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PALEONTOLOGIE
STRATIGRAPHIQUE

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A LA MÊME LIBRAIRIE

Des mêmes auteurs :

TRAITÉ DE GÉOLOGIE :
1 er volume : Histoire géologique de la Biosphère (la vie et les sédi-
ments dans les géographies successives), avec un atlas paléo-
biogéographique mondial. 1952, 720 pages, 117 figures, 8 planches
hors-texte, 1 carte en noir, 35 cartes en couleurs, 19 tableaux.
2e volume : L'évolution de la Lithosphère. I. Pétrogénèse. 1956,
654 pages, 40 figures et cartes dans le texte, 54 cartes et planches
hors-texte, 14 tableaux.
3 e volume; L'évolution de la Lithosphère. II. Orogénèse. 1956-1957,
2 fascicules (1 ; 498 pages; II; 442 pages), 49 tableaux, 152 figures,
dont 86 cartes hors-texte constituant un atlas de géologie struc-
turale.
4e volume : L'évolution de la Lithosphère. III: Glyptogénèse (en
préparation) .
Volumes suivants: Les temps fossilifères (en préparation).

ÉROSION ET SÉDIMENTATION, INTRODUCTION A LA GÉOLOGIE

GÉNÉRALE ET A LA PALÉOGÉOGRAPHIE. 1960, 412 pages, 195 figures.

ATLAS DE PALÉOGÉOGRAPHIE, extrait de l'Histoire géologique

de la biosphère, avec un commentaire original et des figures nouvelles.
1960, 100 pages, 8 figures, 36 cartes paléogéographiques, dont 35
en couleurs.

FORMATION DES CONTINENTS ET PROGRESSION DE

LA VIE. 1954, 132 pages, 4 figures, 20 planches hors-texte, 5 cartes
(Collection « Évolution des Sciences ", nO 3).

LA TRAME GÉOLOGIQUE DE L'HISTOIRE, (Collection

« Évolution des Sciences ", nO 18). 1960, sous presse.

GÉOLOGIE STRATIGRAPHIQUE, par M. GIGNOUX. 5e édition.

1960, 760 pages, 155 figures, avec un Addendum par L. MORET.

MANUEL DE PALÉONTOLOGIE ANIMALE, par L. MORET.

4e édition complétée d'un addendum. 1958, 772 pages, 274 figures,
12 tableaux.

MANUEL DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE, par L. MORET.

2e édition. 1949, 230 pages, 86 figures.

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 -//1
,-

H. TERMIER G. TERMIER
Professeur Maître de Recherches
à la Faculté des Sciences de Paris au C. N. R. S., Paris

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62 TABLEAUX & 3 425 FIGURES

INDEX DE 8000 NOMS
•

MASSON & CIE, EDITEURS

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN - PARIS-VIE

19 60

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 •

LE
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MÊME OUVRAGE est publié, sous présentation brochée, en 4- fascicules
,
separes:

Premier fascicule: Préface, Introduction; ANTÉCAMBRIEl'i,

CAMBRIEN, ORDOVICIEN, SILURIEN.

Deuxième fascicule: DÉVONIEN, CARBONIFÈRE, PERMIEN.

Troisième fascicule: TRIAS, JURASSIQUE, CRÉTACÉ.

Quatrième fascicule: EOCÈNE, OLIGOCÈNE, MIOCÈNE, PLIO-

CÈNE, QUATERNAIRE; A ddendum , Erratum, Index alphabétique des noms

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de fossües, Table générale des Matières .

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* *

L'ATLAS DE PALÉOGÉOGRAPHIE
publié par les mêmes auteurs, à la même librairie -
•
constitue un complément logique du présent ouvrage.
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Tous droits de traduction, d'adaptation et de reproduction pour tous procédés, y compris photographies et microfilms, réservés pour tous pays
c Masson et C'·, Paris, J 960 - Imprimerie Alençonnaise, France.

,
 INTRODUCTION

LA PALÉONTOLOGIE STRATIGRAPHIQUE

La Paléontologie est la science qui étudie les organismes ayant vécu à la surface terrestre au cou s des
temps géologiques, organismes qui se trouvent partiellement conservés dans les roches sédimentaires ous la
forme de fossiles, c'est-à-dire de restes, d'empreintes ou de pistes.
Devant faire connaître la morphologie et l'anatomie des êtres envisagés, elle a été d'abord purement des-
criptive, mais sous l'impulsion des grands naturalistes du XIX e siècle, elle n'a pas tardé à s'approfondir en s'adjoi-
gnant l'anatomie comparée (G. Cuvier) puis les recherches sur l'évolution (E. Geoffroy Saint-Hilaire, Lamarck,
Darwin). Les problèmes ainsi abordés comportent des discussions, des hypothèses et des doctrines qui sortent
du cadre de la pure description. La Paléontologie est donc à la fois une science biologique et une science historique.
En effet, c'est une science biologique dont l'objet est de reconstituer l'organisation des êtres disparus et elle se
divise tout naturellement en paléobotanique et en paléozoologie. Mais c'est aussi une science historique mettant
en évidence lc renouvellement incessant des faunes en un point donné, renouvellement qui résulte de l'évolution
des organismes et des transferts de population que l'on peut grouper sous le terme commode de ml:gratiolls.

La manière la plus simple d'exposer la Paléontologie est de consacrer un chapitre à chacun des groupes
étudiés en suivant l'ordre zoologique et l'ordre botanique. Selon leurs tendances et leurs préoccupations person-
nelles, les auteurs s'attachent plus ou moins à tel ou tel point de vue: morphologie, anatomie, nomenclature,
chronologie, évolution, etc., mais on conçoit qu'il importe aussi de mettre en évidence le caractère historique
de la science des fossiles. C'est ainsi que la Paléontologie Stratigraphique a été fondée par W. Smith (1769-1839)
et par A. Brongniart (1770- l 847). C'est une discipline qui établit la liaison entre la Paléontologie proprement
dite et la Stratigraphie, étude des couches de terrain ou strates, c'est-à-dire des roches litées dont la variété, la
superposition et les rapports constituent une grande partie des dépôts et des témoignages d'événements que nous
a laissés l'histoire géologique de la surface terrestre. La plupart de ces couches sont des roches sédimentaires
contenant des fossiles et ceux-ci nous fournissent le meilleur moyen de préciser la succession chronologique et la
répartition géographique des niveaux dans lesquels ils se trouvent. La Paléontologie Stratigraphique est directe-
ment utilisée en chronologie pour dater les terrains, opérer des subdivisions et distinguer des successions de
zones (dont il existe plusieurs catégories), enfin pour fixer des corrélations, c'est-à-dire des synchronismes et des
simultanéités.
Elle permet de reconstituer les peuplements successifs de la planète, et, dans le détail des couches, les
associations biologiques (ces dernières plus ou moins pacifiques : concomitance, commensalisme, parasitime,
rapport des proies aux prédateurs). Elle étudie les biotopes et les faciès, les migrations et les radiations, enfin
les provinces et touche donc à la paléoclimatologie.
Par son simple exposé, elle fait ressortir les étapes du développement de la vie, les adaptations et les réadap-
tations, les rapports entre l'Évolution organique et les modifications géographiques, les changements de milieu
subis par un phylum, par exemple le passage de la vie aquatique à la vie terrestre (Amphibiens) et le passage
de la vie terrestre à la vie marine (Mammifères). Enfin, elle souligne les apparitions d'organes et de structure:
on voit ainsi se différencier les nageoires, les pattes et les ceintures, les ailes (chez les Insectes, les Reptiles, les
Oiseaux, les Mammifères), les mâchoires, la musculature faciale, la station bipède, et disparaître de grands ordres
comme ceux des Ammonites et des Dinosauriens et même des classes entières comme celle des Trilobites .
•
 INTRODUCTION 5

LES FACIÈS

La définition géologique du faciès (Gressly, 1838) est l'assemblage d'un sédiment, ou d'une roche sédi-
mentaire, avec une faune; en termes plus précis, c'est « la somme des caractères lithologiques et paléontologiques
que présente un dépôt en un point donné » (E. Haug). Cette notion ne doit pas être considérée comme restreinte
à la géologie. En effet, elle est assez voisine de la notion de biotope qui s'applique à l'emplacement où les princi-
pales conditions d'habitat (entre autres le milieu physico-chimique) et les associations végétales et animales sont
uniformes, et à la notion équivalente, plus souvent employée par les botanistes, de station. Comme exemple de
biotopes, on peut donner tel désert, telle savane, telle forêt, telle mare, telle zone marine. Le paléontologiste doit
considérer toujours le complexe organùme X milieu (E. Rabaud), et, en fait, c'est ce complexe biologique qui
est fossilisé dans un faciès, avec cependant deux restrictions :
1° l'ensemble des organismes vivant dans un même biotope (ensemble appelé biocœnose) ne se retrouve
pas totalement dans le faciès géologique car certains sont entièrement détruits et ne sont pas fossilisés (par exemple
ceux qui sont dépourvus de squelette) tandis que d'autres sont emportés par les courants;
2° le faciès géologique peut renfermer des organismes qui n'ont pas vécu sur place mais ont été apportés
par des C01î1'aof1ts, postérieurement à leur mort. C'est alors une thanatocœnose.
Des diScussions ont eu lieu au cours des dernières années relativement à l'extension qui peut légitimement
être donnée au terme de faciès. Pour certains, un faciès doit être délimité comme entité lithologique, sans égard
à son âge, les fossiles n'y étant considérés que sous l'angle de leur collaboration à la sédimentation: on emploie
pour ce type de faciès le terme de lithofaciès (Moore, 1949)'
Certaines discussions montrent d'autres possibilités de fragmenter la notion de faciès. Il apparaît, en effet
d'une façon évidente, que les sédiments, et, sinon les faunes elles-mêmes, du moins des ensembles homologues
offrant des caractéristiques physiologiques leur permettant de vivre dans des conditions identiques, se rencontrent
en des lieux et à des niveaux stratigraphiqu es différents.
On appelle isopiques les faciès synchrones et presque identiques, par exemple les calcaires griottes qui,
dans les Pyrénées comme dans la Montagne Noire, offrent des aspects très voisins et sont d'âge Dévonien supérieur.
On appelle hétéropiques des faciès synchrones et très différents, par exemple, dans le Bassin de Paris, le
gypse de Montmartre et le travertin de Champigny: ces couches lagunaires et ces couches lacustres représentent
deux faciès d'un même niveau appartenant au Ludien (E. Hébert, 1860).
Quand le laps de temps considéré est relativement faible, il arrive même qu'il y ait identité complète de
faciès dans des âges différents: c'est le cas des faunes dites hétérochrones, qui comportent des fossiles à faible
vitesse d'évolution, c'est-à-dire ce que l'on appelle vulgairement de mauvais fossiles, par exemple une faune
composée surtout d'individus de Leptœna rhomboidalis (Siegenien - Givétien) et d'Atrypa reticularis (Silurien -
Dévonien moyen).
Pratiquement, nous conserverons le terme « faciès» pour désigner l'assemblage d'un type sédimentaire
avec une association biologique. En effet, les modifications des faciès à une époque donnée dépendent de la physio-
graphie, c'est-à-dire de l'ensemble des conditions physico-chimiques et topographiques régnant dans une région
à un instant déterminé. Et, de même, si l'on fait intervenir le facteur temps, les variations de faciès au cours des
âges dépendent de l'orogénèse (formation des montagnes) et de l'épeirogénèse (mouvements des aires continentales)
qui sont les clefs des physiographies successives. Nous allons chercher maintenant à signaler quelques-uns des
principaux d'entre les faciès pour en retenir les caractéristiques, qui ont servi de cadre au développement et à
l'évolution des organismes. La participation des êtres vivants confère d'ailleurs au faciès son originalité qui est
d'évoluer lui-même comme eux.
6 INTRODUCTION
•

LES ÉLÉMENTS DÉTER.MINANTS DES FACIÈS

Les éléments principaux sont la température, la salinité et le pH pour les faciès marins, la température,
l'humidité et l'altitude pour les faciès continentaux. C'est donc le milieu qui, régissant à la fois la sédimenta-
tion et la vie des organismes, donne sa réalité à la notion de faciès.
,
FACIÈS MARINS

Température. - Les eaux chaudes sont plus riches en genres et en espèces que les eaux froides. Les orga-
nismes y utilisent les sels de calcium dissous dans l'eau et édifient des coquilles ou des squelettes calcaires épais.
Dans les eaux froides, les squelettes calcaires sont plus minces et bien des organismes sécrètent des tests siliceux:
c'est le cas des Diatomées, des Radiolaires, des Silicoflagellés pour les organismes flottants, et des Spongiaires pour
les animaux fixés.
Salinité. - On appelle saumâtres les mers où la salinité est particulièrement faible: c'est le cas par exemple
de la Baltique. Il y a aussi des èaux sursalées, comme les Playas et les Marais salants, où ne vivent que de
rares espèces (par exemple le Branchiopode Artemia salina). Dans les deux cas la répartition des organismes est
affectée, et il y a naissance de races particulières. En outre, il existe des organismes marins qui peuvent subi,
sans disparaître des variations de salinité, tandis que d'autres en sont totalement incapables. Cette question étant
très importante, nous allons considérer trois notions qu'un paléontologiste ne peut pas ignorer. Les propriétés
d'ordre osmotique des membranes des animaux conditionnent leurs possibilités d'adaptation à des concentra-
tions diverses du milieu ambiant. Parmi les organismes Sténohalins (Mœbius), dont le milieu interne doit rester
de concentration fixe, les uns ont une pression osmotique interne, très voisine de celle de l'eau de mer, ce sont
les pœcilosmotiques dont les membranes limitant es sont perméables à l'eau et aux sels, comme les Cténaires, les
Échinodermes, les Brachiopodes, les Pantopodes, les Céphalopodes et certains Crustacés. Les Sténohalins pœcilos- -
motiques sont incapables de vivre hors de l'eau de mer, car, autrement, leur milieu interne serait immédiatement
modifié, ce qui entraînerait la mort.
Une autre catégorie de Sténohalins, les homéos11lotiques ont un milieu interne isolé de l'eau extérieure, et
plus concentré qu'elle: ce sont la plupart des Cnidaires, une partie des Bryozoaires, les Turbellariés, les Annélides
et d'ailleurs la plupart des Vers, beaucoup de Lamellibranches, certains Gastéropodes.
Enfin, chez les Euryhalins (Mœbius), la concentration du milieu interne peut varier sans amener la mort,
et il varie plus ou moins avec le milieu externe: c'est le cas des Spongiaires, d'une partie des Bryozoaires, d'une
partie des Turbellariés, des Néréides, des Crustacés (Crabes, Ostracodes, Copépodes), des Mérostomes, et d'un
grand nombre de Poissons. Les Sténohalins homéosmotiques et les Euryhalins peuvent remonter .les fleuves et
coloniser ainsi progressivement les eaux douces. Ajoutons que des catégories analogues peuvent être établies
pour les végétaux marins, qu'il s'agisse des Algues ou des Phanérogames marines (herbiers de Naïadales).

pif. - Les variations du pH de l'eau sont très importantes en ce qu'elles rendent possible ou non l'éla-
boration d'un test calcaire ou siliceux. La variation du pH peut d'ailleurs être diurne, par exemple dans les eaux
riches en végétation chlorophyllienne, les plantes rejettent de l'oxygène le jour, de l'anhydride carbonique la
nuit. Le pH optimum pour la fixation du calcaire dans l'eau de mer se tient entre 8,05 et 8,3, ce qui est assez
général dans les eaux peu profondes, par exemple sur le plateau continental. Certaines Algues calcaires vivent
dans un milieu où le pH atteint 8,8 et même 9>4. Enfin, il ya un pH au-dessous duquel la vie animale n'est plus
possible: c'est le cas des fonds riches en acide sulfhydrique (H 2 S). Il descend jusqu'à 3,2 et peut-être encore
plus bas dans les eaux douces marécageuses. Nous reviendrons sur cette question .

RÉPARTITION DES FACIÈS MARI S

La répartition des faciès marins est la conséquence de la topographie sous-marine et côtière, ainsi que de
la distribution des courants. Il s'agit donc de paléogéographie.
 INTRODUCTION 7

Le trait capital pour ce qui nous intéresse est le plateau continental qui descend en pente douce depuis
la bordure émergée des continents jusqu'à une profondeur moyenne de 200 à 400 mètres. Pratiquement, c'est
là que se répartit l'essentiel de la vie marine et c'est de là que proviennent la plupart des fossiles. Sur le plateau
continental, presque tous les fonds reçoivent des rayons lumineux (qui ne pénètrent pas au delà de 200 à 400 m
de profondeur). Par conséquent, la vie des végétaux chlorophylliens est possible, donc les herbivores peuvent
se nourrir, et naturellement, les carnivores trouvent des proies. Ceci est vrai, non seulement pour les organismes
vivant sur le fond lui-même, et qui constituent le benthos, mais aussi pour ceux qui nagent (nekton) ou flottent
entre deux eaux (plankton). C'est aussi cette zone, dite néritique (= peu profonde) qui est la plu~ tourmentée
par les mouvements de la mer (vagues et courants marins) et subit, de ce fait, les plus grandes variations de tem-
pérature (c'est là que vivent les organismes eurythermes (Mœbius), c'est-à-dire capables de supporter ces variations) ;
enfin cette zone reçoit, grâce à la proximité des continents, la plus grande quantité d'apports terrigènes sous
la forme d'une pluie, d'une part de sédiments détritiques, d'autre part, de matières organiques en suspension
colloïdale et de sels minéraux dissous (fer, silice, sels de chaux, etc.).
Si l'on gagne vers les espaces marins plus profonds, on trouve une zone s'étendant depuis le rebord du
plateau continental jusqu'à une profondeur d'environ l 000 mètres. Son fond est généralement en pente forte,
constituant le talus continental: c'est la zone bathyale. Elle est encore agitée par les courants et les vagues et reçoit
des masses sédimentaires s'écoulant depuis le plateau continental sous la forme de courants de turbidité capables
de creuser de véritables lits et même des canyons sous-marins. Ici, les rayons solaires ne pénètrent plus et l'action
des saisons n'est pratiquement plus perceptible. La plupart des animaux y vivent à température constante: ils
sont sténothermes (Mœbius) et en majorité carnivores; il y a cependant des exceptio'1s, car des végétaux morts
peuvent être amenés à ces profondeurs et même plus loin encore, ce qui explique l'existence d'Oursins herbivores
à grandes profondeurs. Enfin, il y a des limivores, ou mangeurs de boue.
Plus profondément encore, se place la zone abyssale dont le fond est en pente douce et où les mouvements
de l'eau sont rares et probablement très lents, car la mer, sous ces fortes pressions est dans un état visqueux.
La température de l'eau y est de 0 à 8°. Les organismes y sont raréfiés: ils correspondent à des biotopes de mers
froides, d'ailleurs en relation avec les eaux polaires par des courants profonds qui ne mêl~.nt pas leurs eaux aux
couches supérieures.

ÉTUDE DE QUELQUES FACIÈS MARINS

Nous allons maintenant passer en revue quelques types de faciès marins et tout d'abord nous pencher
sur leurs deux éléments constitutifs : le sédiment et les êtres vivants.

Rôle du fond et du sédiment. - Considérons un cas limite, celui où la mer vient envahir une terre
jusque-là hors de l'eau où affleure le rocher nu. Ce cas existe, par exemple en de nombreux points du pourtour
de la Méditerranée (en Corse, en Sicile, en Algérie). Les faunes et les flores qu'amènent les transgressions, c'est-à-dire
les avancées de la mer, sont favorisées par le fait qu'elles ne sont'pas obligées de lutter avec des organismes pré-
existants pour s'installer: elles rencontrent là les conditions qui ont été désignées par L. Cuénot sous le nom
de « places vides ll.
Le littoral est alors sculpté par les vagues et les embruns en une plateforme d'abrasion, dont la partie supé-
rieure, émergée, n'est qu'humectée par les embruns, dont la zone moyenne horizontale est recojlverte par quelques
centimètres d'eau, enfin dont la zone inférieure est recouverte par plus d'un mètre d'eau.
Mais l'installation des organismes se fait en plusieurs temps parce que les avantages de (( premier occupant ))
ont, pour contrepartie, un manque total d'aménagement qui ne convient pas à toutes les espèces. La roche est
unie ou même lisse (c'est le cas des laves), ne laissant pas de prise aux racines des êtres fixés (végétaux ou ani-
maux). De nos jours, le premier peuplement, entre 0 et 50 mètres de profondeur, est accompli en Méditerranée
par des Mélobésiées (Algues rouges calcaires) encroûtantes (Molinier et Picard, 195 1). Ces Algues constituent un
substratum calcaire et rugueux sur lequel, après leur mort, peuvent s'appliquer d'autres Algues. Sur un fond
calcaire, des organismes perforants, Algues, Éponges, Lamellibranches, etc., peuvent s'installer directement.
Une succession de biotopes, dont chacun favorise le suivant, a été mise en évidence. Les organismes des
biotopes initiaux fixent des sédiments et des débris organiques, formant ainsi de véritables sols humiques favo-
rables aux biotopes qui leur succèdent.
 8 INTRODUCTION

Il arrive aussi que la transgression s'avance sur un sol arénisé (roche transformée en arène ou sable), plage
ou éluvions granitiques (pierraille demeurée sur place, s'opposant aux alluvions, matériaux transportés). Les
organismes s'y fixeront plus facilement et pourront même s'y enfouir. Une cc aération)) de l'eau interstitielle permet
en effet aux êtres vivants de respirer au sein d'un tel sédiment. Cependant le maximum de la vie dans les sables
ne se produit que lorsque ceux-ci, additionnés d'une certaine proportion de matière organique, sont des sables
vaseux. C'est sur de tels fonds que s'installent par exemple les grands herbiers, prairies sous-marines de Naiadales
(Zostères et Cymodocées) voisines des Graminées, se présentant avec des feuilles en lanières et des rhizomes.
L'importance de la teneur du fond en substances nutritives, sels minéraux et matière organique, devient
un véritable « leitmotiv II dans les études écologiques. De même qu'il y a, à la surface des continents, des terres arides
et des sols fertiles, il y a aussi, au fond des mers, des terrains qui, comme ceux que nous venons de voir, deman-
dent un aménagement en plusieurs étapes pour devenir propres à l'établissement de biotopes riches, et des sols
beaucoup plus riches en vie. Ces sols fertiles sont les vases.
Les vases, qui se déposent au fond de toutes les eaux tranquilles, sont essentiellement composées d'éléa
mc:nt§ tinN, ayant lc§ dimen§iofl§ de§ particu1e§ des ({ sols» colloïdaux, qu'il s'agisse de matériaux détritiques,
dc gela aiHcclJx ou ferrugjneux, ou enfin des. paillettes de min~ra.ux argileux pouvant avoir cristallisé sur place:
Les vases sont un terrain d'élection pour certains éléments chimiques, par exemple le bore et le so~fre, aussI
et surtout pour la vie bactérienne. Le nombre des Bactéries est fonction ·directe de la finesse du gram; on en
trouve à toutes les profondeurs. . . . A

La fixation de la vase est souvent le fait d'organismes: les végétaux des pralnes et des alguerales arret:nt
mécaniquement les particules fines, les Huîtres, les Cardiurn, les C:inoïdes, .les Gastéropodes, les Holothun~s,
certains Poissons comme les Anguilles assemblent également les partIcules qUI vont former la vase. Les 500 mil-
lions d'Huîtres des fonds de Marennes précipitent annuellement environ zoo 000 tonnes de vase.
En général, la surface de la vase sur quelques centimètres d'épaisseur est oxygénée; certains organ~smes
du benthos y mènent une vie fouisseuse, les Bactéries que l'on y rencontre sont en aérobiose: les orgamsmes
pluricellulaires (métazoaires et métaphytes) peuvent y vivre. Si l'on s'enfonce plus profondément (la vase non
consoliùée pouvant atteindre une épaisseur d'au moins 100 m), les Bactéries y sont en anaérobiose et les autres
organismes ne peuvent y vivre. En contrepartie, les Bactéries anaérobies ont des actions chimiques puissantes
C'llrant ùans les cycles géochimiques du fer, du soufre, du carbone et de l'azote.
Le rôle considérable des vases dans la vie des fonds marins a une répercussion pratique importante en
géologie par son application dans l'origine des Pétroles: ceci est un bon exemple de l'appui que la biologie peut
procurer à la Géologie. Parmi les vases, on peut distinguer des fonds dans lesquels la vie demeure possible jusqu'à
une certaine profondeur au-dessous de la surface du sédiment: ce sont les gyttja (vase en Suédois, no m adopté
par E. Wasmund, 1930) où abonde le benthos mêlé à du plankton. Ces fonds sont riches en substances nutritives
(milieux eutrophiques). Dans les dy (autre mot suédois signifiant limon, employé par E. Naumann, 1930), la
matière organique est sous forme colloïdale: c'est le cas dans les rias (1) et les limans (z). Enfin, les sapropèles
(Potonié, 1905) sont des vases entièrement anaérobies, dont l'hydrogène sulfuré diffuse même dans l'eau avoisi-
nanLe. C'est aux sapropèles que l'on attribue, par une évolution chimique, pour une part, l'origine des hydro-
carbures.
Il y a encore lieu de parler des vases particulièrement oxygénées que sont les vases calcaires, lesquelles
renferment en général moins de matière organique (milieux oligotrophiques) que les gyttja, encore que l'on con-
naisse bien des calcaires répandant une odeur fétide quand on les casse au marteau.
Les calcaires, et les carbonates en général, représentent donc le plus souvent un milieu oxygéné. La contri-
bution de la vie à leur édification est considérable. Ils proviennent des sels fixés par des Algues calcaires (vertes
o~ rouges) ?U des t~sts d'un grand nombre d'animaux. Auprès des calcaires bien lités, d'origine plus ou moins
detntlque, Il faut faire une large part à ceux qui consistent essentiellement en édifices construits sur place par les
organismes. Lorsque ceux-ci constituent des bancs, des couches, s'insérant dans la stratification normale, on les
appelle biostrornes. Quand ils forment des amas lenticu.laires interrompant cette stratification, véritables récifs
par conséquent, on les appelle bioherrnes.

(1) Vallées en~·ahies par la mer et de'·e~ues des golfes rami~és, par exemple en Galice et en Bretagne (Trégorrois).
(2) Lagunes resultant de la fermeture d estuaires par une digue naturelle (= flèche littorale), par exemple ceux de la Mer "foire.
 INTRODUCTION 9

ROLE DES ORGANISMES

ET EN PARTICULIER DES ESPÈCES CARACTÉRISANT LES FACIÈS

A la différence des « bons fossiles» qui se signalent entre autres par leur ubiquité, les especes caractérisant
les facies sont généralement limitées dans l'espace. Le plus souvent, mais non toujours, ces associations résultent
de subtils équilibres vitaux.
En fait, l'élément primordial d'un biotope est presque toujours végétal et sa substance fournit l'élément
de base, élaboré par l'énergie chlorophyllienne. Ainsi, parle-t-on des herbiers et des algueraies, entre autres,
comme, à la surface des continents, on parle de forêts ou de prairies. Mais il existe des animaux fixés sur le fond
marin dont le rôle est analogue à celui des végétaux: nous voulons surtout parler des Po Iypiers, des Bryozoaires
et des Crinoïdes, des Brachiopodes et de Lamellibranches comme les Huîtres. Le milieu constitué par de tels
animaux sédentaires n'est évidemment pas identique à celui qui entoure les plantes, mais il est aussi aboTldam-
ment pourvu en matieres nutritives captées et rejetées par les animaux. Chaque être fixé, animal ou végétal,
s'accompagne de commensaux et de parasites qui lui sont propres.
Il y a lieu, à propos des especes caractérisant des facies, de citer l'adaptation des organismes au milieu.
En fait, le plus souvent, on s'aperçoit que telle structure, telle physiologie, est préadaptée à vivre dans un milieu
particulier. Nous en rencontrerons des exemples au cours de l'examen des faunes anciennes.

LES REMANIEMENTS

Jusqu'ici, pour ne pas compliquer, nous avons admis qu'en gros un facies est approximativement l'équi-
valent fossile d'un biotope. Dans ce cas idéal, la faune et la flore que l'on trouve dans une roche sédimentaire
en un point donné représentent la partie fossilisable d'une ancienne bi9ccenose.
En fait, comme nous l'avons vu, bien des facteurs entrent en action, qui viennent modifier la composition
biologique originelle. Les courants marins, les animaux migrateurs, par exemple, se chargent d'introduire des
éléments hétérogenes qui peuvent même avoir déjà été des fossiles à l'époque où ils furent déplacés. Ceux qui
sont résistants et facilement transportables se comportent à la façon des minéraux lourds et des petits galets:
le cas des Nummulites d'âge lutétien reprises dans les sédiments oligocenes ou postérieurs est classique. On est
donc obligé d'observer tres attentivement tous les fossiles d'une même couche, surtout si l'association semble
hétérogene, et de noter les traces d'usure, les diverses teintes du remplissage, etc., qui permettent de motiver
une discussion.

LES INDICES

Le paléontologiste est une sorte de détective qui recherche tous les indices susceptibles de lui permettre
de reconstituer les conditions écologiques et biogéographiques qui ont présidé à la vie des organismes dont il
étudie les fossiles.
Parmi les indices les plus sûrs, citons quelques exemples. En ce qui concerne les sédiments, la présence
d'oolithes calcaires ou ferrugineuses en place est généralement le signe d'une faible profondeur (n'excédant pas 1 z m,
avec un optimum vers 6 m) ; on peut en dire autant des Algues bleues et des Algues vertes. Les Polypiers colo-
niaux pourvus d'un coenenchyme, tissu calcaire joignant les calices des polypes qui vivent toujours en symbiose
avec des Algues microscopiques (Zooxanthelles), ne se développent pas au-dessous de 45 metres.
Il y a lieu cependant de se méfier davantage des indices bathymétriques que peuvent fournir les animaux,
car la profondeur où ils vivent a certainement varié avec les âges (nous verrons plus loin le cas des Pleurotomaires,
entre le Jurassique et l'époque actuelle).
En ce qui concerne la salinité, nous attacherons plus d'importance aux caracteres actuels des Sténohalins
et des Euryhalins, l'expérience montrant que les groupes ont conservé leurs caracteres au cours des âges. Par
exemple, dans le Jurassique du l\Iaroc, on trouve des Protocardia dans des couches tres riches en gypse donc
d'origine lagunaire. Or les Cardiurn actuels, qui en sont \'oisins, vivent aussi dans des eaux à salinité variable.
C'est donc par des recoupements incessants que l'on peut accepter ou rej eter les indices fournis par les facies.
 INTRODUCTION 11

sont apparus plus tard. On en conclut qu'il ya une vitesse d'évolution que l'on peut dire normale, ou horotélique,
pour une partie de ceux qui sont a parus en second, et une vitesse anormale, généralement beaucoup plus faible,
ou bradytélique, qui a permis aux miers représentants du groupe de survivre. En outre, il existe des formes
issues de phylums bradytéliques ou horotéliques qui jouissent, durant un temps généralement court, d'une vitesse
d'évolution dépassant toutes les autres : on les dit tachytéliques (Simpson, 1945)'
Donnons quelques exemples: l'évolution des Ammonite~ au Lias, qui se fait régulièrement et a permis
d'établir des zones fines se succédant d'une façon cohérente, répond à la définition d'une vitesse horotélique.
Les Lingules qui n'ont guère changé depuis l'Ordovicien jusqu'à l'époque actuelle sont bradytéliqlles.
Le Gastéropode limnéidé Valenciennesia du Miocène de Crimée est un exemple d'évolution tachytélique.
Une évolution lente va généralement de pair avec un milieu stable, une vie sédentaire, unetaille petite, une
grande vitalité et une longue vie individuelle, une haute fécondité et une position peu élevée dans la hiérarchie de la
nutrition (par exemple, le premier terme de cette hiérarchie, chez les végétaux), bref avec tout ce qui traverse le
filtre de la Sélection Naturelle (c'est-à-dire ce qui donne le plus de chances de gagner, dans une lutte pour la
vie). Aussi, la bradytélie n'est-elle pas forcément l'apanage des débuts de phylums: on peut, pour le montrer,
faire appel à l'exemple des Limules (classe des Mérostomes, ordre des Xiphosures), qui, ayant évolué norma-
lement jusqu'au Trias, n'ont pas subi de changement notable depuis cette époque. La bradytélie se présente
donc comme le type idéal d'une évolution que pourraient connaître des organismes ayant vécu pendant toute
la durée des temps géologiques dans un environnement constant.
Une évolution régulière est celle des groupes qui ne sont pas cantonnés dans un faciès constant et qui, sans
affolement, progressent dans l'espace, donnant souvent des expansions en tache d'huile (prochorèses).
Une évolution accélérée se rencontre dans les bassins fermés (anachorèses).

ASILES

Des milieux constants se sont rencontrés dans les vastes territoires que E. Suess a nommé asiles. Il s'agit
de grandes régions où la vie a échappé pendant longtemps (par exemple depuis la fin du Carbonifère jusqu'à nos
jours) aux vicissitudes de l'histoire géologique, à savoir aux transgressions marines et aux mouvements orogé-
niques. Il en distingue 4 :
10 la Laurentia ou bouclier Laurentien; 20 le Continent de l'Angara en Sibérie; 3° le Continent de Gond-
wana (Amérique du Sud, Afrique, Inde Péninsulaire) ; 4° l'Antarctide avec l'Australie et la Patagonie.
Nous n'entrerons pas dans l'examen de cette question. Remarquons que l'Afrique et l'Australie sont des
continents très anciens dont les climats se sont stabilisés depuis le Permo- Trias. On pouvait donc s'attendre à
ce qu'une partie des organismes de cette période aient pu s'y maintenir plus longtemps que sur une région instable
comme l'Europe centrale soumise à de nombreuses transgressions et à l'orogénèse alpine. D'autre part, on peut
opposer cette stabilité du Continent Africain aux conditions très variables qui se sont succédées depuis la fin
du Tertiaire dans le Bouclier Scandinave : en effet, la calotte glaciaire du Quaternaire n'a pas laissé subsister
d'organismes autochtones, la flore et la faune actuelles ont été réintroduites après la fin des glaciations.
Cette notion d'asile peut être étendue à certains fonds océaniques. Les êtres qui ont disparu du reste de
la surface de la terre et qui semblent bien s'être réfugiés dans des asiles sont ce que l'on appelle des relictes.
Comme exemple de relictes on peut donner les Dipneustes, voisins du genre Ceratodus, les Crossoptéry-
giens (Latimeria) , les Pleurotomaires et le Monoplacophore Nwpilina.

BONS ET MAUVAIS FOSSILES

En Paléontologie Stratigraphique nous donnons familièrement des cotes aux fossiles et les divisons avec
H. Douvillé en « bons fossiles» et en l( mauvais fossiles ». Les Il mauvais» sont généralement les groupes bradyté-
liques qui n'ont pas assez rapidement évolué pour définir des zones, les Il bons» se recrutent parmi les horotéliques
et les tachytéliques.

•
 INTRODUCTION 13

CORRÉLATIONS

On appelle corrélations les relations chronologiques que l'on peut établir entre deux séries bien distinctes
de terrains. Elles sont fondées sur des arguments stratigraphiques divers et en grande partie sur le témoignage
des fossiles.
Ces corrélations, qui sont l'un des buts de la Paléontologie Stratigraphique et qui reposent sur l'existence,
en des pays éloignés, d'espèces identiques ou très voisines, ne peuvent donc être établies rigoureusement qu'après
une étude approfondie du mode de vie qu'ont eu les espèces fossiles envisagées et des possibilités géographiques
qu'elles ont eu de se répandre. Ainsi, au Crétacé moyen, toute la Mésogée (mer chaude qui faisait le tour de la
terre au-dessus de l'Équateur, dans l'hémisphère Nord), offre une faune à peu près homogène, qu'il s'agisse de
l'ensemble des bords actuels de la Méditerranée (par exemple en Afrique du Nord et en Proche-Orient) ou de la
presqu'île de Californie. Au contraire, au Dévonien, il existe des décalages manifestes d'âge entre l'apparition
des mêmes espèces en Europe Occidentale, en Afrique du Nord et en Amérique du Nord. D'une manière générale
et a priori, deux terrains qui renferment la même faune ne sont donc pas forcément contemporains : on dit
qu'ils sont homotaxes (T. H. Huxley, 1862), mais ce n'est qu'après beaucoup de recherches et après de nombreux
recoupements que l'on peut savoir s'il y a entre eux un décalage chronologique et quel est son ampleur.

LES DIVISIONS DU TEMPS PAR LA PALÉONTOLOGIE

Pratiquement, la Paléontologie Stratigraphique est, comme nous l'avons dit, la base de l'échelle des temps
géologiques et continue d'être employée comme telle, en tenant simplement compte des limitations apportées
par les restrictions précédentes.
En 185 l, d'Orbigny pensait qu'il avait existé 27 faunes successives, complètement indépendantes les unes
des autres, et correspondant chacune à une création, en se fondant d'ailleurs sur la théorie des Révolutions du
Globe exposée vingt ans plus tôt par G. Cuvier. On sait que cette théorie a été complètement abandonnée et rem-
placée par celle de l'Évolution, qui a montré qu'il n'y a pas de faunes successives séparées par des « révolutions»,
mais bien une « évolution )) continue des organismes.
On a maintenant décelé bien plus de 27 faunes successives et les (r étages» sont eux-mêmes subdivisés en
faunizones ou zones caractérisées par une faune, celles-ci étant elles-mêmes subdivisées en biozones ou zones
correspondant à la répartition verticale d'une espèce caractéristique. On compte 3..9 zones de Graptolithes dans
l'ensemble de l'Ordovicien et du Silurien, 142 zones d'Ammonites au Secondaire, etc. Dans des aires limitées, les
biozones elles-mêmes peuvent être subdivisées en épiboles qui sont marquées par l'apogée d'une espèce carac-
o' •
tenstlque.

L'ÉCHELLE CHRONOLOGIQUE ET L'ÉCHELLE STRATIGRAPHIQUE

ÉCHELLE CHRONOLOGIQUE ÉCHELLE STRATIGRAPHIQUE

(s'appliquant aux durées) (s'appliquant aux couches de terrain)

ÈRE. . • • • • • • • • • • • SÉRIE

PÉRIODE • • • • • • • • SYSTÈME
-
EpOQUE • • • • • • • • • • • • • • • • • • GROUPE
Néo
Méso
Eo (ou Paléo)
AGE. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
-
ETAGE (caractérisé par un genre ou par plusieurs espèces alliées)
divisé en sous-étages
SÉCULE. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • FAUN1ZO",E (= zone caractérisée par une faune)

BIOCHRON • • • • • • • • • BIO ZONE (= zone définie par une espèce dite caractéristique)

HÉMÉRA • • • • • • • • • •
-
EPIBOLE (= niveau d'apogée pour une espèce caractéristique)
 ;

LA VIE AVANT LA PERIODE CAMBRIENNE

L'échelle des Temps Géologiques est bien différente de celle que l'on utilise pour les événements humains:
en Géologie, l'unité de temps est le million d'années.
Les âges absolus sont calculés grâce à des méthodes de physique nucléaire fondées sur le rapport pondéral
entre un élément radio-actif et un ou plusieurs de ses produits de désintégration.
Par exemple, en connaissant la vitesse de désintégration de l'uranium, on peut calculer la quantité d' hélium
et la quantité de plomb produites par 1 gramme d'uranium pendant un temps donné. Et inversement, on peut
calculer le temps qu'il afallu pour que 1 gramme d'uranium produise une masse déterminée de plomb ou d'hélium.
La période de désintégration d'un élément radio-actif est constante et ne dépend d'aucun agent physique
ou chimique: elle joue donc pour nous le rôle d'une horloge indéréglable et permet de mesurer des âges absolus .
• On utilise plusieurs méthodes. La méthode du strontium ne s'applique bien qu'aux roches les plus anciennes. Elle
a permis de calculer l'âge, avec une marge d'erreur de 10 p. 100, de terrains appartenant à des formations de
plus de 3 milliards d'années. Les méthodes du plomb (uranium, thorium, etc.) qui sont les premières à avoir été
inventées, conviennent à peu près à toutes les roches et peuvent confirmer les résultats de la méthode précédente.
Les calculs s'établissent sur des roches non sédimentaires, telles que les pegmatites et les granites. Mais l'étude des
isotopes a permis l'éclosion de méthodes fondées sur les rapports isotopiques concernant les sédiments marins.
Ces méthodes sont donc de la plus grande utilité en stratigraphie. L'isotope radiogénique du carbone Cl4 contenu
dans le carbone des êtres vivants permet de mesurer des âges pour la partie la plus récente du Quaternaire, jusqu'à
•
envIron 20 000 ans.

,-

L JANTECAMBRIEN

DÉFINITION DE L'ANTÉCAMBRIEN

La Stratigraphie classique étudie les terrains qui se sont déposés depuis le début de la période cambrienne
parce que c'est à partir de ce moment que se sont répandus dans les mers des organismes ayant laissé des fossiles
bien reconnaissables et composant de véritables faunes caractéristiques d'un âge. Ce moment date d'environ
- 500 m. a. et il ouvre ce que nous appellerons les Temps Fossilifères, qui comprennent les Ères Primaire, Secon-
daire, Tertiaire et Quaternaire. Mais l'âge de la Terre est de l'ordre de 4 milliards soo m. a.
On appelle Antécambrien l'immense durée qui s'est écoulée depuis la naissance de la Terre jusqu'au début
du Cambrien. On voit qu'elle est approximativement de 4 000 m. a. c'est dire qu'elle est 8 fois plus longue que
les Temps Fossilifères.
Durant cet immense laps de temps il s'est passé beaucoup de choses dans le domaine inorganique: la
croûte terrestre a évolué par la formation de nombreuses chaînes de montagnes et de nombreuses granitisations.
Que s'est-il passé, relativement à la vie, au cours de l'Antécambrien?
 LE PROBLÈME GÉOLOGIQUE DE L'ORIGINE DE LA VIE 17

Les acides aminés sont des constituants fondamentaux des protéines, par conséquent du protoplasme.
Ils sont à la fois acide et base et ils ont la possibilité de constituer des chaînes de molécules. Or, ces chaînes exer-
cent une action autour d'elles et favorisent l'apparition d'autres chaînes analogues.
On peut donc penser que de telles substances ont pu se former à la surface de la Terre avant l'apparition
de la Vie, soit sous l'effet de décharges électriques, soit plutôt sous celui des rayons U. V. courts. L'existence
de ces corps a pu ensuite favoriser la Vie à son début. Certains pensent que les molécules organiques non vivantes
ont commencé par être adsorbées par des argiles montmorillonitiques ou par du quartz (Bernai, 1951; Woodring,
1954) et que ce dernier minéral est à l'origine de la structure asymétrique des molécules organiques.

II. - PREMIÈRES MANIFESTA TIONS DE LA VIE

ET ÉVOLUTION DE L'A TMOSPlfÈRE

On est amené à penser que, dans une atmosphère privée d'oxygène, seuls des organismes autotrophes et
anaérobies, situés hors de portée des rayons U. V. nocifs, ont pu vivre. Les organismes autotrophes et anaérobies
que nous connaissons actuellement sont les Bactéries. D'autre part, les rayons U. V. nocifs sont arrêtés par une
faible couche d'eau.
Le simple raisonnement permet donc de penser que les premiers êtres vivants à la surface du globe ont
été des Bactéries autotrophes anaérobies, marines.
Les Bactéries et les Algues contiennent du pigment chlorophyllien. Sous l'action des rayons lumineux, qui
pénètrent dans la mer jusqu'à - 200 mètres, elles sont donc susceptibles de photosynthèse. Celle-ci consiste pra-
tiquement à libérer l'oxygène de l'eau, l'hydrogène se fixant sur le gaz carbonique. C'est de cette manière que
l'oxygène de l'atmosphère a pu se dégager. Ce processus a presque certainement duré plusieurs centaines de millions,
voire un milliard d'années. Pendant ce temps, la Vie était limitée aux Bactéries et aux Algues bleues.
Wald (1954) évalue à 2 000 ans le temps nécessaire au renouvellement de l'oxygène atmosphérique par
photosynthèse et à 300 ans celui du renouvellement du gaz carbonique, à l'époque actuelle. Le gaz carbonique
fourni à l'atmosphère et à la mer est en outre entreposé dans certains sédiments, les carbonates. Il y a
aujourd'hui un équilibre de l'oxygène et un équilibre du gaz carbonique dans lesquels entrent les végétaux
continentaux.
Les Algues bleues, qui existent encore de nos jours, offrent une très grande résistance à la chaleur et peuvent
supporter des températures de plus de 70°. On les connaît dans les sources incrustantes d'Algérie (Hammam
Meskoutine) et des États- Unis (Yellowstone Park). Mais elles vivent aussi dans les étendues d'eau douce à tempé-
rature normale et ce sont elles qui sécrètent les biscuits d'eau des lacs d'Australie et de Bolivie. Ces Algues bleues,
ou des Algues vertes très simples, ont donné les Stromatolithes. Ceux-ci ne sont pas, à proprement parler, des
fossiles, mais des concrétions calcaires dont la taille varie de quelques millimètres à plusieurs mètres. Dangeard
et Doré (1957) ont montré que des constructions algaires du Cambrien offrant une structure et appartenant à
des genres bien définis (Epiphyton, Girvanella, Nephelostroma) forment le centre de Stromatolithes. Il semble
que ces Algues, très mucilagineuses, aient fixé électivement des sels calcaires. Les plus anciens Stromatolithes
ont été trouvés en Rhodésie du Sud, dans le Sebakwien, qui date de plus de 2 650 millions d'années
Mac Gregor, 1940).
Peu à peu l'oxygène O 2 , libéré par la photosynthèse et soumis à l'action des radiations U. V. courtes, a donné
de l'ozone 03' qui s'est concentré dans une très mince couche de quelques centimètres d'épaisseur aujourd'hui
située à une hauteur variable de l'atmosphère. Cette couche forme un écran pour les rayons U. V. dont la lon-
gueur d'onde est inférieure à 2 830 Â. A partir du moment où cette couche-écran a existé, la vie à la surface des
mers et des terres a été possible. On peut penser que les Bactéries et les Algues bleues ont alors pullulé dans les
zones qui leur étaient favorables.
Quand l'oxygène libre, en excès par rapport à l'ozone, a eu commencé de se répandre dans l'atmosphère,
la vie aérobie est devenue possible. En outre, l'altération superficielle des roches a commencé de comporter des
oxydations. On <'.ttribue à l'action de l'oxygène atmosphérique certains minerais de fer, tels celui de Stripa, en
Suède centrale, qui se compose d'oxydes de fer et qui est daté d'environ - 2 milliards d'années.

Paléont. Stratigr. fase. I. 2

•
 LE PROBLÈME GÉOLOGIQUE DE L'ORIGINE DE LA VIE Il)

changement qui va en croissant au cours des temps géologiques et qui ne semble pouvoir être dû qu'à J'activité
9

bl'oJogl'que des B actenes

,. su Iurau·es.
f' 0 n consl'd'ere, en e ffet, qu ' un sou f re 0 ff rant un rapport SS33 4" l'nfe'rl'eur a'

22,18 (pouvant descendre jusqu'à 21,93) est d'origine inorganique et qu'un soufre offrant un rapport supérieur
à 22,JO (pouvant monter jusqu'à 23,05) est d'origine organique. Ainsi, le cycle géochimique du soufre aurait
commencé vers - 800 m. a., époque de l'expansion des Bactéries sulfuraires (= Thiobactériales) qui sont des
Bactéries autotrophes.

PREMIÈRES DATES CONCERNANT LA TERRE ET LA VIE

Temps en millions
d'années
•

Cambrien inférieur:
- 5 00 Début du Cambrien fossilifère
Réchauffement des mers
Transgression 1narine
Fusion des glaces

Éocambrien :
- 600 Glaciation éocambrienne

Antécambrien:
•
- 7 00 Flagellés des phtanites de Lamballe (Bretagne)
Charnia, Algue brune d'Angleterre
Radiolaires de la série d'Adélaïde (Australie)
Shungite de Finlande
800 Expansion des Bactéries st/lluraires dans le monde
900 Carelozoon jatulicum
I I 00 Atikokania
lIsO Coryci1l1ll amig1llatic1l1ll
1800 Algues et Champignons inférieurs de la formation de Gunflint (Ontario) (TYLER et BARGHOORN,
- 2000 Début approximatif de l'oxygène libre dans l'atmosphère
- 25°0 Série de Rice Lake.' ardoises charbonneuses au sud-est du lac Winnipeg (Sud du Manitoba)
- 2 6 50 Sebakzuien (Rhodésie). Premiers Stromatolithes connus (MACGREGOR, 1940)
- 3380 Galène de Rosetta (Transvaal)
- 3 8 50 Lépidolite de Lebata (Transvaal)
CONSTITUTION DE LA CROÛTE TERRESTRE
- 45 00 NAISSANCE DE LA TERRE

IV. - FOSSILES ANTÉCAMBRIENS

Ce que nous avons dit montre que la vie est partie du bas de l'échelle des êtres vivants, c'est-à-dire des
formes les plus inférieures. Les plus anciennes que l'on connaisse directement sont les Bactéries, et, par les seuls
produits de leur activité (Stromatolithes), les Algues bleues. Ces deux groupes sont réunis dans l'appellation de
Schi:::ophytes et ils constituent un Règne qui dure depuis au moins 3 000 m. a.
Dans J'Ontario méridional, sur Ja rive Nord du Lac Supérieur, près de Schreiber, la formation ferrifère
de Gunfiint renferme des cherts (silex) non ferrugineux dans lesquels ont été trouvés des organismes indubitables
(Tyler et B2rghoorn, 1954) qui comprennent des Algues, des Champignons et peut-être des Flagellés.
Il y a deux types d'Algues: l'un est composé de filaments libres, larges de 1,5 fl, dépourvu de spores et
d'hétérocystes (grandes cellules jouant le rôle de spores chez les Nostocacées). Le deuxième est un agrégat colonial
à filaments radiaires enveloppés dans une masse de « gelée n.
Les Champignons sont cie type inférieur, sans cloisons et sans structure cellulaire, voisins des Siphomycètes
à hyphes (filaments) très ramifiées portant des spores. Des plaquettes calcaires pourraient appartenir à des Flagellés.
Des Champignons inférieurs et des Algues bleues s'associent aujourd'hui pour former les Lichens. Nous
pensons clonc que, dès leur apparition, cette symbiose était possible.

•
•
 •

20 L'ANTÉCAMBRIEN

La formation ferrifère de Gunflint a été classée dans le Huronien moyen par corrélation avec la formation
ferrifère de Negaunee, du district de Marquette, dans le Michigan, ce qui lui donnerait un âge d'environ 1 300 m. a.
•
(P. M. Hurley et C. Goodman, 1943), mais les auteurs pensent que son ancienneté approcherait de 1 800 m. a.
En outre, des anthracites de même âge contenus dans les schistes de Michigamme (Michigan) se sont •

révélés constitués par des Cyanophycées de type Nostoc (Tyler, Barghoorn et Barrett, 1957).

On a décrit et 'nommé dans l'Antécambrien d'assez nombreux pseudo-fossiles qui ne sont en réalité que
des jeux de la nature. Il reste cependant à citer: Atikokania (Walcott, 1912) ainsi nommé parce qu'on le trouve,
en abondance, dans les calcaires de la zone knifienne du lac Steeprock près d'Atikokan (Canada) à 160 kilomètres
à l'ouest du Lac Supérieur. Ces calcaires datent de plus de 1 100 m. a. Atikokania est un corps cylindro-conique
offrant une cavité centrale, entourée par un squelette radial et concentrique. Il paraît être du niveau d'organisation
des Éponges siliceuses, mais on ne peut pas le ranger avec certitude dans un groupe connu.
Dans le nord de l'Australie, les terrains du groupe de Brocks Cree!?, discordants sous l'Adélaïdien, série
elle-même antérieure à la glaciation éocambrienne, laquelle date d'environ - 600 m. a., ont fourni des corps
siliceux en forme d'ombrelle et pourvus d'un canal axial (Opik, 1957). Ces organismes sont en cours d'étude:
on les a rapprochés d'Ati!?okania. L'âge de ces fossiles n'est pas connu avec précision, cependant, comme ils se
trouvent dans un terrain qui a été plissé puis arasé avant le dépôt de l'Adélaïdien qui est lui-même antérieur
à - 600 m. a., ils pourraient être vieux de près de 1 000 m. a.

. La shungite affleure dans les Karélides près du lac Onega. Non loin de son affleurement, en Carélie, le
terrain nommé Onégien dont l'âge est compris entre - 1 000 et - 800 m. a. renferme une couche de calcaire
dolomitique où l'on a trouvé un fossile ressemblant vaguement à un polypier mais n'offrant pas de structure :
Carelozoon jatulicum. C'est peut-être un Stromatolithe ?
Parmi les autres organismes, certains existant dans l'Antécambrien sont des Protistes pélagiques appartenant
aux Flagellés (Chrysomonadines, Archéomonadacées, Hystrichosphœridés), observés en Bretagne dans les phta-
nites de Lamballe (entre Saint-Brieuc et Saint-Malo). En Normandie, dans la même formation, se trouvent des
microfossiles de l'ordre de 10 fL, à squelette ajouré et siliceux, les Cayeuxidés, d'affinités incertaines (M. J. Grain-
dor, 1957)'
Des Radiolaires ont été signalés dans le sud de l'Australie (au sein des cherts noirs de la partie inférieure
de la série d'Adélaïde du golfe de Saint-Vincent). Il est possible que les Spongiaires soient apparus vers le haut
de l'Antécambrien : on croit avoir reconnu des spicules appartenant à ce groupe.
Enfin, en 1958, T. D. Ford a décrit une Algue brune avec disque de fixation, comparable à une Laminaire,
provenant de schistes limoneux de la forêt de Charnwood (Angleterre) : Charnia [fig. IJ.

LÉGENDE DE LA PLANCHE l

ANTÉCAMBRIE : VÉGÉTAUX PRIMITIFS DE LA FORMATION DE GUNFLINT (clichés aimablement

•
communiqués par E. S. BARGHOORN, Biological Laboratories, Harvard University). Tous
les éléments apparaissant en sombre sur les photos sont de la matière organique visible (de
jaune à brun) sur les plaques minces.
1. Fragment de mycélium de Siphomycète portant une spore sessile. En noir, les parties deve-
nues charbonneuses du mycélium (x 1 025).
2. Filament probablement algaire et matière organique en fragments dispersés.
3. Colonie globuleuse de Cyanophycée, montrant vers le centre des filaments entourés d'une
masse gélatineuse (x 480).
4. Microorganisme indéterminé dont on possède plusieurs stades de développement.

ÉOCAMBRIEN : STROMATOLITHES du Hank (Mrique Occidentale). (Coll. MENCHIKOFF.) (Clichés

J. LERICHE, Paris.)
5. Vue de profil montrant la structure en cônes emboîtés.
6. Section perpendiculaire à l'axe, montrant les couches concentriques de calcaire.

CAMBRIEN INFÉRIEUR : SCOLITHES " Pipe-Rocks » DE LA SÉRIE ARÉNACÉE D'EIREBOLL (SUTHER-

T.
LAND) (Clichés CROW , MN. 14 457 et MN. 14458, aimablement communiqués par le
Dr STUBBLEFIELD). C'harnia 1Ilasoni
7. Échantillon provenant de Creag na Faoilinn. (d'après
8. Échantillon provenant de Strathbheag. T. D. FORD).
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 .-
LA VIE A L >EOCAMBRIEN

La classification des terrains qui se trouvent au voisinage de la limite Antécambrien-Cambrien n'est pas
encore définitive.
En France, on a utilisé le terme provisoire d'Infracambrien pour désigner les terrains déposés entre - 700
et - 500 m. a. Mais il ne s'est rien passé de notable entre - 700 et - 600 m. a., tandis que la date - 600 est
importante, à plusieurs titres, en géologie. La pédode comprise entre - 600 et - 500 est connue, surtout dans
les Pays Scandinaves, sous le nom d'Éocambrien. C'est par elle que nous allons commencer pour mieux comprendre
ce qui surviendra ensuite, à partir de - 500, c'est-à-dire au début des Temps fossilifères.·
Vers - 600 m. a., les continents qui s'étaient progressivement élaborés depuis la naissance de la Terre
occupaient une superficie maxima. Comme ils n'étaient pas protégés par un grand couvert végétal, l'érosion était
intense. L'attaque des reliefs par les agents atmosphériques aboutit à une pénéplanation assez générale et à l'accumu- •

lation de grandes masses de sédiments détritiques. C'est alors que se produisit une grande glaciation.
Dans les régions avoisinant le cercle polaire arctique (Groënland, Écosse, Scandinavie) et le cercle polaire
antarctique (Australie) s'installèrent des inlandsis donnant naissance à des icebergs qui pouvaient dériver assez loin
(les icebergs arctiques arrivaient jusqu'en Normandie). Les preuves, d'ordre sédimentologique, en sont fournies
par des moraines (tillites), par des dépôts fluvio-glaciaires et lacustres (varves). De plus, dans les régions intermé-
diaires, sur les lieux demeurés élevés (Bohême, Chine, Congo Belge) se formaient des glaciers de montagnes.
Partout on a des indices que les mers étaient froides ou au moins fraîches.
Quelles ont été les conséquences de ce climat froid sur le monde vivant? Il est probable qu'il a freiné dans
les mers les pullulations de Bactéries, d'Algues bleues et de Protistes. Mais il a pu favoriser les organismes nus
ou à test siliceux par rapport à ceux qui avaient un test calcaire. En outre, des organismes à test siliceux ont béné-
ficié du volcanisme contemporain de la glaciation : ce sont les Silicoflagellés et les Radiolaires, qui vont donc
•
contmuer.
Parmi les êtres nus, il faut citer les Cnidaires, représentés par des Protoméduses [fig 2], êtres qui flottaient
au gré des vagues. Il y avait probablement aussi des Vers pélagiques et certainement des Vers littoraux, Annélides
et Phoronidiens. On leur attribue des pistes sur les sables (qui sont devenus des grès) et des tubes. Ces tubes, connus
sous le nom de Scolithes sont comparables aux tubes de sable agglomérés par les Hermelles actuelles du genre
Sabellaria, Annélides marines tubicoles (Nérédiens) et qui vivent en mer très peu profonde. Aujourd'hui ces Vers
se nourrissent de plankton, c'est-à-dire d'organismes minuscules captés par leurs tentacules grâce à l'agitation
de l'eau; ils sont donc microphages : ils se tiennent tout près de la surface sur des roches à demi-ensablées qui
découvrent à marée basse et construisent des tubes de 5 à 6 centimètres composés par des grains de sable agglutinés,
tubes accolés parallèlement (ce qui donne à l'ensemble une section en nid d'abeille). Ainsi naissent des récifs non
calcaires (Mer du Nord: Heligoland ; Mont-Saint-Michel, où ils ont 6 m de haut sur 10 km de long et 3 km
de large; Méditerranée). Les Phoronidiens habitent des tubes creusés dans le sable et peuvent aussi avoir donné
certains Scolithes.
Ainsi, le stade métazoaire était représenté par des Cœlentérés pélagiques et par des Vers littoraux. Les
Végétaux étaient encore des Bactéries et des Cyanophycées. Ces dernières sécrétaient des Stromatolithes semblables
à ceux de l'Antécambrien. On leur a donné les mêmes noms de genres (Collenia, Cryptozoon), mais ces formes
n'ont pas la valeur de fossiles caractéristiques.
Ici se pose la question des végétaux supérieurs. En effet, on a cité des spores dans les terrains de cette
époque de l'Oural et du Timan ( aumova, 1949) et dans ceux de la plateforme russe (Kopeliovitch, 1951). Plus
récemment, Ghosh et Bose (1955) ont signalé des spores de Ptéridospermées dans le Vindhyen de l'Inde. Ces
découvertes ont besoin d'être confirmées, car non seulement les empreintes d'appareils végétatifs correspondant
manquent, mais encore les traces charbonneuses que l'on connaît sont surtout localisées dans des séries marines
(par exemple les argiles à Laminarites du bassin de Moscou) dans lesquelles on s'attendrait plutôt à trouver des
germes de végétaux marins. On peut donc se demander si une partie des spores observées ne seraient pas des spo res
récentes apportées par exemple au moment des glaciations quaternaires.
[Pl. 1]
 LA VIE A CAMBRIENNE

L'Ère Primaire débute par un systè me qui a duré une centaine de millions d'années, le Cambrien, dont
la géographie s'oppose à celle de l'Infracambrien par son caractère nettement transgressif. La mer a envahi des
chenaux qui sont devenus les géosynclinaux du Paléozoïque.
Cette ingression de la mer dans les chenaux géosynclinaux et l'instauration
,
de la Téthys, qui caractérisent
le Cambrien, sont deux événements ayant joué un rôle décisif dans l'Evolution organique. En effet, les faciès du
Cambrien inférieur montrent une relative homogénéité : ce sont tous des faciès de mer très peu profonde, voire
littorale, si l'on en juge d'après la morphologie des organismes représentés, car la comparaison entre les faunes
cambriennes et celles des biotopes actuels nécessite une transposition, aucun des animaux vivant aujo~rd'hui
n'étant identique à ces êtres primitifs qui étaient à un stade d'évolution très peu avancé. Cependant, leur situation
dans la géomorphologie encourage une telle recherche.
Dans le Cambrien inférieur, il n'est pas rare d'observer le résultat direct de la transgression, les premières
couches reposant immédiatement sur des roches cristallines et des laves anciennes érodées. Le système débute alors
par des arkoses et conglomérats, se continue par une alternance de sables et de schistes et se termine souvent par
des grès quartzeux. Ce sont ces grès qui commencent à être fossilifères et sont donc les premières strates que l'on
-
puisse dire à coup sûr marines, la base grossièrement détritique pouvant bien être enCGre continentale.

ORDOVICIEN Trérnadoc Trernpealeauien

~ 4 00
, -
Franconien
SUPÉRIEUR
(Potsda mien auet.)
Dresbachien
• •
superieur
~44°
~4SO

CAMBRIEN ~ Orogénèse du Salaïr

Dresbachien
inférieur
MOYEN ._----------
(Acadien auet.)
Albertien

~ Orogénèse cadomienne
I l'o.'F ÉRIEUR
(Géorgien auet.) Waucobien
Transgression
~ 5 00
Éocambrien Glaciation (plusieurs phases)
~ 600

ANTÉCAMBRIEN Infracambrien 1 ~ Orogénèse « assyntique »

1

•
•
 LA VIE AU CAMBRIEN INFÉRIE UR

La glaciation éocambrienne prit fin sous l'influence d'un réchauffement général du climat. La fusion des
glaces augmenta le volume des eaux marines et celles-ci envahirent progressivement les bordures continentales:
ce fut la première transgression dont on retrouve des preuves. Le plankton est abondant. On connaît au Cambrien
inférieur presque tous les types de Radiolaires et beaucoup de Méduses: Dipleurozoaires (fig. 2) d'Australie, dont
l'ombrelle porte des côtes aboutissant chacune à un tentacule; Scyphoméduses qui existent encore aujourd'hui, et
sont caractérisées par une symétrie d'ordre 4.
Mais, de plus, le benthos se développe. Il est probable qu'il y avait à cette époque, comme de nos jours,
un large plateau continental, bien exposé aux rayons lumineux et souvent fortement oxygéné. La zone qui semble
avoir été le plus propice au développement des êtres vivants d'alors est le littoral et il s'y forme des biotopes d'ins-
tallation. Citons les 3 principaux faciès détritiques:

- Sables déposés en milieu oxygéné où habitaient
des Annélides tubicoles (ou des Phoronidiens); ils sont
devenus des grès à Scolithes.
- Sables glauconieux déposés en milieu réducteur
ou peu oxygéné (la glauconie est un minéral provenant
de la transformation de biotite ou d'amphibole, en pré-
sence de matière organique).
- Vases argileuses, souvent glauconieuses, où vivaient
des Trilobites, associés à de nombreux organismes
Algues, Éponges siliceuses, Méduses, Vers, Hyolithes
à coquille conique operculée, Brachiopodes inarticulés,
Crustacés, Échinodermes, et le genre Volborthella.

En outre, il y avait aussi des calcaires, quelques-uns sécrétés par des Algues vertes, les Girvanelles.
On y rencontre des Foraminifères arénacés, des Mollusques Monoplacophores, le genre Salterella (petite
coquille conique de position incertaine), des Brachiopodes articulés, des Trilobites, et surtout des Archœocyatha.

PROTISTES La paroi du corps se compose de deux couches cellu-

On cite des Radiolaires de tous les types. Des Foramini-
fères arénacés sont apparus dans les faciès calcaires.
VÉGÉTAUX
La flore du Cambrien inférieur est mal connue. On
a cité (1943) des spores de plantes vasculaires dans la
Salt Range et le Kashmir, ainsi qu'en U. R. S. S. et en
Esthonie, mais ces observations ont été discutées et
demandent confirmation. Dans les lagunes continentales
et dans les faciès marins très peu profonds, il y a des
Algues bleues et des Algues vertes (les Girvanelles).
Diverses empreintes d'Algues assez mal définies ont été
décrites (Morania, Marpolia, Dalyia, Dactyloidites) dans
des schistes marins.
SPO GlAIRES
Les Spongiaires sont des Métazoaires à plan d'orga-
nisation primitif, dépourvus de symétrie et d'organes
différenciés, en particulier sans cavité générale (cœlome) ,
sans tube digestlf et sans système nerveux différencié. Ils
se présentent comme des colonies de Protozoaires.
U ne Éponge est un sac ou une amphore, fixé par la
base, et dont la paroi, criblée de pores inhalants, laisse
passer l'eau chargée de plankton qui arrive dans la cavité
centrale (= cloacale) et sort par une large ouverture,
l'oscule, située à l'extrémité supérieure.
laires, la couche interne étant formée de cellules li colle-
rettes analogues à des Protistes Choanoflagellés. Entre
ces deux couches se place une gelée renfermant des
cellules, dont certaines sécrètent des spicules, petits
corps minéraux de formes variées pouvant rester libres
ou se souder en édifiant un squelette.
Les spicules, qui sont fossilisables, fournissent les
éléments de la classification, d'après leur forme et leur
mode d'association. Ils sont constitués soit par de la
calcite, soit par de l'opale, et il s'y ajoute parfois des
fibres de spongine comme dans l'Éponge de toilette
laquelle ne contient d'ailleurs pas de spicules minéraux.
La plupart des Éponges sont fixées. Certaines creusent
les coquilles des Mollusques (Clione) et peuvent causer
de grands dégâts dans les parcs à Huîtres. On les trouve
surtout dans la zone littorale, mais on ne connaît pas de
limite aux profondeurs que peuvent atteindre les Éponges,
ce qui n'est pas étonnant puisqu'elles se nourrissent de
Protistes et que ceux-ci se trouvent partout.
Au Cambrien inférieur sont connus surtout des Spon-
giaires siliceux. On peut citer les groupes suivants :
DÉMosPONGES : caractérisés par des spicules isolés
réunis par des fibres de spongine (c'est dans cette classe
que se place de nos jours l'Éponge de toilette).
Les ordres suivants sont représentés :
Haplosclerides (Wapkia).
- Poecilosclerides (Hamptollia).
- Hadromerides (Pirallia).
Epiplolasides (Corralio, Choia).
- Anomocladines (Eospongia).
 •

CAMBRIEN INFÉRIEUR 2-
.)

HYALOSPONGES : caractérisés par un squelette très

ajouré avec une grande cavité cloacale et une organisation
moins compacte que celle des Démosponges.
Au Cambrien inférieur sont représentés les ordres
suivants :
Lyssakides (Protospongia, Leptomitus). o
- Heteractinides (Chancelloria). x 15
ÉPONGES CALCAIRES. - Un seul Spongiaire du Cam- 3. Larves « sphœrion "
brien inférieur est rapporté aux Éponges calcaires (à et « dolium "
d'Archceocyatha
spicules composés de calcite) : il s'agit de CamarocZadia, (d'après VOLOGDIN).
à tubes ramifiés qui constitue à lui seul l'ordre des Solé-
nides.
8. Protopharetra raymondi Okulitch.
Section transversale .
•
LES ARCH/EOCYATHA
.. .'.'...##6\, • ..
r\'.,, . \ ... . ... . .,......
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Ce sont des organismes cambriens dont la position ,...

systématique est discutée, mais que la plupart des auteurs (:..:..;-~ ~_.-
'
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rangent auprès des Spongiaires. Ils se distribuaient en /"-:J··..
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d'étroites zones parallèles au rivage, dans les mers peu ····•
t.,.... ~
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profondes et chaudes, un peu à la manière des récifs-
barrières et des récifs frangeants des mers actuelles,
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o. ,
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mais on ne peut pas dire qu'ils formaient de véritables J .
'4.. ," .. ..
'" ( •~" ......:.,Âj»'~
biohermes. Leurs faciès sont des biostromes à tendances muraille muraille
externe int rne
récifales. On rencontre les Archceocyatha fossiles surtout
dans. des calcaires, ce qui fait penser qu'ils ne pouvaient
guère vivre en milieu argilo-vaseux. Cependant, on en
trouve parfois, par exemple au Maroc dans le Haut- 4-- planchers
Atlas, qui sont isolés au milieu des schistes: leur conser- •
vation est alors meilleure et permet d'observer les struc-
tures. Enfin, ils sont parfois associés à des Stromatolites. .\(1.-
Mais la robustesse des Algues bleues est certainement nl" Il
plus grande que celle des Archceocyatha et, le plus souvent, 11(:11,
n\\\1i ,
lorsqu'il y a concurrence, ce sont ces derniers qui finissent ,, Ili-
par disparaître, ainsi qu'on a pu l'observer en Sibérie, .
parce que les conditions du milieu leur deviennent défa-
vorables alors qu'elles conviennent aux Algues bleues.
Les Archceocyatha sont donc nettement liés à un faciès
équivalent du faciès récifal, au Cambrien inférieur.
La répartition stratigraphique des Archceocyatha est
assez limitée, ce qui en fait de relativement bons fossiles:
ils disparaissent avec le Cambrien inférieur en Australie, 6. Coscinocyathus.
en Amérique du Nord et au Maroc; ils montent dans le
Cambrien moyen en Eurasie.
L'ubiquité des Archceocyatha est utilisée pour recons- .", -
tituer la paléogéographie du Cambrien inférieur. On les . Il ',' ,
",'p ';""'''', :..:.:
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trouve, e'n effet, dans le Sud Australien (chaîne des . l, .•",'

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Flinders), en Antarctide, en U. R. S. S., en France 5. Ajacicyathus nevadensis ,~::.:~~;~~;~. ':~;:0;
(Normandie, Montagne Noire), en Sardaigne, en Espagne, (d'après OKULITCH). ....,,,\.:.. '.,"Iii'
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.'",.
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dans le Sud Marocain, sur la partie Est de l'Amérique ',-
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•
du Nord depuis les Appalaches jusqu'au Labrador et . . ~.'~. .,..!
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sur la partie Ouest de l'Amérique du Nord depuis la " .

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..,
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Californie jusqu'au Yukon. ... ""•
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ANATOMIE. - Un Archceocyatha est composé de ,,

deux murailles coniques emboîtées (muraille externe, ..
muraille interne), reliées entre elles par des cloisons ou
-•,

septes longitudinaux radiés, le tout pouvant ou non être

recoupé par des planchers horizontaux limités à l'espace
compris entre les deux murailles, espace auquel on donne
le nom d'intervalle. L'ensemble de ces éléments est
criblé de pores dont les dimensions varient avec les 7. Archceocyatlzus atlanticus Billings 4. Monocyathus poroslis
espèces. A l'intérieur se place donc une cavité centrale (d'après OKULITCH). (Bedford)_
Paléont. Stratigr. fase, 1. 3
 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE
plus ou moins vaste qui est largement ouverte vers la
partie supérieure évasée, mais qui peut être obstruée
vers l'apex (extrémité inférieure en pointe) par un tissu
de remplissage lâche appelé tissu vésiculaire. Enfin,
il peut y avoir vers le bas des lamelles calcaires externes
(exothécales) qui servaient à attacher l'organisme à un
support ou à le relier à d'autres individus.
AFFI!'ITÉS. - On rapproche généralement les Archceo-
cyatha des Éponges calcaires. De toutes façons, il s'agirait
d'un phylum tout à fait à part. Les éléments compris dans
l'" intervalle » ainsi que la paroi de la cavité centrale
devaient être tapissés d'un tissu vivant. On peut penser
(Okulitch, 1946) que les tissus compris à l'intérieur
de l'" intervalle » assuraient l'assimilation des particules
nutritives. Celles-ci devaient passer au travers des pores
du squelette, ce qui rappelle les Éponges. En outre, quand
les pores de la muraille externe étaient très grands, une
pellicule calcaire, très finement perforée constituait un
filtre par-dessus cette muraille.
•
DÉVELOPPEMENT. - Sur le matériel provenant de
l'Altaï, Vologdin a observé des larves planktoniques. Les
plus petits spécimens, qui représenteraient le stade
initial, ont environ 0,01 mm ; ils n'ont pas de squelette.
A la taille de 0,1 à 0,2 mm, ils sécrètent une coque sphé-
rique ouverte en un point (" sphaerion »). La sécrétion du
squelette commence par celle de .Ia muraille externe.
Puis apparaissent les cloisons et enfin la muraille interne.
La fixation sur le fond commence dès l'apparition de
ce squelette interne qui alourdit l'animal (f( dolium »)
(fig. Ù
Certains genres présentent en outre un mode de proli-
fération par bourgeonnement ou par fissiparité.
PRINCIPAUX TYPES. - Les caractères des diverses
parties du squelette ont permis de distinguer 3 classes
(Okulitch, 1943) :
- les Monocyathea n'ont qu'une seule muraille; [4]
- les Archceocyathea ont deux murailles, avec une cavité
centrale normalement vide ;
- les Anthocyathea ont un tissu squelettique remplissant
leur cavité centrale. Ils ressemblent à des coraux. Les
pores du squelette peuvent manquer, si bien que chez les
Anthocyathea le mode de captation de la nourriture doit
avoir été fort différent de celui des autres groupes.
La classe la plus fournie est celle des Archceocyathea,
dans laquelle, au milieu d'un grand nombre d'ordres,
de familles et de genres, nous retiendrons seulement
quatre types :
- Ajacicyathus, qui est le plus typique, avec deux mu-
railles et des septes perforés. [5]
- Coscinocyathus, voisin d'Ajacicyathus, mais avec en
plus des planchers convexes vers le haut, qui sont limités
à l'intervalle. [6]
- Archceocyathus, qui a donné son nom à tout le phylum.
L'intervalle entre les murailles est rempli par des cloisons
irrégulières et du tissu vésiculaire. [7]
- Protopharetra, voisin d'Archceocyathus mais où la ca-
vité centrale est tl'ès étroite et finit même par être remplie
par du tissu vésiculaire. [8]
CŒLOMATES DU GROUPE SPIRAL
Ce groupe, caractérisé par une segmentation spirale
de l'œuf, offre originellement un nombre assez grand
de segments qui contiennent, chacun, des organes iden-
tiques. On y range : Annélides, Onychophores, Arthro-
podes et Mollusques.
ANNÉLIDES
Nombreuses traces (pistes) et tubes nommés Scolithes.
ARTHROPODES
Trilobites
Les Trilobites sont des Arthropodes antennates et
marins qui ont vécu depuis le Cambrien inférieur jusqu'au
Permien moyen.
La plupart des paléontologistes et des zoologistes les
font dériver des Annélides.
Donnons les caractéristiques des Trilobites en pre-
nant comme exemple les plus primitifs et les plus anciens
qui sont les Olenellidés.
Il y a une carapace chitino-calcitique et phosphatée dor-
sale repliée légèrement pour former une bordures ventrale.
En dehors de ce repli, pas de carapace ventrale fossili-
sable normalement, un seul élément résistant ventral: l'hy-
postome (labre) qui protège une partie de la face inférieure
de la tête et porte souvent des taches oculaires (maculre).
Il y a un nombre, variable suivant les genres, mais tou-
jours considérable, de segments tous fondés sur un même
plan, qui forment le thorax. En arrière, le pygidium est
petit et composé du telson, c'est-à-dire du dernier segment
(percé par l'anus) auquel se sont soudés un très petit
nombre de segments. Chez les Trilobites plus évolués,
le pygidium est composé d'un nombre beaucoup plus
grand de segments. Le pygidium des Olenellidés est
donc encore très proche de celui des Annélides. La tête
ou céphalon est formée par la soudure de 8 segments.
Pour aller plus avant, il faut définir la segmentation
très simple d'une larve d'Annélide, la larve trochophore.
Cette larve, nageuse, se compose en gros de deux
hémisphères séparés par une couronne ciliée motrice.
Le tube digestif s'ouvre par une bouche située un peu
en-dessous de la couronne ciliée et se termine par un
anus situé au pôle inférieur. Autour du pôle inférieur se
différencie un petit disque qui deviendra le telson ou
pygidium, c'est-à-dire le dernier segment. Tout l'hémi-
sphère supérieur devient le prostomium ou acron, c'est-à-
dire le premier segment. Entre l'acron et le telson, la
sphère inférieure donne des segments qui seront les pre-
miers somites thoraciques. Puis la larve tombe sur le
fond.
Chez les Trilobites, le prostomium, comprenant
l'hypostome, est passé à la face inférieure, cc qui a entraîné
tout d'abord une nouvelle disposition des ganglions
nerveux de ce segment, et, d'autre part, la migration
vers l'avant d'une partie des segments (en principe 4)
qui sur une coupe longitudinale se trouveront antérieurs
à la bouche. En arrière de celle-ci, demeurent 4 seg-
ments céphaliques qui sont appelés post-oraux.
 CAMBRIEN INFÉRIEUR

,,
,,
•
,,

- -- ~ - .• • \

1
,
1
, 1
\
1 \,
1
1 1

-
f'. 10.

9 ct 10. Premiers stades larvaires

d'Olenellus gilberti Meek (x 50 env.).
(d'après Al. R. PALMER, 1957).
Il. Olenellus thompsoni Hall.

12. Pœdeumias transitans WaIcott.

- -

-
--
'--

"" ---..
~

15. 16. Cephalon.

15 et 16. Nevadia weeksi (d'après WALCOTT).

1 3. H olmia kjerulji 14. Callavia brüggeri

(Linnarsson). (d'après WALCOTT).

Chez les Trilobites, on ne connaît pas de larve tro-

chophore, mais une larve protaspis dont la partie anté-
rieure est déjà segmentée et donnera le céphalon, et qui
possède un segment postérieur qui n'est autre que le
telson. Entre les deux apparaîtront les segments du thorax,
comme chez les Annélides. [9, JO]

POLYMERA
Tribolites possédant plus de J segments thoraciques
(en fait, au moins 5)

Olenellidés. On connaît leurs antennes, mais aucun
exemplaire n'a été assez bien conservé pour qu'on
puisse observer les appendices. On sait, par d'autres
Trilobites, plus récents, que ces appendices, articulés,
sont d'un type encore très primitif, les 4 paires d'appen-
dices céphaliques étant semblables à celles du thorax
et non différenciées en pièces masticatrices. Ils sont com-
posés d'une base (sympodite) d'où partent deux branches,
un endopodite et un exopodite, ce dernier portant des
lamelles branchiales : c'est l'appendice biramé que nous
aurons l'occasion de rencontrer dans d'autres groupes
d'Arthropodes archaïques.
17. N eltneria jaqueti 18. Fallotaspis tazellmlOurtensis
(Neltner et Poctey). Hupé
(d'après HUPÉ). Type de suture métapariale.
Chaque segment est en outre muni d'une paire d'ex-
pansions latérales en forme de pointes auxquelles on
donne le nom de plèvres. Dans le céphalon, il est pos-
sible que les pointes dont les plus souvent représentées
sont les pointes génales, soient des plèvres modifiées.
Les Olenellidés portent souvent des épines impaires
insérées dans l'axe des segments (rachis), ce sont les
épines rachidiennes. L'une d'elles se place à la limite entre

•
 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

-,.---- --"'""
-
'?
20 b. 20 C.

20 b-20 c. Pygidiums femelle (20 b) et mâle (20 c)

de Redlichia forresti (Etheridge jL)
..
de la base du Cambrien moyen (d'après OPIK) (1958).

20 a.

Redlichia chinensis \V'alcott, jeune

(d'après KOBAYASHI et KATO, 1951) 26. BathyrlOtus holopygus Hall.
Type de suture opisthopariale. .

deux parties distinctes du thorax; la partie située en

arrière donnera le pygidium chez des Trilobites plus
..- évolués. Il est probable que cette épine correspond au
• faux-telson des Limules, groupe dans lequel il n'y a pas
u d'équivalent au pygidium des Trilobites.
u 19· Également chez les Olenellidés, J'un des segments
v
Laucastria roddyi Walcott. thoraciques peut porter des plèvres très grandes: c'est
v
le segment macropleural, dont la signification a donné
-----
• V

.... ... .. •
..... ~----
lieu à diverses hypothèses.
---
v
0 .' • ., Les yeux, placés près de la glabelle sur la face dorsale
v
•
du céphalon, sont très allongés et composés de facettes .
•
Rappelons qu'il y a également, sur J'hypostome, deux
maculœ qui portent des lentilles visuelles et qui sont
. . --.
,;-4-""'\ . -_.". --.;t::.:.::!.- peut-être l'équivalent des yeux antérieurs des Annélides.
Les Olenellidés sont limités dans l'espace et dans le
23· Palœolenus douvillei Mansuy. temps. Sauf un genre (Lancastria, qui atteint le Cam-
brien moyen en Australie), ils sont tous du Cambrien
inférieur. Chaque genre est pratiquement cantonné à
22. Strenuella strenua Billings. une province : Olenellus, dans la Province Atlantique
(Amérique du Nord, Groenland, Angleterre) et son
voisin Pœdeumias en Amérique et en Sibérie; Holmia,
dans la Province Scandinave et Balte, et son voisin Calla-
via en Europe et Amérique; Nevadia, dans la partie
inférieure du Cambrien inférieur de l'Ouest de J'Amé-
rique du Nord (Rocheuses). Au Maroc, Neltneria, Bon-
donella. Le genre Fallotaspis, cantonné au Sud Maro-
cain, est un Olenellidé, mais possède une suture faciale.
Ce caractère n'est pas connu dans l'ensemble des Olenel-
21. Protolenus
paradoxoides lidés, mais est caractéristique de la plupart des autre-
24. Syspacephalus charops Trilobites. La suture est une fissure qui traverse la caras
!Matthew. (Walcott).
pace et correspond à une ligne de déhiscence lors de la
mue. Elle délimite le cranidium (qui comprend la gla-
/
/
belle et les lobes oculaires) et les joues libres (qui portent
//"/1
/ , "" la surface visuelle de J'œil). Chez Fallotaspis, la suture
1
/
'
' "",,' est métapariale, ses deux extrémités se plaçant en arrière
, ,
1 :
,,
. \
\
\ du céphalon entre la glabelle et la pointe génale. [11-19]
,l , '--
_. , ,
.- 1
'
,'
1 1

",,
Redlichiidés. Trilobites rappelant les Olenellidés,
mais à suture faciale opistllOpariale, c'e$t-à-dire une
"~
"
25 b. branche se terminant en arrière de la pointe génale, J'autre
25 a. Bormia parvula (Billings). Bonnia bubaris Walcott. en avant du céphalon. Cette famille, répandue dans la
 CAMBRIEN INFÉRIEUR
IV
-'""
"
-:::::
j---"
"
'c, ,
,1
27 a. .28.
H ebediscus cobboldi 27 b. Paleomerus hamiltoni S 0 trmer.
Resser. X 6. Eodiscus sp.
Téthys, est à l'origine d'un grand nombre de formes du
Cambrien moyen. Redlichia, Redlichina. [20 a, b, c]
Ellipsocéphalidés (= Protolénidés). Cette famille res-
semble aux Redlichiidés dont elle est peut-être issue.
Ses plus anciens représentants se rencontrent en Corée
(couches à « Protolenus »). Dans le reste du monde, les
Protolénidés caractérisent la zone supérieure du Cam-
brien inférieur. Ellipsocephalus, Protolenus, Strenuella,
Palœolenus. [21-23]
Ptychopariidés. Cette famille, voisine de la précédente,
est apparue au Groenland, mais se développera surtout
au Cambrien moyen. Au Cambrien inférieur, Syspa-
cephalus. [24]
Corynexochoïdes. Issus des Redlichioïdes, mais avec
élaboration d'un pygidium assez grand, Bonnia, à
glabelle ovale et lisse. [25 a, 25 b]
Komaspidés. Issus des Redlichioïdes. Bathynotus, on-
zième et dernier segment thoracique macro-pleural. [26]
MIOMEHA
Trilobi tes de petite taille, à 2 ou 3 segments thoraciques
Eodiscoïdés. - Le céphalon et le pygidium sont pres-
que égaux (isopygiens) et offrent généralement un limbe.
Cambrien inférieur, surtout de l'Amérique du Nord,
Hebediscus, Page.tia, Pagetina, pourvus d'une suture
faciale; Eodiscus sans suture faciale. [27 a, 27 b]
L'écologie (1) des Trilobites du Cambrien inférieur
paraît encore semblable à celle des Vers errants, mais se
rapproche aussi de celle de certains Crustacés actuels
qui vivent dans les divers étages de la zone littorale.
Le large limbe qui auréole leur céphalon suggère
qu'ils pouvaient fouir la vase comme les Limules actuelles.
Les Trilobites sont les plus simples des Arthropodes,
mais dès le Cambrien inférieur deux autres groupes
d'Arthropodes sont apparus également : les Xiphosures
ct les Crustacés.
(1) Voir p. 4.
•
\ ,
•
31.
Fordilla troyensis Barrande.
30. Protocaris maTShi Walcott.
32. Bradoria robusta
Matthew.
29. Isoxys chilhoweana Walcott.
Xiphosures
Ce sont des Arthropodes pourvus de chélicères, appen-
dices en forme de pinces ou de crochets.
De nos jours, les Xiphosures ne sont représentés que
par le genre Limulus.
Le premier Xiphosure, qui est aussi le plus ancien
chélicérate connu est Paleomerus, qui montre un céphalon
solide, non divisé, suivi par 12 segments et une extré-
mité pointue (faux-telson). Cet animal était proba-
blement adapté à la vie fouisseuse, comme les Limules
actuelles. On le range parmi les Aglaspides. [28]
Crustacés
Dès le Cambrien inférieur, il y avait de nombreux
types de Crustacés, tous pourvus d'une carapace céphalo-
thoracique. Isoxys est un PHYLLOCAHIDE voisin des Néba-
liacés actuels dont l'organisation est d'ailleurs archaïque.
La carapace céphalothoracique offre une pointe anté-
rieure et une pointe postérieure. Protocaris (Cambrien
inférieur du Vermont) présente une carapace bivalve,
en arrière de laquelle s'allonge un abdomen composé de
31 segments et terminé par 2 épines. Il ressemble au
genre actuel Apus (qui est un Notostracé). Mais il a en
plus des appendices de type trilobitique. [29-30]
Les formes actuelles qui se rapprochent le plus des
Nébaliacés et des Notostracés sont très résistantes aux
variations de milieu (température, salinité et souillure des
eaux). Ce put être le cas des formes du Cambrien inférieur.
Parmi les PHYLLOPODES, il faut citer le genre Fordilla,
dont la coquille, ornée de côtes concentriques, rappelle
celle des Lamellibranches, mais est de composition
calcaréo-phosphatique. [31]
Certains genres ressemblent assez étroitement à des
 •

•10
LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

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34·
33. Walcottella breviuscula Hippollicharion minus 37. Scenella reticulata
Irich et Bassler (Matthew). Hanfordien. Billings.
3 8 -39.
Helcionella subrugosa (d'Orbigny).
OSTRACODES : ce sont les Bradorina, groupant plusieurs
types et offrant une grande empreinte musculaire dans
la partie antérieure de la coquille. [32-34]
"'"~
"><

~ •

MOLLUSQUES
""""
\~ 1

Les Mollusques sont apparus au Cambrien inférieur

=
..... ,"

avec les MONOPLACOPHORES (pourvus d'une coquille

formée d'une seule valve; ce terme s'oppose à celui de
Polyplacophores, groupe des Chitons, dont la coquille
est formée de 8 valves). 36. Scenella Sp.
Les Monoplacophores sont représentés aujourd'hui (d'après RASETTI, 1954).
Intérieur de la coquille.
par le genre Neopilina (recueilli en 1953 par l'expédition 40. Steuothecoides
danoise de la Galathea à plus de 3 500 m de profondeur). cf. elongata (Walcott)
Le corps offre une symétrie bilatérale complète et une (d'après RASETTl, 1954).
segmentation très nette. Cette segmentation porte sur Moule interne montrant les
les muscles dorso-ventraux qui attachent l'animal à sa empreintes musculaires.
coquille et qui laissent leur empreinte à la face interne
de celle-ci; elle porte également sur les branchies (= cténi-
dies) qui sont au nombre de 5 paires, sur les oreillettes
du cœur, sur les néphridies, et probablement sur les -
-~-
\
gonades, enfin sur les nerfs affectant tous ces organes.
Neopilina se nourrit de Radiolaires et mène une vie - - - . - 1
1
sédentaire. On voit que ses caractères sont très proches - /

de ceux des Annélides, plus proches que ceux de tous

les autres Mollusques. [35] 41. Œlandia acuticosta (Walcott). 42. Coreospira rugosa Saito
Au Cambrien inférieur, le groupe est représenté par
les genres Helcionella et Scenella. Ce dernier a 6 paires
d'empreintes musculaires. [36-39] comme un jalon entre les autres Monoplacophores et les
Stenothecoides, coquille dont l'apex est marginal et qui Arthropodes. [4 0 ]
porte 15 à 18 paires de sillons transversaux paraissant bien Les Monoplacophores se présentent con1.me un chaînon
correspondre à des empreintes musculaires se présente entre les Annélides et les autres Mollusques.

Les GASTÉROPODES apparaissent. Par rapport aux

bouche Monoplacophores, dont ils dérivent vraisemblablement,
ils sont caractérisés par une flexion du tube digestif
et des glandes annexes (flexion endogastrique), amenant
l'anus au voisinage de la bouche et en position ventrale,
donc le sac viscéral en avant et avec lui le manteau et la
cavité palléale contenant les branchies. C'est à ce stade
_ ctéllidies que semble s'arrêter l'évolution des Gastéropodes au
(branchies)
Cambrien inférieur. Coreospira, Œlandia. [4 1-42]
pied camle•
•

palléale L'existence de CÉPHALOPODES est douteuse. Certains

auteurs rangent parmi eux les genres Volborthella parce
qu'il possède des cloisons perforées par un siphon, et
une loge d'habitation, et Salterella, très petite coquille
conique. Mais outre qu'il n'y a là rien de probant, on ne
anus 43. Schéma cOl1.naît aucun Céphalopode dans le Cambrien moyen. 43] r
de Volborthella
(d'après Les LAMELLIBRANCHES seraient apparus dans le Cam-
35. Neopilina (d'après LEMCHE, 1957) SCHINDEWOLF) . brien inférieur de Vila Boim (Portugal).
 •
CAMBRIEN INFÉRIEUR 31

les bases des bras. Les Brachiopodes sont donc des micro-
phages.
Les Brachiopodes sont divisés en 2 sous-classes .
les Inarticulés et les Articulés.

Brachiopodes inarticulés
45·
Formes primitives. Tube digestif long, pourvu d'un
,
--
•
anus fonctionnel, s'ouvrant du côté droit. Bras charnus
bien développés. Les valves ne sont unies que par des
muscles, ainsi que par le manteau, et peuvent glisser
et tourner légèrement l'une sur l'autre.
47· Aux muscles communs à tous les Brachiopodes (adduc-
teurs = fermeurs, diducteurs (1) = ouvreurs, et pédon-
culaires), il faut ajouter des muscles rotateuJ'S permet-
44-47· Hyolithes; 44, profil; 45, oper- tant aux valves de tourner l'une par rapport à l'autre,
cule; 46, section de la coquille; des muscles protracteurs et rétracteurs, capables de décaler
47, échantillon montrant les les valves l'une par rapport à l'autre, c'est-à-dire de
supports latéraux de nageoires projeter la valve dorsale en avant ou de la tirer en arrière.
(d'après une forme du Cambrien Les valves ont un aspect corné et sont composées de
moyen).
chitine associée à du phosphate et à du carbonate de
44· chaux (36,57 % de P 2 0 S dans la coquille d'Obolus;
HYOLITHES 42,99 % de P 2 0 S dans celle de Lingula anatina, d'après
Correns, 1956).
-Coquille en cornet ayant un côté peu convexe. Section
(1) Le mot « diducteur " est employé par les paléontologistes
subelliptique. Opercule. Peut-être deux nageoires. (Cam- dans un sens différent de celui des anatomistes de l'Homn1e. Pour
brien inférieur - Permien.) Hyolithes, test lisse; Orthohteca, ces derniers, il s'agit de mouvements de la Jl1âchoire inférieure
coquille à côtes longitudinales; Lapworthella. [44-47] s'écartant à droite et à gauche de !a mâchoire supérieure.

, ,apex
TRIMÉTAMÉRATES , .-gouttière
__ interarea
Les Trimétamérates sont des Cœlomates caractérisés
par la segmentation initiale de leur corps et de leur
cavité générale (cœlome) en 3 parties : le protosome m.add ucteur ----
antérieur, le mésosome moyen, portant le lophophore ou m .prutracteur - ~
appareil respiratoire, et le rnétasome, région thoracique . .
et postérieure se terminant par un long pédoncule fixa- _, mpreSSlOns
!eur. La larve dérive de la trochophore des Vers. palléales
On range dans ce groupe les Bryozoaires et les Bra-
chiopodes, les Stomocordés (Ptérobranches, Graptolithes,
Entéropneustes), enfin les Echinodermes. La plupart des
Trimétamérates sont originellement fixés.
48. Valve pédonculaire: en grisé l'aire viscérale.

BRACHIOPODES ~---- -- apex

m. diducteur. _
m. rotateur _
-- ---homeochiJidium
Les Brachiopodes sont des Trimétamérates à symétrie -- proparea
bilatérale. Ils sont généralement fixés soit directement
par la coquille, soit indirectement par un pédoncule;
ils ne forment jamais de colonies et ils sont tous marins.
m.protracleurs ---,
..,.,.,
Le corps est enfermé dans une coquille à 2 valves
m.add ucteur ---
inégales, une vwtrale (= pédonculaire) et une dorsale •

(= brachiale), à la différence des Lamellibranches qui

ont une valve droite et une valve gauche. Chacune des
valves présente un crochet correspondant au point à m.mracleur ------
• •
- 1m pressIOns
partir duquel elle s'est accrue régulièrement. pal/tales
Le lophophore est composé de 2 appendices creux et
ciliés, les cirres ou bras. Cet organe sert à la respiration
et à la captation des aliments : les battements des cils
déterminent des courants qui amènent les particules 49. Valve brachiale.
nutritives (plankton très fin) à la bouche, située entre 4R-49. Intérieur des valves d'Obolus.

•
32 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE
----------------------_._------------
silloll pédollculail'e
valve
pédollculaire _
valve
brachiale
52.
50. Valve pédonculaire.
• ,
crete
~~~: médiane
53. Échantillon usé
montrant le septum médian.
SI. Valve brachiale.
52-53. Lingulella nathorsti
50-51. Bicia gemma (Billings). Li nnarsson.
Les Inarticulés du Cambrien inférieur appartiennent
56.
à des groupes fixés par leur pédoncule. Nous verrons
qu'ils sont, en général, très bien adaptés à leur milieu;
c'est pourquoi leur vitesse d'évolution a été très faible,
ArREMATA. - Le pédoncule sort entre les valves sans
passer par un orifice.
Obolus: coquille à contour presque circulaire. Cha-
cune des valves est creusée d'un sillon pédonculaire. A
l'extérieur, stries de croissance concentriques et fines
côtes radiales partant de l'apex. Obolopsis (Corée);
Lingulella (contour plus ou moins allongé); Delgadella
(Portugal) ; Bicia (ornementation radiale et concentrique) ;
Dicello'/1lus (ornementation ponctuée). [48-53]
Le genre Obolus et ses voisins (Obolacés) paraissent
être à l'origine des Brachiopodes articulés.
Un autre groupe d'Atremata, les Lingulacés, à mode
de vie fouisseur, semble déjà apparu. Il ne donnera pas
de groupes nouveaux mais demeurera inchangé jusqu'à
l'époque actuelle où il est représenté par le genre Lingula.
C'est un exemple d'organisme n'ayant pas évolué (type
panchronique).
EOTREMATA. - Coquille surtout cornée; valve bra-
chiale plus ou moins conique; ouverture pédonculaire
appelée delthyrium.
Obolella ressemble à Obolus, mais avec un sillon pédon-
culaire en forme de tube; Botsfordia: ornementation
papilleuse. Très large répartition géographique; Mickwit-
zia (Scandinavie, Baltique), contour arrondi; Acrotreta :
coquille cornée, circulaire. La valve pédonculaire montre
un orifice pédonculaire traversant le crochet qui est près
du centre, et sur sa face interne l'empreinte d'un sinus
vasculaire,. Orbiculoidea: coquille circulaire à fines stries
concentriques. Fente pédonculaire étroite et longue, en
arrière du sommet. [54-61]
silloll pédollCIIlaire
•
Stll11S
vasculaire
"'\,-/' principal
55. Valve pédonculaire.
54. Valve brachiale. 54-55. Obolella
chromatica Walcott.
57. Crochet de la pédonculaire.
_-.
............. '5 8 .
56-58. Botsfordia granula/a (d'après SCJJJNDEWOLF).
Brachiopodes articules
Brac.hiopodes pourvus d'une charnière autour de
laquelle tourne la valve brachiale. Ce fait accompagne
la réduction du système musculaire aux adducteurs
et aux diducteurs. La charnière se compose: à la valve
pédonculaire de 2 dents cardinales, à la valve brachiale
de 2 fossettes correspondantes.
Le test n'est plus corné mais calcaire. La valve pédoncu-
laire possède une aréa, surface triangulaire située entre le
bord cardinal et les deux lignes joignant le crochet aux
extrémités de ce bord cardinal, et un delthyrium(ouverture
triangulaire). Ce sont des animaux plus perfectionnés que
les Inarticulés, mais à tube digestif court, sans anus.
PALEOTREMATA. - Brachiopodes articulés de type
primitif faisant transition avec les Inarticulés. Coquille
calcaire mais articulation incomplètement développée;
aussi ce groupe avait-il été rangé dans les Inarticulés
par les anciens auteurs.
Rustella : coquille épaisse et ovale, stries concentriques.
Caractères très primitifs; large delthyrium sur la valve
pédonculaire, pas d'aréa sur la valve brachiale, empreintes
des muscles et des sinus mal définies.
Kutorgina : valve ventrale fortement convexe à crochet
proéminent nettement recourbé avec sillon et large
delthyrium ; valve dorsale à partie antérieure concave.
Sur la valve brachiale, impression musculaire centrale
et impressions vasculaires rayonnantes. [62-63]
ORTHACÉS - Charnière bien développée. Coquille
ornée de plis (côtes). Le delthyrium est comblé par une
sécrétion calcaire que l'on appelle pseudodeltidiu'l1l.
 CAMBRIEN INFÉRIEUR 3J

empreinte du empreinfe cardinale

septum median
1
principal
-----'Sinus
vdsculaire

64. Valve pédonculaire. 65· Profil

emprzoente de l'adducteur crltrafiu1n dellt
59, Valve brachiale. 60. Valve pédonculaire. 61. Profil
de la valve
59-61. Acrotreta primC8va Walcott. pédonculaire.

,,
1

,,
1

,,
, /

1
62. Profil. 63. Valve pédonculaire.
Klitorgina cinglilata Billings.
Ces éléments (delthyrium et pseudodeltidium) ont pour
correspondants à la valve dorsale un orifice ou notothy-
rÙl.1tl, comblé par une sécrétion calcaire, le chilidium.
Au Cambrien inférieur, l'orifice par lequel passe le
pédoncule n'a pas de position fixe : il est généralement
près du crochet, toujours dans le plan de symétrie bila-
térale, parfois en dehors de l'aréa.
Le lophophore est toujours libre; parfois apparaissent
vers la base des bras deux petites pièces amorçant un
support brachial qui deviendra très développé dans d'autres
groupes, et auxquelles on donne le nom de crura.
Nisllsia: côtes fines. [64-66]
Billingsella : large aréa sur la valve pédonculaire, delti-
dium, foramen très près du crochet, côtes, fortes plaques
dentales (plaques verticales de la pédonculaire portant
des dents à leurs extrémités distales), pseudospondylium.
[67]
67· 66. Valve brachiale.
Billingsella highlandensis
(WaIcott). 64-66. Nislisia jesfil1ata Billings.
6° Les Échinodermes possèdent 3 systèmes vasClllaires,
d'origine différente et de fonction spécialisée: - système
lacunaire ou sanguin dont les vaisseaux sont appelés
lacunes, - système sinusaire dont les vaisseaux sont
1
dits sinus, - système aquifère (= ambulacraire), carac-
téristique du groupe, dont les vaisseaux sont désignés
sous le nom de canaux. Les deux premiers laissent géné-
ralement peu de trace sur les fossiles. Le système aquifère
comprend toujours un canal oral (= anneau périœso-
phagien) d'où partent 5 canaux radiaires qui donnent
naissance à des prolongements extensibles, les podia
(= pieds ambulacraires), locomoteurs ou respiratoires.
Dans ce système, circule l'eau de mer qui y pénètre par
des pores aquifères.
Les actes principaux de l'évolution des Échinodermes
se sont déroulés entre le Cambrien moyen et le Dévo-
nien moyen (l'apogée se plaçant à l'Ordovicien).
Dès le début se sont manifestées 2 tendances :

ÉCHINODERMES - les PELMATOZOAIRES, animaux fixés soit toute la vie,

Les Échinodermes offrent 6 caractères qui font d'eux
,
un groupe a part :
1° Ils sont des Trimétamérates typiques;
2° Ils offrent généralement une symétrie de type 5;
3° Leur cœlome se forme par entérocœlie, c'est-à-dire
que la partie de l'archentéron qui est opposée au blasto-
pore donne le cœlome : en outre, le blastopore de la
gastrula devient l'anus de l'adulte (Deutérostomiens);
4° Les Échinodermes sont des Épineuriens, c'est-à-dire
des cœlomates à système nerveux dorsal, comme chez
soit dans la jeunesse (ex. Antedon: comatule ou rose de
mer) par un pédoncule qui se trouve au pôle aboral;
- les ÉLEUTHÉROZOAIRES, animaux libres toute leur
vie. Bouche (et pôle oral) à la face inférieure; anus au
pôle supérieur (aboral), tels les Oursins, les Étoiles de
Mer, les Ophiures et les Holothuries.
Edrioastéroïdes
•

les Vertébrés (ceci s'oppose aux Hyponeuriens, qui ont Ce groupe, apparu dans le Cambrien inférieur de
un système nerveux ventral) ; Terre-Neuve est surtout connu à partir du Cambrien
5° Leur squelette est d'origine mésodermique: il est moyen et jusqu'au Carbonifère. Les Édrioastéroïdes
composé de spicules tétraédriques de calcite, avec leurs sont des formes pentaradiées dont l'anus se trouve sur
axes optiques orientés parallèlement, généralement soudés la face orale et dont la base aplatie (pôle aboral) se fixe
les uns aux autres, d'où la cassure spathique caractéris- sur un support, lequel est souvent une coquille de Bra-
•
tIque; chiopode.
Pa/éo1lt. Stratigr. fase. l. 4
 34 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRiENNE

Il ya 5 sillons nourriciers, couverts de plaques ambula- qui passent d'une plaque il ses voisines (dispositioll tralls-
craires. Les plaques de la thèque ne constituaient pa sltturale).
une boîte rigide, mais semblent avoir tout simplement
incrusté une membrane souple. Au Cambrien inférieur,
Stro11latocystites (Terre-Neuve). Il a probablement été l'an-
cêtre des Eleuthérozoairçs, en particulier des Astérides.
C'est une thèque pentagonale de quelques centimètres.
Elle est composée de plaques polygonales avec, sur une
face, 5 ambulacres droits aboutissant à la bouche qui
est entourée de plaques. L'anus est sur la face orale.
[68- 69]

Eocrinoïdes

Des plaques isolées, rapportées à Eocystites, ont été

récoltées en divers endroits.
Les Éocrinoïdes sont des formes à thèque assez régu-
lière faite de plaques peu nombreuses. Ils possèdent
un pédoncule et sont donc des Pelmatozoaires. Au pôle
oral il y a 5 appendices, composés de pièces bisériées,
les brachiales. Il faut remarquer un système de canaux
68. 69·
Stro1llatocystites (d'après H. et G. TEIlMIER).
68. Face orale, montrant les sillons ambuJacraires couverts de
plaques et convergeant vers la bouche, également recouverte par
des plaque3. L'anus, très petit, apparaît dans le ecteur inférieur
droit. - 69. Face aborale couverte de plaques et sans ouverture.

ZONES PALÉONTOLOOlQUES DU CAMBRIEN INFÉRIEUR

,

Les fossiles caractéristiques ~'aYlellt avec les prm'il/ces.

APPALACHES
11 semble que tout le Cambrien inférieur soit caractérisé par U/ellelillS. On a Jislingué cependant: 1" wnl' à Oho/ella ;
2° zone à BOflflia,. 30 zone à O/ellellus (maximum) ; 4 0 zone à Syspacepha/lis.

SCANDINAVIE ET PAYS BALTES

Presque tout le Cambrien inférieur correspond à la zone à Ho/mia. On y distingue: )0 zone à Discillella ho/sti,. 2" zone
à HO/Illia toulli,. 3° zone à Hobllia kjerulfi. Au sommet, zone à Stre1111ella lùmarssolli (sans Holmia).

SIBÉRIE
)0 Zone à Pœdellmias,. 20 zone à Cobbo/dia et Redtichia,. 30 zone à Pagetina, Redlichina, Palreo/ellus, Protolemls et
Bat/lI·notlis.

EXTRËME-ORIE T
]0 Zone à Protolenidés,. 2° zone à Redlichia et Pa/œo/elllls.

AUSTRALIE
1,.0 Zone à Méduses; 2 0 zone à Archœocyatha,. 30 zone à cf. l11icmacca,. 4 0 zone à Proto/enidés et premiers Redlichia.

ROCHEUSES ET GREAT BASIl

]0 Zone à Nevadia et Olenellus ; 2 0 zone à O/ellellus, Pœdellmias, BOllllia et Syspaceplzalus.

PAYS DE GALLES
)0 Zone à Obo/ella groomi ,. 2 0 zones à Callm'ia et Strellllella,. 30 zone à Proto/enlls" 4° zone à Lap.vorthella.

10 VELLE ÉCOSSE
]0 Zone à Obo/lis ct Lillgu/ella ,. 20 zone à Callavia et Strelluella,. 3° zone à Ellipsocep/za/lis et Proto/eIlIlS.

EUROPE MOYENNE
]0 Zone à Ho/mia,. 2° zone à Proto/ellus.

S'CD fAROCAIN
)0 Zone à Archœocyatha,. 20 zones à Fallotaspis, Red/ichia et Protolellidés ,. 30 zone à BOlldonella et Ne/tl/eria ,. 4° zone
à LOlIgianda, Callavia ct Strenuella.
•

•
 - --- ---------------
1
•

LA VIE A U CAMBRIEN MO YEN

- --

Au Cambrien moyen, la géographie n'était pas très différente de celle du Cambrien inférieur; cepen-
dant les mers se sont étendues timidement sur les plateformes continentales en Amérique du ord, en Europe
et en Asie. Moins chaudes qu'au Cambrien inférieur, elles n'ont pas été propices au développement des organismes
constructeurs: les Archeeocyatha ont presque complètement disparu et n'ont pas été écologiquement remplacés.
Les végétaux connus avec certitude sont des Algues. Cependant, on a cité (Krishtofovich, 1953) une forme
de Lycopodiacée, Aldanophyton dans la zone à Paradoxides forchhammeri de l'AIdan.
La faune du Cambrien moyen est connue depuis longtemps. C'est elle qui fut découverte en Bohême par
J. Barrande en 1846 et que cet auteur nomma « faune primordiale >J. On s'aperçut plus tard qu'elle est bien la
plus ancienne de Bohême mais non la plus ancienne du monde. Elle fut retrouvée en de nombreuses régions,
par exemple en France, dans la Montagne Noire (J. Bergeron, 1888). La découverte la plus sensationnelle fut
le gisement de la Burgess Pass, du Mont-Stephen, chaînon des Monts Selkirk, dans les Rocheuses, près de Field,
en Colombie BritannIque.
Quelques mots sur ce célèbre gisement. Ch. D. Wa1cott (1912) a trouvé un niveau de schistes épais de
2,50 m et exploité sur 30 mètres carrés de superficie, qui a fourni une faune étonnante, non seulement par le
nombre des formes différentes, mais encore et surtout par leur parfaite conservation. Les parties molles ayant
souvent laissé leur empreinte, nous connaissons ainsi avec exactitude des animaux sans squelette qui normalement
ne se fossilisent pas. On y compte des Éponges, des Méduses, des Annélides Polychètes, des Géphyriens, un
Chétognathe, un Onychophore et un grand nombre ù' Arthropodes (Trilobites, Crustacés et Merostomoïdes)
qui constituent le benthos et sur les appendices desquels on peut compter les soies.
Il semble que le milieu dans lequel s'est déposée cette formation ait été riche en hydrogène sulfuré et
pall~'re en oxygène. L'existence de Silicisponges, celle aussi d'un film siliceux qui incruste les empreintes fossiles,
sont en liaison avec un pH faible. Cela suppose des eaux que ne troublait aucun courant, aucune vague.
Revenons à la faune du Cambrien moyen en général.

SPONGIAIRES CNIDAIRES
•

Méduses
DÉMOSPONGES : Pira71ia, Choia
Brooksella est une Protoméduse, qui montre une cavité
gastrique, située près du côté dorsal, et une cavité ven-
trale, unies par des canaux axiaux. L'animal est divisé
en (( tranches de melon» dont le nombre varie de 4 à 15,
chacune étant pourvue d'un canal radiaire qui part de la
•
cavité gastrique. Quatre bras oraux, contenant chacun un
canal, s'ou'Tent à l'extérieur par un orifice nommé ostiole.
Ce groupe va de l'Eocambrien au Carbonifère. [72]

CAL YPTOBLASTIDES : en Australie et Tasmanie, plu-

sieurs genres dont Archœolafoea sont représentés par
leurs hydranthes chitineux porteurs de thèques et par •
leurs Méduses libres. [73-74]

x 3 Siphonophores
71. Eldonia qui avait été classé parmi les Holothuries, est
2
Pirania tIluTicata probablement un Siphonophore primitif, c'est-à-dire un
70. C/zoia carteri Walcott. Walcott. organisme pélagique flottant comme les Physalies et les

•
 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE
-•

pneuma\ophore
,
bractées
,, base médusoides

gonozoïde et
gonophores
,
'- -
-,- -
----'- filament
pêcheur
----
-
~~:--~ couronne de
" médusoides
~~ transformes
, en ecat/les
pratectrices
avec da cty-
lozooides
gonozoOides portes ,----. -----~
sur gonophores

filament .. _
,,
pecheur
, gas'trozooïde bouche et
bouché avec disque
suceur pneumatophore
disque suceur
75·
75-76. Eldonia, reconstitution (d'après MADsEN).

Vélelles actuelles. On y distingue un flotteur (pneumato-

phore), ungastrozoïdepourvud'une bouche avec disque su-
ceur, des gonozoïdes, et des médusoïdes dont certains trans-
formés en écailles, enfin un filament pêcheur. [75-76]
Mackenzia (qui avait aussi été rapporté aux Holothu-
ries) est probablement un Actiniaire.

72. Reconstitution de Brooksella
(d'après
HARRINGTON et MOORE, 1956).
A gauche, aspect extérieur; à
droite, section avec cavité gas-
trique, canal radiaire, canal
axial aboutissant à une poche
d'où part un canal oral se
terminant par un ostiole dans
chaque bras oral.
\\\'
\'73- Cténaires
Archœocryp-
to/aria- Peridionites, d'Australie, offre quelque ressemblance
skeatsi
D. Thomas. avec les Cténaires benthoniques actuels (tels que Cœlo-
plana). Mais il possède un test calcaire comparable à
celui des Échinodermes. [77-78]
74· ANNÉLIDES POLYCHÈTES
Archœolafoea
longicornis
Chapman. Miskoia (30 cm) est un Néréidiforme, couvert de soies
et de papilles, à longue trompe rétractile, à tube digestif
rectiligne et à parapodies distribuées sur l'ensemble du
plaque polaire corps (les parapodies sont des excroissances paires de la
:\-;\11/:1';)1-h-_!l.°:2rg~a::,ne sensone
l paroi du corps, portées par la plupart des segments, ren-
fermant un diverticule cœlomique et pourvues de soies
77. Vu (ce sont des appendices souvent locomoteurs). E79-80]
d'en haut. Canadia (2,5 cm) rappelle les Aphrodites actuels par ses
parapodies portant des touffes de grosses soies. [81]
Wiwaxia a le corps entièrement couvert de fortes
écailles imbriquées (il rappelle les formes actuelles Harmo-
thoe, Iphionella et Loetmonice). [82]
Selkirkia est pourvu d'un tube chitineux. [83]
~l' On classe dans les Annélides plusieurs genres que l'on
rapportait aux Holothuries (Redoubtia, Laggania, Louisella).

GÉPHYRIENS
78. Profil.
Vers marins qui ne conservent pas de segmentation
à l'état adulte et qui n'ont pas de parapodies. On range
77-78. Peridionites (d'après GISLÉN). avec doute, dans cette classe, Ottoia (6-7 cm). Ce genre,
 CAMBRIEN MO YEN 37

82. Wizoaxia carrugata Walcott.

\
.\
80. Trompe 8r. Canadia setigera Walcott.
rétractée.

79-80. Miskoia preciosa

79. Trompe Walcott. -::-\..-
dévaginée.

--
-
-
•
85. Aysheia pedunculata \\Talcott. 84. Ottoia prolifica Walcott. 83. Selkirkia
major \Valcott.

en forme de sac, ressemble à un Sipuncle (Géphyrien
actuel) mais il est segmenté et possède un tube digestif
droit, 2 crochets près de la bouche, et une trompe. [84]
ONYCHOPHORES (,~ PÉRIPATES)
Animaux intermédiaires entre les Annélides et les
Arthropodes, mais qui ne sont probablement pas la
••
souche de ceux-ci. Les représentants actuels du groupe
sont terrestres. Aysheia composé d'au moins ID seg-
ments porteurs de membres à 6 griffes, avait une bouche
terminale. Il semble n'avoir pas eu de trachée et avoir
été marin, à la différence des types actuels. [85]
• de la province atlantique (y compris la Bohême). Céphalon
TRILOBITES
Polymera
Les Olenellidés ont pratiquement disparu, mais les
Redlichiidés continuent à vivre en Chine méridionale
et en Australie. Ce sont des formes très voisines des
OJenellidés, mais à suture faciale différente, la branche
antérieure coupant le limbe en avant, la branche posté-
rieure opisthoparia.
Derniers Ellipsocephalidés avec « Protnlelllls ", Palœo- •
lenus, Micmacca, Paramicmacca, Termierel!a, Ferralsia.
[86-88]
Les Asaphiscoidés, dérivant peut-être des précédents,
sont importants avec Proasaphiscus. A leur voisinage
les Cr.epicephalidés avec Koptura, Crepicephalina, Crepi-
cephalus. [89-90]
L'une des principales familles du Cambrien moyen
est celle des Paradoxididés (issue des Ellipsocéphalidés
par l'intermédiaire de Ferralsia). Elle conserve un pygi-
dium petit et possède un segment macropleural (comme
les Olenellidés) mais une évolution très nette se mani-
feste dans la glabelle qui s'élargit beaucoup vers l'avant.
Xystridura, type primitif. Le genre Paradoxides est très
important pour la stratigraphie du Cambrien moyen
large à longues pointes génales, glabelle dilatée vers l'avant
montrant 2 à 4 sillons, yeux développés, suture faciale
d'opisthoparia, abdomen de 16 à 20 segments, pygidium
petit à 2 pointes pygidiales, de part et d'autre d'un telson
spatulé. Centropleura (fin du Cambrien moyen). [91-93]
Les Ptychopariidés ont tlne suture opisthopariale,
une glabelle subconique, de larges joues fixes et un petit
pygidium. Il faut citer Ptychoparia qui a un bourrelet
frontal étroit et Sao à carapace granuleuse. Ehmania,
Elrathia. Auprès d'eux Elrathina, Plagiura. [9+-97]
 •

LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

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87. Termierella latifrons Hupé. 88. Ferralsia blayaci

Cobbold.

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89. Koptllra lisani (Walcott).
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86. Micmacca recurva Matthew.

90. Crepicephalus iowensis

(Owen).

91. Xystridllra st-smithi

9z. Paradoxides spinulosus Boeck. Chapman.
94. Ptychoparia striata Emmrich.

93· Centropleura loveni Angelin.

95. Sao hirsuta Barrande.

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1 ,, \ Les CORYNEXOCHOÏOES offrent peut-être les derniers
Bonnia. En outre Kootenia, porypyge, Tonkinella, Ampho-
ton en Asie; Albertella ainsi que Stephenaspis, Bathyuriscus,
Glossopleura en Amérique du Nord. [98-101]

Les ACRAuLoÏoEs, apparus au Cambrien inférieur,

97. Elrnthina feClinda Deiss.
sont présents : Kingstonia.
Les Parasolenopleuridés comprennent Anomocarella,
Yunnanocephalus, Manch1tyiella en Asie. [IOZ]
Les Olenoïdés sont représentés par Olenoides, Dame-
98. Dorypyge richthofeni Dames. sella et Blackwelderia. [r03-105]
•

CAMBRIEN MOYEN JI)

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102.
99. AlIIphoton deois (Walcott).
•
Yunnanocepha/us
101. Bathyuriscus formosus YU1ltlanenstS
100. A/berte/la he/ena Walcott. Deiss. (Mansuy).

103. Olenoides curticei Walcott.

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10 7.

104. Damese/la paronai (Airaghi). Drepanum premesnili Bergeron.

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................

106. Teinistioll lanzi Monke.

-'
.-...

Teinistio'/I ct Drepanllra en sont VOISinS. Ce sont des

formes asiatiques, [106. 107]

Les Conocoryphidés sont des Trilobites aveugles,

à glabelle conique, à joues libres très étroites et à petit
pygidium : COllocoryphe, Bailiella, Couloumania, Cteno-
cephalus. [108 - 1 1 1 ]
Les Solenopleuridés sont issus, au Cambrien infé-
rieur, des Ptychopariidés. Ils ont une glabelle ovale il
sillons très faibles ou nuls. SolellopleuYa répandu en
Amérique du ord, Europe, Sibérie; Solenopleuropsis,
A leur voisinage, Acrocephalites, Aldonaspis. [112-114] 105. Blackwelderia sinensis (Bergeron).
 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

••

:<

II 1. Ctenophalus Bergeroni,
Thora!.

IDS. Conocoryphe sulzeri 113·

Schlotheim.
Bailiella levyi
109. Solenopleuropsis rouayrouxi
Munier-Chalmas et Bergeron. Munier-Chalmas et Bergeron.
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112. Solenopleura holometopa

(Angelin).

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Ct.T.
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110. Couloulllania pseudo-oclliata Mique!.

Il4·
Acrocephalites stenometopus
115. Cedaria prolifica Walcott. (Angelin).

sion géographique. Peronopsis, Ptychagnostus, Toma- •

gnostus, Hypagnostus, Goniagnostus, Lejopyge, Phoida-
gnostus. [II7- II 8]

PROARTHROPODES
•
AUTRES QUE LES TRILOBITES

IlS. Mérostomoïdes
l 17. Ptychagnostus Peronopsis
116. Pagetia (Triplagnostus) integra On groupe dans cette classe des formes qui ont l'allure
v
bootes Walcott. vinicensis Snajdr. (Beyrich). de Mérostomes : bouclier dorsal trilobé; pygidium styli-
forme; et des caractères de Trilobites: antennes uni ramées ;
autres appendices biramés et portant des lamelles bran-
chiales; diverticules intestinaux dans la région céphalique.
Des Ptychopariidés sont peut-être issues des formes Emeraldella: forme allongée (40 mm). Région cépha-
dont la suture céphalique tend vers le type proparié : lique semi-parabolique, portant sur la face ventrale un-
Utiadés, par exemple Lorenzella ; Cédariidés, par exem- paire de longues antennes flexibles parce que multie
ple Cedaria. [II 5] segmentées, un hypostome et plusieurs paires d'appen-
dices post-oraux. Corps de 10 segments trilobés avec
appendices biramés, comme ceux des Trilobites. La
Miomera partie terminale comprend 3 segments étroits, le dernier
styliforme. On a pensé à un organisme fouisseur à la
EODISCOIDES : Pagetia (Amérique du Nord), Cobboldia. manière des Limules. [II 9)
[116] Naraoia: taille de 30 millimètres, bouclier dorsal
ACNOSTOIDES : 2 segments thoraciques; grande exten- trilobé et très développé. Région céphaliQ.ue large, mon-
 CAMBRIEN MOYEN .p

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• Sidneyia inexpectans
1 23. 12 4. 12 5.
Walcott (d'après STORMER).
Burgessia bella Walcott (d'après STORMER).

126.
122. Leanchoilia
superlata Walcott. Waptia fieldensis Walcott. 121. Leanchoilia super/ata Walcott.

trant 2 yeux dorsaux, 2 antennes, 4 paires d'appendices

et des diverticules intestinaux. Corps large, avec des o
appendices biramés comme ceux des Trilobites. Le
telson et le segment précédent dépassent le bouclier
abdominal. [120]
Leanchoilia: 70 à 80 millimètres de long; bouclier
nettement trilobé, région céphalique petite terminée en
avant par un rostre recourbé dorsalement, grands appen-
dices pastoraux (peut-être organes tactiles ?). Corps de
10 segments avec appendices trilobitiques; telson court
et lancéolé avec des épines latérales. C'était peut-être
un organisme nageur. [121-122]
Sidlleyia : taille relativement grande : 120 millimètres.
La carapace n'est pas trilobée; le telson n'est pas pointu
et l'allure générale est celle d'un Euryptéride. Région
céphalique courte et large, montrant 2 yeux marginaux,
l paire d'antennes multi-articulées, 1 hypostome, l paire
d'appendices préhenseurs avec des épines et une griffe 119·

à l'extrémité. Corps de 11-12 segments, diminuant de E1Ileraldella bl'ocki Walcott

largeur de l'avant vers l'arrière. Leurs appendices portent
des lamelles branchiales, comme font les pattes des
Trilobites. Telson en forme de palette, composé d'un
axe et de 4 expansions latérales. Les appendices pré-
henseurs font songer à une vie prédatrice. Cet animal,
d'allure lourde, était peut-être benthonique. En conclu-
sion, Sidneya offre des ressemblances avec les Méro-
stomes (bouclier dorsal) et avec les Trilobites (appendices).
12 3]
Pseudocru s tacés
• •
Burgessia: longueur totale 10 millimètres; bouclier
presque circulaire, échancré en arrière, ni trilobé ni
segmenté, rappelant la carapace du Branchiopode actuel
(d'après STORM ER).
120. Naraoia c01llpacta Walcott.
Apus. Sur la face dorsale 2 petits yeux. Sur la face ven-
trale 2 longues antennes uniramées et multiarticulées
ainsi qu'un hypostome. Le bouclier est très mince et
laisse voir, par transparence, un tube digestif très déve-
r loppé avec diverticules ramifiés. Le corps porte des appen-
dices de type trilobitique. On pense que Burgessia était
un organisme nageur. [124- 12 5]
Waptia: taille de 50 millimètres, port de crevette,
forme à rapprocher des Branchiopodes actuels Apus et
Brallchipus: 2 yeux pédonculés, 2 antennes, l plaque
rostrale. Carapace triangulaire dont la longueur est de 1 4
à 1/J de celle de l'ensemble. Cette carapace est échancrée

•
 •

42 LA ViE A L'ÉPOQUE CAMBRiENNE

--- -
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127. Hymenocaris
perfecta \Valcott.
1 0

[29. Opabinia regalis Walcott.

y
1 :
1 1
l ,
, 1 0

130. 13 r.
128. Yohoia tenuis \Valcott. !vlarrella splendens Walcott. Bec kIVithia.

en arrière, mais elle n'est ni segmentée ni trilobée; Au total, type mixte offrant des caractères de Trilo-
,
13 à 15 segments portant des appendices munis de bran- bites (trilobation, appendices biramés) et des caracteres
chies, puis 6 segments cylindriques sans appendices et de Crustacés Branchiopodes. [ 12 9]
enfin un telson composé de 2 palettes divergentes.
Au total, caractères de Crustacés, mais appendices trilo-
bitiques. C'étaitprobablementun organisme nageur. [126] Marrellomorphes
HY111enocaris: 40 à 50 millimètres. Carapace non tri-
Marrella: taille 15 millimètres. Bouclier céphalique à
lobée avec empreinte d'un grand muscle adducteur, recou-
peu près rectangulaire prolongé par 2 cornes antérieures
vrant des segments possédant des appendices de type tri-
(frontales) à contour net et 2 cornes postérieures à bords
lobitique. En arrière 8 segments sans appendices, le dernier
dentés. Deux yeux latéraux. Corps de 2-1- segments avec
semblant prolongé par 2 furca. Appendices antérieurs :
appendices de type trilobitique et un petit telson. La
probablement antennes. Deux yeux pédonculés. [127]
face ventrale montre un hypostome allongé, 2 antennes
Yohoia: 10 à 20 centimètres. Bouclier céphalique à
multiarticulées (antennules ?), l paire d'appendices com-
sillons transverses. Deux yeux latéraux. Corps trilobé de
posés de 9 segments et couverts de oies (on le a interprétés
12 segments dont les 8 premiers portent des appendices.
comme une seconde paire d'alltennes). Cet organisme
Telson aplati, presque rectangulaire. [128] a,'ait probablement une vie planktonique. [130]
Opabinia: taille de 80 millimètres. La région cépha-
lique montre des yeux pédonculés et un long processus
frontal (proboscis) non segmenté, percé d'un canal XIPHOS URES
médian et se terminant par des épines. On pense que
c'était un canal alimentaire. Corps allongé, trilobé, de Ils continuent, avec le genre Beckwithia.
16 segments avec appendices biramés. Telson aplati.

CRUSTACÉS

Continuation des Phyllocarides avec des Isoxysidés.

INCERTJE SEDIS. - Marria: corps de 8 segments et

région céphalique portant une paire antérieure d'appen-
dices dirigée vers l'avant et qui se subdivisent en nom-
breux rameaux munis de soies. Une paire d'appendices
latéraux extrêmement ramifiés et portant des soies. Cette
forme dépasse 4 centimètres d'envergure, et ressemble
aux larves métanauplius des Branchiopodes. [13 2]
On peut donc penser qu'elle est néoténique.

MONOPLACOPHORES

Helcionella et Stenotlzecoides persistent:

Hypselocolllls: forme conique très élevée. Ayant une
132 . •\larria zmlcotti Ruedemann... valeur stratigraphique (zone il Cedaria). [133]
 CAMBRJEJI.' M01'EX 43
--------- ---------

{a usse deitidiu7I1 •
area• tube (oram/na/
septum median
.... del/ts
StfWS vasculaire
empreinte
- des didllcfellrs
•
, SIliUS
-- t:asclilaire.~·

133. Hypseloconus
eloI/ga/us Berkey.
\
135. Valve pédonculaire. 136. Valve brachiale.
135-136. Acro/hele coriacea Linnarsson.
137. Valve pédonculaire.
_--- __ processus
," cardinal
•

14°·
Valve pédonculaire. 141. Valve brachiale. 142. Valve blachiale. 138. Valve brachiale.
140-141. Eoorthis rel1micha (Winchell).
Billingsella pepina Hall.
r-- vé1.scu/a medra
1 •

CHÉTOGNATHES
\
\
zone ova.rlenne
1

r , ,JIa.scu/a
A miskwia, seul Chétognathe fossile arcuata
/'
connu à ce jour. Les Chétognathes sont '1'-....., 1-
des Vers marins pélagiques, mais en
)-
réalité des Brachiopodes néoténiques,
c'est-à-dire dont les organes génitaux
"' ' \ H

sont mûrs si tôt que l'animal n'atteint \- .vascu/a

-J termina/ta
jamais le stade adulte. [[ 34] ....
r-
...
[ 39· Billil/gsella lindstr&mi (Linnarsson)
BRACHIOPODES ry ~
..
d'après QpIK.
Valve pédonculaire montrant
Les INARTICULÉS demeurent nom- 143. Section dans des sinus vasculaires.
Archœotrypa prima
breux : Acrothele. [135-136]
Fritz. palIS péristomiens
Mais les ARTIC LÉS prennent de
l'importance avec Nisusia et Rillùzgsella pli
qui continuent; et Eoortlris qui appa-
raît : ce dernier genre a une valve
strie
134· pédonculaire semi-conique ornée de d'accrois-
Amiskwia côtes assez fortes. Grande répartition _ sement
sagittiformis géographique. [137-142] ".;. __ . segment de
Walcott.
•
1 croissance
x 25. --- _o. ligl/e
BRYOZOAIRES pariétale
144 b. Jeune individu •

~
Peut-être apparition des CYCLOSTOMES avec le genre et sa ventouse fi.xatrice
Archœotrypa. [143] sil/on . \\....--. .. cloisoll isolante
.- en t'erre de montre
angulaire \
GRAPTOLITHES •
•
•
•
\ ••

. .t ---
~\
Les DENDROïDES sont probablement représentés dès loge initiale
le Cambrien moyen avec les Chaunograptidés (Masti-
gograptus) et peut-être Dendrograptus. (Nous en parlerons " ••"••
•

•
longuement plus loin.) 144 c. appareil ji,tatellr
Section de l'appareil fixateur

llYOLITHES 1+4 a. ('oulIlau"l'.

Ils continuent. Schéma montrant les détails de la structure d'un individu entier.
• LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

('-- ---.JJ

f----:---~

,r 147 a. 147 b.
Cambraster (d'après H. et G. TEH:\llER).

146 . anus
145. Schéma de J'ouverture COllulariella.
d'un Comi/aire.
bouche anus
bouche
1 61
6:
anus
1 ouvertures
1
buccales ,
,
5

1 •
,,
4- 3
--- ,
,

Il
149· Gyrocytis.
1 d'après) GISLÉN).

- 151. Lichenoides prisClls

Barrande (d'après JAEKEL)
---- 150. Ceratocystis perneri Jaekel.

:-.Jous penson qu'il faudrait plutôt les placer auprès des

148. Trochocystites. 152. Plaque de Lichenoides priscus Ptérobranches à cause de leur texture fuselh:ire.
(d'après H. et G. Barrande. Vue externe.
TERMIER). (d'après UBAGHS) •

ÉCHINODERMES

CONULARIDES
Apparition avec COllulariella, à section rectangulaire,
qui continue jusqu'à l'Ordovicien inférieur. Côtes droites
ne formant jamais de chevrons; ni sillons, ni septes
médians. [I46]
Les Conularides sont des organismes entièrement
disparus, qui possédaient une coquille pyramidale.
Jeunes, ils étaient fixés par leur pointe laquelle était
munie d'une ventouse; adultes, libres après autotomie
au niveau d'une cloison. L'ouverture pouvait être obturée
par des pans triangulaires mus par des muscles. Coquille
phosphatée et cornée. Ornementation de côtes perlées
sécrétées par fuseaux correspondant à chaque demi-face.
[IH- I 4S]
AFFINITÉS. - Position systématique inconnue. On
les a rapprochés des Ptéropodes, puis des Hydroméduses.
Édrioastéroïdes
StroJ1latocystites continue. Il est représenté en Bohême,
en Suède et peut-être dans la Montagne Noire.
Cambraster, de la Montagne oire, s'en distingue
par la présence d'un cadre de plaques. C'est peut-être
un premier ASTÉROïDE. [147 a b]
Carpoïdes
Du Cambrien moyen au Dévonien inférieur. Formes
très particulières : Pelmatozoaires aplatis, dépourvus de
symétrie, possédant un anus bien visible mais une bouche
non apparente, souvent mternc.
CINCTA (seulement au Cambrien moyen). Thèque
composée de plaques principales, soudées entre el1es ct
 CAMBRIEN MOl'EX 4S

formant un cadre rigide de 10-12 plaques, et de petites
plaques revêtant l'épiderme flexible des flancs de l'animal.
Pédoncule (ou quelle) hétérostélé, c'est-à-dire composé par
des plaques analogues aux marginales et de tailles diffé-
rentes permettant des articulations très souples; il dimi-
nuait de largeur jusqu'à son extrémité distale. Il est
probable que l'animal respirait par des branchies lym-
phatiques (relevant du système sinusaire) situées entre
les petites plaques. On pense que ces animaux vivaient·
la thèque flottant à plat dans J'eau, tandis que le pédon-
cule pendait verticalement. Ce pédoncule était ou non
fixé sur le fond, probablement enfoncé dans la vase.
A la base du calice, il y a\'ait probablement un muscle
très fort.
TrocllOcystites (Bohême, Montagne Noire, Espagne,
Maroc) : 12 plaques marginales. Une gouttière péri-
phérique. [148]
Gyroc)'stis (Montagne Noire) : genre très voisin. Le
pôle oral montre un 'l:estibule buceal, au fond duquel
•
s'ouvrait une bouche entourée de tentacules vibratiles,
et l'anus : le tube digestif était donc en « U ll. [149]
Les Carpoïdes Cincta forment un groupe très spécial
qui s'est épanoui dans une aire relativement limitée
comprenant la Bohême, le Massif Armoricain, la Mon-
tagne Noire, l'Espagne et le Maroc Occidental. Son
évolution a été explosive et semble n'avoir pas eu de
lendemain.
Premiers CORNUTA, formes très dissymétriques pour-
vues de plusieurs ouvertures remplaçant la bouche.
Anus au fond d'une profonde excavation. Ceratocystis
(Bohême). [ISO]
• •
Eocrinoïdes
Formes à pédoncule. (Eocystis) et sans pédoncule avec
brachioles non bifurqués (Lichenoides). [15 1 - 1 52]

ZONES PALÉONTOLOaIQUES DU CAMBRIEN MOYEN

-
AVERTISSElI-IE;-';T. - POlir Henllingsllloen (1957) les deux premières zones du Dresbachien américain, respectivement à Cedaria
et à Crer iCl'phalus sont du Cambrien moyen, tandis que la zone à Aphelaspis constitue la base du Cambrien supérieur. Dans les
1110nts de 1I-laratholl, cette derniire zOlle renferme Glyptagnostus, des Olenidés et paraît monter jusqu'à la limite des zOlles à Olenus
et Parabolina. POlir des raisons de corrélalions illternationales, nOliS m:ollS adopté cette façon de voir, mais il faut signaler qlle pour
C. Lochman-Balk et J. L. Wilson (195R) l'ensemble dll DresbachiCII, y complis la :::one à Cl'daria el la :::one à Crepicephalus reste-
raient dalls /e Camhrien SllpÙielir.

PHOVJNCE SCANDJNAVE
Bien délimitée.
-
," Etage à Paradoxides œlandicus .-
a) Zone à Paradoxides insularis;
. b) Zone à Paradoxides pinlls.
2" Etage à Paradoxides paradoxissil1llls .-
a) Zone à Paradoxides tessini.-
rx) Zone à Plychagnostlls gibbus et Ctenocephalus exsulans ;
[j) Zone à Tomal(nostus fisslls et Ptychngnostus ata'l'lIS ;
y) Zone à Hypagnostus parZ'ifrons ;
8) Zone à Conocoryphe œqllalis.
b) Zone à Paradoxides ruglilosus, ou à P. dm";dis .-
rx) Zone à Ptychagnostus p"nct1l0SuS;
_ fJ) Zone à Goniagnostlls nathorsti.
3" Etage à Paradoxides forchhammeri .-
a) Zone à Solenopleura brachYlIletopa ;
b) Zone à Lejopyge lce'l'igata.

SHROPSHIRE
1° Zone a• Paradoxides groomi (équivalent de l'étage à P. œlandicus).
2° Zone a• Paradoxides intenlledius (équivalent de la zone à P. tessini).
•
3° Zone a Paradoxides rllgu/osUs.
•
4° Zone a• Paradoxides dm:idis.
5° Zone a Billingsella (équivalent de j'étage à P. forchhamlllC"ri).

PAYS DE GALLES
1°Zone à Paradoxides harknessi et P. sedgwicki.
Sa/vien 2° Zone à Ctenocephalus.
3° Zone à Paradoxides aurora. •

1"Zone à Paradoxides hicksi.

Ménévien 2° Zone à Paradoxides dm:idis.
3° Zone à Billingsella.

•
 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

- -
FOSSE ACADIEN E
1° Étage à Paradoxides bennelli (- étage à P. œlandiws):
a) Bonnetien (= partie inférieure de l'étage à P. œlandicus) Ehmania;
b) So/vien (- partie supérieure de l'étage à P. œlandiClls) P. ete1llinicus, P. billingsi.
20 Ménévien :
1° Zone à Parado:>.-ides hic ksi
2 0 Zone à Paradoxides davidis
é l
tage 11 P. paradoxissimus.
3" Zone à Paradoxides forchhammeri.

POLOGNE
JO Zone à Paradoxides œlandicus, Strenllella, « Protolenlls ,,;
2 0 Zone à Paradoxides tessini. •
•
BOHtME
• •
JO Zone à Paradoxides minor :
a) Zone à Paradoxides rllguloslls
b) Zone à Stromatocystites pent01zgularis !
faune primordiale de Barrande.
c) Zone 11 Paradoxides gracilis 1
2° Zone à Paradoxides lyelli;
3° Zone à Paradoxides bohelllicl/s.

HAlTTE LCSACE
JO Zone à Paradoxides insularis et P. cf. pinus (= étage à P. œlandiClls);
2" Zone à Parado.. .:ides parado.\'issil/ll/s, Proto/enus, 1I1iclllacCll.

MO "TAG E NOIRE
1" Zone de passage au Cambrien inférieur'
Archœocl'atlza, :1ficmacca, Ferralsia.
2" Étage à Pa;adoxides.'
"
a) Zone à Paradoxides rouvillei et Soleuop/el/ropsis riheiroi:
hl Zone à Paradoxides Il/editerranel/s :
~) Sous-zone à loulol/nzania Izeberti;
rI) Sous-zone à COI/loI/mania hret'ifrol/S;
Y) Sous-zone à Bailiella let')'i ;
c) Zone à Parndoxides forchhammeri.

ORD DE L'ESPAGNE
) 0 Zone à Paradoxides pradoanus et Solenopleuropsis ribeiroi;
2 0 Zone à Paradoxides barrandei (= peut-être P. 1Ilediterraneus) et S. ribeiroi \'Rr. ;
30 Zone 11 Solenopleuropsis castroi.

MAROC
1" Zones de passage au Cambrien inférieur
a) Termierella, Micmacca;
b) Cobboldia.
20 Zone à Paradoxides bohemiClls, P. 1Ilediterraneus, C ouloumania, Bailiella levyi, Ctenocepha/us exsl/lans.

1LE BEN ETT (N. DE LA ~OUVELLE SIBÉRIE)

Zone à Centrop/eura (- zone à Paradoxides forchhalllmeri).

SIBÉRIE
Étage d'Amga (sans doute équivalent de l'étage à Paradoxides œlandicu.<) :
10 Zone à Archceocyatha, Protolenus, Paramic1llacca;
2" ~) Zone à Schistocephalus antiqlllls ;
[;) Zone à Kootenia ontoensis.
'X) Zone à Schistocephalus enigmatiClis ;
-
1"
[;) Zone 11 Schistocephalus pivensis ;
_ Y) Zone à Pseudonomocarina plana.
Etage de la Maïa :
JO Zone à Phoidagnostus et Prohedinia (= étage à Paradoxides paradoxissi1llus) ;
2° Zone à Acroceplzalites :
~) Zone à Forchhamllleria;
[;) Zone à Kingstonia;
y) Zone à Aldonaspis et Lejopyge (= zone à Lejopyge).
 ,

CAMBRIEN MOYEN 47

EXTRÊME-ORIENT (Corée-Mandchourie)
Shihchiaen : étage à Elrathia et Ptychoparia .-
,0 Zones il Redlichia;
2" Zone à Bonnia (genre surtout du Cambrien inft'rieur).

Fuchouen :
Tangshien Zone il Anolllocarella, Crepicephalina, Elrathia.
•
~) Sous-zone a Bailiella ulrichi;
,.
0-
) Sous-zone a• ProasaphisClIs J'abei ..
•
Taitzuen Y) Sous-zone a Damesella et Tei1listion
Il) Sous-zone a• A111photon, Mallchuriella et Dorypy~e.
•
e) Sous-zone a Crepicephalina
•
~) Zones à Blackz~'elderia; ,
Kushanien f» Zone à Drepanura premesnili ; •
•
y) Zone à Lorenzella et Lingulella. •
Il) Zone à Koptllra lisani.
•

YANGTZÉ
10Zone à TOllkinella et AIlOlllocarella (Tangshien).
2° Zone Bailiella Lantenoisi. •
3° Zone à Nlanchuriella (Taitzuen).
4" Zone à Eosallkia (Kushanien).

TONKIN
Tangshien Zone à Tonkillella.-
a) Sous-zone à Anomocarella;
b) Sous-zone à TOIl killella glabellifoYllle ..
r) Sous-zone il So/enoparia deprati.
Zone il Bai/iel/a /allteuoisi.

Taitzuen Zone '1 J\lallc/l1Irielia .-

a) Sous-zone à Al. " sllbquadrata ";
") Sous-zone à Hundzcarella ter111ieri;
c) Sous-zone à Anolllocarel/a meridionalis.

Kushanien Zone à Dalllesella .-

a) Sous-zone à An1la1llitina spinifera ;
b) Sous-zone à Drepanura presmesuili ;
c) Sous-zone à Da111esella brevicaudata.

AVSTRALIE
,0 Zones à Redlichia et Xystridura 1 équivalents
2° Zone il Xystridtlra, Dameslls, Redlichia (le dernier), Ptychoparia ct F/rathina. de l'étage :1
•
\ P. œlandicus
•
3" Zone a Ptychagnostlls gibblls ;
Zone à •
0 Zone a PtychagrlOstus atavus ;
P. tessi"i 4 •
-0
) Zone a Agnostus seminula, Kootenia, Elrathina, Koptllra.
•
Zone à 6° Zone a Ptychagnostus punctllosliS ;
P. rtlgulostls l •
7° Zone a Goniagnostus nathorsti.
Zone à 1\0 Zone • So/enopleura brachymetopa, Crepicephalilla;
a
\ ,
P. forsham1lleri 1 9° Zone a LEiopyge lœz'igata, Dorypyge, Koptura.

AMÉRIQUE OCCIDENTALE
1° Zone à Plagillra et Peltllra (en Sonon,), Poliella;
•
2° Zone à Albertella;
3° Zone à Glossopleura, Glossopeltis;
4° Zone à Bathyurisclls, Elrathia, Elrathina;
Sous-zone à Bolaspidella.

Sil Zone à Cedaria, Olenoides, Hypseloconlls (Dresbachien inférieur) ;

6" Zone à Crepicephalus.

Dans la zone à BathyurisClis de ['Idaho et Washington . Tonkinella (Tangshien).

•

LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

MONTAGNES ROCHEUSES
1° Zone à Stephellaspis et Wellkchenmia (Mt Whyte).
2 0 Zone à Plagillra et Kochaspis
30 Zone à Albertella (Mt Robson).
40 Zone à Glossopleura (Mt Stephen).
5° Zone à Bathyuriscus et Elrathina
FOSSE DU CHAMPLAIN ET DU SAI T-LAURENT
10 ?
2° Zone à A lbertella.
• •
Formation de ,
St Albans 3° Zone a Centropleura et Paradoxides franklini. •
4° Zone •
a Cedaria, Kingstonia, Hypselocolllls. • •
(= étage à ,
P. forcham1lleri) 5° Zone a Crepicephalus.
•

,
LA VIE AU CAMBRIE1V SUPERIEUR

Au début du Cambrien supérieur, se sont produites des convulsions orogéniques ayant amené des sur-
rections, le plus souvent temporaires, en bien des points du Globe. Les plus importantes ont eu lieu à la
limite Cambrien moyen-Cambrien supérieur, dans l'Altaï et en Australie. Il y a également eu, vers la fin du
Cambrien supérieur, des émersions de rides dans le Massif Armoricain et en Bohême, probablement aussi en
Sardaigne, ainsi qu'en bordure du géosynclinal calédonien en Scandinavie. Mais ces phases orogéniques demeurent
locales et généralement liées au socle continental des avant-pays, tandis qu'on reconnaît des émersions et des
régressions beaucoup plus étendues, en particulier en Europe et en Afrique du Nord, où la question se pose de
savoir s'il existe du Cambrien supérieur marin. La Téthys est réduite à sa plus simple expression. Au contraire,
il y a extension des mers épicontinentales venant du Pacifique sur l'Ouest et sur le Sud du Bouclier Canadien.
Le Cambr ien supérieur se présente comme une période de régression en Europe moyenne, régression qui n'a
pas été de très longue durée et qui ne paraît pas avoir été accompagnée par une glaciation, et de transgression
sur les bords du Pacifique. Cette disposition géographique a fait naître des barrières délimitant encore Dlus complè-
tement les provinces déjà pré~entes au Cambrien moyen: province arctique, province atlantique, province paci-
fique occidentale, province pacifique orientale. Les faunes sont appauvries: on y remarque la disparition totale
des Archœocyathus et le renouvellement des Trilobites. Les terres émergées, toujours désertes, vont constituer
d'immenses places vides pour les organismes qui accompagneront les transgressions de l'Ordovicien.

ALGUES
Il Y a toujours des Algues blelles qui donnent des
STROMATOLITHES.
Les Algues rouges (RHODOPHYCÉES) font leur appari-
tion. Il s'agit d'AnomalophyclIs qui tient la place des
Lithothamniées actuelles .
TRILOBITES
Polymera
Déclin des Agrauloidés : Plethopeltis.
Olénidés. Cambrien supérieur et Trémadoc. Ils sont
liés au faciès des schistes noirs alunifères, représentant

•
•
 CAMBRIEN SUPÉRIEUR 49

hypostome
meëastome

156. Parabolina spinlliosa (Wahlenberg).

153· •
Olenus gibbosus (Wahlenberg).

159. Face inférieure. 160. Face dorsale.

Triarthrus becki Green.
Ordovicien supérieur (Trenton) .

. -- •
•

157. Ellrycare bre"l:icauda Angelin.

~./1/

154. Peltura scarabœoides

161.
(Wahlenberg).
parties/"
branchiales
\
\ ~ ~_.- ---
•
_ •.-.~.
f - -

-/

Pattes de Triarthrus ealolli (Hall)

(d'après STÔRMER).

155. Ctenopyge pecten (Salter). 158. Acerocare ecorne Angelin. Ordovicien supérieur (Trenton). •

des dépôts de mer tranquille, stagnante, peu profonde, pointes

sans doute peu oxygénée, à fond putride. L'alun contenu procranidla/es
dans ces schistes provient de la décomposition de la
pyrite de fer par altération météorique. 1
Les Olénidés ont de grandes branchies favorisant les
échanges respiratoires en eau peu aérée, comme le montre
Triarthrus de l'Ordovicien. [159-162]
La suture faciale offre une branche postérieure de posi-
tion yariable (opisthopariée, propariée).
Il y a des types benthoniques, nageant mal (Olenus),
des types nageurs (Peltura) , des planktoniques passifs
(Ctenopyge) à épines. [153-155]
Autres genres: Parabolina, Eurycare, Acerocare, Lepto- 163. Lan'e
plastlls. [156-158 et 163-164] heptacéphale.
Au Cambrien supérieur l'aire d'élaboration est la Scan-
dinavie, et la famille reste cantonnée à la Province Nord Deux stades larvaires meraspis de Leptoplastus salieri
Atlantique jusqu'en Angleterre et au Canada. (Callaway) X 20 (d'après RAW).
Pa/éont. Siraiigr. fase. 1. 5
 5° LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

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... Tœnicephalus shumardi Hall.
-
166. Elvinia rœmeri (Shumard) .

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, •

,, . •,
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-
165. Idahoia serapio Walcott.
---
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•

169. Irvingella media Resser.

, 170. Chariocephalus whitfieldi Hall.

\

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•

168. Conaspis persens Hall.

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,
172. Ptychaspis subglobosa Grabau.

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174. Dikelocephalites
.,:1, 173. Ptychaspis shansiensis Sun. fiabell1formis Sun,
," ,'
"'"
Il
~ 17r. Elviniidés. Famille proche de la précédente. Province
Pacifique.
Prosaukia misa (Hall). Idahoia, Parabolinoides, Elvinia, Tœnicephalus, Conaspis ;
Irvingella (genre ubiquiste), Chariocephalus en sont
voisins. [165-170]

Dikelocéphalidés. Cambrien supérieur des régions

circumpacifiques. Trilobites moyens ou grands, à glabelle
subconique ou cylindrique, à limbe frontal généralement
large et à grand pygidium. Celui-ci montre un axe court
et deux brèves épines aux extrémités latérales. Apparition?
de Dikelocephalus qui se développera au Trémadoc.

, 1
A leur voisinage, les Saukiidés, avec Prosaukia; les
l
, ,, ' , Ptychaspidés avec Ptychaspis, et les Changshaniidés avec
, l,
•
Dikelocephalites. [171-174] .

Missisquoidés. Kaolishania.

Auprès d'eux :
175. Kaolishania granulata Kobayashi. Leiostegidés. Chuangia, Koldinia.
 CAMBRIEN SUPÉRIEUR 51

,
&eptes:
cfoisons du phragmocone
anneaux connecteurs

gou/ois siphonaux

diaphragmes coupa.nt
, re siphon
,
176. Chllangia batia Walcott.
177· •
Dunderbergia nitida
Hall et Whitfield, ...
180,
• Plectronoceras.
Section longitudinale.

,
, zon~ d/ducteurs
, adducteurs
,
ovarIenne / adducteurs : lames
.-
•
SinUS , 1 crurales
\

'0 pall~ux "/TT-r-AP\I ,

,
\
18r.
Shantungen-
X 10 doceras
179· x 4,5 conicum Sun.
•
Glyptagnostus 178, Agnostus Section 1
reticulatlls pisifonnis Linné. longitudinale. ,1
, • Angelin. sinus fronta.l
182. Valve pédonclùaire. 183. Valve brachiale.
Asaphiscoidés. Continuent : Dunderbergia en Amé- 182-183. Huenella abnormis (Walcott).
rique, Dictyella en Extrême-Orient. [177]
Asaphidés. Font leur apparition (nous en parlerons
à propos de l'Ordovicien) dans les faciès calcaires d'Asie Plectronoceras : coquille incurvée, à col septal très court.
Orientale et d'Amérique du Nord. Shantungendoceras: présence d'un endosiphon.
.
Utiadés. S'éteignent avant l'Ordovicien. [180-181]

Miomer8 BRACHIOPODES

Agnostidés. - Donnent des espèces caractéristiques Finkelnburgiidés : Orusia. Amérique du Nord.

ubiquistes :
Glyptagnostus retiClllatus et Agnostus pisiformis de la Parmi les Articulés également, apparition de types
base du Cambrien supérieur. [178-179] à coquille globuleuse offrant un fort pli médian, les
SYNTROPHIOïDES avec :
Huenella: Amérique du Nord. [182- 18 3]
CÉPHALOPODES

Les Céphalopodes sont apparus au Cambrien supérieur GRAPTOLITHES

avec des types primitifs, les Ellesmerocératidés. Cette
famille groupe des formes petites, à coquille comprimée,
à cloisons serrées et siphon ventral. Les unes sont droites,
d'autres arquées. Il s'agit d'animaux henthoniques,
associés à des calcaires déposés en eau peu profonde.
Le caractère serré de la septation suggère que les
Ellesmerocératidés n'avaient pas de gaz dans leurs espaces
interseptaux, donc que leurs coquilles ne flottaient pas.
, La présence d'un sinus hyponomique, golfe des stries
d'accroissement au niveau de l'entonnoir, suggère que
celui-ci fonctionnait déjà comme un appareil de propulsion.
Les Graptolithes DENDRoïDES commencent à se
développer avec les genres Dendrograptus, Callograptus,
Dictyonema, Acanthograptus. Nous en parlerons à propos
de l'Ordovicien.
CONULARIDES
Apparition de Conularia. Côtes accentuées, parfois
tuberculées. Sillons latéraux et médians bien développés.
j

52 LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE

CONonONTES tement dermique de Vertébrés très primitifs, probablement

des Agnathes. Ils apparaissent dans la zone à Agnostus
Ce sont des denticules microscopiques de carbonate pisiformis et Olenus de Scandinavie et au même niveau
de chaux et d'apatite que l'on pense appartenir au revê- en Amérique du Nord. Voir plus loin.

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU CAMBRIEN SUPÉRIEUR

PROVINCE ATLANTIQUE •
r O Zone à Olenus: •
a) Sous-zone à Agnostus pisiformis, Glyptagnostus reticulat1Js, Drepànura;
b) Sous-zone à Agnostus obesus (Agnostus pisiformis).
2° Zone à Parabolina spinulosa (Protopeltura), Orusia.
3° Zone à Leptoplastus, Eurycare. •
4° Zones à Peltura :
a) Sous-zone à Protopeltura prcecursor;
b) Sous-zone à Peltura minor, Ctenopyge;
c) Sous-zone à Peltura scarabœoides ;
d) Sous-zone à Acerocare, Peltura transiens (P. scarabœoides).

PROVINCE AMÉRICAINE (Centre et Ouest)

Dresbachien rO Zone à Aphelaspis, Parabolina;
supérieur 2° Zone à Dunderbergia.

Franconien 3° Zone à Elvinia :

a) Sous-zone à lrvingella major.
4° Zone à Conaspis et Tcenicephalus:
a) Sous-zone à Eoorthis, Parabolinoides, Orygmaspis (locales) ;
b) Sous-zone à Tcenicephalus.
5° Zone à Ptychaspis, Prosaukia :
a) Sous-zone à Ptychaspis;
b) Sous-zone à Prosaukia.

MONTAGNES ROCHEUSES
•
Zone à Megadunderbergia :
a) Sous-zone à Elvinia;
b) Sous-zone à Dunderbergia;
c) Sous-zone à Iddingsia.

NOUVELLE-ZEMBLE
Zone à Agnostus pisiformis (1rvingella) , Koldinia.

EXTRÊME-ORIENT
Paishanien Zone à Chuangia batia et Crepicephalus (Cambrien moyen ?).
Billingsella dans le Haut-Tonkin.

Daizanien Zones à Kaoüshania, Dikelocephalites

( Franconien).
Prosaukia et Dictyella dans le Haut-Tonkin
 •
,1'

LA VIE A LEPOQUE ORDO VICIENNE

La période ordovicienne a duré de -

, . Les terrains qui constituent ce système
400 a - 350 m a. envIron.
ont été divisés de la manière suivante:

GOTHLANDIEN -- SILURIEN
•
Europe ,
Amérique du oId
">
• •
MOYEN
AshgiJ/ Richmondien
ET
Caradoc Trentonien
SUPÉRIEUR (1) •
ORDOVICIEN Llandeilo Mohawkien
Llanvirn Chazyen
-
Skiddaw Canadien
INFÉRIEUR
Tremadoc Ozarkien, Trempealeauen

CAMBRIE T

>'

LA ViE A L )ORDO VICIEl'l INFERIE UR

,

En règle générale, la paléogéographie de l'Ordovicien inférieur n'est pas très différente de cel1e du Cam-
brien supérieur. Mais les faciès calcaires ou dolomitiques tendent à l'emporter sur les faciès schisteux. Ce dévelop-
pement des roches carbonatées a favorisé l'essor des Brachiopodes articulés, des Céphalopodes, des Gastéro-
podes et de certaines familles de Trilobites.
Durant l'Ordovicien inférieur, l'écologie des diverses faunes n'a pas été foncièrement différente de cel1e
du Cambrien. Les lagunes à Cryptozoon ont même atteint leur apogée à cette époque, où elles sont responsables
d'importantes formations dolomitiques en Sibérie,en Chine et en Amérique du Nord .
•

FACIÈS A GRAPTOLITlfES

Cependant, à l'extrême base de l'Ordovicien apparaît un faciès spécial du Silurien sensu lato (Ordovicien
+ Gothlandien), le faciès à Graptolithes qui va occuper la vedette pendant une période d'environ 80 millions
d'années. A la vérité, il y a deux faciès à Graptolithes. En effet, il faut distinguer:
la Le faciès à Graptolithes Dendroïdes (Trémadoc de Pologne) dont tous les éléments sont franchement
benthoniques. Ils ne sont pas seulement fixés mais encroûtants à la façon des Ptérobranches actuels. Mais il faut
souligner que la fixation a souvent lieu sur des organismes flottants tels que des Algues, et aboutit donc à une
écologie pseudo-pélagique (Ruedemann, 1934; Boucek, 1957)'
2 0 Le faciès à Graptolithes pélagiques, qui flottaient au gré des courants et des vagues. Le seul Dendroïde
pélagique par lui-même est Dictyonema fiabelliforme et c'est pour cette raison que cette espèce est si largement
répandue. Elle est à l'origine des Graptolithes Graptoloïdes qui seront tous pélagiques.

(1) Les auteurs américains et scandina\'es considèrent que l'OrdO\'icien supérieur est limité à l'Ashgill (= Richmond). La plupart des
Européens placent le Caradoc dans l'Ordo\'icien supérieur. En réalité, aucune coupure paléontologique ne permet de séparer un Ordovicien moyen
d'un Ordovicien supérieur. En bonne logique l'Ordovicien doit donc être subdivisé en 2 parties seulement puisque l'Ordovicien moyen n'a pas
la même signification pour tous les auteurs.
 54 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

C'est sur ce second faciès que nous allons insister.

Il comprend des sédiments variés, les uns profonds, les autres néritiques, mais le plus souvent des schistes
noirs dont la couleur est due à l'accumulation de matières organiques, et renfermant des cubes de pyrite des fer,
bien visibles sur les cassures fraîches, ainsi qu'un pigment sombre, généralement considéré comme charbonneux·
En fait, les analyses chimiques de schistes à Graptolithes sont très peu nombreuses. Aux États- Unis, on parle
de 13 p. 100 de carbone, mais les schistes dits ampéliteux (1) des Pyrénées ne titrent que 0,3 p. 100 de graphite,
alors qu'ils contiennent 33 p. 100 d'alumine. Le pigment sombre paraît sou vent être du sulfure de fer. Comme
ce sulfure remplit des Graptolithes ayant conservé leur relief on peut penser qu'il est syngénétique, c'est-à-dire
formé au moment de la sédimentation.
Ce faciès n'est pas connu à l'époque actuelle. On est donc réduit aux hypothèses relatives à la reconsti-
tution des conditions de sa genèse. .
Dans les Schaghticoke shales, du Canadien, c'est-à-dire du Skiddaw, de l'Amérique du Nord, Ruedemann
•
a observé des Algues pourvues de flotteurs servant de support à des Graptolithes. A ces Algues, il a donné le nom
de Sphenophycus graptolithiferum. Elles portent aussi des Annélides du groupe des Spirorbes, de petites Éponges
et des Brachiopodes inarticulés (Acrotreta). Ces Algues ont été considérées par Ruedemann comme les homo-
logues des Sargasses actuelles, qui constituent les supports d'un biotope benthonique mais flottant elles-mêmes
au-dessus d'une mer profonde.
Comme on sait que les Graptolithes comprennent beaucoup de formes pélagiques, cette homologation
paraît sensée. Mais les fonds situés au-dessous des mers à Sargasses de l'époque actuelle sont probablement trop
aérés pour qu'il s'y produise du sulfure de fer comme dans les schistes à Graptolithes. La pyrite prend naissance
en milieu réducteur. Ainsi n'est-il pas indispensable d'imaginer que les schistes à Graptolithes sont des forma-
tions de mers profondes. On peut tout aussi bien penser qu'il s'agit de dépôts d'algueraies flottantes mais pouvant
être côtières. De toutes façons, l'absence presque complète de benthos à test calcaire semble indiquer que le fond
sur lequel s'est effectué le dépôt avait un pH assez acide, peu propice au développement et à la conservation des
organismes à squelette carbonaté.
Pour Hundt comme pour Twenhofel, il s'agirait de lagunes côtières ou de mers intérieures abritées des
courants, ce qui cadrerait mieux avec les cartes paléogéographiques du Silurien sensu lato, où ces schistes repré-
senteraient des vases richement approvisionnées en matière organique par le macroplankton drossé à la côte: •
cette matière organique, surtout composée par des Graptolithes dont une partie vivait au grand large, aurait
contribué à l'établissement d'un milieu réducteur impropre à la vie aérobie d'un benthos. De tait, les faciès à
Graptolithes conservés sont des faciès peu profonds, mais, comme ces organismes ont une très large répartition
géographique, il est bien évident qu'ils ont été transportés par les courants à la surface des océans profonds, tels
que le Pacifique et l'Atlantique. Dans ce cas, leurs restes se trouveraient sous le fond de ces océans ou auraient
disparu en tombant de la surface vers les profondeurs.

FACIÈS COQUILLIER.

Parmi les faciès marins, le faciès coquillier, que l'on nomme en général dans les manuels, même français
du nom anglais de « shelly facies » peut être suivi durant tout l'Ordovicien et le Silurien s. s. (= Gothlandien).
On y trouve des Brachiopodes (Orthacés surtout), des Trilobites et des Mollusques, dans une gangue qui, suivant
les apports sédimentaires, peut être calcaire, finement gréseuse ou même schisteuse. C'est, peut-on dire, un faciès
de base. On l'interprète en général, comme un dépôt de mer peu profonde: on déduit que l'eau de cette mer était
claire lorsque la gangue est calcaire, qu'elle était troublée d'apports détritiques quand la gangue est gréseuse ou
schisteuse. Il est permis de penser que ce faciès s'est souvent élaboré près des côtes. Dans ce dernier cas, on peut
concevoir qu'il s'agit souvent de formations transgressives sur des rivages plats. L'absence de matière charbon-
neuse et surtout de pyrite suggère des eaux aérées et un fond à végétation clairsemée. La diversité des gangues
du faciès coquillier donne à penser que les organismes qu'il contient étaient très tolérants, se nourrissant proba-
blement de petites proies contenues dans les fonds meubles et s'enfouissant souvent dans ce milieu protecteur,
comme c'est le cas pour les Vers, les Mollusques et les Crustacés des vases et des boues marines actuelles.

(1) L'ampélite (de ampelos, vigne, parce que cette roche est utilisée pour amender la terre à vigne) est un schiste argileux noir, riche en
substance charbonneuse et en pyrirc.
 ORDOVICIEN INFÉRIEUR 55

. ........ .

l---

185. Plethopeltis walcotti 187. Hystricuyus aCllmenllaSUS Ross.

Raymond.

184, Archaeoscyphia
183. Schéma minganensis (Bill) X 0,3.
cl' un Chitinozoaire.

186. Psalikilus typieu1/! Ross.

188.
Dùneropygiellil
, caudallodosa
Ross

190. Bienvillia shinetollsis

189. El/rekia gral1ulosa \Valcott. (Lake).

CHITINOZOAIRES

Organismes marins dont le test pseudo-chitineux (glyco-

protéine) est en forme de logette, à symétrie axiale; on ,
les a rapprochés des Flagellés; ils semblent donc être des
Protistes plutôt que des Métazoaires. Ils paraissent avoir 191. Beltella depressa (Salter).
pu être les uns benthoniques (avec pédoncule), parfois
avec collerette, les autres planktoniques.
On les trouve tantôt en individus isolés, tantôt associés
en chaînes de 2 à 6 individus. Leur taille est de l'ordre
de 1 /10 de millimètre. (Ordovicien - Dévonien inférieur).
[183] ,
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ALGUES , ,
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Tous les grands groupes actuels semblent représentés : ... : ....' \\\\ 1
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BLEUES, VERTES (Rhabdoporella, qui est une Dasycla- 1
,,1
dacée), ROUGES (Solenopora), Brunes (Sphenophycus).

192. Dikelocephalus regalis 193. Hungaia nzagnifica

SPONGIAIRES Ulrich et Resser. (Billings).

Silicisponges
TRILOBITES
Tétracladines : Archœoscyphia.
Agrauloïdés : Plethopeltis, Parapl{'thopeltis. [185]
Solenopleuroidés : Iddingsia. Auprès d'eux: Psalihillls,
CŒLENTÉRÉS
TIystricur1ls, Dùneropygiel1a. [186- 1 881
Apparition des Chretetidés dans 1'0zarkien. Llyoididés : Eurekia. [189]
 56 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

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195. Kainella billingsi '\Talcott. 196. Menoparia genalunata Ross.

194. Calvinella spiniger (Hall). ,
•
" 197 .Nileus arl1ladillo Dalman.
•

•
•

198. Paranileus
utahensis Hintze.
•

198. Trigonocerca 200. Asaphus expansus Linné

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• typica Ross. (d'après A GEL! ') .

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199·
• Symphysurus palpebrosus 202. Ptychopyge angustifrons
Dalman. Dalman.

Fin des Olénidés. Ils se propagent en Amérique du Sud

201. Onchornetopus volborthi
et du Nord, ainsi qu'en Asie Centrale, mais ne défi- ,
Fr. Schmidt. nissent plus de zones. Bienvillia, Beltella. [190-1911
Dikélocéphalidés. Développement et apogée.
205. Xenostegium
•
Nombreux Dikelocephalus, Sallkia, Hungaia, Saukiella,
gonwcercurn Tellerina, Calvinella. [192-194]
(Meek).
RichardsoneIlidés. Famille apparentée à la précé-
dente : Kainella. [195]
Au voisinage de ces deux familles, Menoparia, Robergia.
[19 6]
ASAPHûIDES. - Nileidés : Nileus, Paranileus, Hemi-
barrandia, Parabarrandia, Symphysllrus. [197-199]
Les Asaphidés, apparus dans les faciès calcaires du
Cambrien supérieur, gagnent l'Europe et la Scandinavie.
C'est la faune à Niobe qui se propage tandis que les
schistes alunifères font place à des calcaires clairs. Trilo-
bites opisthopariés de forme ovale, lisses (jamais de tuber-
cules ou d'épines), pouvant s'enrouler. Céphalon et
pygidium très grands, abdomen réduit à 8 segments.
Asaphus: yeux grands, parfois pédonculés, Trigonocer-
ca, Onchometoplls, Ptychopyge, Asaphellina, Taihllngshania
(= Miqllelina) , Xenostegillnl, SY111physurina. [200-206] •
, Niobe: forme primitive (Ordovicien inférieur et
moyen). [207]
203. Asaphellina barroisi 204. Taihungshania miqueli Le bord postérieur du pygidium est entier. L'hypo-
Munier-Chalmas et Bergeron. (Bergeron). stome est plus ou moins profondément bilobé. Les 4 sil-
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ORDOVICIEN INFÉRIEUR --
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208. Bellefontia chamberlaini
•
206. Symphysllrina woosteri Clark.. ;'.
Ulrich. 207· Niobe insignis Linnarsson.

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1

209. Megalaspis.
acuticauda Angelin
212. Tsinania canens
(d'après STORII1ER).
(WaIcott).
210. Asaphelllls venta Hintze.

211. Ceratopyge forficula Sars .

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216. Goniotellls b6ggildi

Poulsen.
213. Pagodia bllda 215. Bolbocephalus seelyi
Resser. Whitfield. 214. BathYllrelius nitidus
(Billings).
~- .. ~ ..
•

Ions de la glabelle sont à peine marqués. Au voisinage :

Bellefontia. [208] ,,
Megalaspis: céphalon pointu, glabelIe ovale, pointes
génales bien marquées. Au voisinage, Ogygites, Asaphellus.
[209-210]
Les Asaphidés, dont les plèvres ont un sillon, évo- 218. Harpides rugosus Sars et Boek.
lueront de deux manières: en augmentant de taille et en
perdant les reliefs de la glabelIe et du pygidium.
---
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......
~

Asaphiscoïdés. Ceratopyge caractérise le Trémadoc

scandinave; Tsinania en Extrême-Orient. (211-212]
'.: :.: J
Leiostégidés. Leiostegium, Pagodia. [ 21 3]

Bathyuridés. Bathyurellus, Bolbocephalus, Goniotelus, 217. Stygina lati/I'ons

Jeffersonia. [2 1 4- 216 ] 219. Hypothetica rmvi Ross. Portlock.
"

58 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

220. Orometopus elatifrons

(Angelin.)

•
•
•
223. Synhomalonotus
----- . tristani Brongniart. 224.. Colpocoryphe
•
221. Seleneceme bakeri (Turner) aragoi Rouault.
(d'après TURNER, WHlTTlNGTON).

222. Euloma ornatum Angelin.

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225. Parapile kia speciosa 226. Tesselacauda depl'essa Ross

(Dalman). 228. Protopliomerops (Rossaspis)
Jeune individu.
superciliosa Ross.
229. Plio11lerops
serilis (Barrande).

avec Pilekia, Parapilehia, Tesselacauda, Pseudo-cybele,

Protopliomerops (Rossaspis), Pliomerops. [225- 22 9]

Au voisinage des Utiadés (Cambrien), signalons la

famille des Shumardiidés avec Shumari. [23 0 ]

- MÉROSTOMES •

230. Shumardia Les EURYPTÉRIDES apparaissent. Ce sont des Chéli-

227· Pseudocybele nasuta Ross. pusilla (Sars). cérates aquatiques qui prendront un grand dévelop-
pement au Gothlandien et au Dévonien.
Hughmilleria, Eurypterus, Carcinosoma (voir plus loin).
Les ILLlENIACÉS apparaissent avec des formes apparen-
tées aux Leiostégidés (Bathyuridés, Styginidés). [217]
CRUSTACÉS
Deux groupes, caractérisés par un très grand limbe
apparaissent avec les HARPÉDOïDES (Harpédidés et
Développement des OSTRACODES qui se répartissent
Hypotheticidés) et les TRINUCLÉoïDES (Orometopidés,
déjà en deux groupes :
Selenecemidés, Dionididés). [218-221]
Les Calymenidés apparaissent avec Euloma. Bour- LEPERDITIACÉS à coquille lisse.
relet frontal, glabelle rétrécie vers l'avant, à sillons pro- Les formes de l'Ordovicien inférieur ont leurs valves
fonds: 13 segments thoraciques, et à la fin du Skiddaw, égales: Isochilina, Conchoprimitia. [23 1]
S)'l1homalonotus et Colpocoryplze. [222-224]
Développement des Propariés, c'est-à-dire des Trilc- BE'I.'RICHIACÉS à coquille ornée.
bites dont la suture faciale aboutit en avant des pointes Les formes femelles de l'Ordovicien inférieur n'ont
génales : apparition des Cheiruridés, et des Plioméridés pas encore de poche incubatrice (Tallinnella). Les Eury-

•
 -
ORDOVICIEN INFÉRIEUR 59

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232 Tallinella primaria •

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23 6 . 237·
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Opik Chalarostrepsis prcecursor l<night.
231. Conchoprimitia socialis
var. vulgaris Henningsmoen
•

233. Eurychilina
dorsotuberculata
Hessland

23 8 . 239·
Ophileta comp/anata Van uxem.
2
234. Ceratiocaris papilio Salter
(d'après WOODWARD). •

chilinidés à bordure convexe, représentent une ten-

dance vers les Beyrichiidés (Eurychilina). [232-233]
240. Schizopea typh'a
Les Ostracodes sont très étudiés depuis quelques années (Ulrich et Bridge;.
24 l . Sinuopea sweeti
parce qu'ils rendent service en Géologie appliquée. (Whitfield).

PHYLLOCARIDES. - Ceratiocarines : Ceratiocaris, Caryo-

caris. [234]
,
(
PHYLLOPODES. - On peut leur rapporter avec doute 242. Gasconadia
Ribeiria. [235] pulil/a
(Sardeson).
243, 244·
GASTÉROPODES Ecculiomphalus triangulus (Whitfield).

Favorisés par l'abondance des faciès sublittoraux

pouvant découvrir à marée basse et même subir des 245·
variations de salinité, Explosion au Trémadoc supérieur. Lecanospira
compacta
Nombreux Bellerophontacés à spire peu embrassante (Salter).
•
comme Chalarostrepsis. Pleurotomariacés abondants
(Ophileta, Sinllopea, Schizopea). [236-241]
Des Murchisoniidés à spire élancée (Gasconadia),
235. Moule interne de -- --
[24 2 ] - .. -
Ribeiria personata Thora!.
Apparition des Euomphalacés à spire plane compre- ---
nant de nombreux tours (Ecculiomphalus, Lecanospira). ..- •
[242- 2 45] -- -
Type enroulé naticiforme sénestre (Macluritidés)
Scœ'Uogyra. [246]

PTÉROPODES?

Apparition des TENTAcuLITEs dans le' Canadien (Skid- 248. Détail grossi 247·
daw). Coquilles coniques, petites, sans cloisons ni siphon; 246. Sccevogyra TenlaClililes /owdoni
loge initiale globuleuse. [247-248] szvezeyi Whitfield. Fisher et Young.

-
 60 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

•
• endosiplLOlllbe ,,,------ anI/eau connecteur
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endocone ,'i i !~-~~.- goulot siphollal
1 • 1•
•
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•
•
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•

252. Détail de la coupe d'El1doceras.

•
249· Coupe schématique
d' Ellesmeroceras.
•...
• J
canal central

canalicules
- 1'od":allx

250. Schéma 251. El1doceras proteiforme paroi externe

d'El1doceras. Hall. du siphon

254. Reconstitution d'Actinoceras ruedemal1ni

Foerste et Teichert (d'après TEICHERT)

•
par les parties molles fixées par des muscles sUr la coquille.
Les autres loges (= chambres à air) contiennent un
mélange gazeux plus riche en azote que l'air.
255. Coupe schématique Au delà de la première loge on trouve la loge initiale
de Tarphyceras. (= loge embryonnaire = protoconque) globuleuse, d'où
253- Coupe de part le siphon, tube membraneux en tissu conjonctif
Cassil10ceras grande •
hypervascularisé, qui traverse toutes les cloisons et toutes
Ulrich et F oerste.
les chambres à air pour aboutir à la partie postérieure
de l'animal. Sa fonction est mal connue (sécréter le gaz
CHITONS des chambres à air ?). Sa position varie avec les groupes.
Apparition. A son contact, les cloisons se retroussent vers l'arrière
en formant un goulot (= choane = col septal).
SCAPHOPODES Le squelette du siphon est formé par ces goulots
siphonaux. Chez le Nautile actuel, le mésoderme du
Apparition. siphon sécrète des spicules calcaires formant un écha-
faudage peu cohérent qui disparaît à la putréfaction.
CÉPHALOPODES Lorsque cet échafaudage est très cohérent, il constitue
une formation annulaire gainant le siphon entre les
Se développent. Le groupe donne naissance à de goulots, c'est l'anneau connectif, Ainsi, le siphon passe
nombreuses familles bien différentes les unes des autres. à travers le manchon discontinu formé par les cols sep-
taux, et ces cols sont eux-mêmes entourés par les anneaux
ANATOMIE D'UNE COQUILLE DE CÉPHALOPODE. - La connectifs. On observe une assez grande variabilité des
coquille est sécrétée par le manteau dans lequel on peut structures siphonales : les goulots peuvent être courts
distinguer plusieurs régions : et droits, ou bien courts et incurvés, ou bien allongés et
la La région antérieure sécrète la partie de la coquille emboîtés; le siphon a tendance à s'élargir et les anneaux
située près de l'ouverture et aSSure ainsi la croissance de connectifs ont tendance à s'épaissir.
cette coquille; Ajoutons que la coquille peut être droite ou courbe,
2° La région postérieure sécrète les cloisons ; lisse ou annelée.
3° La région siphonale sécrète les structures mtra-
siphonales. A l'Ordovicien inférieur, il y a surtout des ELLESMEROCE-
La coquille est externe par rapport à l'animal, très RoïDES (ex. Ellesmeroceras),' siphon sub-ventral, goulots
développée, divisée en loges par des cloisons (septa) qui courts, anneaux connectifs. [249]
se manifestent à la surface de la coquille par une ligne
de suture. Cette coquille cloisonnée est le phragmocone. ENDOCÉROïDES. - Le siphon ventral est comblé, au
La dernière loge (chambre d'habitation) est occupée fur et à mesure de la croissance par un remplissage à
•
 ORDOVICIEN INFÉRIEUR
structure « conique ". Les Endocératidés sont apparus à
la fin de l'Ordovicien inférieur. Ils vivaient en général
sur le fond. [250-252]
PILOCÉROïDES. - Coquille évasée, aplatie dorso-ventra-
lement; coquille et siphon très épais. Benthoniques
vagiles (pouvant se déplacer) (Cassinoceras). [253]
ACTINocÉRoïDEs. - Apparition.
T ARPHYCÉROïDES. - Premières formes enroulées comme
les Nautiles, mais anneaux connectifs épais. [255]
MICHELINOCÉRATIDÉS. - Apparition (plus connus sous
leur ancien nom d'Orthocératidés).
LAMELLIBRANCHES
Au Trémadoc supérieur existait le genre Babinka, à
coquille subéquilatérale à dents divergentes et deux
impressions musculaires égales. Il y a des T AXODONTES
(NuCllla ?). Bohême.
Au Skiddaw (même région), on trouve à côté de ces
deux genres le Taxodonte Leda, le Pterinéidé Pterinea
(voisin des Aviculidés, mais avec des dents à la charnière).
Apparition des Modiolopsidés, qui sont les premiers
Lamellibranches à différenciation postérieure. Coquille
plus ou moins allongée, à crochet tourné vers l'avant,
et partie antérieure courte. Ligament externe, opistho-
dète, allongé. Les dents cardinales, petites, tendent vers
une disposition radiaire. Une apophyse myophore située
immédiatement en arrière de l'empreinte de l'adducteur
se rencontre souvent. Coquille lisse ou peu ornée. Ten-
dance vers la réduction du muscle adducteur antérieur
et du lobe pédieux, amenant le crochet en position anté-
rieure. Cette famille paraît à l'origine des Carditacés
et des Lucinoïdes plus récents.
Parmi les Modiolopsidés, Redonia: une dent latérale
postérieure à chaque valve, allant du crochet à l'extrémité
postérieure de la charnière. Un Solenopsidé, sans dents,
Sanguinolites. (Voir figures dans les chapitres suivants.)
BRYOZOAIRES
Ils sont caractérisés par des colonies (zoaria) rap-
pelant celles des Hydrozoaires : la bouche s'ouvre au
centre d'une couronne de tentacules qui sert d'appareil
respiratoire (lophophore). Mésoderme et cœlome mais
pas de système vasculaire.
Les Bryozoaires actuels sont divisés en deux groupes :
les Entoproctes (anus à l'intérieur de la couronne de tenta-
cules) .
Les formes pourvues d'un squelette et seules fossilisées
sont toutes Ectoproctes, c'est-à-dire avec l'anus à l'exté-
rieur de la couronne de tentacules.
A l'Ordovicien inférieur sont connus :
•
CYCLOSTOMES. - Zoécies tubulaires, cloisonnées par
des planchers et dont les ouvertures (autopores) sont
larges et sans opercule. Il y a parfois des ouvertures plus
petites (mésopores) entre les zoécies. Colonies massives
ou buissonnantes. Crepipora, Bolopora. [256]
61
257. 25 8. Section longitudinale X 20.
o Zone mature à droite.
Section transversale. Zone immature à gauche.
•...
257.-258. Nicholsondla pulc'hra Ulrich. Surface grossie.
•
256. Crepipora perampla.
Ulrich. X 15.
Section transversale
montrant des épaissis-
1
ï
sements en croissant 259. Mareusodictyon pl'iseum
(Bassler). Colonie (x 35).
(= lunarium).
TRÉPOSTOMES. - Zoécies comme les précédentes. En
outre acanthopores, de très petite taille (10 fois plus
petits que les autopores) s'ouvrant en surface dans une
épine. Mésopores pouvant ne pas s'ouvrir à l'extérieur.
La surface des colonies porte des taches (rnacules) et
des monticules saillants. Colonies massives ou buis-
sonnantes. Dans ces dernières on distingue une zone
interne dite immature à parois minces et une zone externe
mature à parois épaisses. Nicholsonella. [257-258]
CTÉNOSTOMES. - Test chitineux. Zooïdes développés
par bourgeonnement à partir d'un stolon tubulaire.
Gonozoïdes reproducteurs. Marcusodictyon. [259]
BRACHIOPODES
C'est au Trémadoc que l'on voit la balance pencher
définitivement en faveur des Articulés, un rôle secon-
daire étant désormais dévolu aux Inarticulés.
Inarticulés
Les groupes principaux d'Inarticulés sont encore
présents d'ailleurs et le genre Lingrtla qui apparaît sera
seul désormais à représenter la famille des Lingulidés.
Les Lingules actuelles ont une coquille cornée, mince
et allongée (3 à 5 cm), lisse ou avec de fines stries concen-
triques, d'où part un long pédoncule flexible (10 à 15 cm).
Ce sont des animaux qui vivent enfoncés dans le sable
(Japon, Moluques, Singapour, Ceylan). [260]
 •
62 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

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dans la valve brachiale.
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Schéma des structures de test des Brachiopodes articulés
.... · ' • d'après SPJELDNAES.
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...· .. • praceS5US
• • ••••• adducteurs ImpreSSIons ,,cardinal
ovanennes •
•
260. Lingula lepidula
dans son terrier. 271. Orthis calligramma
••
Époque actuelle. (d'après OP1K).
Sinus vasculaires
adaucteurs dans la valve brachiale.
•
1 dlauct~4Irs

--a-,~'
264. Valve pédonculaire. 265. Valve brachiale.
Finkelnburgia buttsi Ulrich et Cooper.

Articulés

1 Véritable explosion de formes.

267. Valve pédonculaire. 268. Valve brachiale.
Diparelasma transversum Ulrich et Cooper.
diducteurs
,,
269. Valve pédonculaire.
Orthis michaelis Clark.
La coquille est soit imperforée (Orthis), soit perforée.
Dans ce dernier cas elle peut offrir soit des endopuncta,
•
soit des pseudopuncta.
En coupe transversale de la coquille, les endopuncta
, dent fossette
•, ,crura. sont des perforations perpendiculaires à la coquille et
• dont le diamètre est de l'ordre de 0,05 mm. Du vivant
de l'animal, elles contenaient des protubérances palléales
et, après la mort, elles ont généralement été remplies par
du carbonate de chaux pur. L'ouverture de ces perfo-
rations est de niveau avec la surface interne de la valve.
Les pseudopuncta montrent chacun un axe de calcite
,, claire dont le diamètre est de l'ordre de 0, l mm et autour
, 1 de lui des cônes emboîtés qui sunt en continuité avec les
addùéteurs fines couches du test. Ces cônes font saillie sur la face.
270. Valve brachiale. interne de la coquille. En fait, il y a tous les passages entre
ces deux types de structure. [261-263]

ORTHACÉS. - Extinction des vieilles familles (Billing-

/.;lmes denia/es prpcessus cardinal sellidés, Eoorthidés) au Trémadoc.
~~~-=r'\\~~'~'
• , ,;Crura.
, .' - fossettes
f i' • i dentaires Finkelnburgidés. Finkelnburgia, Diparelasma. [264-268]
Apparition des Orthidés au Trémadoc. Ils sont carac-
térisés par un test imperforé, un bord cardinal droit et
une area triangulaire portant des stries parallèles. La valve
pédonculaire a 2 dents cardinales et un pseudo-deltidium
272. Valve pédonculaire. 273. Valve brachiale. (formation calcaire qui se développe dans la partie arrière
Hesperonomiella porcias (Walcott). du delthyrium). Orthis, Productorthis. [269-271]
 ORDOVICIEN INFÉRIEUR

didlJcfeurs é1dducteurs
,
SinUS ,adducteur:,
frontal
1

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• 1

1 \ 1
'-- --_./

274· 275· 276. 277·

Profil. Vue antérieure. Valve pédonculaire. Valve brachiale.
274-277. Syntrophopsis obscura (Hall et Whitfield).

DALMANELLACÉS. - Apparaissent au Skiddaw. Ils des- 278. EocephalQ.discus (d'après KOZLOWSKI).

cendent des Orthacés. 'Leur test est punctué (endopuncta). • z: zbéties; p: pédoncule.
La forme et l'ornementation sont sensiblement les mêmes
que celles des Orthacés.
•

A leur voisinage, les Hesperonorniidés (Hesperono- - les bithèques (= thèques accessoires) taille petite,
miella) qui sont près de la souche des Strophoménacés. forme renflée en massue (peut-être gonothèques ayant
[27 2 - 2 73] un court stolon pédonculaire) ;
SYNTROPHlüïDES. - Apparus au Cambrien supérieur. - les stolothèques produisent les 3 sortes de loges par
Syntrophopsis. [274-277] bourgeonnement dû à un stolon chitinisé situé à l'intérieur.
Les auto thèques et les bithèques sont ouvertes à l'exté-
PLECTAMBONITACÉS. - Apparaissent. Leur coquille rieur tandis que les stolothèques (sauf la dernière du
montre le passage des endopuncta aux pseudopuncta. rhabdosome) sont remplies par la base de l'autothèque
•
Charnière sur laquelle les pseudopuncta forment des SUIvante.
denticulations. Sur la valve droite, processus cardinal Le stolon est un cordon creux, tubulaire, analogue à
simple (apophyse sur laquelle se fixent les muscles adduc- celui du Ptérobranche actuel Rhabdopleura. Il produit,
teurs). par bourgeonnement, tous les zooïdes. Ce stolon est
entouré d'un tube en chitine et il forme, à l'intérieur
STROPHOMENACÉS. - Apparaissent. Processus cardinal des stolothèques, un système continu de tubes de 25 à
bilobé. 35 (.L de diamètre, à parois très minces.
Chez Dendrograptus la loge initiale ou sicula est tubu-
laire ou conique : sa partie la plus ancienne (prosicula)
PTÉROBRANCHES est lisse, sa partie plus récente (métasicula) est en tissu
fusellaire (nous reviendrons sur la définition de ce tissu).
Le premier Ptérobranche connu à l'état fossile est L'oozoïde initial contenu dans la sicula bourgeonnait
Eocephalodiscus du Trémadoc de Wysoczki, près de en perçant la paroi de celle-ci par un pore, le foramen ;
Bogoria (Pologne). Il est peu différent du genre actuel le deuxième zooïde sécrétait alors une deuxième loge ou
Cephalodiscus ,. ce dernier est caractérisé par des colonies stolothèque siculaire.
irrégulières, sans stolons, portant des épines qui entourent En croissant, celle-ci devenait une autothèque et bour-
les orifices de logettes tubulaires. geonnait deux autres loges, une bithèque et une nouvelle
Chez Eocephalodiscus, une dizaine de loges d'habitation stolothèque: les 3 thèques résultantes formaient la pre-
de forme variable. [278] mière triade.
• Les stolothèques s'alignent ainsi en formant une •
chaîne continue sur le côté dorsal du rameau dans lequel
GRAPTOLITHES se trouve le stolon principal et la partie terminale d'une
stolothèque enveloppe les parties basilaires de la triade
suivante (autothèque, bithèque, stolothèque).
Graptolithes dendroïdes
Les colonies de Dendroïdes menaient une vie bentho- •

Formes arborisées et réticulées, anastomosées, fixées
par un pédoncule pouvant être long, mais dépourvues
d'axe chitineux de soutien.
L'organisation et le développement de Dendrograptus
ont été étudiés par Kozlowski qui a eu en main des échan-
tillons en merveilleux état de conservation, dans des bancs
de calcédoine du Trémadoc de Pologne.
Les branches ou rhabdosomes portaient 3 sortes de
loges :
- les autothèques (= thèques principales = hydro-
-thèques) souvent épineuses et ayant un grand stolon
pédonculaire;
nique fixée. L'ancrage dans le substratum se faisait
soit par des racines, soit tout au moins par un organe
d'adhésion filamenteux (ex. Dictyonema fiabelliforme var.
anglica) soit par un organe d'adhésion lamellaire (ex.
Dictyonema cavernosum), soit par une sicula (voir plus loin).
En outre, l'étude au microscope du test chitineux des
Dendroïdes montre que la paroi de la thèque comprend
•
2 tissus :
le tissu fusellaire à l'intérieur, et
le tissu cortical à l'extérieur.
Le tissu fusellaire est composé d'articles ou segments
fusiformes (fuselli) superposés en 2 piles juxtaposées, les
 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE
---------------------------- ---

th.,a th.b
__ tissu fusellair8 ,

·.:'.::,:.
· .
.'
".~'.

· .
·.: .;:
.:::: ...
..:.:;';'.
. '"
- ·.'.:".:::;.
. .. ..
...
__ tissu corf/cal · ......"
.' ::~~~;
. " ,:~.

i.lI.a -
282. Schéma du périderme
d'un Graptolithe dendroïde. th.c.
•
a
•
__ st.ped.a
..
--
- - ---:.:;It - -
-- -
279. Dendrograptus fruticosus - -
Hall. X 0,7. b b
284. Idiotubus X 30 (d'après KOZLOWSKI). 280.
a: autotèques; b: bithèques. Dendrograptus
•
commUntS
Kozlowski.

287· 281. Dendrograptus

(d'après KOZLOWSKI).
Bitheco-
th. a: autothèques; th. b: bithèques;
camara th. c: stolothèque; st. n: stolons;
gladiator st. ped : stolons pédonculaires;
Kozlowski. ;./l.a: base de l'autothèque à l'inté-
X 22. rieur de la stolothèque.

extrémités en biseau s'engrenant en formant 2 sutures

en zigzag, l'une ventrale, l'autre dorsale. [282]
Le tissu cortical est composé de minces lames parallèles.
La présence de stolons, le tissu fusellaire des thèques
et le mode de développement des zooïdes sont des carac-
tères très spéciaux, communs aux Dendroïdes et au genre
actuel Rhabdopleura. Leur coexistence ne semble pas être
2l>3 a. X 0,6. 283 b. Schéma des thèques. un fait de convergence : elle démontre leur parenté.
283 a et b. Dictyonema fiabelliforme (Eichwald) Celle-ci est confirmée par l'existence, dans le gisement
(d'après BULMAN). de Pologne, d'Eocephalodiscus et de Tuboïdes qui sont
des organismes à forme de colonie irrégulière, intermé-
diaires entre les Ptérobranches actuels et les Dendroïdes.
•
Les Dendroïdes sont connus du Cambrien supérieur
au Carbonifère (Mississipien).
( Dendrograptus: Cambrien supérieur à Gothlandien.
Forte tige principale. Rameaux irrégulièrement sub-
divisés.
Ni dissépiments, ni anastomoses.
Forme fixée, benthonique. Nous l'avons pris comme
type de description. [279-282]
Dictyonema: Cambrien supérieur à Carbonifère.
Rhabdosome ramifié dont les branches sont unies par
des dissépiments ou des anastomoses. D. fiabelliforme
(base du Trémadoc en Angleterre, Scandinavie, Amé-
rique du Nord), est pourvu d'une néma, filament tubu-
laire qui prolonge la prosicula. Celui-ci s'attachait à
286. Autothèque un flotteur. Cette espèce est le seul Dendroïde pouvant
285 . .Kameau X 16. à columelle spiralée X 40. être pélagique par lui-même. Elle semble être à l'origine
285-286. Tubidendrum bulmani Kozlowski. des Anisograptidés et des Graptoloïdes. [283 a et b]
 ORDOVICIEN INFÉRIEUR
-- --
=
289. Clonograptus flexilis Hall.
288. Stolonodendrum uniramosum
(d'après KOZLOWSKI). X 26.
a. autothèque; s. stolothèque.
•
292. Dichograptus octobrachiatus (Hall).
293. Loganograptus'logani Hall.
Tuboïdes
Rhabdosome dendroïde ou encroûtant. Il y a bien
3 sortes de thèques tubulaires, mais les stolothèques sont
mal individualisées, en tubes irréguliers. Le bourgeon-
nement s'effectue à une fréquence variable et ne groupe
que les autothèques et les bithèques, en diades.
Tubidendrum : Trémadoc. Rhabdosome dendroïde, avec
rameaux réunis par des tubes bithécaux.
Idiotubus: Trémadoc. Rhabdosome encroûtant, auto-
thèques isolées. [284-286]
Dendrotubus: Trémadoc. Rhabdosome encroûtant,
autothèques soudées en faisceau.
Camaroïdes
Colonies encroûtantes, mais avec des autothèques
prépondérantes composées d'une base en forme d'outre
(camara) d'où s'élève un mince tube (collum). Bithèques
et stolothèques rares. Mais les parois des thèques sont en
tissu fusellaire et il y a un stolon chitinisé. [287]
Stolonoïdes
Colonies encroûtantes ou ramifiées, caractérisées par le
développement des stolons enflés et enroulés comme des
Paléont. Stratigr. fase. 1.
65
,•
•
~
•
290. Schizograptus quebecensis Ruedemann.
•
\ ,,
\
,
\ •
291. Zygograptus abnormis (Hall).
intestins. Pas de bithèques. Stolothèques entrelacées, compo-
sées d'anneaux complets. Authothèques offrant des ouver-
tures rondes ou semi-lunaires. Stolonodendrum. [288]
Graptolithes graptoloïdes
Organismes coloniaux et pélagiques appartenant à un
groupe entièrement disparu. Pratiquement, ils caracté-
risent l'Ordovicien et le Silurien s. s. On les rencontre
surtout dans les schistes. Leur squelette est chitineux
et souvent transformé en matière charbonneuse: il n'offre
qu'un seul type de loges ou thèques. On n'y connaît pas de
stolon.
Au Trémadoc supérieur, ils apparaissent, issus de
Dictyonema, avec une famille intermédiaire entre Den-
droïdes et (}raptoloïdes :
Anisograptidés. Clonograptus, Bryograptus, Stauro-
graptus. Leur mode de vie est pélagique.
Clo1Wgraptus: Rhabdosome multiramé, produit par
dichotomie régulière (de 5 à 9 fois). Les branches sont
d'abord divergentes, puis deviennent parallèles. [289]
Clonograptus est à l'origine des Schizograptidés :
Schizograptus: un court funicule donne 4 branches
principales qui portent des branches secondaires sur un
seul côté. [290] ,
6
\

66 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

set! se S hse'b:
• $
$ seo J
su •• 's4

300. Didymograptus extensus (Hall).

303. Archeeoconularia.
plaque
buccale ,----
, ---------~ canal du sable
,
madréporite

x 4 •
'. . . ... ,...
.
29 8 . ,\
..
, .
..
'
"
,
•
295· Phyllograptus 3 0L
Tetragraptus angustifolius Oncograptus
phyllograptoides Hall. upsilon
Linnarsson. T. S. Hall.

••- '.
,·- ,-. - -.
--
-

- - -.
X4
3°2.
Retiograptus --
geinitzianus
Hall
297· (d'après
Phyllograptus RUEDEMANN).
typus Hall.. 3°4·
294. Goniograptus thuereaui Mac Coy. Exoconularia
305. Bras d'Eophiura bohemica Schuchert pyramidata
(d'après SPENCER) (Hoeninghaus).

Phyllograptus: Rhabdosome à 4 branches offrant un

rang de thèques soudées sur toute leur longueur et pré-
sentant l'aspect d'une feuille. [297-298]
Les Dichograptidés ont probablement engendré toutes
les formes de l'Ordovicien moyen et supérieur.
De Dictyonema provient Bryograptus (rhabdosome à
2 branches principales) qui est à l'origine des Didymo-
graptidés ; rhabdosome à 2 branches principales. Didymo-
graptus, Oncograptus. [299-301]
Premier Rétiolitidé : Retiograptus dans le Canadien. [302]

1.
. CONULARIDES

296. Tetragraptus Conularia continue. Auprès de lui, Archœoconularia,

scandens 299. Bryograptus Exoconularia, Palœnigma. [3°3-3 0 4]
Ruedemann. pusillus Ruedemann.

ÉCHINODERMES
Clonograptus est aussi à l'origine des Dichograptidés :
Dichograptus: il y a un disque central d'où partent
•
Astéroïdes (Ophiurides + Astérides)
8 branches principales simples (non ramifiées) et uni-
sériées. Auprès de lui Goniograptus, Loganograptus Villebrunaster, SOMASTÉROïDE à bras en voie de for-
Zygograptus. [29 1 - 2 94] mation à partir de la face orale. Ce groupe est la souche
des Astérides et des Ophiurides. [3°7]
Les Dichograptidés donnent les Tétragraptidés :
Tetragraptus: Rhabdosome à 4 branches; [295-296] Des formes proches des Ophiures : les AULURoïDES
 •

ORDOVICIEN INFÉRIEUR
,

, ,
ptP"'"'':'.:... , cavtte
canal
ambulacraire ,.
"
,
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.,-::::'
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, cœlomique

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" .
.

\ 306. Coupe dans un bras d'Eophiura

bohemica Schuchert (d'après JAEKEL).

, "
'llICtslOn
.péris/o·
1nzenne

l ' plaque buccale

, 310.
Ornementation 307. Villebrunaster thorali Spencer.
externe. anus podia

. "'JPY
'~~ •

' ...

•
"

31 1, Vue interne, hydrophore

3l 0-3 1 1, Plaques 308, Volchovia (d'après HECKER).

de Mimocystites (d'après
" . H. et G. TERMIER).
à canal ambulacraire en tunnel dans les plaques ambula-
craires (Eophiura). Chez les Ophiurides évolués, les
plaques ambulacraires se soudent en donnant des « ver-
309. Macrocystella tèbres » et le canal ambulacraire est dans une rigole.
mariae Callaway (Chez les Astérides, les plaques ambulacraires sont très
(d'après peu développées.) [305-306]
JAEKEL et BATHER).

Ophiocysties
Formes ressemblant aux Édrioastéroïdes, mais libres.
Les pieds ambulacraires s'y développent beaucoup plus
que dans les autres Échinodermes et se couvrent de
plaques : ils finissent par être aussi grands que les bras
, . des Ophiurides. Ces podia hypertéliques sont répartis
en 5 touffes sextuples et se présentent comme ~es

•
68 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

plaques couvmntes
du sillon
•
•

__ , brachiole
canal
ambulacraires __________ ..l- _
--. ----- ambulacraire
anus ---- radiaire
interradiales '~-----'-----7f-
-- , /
r'

• ,,,
,,
passage du nerf radiaire
314. Coupe d'un sillon nourricier (d'après JAEKEL).
,
313. Figuration (d'après HOFFMANN et NIKITIN). 313-314. Mesocystis pusyrewskyi Hoffmann. aNUS

appendices creux, aplatis, couverts de plaques imbriquées

et parfois terminés par un suçoir. Volchovia. [308]

Eocrinoïdes

Macrocystellidés. Trémadoc supérieur. 3 12 .

Large répartition géographique : Bohême, Bavière, Cheirocrinus walcotti
Montagne Noire, Sud Marocain, Angleterre, Groënland, Jaekel.
Andes, Corée. Macrocystella. Thèque formée de plaques On voit nettement
à structure transsuturale. Ornementation de crêtes deux pectinirhombes.
radiaires. Périprocte sur le flanc de la thèque. Pôle oral
portant 10 brachiales. Pédoncule pouvant peut-être
s'enrouler. Mimocystites. [309-311] 3 1 5.
Sphœronites
(d'après H.
Carpoïdes et G. TERMIER).

Thèque aplatie offrant 3 extrémités

1
Dendrocystis:
« mousses n et un brachiole couvert de plaques très petites.
J
Ce brachiole menait à une bouche interne et jouait le
rôle de chalumeau. Vers le haut de la thèque il y avait
aussi un gonopore et un pore aquifère.
Long pédoncule creux près de l'insertion duquel se
316. Archœognathus.
trouve l'anus.

Établissement d'une province Balto-Scandinave avec

des types spéciaux :
Pectinirhombifères
Cheirocrillus: aspect de Macrocystella, mais les pores
transsuturaux se réduisent à un petit nombre qui se déve-
loppent en replis profonds saillant à l'intérieur de la thèque
(pectinirhombes ou losanges de fentes). E3 12]
Diploporites
Mesocystis: forme à base aplatie rappelant Stroma-
tocystites. [313-314]
Sphœronites: Thèque globuleuse composée de plu-
sieurs centaines de plaques, chacune étant percée de pores
groupés 2 par 2 (diplopores) et unis par un canal.
[3 1 5]
CONODONTES
On groupe dans cet ensemble 4 types de petites pièces
en forme de « dents n, appartenant à des animaux dont
on ne connaît pas l'anatomie avec certitude.
1° Denticules peut-être dermiques : COllodontiformes.
2° Neurodontiformes (Ordovicien). Partie basilaire phos-
phatée supportant un denticule fibreux. Faciès variés.
Ils semblent provenir d'animaux pélagiques.
3° Archœognathus (Ordovicien inférieur d'Amérique
du Nord). [316]
Les dents coniques et creuses rappellent celles des
Cyclostomes (Lamproies), mais chez ceux-ci les dents
forment râpe et il n'y a pas de mâchoire. Chez Archœo-
gnathus les dents sont implantées sur une large base
en V et semblent donc être un élément masticateur de
Vertébré.
4° Il y a de véritables dents formées d'une couche de
dentine caractérisée par des canalicules issus d'une
cavité pulpaire.
 ORDOVICIEN INFÉRIEUR

ZONES PALÉONTOLOaIQUES DE L'ORDOVICIEN INFÉRIEUR

NORVÈGE SUÈDE ESTHONIE

Trémadoc : Série à Ceratopyge : Série à Ceratopyge:

1° Zone à Dietyone11la fiabelliforme. Zone à Obolus. Zone à Dietyonema fiabelliforme.
2° Zone à Symphysurus incipiens.
3° Zone à Ceratopyge forficula, Euloma, Zone à Ceratopyge. , •
Niobe,

Skiddaw :
1° Zone à Asaphidés :
Niobe, Symphysurus, Megalaspis. •
2° Zone à Didymograptus et Tetragraptus
phyllograptoides.
3° Calcaire à Orthocères inférieur :
Zone à Megalaspis planilimbata.
4° Schistes à Asaphus expansus.
Calcaire à Orthocères inférieur :
Zone à Megalaspis planilimbata et
Phyllograptus.
Zone à Megalaspis li11lbata.
Zone à Asaphus expansus.
•
• ..•
•
Calcaire à Megalaspis :
Zone à Megalaspis planilimbata.
Zone à Megalaspis limbata.
Zone à Asaphus br6ggeri et Oneho-
metopus volborthi.
Zone à Asaphus lepidurus et Mega-
laspis gibbus.
Zone à Asaphus expansus et A. la-
manskii.
Zone à Asaphus ranieeps.
Zone à Asaphus eiehwaldi et Pty-
ehopyge globifrons.

BOHÊME
Trémadoc
• 1 0 Zone à Dietyonema fiabelliforme intermedium .
2° Zone à Euloma, Niobe, Parapilekia, Pliomerops.
3° Zone à Hemibarrandia.

Skiddaw
Zone à Asaphellus et Parabarrandia.

MONTAGNE NOIRE
Trémadoc
1° Zone à Euloma, Niobe.
2° Zone à Shumardia miqueli.
30 Zone à Asaphellina barroisi, Symphysurus, Megalaspis.

Skiddaw
10 Zone à Taihungshania miqueli = zone à Diehograptus.
2° Zone à Didymograptus extensus :
a) Sous-zone à D. V frac tus ;
b) Sous-zone à D. defiexus, D. baltieus, Megalaspis.
3° Zone à Phyllograptus protobifidus, Synho11lalonotus tristani, Colpocoryphe cf. aragoi.

ANGLETERRE
Trémadoc
,
• 1° Zone a Dietyonema fiabelliforme sociale.
•
2 0 Zone a Clonograptus tenellus
• Zone à Bryograptus.
3° Zone a Shu11lardia pusilla

Skiddaw (Ogygites selwyni, Synho11lalonotus tristani)

,
4° Zone a Diehograptus.
•
5° Zone a DidY11lograptus extensus
, Zone à Tetragraptus.
6° Zone a Didymograptus hirundo
 70 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

CANADA ORIENTAL
Trémadoc
1° Zone à Dictyonema flabelliforme acadicum.
2° Zone à Staurograptus diehotomus.

Canadien
3° Zone à Clonograptlls fiexilis et Tetragraptus.
4° Zone à Phyllograptus typus et Tetragraptus quadribrachiatus.
5° Zone à Didymograptlls :
a) Sous-zone à Didymograptus nitidus et D. patulus;
b) Sous-zone à Didymograptus extensus et Coniograptus thureaui.
•

GREAT BASIN ET VERMONT •,

Trémadoc : Zone à Bienvillia, Hungaia magnifiea, Richa;'dsonellùlés.

COLOMBIE BRITANNIQUE ET PROVINCE CORDILLERIENNE .

Trémadoc = Trempealeauien: Zone à Hungaia, Kainella, Symphysurina, Dictyonema flabelliforme anglica,
Xenostegium et Leiostegium = zone à J1ellefontia, Symphysurina, Saukia.

UTAH MARATHON
Ozarkien = Trémadoc Trémadoc
Zone à Symphysurina : Zone à Asaphellus, Shumardia, Bel-
a) Sous-zone à Bellefontia; tella, Andesaspis, Symphysurina,
b) Sous-zone à Xenostegium; Bellefontia, Bryograptus, Schizo-
c) Sous-zone à Paraplethopeltis. graptus, Clonograptus.
Zone à Leiostegium et Kainella.
Zone à Tesselaeauda et Pilekia.
Zone à Protopliomerops (Rossaspis) superciliosa.
Zone à Menoparia, Psalikilus, Bolbocephalus:
a) Sous-zone à Protopliomerops celsaora;
b) Sous-zone à Protopliomerops contracta (= zone à Carolinites).

Canadien = Skiddaw Skiddaw

Zone à Trigonoeerca typica et Didymograptus cf. nitidus. Zone à Tetragraptus, Loganograptus,
Zone à Paranileus ibexensis, Phyllograptus, Retiograptus, Coniotelus. Didymograptus, Oneograptus, Phyl-
Zone à Dimeropygiella, Pseudoeybele. lograptus, Seleneeeme, Pliomerops?
Zone à Hesperonomiella minor.

ELLENBURGER
Zone à Leiostegium et Paraplethopeltis.
Zone à Hystrieurus, Leeanospira, Arehœoseyphia (= Roubidoux Beekmantown).
Zone à Bathyurellus et Jeffersonia, FinRelnburgia.

HAUT-MISSISSIPI
• Trempealeauien (= Trémadoc?) = Croixien supérieur:
Zone à Saukia, Dikelocephalus, Calvinella, Eurekia, Tellerina, Saukiella, Iddingsia, Plethopeltis, Scœvogyra,
Finkelnburgia.

Canadien
à Cryptozoon.

APPALACHES
Ozarkien
Zone à Ellesmeroeératidés (formation de Stonehenge = Gasconade).
Zone à Lecanospira et Endoceroides (= formation de Rochdale = Roubidoux) :
a) Sous-zone à Archœoscyphia;
b) Sous-zone à Diparelasma;
c) Sous-zone à Syntrophopsis.

EXTRÊME-ORIENT
Fengshanien
1° Zone à Dictyella (Prosaukia?) (Cambrien supérieur).
2° Zone à Saukia, Ptychaspis, Pagodia buda.
3° Zone à Tellerina, Tsinania (Saukia?).
 LA VIE A L)ORDOVICIEN MOYEN
,-

ET SUPERIEUR ,

A l'Ordovicien moyen, la transgression s'avance sur le Bouclier Canadien, l'Amérique du Sud, l'Europe
et l'Mrique du Nord. Des mouvements orogéniques se produisent dans les Appalaches et en Chine. Les faunes
chaudes gagnent vers le Nord: en Scandinavie, il y a des récifs à Algues et à Polypiers. De telles faunes se ren-
contrent également dans tout l'archipel de l'Amérique arctique, entre la Terre de Baffin et l'Alaska.
A l'Ordovicien supérieur, ces faunes « nordiques» refluent vers le Sud.
L'OrdovicIen se termine par l'orogénèse taconique qui se fait sentir en Sibérie, en Chine, dans les Andes,
•
les Appalaches et le Groënland. . "

•
PROTISTES

HYSTRICHOSPHlERlDÉS. - Ce sont de petites coques

hérissées d'épines crochues et d'affinités incertaines. Hys-
trichosphceridium (Cambrien supérieur - Tertiaire).
. [316 bis]

317. Glœocapsomorpha
prisca Zalessky • •
(d'après LINDENHEIM). . •'. • ••

X 450
3l 6 bis. Hystrichosphœridium longispinosum Eisenack.
1
1
CHITINOZOAIRES. - Ils sont à leur apogée.
Cyclocrinus poroS1ls Stolley
(d'après PIA).
ALGUES

FLEURS D'EAU. - On appelle « fleurs d'eau» des pullu-

lations temporaires de micro-organismes surtout végétaux
qui se produisent dans certaines régions marines. Le
premier exemple bien connu d'organismes ayant donné
des fleurs d'eau est Glceocapsomorpha, Algue bleue.
C'est à cette forme que l'on doit la kuckersite, roche
analogue à ce qu'on appelle « boghead » dans le Houiller,
, et qui appartient à l'Ordovicien moyen d'Esthonie. C'est
un schiste bitumineux brun rouge, renfermant jusqu'à
76 p. 100 de matière organique, et qui est exploité à
Kuckers. Ce schiste est très fossilifère. [317]

CHLOROPHYCÉES. - Les Algues vertes se développent,

formant de véritables « trottoirs» en Scandinavie. C'est
l'apparition des Dasycladacées dont le thalle est un tronc
pourvu d'un siphon axial contenant les spores, non
cloisonné, portant des rameaux. A J'Ordovicien ces 3 l 8. Coupe longitudinale
rameaux sont disposés sans ordre. Ces Algues sont géné- 320. Primicorallina dans Cœlosphœridium cyclo-,
ralement incrustées de calcaire. Dasyporella, Cœlo- trentonensis Whitfield crinophyllU1n Roemer
sphœridiu1n, Cyclocrinlls, Primicorallina. [318-320] (d'après PIA). (d'après STOLLEY).
,

LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

3 2 3.
Acanthodictya
hispida •
Dawson. •
•

3 22 .
• 329. Catenipora .
3 2 I. Cyathophycus
328. Tetradium.
Protospongia quebecensisJ
nwnonenza Dawson
Dawson et Hinde. et Hinde.
RHODOPHYCÉES. - Parmi les Algues rouges, Solenopora
va donner 2 groupes divergents : l'un évoluant vers
,oscule Lithothamnium, l'autre vers Lithophyllum. Solenopora offre
2 tissus : un tissu basal composé de cellules parallèles
muraille
/exteme • au substratum et un tissu vertical composé de files de
cellules formant les parties dressées du thalle.
muraille
inteme
•
SPONGIAIRES

Il y a toujours des HYALOSPONGES : Lyssakides (Pro-

1 tospongia, Cyathophycus, Acanthodictya) et premiers Dic-
xl.2 tyides (Okulitchina) [321-324].
1 Apparition de Receptaculites qui se répartit en zones
324. 0 kulitchina locales dans la province américano-arctique. C'est un
325. Coupe de Receptaculites.
(d'après WILSON). genre aberrant qui semble appartenir aux Spongiaires,
parce qu'il est formé de grands spicules en calcite les-
quels constituent une écorce entourant un espace vide.
L'ensemble est globulaire, cylindrique ou en coupe.
Le dessin peut être défini par un système de spirales
qui se recoupent pour former des losanges, à la manière
du cœur des Composées, par exemple de la fleur du
tournesol. Peuvent atteindre 50 centimètres. [325]

CŒLENTÉRÉS

Apparition des Polypiers de récifs. Parmi ceux-ci,

326. Labechiidé à piliers :
différents types qui se développeront dans les étages
Labechia conferta (Lonsdale).
ultérieurs :

327. Labechiidé sans piliers :
Cystostroma vermontense Galloway et Saint- Jean .
•
Stronnatoporoïdes
Les Stromatoporoïdes, dont la position systématique
demeure incertaine (il s'agit probablement d'Hydro-
zoaires), sont connus depuis le Cambrien, mais ne cons-
truisent pas de récifs avant l'Ordovicien moyen. A cette
époque on peut signaler les premiers récifs, formés de
Stromatopores et de Tabulés, en Norvège (sur le lac
Mjbs) et dans la province américano-arctique. Labechiidés.
Vésicules, avec ou sans piliers (Cystostroma, Labechia).
[326-3 27]

•
 •

ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 73

septe antipode sepfe

card/na!
1
septe 1
1
/atera/ l "

fossule
-alaire 332. Section.

33°· 33 1 -332.
Protarea vetusta (Hall). - septe cardinal Streptelasma .
corniculum
333. Lambeophyllum profundum Roemer. •
(Conrad). • , ~

Chretetidés •

A leur voisinage Tetradium dont chaque tube porte

331.
normalement 4 septes. Planchers. Pas de pores. [328] Vue générale externe.

max/Ile postérieure droite

Tabulés maxille exferieure
1 ~I droite
Groupe-fagot caractérisé par les planchers qui coupent
les tubes abritant les polypes. Ils sont coloniaux.
Syringoporidés. - Tubes reliés par des stolons \ \
horizontaux. Eofietcheria est le plus ancien polypier à \
•,
corallites tubulaires; il n'est pas sans ressemblance avec 1

les Halysitidés.
1\1,
! () forceps

Halysitidés. - Tubes accolés suivant leur longueur

et formant des chaînes à dessin capricieux.
1 / ~/»hl
A l'Ordovicien, il n'y a encore que le genre Catenipora,
dont les tubes sont tous pareils. Cette famille sera impor-
tante au Gothlandien. [329]
Héliolitidés. - Calices coupés par des planchers et '-!-pièce basale
offrant 12 septes; séparés par des tubules également
cloisonnés. Position systématique incertaine : quelques
auteurs en font des Madréporaires Hexacoralliaires,
à cause du nombre des septes et des tubules interprétés
comme un cœnenchyme. Protarcea. Cœnenchyme peu E
E
ou pas développé. [330] -
J -4- SUPp°rts
.tf!
Polypiers rugueux (= Tétracoralliaires): appari-
tion.

Ce sont surtout des formes simples : Zaphrentidés(Strep-

telasma); Cyathaxonidés (Lambeophyllum). [331-333]
DÉFI ITION. - Madréporaires dont les septes appa-
raissent par groupes de 4 et forment chez l'adulte 2 cycles
alternant : les majeurs et les mineurs.
Individus indépendants.
Ont presque toujours: planchers, dissépiments (= plan-
chers incomplets) et tissu vésiculeux.
Les Tétracoralliaires simples sont souvent recourbés
en corne d'abondance ou • en canine de lion.
DÉVELOPPEMENT. - Pour étudier un Polypier, on
pratique des coupes en série depuis la pointe (apex) jusque
vers l'extrémité large.
334. Scolécodonte
(d'après KOZLOWSK1).
On voit apparaître successivement :
Le septe cardinal, puis à l'opposé le septe antipode,
puis les septes alaires de chaque côté du septe cardinal
et s'appuyant sur lui, enfin les septes latéraux de chaque
côté de l'antipode.
Il y a donc une phase transitoire à 6 septes (protosepta),
ceux-ci deviennent sensiblement égaux. Les premiers
septes n'évoluent plus. Les autres apparaissent en 4 sec-
teurs de croissance.

•
74 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE
------------------------------------------

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••

33 8 .
336. H ungioides. Reedolithus carinatus
(d'après STORMER).
,
•
,
•
•

337· Trinucleus f01'osi 339·

~ ·'\,.
.\
• 1
• Stormer. Tretaspis seticornis (His).
• 1
\

335·
Robergia major Raymond
(d'après HUPÉ). 34°·
Cryptolithus bellulus (Ulrich).
•,
••• ••
1

342 . 343· 344. Dionide formosa Barrande

Lonchodomas rostratus. Paraharpes hornei (Reed). (d'après WHITTlNGTON).
341. Onnia ornata (Sternberg). (d'après STORMER).

Donc, au début, la symétrie du calice est bilatérale,

mais au fur et à mesure que le nombre des septes aug-
mente, elle se régularise et s'approche d'une symétrie
, limbe formé de 2 lames perforées appliquées l'une sur
rayonnee.
Les septes alaires vont s'écarter du septe cardinal et
entre eux vont naître d'autres septes et se former une
fossule (vide allongé). Les septes latéraux resteront voi-
sins du septe antipode.
ANNÉLIDES
Connues par des mâchoires chitineuses: scolécodontes,
identiques à des. mâchoires actuelles d'Eunicea. Leur
taille est de l'ordre du millimètre. [334]
TRILOBITES
Remopleuridés. Robergia (près des Richardsonellidés),
forme très allongée, grand pygidium subquadrangulaire.
[335]
Fin des Dikelocéphalidés : Hungioides.
Grand développement des Trinucléidés, qui ont
permis d'établir une échelle stratigraphique. Large
l'autre. Glabelle élargie vers l'avant, flanquée par des
joues lisses; grandes pointes génales. Cinq à six segments
thoraciques. Enroulement double. Trinucleus, Reedoli-
thus, Tretaspis, Cryptolithus, Onnia. [337-341]
A leur voisinage, les Ampyxidés (Lonchodomas) : limbe
rudimentaire et lisse, glabelle prolongée en avlmt par une
pointe aiguë. [342]
Harpididés. Trilobites caractérisés par un limbe très
grand qui s'étend loin vers l'arrière, orné de perfora-
tions, et se prolongeant par les pointes génales. Yeux
atrophiés. Suture faciale absente. Anneaux thoraciques
nombreux (12 à 29). Enroulement discoïde (thorax
ployé en 2). Paraharpes, Ordovicien supérieur. E343]
Dionididés. Dionide. [344]
Lichadidés. Trilobites opisthoparia dont la glabelle
porte, en plus des sillons transversaux, 2 sillons longitu-
[336] dinaux délimitant un lobe médian et sur ses côtés des
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 7S

347·
Selenopeltis buchi .
(Barrande)
(d'après PRANTL et PRIBYL). 348. Ogygiocaris dilatata Sars.
•

345· 346. Pygidium

Platopolichas avus (Barrande). d'Uralichas ribeiroi
Delgado.

• o

353. Cyclopyge prisca 354. Symphysops

sllbannatus
- (Barrande) .
(Reed).

35°·
349· Asaphus expansus Linné. Isotelus gigas (Dekay). 351. Parabarrandia bohemica
(Novak) . ,.
.~.

lobes latéraux composites. Yeux petits; pointes génales.

Neuf à ro segments thoraciques; pygidium à plèvres
foliacées. Maximum de la famille à l'Ordovicien. Urali-
chas (Ordovicien moyen) atteint 70 centimètres. Plato-
polichas. [345-34 6 ]
Odontopleuridés. Trilobites opisthoparia à pygidium
petit, glabelle subovale, ornementation forte, généralement
épineuse (peut-être adaptation à la vie pélagique). Seleno-
peltis buchi, à grandes pointes pleurales rabattues vers 35 6 .
l'arrière. [347] Svobodapeltis
avus
Asaphidés continuent, Ogygiocaris, Asaphus, Isotelus, ,,:,:<', (Hohn). •
-....",.
,:;::'"0
~~

Parabarrandia, Barrandia. [34 8 -35 2 ] v

(d'après SNAJDR)
Cyclopygidés. Cyclopyge. Yeux énormes, la surface
visuelle peut même s'étendre en avant de la glabelle et
alors il n'y a plus qu'un œil gigantesque (Symphysops).
[353-354]
• •
llIaenidés. Apogée entre le Llanvirn et l'Ashgill. Formes
à ro segments (Ectillœnus,o Svobodapeltis qui donnera
les formes gothlandiennes du groupe de Bumastus) ; Dys- 352. Barrandia c01·dro;
planus à 9 segments. r
355-357]
•
355. Ectillœnlls parabolinus Snajdr. MacCoy.
•

LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

1 \ ,
, \
1 \-.l-

,
,,
\ ,
•
•
1
\

358. Flexicalymene
357. Dysplanus •
senaria ( Conrad). 366. Or1llathops
centrotus Angelin. 359. Eohomalonotus 360. Placoparia barrandei atavus (Barrande).
v
bohemicus (Barrande). •
Prantl et Snajdr.

365. Chasmops 3 6 3.
conicophthal1llus Pseudosphcerexochus (Pateraspis)
Sars et Boek. pater Barrande.

Calyménidés. Suture gonatopariale, c'est-à-dire abou-

tissant exactement à l'angle génal ; yeux bien formés, gla-
belle rétrécie vers l'avant. Ses côtés sont découpés en lobes
par des sillons profonds. Rachis bien isolé. i pointes
génales, ni pointes pleurales. Animaux enroulables.
Calymene, démembré en plusieurs genres : Synhoma-
362. Ceraurus lonotus, Colpocoryphe, Flexicalymene. [223-224; 358]
intermedius
tKielan Î Homalonotidés. Voisins des Calyménidés, dont la
glabelle tend à devenir lisse. Eohomalonotus. [359]
•
--
, , "
Les PROPAR1A sont de plus en plus nombreux.
Derniers Plioméridés : Placoparia.
Cheiruridés. Propariés typiques. La suture faciale
forme autour de l'œil un angle obtus à peine supérieur
, . ~ . ~
. ........ .".'
. ~ à 90° pour aboutir sur le bord du céphalon bien en avant
~." ,.
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3 64.
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•
. . ....
•
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4.
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~ .. ' • • '.
'~~',
Dalmanitina socialis de l'angle génal. Glabelle convexe et parfois bulbeuse,
à sillons bien marqués. Test ponctué ou tuberculé. Helio-
• •
g\
. . ~ . . ." -. . ' .
..
•
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(Barrande.)
~
~.~.~.'. - . ' ..
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. . .. .. .
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.'.'.
~''-'-'-'-:-''''
meroides (Ordovicien d'Amérique du ord). Cheirurus
(Ordovicien supérieur à Dévonien moyen). Le dernier
sillon glabellaire isole un lobe prénucal. Ceraurus. Encri-
nurus (Ordovicien-Gothlandien). Pygidium à segments
nombreux et plèvres souvent dirigées vers l'arrière.
Pseudosphœrexochus,. Staurocephalus (Ashgill). Glabelle
, . •
, •
. . divisée profondément par des sillons : le lobe antérieur,
,
.,- .. J ..
. .. ..
." • hémisphérique est projeté en avant du limbe. [361-363]
.... .
'.
-,' •
• •

.' ·. .'•.
•
Dalmanitidés. Glabelle dilatée vers l'avant. Dalma-
361. Heli01lleroides teres E\"itt 367. Kloucekia phillipsi nitina. Pointes g~nales, pygidium grand se terminant par
(d'après EVITT, 1951). Barrande. une pointe. Chasmops. La glabelle est découpée de chaque
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 77

1 .~

'))'P-:'\_
1

368. Steusloffia costata Linnarsson.

37 0 .
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Opikium tenerum Opik.
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...." .
.... ,':. .. .:,'

372. Section
371. d'une coquille femelle. 373. Remarquer la poche incubatrice.
Chilobolbi ''1 dentifera (d'après KESLING).

•
o'c':
•

,.'
........
',l;:

37 6 .
Subulites
374. Archinacella regularis
patellijormis (Hall) ", Ulrich
(d'après B. KNIGHT 377. Bucanopsis carinijera et
et YOCHELSO '). 375. Maclurites logani Salter. Ulrich et Scofield. Scofield.

côté en lobes par les sillons latéraux (province Américano- la coquille est ouverte: Beyrichüdés (fin de l'Ordovicien,
Arctique). [364-365] début du Gothlandien). Chilobolbina. [3 6 8-373J
Phacopidés. Klou'éekia (K. phillipsi). Ormathops.
[3 66 -3 6 7J
MOLLUSQUES
CRUSTACÉS

Ostracodes Monoplacophores

LEPERDITIACÉS. - Apparition des Léperditiidés, à Archinacella, une empreinte musculaire en fer à cheval
valves inégales. interrompue par l paire d'empreintes. [374J

BEYRICHIACÉS. Développement. Nombreux genres

pourvus d'un limbe à ornementation rayonnée. Tallin- Gastéropodes
nella continue. Le limbe peut devenir très convexe,
puis apparaît le dimorphisme sexuel et même il se forme Développement des Bellérophontidés et des Pleuroto-
une fausse-poche ~hez la femelle : Hollinidés (Steuslof- mariidés, caractérisés par une bandelette sinusaire.
fia), Piretellidés (Opikium). La fausse-poche (ouverte) à Deux faciès en contiennent : le faciès récifal à Platy-
rôle peut être copulateur, finit par donner une véritable ceras, Maclurites, et Subulites, et le faciès schisteux à
poche (fermée) incubatrice qui reste close même lorsque Bellerophontidés (Bucanopsis). [375 -377J
 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

FORMES DROITES

Les ENDOCÉROïDES se cantonnent dans les faciès subré-

cifaux (Endoceras). Ils atteignent leur taille maximum
(10 m).

Les ACTINOCÉROïDES, pourvus d'un gros siphon ren-

378. Ctenodonta gibberula 379. Ambonychia fermant un système de canaux, semblent se répartir entre
Salter bellistriata Hall trois modes de vie: benthonique avec des formes à siphon
Valve gauche. Valve droite. alourdi par des dépôts calcaires et à côté ventral aplati;
benthonique et nageur; nageur à coquille incurvée.
Au début de l'Ordovicien moyen, presque tous les
Céphalopodes étaient localisés aux régions boréales (pro-
vince Scandin~ve et américano-arctique).
Dans- la région de Cincinnati, on a trouvé des traces
, qui éclairent sur l'écologie de ces Céphalopodes (Ortho-
,1 nybyoceras) à coquille droite : traces de traînage, avant
,-._---/ 38 J. M odiolopsis valida Ulrich. la mort, de la coquille sur le fond (la coquille se prolonge
Valve droite. par une trace mécanique, le déplacement se faisant surtout
vers l'avant). On a observé des coquilles groupées aùtour
3 80 . d'un amas de nourriture (Trilobites, Brachiopodes, etc.)
Vanuxemia hayniana qui avait dû être rassemblé par des courants. Il y a les
Safford.
Valve droite. traces des tentacules : chaque individu en avait 10;
leur disposition indique une attitude accrochée au fond
tandis que le reste du corps demeurait soulevé.
Cette anatomie, qui rappelle celle des Calmars, est
-- bien différente de celle des Jautiles actuels qui ont de
très nombreux bras (environ 48 à 52). [384-388]

• Apparition des ASCOCÉRATOïDES. Développement de la

383. Redonia.
382. Modiolodon ganti. Moule interne loge d'habitation aux dépens du phragmocone et du
Valve droite. de la valve gauche. siphon. Autotomie de la partie ancienne de la coquille,
du vivant de l'animal.

Toutes les formes à coquille droite sont apparues.

Lamellibranches Il y a aussi des coquilles enroulées avec des spires
diverses, plus ou moins serrées; parfois l'enroulement
CTÉNODONTES. - Ctenodonta: Nuculacé. Charnière ne se rencontre que chez le jeune, puis la coquille devient
portant de petites dents convergentes vers le centre de droite (type lituites). [389]
la coquille, avec un ligament petit, externe. Muscles
égaux. Empreinte palléale entière (integripalliée). [378] A l'Ordovicien également, apparaissent les Bactri-
tidés, formes droites, à loge initiale (protoconque) bul-
ACTINODONTES. - Ambonychia: coquille très inéqui- beuse et à siphon marginal étroit. On les considère parfois
latérale. Crochet presque terminal. Pas d'aile antérieure, comme l'origine des Ammonoïdés. [39°-391]
mais esquisse d'une aile postérieure. Charnière droite à
dents cardinales obliques, sans dents latérales. Ligament Tous les Céphalopodes actuels ont un régime carnivore,
externe. Un seul muscle : le postérieur, bien développé. il n'y a donc pas de raison pour que les Céphalopodes
Le muscle antérieur a disparu. C'est donc déjà un Mono- ordoviciens aient eu un régime différent, car il s'agit d'un
myaire. Les Ambonychiidés semblent à l'origine des caractère chimico-physiologique du groupe. Or, ces types
Myalinidés. [379] ordoviciens étaient surtout benthoniques, et, lorsqu'ils
Cypricardites: voisin du précédent. Dents antérieures nageaient, avaient une coquille trop lourde pour pouvoir
plus courtes que les postérieures. s'aventurer loin du fond. C'est donc la faune benthonique
Vanuxemia. [380] qui constituait leur nourriture. Sur les fonds calcaires
du Cambrien supérieur et de l'Ordovicien inférieur,
Nombreux Modiolopsidés (Modiolopsis, Modiolodon, l'essentiel de la vie animale était constitué par les Trilo-
Redonia). [381-383] bites, qui dominent de loin toutes les listes de fossiles.
Seuls ces Trilobites ont pu fournir, à l'Ordovicien moyen,
Des Pteriidés (= Aviculidés).
une quantité suffisante de nourriture pour les Céphalo-
podes. Ils ont dû jouer vis-à-vis de ces prédateurs le rôle
que jouent aujourd'hui des Crustacés comme les Crabes
Céphalopodes et les Crevettes pour les Pieuvres et les Calmars de nos
côtes; les pertes qu'ils ont subies furent même sans doute
Très grand développement. Tous dans des calcaires, relativement plus considérables, parce que le dévelop-
sauf rares exceptions. pement des Mollusques, surtout des Lamellibranches,
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 79

,,
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384. Reconstitution 38 5. 386. Traces groupées autour d'un amas i; .~.:~ ~:::~:;~
des tentacules. Traces des tentacules. de nourriture. .... ::'::.~':.:::'
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384-388. Traces mécaniques d'Orthonybyoceras (d'après FLOWER). ~.:.:.:
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.......
• ..;.:-.:
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siphon margina.I XI; '"",' 38 8.
Reconstitution
387. Coquille vue
avec trace de profil.
de traînage, juste
, avant la mort
393· 394· de l'animal.
393-394. Multicostella saffordi (Hall et Clarke).

390. Région ventrale

d'Eobactrites.

395. Charnière. 396. Commissure frontale.

-w--------
39 r. Cloison.

3 8 9. 390 -39 1 . 392.

Lituites. Eobactrites sandbergeri (Barrande). Nicolella actoniœ (Sow).

qui font partie des proies actuelles des Céphalopodes,

était encore très faible. Il s'est donc produit brusquement 397. Intérieur 398. Intérieur
une véritable catastrophe pour les Trilobites; les Cépha- de valve brachiale. de valve pédonculaire.
lopodes ont dû en faire de terribles hécatombes et c'est 395-398. Platystrophia ponderosa Fœrste.
probablement ici la cause de la brusque diminution du
pourcentage des Trilobites dans les faunes fossiles.
L'avenir du groupe était désormais en péril et jamais
il n'a retrouvé la suprématie numérique qu'il possédait
antérieurement. Cependant, malgré ce changement d'équi-
libre, les Trilobites ne se sont pas éteints à l'Ordovicien: •
ils ont seulement perdu la vedette dans les faunes, mais
nous en rencontrerons jusqu'au Permien.

399. Valve pédonculaire. 400. Valve brachiale.

BRACHIOPODES
399-400. Dalmanella chrustenicensis HavliCek.
(Moules internes).
La forme du lophophore se différencie.

lIélicolophides ORTHACÉS. - Continuent. Parmi les Orthidés, derniers

Orthis, Nicolella, Multicostella. Plectorthidés : Platys-
Lophophore spiralé selon le plan primitif. trophia. [392-398]
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 81

I2laQues des processus carrknai

fossettes ,

branches
--latérales

. septum
diagonaJ
Valve brachiale. -- branche
4 18 .
cent,ale
Rafinesquina alternata
(d'après DAVIDSON).
septum me ran::..._....:~~::,..,. 426. P~chydictya foliata Ulrich. x 20.
•
Valve brachiale.
~ ',,:?".:, :.. ".
',;:: 421. Christiania oblonga (Pander) .
.... ··0·
•:.; .••y.'••: ...... '.:')..
,1\
\,.,.
l,
'l"
(d'après SPJELDNAES).
~" ~'\VI. 4 2 7.

\~
Phyllodictya
1!
•
vana
, Ulrich.
.
1
....,. ,,
'--' ,, ,
,. ~

Valve pédonculaire. .... --" ~

"-"

419. Rafinesquina. Valve pédonculaire.

(d'après SPJELDNAES). 420. Kjcerina
(d'après
SPJELDI AES).

ATRYPAcÉs. - Apparition. La forme du lophophore o

o 0 f(
est pratiquement identique à celles des Rhynchonellacés c:??9~
qui n'ont que des cruras, mais il y a un brachidium dont 424. Section
les cônes spiraux sont opposés par le sommet. Zygospira : longitudinale X 20. 425. Section transversale. X 50.
existence d'un jugum, branche transversale unissant les Stigmatella crenu/ata Ulrich et Bassler.
hélices du brachidium. [416]
•
'.

Col1%phides

Lophophore soudé au moins en partIe à la valve bra- /

chiale.
•

Apogée des PLECTAMBONITACÉS (Chonetoidea) et des

STROPHOMÉNACÉS (Rafinesquina, Kjcerina) , surtout dans
les faciès inter-récifaux et récifaux. Chez Chonetoidea,
lamelles brachiales radiaires. [417-420] ••
. ..
..
• •

Christiania, en marge de ces 2 groupes, se caractérise ...

'

par des septa brachiaux compliqués à l'intérieur de la 422. Section transversale. 423. Section longitudinale.
valve brachiale. [421] Prasopora grayœ Nicholson (d'après BAssLER). X 25.

BRYOZOAlRES même de schistes bitumineux, comme c'est le cas pour la

Les Bryozoaires de l'Ordovicien inférieur ne formaient
pas encore de faciès zoogènes spéciaux. Les Bryozoaires
n'ont jamais été si nombreux ni si divers qu'à l'Ordovicien
moyen : on en a décrit 1 000 espèces dans l'Est des
États-Unis. Les habitants des faciès à Bryozoaires du
Méso-ordovicien sont alors caractérisés par un test cal-
caire épais, qui a incité certains auteurs à les considérer
comme récifaux. Mais cette attribution est quelque peu
exagérée car la gangue de ces fossiles paraît souvent
avoir été argilo-calcaire ou sableuse, s'accompagnant
Paléont. Stratigr. fasc.
kuckersite d'Esthonie déjà citée.
Continuation des CTÉNOSTOMES, des CYCLOSTOMES
(Fistulipora) et des TRÉPOSTOMES (Prasopora, Stigrnatella,
Hallopora, Trernatopora). [422-425]
Apparition des CRYPTOSTOMES. Zoécies très courtes,
peu recouvrantes dont les autopores sont de 2 à 6 fois
plus petits que les zoécies correspondantes. Il y a des
acanthopores. Entre les zoécies, existe un tissu calcaire
lamelleux et finement perforé. Les zoécies sont disposées
1. 7
 82 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

lèvre basse en lèvre haute

avant du per/stome "mésopores" en arrlëre du
muradle dé//mitant les"mésopores" \ pér/stome
1
1 , 1 ~
lèvre èlevée en
\~'-. ~
1
canal
.
arr/ère
. du,, 1
1
1
•
1
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J)
penstome ', 1
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1
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•
--
......
,
••
zoecles support ,
• ,
,
428. Coupe transversale. 429. Coupe tangentielle. ,•
•
Lichenalia concentrica Hall. ••
,,
:•
,
,
•
•

43 2 .
. Corynoides
calicularis
43°· 430 bis. X 20. Nicholson
Stictoporella cribrosa Ulrich. (d'après
BULMAN).
X 13
1
431. Didymograptus murchisoni
var. geminus (Hisinger).

ci

sur une seule face. Lame basale pouvant se replier en

donnant une mésothèque. La forme de la colonie tend à
devenir plus définie : lamellaire, réticulée ou dendroïde
et spiralée. Pachydictya, Phyllodictya, Lichenalia, Sticto-
porella. [426-430]
\
433. Nemagraptus gracilis (Hall). GRAPTOLITHES

Apogée des Graptoloïdes AXONOLIPES. Sans axe de

soutien. Deux branches principales partant de la sicula
forment le rhabdosome. Les loges naissent en s'éloignant
de la sicula, leurs ouvertures restent orientées comme
celles de la sicula.
Didyrnograptidés. Didymograptus, 2 branches simples
soudées par leur sicula. [43 1 ]
• Corynoididés. Corynoides; très petit nombre de thè-
ques. [432] .
Leptograptidés. Thèques à contour sinueux, aHon-
gées; plusieurs branches; Nemagraptus. Pleurograp-
tus. [433-434]
Dicranograptidés. Unisériés ou offrant un début bisérié;
Dicranograptus, Dicellograptus. [435-436]

Apparition des AXONOPHORES. Présence d'un axe de

soutien (virgula), constitué par l'accolement des 2
434. Pleurograptus linearis Carruthers. branches principales. Les loges naissent en tournant
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR
---------------------------------~-----------------

•
x 5 1
• .. 438. Glossograptus hincksi
43 6 . (Hopkinson).
Dicellograptus elegans X 10 (d'après BULMAN).
•
Carruthers. •
437. Cryptograptus
tricornis Carruthers.

X 3

435· Dicranograptus nicholsoni

var. geniculatus Ruedemann et Decker
(d'après RUEDEMANN).

X 2

x6 447· 445·
Plegmatograptus
439. Lasiograptus nebula 445-446. Phormograptus sooneri Whittington.
hystrix Bulman . Elles et Wood

. leurs ouvertures dans un sens opposé à celui de la sicula,

mais restent groupées autour de la virgula.
Cryptograptidés. Disposition bisériée. Cryptograptus ,
Glossograptus. [437-438]
Lasiograptidés. Bisérié. Périderme réduit, avec fila-
ments et épines. Lasiograptus. [439]
Diplograptidés. Diplograptus. Disposition bisériée. Loges
rectangulaires et imbriquées. Auprès de lui, Glyptograptus,
Amplexograptus, Orthograptus. Types « Rétiolitidés Il :
à périderme réduit à un réseau de filaments chitineux
(Phormograptus, Plegmatograptus). [440-447]
Clim.acograptus, genre voisin, mais loges paraissant
perpendiculaires à l'axe; leur partie distale se dispose paral-
lèlement à l'axe du rhabdosome. [448-452]

•
DÉVELOPPEMENT DES GRAPTOLOïDES ,1
[449-452] • X 2
440 . x 4 X 2
Diplograptus
CROISSANCE DE LA SICULA. - La colonie débute par la pristis Hall 44I. 44 2 . 443·
prosicula qui, au stade de 0,5 mIn, ressemble à une (d'après Glyptograptus Amplexograptus Orthograptus
bouteille ouverte à la base et fermée au goulot. Le col RUEDEMANN teretiusculus perexcavatus calcaratus
de la bouteille est le début de la nema. Sur la paroi de et DECKER). (Hisinger). (Lapworth). (Lapworth).
 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

sb
,s'
•

9'
• •

453· 454· 455· 45 6 . 457· 45 8 . 459·

Développement du synrhabdosome de Orthograptus quadrirnucronatus (Hall) d'après RUEDEMANN.
s : sicula; sb: fragment du sac basal; nc: nœud central; c: plaque centrale; g : gonothèque; th : thèque;
b : blastostyle; h : hydrocaule; pn . pneumatophoce; r : rhabdosome

449· 451. "

45°· DÉVELOPPEMENT DES PREMIÈRES THÈQUES. - Unforamen
-11
-n
apparaît à la métasicula, près de la virgella ; son pourtour
s'épaissit et du foramen part un tube chitineux : c'est
b
, , le bourgeon initial producteur de thèques. Il donne une
, .
,.." ...
"
-ps loge qui sera la première thèque de la série linéaire l,
on J'appelle thèque rI.
Puis une portion latérale de J'ouverture du bourgeon
grossit et forme une sorte de corne qui tourne pour se
diriger vers le bord opposé : elle donne un petit tube qui
deviendra la seconde loge ou première thèque de la série
••,
linéaire 2, on l'appelle thèque r 2 .
,,
,
•
DÉVELOPPEMENT DU RHABDOSOME. -Puis r 2 bourgeonne
- une troisième thèque (qui sera th. 2 1 ) et se dirige en
,
sens inverse, si bien qu'elle se place dans la série r dont
,
,,• elle constitue la deuxième thèque. Le processus se pour-
,
• suit : les thèques formées appartiennent alternativement
f à l'une puis à J'autre série linéaire.

LES SYNRHABDOSOMES. - Les rhabdosomes, renfer-

- mant un individu par loge, sont dcs organismes composés,
c'est-à-dire des colonies.
th~ v On a observé chez les Diplograptidés des colonies d'ordre
plus élevé, les synrhabdosomes, qui sont donc des colonies
45°· de colonies. Ils sont constitués par un grand nombre
th3 de rhabdosomes convergeant vers un centre commun par
th2
leurs hydrocaules, prolongement de leur virgula au delà
s : sicula de la région des hydrothèques. Les siculas sont aux
o : ouverture
th l' , de la sicula extrémités distales du groupement.
1
n : néma Les hydrocaules aboutissent en un centre où elles fusion-
b v : virgella nent en une plaque étoilée nommée funicule (terme
vi : virgula
f: foramen impropre). Ce funicule est contenu dans un sac dont
b : bourgeon' les parois sont percées par les hydrocaules. Comme ce
448. Coupe dans th : thèque sac est aplati par fossilisation, on l'a naïvement appelé
C/i1llacograptus scharenbergi 452.
plaque centrale. La plaque centrale est située sous un dôme,
Lapworth. Développement le pneumatophore, qui était un flotteur.
de Climacograptus inuiti Cox, Entre les rhabdosomes et le pneumatophore il y avait
une rangée de corps arrondis : les gonothèques (organes
de reproduction) renfermant un axe chitineux solidaire
la bouteille on distingue des filaments longitudinaux qui du funicule, appelé blastostyle et portant de nombreuses
se bifurquent; puis le ruban spiralé de la nema. sicules insérées sur lui par leur apex. [459-460J
Puis apparaît la métasicllla : par dépôt de tissu chitineux
sur le bord de l'ouverture de la prosicula, dépôt en forme DÉVELOPPEME 'T DU SYNRHABDOSOME. - A la maturité,
de croissant avec une épine qui est le début de la virgella. la paroi de la gonothèque se rompait. Les sicules éloignées
Le développement de la métasicula se fait bande par sur le blastostyle (axe chitineux de la gonothèque) se
bande jusqu'à ce qu'elle atteigne une longueur de r milli- détachaient, sortaient par l'orifice et allaient fonder d'autres
mètre. Son ouverture montre d'un côté la virgella et sur synrhabdosomes. Les sicules proches de la plaque centrale
le bord opposé 2 épines buccales. La virgella semble avoir restaient adhérentes au blastostyle : elles formaient les
joué le rôle d'un balancier pour maintenir la position rhabdosomes demeurant sur place et constituant la
verticale de la sicula avec la néma en haut. colonie elle-même.

•
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 85

• ,, • • •••
, •
•• •
,
,,
•
.. •
• •
•,

46 r, Conularia
(d'après H. et G. TERMIER).
Détail d'ornementation mon- \
trant la structure en fuseaux. \~
462. Diconularia -.
-
clavus (Reed). -
, 4 66 .
,, •
••
, Eoconularia loculata Wiman
(d'après WrMA~) 463, Metaconularia
Coupe ttansversale aspersa (Lindstr6m).
4 64. montrant les septes.
Anaconularia
anomala 466 bis.
Barrande, Ctenoconularia.

465. Palcenigma.
4 68 .
Conularina
triangulata 467. Climaconus.
(Raymond).

Les sicules détachées de l'extrémité distale des blasto-

styles portaient à leur apex un sac basal auquel eUes étaient
unies par un renflement appelé nœud central.
La sicule bourgeonnait une thèque, th 1, puis le nœud
central développait une plaque centrale et 4 vésicules
qui étaient les gonothèques de première génération. Le
nœud central correspond au funicule. La sicule engendrait
de nouvelles thèques (par ex. th. 2), les gonothèques
produisaient des blastostyles qui donnaient des sicules;
le sac basal devenait un pneumatophore. [453-458] 469. Sphenothallus angustifolius Hall (d'après RUEDEMANN).
MODE DE VIE. - La constitution des Graptoloïdes Individus fixés sur un autre orienté inversement.
a..xonophores ne paraît explicable que s'il s'agit d'orga-
nismes pélagiques flottant sur ou dans la mer. Le pneuma-
tophore semble bien avoir été un flotteur.
L'hydrocaule est plus grêle que la virgula chargée d'hy-
drothèques ; il ne paraît pas assez rigide pour dresser
vers le haut le rhabdosome complet, bien plus lourd que
lui, mais suffisait à soutenir le rhabdosome. On ne trouve
pas d'organe de fixation chez les Graptoloïdes qui vivaient
dans une mer dont la profondeur pouvait être faible.

CONULARJDES

Apogée. Présence de Conularia, Archceocollularia, Diconu-

laria, Metaconularia, Exoconularia, Anaconularia, Palœnig-
ma, Eoconularia, Ctenoconularia, Climaconus, Conularina.
[46r-468]
A leur voisinage, les Serpulitidés. Même mode de
fixation. Presque lisses. Sphenothallus. [4 6 9]
Conchopeltis, à l'allure de méduse et dont on a pu
observer des tentacules, possède une coquille très mince,
ù angle obtus, de symétrie 4- [470] 470, Conchopeltis alternata Walcoott.
 86 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

pièce buccale adambulacraire

angulaire
, madréporile
ambu-
ambu- lacTaire _..__. ~--------'~."".L'''i:'-."-,-f':T.
, .. ,
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lacraire i~

madréporile
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•
•

1
473· 1
1
1
Bohemura jahni 1
1
1,
JaekeL inféro- adambu- ambu- superambulacraire
1

Un bras marginale lacraire lacraire 474. Euzonosoma orbitoides Spencer

et deux interradius Un bras et deux interradius
dont l'un montre 475· Coupe transversale dans un bras
dont l'un montre le madréporite
le madréporite de Platanaster ordovicus Spencer
(d'après SPENCER).
(d'après SPENCER). (d'après SPENCER).

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"

471. Coupe dans un bras de Stenaster obtusus (Forbes)

(d'après SPENCER).

•
472. ÉCHINODERMES
T œniaster spinosus
Billings.
Développement de tous les groupes déjà apparus.
__.Am. Les bras redressés, Plusieurs faciès: en Scandinavie et dans les pays Baltes,
en position de vie dans les récifs ou à leur voisinage, Pectinirhombifères,
--.Ad,
fouisseuse
Rhombifères, Diploporites. En Europe Moyenne (Bohême,
(d'après SPENCER).
Montagne Noire), en Écosse et en Afrique du Nord
p. a. : pièces buccales (Maroc, Kabylie) : Carpoïdes, Astéroïdes et Amphorides.
angulaires
pa _ '". -
.. "V'N Am. : ambulacraire
Ad. : adambulacraire
C'est la province à Amphorides. En Amérique du
(couches de Trenton) ; Edrioastéroïdes.
ord
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR

plaques courantes des

•
sillons nourriciers o ~-
interam- -00 --la
bulacre 0 _

,.;:
'~
o

plaques \--\
couvrantes
~~~3C~:"~~~~
._~
~t--::'~
__" .~. marginales
0

péristome
des sillons
llourrzczers
silloll
o 0

nourncter

. "'"
"'.,/: t:";'.::~: .. ~..; '-'l~'''; ;:(,.'~.::~:~. ;';". :;~"':'::';~ :.,:":.:.:: anus
,
480. Deux échantillons anus
accolés fixés •
sur un support. 48 r. I1lterambulaire 477.
Cyathocystis plautinee Schmidt. Edrioaster bigsbyi Billings.

péristome

latérales marginales
ùzterambulacre
latérales

plaques
couvrantes
brachiole
478. Carneyella
476. Cystaster granulatus Hall. chapmani (Raymond).
anlls

gonopore
et
479·
Astéroïdes Lepidodiscu s cincinnatensis Roemer.
Parmi les Ophiurides, Stenaster, très spécialisé, sédentaire
ou fouisseuse, offre presque des vertèbres et de fortes pla-
ques latérales; Tceniaster. à latérales minces et vie fouis-
seuse Bohemura qui en est voisin; Euzonosoma. [47r-474]
Parmi les Astérides, Platanaster. [475]

Edrioas téroïdes anus ", .:"

·C: .,
.' , ..
.. :~

Types peu différenciés rappelant Stromatocystites:

Cystaster, dissymétrique, Edrioaster. [476-477]
anliS
Types aplatis à plaques imbriquées, avec bordure diffé-
renciée de plaques plus petites : Carneyella. Bras dissy-
métriques: Lepidodiscus. [478-479]
Types à thèque élevée : Cyathocystis,. allongée en
colonne: Pyrgocystis. [48o-48r]

• •
•
Carpoïdes ,, ••
, pores-
Dendrocystis: continue. [482] oraux
Cothurnocystis: thèque rappelant la forme d'un soulier, •
limité par un cadre de r2 plaques marginales.
Sur la face dite supérieure, r3 à 42 ouvertures à demi-
obturées par de petites plaques bisériées. On les inter-
prète comme les ouvertures de canaux ambulacraires
pédollcule hétérostélé
aboutissant à la bouche demeurée interne. Une ouver-
ture entre les plaques marginales est probablement l'anus. 483, Cothurnocystis
[4 83] elizae Bather. 482. Dendrocvstis seotica Bather.
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR

Tenlacules ,_, ,""'Bouche

ambuJacralres - Jjydropore
,/ ,- ...Gonopore
'/
, ... Anus
/

•
493. D'après lVIORTENSEN. 494. Reconstitution.
Bothriocidaris pahlenii Schnidt.
bouche.
Inadrepvrite
•
" pyra.mlde

~~~~~d~n~a/e !
H~ , ,,
, bouche
J
"• : /hyoropore
.'."'::'. :,,,": ....
.:.: '.' .....::::.:'
pyra.mide
anale
.(.,:,::: ~~;:.:? ;.;?~}';':~.:;:.}-:'" '\.. pôle dp/Cëll
;:-:.:: ~ ':~: ::.( ::.\:::? ::. :::,~~ '.:: .:~::':. anus
::....:::) :.,,,:': .:·:'::>:;:.".h ':'>"",::::~
'::. ::::: ':',::: ~:'.:.:.:: ":'.::'::', ';';':'::.: ::':',
.......
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496.
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~ ......
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"

, ." , -

499·
Aristocystis bohemicus
Barrande.
pôle ora.l

500. Aulechinus grayœ

Bather et Spencer.
•
495. Calix sedgwicki Rouault.
..•, ,
génitaux, une seule colonne d'interambulacraires. Il
."
u
"n
"
~
~ -, 496-497· Pachycalix pachytheca
s'agit d'une convergence avec les Échinides. [493-494] H. et G. Termier.
49 6. Coupe axiale. 1 Reconsti-
Amphorides 497. Coupe transversale. tutions.

Europe moyenne, Maroc, Algérie (Grande Kabylie),

Chine.
Ce sont des Échinodermes dont le test peut offrir une
très forte épaisseur (3 cm) et que l'on rencontre dans des
terrains souvent schisteux ou gréseux, parfois ca1careux,
..·•. . .,
en des mers transgressives où ils jouent le rôle de premiers
occupants. Ils dérivent des Diploporites et forment une O
• • O"
••

série orthogénétique. Ils possèdent des haplopores (pores

doubles rarement entourés par un sillon), une bouche à
4 sillons nourriciers. Ils n'ont pas de pédoncule. Les 498 bis. 498 ter.
plaques thécales sont disposées par cycles. Calix, en forme
Plaques de Lepidocalix.
de flûte à champagne (atteint 40 cm), jusqu'à 2 000 pla- 498 bIs. Face externe montrant
ques; bouche avec 4 facettes brachiolaires, anus avec 498. Lepidocalix pulchrum un tubercule articulaire perforé.
• pyramide, madréporite. Pachycalix, à test très épais H. et G. Termier. 498 ter. Face interne montrant
(2 cm). Lepidocalix, semblable aux précédents, avec Reconstitution. les deux pores correspondants.
r

9° LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

a.nus plaques imbriquées et épineuses. Aristocystis: forme de

ma drepon te sac ovoïde, r 50 à 200 plaques sans ordre. Bouche en fente,
anus sous une pyramide de 6 valves, r hydropore, r gono-
pore. [495-499]

ÉCHINIDES. - Apparaissent. Peut-être issus d'Edrio-

sor. Ectinechinus lamonti
MacBride et Spencer.
" 00 0
astéroïdes voisins de Stromatocystites. Canaux ambula-
craires encore dans une gouttière sous-thécale; pores
ambulacraires souvent simples. Thèque souple. Nom-
breuses colonnes de plaques interambulacraires. Un seul
---bouche
pore génital. Myriastiches, Aulechinlls et Ectinechinus,
du Caradoc de Girvan (Écosse), se rangent dans les
Lepidocentridés. [500-50r]
A leur vois'inage, Eothuria, pourvu de plaques ambu-
502. Eothuria beggi
(d'après lacraires et d~ plaques orales d'un type particulier, a
MACBRIDE et SPENCER). été rapproché des Holothurides. Ces derniers peuvent
en effet être couverts de plaques quand ils sont jeunes,
. [5°2-5°4]
0

:..' '".. 0 0 0
0° 0 ~~;;;::~ Crinoïdes
,.~, 00 ~o==
,
•
0 0
,'.
'... 0 0
0 0
0
Groupe immense, apparu à l'Ordovicien moyen, très
. .. o. 0
'.
"
OoJ° O répandu au Gothlandien, ayant eu son maximum au
Carbonifère inférieur (Mississipien), presque éteint à la
limite du Permien et du Trias, ayant repris de l'importance
durant l'Ère Secondaire et réduit à presque rien aujour-
503. Plaques ambulacraires d'Eothuria. •
d'hui .

Un Crinoïtie est formé de 2 ensembles :

rO Le calice (= thèque), qui est une boîte, ou plutôt
une coupe renfermant les principaux organes; 2° son
~~'~bJDUChe couvercle, le tegmen, percé au centre par la bouche.
Cette division en 2 ensembles se poursuit dans les bras:
une coupe transversale montre en effet, en bas les plaques
brachiales qui appartiennent à la boîte, en haut, les plaques
ambulacraires qui appartiennent au couvercle.
Thèque régulière à symétrie d'ordre 5.
Fixée par un pédoncule composé d'articles annulaires
~.JJ. . anus
5°7. Carabocrinus. complexes s'ajustant les uns sur les autres au moyen de
(d'après surfaces articulaires (lisses ou striées), et conservant un
MOORE et LAUDON). vide ou canal axial qui livre passage à un tube nerveux
504. Jeune Psolus, q.achurées : radianales, et renferme' une cavité ccelomique (circulatoire) et le
holothuride actuel. grisée : anale prolongement de la glande axiale (à sécrétion interne ?).
plaque anale Ce pédoncule représente donc bien une expansion de
la thèque et des organes mous qu'elle renferme.
La thèque se compose de plusieurs cycles de plaques.
Le pédoncule s'articule sur une plaque dite centro-
dorsale. Autour d'elle s'arrangent r (monocyclique) ou 2
(dicyclique) cycles de plaques basales. Le cycle suivant
comprend les radiales. Puis vient le cycle des brachiales,
entre lesquelles se placent parfois des interradiales. Ces
brachiales sont suivies directement par l'insertion des
bras, composés d'articles, c'est-à-dire de pièces articulées
mises bout à bout et parcourus par une rigole abritant le
canal ambulacraire d'où partent les podia qui ont un rôle
respiratoire et nourricier.
La partie proximale des bras peut être ankylosée dans
le calice. On appelle ramules (rami, ramuli) les subdivi-
sions des bras. Sur ceux-ci on observe des pinnules,
505· Hybocrinus conicus petits appendices flexibles, porteurs des éléments repro-
Billings ducteurs, qui s'insèrent sur eux comme les dents d'un
(d'après SPRINGER). peigne. Ramules et pinnules créent des courants élé-
506. Hyboc,vstites
eldonensis (Parks) mentaires amenant la nourriture vers la bouche.
(d'après SPRINGER). La partie supérieure du calice, 01.\ face orale, est percée
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 9'

'/
tube anal

interradia les

". radianale interradiale

•
S'l. Xenocrinus
penicillus Miller
508. S09· S, o. Protaxocrillus 'elegans (d'après WACHSMUTH
509. Cupulocrillus humilis (Billings) (d'après SPRINGER). (Billings) (d'après SPRINGER). et SPRINGER).
•

plaque
portant
des
" diplopores

brachioles

brachi'ël/es- ----
rad/a./es ------- _ __basa./es sillon'
--·in fra.ba.sa/ es •
nourrLCter
•

coupant
, la deltoïde insertion brachiolaire
S'4· Asteroblastus volborthi
S' 3· Asteroblastus stellatus Eichwald (d'après SCHMIDT in BATHER)
S'2. Re,teocrinus nealli (Hall). (d'après SCHMIDT in BATHER)

par la bouche et par l'anus (celui-ci peut être suivi sur le
calice par une série de plaques anales s'intercalant dans les
cycles en donnant une apparence de symétrie 6).
La bouche est normalement au centre du tegmen,
c'est le point de convergence de 5 sillons nourriciers venant
des bras. Elle est entourée de plaques orales, et de petites
plaques intercalaires constituant le tegmen.
Dans la disposition camerata, les plaques du tegmen
recouvrent la bouche et les sillons nourriciers. Si bien que
les particules alimentaires sont amenées dans la bouche
par l'intermédiaire des bras dont l'insertion sur la thèque
est creusée en tunnel.
Inadunata déjà bien représentés à l'Ordovicien (à
partir du Llanvirn = Chazy) continuent jusqu'au Trias.
Les plus primitifs sont monocycliques (Hybocrinus)
et possèdent des radiales composées ou des brachiales
fixées, incorporées au calice. Hybocystites. [50S-s06]
Plaques thécales soudées les unes aux autres. Les plus
évolués sont dicycliques (Carabocrinus). [s07]
Flexibilia (Ordovicien-Permien). - Les plaques sont
réunies par du tissu élastique.
Dicycliques : brachiales inférieures incorporées au calice,
mais en conservant leur articulation souple. Tegmen
flexible avec sillons nourriciers et bouche. Bras unisériés
et sans pinnules. Vie active. Le plus ancien, du Trenton,
Protaxocrinus est manifestement dérivé de l'Inadunata
Cupulocrinus auquel il est associé. [s08-5IO]
Camerata. Bouche interne, sous le tegmen. Les Came-
rata forment dès l'Ordovicien 2 séries : les mono-
cycliques (MONOBATHRA) et les dicycliques (DIPLO-
BATHRA). Pinnules très développées.
Les formes les plus primitives sont très voisines des
Inadunata: Reteocrinus, dicyclique, est à l'origine des
Diplobathra. Xenocrinus, monocyclique, est à l'origine
des Monobathra. [SII-5l2]
BJastoi'des
Groupe venant des Diploporites mais demeurant dans
le type Pelmatozoaire parce qu'il est caractérisé par un
long pédoncule. Calice en forme de fleur, composé de
plaques à disposition régulière: 3 basales (soudure de 5),
5 radiales, 5 orales (= deltoïdes). Tube digestif en U.
Au pôle supérieur, la bouche centrale est entourée de

!
 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

cm.so---=:~
Coupe
schématique. •
-_ptC
5 l 6. Lepidocoleus
(d'après
WITHERS). -- -s.cye?
,dL
,cm.d.J

Coupe
schématique.
515· Blastoidocrinus carchariedens Bill ings 517. Plumulites
d'après JAEIŒL). (d'après
WITHERS).

J , \ /
scye! dcr; cr.t, cr.4
•

Face dorsale.
5 l 8. Plaque terminale. 5 l 9. Plaque latérale. 520. Astraspis desiderata '/Valeott, d'après ORVIG.
r. pi région pinéale; cm et pic: éléments du système de la ligne latérale;
5 l 8-5 l 9. Plumulites. cr ; crêtes; S. cycl. : écailles à croissance zonaire.

5 sillons nourriciers (radius) bordés de brachioles (petits CHORDÉS ET VERTÉBRÉS

appendices articulés, rabattant la nourriture). Les radius
ont une structure particulière et comprennent chacun des
hydrospires, sacs respiratoires plissés perpendiculairement
à la direction du canal axial et communiquant avec l'ex-
térieur par un spiracle. Les 5 spiracles sont des ouvertures
entourant la bouche. L'anus est confondu avec un des
spiracles.
Apparaissent à l'Ordovicien : les PROTOBLASTOÏDES
dont les caractères ne sont pas encore fixés.
Astéroblastoïdés. Asteroblastus: Diplopores sur 5 pla-
ques circumorales. Pas d'hydrospire. [513- 514]
Blastoidocrinidés. Blastoidocrinus (Chazyen) : nom-
breuses interbrachiales. Cinq cycles de plaques. [515]
Machaeridiens
Formes d'affinités douteuses offrant un corps allongé
présentant 2 ou 4 colonnes de plaques imbriquées.
Apparition à l'Ordovicien moyen: Lepidocoleus : 2 colonnes
de plaques; PIl/mulites : 4 colonnes de plaques. [516-519]
Les Chordés ont en commun les caractères suivants:
une moelle épinière et, chez beaucoup, un cerveau;
une chorde dorsale ou notochorde, organe de soutien;
un appareil circulatoire offrant sur la face ventrale
une partie contractile;
- des fentes branchiales qui font communique.r l'appa-
reil digestif avec le milieu extérieur;
- une métamérisation, très nette dans les premiers
termes du développement;
- un appareil excréteur métamérisé chez les larves ou
les embryons.
On peut, en simplifiant, classer les Chordés actuels en
2 grands groupes très inégaux :
1° Les PROTOCHORDÉS ou Chordés inférieurs com-
prenant:
a) les Acraniens: Branchiostoma, s. g., Amphioxus;
b) les Tuniciers, dégénérés par fixation.
2° Les VERTÉBRÉS qui comprenant:
a) les Agnathes;
b) les Gnathostomes.
 ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR 93
•

CONODONTIFORMES NEUHODONTlFORMES

52!. DichognathllS. •
n
"~IPij ij'P rr ~lm/TIr.:nll"

5 2 3. 5 2 4.
522. Ozarkodina. Phragmodus. Crodylodus.
Agnathes = Cyclostomes
Dans le grès de Harding (Ouest de Canon City, Colo-
rado), ainsi qu'en d'autres États d'Amérique du Nord.
Hétérostracés :
Astraspis: écailles isolées, fragments de cuirasse symé-
trique à plaques polygonales. [520]
Eriptychius: écailles, fragments de plaques, accompa-
gnées de tissu à cellules osseuses et de cartilage calcifié à
structure globulaire.
Ces genres font déjà partie d'une branche différenciée
de Cyclostomes, celle qui, par une évolution régressive,
a mené jusqu'aux Myxines actuelles. Ils ont en effet en
commun avec ce groupe une zone crânienne préolfactive,
formant un rostre, un appareil buccal, un seul orifice
branchial de chaque côté du corps.
Il y a donc lieu de penser que, dès la base de l'Ordo-
vicien, le groupe Pteraspidomorphe (Hétérostracés +
My-
xines) était distinct des Céphalaspidomorphes (Cep ha-
iaspidés + Lamproies) (Stensiéi, 1958).
Conodontes
Apogée.
• •
Deux groupes prmclpaux :
CONODONTIFORMES qui continueront jusqu'au Trias;
[5 21 -524]
NEURODONTlFORMES qui ne dépasseront pas le sommet
de l'Ordovicien. [525-529 bis]
PLANTES CONTINENTALES
Propsilophytes (Kozlowski et Greguss, 1959).
Les premiers végétaux vasculaires indubitables, dont
on ait pu reconstituer la structure cellulaire sont des
plantes de 1 à 10 millimètres, découvertes dans des
blocs de calcaire lithographique arrachés à l'Ordovicien
5 2 5.
Coleodus.
529·
527· Stereoconlls.
Chirognathus.
•
•
•
526 • 528. 529 bis.
Amorphognathus. Ptiloconlls. Curtognathus.
moyen ou supérieur des pays baltes ou scandinaves et
transportés en Pologne par les glaciers quaternaires. Ces
plantes sont conservées avec leur souplesse originelle et
une teinte brune. Elles sont accompagnées de Phyco-
mycètes, moisissures représentées par leurs hyphes et leurs
vésicules sporangiales, et qui semblent avoir été des
saprophytes.
Deux genres ont été distingués, tous deux plus simples
que les Psilophytales. Ils possèdent chacun une tige et
une racine, cette dernière avec son chevelu, des organes
reproducteurs (archégone, anthéridie, sporogone, spores,
bourgeons fertiles). A ce stade, une différenciation fon-
damentale s'exprime déjà entre ramification monopode
et ramification dichotome.
Musciphyton: Aspect de Mousse. Tiges cylindriques
•
-
sans feuilles, à ramification monopode, c'est-à-dire dont
les rameaux de petite taille naissent sur le tronc prin-
cipal. Surface couverte de cellules épidermiques à parois
épaisses. Pas de stomates. Cônes végétatifs à l'apex.
Faisceaux conducteurs vers le milieu de la tige. Chevelu
de racines régulier sur les parties souterraines. Ce type
annonce Psilophyton et les Mousses feuillues (en parti-
culier la « seta )) de celles-ci) [530).
Hepaticaephyton: Aspect d'Hépatique. Ranlification
dichotome. Il s'agit peut-être de prothalles. Éléments
conducteurs comme chez Musciphyton. Tendance des
rameaux vers une forme aplatie. Ce type annonce Tar-nio-
crada, Zosterophyllum, Sciadophyton et les Hépatiques.
D'après les auteurs, ces plantes ne dériveraient pas
d'Algues évoluées.

lm",
•
530. Musciphyton ranzosum Greguss.

•
 •

94 LA VIE A L'ÉPOQUE ORDOVICIENNE

ZONES DE ORAPTOLlTllBS DE L'ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR

GRANDE-BRETAGNE (ELLES) AMÉRIQUE DU NORD (RUEDEMANN) NOUVELLES-GALLES DU SUD

Llanvirn ,
•

Zone a• Didymograptus bifidus (6) •

Zone a Didymograptus bifidus (6)
•
Zone a Didymograptus murchisoni Zone a• Diplograptus dentatus . (7)
(7)

LiandeiJo
•

Zone a• Glyptograptus teretiusculus Zone a• Nemagraptus gracilis (8) Zone a• Glyptograptus teretiusClllus
(8)
Zone a• N emagraptus gracilis (9)

Baia

Zone à Clùllacograptus peltifer
et Diplograptu multidens (10)
Zone à Climacograptus wilsoni (II)
Zone à Dicranograptus clingani
Orthograptus calcaratus
Dicellograptus caduceus
et Dicellograptus morrisi (12)
Zone à Plellrograptus linearis
et Orthograptuç quadrimucro -
natus (13)
•
AshgiIJ
Zone à Corynoides gracilis (9) Zone à Climacograptus peltifer
Zone à Cryptograptus tricornis insec-
tiformis (10)
Zone à Diplograptus mohmukensis Zone à Climacograptus wilsoni
(II)
Zone à Diplograptus amplexicaulis; Zone à Orthograptus calcaratus
(12) Plegmatograptus nebula
Dicellograptus caduceus
et Dicellograptus morrisi
Zone à Orthograptus quadrimucro- Zone à Orthograptus quadrimllcronatus
natus cornutus (13) et Pleurograptus linearis
Zone à Lasiograptus eucharis (14)
Zone à Climacograptus spiniferus
(15)
Zone a• Climacograptus typicalis s.s.
(16)
Zone a• Dicranograptus nicholsoni
(I?)
Zone à Climacograptus pygmaeus

Zone à Dicellograptus complanatus Zone à Climacograptus typicalis pos-

(14) terus (19)
Zone à Dicellograptus anceps (15) Zone à Orthograptus quadrimucrona- •
tus typus (20)

'.

ORDOVICIEN MOYEN ET SUPÉRIEUR
ZONES PALÉONTOLOaIQUES DE L'ORDOVICIEN SUPÉRIEUR
NORVÈGE
Llanvirn
Calcaires à Endoceras
Schistes supérieurs à Didymograptus
(Sommet de la zone à D. hirundo)
Zone à Didymograptus geminus
D. murchisoni, Trinucleus
Zone à Glossograptus hinc ksi
Ogygiocaris dilatata
Trinucleus ioveolatus
Llandeilo
Zone à Trinucleus bronni
Climacograptus haddingsi
Couches à Chasmops
Calcaire à Ampyx
Reedolithus carina tus
(= Zone à Nemagraptus {?racilis)
Premiers Chasmops
Echinospharites
Caradoc: série à ChasnLOps
a) Zone à Chasmops conicophthalma
Diplograptus molestus
Steusloffia =
couches à Robergia
b) Zone à Chasmops extensa
Nico/ella cf. actonice
Tretaspis cerioides
Eofletcheria
Ashgill
Couches à Tretaspis
Zone à Tretaspis seticornis
Illcenus linnarssoni
Diplograptus pristis
Zone à Ti etaspis latilimbus
Zone à Isotelus
et Tretaspis latilimbus
Zone à Chasmops
et Tretaspis latilimbus
Zone à Gastéropodes
et Dalmanitina mucronata
UTAH
Chazyen
Zone a• Blastoidocrinus - Zone a• Orthis subalata
,
Zone a Pseudoolenoides dilectus.
Zone a• Pseudoolenoides acicaudus .
,
Zone a Eofletcheria.
,
1
95
SUÈDE ESTHONIE
Calcaires à Orthoceras (sup.) •
• Calcaire à Echinosphœrites :
,
Zone a Megalaspis gigas a) Zone à Asaphus platyurus
, •
Zone a Asaphus platyurus b) Zone à Illœnus schroeteri
,
Zone a Illœnus schroeteri •
• ...
• •
•
c
Zone à IlIœnus chiron
Zone à Illœnus crassicauda c) Zone à Chasmops odini
Nemagraptus gracilis
Glyptograptus teretiusculus
Talünella dimorpha, Steusloffia
Couches à Chasmops inférieures Zone à Chasmops odini
et calcaire à Cystidées
Zone à Chasmops wenjukowi
Zone à Diplograptus molestus
Zone à Amplexograptus vasœ Zone à Chasmops wesenbergensis
Zone à Dicranograptus clingani
Zone à Chasmops macrourus
Zone à Tretaspis seticornis
Zone à Climacograptus styloideus
et Pleurograptus linearis (= I3-
I4 d'Angleterre)
Zone à Staurocephalus et Calcaire à Brachiopodes
Dalmanitina mucronata =
Couches à Brachiopodes
(à Leptœna)
Zone à Didymograptus bifidus.
•
 LA VIE A U SIL URIEN
(= GOTHLANDIEN)(I)

Le Gothlandien a duré environ 30 millions d'années (de - 350 à'- 320 millions d'années) .
•

DÉVONIEN •
Couches de passage Downton Gédinnien
fin de la phase ardennaise
, •,
supérieur sans Graptolithes en Angleterre
Ludlow
• moyen et inférieur = Zones 32 à 36 de G. ELLES
•
SILURIEN début de la phase ardennaise ~/'-./'-."-"-""""''''''''"
GOTHLANDIEN
Wenlock Zones 26 à 31
,
Tarannon - Zones 22 a 25 de G. ELLES

Llandovery Zones 16 à 21
,

p hase taconique (Appalaches) '0/'""",,,,"'-""'-""--"'--"'/'-/'-/'-."-"-'"

ORDOVICIEN Ashgill

LES FACIÈS MAR.INS

-
Au Silurien inférieur (Llandovery), les biotopes different peu de ceux que nous avons rencontrés à l'Ordo-
• • , .
vlCien moyen et supeneur.

Les schistes à Graptolithes dominent, avec des formes surtout pélagiques où commencent à prévaloir les
rhabdosomes unisériés, accompagnés encore de quelques types bisériés, tels que Diplograptus et Climacograptus,
qui étaient bien représentés à l'Ordovicien. Un genre simple est caractéristique de cette époque: Rastrites.
Au Silurien supérieur, les facies à Graptolithes continuent d'abonder. Les Monograptidés y sont prépon-
dérants, mais se trouvent au Wenlock, associés à une famille spéciale, les Cyrtograptidés. Certaines colonies flot-
tantes de Monograptidés atteignaient jusqu'à 1 metre de long, et la largeur des rhabdosomes pouvait atteindre
pres de 1 centimetre (faune sarde).

C'est au Gothlandien supérieur que se place l'essor des vrais récifs coralliens en forme de biohermes
(nous avons vu qu'ils ont fait leur apparition, localement, à l'Ordovicien moyen). Les Polypiers qu'on y rencontre
ne sont pas les premiers, mais ils atteignent une extension presque comparable à celle qu'ils auront au Dévonien
moyen. Aussi, les Bryozoaires qui hantent les mêmes milieux et parmi lesquels abondent les Fénestellides, passent-
ils au second plan. Il en est de même des Échinodermes dont beaucoup disparaissent de l'Europe.
Les Crinoïdes et les Brachiopodes jouent dans ces biotopes un rôle important, soit comme constituants des
récifs, soit comme appartenant aux facies interrécifaux où dominent les Spongiaires. En fait, on distingue des le
Gothlandien :
1° Une faune récifale composée d'organismes fixés construisant un bioherme; 2° une faune subrécifale
formée d'organismes mobiles vivant dans le récif ou à côté de lui, dans une « ambiance» calcaire; 3° une faune
interrécifale, formée d'organismes habitant les espaces interrécifaux où les Polypiers ne peuvent pas vivre.
Les exemples les mieux étudiés de récifs Gothlandiens sont ceux du Niagarien Nord-Américain (lequel
correspond aux zones 24 à 31, c'est-à-dire déborde le Wenlock par le bas) qui s'étendent d'une façon discontinue

(1) Kous devons faire remarquer que le terme de Gothlandien, dû à Munier-Chalmas et Lapparent (1894) n'est employé qu'en France
et en Allemagne; il est complètement inconnu en Scandinavie, même en Suède où a été choisi son type (île de Gotland). Dans tous les autres pays
le terme de Silurien est seul utilisé aujourd'hui pour désigner le système compris entre l'Ordovicien et le Dévonien.
Patéont. Stratigr. fasc. 1. 8
 •

LA VIE AU SILURIEN

dans les 6 états suivants: New York, Michigan, Ohio, Indiana, Illinois, Ontario. Le dcif proprement dit y est
toujours un bioherme, en forme de dôme, constituant par rapport aux roches environnantes des enclaves lenti-
culaires. Dans la plupart des cas, les polypiers sont cimentés entre eux par de la calcite, enrichis en magnésie
jusqu'à former des masses dolomitiques où la cristallisation entraîne la disparition des structures, si bien que, sauf
exception, ils sont peu déterminables. Les groupes reconnus sont des Stromatopores et des Favositidés prédomi-
nant nettement sur les Tétracoralliaires. ous en conclurons que ces récifs n'étaient pas exactement semblables
à ceux de l'époque actuelle : en effet, les Stromatopores devaient vivre dans des conditions peu différentes de
celles des Spongiaires, et les Favositidés semblent assez proches des Alcyonaires (comme l'actuel Tllbipora) au
moins par leur comportement. Dans les deux cas, il s'agit d'organismes de fonds meubles et d'eaux troubles, sou-
vent entourés par des Algues. Les Polypiers coloniaux du Gothlandien, tels que Acervlliaria et Spongophyllum,
sont d'une morphologie comparable à celle des formes massives qui sont lès plus résistantes dans les récifs modernes.
Enfin, les polypiers simples du groupe des Zaphrentoïdes, en particuli~r les Calcéolidés, semblent jouer le rôle
des Actinies. Remarquons en passant que, si nous sommes très près du vrai récif, l'adaptation n'est pas encore
totale: parmi les Polypiers manquent les formes fragiles et poreuses (tenant la place des Acropora modernes) ;
parmi les autres organismes font défaut la plupart des perforants èt des symbiotes (Lamellibranches et Vers).
La faune subrécifale est composée de coquilles épaisses et lourdes (Megalomus, Lamellibranches de la dolomie
de Guelph), de rares Trilobites et Céphalopodes et de Crinoïdes spéciaux. Les flancs des récifs niagariens sont
soulignés par des digues fossiles de débris coralliens et sont plantés de certains Crinoïdes.
Dans les anfractuosités est située la faune interrécifale de coquilles petites et fragiles (Brachiopodes, Gasté-
ropodes), de Crinoïdes, de Polypiers petits et simples, d'Éponges et de Trilobites.

L'une des nouveautés du Gothlandien est la prairie de Crinoïdes. Il existe, en particulier, d'immenses
étendues couvertes par une seule espèce, Scyphocrinus elegans. Cette prairie abritait, avec quelques Polypiers
Tabulés, des Gastéropodes Platycératidés qui vivaient fixés sur la région anale des Crinoïdes, se nourrissant sans
doute de leurs déjections. Cette association Crinoïdes-Platycératidés se perpétuera durant tout le reste du Paléo-
zoïque. Il s'y adjoint des Lamellibranches et des Orthocères pouvant atteindre une grande taille. Ces Mollusques
ont généralement un test mince. La gangue, parfois calcaire, et alors composée de fragments de Crinoïdes (cal-
caires à entroques), est le plus souvent constituée par des schistes représentant une boue, et teintés de noir ou
de brun; elle i.ndique une proportion élevée de matière organique. Il s'agit ici de biostromes et jamais de biohermes.
De la coexistence des deux faciès précédents, nous pouvons conclure à la disjonction presque définitive,
dès le Gothlandien, entre le biotope des prairies animales, qui jusque-là représentait à peu près seulles formations
zoogènes, et celui des récifs coralliens.

Le faciès « shelly » comparable à ce qu'il était à l'Ordovicien offre des Brachiopodes nouveaux parmi
lesquels dominent les Pentamères, et où apparaissent les Atrypidés et les Spiriféridés. Les Mollusques subissent
une véritable explosion de formes chez les Gastéropodes et chez les Lamellibranches. Il y a des Céphalopodes.
Les Trilobites sont les survivants de certains groupes ordoviciens. C'est là qu'ont vécu les plus grands Ostra-
codes (2,5 cm). Ce faciès coquillier se rencontre, comme toujours, dans des gangues diverses, généralement à
grain fin, représentant des vases. Souvent la gangue est sombre et les fossiles, de petite taille, y sont pyritisés :
ce sont alors des formes que l'on peut déjà considérer comme adaptées au biotope d'algueraie.

LES FACIÈS CONTINENTAUX

Le Gothlandien est encadré par les phases orogéniques qui ont marqué la surrection de la Chaîne Calé-
donienne, chaîne qui, entre autres, s'étend sur le pourtour de l'Atlantique Nord actueL Il y a eu alors exhaus-
sement de certaines aires et retrait des mers dans la majeure partie de la Scandinavie, de la Grande-Bretagne, du
Groënland et de l'Est de l'Amérique du ordo L'ensemble de ces régions restera d'ailleurs exondé au Dévonien
et on les relie souvent par un continent reconstitué Gothlando-Dévonien, le Continent des Vieux Crès Rouges.
Dans l'hémisphère Sud, en particulier en Australie, des mouvements de même sens se sont aussi produits.
L'extension des faciès continentaux, à une époque où l'évolutioTl avait déjà diversifié tous les embranche-
ments, a favorisé l'essor des groupes adaptables aux conditions de la terre ferme.
En bordure de tous les continents, les plantes vasculaires se développent .

•
 •

(= GOTHLANDIEN) 99

MONDE VÉGÉTAL •

Dans le Wenlock à Monograptus, on connaît des plantes

vasculaires en Australie : dans le Centre de la partie
orientale de l'État de Victoria dans les Nouvelles-Galles
du Sud, et en Tasmanie.

LYCOPSIDES
l
Baragwal1athia semble un Lycopode herbacé géant, x -
5 •
mais qui aurait quelques affinités avec les Conifères. 532. Zosterophyllll71l
Feuilles différenciées et nervurées, mais simples et liné- 53!. • ~ australial11171l
, Baragwal1athia lOl1giftiHa •
aires, disposées en spirale. Ensemble des éléments du Lang et Cookson.
bois primaire étoilé, vaisseaux ligneux annelés très Lang et Cookson.
longs. Sporanges réniformes sur toute la plante, répartis
près de la base de feuilles non modifiées. [531]

•
PSILOPSIDES
•

•
Premières PSILOPHYTALES.
PsiZophyton (0,50 m) : tiges peu différenciées (cauloïdes)
et dichotomes, la plupart terminées par de petites crosses 533· Forme Forme
•
(terminaisons bicircinées). Leur surface est parsemée Ammodiscus leai ffilcro- mégalo-
de petites épines non vascularisées qui sont peut-être Miller. sphérique. sphérique.
des ébauches de feuilles. D'autres rameaux, nus, portent 534·
à leur extrémité des sporanges ovoïdes renfermant des Arel1osiphon rllgosa Miiler.
spores toutes semblables (isosporées). •

ZOSTEROPHYLLACÉES (rappellent les Zostères actuelles,

qui sont des Phanérogames marines). Zosterophyllum:
un épi portant des sporanges plus ou moins réniformes,
pédonculés ou sessiles, disposés en spirale ou selon une
symétrie bilatérale. Souvent, tige en forme de H, parce
qu'il se produit 2 ramifications en sens opposé. Système
vasculaire bien différencié. Cordon vasculaire du type
rhyniacé, formé de trachéides annelés. [532]

MONDE ANIMAL

•
PROTISTES
535. Halysites. 536. Alveolites.
Foraminifères arénacés

Saccarnminidés. Une seule loge. TabuJés

Dimorphisme de la reproduction : formes mégasphé-
riques et microsphériques. Cycle de générations alter-
nantes : les formes A mégasphériques donnent des
gamètes et un œuf qui donne les formes B microsphé-
riques, lesquelles engendrent des spores aboutissant aux
formes A. Ammodiscus. [533]
Rhizamminidés. Arenosipholl. [534]
• (1 à 2 mm).
CŒLENTÉRÉS
Développement des Stromatopores, des Tabulés et
des Tétracoralliaires.
HaZysites: tubes verticaux accolés sur leur longueur et
disposés en file. Aussi aspect de chapelet en section trans-
versale. Ces tubes sont coupés par des planchers et mon-
trent 12 cloisons à peine ébauchées. H. catenuZaria. [535]
AlveoZites: polypiers massifs dont les corallites ont
une section transversale de forme subtriangulaire à semi-
lunaire et qui communiquent par des pores très gros
[53 6 ]
Favosites: les corallites sont en nombre quelconque,
mais toujours grand. Il s'agit de tubes prismatiques
jointifs, communiquant par des pores en files verticales
et coupés par des planchers nombreux, minces et réguliers.
 ,

100 LA VIE AU SILURIEN

539·
Acervularia ananas Linné.
Remarquer la muraille interne
538. Heliolites. subcirculaire séparant le tabu-
,
• • larium (au centre) du dissépi-
537. Favosites. mentarium (à la périphérie).
•...
•

Leurs parois portent des épines alignées. Au Silurien :

F. gothlandicus. [537]
Heliolites (déjà cité). [538]

Tétracoralliaires cyathophylloïdes
Septes nombreux formant 2 cycles : les septes majeurs
541. et les septes mineurs. La symétrie bilatérale fait ainsi
Porpites porpita place à une symétrie radiaire approchée (loi de régula-
Linné. risation). Les coupes transversales et longitudinales
540. Spongophyllunz montrent 3 régions, du centre verS la périphérie.
sedgwicki 1° Le tabularium occupé par des planchers, plats ou
Milne Jc.dwards convexes. Cette région est cloisonnée verticalement par
et Haime. l'extrémité interne des septes majeurs.
2° Le dissépimentarium, zone des septes mineurs,
dans laquelle de petites lames, les dissépiments, vont
d'un septe à l'autre. La limite interne de cette zone est
souvent épaissie en une muraille interne.
3° Le vésicularium, zone occupée par le tissu vésiculeux.
Acervularia: polypiers coloniaux possédant une vraie
muraille interne (séparant le tabularium et le dissé-
pimentarium). [539]
Spongophyllum : polypiers composés à calices profonds.
Souvent il y a un manchon de dissépiments. Le vésicu-
larium est bien visible. [540]
543·
542. Goniophyllum. Rhizophyllum.
Tétracoralliaires zaphrentoïdes
Symétrie bilatérale, formes isolées. Il existe des fossules,
espaces dépourvus de septes.
";;'......""-.....
@Jj -
.
'
"

Palreocyclidés. Forme aplatie, discoïde, avec cône central

d'attachement. Ni planchers, ni dissépiments. Porpites.
[541]
Calcéolidés. Polypiers simples dont le calice est fermé
par un opercule articulé qui est le prolongement de
la paroi thécale, et, comme elle, porte des septes courts.
,, Un dispositif de charnière formé par le septe antipode
flanqué de 2 petits septes latéraux, permet l'articulation
de l'opercule sur le calice. Goniophyllum: pyramide à
4 faces, opercule en 4 pièces, donc symétrie 4. Rhizo-
phyllum: un seul opercule, la face plane de la thèque
porte des racines. [542-543]

TRILOBITES
v
544. Bumastus bouchardi (Barrande) (d'après Snajdr). Fin des Illrenidés avec le groupe de Bumastus. [544]

•
 •

(= GOTHLANDIEN) lOI

•
•,
• ,
•
546 .
545· Diacalymene diademata
Odontopleura ovata Emmirch. (Barrande). 548 . ..,;,. ,
jDhacopsfecundus ,.,.. , • .-<
Barrande.

Odontopleuridés. ombreuses épines: pointes génales

et pleurales obliques vers l'arrière. Odontopleura: épines 547·
•
occipitales . [545] Trimerus delphinocephalus
CalYInenidés. Continuent. Le genre Calymene a été
Green. ~.... ' ~
•••
• •
subdivisé en plusieurs sous-genres. Quelques espèces .' ..: .
sont caractéristiques du Gothlandien. C. blumenbachi,
C. (Diacalymene) diademata. [546]
HOInalonotidés. Apparus à l'Ordovicien, voisins des
Calyménidés, mais la glabelle est plus lisse et le rachis
est très large. Trimenls: céphalon triangulaire, pygidium 549·
jDhacopidelia glockeri
pointu, trilobation atténuée (T. delphinocephalus). [547] Barrande.
Généralement considérés comme des animaux fouis-
seurs.
Phacopidés. Glabelle élargie vers l'avant et renflée,
où les sillons antérieurs sont peu marqués. Angles génaux
arrondis. Cette famille sera très importante au Dévonien.
Phacops, à gros yeux, orné, glabelle renflée à sillons (

peu apparents; Phacopidella, à grands yeux, peu orné, \ •

glabelle peu renflée à sillons très apparents; Denckman- •
nifes, voisin du précédent mais avec des yeux petits,en
régression. [548-550] 551. 55°·
Cheirurus quenstedti Denc kmannites volborthi
Cheiruridés. Continuent. Cheirurus (Ch. insignis); Barrande. Barrande.
Deiphon: glabelle très renflée, dépassant le bord du
céphalon ; joues presque inexistantes, yeux portés par
la base des pointes génales, plèvres en forme d'épines,
. .. , .
pygidium terminé par 2 pointes. [551-552] ~
.
, .
'
,..
~
... .
~
.'.I·~·

MÉROSTOMES

Les Mérostomes sont caractérisés par l'absence d'an-

•
tennes et par la possession de chélicères, pattes antérieures
se terminant en pinces. Ils ont une carapace.

Xiphosures
(Cambrien. Époque actuelle.) Corps arrondi, faux
telson styliforme; prosoma (= céphalothorax) présen-
tant une lobation par des crêtes. Dix segments abdomi-
naux ou moins, libres ou plus ou moins ankylosés. 552. Deiphon forbesi Barrande.
 102 LA VIE AU SILURIEN

chelicères
,,\ 1
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/.
__ _ appendices
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ocelles
yeux
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génital 6
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553. Bunodes .'. . ..
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lunula Eichwald .........'';';
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•
Postab,
(d'après 5:: 6. Ornementation
STORMER). de Gigantostracé
(d'après DEPITOUT).
faux telson faux telson

557. Face ventrale. 558. Face dorsale.

,
557-558. Eurypterus fischeri Eichwald
(d'après CLARKE et RUEDEMANN).

comprenant 12 segments (à savoir un préabdomen de

1 7 segments dont 5 portant des pattes lamelleuses, et un
postadomen de 5 segments). Branchies bien protégées
\ /, par l'operculum porté par le segment génital permettant
l_~ peut-être une vie à l'air libre pendant de courts moments.
Faux-telson styliforme ou spatulé. Ornementation consis-
tant surtout en replis à forme de croissant qui pourraient
\ f être des insertions musculaires. Vie en eau littorale ou
1 1 saumâtre, dans des lagunes proches de la mer. [556]
\, Hughmilleriidés. Formes primitives, de type moyen.
Hughmilleria (Ordovicien - Dévonien). [554]
Carcinosomatidés. Préabdomen renflé; postabdomen
très étroit; faux-telson en forme d'aiguillon de Scorpion.
Carcinosoma (Ordovicien - Silurien). [55S]
554· 555. Carcinosoma scorpionis
Hughmilleria norvegica Grote et Pitt Chez les Euryptéridés les appendices nageurs se déve-
(Kiaer). (d'après CLARKE et RUEDEMANN). loppent en palettes (Ordovicien - Permien. Ces formes
abondent surtout au Gothlandien et au Dévonien).
A l'Ordovicien et au Gothlandien ils vivaient dans la mer.
Vers la limite Silurien - Dévonien, ils se sont adaptés
Chez les Synziphosures (Silurien supérieur, Dévonien aux eaux saumâtres et enfin, au cours du Houiller et du
inférieur) le prosoma domine, l'abdomen a 9 ou 10 seg- Permien inférieur, aux eaux douces. •
ments libres; parfois le 6e et le 7 e sont soudés. Bunodes : Eurypterus (surtout Silurien supérieur). 50 centimètres
Prosoma très orné. [553] à 1 mètre. Chélicères très peu développés. Test chiti-
Tous les Synziphosures du Gothlandien sont des ani- neux très mince. Faux-telson styliforme. [557-558]
maux benthoniques d'eau saumâtre, accompagnant les
Euryptérides. Chez les Pterygotidés, à chélicères très forts, faux-tel-
son flanqué de palettes qui le transforment en une sorte
Euryptérides (=, Gigantostracés). de nageoire caudale. Pterygotus (Ordovicien-Dévonien).
Prosoma court, portant des appendices uniramés en Larges yeux marginaux. Ce genre peut atteindr~ une
avant, 1 paire de chélicères, en arrière 5 paires de pattes grande taille (1,80 m à 2 m). Pterygotus buffaloensis
nageuses; 2 yeux latéraux et 2 ocelles médianes; abdomen (Gothlandien de Buffalo, New York). [559-560]
 •

(= GO THLA NDIEN) 10 3

chélicères
••
• •

sternum

operClile
c:::::JV"'j ... ."'. .. '.
..'. .. ~~-
. ... ... génital
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---._. peignes •
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•

562. Face ventrale.

( Palœophonus caledonicus Hunter
-
56r. Face dorsale.
\.~ Palaeophonus nuntius Thorell
(d'après POCOCK).
et Lindstr6m (d'après POCOCK).
559. 5 60 .
Pterygotus buffaloensis Pohlman.
(d'après CLARKE et RUEDEMANN). •

•
ARACHNIDES

Scorpions •

Palœophonus: les premiers Scorpions ont été trouvés

• 564. Mâle. 563, Femelle à poche incubatrice.
dans des couches marines de l'île de Gotland (Ludlow)
et en Écosse. Comme on n'a pas observé de stigmates, 563-564. Beyrichia buchiana Jones (d'après KESLING).
on a pensé qu'ils n'avaient pas d'appareil respiratoire
aérien, mais il est possible que des stigmates aient été
situés dans les pleures ventraux (parties membraneuses
des segments) enhe les sternites (1); d'autre part, on n'a
pas trouvé de lamelles branchiales. En conclusion, on ne
. . . " .
salt pas SI ces anllnaux etaIent aquatIques ou terrestres.
[5 61 -5 62 ]

CRUSTACÉS

OSTRACODES. - Grand développement des Beyri-

chiacés à poche incubatrice (Beyrichia). [5 6 3-5 6 5]
Leperditiacés géants : 2,5 cm. Femelle. Coupe montrant la poche incubatrice de chaque valve.
Apparition des Cypridés, à valves inégales, emboîtées. 565. Beyrichia jonesii Boil. Wenlock.
[5 66 ]
CONCHOSTRACÉS. - Un genre dans des couches marines:
Rhabdostichus. [567]

MALACOSTRACÉS. - Ceratiocaris (Cambrien supérieur-

Permien). Carapace bivalve couvrant le céphalothorax
mais laissant plusieurs segments libres. Animaux marins,
associés aux Graptolithes, et comparables au genre actuel
Euphausia. Dans le Ludlow: grès à Ceratiocaris. 5 6 7.
Rhabdosticlllls
(r) Parties yentraies des segments, s'opposant aux tergites, qui 566. Bythocypris berounensis buchoti
en sont les parties dorsales. Boutek et Pribyl. (Péneau).
 (= GOTHLANDIEN) 105

_.
crochet

580. Paramodiola glabra 582. Aetinopterinia

Isberg. semicireularis Is berg.
584.
Hereynella bohemiea Barrande.
•

-579. Elasm.odophora 5 8 1.
aeutirostris Isberg. Conoeardium pygmœum
Isberg.

585. Hereynella nobilis Barrande

5 86 .
(d'après H. et G. TERMIER).
Rhom.bopteria 583, Silurina distorta Barrande
mira Barrande. (d'après H. et G. TERMIER).

Antipleuridés. Coquille mince. Pas de dents à la char-

nière. Silurina. Crochet normal et pli. [583]
Hereynella (Ludlow à Dévonien moyen). Sommet
subcentral d'où part un pli qui indente le bord de la
coquille. Fines côtes rayonnantes. Ce genre (autrefois
classé parmi les Gastéropodes, parce qu'il ressemble à 587. Megalolilus
une Patelle ou plutôt au genre d'eau douce Néogène
•
- ---- eanadensis Hall.
Valeneiennesia) est fréquent dans les couches de passage
5 88 .
du Silurien au Dévonien. [584-585]
Myophoria ebbœ toboe .. 00-

-- '""',,
Ptérinéidés. Forme ailée comme les Avicules actuelles, Isberg. d'ha ilallOn
,,
mais présence de dents à la charnière.
Ptérinopectinidés. Apparition. Ce sont les plus anciens
Pectinoïdes. Rhombopteria. [586]
Mégalodontidés. Dans le faciès interrécifal, appari-
tion de Megalomus. Coquille ventrue, épaisse et lourde,
à grosses dents mal formées. Ce genre est à l'origine des
Megalodon qui seront abondants au Dévonien, au Trias . -Siphon
et au Rhétien, et sont probablement les ancêtres des
Rudistes qui vivront dans les faciès récifaux du Juras-
sique supérieur et du Crétacé. [587]
Trigoniidés. Premier Myophoria. [588]

CÉPHALOPODES

Les Actinocératidés continuent.

Développement des Michelinocératidés (Orthocéra- 5 8 9.
tidés). Miehelinoeeras
•
Coquille droite, à chambre d'habitation assez longue. miehelini 59°·
Michelinoceras (Ordovicien-Trias). Apogée au Gothlan- Barrande. Reconstitution d' Aseoeeras.
 •

106 LA VIE AU SILURIEN

r-----·emp/acement de l'entonno/r
. , ouverture ...
'
•
posiflon de
léntonnoir ·,,• '
,, 593·
,,, Camarotœchia
, ,,
•• ,, ni/cula Sowerby.
,,,
,, ,,1
, -._---_.---_ . , ,,
•,
1 ,, ,
'-- -"
•,
,,

-Siphon

59!. Moule interne •

de Gomphoceras deshayesi Barrande. 594: Vu du côté •
592. J>hragmoceras broderipi Barrande. • de la brachiale. 595. Profil.
• '"•
sep~um p'laque Wilsonia wilsoni Sowerby.
médian in~erne

plaque septale
à l'Ordovicien, est à son apogée au Gothlandien. Ascoceras.
Autotomie de la partie ancienne de la coquille. [59°] !

Oncocératidés. Coquilles courtes et incurvées, ouvertures

\-seplum
médian souvent lobées. Gomphoceras ouverture en forme de T.
[59 r ]
Phragmocératidés. Coquille enroillée. Le côté ventral,
. marqué par le sinus hyponomique, est interne (fait
assez exceptionnel chez les Céphalopodes). Ouverture
5pondJlium
réfractée s'élargissant et offrant un sinus oculo-branchial.
.<:9 6 . Moule interne vu du côté 597. Coupe selon le plan Phragmoceras. [592]
de la brachiale. de symétrie des valves.
596-597. Pentamerus. BRACHIOPODES
plaque sepiale
médiane lfélicoJophides
septum plaque
médian externe Déclin des Orthacés.
•
(septum médian)
Les PENTAMÉRACÉS sont à leur apogée dans les faciès
~-proœssus
subrécifaux.
brachial Coquille imponctuée. La valve pédonculaire possède
un spondylium, appareil en forme d'auge qui sert à la
fixation' des muscles diducteurs. Il est typiquement •

• formé par les plaques dentales qui, en convergeant, peuvent

sponé:lyl i um se souder à un septum médian situé dans le plan de symétrie
(il offre des variantes et peut être simple ou double).
Coupe selon le plan de symétrie des valves.
Pentamerus, coquille lisse et globuleuse; Conchidium,
coquille pourvue de côtes, crochet de la valve pédon-
cruralillm
spondyllum
culaire fortement recourbé. Barrandella, pourvu d'un
cruralium (= spondylium de la valve brachiale). Strick-
landia, auget très petit, septum médian court à la valve
pédonculaire. [596-605]
septum
médian Les RHYNCHONELLACÉS sont en plein essor, avec des
plaque Carnarotoechidés : Camarotechia nucula à côtes fortes,
Î septale septum médian. Wilsonia de forme épaisse, subcubique.
septum median [593-595]
599. Crochet de la valve 600. Crochet de la valve Spirüéridés. Cônes spiraux opposés par leurs bases.
brachiale. pédonculaire. Spirifer: coquille fibreuse imperforée, presque toujours
ornée de stries ou de côtes radiaires. Bord cardinal long
598-600. Conchidium.
et droit. Valve pédonculaire à aréa élevée, foramen incom-
plètement fermé par ·un pseudodeltidium, fortes dents
dien : Scandinavie (île de Gotland), Bohême (M. miche- articulaires. Ce genre comprend de nombreuses espèces
Uni), Montagne Noire, Pyrénées, Maroc. [5 8 9] réparties entre le Gothlandien et le Permien et a permis
d'établir une échelle stratigraphique. Au Wenlock, Eospirifer
Ascocératidés. La loge d'habitation s'est agrandie aux plicatellus; au Ludlow, Sp. crispus, Delthyris elevatus,
dépens du phragmocone et du siphon. Cette famille, apparue Sp. viator. Cyrtia: aréa très développée.' [606-6ro]

•
 , •
•

(= GOTHLANDIEN) 107
------------------------------------------------

60I. Profil. 602_ Région cardinale.

_ _septes 604_ Intérieur 605. Intérieur

pla.ques- --- crur01Ux 608.
crura.IBs~ de la pédonculaire. de la brachiale.
"'""" 604-605. Stricklandia lirata Sowerby.
Delthyris elevatus Dalman.
--spondy/ium
•
603. Coupe un peu au-dessous du crochet.
• ...
601-603. Barrandella linguifera (Sowerby). • 1

6r 1. 6r2. Intérieur de la brachiale

606. Valve pédonculaire. 607. Région cardinale. 61 r-6r2.Merista herculea Barrande.
606-607. Eospirifer plicatellus Linné.

~. . - ". -

6r3. Commissure.
609. 610. Profil.
6r4. Intérieur
{7yrtia exporrecta de la valve brachiale.
Dalman. • muscle
6r 8. Dubaria lantenoisi diduc/eur
, .:pe-donculaire
crura •,
H. Termier. ~'adducteur
•
•

Meristellidés. Meristella, Merista. [6 r r -6 r 2]

Atrypidés. Çoquille impunctuée, à bord cardinal
courbe et sans aréa. Les cônes spiraux sont opposés par
••
leurs sommets et convergent vers la valve brachiale.
••
Atrypa: côtes radiaires et stries concentriques forment zone •
un treillissage (A. reticularis). Atrypina. Dubaria: forme ger7lTaie 1

globuleuse et lisse. '"mpress/ons 'vasculalr~s

6r 5. Brachidium en place 616. Intérieur

Il y a probablement une parenté entre les Atrypacés de la valve pédonculaire_
dans la valve brachide.
et les Rhynchonellacés car ces groupes ont des lophophores
et des sinus vasculaires presque identiques. va.lve brachldl e
••

Ankylolophides

Les STROPHOMÉNACÉS sont bien représentés. Lep-

tœna : côtes radiales et ondulations concentriques, pli en _ ___" 'vi1lve
genou de la bordure de la valve pédonculaire. [6r9-62r] pédoncula.ire

617. Coupe axiale.

PRODUCTACÉS. Apparition. Pseudopunctués comme les
précédents. Caractérisés par l'insertion du lophophore à 6r3-617. Atrypa retiClllaris Linné.
108 LA VIE AU SILURIEN

processus empreintes des adducteurs delthyri um

laque delthyriale

~--r/zone viscérale ~~-I- empreintes des

f--- \: adducteu rs

pédoncu lai re-+

619. Valve brachiale. 620. Profil. 621. Valve I:édonculai re.

, 619-621. Leptaena rhomboidalis Wahlenberg.,

proce.ss'f.s
...
c"rdif7d1
musa/t!s addudeurs
~~

. - --
- - - -'
- .-
•
-- ••

626. Trematopora tuberculosa

622. Chonetes striatella Dalman.
623. Valve brachiale de Chonetes. Hall (d'après BASSLER). X 20.

l'intérieur de la valve brachiale, insertion qui revêt la

624. Section longi tudinale.
624-625. Hallopora elegantula (Hall).
forme d'impressions réniformes. En outre, leur coquille
est ornée d'épines. La forme générale est également
caractéristique : la valve pédonculaire, très creuse est
presque moulée par la brachiale; il y a donc fort peu
de place pour les parties molles.
Chonetes: processus cardinal bifide. Épines localisées
sur le bord postérieur de l'aréa de la valve pédonculaire.
[622- 62 3]
625. Section transversale.
Tœniolophides
X 20. (d'après ULRICH).
Apparition.
Dielasmatidés. Pas de septum médian, ni de plaques
crurales.

BRYOZOAlRES

Continuation de la plupart des types de l'Ordolvicien.

Par exemple, Hallopora, Trematopora, parmi les Trépo-
Stomes. Apparition des Fenestellidés, parmi les Crypto-
stomes. [624-626]

GRAPTOLITHES

62 7. Les Dendroïdes continuent dans les faciès calcaires à

Palrnatophycus grain fin. Parmi eux, des formes en arbustes, tel Palma-
kettneri tophycus de Bohême, considéré comme une Algue par
Bouèek. Harlan Johnson (1959). [627]
62 9. Parmi les Graptoloïdes, les Axonolipes ont disparu,
629 bis. et il ne reste que les AXONOPHORES.
628. Petalograptlls
Cephalograptlls 10liu1II
cometa Gein itz Akidograptus Hisinger Au Silurien inférieur il y a encore des Diplograptidés,
(d'après acurninatus (d'après qui ont une disposition bisériée : Diplograptus, Glypto-
TORNQUIST). (Nicholson). TULLBERG). graptus, Orthograptus, Climacograptus. A leur voisinage,
 •

(= GOTHLANDIEN) 1°9

633. Spir~graptus 634·

63°·
Stomatograptus • turriculatus Spirograptus
grandis Suess. 632. Monograptus priodon
Barrande. spiralis
(d'après HOLM). X 12 (Bronn). •
(Geinitz)
63I. (d'après BULMAN). (d'après
BULMAN).
Retiolites geinitzianus
Barrande (d'après
RUEDEMANN).

X 2

639· A 5
Rastrites 63 8 .
636. Streptograptus longispinus Pristiograptus
nodifer (Tornquist) (perner). leintwardinensis
635. Demirastrites très grossi. primus Boucek.
triangulatus (d'après BOUCEK
(Harkness). et PRIBYL).
x 5'
, 637.
des Dimorphograptidés (A kidograp tus) et les Petalo- Colonograptus
graptidés (Petalograptus, Cephalograptus). [628-629] colonus
(Barrande)
Retiolitidés. Retiolites, Stomatograptus. [63 0 - 6 3 1 ] (d'après
•
BOUCEK) .
• Mais le Silurien comprend surtout des formes uni-
sériées :

Monograptidés
Rhabdosome simple. Monograptus: loges variant de
forme avec les espèces et justifiant ainsi des sous-genres
(Monoclimacis, Spirograptus, Demirastrites, Streptograp-
tus, Colonograptus, etc.). Ce genre, en Grande-Bretagne,
va de la zone 17 (M. atavus) à la zone 36 (M. (Pristio-
graptus) leintwardinensis) et il monte un peu plus haut
en Bohême dans le calcaire de Lochkow à M. hercynicus
(voir tableau). Rastrites: rhabdosome en spire lâche;
thèques longues et espacées. Cyrtograptus (Silurien
moyen) : rhabdosome enroulé en spire plane et d'où
partent d'autres branches arquées. [632-640] 640. Cyrtograptus murchisoni Carruthers (d'après BOUCEK).
 lIa LA VIE AU SILURIEN
"'".

podia couverts
----- 'd'écailles
- paxille
•

bguche
-'POfj! ambulacraire
ù!féro- adambu- ambulacraire .'-)--'(1. .- -'

marginale Lacraire

641. Section d'un bras

de Schuchertia wenlochi Spencer.

•,

643. Lovenicystis
642. Sollasina woodwardi ESollas)
..o. ••
"00
v
Ù
Ù
ù (d'après FEDOTOV).
angelini J aekel.

00
00
o.
00
"
ù
• 0
"•• ù
ÉCHINODERMES
..o.
00

•• .'
00
"
,)
Ù
-D.a
Continuation des EDRlüAsTÉRoïDEs, des ASTÉRIDES.
..
" ..
.0

..
•• 0..) Parmi ces derniers Schuchertia. [64 1 ]
.. "0
00 OÙ
Ù

••.R
644· Gotlandechinus
balticus Régnell
.. .B
645. Troostocrinus
reimvardti (Troost)
(d'après JAEKEL).
Ophiocysties
Sollasina. [64 2 ]
Continuation de certains groupes de Cystoïdes :
Pectinirrhombifères
•
Lovenicystis. Pectinirhombes simplifiés et moms nom-
breux. Sillons nourriciers allongés. [643]
Diploporites en déclin.
Les Amphorides passent en Amérique du Nord.

Échinides
Deux groupes se précisent : les MELONECHINIDES
(Gotlandechinus) et les ARCHJEOCIDARIDES. [644]

Blastoïdes
Formes typiques à spiracle bien visible. Troostocrimus.
[645]
·
•
Crinoïdes
•
•
••
••
Continuation de tous les groupes apparus à l'Ordovicien
et explosion de la plupart des familles.

Parmi les INADUNATA : Crotalocrinites, Cyathocrinites.

[64 6 - 64 8]
Petalocrinus, bras soudés en plaques. Myelodactylus,
dont le pédoncule, plus large que le calice est enroulé
649 bis. et porte des cirrhes ramifiés.
Surface articulaire En Europe moyenne et en Afrique du Nord, des prai-
du pédoncule ries entières sont composées par un CAMERATA MONo-
649. Scyphocrinites elegans Zenker.. de Scyphocrinus. BATHRA, le genre Scyphocrinites (Sc. elegans) caractérisé

•
 (= GOTHLANDIEN) 11[

.'11ft.
•.'
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65 2 . 653· 654· 655· 656.

Bord Bord Plaque Côté
- .........-
libre. fi.xé. isolée. gauche.
....•.... - ,,_
"",':-'.
~-
.~ .... _. l chthyocrinus
gotlandicus
653-656. Lepidocoleus searlei Clarke
Wachsmuth
et Springer (d'après WITHERS).
Petalocrinus mirabilis (d'après
Weiler et Davidson SPRINGER).
(d'après BATHER).
646. Crotalocrinites pulcher
(Hisinger)
(d'après SPRINGER).

par des plaques ornées de crêtes rayonnantes, beaucoup

de pinnules insérées sur des bras plusieurs fois dicho-
tomes, et un pédoncule s'articulant sur des corps arrondis
et cloisonnés, composés de petites plaques, les lobolithes.
Ce sont soit des flotteurs, soit plutôt un système d'ancrage
en terrain vaseux. [649-650]

Parmi les CAMERATA DIPLOBATHRA, Dimerocrinites. 650. Lobolithe

[65 1 ] de Scyphocrinites elegans Zenker
Parmi les FLEXIBILIA, Ichthyocrinus. [652] (d'après SPRINGER).

En Scandinavie, l'île de Gotland, a fourni une très riche

faune interrécifale de Crinoïdes, accompagnant des
Cystoïdes.

interbra- 'egmi..
MACH/ERIDIENS chiales nales

Les genres ordoviciens continuent, en particulier

Lepidocoleus. [653- 6 5 6 ]

CHORDÉS

TUNICIERS. - Ainiktozoon (Ludlow marin d'Ecosse) -

serait voisin des Appendiculaires : structures compa-
rables à une chorde et à une queue. ,
Mye/odactylus ..
'-../ anus
]AMOYTIUS. - Ludlow rr.arin d'Écosse, ressemble à brachiatus 651. Tegmen
l'Amphio:xus actuel. Serait déjà un AGNATHE : le plus Hall. de Dimerocrinites inornatus
ancien des Anaspidés qui ont d'ailleurs des affinités avec (d'après (Hall). X 2
les Protochordés. [657] SPRINGER). (d'après WACHSMUTH et SPRINGER).
 •

(= GOTHLANDIEN) "3

nageoire dorsale myomeres

- na.geolre : _ _, ,.
""
cc1udale ~.::=:-:.-=-=- _---=-.~ /
• :
...? ::::-= -
-
-
-""~,
- ,,'1"'i ,\
,~\~ - -.~ '\
œil
65 8 . Ammocète (larve) de Petromyzon planeri
(d'après PARKER). Époque actuelle. .ç~~ .?~. =---'~'~~~~~~? _-------.J~
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,
notocorde nageoire anale "Intestin ''P/i.nageoif'f!
orifices branchiaux
laterale
• •
0orf'~/
657. Jamoytius kerwoodi W-bite (inspiré de WHITE).
,
bouche
659. Petromyzon marinus (d'après SCHROEDER),
Époque actuelle.

·bouche •• _orif/ce
nasal
, )
•
"- .
665. Bir kenia elegans.
1 \"

1--\\1.
\
Sc.d
1--11 - .. bouche •

1
~.
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660.
66r.
Vue ventrale
Partie antérieure
de
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,,
l'Ammocète.
de Myxina glutinosa
.. , . ,
,,
" SC./Ll A
,,
• (d'après GOODRICH). Pipee Sppec vier Sc. v
Epoque
Époque actuelle. 664. Pterolepis nitidus Kiaer (d'après STENSIO).
actuelle.
Sc: écailles; Pl. pee. : plaque prépectorale ; vl. cr : repli natatoire pair; A : nageoire anale

c ~pl
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666. Hemicyclaspis murchisoni (Egerton) (d'après STENsro).

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titués par les canaux osseux dans lesquels ils étaient '::'
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' • •

enfennés et par les trous (foramens) où ils passaient.

L'ensemble de l'organisation des Ostéostracés indique 663. Thelodus scoticus 662. Lanarkia spinosa
, une étroite parenté avec les Lamproies. Traquair. Traquair.
Paléont. Stratigr. fasc. 1. 8
 ZONES PALÉONTOLOaIQUES DU aOTIfLANDIEN
,

ANGLETERRE (') BOHÊMEy

SCANDINAVIE
(ELLES) (BOUCEK) (Suède, Norvège, Bornholm)

Llandovery
Valentien inférieur = Birkhill
Zone à Cephalograptus acuminatus (16)
et Glyptograptus persculptus
Zone à Orthograptus vesiculosus (17)
Diplograptus modestus
et Monograptus atavus
Zone à Pristiograptus cyphus (18) 1° Zone à Akidograptus ascensus
et Monograptus atavus et Pristiograptus cyphus ,
Zone à Monograptus gregarius (19)
Sous-zone à Mon. fimbriatus •,
Sous-zone à Mon. triangulatus • •
Sous-zone à Mon. argenteus
Zone à Demirastrites convolutus (20) 2° Zone à Demirastrites pectinatus C limacograptus (rectangularismedius, tornquis
et Demirastrites convolutus scalaris)
Monograptus (revolutus, gregarius)
Tarannon
Valentien supérieur = Gala
Zone à Monograptus sedgwicki (21) 3° Zone à Monograptus sedgwicki Zone à Spirograptus turriculatus
Zone à Spirograptus turriculatus (22) et Rastrites linnei et Monograptus runcinatus
et Rastrites linnei 4° Zone à Spirograptus turriculatus
Zone à Monograptus crispus (23) et Monograptus crispus Zone à Cyrtograptus grayi
Zone à Monoclimacis griestonensis (24) Zone à Monograptus spiralis
Zone à Monoclimacis crenulata (25) 5° Zone à M onoclimacis griestonensis Zone à Cyrtograptus lapwo'rthi
et Stomatograptus grandis

(1) Cette succession de zones se retrouve presque intégralement au Maroc.

 ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU aOTIfLANDIEN

NORVÈGE

Valentien inférieur
Zone à Meristella crassa
Zone à Barrandella
Zone à Camarotœehia zueaveri
Zone à Camarotœehia deeemplieata •

•
•,
• ,
COUCHES
,
a
•
Rastrites

Valentien supérieur
Zone à Pentamerus borealis, Phaeops elliptifrons
Zone à Pentamerus oblongus
Zone à Halysites maeropora
Zone à Crotaloerinus inférieure = Zone à Spirograptus turriculatus
,
\ Zone à Strieklandina et Pentamerus oblongus = Zone à Monograptus discus
\ Zone à Crotaloerinus supérieure, Monograptus spiralis et Retiolites geinitzianus
COUCHES
A

Retiolites
Wenlock
COUCHES Zone à Cyrtia exporreeta, Spirifer plicatellus, Camarotœehia sphœroidalis, Phaeops stokesi - Zone à
Monograptus basilieus et à Cyrtograptus murehisoni
\ A Zone à Chonetes, Porpites = Zone à Monograptus riecartonensis
Zone à Camarotœehia cuneata et Spirifer plicatellus
Cyrtograptus Zone à Leperditia baltiea

Ludlow
Zone à Atrypina angelini, Chonetes striatella, Camarotœchia nucula
Zone à Leperditia phaseolus et Spirifer crispus
Zone à Spirifer elevatus, Leperditia baltica, Leperditia phaseolus, Eurypterus
Zone à Chonetes striatella, Spirifer elevatus, Camarotœchia nucula et Leperditia baltiea
Zone à Wilsonia wilsoni, Spirifer elevatus, Camarotœchia nucula
Zone à Leperditia norvegica, Spirifer elevatus, Camarotœchia nucula

•
 -

., \

LA VIE A U DE VONIEN

•
Le Dévonien est une période qui a duré enVIron 40 millions d'années: de - 320 à - 280 m. a.
Voici la nomenclature de ses étages.

•,
CARBONIFÈRE
• •

Strunien : couches de passage au Carbonifère'

SUPÉRIEUR
Néodévonien Famennien
Frasnien

MOYEN Oivétien
DÉVONIEN Mésodévonien ! Couvinien (r)

Emsien
/ Ifunsrückien Co bJencien
INFÉRIEUR Siegénien 1 Taunusien
Eodévonien
Oedinnien - Downton •
• couches de passage au Gothlandien

GOTHLANDIEN

(1) En France, on enlploie encore le ternle «( Eifélien» pour désigner la partie inférieure du Dévonien Inoyen. Mais ce terme est à proscrire
parce qu)il n'a jan1ais été bien défini et qu'il est d)ailleurs postérieur au terme « Couvinien ll.

Au Gothlandien et au Dévonien inférieur s'est formée la chaîne calédonienne (de Calédonie, nom romain
de l'Écosse) dont les vestiges s'observent en Écosse, en Scandinavie, au Groenland et dans le Nord de l'Asie.
Elle a commencé de se plisser vers le Gothlandien moyen, au Spitzberg, elle a eu sa surrection vers la fin du Gothlan-
dien et sa dernière phase s'est produite au Dévonien inférieur (en Grande-Bretagne et en Ardennes).
Les continents de l'hémisphère Nord ont atteint un développement maximum: en particulier le Continent
Nord-Atlantique
,
qui occupe la plus grande partie de l'Amérique du Nord, le Groenland, l'Islande et le Nord
de l'Ecosse. Ce dernier continent mérite alors le nom de continent des vieux grès rouges parce qu'il est conscitué
par de puissantes séries de grès, de marnes et d'argillites, roches détritiques provenant de la destruction de la
chaîne calédonienne et que ces diverses roches ont une teinte dominante rouge.
On a des raisons de penser que le climat qui régnait sur ce continent faisait alterner les périodes de pluies
torrentielles inondant le paysage en formant des lacs, et les périodes de sécheresse donnant aux mêmes lieux
un aspect désertique. Un exemple actuel de ce climat nous est fourni en Amérique du Sud par le bassin
des Pantafial (Haut-Paragay).

Pa/éont. Stratigr. 9
 •

, ,
LA VIE A LJEODEVONIEN

-
Avec l'expansion des terres émergées, le développement des organismes continentaux, amorcé au Silurien,
s'est produit véritablement.

Le faciès le plus typique du Dévonien inférieur est composé de grès caIcareux (grauwackes au sens fran-
çais) renfermant des polypiers simples, des Brachiopodes (Spirifer), des Lamellibranches, des Ostracodes et des
Trilobites. C'est un faciès coquillier que l'on rencontre par exemple en Boh~me, dans le Massif Schisteux Rhénan,
en Ardenne, dans le Massif Armoricain et au Maroc.
•,
Il y a aussi un faciès calcaire, récifal, qui, en Europe centrale, 'a reçu le nom d' « Hercynien)) parce qu'il
est bien développé dans le Harz. On y trouve des Trilobites (Scutellum, Cheiruridés), des Brachiopodes, des
Crinoïdes, des Polypiers de récifs. . .
Enfin, il y a des schistes bitumineux à fossiles pyriteux qui, dans le Hunsrück, ont fourni une très belle
faune, dont une partie a pu être étudiée aux rayons X : Astérides, Crinoïdes, Trilobites, Céphalopodes.

VÉGÉTAUX TERRESTRES

Apparition des Charophytes et des Mousses dans les

Vieux Grès Rouges inférieurs .

1•• Psilophytales
-
1 •
• Se répandent dans le monde.
• • Psilophyton: Psilophyton princeps a été trouvé en 1859
1
• par Dawson, vers l'extrémité de la péninsule de Gaspé,
• dans les grès de Gaspé (épais de 2 000 m) à Ostracodes
~ •
•
• • (Beyrichia) , Annélides (Spirorbis) et Cephalaspis dawsoni,
• •
, •
•
dont l'âge paraît être de l'Emsien (d'après Willard, 1939).
•
•

Trois types d'organisation semblent avoir convergé

dans le genre Psilophyton, qui apparaît ainsi comme un
669. Cf. Psilophyton princeps
-- (d:après CROFT et LANG).
genre-fagot (polyphylétique) :
1° Psilophytales sans épines, rappelant Zosterophyllum,
par la présence d'une fructification en épis. Exemple :
Psilophyton princeps et Bucheria. [668-669] •
668. Psilophyton l' ( 2° Psilophyton arcticum, à épines, dont la base ressemble
princeps Dawson \ =
(d'après DAWSON).
1 à un coussinet foliaire. Rappelle les Lycopsides. [670]
Il 1
30 Psilophyton pubescens, rappelle les Fougères. Xylème
\
,1
composé de séries radiales de petites cellules à parois
1 r~
,
épaisses mêlées à des « rayons médullaires » larges de
1 à 4 cellules: cet agencement suggère un développement
de bois secondaire. [67 1 ]
Tœniocrada: comprend des plantes simples et ruban-
nées, dichotomes et offrant des sporanges. Elles abon-
daient dans le Massif Schisteux Rhénan (Tœniocrada
1 decheniana) .
~ll Drepanophycus : tiges dichotomes et portant des épines
,) ,
1 ,,-......
vascularisées.

X 2 Zostérophyllacées
671. Psilophyton pubescens 67°·
Krâusel et Weyland. Psilophyton arcticurn Hoeg. Continuent.
 ÉODÉVONIEN J '9

Lycopsides
Continuent, avec des formes souvent plus simples que
Baragwanathia.

Articulées (= Sphénopsides)
Apparition. Ces plantes ne sont plus représentées
aujourd'hui que par les Prêles. Climaciophyton et Sphon-
dylophyton ont un aspect rappelant encore un thalle,
mais ils ont vécu avec une flore terrestre, dans une région
périodiquement inondée par les eaux douces. Ce pour- 672.
raient être les ancêtres des Sphénopsides. [672] Clirnacio-
phyton
trifoliaturn
Fougères (d'après
KnAUSEL
Commencent dans le sommet du Dévonien inférieur et
WEYLAND)
du Shansi avec Protopteridium goldschmidti qui offre une
673, Protopteridium minutum
dichotomie inégale. L'axe porte des branches sympo- (d'après HALLE).
diales (dont les ramifications latérales s'étalent dans un ,-

seul plan). Les diverses branches portent des amas, en

coin, de sporanges, et des pinnules. [673]
Des spores ont été observées dans le Coblencien
d'Allemagne; elles sont lisses, ont des parois minces,
et sont de section circulaire ou elliptique.

ANIMAUX AQUATIQUES

FORAMINIFÈRES

, Apparition des Endothyridés, à coque calcaire, qui

donneront les Fusulinidés du Carbonifère supérieur et
du Permien : Nanicella est planispiré, évolute. Son test
est fibreux.

• CŒLENTÉRÉS

•
Les Polypiers se développent dans les mers de l'Europe 674. Cleistopora geometrica Milne-Edwards et Haime.
Moyenne. Ce sont toujours surtout des Tabulés et des
Tétracoralliaires.

Tahulés
•
Çp//ces
./'{
Au Dévonien inférieur, on peut titer, dans les faciès {
1

coquilliers surtout, de petites colonies, à nombre limité

•
de corallites, les Pleurodictyidés, avec deux genres :
Cleistopora (Siegénien) : calices prismatiques courts,
dont les parois épaisses sont perforées par des canaux
droits et ornées de nombreux petits tubercules. Cleistopora
geornetrica: aspect granuleux, septes bien visibles. [674]
Pleurodictyum (Dévonien - Permien) : perforations
moins nombreuses. La forme et la distribution des calices
polygonaux, par rapport au centre est très définie pour
chaque espèce. Les colonies sont fixées sur des objets, Hicefes
(Ver?) --
soit des coquilles de Brachiopodes, soit des tiges de
Crinoïdes. Chez Pleurodictyum problematicum (Emsien),
on trouve en outre un organisme tubulaire en S que l'on
pense être une Annélide tubicole, peut-être symbiote,
Hicetes innexus. [675] 675. Pleurodictyum problematicum Goldfuss.

•
120 LA VIE AU DÉVONIEN

-- - - ~

677·
Schéma de céphalon de Digonus.
679. Parahomalonotus pradoi
de Verneuil.
•

Homalonotus Knighti Kiinig. 680. Scutellum paliferum

67 6 . (Barrande).

.
.
.. '
•••

...-.....•
•
••
• •
•
• •

.,.. -
'---
"
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.'
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---- - -"'-'-'-. -'-
-' .'
• •
.
•
,

681. . .' '. .

Paralejulus campaniferum - .....
(Beyrich).

68 4. .. ..' . . ' .
•, • •
... ' .
., ._ ..
}' .
Odontochile chaouiensis . . ' .Jl
.' .. •
.'
..
•
.
H. et G. Termier. 678. Digonus • "
-:-- . ','
'''''!'
'"' ..
-.....-
ornatus Koch.

685. Odontochile hausmanni 682. 683. Crotalocephahts sternbergi

Bro.1gniart. Proetus bohemicus Corda. (Boeck) (d'après BARRANDE). 687. Cheloniellon calmani Broili.

TRILOBITES
•
Homalonotidés. - Parahomalonotus, Digonus, Tri-
merus, Burmeisteria. [67 6 - 679]
Scutellidés. - Scutellum (S. paliferum), Paralejulus.
[680-681]
Proetidés. - Continuation du genre Proetus.

Développement croissant des Proparia. [682]

Cheiruridés. - Formes à glabelle très renflée en avant
(Crotalocephalus). [683]
Phacopidés. - Phacops (Ph. fecundus), Denckmannites,
Reedops.
Dalmanitidés. - Odontochile: grand pygidium à
plèvres bien marquées, et pourvu d'un limbe entier.
686. Asteropyge punctata (Steininger). Asteropyge (Emsien - base du Frasnien) : pygidium
 ÉODÉVONIEN 121

1 dents
1 ante'rieures
dents posterieures , 1

•
muscle :
poste'ril(ur
, ~~~~~~~ - _Iiga.ment

694. Pterinea laevis Goldfuss (d'après ZITTEL).

689. Tropidodiscus curvilneatusi •

(Conrad).
\
688. Weinbergina opitzi Richter.
\

/ 693. Pteria aff. immunis

Barrande.
• ' 1

692. Murchisonia
, 690. Strophostylus 691. Bembexia larteti bachelieri
andrezusi Hall. (Munier-Chalmas). Rouault. 695. Goniophora secans Barrande.

,
dont le limbe se prolonge en épines à disposition radiaire
(5 paires, avec parfois 1 épine telsonale). Limbe cépha-
lique se prolongeant par une pointe vers l'avant. Enrou-
lable (ex. Asteropyge laciniata, A. punctata). [684-686]
PROARTHROPODES
A ce groupe que nous ne connaissons guère qu'au
Cambrien moyen, on peut rapporter Cheloniellon. [687]
Les Conchostracés prennent un nouvel essor avec le
début de deux des principales familles d'Esthéries : .
Liostheriidés (Eues theria , Lioestheria, Asmussia, Cycles-
therioides) et Estheriellidés (Prœleaia).
Euestheria (Dévonien - Actuel) est une petite coquille
à côtes concentriques. Son mode de dissémination est
intéressant : les œufs adhèrent à la paroi interne de la
coquille de la femelle. Celle-ci meurt et son corps se des-
sèche. La coquille devient très légère et peut être trans-
portée par le vent. Si elle tombe dans une mare elle flotte
et le développement commence lorsque la saison s'y
A

XIPHOS URES prete.

•
•
Les derniers Synziphosures sont du Dévonien infé-
rieur. Weinbergina. , . [688] MOLLUSQUES

EURYPTÉRIDES· Oastéropodes
Continuent. Les couches où ils sont le mieux connus Bellerophontacés (Tropidodiscus), types naticiformes
sont du Downton (= Gédinnien). (Strophostylus) ,. Pleurotomariacés (Bembexia),. Murchi-
sOllÜdés (Murchisonia) , entre autres. [689-692]
INSECTES

Ailes, accompagnant des Myriapodes dans le Gedin- Lamellibranches

nien du Pas-de-Calais (Laurentiaux).
Pteriidés continuent : Pteria,. Pterineidés : Pteri-
nea. [693- 6 94]
CRUSTACÉS Mégalodontidés? : Prosocœlus (Emsien).
, Les OSTRACODES atteignent leur maximum en nombre. Modiolopsidés : Goniophora pourvu d'une forte
,
au Dévonien. carene. [695]

•
 122 LA VIE AU DÉVONIEN

698. Mimosphinctes tripartitus 7°7. Moule interne de la valve

Eichenberg. pédonculaire
Schizophoria vnlvaria Schlotheim.

696. Jeunes tours montrant

la protoconque et le trou
699. Jeunes tours montrant
la proto.conque et le trou
-+---------
ombilical. 697. Cloison. ombilical. 700. Cloison.
696-697. Gyroceratites gracilis Bronn. 699-700.
•
Mililagoniatites zorgensis Rœner.
diducteurs
, , /

/11/ 1
/ / Il
/ / / 'I
,------ -
7or. Intérieur de la 702. Intérieur de la brachiale. 7°3. 704. Commissure.
pédonculaire. 70r -704. Schizophoria striatula Schlotheim.

lieu d'être central, est marginal. Cette hypothèse n'est

actuellement ni confirmée ni infirmée. En tous cas les
Bactritidés ne sont pas connus au Silurien et au Dévonien
inférieur. [39°-391]
Pour d'autres auteurs, les Ammonoïdes proviendraient
de nautiloïdes enroulés du Silurien, tels que Barrandeoceras.
705. Intérieur 706. Intérieur
de la pédonculaire. de la brachiale. Les Go rATITES ne sont pas droites, mais toutes enrou-
705-706. Sc!zizophoria pYO'vulvaria Maurer. lées ; on n'y connaît pas de types déroulés. On les classe
d'après le mode d'enroulement, l'ornementation et
surtout la suture cloisonnaire. Cette suture est utilisée
pour définir les espèces et les genres et permet de recon-
naître les parentés. .
Les premiers Ammonoïdes ont un siphon dont les
cols septaux sont dirigés vers l'arrière (rétrosiphonés)
et des sutures simples (goniatitiques) offrant un nombre
variable de lobes.
Anarcestacés. Large ombilic. Gyroceratites: coquille
discoïde, tours en contact, pas d'ornementation, trou ombi-
708 . 709· Coupe sagittale. lical (Dévonien inférieur et moyen). Mimosphinctes : tours
708-709· Sieberella sieberi von Buch. en contact; côtes principales sur les flancs, côtes secon-
!
daires sur le côté ventral. Anarcestes : tour généralement
large. Ce genre apparu à l'Éodévonien n'abonde qu'au
Céphalopodes Dévonienmoyen. Au voisinage: Sellanarcestes. [696-698]
Agoniatitidés. Ombilic généralement petit, tour plus
ApPARITION DES AMMONOïDES. - En Allemagne, on
haut que large, loge d'habitation courte (r 12 tour à
les connaît à partir du Hunsrückschiefer, c'est-à-dire
r tour, forme brévidome). Mimagoniatites : coquille évolute,
du Siegénien supérieur.
offrant de fines stries transversales, protoconque renflée
Leur origine n'est pas datée avec certitude. Pour
et trou ombilical. [699-700]
certains auteurs ils seraient issus des Bactritidés , Nauti-
loïdes existant depuis l'Ordovicien avec le genre à coquille
PTÉROPODES (?)
droite Eobactrites qui ne se distingue des autres auti-
loïdes à coquille droite que parce que son siphon, au Continuation des Tenlacl/liles (T. schlotiteillli).
\

•
 •

ÉODÉVONIEN 12 3

1
\
1 \ 1

1
712. Moule interne 714. Acrospirifer pellico
710. Moule interne 711. Commissure vu par le côté de de Verneuil et d'Archiac.
de la pédonculaire. frontale. la brachiale. \
7 10 -7 12 . Uncinulus subwilsoni d'Orbigny.
713.Schéma
d'Uncinulus primipilaris.
Valves entrebâillées
(d'après H. SCHMIDT).

719. Hysterolites hystericus

Schlotheim.
Moule interne
de la pédonculaire.
715. Acrospirifer primaetJus
Steininger. 716. Acrospirifer.
Moule interne Intérieur 717. Euryspirifer arduennensis
de la pédonculaire. de la pédonculaire. Schnur.
Moule interne de la pédonculaire.

721.
718. Euryspirifer paradoxus. Schloteim.
Retzia haidingeri
Barrande.

BRACHIOPODES 720. Hysterolites.

Intérieur
Très nombreux. Ont fourni des fossiles de zone, en de la pédonculaire.
particulier dans l'Ardenne et le Massif Schisteux Rhénan. proce5SUS cardi nal
bord cardinal
entlculé
lfélicolophides
Dalrnanellacés. On peut citer le genre Schizo- 724. Plicochonetes plebeja
phoria qui est caractérisé par une valve brachiale plus Schnur.
développée que la pédonculaire (Schizophoria vulvaria,
coquille finement costulée). [701-707]

Pentaméracés sont en décroissance.. Ils sont repré-

sentés par des genres ornés de côtes, Conchidium, Gypidula,
Sieberella (S. sieberi). [708-709] 725. Schizolophe.
•
Développement des Rhynchonella.cés : Camarotœchia
722.Intérieur
à fortes côtes aiguës. de la valve brachiale.
Uncinulus à forme cuboïde comme Wilsonia, mais muscles
avec un processus cardinal; la commissure frontale diducteurs
dessine un grand sinus quadrangulaire. Il donne des
zones. Uncinulus subwilsoni. [710-713]
Spiriféridés. Explosion. Zones à Spirifers (Acrospirifer,
Eospirifer, Euryspi-rifer, Brachyspirifer, Hysterolites). 726. Zygolophe.
[7 1 4-7 20 ] 725-727. Trois stades
Rostrospiridés. Retzia. [7 21 ] de développement
du lophophore
des Treniolophides
Collolophides (d'après THOMPSON)
voi r le troisième
Strophoménacés. Leptcena, Stropheodonta (Str. sed- 723. Intérieur de la valve pédonculaire.
stade au dos
gwicki). [7 22-7 23] 722-723. Stropheodonta gigas Mac Coy. (fig. 727).

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 124 LA VIE AU DÉVONIEN
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• 729 a. Amphigenia
elongata
(Vanuxem).
728. « Centronella» Brachidium. 729b. Anzphigenia 730. Rensselaeria
elongata (Vanu- strigiceps 731. Rensselaeria
alveata Hall
727. Plectolophe. xem). ovoides Eaton.
(d'après STEHLI). • F. Roemer.
Intérieur
de la brachiale.
735·
Moule
interne
de la
valve
pédon-
734· culaire.
• .,.
• ;.
734-735. Trigeria gaudrJ'i (Œhlert). -•
• •
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,, •

1
..
. 1\ .

736. Cinzicinella cime:.:

(d'après H. SCHMIDT
et STEHLI).
Intérieur 739. Cheiropteraster
de la brachiale. (d'après SPENCER).

Chonetidés. Représentent les Productacés au Dévo-

nien inférieur. - Chonetes : coquille de petite taille, ornée
de côtes fines ou plus grosses, épines limitées à la ligne
733- lVIeganteris. 732. Rensselaerina cardinale (Chonetes plebeja,o Eodevonaria dilatata). [724]
Intérieur de la brachiale. medioplicata
(d'après CLOUD).
Intérieur Taeniolophides [lophophores de types actuels, 725-727]
de la brachiale.
Centronellidés. Centronella. Forme petite. Amphi-
. . ••".
•
.,.
.-• genia ressemble extérieurement à 'Pentamerus, il y a un •
long spondylium. Peut atteindre une taille assez grande.
Coquille allongée et presque lisse. Rensselceria. Coquille
biconvexe et costulée. Rensselaerina. Meganteris. Tri-
1 geria. Cimicinella. [728-736)
2 Cryptonellidés. Issus des Centronellacés primitifs.
Cryptonella.
Térébratulacés. Chez les Térébratulacés primitifs,
brachidium centronelliforme. Crancena. [737]

BRYOZOAIRES •
.... .
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•
..... Les Fénéstellidés dominent, tandis que continuent
.'
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.,....
'

les Trépostomes et les Cyclostomes.

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••.. ". '"
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ÉCHINODERMES

737. Cranaena. Les CYSToïDES approchent de l'extinction.

•
Développement 73 8 . Continuation des ÉDRlüASTÉROïDES, des CRINOïDES
du brachidiwn. Ctenocrinus tYPllS Bronn. (Ctenocrinus), des ÉCHINIDES. [73 8]

-
 ÉODÉVOlVIEN 12 5

oouche

job: fenêtre oralo-

branchiale;
J f rbv : rebon; ventral; ..,Rf
na!, na:!. : orifice ...- ......y
/
nasohypophysaire ; ,.... ,
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\ Rl: région thora-
...... ~
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"'" , .' ,

\-'rU' 1 1
clque ;
, orb.' orbite;
pi: orifice pinéal;
C: corne; ,
isi: champ « élec- C
, trique ) latéral;
,• dsf: champ « élec-
ouvertures trique » dorsal; 742. Vue dorsale. 743. Vue ventrale.
Ora.n chia./es
,le: ligne senso- 742-743. Bouclier céphalique de Cephalaspis (d'après STENsro).
rielle infraorbitaire;
o : bouche;
ap.brl : orifice bran·
chiaI; ..
zp : zone marginale;
derl: crête anté-
rieure du repli na- ' .•
•
tatoire dorsal;
d,: orifice du
741. conduit endolym-
Drepanaspis gemuendensis. phatique.
Schlüter (d'après STENsrO). (Fig. 742-745).
1
C

dsf

'-der,
der!
744. Vue dorsale. 745. Vue ventrale.
740. Pteraspis rostrata Agassiz (d'après WHITE). 744-745. Bouclier céphalique de Kiaeraspis StensiO.

Développement des ASTÉROïDES, en particulier dans les Drepanaspis est un hétérostracé à corps aplati où le •
couches du Hunsrück. Cheiropteraster est un Ophiuride dispositif des plaques est comparable à celui de Pteraspis,
•
en forme de sac. [739] mais la bouche est dorsale et très large, et les ouvertures
branchiales se trouvent près des angles postérieurs du
bouclier. Les yeux sont très petits. [741]
VERTÉBRÉS •

Continuation des CÉPHALASPIDOMORPHES (qui s'étein-

Les Vertébrés du Gothlandien passent p.esque tous dront au Dévonien supérieur).
au Dévonien inférieur.
•
Cephalaspis (20 espèces au Spitzberg): le bouclier
céphalique a 2 pointes latérales et une pointe dorsale, /
•
queue hétérocerque. [742-743]
Agnathes Kiœraspis (Spitzberg) : bouclier dont la zone médiane
est plus longue que les pointes latérales. Mimetaspis.
PTÉRASPIDOMORPHES. - Déjà connus à l'Ordovicien. [744-747]
Nageurs et bien profilés. Les Hétérostracés ont un bou-
clier antérieur dorsal formé d'un nombre limité de plaques, Onathostomes
et une plaque ventrale. Leur organisation paraît avoir
Cependant on voit se développer davantage les Gna-
été voisine de celle des Mvxines actuelles.
•
thostomes, dans lesquels dominent alors les Placodermes.
Pteraspis (Dévonien inférieur) : bouclier dorsal composé
de 7 plaques, prolongé en avant par un rostre et en arrière Les Arthrodires ont des appendices pectoraux formés
par une pointe. Ce bouclier s'étend sur la moitié du corps. d'un seul article. La cuirasse est percée en avant par
En arrière du bouclier le corps était recouvert d'écailles 2 orifices nasaux, 2 orbites et en arrière par un trou pinéal.
losangigues. Les espèces de ce genre possèdent une Ces poissons sont cartilagineux comme les Sélaciens
valeur chronologique. [740] actueIs : leur colonne vertébrale n'est pas ossifiée, ils

,
 .26 LA VIE AU DÉVONIEN

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746. Cerveau et nerfs de Kiaeraspis auchenaspidoides STEN5IO. 749. Gemuendina sturtzi (d'après BROILI).
Les chiffres romains désignent les nerfs crâniens.

Pl'illcipa/es empreintes:
a, car.- carotide;
a. eff. : artères branchiales efférentes;
oort: divisions de l'aorte;
• agj: atria extrabranchiaux;
dbr : conduits branchiaux;
ibr: crêtes interbranchiales;
1< : fosses branchiales; I.'pm
. . .,,/.'
ar"pm
œs : œsophage; r. flll \mort al('" rp{'l / y,
\0 efl:~~';\\::::';:~:t',:!'~~'~'
tilm : g-landes thymiques;
•
7' : veines;
A aort.nr
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aé{fo ',"
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Il :-....vs.r.
1
1 l'/a0ff;
/ 1
Ir: tronc artériel, < ."....../
':io\ .~
Js, ilyp : fosse hypophysaire; ,
pr.mlJ,
1
•

orb: cavité orbitaire; '1 v

, th'!'l / 1
"est : vestibule de la cavité labyrinthique; , a,.affi
sel: nerfs I( électriq ues 1) ; dbr / /,'6rj
tfe : lig-ne sensorielle infraorbitaire; 161 ,; / Tl1l
pro orb .- proéminence orbitaire; se~,i ...:: ,/, .}.
,/{){;/
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PI'. ail : proemll1ence otique, ---V2
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•

748. Arctolepis (L.) = Acanthaspis decipiens

(d'après HEINTZ) 747. Plafond crânien et arcs branchiaux de Mi1lletaspis exilis Wiingsjo.
 ÉODÉVONIEN lZ'

donnent des prédateurs dont les mâchoires sont armées
de grandes plaques coupantes et qui vivent dans la mer
ou dans les eaux douces (Arctolepis avait de grands appen-
dices pcctoraux). [748]
Les Stégosélaciens, groupe sans descendance, mais
ressemhlant à des Raies. Ils en avaient sans doute l'ha-
bitat (Gel/luendina). Réduction de la cuirasse dermique.
[749]
Apparition des Poissons osselLX COU\crts d'écailles
dans le Dé\'onien inférieur d'Amérique du Nord avec les
Crossoptérygiens, d'eau douce ou marins, POllY'l:us à
la. fois de branchies et de poumons (ceux-ci étant un diver-
ticule \'entral du pharynx). Ils descendent probablement
des Placodermes. En effet, on connaît des poumons chez
les Antiarches du Dévonien moyen et il est fort possible
que les Arthrodires en aient eu. En outre Placodermes,
Sélaciens et Crossoptérygiens possèdent en commun
une disposition particulière de l'intestin, la vah'ule spirale
qui modèle les coprolithes.
Cependant les Crossoptérygiens présentent des carac-
tères qui les placent dans le groupe des Poissons osseux:
la fente hyoïdienne a disparu et l'arc hyoïde est englobé
dans l'ossature du crâne. Le crâne et une partie de la
colonne vertébrale sont ossifiés.
Ils offrent enfin des caractères qui leur sont particu-
liers : le crâne est formé de 2 parties articulées, chacune
contenant une fraction de la cavité cérébrale, donc du
cerveau. Le squelette des membres pairs, marcheurs,
est bisérié, l'émail des dents est souvent plissé. La pré-
sence d'un poumon et de membres pairs, marcheurs,
indique un acheminement vers les Vertébrés Tétrapodes.
Certains ont une voûte crânienne disposée comme celle
des Amphibiens; des narines externes et des narines
internes s'ouvrant à j'intérieur de la bouche, permet-
tent d'absorber directement l'air atmosphérique.
Ils vivaient probablement dans des lacs temporaires :
toujours 2 nageoires dorsales, des nageoires pectorales
en forme de palettes, servant à ramper et à nager. Poro-
lepis: nageoires longues et étroites, dents fortement
cannelées, à dentine plissée en méandres. Deux narines
de chaque côté.
Apparition des Dipneustes, a\'ec DipllorhYllchus, dans
les schistes du Hunsrück.

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU DÉVONIEN INFÉRIEUR D'EUROPE

Gédinnien

Zone il Spinfer lIIerwri ( clet'atl/s?) . . " • P/eraspis lealltensis

Zone à Spirifer dl/Illon/ianlis . . . . . • • • • • • • • • • • • • • • Pleraspis erol/chi, P/eraspis roslrala

Siegénien

Zone à COllchidil/1ll pseudokllighli. . . . . • • • • • • • • • • • • • • • Pteraspis dl'1calquei, Pteraspis dUllensis

(tout le Siegénien et l'Emsien)
Zone à Re1lsse/œria et Aaospirifer prillllct'uS
(Eospirifer, Sieberel/a sieberi, ('ncÏnlllus prilleeps), Cleislopora
Sous-zone à Rellsselœria slrigiceps
Sous-zone à Hysleroliles hyslerieus, Eospirifer nerei
Sous-zone à Rensselœria erassieosla, Spirifer solilarius
Sous-zone à Spirifer densbergensis

Emsien COVCIIES A Euryspirifer arduellllensis

Dans le HARZ (faciès hercynien) :
[0 Zones à Spirifer dechelli, Prosoeœll/s beus//{II/seni, Braeltyspinfer nerei, Acrospi- Zone à 1 Uncinulus princeps
rifer pellico (maximum), Spirifer mrillalus, Pleuradietyulll proble- Zone à Milllagoniatites :::orgensis
lIIa/iwlII, Spirifer prüllliellsis. . . . . . . . . . . . . . . . . \ Zone à Odontochile tubereulatus
et Styliolina

2° Zones à Euryspinfer parado.\lIs, Parsapirifer auriculalus et Spinfer lIlaCl"oplerus, 1 Zone à Gwoeeratites lœ'vis
i Pelllalllerus œh!erli et Spirifer lrisec/us . . . . . . . . . . . . i et Sel/anarcestes wenkenbachi
1
Zone inférieure à Paraspirifcr cu!trijuJatus, Slrop/ieodollta piligera

-
-

" ,
LA VIE AU MESODEVONIEN

La caractéristique de cette époque est une transgression téthysienne, c'est-à-dire une expansion de mer
chaude, qui porte des récifs coralliens sur l'Ardenne (Givet), en E<;thonie, en Podolie (près de la mer d'Azov),
en Volhynie (frontière Ukraine-Pologne), en Transcaucasie et même en Asie centrale. On y trouve des Stroma-
topotes (Givet), des Tabulés, des Tétracoralliaires, des Crinoïdes, des Gastéropodes et des Brachiopodes d'assez
grande taille. Ces conditions ont également favorisé le développement des schistes à Goniatites.
Continuation du faciès coquillier néritique : grès calcaire et calcaire zoogène à Brachiopodes, Polypiers,
Crinoïdes, Lamellibranches et Trilobites.
En Europe septentrionale le Continent des Vieux Grès Rouges occupe la majeure partie de la Grande-
Bretagne et de la Scandinavie. En Écosse il y avait une vaste étendue d'eau douce: le lac Orcadien, sur le fond
duquel se sont fossilisés des végétaux et des Poissons.

VÉGÉTAUX TERRESTRES

Comme au Silurien, il existe encore un nombre assez

grand de Plantes qui, sans avoir été vraiment vascularisées,
ont mené une vie hors de l'eau. Ce sont de véritables
thalles aériens. Elligmophytoll. [750]
Au Mésodévonien, les plantes vasculaires ont occupé
de grandes étendues en Amérique du Nord (de part et
Il d'autre du Saint-Laurent), au Groënland (côte orientale),
n
en Grande-Bretagne, en Norvège, en Europe centrale,
en Asie centrale et en Australie.
Les plantes vasculaires sont en pleine évolution. C'est
III à l'Eifélien qu'appartient le célèbre gisement de Rhynie
!
(près d'Aberdeen, Écosse) à RhYlliales et Insectes.
Les Rhyniales, proches des Zosterophyllum du Silu-
rien et du Dévonien inférieur, sont des plantes décou-
\\

, 1. \\1
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751.
••
Rhynia gwyne-vaughani 75°·
(d'après 752. Rhynia major 753. Hornea (d'après Enigmophyton sUperbll/l1
Kw 'TO:-1 et LANG). (d'après KmsToN et LANG). KmsToN et L.\:-.:c). O. A. Hoeg.

•
 MÉSODÉVONIEN 12 9

1
754 b. Rameau
fertile.
757. Sporanges.

759· .- 758. Aspect

général.
760. Sporanges. Feuille.

758-760. Calamophyton primaevum

Kriiusel et Weyland.

576. Feuille. 755. Aspect sporophy+/e

• , général. ,1
1 sporange
1 1
755-757. Hyenia elegans 1
Krausel et \Veyland. 1
754 a. vue
d'ensemble.

754. Asteroxylon (d'après KmsToN et LANG).

vertes en 1913, à Rhynie, dans des couches de tourbe

séparées par des bancs siliceux déposés par des sources
chaudes geysériennes. Elles sont très simples car elles
n'ont ni racines ni feuilles. Elles offrent un rhizome
portant des poils absorbants, une tige peu différenciée
(cauloïde) et renferment seulement un axe vasculaire
(protostèle) où l'on voit un bois central, à trachéides
annelés, entouré de liber. C'est l'organisation vasculaire
la plus primitive. Cette protostèle offre une section
circulaire et le bois n'est pas différencié en protoxylème
et métaxylème. L'épiderme cutinisé possédait des sto-
mates indiquant une respiration aérienne. Le cauloïde
(haut de 20 cm) peut se bifurquer et il se termine par des
sporanges de 1 centimètre.
Rh)'llia: rhizome simple; Homea: rhizome tubéreux.
[75 1 -753]
Les AsteroxylaJes sont ainsi nommées parce qu'elles
ont un axe vasculaire étoilé où il y a différenciation de
protoxylème (situé près des extrémités des branches
de l'étoile) et de métaxylème formé de trachéides spiralés.
Cet axe ligneux est entouré par le liber.
Les extrémités des tiges ressemblent à celles des Psilo-
phytales, mais ces tiges sont revêtues par un grand
nombre de petites feuilles dépourvues de cylindre vas-
762. P. scharyal1um
761. P. wahnhachense 7 61 -762.
Protolepidodendron (d'après KAAUSEL et WEYLAND).
culaire. Ces plantes avaient un aspect comparable à
celui des Lycopodes actuelles (Asteroxylon). [754]
Les 3 groupes de plantes vasculaires primitives, à
sporanges terminaux et isosporés, à savoir les Psilophy-
tales (Silurien, Dévonien inférieur et moyen), les Rhy-
niales et les Astéroxylales (Dévonien moyen),familles que
l'on tend à réunir dans le groupe des PSILOPHYTALES
(s. 1.) ressemblent aux Psilotales actuelles (rhizome, cauloïde
à rares feuilles non vascularisées, protostèle, sporange).
Il y a aussi des Articulées (tiges articulées, feuilles
verticillées) : Calamophyton (feuilles cunéiformes) ; Hyenia
(feuilles plusieurs fois dichotomes). [755-760]
Dans cette flore, on trouve des LycopodiaJes, ainsi
Protolepidodendron (apparu au Dévonien inférieur) :
rhizome horizontal duquel s'élève une tige dichotome
•
-

13° LA VIE AU DÉVONIEX

- -----------

764. Rameau fertile.

763-764. AlleurophytOIl
ft er//la Ille U//l
(d'après 763. Fronde.
KTlAl'SEI. ct WEYI.A~()).

portant des feuilles souvent fourchues. La tige est plus

765. Section transversale.
,---------- --- -- - - ---tubes
1 r--.----.--- de
p:;;~~~.,~.
766. Section
longtudinale. ou moins ornée d'écussons qui annoncent ceux des Lépi-
dodendrons du Carbonifère. [761-762]
7 6 5-7 66 .
C lathrodictYOI/ On trouve aussi diverses Filicales et des Préphané-
mamillat U //l rogames, transition entre les Cryptogames vasculaires
Le Maître. et les Phanérogames: à savoir les premières Ptéridosper-
mées (Palceopitys) qui ne sont pas des Fougères à graines,
comme on l'a dit, mais des fougères à ovules. On pense
généralement que Alleurophyton, dont les frondes à
terminaisons bicircinées rappellent les Psilophytales,
pourrait être à l'origine de certaines Ptéridospermées.
_ Caunopora [763-76~]
,. A l'Eifélien supérieur et surtout au Givétien, la flore
•
•
à Psilophytales cède le pas à la flore à Arcl!œopteris,
Fougères dont les feuilles sont arrondies et non encore
pinnulées et qu i offrent des rameaux fertiles portant des
sporanges simples.

Les spores trouvées au Dévonien moyen, que l'on ne

767. Stromatopora hfipschii (Bargatsky) (d'après LECOMPTE). sait pas toujours à quelle espèce ou gem;e raccorder, sont
différentes de celles du Dévonien inférieur (qui étaient
lisses). En effet, on en a trouvé en Esthonie qui sont
ponctuées et portent des projections longues parfois
avec des crochets, ct des différenciations en forme d'aile.
7 6 9. 77°·
Section Section
tangen- longitu-
tielle. dinale. ANIMAUX

CŒLENTÉRÉS
769-770. Actinostrama clathratul1l Nicholson.
Apogée des STROMATOPORES, par exemple à Gi,·et.
Acti1wstroma et Stromatopora étaient déjà connus au
Silurien. Clatllrorlictyon, Ampllipora (Eifélien supérieur-
Givétien). [765-772]
771. 772. Les TABULÉs continuent (Fm'osiles, Heliolites, Ah:eo-
Section Seclion
trans- lites, etc.).
axiale.
versale. Calcéolidés. Calceola sandalina (Eifélien-Givétien).
Forme de sandale. Opercule semi-circulaire. Symétrie
hilatérale. En Allemagne, plusieurs transients qui parais-
sent avoir une valeur stratigraphique. Trè répandu au
771-772. Amphipora ramosa Phillips. Sahara. [773-777]
 •

MÉSODÉVONIEN '3 1

septe cardinal
t

774·
opercule

778. Microcyclus
opercule intermedius Bassler.
780. Keriophyllum heilige1lSteini
Wedekind.
t
septe anlipode
777·

773·
779. Syringaxon bohemica
Barrande.

775· 776.
78 T. Mesophyllum
773-777. Calceola sandalina. (Dialytophyllum)
complicatum Amanshauser
in Wedekind.

785. Zonophyllum
duplicatum Wedekind.

786. Hexagonaria
787. Acanthophyllum fibratum 788. Dohmophyllum helianthoides hexagona (Goldfuss).
(Wedekind). (Goldfuss).

783, Digonophyllum (Enteleiophyllum)

Porpitidés. Microcyclus,. Lindstrômidés. Syringaxoll. sundwigeme Walther.
[77 8-779]
Zaphrentidés. Keriophyllu1n. [780]
Cystiphyllidés. Développement. Mesophyllu1n (Dialyto-
phyllum), Digonophyllum (En teleiophyllum) , Zonophyllu1Il.
[781-7 85]
Cyathophyllidés. Développement de types compo-
sés. Hexagonaria, cérioïde (polypiérites prismatiques,
limités par une épithèque). Hexagonaria hexagona, Dévo-
nien moyen et supérieur. [786]
Ptenophyllidés. Acallthophyllunl, Dohmophyllum, Neos-
trillgophyllum. [787-789]

TRILOBITES
7 82 .
Harpedidés. Harpes. [790] Mesophyllum
vesû:ulosum
Otarionidés. Novakaspis ceratophthalmus : forme enrou- (Goldfuss). 784. Digonophyllum schultzi Wedekind.

•
,

13 2 LA VIE AU DÉVONIEN

~
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......
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• o)~'"
0 0

o
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794·
Proetus sp.

789. NeostringophylZ,ml
uilimllnl Wedekind.

790. Harpes lIIacrocephallis •

Goldfuss.
791. Novakaspis ceratophthal/llus
(Goldfuss). 792. Coignouina dm'idsoni
(Barrande).

795. Dechenella t'enzeuili 793. Proetus granulosus

(Barran de). Goldfuss.

797. Thysanopeltis speciosa

(Barran de)
var. rualdschmidti
(von Koenen).

799·
Terataspis grandis (Hall) 796.
(d'après RErMANN). Dechenella strl/vei Richter.

lable, 2 pointes génales spiniformes et 1 épine encore

798. Radiaspis radiata Goldfuss.
800. Ceratarges armatus Goldfuss (d'après
plus longue issue du 6 e segment. Coignouina. [791-792]
Proetidés. Suture opisthopariale. Caractères primitifs.
Représentés par des formes de petite taille. Proetus,
Dechenella. Ce genre a une grande extension géographique
(Amérique du ord, Europe, Afrique du Nord, ouvelle-
Zélande). [793-796]
Scutellidés. Thysanopeltis (Eifélien). [797]
Acidaspidés. Radiaspis. [798]
Lichadidés. Cette famille compte plusieurs formes
étranges. Terataspis grandis (groupe d'Onondaga, Amé-
rique du Nord). Trilobite géant (45 cm) dont le céphalon
montre des reliefs inhabituels et une ornementation très
forte de tubercules et d'épines. Ceratarges armatus:
céphalon renflé et portant 2 longues épines, yeux pédon-
RICHTER). culés, pygidium très épineux. [799-800]
•

MÉSODÉVONIEN 133

803. Phacops schlotheimi 802. Coml/ra cometa (Richter).

(Bronn)
(d'après RICHTER).
•

806. Schéma
de Limulina
(d'après
"- -- STORMER).
801.
Dipleura dekayi Green.

805. Denckmannites micromma

(A. Roemer).

Cham/ère dorsale
804. Eocryphrops kayseri
(Herrmann)
(d'après RICHTER).

808. Praeleaia quadricarinata

. Lutkevich.

Homalonotidés. Dipleura dekayi: Amérique .du Nord, 807. Pro toliulli lus
• •
elrellS1S
Ghana. [801] - reg/on "entra 1e
(Williams).
Dalmanitidés. Odontochile, Asteropyge, Comura. [80z] 809. Entomis (Richteria) torta KegeI. Face ventrale. •

Phacopidés. Phacops: genre cosmopolite. On peut

distinguer des formes à yeux typiques de grande taille
(Phacops schlotheirni) et des Cryptophthalmes, c'est-à-dire
dont les yeux sont réduits à quelques ocelles (Eocryphops),
Denckmannites. [803-805]

XIPHOS URES

Développement des LIMULINA dont l'abdomen offre

souvent une partie postérieure ankylosée (Protolimulus).
[806- 80 7]

ARACflNlDES

Premier ACARIEN : Protacarus à Rhynie.

CRUSTACÉS

CONCHOSTRACÉS : développement des Leaididés avec

Praeleaia. [808]

Toujours beaucoup d'OSTRACODES (Entomis). [809]

Apparition d'un BRANCHIOPODE, peut-être le premier, J\

Lepidocaris, dans le gisement de Rhynie. Il semble s'agir 810. Profil. 8 II. Vue dorsale.
d'un Anostracé. [810-811] 810-81 1. Lepidocaris rhyniensis Scourfield.
PaléoTlt. Stratigr. 10
 '34 LA VIE AU DÉVONIEN

dent , dent dent dent

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820. Jeune. '

,
,• 81 4. 815. Valve gauche, 816. Valve droite.
'- ~ J ,, ,.'
••••
•

--,-.~...-'-'

•,
, 814-816. Eumegalodon cucullatus Goldfuss.

-----z~-------~_;'.• >j •
823. Latanarcestes noe/{gerati
822. Sellanarcestes wenkenbachi
812. Rhyniella praecursor (Kayser). VON Buor.
Hirst et Maulick
(d'après SCOURFIELD), 820-82 1, Anarcestes
lateseptatus Beyrich,
var, plebeius Barrande,

824. Subanarcestes macrocephalus

Schlotheim.

. ------------
1
-
825, Werneroceras ruppachensp 8 [7-819. Anarcestes
•
lateseptatus Beyrich.
(Kayser). 813, Kralowna barbara (Barrande). Evolution de la cloison.

INSECTES (E. Ctlcullatus) , Givétien de Paffrath, près de Cologne.

[8 14-816]
Au Dévonien moyen apparaissent les COLLEMBOLES,
Insectes aptérygotes, caractérisés par la position interne Céphalopodes •

de leurs pièces buccales (à la différence des Thysanoures

dont les pièces buccales sont externes). Ils ont 6 segments Continuation des N AUTILOïDES DROITS : Spyroceras,
abdominaux dont 3 pourvus d'appendices, pas de tubes
de Malpighi (organes excréteurs) et ils ne subissent Grand développement des GONIATITES.
pas de métamorphoses, La première forme connue a été Ce sont surtout des Anarcestidés (apparus au Dévo-
trouvée dans l'ancienne tourbière de Rhynie, d'où le nien inférieur) :
nom de Rhynielia prcecursor. [812] Anarcestes: tours larges légèrement recouvrants, ombilic
Dans le même gisement ont été recueillies des pièces large (Anarcestes lateseptatus, Eifélien inférieur), Sella-
buccales paraissant provenir d'un Insecte ailé. narcestes, Latanarcestes. [8I7-823]
•
Subanarcestes: deuxième selle plus étroite que la
première; Werneroceras. [824-825]
Pinacites: coquille discoïde, ombilic petit (Pinacites ,
MOLLUSQUES jllgleri, à 2 selles latérales très marquées, Eifélien supé-
rieur). [826]
Lamellibranches Foordites: aplatissements latéraux et ventral, Paro-
dicerelium, Wedekindella. [827-828]
Développement des Pnecardüdés avec les genres Mcenioceras: coquille discoïde, ombilic petit, suture
Panenka (apparu au Silurien) à côtes toutes semblables, offrant 10 lobes (Mcenioceras terebratu1ll, à selles et lobes
et Kralowna (spécial au Dévonien) à côtes principales latéraux aigus, Givétien). [829]
encadrant plusieurs côtes plus petites. [8 l 3] Il y a également des Agoniatitidés (venant des Mima-
Megalodontidés. Coquille épaisse à plateau cardinal goniatitidés du Dévonien inférieur) :
épais, lunule marquée. Ellmegalodon, coquille très renflée Agoniatites: tour plus haut que large, ombilic moyen,

•
 MÉSODÉVONIEN 135
----------------------------------

•
828. Wedekindella brilonensis
(Kayser).

826. Pùzacites jllgleri (Rœmer) .

•
830-831. Agoniatites costulatus
829. Maenioceras terebratum d'Archiac et de Verneuil.
(Sand berger et Sandberger).
83 2 .
827. Foordites platypleura (Frech). Agoniatites
• 1
vanuxeml
(Hall)

suture à lobe ventral étroit mais lobe latéral et lobe dorsal

larges (Agolliatites 'l.'G1ll1xemi). [830-832]

Enfin un BACTRITOïDE, Bojobactrites, à lobe hypono-

mique très accusé, semble avoir mené une vie très active :
cette forme marque une tendance vers les Dibranchiaux
(couches de passage du Dévonien inférieur au Dévonien
moyen en Bohême). [833-835]
[Un rostre, décrit par de Koninck (1943), du Dévonien
de Belgique, serait un vrai Bélemnoïde (Hématites? sp.)].

833-834-835. Bojobactrites Boucek.

GASTÉROPODES
•

Belleropholl typique. [836]

Mllrchisollia continue : forme pourvue d'une bande-
lette comme les Pleurotomaires, mais turriculée et à
ouverture aiguë.
Macrochililla: coquille renflée, lisse, sans bandelette,
pourvue de plis columellaires. [837]

PTÉROPODES (?)
836. Bellerophon vasulites
Tentaculites. Telltaculites tenuicillctus, rœmeri, velaini, Montfort.
etc. Styliolina Novakia acuaria. [83 8 - 8 39] 837·
Macrochililla
arculata.
BRACHIOPODES

Collolophides

, Productacés. Apparition de Productella, à côtes longitu-

dinales et épines sur l'ensemble de la coquille (Productella
mbaculeata, Eifélien - Strunien). Leptalosia annonce Stro-
phalosia. [840-843]
Strophomenacés. Schellwienella umbracula. [844]

lfelicolophides •

Continuation des groupes du Dévonien inférieur. 839.

838. Novakia Styliolina
Dalmanellacés. Schizophoria est abondant (Schizophoria aCllana fissurella
striatula continue). (Richter). (Hall).
 •
1

LA VIE AU DÉVONIEN

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,
, ,".~
.....-
"'''.\"
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"
... ".
"
...
" , ..
., .
" .........
. ... .
84I. Valve pédonculaire.

843. Leptalosia radicans

Winchell.
Intérieure de la brachiale.

840-842. Productella subaculeata Murchison.

845. Uncin1ll1ls orbig1lyi
(de Verneuil). processus
844. Schellwienella Vu par la commissure. /card/na./
umbracula Schlotheim.
Intérieur ~ crura.
de la pédonculaire.
.1 •
• ,
/ /
/ 1 1 1
1 •
•

850. Acrospirifer specioslls 846. Stenocisma lor11l0sa (d'ap'rès HALL

(Bronn). et CLARKE) crochet de la valve brachiale.

849. Spinocyrtia granlllllsa (Conrad).

, Vu par les crochets.

848. Paraspirifer
ClIltrij1lgatus.
Vu par les crochets. 847. Athyris (d'après llEEcIIEn).
Intérieur de la brachiale.

851 a. Cyrti1la hete- Cyrtina ha11lilto1le1l-

roe/yta Defrance. sis Hall.
Rhynchonellacea. Ullcillli11ls (U. orbigllyi) , Ilypothy-
pseucio.de/fidJum .l'crochet ridilla (coquille cuboïde). [845]
,
"" --......." / /foramen Stenocisma. [84 6 ]
"" ~

Athyridés. Athyris, à ornementation lamelleuse (Athyris

concentrica) . [847]

-" .septum Rhynchospirinidés. Ptychospira, plis aigus. Brachidium

medJan pourvu d'un jugum.
,- /
/

/
,- / Spiriferidés. ombreux Spirifères : Hysterolites, Spillo-
.1
.1
cyrtia, E1II17lallllella, Paraspirifer (P. cultrijugatlls), Acro-
spirifer (A. specioSlls) , Spillocyrtia, Cyrtilla (perforée).
[84 8- 852 ]
Types lisses : Martinia.
Apparition de Cyrtospirifer vemeuili au Givétien
supérieur il durera jusqu'au Strunien.
852. Cyrtina. Intérieur de la pédonculaire. Uncites: test non ponctué, crochet ventral long et
 MÉSODÉVO.VIEN
J 37

processus cardinal
•
delthJn'um fosselle dentaire
processus
cardinal
septum
- .
~.
median

adducteurs septum
cruras median
bandelette
6
85 . 85 8 . Intérieur de la brachiale. 855·
857. Vue sagittale, en suppo- Cryptonella plallirostra.
85 6 - 8 58 . Stringocephalus bllrtini Defrance. sant enlevée la moitié droite Intérieur
des valves. de la brachiale.

864.
Cupressocrin!ls
crassus , 86 5. 866.
Goldfuss. 853· Intérieur de la brachiale.
86 5- 866. llaplocrinites clio (Hall).
853- 8 54. Uncites gryphus Schlotheim (d'après BEECHER) .

•
recourbé, cônes spiraux s'affrontant par leurs bases, côtes mesopores alltopores
"', •"
longitudinales (Unci/es grypll1ls, Gi\·étien). [853- 854]

TaenioJophides
•

Cryptonella. [855]
Strillgocephallls (tête de chouette): Stringoceplzalus
bllrtini, grande coquille, épaisse et lisse, à crochet saillant
(Gi\·étien). [85 6 - 85 8]
859· Fistlilipora eifeliellsis Schlüter.
Remarquer la constriction des autopores : la partie épaissie
BRYOZOAIRES en croissant est appelée lunarium.

Continuent. En particulier avec le Cyclostome Fis/1I1i-

pora ct le Cryptostome Unitrypa.
[859-861 ]

, ons ecal/feuses
expans,
ÉCHINODERMES
Crinoïdes anastomoses

Inadunata.
Ancyrocrintls: extrémité inférieure en forme d'ancre 86r.
à 4 pointes, dispositif parfois répété sur plusieurs ver- Face aveugle.
ticilles. 860. Coupe dans une colonie.
[862-863)
860-861. Unitrypa scalaris Hall,
 •

LA VIE AU DÉVONIEN

,
peiioncule
, ,, radIales
,
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.. .: L:j:~
•J ., •

867. RhipidocrillllS crenatus 870. rilll/1I0llicrilllis (d'après UBAGHS).

Goldfuss.
bouche
869·
J!,'ucalyptocrinus
\ ~--;-B-
rosaceliS Goldfuss. hydropore
,
... ,

Ù.nus ~- -
•
87'. Elicystis.
,

868. ,UelocrùlIIs pulcher

, . - Spriesterbach
862. Ensemble (d'après l,. SCHMIDT) .
:--. •

-. .
::-::::--",:.'
" ,
: : .
. --
(d'après Ubaghs).
- -- -.' - - -- --
~-=--~ ~~
~.-
-,
•

862-863. Aucyrocrinlls bulbosus Hall.

86 3. Ancre terminale du pédoncule (d'après HALL). ,
VERTÉBRÉS

Placodermes
ClipreSSOcrillllS" bras formés par une série de plaques
très grosses, portant des pinnules et rapprochés les uns
Les ARTHRODIRES continuent :
des autres en dessinant une sorte de pyramide. [864]
Coccosteus 0,30 m, Dévonien moyen et supérieur
Hop/ocrinites (Amérique du Nord, Sahara). [865-866]
(Grande-Bretagne, Allemagne, Russie). Bouclier cépha-
Camerata. lique et bouclier dorsal bien distincts. La tête montre
:\10nocycliques : Rhipidocrinlls. [86 7] des canaux sensoriels et des dents coniques. Une nageoire
Dicycliques : Melocrilllls, Eucalyptocrillus. [868-869] pectorale se développe : elle devait améliorer la stabi-
Type enroulé : Amnwnicrilllis. [87 0 ] lisation. [873]
,

Derniers Diploporites : Elicystis. Apparition des ANTIARCHES qui semblent issus des
Arthrodires. Tête et thorax pris dans une lourde cuirasse
composée de plaques osseuses. Jageoires pectorales
CONODONTES formées chacune de 2 segments articulés et recoU\'erts
par des plaques dermiques : ce sont des membres per-
Dans le Dévonien moyen sont connus Icriodus, Poly- mettant la marche sur le fond. Ils se nourrissaient de
onathl/s, Br')'Gtltodlis et Prioniodina, [87 2 ] petites proies et de végétaux. Faible taille. Vie dans les
 MÉSODÉVONIEN 139

•
. •'
•
'". p'

• ••
•
,
• •
•
•
•
•
•

875. Bothriolepis canadensis (d'après Stensio).

87 2 .
Bryantodus solidlls
~tewart et S\\'eet.

879. Dipterus valenciennesi (d'après EASTMAN).

1
873. Coccostells. decipiens (d'après HEINTZ) X .
5
ouvertures nasa/es
~~~-p/aques denlaires vomeriennes

plaques dentaIres plerygopa/alines

LI--- parasphenoiâe
876-877. Osteolepis macrolepidotus (d'après JARVIK) .
•

878.
Plafond de la cavité buccale de Neoceratodus forsteri.
Queensland (actuel).

874. Pterichthyodes milleri. (d'après STENSIO).

eaux douces. Il y avait des poumons fonctionnels: 2 grands Crossoptérygiens

sacs en connexion avec le plancher du pharynx. Ce
groupe très spécialisé n'a pas dépassé le Dévonien.
Pterichthyodes (Dévonien moyen et supérieur) : bou-
clier céphalique plus petit que le bouclier thoracique.
Yeux rapprochés. En arrière du bouclier céphalique
le corps est couvert d'écailles. Une nageoire dorsale
triangulaire; queue hétérocerque.
Bothriolepis (Dévonien moyen et supérieur) : souple
et plus mobile, tronc sans écailles. [875]
Asterolepis: plaques dermiques sculptées en petites
étoiles.
Apparition probable des ELASMüBRANCHES de type
actuel.
Osteolepis: corps fusiforme (20 cm); queue hétéro-
cerque, 2 nageoires dorsales, 3 nageoires ventrales, dents
pointues indiquant un régime carnivore. [876-877]
Développement des DIPNEUSTES : rameau aberrant des
Crossoptérygiens. Présence de poumons, narines internes.
Différents des Crossoptérygiens par leur colonne ver-
tébrale non ossifiée, la suspension de leur crâne osseux
et leurs membres non marcheurs. Vivent dans des lacs
temporaires. Ils s'enferment dans un cocon de boue et
de mucus durci lors des périodes sèches. Cet habitat
•
a duré du Dévonien à l'Époque actuelle.
Dipterus (0,30 m) : appareil operculaire très développé.
Écailles ganoïdes, queue hétérocerque, S nageoires

•
 LA VIE AU DÉVONIEN

yen traIes et 2 dorsales. Comparable aux Dipneustes
actuels: Neoceratodus (Australie) a 1 poumon; Protopterus
(Afrique tropicale) et Lepidosiren (Amazonie) en ont 2.
[878- 879]
Actinoptérygiens
Les GANOïDES apparaissent.
Caractérisés par des écailles ganoïdes, c'est-à-dire des
écussons losangiques formés par la fusion des écailles
primitives. Ces écussons sont constitués par 2 couches,
l'extérieure ayant un éclat argenté. Mais, au Primaire,
ces écailles étaient plus fortes et plus épaisses que celles
des Poissons tertiaires ou actuels. Dans les Poissons
primaires on voit ces écailles et pas la colonne vertébrale
qui n'était pas ossifiée (à la différence de ce qui se produit •
pour les Poissons récents). De plus, la colonne verté-
brale se prolongeait dans la nageoire caudale supérieure
(queue hétérocerque), à la différence des Ganoïdes actuels,
les Ganoïdes chondrostéens étaient peu ossifiés.
Palœoniscidés. Descendent probablement des Crosso-
p térygiens. .
Formes d'eau douce. Squelette complètement ossifié.
Membres pairs nageurs n'offrant que des rayons. Pas
de poumon. Cependant la vessie natatoire est considérée
comme dérivée du poumon droit (après atrophie du pou-
mon gauche), passé en position dorsale (au lieu de \'en-
traie).
Cheirolepis : petite taille : 0,20 m ; écailles quadrangu-
laires très petites. [880]

,
__..,-. _._ __ - .'" _.__ _.J-e~2~ i"'~
,..-._--_._.-_.-._ .._. •
'rr--

BSo. Cheirolepis Calladl'11S1S (d'après LEHMAN) .

•
 MÉSODÉVONIEN

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU DÉVONIEN MOYEN EN EUROPE

CÉPHALOPODES BRACHIOPODES POLYPIERS

Couvinien COUCIIES A Anarcestes

Zone à Sellanarces/es ~cellkenbachi
Zone à Anarcestes subnaulilinlls
et Anarcestes laiesepia/lis
Zone à Spyroceras nodulosum
Foordites, Pinaciles jugleri
Zone supérieure à Spirijer ClIIlrijugatlis
Sous-zone à Slropheodonta piligera
et Hysleralites alatijorlllis
Sous-zone à Uncinulus orbignyanus
Sous-zone à Ptychospira parvula
et Cryptonella loxogonia
Zone à Uncinulus parallelepipedus
Sous-zone à Spirijer speciosus
Sous-zone à Spinocyrtia ostiolata
Zone à Digollophyliwll, ZOllophyllu1ll
et Acallthophyllwll (Allemagne)
Zone à Calceola sandalina (Allemagne)
Zone à Keriophylll11l1 (Allemagne)
Zone à Heliolites porosus (Ardenne)
Zone à Doh1llophyllu1ll (Allemagne)

Givétien COl'CHES A J1amioceras COUCHES A Stringocephalus burtilli

Zone à H 'erlleroceras rOIl'l.'illei Zone à ElIlmanuella undijera Zone à AcanthophyllulIl

et Parodicerellulll im'ers/11I1 ct Nlucrospirijer 1Ilucronatus Zone à Dolnnophyllu1ll
Zone ~l Agolliatites discoides Zone à Stringocephalus bur/ini (max.) Zone à Dialytophylllllll, NeOSlringophyl-
Zone à Agoniatites julgllralis Zone à Spinocyrtia mediotexta IUII/, Enteleiophylllllll (Alle-
et Jredekindella brilonellse Zone à 1I1artinia pseudopachyrhyndlls magne)
Zone à HexagOllaeria Ijlladrigemilla (Ar-
COL'CHES DE l'ASSAGE AC FRAS:-':IE:-': Stringoceplwlus bllrtini, Spirijer T'emeuili denne)
(Spirijer tenticulum)

ZONES DE VERTÉBRÉS

Givétien = COCCHES A Asterolepis

Zone à Heterostius
Zone à Laccognathus

,
 • ,

LA VIE AU NÉODÉVONIEN
-

Le Dévonien supérieur est encadré en Europe par deux phases de l'orogénèse bretonne. La première à sa
limite inférieure (des mouvements contemporains ont été repérés en Amérique et en Australie). La deuxième
phase sépare le Dé\'onien supérieur du Carbonifère, c'est la phase marsique ; des mouvements contemporains
se sont produits en Amérique du ~ord et en Chine.
Au point de vue paléogéographique, cette époque est marquée par une transgression arctique et par un
refroidissement des mers. C'est ainsi que l'on a observé des glaciers de montagnes en Amérique du Nord dans les
~Ionts Acadiens (Appalaches) et dans la région du Saint-Laurent, ainsi que dans l'Alaska, en Europe dans les
Baléares (:\linorque), enfin en Afrique du Sud.
La fin de la période coïncide avec celle de la formation des Vieux Grès Rouges.

VÉGÉTAUX TERRESTRES
Le monde végétal se développe rapidement et les
plantes du Dévonien supérieur avaient déjà, pour la
plupart, le port qu'elles présenteront dans les dépôts
carbonifères. :'.Iais il y a des anneaux saisonniers (la
Cordaïtale Callixylon, d'Erié, New York, en offre des
exemples).
Ll'COPODINÉES
Pm/olepidodendroll (déjà cité au Dé\'()I1ien moyen).
Arc/zreosigillaria (Arch. primœva) est un arhre, attei-
gnant 5 mètres de haut et 40 centimètres de diamètre.
Les racines laissaient de /!ros es cicatrices sur la base
dilatée du tronc.
Celui-ci portait des feuilles petites (3 cm) insérées sur
des coussinets foliaires, et ligulées (la ligule est un petit
appendice inséré sur la face inférieure des feuilles de
certaines plantes, par exemple la Sélaginelle, Lycopodinée
actuelle).
,
Lepidodendroll: nous parlerons de ce genre a propos
du Carbonifère, mais il y en a dès le Dévonien supé-
rieur (Lepidodendron caracubense).
ARTICULÉES ( SPHÉ OPSIDES)
Pseudobornia: tige pleine (jusqu'à 6 cm de diamètre).
Les ramifications de 2 e ordre portaient des verticilles de
feuilles laciniées (en lanières). Appareils sporifères
atteignant 30 centimètres de longueur. [881]
SphenophyllulIl (Dévonien supérieur - Trias inférieur) :
tiges pleines, articulées, grêles (1 cm de diamètre) et très
flexibles (plusieurs espèces étaient des lianes). Feuilles
fixées aux nœuds par verticilles de 3 ou de multiples de 3
(jusqu'à 18).
FOUGÈRES
Archœopteris (déjà citée au Dévonien moyen). [882]

CœnoptéridiaTes • \

Fougères n'ayant pas de représentants actuels.

Cladoxylon (apparu au Dévonien moyen) : Fougères
ramifiées, isosporées, pourvues d' aphlébies (les aphlébies
sont des organes plus ou moins foliacés situés à la base
des ramifications). Les stèles (ensemble des faisceaux
ligneux qui forment le cylindre central) sont étroites et
allongées : en coupe transversale elles ressemblent à des
bretelles. [883]
Rhacophyton: Eusporangiée offrant des caractères
primitifs. [884-885]

•
PRÉPHANÉROGAMES

Ptéridospermées. Eospermatopteris apparu au Givé-

tien. [886]
Cordaïtales. Premiers végétaux ligneux, plus proches
~~I. Pselldobornia tlrsina (d'après NATIlOIlST) . des Gymnospermes que des Ptéridospermées.
•
•
 •

, NÉODÉVONIEN 143

885. Fronde fertile.

,..•
~:>

•
,-'"
•
•
•
.
:-".,

882. Arcilaeopteris latijolia Arnold.

A !taI/cite, ramcau stérile; à droite, rameau fertilc.
bOIs secondaIre
1

,1
bOIS prImaire
, ,
,
•
• •
f) ,
<.. ,"

884. Fronde stérile. 884-885. Fragments

de Ritacoph)'toll coll(lrusoTllnl (d'après S. LECI.EncQ).

-
886. Ovules d'
Eosperlllatopteris
883. Clo(/o.\")'lolI taelliatwu (d'après BERTHA:-IU). te.ytilis Goldring.
Coupe transversale d'une tige.
•

Pityacées. Callixyloll" arbre à feuilles en aiguilles,

tige à bois centripète. "parenchyme"
de cellules
Si l'on considère l'ensemble de la flore terrestre, il isod,amélrales
tissu conducteur
("s1rands"de cellules
est important de noter l'apparition des forêts, donc de a parois epaisses allongées)
couverts végétalLx plus épais qu'aux époques antérieures.
Genre aberrant : Crocalophyton ( ew Albany Shales,
c'est-à-dire Dhonien supérieur ou base du Carbonifère).
C'l' t un tronc sans racines. Les faisceaux libéra-ligneux 1-'1 10
fJJ //J
ressemblant aux rayons des bois actuels entourés par du
parenchyme. La forme des cellules n'est pas. exactement 1~Ll-Il
celle des trachéides. Il semble avoir vécu, cornrne les
Podostemacées actuelles, attaché aux rochers submergés ~ !/I/1/Jj#JA 1\ ~(:-:
~/j;//QWJ!/JI~ \\\~'
dans des eaux agitées, mais dans la mer (zone tidale).
Le tronc devait absorber l'eau par toute sa surface. Aucune
affinité a"ec les plantes vasculaires connues. [887]
'"?0/.i Ih l\
li est donc possible que les Plantes vasculaires aient 887. Crocalophytoll (d'après ANDREWS et ALT).
•
pu apparaître dans plusieurs phylums bien différents. Eu itallt .. Coupe transver ale; Ell bas .. Coupe longitudinale.
 144- LA VIE AU DÉVONIEN

ANIMAUX MARI S
FORAMINIFÈRES

Arénacés surtout.
Endothyridés. calcaires .
•

SPONGIAIRES

Hydnoceras: HexactineJ1ide en cornet, offrant des

tubercules. Atteint plusieurs décimètres. [888]

CŒLENTÉRÉS
888. IIydlloceras bathellse Hall et Clarke.

, ... vade Hydrozoaires: premiers Velellidés (PlectodisCllS). [889]

.pneumatophore Récifs au Frasnien. En Ardenne, on peut distinguer:
..-:;:::'::,', ch If1neu x Il
Il
;;:: fossilise 1° des récifs à Stromatopores édifiés dans des eaux
agitées et peu profondes;
2° des récifs à Tabulés et à Tétracoralliaires, édifiés
dans des eaux plus profondes et plus calmes.
Il y a des biostromes (stratification normale) et des
biohermes (lentilles, coupoles, non stratifiés), qui ont
été édifiés grâce à la subsidence. Aux Polypiers se sont
___ laoides associées des Algues (Girvanella, Sphcerocodium). Enfin,
tentacuG,res dans certains niveaux, les organismes sont cimentés par
( supposes des (( stromatactis " qui sont des productions calcaires
semblant bien résulter de l'activité d'Algues bleues.
•
Vaughania sans planchers ni septes (Strunien anglais),
889. PlectodisCIIs cart lalldellsis Caster. ressemble à CleÎstopora.

TRILOBITES

Les Trilobites n'ont pas cessé de décroître en impor-

tance depuis l'Ordovicien.
- Au Dévonien supérieur, il n'y a plus comme Hypo-
pariés, que Harpes (Frasnien) ; on compte assez peu de
Hl) 1. TrimernceplllllllS Propariés, malgré la présence d'une famille qui mérite
1Ilastophthablllls 892. Greenops boothi encore de retenir l'attention : les Phacopidés, et il y a
H. et E. Richter. (Green).
• surtout des Opisthopariés (Proetidés) qui continueront
jusqu'au Permien. Derniers Scutellidés.
Prœtidés. CyrtosYlllbole (C. conifera). [890]
Phacopidés. Tri11lerocephalus : glabelle lisse, élargie vers
l'avant, pas d'yeux. Trimerocephailis rnastophthalmlls.
[89 1 ]
Greenops (Dévonien moyen et supérieur de l'Amé·
rique du ord). Voisin d'Asteropyge. [892]
Dernier Phacops (Phacops accipitrilllls) dans le Strunien.

XIPHOS URES

BelùllIrlls (Dévonien supérieur - Pennsyh'anien) : Pro-

soma pourvu de pointes génales. Deux segments posté-
rieurs ou davantage peuvent être ankylosés. Faux-telson
très long. [893]
890. Cyrtosymbole OS TRA CODES
(Waribole) collifera
Richter. Développement des Cypridés.
Entomis: stries longitudinales (Entomis serratostriata).
893. BelillllYIIs. Cypridina: carapace très mince, offrant sur le bord
•
 •

NÉODÉVONIEN •
'45

antérieur de chaque valve une incision frontale qui sert empreintes musculaires
.•
au passage de l'antenne. Il y a un niveau à Cypridines
.••
.~

~ ~~.,.
.,
dans le Famennien de l'A rdenne. •
•

MOLLUSQUES •

Gastéropodes
897. Posidonia
~'enllsla Münster.
Les groupes déjà cités continuent.
Cyrtonella, qui semble bien être un Bellerophontacé,
présente 3 paires d'empreintes musculaires comme un
Monoplacophore. [894] 894. Moule interne de Cyrtonella
nitella Hall (d'après WENZ).

Lamellibranches

TAXODONTES

Cardiolidés. Cardiola concentrica ,. Buchiola retrostriata

(côtes en chevrons dont la convexité est tournée vers
l'arrière, c'est-à-dire vers le crochet). [895-896]
•
895·
, DVSODO TES (fixation byssale, muscles adducteurs Cardiola concentrica 896. Buchiola retros/ria/a
inégaux). von Buch. von Buch.
Pterinopectinidés. Rhombopteria donne Posidollia (Pos-
idonia venltsta), coquille mince, ornementation concen-
trique marquant un angle. [897]

SCHIZODONTES. - Myophoria (Silurien - Trias) •

•
coquille triangulaire, carénée.
•

HÉTÉRODONTES (charnière offrant des dents cardinales

ainsi que des dents latérales antérieures et postérieures). 898. Développement de la suture cIoisonnaire
de Tornoceras uniangltlare (Conrad).
Myalinidés. Myalina ornata.
Mytilldés. Modiola.

CÉPHALOPODES
Goni/ltites

Les faciès schisteux à Goniatites et Lamellibranches

(pyriteux) se répandent dans le monde. Leur principal
centre d'élaboration et de dispersion paraît bien avoir
été l'Europe occidentale (Allemagne, Sud de la France,.
Espagne) et, en Afrique du Nord, le Sillon de la Saoura,
régions qui dépendaient de la Téthys.
Les Goniatites ont gagné le nord du bouclier fenno-
scandinave puis le géosynclinal du Timan et le géo- 899. 900.
syn linal ouralien. De là une première voie de migration
899-900. Pseudoclymenia planidorsataMünster
gagnait le géosynclinal kirghize et le géosynclinal de (d'après H. TERMIER et G. TERMIER).
Kouznetsk qui se reliait au géosynclinal himalayien,
au géosynclinal cathaysien (Chine) et enfin au géosyn-
clinal westralien (ouest de l'Australie).
Mais il y avait une deuxième voie de migration, celle-là
nordique : du nord de l'Oural, les Goniatites passaient
au nord de la Sibérie (embouchures de la Khatanga 9°1. Pseudoclymenia sandbergeri (Gümbel).
puis de la Kolyma), au nord du détroit de Behring, et
en Amérique (bassin du Mackensie et baie de James)
pour aboutir dans l'État de New York. Cette deuxième le faciès appelé griotte: calcaire grumeleux ou noduleux
voie de migration établit une différence très nette avec de teintes rouges, violettes ou verdâtres, roches orne-
• le Mésodévonien où les Goniatites sont essentiellement mentales souvent exploitées comme marbre dans les
téthysiennes. Les calcaires à Goniatites offrent souvent Pyrénées.
 LA VIE AU DÉVONIElI:

adulte

•
Jeune

903. Dimeroceras lentifonne ')0+. Sporadoceras beal/mollfi

902. Cheiloceras. Sandberger. (Münster).
-
Les Tornocératidés apparus au Dévonien moyen avec
Tornoceras vont jusqu'à la zone III (\'oir p. T52). Pseudo-
9°5· c!ymellia à ombilic plus large. [898-901]
I1I1itoceras intermedil/III
Schindewolf. Les Cheilocératidés semblent venir de ces derniers
(Cloison adulte). ou de Subanarcestes: Clzeiloceras caractérise la zone II
du Dévonien supérieur, c'est-à-dire la 1 Te zone du Famen-
nien : la I Te selle est à peine indiquée, la 2' et la 3e forment
un ensemble plus élevé que la J Te. Dimeroceras. [902-903]
Cheiloceras a engendré Torleyoceras (dans la zone III)
t qui a donné d'une part Sporadoceras ne dépassant pas

J./---------------- la fin du Dévonien (ex. Sporadoceras biferulIl) et d'autre

part, Imitoceras, genre très important parce qu'il est le
1 t seul de la famille qui passera au Carbonifère. Or il va
9 0 6. engendrer à son tour un important contingent d'Ammo-
1
Imitoceras sp. noïdes, parmi lesquels les Goniatitidés du Carbonifère.
1 (Cloisons jeunes). La cloison d'lmitoceras a un lobe ventral profond, une
l I Te selle latérale en forme de langue, un lobe latéral
profond, une 2 e selle latérale large et arrondie. Prionoceras.
•
[9 0 4"'9 06 ]
Les Anarcestidés ont donné aussi les Prolobitidés
qui ont vécu au Dévonien moyen et supérieur. Le genre
---~~­
• Prolobites a une suture à lobe ventral étroit, profond,
1TC selle latérale élevée, 1er lobe latéral large et arrondi,
2 e selle latérale moins élevée que la 1 Te, 2 e lobe latéral
moins marqué que le 1 er (ex. Prolobites delplzinus). Cette
t
1
famille a engendré celle des Prolecanitidés qui compte
des formes lisses et des formes costulées. [907]
907. Prolobites delphillllS (Sandberger). Les formes lisses des Prolecanitidés sont apparues
au Famennien supérieur avec Protocallites qui continue
au Tournaisien : lobe ventral aigu, 1 TC selle arrondie,
1 er lobe aigu, 2 C selle plus haute que la 1 re. Protocallites
engendre Prolecnnites, lequel est du Carbonifère. •
Anarcestes a donné également les Manticocératidés du
Frasnien (ex. Manticoceras intllmescells, espèce très impor-
tante de l'assise de Matagne et qui a une assez grande
908. Mantù:oceras sillllliator. (Hall). extension géographique, : Maroc, Allemagne, Ardenne,
etc.). Mallticoceras, à ombilic petit, suture à 6 lobes;
Ponticeras à ombilic plus large, suture à 4 lobes. [908]
Le genre frasnien Plzarciceras, pour les uns vient de
Prolobites et pour les autres d'un Manticocératidé. Il a
au moins 2 lobes latéraux bien marqués et parfois plusieurs
lobes adventifs (Pharciceras bmulicosta). Il donnera Pro-
norites au Carbonifère. Autre type, Beloceras. [9°9-910]
, ."...

9II . CLYMÉ lES

909. Pharciceras lllnulicosta Archoceras paeckelmani
Sandberger. Schindewolf. Parmi les Goniatites il faut distinguer les Clyméllies
qui apparaissent au Frasnien en Amérique: .
Ce sont des Goniatites qui ont joué un grand rôle au
i Dévonien supérieur et qui sont différentes des autres,
en ce que leur siphon, au lieu d'être ventral, est dorsal.
Pour Schindewolf, il s'agirait de l'explosion d'un groupe
1 unique issu des Anarccstidés par l'intermédiaire du
9TO. Beloceras Hyatt. genre Arclzoceras (zones 1 et II). [911]
 NÉODÉVONIEN 147
- --- - - - ----

1
916. GonioclYll1enia Hyatt.

9 12 • 9 13. 9 14.
917. PlalyefYl1lenia anlllllata
912-915. Acanthocly'menia neapolitana (Clarke). (Münster).

Epiwocklumeria ...-_....
applanata

Soliclymenia
•
.' paradoxa
•
{•
---
<•
919 a. ,
Parawock-
• lumeria
distorta

Wocklumeria
sphaeroides

adulte
9 2 2. •
Jeune
9 2 3. Kampto,
Soliclymenia
ctymenia
solaroides trivancata
Wockiumer'ia
aperta -•
1
919 b.
• 919 a et b. Soliclymenin parndo.,-a (Münster) .
9 21 • --
1
93°·

9 26 .
9 2 9-93°.
Parawocklu11leria paradoxa Kam ptoclym enia
(Wedekind). endogona
920 .
922-993- 22 5.
Wocklumeria sphaeroides
Paehyclymenia abeli (Richter).
• Platyclymenida qui apparaissent dans la zone lU et
2°
sont issus des Gonioclyménies. Leursuture offreunedispa-
rition du lobe ventral et la coalescence des 2 selles laté-
Aux États-Unis, Acanthoclymenia est un genre isolé rales qui l'encadraient. Clymenia, Platyclymenia. [917]
de Clyménie, du Frasnien (zone 1), (Acanthoclymenia Dans la zone VI (Strunien), elles ne sont connues qu'en
11eapolitana), sans rapport avec les autres Clyménies Allemagne. Alors fin d'évolution avec formes tératolo-
(que l'on rencontre surtout en Allemagne et en Afrique giques à enroulement trigonal : Soliclymenia, Wockillmeria
du Nord). [912-915] Pachyclymenia, Epiwocklumeria, Kamptoclymenia, Para-
wocklumeria. [918-93°]
Dans l'Ancien Monde, il y a 2 groupes de Clyménies : Il n'y a plus de Clyménies au Tournaisien proprement
TO Gonioclymenida à suture assez compliquée (zones III- dit. Le groupe apparaît donc comme limité dans le temps
IV). Goniaclymenia, Kalloclymenia. [916] au Dévonien supérieur.

•
 LA VIE AU DÉVONIEN

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934·
933. De'l.'onoprodllctus Hypothyridina
932. A~'oniapraelonga cuboides
931. 931 bis. zcalcotli
Sowerb\'. (Sowerby).
Fenton et Fenton.
931-93 Ibis. Whidbornella caperata Sowerby.
Iili 1 1

941.
Cyrtospirifer verneuili Murchison
935. Hypothyridina (= C. disjunctus Sowerby).
dents commissurales
(d'après H. SCHMIDT).

• 942. Intérieur de la valve pédonculaire de Cyrlospirijer

verneuili Murchison.

936. H. intermedia. BRACHIOPODES

Collolophides

937. H. crassicostata. PRODUCTACÉS. - Cholle/cs et Productella continuent.

TVhidbornelia (Strunien) : Whidbomella capera/a. Épines
fines; grande taille. A'l.'oma (Strunien - Viséen). Premier
« Productus » : De'1'olloproductus. [93 l -933]
939. H. tenuicostata.

Ifélicolophides

RHYNCHONELLACÉS. - Call1arotœchia persiste; Hypo-

thyridina cuboides (Frasnien), la commissure frontale
dessine un sinus très accentué : côtes fines. Halorel/a,
trè varisable, limité au Famennien du Maroc Central.
938. H. alta. [934-94 0 ]
940. H. semialata. SPIRIFÉRACÉS :
936-94°. Halorella du Famennien du Maroc Central Spiriferinidés, punctués. C,'rtina, très grand
(d'après H. et G. TER:IoIIER).
crochet et très grande aréa ; spondylium.
Spiriféridés, impunctués, - Spirifer, Cyrtia, Spino-
cyrtia, Cyrtiopsis, Cyrtospirifer verneuili (Givétien supé-
rieur - Strunien) grande aréa, fines côtes, grandes plaques
dentales. Mllcrospirifer (M. bOllchardi au Frasnien, M.1Ilesa-
costalis au Famennien). [941-943]

En ce qui concerne les Brachiopodes, la formation de

bassins isolés déclenche des spéciations (formation d'es-
943. Mucrospirifer bouchardi Murchison (cf. M. 1IlllCronatlls) pèces nouvelles et locales) : en Chine (Sinospirifer),
Conrad. dans l'Oural, au Maroc (Halorella).
 I.A ViE AU NÉODÉVONiEN '49
----_._------

946. Ancyrodella.
944·
947. Ann·roides.

945· 948. Pal1llatolepis.

944-945. Po/ygllal/llIs.
952. Angl/lodl/s.

953. Belodl/s.

954. Hindeodella.

95°· 951.
950-95 I. 'criodl/s.
949. Falrodlls.

CONODONTES
956. Priolliodillfl. 955. Lonchodinfl.
•

Les Conodontes prennent une importance considé-

rable, en particulier au Frasnien. On les groupe en genres
paraissant artificiels. Il y a des types ayant plus ou
moins une forme de pa\'é, les Polygnathidés (Poly-
gnal/ms, Ancyrodella, A.ncyroides, Palmatolepis) et les
Icriodidés (1criodlls) , enfin des Prioniodinidés dentés
et denticulés (Angulodus, Belodus, Hindeodella, Lonc1lO-
dina, Priolliodina, Roul/dya, Spathognathodus, Synprio- 957·
niodina) , les 3 derniers et Relodl/s étant limités au Fras- Spathognathodl/s. <) SR. Synpriolliodina.
nien moyen. [944]

VERTÉBRÉS

Cl'CLOSTOMES

lIétérostracés

Psammosteus, Psammolepis. 959.~ Roundya.

Paléant. Stratigr. • II

•
 • L.I nE AU DÉVO.YIE.V
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dermiques:
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,, , Cm : céphalique-médiane;
/ pp M. Al : antéro-latérale ;
Cm ,
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J.'v": nasale; 1 fan L2" \
ADL: antéro-dorso-latérale ; ,,
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MD, Dm: médiane dorsale: .- ::.::........,., , '"
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Dm 1
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Pi: pinéale; 1
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0,' œil. 1
1
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11lp et pp : «pit lines» (système 1 ,, /
/
1
de la ligne latérale): 1
1
, /
/
/ 1
1
ifc : fosse sensorielle infraorbi- 1 ". /
/
1
1 1
tatre ;
1
Soc,' fosse sensorielle supra- 1 1
960. Phyllolepis concentrica orbitaire. 1 1
(d'après TENSIO). 1 1
1 961 b. Titanichthys clarki (d'après LEH~IA),'K). :
Bouclier céphalo-thoracique. Bouclier céphalo-thoracique,
(En grisé, le "ide articulaire séparant la tête
du bouclier thoracique.)
.', .'
.... :.-----
,

962. Cladoselache fyleri (d'après HARRIS).

961 a. Profil du bouclier céphalo-thoracique
de Dinichtllys (d'après HEINTZ).
(L'encoche dorsale représente le "ide articulaire
séparant la tête du bouclier thoracique.)
POISSONS

Arthrodires
Elasmobranches
Phyllolepis à corps élargi dans la région céphalo-
Développement. Cladoselache (1 mil 1,20 m). [962]
thoracique; Groelliandaspis. [960]
Dans les mers du Dévonien supérieur se répandent
Dipneustes
des formes géantes d'Arthrodires carnivores à os épais
(Amérique du ord, Sahara, Maroc, Europe, Sibérie) : Scaumellnàa.
Dinichthys.. tête et bouclier thoracique (3 m de long •
pour une longueur totale du corps de 6 m) sont articulés Crossoptérygiens
l'un sur l'autre laissant un vide permettant de supposer
que la tête se levait quand la mandibule s'abaissait, Leurs nageoires ont un lobe basal vigoureux au delà
d'où une ouverture des mâchoires, rappelant cellc des duquel les rayons se disposcnt conmle une frange. Ces
serpents. [961 a] lobes basaux sont les ébauchcs des membres des animaux
Titanichthys .. c" / 1arge de l,50 m, long de 0,42 m. tétrapodes.
Amérique du Nord et Maroc. [961 b] Holoptychius : grand poisson à larges écailles arrondies.
Mylostoma .. forme à dents broyeuses. Eusthenopteroll (Dé\'onien supérieur, près Escuminac,
Québec) : 60 centimètres, 2 nageoires dorsales, 5 ven-
trales, queue diphycerque mais à 3 lobes. Chaque nageoire
Antiarches possède un squelette vigoureux dans son lobe basal.
Sur la tête il y a des plaques osseuses. Les dents sont •

Continuation de genres du Dévonien moyen : Bothrio- coniques et pointues, à émail profondément plissé.
pleis, Asterolepis, Remigolepis. [963-964]

•
 •

LA VIE AU NÉODÉVONIEN t 51

963. Holoptychius (d'après TRAQUAIR). 964. Eusthenoptel'oll (d'après GREGORY et RAVEN).

PREMIERS TÉTRAPODES : STÉGOCÉPHALES C'est en somme, un « poisson à 4 pattes ", encore très
proche des Crossoptérygiens par la forme de la voûte
palatine, par la position de ses narines externes sur la face
Apparition des Amphibiens avec les IcHTHYOSTÉCALIENS.
ventrale du crâne, par la présence, dans la région tem-
Les Amphibiens actuels nous montrent le passage de
porale, d'un petit os, le préopereulaire, comme il y en a
la vie aquatique à la vie terrestre.
chez Osteolepis, par le système de la ligne latérale qui
Leurs œufs sont pondus dans l'eau. De ces œufs sortent
forme des canaux creusés dans les os comme chez les
des têtards qui nagent et qui respirent au moyen de
Poissons, tandis que chez les Amphibiens plus évolués
branchies. Quand les membres se mettent à pousser, les
ils se réduisent à de simples rainures, et par 5a queue
poumons se développent tandis que les branchies se
pourvue de rayons. Les vertèbres n'étaient encore que de
résorbent.
minces plaques osseuses. Le maxillaire allongé portait
Rappelons que les Amphibiens se distinguent des
de longues dents coniques, la respiration était pulmonée
Poissons par la disparition du type nageoire au profit
et les membres étaient des pattes d'Amphibiens à5 doigts,
des membres pairs, par le renforcement des ceintures,
mais dont les éléments étaient très courts comme chez les
par l'assouplissement de la colonne vertébrale au moyen
Poissons. Ce genre cohabitait dans les eaux douces ou
de vertèbres plus mobiles les unes par rapport aux autres,
saumâtres, peu profondes, avec des Placodermes Acan-
par le développement des muscles destinés à triompher
thodidés.
de l'appesantissement qui résulte de l'adoption de l'air
Au Canada, près de l'estuaire du Saint-Laurent, on
comme fluide ambiant, en remplacement de l'eau plus
a trouvé dans la baie de Scaumenac Elpistostege dont le
dense (poussée archimédienne), par l'articulation du
crâne est intermédiaire entre celui des Crossoptérygiens
crâne au moyen de 2 condyles occipitaux, enfin par une
et celui des Amphibiens. Mais on ne connaît pas ses
peau qui n'est plus écailleuse mais glanduleuse.
membres.
Les premiers Amphibiens sont des Stégocéphales,
COMPARAISONS. - Si l'on compare le crâne d'Iehthyo-
'caractérisés par le développement des os dermiques du
stega à celui d'Eusthenopteron ou d'Osteolepis, on remarque
crâne laissant 5 OU\'ertures : les narines, les orbites et
qu'il y a restriction des os operculaires, et développement
l'orifice pinéal.
de la partie antérieure du crâne, en particulier des os
Le premier Stégocéphale, Iellthyostega, a été trouvé circum-orbitaires. Les arcs branchiaux et les branchies
en 1928 dans le Groënland oriental (Ile Ymer, sur le se réduisent à des résidus utilisés dans le soutien de la
flanc nord du Mont-Celsius) au sein de couches conti- langue et du larynx.
nentales, par une expédition danoise que dirigeait Lauge Il semble que les Ichthyostegidés n'aient pas donné
Koch. [9 6 5] naissance à l'ensemble des Amphibiens du Carbonifère
Taille petite; le crâne est long de I5 centimètres. (Watson).

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•
•

965. Ichthyostega, squelette et reconstitution(ù'après JARVIK) .

•
 •

LA ViE AU DÉVO,VIEN
--------------- --

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU NÉODÉVONIEN (EUROPE)

BRACHIOPODES
GONIATITES POlSSOl\S
ET LAMELLIBRANCHES

Frasnien Frasnien Frasnien

1
COUCHES A ;\,1 anticoceras Zone de passage COl'CHES A l/oloptychil/s
Cyrtospirifer tenticululIl
Zone à Pharciceras lunlllicosta 1 ri (= Verneuili) Zone à PSalll1ll0stells
et Ponticeras et Stringocephalus burtini et Bo/hriolepis
Zone à Manticoceras noduloswn l [3 Sous-zone à Myophoria trallSrhenana
Zone à M anticoceras cordatwll 1 y Zone à Hypothyridina cuboides
et M anticoceras carinatum Spirifer bouchardi
Zone à Manticoceras holzapfeli 1 li Spirifer archiaci
JVIanticoceras inttllllescellS Sous-zone à Cyrtospirifer orbelia11lls
(Ardenne) Sous-zone à Leiorhynclzus formoSlls
Sous-zone à Cyrtiopsis bisinus
Sous-zone à Reticularia pachyrhyncha
Zone à Rhynchonella ferqllensis
Chonetes armata

Famennien Famennien Fa mennien 11- V

COUCHES A Cheiloceras COUCHES A Cyrtia 1II1/rchisoniana Zone à Phyllolepis

et Bo/hriolepis
Zone à Clzeiloceras sllbpartitUlll Il Cl Zone à Camarotœchia ollla/illsi
Zone à Cheiloceras ekebergense n [3
et Dimeroceras •

COUCHES A Prolobites

Zone à PseudoclYlllenia sandbergeri II 1 Cl

Zone à Prolobites delphinlls III [3
et Clymenia im'oluta

COUCHES A Platyclymenia Zone à Cnlllaro/ll'chia dl/Illonti

Zone à PlatyclYlllenia {/111lulata IV Cl

Zone à PlatyclYlllenia valida IV [3
et Prionoceras frechi

COUCHES A Clymenia

Zone à ClYlIlenia 1ul!'l.'elensis V Q(

et Clymenia œgoceras
Zone à ClYlllenia lœ'l.'igata \' [3
et Conioclnl/enia /ornqllls/1

Strunien Strunien Strunien

COUCHE A Wocklllllleria VI Leiorlzl'nchl/s le/iel/sis Zone à Rellligolepis

Zone à Tl'oc kltlllleria denc kmanni
Kallocll'lIIeI1ia sl/barlllata
C lymenia zvoc kl1l1lleri
(= schistes il Cypridines) Zone à Croelllnlldaspis
Zone à Alodiola lata
Zone à Vaughania (= '( Kleistopora ,,)
Sous-zone à Prodllctus bassus
Sous-zone à PlInctospirifer octoplicata

•
 ...
LA VIE AU CARBONIFERE

Le Carbonifère (terme dû à Conybeare, 1822) est une période qui s'étend sur environ 65 millions d'années,
entre - 280 et vers - 215 m. a. Les terrains qui lui correspondent forment un système de couches pouvant
atteindre plusieurs milliers de mètres. C'est l'une des périodes les plus importantes de la série géologique puisqu'elle
contient: 1° la surrection de grandes chaînes de montagnes: en Europe, chaîne va risque ( hercynienne) et en
Afrique du ord une chaîne presque contemporaine de la précédente; 2° l'épanouissement de la flore terrestre
et la constitution de grandes forêts; 30 la formation de dépôts de houille (bassin anglais, bassin franco-belge, bassins
du Massif Central, bassins de l'Allemagne, bassin du Donetz); enfin 4° le développement des Insectes ailés et
5° celui des Vertébrés tétrapodes.

Subdivisions.
•
En Europe, le Carbonifère est subdivisé comme SUlt, la marche du Temps étant indiquée de bas en haut.

PERMIEr-; -
- - - - - - - - Phase saalienne

EUROPE OCCIDENTALE RUSSIE D'EuROPE

Autunien Artinskien
Stéphanien Série continentale et marine = Ouralien (1)
HOUILLER Westphalien Série continentale avec plusieurs niveaux
Namurien marins = Moscovien
CARBO IFÈRE

\ Viséen Série marine

DIXANTlEN Tournaisien
1

Strunien (ou assise d'Etroeungt Zone de passage

=
entre Dévonien et Carbonifère)
Orogénèse bretonne (marsique) ,r-.".....".....~""'-_,.._V"'V"'.,..J-.....,-.....,....,.....,.""'-I

DÉVONIEN

(1) Le terme "Ouralien» introduit par Munier-Chalmas et Lapparent (1894) n'a pas été défini sur le terrain et n'est employé qu'en France.
En particulier, il n'a jamais été accepté par les auteurs russes (voir p. 201).

•
En Amérique du Nord on a distingué deux systemes:

Stéphanien
PENNSYLVANIEX Westphalien
( Namunen supérieur
l- Houillèr d'Europe - l amurien inférieur

Namurien
MISSISSIPIEN
1 Dinantien
1 Dinantien
1
+ Namurien inférieur

En fait, partout où le Namurien inférieur est bien représenté, il est lié au Viséen. ,En conséquence, ce
sont les coupures américaines que la Paléontologie Stratigraphique nous contraint d'adopter.
En Europe, le Dinantien est surtout connu par sa faune marine; dans le Houiller, le Namurien et Je West-
phalien se distinguent par leurs flores continentales et par les fossiles de leurs niveaux marins .

•
 •

LA VIE AU CARBONIFÈRE

Le Stéphanien est caractérisé par sa flore continentale.

A la fin du Carbonifère, il existe un décalage entre d'une part les faunes marines et, d'autre part, les flores
et les faunes terrestres. En effet, les flores et les faunes terrestres de l'Autunien prolongent sans changement
important celles du Stéphanien : on tend donc à ranger l'Autunien dans le Carbonifère et à placer la limite du
Permien à la base du Kungurien (= Saxonien).
Mais dans la mer, la faune typique du Permien apparaît plus tôt et le changement se place à la base du
Sakmarien. Une partie des géologues accordent la prééminence aux flores continentales et une partie pensent
que les grandes coupures doivent être basées sur les faunes marines. On pourrait être tenté de considérer l'époque
autunienne comme tout à fait à part, parce qu'elle est marquée par des conditions climatiques particulières, à
savoir le maximum d'une glaciation dans l'hémisphère Sud.

•
LA VIE AU MISSISSIPIEN
1

Au Dinantien la mer s'est avancée sur une partie du Continent des Vieux Grès Rouges (c'est le cas en
Grande-Bretagne et dans l'Ardenne) et elle a déposé des calcaires à Polypiers.
Plus au Sud, en France et en Allemagne, on observe surtout des alternances de schistes et de grès, faciès
que l'on désigne souvent sous le nom d~ culm. Ces couches renferment des restes de végétaux terrestres (Cala-
mites), des Lamellibranches (Posidonia) et des Goniatites (dans les schistes).
Plus ou moins dépendant du faciès à polypiers, le faciès waulsortien est constitué par « des masses calcaires
d'aspect récifal, dont l'élément caractéristique est la présence de veines teintées en bleu très foncé, parfois presque
en noir. Ces "eines sont dues à la précipitation de sels de manganèse le long des axes ou des branches de Fenes-
tellides, ou parfois d'autres organismes comme des tiges et fragments d'encrines» (G. Delépine, 1926 et 1939).
Il est bien développé au sud de Dinant, près de 'Vaulsort, en particulier au récif des Pauquys, et, plus au nord,
à Sosoye (10 km au nord-ouest de Dinant) et à l'abbaye de :Ylaredsous (12 km au nord-ouest de Dinant). On le
retrouve près de l\Iaubeuge, près de Vichy, en Mayenne et surtout en Irlande.
En Belgique et en France ce faciès est à cheval sur le Tournaisien supérieur et le Yiséen inférieur; en
Irlande il est entièrement du Viséen inférieur.
Il renferme d'autres organismes, associés aux Fenestellides : un Polypier (Amplexlls coralloides), des Bra-
chiopodes (Prodllctus semireticlllatus, P. pustulosus, P. spinulosus, P. mesolobus, P. undatus, P. corrugatus, Chonetes
volva, Schizophoria connivens, Pugnax acuminata, P. pugnus, Rhynchonella reniformis, Reticularia elliptica, Athyris
ingens, Spinfer subrotundatus, Sp. Iwnincki, Sp. subcinctus, Sp. princeps, Syringothyris cuspidata), des Lamelii-
branches (Pterinopectinella granosa), des Gastéropodes, des Goniatites qui ont permis de dater ces couches et dont
voici la liste :
Tournaisien supérieur Viséen inférieur

Protocanites clymenirefor1l1is Jlerocanites compressus

l111iloceras rolatorius
Pericyclus princeps
J4u1lsteroceras complallatll1lt
Aganides ornatissinllls
Pericyclus fasciculalu.,
Pericyclus rotuliformis
Munsteroceras inconslalls
MUllsleroceras duponl i
l1fullsleroceras sp1tœroidale

Les Bryozoaires se rencontrent aussi en bien d'autres faciès, en particulier au lVIaroc, dans des grès cal-
caires et des grauwackes (grès calcaires partiellement décalcifiés, dont la texture est devenue poreuse et dont le
ciment est habituellement gréso-ferrugineux).
n faciès analogue se rencontre dans le Viséen supérieur de la région de Colomb-Béchar, ainsi que dans
le Iississipien du Nouveau l\Iexique et de l'Illinois où les Bryozoaires ont construit des Biohermes.
 J1lSSlSSlPIEX 155

......
J...
•••
k
7
'>-
x 33 \:
967· A 37
"'-
Globivalvulina 9 68 .
blll/oides Te/ra/axis
X 29 Brad". palaeotrochlls
969. 971. 970. 972.
966. Ehrenberg. CribrostomulIl Climacammina
Cribrostomlllll Climacalllmina
EnJo/h\ ra b01l1l1alli
(d'après REITLI:-:CER). bradvi Müller antiqua Brady
Phillips.
(d'après (d'après
Ct:SH~IA."'). BRAOY).

")
-_/ J
X 20

974. HapZophragmoides
cyclalllminiformis
975. Vue externe. 976. Section. H. et G. Termier.
975-976. HemigordillS harZtoni
Cushman et \\·atcrs.
X 40
•
• • •
•
• •
• 979. AOlljgalia variabilis H. et G. Termier.
•
• •
, .
• •
Section verticale.
•• •
•
• • •
• •
• •
• •
• •
• • • •
•
• •
•
• •
Ammodiscidés : AmmodisClIs et Glomospira continuent.
x 40 Foraminifères à test fibreux, hyalin = Archaediscus,
973· x 40
Tex/Illaria AOlljgalia. [977-979]
• • 977· 97 8 .
e:wma
d'Eichwald. 977-978.Archaediscus karreri Brady.
SPONGIAIRES
•

Thalamides (= Sphinctozoaires pro parte).

FAUNES MARINES
FORAMINIFÈRES
Le genre dévonien Nallicella donne Endothyra (Car-
bonifère - Permien), à enroulement dissymétrique, qui
engendrera la plus grande partie des Fusulinidés. [966]
Coquille imperforée qui commence par être pelotonnée
d'une manière confuse (mode plectogyroïde), puis qui
s'enroule en spirale plane. Elle est subdivisée par des
cloisons en loges successives. Le test comprend au moins
3 couches: de l'extérieur vers l'intérieur: tectum, dia-
phanothèque, tectorium interne. Globival'vulilla et Te/ra-
taxis en sont voisins. [967-968]
La famille des Textulariidœ est représentée par
plusieurs genres: Cribrostol/lllnl (Carbonifère - Permien) :
ouverture en crible, 2 rangées de loges. Cli1llacarmnill.a
(Carbonifère - Permien). Textlliaria. [969-973].
Lituolidés. Haplophragmoides.
Ophtalmidiidés : Hemigordills. [97S-976]
Apparition.
Calcispongcs composés de loges vides, reliées ou non
par un tube central et représentant autant d'éponges
élémentaires dont les cavités étaient probablement occu-
pées sur le vivant par de la chair et des spicules libres
(Sollasia, Carbonifère inférieur des Asturies). Ce groupe
sera particulièrement important au Permien.
CŒLENTÉRÉS
Tétracoralliaires
Les calcaires zoogènes à Polypiers sont bien développés
au Dinantien : en Belgique, en France, en Grande-
Bretagne, au Maroc. Au point de vue biologique, on
peut alors distinguer 3 groupes de Polypiers (D. Hill) :
1° LE MENVES FORMES SOLITAIRES, sans dissépiments
(petites lames qui ont l'allure de vésicules convexes situées
entre les septes). Puisqu'elles vivent solitaires, elles ne
[974] sont pas constructrices de récifs: ces formes constituent
ce qu'on appelle la faune à Cyathaxonia.
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

981.
Ample...;us coral/où/es
982. 983. 9 8 S·
So\\"crb\".• Pleroph.l'III/III (Cfilllill)
982-983. Zaphren/oides delallol/ei longisep/a/1/11l (Frech).
:\Iilne Edwards et Haime.
980. Cya/haxollill
cornu Michelin. , du cycle!
sepfes psel/do-
\ / col/lmelle ,, __ planchers
\
--

-.....-...'
,
'sep les
X 12 du cycle Il
988 -9 8 9.
Diphyph.l'//1I11l lafeseptaflllll 984. Polycoelia (?) 986.
(McCoy). (d'après SCHINDEWOl.F).
986-987. Lit/lOstrotion irregl/lare (Phillips).

tituer d'une manière certaine. On a SOU\ ent beaucoup

de mal à distinguer ce qui est évolution sur place et ce
qui est immigration. Carruthers a rapporté ces formes
au genre Zaphrentis (groupe des Zaphrentoïdes) mais on
a reconnu depuis qu'il fallait les ranger dans le genre
Zaphrentoides (famille des Hapsiphyllidés). Les tran- .
sients sont les suivants: [982-983]

Z. de!anouei --* Z. paraUe!a -, Z. coustric/a . Z. disjllllc/a

et l'évolution envisagée correspond au dépôt de

990. LOllsdaleia ftoriformis (Martin).
Cyathaxonia : Polypier cératoïde (en forme de corne),
columelle forte, moins haute que le calice, indépendante
ou coalescente avec les septes majeurs (Dinantien-
Permien) ; Arnplexlls: septa courts, planchers complets
(Dévonien - Dinantien). [980-981]
La faune à Cyathaxollia est bien représentée au Tour-
naisien et au Namurien inférieur.
Le paléontologue anglais Carruthers a pu mettre en
évidence (19 l 0) une lignée continue dans les Polypiers
du Carbonifère inférieur de l'Écosse (Tournaisien,
zone Z). Cette lignée est appelée par lui gens (= For-
1I1ellreihe de Beyrich) et les espèces successives de la
gens sont les mutations de Waagen ou mieux les trall-
sients de Bather (1927). Naturellement les différents
groupes d'êtres vivants se sont perpétués par des lignées
continues, mais il est assez rare de pouvoir les recons-
l 300 mètres de couches.
Les Polycœüacés sont caractérisés par 6 protoseptes qui
deviennent dominants par la limitation des septes mineurs
au nombre 6 et par l'insertion de cycles successifs d'autres
septes dans tous les quadrants. Polycoelia. [984]
A leur voisinage P!erophylluJ/I [985]
Les Zaphrentidés sont des Polypiers solitaires céra-
toïdes et offrent une fossule cardinale sur le côté convexe.
Septa non denticulés sur leur bord distal. Pas de dissé-
piments.
L'espèce Zaphrelltoides de!allouei a, en outre, servi à
étudier le développement des septes.
20
LES FORMES COMPOSÉES qui s'agglomèrent et cons-
truisent des récifs. - Lit/lOstrotion: pseudo-columelle
continue et lamellel'se, septes peu nombreux (Dinantien -
Permien). Lithostrotionella: Amérique occidentale. L01lS-
da!eia: pseudo-columelle continue et épaissie; dissépi-
mentarium développé, planchers emboîtés en cône (Car-
bonifère - Permien). DiphyphyllllJ/l rappelle Lithostro-
tion, mais sans columelle. [986-990]

•
 .7V!JSSJSSJPIEN 157

992. Palaeoslllilia 1I1l1rchisOlli 993· 994·

:\Iilnc Ed wards et Haime. 993-99{. DibllnophyllulIl 'I.:allg/umi Salée.
99/. Siphollophyllia cylilldrica
Scouler.

30 LES CRA"-DES FOHl\>IES SOLITAIRES à dissépiments. -

Callillia: septes courts; planchers complets, horizontaux
(Dinantien - Permien). Siphollophyllia. PalceoslIlilia. C/i-
siophylllllll : pseudo-colulllelle intermittente, lames radiaires
distinctes des septes m.ajeurs (Dinan tien - Permien).
DibullOphylhlll/: pseudo-columelle cOlltil/ue, non épaissie, •
•
lames radiaires distinctes (Viséen supérieur - Permien). 995. Ciisiophyllu1Il
Kweid10IIphylllllll (Viséen d'Asie, Carbonifère moyen du cf. SllbùllbricatWIl • •
•
Thompson. • •
• Spitzberg. [991 -995]

TabuJés

Jliclielillia (Dévonien - Permien) ressemble à Pleuro- 99 6 .

997· Reconstitution de Alichelinia.
dictyulll (Ordo\'icien supérieur - Permien), et possède
des planchers nombreux mais incomplets et convexes
(J·liche/illia fm·osa). Paleacis, voisin, sans planchers, à
murailles lahyrinthiques (tout le Carbonifère). [996-998] . "... ... .. '

~-\u point de vue chronologique les Tétracoralliaires ·· .'.

•• •
~ . .
se sont ré\'élés de bons fossiles et, à la suite de Vaughan, • •

. . . ..: .' ..
• • • • _. w

'
•

les géologues anglais ont établi 5 zones paléontologiques

et 10 sous-zones caractérisées tantôt par des espèces de
Polypiers, tantôt par des espèces de Brachiopodes, par
exemple la série avollienne, c'est-à-dire la série qui affleure
dans le bassin de la rivière Avon, près de Bristol, série 997-998.
que les Anglais désignent sous le nom d'étage Avonien Paleacis mallretaniclis
H. et G. Termier.
et qui correspond au Dinantien, moins le Viséen supérieur.

TRILOBITES
999. Phillipsia
lis sont nettement slIr leur déclin. gelllllllliifera Phillips.
Proetidre. Phillipsia: glabelle longue (atteignant le
limbe antérieur) et large, à côtés presque parallèles, test
-
granuleux (Phillipsia geml1l11lifera). Griffithides et Bollandia
\'oisins du précédent, avec pygidium non bordé. Drever- •
II/mmia. [999- 1 00 1] .'
·....·,.· . " ...
Phacopidre. Les derniers représentants de cette famille · "-:;;.
sont du Stru nien.
Otarionidre. Coignouillll (Dévonien - Dinantien). Bra- 1 000. Bollandia globiceps 1 002. Brachymetoplls
chYllletopus (Dinanticn). [1002] (Phillips). oliraliClls de Verneuil.
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

10°3.
1Vlauryella mammiliata 1006.
Ulrich et Bassler.
Belieropholl sub/aevis.

10°5. Bay/ea yvaui

(Lheillé).
100r.
Drevermannia pruvosti
Richter. CRUSTACÉS

Ostracodes

Les LEPERDITIAcÉs offrent encore quelques représen-

tants (Paraparchites). Parmi les CYPRIDACÉS, Eairdia,
Waylandella. Des BEYRICHIACÉS : Tetrasacculus, Mono-
ceratilla, Kirbya, Amphissites, Graphiadactylus,Roltlldyella ;
Mauryella est spécial au Mississipien. [I 003]
10°7. Euompha/us pentangll/atlls
Sowerby.
1 012. Leiopteria laminosa MOLLUSQUES
Phillips.
Amphineures
Gryphochitoll. [1 004]

• •
Gastéropodes

Pleurotomarüdés atteignent leur apogée. Ce groupe

présente de très nombreux genres, parmi lesquels appa-
raît Eavlea. [1 005]
Bellerophontidés sont fréquents : Bellerophon hiulCliS.
1 011. 1 008. Straparolus dionysi [1 006]
Edmondia ob/onga. Montfort. Citons encore Platyccras (connu depuis le Silurien)
dont la coquille a une croissance rapide. Straparolus,
Euomphalus. [1 007-1 008]

Nombreux Murchisonüdés (Hypergonia) et Loxone-

matidés (Loxonell/a, Zy!!oplellra costulé). [1 009- 1 010]

Lamellibranches

l\'ombreux.
Edll/ondia, ParaUelodon (charnière taxodonte), Ptero"i-
tes, Leiopteria, Sam:uùzolites, Posidolliella. [1 OII-I 012]
Myalinidés. 1'vlyalùza. [1 0 r 3]
Mytilidés. Modiola.
Pterinopectinidés. Posidonia (Posidonia beclu:ri): co-
quille très mince, équivalve, pouvant atteindre 10 centi-
mètres. Forme générale ovale, mais tronquée par le bord
1004. cardinal court et droit. Côtes concentriques en bourrelets.
Gryphochiton T 009.Hypergonia La coquille était convexe mais les échantillons que J'on
1010. Zygopleura priscus randerstonensis observe dans les schistes sont presque toujours aplatis
YIIgifera (Phillips). Münster. Longstaff. par écrasement. On les trOU\'e par nids (Viséen supérieur-
 ,HISSISSIPIEX '59
/

, ,fossette den/ale ecnilncrUre

muscle , byssa/e.
reducteur "
dubyssus ".
,
adducteur ~dduCleur
1 -
Ji~_~.;,s~urfaco
1 _ .'-., ,
de
fixation
,
anterieur poslërfeur
muscle byssal "'C ,., " ,,,
postérieur et \
suspenseurs
~
reducteur ••
du pied
,
, .,. ... - ••
/-
·..- -
, , , ;:' des branchies
,
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_ --- adducteur
poS'te'rieur
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....".''" ..
.~
~

..
'

'>:."-:
'
... ,.'

•
Valve droite Valve droite
vue Interne 'lue externe

Valve droite Jeune

.... ue externe
1 017. 1 019. 1018.

1013. ,\1.\'alino go/dfussiono de Koninck. 1017-101 '1. Plichypterio ge'l.·iui H. et G. Termier.

(d'après NEWELL).

,
1 020. ProtoschizodllS 1 014. Posidonia beclzeri
axil1iformis Phillips. Bronn.
dos
,prooslracum
" conofhe'que striee 1 016.Aviculopecten rugosus
, / 1015. Dunborella
H. et G. Termil'r.
,'1
/
, F 1
,•
, , 1 1
1
ventre F
,1 base du Xamurien). Pterinopectinella (Mississipien-
1
/ l '-- Pennsyl\'anien) (Pterinopeetinella granosa, dans le faciès
\'--. Waulsortien). Dunbarella appartient au Mississipien
: (Dur/barella papyraeea, Namurien et Westphalien de
....__.
\. ,
\~ l'Europe occidentale). [1 014- 1 015]
1
--

'-
-.#'
-- Aviculopectinidés. (Mississipien - Permien). - Avi-
Cl/lopeeten (Tournaisien - Permien) ; Limipeeten (Dinan-
tien), à oreillettes petites, donnera Pseudomonotis (Pennsyl-
1 022.
"anien inférieur - Permien). Pachypteria (Viséen), forme
conofhèque annonçant Pseudomonotis, fixée par sa valve droite ou gau-
1 .
" clOison che; aspect d'Huître (Belgique, Sahara). [1 016-1 019]
1 ,,""'/
/1 anneau Trigoniidés. Protosclzizodus. [r 020]
/ 1
connectif rostre.
,
,
1
1
'. •
/ 1
/ /
Céphalopodes

DIBRANCHIAUX DÉCAPODES
2 Branchies, 10 bras (2 préhensiles, 8 l'Il couronne)
depôt
__ ------caméral Dans l'Oklahoma, les Caney shales à Goniatites cre-
--- nistria (donc appartenant au Viséen supérieur) renfer-
1 021.
ment des blocs de calcaire remanié provenant de la for-
rostre --goulot mation de 1\1eramac. Ces blocs contiennent une vraie
•
• septal 1 021 - 1 203 .
Eobelel1l1lites belemnite avec rostre, proostracum et phragmocone :
1 023. clIlleyense Flow,,!'. on l'a nommée Eobelemnites ealleyense (Flower, 1945).
 160 LA VIE AU CARBONIFÈRE

1024. ll11iloeeras bret'ilobatlllll 1 025. Gattendorfia subillvollila 1 034. MÜllsteroceras parallellllll

M. et C. (Münster). Hall.

1 029.
,\,eo{{lyphioeerns
slibcirClllare
1 (Miller).
1027· 1 028. Neoglyphiocel"lls subcirClilare l 030. Cn1'l'ell0Ceras llfricuJl1l11l
GOlliatites newso1lli Smith. (Miller). Delépine.

1 °31. Beyrichoceras horuerae 1 °32. Pericyclus princeps 1°37. Protoeanites Il'olli

Miller. de Koninck. (Meek et Worthen). 1 033. Pericyelus
princeps
(de Koninck).
,
r
1 1
1°35. EW/l.orphoceras bisulcatlllll Girty.
1
Î 1°39. Prolecanites 1IlOjsisovicsi
Miller.

1 038.
Développement
de la suture 10 36 .
c1oisonnaire Pl'ofocanites lyoni 1026.
chez Merocanites (Meek et Worthen). Gattendorfia.
1 applanatus (Frech).

il reparaîtra avec les Pseudohaloritidés du Pennsylvanien

Son âge est donc Mississipien et il appartient à un niveau
probablement antérieur au Viséen supérieur. Le siphon
a encore des caractères de Nautiloïde. [1021-1023]
Plusieurs rostres dans le Mississipien américain = He-
et du Permien. Il y a donc ou continuité avec des jalons
cachés, ou convergence, ou même homéomorphie (diffé-
rents aux points de départ, des phylums homéomorphes
acquièrent à un certain moment des' caractères semblables,
point de croisement, puis les termes ultérieurs de chacun
d'eux peuvent devenir respectivement identiques aux •

matites, Paleoconus, Bactritimimus, offrent des analogies
avec les Bélérrtnitidés et les Aulacocératidés (Flower et
Gordon, 1959).
AMMüNOïDES
Dès le Mississipien inférieur (Tournaisien), les faunes
de Goniatites apparaissent comme bien différentes de
celles du Dévonien. Tout d'abord, les Clyménies ont
totalement disparu et 2 familles seulement entrent dans
le Carbonifère : les Cheiloceratidés et les Prolecani-
tidés. L'évolution de ces 2 familles a été très importante.
Cheilocératidés. Le genre principal est Imitoceras:
apparu dans la zone III du Dévonien supérieur, il
continue jusqu'à la fin du Viséen où il disparaît, mais
formes originelles de l'autre). [1024]
Au Tournaisien, Imitoceras donne Gattendorfia dont la
suture se distingue par le deuxième lobe latéral peu profond.
Ce genre aboutit aux Ooniatitidés. Cette famille domine
le Carbonifère inférieur et a engendré beaucoup de genres
du Pennsylvanien. Munsteroceras. Goniatites: coquille
globuleuse avec stries concentriques et longitudinales.
Suture avec lobe ventral divisé par une petite selle
bifide. Lobe latéral aigu. euxième selle latérale arrondie
(Viséen supérieur, grande extension géographique :
Europe, Maroc, Amérique du Nord). Ornementation
dentelée en bord de timbre. Neoglyphioceras,Lyrogoniatites,
Cravenoceras, Beyrichoceras, Pericyclus. [1 024- 1 034]
A leur voisinage, EUlIlorphoceras, Girtyoceras, Nomislllo-
eras, HOlllocera}. [1035]

,
 •

.\TfSSISSIPJEN 161

'\• /
,.• • / , /
'1

1
••• 1
\
k' \i
r~
v '-
1

1 1°43. Epicallites baconi M., Y. et •

1 °42.
Pronorites arkansasensis Smith. -+

1 °41. 1°45. Praedaraelites sp.

Prodromites
gorbyi
1 040. Développement
(Miller). 1
de la suture cloisonnaire
de Prodromi/es gorbyi ( liller).

1 046. Dimorphoceras humphreyi

, 1 048. Derbyia gigalltea 1. Thomas. Younquist.

Prolécanitidés. C'est la seconde famille de Gonia-

tites dévoniennes qui entre dans le Carbonifère. Proto-
callites, apparu au Dévonien supérieur, dure jusqu'au
Tournaisien moyen, ainsi que Merocanites. Il a pour
frère Prolecallites (Dinantien) dont la cloison offre plus
de 3 lobes latéraux. [1°36-1°39]
1 044. Epicalli/es 1 047. Schellwienella crenis/rio
Prodromitidés. Prolecanites donne Prodromites chez loeblichi Phillips.
qui se trouve réalisée pour la première fois la cloison :'.liller et Furnish. (d'après DAVIDSON).
de type cératite (Tournaisien américain : Chouteau dans
le Missouri). Le lobe ventral est simple (ce qui est une
différence avec les vraies cératites) mais les 3 lobes laté-
raux sont denticulés. [1°4°-1°41]
ColJolophides
Pronoritidés. Famille très proche de la précédente
mais son lobe ventral est divisé par une selle, elle-même STROPHOMÉNACÉS. - Schellwienella (Sch. crellistria);
bifide. Pronorites (engendré par le genre frasnien Phar- Derbyia. [1°47-[°48]
ciceras) compte de 6 à 8 lobes latéraux. En Europe ce
genre est Dinantien et Namurien; en Amérique, il dure PRODl'CTACÉs. - Chonetes: épines localisées sur le
jusqu'au Pennsyh·anien. [1042] bord postérieur de la valve ventrale (Chonetes papilio-
Daraelitidés. Famille faisant le passage entre Gonia- nacea, Viséen). Daviesiella. Forme voisine, géante (Viséen
,
tites et Cératites. Epicanites (Viséen supérieur) : le lobe inférieur). Sa grande taille l'a fait souvent confondre
ventral est trifide, le premier lobe latéral est bifide, avec Productlls gzgantells, mais la texture de son test
les deuxième et troisième lobes latéraux sont arrondis. est bien différente. [1°49-1°52]
Prœdaraelites(couches de passage du Viséen au Namurien) : Productidés. Coquilles pseudopunctuées, très iné-
lobe ventral trilobé, premier lobe latéral denticulé. quivalves (valve pédonculaire bombée, valve brachiale
[1 °43-1 045] plate ou concave), section longitudinale caractéristique,
Dimorphocératidés. DimorpllOceras. Coquille lisse, bord cardinal long et droit, épines crellses. Insertion du
ombilic très petit. Lobe latéral bifide. [1 046] lophophore sur la brachiale par des impressions réniformes.
Prodllctus : chez l'adulte, pas de pédoncule, la coquille
est fixée par des épines.
BRACHIOPODES Valve pédonculaire bombée, montrant à l'intérieur
les impressions des muscles adducteurs et diducteurs
et en avant les traces spiralées des bras. Valve brachiale
Ils sont abondants au Dinantien (plus de 1 000 espèces) concave, possède une grande apophyse pour l'insertion
surtout dans sa partie supérieure (Viséen). des muscles diducteurs.
 LA VIE AU CARBO_VIFÈ/Œ

stpfum m~d,an
dent
...dlducteurs
dduClturs

J 049. Intérieur de la valve

brachiale.

Int~rieur de la valœ
1049- 1 050. Dn1'Ïesiella comoides
(Sowerby) (d'aprè_ SOKOLBSKAIA).

J 05 l. Section tangentielle à la surface.

1 °52. 1 °51-1 °52. Sections dans la coquille
Section perpendiculaire à la surface. de Dm'iesielln comoides (d'après H. et G. TERWER).

,-
,-
'-adducteurs J 054.
/' ,diducteurs
é1 dducteurs
• •
" proeminence
>. brachic31e
-lmpressions
_empreintes reni{ormes
des spires
brachiales

1 055 a. Intérieur de la valve pédonculaire. 1 055 b. Intérieur de la vah'e brachiale.

J 05.+-1 055 a el b. Gigantoproduclus giganteus (Martin)
(d'après WOODWARD).

1056. Avonia: continue. Elheridgina complectms: les épine

Proboscidella se recourbent et servent de crampons pour fixer l'animal
proboscideus à un corps étranger (par exemple tige de Crinoïde). Lino-
de Verneuil productus cora (Viséen-Permicn) : côtes fines. Gigantopro-
(d'après ductus gigantells; Viséen supérieur- amurien inférieur,
DAVIDSON).
géant des Brachiopodes (30 cm.). Striatifera striata,
forme allongée. Proboscidea proboscideus: valves très
inégales. Valve pédonculaire formant un long tube cylin-
drique. ProdFctus semireticulatus, P. longispùllIs.
1 053. Pradllctlls iongispùlltS So\\'erby.
[1 °53-1 059]
- nr Groupe des Pustulés : BlIxtollia, PustuIa, Echillo-
conchus. [1060-1065]

lfélicoJophides

DALMANELLACÉS. - Schizophoria.
• 1 057. 1058. Rhipidomella (Ordovicien - Permien) (Rh. 117icheIini).
1057-1058. Etheridgina 1 060. Pustuia rugata [[ 066- 1069]
compiectens (Etheridge) Phillips. Détail de
sur une tige de Crinoïde. l' ornemen tation. RHYNCHONELI.ACI'S. - Pugnax. [1070- 1071]

/
 IIIISSlSSlPl.t:.V
-

- -

"'::'"?~
106 5.
Echino-
conchus.
"---
. -
• -
- - .. ~'.'
. détail de

1061. 1062.
.. l'ornemen-
tation.
1063. Pustula pyxidiforlllis 1 064. Echinoconchlls
1061-1062. Bllxtonia scabriClila l\1artin. de Koninck. punctatlls l\lartin.

1 066. Intérieur de la 1 067. Intérieur de la ,

, °7°·
valve brachiale. valve pédonculaire. Commissure frontale .
•

1 059. Striatifera striata 1 068. Coquille

(Fischer). vue du côté
de la brachiale.
, 069. Moule
interne. , 071. Sinus vasculaires'•
1066-1069. Rhipido1llella 1Ilichelini Leyeillé. sur la pédonculaire.
1 070- l ':>71. Pugnax
1
aC:lminatus (Martin).

, °7 2 .
1 074. Détail intérieur
de la valve pédonculaire. 1072-' 074. SpiriferstriatusSowerby.
1 073. Coquille dont la valve bra-
chiale est supposée déchirée pour
montrer l'appareil brachial.
SPIRIFÉRACIlS. - Bons fossiles stratigrapbiques.
Spiriféridés. Spirifer, Cyrtospinfer, Choristites, Reti-
•
ClIlaria, Phricodothyris, Martillia. [1°72- 1076] 1 075. Phricodothyris
perplexa
Spiriferinidés. Cyrtilla, PUllctospirifer, Syrillgothyris.
Détail de
Athyridés. C01l1posita, SelllÎllllla. [1 07ï- 1078] l'ornementation.
(d'après
Taeniolophides DUNBAR et CONDRA).

Fin des Dielasmatidés (Dielasma hastata). [1°79] 1076. Choristites cf. pingllis
Sowerby.
CENTRONELLACI;S. - Peut-être un premier Zeilléridé Sinus vasculaires sur la
( Harttilla »). valve pédonculaire.
 LA VIE AU C.·lRBO.YIFbRE

- ... ; Cd'\ ,té delthynale

•
- _ denl.s

-
------syrmx

____ pf..-.ques
dentales
1 077. Syrillgolhyris CIIspidaln
1076..1Jartinia glabra. (Martin) (:\lartin). -d,ducte"rs
Sinus vasculaire de la valve
pédonculaire.
1 078. Syringolhyris. Vue interne.
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1 081. Meekopora.
1 079. Dielasma hastatum
Sowerby.

1084. 108 3. 1082.

Section Face montrant Face aveugle.
transversale. les autopores.
1082-1084. Felleslella multispinosa (L'lrich). Sections diverses.

BRrO;WAIRES
Cyclostomes
Continuent, avec Fistlllipora (Ordovicien - Permien) et
Meekopora (Silurien - Pennien). [l080-10Rr]

Cryptostomes surtout
1 080. Fistulipora. Fenestella: réseau à mailles rectangulaires enroulé en
Section longitudinale. cornet. La face aveugle est externe. [1082-1085]
Archimedes.- lame réticulée enroulée en hélice autour
d'un axe vertical. On l'interprète comme la symbiose
d'une Algue (l'axe vertical) et d'une Fenestelle (la partie
étalée). Cette symbiose n'est pas une vue de l'e prit
car on y a fait des coupes microscopiques et il faut noter
que l'on connaît des associations de Bryozoaires avec
d'autres organismes, par exemple des Cœlentérés et des
Gastéropodes. [1 086-r 087]
Les Bryozoaires ont prospéré dans le Dinantien franco-
belge où ils ont construit lefaàès wal/lsorliefl (voir p. r 54).

ÉCHINODERMES
1086. Edrioastéroïdes
Archimedes 087. Coupe dans
1
worthelli Hall. Archimedes zlJortheni
•
Hall. Derniers représentants.
 •
MISSISSIPIEN 16 5

lan
•
•

. -- sac anal

_. anus

1 °91.

108 9.
Aulocrinus agassizi b
1 088. Onychaster flexilis Meek et Worthen Wachsmuth et Springer l 094. H alysiocrinus
sur Barycrinus hovegi. (d'après SPRINGER). nodosus (Hall). 1°92 .
Remarquer le sac anal T: insertion du pédoncule; Fragments de
qui s'ouvre dans Tan: tube anal; pédoncule de
un appendice latéral. B: basales. « Poteriocrinidé ».

1°93. Catillocrinus tennesseeae

(Troost in SHUMARD)
(d'après SPRINGER).
Vue de la partie supérieure 109 6 .
du calice montrant les Surface articulaire
• •
insertIOns rayonnantes d'une columnaire 1 098. Tegmen.
ana./es
des bras sur les radiales. de Platycrinus. -/
1 097. Vu par le côté anal. .-.....brachia/es
1 °97-1 098. Amphoracrinus rochi
G. Delpey.
Astéroïdes

Il faut citer, auprès des Ophiurides un premier Eurya- 1 090. Phanocrinus

cf. formosus Worthen.
lide, Onychaster, qui vivait enlacé dans les bras de
an
Crinoïdes. [1 088]
oc,
\ , ,amb
, , .
,

Crinoïdes "
1
Ils sont abondants et ont contribué à la formation de
calcaires à entroques. •

INADUNATA. - Poteriocrinidés: bras portant des pin-

nules, réduction des plaques infrabasales. Aulocrinus,
Phanocrinlls. [1089-1°92] ...,. . ". •
Types à bras multipliés : Catillocrinus, Halysiocrinus. ,
•
[1 °93-1 094] 1 099. Cactocrinus proboscidalis
CAMERATA. - Platycrinus: Monocyclique, pédoncule (Hall).
tordu. amb : ambulacraires ;
Amphoracrinus, ActirlOcrinus, Cactocrinus, sont tous Br: orifice brachial;
1°95. Platycrinites T: tegmen;
monocycliques, ainsi que Acrocrinus. [1°95-1 JOo] hemisphericus oc: bouche interne ;
Rhodocrinus : Dicyclique, pédoncule enroulé en spirale. (Meek et Worthen). ail : anus.

Paléant. Stratigr. 12
 •

100 LA "lt: AU CARBONIFÈRE

•R

P.

• •
• •
tl Br
h àmb
Br: bras dont Tegmen de Taxocrinites intermedius
1 102.
les pinnules , Wachsmuth et Springer (d'après SPRINGER).
n'ont pas .'
J 100. il trocrinus all/phora o : plaques orales;
1101. Gilbertsocrinus amb: sillons nourriciers COU\'erts de plaques
\\'nchsmuth et Springer. r: appen- tuheroslls ambulacraires ;
(d'après BATHER). dices inter- (Lyon et Casseday) iamb: plaques interambulacraires.
H.' hasales; H: radiales. radiaux; (d'après UBAGHS).
'" ; pOSI taon
de l'anus.

plaque en /ijncefte
.\
1\
, \ deltoide
1

, radiale 1 105. Pentre1llites

I{odoni Qefrance
bouche_
- (d'après
ETHERIDGE et 1 103. Forbesiocrinus piriforlllis
anus _ CARPENTIER). Miller et Curley.

Autre dicyclique : Gilbertsocrinus dans lequel se déve-

sillon , loppent des appendices tegminaux interradiaux creux
nourriCier laiera les formés par hypertrophie des pinnules proximales des
1 106. Schéma d'un Blastoide, bras. [t 101]
vu d'en haut.
Ft EXIBILIA. - Forbesiocrillus, Taxocrilli tes.
[1 J 02- 1 103 ]
radiale deltoïde laI/relie
BJastoïdes

Pentremites : long pédoncule, les ambulacres descendent

jusqu'au tiers inférieur du calice, hydrospires internes
s'ouvrant à J'extérieur par des spiracles (Pentremites
godoni). OrophocrùllLS. Codas/er: hydrospires visibles de
l'extérieur, pas de spiracles. [1104-1107]

Échinides
•
- 1
Les PALÉCHINIDES (Ordovicien - Permien) sont à leur
anus apogée. Ils ont des aires ambulacraires composées géné-
1 104. 1 107. ralement de plus de 2 colonnes de plaques. Les uns
OrophocrilJus fusiforll/is Codaster trilobatus Mac Coy ont une thèque flexible et des plaques interambulacraires
(d'après BATHER). (d'après BATHIER). imbriquées : ce sont les Lepidocentridés.
 •

MISSISSIPIEN 167

Lepidocentms: 5 à II colonnes d'interambulacraires ~""" /" H ..~.~ · /,- ,

.. . . '. '.)0,< ' •..,
(Dévonien et Carbonifère inférieur). Lepidesthes. (1108] ~
;r..........
.... )- ~...... .""" "H
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•
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•
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Les autres ont une thèque rigide, à plaques plus épaisses .. ~ ..... >-; ..,.. . •

(ils vivaient auprès des récifs, milieux riches en sels .'~"

' ~ .' 0.:;,..:. ~"'!' :: .~ :
".~
•

calcaires), par exemple les Mélonéchinides qui ont -...

plus de 2 colonnes d'interambulacraires. 1 108. Lepidesthes. Schéma montrant au 1 110. Ambulacraires
Melonechinlls (Mississipien); Palechinlls: 2 colonnes centre l'aire ambulacraire très large de Mac Coya
de plaques ambulacraires, 4 à 6 colonnes de plaques inter- et, sur les côtés, deux aires interam- (d'après
ambulacraires. MacCoya. [1108-1110] bulacraires très étroites. H. et G. TERMIER).

CONODONTES

De nombreux genres anciens se continuent dans le

Mississipien (Spathognathodus, Ozarkodina, Trichono-
della, Neoprioniodus, Ligonodina, Hindeodella, Ellprio-
tliodina, Hibbardella, Prioniodina, Synprioniodina). Mais
il y a aussi des types plus caractéristiques: Subbryantodus,
Gnathodlls, CaV1Isgnathlls, Prioniodella, C ladognathus, Stau-
rognathus. [1 I l l - 1 r 16]

POISSONS

Les CRO SOPTÉRYGIENS et quelques ACA THODIDÉS

gagnent les mers. Développement des SÉLACIENS; les
Bradyodontes broyeurs de Mollusques sont à leur apogée;
Hybodontes.

1 109. M elonechinus multiporus orwood et Owen

FLORE ET FAU E CO TI ETALES (d'après CLARK).

Elles sont beaucoup moins importantes que celles du

Houiller, les conditions ayant été généralement peu favo-
rables à la conservation des fossiles.
On ne connaît guère de formations purement conti-
nentales, mais plutôt des sédiments marins déposés près
des côtes en eaux peu profondes où les rivières ont apporté 1 113. CO"/:usgnatlllls.
des organismes provenant de l'intérieur des terres, par
exemple en Écosse la Midland T'aile)' ( Lowlands)
dans la série des grès calcifères. ,
Cette série comprend : j
1° le groupe dit Cementstone (Tou rnaisien supérieur) .
.. "". .
.... '.'. _. '. · ..·.1··
. . '.
qui renferme des plantes terrestres (Rhacopteris), des
Lamellibranches, des Crustacés d'eau douce et loca- Cladognathlls
1 1 rI.
1 112. Prioniodella.
lement des Brachiopodes, c'est-à-dire des animaux marins (d'après REXROAD).
(Lingules) ;
2° le groupe dit Oil-Shale (Viséen inférieur) : schistes
à hydrocarbures, qui renferment des plantes (Astero-
calamites scrobietllatlls) et un Amphibien (Adelogyrinus) ;
ce sont des dépôts de lagune;
3° Limestone group ou groupe calcaire (Viséen supérieur)
marin puis continental (Calamites);
4° le Millstone grit (Namurien).
1 1 15.
Subbryantodus.
GISEME TS DE PLANTES
1 114. Staurognathlls.
ÉCO E. - Pettyetlr (Fifeshire, rive nord du Firth of
Forth) où les plantes sont conservées dans des cendres
volcaniques. Glasgow: troncs enracinés de Lepidodendron.
Rus lE CENTRALE, dans des charbons papyracés.
OUVELLE-ÉCO E (Amérique du Nord) dans une
couche longue de 40 mètres et large de 5 mètres, on a 1 116. Gnathodlls.
 LA VIE A U CARBONIFÈRE
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X 1-~
119. 1
Triletes-Lagenicula.
1 1 17.
Lepidodendroll Mégaspore 1 123. Lag~nospermum
de Lycopodiale.
t'eltheimianum (Calymmatotheca) imparirameum
1 121.Aspect (d'après ZEILLER). (d'après ARNOLD).
d'un rameau.

trouvé 96 troncs verticaux de Lepidodendron. Ces arbres

très serrés indiquent qu'il s'agissait d'une forêt.
En outre, GROËNLAND ord-Est, SPITZBERG, SI TAï,
AUSTRALIE.

VÉGÉTAUX
• 1 122. Diplopteridium teilia Lycopodiacées
(d'après WALTON). Il Y a surtout Lepidodendron (L. veltheimiamun), Bothro-
dendron, Parodendron (cuticule bien conservée). Fructi-
fications : Lepidostroblls. [1117-1 IlS]
Sigillaria est rare, mais il y a Archœosigillaria à cous-
sinets foliaires hexagonaux (Spitzberg, Écosse, Pays
de Galles, Maroc).
,- .",:;<:.:;.
-....
.' :',.:.
. . Les rhizomes des Lycopodiacées sont appelés Stigmaria.
· .• .• .• '•. ,
','
. Spores de type Triletes. [1 Il9]

Articulées
1 120. Tige cannelée. Sphenophyllum (nord-est du Groënland, Terre- euve,
Écosse, Europe). Peu de Calamites, mais des Asterocala-
J 120-1 121. mites (à côtes continues d'un entre-nœud à l'autre).
Asterocalamites [1 120-1 J21]
scrobiculatus Schlotheim Ptéridospermées
Coupe
1 Ill;. (d'après I-IIRMER).
dans Lf'pidostroblls. Abondance des frondes de Heterangium, Sphenopteris
(S. elegans), Diplopteridium, Sphenopferidium, Adiantites,
Cardiopteris, Rhodea, Calam.opitys, Pratopitys, Mariop-
teris, Pecopteris, Neuropferis. Appareils reproducteurs :
(]
· Lagenospermu1II. [1 122-J 123]
".-. '. .-
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~ "r.·· - -
. . .,'
.. ·ê·".···,!· Fougères
--
.. '. .... '..· .".. . Rhacopteris (Carbonifère inférieur, amuro - West-
.... ~:.w:. ,;.-.:;~-
.,
•
.. :-
.-:. ~ - . phalien d'Australie, Stéphanien d'Europe). Plusieurs
•
genres ressemblent aux Archœopteris du Dévonien, par
exemple : Bothriopteris, Stauropteris, Archœopitys, Psi/!-
mophyllum. [J 1 24]

ANIMAUX
EURYPTÉRlDES
1 124.Rhacopteris
circularis Wahon. Un Hughnillieridé : Lepidoderma (= Adelophthalmus) ,
forme très allongée; céphalothorax possédant 6 paires
1125. Lepidoderma mans- d'appendices; abdomen de 12 anneaux; faux-telson long.
fieldi Meek et Worthen. [ 112 5]
 ...

MISSISSIPIEN

prémaximallaire supratemporal pariétal prémaxillaire ------ --~"' .. r-'Y,

..."-
Jrontal : ; sql/amosal nasal --- ----

:=:~'==::~I>::::::
JC
1 maxillaire --- __
1

pz. _,ph 1 127a.

1
1
,
!-- J
r 1 Jrontal -----
Profil A' ...... 1

du crâne. ,\lwcnxxuCWU1t>'1, ='-:':i,.-::::::::::l..,'

U11D
"" ·1 -, : - : : ' -_ _J'_.-J
postorbitaire -----
maxillaire ! ql/adrato-jugal JI/gal ----
1 126. Vertèbre lépospondyle postorbitaire JI/gal supratempora/ ---- -
(d'après BOULE et PI\'ETEAU), 1 127 a et b. Adelogyri1Jus dimor/zYIlc/lIIs "'atson "1
paneta
;1
--r\.7 --
(d'après ROMER).
squamosal _ _ __

• C.
1126 etI29a .
l qUadrato~~~:~-{(
ae _ apophyse épi- p -,-------
on neuse ; 1 127 b. Face supérieure
, pl/. an: arc neural; du crâne.
al •
pz _ prezygapo-
C
,
, •
• physe ; ,
•
ptz __ postzyga po- prémaxillaire - - - - - - - - - ,

1 physe ;

,
pl pl en: canal neural;
n: notocorde; 'Jasai I.tr' : ,

/- -(-,/
, ••
••
pl: pleurocentre; •
••
1 129 a.Vertèbres temnospondyles • •
l: Intercentre ; lacrymal - - - - - •
• , , , ••
du type radiculaire. c: cote; ,• •
,,•
• .'•.•
•

(d'après BOULE et PIVETEAU). at : apophyse trans-

verse. ••
, ••
•• .... •,".
•
••
•• • •.
• •
jugal - - - -••- • -,

CRUSTACÉS •
•
•
•
•
•
· -".
•
• •
•
'.
•

postorbitaire · .-
• ,
•
•
••

Conchostracés --,T--J\ •
••
••
intertemporal
- /--;--'4- •
•,
••
••
••

Continuation de familles du Dévonien (Lioesthe-

supratemporal - - - - - - -•
•
• •
•,
,•
•
••
! 1 ~ ••
•
rlidés) et apparition des Leaididés : (Eoleaia, Leaia). carn'
•
--- ; 1
••
••
•
Leaia est une petite coquille à côtes concentriques ,
•
1 ••
•

. . JI
: 1 ••
avec 3 carènes, l'une se confondant avec la ligne cardinale. o· .. • ."
•
".
•• ". 1 ....... ,. "
••

POISSONS 1
1 1 J 1

squamosal ! i pariétal
Quelques ACANTHODIDÉS. Rares CROSSOPTÉRYGIENS tabulaire postpariétal
(Cœlacanthes) et DIPNEUSTES. 1 129 b. Loxomma acutir/zi1Jlls (d'après WATSON).
Face supérieure du crâne.
GASTÉROPODES prémaxillaire
--------
Premiers types non marins, parmi les Prosobranches : nasal
VivipaTlls, Carbollispira, Berllicia (Hydrobiidé), Maturi- ------ lacrymal
pupa, Strophella. maxillaire

AMPHIBIENS
- Jrontal
Lepospondyles " postorbitaire

Animaux petits proches des Urodèles et ressemblant jugal

aux Lézards et aux Salamandres. Pas d'armure dorsale,
membres souvent réduits; vertèbres en forme d'étuis - supratemporal

à parois mince ; orbites situées en avant. [1 126]

•
MICROSAURIENS - Petits amphibiens : 10 centimètres. ••
• pariélal
\,
Corps de type Il salamandre» avec un grand nombre de ver- •
,
•,
tèbres présacrées. Ils n'ont pas d'apophyse neurale ni \,
•
d'apophyse hémale étalées en éventail. Semblent issus ---1--, supratemporal
,• ,,
directement des Ichtyostégaliens. ,••
••
Adelogyrintts: crâne petit, (environ 5 centimètres) à ---,, •
• squamosal
grandes orbites et à partie antérieure rétrécie. Face courte ,,•
••
,,
mais région postorbitaire longue, foramen pinéal allongé •• - •
....... - ...•• - postpariétal
;,""'"''"'"'' .J-~-'-'"I
-
-_ _
• '.
d'avant en arrière. Le ventre portait de minces écailles
(Viséen inférieur d'Écosse). [1 127 a et b] 1128. Dolichopareias dijectus \Vatson. Face supérieure du crâne.
 ,.

17° LA VIE AU CARBONIFÈRE

Dolichopareias: forme semblable mais un peu plus
. ,,'
grande; crâne (long de 7 cm) mOins retrecl en avant
(Viséen inférieur d'Écosse). [1 128]
TemnospondyJes (inclus dans les Labyrinthodontes)
Vertèbres composées de 3 sortes d'éléments : neuro-
centre (= arc neural), intercentre, pleurocentre.
RACHITûMES. - Vertèbres composées de 2 pleuro-
centres réduits et de 1 intercentre semi-circulaire; crâne
surbaissé. Loxomma (couches ferrugineuses de Gilmerton,
près de Perth, Écosse). Crâne triangulaire. Orbites petites
mais prolongées vers l'avant par un vide triangulaire où
il y avait peut-être une glande (Viséen supérieur et
Namurien inférieur). [1 129 a et b]

CLASSIFICATION DES AMPlIIBIENS DU DÉVONIEN SUPÉRIEUR AU LIAS INFÉRIEUR

APSIDOSPONDYLES [issus des Crossoptérygiens OstéoJépiformes, type Osteolepis (p. 139), Eusthenopteron (p. 151)J (voir
p. 193)·
Labyrinthodontes (dents à dentine plissée).
Temnospondyles (voir p. 169 et 215).
ICHTHYOSTÉGALIENS (canaux sensoriels dans les os dermiques du crâne) (Dévonien supérieur) (p. 151).
Types à sillons sensoriels dans les os dermiques du crâne:
RACHITOMES (Carbonifère-Trias) (voir p. 169,193 et 215).
STÉRÉOSPONDYI.F.S (Permien-Rhétien) (voir p. 215 Rhinesuchus, p. 241 et p. 290).
TRÉMATosAuREs (Trias) (voir p. 242).
Anthracosauriens.
EMBOLOMÈRES (Carbonifère) (voir p. [93).
SEYMOURIAMORPHES (Carbonifère supérieur-Permien) (voir p. 193 et 216).
Phyllospondyles (Carhonifère supérieur) (voir p. 193)'
Anoures (Trias inférieur-Époque Actuelle) (voir p. 242).

. URODÉLOMORPHES [issus des Crossoptérygiens Porolépiformes, type Porolepis (p. 127), Holoptychius (p. 151)1.
Lépospondyles (Carbonifère) (voir p. 169 et 195)'
,
AISTOPODES (voir p. 195), NECTRlDJENS (voir p. 195), MICROSAURJE S (voir p. 169 et 196).
(Urodèles, depuis le Crétacé inférieur.)
(Apodes, connus seulement à J'époque actuelle.)

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU CARBONIFÈRE INFÉRIEUR (AMÉRIQUE DU NORD)

Kinderhookien

Zone à lmitoceras et Protocanites. Fin de Tornoceras

Zone à Gattendorfia, Pericyclus èt Prodromites
Fin de Protocanites. Apparition de Munsteroceras

•
Osagéen

Zone à Beyrichoceras. Fin d' lmitoceras et Munsteroceras Flore de Pocono-Price à Triphyllopteris, Adiantites, Sphenop-
teridium, Rhodea, gr. de " Lepidodendron " .
corrugatUlIl
Méramécien

Zone à Girtyoceras, EU1llorphoceras, Neoglyphioceras, Dimor-

phoceras, Epicanites, Lyrogoniatites
Apparition de Goniatites, Cravenoceras

Chestérien = Zone à Millerella (Fusulinidé) BASE DU Pottsville

Flore à Lepidodendroll volk1llallllianum, Asterocalamites scro-
Zone à Cravenoceras, Eumorphoceras, derniers Goniatites biculatus, Calamites, Neuropterides = Zone à
Neuropteris pocahontas, Mariopteris cremopte-
roides
=--
 ,

MISSISSIPIEN 1ï r

ZONES PALÉONTOLOOIQUES DU CARBONIFÈRE INFÉRIEUR (EUROPE OCCIDENTALE)

COUCHES MARINES COUCHES CONTINENTALES

--------------_._-
Tournaisien

Zone à Gattendorfia, Protoeanites

Zone à Merocanites, Pericyclus princeps, Munsteroceras rotella
NI. complanatum, Irnitocerasrotatoriu1Il

Viséen
,
Zone a Pericycllls kochi, jVIunsteroceras ellryomphalu1ll
M erocanites a pplana tus
,
Zone a Be\'richoceras ,
Sous-zone a, Beyrichoceras hodderense ,
Sous-zone a Beyrichoceras castletonense Flore a Rhodea, Pecopteris aspera, Asterocalalllites scrobiculatlls
,
Zone a Goniatites ,
Sphenopteris adiantoides
Sous-zone a, Goniatites crenistria
Sous-zone a, Goniatites striatus
Sous-zone a Goniatites granoSlls

Namurien inférieur et moyen

,
Zone a Ellmorphoceras ,
1 0 Sous-zone a, EU1llorphoceras pseudobilingue
(Sous-zone a, Eurnorphoceras rnalha1llense)
(Sous-zone a, EU1llorphoceras edalense) Carbonicola acuta (Namurien 2 C de Belgique)
ZO Sous-zone a, Eunzorphoceras bisulcatu1ll.
,
(Sous-zone a Elinzorphoceras nitidum)
Zone a HOllloceras

ZONES PALÉONTOLOOIQUES DU CARBONIFÈRE INFÉRIEUR (SAHARA)

Tournaisien

Munsteroceras ozveni var. parallelum, Pericyclus, Intitoœras rotator11l1ll, Spirifer tornacensis, Syringolhyris cuspidata.

Viséen inférieur

Beyrichoceras, Munsteroceras subglobosulll

Viséen supérieur

Zone à Beyrichoceras micronotum, Pachypteria gevini, Dibunophyllu1I! vaughani

Zone à Lithostrotion ou Diphyphyllu1I! (suivant les points).
Série à Gigantoprodllctlls !Jiganteus

Namurien inférieur et moyen

Zone à Cravenoceras, Anthracoceras, Homoceras, Neoglyphioceras subcirculare

•

,
 LA VIE A U CARBONIFÈRE

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU CARBONIFÈRE INFÉRIEUR (GRANDE-BRETAGNE)

COUCHES MARINES COUCHES CONTINENTALES

Tournaisien

Zone à Zaphrentoides (Zaphrentoides delanouei)

Sous-zone à Spirifer tornacensis
Sous-zone à Zaphrentoides konincki
Zone à « Caninia » patula et Syringothyris Flore à Rhacopteris, Sphenopteris adiantoides
Sous-zone à Siphonophyllia cylindrica Zone à Adiantites antiquus
Camarotœchia proava
Sous-zone à Palœosmilia

Viséen •

Zone à Composita ficoidea (= « Seminula "), appantlOn de

Lithostrotion - Zone à Munsteroceras euryomphalum
Sous-zone à « Caninia » bristolensis Zone à Asterocalamites scrobiculatl/s
et Dictyoclostus semireticulatus Lepidodendron veltheimianu1l1. Adelogyrinus
Sous-zone à Linoproductus corrugato-hemisphericus
Zone à Dibunophyllum
Sous-zone à Dibunophyllum bourtonense
- Zone à Beyrichoceras hodderense
Prolecanites compressus
Prolecanites applanatus
Sous-zone à Lonsdaleia fioriformis
Sous-zone à Cyathaxonia rushiana
Zone à Posidonia becheri, Beyrichoceras, Gigantoproductus Zone à Calamites haueri, Calamites ramifer, Calamites taitiana
Sous-zone à Productus striatus
et Nomismoceras rotiforme
Goniatites crenistria
Goniatites striatus
Beyrichoceratoides truncatulll
Sous-zone à Goniatites spiralis
Goniatites newsomi
Goniatites granosus
Sous-7one à Neoglyphioceras subcirculare

Namurien irJiérieur et moyen

Zone à Eumorphoceras et Cravenoceras

Sous· zone à Eumorphoceras pseudobilingue
Sous-zone à Eumorphoceras bisulcatum
Anthracoceras
Zone à Homoceras, Productus carbonarius

•
 - LA "
VIE AU CARBONIFÈRE SUPERIEUR

Le Carbonifère supérieur correspond au maximum de l'orogénèse varisque, étant compris entre la phase
erzgebirgienne et la phase saalienne et offrant entre le Westphalien et le Stéphanien la phase asturienne. Cette
surrection a entraîné le développement des aires continentales et le retrait des mers, donc des climats généralement
moins humides, sauf à la périphérie des continents. Il s'en est suivi, comme chaque fois qu'un climat continental
s'est instauré d'une façon généralisée, l'établissement d'une grande pluviosité.
Au début du Carbonifère supérieur, des glaciers ont commencé de s'installer sur les montagnes: c'est le
cas au Namurien supérieur et au Westphalien A en Nouvelles-Galles du Sud, au Westphalien supérieur sur la
chaîne Varisque. Cependant les plantes dont les restes nous sont conservés et qui proviennent de marécages
paraliques, c'est-à-dire proches de la mer, offrent un bois sans anneaux saisonniers. Il n'y avait donc pas de saisons
, ,
a cette epoque .
•

La glaciation de la fin du Carbonifère a marqué une crise comparable à celle de la glaciation pléistoc.ène.
Elle a duré pendant le Stéphanien, le Sakmarien et l'Artinskien (voir p. 203)' Elle s'est étendue surtout sur
l'hémisphère Sud: République Argentine, Iles Falkland, Afrique du Sud (Dwyka), Inde (Ta1chir, Salt Range),
Australie. Au Nord, de petits glaciers de montagne à Squantum près de Boston et en Asie. En contrepartie, sur
les autres continents émergés, formation de lacs pluviaux, les bassins limniques.
Le stockage de l'eau sous forme de glaces et sous forme de lacs a eu pour résultat une régression générale
des mers, donnant aux terres émergées une grande extension, comparable à celle du Würm au Quaternaire.
Les flores continentales des lacs pluviaux sont en quelque sorte les reliques de celles des bassins paraliques ;
elles en sont peu différentes et gardent un cachet carbonifère. Celles des pays en bordure des zones glacées sont
très appauvries, restreintes aux formes les plus résistantes, c'est-à-dire les Ptéridospermées. Partout les Gymnospermes
qui marquent un progrès dans la lutte contre les rigueurs de l'hiver, prennent la prépondérance. C'est le cas de la
flore à Lebachia (Autunien).
En ce qui concerne les organismes marins, il y a eu d'une part refroidissement des mers, d'autre part restric-
tion de l'aire immergée du plateau continental. Les faunes néritiques ont donc souffert. Il y a eu rétrécissement
de la répartition des faunes de mer chaudes (Fusulines, Polypiers de récifs) à un ruban téthysien. En outre, sont
apparus des types particuliers, assez monstrueux, par exemple de Brachiopodes (Lyttoniidés, Richthofenidés). La
faune marine Permienne est donc déjà différenciée au Carbonifère supérieur. Les Ammonoïdés de cette époque
ont également un cachet permien.

FAUNES MARINES c) des fonnes coniques chez lesquelles une ontogénèse

accélérée amène la disparition de l'embryon endothy-
roïde : Globivalvulina, Tetrataxis et Polytaxis ,.
FORAMINIFÈRES d) un rameau où se produit un allongement de l'axe
d'enroulement mais où l'embryon endothyroïde subsiste
TextuJariidés. - Un type fixé et déformé dans le et reste visible dans les sections.
Westphalien du Sahara: Volvotextularia [1130] Ce sont ces formes qui mènent aux Fusulines propre-
ment dites, Pseudostaffella, Eoschubertella,. Profusulinella
Endothyridés. - Le genre dévonien Nanicella a en- (coque très allongée) donne Fusulinella qui donne Fusulina
gendré :
1° Un genre très voisin de lui, Millerella (Viséen supé-
rieur de la Montagne Noire - Namurien) dont l'enrou-
lement est symétrique. Millerella donne Ozawainella ." ..
'".. .
(Namuro - Moscovien) qui est une Fusuline vraie, à ~ : .,0'
enroulement également symétrique.
2° Le genre Endothyra (Dinantien - Westphalien) à
..• ' •
go • """

enroulement dyssymétrique. Ce genre a donné :

a) un rameau tendant au déroulement, avec Endo-
thyranella (Mississipien - Pennsylvanien) ;
113°· 1132. 1133·
h) des formes enroulées mais dont la muraille passe Volvotextularia
au type kériothecal (voir plus loin) : Cribrospira et Bra- polymorpha 1132-1133. Bradyina nautiliformis
dyina,. [1131-1133] H. et G. Termier. Moller.
-
 -."..

~
Wedexmdella
Po/y taxis Fusulina haworthi euthysepta
laticea (Cushman ( Beede) (Hembest)
et Waters)

, ,
Bradyina magna ,
(Roth e! S/rinner)
,,,
,
,,
,
- ,,
.
~'l( Galla way et Rymher)
--. ~::~
-
, Pl'ofu$ultne//a ftltSf (Thompson)
t-<
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Q
~
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,
Eoschuberle//a meXfcana ~
(Thompson) t;J,
610biva / vu/ina ;0
t>l
bisertalis "-;oiS-
(Cushman
el Waters) ~--
éndothyrane//a
storm; ( Cushman -;
r=::1 et Waters) Pseudosfafel/a a/,oxaensis (Thompson)
1 ~ .. •

------~
""----------~ -----
Dza waine//a c/scoens/s
Endothyrélne//a pugnOfdes ( S.t Jeéln / Endothyra feresrS.fJëanJ (Harlron i

"31. Relations phylogénétiques probables entre Endothyridés et Fusulinidés. Inspiré des travaux de ST JEAl'i.
Toutes les espèces figurées ici sont du Desmoinesien .
• ,

•
-
-

f CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR
, .'
.'
1 134. 1 135.
1 136. Millerella
J '34-1 '35. Plectogyra. Schémas montrant marblensis
les plans d'enroulement (d'après ZELLER). Thompson.
ainsi qu'un rameau latéral aboutissant à Wedekindellina.
[II3 r ]
Auprès d'Endothyra, il faut citer Plectogyra, carac-
térisé par son enroulement dont le plan varie autour de
l'axe qui demeure constant. [1134- 11 35]
Phylum à part : Ozawaillella.
FUSULINES
PLAN GÉNÉRAL. - Les Foraminifères de ce groupe
ont une coque fusiforme ou presque sphérique, dont la
taille varie de l à 70 millimètres. Cette coque est cons-
,
tituée par une lame calcaire ou arénacée, appelée muraille
• ou spirothèque, qui s'enroule en spirale autour d'un axe,
à la manière des feuilles d'un cigare et à partir d'une
loge initiale (ou d'un appareil embryonnaire plus complexe).
Le nombre des tours de spire (bien visible sur une
coupe transversale) varie suivant les genres et les espèces.
L'espace compris entre 2 tours est divisé en loges méri-
diennes par des cloisons ou septa méridiens situés dans des
plans axiaux. Ces loges s'allongent donc d'un pôle à
l'autre (extrémités pointues quand la coque est fusiforme)
c'est-à-dire longitudinalement par rapport à l'axe, mais
transversalement par rapport au sens de l'enroulement.
La muraille peut se présenter de 2 façons différentes :
le type diaphanothécal et le type kériothécal.
TYPE DIAPHANOTHÉCAL. - La muraille primitive ou
prothèque comprend 2 feuillets : une couche mince
mais très sombre, le tectum, dont l'épaisseur ne dépasse
pas 5 fL et une couche de calcite claire, la diaphano-
thèque. La prothèque est revêtue sur ses 2 faces par des
dépôts secondaires de calcite grise, le tectorium externe
et le tectorium interne, dont' l'ensemble constitue l'épi-
thèque. Ce type complet, à 4 couches, est celui des Fusu-
lines (Staffella, Fusulinella).
Ces 4 feuillets sont plus ou moins développés suivant
les genres et 3 d'entre eux peuvent manquer : seul le
tectum est toujours présent. On di stingue plusieurs
types :
1 er type, à l seule couche (tectum) ; ze type, à 3 couches:
a) tectorium externe, clair; b) tectum sombre; c) tecto-
rium interne, clair; Je type, à 4 couches : a) tectorium
•
175
""ouverture
1 138. Staffella
moellera;1Q
1 137. Staffella. Thompson.
externe, sombre; b) tectum sombre; c) diaphanothèque
claire; d) tectorium mterne sombre (Fllslllinella).
TYPE KÉRIOTHÉCAL. - Réalisé chez les formes évoluées.
Il n'y a pas d'épithèque. La muraille se réduit donc
à la prothèque. Celle-ci comprend 2 couches : 1° le tec-
twn; 2° la kériothèque. Celle-ci est une couche homologue
de la diaphanothèque, mais au lieu d'être homogène et
claire, elle est différenciée en bandes perpendiculaires
au tectum (il est possible que la kériothèque ne soit
qu'une modification de la diaphanothèque, en quelque
sorte une diaphanothèque fibreuse). Certaines de ccs
bandes sombres sont nommées poutrelles. Les autres,
claires, sont nommées alvéoles par la plupart des paléon-
tologistes, et prismes par quelques spécialistes. Ici on se
trouve en présence de discussions qui ne sont pas ter-
minées. Pour Gubler, les bandes claires, qui sont consti-
tuées par des globules de calcite, ont été sécrétées par
l'animal, ce sont des prismes originels et la kériothèque
offre une structure pseudo-alvéolaire (= prismatiq ue).
Pour Dunbar, les bandes claires sont des alvéoles primi-
tives et les globules de calcite sont un remplissage posté-
rieur à la mort de l'animal, dû à la fossilisation: la kério-
thèque offrirait donc une structure alvéolaire. Quoi qu'il
en soit du résultat de ces discussions, le type kériothécal
donne une muraille à 2 couches (Schwagerina).
CLOISONS MÉRIDIE NES. - Elles sont formées par des
inflexions radiales de la muraille, inflexions qui appa-
raissent à l'extérieur, comme des sillons méridiens. Une
coupe transversale montre que les différentes couches
qui composent la muraille contribuent plus ou moins
à former les cloisons méridiennes : par exemple, dans
le type kériothécal, la kériothèque s'arrête en haut de la
cloison et celle-ci se montre constituée par le tectum
renforcé de dépôts secondaires. Les cloisons méridiennes
subdivisent en loges les tours successifs de la spire. La
dernière cloison sécrétée par l'animal, constitue ce qu'on
appelle la face orale (= antéthèque). Dans les types pri-
mitifs, les cloisons quand elles sont coupées par un plan
axial donnent des traces rectilignes (Staffella). Mais,
dans la plupart des cas, les cloisons, qui se confondent
pratiquement avec une surface plane à leur partie supé-
rieure, vont en s'ondulant et même en se plissant de plus
en plus fortement vers le bas (c'est-à-dire vers le plancher
des loges). De plus, 2 cloisons successives ont des ondu-
lations contrariées. Les sections axiales rencontrent diver-
sement les ondulations et les plis des cloisons méridiennes
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

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1 142,
(d'après
WEDEKIND),
1 141. Schéma de Fusulina (d'après GUBLER),
1 139' Schéma structural de Fusulinella
(d'après R"USER-TCHERI'OUSOVA), 111\'\" li " "'"'\ \\11111' /II II,

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'":-4.
1143. Coupe dans la spirothèque de Fusulina. '. J.... ,~',,:" ---- diélphanothèque
1:
Irùiotheque
, ,, ,a/veo/e 1 140, Coupe dans FusLilinella,
cloisons
, , ,/ pr%cu/um
,
~ chomata
,
,, ,
, ,,
antetMque
, nommée tunnel sur laquelle nous allons revenir (Staffella,
,, 1 chomara
,, : ph"ssement.5 Fusulinella Triticites) , Les parachomata sont des côtes
: des cloisons basales, o~ cordons basaux, parallèles et spiralé~s, for-
""';'g;~;; ;\ mées de calcite très sombre, Elles s'élèvent du plancher
jusqu'au tiers ou à la moitié de la hauteur des log~s qu'elles
subdivisent en logettes (Verbeekzna) , Un remphssage est
parfois localisé dans la région axiale (Wedekindellina),
Endosquelette mural. Connu seulement au Permien.
ouverture --
Consiste en septula issus de la kériothèque.

OUVERTURES. Les communications entre loges

1144. Schéma structural de Triticites (d'après ROZOVSKY).
peuvent se faire dans la partie équatoriale des cloisons
par une fente située un peu au-dessus du plancher, le
tunnel (équatorial = médian) qui, en traversant les tours
en dessinant des arceaux arrondis ou ogivaux, bas ou successifs forme un passage spiral (Staffella, Ozawainella,
élevés, larges ou serrés, suivant le degré d'intensité Fusulinella Fusulina, Triticites) , Ces tunnels secondaires
du plissement, Ces arceaux se voient aussi sur les sections sont prob;blement le résultat de la coalescence de cuniculi
tangentielles et sur les spécimens usés. • •
VOISIns,
Dans les types peu évolués, le gaufrage des cloisons
méridiennes est localisé dans les régions polaires, c'est-à- ApPAREIL EMBRYONNAIRE. - L'enroulement de la
dire près des extrémités du fuseau, Dans les types évolués, coque se fait à partir d'une loge :'nitiale ( = proloculum)
les plis septaux envahissent progressivement toute la qui est généralement sphérique ,0': ~llipsoïdale, et, d?~t
cloison. Dans certains genres (Schwagerina) , les plis la taille peut varier de r !L à 1 ml1limetre, Elle est lumtee
contrariés de 2 cloisons successives s'accolent et subdi- par une paroi percée d'un seul ,trou : l'ouvert~re pro~o­
visent la loge en logettes. Dans d'autres genres (Para- culaire. Les premiers tours de spIre sont nommes nucleo-
fusulina) , les cloisons ne touchent pas les planchers conque, ou mieux juvenarium. Dans certains genres (Schu-
des loges dans leur entière longueur, mais forment des bertella, Profusulinella) le juvenarium diffèr~ de la coquille
séries d'arches (cuniculi) dans le sens de l'enroulement, adulte par son mode d'enroulement qUI peut ne pas
Ces cuniculi réunif.sent les loges de 2 en 2 seulement. avoir de symétrie bilatérale (embryon endothyroïde), .
Les Fusulinoïdes offrent de nombreux cas de dImor-
ENDOSQUELETTE. - Des dépôts secondaires sont formés phisme. Dans les cas simples (Fusulinell:z, ~usuli~a,
les uns à partir du plancher des loges, c'est l'endosque- Parafusulina), il y a seulement des formes A a megasphere
lette basal ; les autres à partir de la kériothèque, c'est et des formes B à microsphère. Mais il y a des cas plus
l'endosquelette mural. compliqués où une des formes montre un j,:venar~um
Endosquelette basal. Les chomata sont des bour- dissymétrique. Enfin, on a signalé des cas de tnmorphzsme
relets spiraux placés de part et d'autre d'une ouverture (Schubertella) : une forme mégasphérique, deux formes
 LA VIE AU CARBONIFJ:RE SUPÉRiEUR 177

t - -. ".

1 IS0.
Cypridina
prtmaeva
, c!ois~n (septum) MacCoy
(d'après
JONES).
1 145. Coupe dans Schwagerina.

•
c --- c: cunieuIi;
\
ce : cellules;
ce
cl: cloison.

1147· 1 148. Structure de Parafusulina (d'après CIRY).

Schwagerina franklinellsis Dun bar et Skinner. En pointillé, les traces d'insertion des cloisons sur le plancher du tour.

microsphériques différant par le mode d'enroulement

de l'embryon.

Profusulininés
- Test de taille petite à moyenne. Muraille comprenant
un tectum indistinct, une diaphanothèque et des tectoria
importants. Tunnel médian flanqué de chomata bien
développés. Loge initiale généralement petite.
Millerella: coque dis,coïde, de petite taille (moins de 1 149. Parafusulina
1 mm), tunnel haut et droit. Juvenarium de 3 à 4 tours
1146. Schwagerina. (d'après WEDEKIND).
involutes mais tours adultes évolutes. Ce genre caractérise
la plus ancienne zone de Fusulinoïdes, celle du Chestérien
(= Namurien). Sa répartition verticale est Mississipien Schwagerina: coque globuleuse fusiforme à subcylin-
supérieur - Pennsylvanien inférieur et moyen. États- drique; cloisons méridiennes plissées dont les plis forment
Unis, Europe, Russie, Chine. [1 136] des logettes arrondies. Pas ou presque pas de chomata,
Staffella: coque petite, section axiale subtrapézoïdale mais remplissage axial. Construit des « calcaires à Schwage-
(l'axe d'enroulement correspond au diamètre le plus rines » (Sakmarien - Permien supérieur). [1 145-1 146]
court), chomata plus importants que dans tous les autres Pseudoschwagerina: coque fusiforme à subsphérique ;
• juvenarium de 2 à 5 tours serrés, tours adultes renflés;
genres. [1137-1138]
Fusulinella: coque petite, fusiforme; cloisons méri- cloisons méridiennes peu plissées et largement espacées
diennes presque planes dans la partie centrale, modéré- (Sakmarien). [1147]
ment plissées près des pôles, tunnel et chomata bien déve- Parafusulina: coque allongée, fusiforme à subcylin-
loppés (Moscovien moyen). [1139-1140] drique. Dimorphisme très marqué, les formes micro-
Fusulina: coque fusiforme (10-IZ mm), 5 à 8 tours; sphériques étant très grandes. Cloisons méridiennes
cloisons méridiennes plissées sur toute leur longueur profondément plissées et formant des cuniculi (Artinskien-
et formant des logettes losangiques, muraille à 4 couches Wordien). [1 148-1 149]
(tectum, diaphanothèque, 2 tectoria). (Moscovien supé-
rieur et « Ouralien» inférieur.) [1141-1143] SPONGIAIRES

Continuation des Calcisponges Thalamides : Amblysi-

Schwagerininés
Test de taille moyenne à grande, subglobuleuse à
subcylindrique. Muraille composée d'un tectum et d'une
kériothèque importante. Dimorphisme marqué, le juve-
narium étant symétrique dans les formes mégasphériques,
et endothyroïde dans les formes microsphériques ; il y
a un tunnel médian.
Triticites: coque subglobuleuse à subcylindrique;
juvenarium symétrique ; tunnel équatorial simple ; cho-
mata bien développés, pas de logettes (Pennsylvanien
supérieur). [1 144]
phonella, Girtyocœlia.
CŒLENTÉRÉS
Au amuro - Moscovien, il y a des récifs coralliens
en Amérique du Nord (côte Ouest), en Russie (Timan,
plate-forme russe), en Iran, en Sibérie (nord du lac Balkash),
en Chine et au Japon.
Mais à la période Stéphanienne ces récifs disparaissent
et on n'en trouve plus que quelques-uns dans les Alpes
orientales et en Russie.
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

1 154. Uddenoceras oweni

1 152. Prouddenites primus Miller. Miller et Furnish.
1 151. N eopronorites bakeri
Miller et Furnish.
1
v 1

1 157. A nthracoceras aegiranum 1 158. Gastrioceras eXCelS1I11l

J 155. Reticuloceras reticulatum
Phillips. Schmidt. (Meek).

1 153. 1 160. Schistoceras hyatti Smith.

Prouddenites
prunus.
t

1 164. DinlOrphoceras
1 156, 1 159. 1 162. Pseudo- serratoides 1 161. Paralegoceras newsomi Smith.
Reticllloceras Gastrioceras paralegoceras H. et G. Termier.
reticlllatulII listeri clariondi
Phillips. (Martin). Delépine. t
t \
1
1 165. Eothalassoceras inexpectans 1 166. Shumardites (Subshu1llardites)
Miller et Owen. delépinei Schindewolf.

1163. Wellerites s p.
Citons Chaetetes dont les colonies peuvent atteindre
Î 1 mètre; Michelinia (Dévonien - Permien); Caninia;
1 Dibunophyllum (Viséen supérieur - Permien inférieur).
l 167. Vidrioceras uddeni (Bose).

CRUSTACÉS

OSTRACODES : Cypridina continue.

CÉPHALOPODES
l 169. Knightites 1 171. Anthraconallta Pronoritidés. Ils donnent 2 genres à lobes denti-
1IlultiCOTlZutllS adamsi Salter.
R. C. Moore. culés : Neopronorites (Carbonifère supérieur) et Para-
pronorites (Pennsylvanien - Permien) CIer lobe latéral
mIllti/obé, les autres sont divisés). [1151]
re/racteur

~::::~g~ -- De Parapronorites descend une très grande famille,

--.....du byssus
----
IrQ
--addlfcteur
celle des Medlicottiidés, dont les lobes latéraux tendent à
se diviser. Chez PrOIlddenites, le premier lobe latéral est
l" ..... anteneur large et trilobé, le suivant est bilobé par une denticulation,
,. .:..
c·:···)
.;.;. ,.û •• --a dduc1eur
'.\' " . . 4 ou 5 autres vont en diminuant de longueur jusqu'à
;" " JJosfeneur
l'ombilic, enfin il y a plusieurs lobes internes. Chez
"
Uddenoceras, le premier lobe latéral n'est pas divisé, les
lobes suivanta. sont nombreux et quelques-uns d'entre
eux peuvent être divisés. Artinskia. [1152-1154]
1170. Naiadites carbonarius Dawson. 1 168. Peritrochia Goniatitidés. ~Continuent avec Reticuloceras, Eunzor-
(d'après EWELL). (Smith). phoceras, Anthracoceras. [1 IS5-1 157]
 •
CAR.BONIFÈRE SUPÉRiEUR 179

Gastriocératidés (= Neoicocératidés). - Viennent des retracteur

dubyssu~
Goniatitidés. Les uns portent des côtes ou des tuber-
cules, les autres sont lisses. Formes épaisses. Légère =J=-__
augmentation du nombre des éléments de la suture.
Gastrioceras, Owenoceras. [1 158-1 159]
adducteur
Daraelitidés. Praedarlaeites donne Daraelites (Sakma- ante'r;eur
rien - Permien). Lobe ventral divisé en 3 lobes dont le
médian est étroit et non denticulé, les 2 latéraux plus
larges et denticulés; les 2 premiers lobes latélfaux sont
dentelés, le troisième à peine denticulé, les 3 derniers plus
1 174. Myalina copei.
courts et arrondis.
Whitfield.
Schistocératidés. Schistoceras, Paralegoceras, Pseudo-
paralegoceras, Wellerites. [1161-1163]
Dimorphocératidés. Dimorphoceras, Eothalassoceras,
Thalassoœras. [1164-1165]
Shumarditidés. Viennent des Goniatitidés et don-
1 172. Orthomyalina slocomi Sayre.
neront les Popanocératidés. Shumardites. Lobe latéral
(d'après NEWELL).
externe divisé. Vidrioceras. [1166- 116 7]
- .fossette
Popanocératidés. Peritrochia: 3 à 5 paires de lobes - denta.le
latéraux divisés. [1168]
Les Parabactritidés rep résen ten t sans doute les
BÉLEMNOïDES.
••
_ ligne pa.lleale
GASTÉROPODES
-f-adducteur postérieur
Mêmes types qu'au Mississipien. Parmi les Bellero- 1 176. Pseudomonotis
phontidés, Knightites. [1 169] byssa./ postérieur et equistriata Beede
retracteur du pied (d'après NEWELL).

LAMELLIBRANCHES
Selenimyalina meliniformis
1 173.
. Myalinidés. C'est une famille voisine des Mytilidés (Meek et Worthen). (d'après NEWELL) .
(Dysodontes fixés par un byssus) dont elle est issue elevateur du pied
•
au Silurien et qui s'est perpétuée jusqu'à la fin du Juras- • •
• suspenseur superieur
slque. "",/ des branchies
Elle groupe des animaux marins et saumâtres, qui
formaient des bancs comme les Huîtres et tenaient, dans
la nature, la place qu'y tiennent aujourd'hui les Moules.
Ce sont de bons fossiles de zones. Ils ont évolué de façon
à peu près orthogénétique, c'est-à-dire dans un sens suspenseur
constant, sans changement de direction ni retour en --des branchies
arrière. Ce sens est indiqué par l'ontogénie et par les - - - - - -ligne palle,ûe
rapports entre les genres distincts d'une même famille.
On part d'une coquille très oblique, avec crochet en
avant, du type Moule, par exemple Myalina au Mississi-
pien : la ligne droite joignant le crochet à l'extrémité 1 177. Pseudomonotis equistriata Beede. Valve gauche.
opposée (qui correspond à la plus grande longueur) est (Moule interne) (d'après NEWELL)
oblique par rapport à la ligne cardinale; peu à peu on
voit la coquille devenir moins oblique. En même temps,
il se forme une aile (dont l'existence contrebalance en
quelque sorte l'obliquité perdue). Ainsi passe-t-on du
type Moule à un type qui ressemble au type Avicule,
mais n'entre pas dans la famille des Aviculidés : c'est
une convergence de forme. On observe aussi l'évolution
des muscles. L'adducteur antérieur tend à disparaître
chez Orthomyalina, il persiste chez Naiadites.
[1172- 1 175]
Les Myalinidés sont des Lamellibranches (à testd'aspect
réticulé parce que formé de prismes) qui se présentent
en grappes et sont souvent couverts de Spirorbes (petits 1175. Septimyalina
tubes spiralés d'Annélides), ce qui indique qu'ils n'étaient perattenuata 1 178.
pas fouisseurs et vivaient probablement attachés en touffes Meek et Hayden. Streblopteria oklahomensis
au support, par leur byssus, comme les Moules actuelles. (d'après NEWELL). Newell.

J
 180 LA VIE A U CARBONIFÈRE

..suspenseur ileva/eurs du Pied

.. / supe'rYl!Ur' des ........' d.dducteurs
adducteur ,"
,,
,'" ........ V~ branchies
r--~ r re/rac/etrr du -'" ~~~;;
,
" , ,1 ........,+'_ pied _, ,
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1 • .
1

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suspe:}t:u~s~ ~ ' ~
branchies
-suspenspur -?'
>,
,
des branchil's

,
1 '79. Valve gauche. 1 180. Valve droite. ligne'
valteale
1 '79-' 180. Pernopecten clypeatus Newell. 1 181. Moule interne 1 182. Valve droite.
de valve gauche.
,,8,-, 182. Aviculopecten exemplarius Newell.

Ptérinopectinidés. Pseudomonotis (Pennsylvanien infé-

1 r83. Volsellina. rieur - Permien) ; Streblopteria (Pennsylvanien- Permien).
[r 176-1 178]
Aviculopectinidés. Continuent. Aviculopecten, Perno-
pecten. [r 179-1 182]
Mytilidés. Volsellina, Promytilus. [r r83-1 184]
•

Eurydesrnidés. Eurydesma: voisin des Pteriidés. Il

est caractérisé par un grand ligament et par une char-
nière offrant une grande dent. [1 r85]
1 r84. r 185. Eurydesma hobartense On le trouve dans le Sakmarien de l'hémisphère Sud
Promytilus vetulus (J ohnston). en plusieurs régions du globe : Amérique du Sud (Répu-
NeweIJ. blique Argentine, près de Buenos Aires, et Brésil), Afrique
du Sud, Inde (Salt Range, Spiti, Talchir), Australie
•
(Nouvelles-Galles du Sud et Australie occidentale) .
Le genre actinodonte d'affinités incertaines Actino-
dontophora rappelle certains types anciens par son pla-
teau cardinal très développé à 2 fortes dents cardinales,
,, disposées radiairement.
,,
1

,
1
1
Trigoniidés. Schizodus, issu de Protoschizodus du
r
1
2b Carbonifère inférieur, est connu dès le Sakmarien.
nympha
,, 2a Carditacés. Ils apparaissent avec des formes qui
, rappellent les Modiolopsidés dont ils se distinguent par
, 1 1 186.
, un moins grand nombre de dents cardinales et par la
1
séparation du crochet des dents latérales qui sont limitées
à la partie postérieure de la charnière comme dans les
vrais Hétérodontes. Les genres Carbonifères se groupent
dans les Myoconchidés. Ce sont Myoconcha (= Labaya-
,, phorus) qui va de l'Artinskien au Crétacé, Stutchburia
,,
connu dès le Sakmarien en Argentine et Netchajewia
36 (= ? Rimmyjimina). Ils sont caractérisés par la dent
r 187. postéro-Iatérale supérieure de la valve droite qui se place
au-dessus de la dent correspondante de la valve gauche.
r r86-r r87. Astartella concentrica (Conrad) (d'après NrcoL).
La valve gauche présente une dent postéro-Iatérale unique,
assez forte, séparée du bord de la valve par un sillon
dans lequel s'engrène la dent marginale de la valve droite. ,
Naiadites : la coquille a une forme dérivée du triangle
Il y a une dent postéro-latérale marginale à la valve
ou du losange. Valve gauche plus convexe que la valve •
droite et parfois, au-dessous, une dent faiblement déve-
droite. Crochets terminaux. Carène concave vers l'avant,
loppée. Il y a parfois une dent cardinale unique à
allant du crochet au bord ventral. Échancrure byssale.
chaque valve, mais elle peut manquer à la valve gauche,
[r 170]
par exemple chez Myoconcha. A leur voisinage se placent
Anthraconauta: ressemble à Naiadites mais avec une
encore, dans les Carditacées, les Pleurophoridés, avec
carène moins accusée et rectiligne, une échancrure byssale
moins profonde et des stries concentriques moins régu- Permophorus (Chavan, 1954) et Celtoides (Newell, r957).
lières. Ces 2 genres se sont adaptés aux eaux douces. Astartidés. Apparition avec Astartella : coquille proso-
[r r7r] gyre pourvue d'une lunule et d'un écusson, ornée de

•
 LA VIE AU CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

3a 3 b rèsilifère
~~igament PIIl
~~~~~~~e~Ptum valve droite

,,
,,
1194, 119°·
,,
\
Valve brachiale en place.

l 188.
Valve
droite PH septum ligament rési/ifère
ljb
2

1195. Valve brachiale.

1191.
l 192, Teguliferina ,
armata Girty, 119°-1191. Pyramus myiformis
Dana.
l 189.
Valve
gauche valve gauche
1188-1189. Oriocrassatella plana (Golowkinsky)
(d'après N. NEWELL),

côtes concentriques, à bord interne des valves crénelées,

Deux dents cardinales à chaque valve, 2 latérales posté- l 193.
rieures à la valve gauche, l seule à la valve droite; laté- Valve pédonculaire fixée. l 196.
rales antérieures plus courtes. [1 186- l 187] 1193- 11 95. Enteletes lamarcki Fischer.
Prorichthofenia uddeni
Crassatellidés. Apparition avec Oriocrassatella (Artins- (Bose).
kien - Kazanien de Russie). Coquille lisse sans lunule
ni écusson ; ligament opisthodète interne et résilifère
triangulaire, Deux dents à chaque valve. [1, 188- l 189]
Pachydomidés. Apparition à l'Artinskien (Autunien
supérieur) en Australie. Ce sont des Lamellibranches
à vie fouisseuse, pourvus de siphons charnus qui laissent
leur empreinte à l'intérieur de la coquille sous iorme
d'un sinus palléaL Pour laisser passer les siphons, la partie
postérieure des valves reste bâillante. Le ligament s'insère 1198. Valve brachiale. l 197, Valve pédonculaire,
entre les dents sur un cuilleron peu développé, Denti- l 197-1 198. Enteletes dumblei Girty.
tion très faible, sinus palléal très peu marqué, bâillement
des valves faihle, ligament très développé. Ces formes
seraient à rapprocher des Panopées actuelles (Indes,
Australie, Tasmanie). Pyramlls à ligament bien visible. Oldhaminidés. Poikilosakos du Texas et Keyserlingùza
[119 0 - 11 9 1] (Oural, Mongolie) : la valve brachiale, réduite à l couche,
Panopreidés. Sont représentés par des formes VOIS mes est découpée.
de Goniomya (Palceocosmomya). Les Productidés donneront au Permien des formes
adaptées à la vie des récifs, les Richthofeniidés. Dans
Une série de Lamellibranches du Permien supportent le Carbonifère supérieur d'Autriche, Teguliferina s'ache-
des eaux sursalées : Nuculopsis, Palceoneilo, Schizodus, mine dans ce sens : valve ventrale en forme de coupe,
Myalina. fixée par sa pointe et par des épines; valve dorsale en
opercule, Prorichthofenia (Artinskien). [1 192-1 195]
BRACHIOPODES
CoJlolophides
lIélicolophides
Productidés. Encore nombreux, appartenant à la plupart
• •
des genres dinantiens (Linoproductus, Dictyoclostus, Echi- DALMANELLACÉs. - Enteletes, VOISIn de Schizophoria
noconchus, etc,). mais avec de gros plis aigus. [119 6 - 11 9 8 ]
Paléoat. Stratigr. 1]

•
182 LA VIE AU CARBONIFÈRE

. O· "
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•
•
•
•
•
•
•

• • •
• •
•
• •
1201.
Choristites mosquensis 1202. y 202bis.
de Verneuil. Crochet de la Cryptacanthia. CryptolIelhforme.
1 199. Neospirifer condor 1200. valve pédonculaire. Valve brachiale. Valve brachiale'.
(d'Orbigny) Choristites mosquensis
Fischer de Waldheim.

y 206. Gondolella.

y 208. IdiognotllOdlls.

y 205. Meekechinus elegans Jackson.

Face apicale.

y 207. Polygnathodelfa. y 209. Streptognathodus.

12°3. 12 °4.

12°3-12°4. Calliasterella mira (Trautschold)

(d'après SCHONDORF). BRYOZOAIRES

Continuation des groupes du Mississipien.

Spirüéridés. Neospirifer: faisceaux de côtes (Neo-
spirifer' condor, Wo1campien = Sakmarien), coquille trans-
verse, largeur égale à presque 2 fois la longueur (dimension
antéro-postérieure), côtes nombreuses sur lesquelles les
lamelles d'accroissement sont très marquées. [y y99]
Choristites: ligne cardinale plus étroite que la largeur
maxima de la coquille. Possède un pseudo-spondylium.
C1IOristites mosquensis est du Myatschkovien. Il a des
côtes plates. Il est répandu en Russie, Chine, Malaisie,
Europe, Groenland. [1 200-Y 20Y]
Spirüerinidés. PlIllctospirifer, HlIstedia (Mississipien -
Pennsylvanien).
Taeniolophides
Parmi les CE 'TRONELLACÉS, Cryptacanthia (Pennsyl-
vanien - Permien) offre un brachidium suggérant url
lophophore zygolophe ou à un stade plectolophe pri-
mitif (voir p. 123-124, fig. 726-727). [1202-1 202 bis]
ÉCHINODERMES
Les groupes du Mississipien continuent. On peut
citer, parmi les Astérides, Calliasterella, dont les ossi-
cules sont bien distincts. [1 203-Y 204).
Echinides. Meekechinus est le demier et le plus évolué
des genres paléozoïques appartenant aux Lépidocentridés :
zones interambulacraires étroites, composées de 3 colonnes
de plaques, zones ambulacraires très larges, formées
par un très grand nombre de plaques : 20 colonnes à
l'ambitus, donc beaucoup plus que chez PnlechùllIs.
[ 120 5]
CONODONTES
Apparition
•
de trois types voisins : Polygllathodella,
Idiognathodus et Streptognathodlls, ainsi que de Con-
dolella. [r 206-r 209]
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

c.
1 219
1219 a. 1219 b. Écaille sporangifère.

1219 a-e. Sphenophyllum cuneifolium Sternberg

(d'après BERTRAND). 1 219 d.
Épi 1219 e.
fertile. •

0 •
• e
e <3
Q
«:> e 1221. Danaeites sarrepontamts
Stur.
\ .
0
'

•
- 121 5. Sigillaria brardi
.\ Brongniart. Stéphanien .
Cicatrices foliaires
, -
•
(d'après P. BERTRAND).

1216. Stigmaria ficoïdes

1217. Calamites ramosus Brongniart.
Artis (d'après HIRMER).

insertions
desfeuilles•
•

1 220 a. Épi fertile. 1220 b.

1220 a et b. Annularia stellata Schlotheim, Stéphanien
(d'après P. BERTRAND).

sous le nom de swamps par exemple, sur les bords du

Golfe du Mexique (Everglades de la Floride), tandis
que des marécages internes se rencontrent au Gran
Chaco (Paraguay) sous un climat semi-aride (Westoll).

La forêt houillère. - Ces plaines marécageuses étaient

___ moule
"'Ull..J..L1..l..J..LLl.l-'"
1218. Calamites gopperti Ettingshausen.
Schéma (d'après P. BERTRAND).
couvertes par une végétation bien caractérisée : la forêt
houillère. Dans cette forêt les grands arbres étaient des
LYCOPoDINÉEs (Lepidodendron, Sigillaria) [1 2II-1 216]
des EQUISETINÉES (Calamites, Annularia) [1217-1220]
•
des FOUGÈRES arborescentes, voisines des Marattiacées
actuelles (Danaeites) ,. leur bois a reçu le nom de Psaromus.
[1221,1234]
i ntern e La taille de ces arbres était souvent élevée : 10-12 mè-
tres pour les Calamites; 25 à 30 mètres pour les Lyco-
podinées.

,
,
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

1222. Alethopteris
lonchitica Schlotheim
Westphalien. Pinnules
(d'après P. BERTRAND).
122 5.
Odontopteris 1223.Sphenopteris hœninghausi 1226 a. b.
1226 1226 c.
mlnor Brongniart, Westphalien. l 226 a-co Odontopteris reichiana, Gutbier. Stéphanien
Brongniart, supérieur. Divers types de pinnules (d'après P. BERTRAND).
Stéphanien
supérieur.

r 232. 'Pecopteris
feminaeformis ,
Stéphanien
1227b. Taeniopteris r 227 a. inférieur
multinervis Weiss Taeniopteris, (d'après
1224.Sphenopteris striata (d'après P. BERTRAND). Stéphanien.
Gothan, P. BERTRAND).
Westphalien supérieur
(d'après P. BERTRAND).
12 33.

'opteris polymorpha
-
Brongniart.

• 1229 a.
Pinnule.

1229b. Inflorescence mâle.

l 229 a et b. Linopteris sub-brongniarti
Grand'Eury (d'après P. BERTRAND).

1231 b.
Pinnule
fertile .
•
1231 a. Pinnules stériles.
l 231 a et b. Pecopteris
unita Brongniart,
1 230. Mixoneura sarana Stéphanien supérieur
P. Bertrand. (d'après CORSIN). (d'après P. BERTRAND).
l 228. Taeniopteris jejunata Grand'Eury
Stéphanien supérieur
Les clairières et les sous-bois étaient plantés dePTÉRIDo- (d'après P. BERTRAND).
SPERMÉES (Alethopteris, N europteris, Sphenopteris, Lonchop-
teris, Odontopteris, Taeniopteris, Pecopteris, Mixoneura,
Linopteris). [r 227-r 234] Enfin, parmi les Lycopodinées, il y avait également des
Ces derniers avec les CORDAïTES. [1 235-r 237] plantes herbacées, ressemblant alors aux Lycopodes
Les CINKGOACÉES (Saportcea) inauguraient le règne futur actuelles, et des plantes aquatiques.
des Gymnospermes. Les Cordaïtes étaient des arbres
très élevés qui atteignaient 30 à 40 mètres de haut. Apparition des CYCADOPHYTES, issues du groupe de
On connaît aussi des plantes grimpantes, dont quelques- Taeniopteris nwltinervis (Carbonifère supérieur). Troncs
unes avaient l'allure de lianes : parmi les Equisétales, les plutôt courts (30 cm à 3-4 m), couverts de cicatrices
Sphénophyllides ; parmi les Ptéridospermées les Mariop- foliaires losangiques. Frondes pennées. Fleu.rs herma-
teris et les Lyginoptérides épineuses. [1 239-r 240] phrodites (Carbonifère supérieur. Crétacé), [1228]
,S6 LA VIE A U CARBONIFÈRE

12 37.
Dorycordaites affinis Grand' Eury,
Stéphan ien supérieur
(d'après P. BERTRAND).

1 234.
Psaronius brasiliensis Brongniart, Autunien.

1235. 12 3 6 .
1 235-1236. Cordaites lingulatus
Grand'Eury, Stéphanien moyen
(d'après P. BERTRAND).

\',
\ ,
,, 1j

~
1., /'~

r 24r. Nevropteris cordata

Lindley et Hutton, Westphalien supérieur.

h• 124 2 .
•
1 243. Callipteris conferta Sternberg.
'238. lVlariopteris lIluricata Schlotheim, Neuropteris heterophylla Feistmantel
fronde (d'après P. BERTRAND). rameau fertile (d'après SCOTT).

Apparition des GINKGOALES. - Ce sont des végétaux

dont les ovules sont nus (caractère de Gymnospermes)
et portés par un pédicelle. Par leur structure, ces ovules
rappellent ceux des Ptéridospermées. Par leurs organes
mâles et par leurs fruits, les Ginkgoales rappellent les
Cordaïtales. Ils diffèrent des Coniférales parce que leurs
o ovules ne se trouvent pas protégés par des écailles formant
o
un cône. Ginkgophyllum. [r 246]

Apparition des CONIFÈRES. - Fleurs de 2 sortes dis-

posées en cônes : il y a des cônes de fleurs à étamines
formées par des écailles renfermant le pollen et qui se
flétriront vite; il y a des fleurs à pistil portant les
ovules découverts : après la fécondation elles grossissent
pour donner le fruit (pomme de pin).
Lebachia (Stéphanien - Autunien), Walchia (Autunien),
Ernestiodendron (Stéphanien - Permien) : feuilles non
r 239. 124°· décurrentes, bractées simples, axe ovulifère très aplati.
sacs polliniques. ovules dans leurs cupules. Elles sont cantonnées dans l'hémisphère boréal. [r 247]
I 239-1 240. Lyginopteris oldhamia Williamson. Dicranophyllum, à la limite des Gingkoales.
Westphalien (d'après SCOTT). [1 248-r 249]
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

,
/

,
i '

1247. Lebachiapinijormis (Schlotheim).

l 246. Ginkgophyllu IlL
grasseti (d'après SAPORTA).

1244·
r 244-1245. Gigantopteris nicotianaefolia, Halle.

Formation de la houille. - La matière végétale

formait, en se décomposant dans l'eau, une sorte de
gelée qui a donné le vitraùl ou substance interstitielle
constituant Je liant et qui englobait dans ses mailles
des éléments figurés, en particulier des cuticules, du bois,
des pollens. Une partie des charbons est donc, comme
la vase, un sédiment détritique ayant subi un léger trans-
port (allochtonie).
Un plankton d'eau douce vivait dans les parages de la
forêt houillère : ce sont des Algues microscopiques,
appartenant à la famille des Botryococcacées, les Pila, 1248. 12 49.
comparables aux « fleurs d'eau)) qui constituent de nos l 248- l 249. Dicranophyllu1I! gallicu1I!
jours des gelées épaisses et où les Algues accumulées Grand'Eury (d'après P. BERTRAND).
emprisonnent des cadavres d'autres organismes plank-
toniques. Reinschia. [1250-125 Il
Durant le Houiller, ces Pila ont donné des charbons
spéciaux, bitumineux, nommés « bogheads )) ou charbons
d'Algues, dont l'origine sapropélienne est analogue à
, celle des pétroles. Les sapropèles (p. 8) évoluent jusqu'à
devenir noirs et compacts, et à contenir déjà des hydro-
carbures : ce sont les saprocolles, catégorie dans laquelle
entrent les I( bogheads )).
Dans les bassins paraliques et limniques, la vie était
surtout végétale. Mais il y avait aussi une vie animale
l 251. Reinschia
associée : Gastéropodes Pulmonés, Araignées, Scorpions, auslralis
Insectes volants et Libellules, Amphibiens et Reptiles Bertrand
Théromorphes (voir pp. 188-197). X 120
et Renault
Dans les eaux stagnantes habitaient des Crustacés 1250. Pila d'après
Phyllopodes (Leaia, Estheria), des Limules (Prestwit- d'après P. BERTRAND. P. BERTRAND.
chiallella), des Lamellibranches (Carbonicola, Anthra-
COlll)'a, Naiadites) et des Amphibiens.
humide durant toute l'année. Les cellules végétales sont
Voyons maintenant les différences que l'on peut déceler grandes et séparées par de larges méats, avec des mem-
entre le Westphalien et le Stéphanien. Nous parlerons branes cellulaires minces. Les feuilles possèdent un
ensuite de l'Autunien. abondant tissu lacuneux. Les Calamites et les Lyco-
podinées atteignent des tailles géantes; les Fougères
WESTPHALIE . - Les plantes de la forêt westphalienne et les Ptéridospermées sont arborescentes. Celles de
d'Europe, d'Mrique du Nord, de Russie (Donetz, Oural, ces plantes qui ont des répondants dans la nature actuelle
Crimée, Caucase) comme celles du Pennsylvanien des indiquent une flore de climat chaud, tropical ou sub-
États-Unis (Pottsville) et comme celles de Chine (Kaïping) tropical, à croissance rapide. Leur bois ne possède pas
montrent que ces régions subissaient un climat chaud et d'anneaux concentriques: preuve qu'il n'y avait pas de
 •

188 LA VIE AU CARBONIFÈRE

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'--':. ... la province angarienne: Sibérie jusqu'à l'Oural;
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••• '.,• la province cathaysienne : Chine, Indochine;
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Au Stéphanien C, épanouissement des genres apparus
au Stéphanien A et B (Pecopteridées, Sphenoptéridées,
Neuropteridées, Sphenophyllées). Prédominance d'Odon-
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., ... topteris. Il y a encore des Sigillaires lisses. Apparition
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f./:: . . ..,,, ... , ~~ de Tceniopteris mliitinervis. [1 225-1228]

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AUTUNIEN. - Dans la province euraméricaine, beau-
coup de plaines marécageuses du Houiller se sont assé-
chées ; aussi de nombreuses plantes carbonifères ont-elles
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. ........., 1.........".. ·...... 0; .. péri. Cependant ces marécages ont continué d'exister
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Filicales (Cœnopteris, Psaronius, Alethopteris, Odontop-
.... .
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teris, Linopteris),o Ginkgoales (Saportcea),o Psigmophyl-
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lum, Plagiozamites,o Conifères (les Walchia, Lebachia

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on en connaît en Sibérie jusque dans la flore kamienne
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d'âge Kazanien). Ces disparitions expliquent la pauvreté
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Dans la province Cathaysienne, la flore est surtout
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caractérisée à l'Autunien par des Ptéridospermées :
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• Gigantopteris nicotiancefolia, E1I1plectopteris, Nystrœmia,
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Filicales : Chansitheca, et une Noeggerathiale (?) : Tingia.
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[1 244- 1 245]
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4' ljI" celui que l'on avait appelé « étage ambigu permo-carbo-
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nifère ll.
1252. Face dorsale. 1253. Face ventrale. Encore des Pécoptéridées stéphaniennes; Alethopteris,
Tceniopteris, Sphenopteris, Ne'llropteris, Odontopteris per-
1252-1253. Arthropleura arlllata Jordan (d'après G. WATERLOT). dent beaucoup en importance.
Callipteris conferta, Ptéridospermée qui annonce les
Caytoniales, ne se trouve que dans le faciès schisto-
saisons vraiment distinctes. Beaucoup des arbres sup- gréseux. [1 243]
portaient d'avoir le pied dans l'eau, les spores pouvaient
flotter. Or les Lycopodes hétérosporées, dont la conjonc- AUTUNIEN SUPÉRIEUR. - Décadence des plantes carbo-
tion des spores se fait encore aujourd'hui par flottaison, nifères (Sigillaires, Cordaïtes, Pécoptéridées).
prévalaient à cette époque. Épanouissement des Conifères apparus au Stéphanien
(Lebachia, Ernestiodendron).
STÉPHANIEN. - Les continents sont largement exondés, Les Tceniopteris à frondes simples, issues de Tceniopteris
le ciimat est moins uniforme que durant le Westphalien. multinervis, annoncent les Bennettitales. [1232-1234]
Surtout au Stéphanien supérieur, l'écorce des Lyco- Parmi les Ginkgophytes: Baiera, Sphenobaieria, Gink-
podinées s'épaissit et devient capable d'emmagasiner goites, Ginkgophyllum.
de l'eau, les Lycopodinées hétérosporées disparaissent, En Amérique du Nord et en Extrême-Orient, le genre
les Fougères sont moins nombreuses, les Ptéridospermées Gigantopteris se rencontre entre le Stéphanien et l'Autu-
ont des feuilles qui s'élargissent et s'épaississent, devien- nien. Il est connu dans le Turkestan et à Sumatra au
nent villeuses, c'est-à-dire couvertes de poils (par ex. Stéphanien ; dans le Texas et l'Oklahoma à l'Autunien.
les Pécoptéridées), enfin les forêts perdent leurs lianes.
En même temps commencent à se déposer des couches
rouges, résultant d'un climat semi-aride. Durant la saison PROARTHROPODES
des pluies il tombe d'énormes masses d'eau, mais le reste
de l'année la terre est presque desséchée. C'est alors que Les Arthropleuridés sont des Arthropodes archaïques
les saisons marquent leur empreinte annelée sur le bois connus du Westphalien et du Stéphanien et qui pouvaient
des grands arbres. atteindre l,50 m de long. Ils possédaient des lamelles
Alors se différencient 4 grandes aiTes continentales qui branchiales et vivaient probablement dans les lacs et les
continueront jusqu'au Trias (d'après HALLE) : mares ainsi que dans les sous-bois humides.
- la province euraméricaine.. Amérique du Nord, Arthropleura : corps allongé, trilobé longitudinalement,
Europe jusqu'à l'Oural; bien métarnérisé, comportant une trentaine de segments
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

•
e.c. P".
ex.

en
1255. Section.

1 254, 1254-1255. Schéma d'un segment d'Arthroplellra

Face ventraie, (d'après G. WATERLOT):

Légendes des figures

1 254-1 255 :

a-b: article basilaire

•
(b: basis);
c: coxa;
e-c: épaississement du
•
1259. Leaia leidyi (Lea). sternlte ;
en: endopodite ; 1 261. j\llonoleiolophlls lInicostatlls
1256. Palaeolimnadiopsis carpellleri ép: epi podite ; Raymond. XII
Raymond, X 3. ex : exopodite ;
pl : plèvres;
pr : praecoxa ;
st : sternite ;
tg : tergite.

1 257. Comia
papillana 1

(Lutkevich).

12 58.
Paraleaia
klieveri 1260. Ano1llalone1lla reu1Ilauxi Pruvost (X 9)
Goldenberg. (d'après PRUVOST).

articulés et imbriqués, revêtus d'une carapace chitineuse

offrant de grosses épines sur la face dorsale. Les seg-
ments thoraciques et abdominaux sont tous semblables 1 264.
et portent chacun une paire d'appendices biramés. Face ventrale de Plesiosiro
Cette famille a des affinités avec les Trilobites: trilo- 1262. Euproops rotundatus madelyi Pocock
(Prestwitch). (d'après PETRUNKEVITCH).
bation longitudinale, appendices biramés, mais les Trilo-
bites ont un exopodite plus différencié et un pygidium
résultat de la soudure des derniers segments. Il s'agit
donc d'un type plus primitif que les Trilobites.
[1252-1255]
ch
CONCHOSTRACÉS

Grand développement : Lioestheriidés (Euestheria,

Lioestheria, Cyclestherioides), apparition des Limnadiidés
(Estheriina, Cornia, Palceolimnadiopsis) et des Lyn-
ceidés (Lin1llestheria) : Estheriellidés (Anomalonema);
Leaiadidés (Leaia, Monoleiolophus, Paraleaia). ch: chélicères;
pd: pédipalpes;
[r 256-1 261] st : sternum;
g : opercule
XIPHOS URES génital;
p: peIgnes.
Euproops (Pennsylvanien d'Europe, Afrique du Nord et
Amérique du Nord) : grand prosoma avec pointes génales ; 1 263. Eobuthlls rakovnicensis Fritsch.
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

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1 267. Arthromygale fortis Fritsch

(d'après FRITSCH). 1265. Reconstitution
de Cryptomartus hindi P·ocock.

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oblique
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e) P__ :
..
eplnes;
t _ s: stigmate;
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b : orifice branchial;
p : patte .
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1 •
•• (d'après FRITSCH).
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",
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• • •
épinès ophtalmiques; plèvres abdominales epll1euses ;
long faux-telson. [1 262] •

fossette '-p EURYPTÉRIDES

i1zterne
j.
,, Lepidoderma (= Adelophthalmus) continue. Mycterops
patte x 5,5 env. à ornementation réticulée, est un Stylonuridé.
268. Acantherpestes gigas Fin des Eurypterus à l'Autunien.
1 1 270. Euphoberia
Fritsch. blarenai Melendez.
. ARACHNIDES
,
Apparition des Scorpions de type actuel = Euscorpio1ls
(7 segments au préabdomen). [ 126 3]
ARAIGNÉES nombreuses : Stethostomates (Plesiosiro,
Cryptomartus) encore primitifs; Caulogastres (Geralinura,
Arthromygale),o Solifuges. [1264-1267]

________ s MYRIAPODES
,O"~. P
___

________ h Ce sont des Arthropodes entièrement segmentés, n'ayant

subi ni céphalisation ni telsonisation. Ils sont pourvus
269. Acantherpestes major Scudder.
1
d'une seule paire d'antennes et se distinguent des Ony-
chophores (ou Péripates) par leurs appendices d'Arthro-
s: stigmates; p : base des pattes; b: ouvertures branchiales.
podes bien articulés. On subdivise les Myriapodes en
2 groupes, d'après la position des orifices génitaux :
Progonéates et Opisthogonéates.

Progonéates
Orifice génital antérieur. Les Iules ou Diplopodes,
caractérisés par la possession de 2 paires d'appendices
,
par segment, et qui sont des herbivores fréquents dans les
1271. Euphoberia browni Woodward. bois pourris (lulus albipes actuel) sont connus depuis le
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR '9'

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1272. Dictyoptilus sepultus, Brongniart, Stéphanien supérieur.

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Aile mésothoracique droite (d'après D. LAURENTIAux)

1274. Valdeana medeirosi Teixeira.
Larve de Paléodictyoptère
(d'après D. LAURENTIAUX).
pronotum A.ant.

,Clerques
claviformes

• •

l 275. Protoblattiniella (Stéphanien supérieur).

Figure inédite de D. LAURENTIAUX.

1 12 73. Eugereon bockingi Dorhn.

Remarquer le rostre suceur-piqueur formé par dans la tête sont connus dans le Dévonien moyen de
les pièces buccales. Rhynie. Il y en a aussi au Houiller.

Gothlandien : ils constituent les 4/5 des Myriapodes Ptérygotes

fossiles dans l'ensemble des couches géologiques. Ils
abondent dans le Houiller. Au Westphalien, Acanther-
pestes comprend des formes dont la longueur varie de 30
à 50 centimètres. Sur chaque segment on observe la trace
d'une paire de stigmates trachéens en même temps
qu'une paire d'ouvertures interprétées comme des bran-
chies par plusieurs auteurs, ce qui indiquerait une vie
amphibie. [1268-1269]
Au Stéphanien, Euphoberia a une taille plus petite;
8 à 12 centimètres. [127°-1271]
INSECTES
Ils ont, comme les Myriapodes, une seule paire d'an-
tennes et une respiration aérienne par trachées, mais la
segmentation de leur corps s'est condensée en 3 parties:
tête, thorax et abdomen, le thorax portant 3 paires de
pattes. Les Insectes carbonifères appartiennent à des
types spécialisés pour les forêts marécageuses et sont
sans lendemain. Cependant, dans le Namurien, on
connaît des types annonçant les lignées modernes qui se
développeront au Permien (Laurentiaux).
Aptérygotes
Les Insectes les plus primitifs n'ont pas d'ailes et ne
subissent pas de métamorphoses. Nous avons vu que les
Collemboles, caractérisés par leurs pièces buccales cachées
Les Insectes ailés datent probablement du Dévonien
mais ne sont bien connus qu'à partir du Carbonifère.
On les subdivise en 2 groupes caractérisés par la position
des ailes au repos.
PALÉOPTÈRES. - Ressemblent aux Libellules par leurs
ailes étalées sur les côtés du corps et tournant exclusi-
vement autour d'un axe longitudinal au thorax. Les
premiers en date, qui ont aussi les caractères les plus
archaïques dans la nervuration de leurs ailes, sont les
Paléodictyoptères (Dinantien - Permien). Leurs 1 l seg-
m~nts abdominaux possèdent souvent des saillies para-
notales ou lobes latéraux saillants : ce sont des ébauches
d'ailes dans lesquelles les premières nervures sont formées
par des sinus sanguins. Ces saillies se retrouvent chez
les Blattes primitives et chez beaucoup d'Insectes actuels
(Lépismes); on les a comparées souvent aux saillies
latérales des Iules. Le prothorax offre en avant des
2 paires d'ailes fonctionnelles, une paire d'ailerons fixes
et nervés qui paraissent un stade intermédiaire entre
les saillies paranotales et les ailes fonctionnelles et qui
sont homologues d'une troisième paire d'ailes. Les larves
et les nymphes, à métamorphoses incomplètes et aqua-
tiques, démontrent que l'habitat était celui même des
plantes houillères marécageuses. Le régime, indiqué
par les pièces buccales, était celui d'animaux suceurs de
sève. [1272-1273]
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

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1280.
-,.! -. - - -- - -_.- .. - --" Anthracospherium
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turgida Brown.
1 281. Eogyrinus (= Pteroplax) , avec ses traces de pas (d'après WATSON).

La plupart des Blattes Carbonifères pondent par un

ovipositeur. Certaines, dès le Westphalien inférieur
pondent dans des oothèques comme les types actuels.
Cette dernière djspo~ition, qui protège la ponte, a seule
duré (Laurentiaux).
1277·
Anthracosia
similis LAMELLIBRANCHES
(Brown).
Anthracosiidés. Ce sont des Lamellibranches à test
d'aspect fibreux, qui creusent des terriers (appelés
guilielmites) en fouissant la vase avec leur pied. Les
genres sont assez difficiles à distinguer, sinon par men-
•
suratlOns.
Anthracosia: coquille. triangulaire. Présence de dents.
[1 277]
Anthraconaia : coquille trapézoïdale; pas de dents.
1278.
[1 278]
Anthraconaia wardi
Salter. Carbonicola. Anthracospherium. [1279-1280]

Les Myalinidés (voir p. 179) et les Anthracosiidés,

étaient abondants au Carbonifère moyen et supérieur,
dans les eaux douces. On les trouve fréquemment dans
les couches continentales et estuariennes des bassins.

• POISSONS
1279·
Carbonicold ovalis Développement des Palaeoniscidés.
1 276. Eneriblatta. (Martin).
Blatte Archimylacridé à nervation
primitive (Stéphanien supérieur). AMPHIBIENS
Figure inédite de D. LAURENTIAUX.
Le Carbonifère est marqué par l'évolution des Amphi-
biens. Ceux-ci sont des Stégocéphales. On les subdivise
d'après la forme de leurs vertèbres [voir pp. 151 et 169]
Les Paléodictyoptères sont très hétérogènes, peut-
Il y a encore des Ichtyostégaliens qui conservent un
être parce qu'ils sont polyphylétiques, mais surtout parce
qu'au Carbonifère ils sont en pleine évolution explosive. système de la ligne latérale analogue à celui des Poissons
et qui ont des pattes à 5 doigts.
PROTonONATES. - Meganeura (Stéphanien de Com- Il y a surtout d'autres groupes de Stégocéphales chez
mentry) : ce dernier atteignait une envergure de 65 cm. lesquels le système de la ligne latérale se transforme
mais demeure.
ÉOPTÈRES. - Sont caractérisés par des ailes pouvant Caractères archaïques: 12 paires de nerfs crâniens,
se replier vers l'arrière en tournant autour d'un axe au lieu de 10 chez les Amphibiens actuels; très souvent
perpendiculaire à leur propre plan en leur point d'in- 1 seul condyle occipital, au lieu de 2 chez les Amphibiens
sertion ; de cette façon, les ailes antérieures, qui devien- actuels. .
dront les élytres des types évolués, protègent au repos Caractères d'évolution: les lobes olfactifs du cerveau
les ailes postérieures: un bon exemple de cette disposition se développent.
nous est fourni par les Battes (Eneriblatta). [1275] Spécialisations:
. ,
souvent réduction des doigts de la
Durant le Houiller, on trouve des Néoptères qui mam a 4.
possèdent des saillies paranotales et des ailerons, ce qui Fréquence de la éoténie (reproduction se réalisant
indique qu'ils sont voisins des Paléodictyoptères. Ces chez des adultes ayant conservé des caractères larvaires).
formes sont omnivores. Cependant, il y a aussi des types Deux groupes : 1° les Apsidospondyles (Labyrintho-
carnivores, les Protorthoptères (ProtoblattinieUa). [1276] dontes) tendent vers la perte de la queue, la régression
 •

CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR 193

du tissu osseux du crâne et la réduction du nombre des () '" .

os dermiques. 2° Les Urodélomorphes (tableau p. 170).

ApsidospondyJes

Les Ichtyostégaliens, les Embolomères et les Sey-

mouriamorphes annoncent les Reptiles : ébauche d'une
deuxième côte attenante à la vertèbre sacrée; caractères
des cei ntures . .

EMBOLOMÈRES. - Simples, aquatiques, possèdent une

main à 5 doigts.
Colonne vertébrale forte, composée de vertèbres du
type embolomère [1 283 a] : chacune comprend un arc
neural reposant sur 2 disques (intercentre,j pleurocentre)
situés l'un derrière l'autre et traversés par la notocorde.
Boîte crânienne ossifiée, palais fermé, dents coniques à
émail plissé. Un seul condyle occipital. Membres faibles.
C'est un groupe-pivot ayant des analogies avec les Pois-
sons Crossoptérygiens, avec les Grenouilles et avec les
Reptiles. Les uns habitaient la terre ferme, les autres
les eaux douces. Ces derniers étaient souvent assez grands
et assez puissants pour manger la plupart des Poissons
i qui se trouvaient à leur portée. Il est vraisemblable qu'ils
pouvaient ramper sur la terre ferme et passer facilement
d'un étang à son voisin, quand la distance séparant ceux-ci
n'était pas trop grande (Romer). Ce déplacement était
motivé par des besoins différents: fuite hors d'une nappe
d'eau en voie de dessèchement, abandon d'une mare
qui ne contenait plus assez de proies.
Eogyrinus (Pennsylvanien d'Europe) : longueur totale
du corps 4,50 m. Tête offrant des canaux sensoriels x 5
ressemblant à ceux des Crossoptérygiens. [1281] 2
Corps allongé. Ceinture pectorale attachée au crâne
comme chez les Poissons. Les côtes de la région sacrée
n'étaient pas soudées à la ceinture pelvienne. Ces carac-
tères sont ceux d'un animal aquatique qui vivait proba-
blement dans les lacs et les étangs et se nourrissait de 1282.Branchiosaurus a1llblystomus Credner
Poissons. (d'après BULMAN et WHITTAIlO).

PHYLLOSPONDYLES. - Annoncent les Anoures.

Très petites formes. Notochorde persistante enfermée
dans des vertèbres en tonnelet [1 283 b]. Dents creuses,
à pawis non plissées. Membres antérieurs à 4 doigts.
Cet ordre avait été supprimé par Romer, car, pour lui,
il s'agissait de larves de Rachitomes (Eryops). Des études
nouvelles (Heyler) montrent qu'il existe effectivement
des Phyllospondyles distincts.
Branchiosaurus: connu dans le Stéphanien (Commentry,
région de Pilsen) et l'Autunien . Formes petites (3 à 6 cm)
vivaient dans les eaux douces, puis sur la terre ferme,
mais dans les endroits humides. Ces animaux possèdent
à la fois des branchies internes et des branchies externes.
[1282]
SEYMOURIAMORPHES. - Amphibiens qui présentent à
la fois des caractères d'Embolomères et de Reptiles.
Diplovertebron: crâne aplati offrant un trou pinéal,
animal terrestre qui avait l'allure d'un lézard et s'appro-
chait du type reptile. Jalon entre Embolomères, d'une
part, Seymouriens et Reptiles d'autre part. [1286]
Seymouria: forme petite de l'Autunien du Texas (ville
de Seymour). Combinaison de caractères amphibiens et
reptiliens ; sa position systématique est encore un pro-
blème non résolu. Caractères d'Embolomères (plancher
du crâne, présence d'un os intertemporal, dents palatines).
Caractères mixtes (1 seul condyle occipital, membres
et ceintures primitifs). Caractères de Reptiles (formule
des phalanges). C'est donc un terme de passage. Sey-
mouria ne pouvait marcher que lentement, mais pouvait
nager. Il devait respirer par déglutition d'air. On ne sait
pas s'il pondait des œufs dans l'eau comme les Amphi-
biens ou des œufs terrestres et amniotes comme les
Reptiles. [1287]
RACHITOMES. - Apparus au Mississipien, ils ont leur
apogée au Pennsylvanien et au Permien. Ce sont les plus
typiques et les plus abondants des Stégocéphales.
Corps vertébraux complets et très épais (intercentre
impair en forme de demi-anneau; pleurocentres pairs;
arc neural supporté à la fois par l'intercentre et le pleuro-
centre). [voir fig. 1 129 a]
Cacops (Autunien, Amérique du Nord). Forme petite
(40 cm) mais la mieux adaptée à la vie terrestre des
Rachitomes. Queue très réduite. Membres bien déve-
 J

194 LA VIE AU CARBONIFÈRE

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1 283 a. Vertèbres embolomères

(d'après BOULE et PIVETEAU).
-
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1
LÉGENDE COMMUNE 1283 a et b. x
ae: apophyse épineuse;
3
ail: arc neural;
pz: prézygapophyse; l 284 a. Cacops (d'après WILLISTON).
ptz: postzygapophyse;
tn: canal neural;
1l: notocorde;
pl: pleurocentre
i: .intercentre;
c: côte.

pc.......,
--pit

'. 1
1 x
18
l 283 b. Vertèbre phyllospondyle
(d'après CREDNER et THEVENIN). 1 284 b. Eryops (d'après GREGORY).

télencéphale mésencéphale cervelet

organe pinéal 1 diencéphale 1 IV VIl VIII
-
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1285. Encéphale de Rachitome (Edops craigi)
(d'après ROMER et EDJ 'GER).

1 286. Diplovertebron pUllctatu11l

1287 Seymouria baylorensis Broili (d'après BRADLEY). (d'après WATSON).
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR 195

1 289. Urocordylus scalaris Fritsch (d'après STERN).

prémaxillaire - - - - - - - - -
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maxillaire - - - - .tv"i. /' -7
frontal------- -~
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squamosal - - - -
postpariétal - - '-----L J::::::-"
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: : . . 1 "

tabulaire - - - - - li
/
1
1290. Keraterpeton galvani Huxley (cl'après STERN).

1 288. Dohchosoma longissima Fritsch

(cl'après FRITSCH et LEHMANN). . ,, , ...
.'
, \

loppés. Plaques dermiques sur la colonne vertébrale;

il possède une des premières armures connues chez les
Tétrapodes. [r 284 a]
Eryops (Autunien du Texas) r,So m : membres courts
et très puissants. Crâne aplati, déprimé, dont les os sont
si fortement soudés que les sutures sont peu visibles.
Les narines et les orbites sont petites. [r 284 b]
Edops. Forme primitive à cervelet très peu développé.
[r 285] 1291. Diplocaulus (cl'après J. J. HAYES).

UrodéJomorphes
LÉPOSPONDYLES. - Amphibiens caractérisés par des
vertèbres primitives amphicœles et tubulaires et par
des orbites situées très en avant. Persistance de la noto-
chorde, caractère annonçant les Urodèles (Salamandres)
et les Apodes (Cœcilies). C'étaient, en général, des ani-
maux de petite taille ressemblant aux Salamandres,
dépourvus d'armure dorsale et parfois à membres réduits.
Aistopodes. Corps allongé, dépourvu de membres.
Dolichosorna en forme de serpent. Colonne vertébrale
de rso vertèbres avec des apophyses très courtes, côtes
, minces et recourbées. (Bohême : passage du Westpha-
lien D au Stéphanien.) [r 288]
Ophiderpeton (Westphalien d'Irlande).
Nectridiens. Les vertèbres dorsales et caudales ont
une apophyse neurale étalée en éventail, crénelée sur
le bord; les vertèbres caudales ont une apophyse hérnale
semblable à l'apophyse neurale. Longue queue aplatie
latéralement.
•
Urocordylus (Westphalien d'Irlande; Stéphanien de
Nyran, Bohême). Crâne triangulaire, dépourvu de cornes
en arrière. Longueur totale 50 centimètres; la queue
correspondait à plus de la moitié (à elle seule, elle comptait
plus de 80 vertèbres). [r 289]
Keraterpeton (Westphalien d'Irlande et d'Angleterre).
Le crâne, plutôt arrondi en avant, portait en arrière
2 cornes qui étaient des prolongements de l'os tabulaire
(= supratemporal). Une rangée de dents sur le maxil-
laire et le prémaxillaire, et une rangée de dents palatines.
Taille petite (r8 cm). Allure de lézard mais avec une
queue très longue. Corps couvert d'écailles. Membres
postérieurs à 5 doigts, membres antérieurs à 4 doigts.
[r 290]
Diplocaulus (Stéphanien - Autunien : Texas) : 50 à
60 centimètres. Animal disproportionné : grande tête
triangulaire et aplatie (dimension antéro-postérieure :
ro à rs cm ; dimension transversale: 30-34 cm). Partie
antérieur arrondie offrant 2 orbites très rappr ochées.
Partie postérieure très large, formée par 2 prolongements
 •

LA VIE Au CARBONIFÈRE

1292. Microbrachis pelikani Fritsch (d'après STERN).

carre 1293. Limnoscelis palustris Williston .

•
: squamosal
1 : qua dra tqiugal
1

supra-
angulaire _ _
--.
•

an qu lili;e"/~---_'::::::;;;o-----'
~

1294. Diadectes (d'après WILLISTON). •

1 295. Edaphosaurtls.

que constituent, de chaque côté, le squamosal, le post-
pariétal et le tabulaire. [1 291]
Membres peu développés, animal aquatique mais
probablement mauvais nageur.
MrcRosAURIENs. Microbrachis (Stéphanien de
Bohême) : 12 centimètres. Membres antérieurs plus
petits que les membres postérieurs. [1292]
Hysorophus (Stéphanien - Autunien) : corps allongé,
à membres réduits. Vivait dans les marécages ou sur leurs
bords.
En Écosse, des Microsauriens ont été trouvés à l'inté-
rieur de troncs de Sigillaires évidés et même désagrégés
par les inondations de la forêt. Ces creux d'arbres avaient
donc joué le rôle de nasses pour ces Amphibiens, qui
étaient associés à des Mollusques terrestres et à des
débris végétaux.
REPTILES
Les Reptiles, troisième échelon du passage de la vie
aquatique à la vie terrestre, n'ont pas de branchies,
mais des poumons même pour leurs types adaptés à une
vie aquatique; ils respirent donc dans l'air. Leur œuf
contient des annexes embryonnaires qui donnent au
fœtus le moyen de subsister avant l'éclosion: ces annexes
sont l'amnios et l'allantoïde. L'amnios est une cavité
emplie de liquide dans laquelle se trouve l'embryon.
Auprès de lui, il y a une sorte de sac contenant le vitellus
qui fournit la nourriture. L'allantoïde est un autre sac
dans lequel s'emmagasinent les déchets. Tout cela est
enveloppé par le chorion, puis par la coquille externe,
résistante, mais qui permet les échanges gazeux : O 2 de
l'extérieur vers l'intérieur, CO 2 de l'intérieur vers l'exté-
rieur. Ce type d'œuf représente un grand progrès dans la
protection du jeune. On connaît un œuf de Reptile dans
le Carbonifère supérieur du Texas.
Dès l'origine, il y a 2 phylums, l'un, Sauropsidés,
mènera aux Reptiles actuels et aux Oiseaux; l'autre,
ThéTopsidés, mènera aux Mammifères.
Sauropsidés
ANAPSIDES
Solide toit crânien. Pas de fosses temporales
Cotylosauriens. Reptiles primitifs. Crâne de type
stégocéphale (massif, pas de fosses temporales). Connec-
tions du crâne comme chez les Amphibiens Embolomères
et Seymouriamorphes et même comme chez certains
Crossoptérygiens. Membres courts, non dressés, sou-
vent horizontaux. Aquatiques ou terrestres, se traînaient
sur le sol. Les premiers connus ont été trouvés dans le
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR
1296. Dimetrodon.
1298. Mesosaurus (d'après MACGREGOR).
r 299. Petrolacosaurus kansensis Lane (inspiré de
Pennsylvanien supérieur de l'Amérique du Nord. Lim-
lloscelis (Rio Arrike County, ew Mexico), l,50 m :
vie semi-aquatique, corps allongé, longue queue, crâne
long. Échancrure otique fermée; dents antérieures
longues de carnivore ; trou pinéal ; yeux latéraux. Dia-
dectes 1,80 m. Desmatodon (formation de Conemaugh).
[ 12 93- 12 94]
SYNAPSIDES
Une seule fosse temporale latérale, en arrière de l'orbite
Pélycosauriens. Nombreux caractères primitifs, mais
tendances vers le type Mammifère. Ophiacodon (r,so
m à 3,60 m). Caractères de Reptiles primitifs (cein-
tures, membres à 5 doigts) ; crâne profond, face allongée,
mâchoires longues, dents striées et pointues. Proba-
blement Reptile pêcheur qui vivait sur les rives des cours
d'eau et des étangs. Paraît être l'ancêtre de plusieurs
phylums, l'un menant vers l'herbivore Edaphosaurus,
un autre vers le carnivore Dimetrodon, et un troisième
vers les Ichthyosaures.
Edaphosaurus (3,30 m) : herbivore à longues épines
dorsales qui étaient probablement réunies sur le vivant
par une membrane. Chaque épine était hérissée de petites
épines transversales (Pennsylvanien, Autunien). [1295]
Poléallt. Strotigr.
197
----
- --
~
1297. Crâne de Sphenacodoll ferox.
.-
PEABODY).
Dimetrodon (Autunien, Amérique du Nord) : Reptile car-
nivore agressif, le plus commun des Reptiles de cet âge.
Apophyses épineuses reliées par une membrane. [r 296]
Sphenacodon (Au tunien) : voisin de Dimetrodon. [1 297]
Mésosauriens. Mesosaurus: les plus anciens Rep-
tiles aquatiques connus, mais on ne sait pas bien où les
classer. On y voit des Synapsides issus des Cotylosauriens.
Corps très allongé, avec une longue queue qui devait
servir d'organe de propulsion. Membres à 5 doigts, réunis
par une membrane. Crâne long, étroit. Dents nombreuses,
très longues et légèrement incurvées. arines externes
situées très en arrière. Animaux nageurs, spécialisés dans
la chasse aux Poissons d'eau douce. Autunien de l'Afrique
du Sud et du Brésil. [1298]
Therapsidés
Groupe à tendances mammaliennes, semblant venir
des Pélycosauriens.
Petrolacosaurus: Pennsylvanien de l'Amérique du
Nord (Kansas). Forme terrestre de petite taille, non
spécialisée, ressemblant à un lézard, membres bien déve-
loppés, queue longue en forme de fouet. [r 299]
-
 LA VIE AU CARBONIFÈRE

ZONES FLORALES DU CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

Dans chaque bassin houiller on observe des associations
végétales propres à chaque niveau et l'on n'a pas manqué
d'établir leur succession. Mais ces associations n'ont
souvent qu'une valeur locale.
Il a fallu beaucoup de travail de la part des paléo-
botanistes pour mettre en évidence des corrélations entre
les divers bassins.
Notons que, dans l'hémisphère Sud, la flore à Rha-
copteris continue plus tard que dans l'hémisphère ordo
Elle y est namuro-westphalienne et possiblement stépha-
•
nlenne.
Dans la République Argentine et au Brésil, elle est associée
à la flore à Glossapteris. En Australie, dans le Queensland,
la flore à Rhacopteris précède la flore à Glossopteris.

EUROPE OCCIDENTALE (GRANDE-BRETAGNE)

FLORE LANARKIENNE (Namurien supérieur et Westphalien A)

Calamites, Lepidodendron, Mariopteris, Alethopteris, Lyginopteris, Sphenophyllum, Cordaites

FLORE YORKIENNE (Westphalien B + C)

Sigillaria à côtes, Lepidodendron, Calamites, Neuropteris, Sphenopteris, Diplotmema, Lonchopteris

FLORE STAFFORDIENNE (Westphalien D)

Sphenophyllum, Alethopteris, Neuropteris ovata, Neuropteris scheuchzeri, Annularia

FLORE RADSTOCKIENNE (Stéphanien)

PECOPTERIDES, NEUROPTÉRIDES à grandes feuilles, Cordaïtes

SIGILLAIRES sans côtes (S. brardi).
Raréfaction des SPHENOPTÉRIDES, Calamites, Lepidodendron, Sigillaria.

•
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR 199

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR EN EUROPE OCCIDENTALE:

VÉGÉTAUX ET GONIATITES

COUCHES CONTINENTALES COUCHES MARINES

Namurien supérieur Zone à Retieuloeeras

Sous-zone à Retieuloeeras ineonstans
Sous-zone à Retieuloeeras reticulatum
Zone à Alethopteris lonehitiea Zone à Eumorphoeeras superbilingue
Zone à Gastrioeeras suberenatum

1
Westphalien A •

Zone à Carbonieola lenisuleata

Zone à Sphenopteris hœninghausi, N europteris sehlehani
(Mariopteris aeuta), Carbonieola aeuta
- Zone à Carbonicola communis Zone à Gastrioeeras eireumnodosum, G. listeri COUCHES
Zone à Gastrioeeras eatharinœ et G. vanderbee ki A
Gastrioeeras
Westphalien B

Zone à Anthraeonaia modiolaris

Zone à Lonehopteris rugosa, Lonehopteris brieei (Neurop-
teris heterophylla, Sphenopteris obtusiloba)
- Zone à Carbonieola similis et Anthaeonaia
pulehra Zone à Anthraeoeeras œgiranum

Westphalien C

Zone à Anthraeonaia phillipsi

Zone à Linopteris subbrongniarti, Neuropteris tenuifolia

Westphalien D

Zone à Anthraeonauta tenuis

Zone à Neuropteris ovata, Pecopteridium defraneei, der-
niers Mariopteris

Stéphanien

Zone à Anthraconaia prolifera ,

,
A) Zone a Peeopteris lamurensis, Leaia bœntsehi, Estheria Zone a, Sehistoeeras hyatti COUCHES
eebennensis Zone a Sehistoeeras diversoeostatum A
,
B) Zone a Odontopteris reiehi, Pecopteris eyathea, Cordaites Sehistoeeras
lingulatus, Anthraeonaia stephaniensis
,
Zone a Odontopteris minor
étage des •
Callipteridium
C)
,
pteridium
Zone a Tœniopteris multinervis
! Calamodendrées

Autunien •

Zone à Callipteris eonferta (faciès gréso-

schisteux), Alethopteris gran- Die ksonites
dini, Sigillaria brardi
leptophylla
Zone à Lebaehia piniformis, Ernestioden-
dron, apparition de Baiera
200 LA VIE A U CARBONIFÈRE

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR (PENNSYLVANIEN)

EN AMÉRIQUE DU NORD: VÉGÉTAUX, GONIA TI TES ET FORAMINIFÈRES

COUCHES CONTINENTALES COUCHES MARINES

;; Sewell Coal (NAMURIEN SUPÉRIEUR - WESTPHALIEN A) Morrowien (= Bend)

'"] 1 Zone à Mariopteris pottsvillea, Aneimites, Neuropteris schlehani Zone à Gastrioceras
.5 ,
Upper Lee et New River (\VESTPHALIEN A) Zone à Profusulinella

Zone à Mariopteris pygmœa, Alariopteris acuta, Neuropteris rectl- •

nervis, Linopteris obliqua Zone à Paralegoceras

Pottsville supérieur - KANAWHA (WESTPHALIEN B) Lampasien

Zone à Cannophyllites et Neuropteris tenuifolia, Linopteris obliqua Zone à Ozuenoceras

Zone à FlIsulinelia
Pottsville terminal (WESTPI-IALIEN C)

Zone à N europteris rarinervis, N europteris scheuchzeri Zone à Wellerites

Allegheny (WESTPI-IALIEN D - STÉPHANIEN INFÉRIEUR) Desmoinesien

Zone à Pecoptérides et Neuropteris jlexllosa Zone à Eothalassoceras Zone à Fllsulina

Conemaugh (STÉPHANIEN) Missourien

Zone à Lescuropteris Zone à PrOllddenites

Pecopteris feminœformis, Lebachia cf. pil1iformis

Zone a• Triticites
Monogahela (STÉPHA 'IEN) Virgilien ,

Zone a• Odontopteris et Danaeites Zone a• Uddenites \

Dunkard (AUTUNIEN)

Lescuropteris, Cymoglossa, Saportaea, Sigillaria brardi

ZONES DE FUSULlNlDES ET DE BRACHIOPODES DU CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

Pennsylvanien inférieur (= Namurien supérieur) Pennsylvanien supérieur (= Stéphanien)

Choristites supramosqllensis
Zone à Profusulinella Zone à Triticites

Sakmarien (= Wolfcampien)
Pennsylvanien moyen (= Westphalien) Spirifer condor
Zone à Pseudoschwagerina
Choristites mosqllensis, Choristites myatschkowensis
Zone à Fllsulinella Artinskien (= Léonardien inférieur)
Zone à Fuslllina, Wedekindellina Zone à Parafllsulina inférieure.

•
 CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR 201

••
••
• •
ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR EN U. R. S. S. D'EUROPE

Bachkirien . . . . . . . . . . . . Zone à Profusulinella primitiva, Bradyina cri-

brostomata, Pseudostaffella antiqua,
Choristites bisulcatiformis

Moscovien . . . . . . . . . . . . Zone à Profusulinella rhomboides, Pseudostaf- Anthracomya phillipsi, A. pruvosti,

fella, Fusiella, Anthracoceras aegira- Eusphenopteris striata, Neurop-
num, A. cambriense, Homoceratoides teris tenuijolia, N. rarinervis,
kitchini, Choristites priscus, Ch. mos- Linopteris münsteri, L. obliqua,
quensls Sphenophyllum majus, Aletlzop-
teris serlii, Asterotheca crenula/a

a) Vereyen à Profusulinella convoluta

b) Kashirien à Schubertella obscura
c) Podolskien à Schubertella infiata et Ozawai-
nella mosquensis
d) Myatchkovien :
Sous-zone à Fusulina bocki
Sous-zone à Fusulinella cylindrica

Kasimovien Zone à Protriticites

= étage à Tegulifera Zone à Triticites inférieure
a) Triticites montiparus,
b) Triticites arcticus, Tr. acutus

« Ouralien» Gzhélien. . . . Zone à Triticites supérieure

des auteurs = étage inférieur a) Triticites stuckenbergi
à Omphalotrochus b) Triticites jigulensis

Sakmarien. • • • Étage supérieur à Omphalotrochus

Zone à Pseudofusulina moelleri, Uraloceras
\ Artinskien . Zone à Pseudofusulina, Parafusulina, Artinskia,
H elicoprion .

•
 LA VIE AU PERMIEN
,

Le Permien (terme dû à Murchison, 1841) a duré une quinzaine de millions d'années, entre - 215 et
•
- 200 m. a. environ.

Cette période débute avec une importante phase de l'orogénèse varisque, la phase saalienne (de la Saale).
, Il succède au maximum d'émersion qui correspond à la glaciation de la fin du Carbonifère.

TRIAS
Phase palatine
----------'-'-...r-'_'"'...r_..r_..r_....r~'_'"'~...r_.~...r_..r_..r_....r..._'"'_'""'_".....,.......,..~ ./"_/~.....,..~'"~r..._~'"'_'~""'_"~.....,..~.....,..~'_'"'...r_../"_r_....r..._"_"""'_".....,..'_'I

1
MARIN CONTlI\'E TAL

Djoulfiskien Tatarien
1 Thuringien
- Zechstein
PERMIE Capitanien Kazanien \
Phase thuringienne
Guadalupien
Wordien Koungourien = Saxonien
(= Rothliegendes supérieur)

Phase saalienne (= révolution appalachienne)

Artinskien = Léonardien Autunien supérieur
PENNSYLVANIEN.
CARBONIFÈRE Sakmarien = Wolfcampien Autunien inférieur
SUPÉRIEUR
= Stéphanien D
(= Rothliegendes inférieur)

Stéphanien

Les glaciers on t disparu.

Il y a transgression des mers par eustatisme: c'est-à-dire augmentation du volume des eaux océaniques due
à la fusion des glaciers. En même temps, sur les terres se produit un dessèchement aboutissant à des playas. C'est
un phénomène climatique comparable à ce que l'on observe aujourd'hui sur les emplacements des lacs pluviaux
quaternaires. Les playas sont des étendues boueuses et salées (par ex. le Great Salt Lake de l'Utah qui est le résidu
d'un lac 10 fois plus grand, le Lac Bonneville). En Europe donc, le Koungourien'et le Kazanien sont des époques
de grands dépôts d'évaporites, sel et gypse. La température, bien que supérieure à celle de la période glaciaire,
n'était pas encore très élevée. Sur les continents régnait donc une aridité sous une température modérée. Les
mers étaient également tempérées, mais se réchauffaient en s'étendant. Les faunes permiennes s'y sont développées.
La Ttéthys S'fst un peu étalée. L'apogée de la faune marine et de son extension se place au Wordien, équivalent
marin du Koungourien.
Sur les terres, l'aridité a fait souffrir les Plantes et les Animaux: les végétaux carbonifères de marécages
ont peu à peu disparu, tandis que s'installaient les Gymnospermes de l'hémisphère Nord auprès des Glossopté-
ridées qui, habitant l'hémisphère Sud, ont conquis l'hémisphère Nord. Les Amphibiens ont été gênés par la restric-
tion des lacs et des marécages. Au contraire, les Reptiles, indépendants du milieu aquatique, ont rapidement
,
progresse.

Le climat est devenu très aride, les mers plus chaudes. Les genres marins
Djoulfiskien= Tatarien. -
spéciaux au Permien (Ammonoïdes, Brachiopodes, Fusulines) ont disparu, et l'on voit apparaître les premiers
genres triasiques, par exemple Prototoceras (Djoulfa et Salt Range).
Sur terre, les Reptiles ont effectué des migrations. C'est le cas des Thérapsidés, par exemple le Dicyno-
don te Cistecephalus.
 2°4 LA VIE AU PERMIEN

•
•
•
•
•
• • • • , ••
.. • • •
~
•

· .'• x 16
• • • •
~
•
'. • •
•
•
• • 1 3°1. Rauserella erratica
• •••
x 5,6 Dunbar.
1 302. Polydiexodina ofghanensis Thompson.

X 10
303.
1 •
Nipponitella
e:>:plicata
Hangawa .
•

X 10
x 5,5
1 3°7. Pseudodoliolina pseudolepida
(Deprat). 13°5. Verbeekina verbecki
(Geinitz).
1300. X15
]I!fizzia velebitana
Schubert X 10 SCHWAGÉRININÉS. - Polydiexodina: diffère de Para-
(d'après PLA). 1 304. Eoverbœkina cheni
Thompson et Foster. fusulina par la présence de tunnels secondaires et d'un
remplissage axial (Capitanien). Une forme déroulée:
cloisons merid{enne.s Nipponitella. [1302-1303]
ouvertures
,
'.
/ ,
,.
" cotes ~
buccales Développement de l'endosquelette, dans deux familles
,".\
. ,," 6asales ...
, ,," ,,parachomata\
". .
., , particulières, au Permien; ce qui donne dans les coupes
~§ii D::r-~ ...,'.. , des aspects bien différents de ceux du Carbonifère :
\
, '
', -
VERBEEKININÉS. - Test ellipsoïdal ou subsphérique.
Muraille composée d'un tectum, d'une hériothèque et
d'une mince couche interne. Nombreux tours de spires.
Cloisons méridiennes non• plissées. Pas de tunnel, sauf
chez Eoverbeekina, mais une rangée de foramina (petites
ouvertures rondes à la base des cloisons et en face d'une
logette, dirigées dans le sens de l'enroulement) dans les
derniers tours de spire des formes primitives. Parachomata
,
presents.
Eoverbeehina: grandes différences entre le juvenarium
1306, Schéma de Misellina (d'après GUBLER). lenticulaire et l'adulte subsphérique; cloisons méri-
diennes non plissées; tunnel triangulaire ou en croissant
dans le juvenarium, mais en forme de fente chez l'adulte;
foramina basaux abondants dans les tours adultes; jus-
FAUNE MARINE
qu'à 3 parachomata de chaque côté du tunnel chez l'adulte.
[13°4]
ALGUES Verbeekina: coque grande, sphérique ou presque;
tours et loges nombreux; foramina nombreux et, partout,
Dans la Téthys, DASYCLADACÉES (Mizzia) , POROSTRO-
parachomata. (Guadalupien). [130S]
MATES formant des biscuits (Ottonosia). [13 00 ] Misellina (= Doliolina): coque petite, ellipsoïdale à
sphérique ou comprimée latéralement, offrant 8 tours
au plus; jllvenarium endothyroïde; muraille épaisse;
FORAMINIFÈRES nombreuses loges, foramina et parachomata à travers
toute la coque (Guadalupien). [1306]
Continuation, entre autres, des genres Cribrostomum Pseudodoliolina: forme générale allongée, subcylin-
et Clirnacammina ainsi que des Fusulines. drique, muraille mince; loge initiale particulièrement
grande IWordien moyen- Capitanien supérieur). [13°7]
Fusulines
NÉOSCHWAGÉRININÉS. - Test grand, fusiforme, ellip-
OZAWAINELLINÉS. - Un type assez irrégulier, Rall- soïdal ou subglobuleux. Tours de spire nombreux et
$erella (Guadalupien supérieur). [1 301] •
pa . Muraille composée d'un tectum et d'une kériothèque

•
 FAUNES MARINES 2°5

. '..•..,. .••'..•.••••
• • •
..
...
. .. ..' .'. ........
.

1 3'4.
1 312.
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x 15 , •• •
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x 17
•• ,, •
1 309. NeoschwaKerina rraliCll#fera (Schwager). •• •• ,• ••
• •
• , !•
1308. Cancellina primigena (Hayden). •

1 315.
Coupe
1 3 1 3. a:"ia!e.
Coupe axiale.
1 314- 1 315.
1 312-1 313. Amblysi-
Sollasia. phonella.

x 3
X 10 x 16
1 316. Glladalupia
alveolaris Parona. 1 310. Yabeina inollyei Deprat. 1 31 I. Sumatrina annae Voltz.

(sauf chez SUrllatrina). Cloisons méridiennes non plissées.
Septula issus de la kériothèque, les uns longitudinaux
(parallèles aux cloisons méridiennes), les autres trans-
versaux foramina et parachomata bien développés.
Cancellina: coque enflée, fusiforme à subsphérique.
Septula soudés aux parachomata (sommet de ]'Artinskien -
Capitanien moyen). [1 308)
Neoschwagerina: dans <:haq ue loge, 1 - 3 septula axiaux
et spiraux délimitant des logettes percées d'orifices de
communication dont l'axe est perpendiculaire à ceux des
foramina. Les sections axiales montrent bien les cloi-
sons transverses et les foramina. [1309)
Yabeina: dans chaque loge, 3 à 6 lames transverses
auxiliaires issues de la kériothèque du plafond des loges
(septula axiaux et spiraux). Logettes. (Permien supérieur).
[13 10)
St/matrina: coque fusiforme; muraille mince, d'une
seule couche. Septula nombreux, axiaux et spiraux.
(Fin de l'Artinskien-Capitanien.) [1311]
Au Permien, il y a peut-être 2 provinces à Fusulines.
1° Les Neoschwagérininés se cantonnent dans une aire
qui part de la Tunisie et de la Sicile, pour traverser
l'Asie du Sud et l'Insulinde et aboutir en Amérique du
ord, dans la Colombie britannique, mais pas au Texas.
2° Les Parafusulines et les Polydiexodines sont très
abondantes au Texas: quelques-unes gagnent l'Europe et
la Turquie.
Les Fusulinoïdes ne se trouvent pas dans les dépôts
grossièrement détritiques. On les rencontre parfois dans
les calcaires gréseux, mais ils peuvent abonder dans les
calcaires francs.
Ils ont vécu de préférence dans les mers épicontinentales,
dans des eaux chaudes, claires et peu profondes recou-
vrant des plates-formes. Certains genres que l'on trouve
dans des schistes gréseux riches en matière organique
ont peut-être vécu dans des prairies d'Algues.
Les Fusulinoïdes ont disparu un peu avant la fin du
Permien. Cette disparition a été brusque et elle a intéressé
une vingtaine de phylums. On s'est demandé quelles
en sont les causes.
Pour von Staff, ce serait le refroidissement des mers
allant de pair avec le développement des glaciers en Amé-
rique du Sud, à Madagascar, et en Australie. Mais les
glaciers sont Sakmaro-Artinskiens et n'ont pas empêché
alors les Fusulinoïdes de prospérer dans les mers téthy-
siennes. On a aussi invoqué le pullulement des Ammo-
noïdes qui se nourrissaient de Foraminifères et en parti-
culier de Fusulinoïdes, mais ces Céphalopodes se sont
également raréfiés au Permien supérieur. C'est une crise
générale qui a affecté la Biosphère marine au Permien
•
•
supeneur.
 206 LA VIE A U PERMIEN

x ~
10

1 31S. Stellispongia lobata Paron a 1 325. Pseudophillipsia

(d'après H. et G. TERMIER). sumatrensis Roemer.
1 320. Phacellopegma auriculata
H. et G. Termier.

~ Pharétrones
1319. Virgula.
Apparition. Caractérisées par leur squelette composé
de spicules associés en fibres : Stellispongia, pourvu
1 322. Khmeria. d'oscules étoilés. [13 1S]

Démosponges

Lithistides (Virgula, Phacellopegma), Rhizomorines

(Jereopsis), Megamorinés (Doryderma). [13 19- 1 3 20]

- Ifyalosponges (= Hexactinellides). Aulacospongia?

•

X 1,5
1 317. CŒLENTÉRÉS
Polyedra
x 3 tebagaensis
1 321.Permoso1lla permotessellata H. et G.
Parmi les Pleurodictyidés,' Permosoma, forme coloniale
Parona (d'après H. et G. TERMIER). Termier. dont les calices sont pourvus d'une columelle et parfois
•
d'un opercule. [1321]
Un autre genre operculé, Khmeria, qui semble voisin
des Spongophyllides. [1322]
La faune à « Cyathaxonia » domine :
Deux familles de petits Zaphrentoïdes, simples et
dépourvus de dissépiments, les Plérophyllidés et les
Polycœlidés.
Nous verrons à propos du Trias que s'installe peu
1 324. Pygidium. 1323. Céphalon. à peu la structure Hexacoralliaire à partir des Tétra-
1 323- 1 324. Anisopyge annulata Shumard.
coralliaires.
Il n'y a pratiquement pas de biohermes. Les bio-
stromes sont surtout composés de Fusulinidés et de
Bryozoaires, de Spongiaires, parfois de Crinoïdes (Monts
SPONGIAIRES Guadalupe, Tunisie et Sicile, Timor et Salt Range).

Les éponges calcaires sont très développées, par exemple

en Amérique du Nord et en Tunisie. TRILOBITES

Les Trilobites permiens appartiennent tous à la super-

Thalamides
Sollasia (Pennsylvanien-Permien) : chapelet de chambres
sphéroïdales. Au voisinage, Guadalupia, Polyedra. Amblysi-
phonella (Pennsylvanien-Permien), série de chambres
traversées par un tube axial. Les parois offrent des
pores communiquant par des ouvertures axiales et pou-
vant offrir des perforations latérales. [1 312- 1 317]
famille des PRoEToïDÉs et la plupart à la famille des
Phillipsiidés. Anisopyge: glabelle basse, segments pleu-
raux peu nombreux (Capitanien). Pseudophillipsia : (Sicile, \
Sumatra). [1323-1 325]
Les Trilobites s'éteignent au Permien. Les causes
de cette extinction ne sont pas faciles à démêler : on a
invoqué la sénescence raciale, c'est-à-dire l'épuisement
du potentiel évolutif.
 FAUNES MARINES 207

.. . . ..

1
13 28 .
Trachydomia l329.
nodosa (Meek Neritina khurensis
et Worthen). (Waagen). l327.
- l 326. Sisenna apsara
G. Delpey.
Ptychobellerophon
gubleri G. Delpey.

l 330.
Pseudomelania
(HudlestonùHla)
gubleri G. Delpey.

l 333. 1 334·
1333-1334. Liebea squa11losa (J. de C. Sowerby)
(d'après EWELL).
1331. 133 2 .
Cylindritopsis Palaeostylus 1335. Maitaia trechmanni
pupoides pupoides Marwick
Mansuv.
•
Mansuy. (d'après MARWICK).

On peut remarquer que les derniers représentants des

Proetoïdes ont une glabelle renflée en avant, ce qui est
un caractère juvénile et donc peut-être néoténique. Mais
ils ont une ornementation assez marquée, des hypertélies,
et parfois ils sont aveugles, ce qui les mettait dans des
conditions défavorables. 1 336. Posidonia 1337. Girtypecten
Au total, nous rencontrons là un nouveau problème permica Newell. sliblaqueatus (Girty).
d'extinction d'un groupe paléontologique.

GASTÉROPODES LAMELLIBRANCHES

Les Pleurotomariidés sont toujours variés et nombreux. Continuation des types apparus au Carbonifère supé-
•
Sisemza. [1 326] neur.
Les Bellerophontidés sont abondants et en maints Arcidés : Parallelodon. [1 345]
pays on connaît des " couches à Bellerophon Il, mais le
Nuculidés : Nucula, Ctenodonta. [134 6]
groupe est en pleine vieillesse et offre des caractères
spéciaux qui semblent avoir modifié leur physiologie Myalinidés. Les membres de cette famille sont
(dissymétrie, columelle plissée, etc). Ils deviendront des les descendants directs de ceux du Carbonifère (Mya-
raretés au Trias. Ptychohellerophon. [1327] Lina) ,. cependant il existe quelques types spéciaux, comme
Des Neritopsidés (Trachydomia) et des formes voisines Liebea (Zechstein d'Allemagne, d'Angleterre et du Groen-
de Neritina qui inaugurent les Néritidés. [1 328- 1 329] land et Kazanien russe), caractérisé par un énorme liga-
Des Loxonematacés annoncent les Pseudomelaniidés ment externe. [1333-1334]
(Hudlestoniella). [1330] 4tomodesma (Sait Range, Timor), Maïtaia (Nouvelle-
II y a aussi des Subulitidés, avec ou sans plis colu- Zélande, Nouvelle-Calédonie), Aphanaia (Sibérie, Aus-
mellaires (Cylindritopsis). [1 33 1] tralie, Afrique du Sud ?). [1335]
Auprès d'eux et des Terebrellidés jurassiques, Palœ- Pterinopectinidés. Posidonia permica (Zechstein).
ostylliS. [1332] [133 6]
 •

208 LA VIE A U PERMIEN

PU Itb 2 Pl PlU
•

'34°· l 34'.
'340-'34'. PemwphoYl/s albequus (Beede).
l 338. l 339.
r 338-1 339. Stutchburia arcula Chronic.
1

--------
1 344. Palaecosmomya kochi
Newell. 1 345. Paralellodon cf. rectangulus
Mansuy.

i
1
r 342. l 343.
350.
l
r 342-1 343. Astarte gemmifera H. et G. Termier. Pamceltites hoeferi Gemmellaro.
[ 349·
Daraelites ineeki Gemmellaro.

•
Astartidés. Une forme ornee d'Astarte (Djebel
Tebaga). [1 342- r 343]
Panopaeidés. Palœocosmon1ya continue. [r 344]
Pernidés. Bakewellia (Permien - Muschelkalk) : genre
voisin de Gervilleia et de ses sous-genres, lesquels abon-
deront au Trias (Bakewellia ceratophaga).
1346. Nucula tebagaensis H. et G. Termier.
Trigoniidés. Schizodus (Carbonifère - Permien) : la
valve dorsale a 2 dents très divergentes et la valve
brachiale r dent médiane bifide (Schizodus obscurus).
Myophoria (Silurien-Trias). [r 347-r 348]

CÉPHALOPODES
•

Ammonoïdés
•

La séparation est moins tranchée entre Carbonifère

r 347.
r 347-r3 48. Schizodus obscurus (Sowerby).
Aviculopectinidés. Aviculopecten (Dinantien - Per-
mien), Pseudomonotis (les Pseudomonotis vrais s'arrêtent
au Permien). Ce genre joue le rôle que joueront plus
tard les Huîtres, plus récentes, en formant des " bancs »
en eau peu profonde et en offrant une grande variabilité
dans la forme de leur coquille. Girtypecten (Permien).
[r 337]
Streblopteria (Pennsylvanien - Permien).
Carditacés. Les Myoconchidés continuent avec en
particulier Stutchburia, et les Pleurophoridés avec Per-
mophorus. [r 338-r 34r]
et Permien qu'entre Dévonien et Carbonifère : bon
nombre de familles apparues au Mississipien ou au
Pennsylvanien se prolongent dans le Permien.
Daraelitidés. Cette famille reste représentée par le
genre Daraelites (Westphalien-Permien). [r 349]
Au voisinage des Daraelitidés se placent les Xénodis-
cidés qui comprennent Xenodiscus, Xenaspis, Paracel-
tites et Prototoceras, lequel apparaît dans les dernières
couches du Permien et continue dans le Trias. Lobe
ventral divisé par une petite selle ventrale arrondie,
5 ou 6 lobes latéraux denticulés. (Transcaucasie, géo-
synclinal Himalayien où il y a passage du Permien marin
au Trias marin.) [1350-1352]
Neoicocératidés. Pseudogastrioceras, ressemble à Imi-
toceras. [r353]
 FAUNES MARlNES 2°9

1
1 35 1. X enapsis carbonaria (Waagen).

1354. 1 353.
Medlicottia burckhardti Biise. Pselldogastrioceras altudense (Biise).

•
Thalassoceratidés. Thalassoceras . [1 356J
Medlicottiidés. D'Uddenites est issu Medlicottia (Per-
1355. Episageceras nœtling; Ranie!.
mien). Lobe ventral étroit, selle externe beaucoup plus
élevée que les autres et découpée, lobes latéraux auxi-
liaires très nombreux et bifides. Episageceras.
[1354- 1 355J
La famille carbonifère des Shumarditidés a donné la
famille permienne des Popanocératidés : Pe:ritrochia
• (Pennsylvanien - Permien), selle ventrale bifide, selles
latérales arrondies, lobes latéraux bifides ou trifides,
356.1
nombreux éléments internes, coquille globuleuse, très Thalassoceras philips; Gemmellaro.
involute et à tours surbaissés, qui paraît avoir donné
Popanoceras (Permien - Trias) : coquille à flancs aplatis, 1 352.
selle ventrale, lobes quadrifides, et la famille des Cydo-
lobitidés, avec Timorites (Capitanien), et Waagenoceras
Prototoceras trochoides
(Abich).
i
(Kazanien), qui a donné Cyclolobus : suture arquée, selles 1
élancées à terminaison arrondie, surbaissée, lobes mul-
1357· Popanoceras sobolewskyanurIl
tifides (Permien supérieur). [1357-1 361J (de Verneuil).
Dans ces diverses familles apparaît la cloison ammoni-
tique à lobes et à selles divisés.
Dans les Ammonoïdes dont nous venons de parler,
certains genres ne donnent pas de précision stratigra-
phique : ainsi Medlicottia et Daraelites qui se rencontrent
depuis l'Artinskien jusqu'au Kazanien. Mais d'autres
ont une répartition verticale plus limitée et ont permis
d'établir des zones stratigraphiques. Ces genres donnent
aussi le moyen d'établir des corrélations entre régions 1 358. Timorites schucherti
éloignées: États-Unis, Russie, Timor, mais leurs espèces Miller et Furnish.
sont le plus souvent cantonnées dans 1 ou 2 bassins.
Derniers Pronoritidés. Parapronorites. 1 360. Waagenoceras
guadalupense
Girty.
Dibranchiaux (= Coléoïdes)

Dans le Permien supérieur du Groënland oriental 1359. Waagenoceras dieneri Biise.

(schistes à Posidonia du Cap Stosch, partie nord de
l'Ho1d with Hope et de l'île Clavering située entre le Cap •
Stosch et la presqu'île Wollaston) on a recueilli l'Aulaco-
cératidés Dictyoconites groenlandiCils (Fischer, 1947), et le
Belemnoteuthidé Permoteuthis groenlandica. [1363J

BRYOZOAlRES
1361 b. Cycloloblls KlIllingi (Frebold).
Ils abondent dans les mers du Zechstein. Mais les
Cryptostomes disparaissent. Certains genres du Carbo-
nifère continuent : Fenestella (F. retiformis), Archi-
medes. •
D'autres genres sont propres au Permien: Dybowskiella
(permien supérieur de l'Inde), Hexagonella (Permien
supérieur de l'Inde) parmi les Cyclostomes; Stenopora 1361 a.
(Permien de Tasmanie) qui est un Trépostome. CyclolobllS oldhmni 1362. Parapronorites konillcki
[13 64-13 66J Waagen. Gemmellaro.
210 LA VIE AU PERMIEN

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l 363 b. ", -
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l 366. Stenopora tasmaniensis Griffe. '. " ,
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Lonsdale. '"
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Hexagonella ramosa Waagen. •,
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1367. l\!Iuirwoodia greenlandica J 373. Sowerbina rudis Dunbar. ",
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Dunbar. Valve brachiale. Valve brachiale. ••
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364.
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Dybowskiella grandis , .-
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• •
Waagen. -- - -
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•
J 372. Sowerbina maynct Dunbar.
l 363 a. A droite, série de coupes transver·
sales; à gauche, coupe longitudinale.
l 363 a-b. Dictyoconites groenlandicus Fischer.

BRACHIOPODES
1368. l 369.
Ils sont encore assez abondants.
1368'1369. Anidanthus alathus Cooper.

ColloJophides

Les Productidés sont bien représentés et donnent des

calcaires à Productus, par exemple en Afghanistan, dans
l'Inde (Salt-Range), en Indochine. Des semireticulés :
-- Muirwoodia, Anidanthus,.Liosotella; des pustulés : Waage-
- "

noconcha; des épineux : Sowerbina, Horridonia, Pleuro-

horridonia; des linés : Cancrinella. En Europe, on connaît
surtout Horridonia horrida du Zechstein. [1367-1378]
Strophalosia.- coquille épineuse, area bien visible
J 370. Liosotella grandicosta 1371. (Str. goldfussi, Str. horrescens). Ctenalosia, Aulosteges.
Dunbar. Valve brachiale. Waagenoconcha. [1379- 1 3 83]
 •

FAUNES MARINES 21 1

,
- -
1 375. Pleurohorridonia scoresbyensis Dunbar.
Intérieur de la valve brachiale.
.
1374. Horridonia horrida (Swerby).
l,il
.iz;lo \:)

JI;I/~llillr IUI'\~
Il ",lU
11 Il _,~";""

1 377. 1 378.

•
1 376. Pleurohorridonia scoresbyensis Dunbar. 1 379. Aulosteges. 1377-1378. Cancrinella.

. ., •
J ..;;
13 80 . 1 383. Ctenalosia fixata.
.•
1 .... J
. '
~\ ~ . . -
Aulosteges wangenheimi. Cooper et Stehli.
•
• "'"''' -. . Intérieur de la valve Intérieur de la valve
brachiale. brachiale.
381. Intérieur
1 1 382. Intérieur
de la valve pédonculaire. de la valve brachiale.
1381-1382. Strophalosia pulchella Dunbar.

Scacchinella: valve pédonculaire conique, parfois ("'" '

profonde, avec septa internes; valve brachiale presque
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:'.-:'~ \ ,,-.,:
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plate, épines creuses en assez grand nombre (Sicile, Salt- ",'. ..' . .'. " "
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Range, U. R. S. S.). [1384- 1 3 8 5] ",./

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Les Richthofenidés que nous avons vus apparaître • • • •• •• • .'
•• ,t•
au Carbonifère, sont adaptés à la vie récifale : la valve
pédonculaire (inférieure) est conique, profonde et remplie 13 84. 1385·
de tissu vésiculeux, ce qui la fait ressembler aux Polypiers Intérieur de la valve brachiale. Aspect général.
et aux Rudistes. La valve brachiale, operculaire, est enfouie 1384-1385. Scacchinella variabilis Gemmellaro.
sous des formations secondaires (fausse-valve), mais on
la reconnaît à ses empreintes musculaires dendritiques,
de type productide. Cette famille, apparue au Carboni-
fère supérieur est connue au Permien en Tunisie, en
Sicile et dans la Salt-Range.
Gemmellaroia est probablement une branche latérale
de cette famille. Forme simple à tendance thécidoïde.
Connu en Sicile (dans le Kazanien) et en Autriche.
[13 86 - 1 3 8 71
Richthofenia: déformation maxima. La valve pédon-
culaire acquiert des cloisons transversales dans sa partie 1 387. Intérieur de
la valve brachiale.
inférieure. La valve brachiale a des apophyses myo-
phores, Richthofenia lawrenciana (Sicile, Tunisie, Cau- 1 386. 1 386-1 387,
Aspect général. Germnellaroia marii (Gemmellaro),
cesa, Inde. Timor, Chine, Texas). [13 88]
 ,
212 LA VIE AU PERMIEN 1

pores calice
, (epinJS)

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139 1. tissu
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Paralyttonia permica • • • .' ..
vésiculeux_ _----' ".
Wanner et Sieverts. 13 8 9. ...,"l:T"
~
de la base
Cardinocrania waageni du calice
Wanner et Sieverts. ~~-fausse
~ valve

valve
brach,ale---...,I.:.

aulacolerma _ _
cavité
myophore

cavite de la _ _
valve
pedonculalre
1 390.
Poikilosakos variabile
1393. Leptodlls Wanner et Sievert
nlllericanus (Girty).
t i ssu --;;:~_--::::::j
vésiculeux

..,epines
creuses
1 392.
Leptodus carinatus
1394· sur
1 395. oldhaminella philocrina
Martinia greenlandica Parabllrsacrinus
Wanner et Sieverts. procerus
Dunbar. 1388.
(d'après WANNER
et SIEVERTS). Richthofenia. Schéma d'après H. et G. TERWER.

Oldhaminidés. Coquille fixée par ]' ensemble de la

,' .- valve pédonculaire (= ventrale). Cette valve pédon-
culaire offre une crête médiane et des septa brachiaux
qui résultent de l'agglutination de spicules. La valve
brachiale est découpée en lanières et en lobes profonds
qui s'engrènent avec les septa de la valve pédonculaire.
ous avons vu apparaître cette famille au Carbonifère.
1 396. Reticularia cf. affinis Cardinocrania, Poikilosakos, Paralyttonia. [1 389-1 391]
Gemmellaro. Leptodus (= Lyttonia) : les 2 valves sont aplaties, mais
la valve pédonculaire est en forme de cuillère, elle pos-
sède jusqu'à 48 septa latéraux (Tunisie, Timor, Chine,
J 397. Spiriferella keilhnvii Mongolie, Japon, U. S. A.). Leptodus nobilis.
(Von Buch). [1 392-1 393]
Oldhaminella: fixé sur des tiges de Crinoïdes qui ont
réagi en donnant de véritables galles . Trois ou 4 paires
..
• •
•
de lobes latéraux (Timor). [1 394]
'. .
\ "

lfélicolophides
•
1 399.
Glossothyropsis Spiriferidés. Cette famille a encore d'assez nom-
(d'après STEHLI). breux représentants. Spirifer (Spirifer rllglliatus). Mar-
Valve brachiale. 1 398. PunctospirJer pulcher (Meek). tinia: coquille lisse ou légèrement chagrinée (Carboni-

•
 )

FAUNES MARINES 21]

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• • 1 4°7. Paradoxocrinus patella

• •
• Wanner.
•
'4°5.
, . Timorocidaris 1406 .
1 sphaeracantha Palaeoholopus
..
Wanner. pretiosus
Wanner.
1 <1.00.

Gefom:a. (d'après STEHLI).

t : an, tube anal.

"
"..-

'4°7 bis. Plaque

d'Archaeociodaris
barroisi Mathieu,
montrant le tubercule 1 403.
principal perforé et lB : infrahasales;
'4°1 Dipteroblastus permicus Wanner. crénelé entouré d'une B : basales;
Remarquer l'anus, en noir, 2 sillons aire scrobiculaire. R: radiales;
A : anales sur le périprocte;
bordés d'insertions brachiolaires,
3 autres sans brachiales.
'4°2. '4°4. o : orales.
Monobrachiocrinus Vue
ficiformis granulatus générale '4°3-'404. Embryocrinus
Wanner. d' Embryocrinus hanieli Wanner.
fère - Permien), Reticularia: Spiriféridés sans ailes;
ornementation réticulée, épines (Dévonien - Permien).
[1395- 1 39 6] Il faut souligner particulièrement des INADUNATA téra-
Spiriferella type costulé et finement pustuleux. [1397] tologiques. dans les gisements de Timor (Sundacrinus,
Spiriferinidés. Punctospirifer continue. [1398] à 3 bras au lieu de 5; Timorechinus; Monobrachiocrinlls
1 bras; Embryocrinus, pas de bras. [14°2-14°4]
Timorocidaris, sans pédoncule. On en a trouvé plus
Taeniolophides de 100.000 exemplaires à Basleo (Timor). [14°5]
FLEXIBILIA : Palceoholopus. [1406]
CENTRONELLACÉS : Glossothyropsis a un brachidium
, •
cryptonelliforme dont le dessin indique vraisemblablement Echinides
un lophophore plectolophe (voir p. 124, fig. 727). Un
septum médian montre une tendance vers les Terebra- Archceocidaris nombreux.
tellacés. [1399]
TEREBRATULACÉS : Gefonia a un brachidium originelle-
ment centronelliforme, mais ayant acquis des bandes POISSONS
latérales accessoires. [14°°]
Actinoptérygiens

ÉCHINODERMES CHONDROSTRÉENS. - Paléoniscidés (Dévonien - Juras-

sique supérieur). - Palceoniscus (Permien - Trias infé-
Blastoi'des rieur?) : corps allongé, cylindrique. Nageoires petites,
la dorsale en avant de l'anale. Petites dents. Écailles sculp-
Les derniers, encore nombreux, à Timor : surtout des tées. Vaste répartition géographique. Palceoniscus freiesle-
Codastéridés; Dipteroblastlls n'est plus symétrique, beni (Kupferschiefer = Zechstein inférieur). [1408]
[14 01 ]
HOLOSTÉENS
Crinoïdes
Ossification plus complète que les précédents, inter-
. Derniers représentants des groupes paléozoïques (INA- médiaire entre les Chondrostréens, à caractères primitifs,
DUNATA, FLEXIBILIA, CAMERATA). et les Téléostéens. Acentrophorus (Permien supérieur).
PaUont, Stratigr. '5
 •

21 4 LA VIE AU PERMIEN

, 408. Palaeonisclls macropomlls Agassiz.

, 4'°·
Lobatannlliaria
..-...-", --- abeana Zalessky.
~

1 4' ,. Phyllotheca
scyphulifera
Zalessky.
Bardien. , 4' z. Schizoneura gondwanensis
, 409. Partie antérieure de la tête montrant les dents FeistmanteI.
symphysaires de Sarcoprion edax Nielsen.
Comparer à la figure, z, ° (p. ,83).

EJasmobranches
Edestidés. Continuation des types voisins d'Helico-
prion : Sarcoprion. [, 4°9]

FLORES TERRESTRES

Les 4 empires fioristiques qui se sont établis au Sté-

phanien et qui offrent leur maximum de différenciation
à l'Autunien persistent au Permien: ils dureront jusqu'au
Trias.

Province Euraméricaine. - Comprend l'est des États-

Unis (Appalaches), l'Europe jusqu'à l'Oural et le Proche-
Orient (jusqu'au Turkestan Russe compris).
Il reste de rares Lycopodinées arborescentes (Signa-
cularia),. des Ptéridospermées : Pecopteris (Stéphanien-
Trias), Callipteris (Autunien - Permien), Odontopteris,
Sphenopteris (jusqu'au Trias et à la base du Lias), des
Equisétales : Sphenophyllum (Dévonien - Permien supé-
rieur), Phyllotheca, Calamites (jusqu'au Permien supé-
rieur), Paracalamites, des Trenioptéridées, des Filicales
de type jurassique (Lomatopteris, Stenopteris, Scleropteris), , 4'3·
des Bennettitales (Dioonites jusqu'au Lias inférieur), Pursongia
Sphenozamites (Autunien - Lias inférieur), Pterophyllum amalitzkii
(jusqu'au Lias inférieur); des Ginkgoales (Baiera, jusqu'au Zalessky.
Kamien.
Lias) ; des Cordaïtales (Cordaites jusqu'au Lias, Dory- '4'5· '4,6.
cordaites) , des Conifères (Walchia, Voltzia, Autunien-
Trias), Ulbnannia, Gomphostrobus (Autunien - Permien), '4'5-' 4,6.
la Salisburiée Dicranophyllum (Stéphanien -Permien). Glossopteris
Brongniart
•
Province Sibérienne (= Angarienne) s'étendant de (d'après
l'Oural au Pacifique. Cette fiore, recueillie surtout dans ZEILLER).
, 4'4·
le bassin de Kuznetzk et dans l'Angara, renferme peu N europteridiu1!l validiu1!l
de Conifères (Ullmannia), mais des Equisetacées (Schizo- (Feistmantel).

•
 FAUNES CONTINENTALES 21 5

,
,
,,
,
---
-
·•• -.
,

•
•
··· --- •
•

• •
-
'.
-
•>

1419. Kotlassia prima Bystrow.

l 417 a. Face supérieure du crâne.

1418. Rhinesllchus (d'après ROMER).

, , basi bra.nchia.1

neu.ra à feuilles longues et larges, Phyllotheca),. des

Ptéridospermées (Pursongia, voisin de Glossopteris, Gan- ,hypohya.1
gamopteris,. Neuropteridium, jusqu'à la limite supérieure
du Trias), Glossopteris et Angaridium. [1410-1414]
Province Cathaysienne s'étendant sur la Chine orien-
tale, la Mandchourie, l'Indochine, la Malaisie, Sumatra
et sur une partie de l'Amérique du Nord (Texas, Okla- •
homa, Colorado). hypo-
branchiaux
Les pays où l'on trouve cette flore étaient baignés par
la mer et elle semble avoir correspondu à un régime de
..". ,, "
mousson. Les plantes qui la composent acceptaient des '. ,,
" cerato· ' '
.
mois de sécheresse à la condition que des vents saison-
.-branchiaux -. -.
niers chargés de vapeur d'eau viennent les revivifier
chaque année. Cette flore subsiste au Permien avec Gigan-
topteris nicotianœfolia que l'on connaît en Corée dans la
formation de Kobosan (= vVordien = Koungourien). ,
, .
L._ - -._. _ ce'ratohyal
Province Gondwanienne s'étendant sur l'Amérique
du Sud, l'Afrique du Sud, Madagascar, l'Inde Péninsu- 417 b. Squelette branchial.
1
laire, l'Australie. 1417 a et b. Dvinosallnls. (d'après BYSTI10W)
Cette zone floristique subissait une aridité comparable à
celle de la zone euraméricaine, mais probablement un ,
•
climat plus froid, supposition corroborée par l'existence
de glaciers correspondant en gros aux mêmes régions. morphoses complètes (HOLOMÉTABOLES). Ce!! types étaient
C'est le royaume de certaines Ptéridospermées : Glossop- esquissés au Namurien.
teris qui apparaît avant le Stéphanien et atteindra le Juras- Dernier PALÉODICTYOPTÈRE.
sique, Gangamopteris qui va moins haut (Stéphanien-
Koungourien); accompagnées d'Equisétales (Schizoneura,
Phyllotheca) et de Conifères (Walkomiella australis), et
Buradia). [1415-1416] AMPHIBIENS

Rachitomes
FAUNES CONTINENTALES
Dvinosaurus. Permien supérieur (Tatarien) de la Dvina:
l mètre de long. Crâne presque triangulaire mais arrondi •
BRANCHIOPODES
en avant. Squelette osseux branchial indiquant que l'ap-
Tous les groupes carbonifères de CONCHOSTRACÉS pareil branchial était semblable à celui de l'Axolotl (Am-
sont représentés. S'y ajoutent, de nombreux genres, en phibien néotonique). Les os dermiques ont une orne-
particulier de Leaiadidés, et des Apodidés (Apus) qui mentation radiée (lignes divergeant à partir du centre).
font partie des JOTOSTRACÉS. [14 17]

INSECTES TemnospondyJes
Développement des types modernes: LIBELLULES (Odo- Rhinesuchus (Permien supérieur) : l seul condyle occi-
nates), PSOQUES, HÉMIPTÈRES et surtout Insectes à méta- pital ; rappelle Eryops. [1 418]
 •

216 LA VIE AU PERMIEN

lacrymal

. - - ... --- ... ~ ... .. ---"-'

I,~

• ,

1420. Pareiasaurus (Bradysaurus) karpinskyi.

(d'après AMALITSKY et GREGORY).

squamosal
,• spienial dentaire
jugal
,
•
, 1421. Crâne de Pareiasaurus (d'après BYSTHOW).
- -
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,

~~---~-- --';;-~'....:.,'
- : ''-.J
:
, 1
1 422.
den/aire angu/àire
suran.Qu/a"re
: Dents de Scutosaurus - /

(d'après BYSTHOW).
Eiginia mirabilis.
1423.
1 424. Jonkeria trueulenta Partie supérieure du crâne, vue de face.
(d'après von HOEPEN).
,
,
grande taille (écailles lisses sur le dos, crâne déprimé
Seyrnouriamorphes (Bradysaurus baini). Pareiasuehus: la région jugale porte
de fortes protubérances. Seutosaurus: taille d'un bœuf;
Kotlassia (Permien supérieur du Bassin de la Dvina crâne de grande dimension, fortement sculpté, dents
du Nord et du Bassin de la Volga). Crâne bas; plaques capables de mordre, non de mastiquer; râpe de dents
dermiques sur le dos. Cette petite forme est peut-être un vomériennes; fémurs presque horizontaux, queue courte
genre dégénéré. [1419] (Russie : Dvina). Eiginia (Permien supérieur d'Écosse).
Crâne triangulaire portant de nombreuses cornes osseuses.
Proelginia (U. R. S. S.). [1420-1423]
REPTILES

Cotylosauriens Thérapsidés

Reptiles primitifs, abondaient à l'Autunien; ils ont
continué dans le Permien.
• ci sont probablement issus des Pélycosauriens.
Les Pareiasauridés étaient des herbivores amphibies
dont, à l'origine, l'aspect devait être semblable à celui des
•
Hippopotames, et qui se sont peu à peu adaptés à une vie
, plus nettement terrestre. Apparus en Afrique du Sud
(zone à Endothiodon), ils sont devenus très nombreux au
Permien supérieur et ont gagné la Russie et l'Ecosse.
Animaux à membres courts mais puissants, à caractères
primitifs : vertèbres biconcaves comme celles des Pois-'
sons, crâne sculpté et ceinture pectorale rappelant les
Stégocéphales. En revanche la voûte palatine et les os
des membres antérieurs annoncent les Mammifères.
Plusieurs rangées de plaques dermiques osseuses.
Ce groupe comprend de nombreux genres, les uns
ayant vécu en Afrique australe, les autres en Russie.
Pareiasaurus : taille moyenne, armure de grandes écailles.
Anthodon: taille petite, dents échancrées. Bradysaurus:
Les Cotylosauriens sont relayés au Permien par des
Thérapsidés. Reptiles à tendances mammaliennes, ceux-
Ils comprennent, à l'époque kazanienne, en Russie
et en Afrique du Sud (couches de Beaufort), les Dina-
céphales, les Anomodontes et les Thériodontes .
- DI acÉPHALES
Reptiles dont le crâne offrait des caractères de Pélyco-
sauriens mais dont les vertèbres, les ceintures et les
membres avaient des caractères de Dicynodontes ou de
Thériodontes.
Citons les Titanosuchiens carnivores : Titanosuehus;
Jonkeria (Permien supérieur d'Afrique australe), crâne
long; Deuterosaurus ; Rhopalodon. [1424]
Titanophoneus (permien moyen d'U. R. S. S.) : tete
A

•
 FAUNES CONTINENTALES 21 7

orifice pir"ial , frontal

, , ,•
• ,/ ,post frontal
<7".~/',posr orbital

.~.iugai

_carre
-
__ ---- surilngu/a.fre
...~--
- - - quadrato-jugai
l 426. Tapinocephalus -- ...... arUCU/i1/re
(d'après GREGORY). ••
r 425. Titanophonells • 'angulaire
(d'après GREGORY). ,
'dentaire
r 427 . Ulemosaurus (d'après GREGORY).
post ,frontal epiptùygoide
, ,
frontal
,, ,: post orbital /
, , , ,
\ , "
,, ,, , , ,

•
......~# --carre

-. quadralojugal

-- __ surangulaire
, >'\J
,, " r 429. Cistecephalus l 430. Endothiodon
, "angulaire (d'après GREGORY). (d'après GREGORY).
denlaire
1 428. Dicynodon (d'après COLBERT).

. /~'
/' •
•

lourde; puissante musculature temporale (carnassière),

dents palatines broyeuses; incisives pointues; post-
canines moins grosses, tranchantes et espacées, capables
de retenir les proies; 100 vertèbres amphicœles. Pattes
mobiles, très larges, palmées permettant les déplacements
dans un limon fangeux. C'étaient sans doute des amphibies 1431. Inostranzewia.
se nourrissant de proies de petit calibre, peut-être surtout
des Tapinocephalus. Bons nageurs. La tête était généra-
lement inclinée vers le bas. [1425]
Doleosallrus (Permien d'V. R. 5. 5.) : plus lourd et de fortes canines. Museau de Tortue, forte musculature •

moins mobile que le précédent. C'est un, rapace qu'on cervicale: il devait manger des cadavres et être en même
peut considérer comme l'un des rois de l'époque. Post- temps herbivore. Le genre commence au Kazanien avec
canines masticatrices comme des molaires. des formes rares et petites de la taille d'un chat et aboutit
Tapinocéphales herbivores : Tapinocephalus. Occiput à la taille d'un lion au Permien supérieur; Cistecephailis ;
élevé ; ongulé. [r 426] Endothiodon. [1428-1430]
UlenlOsaurus.

Enfin des rongeurs ou molluscophages : Vinikoia THÉRIOOONTES

(Permien d'V. R. 5. 5.), à museau et mandibules épais
et massifs, incisives rappelant les Rongeurs et post-
canines non broyeuses.
DICY OOONTES (=
Reptiles offrant des ressemblances avec les Mammi-
fères : arcade zygomatique, région nasale, ceinture
pectorale, bassin. Dentition réduite et bec corné : régime
herbivore.
Dicynodon: bec corné, ce qui ne l'empêche pas d'avoir
Organisation élevée, tendant vers celle des Mammifères,
mais trou pinéal, l seul condyle occipital.
Gorgonopsiens. Inostranzewia: du Tatarien de Russie
ANOMOOONTES)
(Dvina) et de Mongolie. Animal carnivore, long de 4
mètres, crâne de 50 centimètres. Musculature de la
gueule peu développée, face très haute, mandibule
élevée au niveau de la symphyse, très grandes incisives, •
dents à grosses racines; aspect de Machairodlls.
Permocynodon (Permien de Russie : Dvina) annonce
les formes du Trias par son crâne et ses dents. Post-
canines tuberculées. Présence d'un palais secondaire.
218 LA VIE AU PERMIEN
•

Chéloniens

Le plus ancien représentant des Tortues est Arehœo-

che/ys pougeti, forme terrestre qui a été trouvée dans le
Permien de l'Aveyron, plus exactement dans les grès
calcaires de Saint-Christophe, que l'on rapporte au Saxo-
x 13 nien (F. M. Bergounioux). [1432]

1432. Carapace de
Arehœochelys pougeti
Bergounioux.

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU PERMIEN

FUSULINES ET GONIATITES DU PERMIEN (THOMPSON, MILLER, SPATH)

Koungourien = Wordien = Waagenocératien inférieur

Zone à Parafusulina, Neoschwagerina et Waagenoceras (Waagenoceras dieneri)

Kazanien = Capitanien = Waagenocératien supérieur

Zone à Pol)'diexodina, Waagenoceras et Timorites

Djoulfiskien (= Xenaspidien + Prototocératien)

f Xenaspidien :
1
1

Sous-zone à Xenaspis carbonaria

Sous-zone à Cyclolobus oldhami
Sous-zone à Episageceras wynnei
Zone
sans Fusulines
Prototoceratien :

Sous-zone à Prototoceras trochoides

Sous-zone à Pseudogastrioeeras
Sous-zone •à Paraeeltites sextensis.

J
 •

FLORES ET FAUNES CONTINENTALES 2 19

VÉGÉTAUX TERRESTRES

OURAL et PETCHORA SIBÉRIE (KOUZNETSK, AL TAI)

FLORE ARTIENNE (Artia, affiuent de l'Oufa) FLORE TAMIENNE

, (= base du Koungourien) (= Autuno-Koungourien)

Callipteris ouralensis, Callipteris lobata, Odontopteris, Para- Pursongia; Ullmannia

calamites, Dorycordaites, Walchia hypnoides

FLORE BARDIENNE (Barda, fleuve arrosant Kungur) FLORE MIENNE

(lagunes littorales du Koungourien) (= Koungourien)

Phyllotheca, Dicranophyllum, Glossopteris, Gangamopteris, Anga- Gangamopteris, Walchia

ridit/m, Pursongia, Lomatopteris, Stenopteris, Scleropteris

FLORE KAMIENNE (Kama, affiuent de la Volga) FLORE KOLTCHOUGUINIENNE

- PETCHORIENNE (= Kazanien) (= Kazanien)

Signacularia, Pecopteris, Callipteris, Pursongia, Odontopteris, Callipteris zeilleri, Walchia, Noeggerathiopsis •

Brongniartites, Walchia, Ullmannia

FLORE TATARIENNE (Rep. tatare, cap. Kazan)

(Tatarien)
Voltzia mamadichensis, Sphenophyllum, Dioonites

REPTILES DU PERMIEN

RUSSIE AFRIQUE DU SUD (KARROO)

,
Koungourien (Peut-être Kazanien inférieur)

Zone à Rhopalodon
Zone à Titanophoneus

Kazanien = (série de Belebej)

Zone à Ulemosaurus et Deuterosaurus Zone à Tapinocephalus, Bradysaurus baini, Titanosuchiens

Tatarien inférieur (= série d'UrjUln)

Zone à Pareiasuchus et Anthodon Zone à Endothiodon

Sous-zone à Pareiasuchus peringueyi
, Sous-zone à Anthodon gregoryi
Tatarien supérieur (= série de Sarmin)

Zone à Scutosaurus et Proelginia Zone à.. Cistecephalus

Sous-zone à Anthodon serrarius
Sous-zone à Cistecephalus

•
•
•
,

LA VIE AU TRIAS

JURASSIQUE

TRIAS GERMANIQUE TRIAS ALPIN

Norien
Keuper
Carnien

TRIAS
Ladinien
Muschelkalk Virglorien
(= Anisien)

Werfénien
Buntsandstein
(= Scythien)

PERMIEN

Le Trias (F. von Alberti, 1834) est une période qui s'étend sur environ 25 millions d'années: de - 200
à- 175 m. a. Elle est marquée par plusieurs phases orogéniques en Extrême-Orient (phase labidienne dans la
Sibérie Est; phase d'Akiyoshi au Japon; phases indosiniennes en Indochine et en Insulinde) et par plusieurs
transgressions et régressions de la mer. La géographie est assez différente selon que l'on considère le Trias infé-
rieur, le Trias moyen ou le Trias supérieur. Au total, il y a eu extension maxima des continents: le Trias est
une période de prédominance des terres émergées, sur lesquelles régnait un climat très sec, souvent désertique.
Dans l'hémisphère Sud (par exemple en Afrique Australe), les terrains triasiques sont des grès et des
schistes où l'on ne trouve que des Végétaux et des Vertébrés terrestres.
Dans la partie Est de l'Amérique du Nord, le système de Newark forme une bande continue depuis la
Caroline du Sud jusqu'en Nouvelle-Écosse. Ce sont des conglomérats, des grès et des argiles rouges où l'on observe
des « ripple-marks » et des fentes de dessiccation (mud-craks). On y a trouvé une flore continentale très riche
et beaucoup d'empreintes de pas de Reptiles. Il y a aussi des formations continentales en Grande-Bretagne et en
Europe Centrale.
La teinte des sédiments triasiques continentaux est très souvent rouge, ce qui est dû à l'oxydation des
sels de fer ou au remaniement de sels latéritiques. De plus, les formations lagunaires sont extrêmement
développées au Trias inférieur, au Trias moyen et surtout au Trias supérieur (Keuper). Ce sont des marnes bario-
lées (ou irisées) qui renferment le plus souvent de l'anhydrite, du gypse et du sel gemme.
Il en est ainsi en Europe et en Afrique du Nord. Il s'est donc produit d'intenses phénomènes d'évaporation.
Dans les régions téthysiennes où la mer est demeurée d'une façon assez permanente, le Trias a fourni
d'assez nombreux fossiles marins (Algues et Invertébrés). C'est en particulier le faciès du Trias alpin, fréquem-
ment calcaire ou dolomitique et qui, au Trias supérieur, comporte même de petits récifs.
Les marnes de Saint-Cassian (Ladinien) dans le massif des Dolomites (Dinarides) renferment tous les
groupes paléontologiques, mais en individus de petite taille (faciès d' Algueraies). Parmi eux il y a beaucoup de
Gastéropodes.
Ajoutons qu'au Trias supérieur on peut discerner l'existence d'une province boréale caractérisée par un
assemblage de genres et d'espèces de Lamellibranches.
Au point de vue biologique, le Trias représente une des crises majeures de l' histoire du monde à la fois sur
les continents arides où l'eau douce devait être rare et dans les mers épicontinentales. Dans celles-ci et leurs annexes,
la salinité devait souvent dépasser la normale d'où des faciès lagunaires et des faunes rabougries. De plus, il s'est
produit fréquemment des isolements de bassins où les conditions ont influé sur les êtres vivants et sur leur évolution.
Paléont. Stratigr. 16
222 LA VIE AU TRIAS

.
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• • •

144°· •
Cornuspira
cf. liasina 1441.
Terquem Dentalina
farcimen 1443·
(d'après i1lfarginulina
KIRCHNER). Soldani glabra
1 435. (d'après \.
. .. . . i1lfacroporella d'Orbigny
'" BORNEMANN). 144 2 .
::::-:-:-:-:.':':
. .. . . .' . .. . .
....:. <..:..
" dinarica Pia 1436. Gyroporella (d'après
.::.. :.:' :.. :.:.': ... :. :'::. Nodosaria KIRCHNER),
'. " . . . . . . (d'après DIENER). 'l:esiculifera Gümbel
ovalis
(d'après DIENER). Schmid
1 434. Teutloporella herculea (d'après
Stoppani (d'après DIENER).
KIRCHNER).

FLORE MARINE

ALGUES VERTES (~ CHLOROPHYCÉES)

•

Ce grand groupe de Thallophytes a contribué à édifier

des « calcaires construits au Trias, par le dépôt de leur
)l

thalle fortement imprégné de carbonate de chaux.

Dasycladacées O( = Siphonées verticillées)

Les formes actuelles (on connaît aujourd'hui Dasy-

cladus et Acetabularia en Méditerranée) vivent en général
sur le littoral quand il est chaud ou tempéré, entre 1 et
10 mètres. Elles ne dépassent pas une profondeur de
o 143 8 . ,
o
0 0
.'
0
73 metres.
Physoporella Les Dasycladacées du Trias sont formées par une tige
pauciforata
1 437. Oligoporella pilosa Pia Gümbel cylindrique qui porte des rameaux verticillés, à la diffé-
(d'après DIENER). (d'après DIE:-lER). rence de certains types anciens. Les rameaux peuvent se
terminer par des sporanges, c'est-à-dire des organes
reproducteurs. La partie externe de la tige est tellement
incrustée de CO~Ca qu'elle constitue un manchon calcaire.
C'est ce manchon qui subsiste dans les formes fossiles
et il entoure un vide central cylindrique, laissé par la
disparition de la substance proprement vég~tale.
Au Trias a eu lieu un épanouissement du groupe qui a
formé, en bien des pays, des roches phytogènes, par
exemple les calcaires à Diplopores du Trias Alpin.
Teutloporella: verticilles de rameaux très fins et
ramifiés (Trias moyen). [1434]
Macroporella: rameaux peu nombreux en forme de
pyramides dont les bases sont jointives et composent une
gaine en mosaïque (Trias moyen et supérieur). [1435]
Gyroporella: rameaux peu nombreux en forme de
massues. Leurs extrémités jointives figurent une gaine
d'aspect grenu. Très abondants au Norien : on les trouve
dans la « dolomie principale» des Dolomites, qui a
1 000 mètres de puissance. [1436]
Oligoporella: tige alternativement large et étroite. Des
renflements partent des rameaux, eux-mêmes renflés
près de leur base, puis ramifiés. Le manchon est étranglé
et renflé (Trias moyen). [1437]
Physoporella: tige cylindrique. Rameaux courts en
massues dont le renflement est près de la base. Le man-
chon calcaire est lisse (Physoporella pauciforata, Vir-
1439. Diplopora phanerospora Pia. glorien alpin). [14381
-
•

t
 • FAUNES MARINES 223

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1448. XI5 "
;,,"c·",· .-:

r 445. X ro
1 Protoheterastrea fritschi
Thecosmilia sublaevis
1444· (Münster) -
~'-<c' .. •

Eudea gracilis (Voltz) (d'après SCHINDEWOLF).

,
.,'
· ...

(Münster). d'après SCHINDEWOLF). r 446. Oppelismilia ----",' ,.. "'Y.'

,

--:J.;'.'.::
rnojsvarii (Frech) .., ..., . ~~ .......
(d'après KOSLOVARY). ..
"',.J ....,:',
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.
•
'
,
..,'::.,'
.....
'.' -.

r 447.
Détail des septes de
Montlivaltia marmorea
Frech (grossi)
(d'après KOSLOVARY).
r451.
Conophyllia boletiformis
r 450. Thamnasteria (Münster)
r 449. (d'après SCHINDEWOLF).
Palaeastrea grandissima rectilamellosa (Winkler).
Frech.

Diplopora: tige alternativement renflée et étranglée.

Les verticilles groupent les rameaux par faisceaux de 2
à 5 éléments renflés à leur base et ramifiés aux extrémités.
Ces rameaux traversent le manchon calcaire, soit perpen-
diculairement, soit obliquement. Toutes les espèces de
ce genre, sauf une, sont du Virglorien. [r 4391
FAUNES MARINES
FORAMINIFÈRES
Un Ophthalmidiidé : Cornuspira (Carbonifère, époque
actuelle). [1 440]
La faune de Foraminifères du Trias diffère de celle du
Permien par la disparition de la superfamille des Endo-
thyroïdes (Endothyridés et Fusulinidés), par l'apparition
des Miliolidés (Triloculi1la ?), et par une plus grande
différenciation des Lagénidés (Nodosaria, Dentalina, Fron-
dicularia, Marginulina, Vaginulina). [1441-1443]
SPONGIAIRES
On trouve des PHARÉTRONES (Éponges calcaires) dans
les faciès littoraux, par exemple dans le gisement de Saint-
Cassian (Ladinien du Tyrol). Eudea, Corynella, Stelli-
spongia. [1444]
CŒLENTÉRÉS
Les récifs sont rares au Trias : il y en a dans les
Dolomites du Tyrol.
Les Tétracoralliaires ont disparu au Permien supérieur
(avec les Lonsdaleidés, les Lithostrotionidés, les Cani-
niidés, les Clisiophyllidés, les Cyathaxoniidés, les Lopho-
phylliidés, etc.). De même, les Tabulés ont presque
tous disparu au Permien (Alvéolitidés, Pleurodictyidés,
Syringoporidés, Auloporidés). On a cité des Favositidés
du Trias mais leur étude est à reprendre car on n'est pas
certain de leur nature exacte.
Il faut souligner l'apparition au Trias moyen des
HEXACORALLIAIRES (= Scleractinies), Polypiers à symétrie
radiaire de type 6.
Comme l'a montré Schindewolf, les premiers paraissent
s'être développés à partir des Polycœliacés qui font partie
de la faune à Cyathaxonia, et en particulier dans la famille
des Plérophyllidés.
StylophylIidés. Protoheterastrea (Trias moyen); Oppe-
lismilia (Trias supérieur - Jurassique). [1445-1446]
Montlivaltiidés. Montlivaltia (Trias moyen - Crétacé).
Forme simple, conique ou discoïde. Thecosmilia (Trias
moyen-Crétacé). Colonies à calices rarement jointifs
(phacéloïdes). [1447-1448]
Palœastrea (Trias moyen et supérieur). Colonies
plocoïdes à calices sans épithèques et unis par leurs
septes. [1449]
Stylinidés. Stylina (Trias supérieur - Crétacé inférieur) :
colonial.
Thamnasterüdés, Thamnasteria (Trias moyen - Crétacé
moyen) : colonial et poreux. [1450]
•
Apparition des AGARICIICÉS avec les Procyclolitidés,
solitaires ou coloniaux (Trias moyen - Jurassique moyen)
Conophyllia (Trias moyen-supérieur). [1451]

\
 LA VIE AU TRIAS

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1 456. Appendice.
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Psammolimulus gœttingensis . ,', .......

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1453· Limulitella bronni W. Lange. '",::

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1457 b. 1459.
détail Carapace de Clytiopsis \
grossJ.
1
1 457 a.
457 a et b. Estheria minuta
(d'après BEURLEN). \
Goldfuss (d'après ZITTEL). 1 454. Face dorsale. 1455. Face ventrale.
1454-1456. Apus cancriformis Trauth (d'après SCHINDEWOLF).

Le genre Estheria est bien représenté dans les faciès

lagunaires du Trias germanique (Estheria minuta, Keuper).
[1 457-I4s8]
145 8 ..
Cyclestherioides picardi Ostracodes
460. Carapace
1 (KOBAYASHI).
de Pseudopemphix albertii von Meyer.
Les types paléozoïques (Beyrichiacés, Leperditiacés)
sont à peu près complètement éteints depuis le Permien.
Développement de certains Cypracés : MYODOCOPES
XIPHOS URES (Ordovicien - Époque actuelle) à carapace mince avec
échancrure antennalle (Cypridina) ,. CLADOCOPES (Dévonien-
Ne demeurent que des LIMULACÉS de la famille des Époque actuelle) sans échancrure antennale ; PLATYCOPES
Mésolimulidés (Psammolimulus, Limulitella). (Silurien - Époque actuelle) à coquille épaisse sans échan-
[1452- 1 453] crure (Cytherella) et PODOCOPES à carapace ornée, non échan-
crée, dont les bords se recouvrent (Paracypris, Bairdia).
CRUSTACÉS

Plusieurs groupes qui étaient prospères au Paléo- Malacostracés

zoïque s'éteignent au Trias: parmi les LEPTosTRAcÉs l'ordre
des Phyllocarides (Cambrien-Trias), parmi les EUMALA- On voit apparaître l'ordre des ISOPODES (Trias - Actuel)
COSTRACÉS, l'ordre des Syncarides. et parmi les Eucarides l'ordre des DÉCAPODES. Penœidés
•

(crevettes) : /Eger, Antrimpos. ErYIllaidés : Clytiopsis,

Pseudopemphix. Apparition du genre Pemphix.
Branchiopodes [1459- 1 4 6 2]
Développement des NosTosTRAcÉS : Apus (Trias -
MOLLUSQUES
Époque actuelle). [1454-1456]
Les Lioestherüdés continuent (Euestheria, Lioestheria, Lamellibranches
Estherites, Cyclestherioides), ainsi que les Limnadiidés
(Estheriina, Echinestheria), deux Estheriellidés spéciaux Subissant une véritable explosion, ils sont nombreux,
(Estheriella, Metaleaia) et un dernier Leaiadidé (Mesoleaia). variés et se rencontrent dans tous les faciès.
•

FAUNES MARINES 225

1
1 463,
Area (Maerodon) ~j
beyriehi I~-
Von Strombeek \\J-
(d'après PHILIPPI).

1465. Mytilus 1464.

eduliformis \ , _ /1rI Atomodesma exarata
von Schlotheim. •
• Beyrich.
•
1
_ J
, •
•
•
--...... - - - - ,•

1466. Pinna eeki Picard.

1 462.
Profil de la carapace
(d'après ASSMANN).
Pemphix sueuri Desmaret.

• 1467. Valve gauche. 1468. Intérieur de la valve droite.

TAXODONTES
1467-1468. Cassianella beyriehi Bittner.
Ctenodontidés. Paleoneilo (Ordovicien - Jurassique). c-- __ -----=;
• -'. • • ,
Arcidés. Area (Trias-Époque actuelle) : plateau cardinal ,,
,-
rectiligne. [1463] .. ..,/
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. '
.,/,
1
Parallelodontidés. Cucullœa (Trias - Époque actuelle). /1 :•
• .- . '\
•• ••
DYSODONTES

Myalinidés. Derniers Myalina; Atomodesma (Perrnien-

Trias inférieur). [1464] 469. Entomonotis 471. Bakewellia' ussuriea
1

Mytilidés. Mytilus (Muschelkalk inférieur - -

Epoque
1
oehotiea Teller. Kiparisova var. rostrata Yabe.
actuelle) : coquille mince, à surface lisse ou ornée de
côtes, crochet terminal; dents antérieures. [1465]
Modiola (Dévonien - Actuel) : crochet non terminal;
côté antérieur souvent renflé; pas de dents.
Pinnidés. Pinna (Muschelkalk - Époque actuelle) :
coquille mince à section quadrangulaire. [1466]
Aviculidés. Cassanella (Trias). Pteria (Dévonien - Épo-
que actuelle). [1467-1468]
Monotidés. Entomonotis (Trias alpin : Entomonotis
ochotiea): coquille presque équilatérale avec de petites 147°· 1470 bis.
Monotis salinaria Schlotheim. Daonella lommeli Wissman.
oreillettes; ornementation de côtes rayonnantes. Monotis
(Trias) : coquille très oblique avec des oreillettes, orne-
mentation rayonnante. Daonella (Trias) : coquille semi-
circulaire sans oreillettes délimitées (Daonella lommeli,
Ladinien de Wengen, Tyrol Méridional). [1469-1470]
Halobia (Trias) : une oreillette antérieure bien mar-
quée (Halobia haloriea, orien du calcaire de Hallstatt,
Haute-Autriche).
1.473
Pernidés. Bakewellia (Permien - Muschelkalk). Ger- Intérieur de la valve gauche.
1472. Valve droite.
villeia (Trias - Crétacé). Coquille allongée obliquement,
oreillette postérieure très longue. Hoernesia (Buntsandstein 1472-1473. Hoernesia socialis Quenstedt.
226 LA VIE AU TRIAS

1 481. Valve gauche.

1475·
Enantiostreon spondyloides
von Schlotheim. 1480 . 1482. Valve droite.
1474. Isognomon vetusta 1480-1482. Myophoria vulgaris von Schlotheim.
Goldfuss.

"

1477. Valve droite. i; 1

j
i
•
1479. Plagiostoma
prœcursor Quenstedt.

1 484. Myophoria
goldfussi von Alberti
(d'après PHILIPPI).
1 478. Charnière de valve droite. 1 476. Valve gauche.
1476-1478. Pleuro7ectites lœvigatus von Schlotheim.

1483. supérieur - Muschelkalk) : coquille tordue (Hoernesia

Myophoria kefersteini socialis). [147 1- 1 474]
von Münster.
Ostreidés. Apparition. Ligament interne. Enantiostreon,
fixé par une valve ou l'autre. Cette famille est probablement
issue des Aviculopectinidés. [1475]
Pectinidés. Pleuronectites (Trias). Chlamys (Trias-
Actuel) : coquille presque équivalve ; oreillettes inégales;
sinus byssal. Velata (Trias - Crétacé) : sous-genre de
Chlamys. [1476-1478]
Limidés, Plagiostoma (Carbonifère? - Crétacé supérieur),
1488. Neomegalodon Pseudolimea (Trias-Jurassique). [1479]
gümbeli Stoppani.
1485. Myophoria elegans Anomiidés. Placunopsis (Muschelkalk inférieur - Époque
Dunker (d'après GIEBEL). actuelle).

1(
SeRI ZODONTES

Trigoniidés. Myophoria (Silurien - Trias) : coquille

triangulaire, lisse ou costulée, munie d'une ou de plusieurs
carènes. Les crochets des 2 valves sont opposés.
Trigonia: apparition au Japon. Coquille très inéqui-
latérale, opisthogyre, charnière : 2 dents striées à la
valve droite, 3 dents striées sur la valve gauche. Orne-
mentation différente sur ]' aréa, l'écusson et les carènes.
Au Trias supérieur : Minetrigonia, à côtes radiales
ou treillissées; Trigonia s. s., à côtes concentriques sur
le flanc de la coquille, côtes radiales sur l'aréa, carène
1486. 1487. marginale ; Prosogyrotrigonia, sans carène marginale, à
1486-1487. Neomegalodon scutatus Schafhâutl. flanc lisse ou à côtes concentriques. [1480-1485]

•
 FAUNES MARINES 227

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1493. Intérieur 1494. Vue

de la valve droite. de la charnière.
1490. Valve gauche. 1493-1494. Gonodon 1Ilellingi Hauer.
1489-149°. DiceratocardiUlll curionii Stoppani.

- -~ ~ - ~
.

1492. 149S·
Intérieur de la Trigonodus sandbergeri
1496. Valve gauche. 1497. Vue antérieure.
1491. Valve gauche. valve gauche. von Alberti.
Valve gauche. 1496-197. Pachycardia rugosa Münster.
1491-1492. Cardita (Palaeocardita) crenata
Münster (d'après ZITTEL).

1499. Charnière
149 8 . de la valve droite. 1 SOI. Valve gauche.
l SOO. Pleuromya musculoides
1498-1499. Tellina edentula Giebel. von Schlotheim
(d'après GOLDFUSS).

Megalodontidés. Neomegalodon (Dévonien - Rhétien,

avec maximum au Trias supérieur) : coquille épaisse, l S02. Vue de la charnière.
inéquilatérale, renflée, crochets recourbés en avant,
lunule, plateau cardinal très épais, articulation par dents 1 SOI-1 S02. Homomya albertii Voitz
(d'après von ALBERTI).
et fossettes. Physocardia (Trias alpin). Diceratocardium
(Trias). Annoncent les Rudistes. [1486-1490]
Tancredüdés. Tancredia (Muschelkalk supérieur-
Cardinüdés. Apparition. Trigonodus (Trias). Pachy-
Crétacé).
cardia.' [1495- 1 497]
HÉTÉRODONTES Cardiidés. Apparition. Protocardia (Trias - Époque
actuelle) : ornementation concentrique, sauf sur la région
La charnière comprend à la fois des dents cardinales postérieure qui offre des côtes rayonnantes. Cardium
et des dents latérales, antérieures et postérieures. (Trias - Époque actuelle).
Modiolopsidés. Myoconcha (Carbonifère - Crétacé). Tellinidés. Apparition de Tellina (Muschelkalk-
Époque actuelle). [149 8 - 1 499]
Astartidés. Astarte (Permien - Époque actuelle). Dpis
(Trias - Sénonien). Cœlopis (Trias - Crétacé inférieur). PleuroIllyidés. Pleuromya (Muschelkalk - Crétacé infé-
Tutcheria (Trias supérieur - Lias). rieur). [15°°]
Carditidés. Apparition avec Cardita (Trias supérieur - Panopaeidés. Apparus au Carbonifère. Homomya
Époque actuelle). [1491-1492] (Muschelkalk - Crétacé). [15°1-15°2]
Lucinidés. Apparus au Silurien. Unicardium (Trias- Cuspidariidés. Apparition de Cuspidaria (? Trias-
Crétacé). Gonodon (Trias - Jurassique). [1493-1494] Époque actuelle).
 LA VIE AU TRIAS

503.
1 l 506. Ernarginula
Worthenia munsteri Pictet.
solitaria
Benecke. l 5°4. N eritopsis moroi -
GemmeIIaro. l507.
15°5. Naticopsis deshayesi Promathil-
Münster, exemplaire operculé. dia biserta
Münster.

, l 508.
Pustularia
,
\
silesiaca
Assmann.
l510. Pseudosageceras l 5 l 1. Sageceras
1516. Ophiceras
tibeticurn Griesbach. multilobaturn N œtling. haidingeri (Hauer).
l 509. Episageceras dalailarnee (Diener).
•

t
l 5l 2. Parasageceras discoidale Welter.
1
1 517.
l
Dieneroceras dieneri
t
l 5 l 5.
Ophiceras cf. dernissurn (Oppel). Hyatt et Smith.
l 5 l 3. 514.
l

l 513-1 514. Otoceras woodwardi Griesbach.

GASTÉROPODES

EUOIIlphalidés. Sont encore nombreux (Euomphalus). que les vraies CÉRATITES dominent le monde des Ammo-
Parmi les PleurotoIIlariiddés il faut citer Worthenia noïdés.
qui a des tours en gradins (Worthenia solitaria, dolomie C'est aussi au Trias que l'on passe à la cloison de type
principale du Norien). [15 0 3] ammonite, cloison à lobes et à selles divisés. Cependant,
Derniers Murchisoniidés. il faut remarquer que ces 2 types de cloisons s'affirment
dans des familles bien distinctes: il s'agit essentiellement
Neritopsidés (Dévonien - Actuel) sont à leur apogée de convergences (Spath, 1934), dues à des évolutions
(Neritopsis, Naticopsis.) [15 04- 1 50 5] phylogénétiques plus ou moins parallèles. Il y a exubé-
Fissurellidés. Coquille peu enroulée. Emarginula rance dans toutes les familles mais aussi désordre et sou-
(Trias - Actuel) : coquille en bonnet phrygien avec vent retour à des sutures de type goniatite (Beneckeia,
fissure sur le bord antérieur. [15 06 ] Celtites, Lecanites). Dans la superfamille des TRAcHIcE-
Troehidés. (Ordovicien - Actuel). Sont variés. RATACÉS apparaissent de formes déroulées.
Au total une seule famille aura la force d'atteindre le
LoxoneIIlatidés. Continuent (Loxonema, Pustularia). Jurassique: celle des Monophyllitidés, qui a une cloison
Promathildia (Trias - Séquanien). [15 0 7- 1 5 08 ] •
ammonItIque.
•

PseudoIIlelaniidés. Pseudomelania (Trias - Jurassique).
Cerithiidés. (Trias - Époque actuelle). Petit canal
siphona1.
D'une manière générale on voit au Trias apparaître
des formes à siphon, que l'on groupait autrefois dans
l'ordre artificiel (parce que polyphylétique), des Sipho-
nostomes (Monotocardes trenioglosses).
CÉPHALOPODES
Ammonoïdes
Nous avons vu que la cloison de type cératite a été réalisée
dès le Tournaisien avec Prodromites. Mais c'est au Trias
Avec Spath (1934, 1951) et Kummel (1952) nous allons
distinguer I I superfamilles.
PRONORITACÉS
Groupe du Paléozoïque supérieur
•
Medlicottiidés. Episageceras, apparu au Permien supé-
rieur a continué de vivre durant le Trias inférieur. [1509]
Sagécératidés. (Werfénien - Carnien). Sicanites (Per-
mien), qui est un Medlicottiidé, a donné Pseudosageceras
(base du Trias inférieur). Sageceras (Trias moyen et
supérieur) : coquille aplatie, tour élevé. Parasageceras
(Virglorien). [1510-1512]
 FAUNES MARINES 229

,
1
~•
15 2 1. 15 22 . 15 2 3.
15 20 . Hyatt et Smith.
1522-1 523. Gwenites koeneni
1 520-1 521. Koninckites vetustus Smith.
1518 a. Flemingites radia tus
Waagen.
• 1

t
1 524 b. Anasibirites multiformis Welter.
\

1518 b. Flemingitescomp'ressus Waagen.

,

1 524 a. Anasibirites
kingianus (Waagen).

1526. 15 28 . 15 2 9.
1519. Prionolobus 1 527 a. Arctoceras
15 2 5. 1 528- 1 529. Pinacoceras •
impressus (Waagen). polaris Mojsisovics. •
1 525-1 526. Columbites parisianus Hyatt et Smith. metternichi (Hauer).

l
1
1
1
1527 b. Arctoceras whitei Mojsisovics
(d'après SPATH).
1 530. Cloison de Pinacoceras parma.

NORlTACÉS
XÉNODISCIACÉS

Issus des Ophicératidés. Suture simple ou cératitique.

Otocératidés. Cette famille, issue des Xénodiscidés
du Permien, compte, après Prototoceras du Permien supé-
neur, Gtoceras qui caractérise la première zone du Trias
inférieur (Otocératien). Coquille à croissance rapide'
région périombilicale renflée donnant à la section u~
aspect losangique. [1513-1514]
Ophicératidés. Issus également des Xénodiscidés,
comprennent Qphiceras et plusieurs autres genres du Trias
inférieur. Coquille évolute, ornée de côtes radiales, paroi
ombilicale haute. Cette famille va donner plus ou moins di-
rectement toutes les autres familles du Trias. [1515- 1516]
Dieneroceratidés. Dieneroceras.
Flemingites, Prionolobus, Koninckites, Gwenites, Anasi-
birites, Columbites, Arctoceras. [1518-1527]
PINACOCÉRATACÉS
Du Werfénien supérieur au Norien supérieur
Ils réalisent le maximum de complication de la cloison
chez les Ammonoïdes triasiques. Pinacoceras (Norien
supérieur). Coquille discoïde très comprimée à bord ven-
tral tranchant. La suture est extrêmement découpée avec
lobes adventices et lobes auxiliaires (Pinacoceras metter-
[1 517] nichi). [1528-1530]
 •

,
•

2]0 LA VIE A U TRIAS

• •

,
•
"

1
1 532.
1 534. Discophyllites ebneri (Mojsisovics).
1531-1532. Monophyllites simonyi (Hauer). Remarquer à droite le lobe interne de type lituide.

1531.

1 535. Diphyllites debilis (Hauer). 1 543. Durgaites

dieneri (Mojsisovics).

1 539.
t

1 533 a. Eopsiloceras
\
planorboides (GümbeI).
1533 b. Mojsvarites eugyrus (Mojsisovics) 154°·
(d'après SPATH).
1538-154°. Ceratites nodosus
(Bruguière in Schlotheim).
1
\

• type cératite tandis que Monophyllites et ceux qui le

536 .
1
Prionites linguatus (Waagen). suivent ont des selles mQnophyIIiques.
Monophyllites (Virglorien inférieur - Carnien supé-
rieur) : spire peu embrassante. La suture des tours
1 541.
adultes montre des selles découpées se terminant par une
154 1 - 1 54 2 . spatule. Stries d'accroissement sigmoïdes. Grande répar-
Prohungarites tition géographique (Alpes orientales, Bosnie, Himalaya,
similis Spath. Timor, Japon, Spitzberg). Eopsiloceras: coquille lisse
1 542. 1544·
Nicomedites osmani Spath. plus ou moins évolute, tour comprimé, selles monophyl-
liques (Norien et Rhétien, donc il passe du Trias au
t Jurassique). Mojsvarites. [153 1 - 1 533]
1 Discophyllitidés. Coquille lisse et à région ventrale
arrondie comme les Monophyllitidés, mais les selles
1537. Tirolites cassianus (Quenstedt). latérales ont des terminaisons di- ou triphyIIiques. Disco-
phyllites: selle externe monophyllique et dissymétrique
(Trias supérieur); grande répartition géographique
PHYLLOCÉRATACÉS (Alpes, Sicile, Himalaya, Timor, Californie, Alaska).
Du Trias inférieur au Crétacé supérieur Diphyllites : selle externe diphylle, les 2 selles latérales di-
ou triphylles (Trias supérieur, Alpes, Hongrie, Sicile,
Cette superfamille apparaît dès la fin du Trias avec des Himalaya, Timor). [1534- 1 535]
Ammonites vraies qui s'épanouiront au Jurassique et
se termineront au Crétacé supérieur. Au Trias, elles CÉRATITACÉS
comprennent plusieurs familles. La principale est celle Du Werfénien supérieur au Norien supérieur
des Monophyllitidés qui ont un lobe interne (= anti-
siphonal) lituide et des selles monophylliques (se terminant Elles possèdent généralement une cloison de type
par une seule spatule). L'évolution de la suture est cératite. Ce sont des Ammonoïdes ornés. Citons quelques
nette : les genres les plus anciens sont très proches du formes. Prionites. Tirolites: coquille évolute, tour à

• •

-
 •

FAUNES MARINES 23 '.

'
•

•
t
1

155°·
Protrachyceras
archelaus
Laube.
l 546.
1 545, Aplococeras
,' 1546 - 1 547.
aVlSIanum Carnites fioridus Wulfen.
(Mojsisovics).
l 548. 1549·
1547· 1548-1549. Trachyceras aon 1554·
Münster. Rhabdoceras.
section rectangulaire, côtes, tubercules marginaux. Tiro-
lites cassianus (Werfénien - Saint-Cassian, schistes de
Salzbourg) : côtes simples, tubercules sur les flancs.
Ceratites (s. s.) : suture où tous les lobes sont crénelés
mais les selles larges et arrondies; coquille robuste
avec IO-II côtes et des tubercules. Très grande réparti-
tion géographique (Spitzberg, Himalaya, Japon). Ceratites
trinodoSlls, Ceratites binodosus, Ceratites nodosus, Ceratites l 553.
semipartitus (Muschelkalk). Prohungarites, Durgaites, Nico- Cochloceras.
medites, Aplococeras, Carnites. [1536-1547]
l 552 a) Lecanites
l55 1. Sirenites glaucus Münster.
TRACHycÉRATAcÉs senticosus (Dittmar).
Du Trias moyen au Rhétien

Suture allant du type cératite au type ammonite.

Trachyceras: tour élevé, sillon externe bordé de carènes
marginales. Ornementation de tubercules formant des 557. l
rangées longitudinales et radiales, ce qui aboutit à une Norites gondola 1552 b). Lecanites
sorte de treillissage ou de quadrillage granuleux. Suture à (Mojsisovics). vogdesi Hyatt et Smith.
lobe interne tripartite (Trachyceras aon: Carnien infé-
rieur). Protrachyceras Sirenites. [1548-1551]
A leur voisinage, Lecanites. [1552 a et b) t 1

- Daœ ce groupe apparaissent des types déroulés:

Rhabdoceras (Norien) à coquille droite; Cochloceras
1 \
(Norien) à coquille en hélice sénestre. Choristoceras (Car- 1556. Meekoceras gracilitatis White. 1
nien - Rhétien) à dernier tour détaché des autres.
[1553- 1 554]

MEEKOCÉRATACÉS 1
Du Trias inférieur et moyen 1555. Beneckeia
tenuis Seebach.
Ophiceras (déjà cité) est le point de départ de plusieurs
familles éotriasiques que l'on groupe sous le nom de
MEEKOCERATACÉS (Waagen, 1895). Citons quelques formes.
Beneckeia (Trias inférieur et moyen) : tour à section
élevé et bord ventral tranchant. Selles surbaissées, lobes
non dentelés : c'est-à-dire retour à une cloison de type l 558. l 559. l 560.
goniatite. Meekoceras: coquille involute, région ventrale 1558-1 560. Tropites subbullatus Hauer.
aplatie. Suture à selles arrondies et lobes offrant peu
de denticulations. Nontes. [1555-1557]

Ions typiques montrent un profil de tonneau (coquille

ThOPITACÉS
Du Trias moyen et supérieur
Groupe dont l'origine n'est pas bien connue. Il comprend
6 familles à suture ammonitique.
Tropites (Carnien) (Tropites subbullatus): les échantil-
cadicone), un tour surbaissé, une carène ventrale, des
côtes qui se rebroussent puis se bifurquent et des tuber-
cules aux points de rebroussement, un ombilic profond,
mais les grands échantillons (6 à 7 cm) qui représentent
des individus âgés n'ont plus de tubercules et ont un
tour plus élevé. [1558-1560]

•
 232 LA VIE AU TRIAS

,
1

1 561. Celtites
planovolvis Smith. 1 565. Ptychites
15 6 2. rugiferus (Oppel).
Halorites ramsaueri
(Quenstedt).

157°·
1573· 1563. Juvavites M egaphyllites
Lobites ellipticus ehrlichi (Hauer). 1 564. Cyrtopleurites jarbas
(Hauer). bicrenatus (Hauer). (Münster).
1 566. Arcestes intuslabiatus
Mojsisovics.

•
1 572. Parapopanoceras cf. tetsct

15 67. 15 68 .
Arcestes Arcestes 1571.
pinacostomus gigantogaleatus Cladiscites tornatus Bronn.
Diener. Mojsisovics.

1 569.
Tour à section subquadrangulaire (Cladiscites tornatus:
Joannites joannisaustriae Klipstein.
stries longitudinales très régulières).
Megaphyllites (Trias moyen et supérieur) : suture à
selles élevées, lobes profondément incisés, spire embras-
Celtites (Trias moyen et supérieur) : suture goniati- sante (Megaphyllites jarbas: Carnien). Parapopanoceras,
tique ou faiblement cératitique. [15 61 ] à ombilic punctiforme.
Halorites (Norien inférieur) : ombilic punctiforme;
côtes radiales allant en s'élargissant, mais à faible relief.
Juvavites (Trias supérieur). Heinrichites, Sagenites, Cyrto- LOBITAcÉS
pleurites. [15 6 2- 1 5 6 4] Du Ladinien au Carnien
Lobites.
PTYCHITACÉS
VALEUR STRATIGRAPHIQUE DES AMMONOïDES DU TRIAS.
Du Trias moyen au Carnien - Spath (1934) a proposé de découper le Trias en 16 sub-
divisions qui peuvent elles-mêmes se décomposer en zones,
Ptychites (Trias moyen) : coquille involute, tour à ce qui donne au total 25 zones. Comme le Trias a duré
section triangulaire. environ 25 millions d'années, une zone d'Ammonites a donc
duré approximativement l million d'années. 1

•
ARCESTACÉS
Du Trias moyen et supérieur
Arcestes (Trias supérieur) : coquille lisse et longidome
(loge d'habitation = 1 tour 1/2) et très involute (ombilic
réduit). Arcestes intuslabiatus : péristome légèrement con-
tracté, ombilic punctiforme; Arcestes gigantogaleatus.
Joannites (Trias moyen - Carnien moyen). J. johannis-
austriœ: croissance relativement lente, forme lisse ou
peu ornée, constrictions correspondant à d'anciens péri-
stomes.
Cladiscites (Trias supérieur) : suture où les selles offrent
des découpures très fines et 2 branches principales.
Or, l'ère Quaternaire a également duré au plus 1 m. a.
et l'Homme ne paraît pas connu au Tertiaire. La durée
de l'Humanité jusqu'à aujourd'hui est sensiblement
celle d'une zone d'Ammonite du Trias, par exemple
l'Otocératien.
Passage au Jurassique: presque toutes les Ammonites
du Trias s'éteignent à la fin de la période.
Au Rhétien (classé dans le Trias supérieur par les Alle-
mands et les Américains, dans le Lias par les Français),
il ne reste que 5 genres (Arcestes, Choristoceras, Cladiscites,
Eopsiloceras, Megaphyllites). La superfarnille des Phyllo-
cératacés va survivre : les Monophyllitidés donnent nais-
sance aux Lytocératidés et aux Psilocératidés,. les Disco-
phyllitidés engendrent les Phyllocératidés.
 •

FAUNES MARINES
•

_.
l 58J. Moule interne
de la valve pédonculaire. J 582. Vue du côté
de la brachiale.

J 58J-J 582. Koninckina leonhardi

1574· Wissmane.
Cenoceras trechmanni
(Kummel).

. ' .
.••,
"

l 576.
Coupe transversale
dans le rostre.
J 580. J 583. Amphiclina
J 575-J 576. Tetractinella trigonella (d'après BITTNER).
l 578. Aulacoceras Schlotheim. Intérieur de la
Orbiculoidea discoides timorense. Wanner valve brachiale.
•
von Schlotheim (d'après J. ROGER).
(d'après ANDREAE.).
l 575. Phragmocone et rostre.

Nautiloïdes. - Les familles paléozoïques s'éteignent

à la fin du Trias. Il ne subsistera plus qu'un seul genre,
Cenoceras, qui donnera les Nautilidés, seule famille J 577.
représentée du Jurassique à l'époque actuelle. Phragmoteuthis
bisinuata Brenn
J 579. Halorella amphitoma Bronn (d'après NAEF).
- Dibranchiaux (= Coleoïdes) (d'après QUE STEDT).

Belemnitacés. - On dit souvent que les Belemnites

sont apparues au Trias. Ceci n'est pas exact car on en
connaît de plus anciennes (depuis le Mississipien, voir
p. 159, fig. 1 021-1 023 et p. 210, fig. l 363).
Aulacocératidés. Phragmocone très développé et rostre
variable; pas de proostracum.
Aulacoceras (Trias): rostre orné d'une quarantaine
de fortes côtes ; Phragmocone long offrant un angle au
sommet inférieur ou égal à 12° ; cloisons espacées. Siphon
proche de la face ventrale. Grande extension géographique:
Canada, Sicile, Alpes orientales, Timor. [1575-1576]
Dictyoconites (permien - Trias) : rostre orné de fines
stries longitudinales et transversales (Permien du Groën-
land, Trias supérieur des Alpes, de Sicile, de Timor).
Ausseites (= « Atractites ))) (Permien?, Trias-Lias) :
rostre en cône ou en massue, phragmocone lisse et long
(50 cm à lm).
Belemnoteuthidés. Groupe voisin de celui des vraies
Belernnites. Coquille interne à proostracum bien déve-
loppé. Phragmocone conique. Rostre réduit. Phragmo-
teuthis (Trias alpin) : phragmocone à cloisons rapprochées,
proostracum 2 fois plus long que le phragmocone, rostre
réduit à une couche recouvrant le phragmocone. [1577]
BRYOZOAIRES
Le Trias est une période de crise pour les Bryozoaires
qui sont très rares. Quelques Cténostomes (Vinella). Un
seul Trépostome, Dyscritella, avec lequel s'éteint le
groupe.
BRACHIOPODES
Les Brachiopodes sont en nette régression.
Parmi les Inarticulés, il y a Lingula et Orbiculoidea.
[157 8]
•
Collofophides
On rencontre cependant encore au Trias quelques
rescapés du Permien. Il y a eu disparition, au Permien,
des Productidés, des Lyttoniidés et des Richthofénidés.
Mais il subsiste au Trias des types voisins de ceux du
Paléozoïque.

,
 :134 LA VIE AU TRIAS
1 586. Mentzelia Mentzeli
(Dunker).
1585. Plateau cardinal de 1 590. Psioidea sp.
Spiriferinoides nasai
Kobayashi et Tokuyama
(d'après TOKUYAMA).
15 87.
Valve pédonculaire.
159°· 1 59I.
159°- 1 591.
Coenothyris vulgaris Bosc.
lfélicolophides
RHYNCHüNELLACÉs. Halorella : forme transversale ornée
de côtes aiguës, crochet saillant (Trias des Alpes, de l'Asie
du Sud et de la ouvelle-Zélande). Ce genre pose un
problème, car On le connaît déjà dans le Dévonien supé-
rieur du Maroc (voir p. 148, fig. 936-940). [1579]
Rhynchonella : coquille lisse ou ornée de côtes ; foramen
situé au-dessous du crochet (hypothyride).
Dans la superfamille des SPIRIFÉRACÉS plusieurs groupes
ont disparu au Carbonifère et au Permien : entre autres
formes, Spirifer. Citons toutefois, parmi les genres qui
subsistent : dans les Rostrospiracés, caractérisés par
la présence d'un rostrum (= crochet) saillant et d'un
jugum. Tetractinella: petite coquille où chaque valve
porte 4 côtes en forme de carène (Trias alpin) ; et Konin-
china (Trias - Lias) à appareil brachial très compliqué
• médian. Ce dernier se développe soit à partir d'une plaque
et test lisse. [1580-1582]
(Il Y a encore d'autres genres : Amphitomella, Pentac-
tinella, Stolzenburgiella, Diplospirella, Pexidella, Eurac-
tinella, Amphiclina, Amphiclinodonta, etc.). [1583]
Les Spirüérinidés sont relativement abondants :
derniers Punctospirifer, devenus très variables. Spiriferi-
noides (Trias moyen et supérieur, Japon, Timor, Hima-
laya, Alpes) a de faibles lames delthyriales (comme
Punctospirifer) à l'apex, ou pas du tout (comme Mentzel-
lia) ,. pas de vrai septum médian; jugum à bande simple;
spires pointues vers l'avant; test pseudopunctué. Spiri-
ferina est signalé également (Alpes, Vénétie, Autriche,
Sud de la Dalmatie, Albanie, Salt Range, Tonkin, Timor,
Japon, Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande, Califor-
nie, Canada, Sibérie septentrionale). Spondylospira res-
semble à Cyrtina. La valve pédonculaire offre une aréa
cardinale élevée et un spondylium (résultant de la sou-
1 584. Spiriferinoides
sakawanus
Kobayashi
et Tokuyama.
1592. Un Terebratellacé
du Trias (d'après STEHLI).
1 588. 1 589. Valve brachiale.
1 587- 1 589. Spondylospira peesides Cooper.
•
dure des lames dentales avec le septum médian) ; sinus
et bourrelet costulés (Trias des Etats-Unis). Psioidea:
forme de type voisin. [15 84- 1 5 89]
Les 2 superfamilles qui vont dominer à partir du Trias
sont lps Rhynchonellacés et les Terebratulacés, proba- •
blement parce qu'elles ont mieux résisté que les autres
aux dures conditions du Permien et du Trias.
Taeniolophides. Crochet perforé par le foramen,
ligne cardinale courbe.
Au Trias, ce groupe comprend des TÉRÉBRATuLAcÉs,
tous pourvus d'un brachidium centronelliforme, c'est-
à-dire d'un type peu différent de celui des formes que
nous avons signalées au Permien. Cœnothyris est un
Térébratulacé typique (Cœnothyris vulgaris, Muschelkalk).
Juvavella, Plectoconcha, Misolia. [159°-1591]
Au Trias supérieur apparaissent les premiers TÉRÉ-
BRATELLACÉS, à long brachidium, lophophore plectolophe
(à bras spiralé médian entre 2 lobes latéraux) et septum
cardinale médiane, soit par modification de la plaque
verticale du brachidium qui se soude au fond de la valve.
Ainsi, dans le Carnien de Spiti, Aspidothyris qui possède
un court septum médian en même temps qu'une plaque
verticale soudée au fond de la valve, pourrait aussi bien
être un Térébratulacé p;;edomorphe qu'un Térébratellacé
primitif (Stehli, 1956). Cependant les caractères du fora-
men sont suffisamment différents pour que les Térébra-
tellacés soient bien distincts des Térébratulacés dès leur
origine. Un autre Térébratellacé est également signalé
au Pérou par Stehli. [1592]
Il existe aussi des Zeillerüdés caractérisés par un
septum médian, et un brachidium cryptonelliforme long,
différant souvent de celui des Térébratellacés typiques
parce qu'il ne se soude pas au septum médian. Mais
une telle union, effectuée par une bandelette connectrice
 •

FAUNES MARlNES 235

"0 O"
l 594. Base "0 0:'
"0 o·'
du calice. ::0 o':
..0 0:'
··0 o·:
l593-1 594. orifice
'°0:'
Encrinus liliiforrnis ~ - génital
Lamarck.
1 593.

1 600. Échantillon figuré, la face orale

l 601. Face apicale.
en haut, l'appareil apical en bas pour
permettre la comparaison avec un
1600-1 60I. Tiarechinus princeps Neumayr. calice de Crinoïde.

1 595. 1 506. Remarquer les

insertions latérales de cirres.
1595-1 596. Isocrinus tyrolensismajor Bather.
Surfaces articulaires d'articles pédonculaires.

existe chez certains échantillons jeunes du Jurassique

moyen. On peut donc penser avec Stehli (1956) que cette 1 598. r 599.
famille est intermédiaire entre les types ancestraux et 1597·
les Térébratellacés les plus typiques. On peut penser Triadocidaris subsirnilis 159 8- 1 599.
(Münster). Radiole de Anaulocidaris
que les Térébratellacés sont issus des Zeilleriidés par Cd'après MORTENsEN).
predomorphose. L'ontogénie des Zeilleriidés débute par
un brachidium centronelliforme. Le développement du plaque terminale
,1
brachidium se faisant ensuite à la fois à partir du bord •
cardinal et du septum médian. La tendance à la predo- o
;',;:" . 0 0
morphose menait ensuite à un brachidium attaché ou
/ ·0
non au septum médian chez l'adulte. Les Zeilleriidés , ' ,

0::, --'~..J...
semblent dériver des Cryptonellidés paléozoïques. :-" 0 ....../
o
La predomorphose apparaît comme l'un des facteurs . ,0 .
'. .
dominants de l'évolution des Térébratellidés. ,

,,.
,
plaque génitale
160 3.
ÉCHINODERMES 1 602. Face orale. (même légende que 1600).
Crinoïdes r 602-1 603. Lysechinus incongruens Gregory.

Les Inadunata, les Flexibilia et les Camerata ont dis-

paru au Permien supérieur. Au Trias apparaît l'ordre
des ARTICULATA qui dure encore aujourd'hui.
Encrinidés. Encrinus montre une longue tige et' un
calice composé de 5 infrabasales, 5 basales, 2 cycles de
5 radiales, 5 brachiales, plusieurs cycles de 10 pièces
portant les bras munis de pinnules. Encrinus liliiformis
(Muschelkalk) : longue tige formée d'articles cylindriques
de diamètres inégaux : ils sont plus larges de 4 en 4.
Calice à 2 cycles de 5 brachiales, les bras se bifurquent
très près du calice: il y a donc ro bras. Ils ont de longues
pinnules. Une autre espèce (Encrinus tessaracontodactylus)
a 40 bras. ' [r 593-1 594].
Pentacrinidés. Pentacrinites (Trias - Pliocène), Isocrinus
(Trias - Tertiaire): la section du pédoncule est penta-
gonale ou étoilée. [r 595-r 596]
Échinides
Ceux du Trias sont des Oursins réguliers.
CIDARoïDES. - Ambulacres étroits; interambulacres
formés de grandes plaques ornées de gros tubercules.
On peut y distinguer 2 groupes :
a) Plaques interambulacraires imbriquées, chez les for-
mes primitives (Streptocidaridés). Miocidaris (Permien -
Lias) : tubercules crénelés, pores séparés. Triadocidaris :
tubercules lisses, pores séparés. Anaulocidaris: radiales
aplatis en forme de feuilles. [1 597- r 599]
b) Plaques interambulacraires non imbriquées, chez
les formes plus évoluées (Stéréocidaridés). Mikrocidaris:
squelette rigide. Aplocidaris.

•
 LA VIE A U TRIAS

1605.
Parahelicampodus sparcki Nielsen. ~ -.-
.. '_._..

Dents symphysaires.
•

1608. Whiteia woodwardi (d'après LEHMAN).

604. 1 1606. Dent d'Hybodus

Ellisonia triassica Müller. multiconus Jaeke!. (Cape Stosch et environs) et ceux de Madagascar. La
faune de Poissons du Spitzberg est un peu différente,
mais c'est parce qu'elle est mésotriasique.
pee for al e -----7
caudale

...... Sélaciens
• •
•• ••
·:,." ';}'<"'::"----
,

.
':-'J '
.'
• •
."':~r----~~.r::::.:-------:-'----'
-+--anale
--------,pe lvIenne
' représentés par z familles :
1607. Laugia groenlandica (d'après
TIARÉCHINIDÉS. - Cette famille, qui n'est connue
que dans le Trias de Saint-Cassian représente proba-
blement un cas d'évolution tachytélique (c'est-à-dire
particulièrement rapide) en relation avec les conditions
peu favorables du milieu ambiant. L'appareil apical
occupe toute la face supérieure (= aborale) : les ambu-
lacres n'atteignent donc pas le pôle abora!. Il y a 3 colonnes
de plaques interambulacraires. Certains des caractères
rappellent les Crinoïdes et même les Cystoïdes. Tiare-
chinus: les ambulacres dépassent un peu l'ambitus.
Lysechinus: les ambulacres sont cantonnés dans la face
orale. Il s'agit de formes exceptionnelles et sans lendemain.
[1 600- 1 603]
CONULARIDES
Le dernier représentant est Conulariopsis quadrata du
Trias inférieur du Japon, pour lequel a été créée la
famille des Conulariopsidés.
• Queue à 3 lobes. Cette famille est représentée actuel-
CONODONTES
•
Fin : continuation de Gondolella, Ctenognathus, etc.
Un genre particulier: Ellisonia. [ 16 °4]
POISSONS MARINS
La faune éotriasique des Poissons marins est homogène
et on a beaucoup remarqué la grande similitude qui existe
entre les Poissons éotriasiques du Groënland occidental
Le squelette, cartilagineux, est rarement conservé, mais
les dents et les épines des nageoires se trouvent plus sou-
vent à l'état fossile. Les Sélaciens, rares au Trias, sont
Edestidés. Le dernier représentant (Parahelicampodus)
LEHMAN).
de cette famille, qui avait donné les Hélicoprions au Car-
bonifère et au Permien se trouve dans le Trias inférieur
du Groën1and. [1605]
Hybodontidés (Dévonien supérieur - Crétacé supé-
rieur). Hybodus (Trias - Lias) : corps fusiforme. Les
nageoires dorsales ont une forte épine antérieure. Les
-dents ont plusieurs denticules dont l'un est plus grand et
plus pointu que les autres. Large extension géographique
(Groënland, Europe, Asie occidentale, Amérique du
Nord et du Sud, Afrique du Sud). [1606]
Crossoptérygiens
Cœlacanthidés (Dévonien supérieur - Actuel). Ces
Poissons, qui vivaient dans les eaux douces au Paléo-
zoïque, se sont adaptés à la vie marine au Trias : le sac
pulmonaire (vessie natatoire) a subsisté, mais il s'est
souvent calcifié et la respiration pulmonaire a disparu.
En même temps s'est produite une sorte de dégénéres-
cence : l'ossification du crâne a diminué et a laissé des
vides (méats) qui étaient probablement occupés par du
cartilage. La partie antérieure de la tête s'est raccourcie.
lement par Latimeria chalumnce (Océan Indien) qui
montre un spiracle, trou résiduel de la fente branchiale
hyoïdienne (située entre l'arc mandibulaire et l'arc
hyoïde). Au Trias, Laugia (L. groenlandica). Il y a des
vides entre les os du crâne. La ceinture pelvienne est
déportée vers l'avant et soudée à la ceinture pectorale:
il en résulte que les nageoires pelviennes étaient placées
sous les pectorales. La nageoire caudale offre un lobe
médian, assez important dans le prolongement de la
colonne vertébrale. Whiteia (Madagascar, Groënland).
[1607-1608]
 FLORES CONTINENTALES 237

- - -
0,

(
• -
--- -' -

1 610. Saurichthys (Belonorhynchus)

(d'après SMITH-WOODWARD).
1611. Saurichthys (d'après STENSIO).

1612. Parasemionotus labordei (d'après LEHMAN).

J 613. Semionotus bergeri Agassiz.

des Alpes Orientales) : nageoires pectorales très grandes

1 609. Birgeria mougeoti Stensiii. X 4.
3 (Trias - Jurassique)
Actinoptérygiens (= Ganoïdes).
Nageoires rayonnées. On observe l'évolution entre
les Ganoïdes cartilagineux (Chondrostréens) et les
Ganoïdes osseux (Holostéens). Il y a encore des Palreonis-
cidés et des formes voisines: Birgeria (Trias - Lias), encore
peu ossifié, ressemble aux Esturgeons (position des
narines, réduction du squelette céphalique) mais offre
une sclérotique ossifiée. Parmi les CHONDROSTÉENS,
2 familles (Saurichtyidés et Errolichthyidés) consti-
tuent un jalon entre Palreoniscidés et Acipenseriformes.
Les Acipenseridés (Esturgeons) paraissent bien être un
groupe dégradé d'Actinoptérygiens. [I 609- l 6 IO]
HOLOSTÉENS, qui ont un préopercule réduit par rapport
aux Palreoniscidés, sont représentés par les Parasernio-
notidés, famille qui a évolué très rapidement au Trias
inférieur. Parasemionotus (Trias inférieur de Madagas-
car). Semionotus, Paracentrophorus, Thoracopterus (Trias
Paléont. Stratigr.
(c'était probablement un Poisson volant). Pholidophorus
•
a des écailles, mais il a aussi un
crâne et des vertèbres bien ossifiés; il est à la limite des
Ganoïdes Holostéens et des Téléostéens. Ces animaux
vivaient en bancs. [I 612-1 613]
N. B. - Les Amphibiens et les Reptiles marins du Trias
sont étudiés avec leurs groupes respectifs pp. 242-244.
FLORE CONTINENTALE
Les conditions climatiques du Trias, faisant suite à
celles du Permien qui étaient déjà très dures pour le
monde végétal ont amené un appauvrissement considérable
de la flore.
Les Lycopodinées ont presque disparu : nous ne cite-
rons que Pleuromeia. Parmi les Equisetales, les Calamites
ont disparu. Parmi les Fougères plusieurs grandes familles
n'existent plus : seules prospèrent les Leptosporangiées
(Fougères dont les sporanges ont des parois minces, s'op-
posant aux Eusporangiées dont les sporanges ont des
parois épaisses).
Chez les Préphanérogames, il y a encore des Pterido-
'7
 LA VIE AU TRIAS

- - -
,
,

1 618.
Pinnules portant
des sporanges.
-
1 617.
1616. Détail de
Clathropteris 1 617-1 618. Gleichenites gracilis Heer
meniscoides (d'après LEUTHARDT).
BrongniaIt
(Keuper-Rhétien).

1 619.
Feuillage de Thinnfeldia
(d'après GOTHAN) .
•

LYCOPODIALES
•

1
1 615.
Equisetites
arenaceus
1 614. Pleuromeia, reconstitution
Jaeger.
(d'après K.MAGDEFRAU
Botan. Inst. München).
spermées, mais les Cordaïtales se sont éteintes. Scott a
pu dire que l'Ère Secondaire est l'Ère des Gymnospermes:
elle a débuté à la fin du Carbonifère et s'est vraiment
établie au Trias. On voit apparaître les Cycadales. Les
Bennettitales, les Ginkgoales et les Conifères s'étendent
et se diversifient. , . , . Prêles géantes. De fait, il pouvait atteindre 10 mètres de
Une flore de moussons, caractensee par certaInes
Fougères (Dipteridacées) ne se rencontre qu'en bordure
du Pacifique tropical (Nord de l'Indochine, Chine, Sud
du Japon); une flore tropicale humide s'est installée
en Corée et en Oussouri ; une flore de pays plus sec se
trouve en Chine du ord, enfin une flore plus froide
règne dans le bassin de Kouznetsk.
Dans l'hémisphère Sud, la flore à Glossopteris a duré
jusqu'au Trias supérieur. Elle persiste en Amérique du
Sud, en Afrique du Sud, à Madagascar, en Australie.
Elle est, en partie, chevauchée puis remplacée par la
flore à Thinnfeldia (Ptéridospermée) que l'on trouve en
Afrique du Sud, dans l'Inde et en Australie.
Vers la fin du Trias, après disparition de la flore à
Glossopteris, les flores s'uniformisent à la surface du
Globe.
Pleuromeia: 1 mètre de hauteur et jusqu'à 10 centi-
mètres de diamètre. L'appareil souterrain est un rhizome
composé de 4 à 8 éléments redressés en corne et mon-
trant de nombreuses cicatrices de racines. La tige porte
des cicatrices foliaires, allongées transversalement, et
disposées en spirale.
Les appareils reproducteurs étaient des épis terminaux
cylindro-coniques portant des sporanges. Ces plantes
avaient un port comparable à celui des Sigillaires. C'étaient
des plantes xérophytes qui vivaient sur les rivages sablon-
neux. Elles étaient adaptées au climat aride et offraient
des caractères de plante grasse. On les connaît dans le
grès bigarré de la Franconie et de la Lorraine. On les
connaît aussi en Asie centrale, au sud du lac Balkash et
en Extrême-Orient (Monts de Sikhota - Alin). [1614]
EQUISÉTINÉES
Equisetites (Houiller - Crétacé inférieur) : port de
hauteur et 25 centimètres de diamètre. Ces végétaux
abondent dans les « grès à roseaux » (Schilfsandstein)
du Keuper moyen d'Europe, avec Neocalamites. [r 6r5]
Schizoneura (Permien - Jurassique) : feuilles longues
et larges s'attachant par paires le long de la tige. Au Trias,
Schizonalra paradoxa.
Phyllotheca (Carbonifère - Wealdien) : port semblable
à celui des Prêles. Verticilles de 6 à 40 feuilles uninervées,
concrescentes (parties contiguës soudées) à la base.
FOUGÈRES
Diptéridacées
Flore de mousson. Clathropteris (Keuper - Crétacé
 FLORES CONTINENTALES 239

inférieur) : Fougères à rhizomes, à frondes généralement PTÉRIDOSPERMÉES

dichotomes ou sympodico-dichotomes. (Le sympode
est un type de ramification par bourgeonnement axillaire
répandu chez les Dicotylédones). Les nervures de la feuille
forment un réseau• à mailles carrées. [1616]
La ramification des frondes de Clathropteris est assez
spéciale.
Les Diptéridacées sont connues, au Trias supérieur,
en Indochine, en Chine, en Corée et au Japon.
areichéniacées
Plantes intertropicales. Gleichenites. [1617-1618]
Glossopteris continue jusqu'au Rhétien.
Thinnfeldia (Trias supérieur - Crétacé inférieur) :
folioles à nervure médiane et nervures secondaires en
éventail. Fructifications de Ptéridospermées : cupules
ouvertes renfermant un oyule, portées par un pédicelle.
[1619-1620]
Peltaspermacées
Lepidopteris (Trias - Lias) : frondes semblables à celles
des Callipteris et des Pecopteris, mais les inflorescences
femelles portent une cupule contenant des ovules. Neurop-
teridium: frondes stériles pin nées; frondes fertiles à
sporanges.

PLANTES SUPÉRIEURES A FLEURS ET A aRAlNES

GYMNOSPERMES

Ovules nus, situés sur une écaille qui représente le carpelle (feuille modifiée) ; aussi le pollen peut-il tomber direc-
tement sur l'ovule sans l'intermédiaire d'un stigmate.
Souvent fleurs de 2 sortes : fleurs mâles à étamines, fleurs femelles à pistil.
La plupart des Gymnospermes ont des feuilles persistantes et sont donc toujours vertes.

- CYCADALES
BENETTITALES CYCADOPHYTES
NILSSONIALES

GINKGO.\LES
CONIFÉRALES
(Gnétales)
(Caytoniales).

ANGIOSPERMES

Ovules renfermés dans l'ovaire, cavité close formée par les carpelles.
MONOCOTYLÉDONES
- (Dicotylédones).

PHANÉROGAMES (= SPERMAPHYTES) Zamioidea, Moltenia (Trias supérieur du Karoo).

Gymnospermes
CYCADOPHYTES
Les Cycadophytes sont connues au Trias supérieur,
en Amérique centrale, en Russie, en Sibérie centrale
(Bassin de Kouznetsk et Hindou-Kouch) et Nord-Orientale,
en Chine, en Corée, en France.
Cycadales. Les Cycas actuels sont des arbres ressem-
blant aux Palmiers ; ils sont terminés par un bouquet
de grandes feuilles. Le tronc est revêtu par la base des
pétioles des anciennes feuilles qui forment une sorte
de manchon. Les fleurs sont dioïques (à la différence
des Bennettitales). Le groupe est issu des Ptéridospermées
à la fin du Paléozoïque mais les filiations sont difficiles à
préciser.
Lepatocyclotes, Dioonitocarpidium.
Bennettitales. (Keuper - Cénomanien). Cycadeoidea
(Keuper - Crétacé inférieur) : ce genre comprenait des
végétaux à port de Cycas ou de Palmiers. Les frondes
rappellent celles des genres actuels Dioon et Zamia. Les
fleurs, très nombreuses, sont hermaphrodites, sessiles
(sans pédoncule) et axillaires (situées dans l'angle formé
par la tige et un rameau ou une feuille). L'arrangement
des parties de la fleur est semblable à celui des
Magnolias actuels (qui sont des Angiospermes dicotylé-
dones). On y voit, de l'extérieur vers l'intérieur: 1° des
bractées, nombreuses et velues, dont l'ensemble forme
un périanthe qui protège les organes reproducteurs;
2° des étamines: ce sont 10 à 20 petites feuilles disposées
sur un seul cercle et composant un verticille. Leurs
bases, plus ou moins soudées formaient un disque entou-
rant l'ovaire, comme chez les Malvacées. Elles étaient

LA VIE AU TRIAS
1 620. Otozamites vogesiacus
Schimper
(d'après SCHIMPER et MOUGEOT).
l 623.
Pagiophyllum
1622. Voltzia fœtterlei Stur
heterophylla
(d'après BRON ').
Brongniart.
1624. Samniguelia lezcisi Brown, reconstitution.
d'abord repliées, leur extrémité se trouvant du côté de
l'ovaire. Puis elles se déployaient et pouvaient atteindre
10 centimètres de longueur : elles ressemblaient alors
à une feuille composée dont les pennes porteraient
2 rangées de capsules polliniques (microsporophylles)
renfermant le pollen. Ce pollen était abondant, aussi
pense-t-on que la pollinisation s'opérait plutôt par le
vent que grâce aux Insectes; 3° le centre de la fleur
était constitué par un réceptacle conique ou piriforme,
le cône ovulifère composé d'écailles fertiles portant cha-
cune un ovule (macrosporophylle) à longue ouverture
(micropyle) et à chambre pollinique.
Dans le fruit le verticille d'étamines avait disparu.
Ce fruit montre donc: a) les bractées velues; b) la partie
centrale où l'on voit les écailles terminées chacune par
une graine à micropyle dirigée vers l'extérieur et des
écailles stériles (interséminales) dont les extrémités for-
maient une enveloppe, le péricarpe, laissant passer les
micropyles. [voir fig. 2581 à 2583 , p. 342]
Mais quelques caractères primitifs distinguent la fleur
des Bennettitales de celle des Angiospermes : la position
des ovules à l'extrémité des carpelles fertiles et protégés
par les écailles stériles mais non enclos dans un ovaire,
et les sporanges répartis en 2 rangées le long de folioles
fertiles, au lieu des étamines des Angiospermes.
D'autre part, la graine des Bennettitales diffère de celle
des Cycadales par l'absence de matières de réserve.
Williamsonia (Trias inférieur - Wealdien) : tronc simple
assez long avec bois très compact et couvert de feuilles
dont les bases laissent des empreintes. Feuilles pinnées
avec de nombreuses folioles (ce feuillage a été nommé
Otozamites). Fleurs souvent unisexuées, portées par des
•
•
1 621 a. Pterophyllum
hogardi Scbimper.
1 621 b.
Pterophyllum
jaegeri. Brongniart
(d'après SCHIMPER).
•
pédoncules (ces fleurs sont grandes : r bouton ail cm
de diamètre) et entourées de bractées. [1620]
Anomozamites, Pterophyllum: maximum au Trias
supérieur. [1621]
Nilssoniales. (Keuper - Crétacé supérieur) : groupe
encore très mal connu. Nilssonia.
Ginkgoales se développent.
Coniférales. Voltzia: ce genre est à réviser parce
qu'il groupe probablement des formes différentes. Il
ressemblait aux Araucariées actuelles (Voltzia hetero-
phylla). Les rameaux de second ordre offrent 2 sortes
de feuilles, les unes courtes et larges, carénées et décur-
rentes; les autres longues et étroites. Les Voltzia sont
abondantes dans le grès bigarré des Vosges (Trias infé-
rieur) : grès à Voltzia. [1622]
On connaît des Coniférales dans le Trias d'Amérique
du Nord (Araucarioxylon), en Amérique centrale, en
Amérique du Sud, en Europe, en Afrique du Nord, à
Madagascar et en Chine. Beaucoup ont été rapportées
à la famille des Araucariées mais ce classement est à
revoir et certains paléobotanistes ne pensent pas que les
Araucariées soient connues avant le Jurassique. Pagio-
phyllum (Trias - Jurassique) : feuilles imbriquées, serrées, •
à section quadrangulaire, et carénées. [1623]
Angiospermes
MONOCOTYLÉDONES. - Apparition des PALMIERS avec
Sanmiguelia (Trias moyen ou supérieur du Colorado)
(Brown, 1956). Ce serait donc la première Angiosperme.
[r 624]
•
 FAUNE TERRESTRE

FAUNE TERRESTRE

INSECTES
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Premier Thysanoure connu: Triassomachilis, de l'aura\. ,
[1625-1626] .''iI-rm,
On a trouvé (L. Grauvogel) beaucoup d'Insectes dans
les couches argileuses ou marneuses intercalées dans
.....,
le Trias inférieur (grès bigarré) des Vosges, surtout entre
Saverne et Phalsbourg. ,•
...., .."
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Il y a des ORTHOPTÈRES (Blattes, Sauterelles), des .-" •

,,• , ~.
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COLÉOPTÈRES, des ÉPHÉMÈRES et des LIBELLULES, et " /:
, •
les premiers DIPTÈRES. On connaît à ce jour, en Australie,
une aile de LÉPIDOPTÈRE primitif (Eoses). [1627-1628]

Derniers Méganeures. 162 9.

Plaque dentaire
ptérygopalatine
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•
VERTÉBRÉS
superIeure
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de Ceratodus "" "
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POISSONS D'EAU DOUCE Plieninger. " 1/
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162 5. 1626.
Face dorsale. Face ventrale.
Il y a de fortes ressemblances entre les Poissons d'eau
•
douce du bassin de la basse Tunguska (affluent de droite 1625-1625 . Triassomachilis uralensis
de l'Ienisséi) et ceux de la formation du Karroo au Tan- Sharov.
ganyika.

Dipneustes

Ceratodus : genre créé par Agassiz en 1843 pour des dents

comportant des crêtes et des sillons. En 1870 on décou-
vrit en Australie, dans les rivières du Queensland, un
Poisson (Neoceratodus) dont les dents sont presque iden-
tiques à celles qui avaient été décrites par Agassiz. Or
les ressemblances entre la forme fossile et les formes
actuelles ne portent pas que sur les dents : dans le Trias
inférieur de Madagascar et dans le Trias supérieur de
l'Autriche, on a trouvé des crânes tout à fait semblables
à celui des formes actuelles. Les dents de Ceratodus •
implantées sur le ptérygopalatin se rencontrent souvent
dans le Muschelkalk supérieur (Lettenkohle). [1629]
On a rencontré des exemplaires de Ceratodus dans le
Jurassique de l'Europe, de l'Asie, de l'Afrique et de
l'Amérique, d'autres dans le Crétacé de l'hémisphère
1628.
austral, et enfin d'autres dans le Tertiaire de l'Australie.
On connaît des Dipneustes semblables en Afrique 1627-1628. Eoses triassica Tindale.
(Protopterus) et en Amérique du Sud, dans l'Amazone
et le Haut-Parana (Lepidosiren).
1° au Permien ils ont souvent un crâne élevé (Eryops) ;
le crâne s'aplatit progressivement chez Parotosaurus (Trias
AMPHIBIENS inférieur), puis chez Cyclotosaurus (Trias supérieur) ; .
2° la voûte palatine s'évide de plus en plus :
StéréospondyJes Eryops --+ Parotosaurus --+ Cyclotosaurus
Double condyle occipital, vertèbres solides (entièrement Il y a d'autres changements: place de l'articulation de
ou presque constituées par les intercentres), dents où la mandibule, ossification des os de la base du crâne, etc.
l'ivoire forme des replis compliqués (Labyrinthodontes).
Taille souvent très grande. Ils dérivent des Rachitomes Parotosaurus (Trias inférieur) : crâne allongé, plus
•
perrnrens. bas que celui d'Eryops. Cyclotosaurus (Trias supérieur) :
crâne plus aplati que le précédent. MastodonsauYlls:
L'évolution des Stégocéphales montre des changements crâne triangulaire, atteignant 1 mètre de longueur. Orbites
•
assez contmus : grandes et rapprochées. C'était un animal surtout nageur.
•
 LA VIE AU TRIAS

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1630. Voûte crânienne. 1 63 I. Voûte palatine.

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1636. Lyrocephalus. X - (d'après SAVE-SODERBERG),
• ••
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•
Trématosaures (marins)
1
•
Lyrocephalus: crâne triangulaire aux angles arrondis.
Le système de la ligne latérale dessine sur la face supé-
rieure du crâne des canaux assez profonds et en forme
1 )---1-
de lyre, d'où le nom donné au genre. Ce genre est très,
1 abondant dans le Trias inférieur marin du Groënland
1\ _1
1,01 "'-- où il accompagne des Poissons et des Ammonites : il
1 1 habitait donc probablement sur le rivage et nageait dans
,,-l,/ 1
,
1
1
la mer, [1630-1636]
sq ta Pf pp. pa ps
1 632. Voûte crânienne. 1633, Voûte palatine. Anoures
Protobatrachus (Trias inférieur de Madagascar) marque
une tendance à s'affranchir des marécages dans le stade
adulte. [1638 a et h]

Microsauriens
Ccontinuent. Des empreintes leur sont attribuées:
Megapezia. [1367 p. 248]
•,•
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ecpt --.---i';'" •
l 630-1 63 I. Parotosaurus (d'après SCHROEDER et ROMER).
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•
1632-1633. Cyclotosaurus (d'après HUENE et ROMER).
\, 1634-1635. MastodollSaurus (d'après ROMER).
•• ••
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pt - - - •" •• LÉGENDES COMMUNES AUX FIGURES :
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1630, 1631, 1632, 1633. 1634. 1635, 1636, 1640. 1642, 1646
com. a: commissure antérieure des sillons infra-orbitaires; corn. s;
l-+--<J
.J--<"" 1 r 1~J
commissure supraten1porale; ecpt : ectoptérygoïde; f : foramen s'ou-
vrant entre le jugal et le quadratojugal; fr .' frontal; ioc.· sillon
l....-'1r'1 ---1 ,,
'-1 1() 1 (1--- , infraorbitaire; ju, jugal; juc : sillon jugal; la .' lacrymal; mx : maxil·
1 1) '1-......1) q ---- laire; na : nasal; pa : pariétal; pal.' palatin;pfr : préfrontal; pm, pmsc:
1 1 1 1 • prémaxil1aire; PT: postorbitaire; pofr.· postfrontal; pp et ppa:
1 1 1 1
postpariétal; ps.· parasphénoïde; pt: ptérygoïde; pv: prévomer;
q : carré; qj .' quadratojugal; StllSC: sillon suprama.xil1aire; soc: sillon
1635. Voûte palatine. supraorbitaire; sq.· squamosal; st: supratemporal; ta: tabulaire.

•
 FAUNE TERRESTRE 243

CLASSIFICA TIaN DES REPTILES CONNUS AU TRIAS

•
ANAPSIDES ARCHOSAURIENS

Cotylosauriens (s'éteignent au Trias moyen) Thécodontes

Chéloniens (= TORTUES) (Permien - Époque actuelle) Pseudosuchiens (Trias)
Phytosauriens = Parasuchiens (Trias)
ICHTHYOPTÉRYGIE S
Dinosauriens (Trias - Crétacé)
Ichthyosauriens (Trias - Crétacé) Sauripelviens Saurischiens
Avipelviens = Ornithischiens

SYNAPTOSAURIENS

Sauroptérygiens SYNAPSIDES
Nothosauriens (Trias)
Placodontes (Trias-Lias)
Plésiosauriens (Trias· Crétacé) (Pelycosauriens disparus à la fin du Permien)
Thérapsides apparus à la fin du Carbonifère
LEPIDOSAURIENS Dicynodontes (Permien - Trias)
Cynodontes (Permien - Trias)
Rhynchocéphales (Trias - Époque actuelle) Thériodontes
Squamates (Permien? - Époque actuelle) \ Bauriamorphes (Permien - Trias)

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1638 a. Crâne.
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X -
638. a et b. 1 pmx mx Iil
Protobatrachus massinoti
Piveteau. 1640. Mixosaurus cornalianus Bassani (d'après von HUENE).
cc : cavité cotyloïde; cs: côtes
sacrées; il : ilion; is: ischion; 1 638 b. Bassin et
vc : vertèbres caudales. régionsacrée. X 2.

REPTILES

Chéloniens (Tortues)
1
Animaux enfermés en partie dans une boîte osseuse 1 639. Triassochelys. X - (d'après GREGORY).
composée d'un bouclier dorsal (carapace) et d'un bou· 13
clier ventral (plastron), Mâchoires sans dents, mais
terminées en bec corné. Crâne sans fosse temporale,
avec condyles occipitaux tripartites; ce crâne ressemble à Ichthyosauriens (Marins)
celui de Dicynodon (voir p. '2.17, fig. 14'2.8).
Amphichélydés. Tortues terrestres, à caractères pri- Comme le dit Cuvier, l'Ichthyosaure avait « un museau
mitifs et synthétiques (Triassochelys, Trias). Dents sur de Dauphin, des dents de Crocodile, une tête et un
le palais (à savoir sur le prévomer, le parasphénoïde et sternum de Lézard, des pattes de Cétacé, mais au nombre
les ptérygoïdes). Dents plus petites sur les maxillaires). de quatre , enfin des vertèbres de Poissons ll. .Ce groupe
.
Crâne sans fosses temporales ni ouverture pinéale. Ainsi, apparaît au Trias et abondera dans les mers Jurassiques
les tortues actuelles sont issues de formes ancestrales pourvues et crétacés. Mixosaurus (Trias de Lombardie et du
de dents. Nous verrons qu'il en sera de même des oiseaux, Spitzberg), yeux petits, dents logées dans des alvéoles.
[ 16 39] [ 164 0 ]
 244 LA VIE AU TRIAS

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1643. Placodus gigas Agassiz (d'après V. HUENE).

1 641. Nothosaurus.

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No
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Sq
Pmx
Mx

Pt

LÉGENDES
Dt ~~~-p
• n Son
COMPLEMENTAIRES
CONCERNANT LES
FIGURES 1642 et 1646
(légende générale,
1642. Nothosaurus procerus var. parva Schrœder. Crâne (d'après ARTHABER).
p. 24 2 ).

an : angulaire;
ar : articulaire;
cor: coronoïde;
dt : dentaire;
l ept : epitérygoïde;
>< - na : nasal;
3- san: surangulaire;
PilIcodlls gigas Agassiz.
sp : splénia1.
Voûte palatine.
Remarquer en avant les
dents coupantes et en
arrière sur les maxil-
1645. Cephalonia lotziana Huene.
lai res et les palatins
des dents aplaties
broyeuses.
R.hynchocéphales

Corde dorsale persistante, vertèbres biconcaves, côtes

Nothosauriens (Marins)
Tête petite, cou et queue très longs, vertèbres à faces
planes, membres pentadactyles, dents coniques logées
dans des alvéoles distinctes. C'étaient des animaux
marins mais qui vivaient près des rivages. Taille d'environ
r mètre.
Nothosaurus: crâne allongé (30 cm) rétréci en avant
des orbites; grandes fosses temporales; grands trous
pour les narines. Animal aquatique. [r 64r-r 642]
• Placodontes (Marins)
Voûte palatine et maxillaires munis de dents en forme
de pavés. Animaux aquatiques revêtus d'os dermiques
formant cuirasse : cou bref, queue courte, membres
allongés. Placodus (Muschelkalk). Crâne triangulaire,
incisives cylindro-coniques; grosses dents aplaties sur
la voûte palatine; dents plus petites sur les maxillaires.
[r 643-r 644]
abdominales, œil pinéal, os carré relié par le jugal à J'arrière
du maxillaire supérieur, 2 fosses temporales (crâne diap-
side). A l'heure actuelle, cet ordre se réduit au Sphenodon
(= Hatteria) de la Nouvelle-Zélande. Rhynchosaurus
(Trias supérieur d'Écosse). Animal terrestre mais pou-
vant nager. Prémaxillaires sans dents en forme de bec;
voûte palatine pourvue de dents. Cephalonia. [r 645]
Squamates
Parmi les Lépidosauriens, l'ordre des Squamates est
celui qui, de nos jours, comprend les Sauriens ou Lézards,
les Amphisbènes et les Ophidiens ou Serpents. Cet ordre
sans doute apparu au Permien est un des principaux
représentés de nos jours. Prolacerta est du Trias inférieur.
L'histoire triasique des Squamates correspond à la nais-
sance de formes étranges, différentes des types actuels.
Il s'agit de 3 genres, constituant autant de familles,
trouvés dans les schistes bitumineux du Tessin (Monte
San Giorgio) et de la Lombardie (Besano). Askeptosaurus
est une forme lézard dont les pattes de devant sont •
plus

l 648. Tanystropheus longobardi

•
 FAUNE TERRESTRE 245

pmx na mx la plr Ir a: angulaire; ar: arti- pm, m

1 1 1 culaire; bs: basisphé- ,,
1 1 1 noïde; c: os carré; cr: ,,
1 ,
1
1 1 coronoïde; d : dentaire; ,
1 1 1
ec: ecroprerygoïde; 1:
1 l ,-----,
1 frontal; j: jugal; 1: lacry-
'-------1 1/ ,,
- .",• •
1 mal; l1l: maxillaire; n:
1
1
- ----, nasal; p: pariétal; pI: ,
1 •
- - -- posfrontal; pl: palatin; d <'H'
•
- ----,f
-- -1"-
• pm: prémaxillaire; po.- a.
1 1-----1 postorbitaire; prl.- pré-
1 • 1 -1-1 frontal; pt .- ptérygoïde; --- pm
1 1 1 1 1 sa: surangulaire; sm:
1 1 1 1 1 septomaxilIaire; sp.-
•
dt sp an cor JU san splénial; sq.- squamosal;
st.- supra temporal ;
[646. Prolacerta broomi Parrington. Crâne (d'après CI. CAMP). v: vomer.

1647. Askeptosaurus italicus Nopsca (d'après KUHN-SCHNYDER).

courtes que les pattes de derrière et qui possède 14 ver- b. Partie supérieure c. Voûte
tèbres cervicales. La position des narines externes et du crâne. palatine.
, l'aplatissement de la queue laisse soupçonner une vie 1649. Macrocnemus bassanii opcsa
aquatique. Tanystropheus (85 cm à 6 m) est caractérisé (d'après KÜHN-SCHNYDER).
par l'allongement de ses vertèbres cervicales, au nombre
de 12. Le cou s'en trouve aussi long que le reste du corps.
C'est une forme souvent associée à des Placodontes dans
le Trias germanique. Il ne peut avoir vécu dans les sapro-
pèles qui ont fourni les schistes bitumineux, mais au bord
de l'eau. Il n'était pas a-dapté à la vie aquatique, mais
son long cou était une sorte de gaule propre à la pêche
côtière dans l'eau. Macrocnemus n'a que 8 vertèbres, assez
allongées; des pattes antérieures plus courtes que les
postérieures. Son port est celui d'un Oiseau, mais c'est un
vrai Lézard au point de vue anatomique.
[1646-1649]

Thécodontes

Ce groupe est la souche des Crocodiles, des Dinosaures

et des Ptérodactyles.
\
PSEUDOSUCHIENS. - Petits carnivores à dents aiguës.
Crâne long et mince. Nette tendance à la station bipède: 1650. Episcoposaurus
pattes antérieures réduites.
• haplocerus (Cope)
(d'après CASE).
Episcoposaurus C= Desmatosuchus).- armure dorsale
formée de plaques dermiques très solides portant de
grandes épines latérales (surtout aux rangées 3, 4 et 5)
qui étaient une protection contre les attaques des carni-
vores (Texas). [1650]
Aetosaurus (environ 1 m) : plaques osseuses formant
armure. Crâne à 2 fosses temporales, orbites larges,
grande fosse pré-orbitaire. Ce crâne ressemble à celui 1651. Saltoposuchus longipes Ruene.

Bassani (d'après PEYER).

•
 •

LA VIE A U TRIAS

•
JI!' nanne
Il Il

p _.'.''-"\. J s

1 655. Machaeroprosopus adamanensis Camp (d'après CAMP).

1656. Sauripelvien. 1 657. Avipelvien.

Comparaison entre les bassins des deux types de Dinosauriens
(d'après BOULE et PIVETEAU).
Il: ilion; Is: ischion (double); P, p : pubis.
,

~-~---~=:::
- - - _ . - - - ""'"
~

1652. Euparkeria capensis Broom.

1653. Chasmatosaurus vanhoepeni Haughton

des Dinosauriens carnivores (Allemagne). Saltoposuchus (d'après BROILI et SCHROEDER).
(Trias supérieur). Euparkeria, Chasmatosaurus.
.-. ".
[1651-1653] _ •• -"" 1 •

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••
- •. ,•
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EMPREINTES DE PAS. - On a décrit, sous le nom de .

--.....
, -',

.,
• l .,'.
' 1

Cheirotherium, des empreintes de pas (5 doigts dont le

-

·
• 1 •
•
,

pouce est écarté des 4 autres) qui sont probablement ••

-
•
à rapporter aux Pseudosuchiens. [1654]

Phytosauriens
Reptiles semblables aux Crocodiles actuels et très
abondants au Trias supérieur. Crâne allongé, mâchoires
puissantes. Ces animaux se nourrissaient de poissons.
Narines externes situées loin en arrière, presque entre
les yeux : ils respiraient alors qu'une grande partie de
leur corps se trouvait sous l'eau.
Phytosaurus: animal long de 3 mètres. Crâne allongé
avec un grand développement des prémaxillaires ; 2 narines
internes reportées très en arrière, 2 fosses préorbitaires,
2 orbites, 2 fosses temporales. Cerveau très petit. Ver-
tèbres amphicœles. Plaques osseuses sur le dos, côtes
abdominales sur le ventre. Les animaux de ce genre
et des genres voisins mangeaient probablement des Pois-
sons et des Stégocéphales. De plus, ils se battaient furieu-
sement entre eux, car leurs os conservent des traces de
blessures plus ou moins cicatrisées (Amérique du Nord).
Machœroprosopus. [1655]
Dinosauriens
Ce sont les Reptiles qui ont dominé l'Ère Secondaire
car on les trouve dans les terrains triasiques, jurassiques
et crétacés de toutes les parties du monde et ce sont eux
qui ont atteint les plus grandes. tailles.
Crâne offrant 2 fosses temporales.
Dents logées dans des alvéoles ou dans une rainure.
- Cerveau minuscule. Cou généralement long, queue
16 54.
Cheirotherium
barthi Kaup.
1659. Plateosaurus.
parfois très longue. Vertèbres légères. Animaux géné-
ralement ovipares.
Deux grands ordres ont évolué d'une manière dis-
tincte : ID les Sauripelviens (= Saurischiens) ont un bassin
à 3 branches, disposé suivant le type reptilien normal;
2 0 les Avipelviens (= Ornithischiens) ont un bassin à
4 branches, analogue à celui des Oiseaux. Les Avipel-
viens sont mal représentés au Trias. [1656-1657]
SAURIPELVIENS
Les THÉROPODES, carnivores et bipèdes (parce que
les membres antérieurs sont très réduits), étaient des
animaux terrestres, armés de griffes. Ce groupe est celui
qui a duré le plus longtemps: du Muschelkalk au Danien.
Procompsognathus (Keuper) : l mètre de long, crâne
de 8 centimètres à grandes orbites; main à 5 doigts,
pied à 3 doigts, tibia plus long que le fémur. Anchisaurus
(Trias des États-Unis) : l à 3 mètres de long, suivant les
espèces. Griffes préhensiles. Ces animaux ont laissé de
nombreuses empreintes de pas. Plateosaurus : dents plates
à la face inférieure mais pointues et crénelées. Membres
 FAUNE TERRESTRE 247

• •
Bo : basioccipital;
bv : prévomer; c :
columelle; ecpt:
ectoptérygoïde; f :
frontal; ip : inter-
pariétal; j: jugal;
l: lacrymal; m: ma-
xillaire; n: nasal;
nerf
pl: palatin; po: sous-oro/taire ortfi'ces
post-orbitaire;po : maxilla.ires
paroccipital; prf: 1663. Vue latérale.
préfrontal; pt: pté-
rygoïde; psc : pré- •
maxillaire; s : basi-
sphénoïde; sm:
sep tom axillaire;
sq: squamosal; t :
tabulaire; t : orifi-
ces dans le maxil-
laire. •'u : orifice de
sortie du nerf tri-
•
Jumeau.

1 66 I. Vue dorsale. 1 662. Face inférieure.

1661-1663. Ericiolacerta. Crâne (d'après BOULE et PIVETEAU).

1
x -
5

1 658. Procompsognathus triassicus (d'après HUENE).

1 660. Lystrosaurus.
1
x-
35
1664. Cynognathus crateronotus (d'après GREGORY et CAMP).
, bie. Ce genre caractérise une zone du Trias inférieur
à 5 doigts se terminant par des griffes; le membre anté-
rieur très réduit était préhenseur, mais non locomoteur.
Cet animal atteignait 8 mètres de long et 5,50 m de haut.
Très abondant au Keuper dans les régions arides, cou-
pées de lagunes, de l'Europe. [1658-1659]
EMPREINTES DE PAS. - Aux États-Unis, la vallée du
Connecticut suit un graben nord-sud (compartiment
effondré) où sont conservés des grès rouges et des schistes
d'âge triasique. Sur ces grès il Y' a de nombreuses
empreintes de pas qui ont été recherchées et décrites
pendant plus de 60 ans, par E. Hitchcock, puis par son
fils. Les plus fréquentes, qui se rapportent à Anchisaurus,
montrent 3 doigts écartés et l'empreinte du pouce tournée
en arrière. On a trouvé des traces analogues en Pennsyl-
vanie, en Argentine, en Angleterre (Pays de Galles) et
en Afrique du Sud. Ces traces évoquent des animaux
en pleine vie et fournissent des indices très précieux
pour faire connaître la taille et le comportement des
Dinosauriens.
Dicynodontes
Dentition réduite, bec corné.
Dicynodon, du Permien, continue au Trias. Lystro-
saurus, vertèbres à fortes apophyses épineuses; bec
corné et défenses à la mâchoire supérieure; narines
situées très haut. C'était probablement un animal amphi-
en Afrique du Sud. [1660]
Th ériodon tes
Reptiles à dentition de Mammifères: d'abord des dents
caduques, puis des dents définitives. Les membres se
tiennent de plus en plus près de la perpendiculaire au sol.
THÉROCÉPHALES (= Bauriamorphes): 1 seul condyle
occipital, voûte palatine largement évidée dans sa partie
postérieure. Ericiolacerta était de petite taille, mais c'est
avec lui qu'apparaît la musculature faciale, qui sera si
développée chez les Mammifères; elle a laissé des traces,
à savoir des orifices où passaient des vaisseaux sanguins
et des nerfs.
Chez les Thériodontes, on assiste :
1) à la régression des os postérieurs de la mandibule.
L'articulaire et le carré bien représentés chez les Reptiles
typiques, deviennent rudimentaires. Le dentaire reste
pratiquement seul comme chez les Mammifères;
•
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•
LA VIE A U TRIAS

2) à la formation d'un palais secondaire comme chez

les Mammifères;
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3) à l'augmentation du cervelet;
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Cynodontes :
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Deux condyles occipitaux et pas de perforations pala-
tines. l 637. '
Cynognathus : crâne long de 40 centimètres ressemblant ~---::::-----~f Empreintes de Microsauriens (Amphibiens),
à celui d'un chien ou d'un ours. La denture comprenait 20cm Megapezia praesidens M. Schmidt,
des incisives, 2 grandes canines et des molaires, Trias (Connecticut),

ZONES D'AMMONITES DU TRIAS

(d'après SPATH)
établies pour la plupart dans le domaine téthysien

EO- TRIAS INFÉRIEUR Paracératitien

(= Werfénien inférieur = Scythien inférieur) Zone à Ceratites binodosus
Zone à Ceratites trinodosus
Otocératien
Zone à Otoceras woodwardi
Zone à Episageceras dalailamœ MÉSO- TRIAS SUPÉRIEUR
Zone à Ophiceras tibeticum (= Ladinien)
,
Gyronitien Cératitien
Zone à « Celtites )) radiosus Zone à Protrachyceras reitzi, Ceratites semipartitus,
Zone à Prionolobus rotundatus Ceratites nodosus, Ceratites spinosus, Ceratites
Zone à « Celtites )) fallax compressus, Ceratites atavus, Ceratites torn-
quisti
Flerningitien Zone à Protrachyceras archelaus, Aplococeras avisianum
Zone à Koninckites volutus
Zone à Flemingites fiemingianus
NÉO- TRIAS INFÉRIEUR
(= Carnien)
EO- TRIAS SUPÉRIEUR
(= Werfénien supérieur = Scythien supérieur)
Trachycératien
Owenitien Zone à Trachyceras aon
Zone à Pseudosageceras Zone à Trachyceras aonoides
Zone à Owenites
Zone à Anasibirites Carnitien
Zone à Carnites fioridus
Colurnbitien
Zone à Tirolites Tropitien
Zone à Columbites Zone à Tropites subbulatus

Prohungaritien
Zone à Prohungarites middlemissi (Kashmir)
Zone à Arctoceras supérieure (Spitzberg) NÉO- TRIAS SUPÉRIEUR
(= Norien)

MÉSO- TRIAS INFÉRIEUR Haloritien

(= Anisien = Virglorien) Zone à Heinrichites paulckei
Zone à Sagenites giebeli
Beyrichitien Zone à Cyrtopleurites bicrenatus
Zone à Parapopanoceras
Zone à « Sibirites )) et Durgaites Pinacocératien
Zone à Nicomediles Zone à Pinacoceras metternichi
Zone à Beneckeia buchi Zone à Sirenites argonautœ
 •

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LA VIE AU JURASSIQUE
•

Le Jurassique (terme créé par A. Brongniart, en 1829) est une période dont les dates limites sont mal
connues parce que l'on a affaire presque uniquement à des sédiments, alors que les méthodes de datation sont
surtout relatives à des granites et à des pegmatites. La limite Trias- Jurassique varie avec les auteurs entre - 175
et - 155 millions d'années. La limite Jurassique-Crétacé varie suivant les auteurs entre - 140 et - 125 m. a.
On a daté un granite de - 136 m. a. et il paraît se placer vers cette limite supérieure du Jurassique.
La période jurassique est comprise entre l'orogénèse cimmérienne (1) inférieure (qui marque sa limite avec
le Trias) et l'orogénèse cimmérienne (1) supérieure ou névadienne, qui marque sa limite avec le Crétacé. C'est une
période de calme tectonique, mais elle prépare les tectogénèses ultérieures par l'établissement de nouvelles
zones géosynclinales (Ouest des États- Unis, Région alpine, Japon).

Il Y a un continent Nord-atlantique, un continent Sud-américain, un continent

Paléogéographie. -
africain, un continent asiatique tantôt uni au bouclier scandinave, tantôt séparé de lui par un bras de mer russe,
une terre indienne unie à Madagascar par la Lémurie, une terre australienne, une terre de Sunda (Indochine -
Malaisie - Bornéo). Entre ces blocs, le dessin des mers va changer constamment. En Europe occidentale, le
Jurassique correspond à un grand cycle sédimentaire commençant par la transgression liasique et finissant par la
régression du Malm terminal. En bien des points, ce cycle est coupé par une légère régression aalénienne,
c'est-à-dire du Bajocien inférieur.
La succession stratigraphique du Jurassique comporte des étages que l'on peut identifier dans le monde
entier et qui sont donc universels (2), et des étages locaux, correspondant à des provinces, surtout au J uras-
• • •
slgue supeneur.

-
BIOTOPES ET FACIÈS

Le Rhétien représente un terme de passage entre le Trias et le Lias proprement dit. Il est connu
Lias. -
sous des faciès littoraux, en particulier une lumachelle à Avicula cortorta. Puis viennent en général des grès ou
des conglomérats renfermant des « bone-beds » ou lits à ossements (Angleterre, Lorraine, Allemagne, Scanie).
La transgression s'affirme en Europe à partir de l'Hettangien. En Afrique du Nord la mer dépose au Siné-
murien supérieur des calcaires et des dolomies dans lesquels on trouve des Algues calcaires, puis, au Pliensbachien,
des Lamellibranches de grande taille, à test épais (Opisoma, Megalodus). Au Portugal, l'Infralias est sous un faciès
salifère avec passées dolomitisées.
Dans les régions franchement marines, surtout en Europe et en Afrique du Nord, on trouve un faciès de
marnes parfois schisteuses qui renferment des Ammonites pyriteuses. Ce faciès correspond peut-être à des Algue-
raies côtières. Il est riche en Lamellibranches (Posidonia) qui peuvent pulluler (schistes à Posidonies du Toarcien).
Parmi les vases à fossiles pyriteux, il y a 3 gisements célèbres: en Allemagne, ceux de Boll et de Holzmaden
(à l'est de Stuttgart, Wurtemberg), et en Angleterre celui de Lyme-Regis (dans le Dorset au nord de Lyme Bay
sur la limite du Dorset et du Devon). Prenons l'exemple de Holzmaden (Toarcien inférieur = Lias e), il a fourni
un grand nombre d'Ichtyosaures, des Plésiosaures, beaucoup de Poissons, des Crustacés, des Crinoïdes flottants,
attachés à des bois, des Bélemnites, des Ammonites, des Végétaux.
Il faut citer encore les prairies à Crinoïdes qui ont donné des calcaires à entroques, par exemple le genre
Pentacrinus.
Un faciès qui apparaît au Lias supérieur, mais qui est surtout développé au Jurassique moyen, est celui
des marnes à Cancellophycus.
Apparition des bancs d'Huîtres.

(1) Les Cimmériens étaient une peuplade qui occupait le Nord de la mer d'Azov et la Crimée pendant l'âge du bronze entre 1250 et 750
avant Jésus-Christ.
(2) Les étages universels, indiqués dans la première colonne du tableau p. 250, sont entendus dans le sens d'Arkell ('956), mis à
part le Purbeckien, faciès non marin anglais.

•
•
 tA VIE AU JURASSIQUE

CRÉTACÉ
1
ÉTAGES UNIVERSELS ÉTAGES LOCAUX
(d'après von BueR, 1839 et ARKELL, 1956)

Purbeckien
Tithonique
(saumâtre)
Portlandien (faciès mesogéens)
= Volgien
Bononien
(faciès boréaux)
•

« Virgulien »
Kimeridgien s. s.
« Ptérocérien»
SUPÉRIEUR Kimeridgien s. 1.
(= Malm)
Séquanien »
= « Astartien Il

Lusitanien
Rauracien •

= Argovien
Oxiordien

JURASSIQUE Callovien

MOYEN
(= Dogger) Bradfordien
Bathonien
Vésulien

Aalénien
Bajocien

Toarcien

Domérien
Pliensbachien s.l. Charmouthien
Pliensbachien s. s.

Lotharingien
INFÉRIEUR
Sinémurien
(= Lias)

ffettangien

Rhétien

TRIAS

PROVINCES FLORALES. - Moins nettes au Lias qu'au Permo- Trias. Mais on a pu mettre en évidence des
différences régionales en Extrême-Orient. Au Groënland, en Scandinavie, en Corée, en Chine du ord, dans le
sud de la Mandchourie et au Tonkin, il y a une flore comparable à celle des pays de mousson actuels: en parti-
culier des Fougères (Diptéridacées). Ces Fougères se rencontrent d'ailleurs aussi en Amérique du Sud, en Iran,
dans le Turkestan, en Australie et en Nouvelle-Zélande. Elles vivaient toujours près des rivages. La répartition

• •
 13IOTÔPÈS ET FACIÊS

des Cycadophytes est à peu près la même. Au contraire; les Ginkgoales et les Conifères prospèrent dans des cli-
mats plus froids.

Jurassique moyen. - Les récifs coralliens atteignent le développement maximum qu'ils aient connu au cours
des temps géologiques. Ce fait important est l'indice que les mers étaient chaudes et peu profondes. Ceci est corro-
boré par la fréquence du faciès oolithique qui a donné son nom au groupe Oolithique (= Bajocien-Portlandien).
Le faciès vaseux se développe avec des Myacés (Pholadomya, Ceromya, Pleuromya, Goniomya).
Les Ammonites, qui s'accommodent mal des faciès récifaux, présentent un léger déclin et donnent des
types spéciaux et des déroulés.
Il y a aussi des faciès lagunaires à Lamellibranches (Mytilidés, Gervillella, Nuculidés, Protocardia).

Jurassique supérieur. - Continuation du faciès récifal, et développement des organismes associés (grandes
Nérinées ; Dicératidés, ancêtres des Rudistes). A l'Oxfordien supérieur l'abondance des récifs devient exception-
nelle en France (Jura) ; cet étage avait, pour cette raison, été nommé Corallien par les géologues du XIXe siècle.
Au Kimeridgien supérieur, les récifs reculent vers le Sud-Est et ne dépassent guère vers le Nord en Alle-
magne la Franconie du Sud, et dans le Jura une ligne Oyonnax - Valfin - La Chapelle-des-Bois - col de la Faucille.
Ce recul paraît être dû à un refroidissement des mers qui deviennent tempérées. En effet, s'il s'agissait d'un appro-
fondissement, on trouverait encore des récifs sur les haut-fonds, comme dans le Pacifique actuel; or ce n'est pas
le cas au Jurassique supérieur.
Parmi les faciès interrécifaux il faut citer ceux de Cerin (Kimeridgien) et de Solnhofen (Portlandien supé-
rieur) qui ont donné des calcaires bien lités.
Dans le sud du Jura, atoll entourant un lagon (Cerin, Vaux-Saint-Sulpice, Orbagnoux, Saint-Champs, à
l'ouest de Genève et du lac du Bourget). Dans le lagon les sédiments déposés sont des calcaires bitumineux dépour-
vus d'argile. On y trouve de nombreux Péridiniens (Flagellés) et des Hystrichosphères qui semblent être à l'origine
des hydrocarbures. Il y a également des Radiolaires et des Diatomées. Il y a des fossiles de Poissons de faciès
récifal morts par asphyxie, des alevins, des Crustacés, et aussi des organismes terrestres provenant de l'atoll lui-
même : Reptiles enlisés et Bennettitales.
A Solnhofen (sur l'Altmühl, affiuent de gauche du Danube) : lagon d'atoll indiquant une alternance d'émer-
, sions et de submersions, probablement par le jeu des marées. Dépôt de calcaire lithographique. On y trouve des
formes littorales (Limules), des animaux terrestres: Insectes (Phasmes), Dinosauriens, Reptiles volants, Archœop-
teryx, le premier oiseau connu, et des animaux pélagiques: Méduses, Crinoïdes (Saccocoma) , Ophiures, Crustacés
Décapodes, Céphalopodes Décapodes.
Il y a de véritables biohermes à Spongiaires, en particulier dans le Jura, à Birmensdorf (5 km à l'ouest
de Zurich). Ces biohermes sont formés d'Éponges siliceuses (Hexactinellides et Dictyonines) d'abord en bancs
lenticulaires dont la partie centrale s'accroît vers le haut, aboutissant à une forme en coupole, elle-même souvent
litée avec des passées marneuses. Les Éponges siliceuses sont accompagnées par d'autres organismes (Hydro-
zoaires, Algues) et par des Éponges calcaires. Il s'agit d'Oxfordien supérieur.
Les Mollusques caractérisent des Provinces.
A partir du Dogger, les Reineckeidés, les Parkinsoniidés, les Oppeliidés, les Waagenia sont téthysiens,
tandis qu'à l'Oxfordien, les Cardiocératidés arrivent d'une province boréale. Au Portlandien cette province boréale
s'accentue et correspond au faciès volgien avec Virgatites et la Belemnite Cylindroteuthis. La Province boréale
est en outre caractérisée par le Lamellibranche Buchia (= Aucella).
'Au sommet du Jurassique, le faciès Purbeckien est caractérisé dans la plupart des cas par des couches sau-
mâtres et d'eau douce avec gypse et lignite. On y trouve des Characées, des Gastéropodes, enfin des Unio, qui
dérivent vraisemblablement des Trigonies.
Des biotopes à Vertébrés, le plus célèbre est la formation de Morrison (Kimeridgien ou Portlandien) entre
le Montana au Nord, le Nouveau Mexique au Sud, l'Utah à l'Ouest: c'est-à-dire sur le Wyoming et le Colorado.
Il s'agit de plaines alluviales comparables aux plaines actuelles de l'Amazone et du Parana, traversées par des
fleuves lents et coupées de marécages et de petits lacs. Il y avait des Bennettitales et beaucoup de Reptiles, grands
Sauropodes herbivores et amphibies : Brontosaurus, Diplodocus,. petit Théropode carnivore : Ornitholestes,.
grand carnivore: Allosaurus ,. Stegosaurus herbivore; Camptosaurus herbivore bipède et léger. Des Crocodiles.
Un des premiers Mammifères insectivores multituberculés : Ctenacodon. Des Lamellibranches et des Gastéropodes.
 LA VIE AU JURAS.SIQUE

1665·
Actinoporella podolica Alth
(d'après PIA). 1 666. Triploporella remeSi Steinmann
•
(d'après PIA).

• 1667. Goniolina geometrica Rœmer

(d'après PIA).

FLORE MARINE
FLAGELLÉS

Nombreux Péridiniens, des Coccolithophoridées et des

Hystrichosphères.
•
1668, 1669. DIATOMÉES
1668-1669. Deux formes de Algues siliceuses microscopiques dont la coque (frus-
Lenticulina varians (Bornemann)
(d'après BARNARD). tule), ajourée, se compose de 2 valves.

1671. ALGUES VERTES (CHLOROPHYCÉES)

167 0 - 16 71.
Pseudoglandulina Les DASYCLADAcÉEs sont bien représentées. Actino-
multicostata
porella voisine d'Oligoporella (Jurassique supérieur).
(Bornemann)
(d'après BARNARD). Linoporella (Jurassique supérieur). Triploporella (Juras-
• sique - Crétacé). Goniolina. [1665-1667]
Ces organismes de mer chaude vivaient probablement
abrités dans des lagunes côtières. En certaines régions
(Maroc) les faciès du Lias à Dasycladacées ressemblent
aux faciès classiques du Trias.

1672.
•
Marginulina FAUNE MARINE
1 673. Cristellaria. prima.
,.

FORAMINIFÈRES

Dans les microfaunes du Jurassique on trouve surtout

des Foraminifères appartenant aux Lagenidés qui ne
sont pas des formes planktoniques : Lagena (Jurassique -
Époque actuelle) ; Marginulina (Trias - Époque actuelle)
abondant au Lias inférieur et moyen; Frondicularia
(Permien - Époque actuelle) ; Vaginulina (Trias - Époque
actuelle, assez important au Lias) ; Nodosaria (Permien -
1675. Section axiale.
1 674. Bolivina Époque actuelle). Lenticulina, Pseudoglàndulina, Cris-
rhumbleri. 1675-1676. Kilianina blancheti Pfender. tellaria, Bolivina. [1668-1674].
 •

FAUNE MARINE

logettes régulières
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r 677. Aspect extérieur.

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irréguliers
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1678. Coupe. 168r. Stichophormis 1682,
tentoriolum Rüst.
RhopalastTllm tuxiphus Rüst.
r 677-1 678. Orbitopsella praecwsor 168 0 , Structure d'Orbitopsella
GumbeL (d'après GrGNOUX et MORET),
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Orbitolinidés, Il faut citer Orbitopsella (Lias du
Tyrol et du Maroc), Test arénacé, partie centrale mince, 1 679. Schéma d'Orbitopsella prœcursor Gumbel
bordée par une partie périphérique en gros bourrelet. (d'après GIGNOUX et MORET),
Pour Gignoux et Moret, ce serait l'ancêtre des Orbitolines
du Crétacé (Orbitopsella prcecursor), Apparition de Dictyo-
conus, Kilianina. [1675-1680]
Apparition des Alvéolinidés dans le Dogger de Moron-
dava (Madagascar). On en retrouve dans le « Portlandien»
de Matha (Charente-Maritime),

RADIOLAIRES

Ils sont parfois assez abondants pour former des

, roches spéciales : les radiolarites composées de silice
anhydre et de silice hydratée, parfois colorées en noir
par des matières charbonneuses en milieu réducteur
(lydiennes), parfois en rouge par des sels ferriques en
milieu oxydant (jaspes) ou en vert par de la chlorite
(phtanites), On en connaît au Jurassique moyen dans les
168 3. 1 685.
Carpathes polonaises et les Tatras (il y a aussi des marnes Stiphocapsa 684, Saturnalis
1 Ellipsoxiphus
à Radiolaires dans la vallée de l'Inn, Alpes Orientales), beckmanni dicranacanthus botaurus
au Jurassique supérieur (jaspes rouges) dans les Carpathes Rüst. SquinaboL Rüst.
et dans les Alpes rhétiques et italiennes, On a pensé que
les radiolarites se sont formées comme la vase à Radio-
laires qui se dépose de nos jours sous les tropiques sur
10 millions de kilomètres carrés, En fait, elles n'ont
généralement pas pris naissance à de grandes profondeurs,
et elles accompagnent des émissions volcaniques sous-
marines, [1681-1688]
,

INFUSOIRES 686, H exastylus

1
clathrospinus Rüst.
Ce sont des Protozoaires ciliés.
Les Calpionelles ont la forme d'une bouteille à goulot
court et large, La coque (lorica), gélatineuse ou pseudo-
chitineuse, de texture simple ou alvéolaire, peut aggluti-
ner des corps étrangers, par exemple des Coccolithes
(petits corps en calcite, ressemblant à des massues ou
à des boutons et appartenant à des Flagellés marins :
les Coccolithophoridées).
Ces organismes ressemblent beaucoup aux Tintin-
noïdiens actuels. [1 689] 1687, 1 688, Stauralastrum
Les Calpionelles sont très abondantes au Tithonique I-Iagiastrum subulatum Rüst. mucronatum Rüst,
Paliont, Stratil!T. 18
 •

254 LA VIE AU JURASSIQUE

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•

1691. Peronidella dumosa 1 692. Corynella

FromenteI quenstedti Zittei.
• (d'après ZITTEL).

16 90 .
Parafavelloides
rusti G. et M.

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1 689. Tintinnoïdien actuel .... "

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= Tintinnopsis ealllpanula • • • • • 0° 0 ,
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(Ehrenberg) (d'après
FAURÉ-FREMIET et COLOM).
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Partie vivante en place dans sa • •• •••• 1695 .
coque de matière agglutinante. • "' It
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Montlivaltia
• 1694. Trem dietyon
retieulatum Goldfuss. nattheimensis
693. Laoeaetis
1 Milaschewitz.
paradoxa Münster.
•

qui représentent des faciès littoraux. Eudea (Trias - Ju-

rassique); Peronidella (Dévonien - Crétacé); Corynella
(Trias - Crétacé); Stellispongia (Permien - Jurassique). .
[1691-1692]

Éponges siliceuses
Principalement Hexactinellides et Démosponges Lithis-
tides, sont fréquentes dans le Jurassique supérieur, parti-
1697. culièrement à l'Oxfordien supérieur et au Kimeridgien
Calamophyllia stoekesi 1 696. Montlivaltia inférieur.
Milne-Edwards earyophyllata Lamouroux Dans le Jura suisse et français, il y a des niveaux de
et Haime. (d'après ALLOITEAU). marno-calcaires qui renferment de très beaux échantil-
Ions: La Voulte, dans la vallée du Rhône est du Callovien ;
Trept, dans l'Isère (île Crémieu), Birmensdorf et Effin-
gen, sont de l'Oxfordien supérieur.
(faciès du Portlandien) et au Crétacé inférieur (jusqu'au
Barrémien). Hexactinellides : DICTYONlNES (Laocaetis, Sporapyle,
[ 16 9 0 ]
Tremadictyon, Ventriculites, Etalloniella). [1693-1694]
Dernosponges Lithistides. Parmi les Rhizomorines,
SPONGIAIRES Verruculina apparaît. .

Éponges ca/caires Il est important de noter que l'accumulation d'Éponges

plus ou moins altérées et de leurs spicules peut donne1'
Pharétrones. Sont plutôt rares. On en connaît dans naissance à des roches que l'on appelle spongolithes,'
les calcaires du Dogger de Normandie et d'Angleterre, c'est le cas de la gaize oxfordienne des Ardennes.
 FAUNE MARINE 255

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':. 16 98. 704. Ogmoconcha
1
••
• I~astrea limitata 1 700. Stylina contractula Triebe!. X 58.
Lamouroux. delabechei Milne-
1699. Septe d' Isastrea Edwards et Haine
bernardina d'Orbigny
(d'après ALLOITEAU). •-,'•

•
•

1702. Détail montrant

en pointillé les parties 1 705. Progonocythere juglandica
molles n\)fl consetvées. Jones. X 80.
,
. •\ (d'après SYLVESTER-BRADLEY).

'C~Oà~
,
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•• •• 00 0
• 170 3.
~.
oo 0 "'".. . 0
17°1. Reconstitution d'une colonie. Sections de spicules. o .... . ,0
O • . .'
• •
•
17°1-1703. Cancellophycus (d'après G. LUCAS). 00 0
o o 0 o
o o

CŒLENTÉRÉS
1 706. Cypridea granulosa
(Sowerby)
Au Lias, les coraux sont des Hexacoralliaires, sem-
(d'après SYLVESTER-BRADLEY).
blables à ceux du Trias. On en connaît en Angleterre
(Mendip Hills) et dans les Alpes Orientales. Pas beau-
coup de vrais récifs.
Les Cancellophycus se présentent comme des lames
Au Toarcien, premiers Caryophyllidés, simples ou onduleuses longues de plusieurs décimètres. Elles se
dendroïdes, avec columelle et palis ; non récifaux. . composent de tigelles courbes et plus ou moins concen-
• 'Au Jurassique moyen et surtout supérieur, les Poly- triques, réunies par des trabécules obliques. L'ensemble
piers forment des récifs plus importants. forme un réseau à mailles losangiformes (de quelques
Il y a toujours des types simples, par exemple Mont- millimètres à plus. de 1 cm.) [1702]
livaltia (Trias - Crétacé) et des types composés. Au microscope, on y a trouvé de fines aiguilles de calcite
[1695-1696] longues de 1 millimètre, larges de 15 à 40 f.l. et des sec-
Parmi les AGARICIICÉS, fin des Procyclolitidés, et appa- tions trifoliées qui sont presque identiques aux spicules
rition . des Calamophyllidés : Calamophyllia, 1sastrea des Pennatulides (Renillidés), organismes qui vivent
(Jurassique moyen - Crétacé moyen). [1697-1699] actuellement dans la mer, près de la zone de balancement
des marées. Il s'agirait donc de colonies où les mailles
StyliI}idés : Stylina continue. [1 700] losangiformes constituaient les parois des polypes.
Apparition des Favildés (Jurassique moyen - Époque [17°1- 1 7°3]
actuelle).
• CRUSTACÉS
Apparition des FUNGIACÉS, au Jurassique moyen,
avec muraille poreuse, septes huninaires ou fenestrés Conchostracés •
(trabécules et synapticules) : Synastréidés.
On ne connaît au Jurassique que des Lioesthériidés,
CANCELLOPHYCUS. - Ce sont des traces en coup de représentés par les mêmes genres qu'au Trias.
balai incurvées ou même spirales qui sont très fréquentes
dans les couches marneuses du Jurassique moyen (Dogger).
On les connaît depuis le Toarcien (Maroc) jusque dans Ostracodes
l'Hauterivien inférieur (Vercors).
- Ce seraient des Alcyonaires, c'est-à-dire des Octo- On peut citer les derniers PLATYCOPES (Ogmoconcha).
coralliaires voisins des Gorgones réticulées (G. Lucas). '(17°4]
 •

LA VIE AU JURASSIQUE

..-:;..f);l _~
latérale
scuta

a ,
carene __
......
................. ... ".
~ , .. _-.-
.

17°7. Intérieur' 1708. Intérieur

de la valve gauche. de la valve droite. sous-
rostre - - sous-
,
17°7-1708. Oligocythereis montrant des dents , carene
de part et d'autre de la charnière (d'après SYLVESTER-BRADLEY).
Au centre de la fig. '7°7, remarquer les empreintes musculaires 17°9.
••
representees •
en nOlr. Archœolepas (d'après ZITTEL).
.. . ... ... ...

, ~..
-
-_._.
--_._-~-

----------- ._0 . cl
•
: --------
a- J
,,
,-'-- +- N. B. - Les lettres a, b, i, e, d dési-
gnent les sillons de la carapace et per-
1710. Pollicipes (d'après DARWIN).
,, , mettent une comparaison avec leurs
b : .. - -" homologues des figures l 7 l 6 et l 7 l 7.
1
""'::",,::::::::::=~'==::::::.;:::::-',i ~e
•
1711. Glyphea muY/steri (Voltz) (d'après VAN STRAELEN).

•
il
'"

l 712. Eryoll arctiformis

(Von Schlotheim)
1713. Antrimpos kiliani Van Strae1en. 1714. Aeger tipularius Schlotheim (d'après BALESS). (d'après BRONN).
,

•
Parmi les PODOCOPES, apparition des Cytheridés (Cypri- Polyaspidés. Écailles bien développées sur le pédon-
deis, Progonocythere, Klieana). Il y a apparition de dents cule : 8 à plus de 15 plaques capitulaires. Archœolepas
à la charnière (Oligocythereis). Il y a toujours des Cypridés (Jurassique supérieur - Crétacé inférieur); Pollicipes
(Cypridea). [1705-1708] (Jurassique-Époque actuelle). [17°9-1710]

Cirripèdes Décapodes

Seuls Crustacés dont l'adulte soit fixé. Tous sont marins, On ne les trouve pas très souvent dans les terrains juras-
souvent littoraux. L'exopodite et l'endopodite des appen- siques, mais quelques gisements (tels Solnhofen) en ren-
dices thoraciques s'allongent en cirres formant un ferment de beaux échantillons.
réseau pour capter la nourriture et respirer : ils sont Au Lias inférieur, Eocarcinus est un crabe primitif
microphages. L'animal est fixé par sa région céphalique. (DROMIACÉS).
Il possède une coquille (capitulum) et parfois un pédon-
Un. Paguridé (Goniochirus) est signalé dans le Lias
cule. Sa région ventrale forme un rostre, situé dans le
d'Espagne et de Normandie.
plan de symétrie; à l'opposé, carène. Le rostre et la carène
sont constitués chacun par une valve, et séparés par des Glyphreidés. Glyphœa (Oxfordien- Crétacé). [1711]
plaques latérales en nombre variable. Deux paires de Eryonidés. Eryon (Jurassique - Crétacé inférieur).'
valves couronnent l'ensemble (terga, scuta). Les plaques 12]
Palinuridés. Palinurina, Cancrinos. [17
peuvent manqùer. Les seuls Cirripèdes connus avec
certitude à l'état fossile sont pourvus d'une coquille :
Penreidés (Crevettes). /Eger. Antrimpos continue.
ce sont les Thoraciques. Il existe aussi des traces d'Aero-
[17 13- 1 7 14]
thoraciques, parasites d'Échinodermes. Eryrnaidés (Homards). Eryma, Clytia, Palœastacus, •
Au Jurassique :
Stenodactylina. [1715-1716]
PÉDONCULÉS. - Formes pourvues d'un pédoncule; Nephropsidés. Pseudastacus (Jurassique moyen - Créta-
scuta et terga non articulés sur les autres plaques. cé) est le premier représentant de la famille. [1717]
 FAUNE MARINE 257

a, C e, e,, a, e,
, e
, 1 , , ,, ,
, .......... 1
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., , ,~M-\\­

IL3~
,
~
-'-
1 717. Pseudastacus
1716. Eryma dutertrei Sauvage pustulosus Münster
(d'après BEURLEN). (d'après VANSTRAELEN).

,...........-.'

17 18 .
Sculda pennata Münster
(d'après KUNTH).
72 I. Leptomaria bessina.
1
d'Orbigny (d'après G. DELPEY).

1720. - -.,-
--
Pleurotomaria subscalaris
Deslonchamps.
1715. Eryma leptodactylina (d'après G. DELPEY).
Germain (d'après OPPEL).

Stomatopodes
1722. Leptomaria amoena
Premiers représentants certains: Sculda. [1 718] (d'Orbigny) "
(d'après G. DELPEY).

Isopodes

Premiers connus également : Palœga.

•
GASTÉROPODES

1723. Trochotoma imbricata

Pleurotomarüdés. Leur apogée se situe au Juras-
• Cossman (d'après G. DELPEY).
sique moyen. Ils sont nombreux et peuvent dépasser
\ 5 centimètres (Pleurotomaria, Leptomaria, Trochotoma).
On les trouve souvent dans des calcaires oolithiques, par 17 1 9.
exemple en Normandie, c'est-à-dire dans des eaux très Palœga suevica Reiff.
peu profondes appartenant à la zone néritique, voire à •

la zone littorale. Or, de nos jours, ces animaux devenus

très' rares, vivent plus bas, jusqu'à - 400 mètres. Pleuro-
tomaria conoidea, Pleurotomaria ornata, Bajocien.
[1720- 1 7 2 3] 1725. Apex.
Littorinidés, nombreux (Eucyclus). [1724]
Néritidés. Plusieurs genres. Dans les faciès récifaux,
1. Pileolus. [1725- 1 726]
Loxonématidés. Derniers Zygopleura.
Pseudomélanidés. Nombreux.
Cerithidés. - Procerithium 17 27.
[1727]. 1726. Procerithium
Côté de l'ouverture.
1
lugdunense
GASTÉROPODES AILÉS. - Le siphon de la coquille cesse 1725- 1 726 . Dumortier 17 2 4.
d'être fonctionnel parce qu'il se ferme et se transforme Pileolus plicatus (d'après Eucyclus bathis
en un rostre aigu. La tête et le siphon charnu passent au Sowerby. X 3. COSSMANN): (d'ORBIGNY).

,.

•
 LA VIE AU JURASSIQUE

173°·
172 9. Chenopus dionyseus
Chenopus schLumbergeri (Buvignier). 1731. Harpagodes oceani
Cossmann. Brongniart. 1737. Itieria cabaneti
d'Orbigny.
1 728. DicroLoma 71lYurus
(Deslonchamps).
niveau d'une large échancrure (sinus) située entre le
pit" la bia 1 rostre et le labre.
1
1
1 La superfarnille des Strombacés présente une hyper-
1 __ pli columellaJre
1
télie du labre (= bord de l'ouverture opposé à la colu-
melle) en une sorte d'aile ou de palmure digitée, très
_pk pariétal caractéristique. Ce phénomène ne se produit que chez les
individus âgés; on peut donc penser qu'il est gérontique.
En effet la coquille ayant atteint sa taille définitive, le
manteau continue de sécréter du calcaire. La coquille
s'épaissit alors. En particulier, la couche interne s'étale
plus ou moins à l'extérieur de la coquille.
Dicroloma (= Alaria) (Sinémurien - Danien) : aile ne
comportant jamais plus de 2 digitations et ne descendant
pas le long de la spire. [1728]
Chenopus (= Aporrhais) (Dogger - Époque actuelle) :
aile s'attachant sur la spire. [1 729-1 730]
Harpagodes (Bathonien - Cénomanien) : dernier tour
prédominant (Harpagodes oceani, Kiméridgien). [1731]
173 8. Nérinéidés. Ils abondent dans les faunes jurassiques
Actaeonina
(Conactœon) et crétacées de la Téthys. C'étaient des animaux pourvus
cadomensis d'un siphon, à coquille allongée dont les tours étaien~
(Deslong- très épais et présentaient des plis internes. Ils vivaient
champs). dans les faciès récifaux en compagnie des Diceras.
1732. Nerinea acreon d'Orbigny. Nerinella : taille petite, encore sans préfér.ence de
faciès. Nerinea (Jurassique - Crétacé) : grande taille,
adapté aux faciès récifaux. Itieria (Jurassique - Crétacé) :
1733· forme très embrassante, récifale, dont les tours se recou-
Nerinea vrent les uns les autres, d'où un aspect globuleux.
Lorteti [173 2 - 1 737]
Cossmann.
Des Opisthobranches (Tectibranches) avec des Ortho~
stomidés : Actceonina. [1 738]

•
•
LAMELLIBRANCHES

Les Lamellibranches ont souvent une grande répar-

tition géographique, mais leur vitesse d'évolution est
beaucoup plus faible que celle des Ammonites. Ils ne
1736. donnent pas le moyen d'établir des subdivisions strati~
Nerinella
1735. Nerinea graphiques très précises; ce ne sont donc généralement
jollyana 1734·
nodosa voltz-haueri d'Orbigny N erinea saLinensis pas de bons fossiles. Pour fixer les idées, disons qu'il
(Peters) (d'après (d'après d'Orbigny (d'après y a des espèces de Lamellibranches qui ont duré le temps
G. DELPEY). G. DELPEY). G. DELPEY). de 4 ou 5 étages et que certains peuvent même être d'âge

•
 FAUNE MARINE '59

1743. Avicula contorta

Portlock. 1 746. Posidonia 1747·
alpina Gras. Steinmannia bronni
Voltz.
1 740. Pachymytilus petasus
d'Orbigny.

1 739. Mytilus sublœvis

Sowerby.

1741. Modiola plicata Sowerby.

différent suivant les régions, ce qui indique des temps •

de migration assez considérables.

1 744. Oxyloma costata
(Sowerby).
Taxo don tes
Les Nuculidés et les Arcidés continuent. •

Dysodontes
Mytilidés. Mytilus (Muschelkalk - Époque actuelle).
Paehymylilus (Jurassique supérieur) : coquille épaisse,
le côté antérieur et le bord postérieur font un angle droit.
1 742. Arcomytilus oxfordianus 1745. Euchia mosquensis
ModioZa (Dévonien - Époque actuelle). AreomytiZus (Juras- Dechaseaux. Keyserling.
sique). Souvent faciès saumâtres. [1 739-1 742]
Aviculidés (= Ptérildés). Avieula (= Pteria) (Avieula
eontorta, Rhétien, dans toute l'Europe). Oxytoma: quel-
ques côtes rayonnantes aiguës (Oxytoma costata, Oxytoma
digitata, Bathonien). Buchia (= Aucella) (Jurassique
supérieur - Crétacé inférieur). En Europe ce genre
caractérise une province boréale d'âge jurassique, mais
des courants en ont amené des représentants dans l'Inde,
la Nouvelle-Zélande, le Mexique et les Andes (Buchia
1750. Isognomon rugosa Münster.
mosquensis, Buehia fiseheri: Portlandien). [1743-1745] Aréa ligamentaire découpée en fossettes. •

Ptérinopectinidés. Posidonia (Gothlandien - Jurassique) :

coquille mince, presque équivalve, bord cardinal droit,
aréa ligamentaire triangulaire, côtes concentriques
(Posidonia alpina: Bathonien - Callovien). Steinmannia
(Lias supérieur) : coquille renflée, presque hémisphé-
rique, un sillon postérieur ; fine striation sur les. valves ;
plusieurs fossettes dans l'aire ligamentaire (Steinmannia
bronni: Toarcien). [1746-1747] 1 748. Gervillella siliqua Deslongchamps.
Pernidés. Gervillella, (G. siliqua, Oxfordien). Isognomon.
[1 74-8-1 750]
Pectinidés. Chlamys (Chl. dewalquei, Bajocien). Camp-
loneetes (Lias supérieur- Crétacé supérieur) (Camptoneetes
Zens, Dogger). /Equipeeten (Lias - Époque actuelle) (/Equi-
pecten vagans: Bathonien). Pseudopeeten (Lias) : coquille
équivalve, côtes radiales droites, oreillettes égales (Pseudo-
pecten œquivalvis: Pliensbachien s. l.). Entolium (Trias - 1749. Charnière de Gervillella anceps (Deshayes in Leymerie).
Crétacé) (EntoZium disciforme : Bajocien). [1751-1755] Fossettes ligamentaires et dents cardinales .

•
 260 LA VIE AU JURASSIQUE

x 4
'1752 . .!Equipeeten vagans l 754· 5
Sowerby. Entolium diseiforme Schübler
• l 751. Chlamys erinaeeus (d'aprèf C DECHASEAUX). (d'après C. DECHASEAUX).
1753· Buvignier.
Pseudapeeten œquivalvis Lamarck
(d'après BAYLE).

dent.. . •

dent

r 756. Valve droite. 1757. Valve gauche.

l 756-r 757. Harpax spinosus Sowerby (d'après C. DECHASEAUX).

r .• 1
l756.
Harpax peetinoides 1755·
Lamarck. Camptaneetes zieteneus Buvignier.

x -
l 758. Plagiostoma gigantea Sowerby
X 3
5 Actuel) : valves fortement plissées si bien qu'elles s'en-
l 759. Ctenostreon proboscideum Sowerby. Liastrea aeuminata
(d'après C. DECHASEAUX).
•
Spondylidés. Coquille inéquivalve fixée par la valve
droite. Charnière isodonte. Spondylus (Permien - Époque
actuelle) : côtes rayonnantes épineuses. Fixé par la valve
droite. Plieatula (Trias - Époque actuelle) : fixé par le
l
crochet de la valve droite. Dents divergentes. Harpax
2 (Lias) : semblable au précédent, mais avec dents longues.
•
[r 756-r 757]
Limidés. Plagias toma (Pl. gigantea: Sinémurien). Li-
X 1,5 matula (L. gibbosa : Bajocien). Ctenastreon (C. peetinifarme,
l 760. Limatula C. proboseideum : Bajocien - Oxfordien). [r 758-r 760]
gibbosa Sowerby. Ostréidés. Coquille irrégulière, lamelleuse, fixée par
(d'après
C. DECHASEAUX). la valve gauche. Ligament interne, logé dans une fossette
triangulaire. Pas de dents chez l'adulte à la différence
d'Enantiostreon du Trias. Pas de muscle antérieur (éga-
lement par suite d'une régression).
Liostrea (Rhétien - Crétacé supérieur) (Liostrea aeu-
minata : Bathonien). Faciès littoraux. Liogryphea (Siné-
murien - Jurassique supérieur) : valve gauche profonde,
ressemblant à une lampe romaine et ayant un crochet
fortement recourbé. Valve droite plate, operculaire
(Liogryphea areuata: Sinémurien; Liogryphea obliqua:
Sinémurien supérieur, coquille plus large; Liogryphea
gigantea et L. eymbium : Pliensbachien; ; Liogryphea
dilata ta : Oxfordien). Exogyra (Callovien - Crétacé supé-
rieur) : bord antérieur arqué, crochet spiralé (Exogyra
virgula: Kimeridgien). Lopha (= Aleetryonia) (Rhétien-
17 6 1.
grènent suivant une ligne brisée, en dents de scie (Lopha
(Sowerby). fiabelloides .. Oxfordien). [r 76r -1764]
 f

FAUNE MARINE 261

17 62 . 1 768. Clavitrigonia clavellata 1 769. Clavitrigonia (Scaphotrigonia)

Liogryphea arcuata Lamarck. (Parkinson). navis (Lamarck).
1763. Liogryphea dilatata
Sowerby.

• •
/~ 8cuSSDn

'Hlti"I' :~. caren es

••

1 766. Lyriodon costata Parkinson.

1 770. Clavitrigonia bronni
Agassiz.

1764. Lopha
gregarea Sowerby
(d'après Zn'EL). 765. Lyriodon
1
meriani (Agassiz).
Côté postérieur.

1767. Lyriodon costata

Préhétérodontes Parkinson. Charnière
de la valve gauche.
Trigoniidés. Coquille épaisse à ornementation accusée.
Charnière composée de dents crênelées. Remarquer les dents
Dernier Minetrigonia dans le Rhétien du Japon. cardinales diver-
gentes laissant deux 1 773. Astarte voltzi
Trigonia (Trias supérieur - Crétacé supérieur) donne fossettes crênelées Hœninghaus
plusieurs rameaux. Lyriodon (L. costata : Bajocien et (d'après
pour l'insertion des
L meriani : Oxfordien); à côtes concentriques fortes et dents de la valve C. DECHASEAUX).
lisses. [1 765 - 1 768] droite.
Clavitrigonia: grande aréa avec carènes longitudinales
et côtes transversales, flancs ornés de côtes tuberculeuses muscle dent fossettes
(Clavitrigonia navis : Toarcien, Clavitrigonia bronni: Oxfor- Poste'n'eur.'. /',, dents fossette
dien supérieur - Kiméridgien inférieur. Clavitrigonia
"
, 1 ........
",'"

'.
,,
r---
,,
_
- ::.... .. :..
:.~
,/

'"4',
clavellata : Kimeridgien inférieur, Cl. gibbosa : Portlan-
dien. Cl. concentrica, Portlandien).. [1769-1770] •
•
••
Au Japon, Prosogyrotrigonia, lisse ou à côtes concen-
triques et sans carène marginale accentuée.
Dans les couches de passage du Jurassique au Crétacé, 2 '·~::;:.::--"--- antérieur
~----- . /::------~
muscle

en milieu saumâtre, au Japon, Trigonioides est un Trigo-

niacé faisant transition entre les Trigonies et les Unios.
Chez les Trigonioides, les côtes de l'aréa postérieure de la
coquille sont plus fortes que celles du flanc (antérieur).
Le crochet est orthogyre ou légèrement prosogyre. La
dent médiane, à la valve droite, est divisée en quatre.
liétérodontes
Myoconchidés. - Continuent avec Myoconcha (Artins-
kien - Crétacé). [1;771-1772]
1771-1772. Myoconcha.
Âstartidés. Astarte (Ast. voltzi: Toarcien, Astarte
obliqua: Bajocien, Astarte minima: 8équanien. Prceconia :
plateau cardinal large et très épais (Prceconia bajocensis :
Bajocien). Opis: crochets proéminents, prosogyres;
lunule très profonde (Opis lunulata : Bajocien). Opisoma :
coquille parfois grande, charnière épaisse, dents cardi-
nales arquées (Trias supérieur - Lias). [1 773- r 779]
262 LA VIE AU JURASSIQUE

.... fosselle ligamentaire

,
, · ...3a.
....1
.... 3 b
r 774. Valve droite. 1775. Intérieur de valve gauche
- .~
,,
1774-1775. Astarte (Crassinella) obliqua Deshayes. ••
•
" muscle a.nterreur
,,.-•:•-• ,
' ..
'. : .... .:'
muscle posteneul'
•

1780. Cyrena rugosa 1779. 1778. Valve droite.

1777. Opis lunulata Sowerby. (Sowerby). Intérieur 1778-1779. Opisoma menchikoffi Dubar.
Intérieur de la valve droite. de la valve droite. Les numéros désignent les dents de la charnière.

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,
/

1781. Intérieur de la valve droite. ---

1781-1782. Cardinia hybrida Sowerby. 1 782. (d'après C. DECHASEAUX).

1785. Ceromya cf. aalensis

Quenstedt (d'après ZITTEL).
" . Charnière de la valve droite.
· .' -.
'..
":.·· .'.'..... )
.

783. Pterocardium
1
r 788. Pholadomya murchisoni Agassiz.
(d'après C. DECHASEAUX)
Crochet d'une valve droite.

Cyrénidés. Cyrena (C. rugosa: Portlandien). [1780]

Cardiniidés. Cardinia (Lias) : coquille épaisse, côté an-
térieur court,. côté postérieur long (Cardinia: Hettangien-
Sinémurien, Cardinia infera : Hettangien). [1781-1782]
l 786. Ceromya excentrica
Agassiz. Cardiidés. Pterocardium (Jurassique - Crétacé) :
coquille épaisse, plateau cardinal épais, impression
musculaire postérieure portée par une lame myophore;
vivait dans les récifs. Pro to cardia, dans les milieux sau-
1 784. Protocardia. mâtres (Trias - Époque actuelle). [1783- 1 7 84]
Vue de la région Pleurornyidés. Pleuromya, Ceromya (C. excentrica :
cardinale.
Kiméridigien). [1785- 1 7 86]
Remarquer les côtes rayon-
nantes réservées à la seule Panopreidés. Goniomya (Lias - Sénonien) : ornemen-
partie postérieure. 1787. Goniomya duboisi Agassiz. tation en chevrons. [17 8 7]

•
 FAUNE MARINE

fossette pos/e'rieure
1
,/ , fosse/fe an/erieure (ossette
FIG. 1 790, 1 792.
l 792, l 794 :

les numéros l, 2, 3, 5,
désignent les dents de
1789. Anatina praecursor Quensted. la charnière.

3
.,.. •

.
'

.-5 '
••

1792, Valve gauche. 1793. Valve droite.

1792-1793. Diceras (d'après C. DECHASEAUX).

l 790.
Protodiceras pumilus
l 791. Diceras arietinum GÜmbeI.
Lamarck. Valve droite. -.' .
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Pholadomyidés. Coquille très mince et bâilIante;
/.:
• ••••••

aussi trouve-t-on surtout des moules internes. Pholadomya ""'cf.

...: </::;~~.:f;~:
(Lias - Actuel) : côtes radiales, stries concentriques
(Pholadomya murchisoni: Dogger). [1788] 1794 a. Valve gauche. 1794 b. Valve droite.
l 794 a et b. Heterodiceras (d'après C. DECHASEAUX).
Anatinidés. Apparus au Rhétien. Anatina. [r 789]

ADAPTATION DES LAMELLIBRANCHES
A LA VIE RÉCIFALE : LES RUDISTES
L'adaptation au récif, marquée chez les organismes de
divers groupes par une forte épaisseur du test, par la fixation
et par des dimensions assez grandes, se rencontre dans
plusieurs familles de Lamellibranches.
Nous avons cité les Astartidés avec les grands Opisoma
subrécifaux du Lias calcaire nord-africain ; certaines
Huîtres (Lopha) forment des bancs. Mais les Lamel-
libranches récifaux par excellence dérivent d'une famille
préhétérodonte (ordre dont la charnière comprend 2 dents
cardinales), les Mégalodontidés : nous avons cité Mega-
lodon (Dévonien - Rhétien) : il était déjà subrécifal au
•
Givétien. Il est suivi par Protodiceras (Lias) où l'on
observe une tendance à la réduction des éléments postérieurs
de la charnière. . [r790]
Les Rudistes ont habité la Mésogée depuis l'Oxfordien
supérieur (Rauracien) jusqu'au Danien.
Diceras est le premier vrai Rudiste (Oxfordien supérieur-
Kiméridgien s. l.) : ce genre est caractérisé par de grands
crochets hélicoïdaux. La fixation a lieu directément par le
crochee, soit de la valve droite, soit de la valve gauche,
suivant les espèces.
A la valve droite il y a 2 dents : la dent r entourée par
une fossette en fer à cheval et la dent 3 située en avant
de la rainure ligamentaire. A la valve gauche, il y a une
dent, 2, creusée d'une fossette sur sa face antérieure.
En arrière d'elle se trouve une fossette très profonde.
Le muscle adducteur postérieur s'insère sur une lame
myophore. Diceras arietinum (Oxfordien supérieur),
par exemple, dans le récif de Valfin, près Saint-Claude.
Diceras speciosum (Portlandien). [r 79 r - r 793]
Les Diceras étaient des animaux de mers chaudes, qui
ont prospéré dans la Téthys: à aucun moment ils n'ont
été jusqu'en Angleterre. A partir des Diceras se sont
développées 2 séries, distinctes par leur valve de fixation:
r O RUDISTES FIXÉS PAR LA VALVE GAUCHE: Heterodiceras
(Kimeridgien). Sur la valve droite la dent r est faible,
tandis que la dent 3 est très développée et peut dépasser
le bord cardinal. De plus, le muscle adducteur postérieur
s'attache non sur une lame myophore mais sur des sur-
faces situées sur le prolongement du plateau cardinal
(Heterodiceras buvignieri: Oxfordien supérieur; Hetero-
diceras luci: Portlandien). Plesiodiceras (Kimeridgien) :
voisin du précédent. Il s'y ajoutera de nombreux genres
au Crétacé (Requienia, Toucasia, etc.). [r 794]
2° RUDISTES FIXÉS PAR LA VALVE DROITE. Ils débu-
teront au Valanginien (par Valletia).
CÉPHALOPODES
Ammonoïdes •
BIüTOP-ES ET FACIÈS. - Au Jurassique, les Ammonites
se rencontrent dans la plupart des faciès marins, sauf
dans les calcaires récifaux; elles sont rares dans les roches
résultant d'une sédimentation agitée et dans les deltas.
Les Ammonites que l'on trouve dans les argiles et
dans les marnes ont souvent été pyritisées, particulière-
 LA VIE AU JURASSIQUE
l 79S. Rhacophyllites neojurensis
1795· Quenstedt.
Choristoceras
marshi Hauer.
l 799.
179 6. 1797·
1799-1 Soo. Phylloceras heterophyllum
l 796- l 797. Rhacophyllites. Sowerby.
ment dans leurs tours internes : elles ont probablement
vécu dans des algueraies marines.
Beaucoup d'Ammonites se rencontrent aussi bien dans
les calcaires que dans les marnes ; leur coquille est alors
transformée en calcite. Certains groupes, comme les Sté-
phanocératidés, ne se rencontrent que dans les calcaires.
Parfois les Ammonites ont été silicifiées par des circu-
lations d'eau postérieures au dépôt des couches (Bajocien
du Mont-d'Or Lyonnais).
Il est important de savoir que les coquilles d'Ammo-
nites sont légères et flottaient facilement après la mort de
l'animal: elles pouvaient alors être transportées par des
courants. Les Ammonites sont donc souvent associées,
entre elles ou avec d'autres organismes, dans des thanato-
cœnoses qui ne correspondent pas à leurs biotopes originels.
ZONES D'AMMONITES. - La plupart des groupes d'Am-
• monites ont manifesté une vitesse d'évolution régulière
et comme beaucoup de ces formes ont une vaste répar-
tition géographique, elles sont d'excellents fossiles strati-
graphiques.
On a donc établi des zones d'Ammonites (A. Oppel,
1856-58), les unes très locales, les autres valables pour
de grandes provinces et enfin quelques formes privilé-
giées étant pratiquement universelles.
Il est rare que plusieurs zones successives corres-
pondent à des phénomènes d'évolution sur place dans un
seul phylum. Comme le dit Haug : « L'évolution des
Ammonoïdés jurassiques n'est connue que d'une manière
discontinue, elle s'est effectuée en partie dans des mers
dont les dépôts ne sont pas accessibles à nos recherches. »
Le plus souvent les espèces caractéristiques de 2 zones
successives appartiennent à des genres différents, leur
remplacement étant dû à des migrations.
CLASSIFICATION. - Elle n'est pas définitive, parce
qu'on connaît plusieurs milliers d'espèces d'Ammonites
•
1
l S02. l S03. Cloison.
l S02-1 S03. Tragophylloceras loscombi (d'après WRIGHT).
\
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
l SOO. Sor. Phylloceras heterophyllum Sowerby
l
cloison (d'après NEUMAYR).
jurassiques, et étant donnée la variabilité de ce grand
groupe, il est très difficile de hiérarchiser leurs caractères
paléontologiques : suture cloisonnaire, forme du tour,
aspect du jeune, mode d'enroulement, ornementation..
On a tout d'abord rapproché les Ammonites qui avaient
une forme semblable, par exemple formes globuleuses,
formes aplaties, formes carénées, formes à grands tuber-
cules. Puis, on s'est aperçu que cela n'avait qu'une valeur
mnémotechnique et ne nous renseignait pas sur les filiatiL '1.S
et les parentés véritables. Aujourd'hui on cherche :.
établir une classification phylogénique, mais il demeure
encore bien des obscurités, parce que l'on manque trop
souvent de termes intermédiaires et parce que les phéno-
mènes de convergence (ressemblance entre formes ayant
des origines différentes) et d'homéomorphie (permutation
ornementale entre 2 phylums) viennent souvent brouiller
les parentés véritables.
Dans le Rhétien, subsistent quelques types purement
triasiques, par exemple Choristoceras, qui ne dépassera
pas cet étage. [1795]
Phyllocératidés. Cette famille dérive pour les uns
des Monophyllitidés, et en particulier de Rhacophyllites
et pour les autres (dont Spa~h), des Discophyllitidés.
Cette seconde hypothèse paraît plus vraisemblable, mais
peut-être y a-t-il une origine double ou même multiple .
(polyphylétisme) : cette question n'est pas résolue. La
famille comprend des formes à spire embrassante, à orne-
mentation réduite, une suture à selles découpées en spa-
tules, à lobes trifides et à nombreux éléments auxiliaires.
. [179 6 - 1 798]
Phylloceras (Hettangien - Mrestrichtien) : genre sur-
tout téthysien. Ombilic très étroit, section ogivale; ni
bourrelets ni sillons (Phylloceras heterophyllum : Toarcien -
Bajocien inférieur). [1799-1801]
Tragophylloceras. [1802-18°3]
-
 FAUNE MARINE

1
1
1
o

1
1
.. ,.
1
l 817.
Euasteroceras
1 turneri
1 (Sowerby).
1808. 1

1807-1809. Lytoceras fimbriatum Sowerby (d'après D'ORBIGNY).

1
1
o
1
1

o
uv 1
1
1

o 1806.
l 812.

1810-1812. Psiloceras planorbis Sowerby

1810. l 8Il. (d'après QUENSTEDT).

Sowerbyceras (Pliensbachien supérieur - Portlandien) :

large ombilic (Sowerbyceras tortisulcatum: Oxfordien
supérieur) : flanc légèrement aplati, 5 à 6 sillons en zig-
zag sur le moule interne dus à des varices internes de la
coquille. [1804-1806]
Lytocératidés. Grande famille issue des Discophyl- 1818. 181g. 180 5.
litidés, peut-être de Trachyphyllites, allant de l'Hettan-
1818-181 9. 1803-1805. Sowerbyceras
gien au Crétacé supérieur et comportant des formes Arnioceras tortisulcatum d'Orbigny
enroulées à tours contigus (Jurassique - Crétacé) et des cuneiforme Hyatt. (d'après ROMAN).
formes déroulées, celles-ci presque toutes crétacées.
1
Coquilles souvent longidômes, tour à section circulaire ,
sans carène, spire évolute, donc ombilic très grand.
Ornementation de stries ou de côtes. La suture comprend 1
'"'~
3 selles et des lobes bifides.
Lytoceras (Pliensbachien - Aptien inférieur) : côtes
+
l

1
-frj
1
l 816.
fines avec, à intervalles réguliers, des côtes plus fortes
correspondant aux ouvertures successives. Loge d'habi-
tation = 1/2 à 3/4 de tour (Lytoceras fimbriatum : Pliens-
bachien supérieur; Lytoceras orbignyi (= cornucopiœ) :
Toarcien, ornementation réticulée). [18°7-18°9] 181 5.
181 3. 1814. 1815-1816. Cloisons.

ARIETITACÉS
1813-1816. Schlotheirnia angulata (Schlotheim)
(d'après QUENSTEDT).
Cette superfamille groupe 5 familles : Psilocératidés,
ScWotheimidés, Arietitidés, Oxynoticératidés et Echio-
rites (famille des Monophyllitidés) ou du genre rhétien
cératidés, ensemble que l'on nomme parfois « faisceau
Eopsiloceras.· ombilic très large, coquille lisse ou à fines
du Lias)) et qui paraît s'être détaché des Monophyl-
stries (Psiloceras planorbis: Hettangien inférieur).
litidés vers la limite du Trias et du Lias. En fait ils ne
[1810-1812]
sont pas connus avant l'Hettangien et ne dépassent pas
Un grand nombre de paléontologistes considèrent
le Pliensbachien.
que les Psilocératidés sont à l'origine de toutes les
Psilocératidés. (Hettangien) : ornementation faible; Ammonites du Jurassique, autres que les Phyllocératidés
anaptychus, pièce unique fermant la coquille. Psiloceras et les Lytocératidés. Pour d'autres cette famille serait à
(Hettangien) semble provenir du genre rhétien Mosjva- l'origine des seuls Arietitacés.

•
 266 LA VIE AU JURASSIQUE

,
1
1
1
1
1

182 4.
1822-1824. Asteroceras obtusum Sowerby
(d'après DIETZ).
1820. 1821.
1 820- 1 821. Arietites bucklandi 1822. 182 3.
(Sowerby).

18 32. •
1 831.
182 7. 1825. 1826.
1825-1827. Coroniceras bisulcatum Sowerby (d'après d'ORBIGNY).

-- - - - - ----.--t----
1 1
1
183°.
1 1831-1833. Echioceras raricQ,statum
1 Bayle (d'après WRIGHT).
1

1828- 18 3°.
Oxynoticeras oxynotum Quenstedt
(d'après KNAPP).

Schlotheimidés. Schlotheimia (Hettangien - Lotha-

'!~ , Arietitidés (Hettangien Pliensbachien inférieur) :
1834-1835. Eoderoceras bispinigerum Buckman in Spath.
1836. Eoderoceras armatum Sowerby (d'après WRIGHT).
ringien) (Schlotheimia angulata: Hettangien) : fortes
côtes donnant sur la partie ventrale des chevrons aigus
dirigeant leur pointe vers l'avant. Quand l'individu est
de grande taille, les côtes s'effacent près de l'ombilic sur
le dernier tour. [1813-1816]
grande extension géographique. Coquille évolute, ombilic
très large; carène externe, bordée ou non de sillons;
côtes simples et bien marquées.
Arietites : tour subquadrangulaire, carène ventrale bor-
dée de sillons, côtes légèrement concaves vers l'avant
(Arietites bucklandi: Sinémurien); Coroniceras, très voisin
(Coroniceras bisulcatum). Euasteroceras, Arnioceras.
[18 17- 18 27]
Oxynoticératidés. (Sinémurien supérieur - Pliensha-
chien) : coquille embrassante et plate, partie ventrale
tranchante formant carène dans le prolongement direct
des flancs, oxycone, ligne suturale simple. Oxynoticeras
(O. oxynotum: Sinémurien supérieur). [1828-1830]
Echiocératidés. (Sinémurien supérieur - Pliensbachien
inférieùr).
Echioceras (Sinémurien supérieur) : côtes fortes, carène
ventrale peu en relief. [1831-1833]

• •
 FAUNE MARINE

18 37- 18 39.
Polymorphites
polymorphus
Quenstedt
(d'après WRIGHT).
l 837. 1
1
,, 1
1
•, 1
,,1 1
1
, 1
1
i
- 1
1

i 1841-1843. Androgynoceras hybridum d'Orbigny.

1 839. •

__no - --1

18 40 .
Uptonia jamesoni
(Sowerby).
1 844-1846. Amaltheus margaritatus Montfort (d'après WRIGHT) .

,
•

, 1
1

1 1
1 1
1 1
1 1 •
11
1
_
------ -l 1

18 50. 18 51.
l 848. l 849.
1850-1852.
1847-1849. Pleuroceras spinatum d'Orbigny. Dactylioceras commune
Sowerby (d'après WHIGHT).

EODÉROCÉRATAcÉS
1
1
Eodérocératidés (Sinémurien supérieur - Toarcien). ,
•

. Eoderoceras (= Deroceras) (Sinémurien - Pliensba-

chien) : tours à section arrondie, côtes serrées (Eodero-
ceras armatum: Sinémurien). [1834-1836] 1
Polymorphitidés (Sinémurien supérieur - Toarcien). 1
1
Polymorphites (Sinémurien supérieur), Uptonia (Pliens-
1
bachien). [1837-1840]
Lipàrocératldés (= JEgocératldés). Famille poly- l 852.
morphe.
Liparoceras. Androgynoceras (= .lEgoceras): coquille
Amaltheus (Pliensbachien supérieur) : oxycône. Côtes
évolute. Le stade juvénile, dit capricorne, à suture simple,
persiste chez l'adulte (Androgynoceras hybridum: Pliens- flexueuses. Carène cordée (Amaltheus margaritatus).
bachien. Tour subquadrangulaire. Côtes très fortes). Pleuroceras: tours quadrangulaires, côtes saillantes,
tubercules marginaux (Pleuroceras spinatum: Pliensba-
[1841-1843]
Amalthéidés (Pliensbachien supérieur .. Bajocien infé- chien supérieur). [1844-1849]
rieur) : formes discoïdes ou lenticulaires d'aspect variable. Dactyliocératldés (Pliensbachien - Toarcien) : ser-

•
•
 LA VIE AU JURASSIQUE
•

1
1
,,
1 ,
1 1

o ,1
1

186o.

1 858-1 860.
Hildoceras bifrons ,
--------------- ------- -------- ,
Bruguière
(d'après BUCKMANN). o
18 58 . 18 59. 1 852. 1 853.
1852-1854. Prodactylioceras davœi Sowerby (d'après D'ORBIGNY).

1
1
1
1
t:Y'I _ L _
1
1
1
1
1

1 855. 185 6 . 1866. 18 67. 1868.

1866-1868. Sonninia propinquans Bayle
-
(d'après DOUVILLÉ).

18 57.

18 55- 18 57. 1861-18 63.

Tmetoceras scissum Benecke Harpoceras falcifer
(d'après BUCKMANN). Sowerry
(d'après D'rJRBIGNY).

----------
1861. 1862. 1 863.

penticônes (= coquille spirale dont les tours se touchent à

1864. 186 5. peine).
Dactylioceras (Toarcien) : côtes primaires se ramifiant
1864-1865. avant de traverser la région ventrale (Dactylioceras commu-
Grammoceras striatulum
Sowerby. 1 869. 1870. ne: Toarcien moyen). (Prodactylioceras). [1850-1854]
1869-1871. Erycites fallax
Benecke.
HARPOCÉRATAcÉS •

Formes généralement évolutes, à côtes falciformes ou

falculiformes, carène souvent creuse. Semblent provenir
des Eoderocératacés.
Trnétoceratidés. Côtes droites interrompues par un
sillon ventral. Constrictions (Aalénien moyen des régions
autour de la Méditerranée occidentale).
Tmetoceras scissum. [1855-1857]
Hildocératidés. Carène bordée par 2 sillons.
Hildoceras: un sillon latéral correspondant au point
de rebroussement des côtes (Hildoceras bifrons : Toarcien).
[1858-1860]

•
 •

FAUNE MARINE 269

,'
l'
l ' \ )) ) 1 )
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l ' •
( ,.-
\
\\ { ~
1 872. \ tir-------·
1 871- 1 872. Bouleiceras nitescens
(Boule et Thévenin).

1 873.
( c
/ c

1
1
,

1876-1877. Leioceras opalinu11l Quenstedt 1873-1875. Ludwigia murchisollae

(d'après BUCKMANN). Sowerby.

18 79.

,
- ,

1880.
1878-1880. Oppelia subradiata Sowerby -- 1883_
(d'après n'ORBIGNY). 1881. 1882.
Œcotraustes
1881-1882. Oppelia aspidoides macrotelus
(OPPEL). OppeL

Harpoceras: côtes en forme de faux (Harpoceras ser-

pelltinurn, H. falcifer: Toarcien). [1861-1863]
Grarnmoceras: côtes fortes et serrées, coquilles à bord
ventral tranchant (carène pleine) dans le prolongement
des flancs (Pliensbachien - Bajocien inférieur) (Grammo-
ceras striatulum: Toarcien). [1864-1865]
Sonniniidés. Une carène généralement creuse, des
côtes assez fortes, des tubercules marginaux.
SOllllinia (S. sowerbyi: Bajocien). Erycites (Bajocien
inférieur) : côtes trifurquées, tour à section ovale. Bou-
leiceras définit une province (canal de Mozambique,
Arabie). [1 866~I 872]
Graphocératidés. Carène creuse ; section lenticulaire.
Ludwigia (L murchisonœ: Bajocien inférieur) : carène
faible, côtes rebroussées au milieu des flancs, espèce
d'allure assez variable. Leioceras (L. opalinum: Bajocien
inférieur) : coquille très embrassante, côtes falciformes
qui s'estompent chez l'adulte. [1873-1877]
Paléont. Stratigr.
OPPÉLIACÉS
Pour certains auteurs, les Oppéliacés semblent provenir
des Sonniniidés, mais tout le monde n'est pas d'accord.
Oppellidés. Ammonites à forme d'Harpoceras, mais
à cloison bien différente. Oppelia: section ogivale, maxi-
mum d'épaisseur près de l'ombilic, parfois à carène
tranchante. Aptychus double à côtes longitudinales
(Bajocien supérieur - Bathonien inférieur). (Oppelia subra-
diata : Bajocien supérieur; Oppelia aspidoides, Bathonien) :
côtes principales peu visibles, côtes intercalaires externes.
Les Œcotraustes, de plus petite taille, à ouverture réfractée
et portant des apophyses jugales spatulées sont parfois
considérés comme les mâles d'autres Oppeliidés.
[1878-1883]
Creniceras (C. renggeri): carène crénelée (Oxfordien
inférieur). Streblites, Taramelliceras, Semiformiceras.
[1 884- 1 889]
19
 •

,
270 LA VIE AU JURASSIQUE

885. Streblites
1
892. Cadomites humphriesi
1

tenuilobatus OppeL (Sowerby) (d'après P. FALLOT).

1888. 1889.
1888-1889. Semiformiceras 1890. 18 91.
semiforme Oppel.
1 890- 1 891. Stephanoceras humphriesi-
anum (Sowerby).

( 892.
1
Cadomites
deslongchampsi
d'Orbigny. 19 00 .
Sphaeroceras brollgniarti Sowerby.
1886. 1887.
1 886- 1 887. Taramelliceras
trachynotum OppeL

-, ,
\

1884.
Creniceras
renggerl
OppeL l 895. l 893.
1893-1895. Teloceras blagdeni Sowerby (d'après K. WEISERT).

STÉPHANOCÉRATACÉS

Proviennent des Harpocératacés, au Bajocien inférieur.

1896-1898. Dominent au Bajocien. Formes évolutes à croissance
Gtoites sauzei lente. Côtes ombilicales fortes qui aboutissent à des tuber-
d'Orbigny. cules d'où partent des côtes plus fines, passant sur la
région ventrale.
Stéphanocératidés. Stephanoceras (St. humphriesia-
num) : apophyses jugales spatulées (Bajocien supérieur).
Cadomites (Bajocien supérieur: Bathonien inférieur).
1 (Cadomites deslongchampsi : Bajocien supérieur) : ornemen-
1
1
tation plus fine. On interprète certaines formes comme
1
1 des mâles et des femelles. Teloceras. [1893-1895]
1
1 Au voisinage Otoites (Bajocien moyen). [1896-1898]
1
1

En outre, parmi les Stéphanocératacés, types offrant

des troubles: par exemple, Sphœroceras qui est globuleux,
~------ ------------ ------ petit et présente une constriction terminale (le dernier
tour se rétrécit) (Sphœroceras brongniarti: Bajocien
inférieur). [1899-1900]

•
 FAUNE MARINE

o 0

19°3.
Kamptocephalites 1904. 19°5. 19 0 6.
kamptus l 9S4-1 906. Kosmoceras ornatu·1Il Quenstedt
(Buckman). (d'après R. DOUVILLÉ).

19°1. l 902. 19 11 - 1 9 12. 1

1
Quenstedtoceras 1
19°1 -1902. Macrocephalites macrocephalus lamberti 1
(von Schlotheim) (d'après ZITTEL). Sowerbv 1
1
(d'après 1 ~

BUCKMAN).
l 911. 1 <)12.

19°7.
Spinikosmoceras 19°9. l 90S. l 910.
acutistriatum
Buckman. l 90S-1 910. Cardioceras cordatum Sowerby (d'après Paleont%gia Universalis).

Macrocéphalitidés. Coquille embrassante et globu-

leuse, côtes flexueuses fasciculées, passant sur la région
ventrale. Macrocephalites (M. macrocephalus).~ ombilic
petit, côtes plusieurs fois bifurquées (Callovien inférieur) :
grande répartition géographique. Kamptocephalites.
[1 °91-1 903]
Kosmocératidés. Interruption ventrale des côtes qui
sont symétriques de part et d'autre de cette interruption
et infléchies en arrière. Tubercules ombilicaux et latéraux.
Kosmoceras (Cal1ovien moyen), Kosmoceras ornatum,
Kosmoceras jason: Europe centrale et orientale. Spini-
kosmoceras. [1 904- 1 9°7]
l 913. l 914.
Cardiocératidés. Section cordiforme, et carène den-
telée. Cardioceras (Oxfordien) : tour à section cordée
(en cœur), côtes tranchantes (Cardioceras cordatum:
Oxfordien inférieur). Quensdtedtoceras (Callovien supé- 1
1
rieur - Oxfordien inférieur) : pas de carène. Spire embras- 1
1
sante, tour élevée. (Quensdtedtoceras mariœ: Oxfordien 1
1
inférieur, Quensdtedtoceras lamberti : Callovien supérieur) : 1
genre surtout boréal mais assez répandu en Europe. 1

Erymnoceras: coquille assez embrassante, tubercules

périombilicaux allongés donnant chacun 2 ou 3 côtes
épaisses passant sur la région ventrale; tour surbaissé.
(Erymnoceras coronatum : Callovien). [19°8-1915]

SPIROCÉRATACÉS. - Groupe comprenant surtout des

l 915.
déroulés. Spirocératidés (Bajocien supérieur - Callovien
dans la zone téthysienne d'Europe). Strenoceras (Bajocien 1913-1195. Erymnoceras coronatum d'Orbigny.
 •

LA VIE AU JURASSIQUE

, , ,
,, "

,
•
•
19 26 .

1 924-1 926.
Parkinsonia parkinsoni Sowerby
(d'après BUCKMAN).

192 4. 19 20 .

,
1
•
1

,,
1

1 1921.
,
1
1 1 919-1 921.
Spiroceras bifllrcaturn Quenstedt.
•
19 2 9. 19 2 7. 1928 .
1927-1929. Garantiana garantiana (d'Orbigny).

,
1
•,
,

~
1 923. .
Parapatoceras
1
calloviense 19 22 .
• 1916. 19 1 7. 1918. 1930. 1931. (d'Orbigny) Apsorroceras'
1916-1917. Strenoceras niortense d'Orbigny. 1 930-1 931.Ebrayiceras baculatum
(d'après R. DOUVILLÉ). ocellaturn Buckman. (Quenstedt).

,
1
1
1
1
1

1934·

bifurquées interrompues par un sillon sur la région

1 932. 1 933.
1932-1934. Reineckeia anceps Zieten (d'après D'ORBIGNY).
supérieur - Bathonien), forme enroulée. Spiroceras (id.)
à spire disjointe. Apsorroceras (Bajocien supérieur), forme
droite. Parapatoceras (Callovien) spire lâche puis dé-
roulée. [1 9'16-1 923]
PÉRISPHINCTACÉS
Parkinsoniidés (Bajocien - Bathonien moyen), déri-
vent d'une origine commune avec les Cœlocératidés.
Coquille peu embrassante à croissance lente. Côtes
ventrale, et alternant de chaque côté. Parkinsonia (Par-
kinsonia parkinsoni: Bajocien supérieur). Garantiana
(G. garantiana : Bajocien supérieur) : coquille peu embras-
sante, côtes nombreuses et bifurquées, interrompues
sur la région ventrale. [1924-1929]
Morphoceratidés. Ebrayiceras (Bathonien inférieur).
Hybonoticeras.' [1930-1931]
Reineckeidés (Bathonien supérieur - Callovien moyen) :
coquille évolute. Tubercules ombilicaux d'où partent
des faisceaux de côtes, interrompues sur la région ventrale.
Famille téthysienne. Reineckeia (R. anceps): Callovien.
[193 2 - 1 934]
Périsphinctidés (Bajocien supérieur - Portlandien) :
groupe immense comprenant plus de 300 espèces, et
peut-être d'origine polyphylétique. Coquille très évolute.
Côtes bi- ou polyfurquées. Ni sillon ni carène, mais des
 ,
•
• •

FAUNE MAR/NE

,
,,
,
,,
,
1

1935· 193 6. 1937·

1935-1937, Zigzagieeras zigzag (d'Orbigny).
l 938. l 939. 194°·
Perisphinetes (Bipliees) tiziani
l 938-1939. Perisphinetes plieatilis Oppel.
, Waagen.
1
1
1
1
1
1
1

•
1
1
1
1

1943· 1944· 1
1
1943-1944. Dorsoplanites dorsoplanus Michelin. 1
1

1941. 194 2 .
l 94 1- l 942. Perisphinctes martelli Oppel.
1
,
,1
1

1
1

••
1948 . 1949· l 950.
1948-1950. Proplanulites kœnigi (Sowerby) (d'après NEUMAYR).

1945· 1946 .
constrictions. Zigzagieeras (Z. zigzag) (Bathonien infé-
rieur) : section subquadrangulaire, côtes primaires espacées,
d'abord radiales, puis brusquement infiééhies vers l'avant
et donnant des côtes secondaires qui passent sur la région
ventrale. Perisphinetes (Oxfordien); Gravesia (G. grave-
siana) (Kiméridgien moyen - Portlandien inférieur) : glo- 1947·
buleuse, gros tubercules ombilicaux d'où partent des 1945- 1 947. Gravesia gravesi (d'Orbigny).
côtes bi- ou trifurquées passant sur la région ventrale.
Virgatites (Volgien) province boréale : coquille assez
embrassante, tour à sectin ovale, faisceaux de côtes. ,,
Dorsoplanites (Kimeridgien supérieur - Portlandien), ,
Pavlovia. Proplanulites (Callovien: Oxfordien inférieur). ,~
,
Subplanites, Peetinatites, Zaraiskites, Anavirgatites, Tita- ,
nites, Epivirgatites, Virgatosphinctes, Aulaeostephanus, Pie-
tonia, Rasenia. [1935-1953]
1
1
Apparition des Berriasellidés avec Berriasella et Ria-
sanites qui continuent au Crétacé et des Craspeditidés 1953·
avec Craspedites, également crétacé.
Aspidocératidés. Premiers tours pourvus de côtes, 1951-1953. Virgatites
tandis que les tours adultes portent des tubercules. Partie virgatus de Buch
ventrale large et sans carène. PeItoeeras (P. athleta) 1951. l 952. (d'après D'ORBIGNY).
274 LA VIE AU JURASSIQUE

,
,,
1960.

1 954. 1 955. 195 6 .

1954- 1 95 6 . Peltoeeras athleta d'Orbigny.

1 962. -
1 960-1962. Gregoryeeras
transversarium (Oppel).

1 959.

1957-1959. Aspidoeeras aeanthieum Oppel

(d'après NEUMAYR).

1957· 1 958. (Callovien) : largement ombiliqué. Tours quadrangulaires,

fortes côtes. Grande extension géographique. Aspidoceras
(Kiméridgien - Tithonique) : coquille évolute; orne-
mentation faible; côtes larges et espacées. Grande exten-
sion géographique. Gregoryceras. [1954- 1 9 62 ]

Céphalopodes dibranchiaux (= coleoïdes)

_____ première cloison •
\loge initiale BELEMNOïDES
----'1 (= protoeonqlle)
__ siphon Connus depuis le Carbonifère (p. 159) peut-être même
1carène le Devonien (p. 135).
- -- Ilalêro-ventrale
-- carène collatêrale
La coquille des Belemnoïdes, interne, se compose de
trois parties: le rostre, le phragmocone et le proostracum.
[19 6 3]
cloisons = Phragmocone. C'est la coquille cloisonnée de tous
sept es les Céphalopodes. Ses parois externes constituent la cono-
o thèque, ses cloisons sont aussi nommées septes. Le siphon
_.conothèque _
964. Chitinoteuthis
1
est marginal.
(d'après MÜLLER-SToLL). Rostre. - Formation en calcite, spéciale aux Cépha-
__ proloconque lopodes Dibranchiaux Décapodes, et qui coiffe l'extrémité •

1
distale, postérieure, du phragmocone. Sa partie antérieure
••• •
• présente un creux, l'alvéole (conus). Parois le rostre se
\ ,\
prolonge par un tube, l'épirostre.
.."
· . d
"

'.··· .....
"• 1/

,
Proostracum. Formation en aragonite, spéciale aux
-,
•
"~
.•. Dibranchiaux Décapodes et qui prolonge dorsalement
· •,•
•

•
la conothèque. Il représente en somme la loge d'habitation
• •

,
••, -• des Tétrabranchiaux à coquille externe; mais il est plus
mince parce que la coquille des Dibranchiaux est interne.
-•
• On peut y distinguer la plaque médiane, les plaques laté-
rales (champs hyperboliques) et la zone latérale.
Ajoutons que, comme dans presque toutes les coquilles
1 965. N annobelus aeutus de Mollusques, un périostracum, externe, composé d'une
Miller.
substance organique, la conchyoline, constitue la couche
la plus externe de la coquille, qu'elle recouvre comme
1963. Schéma d'une coquille de Bélemnoïde. d'une housse.

•
•
,

FAUNE MARINE 275

.
,•• ,
"
------ angle dorsal
", "
, ,
·- o'
.' •,
, :\ ' , . angle ventral
, 1 1 1
• • • 1
• • • 1 , 1 1
• 1 1
'1 _- machoires • 1 1
, 1
1 1
----œil 1 1
1 1
"" carti/age , 1
cephalique 1
,
1
1
1 1
1 1
1 1
1 _L proostracum
1 1 , 1
"

1 1
1 1
1 1
1 1
___ poche ;;i 1 1
encre "'@
1\ 1 1

•
o 1
1
1
1
1 1
l ,
l ,
1 972. Voltzia 1 1
,
1
palmeri Schevill. 1 1
, 1 1
1
J 1
,, ,,, 1 + -
,, r
.--nageolre , ,, 1
, 1 1
\ ,
19 69. 1 -. • •
......... ", 1 J 1
1968. Cylindroteuthis
, •

'. ' ••• ' 1

.. -,
0

1 : -- -- sac palléal
Hibolites
·':'"....•
\

pUZOSt •, 1 1
semihastatlls d'Orbigny. 1 973. Plesioteuthis prisca •
• 1 1
Quenstedt. Rüppel. .' 1 1
.\::
"
.
. , 1
mllscle --- ....,. 1
palléal "
1

.. "" .1"~ 11.i

ùlsertioll
Aulacocératidés. Cette famille, déjà représentée au • •• du muscle
•
•
19 6 7. ~ 1 1
l, : ------ palléal
Penruen et au Trias, se prolonge dans le Lias avec les M egateuthis 1~ ~
derniers Ausseites. _ gigantea L.: . . ----- conot h'eque
~.-"
,'Of,
Schlotheim. ,.,
H
Chitinoteuthidés. (Lias d'Europe, Époque actuelle) : ,.,1.".
groupe à phragmocône d'Aulacocératidé mais rostre
chitineux orné de crêtes longitudinales. [1 964J
..
:"
~i
•
Belelnnitidés. Développement du rostre formé de ; - ----- rostre
•
calcite fibreuse. Phragmocone à chambres nombreuses
• •
et etroltes.
Nannobelus (Sinémurien), Nannobelus acutus: rostre 196 6 .
Passaloteuthis 1 970. 1 97 I.
petit, coniqùe, section ovale ou triangulaire, pas de
paxillosus 197°-1971. Xiphoteuthis elongata
sillons latéraux apicaux. Passaloteuthis· (Lias moyen), Schlotheim. (de la Bèche).
Passaloteuthis paxillosus : rostre plus ou moins cylindrique;
2 sillons dorso-latéraux ; alvéole pouvant atteindre 2/5
de la longueur. Megateuthis (Jurassique moyen), M.
gigantea : rostre atteignant 40 cm, à section ovale; sillons
• dorso-latéraux, latéro-ventraux souvent. Hibolites •(Bajo- SÉPIOïoES
cien - Néocomien) : rostre en lancette, sillon ventral,
alvéole = 1/4 de la longueur du rostre, fente alvéolaire. Dérivent des précédents.
Il semble qu'Acantotheuthis dont on connaît les parties Sepiidés. Interprétation de la coquille controversée.
molles, avec des bras pourvus de crochets dans le calcaire
Voltzia (à ne pas confondre avec le conifère du Permo-
lithographique de Bavière, soit un Hibolites. Cylindro-
Trias). Oxfordien supérieur de Cuba. Rostre inconnu.
teuthis (Bajocien - Oxfordien) : province boréale. Rostre
Phragmocone épaissi, moins que chez la Seiche. [1 972J
à sillon ventral développé. [1965-1 969J
Belemnoteuthidés (connus au Trias par Phragmoteuthis).
Coquille interne à proostracum bien développé, mais TEUTHoïoES
très mince. Rostre tendant à se réduire à une fine cou-
verture calcaire du phragmocône. Belemnoteuthis' (surtout Viennent aussi des Belernnoïdes.
Jurassique supérieur, mais connu du Trias au Crétacé Ressemblent aux Calmars. Très homogènes. Tous
supérieur). Parties molles conservées : tête avec les yeux, nectoniques, atteignent une grande taille. Réduction de
entonnoir, muscle palléal, poche à encre, les bras avec la coquille: phragmocône rudimentaire sans septa
2 rangées de crochets. Xipho ten this. [1970-197 1J (= conus = alvéole) ; rostre à peine indiqué ou inexis-

•
 \

LA VIE AU JURASSIQUE

bras
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..... .. - - - rachis

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••• • •....
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•
---- __ . _ médiane _. plaque latérale
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•
•••,
••
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,
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"
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,,' " . asymp-
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"
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, tote
"'::':', lntérale
1 1977. Trachyteuthis hastiformis Rüppel , "'::':'.
(d'après NAEF). " •
,

, "
"
,",,' "
- paroi
bord ,,'
.
'",
ventral llageOl.re latérale
.: du conus
"
•• du
, conus

' .. ,".
" . :..... _ _ _ _ _ _ _ C01HiS

1974. Geopeltis emarginata Voltz 1 979. Paleololigo oblonga

(d'après NAEF). Wagner.
1976. Leptoteuthis gigas
Meyer (d'après AEF).

tant; développement du proostracum (= plume) qui

est de moins en moins calcifié.

1°PROTOTEUTHOIDEA à plume calcifiée : maximum au

•
Lias supérieur.

\
,
Plésioteuthidés. (Lias - Crétacé supérieur) : plume
bien calcifiée; conus bien formé; nageoires très courtes,
/, \:
~\"JI\
,,0,
situées très en arrière. [1973]
,. . Géopeltidés. (Lias - Portlandien inférieur - Sénonien ?).
(;In~) Conus grand. [1974]
IrW/J
..,"'%//.... Loligosepiidés (Lias supérieur). [1975]
if
.' •
,

Leptoteuthidés (Portlandien inférieur - Cénomanien).

Nageoires très en arrière (Leptoteuthis: 52 cm de long,
1975· dont 30 pour la plume). [1976]
J,oligosepia aalensis
Zieten (d'après NAEF). Lioteuthidés (Lias).

2° MESOTEUTHOIDEA plume moins calcifiée.

Trachyteuthidés (Calcaire lithographique de Bavière).
[1977]
Teudopsidés (Lias supérieur). [197 8]
Palreololiginidés du Portlandien (calcaire lithogra-
phique de Solnhofen) au Sénonien. [1979]

1978. Teudopsis (d'après AEF).

BRYOZOAIRES
..
1 980. Stomatopora Il Y a toujours des Cyclostomes qui, ayant presque
dichotoma Lamouroux disparu au Trias, repartent au Jurassique. Stomatopora.
(d'après ZITTEL). [19 8o]
 FAUNE MARINE 277

198 5.
1 984. Rhynchonella Rhynchonella
concinna (Sowerby). loxia Fischer.
198 r. Acanthothyris
spinosa Schlotheim,
1981-1983. Rhynchonella decorata von Schlotheim.

cloison transverse
, plaque deltidiale
, <-r.'" .dent
• •
• •

--.. .:..-- "lames dentales fossette .--processus cardinal

cardina.le ;-"~-.~--~::~: "Iateau cardinal
...... <2:-

_bourrelets
". --cruras
,.' " internes ," --- .P---
••
• .,"

••
••
••
bourre/et
fovéa/
1 988. Spiriferina rostrata Sowerby
(d'après DAVIDSON).
1986. Valve pédonculaire. 1987. Valve brachiale.
1986-1987. Rhynchonellina (d'après G. DUBAR).

Il faut noter l'apparition des Cheilostomes que l'on

rattache avec doute aux Cryptostomes, à peu près incon-
nus au Trias.
Différenciation des zoécies : ovicelles (cavités d'incu-
bation), aviculaires (adaptés à la préhension), vibracu-
laires (fouets); et d'opercules mobiles. Forme définie
des colonies. (Voir fig. 2489 bis p. 333). 1 991. Spiriferina
Au Jurassique moyen, apparaissent probablement les muensteri Davidson.
Anasca, sans le sac compensateur capable de prendre la
place du zooïde lors de l'extrusion de celui-ci.
•

/1 ' •
---_. \\ , \
BRACHIOPODES 1992. Terebratula 1/ , ,
\
phillipsi Morris. i r 1 )

La plupart des Brachiopodes du Jurassique sont ras- \ \ •

-- /
semblés en « nids» ou en bancs, selon des modalités qui \ '.
\
dépendent des faciès. Ils sont peu variés (beaucoup moins ... - -•

qu'au Paléozoïque), et, en outre, présentent des cas

-
fréquents d'homéomorphie (= permutation ornementale
1 989. Spirijerina alpina
entre 2 phylums). Oppel.
- -
IfélicoJophides \
-.../h
Rhynchonellidés. Acanthothyris (Bajocien - Oxfordien) :
surface épineuse, plaques dentales très développées, 1/1
11 \ .- :/1 ' , . - .....
,
delthyrium ouvert (Acanthothyris spinosa: Bajocien).
Rhynchonella: foramen au-dessous du crochet. Plaques
\,' ~--~ /
,

dentales; septum, médian à la brachiale. Crura recourbés.

Coquille ornée de côtes. Sinus accentué (Rhynchonella ~~~~
'-~
decorata: Bathonien ; Rhynchonella loxia: Portlandien).
Rhynchonellina (Trias supérieur - Lias inférieur) : fora-
men triangulaire. Très longs crura; fortes plaques dentales. 1993. Terebratula 199 0 . Spiriferina tumida
Coquille lisse (Alpes, Maroc). [1981-1987] moravica Glocker. von Buch.

•

1994·
1 994-1995. Dictyothyris coarctata Parkinson.
Il 999. H esperithyris
1 998. Terebratula
termieri G. Dubar.
2 003. Zeilleria tenuiplicata
Dubar. (moule interne
montrant le septum
de la valve brachiale).
2 007. Pterophloios emmrichi
Gümbel (RHÉTIEN).
2008 a. Eudesella mayalis
Deslonchamps. .
LA VIE AU JURASSIQUE
1995· - - 2005. Eudesia
cardium Lamarck.
1 996. Pygope janitor Pictet. 1997. Pygope diphya
Colonna. A droite, le test
ôté laisse voir, sur le mou-
lage, la vascularisation
interne.
•
,1
renieri Dubar. 2000. Zeilleria - --
numismalis Lamarck. 2001.
Zelleria digona 2002. Zeilleria
Sowerby. tenuiplicata Dubar.
Spiriférinidés. Spiriferina est le dernier genre à
posséder un brachidium spiralé. Il monte jusque dans le
Toarcien. Ligne cardinale courbe. Trois groupes : Spiri-
ferina muensteri à côtes fortes; Spiriferina tumida à coquille
faiblement costulée; Spiriferina alpina à coquille lisse.
2 004. Crochet de la valve
pédonculaire de Zeilleria L'aire de répartition du genre va en se restr~ignant
depuis le Primaire jusqu'au Lias supérieur : Argentine,
tenuiplicata montrant les
lames dentales. Europe Occidentale, Afrique du Nord, Arabie, Éthiopie,
• Madagascar. [1988-1991]
Taeni%phides
Térébratulidés. Terebratula (Terebratula phillipsi:
Bajocien; Terebratula moravica, Portlandien). Dictyo-.
thyris (Jurassique moyen et supérieur) : ornementation.
2006. réticulée (Dictyothyris coarctata: Bathonien - Oxfordien
Crochets usés inférieur). Pygope : coquille dont les côtés forment 2 lobes ,
d'Eudesia cardium. chez le jeune, lobes qui se soudent par leur bord distal,
délimitant un orifice et laissant une suture très visible entre
eux (P. aspasia : Lias; P. janitor et diphya : Portlandien).
Térébratules multiplissées : Lias marocain et portugais.
[1 992- 1 999]
Zeilleriidés. Zeilleria (Jurassique) : grandes plaques
dentales, un septum médian à la valve brachiale; lamelles
d'accroissement apparentes (Zeilleria mariœ: Lias;
Zeilleria numismalis: Pliensbachien; Zeilleria digona:
Bathonien; Zeilleria egena: Kimeridgien inférieur).
Eudesia: coquille ornée de côtes longitudinales depuis
le crochet. Jurassique moyen (Eudesia cardium : Bathonien).
[2000-2006]
Co//%phides
2 008 b.
Davidsonella sinuata Thécidéidés. Insertion du lophophore imprimée à
Deslongchamps. l'intérieur de la brachiale comme chez les Oldhaminidés.
 FAUNE MARINE 279

2010. Isocrinus nicoleti

Desor.
2009. Pentacrinus dargniesi
Terquem et Jourdy (Bajocien).

Valve pédonculaire creuse (marsupium abritant les larves

chez les formes actuelles).
Pterophloios : Rhétien; plusieurs genres dans le Toarcien
normand (Eudesella, Davidsonella). [2007-2008]

ÉCHINODERMES 201 4. Saccocoma tenella Goldfuss (d'après JAEKEL).

Crinoïdes
•
Ils sont très abondants au Jurassique et ont contribué
à former des calcaires zoogènes, par exemple les calcaires
à entroques particulièrement développés au Dogger. X 0,41
Pentacrinidés. Pentacrinus (Trias - Actuel) : pouvait Millericrinus
2 013.
atteindre 17 mètres. Tige longue, formée d'articles pen- milleri von Schlotheim
tagonaux dont les facettes articulaires ressemblent à des (d'après DE LORIOL).
pétales striés; calice petit, dicyclique. Bras très longs
et très ramifiés portant des pinnules (Pentacrinus basal-
tiformis, Pentacrinus tuberculatus: Sinémurien). Au voisi-
nage Isocrinlls. (Trias - Miocène). [2009-2010]
Comatulidés. (Lias -Actuel) : c'est la famille à laquelle
appartient la Comatule. Palceocomaster. Bathottien. [2011]
Apiocrinus: tige formée d'articles cylindriques. Calice
énorme en forme de poire: 5 grandes basales, 1 à 3 cycles
2011. Palaeocomaster
de 5 radiales, brachiales. Bras courts, bifurqués, munis
schlumbergeri
de longues pinnules. (Apiocrinus parkinsoni: Bathonien). de Loriol.
[2012]
Millericrinus: tige portant des épines chez plusieurs
espèces; calice, ayant 5 infrabasales rudimentaires (sur
la centra-dorsale); bras une seule fois ramifiés. [2013]
;:5. - ,
r-....~
Saccocoma : petit Crinoïde dont le calice montre une
plaque centro-dorsale, 5 radiales d'où partent 5 bras
qui se bifurquent aussitôt. J aekel pense que ces bras étaient ..1.
nageurs, donc que ces animaux étaient pélagiques, flottant
en énormes essaims dans les eaux calmes de Solnhofen et
•
d'Eichstadt. [2014]
Eugeniacrinus : forme épaisse à tige courte et racine ,
encroûtante. Jurassique supérieur - Crétacé inférieur. 1
[2 01 5]
• .
Échinides 2 OIS. Eugeniacrinites caryophyllatus
2012. Apiocrinus (von Schlotheim)
. Au Paléozoïque et au Trias, les Échinides étaient parkinsoni (d'après JAEKEL et UBAGHS) •
tous des Réguliers. L'ouverture buccale est centrale et von Schlotheim. A gauche, calice fermé,
ronde : ce sont des Holostomes . Calice .isolé. à droite, calice épanoui.

•
280 LA VIE AU JURASSIQUE

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épiphyse
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1 2018. Couronne.
pièce de
soutien
2018-2019. Paracidaris fiorigemma
Phillips. 2 020.radiole
de Cidaris
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glandifera
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•
Coupe
d'une
J'une dent.
dent. .' •
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2017. Élément de '

2
2016. Élément de mâchoire machoire stirodonte
aulodonte (Chaetodiadema (Salenia actuel) . N •
actuel). • • II
•
•
(d'après MORTENSEN ln CUÉNOT) .
3 2 022 a. Fragement
de ·couronne.
2021. 2022 a-2 022 b. Eodiadema
Palaeopedina globulus. lacostei Lambert. 2022 b.
Radiole.

phores situées à la face interne des dernières plaques

coronales (basicoronales). [zoI6-z 017]

Acrosalenia
2 023.
Z 024.Péristome
hemicidaroides Dogger
(d'après WRIGHT).
, ,
ECHINIDES REGULIERS
Au Jurassique il y a toujours des Échinides Réguliers,
qui continueront jusqu'à l'époque actuelle. Mais ceux-ci
peuvent être classés en plusieurs groupes.
L'un des éléments principaux de la classification des
formes actuelles (Jackson) est l'appareil masticateur.
Cet appareil (lanterne d'Aristote) est composé de 40 pièces
calcaires. Il est formé par 5 pyramides à section triangulaire,
chacune constituée par deux demi-pyramides ou maxil-
laires. Chaque pyramide sert de guide à une dent longue et
pointue. Il y a donc 5 dents disposées en cercle autour de
la bouche. La pointe de la dent est au sommet de la pyra-
mide. Sa base ou plume est visible par une échancrure
dont les bords sont constitués par les épiphyses, qui ne sont
autres que les parties hautes des maxillaires. Il y a en tout
10 épiphyses. Les épiphyses peuvent être séparées ou
jointives et donner alors un arc épiphysaire (chez les
Glyphostomes). Deux mâchoires contigues sont réunies
par une pièce intercalaire horizontale (rotule). Chez les
Cidaroïdes, il y a en outre une pièce en y (compas). Les
dents sont à croissance continue, comme les incisives
des Rongeurs. Grâce aux muscles, les dents peuvent
s'écarter, se rapprocher, saillir, mordre, gratter et broyer.
L'ensemble de la lanterne s'articule sur une ceinture
pérignathique formée par des lames ou apophyses myo-
CIDAROÏDES. - Périprocte au centre de l'appareil
d'Aerosalenia. apical. Péristome holostome subdivisé, comme la cou-
ronne, en ambulacres et interambulacres (Carbonifère-
Époque actuelle).
Cidaridés. Cidaris (Trias - Époque actuelle) : plaques
ambulacraires toutes pareilles, tubercules lisses, pores
séparés et unisériés. Faciès récifal. Paracidaris fiorigemma
(Oxfordien supérieur). Cidaris glandifera (Portlandien).
[z 018-z ozo]
GLYPHOSTOMES. - Apparus au Rhétien, ce sont des
Échinides réguliers,' mais dont l'ouverture buccale a son
bord échancré par 10 scissures branchiales. On. les sub-
divise en trois groupes d'après les caractères de l'appareil
masticateur (lanterne d'Aristote).
AULonONTES. - Comme les Cidaroïdes, ils ont des
dents cannelées.
Pédinidés (Rhétien - Époque actuelle). Tubercules
perforés non crénelés (Palaeopedina, Hettangien). [20Z1]
Diadematidés (Lias - Époque actuelle) : thèque parfois
flexible à plaques imbriquées. Tubercules perforés,
crénelés ou non. Radioles creux. (Eodiadema, Lias).
[20ZZ]
STIROnONTES. - Les dents sont seulement carénées.
Épiphyses basses et non jointives.
Acrosalénidés (Hettangien - Sénonien). Tubercules
perforés et crénelés. Ambulacres droits; interambulacres
dont les tubercules principaux peuvent s'effacer plus
ou moins sur la face apicale. Régularité imparfaite: déca-
•
FAUNE MARINE 281

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Appareil \2
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Stomechinus
'3 bigranularis.
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2025·
III
Acrosalenia decorata 2026. Hemicidaris crenularis
Haime. Appareil apical. (Lamarck).

lage de l'anus et du périprocte vers l'arrière de l'appareil

apical dont le centre est occupé par des plaques (Acro-
salenia, Dogger - Crétacé). Faciès vaseux. [2023-2025]
Salénidés (Kiméridgien inférieur - Époque actuelle).
Tubercules crénelés mais imperforés (Hyposalenia:
Kiméridgien inférieur, Sénonien). 2027·
Hemicidaridés (Hettangien - Cénomanien). Tubercu- ambulacre de
Pseudodiadema
les perforés et crénelés, Aires ambulacraires larges avec neglectum
gros tubercules au-dessous de l'ambitus, étroites avec Thurmann. 2 028. Face apicale.
petits tubercules au-dessus. Périprocte central ou légè-
rement excentré, sans plaque suranale (Hemicidaris:
Bajocien - Cénomanien). [2026]
Pseudodiadématidés (Pliensbachien - Turonien). Aires
ambulacraires de largeur et ornementation uniformes. 2029·
Légère migration de l'anus dans le plan de symétrie. Fragment
Pseudodiadema (Rhétien - Aptien) ; Polydiadema (Oxfor- de la
couronne.
dien supérieur - Cénomanien); Diplopodia (Rhétien-
Cénomanien). [2027] 2028-2029. Stomechinus bigranularis Lamarck (d'après WRIGHT).
Phyrnosomatidés (Pliensbachien - Époque actuelle).
Tubercules crénelés, imperforés. Périprocte tendant à
déformer la région apicale. Phymosoma (Oxfordien-
Éocène).
1
Stomopneustidés. (Pliensbachien supérieur - Époque V ............. 1
r---<
actuelle). Tubercules imperforés, non crénelés. Ambula-
craires composées. Stomechinus (Pliensbachien supérieur -
Néocomien) : Stomechinus bigranularis (Bajocien). Faciès
vaseux. [2028-2030]
IV
Arbaciidés. (Bathonien - Époque actuelle). Plaques
fortement soudées entre elles. Tubercules imperforés
et lisses. Test granuleux. Périprocte couvert de 4 ou 4 3
5 valves. Glypticus (Callovien - Portlandien) : granula-
tions confluant en un réseau (Glypticus 'hieroglyphicus, 2°31. Appareil apical.
Oxfordien supérieur). Faciès récifal. [2031-2032]
2 °31-2 °32.
Glypticus hieroglyphicus
CAMARODONTES. - Dents carénées mais épiphyses 2°32. Zone
Goldfuss.
élevées et soudées en arceaux. interambulacraire.
Orthopsidés (Pliensbachien supérieur - Sénonien).
Seule famille Camarodonte représentée au Jurassique.
Tubercules perforés, non crénelés. Orthopsis (Bathonien - Les Hémicidaridés ont donné naissance, au Rhétien,
Sénonien). aux Pseudodiadématidés dont le périprocte se déplace
légèrement dans le plan de syrriétrie dit spatangien (plan
ÉCHINIDES IRRÉGULIERS de Lovén, marqué par l'ambulacre l et l'interambulacre 3)
sans toutefois quitter l'appareil apical.
L'anus est situé hors de l'appareil apical (exocycle). Les Pedinidés, réguliers, ont donné naissance :
Au Jurassique plusieurs familles d'Oursins réguliers
offrent un déplacement du périprocte par rapport à l'appa- 1° Aux HOLECTYPOÏDES : les Pygastéridés où le péri-
reil apical. - procte touche l'appareil apical et les Holectypidés (peut-
•

•
 LA VIE AU JURASSIQUE

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w il 2 °39,
2 038-2 039. Holectypus hernisphaericus Agassiz.

3 D'autres genres de cette famille ont un penprocte

, '

2°33. Face apicale. 2 034. Appareil apica!. marginal pouvant même être infère.

2 °33-2 034. Hyboclypus gibberulus Agassiz, Les SPATANGUES, issus des mêmes Galéropygidés,
apparaissent au Lias avec les Disastéridés (Lias - Néoco-
1 mien) dont le système apical est disloqué (bivium (4-3)
v l et trivium (1-2-5) réunis par des plaquescaténales (= inter-
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calaires); périprocte souvent dans le bivium, parfois
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DIFFÉRENCIATION DES PORES AMBULACRAIRES. - Les'

3 pores ambulacraires livrent passage aux podia, expansions.
du système aquifère, ayant des possibilités diverses.
Chez les Oursins réguliers, le type primitif de podion
est terminé par une ventouse et sert d'organe de fixation
et de locomotion. En outre, comme chez tous les Echino-
dermes, il s'y produit des échanges osmotiques avec l'eau
2°35. Pygaster ornatus J. Buckman de mer, donc une sorte de respiration. On observe chez
(l'appareil apical manque et son em- un grand nombre de Réguliers un début de spécialisation:
placement conflue avec le périprocte). 20 36 . Pygaster urnbrella à la face orale, inférieure, les podia sont surtout locomoteurs
Agassiz et fixateurs, tandis qu'à la face aborale ils deviennent
(d'après COTTEAU). surtout respiratoires et tendent à s'allonger et à perdre
leur ventouse (Arbacia, Diadema).
Chez les Oursins irréguliers, qui vivent plus ou moins
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enfouis dans le sable, on distingue: 1) une région ada-
• picale pétaloide où les podia sont aplatis et tous respiratoires,
5 , ..
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," les pores s'y allongent transversalement (Clypeus, [2°43-
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.. 2 044)) ; 2) sur le reste des ambulacres, les podia sont .
II préhensiles et sensoriels; les pores sont petits et arrondis;
3 3) près du péristome, les podia sont surtout sensoriels.
Cette différenciation particulièrement poussée chez I.;s
2°4°· Oursins les plus irréguliers, leur permet d'échapper à
Holectypus depressus
Leske. l'asphyxie. Elle atteindra son maximum chez les Spa-
Appareil apical. tangues.
2°37. Holectypus depressus Leske.
Face orale (inférieure). Galéropygidés (Pliensbachien - Portlandien). Thèque
arrondie ou un peu allongée. Bouche centrale avec fentes
branchiales. Pas d'appareil masticateur, Périprocte au
contact de l'appareil apical ou entre celui-ci et l'ambitus.
être issus des Diadematidés). Le périprocte est éloigné
Ambulacres simples, légèrement pétaloïdes sur la face
de l'appareil apical, et marginal ou légèrement infère.
apicale, Hyboclypus (Bajocien - Oxfordien supérieur). Cette
famille est peut-être polyphylétique. [2 033-? 034]
2° Des Pédinidés viennent aussi les CASSIDULOïDES
sans appareil masticateur, par l'intermédiaire des Galé-
ropygidés (Lias moyen - Tithonique), encore très proches
HOLECTYPoïDES
des réguliers. Le périprocte y est placé soit au contact
de l'appareil apical, soit entre celui-ci et l'ambitus
Forme régulière, test élevé, ambulacres non pétaloïdes"
(= équateur).
Appareil masticateur et fentes branchiales en régression.
De cette famille sont issus les Echinobrissidés (Bajo-
Cinq plaques génitales.
cien - Miocène), Cassiduloïdes vrais, avec le genre
Clypeus (Bajocien - Oxfordien) : périprocte situé dans un Pygastéridés (Pliensbachien - Cénomanien). Péristome
sillon allant de l'apex au bord postérieur. pourvu de fentes branchiales et d'un appareil masticateur.
 FAUNE MARINE

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2043. Pores d'un ambulacre pétaloïde.
2045. Face apicale montrant
les ambulacres pétaloïdes. 2041. Clypeus ploti Klein.

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2046. Face orale montrant la floscelJe. o
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2045-2°46. Pygurus michelini Cotteau. o. .0
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2048. Face apicale. 0 0"
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Tubercules perforés, non crénelés. Pygaster (Pliensba-

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chien - Cénomanien). o•
[2°35-2°3 6] V 1
Holectypidés (Dogger - Sénonien). Comme les pré- 2°44. Ambulacre pétaloïde
cédents, mais avec tubercules perforés et crénelés. Holec- passant au type simple.
5 2
typus (Dogger - Néocomien). [2037-204°] 2°42-2 °44·
Clypeus trigeri Cotteau.
IV II (d'après H. et G. TERMIER).
CASSIDULOÏDES
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4 .. •• •
Ambulacres fonnant des pétales sur la face apicale; •
•• •
•
•• •
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phyllodes ambulacraires et bourrelets interambulacraires 2°49. Appareil apicaL "
formant une fioscelle à la face orale. Appareil masticateur
présent seulement chez le jeune; résorbé chez l'adulte. ., '. ..,
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•
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Echinobrissidés (Bajocien - Miocène). Quatre plaques
basales. Clypeus (Bajocien - Oxfordien supérieur). Péri-
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••
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•
•
procte situé dans un sillon allant de l'apex au bord pos-
térieur. (Clypeus ploti: Bathonien) ; Pygurus (Bajocien -
Cénomanien). Périprocte inframarginal entouré par un 2050. Ornementation.
. bourrelet du test. Faciès subrécifa1. Echinobrissus (Bajo- 2 oS!.
cien - Kiméridgien). Périprocte supère, dans un sillon 2048-2°5°. Echinobrissus Echinobrissus clunicularis
atteignant l'apex. [2°41-2°51] scutatus (Lamarck). (Llhwyd). Péristome.
1
 LA VIE AU JURASSIQUE

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Des Moulins. .'. :1. .. '

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1 2 053 a. Face apicale.
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IV' 'Il 2°54. Vue générale. 2°55. Appareil apical. 2 056. Plastron.
2 054-2 056. Proholaster auberti Gauthier (d'après DEVRIÈS).

plaques 2°53 b. Aire postérieure.

caténales
Archiaciidés (Oxfordien supérieur - Éocène). Pétale
antérieur pourvu de pores simples. Pseudopygurus (Kimé-
ridgien inférieur).

ATÉLOSTOMES SPATAl'1coïDES

4- ···C,: 3 bivium
Forme allongée, souvent cordiforme. Ambulacres
pétaloïdes sans floscelles. Bord postérieur du péristome
se différenciant progressivement en labre, formant pelle.

2°53 c. Face orale

•
montrant le plastron. PROTOSTERNES

2°53 d. Appareil 2°53 a-do Collyrites ellipticus Plaques sternales juxtaposées au labre non spécialisées
apical disloqué. Des Moulins.
Disastéridés (Toarcien - Valanginien). Forme ovale.
Appareil apical disloqué : les trois ambulacres antérieurs
forment un trivium, les deux postérieurs un bivium;
. , ils sont réunis par des plaques caténales allongées. Ambu-
eptne
--- -cephalt"que lacres non pétaloïdes, à pores normaux. Périprocte sou-
vent dans le bivium, parfois dans un sillon. Tubercules
,,, petits, perforés, crénelés. Collyrites (Bathonien - Oxfordien
supérieur). Forme rétrécie en arrière. Périprocte marginal,
,
, non contigu au bivium. Disaster (Callovien - Néocomien).
Périprocte contigu au bivium. [2 °52-2056]
Pygomalus (Lias - Oxfordien supérieur) et Proholaster
.. (Tithonique) sans plaques caténales, ovoïde;; 'ou cordi-
.. .. ••
•• formes, sont à l'origine des Amphisternes crétacés .
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. • Astéroïdes
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•

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_--- ..---",."'" ," wri ·.... ce/nture Les Astérides et les Ophiurides continuent. •
chorde / -
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,,
dorsale
,• •
,
• , VERTÉBRÉS MARINS
,, .- ' .. •
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2 0 57.
Squaloraja polyspondyla Le Jurassique étant une époque de transgression, [es
Agassiz <J Vertébrés marins sont au moins aussi abondants dans ses
(d'après DEAN). dépôts que les Vertébrés terrestres. •
 FAUNES CONTINENTALES

2058. Hybodus hauffianus (d'après Moy-THOMAS).

Nageoires
latérales

2060. Chondrosteus (d'après SMITH-WOODWARD).

L
Nageoires
dorsales
sans épines

2061. Lepidotus minor (d'après SMITH-WOODWARD).

•
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2059. Rhinobatis bllgesiacus
Thiollier (d'après Zn'TEL) .
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......
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2063, Eurypterygius burgundiœ. Reconstitution (d'après CEHMICHEN).

(En tireté: la colonne vertébrale),

2062. Leptolepis dubills (d'après SMITH-WOODWAllD).

POISSONS

Elasmobranches
Premier Esturgeon, au Lias : Chondrosteus, squelette
Apparition au Lias des CHIMÈRES (= Holocéphales) facial en régression, revêtement écailleux réduit. [2060]
mangeuses de Mollusques. Squaloraja trouvé à Lyme
Regis avait une tête prolongée par un rostre cartilagineux Les HOLOSTÉE S dominent : Lepidotus, queue à peine
et une épine pêcheuse. [2057] hétérocerque, bouche petite, écailles losangiques, dents
hémisphériques (Lias - Crétacé). [2061]
Les REQUINS continuent avec les Hybodontes et d'autres
familles qui en dérivent. Plusieurs de celles-ci apparais- Début des TÉLÉOSTÉENS (= Poissons osseux) avec
sent dans le Jurassique supérieur de Bavière et se répan- Leptolepis (Lias - Crétacé), petit (5 à 6 cm) et primitif
dront plus largement dans le Monde au Crétacé. [2058] (les corps vertébraux sont percés par la notocorde).
Apparition des RAIES avec Rhinobatis dans le J uras- [2062]
sique supérieur de Bavière et à Cerin. [2059]
REPTILES MARINS

Poissons osseux lchthyosauriens

Les CŒLACANTHES sont en régression. Connus du Trias au Crétacé, ils sont à leur maximum au
ACTINOPTERYGIENS: Chondrostéens. Jurassique.
PaUant. Stratigr. 20
 ,

286 LA VIE AU JURASSIQUE

2 064. Ophthalmosaurus ieenieus SeeJey x 2-. Les côtes abdominales n'ont pas été figurées.
25
(d'après ANDREWS).

206 5.
Ichthyosaurus (Lias supérieur) (d'après WATSON). ~::;.;:':~~4
r-, - ~

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J
x
2066.
Silhouette d'Ophthalmosall1"lls (Oxfordien) (d'après WATSON).
206 7. supérieur)

Son
Dt
An

2069. Plesiosaurus. Crâne

vu de profil (d'après GOODRlCH).
Dt : dentaire; Cor: coronoïde; San: surangulaire; An': angulaire;
Ar: articulaire ; Pmx: prémaxillaire; nar: narine; Fr: fr.on.tal; l
na? : nasal; Pofy: postfrontal ; La : lacrymal ; Po~: postorbltalre; x •
Mx: maxillaire; Ju: jugal; Pfy: préfrontal ; pm: onfice pméal; 27
• Q: carré; Sq: squamosal.
2068. Cryptocleidus oxoniensis Phillips (d'après ANDREWS) .

armé par la colonne vertébrale aurait servi de gouvernail.

lchthyosaurus: 1 à 10 mètres de long. Corps pisciforme,
vertèbres biconcaves (comme celles des Poissons), long
museau à dents nombreuses et pointues, pas de fosse
temporale, grands yeux protégés par une sclérotique
ossifiée formée de petites plaques, queue hétérocerque
inverse (2 lobes, la colonne vertébrale aboutissant dans
le lobe inférieur). Il y avait des côtes abdominales qui
protégeaient le ventre. Les membres étaient transformés
en palettes natatoires, de plus en plus mobiles vers leurs
extrémités distales, grâce à un décalage progressif des
os phalangiens. Fait unique chez les Reptiles, il y avait
un aileron dorsal.
D'après CEhmichen, la ligne de flottaison partageait
en deux la nageoire caudale, le lobe inférieur de celle-ci
Les Ichthyosaures se nourrissaient de Crustacés, d'Ammo-
nites, de Belemnites et de Poissons, car on a trouvé des
débris de ces animaux dans leurs coprolites et à l'empla-
cement de leur intestin. Ils étaient probablement ovovivi-
pares : squelettes d'adultes avec un embryon enroulé
dans le ventre.
Au Lias : lchthyosaurus (= Eurypterygius) ; à l'Oxfor-
dien : Ophthalmosaurus. [2063-2066]
Plésiosauriens
Du Rhétien au Crétacé supérieur. Tête petite, cou
extrêmement long puisqu'il peut comprendre 60 ver-
 • FLORES CONTINENTALES. PAUNES CONTINENTALES

,
prémaxillaire préfrontal fosse temporale supérieure
1narines maxillaire nasal 1 frontal orbite 1 pariétal articulaire
, ,
1
1 • 1 1
1
1
1 1
1 1
- -~-

2°73. Pinnule
de Coniopteris
,
, . . ...
•
, . .' hymenopteroides
Brongniart
dentaire splénial' lacrymal lcoronoïdel l 1 angulaire
(d'après
anneau sclérotique jugal ,l carré SEWARD).
i supra-angulaire
2070. Geosaurus suevicus Fraas. quadratojugal 2071. Klukia exilis Phillips
fosse temporale inférieure (d'après RACIBOfiSKI).
. ' . '.': . . Pinnule fertile.
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2 077. Carpelle" de «
2°74. Dictyophyllum exile Brauns (Rhétien). Caytonia thomasi
(d'après HARRIS). ..
tèbres, dents coniques, nombreuses, uniformes, scléro-
tique renforcée de plaques osseuses, vertèbres biplanes.
Ceintures formées de larges plaques. Côtes ventrales
2 075. Dictyophylltmt (Thaumatopteris)
robustes. Les ceintures et les côtes formaient une cage
munsteri Schenk (d'après SEWARD).
rigide enfermant et protégeant les organes essentiels
(cœur, poumons, appareil digestif, etc.). Membres
adaptés à la vie nautique: ils étaient transformés en palettes
natatoires. Ce groupe est connu dès le Rhétien : peut-
être est-il apparu au Trias.
Au Jurassique il y a quelques Plésiosaures à cou court,
la plupart ont un cou long. Plesiosaurus: 30 à 40 vertèbres
cervicales, Cryptoclidus : 32 vertèbres cervicales, humérus
très élargi dans sa position distale ; Pliosaurus: 20 ver-
tèbres cervicales, tête longue de 1,30 m; Thaumatosaurus: •

25 à 27 vertèbres cervicales. [2 067-2 069]

2 0 7 6.
2078. Lepidopteris ottonis Schenk.
Crocodiles Gristhorpia
nathorsti
Au Jurassique supérieur Crocodiles marins: Geosaurus. (d'après
[20 7 0] THOMAS).
Fronde
FLORE TERRESTRE fertile.

EQUI8ÉTALE8. - Equisetites persiste et il comprend

même une espèce propre au Jurassique : Equisetites
colurnnaris. Neocalamites (Trias - Lias) est intermédiaire
entre les Calamites de l'Ère Primaire et les Prêles du
Mésozoïque. Les entre-nœuds sont lisses, les nœuds
portent des verticilles de feuilles longues et non soudées.
•
2°79·
FILICALES. -Les Fougères leptosporangiées (sporanges Lepidopteris ottonis. 2 072. Rameau fertile de
à parois minces) sont nombreuses. Il existe quelques Disque portant encore Coniopteris argenta Lindley et Hutton
genres propres au Jurassique. 3 ovules (d'après HARRIS). (d'après SEWARD).
288 LA VIE AU JURASSIQUE

z 084.
Bouton de fleur
de Williamsonia gigas
(d'après
WILLIAMSON).
•
Z 080, . - -
Palœocycas (Bjllvia) simplex (d'après FLORIN).
2083. Williamsonia sewardiana
(d'après SAHNI).

•
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"
Xz Z 08z. Z 085. Fleur mâle. Z 086. Étamine.
Z 081. Beania gracilis. Palœocycas integer.
Megasporophylle et ovule Z 08S-z 086. Williamsonia whitbtensis (d'après NATHORST).
Microsporophylle
(d'après HARRIS). (d'après FLORIN).

CYCADALES. - Elles sont à leur apogée. Palœocycas

Killkia (Rhétien - Lias) (Schizéacées); offre des spo-
ranges portés par une fronde qui ressemble à celle de
Pecopteris. Coniopteris (Cyathéacées). Diptéridacées :
Dictyophyllum (Rhétien - Crétacé inférieur).
[2°7 1-2°75]
(Rhétien de Scanie). Troncs de quelques mètres, simples,
terminés par une couronne de grandes feuill,es (attei-
gnant 1 m), souples et disposées en ordre spiralé (connues
sous le nom de Bjuvia) ressemblant à celles du bananier.
Les ovules, au nombre de 2 à 10, sont portés par des feuilles
•

PTÉRIDOSPERMÉES. - Thinnfeldia persiste jusqu'au
Crétacé inférieur.
Caytoniales. (Rhétien - Crétacé supérieur, répartition
presque mondiale au Jurassique), feuilles pétiolées, à
3-6 folioles montrant une nervure médiane, décrites sous
le nom de Sagenopteris. Caytonia (Jurassique), Gris-
thorpia, Lepidopteris. [2°76-2°79]
On a pensé que les Caytoniales sont à l'origine des
Angiospermes. En fait, les dernières études ont montré
qu'elles n'avaient pas de graines mais seulement des ovules ,-
de plus on n'y observe aucune trace de vraies carpelles,
c'est-à-dire de feuilles transformées portant un ovule.
Il s'agit donc de Ptéridospermées. Fruits de 2 à 5 mm,
en forme de baies, renfermant plusieurs ovules. Cependant,
caractères ressemblant beaucoup à ceux des Angio-
spermes en particulier par l'existence de pollen. Mais
celui-ci se forme dans un synange à symétrie radiaire'
et non dans un organe à symétrie bilatérale : il s'agit
donc d'une convergence avec les plantes à fleurs.
réduites, à rachis très large, sur lesquelles ils occupent •
la place des folioles des feuilles végétatives : c'est le type
d'organisation le plus primitif. Beania, cône femelle de
Zamioïde. [2080-2082]
BENNETTITALES. - . Grand développement. William-
sonia: répartition mondiale au Lias : ce genre constitue
70 p. 100 de la flore des Cycadophytes à cette période.
Williamsoniella (Rhétien - Dogger) : fleurs hermaphro-
dites. Wielandiella (Rhétien - Jurassique) : fleurs herma-
phrodites entourées de bractées, feuilles petites, étroites,
longues de 7,5 cm, pinnées (on les a appelées Anomoza-
mites). Dans la fleur il paraît bien y avoir eu des pétales
et des sépales. Cycadeoidea continue. [2083-2°9°]
GINKGOALES. - Elles atteignent le sommet de leur
développement. Baiera (Rhétien - Crétacé inférieur) :
feuilles présentant des lobes étroits, linéaires et pro-
fonds. Ginkgo (Rhétien - Actuel). [2°91-2°92]
 •

FLORES CONTINENTALES. FAUNES CONTINENTALES

m/cropyle ovules et écailles

1
1
interca!aires
• 1 nl.{cellus
, cône ovuhfère, : étamines
1
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1 " écallle 1

1
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2088. Williamsoniella col'onafa l\ i11
(d'après THOMAS). {
III
1\ If1 1
\ "1
• \ 1\ \
. x 35.
•
2089. Williamsoniella coronata .
2087. Ovule et écailles Fleur.
, (d'après HAMSHAW THOMAS).
interséminales
de Williamsonia scotica,
(d'après SEWARD).

2090. Wielandiella angustifolia (d'après NATHORST).

CONIFÉRALES. - Araucariées : elles ont dominé au

Mésozoïque dans le Monde entier (Groënland, Spitzberg,
Patagonie, Afrique australe). Araucarites (Rhétien);
Araucaria (Jurassique - Crétacé). Taxodiées : Brachy-
phyllum (Lias - Crétacé supérieur). Cheirolépidées: Chei-
rolepis (Rhétien - Lias). [2 °93-2 094]

•
2°91.
Baiera longifolia 2°92. Ginkgo lepida
ANIMAUX TERRESTRES (d'après HEER). (d'après HEER).

INSECTES
•
Les BLATTES offrent des types modernes [2°95 a-bl
COLÉOPTÈRES nombreux. ÉPHÉMÈRES (Méséphémères).
ODONATES représentés par des types abondants, mais ép/matium
,
1
disparus ou presque aujourd'hui. Apparition des ORTHOP- m/crOp'v!e
1 J
:
,
ecaille.. -
TÈRES SAUTEURS avec organe stridulant sur les élytres du 1
1
•

mâle et tympan sur le tibia (Prophalangopsoïdes) ; Gryl- 1

L _

lacrides carnivores ; Grillons primitifs. Apparition des

----
--..:...-~:::::-:-~-~-::.:-~-~.b~ra'ctée
HYMÉNOPTÈRES au Lias : Symphytes, un Ichneumon
peut être déjà parasite. Épanouissement des MÉCOPTÉ-
2093. Cone vu
RoïDES : Panorpides et Bittacides (Eurasie); Trichop- du côté interne
tères encore dépourvus du fourreau caractéristique des montrant 2 ovules. 2°94. Coupe dans un ovule.
Phryganes; nombreux Diptères (Nématocères voisins des
Tipules et types fungivores; Brachycères). Nombreux 2 °93-2 094. Cheirolepis muensteri (d'après HIRMER).
 LA VIE AU JURASSIQUE

_~~~antennes

.. '

~- dIsque-bouclier du Prot~ora)l.
(pronofumJ
r 11

- cavitë cotyloide des pattes .'

_---fémur
• - __ tibia

•
•

2095 a. Face ventrale. 2 095 b. Reconstitution

d'un individu au repos.
2 095 a et b. Articotoblatta colominasi Meunier. Kimeridgien
(dessins de D. LAURENTlAUX) .

•
•
T
x
3
2096. Kalligm1l7117a haeckeli Walther.
(Reconstitution d'après HANDLlRSCH).

PLANNIPENNES annonçant les Hémérobes et donnant de

grandes formes colorées au Jurassique supérieur (Mesop-
sychopsis, Kalligramma) [2096]. Apparition des PHASMES.
Parmi les HÉMIPTÈRES, Hétéroptères (Nèpes, Noto-
nectes), Homoptères phytophages.

AMPHIBIENS
-
Dans le Rhétien de Scanie, fin des Stégocéphales avec
le dernier LABYRINTHOno TE, Gerrothorax, forme néo-
ténique à branchies externes. Son corps aplati indique
qu'il vivait probablement sur le fond de lagunes s:>umâtres.
[2°97]
Quelques restes de vraies GRENOUILLES dans le Kime-
ridgien de Lérida (Espagne) et dans le Wyoming.
Dans leur ensemble, les Amphibiens sont nettement
• •
2097. Gerrothorax rhaeticus Nilsson. en regresslOn.
•

..
 FAUNES CONTINENTALES 29'

REPTILES TERRESTRES

Surtout connus par les formations de Morrison

(U. S. A.) et de Tendaguru (Tanganyika Méridional
entre Lindi et Kiswere).

1
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mais faibles, non adaptées à saisir ou à tenir une proie

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1:
. CARNOSAURIENS. - Bipèdes
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•
·....,
• •
.... de grande taille ; carnivores
...... spécialisés .
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•
.. •
Allosaurus (= Antrodemus)
(5-6 m) : chasseur de grand
1-10 : vertèbres
cervicales ; style, armé de mains à 3
1-15 ; vertèbres doigts terminées par des
dorsales; ê
• l griffes crochues et un des
I-Il-III : doigts. x
15 doigts opposable aux autres:
2098. OrnithoLestes hermanni d'Osborn.
âonc main préhensile. Puis-
santes mâchoires s'ouvrant
largement. On pense qu'il
mangeait de grands herbivores
Sauripelviens (= Saurischiens) (p. 246, fig. 1656) comme les Brontosaures. C'était le roi des temps junas-
siques, qui n'avait à craindre que ses congénères: il chassait
dans les espaces secs situés entre les marécages. (2099) •

THÉROPODES (p. 246)

CŒLUROSAURIENS. - Formes de taille modeste, car- SAUROPODES

nivores.
Compsognathus (0,60 m): Solnhofen, un des plus Quadrupèdes à membres peu inégaux,pourvus de sabots.
petits Dinosauriens. Os creux, grêles, rappelant ceux des Herbivores et amphibies. Tête petite, cou très long
. Oiseaux. Main à 3 doigts fonctionnels. Cou long et et très mobile; immense queue; denture faible : à la
flexible (ro vertèbres cervicales), queue très longue. partie antérieure des mâchoires, dents en spatule. Quel-
Ornitholestes (2 m) : très rapide ; mains très allongées ques-uns sont de taille géante.

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2 0 99.
292 LA VIE AU JURASSIQUE

•
nar: nanne;
orb: orbite; .f st
fao: fenêtre anté-orbi-
taire;
fit : fenêtre latéro-tem-
rorale ;
fst : fenêtre supra-tem-
- porale;
ju : jugal.

-
Crâne de Brachiosaurus. 2101. Crâne de Diplodocus.
(d'après GREGORY). (d'après GREGORY).
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•

-- -
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- - -- -- , f
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2102. Brachiosaurus. Essai de reconstitution.

(d'après ABEL, modifié). 2 1°4. Reconstitution de la tête
de Brachiosaurus (d'après COLBERT). 2 l0S. Tête de Camarosaurus,
La flèche indique
. " le trajet de l'air (d'après OSBORN).
mspIre.
Cetiosaurus (Dogger - Crétacé inférieur) : environ
15 mètres. Angleterre, Maroc.
Diplodocus: 25 mètres de long, et 5 mètres de haut • •

au niveau du sac.rum ; cou et queue très longs. Narines

au sommet du crâne indiquant que l'animal vivait dans
l'eau. Dents antérieures faibles, ne servaient qu'à arracher
les herbes: le broyage des aliments s'opérait dans l'estomac " .
au moyen de gastrolithes. [2100-2101]
Apatosaurus (= Brontosaurus): Jurassique supérieur
des U. S. A., 18 mètres de long, 35 tonnes (un éléphant
adulte a 4 m de haut et pèse 6 t ; une baleine adulte a
30 m de long et pèse 100 t). Les membres antérieurs
sont nettement plus courts que les postérieurs.
Brachiosaunls: le plus élevé de tous les Sauropodes.
•
Les membres antérieurs sont plus longs que les posté-
rieurs (4 m), ce qui est une exception. Comme chez les -.
-
•
-=--
-- - --
Girafes, cou et avant-train redressés, dos en pente vers - -
l'arrière, queue courte. Les narines sont situées sur une - -
protubérance du crâne : on pense que l'animal était .. -- - - --
presque entièrement immergé, marchant sur le fond :
le sommet de sa tête formait périscope et « snorchel » ; 2106. Camptosaurus (d'après COLBERT).
poids total estimé à 50 tonnes. [2 r02-2 r04]
Camarosaurus: 12 mètres de long. Tête courte;
crâne largement fenestré; cou long; dos court (seu-
lement ro vertèbres dorsales). Membres antérieurs' net- ORNITHOPODES
tement plus courts que les postérieurs (Jurassique supé-
rieur du Wyoming). [2 roS] Bipèdes et herbivores. Camptosaurus (couches de Mor-
rison) de l,8o m à 6 mètres de long. Annonce les Igua-
Avipelviens (= Ornithischiens) (p. 246 fig. 1657.) nodons du Crétacé. Membres antérieurs très grêles. Dents
ornées de plis longitudinaux propres à couper et à mâcher
Évolution plus lente que les Saurischiens. les plantes vertes. [2106]
 FAUNES CONTINENTALES
1
x-
40
2107. Stegosaurus stenops Marsh (d'après GILMORE).
Sl ÉGOSAURIENS
Apparaissent au Lias inférieur avec
Scelidosaurus (4 m). Armure formée
de tubercules et d'écussons.
• Stegosaurus (couches de Morrison) : 2 lOS. Kentrurosaurus aethiopicus Henning (d'après JANENSCK).
6 à 8 mètres de long. Tête très
petite, cerveau très réduit pouvant être
moins gros que la moelle épinière dans la région sacrée
(toutes proportions gardées, cerveau 100 fois moins
volumineux que celui d'un Crocodile actuel). Dos orné
d'une double rangée de plaques osseuses triangulaires,
4 paires de longues épines sur la queue. Membres anté-
rieurs beaucoup plus courts que les postérieurs, de sorte
que la colonne vertébrale est fortement arquée. Dents
très petites. [2107]
Kentrurosaurus (Jurassique supérieur de Tendaguru)':
5 mètres de long, 7 paires de plaques, 7 paires de très
fortes épines. [2108]
AUTRES REPTILES
Il Y a des TORTUES encore primitives, souvent amphi-
•
bies et même marines .
Il Y a des Rhynchocéphales, des LÉZARDS.
CROCODILES abondants : 1 groupe marin, 4 familles
amphibies.
Ptérosauriens
Apparition au Lias et apogée au Jurassique.
Rhamphorhynchus, à longue queue .
•
2 log. Dirnorphodon
Lias inférieur d'Angleterre
(d'après B. BROWN).
--- -
Pterodactylus, à queue courte, apparu plus tard, au
Jurassique supérieur (continue au Crétacé).
Les Ptérosauriens avaient des .os creux (cavités pneu-
matiques), et sur l'un d'eux (Rhamphorhynchus) on a
décrit des poils avec glandes sébacées : donc la peau
pouvait ressembler à celle des Mammifères ; peut-être
même y avait-il un début de' température constante
(homœothermie).
L'aile est constituée par le bras et les phalanges très
allongées d'un doigt dont on ne sait s'il est le 4 e ou le Se
(on l'interprète en général comme le Se). Très grosse
tête avec dents aiguës portées par le bord des mâchoires.
PTÉROSAURIENS A QUEUE LONGUE. - Dimorphodon
(Lias inférieur de Lyme-Regis) : crâne allongé à la fois
solide et léger : 3 fosses de chaque côté (fosse nasale,
fosse préorbitaire, orbite). Dents de 2 sortes : grandes
en avant, petites en arrière. Animal pourvu d'une large
poche analogue à celle du Pélican, aussi pense-t-on qu'il
était un écumeur de rivage. [2109]
Rhamphorhynchus (Jurassique supérieur de Bavière
et du Wurtemberg) : 40 centimètres. Crâne très long
à orbites très grandes. Dents manquant à la partie an-
térieure des mâchoires. Pattes à 5 doigts réunis par une
palmure. Tronc très court (10 vertèbres). Queue terminée
par une expansion membraneuse (sorte de gouvernail).
294 LA VIE AU JURASSIQUE

2 Il J. Pterodactylus (d'après WILL/STON).

postorbitaire postfrontal orbite

pariétal.
,,
1
. 1 frontal 1
,
•
lacrymal
, , •
adlacrymal nasal
! palatin 1
,
• , ..
occipital .-
':('-::'f~;;~~~p~r;;émaxillaire
.. ~
squamosal ---
,,
, ,, ,
condyle ---. ,
basioccipital ------,

delltaire

articulaire ! jugal 1 splénial

2 1 la. Rhamphurhynchus (d'après WILLISTON). angulaire surangulaire

2112. Archœopteryx lithographica H. von Meyer

(d'après HEILMANN in PlVETEAU).

C'était un bon voilier et l'on pense qu'il attrapait des

Insectes en plein voL [2 lIa]

PTÉROSAURIENS A QUEUE COURTE. - Pterodactylus:

plusieurs espèces, dont la taille varie de 'celle d'un moineau
à celle d'un aigle. Dents seulement sur la partie anté-
rieure des mâchoires. Voilier médiocre (Jurassique de
Eichstatt (Bavière)). [2 Ill]

N. B. - L'aile du Ptérodactyle est supportée par un

seul doigt, tandis que celle de la Chauve-Souris est
formée par les doigts 2 à 5. Enfin, chez l'Oiseau moderne,
les os du poignet sont réduits à 2 et les 3 métacarpiens
se soudent pour former un ensemble massif.

OISEAUX

Dérivent des Thécodontes.

On ne peut distinguer les Oiseaux primitifs des Rep-
tiles que s'ils ont encore leurs plumes : ils possèdent en
2113. Aile d'Archœopteryx effet des bras de Dinosauriens, une longue queue osseuse
(d'après HEILMANN). et des 'dents.
 ,

FAUNES CONTINENTALES 295

••
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•
scapulaire,
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)\ " "".,.,;/humérus 2 116. Mandibule.
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•
clavicule" , \, ,.Ilion
2IIS'2116.

~''''''~'' / / \ Triconodon mordax

Owen
••, (d'après
•, G.-G. SIMPSON).
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2114. Archœopteryx (d'après HEILMANN). --

1

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•
Les premiers Oiseaux connus proviennent du Port- 2 117. Priacodon (d'après G.-Go SIMPSON).
landien de Solnhofen.
Archœopteryx.- Oiseau par la forme de son corps et
par son plumage, très bien conservé : rémiges primaires
(le long des os de la main et du doigt médian), rémiges
secondaires (le long du cubitus), rectrices (plumes de la
queue). Il avait des caractères reptiliens: orbites grandes,
entourant un cercle de plaques sclérotiques ossifiées.
Les 2 mâchoires portaient des dents logées dans des
alvéoles. Vertèbres amphicœliques. Os non pneuma- 2 IlS. Spalacotherium tricuspidens (d'après G.-G. SIMPSON).
tiques. Longue queue (20 vertèbres). Membre antérieur
préhensile, avec de fortes griffes. Côtes ventrales. Taille
d'un gros pigeon. Ailes trop faibles pour voler. Elles ne
servaient probablement que de parachute. Probablement
vol plané. [2112-2114]
•

•
MAMMIFÈRES
1

Les Mammifères sont peut-être apparus au Trias.

Mais les formes qu'on leur a attribuées sont discutées
par les spécialistes. 2119. Amphitherium (d'après G.-G. SIMPSON).

En tous cas, ils existent certainement au Jurassique où

ils sont tous de petite taille. On en connaît 3 gisements
• •
prmclpaux :
Stonesfield (Jurassique moyen d'Angleterre) ; Purbeck atteignant la taille d'un chat; incisives, canines, prémo-
(Jurassique supérieur d'Angleterre) ; Morrison (Wyoming laires et molaires de type mammalien (4 i, 1 C, 4 P m,sm).
aux U. S. A.). Dents à 3 cuspides, la médiane étant la plus élevée. Les
dents ressemblent à celles de Thérapsidés (Cynognathus).
Cerveau très primitif.
Triconodontes Les Triconodontes ne sont pas à l'origine des autres
Mammifères. Triconodon (Jurassique supérieur). Pria-
o •

Du Rhétien au Jurassique supérieur : vrais carnivores codon. [2 IIS-2 II7]

•
 LA VIE AU JURASSIQUE

• temporal

2120.
Ctenacodon serratus ptérygoïdien
Marsh.
(d'après J. PIVETEAU)

digastrique masséter
2 121. Plagiaulax becklesii Falconer. 2 122.Restauration de la musculature mandi bulaire
(d'après J. PI'''ETEAU). chez un Plagiaulacidé (d'après G.-G. SIMPSON).

Sym métrodontes MultitubercuJés

Jurassique supérieur, Prédateurs. Les molaires ont
3 cuspides en triangle. Spalacotherium. [2118]
Ce sont encore des formes aberrantes, hors de la
grande voie de l'Évolution.
Pantothériens
Du Jurassique moyen - supérieur. Appelés aussi Tritu-
berculés. Ce sont les plus importants au point de vue de
l'Évolution : ce seraient les ancêtres de tous les Mammi-
fères plus élevés. A la mâchoire, grand développement
de l'angulaire.
4 i, 1 C, 4 P m, 7 m. Les molaires ont 3 cuspides en
triangle asymétrique et un talon.
Amphitherium (Jurassique moyen) : connu par une
mâchoire inférieure. [2 II 9]
Du Jurassique supérieur à l'Éocène. Rameau latéral
spécialisé et qui a réussi.
Ce sont les premiers Mammifères herbivores; dents
et crâne un peu analogues à ceux des Rongeurs. Taille
tendant à augmenter jusqu'à celle d'une Marmotte.
Bulbes olfactifs du cerveau très volumineux, donc remar-
quable développement de l'odorat. 2 i, zéro c, parmi les
molaires antérieures (= pm), la postérieure est haute,
grande, striée, coupante; molaire à 2 rangs de cuspi-
des.
Ctenacodon (Jurassique supérieur des Montagnes
Rocheuses). Plagiaulàx (Jurassique supérieur d'Europe) :
incisive prolongeant la mandibule, les 4 molaires anté-
• • •
neures stnees.
Sans descendance importante dans le groupe des
Mammifères. [2120-2122]

-

ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU JURASSIQUE
ZONES D'AMMONITES DU JURASSIQUE
Rhétien s. /. (d'après SPATH)
Rhétien s. s.
Zone à Choristoceras haueri (Zlam-
bach graben)
'Zone à Arcestes (Nouvelle-Zélande?)
Zone à Choristoceras marshi (Oster-
hom)
Eopsilocératien
Zone à Eopsiloceras planorboides (Lah-
newies graben)
Bajocien
Zone à Leioceras opalinllm
Zone à Tmetoceras scissum
Zone à Ludwigia murchisonœ
Sous-zone à staufensis
Sous-zone à murchisonœ
Sous-zone à bradfordense
Sous-zone à concava
Zone à Sonninia sowerbyi
Sous-zone à discites
Sous-zone à trigonalis
Sous-zone à Witchellia
lœviuscula
Zone à Otoites sauzei
Zone à Stephanoceras humphriesianum
- Sous-zone à humphriesianum
Sous-zone à Teloceras
blagdeni
Zone à Strenoceras subfurcatum
Zone à Garantiana garantiana
Zone à Parkinsonia parkinsoni
Sous-zone à truellei
Sous-zone à Procerites
schloenbachi
-
_.
(D'après ARKELL et BUCKMAN)
LIAS
ffettangien Pliensbachien
Zone à Psiloceras planorbis Zone à Uptonia jamesoni
Zone à Schlotheimia angulata Zone à Tragophylloceras ibex
Zone à Prodactylioceras davoei
Zone à Amaltheus margaritatus
Sinémurien Zone à Pleuroceras spinatum
Zone à Arietites bucklandi
Zone à Arnioceras semicostatum
Toarcien
Zone à Euasteroceras turneri Zone à Dactylioceras tenuicostatum
Zone à Asteroceras obtllsum Zone à Harpoceras falcifer
Zone à Oxynoticeras oxynotum Zone à Hildoceras bifrons
Zone à Echioceras raricostatum Zone à Lytoceras jurense
DOGGER
Bathonien Callovien
Zone à Zigzagiceras zigzag Zone à Macrocephalites macrocephalus
Zone à Gracilisphinctes progracilis Sous-zone à M. macro-
Zone à Tulites subcontractus cephalus
Zone à Oppelia aspidoides Sous-zone à M. (Kampto-
Zone à Clydoniceras discus kephalites) kamptus
Zone à Proplanulites kœnigi
Zone à Sigaloceras calloviense
Sous-zone à Sig. calloviense
Sous-zone à Sig. planicer-
c1us
Zone à Kosmoceras (Guilielmites) jason
Sous-zone à K. (G.) medea
Sous-zone à K. (G.) jason
Zone à Erymnoceras coronatum
Sous-zone à K. (Zugokos-
moceras) obductum
Sous-zone à K. (Z.) gros-
•
souvret
Zone à Peltoceras athleta
Zone à Quenstedtoceras lamberti
•
 •

•
LA VIE AU JURASSIQUE
• • •

,
•

EUROPE DU NORD-OUEST EUROPE CENTRALE

(surtout Grande-Bretagne) ET MÉRIDIONALE PROVINCE VOLGIENNE

MALM

Oxfordien •

Zone à Quenstedtoeeras mariœ Zone à Quenstedtoeeras mariœ

Zone à Cardioeeras cordatum Zone à Cardioeeras cordatum
Zone à Perisphinetes plieatilis
Zone à Perisphinetes eautisnigrœ Zone à Gregoryeeras transversarium
Zone à Decipia decipiens Zone à Epipeltoeeras bimammatum
Zone à Ringsteadia pseudoeordata

Kimeridgien

Zone à Pietonia baylei

Zone à Rasenia eymodoee Zone à Streblites tenuilobatus
Zone à Rasenia mutabilis
Zone à Aulaeostephanus pseudomutabilis Zone à Aulaeostephanus pseudomutabilis
Zone à Gravesia gravesiana
Zone à Gravesia gigas
Zone à Subplanites Zone à Hybonoticeras beekeri Zone à Subplanites

Titbonique inférieur

Zone à Subplanites wheatleyensis

Zone à Peetinatites peetinatus
Zone à Pavlovia rotunda Volgien inférieur
Zone à Pavlovia pallasioides Zone à Taramellieeras lithographicum Zone à Dorsoplanites dorsoplanus
et Hybonoticeras hybonotum
Zone à Subplanites vimineus
Zone à Berriasella ciliata
et Anavirgatites palmata

Portlandien Titbonique moyen

Zone à Zaraiskites albani Zone à Semiformiceras semiforme Zone à Zaraiskites seythicus

Zone à Glaueolithites gorei Zone à Virgatites virgatus
Zone à Titanites giganteus Zone à Lomonossovella blakei
et Epivirgatites nikitini

Purbeckien Volgien supérieur

Pas d'Ammonites. Zone à Craspedites fulgens

Zone à Craspedites subditus + Buchia
Zone à Craspedites nodiger

Titbonique supérieur

Zone à Virgatosphinetes transitorius Zone à Riasanites rjasanensis

Berriasella chaperi
•
et Berriasella delphinensis

•
 ZONES PALÉONTOLOGIQUES DU JURASSIQUE 299

ZONES DE FORAMINIFÈRES DU LIAS D'ALLEMAGNE NORD-OCCIDENTALE

(D'après BARTENSTEIN et BRAND, 1937)

lfettangien à Pliensbachien

Zon à M arginulina prima

Hettangien et Sinémurien inférieur

Zone à Marginulina oolithica et Marginulina radiata
Sous-zone à Cristellaria (Astacolus) inœquistria (Hettangien supérieur - Sinémurien inférieur)

Sinémurien supérieur
Zone à Nodosaria issleri, Frondicularia tenera prismatica, Vaginulina listi et Nodosaria eolumnaris
.

Pliensbachien

Zone à Bolivina rhumbleri, Annulina metensis, Dentalina terquemi, Dentalina -tenuistriata, Lingulina pupa, Frondieularia meso-
, liasica, Marginulina spinata

Pliensbachien inférieur
Sous-zone à Flabellina paradoxa

Pliensbachien supérieur
Sous-zone à Cristellaria aeuti angulata, Cristellaria (Saracan) sublœvis, Dentalina metensis

Toarcien

Zone à Cristellaria (Lenticularia) d'orbignyi, foveolata, subalata, Thuramminajurensis, Vaginulinaf/abelloides, cIausa, Vaginulina
sagittiformis, Discorbis dreheri

ZONES D'OSTRACODES DU PURBECKIEN

, ANGLAIS
(D'après SYLVESTER-BRADLEY, 1948)

Purbeckien moyen

Zone à Cypridea granulosa

Sous-zone à Cypridea granulosa
Sous-zone à Cypridea fasciculata

Purbeckien supérieur

Zone à Cypridea setina

Sous-zone à Cypridea rectidorsata, Cypridea propunctata
Sous-zone à Cypridea setina, Cypridea adjuncta.
 LA VIE AU CRÉTACÉ • •

La limite chronologique inférieure du Crétacé varie suivant les auteurs, entre ---- 120 et ---- 140 millions
d'années, tandis que la plupart d'entre eux sont à peu près d'accord pour placer la limite supérieure vers ---- 70 m. a.
La période crétacée a donc duré de 50 à 70 millions d'années. En Amérique cette période est comprise entre
l'Orogénèse Névadienne et la Révolution Laramide.

TERTIAIRE ÉOCÈNE

Danien
-----------------------------------------------------------------------.,1

NÉOCRÉTACÉ
Maestrichtien 1 Aturien
Campanien i f
Sénonien
Santonien l Emschérien
Coniacien \ \ SUPÉRIEUR
-------------------------- -----------------------------------------------------------------

Turonien Angoumien
1 Ligérien
Cénomanien
CRÉTACÉ MÉSOCRÉTACÉ Cénomanien s. /.
Vraconien 1

Albien
--------------------------------------- -------------------------------------------------------------------
Aptien
faciès
---- -- ---------------------------_. ur~onien
Barrémien INFÉRIEUR
ÉOCRÉTACÉ
------------------ -------------------------------------- ----
>
Hauterivien ) faciès
Valanginien
Berriasien l
Néocomien
\ wealdien

JURASSIQUE SUPÉRIEUR ( = MALM)

BIOTOPES ET FACIÈS

Les progrès de l'érosion ont donné, en Europe et en Afrique des terres extrêmement basses à côtes sans
relief et des régions indécises entre la terre et la mer comme on en voit de nos jours dans le Golfe du Mexique.
De plus, la grande rareté du faciès corallien indique que la température était moins forte qu'au Jurassique supé-
neur.
L'Eocrétacé se situe dans une phase régressive et ceci explique que les influences marines aient
été peu sensibles au sein des continents. Un faciès très développé dans le sud de l'Angleterre (entre Londres et
Hastings), où il a pris son nom, est le faciès Wealdien. Ce faciès nous est connu par des couches fluvio-lacustres
(delta, sables de Hastings, 300 m. ; argiles du Weald, 300 m.) où l'on trouve des Gastéropodes d'eau douce (Vivi-
parus) et des Lamellibranches d'eau douce (Cyrena, Sphœrium, Unio) des Végétaux et de grands Reptiles à station
bipède, les Iguanodons (qui ont laissé l'empreinte de leurs pas dans les grès de Hastings). Ce faciès se prolonge
sur le continent. En Belgique, à Bernissart, entre Mons et Tournai, dans un creux du calcaire carbonifère, rempli
de sables et d'argiles wealdiens, on a découvert 29 squelettes d'Iguanodon.
Au Néocomien, les récifs coralliens sont peut importants, mais représentés cependant le long de la
Téthys = Portugal, France, Italie, Tunisie, Carpathes, Balkans de l'Est, Crimée, Iran, Sud-Ouest de la
mer Caspienne.
Pa/éont. Stratigr. 21
 3°2 LA VIE A U CRÊTACÊ

A cheval sur le Barrémien et l'Aptien, l'Urgonien est un faciès zoogène, calcaire, où l'on trouve des Poly-
piers, des Hydrozoaires, des Bryozoaires, des Oursins et des Lamellibranches récifaux, les Rudistes (Requienia,
Toucasia, Matheronia). Il y a de grandes Nérinées et des Orbitolines. Ce faciès est proprement téthysien: on le
trouve en Espagne, dans le sud-est de la France, en Sicile, dans le sud de l'Italie, dans les Balkans, en Turquie
(côte Nord), dans le Caucase. Des récifs coralliens existent au Sud jusqu'à Neuquen (Argentine) sur le 35 e degré
de latitude Sud, et en Europe septentrionale de l'Ile de Wight jusqu'au parallèle 50°45 nord. Ces faciès
téthysiens ont la répartition suivante : Catalogne, France, Suisse, Italie (Capri), Algérie, Tunisie, Balkans
(Bulgarie, Roumanie, Crimée, Kenya, Tanganyika, Japon, Texas, Mexique et Vénézuela.
Le grand développement des Continents a favorisé le monde végétal et en fait c'est de cette époque que
l'on peut dater l'expansion des Angiospermes Dicotylédones (Groenland, États-Unis, Portugal, sud de la France).
D'autre part, la grande surface dévolue aux continents explique qu'il y ait eu des migrations de Vertébrés,
en particulier de Reptiles, surtout à partir de la Chine (bassin du Szetchouen, bassin d'Oshih-Ondaisair en Mon-
golie), vers le Sud (Terre de Sunda : Bornéo), vers le Sud-Ouest (Inde, Lémurie, Madagascar) ainsi que vers
l'Iran, l'Arabie et l'Afrique Orientale, vers l'Ouest (Asie sud-Europe) et vers le Nord-Est (Sibérie nord-orientale).

Mésocrétacé (ALBIEN- TURONIEN). - Le faciès saumâtre qui avait régné au Wealdien continue au
Crétacé moyen. Il y a différenciation d'au moins deux types de Gastéropodes : Glauconies et Actéonelles.
Le faciès récifal est un des plus spécialisés des temps géologiques: c'est le faciès à Rudistes. Son expansion
a été favorisée par la transgression dite cénomanienne. Aux Polypiers s'associent les Rudistes, qui avaient commence
au Jurassique supérieur mais qui n'existeront plus au Tertiaire. Le faciès à Rudistes se trouve dans' le sud des
États- Unis, en Afrique du Nord, en France, en Italie, en Yougoslavie, en Syrie, en Iran: donc dans la Mésogée.
Plus ou moins associés à ces récifs, on trouve des bancs de Grandes Nérinées et des couches à Orbitolines qui
atteignent 6 centimètres. Cependant les Orbitolines sont souvent associées à des grès. Les Polypiers sont surtout
isolés et ne forment pas eux-mêmes de grands récifs.
Il y a eu de grandes vasières où vivaient des Lamellibranches: Cardium, Inocérames. Une partie de celles-ci
est comparable aux estuaires et aux lagunes côtières actuelles. Parmi ces dépôts de vasière, il faut citer le~couches
de Sahel-Alma au Liban où des Poissons accompagnent des Crustacés Décapodes et des Céphalopodes Octopodes
et Décapodes. .
Il y a des faciès à Huîtres et des couches à Plicatules. Le faciès à Huîtres peut couvrir, au Crétacé moyen,
des surfaces considérables, non seulement en Afrique du ord mais en Lybie et en Iran (Exogyra columba).
La craie commence à se déposer au Cénomanien, mais ce n'est pas de la craie pure. Elle est marneuse et
contient des faunes chaudes. Il y a de la craie à glauconie (silicate hydraté d'oxyde de fer et de potasse) au Céno-
manien : elle renferme des Globigérines et des Lagénidés. Au Turonien, la craie marneuse renferme de fines vases
détritiques, toujours associées à des Foraminifères pélagiques. On y trouve d'ailleurs une faune benthonique
(Spatangues, Inocérames) ; les animaux nektoniques sont des Ammonites et des Bélemnites. La présence de sédi-
ments terrigènes indique la proximité de rivages; les Foraminifères pélagiques indiquent une température rela-
tivement élevée.

Néocrétacé (SÉNONIEN, DANIEN). - Dominé par un sédiment particulier: la craie blanche à silex,
boue à Globigérines, Globorotaliidés (= Rosalines) e~ Coccolithophoridées. Le benthos est formé de Spatangues,
d'Éponges siliceuses, d'Inocérames, d'Huîtres, de Brachiopodes; et le nekton comprend des Mosasaures, des
Poissons, des Céphalopodes et même des Crinoïdes sans pédoncule. Silex avec Protistes momifiés (Flagellés,
Hystrichosphères). D'après les mesures de paléotempératures exécutées par des savants américains (Urey) la
mer de la craie paraît avoir été tempérée.
Dans le Sud de la Suède et au Danemark, la craie Danienne renferme des bancs à Polypiers simples ou
ramifiés (Flabellum), dépourvus de cœnenchyme comparables à ceux qui, actuellement, vivent dans les mers
froides à la limite du plateau continental (côtes de Norvège, Atlantique, Méditerranée). A ces Polypiers s'ajoutent:
Bryozoaires et Crinoïdes spéciaux (Holopus, Cyathidium), et Mollusques divers.
Les silex de la craie, milieu conservateur, ont enfermé des organismes benthoniques (Spongiaires, Oursins),
•
mais aussi du plankton, en particulier des Flagellés.
•
Il faut citer la Craie argileuse de Niobrara (Wyoming et Kansas) qui renferme beaucoup d'Huîtres, des
Crinoïdes pélagiques (Uintacrinus) et surtout des Vertébrés: Poissons prédateurs (Xiphactinus) atteignant 3 mètres
de long; un grand Plésiosaure, Elasmosaurus, de plus de 12 mètres; des Mosasaures ; un des derniers Ptérosau-
 .'
FOSSILES MARINS

riens, qui est aussi le plus grand, Pteranodon, de 7 mètres d'envergure; des Oiseaux Ichthyophages : Ichthyornis
qui serait une mouette avec des dents, et Hesperornis qui ressemblait à un Plongeon.
Dans la Téthys, derniers Rudistes, Nérinées et Actéonelles. II y a des Rudistes dans le sud des États- Unis,
en Espagne, en France, en Yougoslavie, en Grèce, en Algérie, en Égypte, en Iran. Ce sont les bancs à Hippurites,
très développés, par exemple dans les Corbières (Montagne des Cornes). Des Foraminifères se rencontrent aussi
dans ces faciès de mers chaudes: les Orbitoïdes. Récifs coralliens entre 30° et 47° Nord.
Parmi les formations continentales il y a des couches à Djnosauriens du Turonien au Santonien : couches à
Titanosaurus (Sauropode) en Amérique du Sud (Patagonie, Brésil) et à Madagascar. Au Maestrichtien-Danien.
couches à Cératopsidés des Montagnes Rocheuses, des Balkans, et couches à Titanosaures de l'Inde.

FOSSILES MARINS Gyrnnosclerotidés. Squelette siliceux. Actiniscus (Cré-

tacé - Époque actuelle).
FLAGELLÉS Wetzelodinidés. Wetzelodinium (Crétacé). [2133]
•
COCCOLITHOPHORIDÉES. Ce sont des Protistes dont la
coque gélifiée s'incruste de coccolithes, corpuscules
calcaires en forme de bouton ou de massue. Connus
avec certitude du Jurassique à l'Époque actuelle, ils ont
eu leur maximum au Crétacé supérieur : 1 mètre cube
de craie peut contenir 500 000 milliards de coccolithes. 2 125.
Ces corpuscules suffisent à prouver que l'on a affaire à
des sédiments marins : au microscope, à un fort grossis- 2 124. Coccolitltlls
sement, on voit d'innombrables petits corps offrant le pelagicus (Wallich)
phénomène de la croix noire due à la polarisation de (d'après MURRAY
leur structure fibro-radiée. [2123-2129] et BLACKMAN).
2 r 26.
Flagellés des silex de la craie. - Conservés à l'état de 2125-2126.
~atière organique grâce au milieu conservateur constitué Tremalithe
par les silex. de
Coccolithlls IVeococcolithes
DINOFLAGELLÉS. - Membrane cellulosique parfois sili- Syracosphaera sllbsalsa
2 123. cf. lososnensis
ceuse; un sillon subéquatorial et un sillon longitudinal. (Conrad) (d'après CONRAD) leptoporlls. Sytrovski.

Gymnodinidés Gymnodinium. (Jurassique - Époque

actuelle). [213°-2131]
Stephodinium (Crétacé supérieur). [2132]

2 r 2R.

2 r 27. ,
Rhabdolithe 2 130. 2 13 I.
de
2130-2131.
Rhabdosphœra G1'lImodiniu1Il cretacelll1l
clavifer 2 129. Deflandre.
Murray
et Black. 2128- 212 9. •
Cribrosphœrella
ehrenberg i
A rchangelsky .

.'•1

o
2 134. Peridinium
~ 2132. Stephodinium conicum (Gran)
2133. Wetzelodinium tentaculatum Deflandre (O. WETZEL). coronatum Deflandre. (d'après OST et SCHM).
3°4 LA VIE AU CRÉTACÉ

2135. Hystrichodiniumpulchm1ll
DefI. (d'après DEFLANDRE
et LEJEUNE-CARPENTIER). 214°·
2 142. Favelloides balearica
Stylartus Colom.
longispince Section axiale.
Squinabol.
2 139.
Salpingellina
levantina
Colom.
Section axiale.

X 13,5

2146. Coupe perpendiculaire à l'axe de Loftusia persica

2 137. Ophiobolus (d'après DOUVILLÉ).
lapidaris Wetzel
(d'après DEFLANDRE) 2 138.
Le long flagelle Rhabdonelloides 21 43.
découpé en tronçons. inesperata Caryosphcera silla
Colom. Rüst. Peridinidés. (Jurassique - Époque actuelle). Peridinium
(Crétacé - Époque actuelle). [2134]
"Hystrichodinidés. Hystrichodinium, Cometodinium.
[2135-2136]
OPHIOBOLACÉS. - Flagellés nus peut-être proches des
Chrysomononadines.
Ophiobolus (Crétacé). [2137]

TINTINNOIDIENS
21 44. Les CALPIONELLES continuent jusqu'au Barrémien.
Choffatella decipiens [2138-2141]
Schl umberger.
RADIOLAIRES
2136. Cometodinium obscurum
Deflandre et CoW"t. Continuent.

Parmi les SPHAERELLARIA : Stylartus, Caryosphaera.

[2 14 2 - 21 43]

FORAMINIFÈRES

Le Crétacé en est très riche.

2 141. Stenosemellopsis Lituolidés. Formes spiralées (Choffatella). [2144]

2145. Loftusia persica Brady hispanica Colom. Type fusiforme géant : Loftusia (atteint 12 cm), du
(d'après CUSHMAN) schéma. Section axiale. Crétacé supérieur d'Iran et de Serbie. [2145-2146]

,
•

•
 FAUNE MARINE 30 S

Ia.mes secondati'es
mineures
/
: :ames secondaires
: ;né/Jeures
i " lames verticales principales
1
1
" ~1f " pl'1'fers
, 1 / l "',
1 fIl " ,
/.-!-~Î l ,

eJ>jl-
csp-.

,
, ouvertures
'-J
1
1
1 --crête ma.rgina.1e
1
(
portant des ouvertures
cSI·-------
: lames horizonta.les cjll-----------
1 .,
septe primaire
2150. Dictyoconus (d'après L.-M. DAVlES). Schéma.
cpr.--/' """'~~~":septum
2 149. Schéma de la disposition des éléments structuraux
chez Orbitolina (d'après Lys in SIGAL).
cst : lames verticales secondaires mineures; cpr: lames verticales secondaires
majeures, cjlt : lames verticales principales; csp: lames horizontales secon-
.......-:.
/'
-" daires mineures; cpp: lames horizontales secondaires majeures; septum:
lames horizontales majeures,

protoconque
1 \\ \~ ~': 1. J ï ; . deutéroconaue

. ~>~=-~~
--=-.........,/' 2148. Profil. ,1
1

21 47. ,
1

2 15 I. Orbitoïdes.
2147-2148. Schéma d'Orbitolina. .... ~.::,
< =:::::::-::;>
'---F;'='
•••• -." --.
"
Orbitolinidés

Ce sont des Foraminifères benthoniques, à parois

arénacées, avec ciment calcaire. Test conique à base
souvent concave la face orale offrant des ouvertures. Au
sommet du cône, les premières loges sont en spirale,
plus loin elles sont en forme de coupe et finalement 2152. Juvenarium d'un Orbitoide.~
elles deviennent annulaires ou en calottes sphériques. (d'après M. NEUMANN). Coupe équatoriale.
On peut distinguer la lame spirale formant la paroi du
cône, et, à l'intérieur de celui-ci, une superposïtion de •
planchers séparant des loges que des cloisons secondaires, - dans l'Aptien supérieur et l'Albien : O. conoidea var.
radiales et ondulées, subdivisent en logettes. Il y a des subconcava, O. mamillata,
•
O. conica-plana;
pores buccaux distribués de part et d'autre des ondulations - Cénomanien: O. conica-plana, O. mamillata, O.
des cloisons secondaires. Ces cloisons secondaires ont concava (qui atteint 6 cm de diamètre).
une épaisseur qui diminue d'une cloison principale à la Au voisinage, Coskinolina, Dictyoconus. [2150]
suivante, ce qui entraîne pour les logettes une forme
trapézoïdale ou triangulaire, bien visible sur les coupes
tangentielles. Les Orbitolines se trouvent dans les faciès Orbitoïdes (ou Orbitoïdidés)
zoogènes de la Téthys au Crétacé. C'étaient des animaux
benthoniques qui vivaient auprès des Polypiers et des Foraminifères calcaires, lenticulaires ou étoilés,
Rudistes. [2147-2149] offrant des granulations correspondant à des piliers.
Elles fournissent un bon exemple de la loi d'augmenta- Les sections équatoriales montrent une loge initiale,
tion de taille, en effet : souvent multiple, puis des tours d'abord spiralés et
- dans l'Urgonien : ce sont de petites formes coniques enfin concentriques (disposition cyclostègue) divisés en
O. discoidea (forme A), conoidea (forme B), de 2 à 5 milli- logettes équatoriales par des cloisons radiales. Ces logettes
mètres de diamètre; équatoriales ont une forme de losanges arrondis chez
- dans l'Aptien: O. lenticl.llaris, de 3 à 10 millimètres Orbitoïdes.
de diamètre ; Les coupes transversales montrent que la couche

•
 LA VIE AU CRÉTACÉ

• • •
Juvenarlum
,
,,,
, logettes
, lalerales
/

loges
equato,./ales
,
,,

2 154. Omphalocyclus.
2153. Orbitoides lIIedia (d'Archiac). 2 158.FaUotiajacquoti Douvillé.

2 155. Olllphalocycills II/{/croporus (Lamarck).

Section axiale. •! . • •
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•

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..
2156. Schéma d'une section axiale de Meandropsina 2157. Meandropsina vidali Schumberger
(d'après H. DOUVILLÉ). (d'après ECCER).

Pénéroplidés

Foraminifères à test porcelané, vivant dans la zone

littorale des mers chaudes. Enroulement d'abord pla-
nispiré puis en forme de corne, enfin cyclostègue (Céno-
manien - Époque actuelle). Archaias (Cénomanien - Épo-
X 24
que actuelle) : genre simple en éventail, à piliers inter-
2160. Section septaux. Meandropsina (Cénomanien - Époque actuelle) :
subéquatoriale sans piliers, avec cloisonnettes transverses, cycJostègue
(d'après et méandriforme. Fallotia (Cénomanien? - Sénonien -
H. DOUVILLÉ). Éocène) : spiralé. Edomia (Cénomanien - Turonien) :
2 159. Aspect général.
spiralé, avec piliers interseptaux et cJoisonnettes trans-
2159-2160. Praesorites moureti H. Douvillé.
verses. Prœsorites (Cénomanien? - Crétacé supérieur-
race ol'O.le Époque actuelle) : cloisonnettes transverses très déve-
loppées. Pseudorbitolina (Mrestrichtien - Éocène?) : forme
• • • • • • Cle conique sans structure interne du côté concave .
[21 56 -2160]

.sillons .f~ptault
Alvéolinidés
(.sutUl'U J

ou.,~,.fV"'~ Ce sont des Foraminifères surtout d'âge Tertiaire,

t1~O'~

logu mais on en connaît dans le Crétacé moyen et supérieur.

Iogett•• Par leur test fusiforme ils ressemblent aux Fusulines,
mais ils n'ont pas de parenté avec elles et s'en distinguent
par l'existence de cloisons secondaires allongées dans le
2 161. Prœalveolina cretacea (d'après REICHEL).
sens de l'enroulement et séparant des logettes secondaires
également allongées dans le sens de l'enroulement. Prœal-
veolina (Cénomanien - Turonien), Subalveolina (Turo-
nien - Campanien). [2161]
équatoriale est flanquée en dessus et en dessous par
plusieurs couches de logettes latérales (structure orbito-
stègue) : Orbitoides (Aturien, Campanien, Mrestrichtien, Miliolidés
Danien). Orbitoïdes media (Maëstrichtien) nucléoconque
triloculaire. [2 151 -2 153] Foraminifères imperforés porcelanés dont le test
Au voisinage. Omphalocyclus. [2154-2155] offre 3 couches : 1° une couche interne chitineuse,. 2° une

•
 FAUNE MARINE J07

-- ,
\
//
1 / ,-
'-\!!!f ~ - ~

2162.

2162-2165. !dalina antiqua

(d'ORDlGNY).

2 165.
Section perpendiculaire à l'axe. 2166. Forme B X 47.

,
-
2 167. 2 168.
Forme A X 28. X 17.
227°· 2 171.
216 9. 2 166-2 168. Miliola heberti
2169-2 171. Periloculina zitteli Section perpendiculaire à l'axe. Schlumberger.
Mumer-Chalmas et Schlumberger.

couche calcaire,. 3° une couche arénacée. La loge ini-

tiale est sphérique. Le test résulte de l'enroulement en .---1' ,
peloton (type agathistègue), d'un tube creux qui est cloi-
sonné en loges. L'ouverture (bouche) est toujours à
un pôle et chaque loge occupe un demi-tour.
•
,
Spiroloculina: offre un seul plan d'enroulement (Juras-
sique - Actuel). 2 1 74.
217 2 . 2173·
Triloculina (Trias - Actuel) : a 3 plans d'enroulement
dont l'angle de déviation est de 1 /6 de circonférence
(= 60°).
Quinqueloculina (Carbonifère - Actuel) : a 5 plans
d'enroulement; chaque loge prend naissance à l'opposé
de la précédente et dans un plan dévié d'un angle égal
217 2 - 21 75.
au 1 (10 de la circonférence (donc de 36°). Lacazina
Au Crétacé inférieur, il y a beaucoup de Miliolidés compressa
dans les calcaires urgoniens. Au Crétacé supérieur appa- d'Orbigny).
raissent des formes dont l'ouverture .est munie d'un crible
calcaire, le trématophore : Idalina; Miliola, Periloculina, 2175. Section.
Lacazina, taille d'un pois, maximum de complication
(cloisons secondaires et piliers). 2162-2175]
Les Miliolidés sont benthoniques et vivent sur les
coraux et sur les herbes.

Lagenidés

Nombreux.
Palmula, Frondicularia, Lenticulina, par exemple.
[2176-2178]

aIoborotaliidés (= Rosalines).

X 70 2178. Lenticulina
Famille ayant duré de l'Albien supérieur à l'Époque 2 176. Palmula
actuelle et présentant une grande valeur stratigraphique elliptica N ilsson 2 177. Frondicularia rotulata Lamarck
au Crétacé. Ce sont d s Foraminifères pélagiques à test (d'après PERNER). ungeri Reuss. (d'après CUSHMAN).

•
 )

FAUNE MARINE 3°9

·r." ••
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-.
_. "l. -
.........

X2
219°·
Verticillites cretaceus Defrance.
X2 2 19 I. Siphonia 2 192. Siphonia
2 189. Barroisia tulipa Zittel. pyriformis Goldfuss.
bertrandi Forme coronata
H. Douvillé. CourtiIIer
, (d'après MORET).

2193. Profil.

1 21 97.
x - 2 194. Dessus. 2195. Dessous.
2
Brachyphyllia depressa Reuss.
2196. Ventriculites 2193-2195. Cœloptychium agaricoides Goldfuss
striatus Smith. (d'après ZITTEL).

Verticillites (Crétacé) : segments larges envahis par forme de champignon. Ventriculites (Crétacé moyen-
du tissu spongieux disposé autour de la cavité pseudo- supérieur) : forme de coupe. [2 193-2 19 6]
gastrique. Cette forme pourrait être interprétée comme
intermédiaire entre les Thalamides et les Pharétrones,
qui ne sont pas segmentées. ]2190] CŒLENTÉRÉS

PHARÉTRONES et SOLÉNIDES persisteront jusqu'à l'Épo-

que actuelle.
Éponges siliceuses
Dans des faciès vaseux plus profonds, par exemple
dans la Craie, elles sont à leur apogée. Souvent elles sont
empâtées de silice et plus ou moins transformées en silex.
Il y a des Démosponges Monactinellides (à spicules
monaxones libres) et Lithistides (dont les spicules sont
des desmes).
LITHISTIDES. - Tétracladines. Les desmes sont
des tétraxones enduits de silice dont les branches portent
des arborisations. Siphonia (Crétacé moyen - Tertiaire).
Éponge ressemblant à une figue et où l'on a pu mettre
en évidence une cavité pseudogastrique. [2191-2192]
Parmi les Hyalosponges il y a des Hexactinellides
qui possèdent des spicules hexactines plus ou moins
groupés : Cœloptychium agaricoides (Crétacé supérieur) :
l1exacoral1iaires
Apparition des Agariciidés (Crétacé moyen - Époque
actuelle) : simples ou coloniaux, à' calices confluents
(Brachyphyllia, Crétacé supérieur) ; et des Sidérastréidés
(Crétacé - Époque actuelle) : presque toujours coloniaux
à calices distincts. Ces deux familles sont voisines des
Procyclolitidés. [2197]
Apparition des Cyclolitidés (Crétacé - Éocène). Cyclo-
lites: forme subdiscoïde homéomorphe des Fungidés;
présence de synapticules nombreux au centre du calice.
Pas de muraille, mais une épithèque rugueuse à la base;
Cyclolites (Turonien - Sénonien). Aspidiscus : forme dis-
coïde pourvue d'une épithèque basale; calices formés par
bourgeonnement et donnant naissance à des crêtes radiales;
Aspidiscus cristatus (Turonien d'Algérie). [2198-2200]
Au voisinage des Cyclolitidés, apparaissent les Fun-
giidés, solitaires ou coloniaux, qui ont des types homéo-
morphes des Cyclolitidés, à septes nombreux, perforés ou
pleins à l'âge adulte. Cycloseris. [2201]
 3 10 LA VIE AU CRÉTACÉ

2 199. X 10 2 200. Aspidiscus cristatus

Partie supérieure d'une face septale Lamarck.
(d'après ALLOITEAU).
sc.c : sclerodermite composé.

2198-2199. Cyclolites sllbcircularis Oppenheim.

2201.
Cycloseris hemisphœrica
de Fromentel
(d'après ZITTEL).
X 16
220 3.
Actinastrœa decaphylla Michelin
(d'après ALLOITEAU).
Bord d'un septe entre la columelle
(à gauche) et la muraille (à droite).
• •
22 0 7. 2208. X [,7
Carapace vue de face. Carapace céphalothoracique.
2207-2208. Dromiopsis rllgosus (Schlotheim) (d'après REUSS).
•
2202.
Actinastrœa decaphylla Auprès des Astrocœniidées (Actinastrœa), apparaissent
Edwards et Haime. des familles de type moderne, formant les récifs actuels:
Pocilloporidés (Crétacé supérieur - Époque actuelle),
généralement en colonies ramifiées; Acroporidés (les vrais •
madrépores) (Crétacé supérieur - Époque actuelle), en
colonies massives ou rameuses. [2202-2203]
Apparition des Poritacés (Crétacé moyen - Époque
actuelle). Pas de cœnenchyme. Septes formés par 3 à
8 trabécules verticaux, réunis de manière lâche, en lais-
sant des perforations plus ou moins régulières; pali
internes. Actinacis. [2204]
Apparition des Dendrophyllidés (Crétacé supérieur -
Époque actuelle). Solitaires ou coloniaux. Septes formés
par un éventail de trabécules irréguliers; très poreux,
granuleux. Columelle trabéculaire, spongieuse ou absente.
2206. Non récifaux. Balanophyllia (Eupsammia) (Crétacé supé-
Rhizangia michelini rieur - Époque actuelle). Palaeopsammia.
Reuss. Auprès d'eux les Flabellidés, solitaires, également
non récifaux. Flabellum (Danien). [ 220 5]

"' . •

'~Trr:~1:~7~~
Autre famille non coloniale, les Rhizangiidés (Crétacé
inférieur - Époque actuelle), voisins des Faviidés.

•
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• . . _'P' 7, 1;~~
~ 4lIt
[2206]

CRUSTACÉS
Malacostracés
~P..:'" ~~~. -;
:~g~~<f<7q~ ~~
•
Fin des Glypheocaridés qUI ne sont pas connus au
U" ... 9' q4:>~Sl" V"'" - ~ , Tertiaire.

2 204. Actinacis elegans 2205. Palaeopsammia Développement des BRACHYOURES, en particulier des
Reuss. multiformis Wanner. Drorniacés (apparus au Jurassique) : Dromiopsis ; appari-
 •

FAUNE MARINE 3"

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......
1
2209. X 0,8
Cephalothorax.
2219. Nerita rugosa Honinghaus
(d'après G. DELPEV).
a. M
2214. Cytherella p,byssorulIl G. O. Sars.
Femelle - Epoque actuelle.
p : œufs; M: mandibule; 1Il :maxillule ;
enz: muscle adducteur; aIJ a2 .. antennes.
2210. X 3
Pince. 2

2209-2210.
2213a. 2213b.
Raninella elangata
Milne Edward 2213 a et b. Cytherella avata
(d'après ROGER). (Reemer) x 27
(d'après ALEXANDRE) .
,•

tion des Calappidés, des Raninidés (Raninella) , des Ma-

jidés, des Cancridés, des Portunidés, des Xanthidés
(Caloxanthus). [22°7-2211] 2 2 l 2. Cythereis.
2217. Brachylepas
(d'après WOODWARD).
Parmi les MACROURES, apparition des Homards.
c : carène; 1: latérale; pi : plaques
inlbriquées; r: rostre; sc: scu-
tum; t: tergum..
Ostracodes
Surtout des PODOCOPES. Épanouissement du genre
Cypridea entre le Purbeckien et le Wealdien. Nombreux
Cythéridés parmi lesquels Cytheridea (Crétacé - Époque
actuelle). 2211. Caloxanthus.
Vue frontale.
Trachyleberidés, voisins des précédents, avec Cythe-
reis (Hauterivien -Époque actuelle) qui donne des espèces
caractéristiques dans le Crétacé inférieur. [2212] •

Les Cytherellidés continuent de représenter les Platy-

copes : Cythe'rella (Silurien - Époque actuelle) donne . . '• sc .
des espèces caractéristiques. [2213-2214]
2216. Scalpellu1n
(Arcoscalpe/lum)
maXImum
Conchostracés (J. de C. SOWERBV).
Côté droit.
Lioestheriidés, Limnadiidés et Lynceidés demeurent
seuls représentés. . .s.u .

Cirripèdes .. _.s.ml.

Développement des PÉDONCULÉS Polyaspides, avec ,

•
l'apparition de Loricula (Cénomanien - Crétacé supé-
rieur), Scalpellum (Crétacé - Époque actuelle).
[2215-2216] 2215. Loricula. •

Apparition des OPERCULÉS : sans pédoncule; terga
et scuta articulés et formant opercule sur les autres plaques
capitulaires. Formes à opercule simple et asymétrique :
Vetruca (Crétacé - Époque actuelle). Formes à oper-
t : tergulTI; sc: scutum; s.sr: série sub-
rostrale; c: carène; cl: carina-laté-
raIe; sca: série carinale; sel : série
carinolatérale; s.ml: série médiolaté-
l'ale; s.u. : série scutale. 2218. Chthamalus.
 -
3 12 LA VIE AU CRÉTACÉ
-

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C 1 =-
---
--- -
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2223. Glaucollia
2222.
(Gymnentome)
renauxl 2225. Columbellina
Glauconia petrosa Conrad.
strombiformis d'Orbigny
2 22 r.Turritella-
von Schlotheim. Var. mlnor
Glauconia damesi Delpey.
2220. Trajanella (Paosia) B1anckenhorn.
fada.ltensis Boehm (d'après
(d'après G. DELPEV). G. DELPEV).

-----
- - --:::1---1

2229·
2228. Pirifusus Cryptorhytis
2 224. Pyrazus 2226. Pterodonta Pugnellus parasiticum
2227. fenestratus renauxl
stueri Zikeli. parva De1pey. Mac Coy (d'après G. DELPEV). (Müller). (d'Orbigny).

,
cule double et symétrique : Brachylepas (Sénonien supé- cules. Au Crétacé moyen et supérieur, les Glauconics
rieur), Chthamalus (Crétacé - Époque actuelle). continuent à hanter les faciès saumâtres, mais leur taille
[22 1 7-2 218 ] augmente et ils prennent un enroulement particulier
car les tours finissent par ne plus accroître leur largeur.
MOLLUSQUES [2221- 222 3]
Uastéropodes
CERITHIACÉS
Les Gastéropodes ont suivi très fidèlement le déve-
loppement des faciès auxquels ils se sont adaptés. Cerithidés. Ce sont des Gastéropodes à siphon connus
depuis le Permien. Ils se développent surtout à partir
du Cénomanien et sont abondants dans les couches de
NERITACÉS Gosau. Pyrazus. [2224]

Apparition de Nerita (N. rugosa, sénonien). Septum

(cal columellaire) denté. [22 1 9]
STROMBACÉS
Coquilles ailées
PSEUDOMÉLANIACÉS
Columbellinidés. Ni rostre, ni sinus siphonal; labre
Pseudomelanidés. Trajanella à large échancrure dilaté donnant naissance à des épaississements périodiques
siphonale. [2220] s'imprimant sur le moule interne. (Jurassique - Crétacé).
Columbellina à côtes transversales (Crétacé inférieur).
TURRITELLACÉS
Pterodonta à test mince presque lisse. (Albien-Sénonien).
Turritellidés. Dans les faciès saumâtres du Crétacé [2225- 2226]
inférieur, se différencie le genre Glauconia où les cordons Les Strombidés apparaissent (viennent probablement
spiraux du type Turritelle passent à des files de tuber- d'Harpagodes). Ce sont des formes de grande taille qui,
•

•
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2232. Nerinea
luttickei
Blanckenhorn .
2233· 2234. Nerinea
2231. Nerinea Nerinea requieni olisiponensis
coqual1di d'Orbigny. d'Orbigny. Sharpe.
2235. Diozoptyxis
moniliferum
d'Orbigny.

f
,
1

223 6 . 2238. Actœonella {

Nerinea- Campanile abbreviata
2237. Gosavia matheroni. Conrad.
.. squamosa Meek.

2239·
actuellement, ont un mode de vie sauteur. Strombus Actœonella
•
(Cénomanien - Époque actuelle) : couche externe non synaca 2240. Actœonella 2230. Nerinella
débordante. Pugnellus (Cénomanien - Paléocène) : chez Conrad. ghazirensis Delpey, libanotica Delpey.
l'adulte, la coquille est entièrement encroûtée sous la
couche interne débordante. [2227]
Apparition des Rostellarüdés. Rostre long. Labre Nerinea vit dans les faciès récifaux et offre des plis
en aile non découpée attachée le long de la spire. Rostellaria internes selon des types qui sont différents de ceux du
(Crétacé supérieur - Époque actuelle). Jurassique. [2231-2234]
Il présente deux apogées, l'une au Barrémien, l'autre
au Cénomanien - Turonien, et disparaît au Maestrichtien.
FuSACÉS Les Campanilidés relaient, en quelque sorte, les
Nérinéidés. [2235-2236]
Apparition. Ce sont des carnivores rachiglosses.
Fusidés. (Crétacé inférieur - Époque actuelle). Piri- PLEUROTOMACÉS
fUSIlS, Cryptorhytis, Tudieula. [2228-2229]
Purpuridés (Albien - Époque actuelle). Pleurotomidés. Formes siphonées dont le labre
(bord opposé à la columelle) offre à sa partie inférieure
Muricidés (Albien - Époque actuelle). Ocenebra, Typhis. une fissure caractéristique. Pleurotoma (ne pas confondre
Tritonidés (Santonien - Époque actuelle). Apollon. avec Pleurotomaria). Gosavia en forme de cône, très orné.
[2237]
Buccinidés (Albien - Époque actuelle). Sipho.
Cypraeidés (Albien - Époque actuelle). Cassidea, Ficus. TECTIBRANCHES

Mitridés (Cenomanien - Époque actuelle). Mesorhytis.

NÉRINÉACÉS
Dans la famille des Nerineidés, le genre Nerinella est
une coquille allongée, de petite taille, qui se rencontre
dans les faciès marins saumâtres et littoraux. Une forme
,
à enroulement lâche : N. libanotica. [2230]
Orthostomidés. Famille d'Opisthobranches apparue au
Carbonifère. Actœonella (Crétacé supérieur de la Téthys)
est une coquille embrassante et globuleuse dont la colu-
melle porte 3 plis très marqués (Actœonella gigantea:
Turonien) : ce genre vit dans les faciès saumâtres et
dans les faciès récifaux; au Mrestrichtien il a donné des
espèces de grande taille. [2238-2240]
Actreonidés. Famille voisine de la précédente, mais
 LA VIE AU CRÊTACÊ

224 2 . 2243·
Eriptycha Biplica obliqua
224' . humboldti (Gabb).
Actaon (Muller).
berambensis 2245. Vue de l'aire ligamentaire à fossettes.
Delpey. 2244-2245. [noceramus brongniarti
Mantel!.

2244. Valve droite.

2249·
224 8 - 22 49.
2 247. Crochet Inoceramus sulcatus
2246. Valve droite. de la valve gauche. 2248. Valve gauche. Parkinson.
2246-2247. Mytiloides labiatus (Schlotheim).
•
2252. Vulsella arnaudi H. Douvillé.
•
aIre Intérieur de la valve gauche.
ligamentaire
Dysodontes

Pernidés. Les Jnocérames (Lias - Crétacé) sont parti-

•
•,
,
culièrement développés au Crétacé et donnent de bons
muscle ,
, fossiles de zones dans les terrains où les Ammonites sont
-~lf-a.dducteur
rares (par exemple en Allemagne). Ce sont de grosses
coquilles à crochets proéminents. Pas de dents, mais des
fossettes ligamentaires parallèles et nombreuses. L'orne-
mentation consiste parfois en côtes rayonnantes(J. sulcatus :
2 251. Région Albien), mais généralement en côtes concentriques
postérieure de (1. concentricus: Albien); Jnocerames latus: Cénomanien;
2 250. Pseudoheligmus sinuatus Pseudoheligmus Mytiloides labiatus : Turonien; J. cuvieri et J. brongniarti
H. Douvillé. morgani H. Douvillé. (Turonien). [2244-2249]
On a pu établir une véritable échelle d'Jnocérames.
avec une ornementation de cordons spiraux. Actceon (Créta- D'une manière générale la taille augmente entre le Lias
cé inférieur-Époque actuelle) : l pli columellaire. [2241] et le Crétacé.
Chez les Inocérames la couche prismatique de la coquille
Ringîculidés. Comme la précédente, mais coquille est particulièrement épaisse et se disloque facilement.
partiellement interne, dont l'ouverture a les bords épaissis. On en trouve souvent des fragments dans les sédiments,
Un pli columellaire, l pli pariétal. Ringicula (Cénomanien - par exemple la craie du Bassin de Paris.
Époque actuelle). Eriptycha (Néocomien - Sénonien).
Biplica (Albi en ? - Mrestrichtien). [2242-2243] Vulsellidés. Famille vivant dans des Eponges. Forme
voisine des Ptériidés, mais n'ayant plus ni byssus, ni
oreillettes. Vulsella (Santonien? - Époque actuelle) ; Pseu-
LAMELLIBRANCHES doheligmus (Crétacé - Éocène). [2250-2252]

Taxodontes Ostreidés. On trouve des Huîtres lisses ou peu ornées,

à coquille profonde, dans les faciès marneux et dans la
Arca continue. Glycymeris (Pétoncle) apparaît. Coquille craie. Exogyra, à crochet enroulé dans le plan de commis-
arrondie symétrique. Plateau cardinal arqué. sure des valves et dans le sens des aiguilles d'une montre.

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2 255.
2254· Pycnodonta vesicularis (Lamarck).
Exogyra columba (Lamarck). 2258. Spondylus spinosus Deshayes.

(Exogyra couloni : Hauterivien ; Exogyra aquila : Aptien ;

Exogyra olisiponensis: Cénomanien; Exogyra columba:
Turonien.) Pyenodonta: coquille de mer plus profonde,
dont le test est vacuolaire (Pyenodonta vesieularis : Maes-
trichtien). [2253-2255] 2257. Spondylus rœmeri Deshayes
Apparition d'Ostrea (Crétacé moyen - Époque actuelle) : (d'après S. GILLET).
valve droite ap latie.
Dans les faciès littoraux et les calcaires zoogènes, on
trouve des Lopha (= Aleetryonia) à valves plissées et
commissure dentée. (Lopha reetangularis: Valanginien ;
Lopha carinata: Cénomanien-Turonien; Lopha pla-
centa: Crétacé supérieur.) 225 6 .
N eithea quinquecostata
Pectinidés. /Equipeeten (Lias - Actuel) : oreillettes (Sowerby).
inégales; fortes côtes rayonnantes. /Equipeeten asper
(Cénom~ien) : surface fortement épineuse.
Neithea (= Janira, Crétacé - Époque actuelle) : valve
droite très convexe, valve gauche plane ou concave;
forte ornementation rayonnante (Neithea quinquecostata: l~
Cénomanien). [2256] \'
Dreissenidés. Famille d'eau douce, voisine du Mytilidé
Septifer. Congeria., à épais septum myophore (Crétacé? -
Époque actuelle).
Spondylidés. Valve droite plus grande que la valve
2253·
gauche, ornementation rayonnante. SpondyZus (Permien - Exogyra couloni (Defrance).
Époque actuelle) : pas d'oreillettes. SpondyZus spinosus
(Sénonien). [2257-2258] 2259. XI,5
Plieatula (Trias - Époque actuelle) : constitue des PlieatuZa placunea Lamarck.
bancs, par exemple dans l'Aptien (PZieatuZa pZacunea).
[2259] dent 2 dent 1 dent3
R.udistes
Nous avons déjà parlé de ces Hétérodontes adaptés à
la vie récifale. A partir des Diceras se sont développées ':";',.... muscle
" " .. .
..~: ':.'. ...r-\- anterieur
..... "' "
-.:':...-.,
,",

deux séries, distinctes par la valve de fixation.

.'.......
..
'.' "; "

muscle
.',;...
•• ••••

1° RUDISTES FIXÉS PAR LA VALVE GAUCHE. - Matheronia posterieur

(Kimeridgien - Cénomanien) : test particulièrement épais.
Requienia (Valanginien - Sénonien) : valve gauche en
corne de bélier, faisant plusieurs tours, dents réduites, 2261. Valve droite.
valve droite libre, plate et operculaire (Requienia ammo- 2260. Valve gauche.
nia: Urgonien). Toueasia (Barrémien - Cénomanien) :
valves souvent carénées. Les muscles postérieurs s'in- 2260-2261. Matheronia virginUe (Gras) (d'après H. DOUVILLÉ).
 LA VIE A U CRÉTACÉ

dent 3
drmt 1 dent 1

.' . :'::
••
• "
."' .

2268.
2264. Valve droite.
---'::=o-
2263. Valve gauche. Apricardia archiaci,
Valve droite.
2262-2264. Requienia ammonia (Goldfuss).
(d'après C. DECHASEAUX).
---
•

2262.
2273. Monopleura
trilobata d'Orbigny.
dent 2 r-'-xdent 3
dent! dent 3 dent!
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dent
Z
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•

2271. Valve gauche. 2272. Valve droite.

2265. 2266. Valve gauche. 2267. Valve droite.
2271-2272. Valletia tombecki
2265-2 267. Toucasia carinata (Matheron). Munier-Chalmas.
dent 3 dent!
dent 7
-------... dent 2 dent 3

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••
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cavités
accessoires
2276. Valve gauche. 2277. Valve droite.
2276-2277. Gyropleura (d'après C. DECHASEAUX).
2:269. Valve gauche. 2270. Valve droite.
2269-227°. Bayleia (d'après C. DECHASEAUX).
sèrent sur des lames myophores qui s'enfoncent sous le
dent.J plateau cardinal (Toucasia carinata : Urgonien). Apricardia
dent!
(Cénomanien-Sénonien) : développement de la dent 3.
dent 2 [2260-2268]
Bayleia (Campanien - Maestrichtien) : forme de Diceras
·.....
••
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•• ~p
-.
. .,

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avec cavités accessoires à la valve droite. [2269-2270]
·'.'.....
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'.
2° RUDISTES FIXÉS PAR LA VALVE DROITE:
'" .
".k
c· a) Formes sans cavités accessoires.
Valletia (Valanginien) : genre le plus ancien de ce
groupe. Aspect de Diceras. Valve gauche avec 2 dents et
2274. Valve gauche. 1 fossette, valve droite fixée avec 1 dent et 2 fossettes.
•
[2271 -2 272]
2275. Valve droite.
Monopleura et Gyropleura (Valanginien - Sénonien supé-
rieur) : la valve droite se développe et la valve gauche
2274-2275. Monopleura (d'après oC. DECHASEAUX). devient operculaire. Himeraelites. [2273-2277]
 FAUNES MARINES
• ft •

• •
cavites accessoires dent 2
dent 1

ligament

dent 3

• •
cavites
ilccesso/res

2279· 2282. Prœcaprina varia Ils Paquier.

2278-2279. raprotina (d'après C. DECHASEAUX). Valve. gauche.
2280. Caprina adversa d'Orbigny.
dent 1
. , d8nt 1 ligament
cavIte
•
accessoIre ligament dent 1

dent 3
dentJ
cavites
•
aCCessoIres

•
reseau
de
canaux

canaux palléaux cavite--/

•
a.ccesSOI re
2281. Caprina adversa d'Orbigny. 2284. Caprinula boissyi. •
Valve gauche libre (la plus grande). Valve gauche.
C,WélUX
palléaux

2283. Plagioptyclzus toucasi Matheron.

Valve gauche .

•
b) Formes pourvues de cavités accessoires, situées dans
le plateau cardinal.
Caprotina (Néocomien - Turonien) : la valve droite
fixée est très convexe et a un crochet enroulé, elle est
striée verticalement. La valve gauche a des cavités acces-
soires (Caprotina striata: Cénomanien. Polyconites (Cré-
tacé inférieur). Sellœa. [2278-2279]
c) Formes pourvues de canaux palléaux = Caprinidés. •
Les canaux palléaux (ou vrais canaux) sont des canaux
situés dans la région palléale. Leur disposition et leur
forme servent à distinguer les nombreux genres de ce
groupe. Caprina (Urgonien - Cénomanien) : les 2 valves
possèdent des cavités, mais la gauche seule a des canaux,
qui ne s'ouvrent pas à l'extérieur. Les 2 valves sont en
forme de corne de chèvres (d'où le nom) : la droite est
fixée, consolidée par des planchers et petite; la valve
gauche, de très grande taille est enroulée en spirale.
Ichthyosarcolithes, Sphaerucaprina. [2280-2281]
Citons encore au voisinage, Praecapnna, Plagioptychus,
Caprinula. [2282-2284]
d) Hippuritidés (Turonien - Danien). Cette famille,
très importante, semble issue des Caprinidés.
La valve droite fixée est toujours conique ou cylindro-
conique, en forme ,de cornet, mais non enroulée et sou-
vent ornée de fortes côtes longitudinales. Elle offre
des replis de la couche externe du test, marqués par 3 sillons
Poléant. Siroligr.
__ muscle
antérieur
muscle=-~,
posteneur \(.•
+---dent3
dent 1
2285. Valve gauche d'Hippurites radiosus des Moulins.
extérieurs correspondant à une arête ligamentaire et à
•
2 piliers qui jouent le rôle de squelette de soutien.
La valve gauche est plate et operculaire ; elle montre
2 oscules (ouvertures). Cette valve est creusée de nombreux
canaux plus ou moins radiaux d'où partent d'autres
canaux, plus fins, qui débouchent à l'extérieur, à la partie
supérieure, par des pores dont la disposition varie avec
les sous-genres (forme réticulée, polygonale, linéaire,
vermiculée).
La valve droite montre une cavité principale où se
logeait l'animal, une cavité accessoire et une grande dent.
La valve gauche montre une cavité accessoire, 2 grandes
dents ou apophyses calcaires et les surfaces d'insertion
du muscle antérieur et du muscle postérieur. La valve
gauche des Hippurites est un opercule, mais l'engrènement
22
-'

-
3 1lS LA VIE AU CRÉTACÉ

.' , , fôsseffe. de la
( fossette de
dent 2
dent 2 dent! ladentJ

pilier
antérieur pilier
S
pIlier
'J_~;§~anterieur
posterieur
E

pilier. .
posteneur

2287. Orbignya rennensis

muscle H. Douvillé. 22 8 9.
ante'rieur
Barrettia monilifera Woodward.
2286. Valve droite d'Hippurites radiosus
des Moulins.
arête ligamentaire
fosselle de
la dent! arête ligamentaire
dent 2
fossette de la dent 3
);:::;:..... pilierante"rieur

muscle muscle
pilier poster r posler r ante'rieur
~\II
~_siphon
dent \ \\ dent
te;'<l_chambre
d'habitation
..
post eneure --\+J(I It--'anterleure
d-1_,chambre
branchiale
229°· 2 291. Prœradiolites cylindraceus
Prœradiolites cylindraceus des Moulins.
des Moulins. Valve gauche.

2 288. Pironœa polystyla Pirona var. milovanovici de la turgescence des organes mous, par exemple du
Kühn (inspiré DE KÜHN). pied.
fossette de la Les Hippurites peuvent atteindre 40 centimètres de
dent a.ntëneure longueur (Vaccinites, Orbignya). EIles forment des bancs
dent 2 étendus où les individus peuvent se toucher (Hippurites
{ossette de la dent organisans). Ce sont d'exceIlents fossiles qui ont permis
• •
posteneure d'établir des zones paléontologiques, 2 dans le Turonien,
6 dans le Sénonien, l dans le Danien. [2285-2287]
Hippurites à replis multiples: Pironœa (Campanien -
Maestrichtein), Barrettia (Maestrichtien). [2288-2289]
e) Radiolitidés (Urgonien - Danien). Ils sont carac-
dent térisés par la structure alvéolaire, dite ceIlulo-prismatique
muscle u--antfirCe de la couche externe de leur test, structure due à un fin
• •
posterIeur réseau de lameIles calcaires se coupant à angle droit.
dent Ils diffèrent des Hippuritidés par l'absence de pores sur
postù,:e la valve gauche. Deux bandes, dites siphonales, se diffé-
2292. 2293· rencient à l'extérieur de la valve droite, mais l'existence
de siphons n'est pas prouvée. II faut distinguer 2 grands
2292-2293. Agria marticensis Matheron (d'après DOUVILLÉ). phylums:

1. RADIüLITINÉS. - Les ceIlules sont des prismes à

des valves s'opère par des dents et des fossettes verticales. base quadrangulaire. Radiolites (R. angeiodes : Sénonien) :
Cet engrènement rend impraticable l'ouverture par rotation ni piliers ni oscules. Prœradiolites et Agria (Urgonien-
de la petite valve autour de la charnière. Le seul mou- Danien). Sphœrulites. Biradiolites. [2290-2293]
vement possible est un soulèvement de la valve gauche
au-dessus de la valve droite et l'on pense qu'il résultait II. SAUVAGESIINÉS. - Les ceIlules sont des prismes à
•

FAUNES MARINES

fossettes dentaires
arête liga.mentaire

bande hande bande siphonale

siphpnale 1
siphonaJe bande sl'phonale postér/eure ..
anterieure postérieure anferieure

2294· 2295. Vah'e droite. 2 297. Sauvagesia.

2294-2295. Durauia de/phinemis Moret. pseudo-piliers

2296. La/>eirollsia. Val\'(.' droite .

..... ::
.,....
,
'.'' "
:, '"
", -\

2300. Steinmanella (Yeharella) kimurai 23°2. PterOlrigonin

2299· (Tokunaga et Shimizu). hokkaidoana (Yeharn).
2298-2299. Roudaireia drui Munier-Chalmas.

base polygonale. Sauvagesia (Cénomanien - Santonien).

Dl/rania (Albien - M~strichtien), Lapeirollsia (Santonien-
Maestrichtien). [2 294-2 297]

DISPARITION DES RUDISTES

Les derniers Rudistes connus ont été recueillis en 23°3.

Trigonia dœda/ea Parkinson. 2 3°1. Aconthotrigonia
Catalogne, dans le Danien. Ils s'éteignent donc en même
temps qu'un grand nombre d'autres organismes. Ce pustu/osa (Nagao).
sont alors Prœradiolites et Agria (Radiolitinés) et des
Orbignya (Hippuritidés).
On ne connaît pas exactement la ou les causes de
l'extinction du groupe : la plupart des spécialistes invo-
quent les changements géographiques et climatiques qui .. .'.-..
•••••
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ont marqué la fin du Crétacé. .1.: :.;:...
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;6

Autres hétérodontes
Cyprinidés. Roudaireia (Crétacé supérieur) : aspect 2 304. Valve droite. 23°5. YaJ"e gauche.
rappelant les Trigonies : lunule bien marquée, flancs
2 3°4-2 305. Trigonioides kobayashii Hoffet.
ornés de côtes concentriques. [2298-2299] •

Tri~oniidés. Le genre Trigonia s'éteint au Crétacé

supérieur. Trigonioides: forme à ornementation d'Unio.
•
Vivait dans les eaux saumâtres (Jurassique supérieur-
Crétacé d'Extrême-Orient. [23°0-2306]
Carditidés. Venericardia (Trias - Époque actuelle) :
crochet tourné vers l'avant. Côtes rayonnantes fortes. 2306. Trigollioides kodairai Kobayashi (d'après Cox).

\
 FAUNES MARINES 3 21

1
1
1
1
1
1
1

1
1 23 2 1. 23 22 .
1
Ancyloceras. Anisoceras.
l Section du tour.
x-6 1

• 2320. Ancyloceras matheroni d'Orbigny.

2 323. M acroscaphites
yvani Puzos.

2 328. Nipponites mirabilis

Yabe.
2330. a.
,,
Baculites
anceps
,
1 d'Orbigny.
23 26 .
Bostrychoceras
polyplocum
2 Rœmer.
x-
3
23 2 5.
2327. Heteroceras astieri
2324-2325. Turrilites costatus Lamarck d'Orbigny. 2331. Vue
23 2 4. (d'après n'ORBIGNY). dorsale.

Criocératidés. Crioceratites: coquille enroulée dans 1

1 rv......
un plan, à tours diJ;joints (= criocône) de section cir- 1

culaire ou ovale. Côtes nombreuses, la plupart fines, mais

quelques-unes périodiquement plus fortes. Crioceratites
duvali: Hauterivien. Hoplocrioceras, Paracrioceras.
[2316-2318]
Hamitidés. Ancyloceras (Aptien) : coquille enroulée
dans un plan, à tours disjoints, se terminant par une
hampe recourbée. Tour à section arrondie ou ovale.
Côtes nombreuses portant 3 rangées de gros tubercules
épineux (A. matheroni: Barremien - Aptien inférieùr).
Anisoceras (Albien - Turonien). Tropœum, Ammonitoceras,
Parancyloceras. [2319-2322]
Macroscaphites (Barrémien) : coquille à tours contigus,
continuant par une hampe et se terminant par une crosse
(Macroscaphites yvani). [2323]
Turrilites (Albien - Cénomanien) : coquille turriculée,
c'est-à-dire enroulée en hélice. Spire souvent sénestre
plus rarement dextre. Premiers tours spiralés. Côtes
simples et parfois tuberculées. Les Turrilites ont une
grande répartition géographique, mais restent surtout
téthysiens (France, Afrique du Nord, Madagascar)
(Turrilites catenatus: Albien; Turrilites costatus et
Turrilites tuberculatus: Cénomanien).. [2324-2325]
1
1
•
2330 b.
2332. Vue
2 330-2 332. Baculites anceps d'Orbigny. ventrale.
Bostrychoceras: ressemble beaucoup à Turrilites, mais
les derniers tours sont largement disjoints et leur dia-
mètre est à peine supérieur à celui des premiers (Bostry-
choceras polyplocum: Maestrichtien inférieur). [2326]
Heteroceras (Barrémien supérieur). Spire commençant
comme Turrilites, puis hampe droite se terminant en crosse.
[23 2 ï]
Nipponites (Sénonien du Japon) : coquille offrant un
enroulement très capricieux. Côtes simples (Nipponites
mirabilis). [2328]
BacIllites (Sénonien) : la partie jeune de la coquille,
souvent absente dans les fossiles, est spiralée. Mais
la plus grande partie de cette coquille est droite et son
diamètre s'accroît très lentement. Ornementation pra-

•
 322 LA VIE AU CRÉTACÉ

,
1

2337·
2334. Scaphites œqualis Sowerby (d'arpès D'ORBIGNY).

1
1
1
,
1
1
1 1
1 1
1

2333. Scaphites spiniger Schlüter. 1 233 8 .

2335·
2 2337- 2 33 8.
x- Neocomites
3 • •
neOCOmterlSlS
2341.• d'Orbigny .

• •

1
,
,1,
1
1 2
1
X -
3
233 6 .
2339· 234°· 2335-2336. Berriasella privaserlsis
2339-2341. IlcallthodisClls radiatlls d'Orbign)·. Pictet.
234 2 . 2343·

2344·
2342-2344. Platylenticeras ge'vrili (d'Orbigny).
• 2346 a . 2 346 b.

1
1

•1
1
, 1
,,
1 2346 c. 1

•
1
1 2346 a.b, c. Saynoceras verrilcosilm (d'Orbigny).

2345 a. 2345 b. 2345 c.

2345 a, a, c. Sùnbirskites decheni Rœmer.
• PÉRISPHINCTACÉS

Les Périsphinctidés ont donné une descendance fort

tiquement nulle. Suture: 6 lobes et 6 selles, tous bifides,
sauf le lobe antisiphonal (Baculites anceps : Maestrichtien).
[23'29-2332]
Scaphites (Albien supérieur - Campanien) : premiers
tours spiralés, puis la coquille se renfle, s'allonge et se
recourbe en une crosse très courte. Côtes passant sur le
ventre. Deux ou 3 rangées de tubercules (Scaphites
œqualis: Cénomanien; Scaphites spiniger). [2333- 2 334]
nombreuse, dans laquelle il faut citer :
Berriasella (Tithonique supérieur - Berriasien) : côtes
flexueuses. [2335-2336]
Neocomites (Berriasien - Hauterivien) : flancs aplatis,
région ventrale tronquée par un méplat lisse. Côtes
flexueuses (Neocomites neocomiensis Valanginien). Très
vaste répartition géographique. [2337-2338]
Acanthodiscus (Hauterivien inférieur) : grande taille,
fortes côtes primaires partant d'un tubercule ombilical
et aboutissant à un tubercule sur le 1 13 externe, d'où

•
 •

FAUNES MARINES 32 3

1
1
1
, ,
1 ,
1
1
1
1
1 2348 a. Cloison
, (d'après PAVLOW et LAMPLUGH).
1
1

2347 b. Cloison d'Olcostephanus 2348 a et b. Polyptychites

guebhardi (d'après BAUMBERGER). polyptychus Kayserling.
,
2347 o. Olcostephanus astieri d'Orbigny.
\
,1
/

,
- ./

2
x- •
\

2351.
3
2349· 235°·
"
2355. Beudanticeras
2349-235 [. Desrnoceras latidorsaturn Michelin (d'après D'ORBIG v). beudanti Brongniart.

1
1
1
1
1
1
1
1

,
1

1
1
1
2 1
x- I 235 6 . 2357·
3
2354·
235 2. 2353·
2352-2354. Barrernites difficilis d'Orbigny.

partent 2 côtes plus fines venant s'interrompre dans la ,

1
région siphonale au niveau d'un troIsième tubercule. 1
Entre 2 côtes tuberculées il y a 1 côte simple (Acantho- 1
1
discus radiatus : Hauterivien inférieur). [2339-2341] 235 8 . 1
1
Platylenticeras (Valanginien-inférieur). Section aigue. 2356-2358. Puzozia l •1
. [2342-2344] rnayori d'Orbigny. x-2
Simbirskltidés (Hauterivien). Simbirskites (Hauteri-
vien des régions boréales) : coquille en couronne, côtes
ombilicales donnant des tubercules sur les flancs d'où
partent 2. ou 3 côtes qui passent ventralement. Desmocératidés. Desmoceras (Valanginien - Cénoma-
[2345] nien) : forme épaisse, assez involute, côtes principales
Olcostéphanidés (Tithonique - Hauterivien). Saynoce- entre lesquelles côtes secondaires (Desmoceras latidor-
ras (Tithonique - Valanginien); Olcostephanus (Haute ri- satum: Albien). [2349- 2 35 1]
vien). Polyptychites (Valanginien). [2346-2348] Barremites (Hauterivien - Bédoulien) : coquille mince
à bourrelets flexueux (Barremites difficilis: Barrémien).
[235 2 - 2 354]
DESMOCÉRATACÉS Beudanticeras (Albien) : coquille presque lisse, tours
Du Valanginien au M aestrichtien élevés (Beudanticeras beudanti). [2355]
Puzozia (Hauterivien supérieur) (Campanien). .
Coquille lisse ou peu costulée. Suture . simplifiée. [235 6 - 2 35 8]
.
 LA VIE AU CRÉTACÉ

23 60 .
2359-2360. Aconeceras nisus d'Orbigny.

1 X _1
2359· 23 62 • 3

•
l
1
1
1
1
1

2361 -2362. Pachydiscus

gollevillensis d'Orbigny
(d'après SEUNES).
2365. 23 6 4.
2364-2365. Kossmaticeras theobaldianum Stoliczka
(d'après KOSSMART).
23 61 .

,
,
,
1
1

,
1

1
,
o

2363. Pachydiscus peramplus Sowerby (d'après D'ORBIGNY).

23 6 6.
1
Aconécératidés. Aconeceras (Hauterivien moyen - Albien
inférieur). Section du tour aigue. [2359-2360]
..N'''o '
,
1
Pachydiscidés (Turonien - Maestrichtien) : formes
, ornées, surtout par des côtes. Famille atteinte de gigan-
• 370.
2 368.
2 tisme. Pachydiscus (Campanien - Maestrichtien) : suture
profondément ramifiée (Pachydiscus septemradiensis : Séno-
23 6 9-2370. nien), atteint 2,50 m : c'est le géant des Ammonoïdés.
2 366-2 368. Parahoplites Acanthoplites
melchioris Anthula. aschiltaensis [23 61 -23 6 3]
Anthula. Au voisinage les Kosmaticératidés : Kosmaticeras de
l'hémisphère austral (Santonien - Campanien).
[23 6 3- 2 36 5]

HOPLITACÉS
De l'Hauterivien à l'Albien inférieur

Parahoplitidés (Hauterivien - Albien inférieur). Côtes

formant un chevron sur le bord ventral de la coquille.
Parahoplites (Aptien supérieur - Albien inférieur]. Acan-
thoplites (Aptien supérieur - Albien inférieur).
[23 66 -237 0 ]
Pulchelliidés (Hauterivien supérieur - Barrémien).
•, Tours élevés, spire très involute, côtes très larges séparées
par des sillons. Suture simple; région siphonale biangu-
2371. 2372. 2373· leuse. Pulchellia (P. galeata : Barrémien). [2 371-2 373]
Pulchellia (Nicklesia)
237 1 - 2 372. Pulchellia galenta pulchella d'Orbigny. Douvilléicératidés (Albien). Formes massives à côtes
\,on Buch. épaisses et raides, non flexueuses.
•
 FAUNES MARINES 32 5

, •
,
,
, :~

;\'

237 6 .
2374-2376. Douvilleiceras mamillatum Schlotheim. 2381 -2382. Leymeriella
2374· 2375· regularis (Bruguière)
(d'après d'ORBIGNY).

,
,
1

2378. 2379· 23 80 .
2 377. Hoplites
2378-2380. Leymeriella tardefurcata (Leymerie) dentatus Sowerby.
(d'après d'ORBIGNY).

•
1
1
1
1
2391. 1
2389-2391. Knemiceras syriacu1ll 1
1
von Buch (d'après HYATT). 1
1
1
1
23 8 5, 1
239°·
23 8 3- 2 3 8 5. Schlœnbachia varians Sowerby.

Douvilleiceras: côtes interrompues ou déprimées sur

la ligne siphonale. Douvilleiceras mamillatum : côtes tuber-
culées (base de l'Albien moyen). [2374-2376]
Hoplitidés (Albien). Côtes fortes, concaves vers l'avant,
généralement interrompues sur la région externe lisse.
Hoplites: gros tubercules ombilicaux d'où partent 2 ou 2386-2388.
3 côtes saillantes (plus de 120 espèces). Hoplites dentatus Engonoceras
(= interruptus). [2377] pedernale
Leymeriella (partie supérieure de l'Abien inférieur). von Buch
[237 8 - 2 382] (d'après
Schloenbachidés (Cénomanien). Formes carénées, à DE GROSSOUVRE).
habitat néritique.
Schlœnbachia: 3 rangées de tubercules ombilicaux 23 86 .
reliés par des côtes primaires à des tubercules latéraux
d'où partent 2 côtes se terminant chacune dans la région
siphonale par un tubercule marginal et longitudinal. •
••
•
•
Carène lisse. Schlœnbachia varians (Cénomanien moyen) : ••
• •
tubercules latéraux d'où partent des côtes infléchies vers ••
•,
l'avant. [2383-2385]
,•
,•
Engonocératidés (Aptien - Turonien). Coquille involute •
A
2
-
,
à méplat ventral. Nombreux éléments suturaux. Engono- •
3
ceras, Knemiceras (Albien de la Téthys). [2386-2391] 23 88 .
 326 LA VIE AU CRÉTACÉ

,
•

•
•

24° 2 .
24°1-24°2. Stoliczkaia dispar
Neumayr. (d'après D'ORBIGNY).

24°1.
2392. •
2393·
1
1 1
1 1
1
1
• 1
1 1
1
1
1 1
1 •
1

2394·
2395· 239 6 .
2392-2394. Dipoloceras cristatum Deluc
(d'après D'ORBIGNY). 2395-2397. Pervinquieria infiata 2397·
(d'après D'ORBIGNY). •
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24°4.
24°3-24°5. Mantelliceras ManteUi Sowerby (d'après SCHLÜTER).
2399·

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24°°.
1

1
1 2398-24°0. IIysteroceras varicosum
x 1
1
Sowerby (d'après SPATH).
3
24 08 .
2406-2408. Acanthoceras rothomagense
24 06 . d'Orbigny.

DIPOLOCERATACÉS ACANTHOCÉRATACÉS

Albien De l'Albien au Campanien

Groupe caractérisé par une carène ventrale accusée Formes tuberculées, sans carène ventrale.
se prolongeant souvent en un rostre de l'ouverture. Lyellicératidés (Albien - Cénomanien inférieur). Tuber-
Dipolocératidés. Dipoloceras (Albien moyen); Per- cules allongés de part et d'autre du bord ventral.
vinquieria (Albien supérieur-Vraconnien); Hysteroceras Stoliczkaia (Albien supérieur). [24°1-24°2]
(Albien moyen et supérieur). [239 2 - 2 4 00 ] Acanthocératidés (Cénomanien - Turonien).

,
 FAUNES MARINES 327

24 10 .
2411 bis. Romaniceras deverianum
d'Orbigny.
24 12 .

1
, 1 24 1 2- 2 4 1 3.
1 Mammites nodosoides
241 1.
1
1
Schlotheim
24°9-2411. Metoicoceras swalovi (d'après
Shumard (d'après HYATT). PERVINQUIÈRE).
1 ,•
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1
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•
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3
24 16 . 24 1 7.

2414 a. 2415-2417. Fagesia superstes Kossmat (d'après PERVINQUIÈRE).

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1
2414 b. ,
1

1
2
2414 a et b. Pseudaspidoceras fosteanu11l (Stoliczka). 1
x -
3
2418. Prionocyclus wyomingensis Meek
Mantelliceras (Cénomanien inférieur). Côtes chez le (d'après STANTON).
jeune, six rangs de tubercules par tour chez l'adulte.
[24°3-24°5]
Acanthoceras (Cénomanien) : jeune à section subcarrée
portant 7 rangées de tubercules (siphonaux, marginaux,
submarginaux, ombilicaux). Côtes droites (Acanthoceras ,
1

1
rothomagense: Cénomanien supérieur). [2406-2408] 1

Metoicoceras (Turonien inférieur). 1

1
Romaniceras (Turonien). 1
•

Mammitidés (Turonien inférieur).

Mammites, Pseudaspidoceras. [2412-2415] 1
1
2
Vascocératidés (Turonien inférieur). Formes massives. x - 1

1
Fagesia. Côtes passant sur le bord ventral, adulte lisse. 3
Section 2 fois plus large que haute. [2415-2417] 2419. Prionotropis woolgari Meek.
 LA VIE AU CRÉTACÉ

,
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2 1 1 X 1
X - 1
1
3
3 2428 .
2420. 24 2 1. 2422 .
2420-2422. Peroniceras moureti de Grossouvre.
(

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1
1
1
1
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1
1
2426-2428.
1
X - Texanites
2 texanus
242 3. 242 4. Rœmer. 2426 .
2423-2425. Gauthiericeras margœ Schlüter (d'après DE GROSSOUVRE).

,,
,,1
,,
1

•,
243°· ,
243 1 - 2 43 2 .
Tissotia tissoti
(Bayle).

2429-243°. Barroisiceras
halberfellneri von Hauer •
•1
(d'après DE GROSSOUVRE).
\- ,
•1
2429· 1

243 2 . 2431.

o·

Il Prionotropidés (Turonien). Prionotropis, Prionocyclus.

[24 18 - 2 4 19]
Péroniceratidés (Coniacien-Campanien). Section sub-
quadrangulaire avec carène ventrale entre 2 sillons.
Peroniceras (Coniacien inférieur); Gauthiericeras (Conia-
cien supérieur); Texanites (Santonien moyen).
[2420-2428]

TISSOTIAcÉs
Du Turonien au Campanien
•
Coquilles lenticulaires, peu épaisses. Ornementation
peu accentuée. Suture rappelant celle des Cératites, aussi
2433· 2434· les appelle-t-on Cératites de la Craie, mais il n'y a pas de
parenté entre les 2 groupes, il s'agit ici de formes régres-
•• 2433- 2 435. sives. Section élancée, ogivale.
Neolobites
vibrayeanus
Tissotiidés (Coniacien).
• d'Orbigny Barroisiceras: tubercules de part et d'autre du bord
••
• (d'après ventral et de l'ombilic; côtes larges et flexueuses (Conia-
2435· H. DOUVILLÉ). cien inférieur et moyen). [24 29-243°)
 •

FAUNES MARINES
•

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2436. Hercoglossa danica

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(Schlotheim). .
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Blainville. , --estomac
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1 2439· 244°·
-~---l"- --

2437· 243 8 .
Belemnitella mucronata
2437-2438. Duvalia Lata
Blainville.
Tissotia: coquille très involute. Ornementation faible,
carène lisse. Suture caractéristique : lobes étroits et
denticulés, selles arrondies, indivises (Tissotia tissoti:
Coniacien moyen). [2431-2432]
Au voisinage :
Neolobites (Cénomanien) : cloison très simplifiée,
rappelant celle des Goniatites. Coquille involute à orne-
mentation faible (Neolobites vibrayeanus). [2433-2435]
Nautiloïdes
l\iombreux Nautilidés parmi lesquels : Hercoglossa à
cloison relativement compliquée. [243 6]
Dibranchiaux
DÉCAPODES
Belemnitldés. Duvalia (Jurassique supérieur et Crétacé
inférieur) : Belemnites plates à sillon dorsal. Rostre aplati
latéralement et étalé dans le sens dorso-ventral. Sillon
alvéolaire dorsal court. Duvalia lata (Valanginien infé-
rieur) : sillon dorsal s'étendant jusqu'à l'apex. Duvalia
dilatata (Hauterivien d'Europe y compris la Russie,
Mrique du Nord, Madagascar, Inde) : sillon dorsal ne
s'étendant que sur la moitié antérieure. [2437-2438]
Acroteuthis (Jurassique terminal - Néocomien).
Belemnitella (Crétacé supérieur) : alvéole à section
circulaire. Le rostre embryonnaire offre parfois une
forme en massue, mais chez l'adulte il est généralement
cylindrique. Sillons latéro-dorsaux. Incision alvéolaire
,, .•'
-glandes genita/es
• •
2439- 2 444°. siphon -------. _phragmocone
Schlotheim.
2443. Conoteuthis -nageoire
dupiniana
d'Orbigny. f3J//
_ _._. rostre
2442. Belemnoteuthis syriaca Roger.
ventrale antérieure (scissure). On voit souvent, sur le
rostre, des arborisations vasculaires. Belemnitella muero-
nata: Sénonien supérieur d'Europe. [2439-244°]
Actinocamax (Crétacé supérieur) : le phragmocône
n'est entouré par le rostre que sur une faible partie.
Rostre plus ou moins en massue. Incision ventrale courte.
Actinocamax quadratus (Sénonien inférieur) : alvéole à
section carrée et s'élargissant fortement vers le haut :
elle a donc la forme d'une pyramide quadrangulaire.
[244 1]
Belemnoteuthidés. Belemnoteuthis continue. Conoteuthis
(Crétacé inférieur) a un phragmocone développé, à cloi-
sons obliques et rapprochées. [2442-2443]
•
OCTOPODES (PIEUVRES)
Palœoctopus : Sénonien de Sahel-Alma (Liban) (Palœoc-
topus newboldi) : 45 millimètres de long sur 40 millimètres
de large. Tête étroite; 8 bras robustes, longs de 100 milli-
mètres, portant une rangée de ventouses. Coquille interne,
légèrement calcifiée, avec trace de rostre. Une poche à
encre. Cet animal avait une vie nageuse et flottante. Il
mangeait des Poissons et des Crustacés (on en a trouvé
des fragments à l'emplacement de son tube digestif).
C'est le plus ancien Octopode connu. [2444]
 33° LA VIE AU CRÉTACt

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2447. Valve brachiale. 2448. Valve pédonculaire.
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2447-2448. Theàdea papillata Schlotheim.
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2444. Palaeoctopus newholdi Sowerby (d'après ROGER).

b : mandibule; cano : canal de la poche à encre; ci: cirre; co. : coquille;
c. r. : reste de- crustacé: e. : entonnoir; 111., a. m., : muscle adducteur
nlédian; m. m. : muscle de ]a nageoire; m. r. e. : muscle rétracteur
du manteau; n. : nageoire; p. e. : poche à encre; p. o. : reste de 2450. Cyclothyris vespertilio 2451. Cyclothyris
poisson; vo. : voile (velum). (d'Orbigny). ctl'l:ieri (d'Orbigny).
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adduc eUf-.s adducteurs

empreinte . ..'
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du lophophore lophophore

•• •••
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•

Valve brachiale.
2449. Thecidea (Lacazella)
mediterranea Risso
Valve brachiale. (d'après WOODWARD).
2 446. Crania anomala Müller. Époque actuelle.
Époque actuelle X 2.
,
Valve brachiale.
2445. Crania costata Sowerby. aréa cardinale et du foramen apical (Thecidea radiata:
Sénonien supérieur). [2447-2449]

Ifélicolophides
BRACHIOPODES
Rhynchonellidés. Cyclothyris : côtes nombreuses. Cyclo-
Les Brachiopodes sont en régression. thyris cuvieri (Turonien) ; Cyclothyris vespertilio (Sénonien).
[245 0 - 2 45 1 ]
Parmi les Inarticulés, on peut citer des Cranlidés Peregrinella (Crétacé inférieur) : de taille assez grande
(Crania costata: Sé.nonien supérieur, fixé par la valve (5-6 cm), plaques dentales très fortes, long septum médian,
pédonculaire et à fortes empreintes musculaires internes). foramen circulaire, commissure rectiligne, côtes fortes.
Coquille calcaire. [2445-2446] Peregrinella multicarinata (Hauterivien supérieur: fosse
vocontienne, Carpathes, Caucase). Précisons que le test
n'est pas perforé. [2452]
Collolophides

Panni les descendants de groupes anciens, pseudo- Taeniolophides

punctués, voisins des Lyttoniidés, il faut citer les Theci-
déidés avec comme représentant au Crétacé supérieur TÉRÉBRATULACÉS. Terebratulidés. Carneithyris
Thecidea, à lophophore multilobé. Les Thecidéidés (Crétacé supérieur). Terebratulina (Crétacé inférieur-
rappellent les Strophoménidés par la disposition de leur Époque actuelle). [2453- 2 455]

•
 •

FAUNES MARJNES 33 1
1

2453· 2 454. Intérieur de la valve

brachiale.
2453-2454. Terebratulina gracilis (Schlotheim). 2455. Carneithyris
subpentagonalis Sahni.
245 2 . fossettes
Peregrinella peregrina (von Buch) dentaires
= multicarinata (Lamarck).

2456. Jeune. 2457. Adulte. 245 8 . 2459. MagaspumilusSowerby.

2456-2457. Pygope diphyoides d'Orbigny. Kingena lima Defrance Intérieur de la valve brachiale.
(d'après WOODWARD).
•
avicelle •
eplnes
(acanlhapares)
•

• •
-1'\-opesle

2461. Mystriopora
mochleri Lang.

2'460.
Herpetopora
araliea 2463. Flustrellaria fragilis
Lang. d'Orbigny. x 25
2464.
Collura athulia 2462 .
(d'Orbigny). Bactrellaria rugica
Il faut citer des Térébratules trouées: Pygope " Pygope
Marsson.
diphyoides (Berriasien) : diffère de Pygope janitor (Titho-
x 25
nique) par un bourrelet entre les 2 ailes. [2456-2457]
2465. Hoplocheilina
oseultfera (Reuss).
TÉRÉBRATELLACÉS. - Kingena (Crétacé inférieur et
moyen) .: bec recourbé. Kùzgena lima (Cénomanien).
Magas: coquille lisse à septum très développé à la valve
brachiale Magas pumilus (Aturien). [2458-2459] Calloporidés. Baùrellaria, Flustrellaria. [2462-2463]

Coilostega. Cryptocyte débordant l'ouverture. Partie

BRYOZAlRES distale du polype dans un tube calcifié.
Onychocellidés. Collura, Hoplocheilina. [2464-2465]
Les CYCLOSTOMES continuent.
Microporidés. Gargantua, Hoplitœchmella.
[24 66 -246 7]
Développement des CHEILÛSTÛMES.
Lunulitidés. Lunulites (Crétacé - Oligocène) référence
Anasea. - Apparition des Membraniporidés. Herpe- dans l'Oligocène!
topoTa, Mystrispora. [2460-2461] Aspidostomatidés : Euritina. [2 468]
 LA VIE AU CRÉTACÉ
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X 25
2467. H oplitœchmella 468. Euritina eurita 2469. Dictuonia 2470. Mumiella
2466. Gargantua 2
aceste (d'Orbigny).
bidens (Busk). vespertilio Hagenow. (d'Orbigny). mumia (d'Orbigny).

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x 50 x 50 x 37,5
X 37,5
x 37,5 2474· 2475· 2477·
x 37,5 X 50 247 6 .
Thoracopora Taractopora Lagynopora Prodromopora
247 2 . costata confusa prœcursor
247I. Otopora 2473· lagena Lang.
Ctenopora Lang. Lang. Lang.
Myagropora auricula
muscipula Lang. pecten
Lang. Lang.

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X 37,5
X 37,5 x 37,5
2479· x 50
Hystricopora 2480. 248 I.
•• Dishelopora Geisopora 248 3.
horrida Eucheilopora
Lang. bicuspis Lang. protecta Lang.
X 37.5 labiosa Lang.
x 50 X 50. X 50
247 8 .
248 5. 248 4. 2482 . Graptoporella
Morphasmopora Baptopora Andriopora scripta Bassler
jukes brownei •
zmmersa homunculus Melllbranicellariidés: Dictuonia. [24 69]
• (d'après
(Bryone) Lang. Lang. LANG). Cribrilinidés: MumieZla. [2470]
(d'après LANG).
Mya~roporidés. Myagropora. [247 1]
Otoporidés. Otopora. [2472]
Ctenoporidés. Ctenopora. [2473]

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Thoracoporidés. Thoracopora. [2474]
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La~ynoporidés. Lagynopora, Prodromopora.
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Calpidoporidés. GraptoporeZla. [247 8]
X 25 Disheloporidés. Hystricopora, Dishelopora.
X 25 X 37,5 2488 . X 25 [2479- 2 4 80]
2486 . 248 7. Diacanthopora 248 9. Rha"cheoporidés. Geisopora. [24 81 ]
Sandalopora Polycephalopora bispinosa Castanopora
soccata Lang. hydra Lang. Lang. castanea Lang. Andrioporidés. Andriopora. [2482-24831

•
 FAUNES MARJNES 333
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--jL--tt- estomac 2491. Columnotheca
2490. Beisselina striata
cribrosa Marsson.
(Goldfuss)
(d'après CANU et BASSLER).
musc/es
2489 bis. Schéma de l'organisation des Cheilostomes Ascophores ~
,.;.
(inspiré de BASSLER).
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x 25 X ro

x 25
2493·
x 25
2495· ,J
2492.
Balantiostoma
marSllpiu17l 2494·
Hagenowinella
vaginata ,
Dacryoporella (Hagenow) Cianotremella (Hagenow)
gutta (Lang). (d'après MARSSON). gigantea Canu. (d'après CANU).
X 25
249 6 .
Segment fusiforme
de Fusicellaria
Pelmatoporidés. Baptopora, Morphasmopora, Sanda- pulchella d'Orbigny.
Zapora, Polycephalopora, Diacanthopora, Castanopora.
[2484-24 8 9]
Apparition des Ascophora, pourvus d'un sac compen-
sateur équilibrant la protraction et la rétraction des tenta-
cules. . [2489 bis]
Porinidés. Beisselina, Columnotheca. [2490-2491]
Hippothoidés. Dacryoporella. 2492]
Hippoporinidés. Balantiostoma. [2493]
Cheiloporinidés. Cianotremella. [2494]
Orbituliporidés. Hagenowinella. [2495]
Fusicellariidés. Fusicellaria. [2496]
•

ÉCHINODERMES

Astérides

Développement des VALVATA (Jurassique - Époque ac-

tuel) dont le corps est entouré d'un cadre de margi-
nales bien développé :
Goniastéridés. Calliderma et des Paxillosa.
Astropectinidés. 2497. Calliderma smithiœ Forbes (d'après SLADEN et SPENCER).
Pa/éo7lt. Stratigr. 23
•
334 LA VIE AU CRÉTACÉ

. -. Infrabasales

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Centro-

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(d'après BATHER). 25°°. X 2,5
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(d'après SPRINGER). (Jrekel).
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(d'après Bnu, NICK- IELSEN). (d'après WRIGHT).

25°4. Cidaris sceptrifera Mantell

(d'après WRIGHT).

fusion avec la centrale; mais on observe de larges varia-

tions individuelles, le phénomène de disparition étant
plus ou moins poussé, ce qui prouve qu'en réalité on a
affaire à un calice dicylique. Au pôle inférieur il y a une
centrale, 5 basales et des radiales. Le calice est en grande
partie formé par les interradiales et les interbrachiales.
2 S0S. 25 06 . Bras longs composés de nombreux articles et munis de
•
25°5-25°6. Salenia petalifera Desmarest pinnules. C'est une forme pélagique qui vivait dans les
(d'après WRIGHT). mers de la craie, au Kansas, en Angleterre et en Alle-
magne (Uintacrinus socialis). [2499]
Crinoïdes Des formes à tige courte et racine encroûtante :
ScJerocrinidés. Torynocrinus, voisin de Proholopus du
Tous les Crinoïdes postpaléozoïques, mis à part les Jurassique. [2500]
Encrinidés, sont des ARTICULÉS. Calice formé de plaques Holopodidés. Cyathidium dans les bancs coralliens de
généralement épaisses, basales et radiales fortement unies. la craie danienne scandinave. [25°1-2502]
Marsupites (Crétacé supérieur) : calice en forme de
sac ou de poire, sans tige, composé par 2 cycles de plaques:
5 infrabasales et 5 basales, à quoi il faut ajouter la centro- Échinides
dorsale et les plaques radiales d'où partent les bras,
petits, ramifiés et unisériés, dépourvus de pinnules. ÉCHINIDES RÉGULIERS
C'est une forme pélagique qui vivait dans les mers de la
craie en Allemagne du Nord et en Angleterre (Marsupites ECHINOTHURIDES. - Thèque souple. Echinothuria (Cré-
ornatus, Marsupites testudinarius). [2498] tacé supérieur). [2503]
Uintacrinus: souvent décrit comme monocyclique;
en réalité, c'est un pseudomonocyclique par suite de la HOLOSTOMES. Cidaridés. Cidaris (Trias - Actuel) :
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disparition des plaques infrabasales par résorption ou contmue. [25 0 4]

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 FAUNES MARINES
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GLYPHOSTOMES. - SaIénidés. Salenia (Néocomien- •

Actuel) : l'anus est rejeté dans le plan dit salénien défini

par l'ambulacre 3 (et l'interambulacre V) : Salenia peta-
lifera: Cénomanien. Peltastes (Jurassique supérieur - Cré-
tacé), très voisin, mais anus dans le plan spatangien.
[25°5- 2 5°7]
Pseudodiadématidés. Heterodiadema (Cénomanien-
Turonien). Périprocte hors de l'appareil apical postérieur.
Tubercules plus gros à la face inférieure.
[25° 8 - 2 5°9] ...
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[25 18 -2520] 25 1 4. 25 1 2. X 4
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Discoideidés. Épaisses cloisons internes radiales. Ambulacre Appareil apical. Ambulacre de la face
Discoidea : forme hémisphérique avec une face inférieure de la face supérieure,
plane. Périprocte infère. Appareil apical pentabasal (la inférieure. 2 5 l 0-25 l 4. Contllus conicus Breynius.
plaque basale III a reparu). Dans chaque interradius,
•
il y a 2 fortes saillies internes, cloisons verticales radiées,
qui donnent sur le moule interne des sillons très marqués, \
.
d'où un aspect caractéristique de l'ensemble. Tubercules
perforés et crénelés. Dents carénées. [2521-2525]
••

CASSIDULOïDES. Ils sont également présents avec •

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des Ecbinobrissidés (Bothriopygus : Valanginien- ••

Sénonien; Clypeopygus: Sénonien). Apparition des x4 2520. Ornementation.

Cassidulidés dont l'appareil apical est composé d'une 25 19. 25 l 8.
seule plaque, madréporique, portant à ses angles les Appareil apical. Face apicale.
4 pores génitaux et des plaques oculaires (Cassidulus: 25 l 8-2520. Pyrina desmoulinsi d'Archiac.
 LA VIE AU CRÉTACÉ

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Ambulacre, laissées par les cloisons, Appareil apical. 2532.
2521 -2 525. Discoidea cylindrica Lamarck (d'après WRIGHT).
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2 542-2 544. Hemipneustes striato-radiatus d'Orbigny. ,","
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Apparition du groupe des MÉRIDOSTERNES caractérisés .. .. - . 1. '
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ridés. Ambulacres paires bipores. Plaques génitales

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antérieures séparées des postérieures par la jonction des
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téridés ou avoir avec eux une origine commune, car il - .....
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n'y a pas de plaques caténales (Pygomalus).
2539-2541. Echinocorys
vulgaris d'Orbigny.
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Holaster (Valanginien - Éocène) : ovoïde ou cordiforme. ,.

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Face inférieure bombée, ambulacre antérieur dans un '.'

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globosus: Cénomanien. Offaster (Campanien). . . ..
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[2535- 2 53 8] "
Echinocorys (= Anallchytes) (Turonien - Danien)
forme ovale et bombée, face inférieure plane, périprocte
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infère : ambulacres tous semblables droits et à fleur de •

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test sans sillon antérieur, appareil apical tétrabasal (la ....
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plaque III a disparu) Echinocorys reglliaris, Echinocorys · . '. . ...
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Hemipneustes (Maëstrichtien) : forme grande et ovoïde, •
mais avec un sillon antérieur profond et une face inférieure ..
plane. Les ambulacres postérieurs ont des pores externes
allongés (transformés en fentes transversales). (Hemip-
llellstes radia tus : péristome limité en arrière par une
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forte lèvre). [2542-2544] • •,
Apparition des AMPHISTERNES, où le plastron offre un -
•
labre adjacent, en arrière, à 2 plaques sternales également 2539. Face inférieure. 254°·
 LA ViE AU CRÉTACÉ

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2546-2548. Toxaster retusus (Lamarck).
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2557· 2553-2557. Micraster cor-anguinum ,..--'1 .••
2556.
Ambulacre
Ambulacre Klein-Agassiz (d'après D'ORBIGNY). . "..J'...,". ,.... ,.....: :
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./ 2545· Plastron de Spatangus actuel
(d'après CUÉNOT).
2555·
Appareil apical.

développées. Contour cordiforme, anus marginal. Aires

ambulacraires pétaloïdes, c'est-à-dire divisées en 2 parties:
l partie supérieure étroite constituée par de petites plaques
à doubles pores et sillons; l partie inférieure formée
par des plaques larges mais à un seul pore. [2545]
Ces ambulacres pétaloïdes sont fermés, c'est-à-dire
que les lignes de pores se rejoignent sur l'axe de l'ambu-
lacre. Le péristome est asymétrique, labié, et la lèvre
postérieure avance, car ces organismes sont limivores.
2549· Face apicale. 2550. Face inférieure. Présence le plus souvent de fascioles, zones étroites
continues formant des dessins lisses sur le test. Ces
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.. • Toxastéridés. Ambulacres pétaloïdes, plaques génitales
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jointives, pas de fascioles .
Toxaster (Berriasien - Albien) : un sillon antérieur;
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anus placé au milieu de la troncature postérieure. L'am-
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bulacre impair est un peu différent des autres. Ce genre
était très répandu dans les faciès vaseux et a permis
• 255!. Fragment d'établir une échelle pour les marnes à Spatangues.
d'ambulacre impair Epiaster (Aptien-Sénonien), [2545-2548]
2 552. Fragmen~ d'ambulacre pair (gauche) Heteraster (= Enallaster) : ambulacre antérieur à pores
posténeur. (d après DEVRIÈS). (d'après DEVRIÈS).
de formes variées (Heteraster oblongus : Barrémien à faciès
2549- 2 552. Heterasfer oblonglls d'Orbigny. urgonien). [2549-2552]

•
 FAUNES MARINES 339

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2560. Profil. 2 56r. Appareil apical

d'Hemiaster heberti Coquand
(d'après DEVRIÈS).
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2558-2560. Hemiaster sexangulatus d'Orbigny. \ -

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2562. Face apicale. 2563. Face orale. , 1

2562-2563. Periaster elatus d'Orbigny.
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Il,
2565. Rostre de 2566. Sclerorhynchus
Onchopristis nU1Ilidus (d'après
Haug (d'après STROMER). SMITH-WOODWARD).
Cénomanien.

Micrastéridés. Test cordiforme, tronqué en arrière.

Une fasciole subanale.
Micraster (Cénomanien - Sénonien) : dépression anté- VERTÉBRÉS MARINS
rieure, extrémité postérieure tronquée et comme relevée
le long de l'interambulacre postérieur; fasciole sous-anale. Poissons
Ce genre a une évolution très rapide, ce qui a permis
d'établir des zones paléontologiques fondées sur les Sur les 16 familles de Requins connues actuellement,
transients (étude de Rowe). [2553-2557] 12 étaient déjà représentées au Crétacé. Parmi les genres
encore actuels, citons Lamna (à dents biradiculées),
Hémiastéridés. Ambulacres pétaloïdes, une fasciole
Carcharodon et Carcharias. Parmi les genres propres
péripétale. La thèque est souvent asymétrique. Les formes
au Crétacé : Corax (Crétacé supérieur) à dents triangu-
actuelles vivent à plus de 400 mètres de profondeur.
laires dont les bords sont crénelés. [2564]
Hemiaster (Aptien - Époque actuelle) : 2 à 4 pores
II y a aussi des Poissons-scie (Onchopristis, Scler01'hyn-
génitaux. Ambulacre antérieur logé dans une dépression.
chus), et des Raies depuis le Sénonien. On rapproche des
Ambulacres postérieurs beaucoup plus courts que les
Raies Ptychodus par ce qu'il avait des dents en pavé.
autres. Les jeunes sont incubés dans le fond des pétales.
Cyclobatis. [2565-2569]
[255 8 - 2 561 ]
Schizastéridés. Une fasciole péripétale flexueuse et
Les TÉLÉOSTÉENS prennent la prépondérance sur les
une fasciole latéro-anale. Deux à 4 pores génitaux (Céno-
Holostéens. Les plus fréquents ressemblent aux Harengs
manien - Époque actuelle). Periaster (Cénomanien - Eo-
et aux Tarpons actuels (poissons voisins de Megalops:
cène). [2562-2563]
Holcolepis) Portheus, de la craie du Niobrara, atteignait
Brissidés. Une fasciole péripétale, une subanale avec 5 mètres de long (Portheus molossus) : il avait une scléro-
branches anales. Quatre pores génitaux (Santonien- tique ossifiée et des dents antérieures très longues.
Époque actuelle). Cyclaster (Sénonien - Époque actuelle). [257 0 - 2 57 1]

•
 LA VIE A U CRÉTACÉ

2572. Elasmosallrus
(d'après D. M. S. WATSON). •,. •
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2571. PorthellS molossus

(d'après WOODWARD et GREGORY).
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•• 2 2567. Cyclobatis
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ARAMBOURC).
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2570. Holcolepis lezcesiensis (d'après WOODWARD). 3

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2573. Hydrotherosaurlls alexandrœ Welles.

Crâne VU de profil.
An: angulaire; D: dentaire; Fr: frontal; Ju: jugal; La: lacrymal; 25 6 <)-
Mx: maxillaire; Na: nasal; Pa: pariétal; Pmx: prémaxillaire ; Dent isolée. 2568. Mandibule.
Pofr: postfrontal; Por: postorbitaire; G: carré; Qj: quadratojugal;
San: surangulaire, Soc: supraoccipital; Sq: Squamosal. 2568-2569. Ptychodus decurrens Agassiz
(d'après A. S. WOODWARD).

SAUROPTÉRYGlENS
Apparition des ANGUILLES, des Poissons de mers
, .
profondes. Un Poisson-volant dans le Crétacé supeneur : Ils continuent, en revanche, à prospérer; il Y a surtout
Chirothrix. des PLÉSIOSAURES, formes à long cou, Elasmosaurus (Cré-
tacé supérieur du Kansas), le plus grand de tous les
• Sauroptérygiens connus (12,70 m). Le squelette a 126 ver-
•
R.eptiles marIns tèbres dont 76 cervicales. Tête minuscule, cou tellement
allongé que le tronc se trouve cantonné dans le tiers
Fin des Crocodiles marins dès le début du Crétacé. postérieur de la longueur totale de l'animal. La flexi-
Les Ichthyosaures sont en régression et deviennent bilité de ce cou est sans rivale parmi les Sauroptérygiens
très rares au Crétacé supérieur. (flexibilité dorsale, ventrale et latérale). Hydrotherosaurus
 FAUNES MARINES

l 2574-2575·
x Archelon ischyros ',\'ieland
32 (d'après W. K. GREGORY).

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2574. Vue dorsale.

(Crétacé supérieur de Californie) : 12 mètres de long

mais avec tête très petite (33 cm). [2572- 2 573]
2 575. Vue ventrale.
Parmi les PLIOSAURES, ou formes à cou court, on peut
citer : Krollosaurus (Australie). Le crâne seul a plus
de 3 mètres.
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TORTUES

Apparition de formes marines : allègement de la

carapace (développement de l'écaille ?), les pattes se
transforment en palettes. •

Il s'agit de l'adaptation dans 2 groupes différents :

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rO THÉcoPHoRES CRYPTODIRES (dont la tête entre
dans la carapace par un mouvement vertical du cou melocorpe_
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qui prend la forme d'un S) ; dans le Crétacé supérieur \

du nord de la France, apparition de Thalassochelys. En corpe -;.!:.~ v

Amérique du Nord : Archelon. [2574-2575] métocorpe. ~~i~l..:;...~""",,

2° ATH ÈQUES, qui apparaissent au Crétacé. Ce sont les IV

Dermochélyidés ou Tortues-à-cuir. Vertèbres et côtes
sans connexion osseuse avec la carapace. Ce sont des
IV
animaux de haute mer.

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x- Il III x-
ApPARITION DES LÉZARDS MARINS 4 12 1J

2578. Membre antérieur

Les MOSASAURIENS peuvent atteindre 15 mètres. Ils 2576. Membre antérieur gauche gauche de Plotosaurus
vont remplacer les Ichthyosaures qui sont sur leur déclin. de Clidastes velox Marsh. auckeri (Camp).
Très bien étudiés car nombreux restes fossiles. [. V: doigts; c : cubitus; cl: clavicule; cOr: coracoïde; h : humérus;
Clidastes (Amérique du Nord), peu spécialisé. [2576] i. cl. : interclaviculaire; r : radius; sc : scapula.
 •

3+2 LA VIE AU CRÉTACÉ

••
l
x
90
2577. Plotosaurus (d'après CAMP).

25 8 0. l
Fragment de maxillaire X -
2
de Globidens alabamensis
Gilmore.
1
x
20

2579. Tylosaurus dyspelor Cope (d'après OSBOR:'-I).

sorption de proies volumineuses (comme chez les Ser-

pents). Sclérotique ossifiée. Cou court. Queue puissante.
Le corps était couvert d'écailles ressemblant à celles des
Varans. Régime carnivore : on a trouvé des restes de
Poissons au niveau de l'estomac. Fréquentes mutilations
des os avec ostéopériostite : preuves de violents combats,
probablement entre les Mosasauriens eux-mêmes.
Plotosaurus (Californie). Membre spécialisé pour la
natation. [2 577-2578]
Tylosaurus (Amérique du Nord, Afrique du Sud) :
8 à 9 mètres. Longue tête, queue très puissante. Un
cartilage protecteur recouvrait la région auditive, ce qui
2.5 8 3 semble indiquer un type plongeur. [2579]
Cycadeoidea dacotensis. Globidens: crâne court. Dents sphériques broyeuses ;
Coupe longitudinale animaux littoraux, mangeurs de Mollusques et de Crus-
dans une graine tacés. Crétacé terminal : Amérique du Nord, Europe,
entre 2 écailles Marac, Égypte, Timor. [2580]
interséminales.

apex
etamlnes sterr/e receplacle ovuMrire
FLORES TERRESTRES
bractees poilues

Récapitulons :
pinnules portant les L'ère des Thallophytes a duré du Précambrien au
sacs polliniques Gothlandien ;
l'ère des Cryptogames vasculaires, du Gothlandien au
Permien, à savoir l'ère des Psilophytinées, du Gothlandien
au Dévonien moyen, l'ère des Cryptogames vasculaires
proprement dites et des Préphanérogames, du Dévonien
supérieur au Permien ;
l'ère des Gymnospermes, du Permo - Trias au Crétacé
inférieur.
A partir du Crétacé inférieur s'instaure l'ère des
Angiospermes qui dure encore.
2582. Fleur de Cycadeoidea dacotensis Passons en revue le monde végétal au Crétacé.
(d'après WIELAND et SCOTT).

Mosasaurus: dans la craie de Mœstricht (lézard de la
Meuse), 12 mètres. Crâne long et plat, rappelant celui
des Varans (pourvu d'un trou pinéal dans le pariétal).
Dents non seulement sur les maxillaires, mais aussi sur
la voûte palatine (dents ptérygoïdiennes). Les mâchoires
inférieures, faiblement unies en avant par une symphyse
ligamentaire pouvaient s'écarter et ainsi permettre l'ab-
FilicaJes
Seules comptent les FOUGÈRES Leptosporangiées. Les
Polypodiacées, qui ont un sporange à anneau vertical
et à déhiscence oblique, se diversifient.
Palmoidopteris (Albien de Tunisie) rassemble dans son
bois des faisceaux libéra-ligneux de Fougère et de Mono-
cotylédone sur une même coupe (Boureau).
 FLORES CONTINENTALES 343

2588. Sequoia
ambigua.
2 584. Cycadeoidea dacotensis
Fragment d'étamine
portant des microsporanges
(d'après WIELAND).

25 8 7.
Abietites
2585. Windwardia crookalli Cllrvifolius.
(d'après FLORIN).

25 86 .
Araucaria tOl/casi.

Préphanérogames

Les PTÉRIDOSPERMÉES disparaissent complètement au

début de la période. Weichselia, à feuilles de Fougères .
•
•

Gymnospermes 259°·
Magnolia
2589. Salix 259!. Lauras telonensis
Les BENNETTITALES et les NILSSONIALES disparaissent infracretacea. palt1'ocretacica. Turonien.
au cours du Crétacé. Au Wealdien, apogée et fin de Cyca-
deoidea.

Les CYCADALES, les GINKGOALES (Windwardia) et les
CONIFÈRES diminuent d'importance mais persistent jus-
qu'à nos jours.
Les Gymnospermes de type généralisé sont abondants:
Proto pinacées dont le bois offre des caractères mixtes
d'Abiétinées et d'Araucariées annonçant les espèces
actuelles d'Abies et d'Araucaria. [2581-2588]
Angiospermes
Le fait capital, c'est le développement des fu'lGIO-
SPERMES, c'est-à-dire des plantes à fleurs, plantes dont
les ovules sont enfermés dans un ovaire, formé de
carpelles.
Ce développement se produit dans la région circum-
polaire arctique (au Groënland et au Spitzberg) et de
là les Angiospermes ont gagné l'Amérique, l'Europe et
l'Asie. . Au CRÉTACÉ INFÉRIEUR, on peut citer parmi les prin-
Au Groenland, sur la côte Ouest (presqu'île de Nugsuak
et île de Disko), le Crétacé est représenté par une série
wealdienne presque entièrement continentale, qui a été
préservée par une coulée de basalte. C'est dans la partie
inférieure de cette série qu'a été trouvée la flore crétacée
où les Dicotylédones sont associées à des Fougères et
à des Gymnospermes.
Sur la côte Est des États- Unis, la formation du Potomac
(épaisse de 200 m) dessine une bande continue dans le
New- Jersey, le Maryland, le district de Columbia et
la Virginie Orientale. Elle comprend des conglomérats,
des arkoses, des sables, des argiles avec lentilles de lignites
et de minerais de fer. Cette formation a fourni une flore
très riche, d'âge albien.
Au Portugal, une formation détritique fluviatile à
graviers et à gros blocs roulés, correspondant à un grand
delta torrentiel, s'étend au nord-est de Lisbonne, sur la
région de Torres Vedras, de Cercal et de Peniche. A Cer-
cal, elle a fourni une belle flore à végétaux, dont les
plus anciennes Dicotylédones connues en Europe (Barré-
mien ou Aptien).
Au Sahara, le continental intercalaire de Dibella a fourni
des Dicotylédones, encore rares, d'âge "Vealdien, de type
Cinnamome et Laurier (Boureau, 1955).
cipales Dicotylédones : Peuplier (Populus) , Figuier
(Ficophyllum) , saule (Salix), Orme (Ulmus), Platane
(Platanus), Magnolia. Lauracées : Laurus et Sassafras,
Menispermites. [25 89- 2 59 1 ]
Les Angiospermes se multiplient et se répandent
sur la planète avec une rapidité foudroyante.
La flore du Potomac renferme 30 p. 100 d'Angio-
 344 LA VIE AU CRÉTACÉ

2600. Desertella foureaui

Munier-Chalmas.
2596. Sassafras
p,·otophyllulIl.
2599. Lychnus matherom:.
. Requien Danien.

spermes et celle du Portugal 35 p. 100 ; le reste étant

constitué par des Fougères et des Gymnospermes.
3
2593. Credneria triaculIlinata. Vers le MILIEU DU CRÉTACÉ apparaissent les Tulipiers
Cénomanien d'Allemagne.
(Liriodendron), parmi les Magnoliacées; les Credneria (for-
me voisine des Platanes); des palmiers. Dès cette époque
la flore prend donc un aspect actuel. [2592-2593]

Au CRÉTACÉ SUPÉRIEUR la flore comprend les Dico-

2592.
Là'iodendron meeki.
2 598. Artocarpus dicksoni
(d'après
NATHORST et GOTHAN).
Cénomanien du Groenland.
2595. Hedera primordialis.
tylédones suivantes :
Dryophyllum: Fagacées dont les feuilles sont allongées
avec un bord denté ; nervures secondaires pinnées plus
ou moins parallèles entre elles. Ces feuilles ressemblent
au Châtaignier actuel (Crétacé supérieur - Éocène). Ce
genre a donné naissance à Fagus (Hêtre) et Notofagus
d'Amérique du Sud et Australie, à Quercus (Chêne), à
Castanea (Châtaignier). [2594]
En outre : Bouleaux (Betula), Noyers (Juglans) , Pla-
tanes (Platanus), Lierres, Étables, Eucalyptus et des
Moracées: Artocarpus (arbre à pain) du Cénomanien du
Groënland, et Ficus. [2595-2598]
Les gisements turoniens de Tuscaloosa (Caroline)
renferment 123 espèces d'Angiospermes.
Dans les gisements du Maryland et du New-Jersey
il y a 70 p. 100 d'Angiospermes; dans le gisement du
Dakota, il y en a 90 p. 100.

FAUNES TERRESTRES

MOLLUSQUES

GASTÉROPODES. - Au Crétacé supérieur apparaît Helix.

Au Sénonien, il faut citer le genre Lychnus, de la famille
\,;ç-'
des Bulimulidés, à spire d'abord régulière et hélicoïdale,
puis recouverte par le dernier tour. [2599]

LAMELLIBRANCHES. - Desertella de l'Albien continental

du Sahara : caractères de la charnière rappelant Unio
et Trigonia. [2600]

INSECTES

Assez mal connus. Le gisement le plus intéressant est

2594. Dryophyllulll celui de l'ambre du Manitoba (Canada), d'âge larramien
s!lbfa/cotulIl (Crétacé terminal). On y a trouvé les premiers HYMÉNOP-
(d'après DORF). 1/ 2597. Eucalyptus angustus. TÈRES TÉRÉBRANTS, tels le Cynipidé Protùnaspis.
Créta.::é supérieur. Cénomanien de Bohême. [2600 bis]

•
 FAUNES CONTINENTALES 345

Il est probable (Laurentiaux) que l'expansion des Ang-

giospermes, aux fleurs bien développées, a promu plu-
sieurs groupes d'Insectes: parmi les DIPTÈRES, les Mouches
et les Moustiques; chez les LÉPIDOPTÈRES, jusqu'alors
broyeurs, apparaissent ies types lécheurs et suceurs, ainsi
que les Hétéroneures.
Les PHRYGANES commencent à construire des four-
reaux.

2602. Gorgosallrlls
• libratus Lambe.

13,

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,
l
x- 2 600 bis. Protùnaspis costalis
25
Kinsey.
2601. Struthiomimus altus (d'après OSBORN).
2 à la vertèbres cervicales; l à 13 vertèbres dorsales.
•
non canuvore. On ne saIt s'il se nourrissait de végétaux
ou d'œufs? [2601]
AMPHIBIENS CARNOSAURIENS. - Reptiles carnivores : dents aiguës
et tranchantes, membres postérieurs adaptés à la marche
Au Crétacé, apparition des URODÈLES. bipède rapide, membres antérieurs très réduits, mais
armés de griffes puissantes, et spécialisés dans la préhen-
sion des proies. Tête grande et très mobile, parce que
DINOSAURIENS l'atlas est réduit à un anneau. Crâne fenestré : fosses
nasales, fenêtres pré-orbitaires, orbites, fosses tempo-
Saurischiens rales. Queue robuste qui devait agir comme balancier.
Gorgosaurus (Crétacé supérieur du Canada) : 8 à
THÉROPODES 9 mètres de long, crâne de 85 centimètres. Côtes abdo-
minales formant une cage protectrice pour les entrailles,
CŒLUROSAURlENS. - Survivent, mais augmentent de queue longue et puissante. [2602]
taille, par exemple Struthiomirnus (Campanien de l'Al- Tyrannosaurus (Crétacé supérieur du Montana) est
berta, Canada), en forme d'Autruche, sans dents, proba- le roi des Reptiles carnivores. Il représente un maximum
blement avec un bec corné. Animal très léger, offrant une de spécialisation. Le squelette a 14 mètres de long, 5 mètres
remarquable adaptation à la course. Orbite très grande. de haut, un crâne de 1,40 m, des dents de 15 à 20 centi-
Membre antérieur moins long que le postérieur, mais mètres et un arrière-train extrêmement puissant. La
cependant bien développé et préhensile. Queue très disposition des os du pied semble indiquer une allure
longue. On ne sait rien sur son mode de vie : animal digitigrade. Une forme voisine dans le Gobi. [2603]
 •

LA VIE AU CRÉTACÉ

-
../
/
-

2605. Dent d'Igua-

nodon mantelli
• yue de l'intérieur a. Côté lingual.
(d'après MAl'TELL).

260 4.
Iguanodon bernissartensis
Boulenger.

b. Profil. c. Côté labial.

-
2 607 bis. Série dentaire
d'Anatosaurus annectens
2603. Tyrannosaurus rex Osborn. (d'après MARSH).

En 1878, on a trouvé à Bernissart, près de Mons,

2606. Hypsilophodotl foxi. Reconstitution (d'après SWINTON).
SAUROPODES
En régression. Dans l'hémisphère Sud : Titanosaurus
et ses voisins. Taille moyenne. Crétacé inférieur et moyen
de l'île de Wight, Turonien de l'Inde, Sénonien (Patagonie,
Brésil, Madagascar), Danien (Transylvanie et Midi de
la France).
Comme Diplodocus, mais avec 6 vertèbres sacrées au
lieu de S,
Ornithischiens (= Avipelviens)
ORNITHOPODES
Iguanodontidés. Iguanodon (Wealdien de l'Ile de Wight
et de la Belgique) : Crétacé inférieur du Gobi .
29 squelettes dont 23 ont pu être montés au Musée de
Bruxelles. Crâne comprimé transversalement, rappelant
celui d'un cheval. Dents spatuliformes, rappelant celles
des Iguanes actuels. 8S vertèbres. [2604-2 60S]
Membres antérieurs courts, préhensiles et ne reposant
pas sur le sol, même quand l'animal était arrêté. Le
pouce forme un éperon osseux très puissant. Pied à
3 doigts. On distingue 3 espèces. La plus grande,Iguanodon
bernissartensis, avait 8 mètres de long et S de haut. Cp.s
animaux vivaient dans un climat subtropical où prospérait
une végétation luxuriante de Fougères arborescentes,
de Prêles géantes, de Cycadées et de Conifères. Les
Iguanodons ne vivaient pas immergés dans l'eau (comme
les Sauropodes). On pense qu'ils se nourrissaient de
feuilles : leur pouce servait peut-être à arracher les
branches. De plus, Dollo (1923) pense qu'ils avaient
une langue préhensile (comme la Girafe) car l'os pré-
dentaire limite une ouverture pyriforme et se prolonge
en arrière par un canal : on suppose que cela servait au
passage d'une langue cylindrique.
Hypsilophodon (Wealdien de l'Ile de Wight) : petite
taille, 1,20 m; crâne de lS centimètres. Pattes souples
et préhensiles : main à S doigts, pied à 4 doigts. Longue
queue. Abel pense que cet animal, très agile, pouvait
monter sur les arbres. [2606]
Hadrosauridés (= Trachodontidés). Sénonien de
l'Amérique du Nord. Museau (formé des prémaxillaires)
déprimé et élargi comme un bec de canard (servant à
déterrer les racines et les rhizomes ?). Les dents sont
perfectionnées et ont atteint le plus grand nombre qui

•
 FAUNES CONTINE:-JTALES 347

Fosse Quadratojugat
supratemporale r ."

~~r
(
(
\

( "
Jugal

Orbite+\-
Y\...+-"
•

I+-Nasal
261o. Reconstitution
-\"Prémaxillaire 26°9. Reconstitution de l'aspect d'ensemble. de la tête.
2609-26ro. Corythosaurtls (d'après COLBERT).

2607. Anatosaurus 1IIirabilis

Leidy (d'après COPE).
Partie supérieure du crâne.

2 6r r. Parasaurolophus
(d'après COLBERT).
Reconstitution de la tête,
en pointillé le trajet de l'air.
26 r 3·
Cerveau.
26r4. AnkyloSGlIYlIs (d'après H. COLBERT).
Pachycephalosaurus.
pa,
,
soit connu parmi tous les Reptiles : au minimum 50 ran- fr
pfr,
gées, chacune de 6, soit 300 dents sur chaque demi-
mâchoire. Certains en avaient 2 000 (Anatosaurus). Ces
dents permettaient de broyer les Equisetinées imprégnées - _opt
de silice. Des portions de la peau ont été conservées
dans un exemplaire momifié de Anatosaurus annectens:
elle était tuberculée. Longue queue pouvant servir à la
natation. Mode de vie probablement amphibie. Anato-
saurus,. Edmontosaurus. Corythosaurus: la tête porte
une crête nasale qui rappelle celle d'un casoar. Parasauro-
/ophus: crête nasale, extraordinairement longue, dépas-
sant beaucoup le crâne vers l'arrière. Elle est formée ,
san
par 4 tubes; les 2 supérieurs appartenant aux prémaxil-
laires et les 2 inférieurs aux os nasaux. [2607-2611] 2608. Edmontosaurus regalis (d'après LAMBE).
Les Hadrosauridés étaient amphibies car leurs narines ar : articulaire; dt: dentaire; Ir: frontal; jll : jugal;
s'ouvraient au sommet de leur crâne, leurs pattes étaient la : lacrymal; 11lX: maxillaire.
palmées; queue disposée pour la nage. On pense qu'ils
se nourrissaient de plantes aquatiques et vivaient dans
Plus de Stégosaures, remplacés écologiquement par
de grands marais semblables aux « swamps » actuels de
les Nodosauridés (= Ankylosauriens): carapace der-
la Floride et de la Louisiane.
mique très développée (Crétacé inférieur et supérieur).
On a pensé que des crêtes, comme celle de Parasauro-
Ankylosaurus (Crétacé supérieur d'Amérique du ord):
/ophus leur permettaient de rester assez longtemps sous
plus de 4 mètres de long. Corps surbaissé; grand crâne;
l'eau et même de s'y nourrir de plantes aquatiques, ces
solide armure dorsale de plaques osseuses. Scolosaurus
crêtes formant une chambre d'emmagasinement de l'air.
(Sénonien du Canada) : envÎron 4 mètres de long. Animal
Mais peut-être s'agissait-il d'une simple hypertélie.
large, bas sur patte, protégé par une armure dermique
Pachycéphalosauridés (Campanien - Danien d'Amé-
comportant des plaques munies d'épines. [2614-2615]
rique du Nord). Crâne très épaissi et portant des tuber-
cules. Pachycephalosaurus. [2612-2613] Cératopsidés. Quadrupèdes trapus à tête énorme
 •

LA VIE AU CRÉTACÉ

.........
-
2620. Chasrllosaurus belli Lambe (d'après RUSSELL) .
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2616. Protoceratops. (Inspiré de Ch. R. KNIGHT).

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2 619. Styracosallrlls albertensis

Lambe (d'après LULL).

2618. Triceratops. (Inspiré de Ch. R. KNIGHT).

munie d'une collerette (couvre-nuque) et de cornes.

Leur allure rappelle celle des Rhinocéros.
Protoceratops (Crétacé supérieur de Mongolie); Z,4O m
de long; on en connaît une douzaine de squelettes,
60 crânes et plusieurs nids d'œufs et on a pu étudier les
principaux stades de croissance de ces animaux, de l'œuf
à la maturité. Pas de cornes. Collerette offrant Z larges
fenêtres ouvertes dans les pariétaux ; membres antérieurs
réduits. [z 616]
Monoclonius (partie inférieure du Crétacé supérieur
2615. Scolosaurlls cutleri Nopcsa. en Amérique du Nord) : collerette courte, une longue
corne nasale. [Z617]
Triceratops (Crétacé supérieur - Danien d'Amérique
du ord), 6 à 7 mètres de long: tête longue de z mètres.
\ A l'arrière, large collerette formée par les squamosaux
(parties latérales) et les pariétaux (partie centrale).
Trois cornes : 1 nasale, z supra-orbitaires formées pal
les post-frontaux. Nombreuses dents, implantées sur le
dentaire et sur le maxillaire et probablement un bec
corné. Cerveau très réduit. Cou court, corps massif.
Pied digitigrade à 4 doigts. [Z618]
Styracosaurus (Amérique du Nord) : une corne nasale;
le bord postérieur de la collerette porte de longues excrois-
sances osseuses ressemblant à des cornes. [z 619]
z 617. MorlOclonius. Chasmosaurus (Amérique du Nord) : corne nasale
 FAUNES CONTINENTALES
2 62I. Pteranodon (d'après G. F. EATON).
2622.
grande, 2 cornes supraorbitaires moyennes. Un couvre-
nuque très long, dépassant l'aplomb de l'épaule. [2620]
Les Cératopsidés étaient des herbivores, vivant sur la
terre ferme. D'après les proportions des membres ainsi
que la position des canaux semi-circulaires, on pense
qu'ils se tenaient le museau incliné vers le sol, les cornes
pointées vers J'avant. La faible hauteur de J'avant-train
leur permettait des volte-face rapides. De plus, leur
tête était capable de mouvements latéraux et de mou-
vements de rotation autour de J'axe longitudinal. Tout
cela leur donnait le moyen de tenir tête aux grands
prédateurs (par exemple Tyrannosaurus).
Mais on a trouvé sur leur collerette et sur leurs premières
vertèbres des traces de blessures graves, des mâchoires
et des cornes brisées et ceci indique que ces animaux
devaient se livrer entre eux de furieuses batailles.
AUTRES REPTILES TERRESTRES
TORTUES déjà différenciées dans leurs diverses ten-
dances. Nombreux LÉZARDS. •
•
Apparition des SERPENTS différenciés à partir des
Lézards. Pachyophis (Crétacé inférieur d'Europe). CROCO-
DILES de plus en plus modernes.
, Serpents, les Crocodiles et un seul Rhynchocéphale.
REPTILES VOLANTS
Ptérosauriens
Rares, sauf dans la Craie du Niobrara. Il n'y a plus de
Rhamphorhynchides. Tous s'éteignent avant la fin du Cré-
tacé.
Pteranodon (Santonien d'Amérique du Nord : craie
du Niobrara, Kansas, Oregon; et de Russie). C'est le plus
grand Ptérosaurien dont le squelette complet soit connu :
Paléont. Stratigr. fasc. 3.
349
Nyctosaurus (Nyctodactylus) (d'après B. BROWN).
plus de 7 mètres d'envergure. Le poids de l'animal est-
estimé à environ 12 kilos. C'est donc le plus grand et le
plus léger planeur réalisé dans le monde vivant. Crâne
très long et léger se terminant en avant par un bec édenté
et se prolongeant en arrière par une crête supra-occipi-
tale que l'on interprète comme un gouvernail. Gorge
pourvue d'une poche membraneuse (interramale) analogue
à celle du Pélican, où le Pteranodon emmagasinait ses
proies : Crustacés et Poissons. Le cou, robuste, offrait
une série d'articulations additionnelles qui devaient
donner au bec une grande puissance de choc. La ceinture
scapulaire, particulièrement robuste, est articulée sur
une énorme projection antérieure du bréchet, servant
de point d'appui très puissant pour les ailes. Le mode
de vie du Pteranodon devait être analogue à celui des
Frégates actuelles et ces animaux s'aventuraient en mer
jusqu'à plus de 100 kilomètres des côtes. [2621]
Nyctosaurus, Sénonien du Kansas et du Brésil, plus
petit et moins spécialisé (pas de crête occipitale). [2622]
EXTINCTION DES GRANDS REPTILES
A la fin du Crétacé, disparition totale des Ichthyo-
saures, déjà en régression auparavant; des Saurop-
térygiens ; des Dinosauriens, encore nombreux et floris-
sants au Sénonien, et des Ptérosauriens, déjà en voie de
voie de régression.
Rester(tnt au Tertiaire, les Tortues, les Lézards, tes
Tous ayant résisté à la concurrence mammalienne.
CAUSES DE L'EXTINCTION. - L'élévation des terres
(orogénèse laramide) peut avoir joué localement contre
les Dinosauriens amphibies en limitant les marécages
et les lagunes. Les changements de climat ont modifié
la végétation, donc la nourriture des herbivores. On
peut invoquer d'autres causes (dégénérescence, maladies
infectieuses). Le problème reste en suspens.
9
. , •
-
•

35° LA VIE AU CRÉTACÉ

trOll orbilaire nasal pariétal

maxillaire frontal i squamosal
,, ,, ,,
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1
1 1
1
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pre-
, • , occipital
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laire condyle
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! "

2625. Profil du crâne. •

2624. Hesperorms
2623. Ichthyornis (d'après MARSH). (d'après MARSH).

OISEAUX
bulbe
clfactlf --+--'l~-
Rien de connu au Crétacé inférieur; pas de documents.
Au Crétacé supérieur, on connaît des formes aquatiques
;l.--f-' Il à VI
1
(Craie du Niobrara). Ichthyornis (Crétacé supérieur du
Kansas) ; bon voilier de la taille d'une mouette. Hespe-
hémisphères
V3 rornis (Crétacé supérieur du Kansas) : l mètre de hauteur.
cérébraux Crâne semblable à celui des Plongeons actuels. Les
VII-Vlll
mâchoires pouvaient s'ouvrir largement. La mandibule
•
sznus VII portait des dents insérées dans un sillon. Membres posté-
tranve:'se --1& rieurs puissants, queue assez mobile. C'était un Oiseau
aquatique, mais qui devait pondre sur le rivage.
IX à Xl [2623-2624]
Apparition des CARINATES avec le Pélécaniforme
XII
lobe central Elopteryx (Crétacé supérieur de Transylvanie), et avec
du cervelet les Ansériformes du groupe des Flamants Scaniornis
2626. Reconstitution de l'encéphale. , . et Parascaniornis du Crétacé supérieur d'Europe; enfin un
Les chiffres romains indiquent les émergences des nerfs cranlens. premier Canard, Gallornis.
2625-2626. Ptilodus montanus (d'après G. G. SIMPSON).

-- MAMMIFÈRES

Dans le Crétacé supérieur du Wyoming et de Mon-

golie.

Du Jurassique restent des MULTITUBERCULÉS (Ptilodus).

Mais les Triconodontes, Symmétrodontes et Panto-
thères ont disparu. [2625-2626]
2627. Deltatheridium (d'après GREGORY et SIMPSON).
, ..
Il y a surtout des MARSUPIAUX (Didelphes) tres VOISInS
des Opossums actuels .
•
Quelques PLACENTAIRES primitifs : l'apparition de ce
groupe marque un progrès dans la protection des jeunes.
.--"--,-
Insectivores. - Deltatheridium, type simple et pri-
mitif. Zalambdalestes, voisin des Hérissons.
2628. Zalal1lbdalestes (d'après GREGORY et SIMPSON). [2 62 7-2628]
 •

LA VIE AU CRÉTACÉ 35 1

ZONES D'AMMONITES DU CRÉTACÉ

EUROPE (d'après SPATH) RÉGIONS TÉTHYSIENNES

-------------------- ---------------------
Berriasien
Zone à Riasanites rjasanensis (dernière zone du Jurassique) Zone à Spitieeras negreli
• Spiticeratien
=
Zone à Craspedites ;passkensis = Subcraspeditien Zone à Subthurmannia boissieri

• Valanginien
,
Zone à Platylentieeras gevrili 1 Platylenticeratien Zone a Kilianella roubaudi
Zone à Platylenticeras mareoui i •

Zone à Polyptyehites diplotomus

Zone à Polyptyehites bullatus
Zone à Polyptyehites braneoi 1, Polyptychitien •

Zone à Polyptyehites aseendens

Zone à Polyptyehites bidiehotomus
et Polyptyehites biseissus 1
\ ,
.

Zone à Saynoeeras verrueosum -- Hoplitien •

Zone a Saynoeeras verrucosum

Hauterivien •

,
Zone à Neoeomites
•
1l0TlCUlIl -- Lyticocératien Zone aLeopoldia eastellanensis
,
Zone a Aeanthodiscus radiatus
,
Zone a Crioeeras eaprieornu - Crioceratien
• , ,
Zone a Sùnbirskites phillipsi - Sirnbirskitien Zone a Crioeeras duvali

Barrémien
• , •
Zone à Crioceras strombeeki Zone a Des11loeeras saym
Zone à Crioeeras raroeinetllm
( Paracriocératien
,
Zone à Hoplocrioeeras fissieostatum \ Zone a Hoplites angulicostatus
Zone à Heteroceras elegans , • •
Zone à Heteroceras rœveri 1, Zone a Holeodiseus eaillalldinus et Crioeeras emeYlel
•
Zone à Heteroceras dene k11lanni
1
Zone à Heteroeerds robllstum ,
Zone à Heteroeeras pingue Zone a Pulehellia pulehella
Heteroceratien
Zone à Heteroceras innexu11l ,
Zone Macroseaphites yvani
a,
Zone à Aeoneeeras haugi Zone a Silesites seranonis
,
Zone a Heteroeeras astieri
Zone à Aneyloeeras sealare •

Aptien
INFÉRIEUR Bedoulien
Zone à Paraneyloceras? sparsieosta Zone à Leopoldia bodei
Zone à Hemierioeeras rude Parancylocération Zone à Parahoplites weissi
Zone à Paraneyloeeras bidentatum Zone à Deshayesites deshayesi
Zone à Leopoldia bodei
Zone
Zone
à Parahoplites weissi
à Deshayesites hambrovi ~ Deshayesitien
Zone à Deshayesites eonsobrinoides

SUPÉRIEUR Gargasien
Zone à Tropceum hiIIsi Zone à Aeanthohoplites sehimidti
Zone à Tropceum bowerbankii ( Tropaeurnien
Zone à Ammonitoceras tovilense
Zone à Parahoplites nutfieldensis
Zone à Aeanthoplites asehiltensis
1 Parahoplitien

9'

•
 •

35 2 LA VIE AU CRÉTACÉ

EUROPE (d'après SPATH) RÉGIONS TÉTHYSIENNES

A/bien
INFÉHIEUR = Zone de Clansayes
Zone à Hypaeanthoplites nolani Zone à Hypacanthoplites nolani
1
\ Acanthoplitien
Sous-zone i, Hypacanthoplites pallcieostatus
Sous-zone à Hypacanthoplites trautseholdi
Zone à Hypaeanthoplites jaeobi Sous-zone à Hypacanthoplites jacobi
Zone à Leymeriella sehrammeni
Zone à Leymeriella aeuticostata ~ Leyrneriellien Zone à Leymeriella tardeJurcata
Zone à LeY1lleriella regularis

MOYEN
Zone à Douvilleieeras mamillatum Zone à Hoplites dentatus
Zone à Douvilleieeras inœquinodu1l/ Sous-zone à Hoplites dentatus
Zone à Hoplites benettianus et Anahoplites milnetieus
Hoplitien
Zone à Hoplites dentatus Sous-zone à Hoplites nitidus
Zone à Anahoplites intermedius et Dipoloceras sllb-delaruei
Zone à Hoplites niobe
Zone à Dipoloeeras subdelaruei Zone à M ortoniceras hllgardianllm
Zone à Hoplites lautus-nitidus 1 Euhoplitien Sous-zone à Mortonieeras prieei
Zone à Hoplites daviesi et Hysteroceras carinatlllll
Zone à Dipoloeeras cristatlls \
SUPÉRIEun ,
,
Zone à Hysteroceras orbignyi
Zone à Hysteroeeras varicosum
• ( Hysteroceratien
Zone à Flysteroceras varicosum
Zone à Callihoplites auritus
Zone à Hoplites œquatorialis )
Vraconnien
Zone à Hoplites (Arrhapoceras) Zone à Stoliezkaill dispar, Pervinqllieria rostrata, Turrilites
Sllbstllderi bergeri
Zone à Stoliezkaia dispar et Per'vin- Pleurohoplitien •

quieria perinfiata 1
Zone à LeY1lleriella acuticostata

(D'après COLLIGNON, 1937) :

Cénomanien Zone à Mantellieeras martilnpreyi
Sous-zone à Mantellieeras prœ-martimpreyi
INFÉRIEUR Sous-zone à M antellieeras 1I/artimpreyi
Zone à Schlœnbachia varians Zone à Mantelliceras mantelli et Eucalyptoceras newboldi

SUPÉRIEUR
Zone à AcantllOceras rothomagense Zone à Aeanthoceras cenomanense et Acanthoceras eunningtoni
Zone à Metoieoceras pontieri Zone à Aeanthoceras rothomagense
Zone à Mantellieeras vicinale

Turonien (D'après DE GROSSOUVRE)

(D'après MULLER et SCHENCK, 1943) :
Ligérien
Zone à Mammites nodosoides, M, salmuriensis Zone à Fagesia supers tes
Sous-zone à Fagesia superstes
Sous-zone à Pseudaspidoceras Jootean1l1l/
Zone à Acanthoeeras bizeti Zone à Mammites nodosoides
Zone à Prionotropis papalis Zone à Prionotropis woolgari
Zone à Scaphites geinitzi Sous-zone à Prionotropis woolgari

Angournien
Zone à Romanieeras ornatissimum Sous-zone à Romaniceras ornatissimu1ll •
Zone à Romanieeras deverianum Zone à Pseudojacobites Jamzeryi
-

,
 LA VIE AU CRÉTACÉ 353

EUROPE et RÉGIONS TÉTHYSIEN ES

Sénonien

Coniacien
Zone à Peroniceras, Prionocyclus
Zone à Barroisiceras haberfellneri
Zone à Gautiericeras margœ

Santonien
Zone à Texanites texanus et Puzosia corbarica

Campanien
Zone à Baculites

Maestrichtien
Zone à PachydisClis neubergicus

ZONES DE FORAMINIFÈRES DU CRÉTACÉ

•

Barrémien (TÉTHYS) Coniacien

Rotalia exculpta et Palmula baudouiniana
Orbitolina conoidea-discoidea (faciès URGONIEN)
Globotruncana lapparenti, Neoflabellina interpunctata (Alle-
magne Nord-Ouest)
•

Aptien (TÉTHYS) Santonien

Orbitolina lentiClilaris, Choffatella decipiens, Coscinoconus Flabellines papilleuses, Rotalia exculpta et Palnlllia baudoui-
alpil/lls mana
Globotruncana lapparenti, Sllbalveolina dordonica, Monolepi-
dorbis dOllvillei
•

Oargasien et A/bien
Campanien
Orbitolina conoidea var. subconcava, Orbitolina mammillata, Subalveolina dordonica, J11onolepidorbis dOllvillei. Bolivina
Orbitolina conica-plana draco (= Zone à Actinocamax quadratus), Globotruncana
arca, Globotruncana globigerinoides

Vraconien et Cénomanien (TÉTHYS) Maestrichtien

Orbitoides socialis, Clypeorbis mamillata, Omphalocyclus
Orbitalina concava
macropora; Orbitoides media, Orbitocyclinoides, Lepidorbi-
Apparition de Prœalveolina cretacea, Cisalveolina tenuis et de
toides, Cryptasterorbis, Asterorbis, Simplorbites, Helleno-
Ovalveolina, Multispirina; Globotruncana appeninica cyclina beotica, Siderolites vidali, Siderolites calcitrapoides,
Subalveolina. Miscellanea mengaudi. Nummulites cretaceus.
Globotruncana conica, Globotruncana stuarti, Globotruncana
Turonien arca, Globotruncana linnei (fin). Bolivina incrassata et
Neoflabellina l'eticulata (Allemagne Nord-Ouest)
Globotruncana linnei (début)
Derniers Ovalveolina, Cisalveolina, i\IIultispirina, Prœalveolina
.
-----------------'I=================:=:::!J
354 LA VIE AU CRÉTACÉ

ZONES DE BÉLEMNITES DU CRÉTACÉ

EUROPE DU TORD RÉGIONS TÉTHYSIE NES

Berriasien
Belemnites lateralis

Va/anginien Va/anginien
Belemnites lateralis Zone à Belemnites pistiliiformis
Zone à Duvalia Lata (= Zone à Kiliallelia roubaudi)

Acroteuthis subquadratus Zone à Duvalia emerici

l1auterivien l1auterivien
Hibolites jaculum Duvalia dilatata

Barrémien Barrémien
Oxyteuthis jasykowi
Oxyteuthis pugio

•
Aptien Aptien
Oxyteuthis brunsvicensis (= Zone à Deshayesites
deshayesi) Duvalia grasi
Belemnites ewaldi

A/bien
Zone à Neohibolites minimus (= Zone à Hoplites dentatus)

Cénomanien
Zone à N eohibolites ultimus
Zone à Actinocamax verus
Zone à Actinocamax plenus

Turonien
)l )1

Coniacien
Zone à Actinocamax westfalicus

Santonien
Zone à Actinocamax granulatus

Campanien
Zone à Actinocamax mamiliatus
Zone à Actinocamax quadratus

Maestrichtien
Zone à Belemnitelia mucronata
Zone à Belemnitelia lanceolata
 LA VIE AU CRÉTACÉ 355

ZONES D'INOCÉRAMES DU CRÉTACÉ

(D'après HEINZ, 1933, et WOODS)

Aptien
•
j
Zone il flloceralll1ls sa/omoni ct Inocera11lus l1eoco1llie11Sis

A/bien

Zone il fl10ceramus ang/iclis

Vraconnien

Zone il Inoceramus su/catus, Inoceramus c011centricus

Cénomanien

Zone il Gnesioceramlls cripsi, Inoceramus etheridgei, Inoceramus tenuis (= Zone à Sch/oenbachia varians)
Zone à Smodingoceramus virgatlls
Zone à Cricoceramus pictus (= Zone à Acanthoceras rothomagense)

Turonien

Zone à Myti/oides /abiatus (= Zone à Mammites nodosoides)

Zone il 11lcequiceramlls incequiva/vis
Zone il Orthocera1llus spectabi/is Zone à Inoceramus lamarcki (= Zone à Prionotropis papalis)
Zone il Scoliocera1llus declivis
Zone il Orophoceramus costellatus (= Zone à Scaphites geinitzi)
Zone il Stolleyiceramus schl1mbachi

Coniacien

Zone il Cymatoceramlls kœneni

Zone il Tactoceramlls catinlls, Inocera1ll11s undulato-p/icatus
Zone il Dactylocera1llus digitatus, InoceramllS cordifor1llis, Inocera1llus involutus

Santonien

Zone à Cladoceramlls 1Ilichœli

Zone à Citzclidoceramus pinnifor1llis
Zone il Sphceroceramus cf. patootensis

Campanien

Zone il Sphenoceramus cimbricus

Zone il Mimoceramlls helgolandicus, InOCera1ll11S loba tus, Inocera1llus tuberculatus
•

Maestrichtien

Zone à Selelloceramus (Cataceramus) europaeus

Zone il Aristoceramlls boehmi

lY. B. - Les divers noms précédant les nonlS spécifiques représentent des sous-genres, introduits par Heinz) et qUI ne sont pas admis
par tout Je monde; la plupart des géologues conservent le nom d' Inoceramus pour toutes les espèces.
 •

LA VIE AU CRÉTACÉ
•

ZONES A RUDISTES DU CRÉTACÉ (TÉTI1YS)

Va/anginien MOYEN

Matheronia eurystoma, Valletia, Gyropleura, Monopleura
l1auterivien : pa.s de Rudistes spéciaux.
Apricardia archiaci, Plagioptychus arnaudi, Radiolites socialis,
Durania cornupastoris, Biradiolites lumbricalis, Orbignya
prùllordialis, Vaccinites prœpetrocoriensis
SUPÉRIEUR

Barrémien Plagioptychus aguilloni, Agria prœexcavata, Prœradiolites

ponsxanus, Sphœrulites patera, Radiolites radiosus, Bira-
Matheronia gryphoides, Requienia armnonia, Toucasia carinata, diolites quadratus, Orbignya requieni, Vaccinites petroco-
Ethra, Pachytraga paradoxa riensis, Vaccinites rousseli, Vaccinites prœcorbaricus

CClniacien
Aptien
Agria gardonica, Prœradiolites requieni, Radiolites sauvagesi,
INFÉRIEUR Biradiolites canaliculatus, Orbignya incisa, Vaccinites
moulinsi, Vaccinites corbaricus, Vaccinites giganteus, Vac-
Matheronia virginiœ, Gyropleura kiliani, Horiopleura almerœ, cinites zurcheri -
Pachytraga lapparenti, Caprina.douvillei, Prœcaprina varians,
Offneria rhodanica
Santonien
SUPÉRIEUR
INFÉRIEUR
Polyconites verneuili, Sphœrulites rousseli Monopleura marticensis, Agria excavata, Prœradiolites toucasi,
Sphœrulites boreani, Radiolites matheroni, Biradiolites
acuticostatus, Orbignya prœrennensis, Orbignya toucasi,
A/bien : pas de Rudistes spéciaux. Orbignya sublœvis, Vaccinites dentatus, Vaccinites gallo-
provincialis
•
Vraconnien SUPÉRIEUR

Prœradiolites stnuatus, Radiolites angeaides , Biradiolites

Sauvagesia texana, S. sharpei, Durania delphinensis stoppanii, Orbignya canaliculata, Orbignya turgida
•

Cénomanien Campanien

INFÉRIEUR Prœradiolites aristidis, Prœradiolites hœninghausi, Radiolites

nouleti, Biradiolites leychertensis, Orbignya striata, Orbignya
Polyconites sub-verneuili, Caprina choffati, Sellœa zitteli, heberti, Orbignya sulcatissima, Vaccinites robustus, Vacci-
Himerœlites vultur nites sllicatlls

SUPÉRIEUR
Maestrichtien
Apricardia guerangeri, Gyropleura cenomanensis, Polyconites
operculatus, Sellœa quadripartita, Caprina adversa, INFÉRIEUR
Caprinula boissyi, Ichthyosarcolithes triangularis, Agria Sphœrulites crateriformis, Biradiolites royanus, Orbignya
grossouvrei, Prœradiolites fleuriaui, Sphœrulites foliaceus, lapeirousei.
Sauvagesia nicaisei
SUPÉRIEUH

Gyropleura costulata, Agria fumanyœ, Prœradiolites bourlloni

Turonien Sphœrulites jouanneti, Biradiolites aquitarâcus, Orbignya
radiosa, Pironœa polystylus
INFÉRIEUR

Apricardia pironai, Monopleura forojuliensis, Caprina schio- Danien

sensis, Caprinula di-stefanoi, Sphœrucaprina striata, Capro-
•
tina hirudo, Radiolites lusitanicus, Sauvagesia sharpei Agria moroi, Prœradiolites leYllleriei, Orbignya castroi
•
'---------------------_. •

•
,
 •

'.
LA VIE AU CRÉTACE 357

ZONES D'ÉCHINODERMES DU CRÉTACÉ

RÉGIONS MÉDITERRA ÉEN ES Turonien

Zone à Micraster breviporus (= Zone à Scaphites geinitzi)

Berrasien Zone à Holaster planus .

Toxaster granosus
Coniacien

VaJanginien Zone à Micraster cor-testudinarium

Pygurus rostratus
Santonien
1fauterivien Zone à Micraster cor-anguinum
Zone à Uintacrinus westphalicus
Toxaster retl/slls Zone à Marsupites testudinarius

Barrémien Toxaster ricordeaui,

T. amplus
Aptien Toxaster cnllegnoi
Campanien
1 Pygaulus depressus
\ (faciès urgonien)
Zone à Offaster c.orculum
Zone à Offaster pilula et Echinocorys scutatl/s (= Zone à
Actinocamax quadratus)

E ROPE D NORD Maestrichtien

•
Zone à Epiaster gibbus et Micraster glyphus
Cénomanien Zone à Echinocorys ovata (= Zone à Belemnitella mucronata)

Zone à Cardiaster fossarius (= Zone à Neohibolites ultimus)

Zone à Holaster nodulosus (= Zone à Schloenbachia varians) Danien
Zone à Holaster subglobosus (= Zone à Acanthoceras rotho-
magense) Cyclaster brünnichi

ZONES D'OSTRACODES DU CRÉTACÉ

(D'après WEBER 1934. Région de Wenden)

1fauterivien Aptien

Cythere triplicata, Cytherelloidea ovata, M onoceratina bis- Bairdia arcuata, Cythere concentrica, Cythereis gaultina,
pinata, Orthonotacythere cuspidata Cytherella mantelliana, Cytherelloidea williamsoniana, Mono-
ceratina longispinata, M onoceratina sherborni

Barrémien A/bien
Orthonotacythere scrobiwlata Cythereis auriculata, Cythereis ornatissima, Cytherella o"l.·ata
 , ....

LA VIE A LEOCENE s. 1

L'Éocène sensu lato a duré d'environ - 70 à environ - 40 millions d'années, soit 30 m. a.

OLIGOCÈ E

1
SUPÉRIEUR
l Ludien (de Ludes, près de Reims)
1 Lédien (de Lède, sur l'Escaut, Flandre Orientale en Belgique)
....•, ÉOCÈNE s. s.
MOYEN Lutétien (de Lutèce = Paris) = Bruxellien
...
lil INFÉRIEUR Yprésien (d'Ypres) = Cuisien (de Cuise-Lamotte, Oise) 1
Z
tlil \ Londinien (1)
Ü
0 L dé' () ( Sparnacien (de Sparnacum = Épernay). . . . . . . . .
"" PALÉOCÈNE
an men ( 1 Thanétien (de l'île de Thanet, dans le Kent, Angleterre)

Montien de Mons (Belgique)

1

(1) Ne pas confondre Landénien (de Landell, Belgiqlle) at'et

CRÉTACÉ Danien Londinien (de LondilliulII = LOlldres).

FACIÈS ET PALÉOGÉOGR,APlfIE
..
Au PALÉOCÈNE, dominent les Calcaires pisolithiques à Algues calcaires: biohermes à Algues rouges (Litho-
thamniées), Algues vertes (Dasycladacés, Codiacées). Pour celui de Vigny on discute l'âge: Crétacé supérieur ou
Montien (mais plus probablement Crétacé). On y trouve des Mollusques: le autilidé Hércoglassa des Turri-
telles, des Cérithes, des Lamellibranches. C'est un faciès marin rappelant les trottoirs d'Algues actuels, et qui se
retrouve en divers points de la Téthys.
Dans le bassin de Paris, près de Reims, il y avait des lacs déposant des calcaires à Physes et des sources,
précipitant des travertins. A Sézanne, ceux-ci ont incrusté des plantes avec leurs fleurs et des Insectes. C'était un
taillis de Magnolias, Saxifrages, Vignes, Lierre, Lauriers. Donc climat tempéré.
Les marécages et les lagunes sont fréquents. Certains végétaux sont ceux de pays tropicaux: Rhizocarpus
Pontederia, des plantes des marécages, Sabalites (Palmier), Cyprès et Séquoias. Les eaux douces renferment aussi
des Poissons (Lepidosteus), des Tortues (Trionyx), des Crocodiles.
Dans le Paléocène la flore comportait aussi Dr; ophyllum, des Laurinées (Sassafras, Cinnamomum), des
chênes (Quercus) , de la vigne (Vitis).
Les Mammifères développent une première radiation.

L'ÉOCÈNE s.s. est caractérisé par une transgression téthysienne. Mers chaudes à grands Foraminifères et
Milioles, accompagné. d'Algues encroûtantes.
Apparition des premiers Mammifères marins: Dauphins, Cachalots, Siréniens. .
L'isolement des aires continentales par la transgression crée des PROVINCES A MAMMIFÈRES: l'Australie
paraît avoir été isolée depuis la fin du Crétacé et l'Amérique du Sud a été isolée depuis le début de l'Éocène (s. s.).
Alors a commencé une évolution parallèle des Marsupiaux en Australie et en Amérique du Sud.
L'étude des flores et des faunes indique un réchauffement des terres à partir du Crétacé, mais les paléo-
températures montrent que les mers profondes se refroidissent lentement. L'Alaska, le Spitzberg, le Nord de
la Sibérie et le Groenland sont couverts d'une flore tempérée: Sequoia, Aulne, Poivrier, Chêne, Hêtre, Châtai-
gnier, Orme, Charme. Cette flore indique des précipitations annuelles de l'ordre de 1 mètre à l,50 m. Au Lutétien,
le bassin de Paris subissait un climat subtropical, car on y trouve des Palmiers (Sabalites, Nipadites). Au Ludien,
sur le même bassin de Paris, s'étendait une lagune dans laquelle s'est déposé le gypse de Montmartre. Dans l'eau
Poléont, St ra tigr, 25
 •

•
-
•

LA VIE A L'ÉOCÈNE

vivaient des Crocodiles et des Poissons (Amia, Lepidosteus) , dans l'air des Oiseaux et des Chauve-souris. On y a
retrouvé aussi, provenant sans doute des forêts voisines, des Mammifères tapiriformes, un Artiodactyle (Anoplo-
therium) , un type-lièvre (Dichobune) , un type-gazelle (Xiphodon) , des Sarigues, des Créodontes, des Rongeurs.
Flore subtropicale: Lauriers, Arbres à pain (Artocarpus, Figuiers, Palmiers, Chênes, Peupliers).
Apparition des premières Cactées et développement des chevaux à l'Éocène, en Amérique du Nord.
DaT1s le Quercy, paysage karstique avec grottes dans lesquelles vivaient Insectes cavicoles, Myriapodes
solifuges, Serpents, Lézards, Grenouilles, Aigles, Rapace~ nocturnes, Chauve-souris, Lémuriens, Tarsiers, Carni-
vores Créodontes de types divers, Rongeurs, Pangolin : tous ces animaux ont été conservés dans une formation
appelée sidérolithique: argiles rouges latéritiques à concrétions ferrugineuses.
En Auvergne, à Menat, échelonnement des fleurs selon l'altitude: en plaine, forêt-galerie avec Camphrier,
Casse, Sumac, passant à la savane à Palmiers et Mimosas; sur les pentes des montagnes, Chêne, Platane, Poirier,
•
Orme; plus haut, Pin, Sapin, Séquoia, Rhododendron (L. Piton).

Un cas d'isolement géographique continental: l'Amérique du Sud. - Au Crétacé terminal, l'orogénèse

laramide avait fait surgir des montagnes en Amérique centrale et des Iles dans le géosynclinal Venezuélo-
Colombien, d'où sont découlées des communications intermittentes entre les 2 continents.
Au début du Paléocène les 2 Amériques étaient séparées par ce même géosynclinal: l'Amérique du Sud
Ht donc isolée ,\il s'y développe une faune particulière de Mammifères.
Les com;"'~nications se rétablissent entre les 2 Amériques mais, à l'Éocène (s. s.) inférieur et moyen, une
transgression téthysienne envahit l'Amérique centrale: l'Amérique du Sud est donc à nouveau isolée et les Ver-
tébrés y évoluent d'une manière particulière, en vase clos.
Au Paléogène, la flore de la partie sud de l'Amérique du Sud est caractérisée par des arbres de la famille
des Hêtres: Fagus et surtout No th ofagus , associés à des Figuiers (Ficus) et à des Gymnospermes (Araucaria).

FLORES MARINES FAUNES MARINES

Nombreuses MÉLOBÉSIÉES. Algues rouges encroûtantes FORAMINTFÈRES

(apparues à la fin du Crétacé).
Parmi les Algues vertes, des CODIACÉES (Ovulites,
Penicillus, Halimeda) , et des DASYCLADAcÉES (Clypeina,
Dactylopora). [2 627-2 630]
Les Coccolithophoridées et les Flagellés continuent.
Nummulitidés
Les ummulitidés ont régné depuis le début de l'Ère
Tertiaire jusqu'à la fin de l'Oligocène, d'où le nom de
Nummulitique donné au Paléogène (Éocène 1. 1. Oli- +
gocène).
Operculina (Danien - Époque actuelle) : coquille spi-
ralée, 3 à 6 tours non embrassants mais à croissance
rapide: 6 à 7 millimètres. (voir fig. 2182, p. 308). Tours
•

'.
• ••
... .
•
.
•
• •.,•
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~

2629-

X 25
63 I. 2 '
Assilina exponens (J. de C. Sowerby).
2 630.
2629- 26 3°.
Articles
isolés.
X 12
r2 632. X3
2 627. Clypeina 2 628-263°. Ovulites margaritula Assilina spira de Roissy
marginoporella (Lamarck) (d'après ROZLOZSNIK).
.1 (d'après MORELLET). (d'après MUNIER-CHALMAS et MICHELIN). Moitié d'une coupe axiale.
1
1

•
•
- .
 •
•

FAUN{S MARINES

Cranl/lalions
,Pores bl/ccaux rllels c/oisonnaires
~J.::~:.r...~C;?ou~c:(!l e s v;g;;~;;/ e
1
Lame spirale !:.
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• Cordon
marginal
2 633. Schéma de Nummulites (inspiré de Zittel).

divisés en loge par des cloisons concaves en arrière et

n'atteignant pas le tour précédent. Cordon dorsal imper-
foré, sur la région équatoriale. Le reste est perforé. Oper-
culina amlllC1lea (Ludien). 2634 b. x 10

Heterostegi1la (Éocène - Époque actuelle) : ressemble PellatispiTa Tuteni Umbgrove.

au précédent mais avec, en plus, des cloisons secondaires. Coupe équatoriale montrant les loges
Assili1la (Éocène s. 1.) : spire non embrassante, tours (en blanc) qui passent par un maximum
de grosseur.
nombreux et serrés, nombreuses cloisons, piliers se mani-
festant par des granules. Assilina exponens (forme B), 634 a. PellatispiTa
2
Assilina mamillata (forme A) (Lutétien supérieur). Assilina madaTaszi (Hantken)
spira (Lutéiien). [2631-2632] (d'après HANTKEN)
Nummulites (Éocène s. 1. - Chattien) : test lenti- montrant les piliers.
culaire, formé par le développement d'une lame spirale
(= muraille) dont la section est en V. Cette lame est
enroulée sur elle-même autour d'un axe idéal passant
.
par les extrémités libres du V. En s'agrandissant d'une •
"
•
. •
.'

manière continue, la muraille donne un enroulement

spiralé, le dernier tour enveloppant tous les autres. L'es-
pace compris entre les tours est le canal spiral,. il est
divisé par des cloisons en une multitude de petites loges Logettes latérales
qui, sur le vivant, étaient remplies de protoplasme.
Si l'on décortique une ummulite de son dernier tour,
on voit des filets cloisomzaires (= lignes de jonction Pores vertical/K
des cloisons avec la lame spirale). On voit aussi dans !'er/orations
un certain nombre d'espèces, des piliers calcaires compacts, _____Loges éflvatoriales
qui renforcent le test : ils émergent sur l'avant-dernier • •
tour sous forme de granules. Il existe aussi un système •
de canaux très complexe à l'intérieur de la lame spi-
rale (bien visible sur les échantillons injectés d'oligiste
du Kressenberg, Haute-Bavière). Les Nummulites sont
de très bons fossiles, mais plus ou moins cantonnés dans 635. Schéma d'OTthophragmina
2
la Téthys : on les connaît dans le Sud jusqu'à Mada- (d'après W. B. CARPENTER, P. BRONNIMANN, M. NEUMANN).
gascar (Nummulites atacicus dans la région de Tuléar)
et au Nord, en Allemagne, jusqu'à Brême (Nummulites
scaber, dans un sondage). [2 633]
Pellatispira (Éocène) : test globuleux, très chargé en
calcaire. Piliers disposés en spirale ; enroulement évolu te
comme chez Assili1la. [2 634 a et b]

Orbitoïdés

Du Crétacé supérieur à l'Oligocène : il faut citer le

Orthophra~mines, Foraminifères parfois très grands (plu-
sieurs centimètres), caractérisés par des logettes équato-
riales rectangulaires et allongées dans le sens radial. Abon-
dent surtout à J'Éocène dans les régions mésogéennes. 2 636. Discocyclina TIlaTthœ 2 637. A(tinoc)'clina radians
Discocyclina, Actillocyclilla. [2 635-2 638] (Schlumberger). (d'Archiac).
 LA VIE A L'ÉOCÈNE

..
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2640 a.
2640 a.-2 640 b. x 17 2638. Pliolepidina pustulosa
Miliola strigilla(a d'Orbigny. (d'après VAUGHAN et COLES
80
Éocène moyen. in GLAESSNER).
En pointillé: le protoplasme.

X 20
2643 a. Section horizontale d'Orbitolites. 264 2 .
1 Schéma (d'après H. DouvILLÉ). Flosculina globosa Leymerie
(d'après REICHEL). 26 41. X 25
En blanc les loges et les pores occupés
par le protoplasme. Alveolina schzvageri Checchia-Rispoli
(d'après REICHEL).
Comparer à la figure 2 16 r, page 306.

, • Apparition des Lépidocyclines avec Lepidocyclina •

," •

• "
.' • Nephrolepidina, Pliolepidina (localisé dans l'Éocène supé-
,
, • rieur des Antilles) et Helicolepidina. [2 638-2 639]
••
"
, • "
•
•
•
, • Miliolidés
,
, • Continuent. Miliola. Constituent des calcaires dans le
, ,
, Bassin Parisien. [2640 a-b]
•• ,•
•• •• ,•
•• •
•
• 26 4 6 . Alvéolinidés
• Hantkenina rnexicana
(d'après CUSHMAN). Foraminifères imperforés porcelanés. : coque fusiforme,
pouvant atteindre 's à 10 centimètres et montrant des
2 643 b. Structure d'Orbitolites sillons externes qui découpent la surface en tranches.
(d'après L. MORET).
Enroulement d'une lame spirale autour d'un axe allongé
comme les Fusulines, avec lesquelles ils n'ont pas de
parenté : 1° les premiers tours sont pelotonnés comme
les Milioles adultes; 2° il Y a des cloisons secondaires
qui divisent les loges en logettes. En section, l'aspect
de ces logettes est très caractéristique : elles rappellent
les dents d'un peigne.
Apparition au Dogger puis disparition. Réapparition
dU Portlandien puis disparition. Réapparition et conti-
nuité depuis le Cénomanien jusqu'à l'Époque actuelle.
Maximum à l'Éocène moyen. Énormes masses de calcaires
à Alvéolines en Aquitaine et dans les Corbières (Alveolina
oblonga - Yprésien). Test épaissi : Flosculilla, Yprésien -
Lutétien inférieur. [2 641-2 642]
x 88
Pénéroplidés
x 16 2 645. Globigerina dissi1llilis
2 6«. Lituonella roberti Cushman et Bermudez Orbitolites (Éocène) : l'embryon ressemble à celui
:schlumberger. Éocène. (d'après POKOR 'v). d'une Miliole Biloculine, puis stade spiralé, puis loges

•
 FAUNES MARINES

265r.

, 2 648. Goniopora zvebsteri

X 3 (Milne Edwards
S ct Haime).
2647. , KfYll1lia " cornuta Meyer. 2650. X 2 2652. X 4
2649-2650. 2651-2652.
annulaires séparées par des cloisons primaires (type Discotrochus Trochocyathlls
cyclostègue réalisé par accélération embryogénique); orbignyanus uber Vaughan
Milne-Edwards et Popenoe.
largeur I centimètre, épaisseur I millimètre. Cloisons et Haime.
secondaires plissées dans le sens vertical, délimitant des
logettes. Des ouvertures buccales, situées de part et d'autre
des cloisons secondaires font communiquer les logettes
de 2 tours successifs. Les Orbitolitidés vivent dans
la zone des Algues calcaires, à moins de 20 mètres de
profondeur (dépôts sublittoraux). Orbitolites complanatus
(Lutétien supérieur). [2 643 a-b]
•
Derniers Orbitolinidés : Dictyoconus (Barrémien
Éocène supérieur). Lituonella (Éocène). [26 44] X 2
26 53.
Balanophyllia italica 2654. Endopachys machurii
Michelotti. (Lea).
Anomalinidés

Foraminifères calcaires perforés (voisins des Rota-

lidés) (Jurassique - Époque actuelle). Trochospirés :
Cibicides (Crétacé inférieur - Époque actuelle) possède
un ombilic. Laticarinina (Éocène - Époque actuelle)
possède un large carène séparant les derniers tours.

aJobigerinidés
•
Globigerina contmue.
•

Hantkeninidés •
·•
,.'\J'

Formes spiralées et épineuses apparues à l'Albien " ... .} , . ' ••

••
•
•
süpérieur. Ils ont leur apogée à l'Éocène avec Hantkenina ••
•
••
(Éocène - base de l'Oligocène). Pélagiques. [2 646] - , •
••
pm ... t--.:.. !. ;
J ,. ••
"

SPONGIAIRES
26 57.
X JO
Les groupes représentés sont semblables à ceux de 2 6 55.
26 55- 26 57.
l'Époque actuelle. Partie supérieure d'une face septale Eupsammia
(d'après J. ALLOITEAU). trochiform-is
1ft: muraille; p.1fl.: pores muraux. (Pallas).
CŒLENTÉRÉS

Kerunia (Éocène d'Égypte) : est l'association d'un

Hydractiniaire colonial (voisin d'Hydrocorella) encroû-
tant la coquille d'un Gastéropode (Mesalia, Natica)
habitée par un Paguridé. C'est l'Hydractiniaire qui a
développé un ensemble symétrique pourvu de cornes.
[2â6 47]
Pas de ~rands récifs. Différenciation des faunes d'Ex-
trême-Orient, de la Téthys centrale et des Antilles. A la
fin de l'Éocène, disparition des Placosmiliidés, Montli-
valtiidés, Haplarreidés, Cyclolitidés, Actinacididés, Cala-
mophylliidés, Cyathophoridés.

•
 LA VIE A L'ÉOCÈNE

2 664. Ornementation profonde d'un fragment

'. "... ....,,:.._'
".
'. -
.
... '"
de tour de Campanile (Campanilopa) cornucopiae var. bigoti
•• •• •
•
•
(d'après G. DELPEV).
• •
• • •
• •••
•
• • 1:

...' : ' ., ....

••
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••
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•

•
•
•
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:.0' :;'"':
".: Les groupes dominant les faunes actuelles étaient
•• •
. '
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,':'"
.:: déjà en vedette: Eusrnilildés, Dichocœnlidés, Mussidés,
• •
••
•• Pocilloporidés, Poritldés (Goniopora) , Acroporidés,
. . ..
•
·
1 _.". - Agariciidés, Sidérastréidés, Fungiidés (Discotrochus) ,
X II
26 59. Faviidés. [2648-2650]
\
2 660. Turbinolia dispar Les Mussidés (Éocène - Époque actuelle) : solitaires
2658-2659. Defrance.
Turbinolia ou coloniaux, sont proches des Favüdés.
Face latérale d'un septe
bowerbanki (d'après J. ALLOITEAU). Développement des polypiers non récifaux: Caryophyl-
Milne Edwards
et Haiine. lildés (Trochocyathus), Dendrophyllildés (Balanophyllia,
x6 Endopachys, Eupsammia), Flabellidés, RWzangiidés (Reus-
sangia), Turbinolildés (Turbinolia). [2651-2661]

CRUSTACÉS

Apparition de divers MALACOSTRACÉS DÉCAPODES, par

exemple des Palœrnonidés : Micropsalis (Nummulitique
et formations d'eau douce). Carapace arrondie, compri-
mée latéralement, rostre long, denté; long telson.

Pour ce qui concerne les 0 TRACODES, continuation de

2 661. Reussangia elegans divers genres de Cladocopes, Platycopes et Podocopes.
•
(Reuss). Lutétien. Pratiquement aucun genre nouveau .

Citons encore l'apparition d'un CIRRIPÈDE operculé

symétrique, de la famille des Hexaméridés, Balanus,
à base calcaire. -

MOLLUSQUES

LAMELLIBRA' CHES ET GA TÉROPODES. - La plupart

des genres actuels sont représentés, avec des espèces
particu Iières.

Gastéropodes

Les groupes principaux du Primaire et du Secondaire

ont disparu ou sont en régression : plus de Nérinéidés
remplacés par les Campanilldés qui sont abondants
(Campanile giganteum.' Lutétien); les Pleurotoma-
riidés deviennent très rares. Il reste cependant tous les
groupes représentés actuellement. Parmi ceux-ci l'Éocène
2662. Individu adulte.
montre surtout, à côté des herbivores sans grand chan-
266 3. 2 662-2663. Campanile lae~'e gement, le développement des formes à ornementation
Individu jeune. (d'après G. DELPEV). cérithiale. [2 662-2 664]
•
 FAUNES MARINES

... ...
' ,

2 670. Homalaxis lalldunensis

2666. Defrance.
2665. Intérieur de la coquille:
empreinte musculaire en grisé Disque fixateur
(d'après G. DELPEY). (d'après DESHAYES). 2 669. Cepatia cepacœa
Lamarck. Lutétien.
2665-2666. Hipponyx cortlucopiae Lamarck.

, - -, 1
/ -+- (.1I't'e,ture
1\
t
( '1 1
'~I \ ' septum
l, , 668. Natica
1"1 : II' \1' ""
2
avec son opercule
\ " \ '1 1\\ montrant le cal ou
\'1 J """"1\
1
1 1
l,'
1 funicule ombilical.

%
2 667 b.
2667 a. Vela tes schmiedeli Vela tes perversus
(Chemnitz). Face aperturale. (Gmelin). Profil.

Parmi les types herbivores anciens il faut citer des

voisins des Capulidés, les Hipponycidés, avec Hipponyx,
coquille conique et disque calcaire sécrété par le pied,
portant une empreinte musculaire en fer à cheval,
fixant l'animal au support et fermant la coquille (Éocène-
Époque actuelle). [2 665-2 666]
éritidés. Groupe orné de Nerita (dernier Desmieria);
groupe lisse de Neritina (Velates, genre cantonné à l'Éo-
cène et même au Cuisien, dont la coquille symétrique et
à bord columellaire denté possède un cal couvrant toute
la base, le septum). [ 2 667 a-b] 2671. 267 r .
TUTTitella Haustator 2 676. Chenopus
Naticidés. Natica; Cepatia à gros cal ombilical. sulcifera carinifera (Maussenetia) staadli
•
[2 668-2 669] Deshayes. Deshayes. Cossmann .
Euomphalidés. Homalaxis (Éocène) est caractérisé par
une ouverture aiguë. [2 670]
Turritellidés. Ornementation de côtes longitudinales;
caractéri és par les stries d'accroissement (Turritella,
Haustator, Mesalia). [2 671-2 673]
Et surtout des Carnivores :
Cerithiidés. Cerithillm, à ornementation transversale
dominante; Potamides à ornementation longitudinale •
dominante. [2 674-2 675]

COQUILLES AlLÉES. - Chenoplls parmi les Aporrhai-

dés. Apogée des Rostellariidés (Rimella, Rostellaria,
Terebellum et les genres à couche interne débordante :
Calyptrophonls et Alllacodiscu.s). Strombidés (derniers
Pugllellus). Thersitéidés (Therjitea: Éocène inférieur),
cal columellaire développé, ensemble de la coquille 2675. Potamides
irrégulier et bossué; Afrique du ordo [2 676-2 682] 2673·
.V1esalia sulcata 2674. Cerithilllll tricarinatus
Fusidés. ombreux. Premiers Melongena. [2 683] Lamarck. filiferllm Deshayes. (Lamarck). •

•
 •

]66 LA VIE A L'ÉOCÈNE

••
goutl.ere _." rostre
,,
---- ..........
•
• ",. smus
' -
, -'
..... '
~

~,

..._'\"
\' \
1 ~,
\ \\

\ 1

1
2681.
Aulacodisws 11
lissoni.
2 677. Rimella 1
fissurella
(Linné).
2678. 2 679. Terebellum
•• convolutum 2 680. Calyptrophorus
goultleTe ~ Rostellaria columbaria (d'après G. DELPEY).
pariétale (d'après G. DELPEY). (Lamarck).

X 2
682. Thersitea
2
2688.
arambourgi 5alvan
Marginella
(d'après G. DELPEY).
nitidula
Deshayes.

, \1r
•

2684 a.
2 684 b. Typhis Murex tripteroides 2 686. Gisortia gisortiensis
pungens. (Lamarck). (Passy).

•
2683. Melongena mznax
2685. Eutritoniulll SoIander.
bicinctllm
(Deshayes).
Muricidés (Murex, Typhis); Tritonidés (Eutritonium).
[2684-2685]
Cyprreidés. Gisortia à grosse coquille bosselée (Éocène),
Cypraeà; apparition de Marginella, Cassidea.
[26~6-2689]
assidés. Pleurotomidés (Cryptoconus). [2690]
Volutidés (Volutilithes, Athleta). [269 1 -2 6 92 ]
Mitridés. Apparition des ,Harpidés (Cryptochorda,
Harpa). [26 93- 26 94]
,

Parmi les il reste des Actreonidés

TECTIBRANCHES,
Tortlatellaea) et des Ringiculidés. Bullidés à coquille
involvée. [26 95- 26 97]
2 687. Cypraea obesa 2 689. Cassidea chevallieri Cet ensemble rappeIle les faunes des mers chaudes
Deshayes. (Cossmann). actueIles.
 •

FAUNES MARINES

2693. Harpa elegans

2 692. Athleta ventricosa Deshayes.
694. Cryptochorda
2
(Defrance). stromboides (Herman). 269°·
Cryptoconus
clavicularis
2 69 I. Volutilithes (Lamarck).
lIIuricinus (Lamarck).

1 27°1. X 2

, Amussium
/ (Parvamussillm)
..' .'. .. ')
"... -.. - - - -- sqllamula
............ -- ' ~
2 700. Cucullaea crassatina
(Lamarck) .
Intérieur de la
Lamarck. valve droite.
2698. Arca (Barbaûa) 2 699. Glycymeris paucidentata
1Ilage/lanoides Deshayes. (Deshayes).

Lamellibranches

TAXODONTES

Continuation des genres Arca, Glycymeris, Cucullea.

[2698-2700] X3
2695. Tornatellaea
• parisiensis (Deshayes).
DYSODONTES
,/. 702. Pseudamussium solea
Continuation des Pectinidés avec Chlamys g valves (Deshayes).
subégales et échancrure byssale (fixation par un byssus
chez le jeune) (Jurassique - Époque actuelle). /Equi-
pecten: orbiculaire (Crétacé - Epoque actuelle). Nodi-
pecten: peu de côtes portant des tubercules espacés
(Éocène supérieur - Époque actuelle). Pecten: à valve X 5
droite convexe et valve gauche plate ou légèrement 2 696. Ringicula ringens
concave (Éocène moyen - Époque actuelle). Amussium: à (Lamarck).
valves presque plates et lisses, avec quelques côtes internes
radiaires (Eocène inférieur - Époque actuelle). Pseuda-
mllssÎtl11l: diffère du précédent par l'absence de côtes
internes (Éocène inférieur - Pliocène). [2701-2702]
Continuation des Limidés, des Spondylidés (avec
Spondylus), des Ostréidés (Ostrea: apparition de Cras-
sostrea, Pycnodonta) , des Mytilidés (Musculus, Litho- X 10
phaga, apparition de Septifer à fines côtes radiales rarni- 2 697. Bulla globllllls 27°3. Spondyllls rarispina
fiée, charnière denticulée et septum myophore), des Deshayes. Deshayes. Valve gauche.
•

\ •
 •

LA VIE A L'ÉOCÈNE

4b, A!. 3a 3b ligament

/iga.ment.,
J Ail
,
,,, "" ,,
,
muscle
, , ..antérieur,,

..'.; ,
-'

-" .
.,.'
. '

27°5.
,Hodiolaria (= AIlIscullls)
peetiniformis Deshayes.
Lutétien. 271 I. Valve gauche. 2712. Valve droite.
2711-2712. LI/cina (Saxolucina) saxorulI! Lamarck
2 704. Ostrea bellovaeensis (en partie d'après CHAVAN).
Lamarck.

"
~ résdifere -_ ,~
-.
2' , Jb
•
•
4 b'

__..-:-::-"'_~><-- .... perforaiion - -'- - .:><:

•••••• byssa/e-______ ~"-_ •
.' ------~ SInus
- pallea./
\ ----------- byssus

~~
~0------ - adducteur
posterieur ------- ~
1
27 0S . 2 716. Danax basterotina Deshayes. Lutétien.
2 Anomia
2709. 2710. planulata
Deshayes. resilifere
•
27°9.-2710. Carolia plaellnoides Cantraine. Valves droites Lutétien.
Pli ,
.
....r-.'
-'
•2
Arr
(inspiré de MORLEY DAVIS).
• --
•

- - •
__ SinUS
- pa.//éal
2 706. Lithop/lOga sublithophaga
d'Orbigny. Lutétien. 2717. Eosolen plagialliax Cossmann. Lutétien. -- - ~

2 71 S. Afaetra reeondita Deshayes.

Bartonien.

Dreissenidés (Congeria en Italie, Suisse, Bassin de Paris,

Ile de Wight). [27°3-27°7 ]
Anomiidés. l néquivalves avec perforation byssale.
Anomia (Crétacé - Époque actuelle). Caroiia, dont la
27°7. perforation byssale disparaît et dont le ligement s'insère
2 714. Corbis iamellosa Lamarck Septifer depressus sur une résilifère à la valve droite (Éocène moyen-Oligo-
(Lutétien) (d'après C. DECHASEAUX). Deshayes. Lutétien. cène ?). [2708-2710]
Pernidés, Pinnidés, Vulsellidés, Pteriidés.

PRÉHÉTÉROOONTES

Les Tri~oniidés ne sont représentés à l'Éocène que

par Eotrigonia, à crénelures palléales dans la région
postérieure (Australie).

HÉTÉROOO TES

2 713. Divarieella ombreux Lucinidés (Saxolucina, Divaricella). Corbi-

ermenonvillensis dés (Corbis). Familles à sinus palléal: Donacidés (Donax).
(d'Orbigny). 2715. Corbis subpeetunellius d'Orbigny Apparition des Solénidés avec Eosolen, de l'Éocène moyen
Bartonien. Lutétien. et supérieur. Mactridés (Mactra). [2711-2718]

,
 FAUNES MARINES

•
Ja 3b sil/on
, ,l'g'amentaire
,,, ,, ,.
,,
, , ,P
,
/

2 720. Valve gauche,

vue externe.

si/Ion
/igamentai~e
27 23. 27 24.
2. 72.3-2. 72.4. Nemocardilllll edwardsi (Deshayes). Thanétien.
2 72r. Valve droite libre.
muscle adducteur
anitirieur du pied
\
,,
'os:;'; 27 20 - 2 722.
Chama calcarata
r ,amarck. Lutétien.

2722. Valve gauche fixée.

/

2
- - .-
x-
3
2. 72.8. Valve gauche. 2 729. Valve droite.
2. 72.8-2. 72.9. Crassatella plllmbea Chemnitz. Lutétien.

Tellinidés. (Tellilla, Macoma). [2719]

Chamidés. Coquille épaisse fixée, inéquivalve, à cro-
chets prosogyres; ornementation de lamelles concen-
triques épineuses, ligament externe. Charnière composée
de r dent et 2 fossettes sur la valve fixée, de 2 dents et
1 fossette sur la valve libre (pas encore d'inversion à
2725. 2726.
l'Éocène). Mers chaudes (Chama: Crétacé supérieur-
Époque actuelle, fixé par la valve gauche). 2 725-2 726. Avicularillm aviculare (Lamarck).
Lutétien.
[2 720-2722] •
Cardiidés. Loxocardill1l1, Plagiocardiu1Il, Lcevicardium,
Nemocardium, Fragu111. [2723-2724]
'- Tridacnidés. Évolution parallèle à celle qui a mené
aux Dysodontes : fixation byssale, perte du muscle
adducteur antérieur et migration vers l'avant de l'adduc-
teur postérieur. Charnière hétérodonte, valves égales.
27' 9. TeLlina pseudorostralis
Les genres éocènes sont encore très proches des Car- d'Orbigny (Cuisien). .
diidés : Aviclliari1l1ll (Éocène moyen - Oligocène infé-
rieur) à muscle antérieur très petit, pas de bâillement
byssal, seulement une échancrure; Byssocardi1l1ll (Éocène
supérieur - Oligocène moyen) analogue au précédent
mais avec un grand bâillement byssal. [2725-2727]
Astartldés (Asta rte, Woodia). Mers boréales ou •
•
arctiques. ,
' .........
Crassateilldés. Mers chaudes (Crassatella, Crassi- -
nella). [27 28 - 2 73 0 ]
2727. Byssocardium
Carditldés. Venericardia: à contour arrondi et côtes 2 730. Crassinella dilatata emarginatllm Deshayes.
radiaires très régulières (surtout Éocène, quelques repré- (Deshayes). Bartonien.

•
37 0 LA VIE A L'ÉOCÈNE
,
•
Sb' ~b 3b' 2
1 1
2' 3b
,
~b'
1
Sb Al
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,

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'"
•••••
'.,
'"

2 738. Callista suberycilloides

(Deshayes). Lutétien.
Valve droite.

2731. Valve droite, vue e terne. 2732. Valve gauche. 2733. Valve droite.
273 1-2733. Venericardia planicosla (Lamarck).
X'
, plaquef accessoires
, ,
AI•
••
•

• apophyse myophore de
,
1adducteur
,,
dnterieur
.. ,,' ,
'
'...: ::: 274°· , ddducteur
,
"
-
::.
"
plaques ,, postérieur
,,
•
~ccessolres , )
,
) ",,,"
/
-------
2 736. Valve droite. - ,
sinus palliaI
274 1 •
2 739. Pholadornya ludensis , 2 740-2 741. Valve droite de

Deshayes. Bartonien. Pholas (Barnea) levesquei Watelet. Cuisien.

2742. Tube
et coque.

sentants actuels). Venericardia planicosta (Bassins de

Paris et de Londres, Alabama, A. O. F.). Glans (Éocène -
/ Époque actuelle). [2731-2733]
..... _-----' extérieur intérieur Cyrénidés. Famille surtout d'eau douce (Cyrena) .
2743. 2744· [2734- 2 735]
Valve droite de Cyprinidés. Mers froides (Cyprina). [2736-2737]
2737. \·ar. lunulata Deshayes. la coquille.
Vénéridés. Maximum à l'Éocène : Meretrix (Juras-
Valve gauche.
2742 - 2 744. sique - Époque actuelle), Charnière: 3 dents cardinales à
2 736-2 737. Cyprina scutellaria Tf'redina persOllata chaque valve, 1 latérale près de la lunule à la valve gauche.
Lamarck. Thanétien. Lamarck. Callista. [2738]

3a 1
, ,3b
DESMODONTES
Pli pm
,-
AIl Am• • .p 1
Al .. Pholadomyidés. Continuent. Pholado1llya, alors dans
des mers peu profondes, exemple Pholadomya ludensis
,..
•
.." .. (Ludien). [2739]
",
·' ..
..
."
". .. '
~'.
~
· .'
.- .....
'"
.... : :.
-"
...·.....
... ::~. '. '\.
.·".:
Pholadidés. Charnière dégénérée par adaptation au
.{'.'.
... ."
·::..'.''"
'

.,........ " '':;<' creusement. Structures coquillières accessoires portées

.-
· .... •
par les valves et recouvrant le crochet. Pholas (Paléocène -
•
Époque actuelle) : perforant. Deux plaques accessoires
antérieures, l médiane symétrique, l postérieure. Teredina
(Éocène) : coquille soudée à 1 gros tube, 2 pièces acces-
2734· 2735· soires antérieures. [2740-2744]
2734-2735. Cyrena gravesi Deshayt's. Cuisien . Clavagellidés. Forn1es ayant évolué parallèlement

•
 •

• - FAUNES MARINES 37 1
•

1 o
•
1
275°· X -
• 6

o
•

275 2 . 2751.
2751-2752. Aturoidea olssoni x ~
(d'après A. K. MILLER). 2

t
1
X-
274 8 . 2749· 4

2748-275°. Hereoglossa orbieulata (Tuomey) 2753. Aturoidea paucifex (Cope).

Paléocène (d'après A. K. MILLER). Éocène inférieur X 3
(d'après A. K. MILLER). 4

t
1

2754. Aturia alaballlensis (Morton). X 0,18

(d'après A. K. MILL,ER). Éocène supérieur.

275 6 .
Section.

sillons
X 2 --;' ventro-
---- , late'raux

2745 a. Tube montrant 2 745 b. Extrémité antérieure

la coquille fixée. en pomme d'arrosoir.
2745 a et b. Breehites annula tus Deshayes
(d'après C. DECHASEAUX).
X 0,6
2757. Face
dor~ale de

à Teredilla. Partie antérieure du tube en pomme d'arro- 2755· Vasseuria

Styraeoteuthis oeeidentalis.
soir. Brechites (Crétacé - Époque actuelle). [2745] Munier-
orientalis
Corbulidés. Inéquivalves. A la valve gauche, résilifère Crick. Chalmas.
spatulé. Corbula: mers chaudes et saumâtres.
[274 6- 2 747]. dent
Myldés. Dérivent des Corbulidés. Forme oblongue ,,
•
re'silifùe
avec grand bâillement postérieur et résilifère à la valve
gauche. Apparition de la famille avec Sphenia (Paléocène -
Pliocène), dont le sinus pal1éal est très petit. :.- - -

CÉPHALOPODES

Tétrabranchiaux - - - ----
Plus d'Ammonites.
Des AUTILES: Hercoglossa (Danien - Paléocène),
2746. 2747·
puis Aturoidea (Sénonien - Éocène) et Aturia (Éocène -
Miocène). [274 8- 2 754] 274 6 - 2 747. Valve droite de Corbula exarata Deshayes. Lutétien.
 1
372 LA VIE A L'ÉOCÈNE

a/veole
,
,

•
expanSion
alIforme,
siphon ,,
, ,, ,,
,, ,
,
loge ,,
initiale
,, ,
,
-----i
--
\\ - - - -
... _ - - _ ... #

\ __ --1
1 ---"" 2765. Surface articulaire
,- .J
1--- - 1 d'une columnaire de
'--
,-
1 _, Balanocrinus didactylus -rostre
~ -t --- rostre d'Archiac (Lédien) •

1
1
1
1
(d'après H. et G. TERMIER).
, , , 1
Trois insertions de cirres.
2 758. Beloptera belemnitoides
Blainville. Lutétien.
Face ventrale.
2 764. Spirulirostra
bellardii d'Orbigny
(d'après Vasseuria (Éocène moyen d'Europe) : rostre étroit.
MUNIER-CHALMAS).
Phragmocone strié longitudinalement. Bayanoteuthis
2 759· 2 760. 2761
Vue Alvéole. Vue (Éocène moyen d'Europe) rappelle Belemnitella mais
latérale. ventrale. ressemble à Styracoteuthis. [2757]
Beloptera (Éocène - Oligocène) : rostre droit à expan-
2759-2761. Belopterella cylindrica
Koenen (Montien) (d'après AEF). sions latêrales. Belopterella. [2758-2761]
Belemnosis (Éocène) : phragmocone courbe.
Sépiidés. Développemt'nt de formes à coquille droite.
Belosepia (Éocène) : rostre fort, recourbé vers la face
dorsale, portant une apophyse ventrale en collerette pour-
vue de sillons radiaires; phragmocone très développé.
Archœosepia (Éocène moyen et supérieur) : septa espacés,
rostre faible. Sepia: apparaît à J'Éocène supérieur.
[27 6 2-27 6 3]
Spirulirostridés. Développement de la série aboutis-
siphon ,
sant à la Spirule. Même origine que Sepia (Belemnosis
\ , serait leur ancêtre commun à J'Éocène). Spirulirostra
~~,Wj---phmgmocone (Éocène - Oligocène) : début de l'incurvation du phrag-
mocone. [2764]
,,,
,,
,, BRYOZOAIRES .
,,,
, Pas de changement appréciable depuis le Crétacé.
1
\ 1
____rostre Les Cheilostomes dominent.

BRACHIOPODES
2762. Face ventrale. 2763. Section longitudinale.
2 762-2763. Belosepia blainvillei Deshayes. Les Térébratulidés et les Rhynchonellidés surtout
Lutétien (d'après MUNIER-CHALMAS). continuent en diminuant plutôt.
Les LINGULES continuent.
Il y a encore quelques Thécidéidés, qui continuent
Dibranchiaux jusqu'à l'époque actuelle.
•

Néobelemnitidés. Famille faisant transition entre le \

type Belemnite et les Sepiidés. Rostre à 2 sillons laté- ÉCHINODERMES •

raux, plus ou moins réduit. Tendance du phragmocone à Crinoïdes

s'arquer.
Styracoteuthis (Éocène - Inde et Arabie) : rostre long Il Y a toujours des Crinoïdes ARTICULATA (Balano-
à section triangulaire, phragmocone profondément enfoncé crinus, Antedon) : ils avaient presque disparu à la fin du
dans le rostre. [2755-2756] Crétacé et reprennent à l'Écoène. [27 65]

•
 •

FAUNES MARINES •
373

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2767 a. Face apicale. 2767b . Face orale.

2767-2769. Echillanlhlls lssyavenslS (Klein).

•
Échinides
RÉGULIERS •

CIDAROïDES. Continuent.

A LODONTES. Encore quelques Pédinidés. 2 769. Appareil apical.

•

STIRODONTES. - Salénidés, Phymosomatidés, Stomo-

•
pneustidés, Arbaciidés, continuent.

CAMARODONTES. Glyphocyphidés assez nombreux,

avec en particulier Echinopsis, localisé a• l'Éocène.
[27 66 ]
Temnopleuridés: Parasalénidés.
2 766. Echillopsis jacqlleti
Lambert. Éocène moyen.
IRRÉGULIERS Face orale.

HOLECTYPoïDES. Se réduisent •a quelques Echino-

neidés (Galeraster, Pyrina).

CASSIDULOÏDES. - Echinobrissidés (Amblypygus) .

Cassidulidés demeurent nombreux : Echinanthlls
(Éocène - Miocène) : à périprocte supramarginal dans un •
2 770. Face apicale.
petit sillon. [27 6 7- 2 7 6 9]
Apparition des Echinolampadidés avec Echinolampas
(Éocène - Époque actuelle) à périprocte infra-marginal,
appareil apical mono-basal et à 4 pores génitaux, ftoscelle,
sternum. Pétales ouverts à leurs extrémités.
•
[277 0 - 2 77 2 ]
Archiaciidés. (Eolampas).
Conoclypidés. Groupe a• cloisons Internes radiaires,
et pourvu d'un appareil masticateur persistant chez
l'adulte. C01loclypells (Éocène - Miocène). Oviclypeu.s
(Éocène). [2773- 2 774] 2 77 r. Appareil apical.
Remarquez la disparition
• d'un pore génital.
CLYPÉASTROÏDES. - Piliers Internes• . Ambulacres péta-
loïdes. Pores ambulacraires débordant sur les inter- 77 2 .
277°- 2
ambulacres. Génitales soudées au madréporite. Appareil Echinolampas stelliferlls
masticateur présent. 2 772. Face orale portant l'anus. (Lamarck). Lutétien.
374 LA VIE A L'ÉOCÈNE

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2 778. Région anale. 2 777. Face apicale.

2777- 2 77 8 . Schizaster archiaci Cotteau.

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2773· 2774· x-
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2773- 2 774. Conoclypeus conoideus (Leske) Agassiz. •
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2 78 I. Profil.

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2779. Face apicale. 2 780. Face orale.

x 3,8
2 779-2 784. Linthia heberti Cotteau x 3
2775· Face apicale. 2776. Face orale. (d'après DAMES). 4
2775-2776. Lenita patellaris (Leske). Lutétien.
SPATANGoïoES. Les Holastéridés se terminent
(Holaster).
Les Palreopneustidés apparaissent. Amphistemes.
Longs radioles. Ambulacres subpétaloïdes. Phyllodes.
Stomaporus (Éocène).
Palreostomatidés. Palœostoma (Éocène - Époque
actuelle) : quelques Toxastéri<lés. Derniers Micrasté-
ridés. Hémiastéridés. Nombreux Schizastéridés. Schi"
•
2 782. Face apicale. 2783. Face orale. 2 784. Région anale. zaster (Éocène - Époque actuelle) : bouche excentrique;
• •
fascioles péripétale latérale et latéro-sous-anale ; 2 pores
Maretia gngnOllenSlS Desmarets. génitaux; pétales enfoncés, non fermés; périprocte
marginal. Linthia (Sénonien - Pliocène). [2777-2781]
Spatan~idés. Une fasciole sous anale. Maretia (Éocène-
•
Clypéastridés apparaissent. Périprocte marginal ou
infra-marginal; nombreux tubercules perforés. Cly- Époque actuelle). [2782-2784]
peaster (Éocène - Époque actuelle).
Lovénlidés apparaissent. Lovenia (Éocène - Époque
Fibularidés. Cloisons radiaires internes. Lenita actuelle) : fasciole entourant l'ambulacre antérieur et
(Éocène).
, [2775- 2 77 6 ] l'appareil apical; pas de fasciole péri pétale.
La~anidés. Piliers internes compliqués. Sillons pério- Péricosmidés. Pericosmus (Éocène - Époque actuelle) :
raux simples. Une seule basale portant les pores génitaux ; fasciole marginale et fasciole péripétale ; pas de fasciole
pores madréporiques confluents, dans un sillon. Laganum anale.
(Éocène - Époque actuelle) : 5 pores génitaux.
Brissidés. Brissopsis (Éocène - Époque actuelle) : ovale;
Scutellidés. Apparaissent avec Scutella (Éocène fascioles péripétale et subanale. Eupatagus (Éocène-
Miocène). Thèque plate. Sillons périoraux ramifiés. Époque actuelle) : cordiforme. Macropneustes ~ocène-
Périprocte inframarginal, 4 pores génitaux. Eoscutella. Miocène). [2 785-2787]
 FAUNES MARINES 375

(asciale
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2 787. Région périorale

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différenciation des
ambulacres.
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{a.sciole subana/e
z 785. Eupatagus 11looreanus Pilsbry.

2793. Séries dentaires de Notidanus griseus (époque actuelle).

2786. Face apicale. Moitié de la mâchoire supérieure et de la mâchoire inférieure
2786-2787. Macropneustes meneghinii Desor. (d'après BIGELOW et SCHROEDER).

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Lamna biauriculata
var. maroccana.
Arambourg. 27 8 8.
2795. Vue antérieure. Mâchoires Odontaspis robusta
de Myliobatis aquila Cuvier. var. africana
Époque actuelle (d'après AGASSI z). Arambourg.
Dent latérale
supérieure gauche.

•
....
-..J~.' I
...
2 794. Plaque dentaire
2792. Notidallus sp. inférieure de Myliobatis
Yprésien du Maroc. striatus Buckland. 2 796. Semiophorus velifer
Agassiz.

VERTÉBRÉS MARINS
279°·
Poissons Odontaspis
winkleri.
Parmi les REQUINS, développement de LaY/ma,. Odoll- Leriche.
taspis, Notidanus. [z 788-2 793]
-
1
Parmi les RAIES, Myliabatis. [z 794-2 795] '\'
11
En Italie, dans la région de Vérone et de Vicence, il .''. . .,.~4
..
faut citer le célèbre gisement du Monte Balca, d'âge •
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'
•

Lutétien, qui a fourni zoo espèces, surtout Téléostéens :

l'Éphippidé Semiophorus, le Ménidé Me1'Ie, etc. Poissons 27 8 9.
Odontaspis
de mers chaudes. [z 796-z 797] substriata
Développement des Morues, des Poissons plats, des Stromer
Perches, des Thons, des Maquereaux, etc., dans l'en- mut. at/asi
semble du monde. Arambourg. 2797. Mene rhombeus.
PaUant. Stratigr. 26
 --

LA VIE A L'ÉOCÈNE

1
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6
2798. Protocetus atavus (d'après E. FRAAS). 2800. Basilosaurus. Reconstitution (d'après KNIGHT).

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2803 a.
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Incisive
inférieure. 27CJ9. Basilosaurus (d'après GREGORY).
8 fr: frontal; ju : jugal; pmx : prémaxillaire ; la : lacrymal; na : nasal;
x- rnx: maxillaire; pa .' pariétal; soc.' supraoccipital ; sq : squamosal ;
5 zyg: apophyse zygomatique.
périotique
alisphénoïde squamosal ;
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,Jasai jrontal
,
1 pariétal •
prélllaxi!laire maxillaire 1
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1 - palatill
_ présphénoïde
- plérygoïde
- basisphélloïde ---
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supérieure 1
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4 Dents squamosal condyle,
2 801. Vue palatine du crâne (d'après 2802. Vue latérale du crâne.
(d'après ABEL in WEBEI1). S ICKE:'>I BERG).
2801'2804. Protosirl'l1 Jraasi Abel. Lutétien.

Mammifères marins

Apparition des CÉTACÉS à l'Éocène moyen.

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.:·ïb Archœocètes : ce sont les premières Baleines (Proto•
~
.. cetus, Eoeetus). De grande taille. [2798]
Basilosaurus (Zeuglodon) atteignait 18 mètres de long
(Éocène supérieur). Le crâne a une crête sagittale. Sens
de la vue réduit mais sens olfactif très développé. L'appa.
reil auditif indique un animal capable de plonger à de
grandes profondeurs. Corps protégé par un revêtement
d'os dermiques polygonaux. [2799'2800]

SIRÉNIENS (Dugongs et Lamantins). - Vivent dans les

joramell __ mers, les estuaires et les cours d'eau. Apparus à l'Éocène,
obturatellr -' __
ressemblaient à Mœritherium (p. 390) : dentition complète.
Dégénérescence des os : épais et cassants (pachyostose).
2804. Bassin droit Prorastomus (Éocène de la Jamaïque) : annonce les
X ~ (d'après Lamantins. Protosiren (Lutétien d'Égypte et d'Europe) :
3 ABEL in ANDREWS). le membre postérieur devait être encore fonctionnel
 FAUNES ET FLORES CONTINENTALES 377

prémaxillaire

1
nQnnes
- - - - - - - - - antérieures
llannes
__ ___ antérieures
)
1 iugal
Il,y))
apophyse
Il ____ pos/orbitaire
nasal

frontal -- aré/abulum -- _
1 11
foramen obturateur
1 fron/al._
2808.
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Bassin droit
ischion (d'après
SCHMIDTCEN).
- - - - -. parié/al •
squamosal
2806.
1 Bassin droit
X - 2808- 280 9.
4
(d'après
SCHMIDTCEN).
Prototherùo/! veronense
2805. Crâne. de Zigno. Auversien
(d'après SICKENBERC).
2805-2807. Eotheroides libycum Andrews. Auversien.
(d'après SICKE"IBERC).
2 809. Crâne .

•
et même permettre à l'animal de se déplacer sur la terre
ferme. Eotheroides (Éocène moyen et supérieur d'Égypte)
et Prototherium (Éocène supérieur d'Italie) sont les •
. premiers Dugongidés et montrent une évolution du bassin
dont certaines parties régressent. [2801 -2809]

FLORES ET FAUNES CONTINENTALES

2 810. Nipadites
bartini. 281 3.
VÉGÉTAUX Myrica Cùmamomll7n
crenu/ata. 2 812. sezannense.
Dans les eaux douces abondent les CHAROPHYTES Nerium 2811.
(connues depuis le Dévonien). 281 4. parisiense.
Dryandra
En Amérique du ord, il y a plusieurs belles flores. micheloti.
En Europe, la flore de Sézanne, entre autres. Ce sont des
Rores de type actuel, que n'ous avons vu apparaître dès
le Crétacé. Simplement, elles indiquent des climats
• plus chauds qu'aujourd'hui et sont intéressantes surtout
par la répartition géographique des genres.
[2810- 281 7]
Première Cactée dans l'Utah : Eopttntia.

MOLLUSQUES 1
2816. x-
2 815. Sassafras Quercus 3
Dans les eaux douces, Physa, Limnea, Planorbis repré- primigenium. acutiloba. 28'7. Vitis sezannellsis.
sentent les PuLMONÉS. Sur la terre ferme Attricula, Helix,
Pupa, Clausilia, Dissostona, 1sthmia. [2818-2826] 2810-2817. (d'après SAPORTA).
 LA VIE A L'ÉOCÈNE

'-- ----~

2820. x 3
Planorbis ,
2822. Helix laubrierei
pselldoammoni liS
Schlotheim. Cossmann.
Thanétien. 282 3.
Lutétien. Auricula
praestans
2 821. Clallsi/ia Deshayes.
houdasi Cuisien.
2819. Limnaea Cossmann
longiscata Cuisien.
2818. Physa gigantea Brongniart.
Michaud. Thanétien. Bartonien.

2828. Face 2829. Face 2830. Face 2831. Face

antérieure. postérieure. ventrale. dorsale.
X '10 2826. 2 828-2 831. Gigantophis garstini Andrews. Vertèbre dorsale. 1
2 824. Isthmia Dissostoma X -
novigentie7lSis mtl11na ne: neurépine; zp: zygosphène; zt: zygantrum. 2

Sand berger. (Lamarck).

Thanétien. Lutétien.
muscles pectoraux servant au vol, importants. Ce sont
leu les bons voiliers.
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Il y avait aussi des RATITES, Oiseaux coureurs sans

bréchet, à sternum plat, et ailes atrophiées (ni rémiges
TR , .' .'.' ni rectrices).
05 2CU ••••

X 2
2827. Eoponera terryi Carpenter. x 5
Aile antérieure droite. 2825. Pupa . R.atites
TR: transverse; CU: cubitales; plateaui
pt: ptérostigma. Cossmann. Eleutherornis (Lutétien d'Egerkingen) : semble une
forme ancestrale d'Autruche.

INSECTES
Apparition des Termites et des Fourmis (sans doute
plus anciens en réalité). Une grande Fourmi : Eoponera.
[2 82 7 ]
• Colymboides (Éocène supérieur - Époque actuelle) .
REPTILES
Ne subsistent que les TORTUES, les CROCODILES, les
RHYNCHOCÉPHALES, les LÉ.ZARDS et les SERPE TS.
Apparition des PYTHONS et des BOAS: parmi les Boïdés,
Gigantophis, Éocène du Fayoum (Égypte), atteint 10 mètres
de long. [2828-283 r]
OISEAUX
Les Oiseaux modernes, sans dents, comprennent des
CARINATES à bréchet bien développé, indiquant des
•
Carinates
COLYMBIFORMES. - Pattes palmées. Marche difficile.
Ce sont des nageurs ayant pour type le Plongeon actuel.
ALCIFORMES (Pingouins). - Plongeurs palmipèdes.
Débutent dans l'Éocène d'Amérique du ordo
PÉLÉCANIFORMES. - Aquatiques, bons voiliers. Il y a
encore des Elopterygidés dans l'Éocène d'Europe.
Apparition des « Pailles en queue» (Phaëthonitidés)
avec Prophaëton (Éoçène inférieur d'Europe) ; des Péli-
cans (Pélécanidés) ~ec Protopelecanus (Ludien de Mont-
martre) ; des Pelagornithidés : Argillornis (Éocène d'Eu-
rope), enfin Odontopteryx (Éocène d'Europe) dont le
bec corné est denté.
 FAUNES CO.VT1.VF.NTALES 379

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2832. Squelette. 2833. Reconstitution (d'après CHRISTMAN).

2832-2833. DialrYllla sleilli Matthew et Granger

CICONIIFORMES. - « Échassiers» : les Hérons (Ardéi-

dés) apparaissent à l'Éocène en Amérique du Nord et 2 834. Gastomis edwardsi
en Europe (Botauroides, Eoceornis, Proherodius). Lemoine.

Les Cigognes débutent aussi à l'Éocèné. Les Ciconiidés

n'apparaissent qu'à la limite de l'Éocène et de l'Oligocène,
tandis gue les Ibis (Threskiornithidés) sont connus
dans l'Eocène avec Ibidopsis.
A..'l ÉRIFORMES (= Lamellirostres). - Les Flamants
(Phrenicoptères) sont représentés dans l'Éocène d'Europe
par les Agnoptéridés. Agnopterus (Ludien de Mont-
martre).
CHARADRIIFORMES. Les Charadriidés (Pluviers,
Vanneaux, Bécasses, Courlis) apparaissent avec Rhyn-
c1ueites (Lutétien de Darmstadt), le Courlis Numenius
(gypse de Montmartre) et des types particuliers en Amé-
rique du Nord. (Palœotringa, Graculavus). Une forme
voisine des Avocettes, Presbyornis (Éocène d'Amérique
du Nord).
•
LARIFORMES (Mouettes, Goélands, Hirondelles de
mer). - Les Laridés sont connus depuis l'Éocène avec
Halcyornis et Limosavis (Europe, Amérique du Nord).
RALLIFORMES (= Gruiformes). - Les Rallidés sont
connus depuis l'Éocène: Quereyrallus, Gypsornis (Ludien
de Montmartre); Eocrex, Palœorallus (Éocène d'Amé-
rique du ord).
CUQ/loides (Amérique du Nord), Eogrus (Asie).
Apparition des Ararnidés (Courlans) avec Laornis?
(Amérique du Nord).
Diatryma (Éocène de l'Amérique du Nord) : 2 mètres
de hauteur, tête longue de 0,50 m avec un b'ec volumineux
quoique comprimé latéralement. Ailes rudimentaires et
perte de la faculté de vol. Malgré cela c'était un Carinate,
voisin des Cariamas actuels. Au voisinage Gastomis
(Thanétien), Sparnacien d'Europe. [2832-2834]
GALLIFORMES. - Gallimtloides (Éocène d'Amérique du
Tord).
Apparition des Tetraonidés. Palœoalectornis (Éocène
d'Amérique du Nord).
Apparition des Phasianidés (Faisans) en Amérique du
Nord avec Palœophasianus et Archœophasianus et en
Europe avec Palœortyx (Éocène de Montmartre).
FALCONIFORMES (Rapaces diurnes). - Les Accipi-
tridés (pa'rmi lesquels comptent les Aigles, les Autours,
les Éperviers) débutent à l'Éocène avec Palœocircus
(Ludien du bassin anglo-parisien).
STRIGIFORMES (Rapaces nocturnes). - Apparaissent
avec Protostrix et un premier Strigidé, Minerva bulbo.
PICIFORMES. - Les Pics seraient représentés dans le
Ludien de Montmartre par Cryptornis et dans l'Éocène
d'Amérique du Nord (Uintornis).
PASSÉRIFORMES. - Seulement 2 types sont connus à
l'Éocène : Laniidés (Pie-Grièches), avec Laurillardia
(Ludien de Montmartre). Paridés (Mésanges) avec
Palœgithalus (Ludien de Montmartre).
MAMMIFÈRES
La disparition des grands Reptiles, à la fin du Crétacé,
a laissé le champ libre aux Mammifères.
Au Paléocène, les terres émergées sont largement
réparties, il y a eu des connections intermittentes entre
l'Amérique du Nord et l'Eurasie, par le détroit de Behring.
 LA VIE A L'ÉOCÈNE

•
MAMMIFÈRES TERTIAIRES

MONOTRÈMES = PROTOTHÉRIENS, inconnus à l'état fossile

MULTITUBERCULÉS = ALLOTHÉRIENS (Jurassique - Eocène) ,

(PANTOTHÉRIENS, Jurassique) à l'origine des MammIfères du Crétacé et du Tertiaire

MARSUPIAUX = MÉTATHÉRIENS

PLACENTAIRES = EUTHÉRIENS

Créodontes Insectivores (apparus au Crétacé)

Fissipides l Carnivores
Pinnipèdes l Taeniodontes
Pholidotes = Pangolins
Cétacés Édentés = Xenarthrés

Condylarthres Lagomorphes = Duplicidentés 1 Glires

Notungulés Rongeurs = Simplicidentés
, Artiodactyles
Porcins Til/odontes
Ruminants Cheiroptères
Ongulés
Proboscidiens Dermoptères
lfyracoïdes
Embrithopodes Primates
Siréniens
Perissodactyles •

Tubulidentés

para ,cane metacone tions, ce sont les molaires qui, offrant un relief intéressant,
,
composé d'éléments nombreux et variables, font l'objet de
parastyle '_. 0-::::;:::::::=:::::::~,~ -metastyle la classification. Mettons à part les groupes jurassiq~es
crête proloconule mesiaJe --..:. J) . crète metaconule distale
~
(voir pp. 295-296) qui ont été sans lendemain et dont
crète " distale... --'ll\ _-crète" meslale les dents n'entrent pas dans le plan général (ou sont
protoconule. __ . __ ~---_. metaconule encore très simples comme celles des Pantothériens).
crête tngone anterieure .. __ _ _.crète tngone posterieure, Au Paléocène prévaut, chez les Placentaires de tous
crista obliqua les ordres, un type bien défini de molaire, le type trigo-
,,
cingulum .-.- , .. --_. cingulum nodonte (fig. 2 835), composé essentiellement, sur la
•
surface de mastication, par trois cuspides ou tubercules
protocone principaux : le protocône, le paracône et le métacône,
2835. Schéma de dent de type trigonodonte. pour les molaires supérieures; le protoconide, le para-
conide et le métaconide pour la mâchoire inférieure.
On peut observer alors de telles molaires chez les Carni-
vores Créodontes, les Pantopodes, les Primates (Omomys),
D'autre part, il la suite de l'orogénèse laramide, l'Amé- les Insectivores. Elles demeureront presque sans chan-
rique centrale forme pont continental entre l'Amérique gement chez les Carnivores Fissipèdes apparus plus tard.
du Nord et l'Amérique du Sud. On voit donc que les
. . . , .
commUnIcatIons sont alsees entre contments.
Trois parties du squelette des Mammifères retiennent Radiation paléocène = Première radiation des
particulièrement l'attention en ce qui concerne l'Évolu- Mammifères
tion et, par voie de conséquence, la chronologie : le crâne
et l'encéphale; les dents, bien conservées par la fossili- En Paléontologie, on appelle RADIATION un ensemble
sation et qui ont subi des modifications variées dans les de formes évoluant à partir d'un même type, se succédant
divers groupes; les pattes qui ont évolué en se spécialisant. dans des sens précis, sans changement de direction ni
Les dents. - Implantées dans des alvéoles, elles se retour en arrière (Orthogénèse), et paraissant adaptées
composent d'une racine et d'une couronne séparées par à différents milieux.
un étranglement, le collet. Les incisives, à l'avant, servent
à couper; les canines, plus en arrière servent à déchirer; Au Paléocène se produit la première radiation de Mam-
les prémolaires et les molaires, encore plus en arrière mifères. On les trouve en Amérique du Nord (3 faunes
servent à écraser et à broyer les aliments. successives), en Amérique du Sud, en France (Cernay),
Les dents des Mammifères s'opposent à celles des en Mongolie (Gashato).
autres Tétrapodes par leurs spécialisations sur un même Dans cette faune, pas une seule (amille actuelle :
individu et par la complexité de leur dessin. Sauf excep- dIe est nettement archaïque et la plupart des formes
 FAUNES CONTINENTALES

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1
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2837 a. 1\1âchoire supérieure. '-~

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··10 - ::::::. '..
. ~

.......
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•
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2 837 b. Mâchoire inférieure. 2 842. DiacodOIl biwspis Cope.

~ --
f- -. - - --- - --- - ---~ "
• • , . ,'
'
, , '(~'--------;~--:':':':':'~-::'-'~--'
,
, '0

2836. Taenialabis attelluatus 2838. Face occlusale. .-,, .,,

.. j

,,-- -, ,
-. .-.

•• ••

(puerco).
2 837-2 838. Polydolops thomasi
,
,.~
.
- -.... • ,,
•
•
• •, ,
P. : prémolaires (d'après AMEGHINO).
", ,• ,
••
m,-m, : molaires J;:ocène inférieur de Patagonie. '.'

· L-....

2 840' Profil du crâne.

·• "
~~- -.
l'
,, ,
•
-...,.--......
, ,- -,.
,
:

,.,.I -T~I:..,,·
'- ..
., ,

2841. Voute palatine.

2 84°-2 841. Palaeoryctes puercensis

- - Matthew.
2839. Bessoecetor thomsoni Simpson.
Fragment de mandibule montrant les dents jugales.

•
se rangent même dans des ordres complètements éteints. .
•

On y retrouve les quelques Mammifères présents au

Crétacé supérieur: MULTITUBERCULÉS (Ptilodus de petite
if,
•
taille, Neoplagiaulax, Tœniolabis grand, très spécialisé),
MARSUPIAUX de type Opossum,. en Patagonie, Polydolops).
Les INSECTIVORES deviennent insignifiants : quelques
ZALAMBDODONTES (Bessoecetor), et formes plus évoluées
(Palaeoryctes, Cynodontornys, Diacodon). (2836-2843] 2843. Cynodontomys scottjanus Cope.
Vue latérale externe de la mandibule
(d'après MATTHEW et GRANGER).
ONGl'LÉS
•
Petits et primitifs. Presque tous sont des CONDYLAR-
THRES (dans le tarse il y a une articulation par condyle de Pantodontes (= Amblypodes)
l'astragale avec le naviculaire), qui sont à la base des
~ammifères à sabots. Molaires à couronne basse tendant Formes lourdes, à membres courts comme ceux des
vers un régime herbivore. Souvent encore très proches des Éléphants. Cerveau réduit, inférieur en volume à celui
Insectivores et des Carnivores. Parmi eux, Phenacodus: de la moelle épinière de la région lombaire (ce qui était
taille d'un loup, longue queue. Crâne à crête sagittale le cas du Stégosaure). Coryphodon: amphibie, apparu
as ez forte, cerveau petit. Pattes à 5 doigts en avant et en à la fin du Paléocène (Éocène inférieur et moyen). Ani-
arrière. Os du carpe disposés en série linéaire. maux trapus, allant de la tail1e d'un tapir à cel1e d'un
[2844-2 84 6 ] Rhinocéros. Pantolambda. [2847-2850]

•
 LA VIE A L'ÉOCÈNE

a b
pa fr
,
•
,
, •
- ~ .','"' ~-
mX. •

, ..•-
-", ,
•
pmx
~)\
--

-
2844. Crâne de Phenarodus primaevus Cope (d'après GREGORY).
fr : frontal; ju : jugal; la: lacrymal; mx: maxillaire; ua: nasal; pa: pariétal,
pmx: prémaxiI1aire ; sq : squamosal.

paraconf( ._parastyle
c
\ ~'"
846. Cerveau de
2
• Phenacodtls primaevus Cope.
metacone __ Il.' face supérieure; b: face inférieure;
_protocone c: profil.

2 848. Molaire supérieure droite

de Coryphodon.
calcaneum-
astragale _
condyle de lastra.ga.le.. ,
navù:ulaire --- ~';t""

,
"1 1 2 845.
X - Phenacodus primaevus " ,
25 (d'après BOULE 1
et PIVETEAU). II IV
2847. Coryphodon testis Cope (d'après OSBORN). Patte postérieure. III

EN AMÉRIQ E DU SUD. Apparition des LITOPTERNES
et des OTUNGULÉS sur lesquels nous reviendrons.
CARNIVORES
rappelant celles des Rongeurs. TARSIFORME : Omomys.
LÉMURIFORME : Plesiadapis (Europe et Amérique du
Nord) à molaires lémuroïdes, mais incisives de Rongeurs.
Rappelle l'Aye-Aye. [2852-2853]

Apparition des CRÉODONTES, sans dent carnassière de

position fixe et encore très proches de leurs ancêtres Radiation -eocene
,
= seconde radiation des Mam- ,
Insectivores. Certains ont des sabots. Parmi eux les mifères
origines des Carnivores modernes. Oxyaena. [2851]
A l'Éocène sensu stricto inférieur, l'Europe et l'Amé-
PRIMATES rique du Nord ont beaucoup de genres en commun.
Disparition graduelle d>:s principaux groupes anciens.
Apparition au Paléocène rfloyen. Molaires intermé- Parmi les MARSUPIAUX Didelphis (= Opossum: sarigue
diaires entre celles des Insectivores d'une part, celles des de Virginie) : continue en Europe et Amérique du Nord
Lémuriens et Tarsiers d'autre part. Grandes incisives jusque dans le Miocène.
 FAUNES CONTINENTALES

,r---·-mesostyle
/'...--....
~....I'
---
•
_' .paracone
mefacone•. . _
__protoconule
,
metaconu/e ••"
. •
.---protocone

2849 b. Pantolambda.
,
lolaire supérieure droite. , (
/
• 1
1
•
l,
V
2849 a et b-2 850.
1 --
Palltolambda bathmodon Cope
(d'après MATTHEW).
Il " . IV
III ,
1 2850. Patte antérieure
2849 a. Crâne. X2 (d'après OSBORN).

melaconule__~ ___ __ proloconule

Vu par-dessus. X 2
- - - - protocon e

/ ' hYPoconide
/
, ~

~-protocon1 de
~

entocontde _ • -paraconide
x 5
2852 b. 2853. Molaires supérieure droite
Plesiadapis gen:aisi et inférieure gauche d'Omomys.
Lemoine. . Face interne.
Deuxième molaire 2852 a. Plesiadapis gidleyi Matthew. Mandibule gauche.
supérieure droite. (d'après G.-G. SIMPSON).

A l'Éocène moyen, les molaires commencent à évoluer

dans des sens divers, essentiellement en accord avec le
régime alimentaire. Aux cuspides initiaux s'ajoutent
des cuspides additionnels. Le plus important de ceux-ci
est l' hypoc(}ne. Le type encore primitif, carré, à 4 tuber-
cules principaux, est celui que l'on trouve chez Hyra-
cotherium et chez les Rongeurs primitifs. Mais, dans
la plupart des groupes, l'arrangement des cuspides
s'oblitère rapidement par addition de tubercules acces-
soires et par fusion.
Le type bunodonte ressemble encore au type primitif,
parce qu'il continue d'être tuberculé. JI sera conservé
le mieux chez les Primates, y compris l'Homme. Chez
les Artiodactyles, ce sera le style des plus primitifs, les
Porcins. Mais, chez les Ruminants plus évolués, chez les
Proboscidiens sauf les Mastodontes, chez les Équidés
postérieurs à Hyracotherium et dans les diverses lignées
de Rongeurs, la fusion des cuspides aboutit à la forma-
tion de crêtes. Dans le cas des Ruminants, ces crêtes des-
sinent des croissants longitudinaux, d'où le qualificatif de
sélénodontes donné à ces molaires.
J
2 85 r. Oxyaena lupina. Mâchoire supérieure. x-
2
Une autre tendance évolutive des molaires mamma-
liennes est l'hypsodontie, tendance de la couronne à s'élever
en offrant une croissance continue. On peut en observer
les étapes dans l'histoire des Chevaux, des Ruminants
et des Rongeurs.
Les incisives et les canines ne présentent pas d'évolution
dans leur dessin, mais certaines d'entre elles peuvent
s'allonger en défenses. La canine, qui n'est très longue
que chez les Carnivores, dépasse presque toujours la
hauteur des autres dents: ce sera un des traits d'Évolution
caractéristiques de l'Homme que d'avoir une canine basse.
Enfin, il y a lieu de signaler un autre fait d'Évolution
 LA VIE A L'ÉOCÈNE

,
..... -,1
• ,
, /

,/

.,

o
2 854. Mâchoire inférieure. 2855. Mâchoire supérieure.
2854-2855. Satumina gracilis Stehlin.

2860. X 4,5
QlI.ercytheriurn. tenebrosum
(d'après PlVETEAU).
Ludien.
Mâchoire supérieure.

2859. Hyaenodon (d'après SCOTT).

.
'
•
,
de la denture : la régression de certaines dents, spéciali-
•
• sation irréversible. Le nombre des dents devient presque
•
_o •• .;//1:/
/71." , toujours inférieur à sa valeur initiale (64 chez les Panto-
'.
- thériens) : 50 chez les Marsupiaux Didelphidés, 44 chez
, les Placentaires primitifs (Condylarthres, Artiodactyles
, primitifs comme Sus), 42 chez les Carnivores, 32 chez
• les Singes et l'Homme. Chez les Herbivores spécialisés,
on assiste à la disparition des canines, par exemple chez
les Équidés qui passent de 42 à 36 dents, chez les Rumi-
28 58 . Pachyaena gigantea (Éocène inférieure). Mandibule. nants, où manquent les incisives et les canines supé-
lunaire
, rieures, chez les Rongeurs dont les mâchoires portent
scapho
, - lunaire de 28 à 12 dents. Dans ces formes spécialisées, des por-
i ,central
i ,scaphoide tions entières des maxillaires demeurent lisses (diasthèmes).
~ ....
INSECTIVORES
•
r Premiers Soricidés (Musaraignes) •
• Saturninia et
premières Taupes (Amphidozotherium).
[28 54- 28 55]

CARNIVORES
v v
Les CRÉODONTES dominent. La carnassière se déve-
li loppe. Andrewsarchus : de l'Éocène supérieur de Mongolie,
UI TI
rv est le plus grand de tous les Mammifères carnivores
2856. Patte antérieure connus (tête de 1 m de long). Pachyœna (Sparnacien du
droite de Tigre actuel 285ï. Patte antérieure droite de Bassin de Paris) : encore mal adapté au régime carnivore
(Carnivore fissipède). Tritemnodon (Créodonte éocène). (muscles masticateurs faibles). Hyœnodictis (Paléocène
 FAUNES CONTINENTALES

2861-2862.
Pa/aeochiroptery.,<: tupaiodoll
Re\·illiod.

./

2862. 2861. Reconstitution du squelette.

1
f
1-7' /.
/'
1 1 ~
1 ~~_ _ -

,1
r y
286 4. Esthonyx aeutidem Cope (d'après GAZI:"). '1
\

r.
(/
1
1
~
~

9
10
286 3. Esthonyx bisu/catus Cope (d'après GAZI!':).
286.5. Paramys delicatus (d'après MATTHEW).

et Éocène d'Europe). Tritemnodon, Hyaenoàon, Quercy-

therium [2855-2860]
Apparition des FISSIP ÈDES, c'est-à-dire des Carnivores
de type actuel à carnassière fixe et cerveau plissé: Proviverra
(Éocène d'Europe).
Les CONDYLARTHRES per~istent avec Phenacodus.
CHEIROPT ÈRES
Apparition au Lutétien inférieur (Palaeochiropteryx).
Proviennent peut-être d'un phylum à part.
[2861-2862]
TILLODONTES
Caractères d'Insectivores et de Rongeurs. Assez
archaïques. Esthonyx (Clark Fork des États-Unis, Spar-
nacien de France). Larges incisives rappelant les Ron-
geurs ; molaires d'omnivore ou d'herbivore.
[2863-2864]
SIMPLICIDENTÉS (= RONGEURS)
Pas de canines, mais des incisives à croissance continue.
APLODONTOïDES. - Paramys: vie arboricole (Spar-
nacien - Yprésien d'Europe; Wasatch d'Amérique du
•
ord) ; ancêtre probable des Écureuils, des Marmottes,
des Gerboises, des Rats, des Porc-épies, des Cobayes
et des Cabiais. Ces divers types ont des correspondants
dans les phosphorites qui commencent à se former dans
les grottes du Quercy. Adelomys à dents archaïques.
[2865- 2866 ]
Gliridés. GliravlLs, premier Loir (Ludien).
[2866 bIS] •
P ANTODONTES
Coryphodon continue. Développement de Uintatherillnl
en Amérique du ord: mâchoire supérieure sans inci-
sives, mais à canines aiguës et aplaties. Trois paires de
cornes céphaliques. Cerveau plus petit que celui d'aucun

•
 LA ViE A L'ÉOCÈ.YE

moulage des
cornets nasaux

- ----- __ bl/lbe; olfactifs

1
,• ,, v Il
proloconl de ,,
Irace de la Sil/lire , h,ypocon, cl e
pariéto-frontale mesocQnlde IV III
2866 b. Adelom)'s vail!allti (;en·ais. Éocène. 2867. Uintatheriullt
(d'après l\1ARSH).
•

luberrules
~~~ quadrijumeaux 1
:::=:{, -1 floccl/llls
':::i1:.:±:;..-....:>-'- -- -- - hémisphères
,1 cérébelleux
,
2866 a. Moulage endocrânien _ .. __. bulbes olfa.ctifs
d'Adelomys vaillanti
(d'après C. DECHASEAUX).

_herrusphères
••;.~ cere'braux
metacomde
,
:, entaconlde apophyse mastoïde-··--...;::;.-
, ,1

;'<=~..,,/ •
2868 a. Uintatlzerill1ll (d'après MARSH).
" flocculus
•
metacone,
,,

)CIl
protoconlde-'- i hypucon.de hypocone._ .'_ protoconule 4
mêsoconlde -. - - -, protoconr!
"----.--'
___ .moelle X
9
2866 bis. GliravlIs priscus Stehlin et Schaub.
2 868 c. Moulage endocrânien
M,-P, inférieures. Ludien supérieur.
2 868 b. Molaire supérieure droite d'Uintatherium mirabile Marsh.
de Uintatherium. Face supérieure.

Mammifère connu (son diamètre était toujours plus

petit que celui de la moelle épinière dans les régions
lombaire ou sacrée). Pattes à 5 doigts.
[2867-2868 a-b-c]
La caractéristique de l'Éocène est l'apparition des
deux groupes modernes d'Ongulés, les PÉRISSODACTYLllS
et les ARTIODACTYLES qui se développent en même temps
au début de l'Éocène en Amérique et en Europe.

2 869. Lophiodon leptorhYllchlls Depéret.

PÉRISSODACTYLES

Nombre impair de doigts. Prémolaires ayant tendance

2 870. Supérieure.
2 87°-2 871. Arrières molaires gauches
de Lophiodoll parisiensis.
à se molariser.
Tapiroïdes. - Apparaissent à l'Éocène inférieur;
ont normalement une petite trompe, mais le genre Lophio-
don (Éocène - Oligocène) n'a pas de trompe. Augmen-
tation de taille: au début, petite; dès la fin de l'Éocène,
taille d'un rhinocéros. [2869-2871]
Rhinocératidés. Ont commencé par des formes sans
2 871. Inférieure. cornes et amphibies, qui semblent descendre des Hyra-
)-' 3 chyidés tapiroïdes de l'Éocène, lesquels avaient un
4 mode de vie coureur. Hyraclzyus. [2872-2873]
 FAUNES CONTINENTALES

,
.
_--._~
.... -...
,

2872, HyrachY!ls (d'après SCOTT),

2 876. Dolichorhinus hyognathus Scott et Osborn.

olfactif

-
_scissure rhinale postérieure
_, scissure rhinale autérieure '~
,...........
2 874, Denture supérieure d'Eotitanops ~ .....
(d'après OSBORN), ~~~-~{ _. sillon supra-sylv.;iell
./
{ .
"
j
f
,~

.:
,r----paracone ''$J~'':''
,
". ',.
,
,;< ."
~.

1.
~---,::::" ' ,- sillon latéral
\

metaconule _ ----pratoconule
- ---pratocone ,
SInus franS'l.'erse
hypacone-------- , V..-..
tubercule
..1" quadri.fumeau •
-1"'~-."9-'t·" - - lobe antérieur

-
hypocont'd e ••\ _ ___ protoconide
":1" ", " _ fissure prima cerebelli IV
" 4
~n' .
l
x-
Il

___ me'tacon/de fissure paramédialle 2873. Hyrachyus eximius,

entocon ide _ Patte antérieure droite
(d'après COPE),
2878 b, Molaires supérieure droite et inférieure 2 878 a. Cerveau d' Hyracotherium validus ,
gauche d'Hyracotheriu17l (d'après, ROMEn). Marsh (d'après T. EDINGEn).
F':- '"
....
•
Il
,,,
1
~

,A,
Brontothéridés. (Éocène - Oligocène). Le crâne des ",
,

mâles portait des excroissances osseuses en forme de - ,

cornes, Eotitanops, DolichorhùllIs, Tehnatherium, Lambdo- .,.

~
, . .',.:

therium. [2874-2877]
L ,
y
4:l W
Equidés. L'évolution des Équidés commence à l'Éocène 2 875. Main d' Eotitallops
en Amérique du Nord et inclut les modifications princi- (d'après OSBORN),
pales suivantes :
- augmentation de taille, depuis celle d'un petit chien
jusqu'à celle d'un percheron; - réduction des doigts,
jusqu'au type solipède caractérisé par la portée sur le
sol d'un seul doigt; - molarisation des prémolaires ;
hypsodontie = élévation de la couronne des dents.
Hyracotherium (= Eohippus) (Éocène inférieur d'Amé-
rique et d'Europe) : taille d'un fox-terrier; membre
antérieur portant sur 4 doigts où déjà prédomine le
troisième; membre postérieur portant sur 3 doigts,
, ,
les latéraux étant vestigiaux, chaque doigt était terminé
par un petit sabot; prémolaires coupantes. ,
,

,
[2878 a-b-2879 a-b] ,

Ce genre semble correspondre à l'origine des Titano-

• thères (et Chalicothères), des Palreothères, des Rhino-
céros et des Tapirs, 2877. Telmatherium ultimum Osborn.
•
 •

LA VIE A L'ÉOCÈNE

muscle interosseux
•

ligament v
sésamoïdiell
• •
('r01Se
• - ligament sésamoïdien bref
- ligament amlUlaire proximal
_ ligament latéral palmaire
tendon interosseux

tendon du fléchisseur
profond des doigts 1

v N li

2879 c. Profil d'une patte d'Hyracotheri1l1ll

(d'après CAMP et SMITH).
III Remarquer la présence d'un muscle IV
2879 b. mterosseux. Il
Main droite. III

2879 a et b. 2 885. PaLaeotherill1l1

Hyracol herilllll curtum Cuvier
ven ticoLlI1ll (d'après STEHLlN).
Cope.
IV

1Il
2 879 a· Pied.

1
1 -

X 1
2880.
Patte antérieure
• 2 884. PalaeotheriulII medi/llll Cuvier. gauche
d' Orohipplls
2883. PaLaeotheriu1Il magnllm CU\'ier agi/is.
(d'après ABEL).

3
X
2

2881. Dents jugales gauches d'Epihipplls par1'lIs

Granger. Ludien.
Orohippus (Éocène moyen d'Amérique du ord)
une espèce voisine en Europe. Début de molarisation des
prémolaires; développement du doigt médian. [2880]
EpihiPPliS (Éocène supérieur d'Amérique du ord):
2 prémolaires molarisées sur 4. [2881]

•
PaIœothéridés. (Éocène - Oligocène). Rameau paral-
Dents jugales gauches supérieures. x 4 lèle aux Chevaux, ayant évolué en Europe occidentale.
5 Augmentation de taille rapide au cours de l'évolution.
Membres lourds, pattes à 3 doigts. Crâne à naseaux courts
indiquant une courte trompe comme chez les Tapirs.
Dents à couronne basse. Prémolaires molarisées. Propa-
lœotherillm (Lutétien) ; Paloplotherium (Lutétien .. Oligo-
Dents droites inférieures. cène) ; AnchilophliS (Ludien) ; Palaeotherium
2882. PropaLaeotherillni issteLatlum Cuvier (d'après STEHLlK). [2882- 288 5]

•
 •

FAUNES CONTINENTALES

-
---_ ... - ...
8 1 .....
x- '(
2886. 5 288 7.
1

2 886-2 887. Diacodexis olseni Sinclair. ...

-----i_~Si 2 , 2 888.
8 x - 1
1
x- 3 1
289°· 5 2 891. 1

2 889-2 890. Dichobulle cf. robertialla Gervais. 1

.. ' ........ . ". \, " .

••
••
•

1
x-
; 3 288 9.
2 888-2 889. Dichobune leporilla Cuvier
28 92. (d'après STEHLlN).
------.-..
--------

8
28 93.
x- 28 94.
5
2892-2894. HOl1lacodoll t'agons Marsh (d'après SINCLAIR).

1
x-
3
2 896. Cebochoerus lacustris Gervais
(d'après PEARSON).
1
x-
3 ...
2895. Anthracokeryx ulnifer Pilgrim (d'après COLBERT).
2 897-2 898.
Arrières molaires gauches
ARTIODACTYLES de
Chaeropotamus parisiellsis.
•
Doigts en nombre pair. Pas de molarisation des prémo- 2897· 2898.
laires. Se sont développés surtout dans l'Ancien Monde. Supérieure. rnférieure
A l'Éocène : formes intermédiaires entre les Buno-
dontes (Cochons actuels) et les Sélénodontes (Ruminants
actuels). Petite taille. 29°0- 2 9° 1 .
Arrières molaires. de
•
Chez les PALÉODO TES (Éocène - Oligocène inférieur), Anoplotherium commune
Cuvier.
les caractères sont assez primitifs pour rappeler les pre- 2 901. Inférieure
miers Placentaires (Insectivores, Primates). Il y a des
membres à 4 doigts. Chez Diacodexis (Amérique) : les
.-- -
molaires supérieures sont encore trituberculées. Chez 29°°.
---'-.. -
Dichobune (Europe) : les dents forment une série assez Supérieure.
uniforme comme chez les Ruminants. Chez Homacodon
(Amérique) : les canines sont développées en défenses
comme chez les Porcins. [2886-2894]
,
Apparition des ANTHRACOTHÉRIDÉS avec Anthracokeryx •
de Birmanie. [ 28 95]

Premiers SUIDÉS : Cebochcerus (Lutétien) dont les z 899. Anoplotherium commune Cuvier
molaires sont bunodontes, à 4 (ou 5) cuspides, canines (d'après DE BLAINVILLE).
 39° LA VIE A L'ÉOCÈNE

•
x 5
8 v
IL

29°3.
v Il
29° 2.

IV III
x 7 2 9°7. IV III
5 Main 2906.
29°4 b. droite. Pied droit.
29°4 a.
29° 6 - 2 9°7.
29°2-29°4 a, b. Archaeomeryx optatu~ (d'après MATTHEW et COLBERT). Protylopus (d'après COPI:)
méat auditif
externe squamosal pariétal -
-~ -- '-",.. <:l .!:; "<:l 1\
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29 08 .
Arrière-molaire
• supérieure gauche.

29°8 -29°9.
Xiphodon gracilis
Jl\ IV (Cuvier).
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alvéole de la
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• 2C incisit'e •
1 29°5.
x - Protylopus petersoni Wortman
2
2910 . .l\lloeritheriu11l (d'après OSBORN). (d'après ABEL et SCOTT)

2 Premiers RUMINANTS (préruminants) : ils ont 4 doigts

x - en avant et 2 en arrière : Tragulidés (Chevrotains) :
3
Archaeomeryx de Mongolie. Premier Chameau : Proty-
2911. Molaires inférieures de Moeritherium andrewsi Schlosser. lopus (Amérique du Nord) : de la taille d'un lièvre.
[29° 2 - 2 9°7]
Xiphodon (Éocène supérieur - Oligocène d'Europe) :
légèreté de Gazelle. [29°8-2909]
saillantes; face courte. Chœropotamus (Ludien) : à face
longue, serait à l'origine des Suidés modernes. PROBOSCIDIENS. Type primitif : Mœritheriu1ll:
[2896-2898] taille d'un sanglier, 36 dents (Éocène supérieur - Oligocène
Dans le gypse de Montmartre, Anoplotherium: pattes d'Égypte). Ni trompe, ni défenses. Les deuxièmes inci-
à 2 doigts fonctionnels et 1 résiduel, 1 mètre au garrot, sives supérieures et inférieures, sont très développées.
sélénodonte. [2899-29°1] Probablement vie amphibie. [2910-2 9II]

•
 FAUNES CONTINENTALES 39 1

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r"-.."":.s----3, I~
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29'3. Crâne "u de profil de Nothare/us osborni (d'après GnEGORY).

~
1 1nésosly/e
1 métacôlle
1

2914 a et b.
Notharetus
(d'après GREGORY).
1 1
1 1
•
pr%c one

2 9'2. Nothare/lls tyronnus (d'après GREGORY). 29' 4 a. Molaires et prémolaires supérieures.

pr%eol/ide hypoconide
1 1
1 1

1 1
1 1
mélaeonide entoconide
29'4 b. Molaires et prémolaires inférieures.
erêle sagittal"
,,
X 2
environ

2916. Te/onills (d'après GREGORY).

PRIMATES , l ,

Prosimiens. - Quadrumanes à orbites incomplè-

tement fermées; bras plus petits que les jambes.
•
2915. Adapis parisiensis (d'après LE GROS-CLARK).
LÉMURIENS. - Les diverses familles de Lémuriens
sont apparues au début de l'Éocène, dans le monde
entier. Notharetus (Éocène moyen des U.S.A.). sent à l'Éocène inférieur : Tetonius (Éocène inférieur des
[29 12 - 2 9 14] U. S. A.). Necrolemur (Éocène supérieur d'Europe).
Adapis (Éocène moyen - supérieur, Europe) : crête [29 16 - 2 9 1 9]
sagittale développée, 4 prémolaires. [29 15]
AM1~RIQUE DU SUD
TARSIERS. - Tarse très allongé (ce sont des animaux
sauteurs), très longue queue. Crâne volumineux par Issus des Ongulés, les NOTONGULÉS ont occupé une
rapport à la face, grands yeux (vie nocturne). Apparais- partie importante des places disponibles (radiation
Paléont. Stra/igr.
 •
,

39 2 LA VIE A L'ÉOCÈl\'E

Dentition supérieure droite

X 3

29IS. Necrolemur Dentition inférieure gauche.

2921. Notostylops x 27
(d'après LE GROS CLARK). ?1II/rinlls Ameghino.
2 917. Tetonills homllnculus Cope. 7°

bl/lbe olfactif

profil
1~( ,,
..~ ., : fomplexe sylt'ifl1 1
'i' x-
•
1 •
'"
•" 2
2
920. Cerveau de Proterotherium ca't'Ilm
Ameghino (d'après SIMPSON).
ri"us sagittal face supérieure face inférieure

_ _ cen'ele! (t'er11lis)

x 3 2919, Necrolemur antiquus Filhol.

2
Crâne schématisé autour du cerveau
(d'après HÜRZELER).

X 1

• 2923. Utaetus buccatus Ameghino

(d'après SIMPSON).
Face externe de la mandibule. En noir, l'émail.
cantonnée à l'Amérique du Sud isolée de l'Amérique du
Tord). Ils sont caractérisés par l'articulation du péroné
avec le calcanéum (comme les Artiodactyles), par la
disposition de leur oreille interne, par l'ouverture de
J'oreille au-dessus de la base du crâne (disposition d'am-
• •
phibie). Dents de type spécial (Notostylops). " ,-------
-, •
,
,,)

LITOPTERNES (Paléocène - Pléistocène). Proterotherium. '. ,

•

ASTRAPOTHÉRIENS, dérivent directement des Condy-

larthres (Trigonostylops). [2 920-2 922]

ÉDENTÉS. - Mammifères quelquefois sans dents ou

ne possédant que des molaires presque identiques dépour-
vues d'émail, à pulpe persistante. Doigts avec griffes
1
fouisseuses. A l'Éocène apparaissent les Tatous fouis- x- -
seurs. Ils ont une carapace de plaques osseuses dont la 3
partie moyenne articulée permet au corps de s'enrouler. 2 922, Trigonostylops wortmani Ameghino
Utaetus. [2923] (d'après G, SIMPSON).
 FLORES ET FAUNES CONTINENTALES

ZONES DE FORAMINIFÈRES DE L'ÉOCÈNE

Montien

Zone à Num1llulites deserti, Nummulites fraasi

,
Londinien (= Sparnacien + Yprésien)

Summulites planulatus-elegans, Nummulites bolcensis, Nummulites irregularis-subirregularis, Nummulites 1Ilurchisoni,

lVll1mnulites prœcursor, Numlllulites globulus-guettardi, lVU1ll1ll1liites atacicus-subatacicus, IVwmnulites lucasi, NUI/111lu-
lites pustulosa, Numlnulites aquitanicus

Lutétien
INFÉRIEUR

.Vummulites lœt'igatus-lamarcki, .Vummulites rollandi, J ummulites gallellSis, Assilina prœspira

SUPÉRIEUR

,Vulll1llulites aturicus-perforatus, Nummulites uroniensis, Nummulites brongniarti-1Ilolli, NU1llmulites ,mmieri, Nummulites

millecaput, Nrllfl11ll1lites gizehensis, Assilina exponens-mamillata, Alveolina elongata, Alveolina bosci

Éocène supérieur

Zone à Nummulites fabianii-SlIbfahianii

Auversien

Nummulites variolarius-heberti, Nummulites bicom:cus, Nummulites incrassatus

Ludien

Nummulites wemmelensis-orbigllyi, Nummulites garnieri, Nummulites pulchellus, Nummulites budensis

394 LA VIE A L'ÉOCÈNE

ZONES DE MAMMIFÈRES (1) DE L'ÉOCÈNE

PREMIÈRE RADIATION
ThBnétien
Multituberculés (Neoplagiaulax) et Créodontes

SECO DE RADIATION
SpBrnacien
Hyracotherillm, Coryphodon, Pachyœna

Yprésien
Lophiodon, Hyœnodictis, Pro'L'iverra

Lutétien
Propalœotherium, Dichobllne, Lophiod011 parisiense, Paloplotherium, Cebochœms, Adapis, Necro-
lemur, Orohippus

Lédien
Derniers Lophiodon, Palreotheridés nombreux

Ludien (gypse de Montmartre)

1 Epihipplls
Palœotherium magnum, Anoplotherium commune, Xiphodon gracile, ChœropotalllllS, \
Anchilophus

(1 N. B. - La succession des faunes mammaliennes a varié suivant les provinces et les climats. De plus, il faudrait entrer dans le détail
et tenir compte des migrations. Nous nous sommes donc contentés de donner un tableau approximatif de ce qui s'est passé en Europe, a"ec quel-
ques indications sur les autres continents.

,
 "
LA VIE A L )OLIGOCENE

La période Oligocène a duré d'environ - 40 à - 29 millions d'années, soit approximativement II millions

d'années.
•

MIQCÈ E
Phase Save

Aquitanien (Aquitaine)
Chattien (tribu des Chatti) - Cassélien (de Cassel, Hesse)

o LI GOCÈN E Phase Helvète .....-"'--~.....,.'-/" ................"'-~.....,.'-/" ................"'.....,."""

Stampien (Étampes, Bassin de Paris) = Rupélien (du Rupel, affiuent de l'Escaut)

Sannoisien (Sannois, Bassin de Paris) = Lattorfien (de Lattorf, sud de Magdebourg)
---------i--.. . . . 'V""........ ,.._'V""_........ ,......,........~_............, Phase Pyrénéenne _ _,......,........~_"' ........ ........~_.........V'
ÉOCÈNE

L'Oligocène est une époque orogénique très sensible en Europe dans les Pyrénées et surtout dans les Alpes.
Le climat se refroidit par rapport à l'Éocène.

BIOTOPES, FACIÈS ET PAYSAGES

Les formations marines sont encore nombreuses: la plupart sont néritiques ou littorales. Mais les forma-
tions continentales ont de l'importance.
Prenons comme exemple les COUCHES du FAYOUM, en Égypte, au Sud du Caire, qui comprennent deux
parties prin cipales :
1° une base, encore marine, d'âge Éocène supérieur;
2° la partie supérieure fluvio-marine, épaisse de 250 mètres. Ce sont des sables, des grès et des argiles qui
représentent le delta d'un ancien Nil. On y a trouvé un très grand nombre de Vertébrés fossiles, Poissons, Chélo-
niens, Crocodiliens. Rongeurs, Cheiroptères, Créodontes, Proboscidiens (Mœritherium, Palceomastodon), Artio-
dactyles, Simiens (Parapithecus, Propliopithecus) et un type spécial, voisin des Hyracoïdes: Arsinoitherium.
D'autres faciès continentaux sont des calcaires lacustres à Cypris (Puy-de-Dôme) des Calcaires à Phryganes
(Saint-Gérand-le-Puy, Allier), des faciès à Insectes (Meulière de Nogent-le-Rotrou, Corent dans le Puy-de-Dôme,
Aix-en-Provence).
Les phosphorites du Quercy se sont déposées depuis le Bartonien inférieur jusqu'au Stampien, mais elles
sont surtout oligocènes. Il s'agit de remplissages de grottes, d'avens très ramifiés, de fissures résultant de l'évolution
karstique des Causses, entre la faille de VIllefranche à l'Est et le parallèle de Figeac au Nord. On y trouve une
abondante faune cavernicole: Rapaces, Serpentaires et divers autres Oiseaux; Chauves-souris; Serpents en très
bon état; Mammifères; Mollusques d'eau douce et continentaux.

La flore tropicale domine encore en Europe: Palmiers, Dragonniers, Magnolias, Mimosées, Cinnamomes
(Camphrier) ; mais les arbres à feuilles caduques commencent de l'emporter: Peupliers, Hêtres, Saules, Ormes,
Aulnes, Érables, Frênes, Micocouliers (Celtis).
Des forêts de Pinus succinifer s'étendaient sur l'emplacement de la Baltique. Dans leur résine (ambre ou
succin) ont été emprisonnés des Insectes. L'ambre déposé en Fennoscandie a été transporté par les fleuves en
Allemagne du ord et dans la presqu'île de Kola.
L'ambre du Samland (Prusse orientale, au Nord de Kœnigsberg) renferme des Vers, des Arachnides, des
Myriapodes, des Insectes (2 000 espèces) ; des Plantes (pins et 100 espèces de Dicotylédones). Cet ensemble
a des affinités avec la faune de l'Insulinde et de l'Amérique du Sud, et avec la flore de Malacca.

•
 LA VIE Il L'OLiGOCÈNE

•
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•
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z. 924. 29 25. 2926. x 66
2 924-2 926. Darbye/la Ilitida Ten Dam ct Reinhold. 293°· 2 931.

2 929-2 931. rlllollla/ina alazallensis J\\lttaJ.

2932 a. Section axiale. X 10

X 140
x 22,5
29 2 8.
29 2 7. Bitubulogenerilla 2932 aetb.
Siphogenerina vickburgensis Spiroclypeus leupf)ldi X 10
transt'ersa Howe (d'après Van der Vlerk.
CusHman 2 932 b. Section équatoriale.
CUSHI\IAN).
(d'après RENZ).

FAUNE MARINE

FORAMINIFÈRES

Il Lagenidés )

Darbyelia (Crétacé - Époque actuelle).

,, 1
, Buliminidés
•
"
'- , 12~ Siphogenerina (Éocène - Époque actuelle); Bitubulo-
.' generina (Éocène - Miocène) .. [2 927-~ 928]
2 'I~3. Juvenarium dc
Lepidocyclina boetonensis
Van der Vlerk Anomalinidés
(d'après TAN SIN HOK).
Les flèches indiquent le passage Anomalina à spire légèrement dyssymétrique (Crétacé
du protoplasme. inférieur - Époque actuelle). [29 2 9- 2 93 1 ]

Nummulitidés

NUMMULITES. - Il y a encore des formes sans piliers

et des formes à piliers; toutes sont petites.
Les dernières Nummulites se rencontrent dans l'Oligo-
cène supérieur d'Algérie (Nummulites tournoueri, NIl1Il-
111ulites incrassatus, Chattien et peut-être Aquitanien ?),
ainsi que dans le Sind et le Baluchistan (Série de ari
2 936. Eulepidina favosa
2935. X 50 Cushman supérieure = Chattien) (Nummulites intermedius, Num-
Et/lepidina lIIediocolt/mnata (d'après VAUGHAN et COLE mulites vascus avec Lepidocyclina dilata ta) (la série de
Van der Vlerk •
in GLAESSNER) . Gaj d'âge Aquitanien n'en contient plus).
J'après TAN SIN HOK). Détajl des loges. Il y a aussi des genres voisins: He teros tegina , Amphis-
]u\'enarium. En grisé le protoplasme. tegina (1 à 2 mm, un gros pilier au centre des 2 faces),
 FAUNE MARINE 397

x 30 2 939· 2 940.
2939-2940. Astreopora anglica (Duncan) 2942. Dendrophyllia
2937. Peneroplis evollltlls elegans Duncan
(d'après ZITTEL).
Henson. (d'après Zn'EL).
2 941. q)'athoseris subregl/laris
Reuss.

X 15 x 5
2 938. Archaias 2943. Gammarus alsaticus X 5
2945·
operculiniform;s Henson. Van Straelen. Hydrobia 2 946. Nystia
2 944. Ampullina (!Ilegatylotus) dubuisson; duchasteli
crassatina (Lamarck). (Bouillet). (Nyst).

Spiroclypeus (ressemble à Heterostegilla mais avec des

tours embrassants). [293 2 ] Pénéroplidés

Continuation des genres apparus au Crétacé (Archaias,

Orbitoïdidés Peneroplis). [2937- 2 93 8 ]

LÉPIDOCYLI ES. -Foraminifères discoïdes dont les CŒLENTÉRÉS

logettes éqU1ltoriales sont hexagonales et allongées,
parfois ogivales, en écailles, d'où le nom. Le genre Lepido- Prospérité des récifs coralliens que l'on rencontre le
CyclùUl a gagné de l'Ouest vers l'Est. long de la Téthys : en Europe (sud-est de la France,
Amérique du Nord (Alabama, Missouri) : Lepidocy- Italie du ord, Bavière, Balkans), dans l'Inde, l'Indo-
c!ÙUl malltelli dans l'Éocène moyen (= J acksonien) ; nésie et le Japon, et en Amérique (sud-est des États-
Maroc : Lepidocyclina toumoueri (Lutétien supérieur Unis, Antilles, Mexique et nord de l'Amérique du Sud).
--+ Burdigalien) ;
Algérie : Lepidocyclina toumol/eri (Priabonien Bur- Madreporidés. - Astreopora (Crétacé supérieur-
digalien) ; Époque actuelle). [2939- 2 94°]
Tunisie : Lepidocyclina sp. (Priabonien supérieur A~aricidés. - Cyathoseris (Crétacé supérieur - Mio-
--+ Burdigalien) ; cène). [294 1 ]
Italie : Lepidocyclina tOl/rnoueri (Oligocène ~ Miocène
moyen), Dendrophyllidés. - Dendrophyllia (Éocène - Époque
donc propagation en tache d'huile (prochorèse) de l'Ouest actuelle). [294 2 ]
vers l'Est, de cette famille, non par les mêmes individus
mais par des ~spèces ou des variétés s'engendrant les CRUSTACÉS
unes les autres, c'est-à-dire par des transients. Ce phéno-
mène a embrassé une période de 15 à 20 millions d'années. Quelques apparitions encore, tels, parmi les OSTRA-
On voit donc que les Upidocyclines ont prospéré à CODES, les Podocopes Cythere, Bythocythere.
l'Oligocène dans les régions mésogéennes.
Divers sous-genres ont une valeur stratigraphique Apparition des AMPHIPODES, avec Gamrnarus.
Lepidocyclilla (Éocène moyen - Aquitanien); Nephro- [2943]
lepidi1Ul (Éocène supérieur - Miocène supérieur) ; Eule-
pidina (Oligocène inférieur - Miocène moyen). MOLLUSQUES
•
[2933- 2 93 6 ]
Gastéropodes
Alveolinidés
Beaucoup de genres éocènes ont disparu. On voit
Bullalveolina ~tite et globuleuse. se développer les Ampullinidés (Ampullina crassatina), les
 LA VIE A L'OLIGOCÈNE

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2 952. x 25
2 947 b. Camaenopsis daguilli L----:
Dollfus et Dautzenberg. LUllulites t'icksburgensis (Conrad). L-- - -
Oligocène. \ r_---

294 8 .
Clavator kantarensis
Jodot.
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Helix ramondi 2949·
Brongniart. Spirulirostridiu11l obtusu1Il Naef.
•
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couches
coquille bâillante, à crochets non saillants, grand résilifère
COl1cellt "Ùilles
..
,,, , (= cuilleron) à la valve gauche. Mers plutôt froides.
,, .
."
"", x 3
2 950. Spirulirostriditml obtuSl/1It Naef. 2
Céphalopodes
Coupe sagittale.
2951. Spiculirostridés. Spirulirostridium. Intermédiaire entre
Spirulirostrella Belemnosis et Spirulirostra (Oligocène du Tyrol). Spiru-
szainochae lirostrella (Oligocène de Galicie). Intermédiaire entre le
Wojcick type Sepioidé et le type Belemnoidé. Rostre se termi-
(d'après NAEF). nant par une pointe aiguë. [2949-295r]
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BRYOZOAlRES
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......:::.::_ .•_",M· Les CHEILOSTOMES et les CYCLOSTOMES contmuent.
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"

./ ....
ÉCHINODERMES
o Échinides

La faune est dans son ensemble très voisine de celle

de l'Éocène.
2953· Amphiope boulei Cottreau. Aquitanien.
Les Scutellidés se développent, en particulier avec
l'apparition d'Amphiope dont le test très plat est perforé
Pleurotomidés, les Térébridés. Les Volutidés et les par des lunules rondes ou ovales autour desquelles ~s
Mitridés sont représentés par des formes lisses. [2944] plaques ambulacraires sont disposées en cercle. [2953]
Il y a des types d'eau douce et saumâtre. PROSO- Parmi les Lovénidés citons l'apparition des genres
BRAi'1CHES : Hydrobia; Nystia. [2945-2946] actuels Breynia à gros tubercules sur la face apicale, et
PULMONÉS : Helix ramolldi du Chattien, Camœnopsis Echinocardium à petits tubercules sur la face apicale.
de J'Aquitanien, et l'apparition de Clavator dans l'Aqui-
tanien. [2947-2948] VERTÉBRÉS

Quelques dents isolées de PINNIP ÈDES.

Lame/Jibranches
SIRÉNIENS. - Halitherium: ancêtre du Dugong actuel,
La faune continue celle de l'Éocène et il n'y a presque a 1 paire de défenses à la mâchoire supérieure (un peu
pas de genres nouveaux. On peut citer cependant Mya plus de 2 m de long). On trouve assez souvent des côtes
(Oligocène - Époque actuelle), Desmodonte à grande appartenant à ce genre. [2 954-2 956]
 1

FAUNE MARINE, FAUNE CONTINEXTALE ]<)<)

. pm.\

2 954. HalitheriulIl schin:::i Kaup.

Il. ail Reconstitution.

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ischio"

a b
2955 a et b. Halitherium schillzi Kaup (d'après LEPSlUS ill SIMPSOl-l). 2956. HalitheriulIl schitl:::i
Crâne : à gauche: vue par-dessus; à droite: vue latérale. Kaup. Bassin.
Ir: frontal; ju : jugal; 17Q: nasal ~ ?l.an: narines antérieures;
pa: pariétal; pmx: prémaxillaire; sq: squamoS'1.
\

CÉTACÉS

Il reste des baleines primitives à dents et à grands x 3

os nasaux : Archœocètes.
tlill
Mysticètes: premières vraies Baleines : abdomen lisse, , 11 1
29 60 .
crâne plus grand que le quart du corps, fanons (grandes 1I1izalia rostrata ' 1l ' '
j 1 l ,
, 1 1
lames cornées insérées sur le maxillaire supérieur). Koch et Berendt.
1
, 1 1 11
, l,
Premiers Baleinoptères (abdomen sillonné, crâne inférieur
en longueur au 1 /4 du corps) .
•

x 5
2959. Captrix lilleata Koch et Bercndt.
FAUNE CONTINENTALE

iNVERTÉBRÉS ..
~
Myriapodes

Dans l'ambre, Scolopelldrella, Geophilides.

957. A ttoides
2
e resifo1'1/lis Brongniart.

Arachmides

Apparition des ARANEOMORPHES : Attoides, Eolathys,

Captrix, Mizalia, Eocryphaea. [2957- 29 61 ]
PSEUDOSCORPIONS (Oligochelifer). [29 6 2] 29 6 1. x 7,5
PHALANGIDES (Caddo). [2963] Eocryphaea distincla 2 958. Eolathys succitli
•
ACARIENS (Trombidium). [29 64] Petrunkevitch. Petrunkevitch.

,
 400 LA ViE A L'OLiGOCÈNE

•
•
•·'•
,,' . ••••
'-

x 30 x 25
2 964. Trombidiu1ll clavipe,
x 5 Koch et Berendt.
29 6 2. Oligoclzebfer berendtii (Menge).

2 <)63' Caddo delltipalpus

Koch et Berendt.

• •
• •

( -
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1 •
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\\111 \ ' 111
•

\Il\\
\1 1,1 1//,'/1" • •
X 10

• X J2
2 966. Hagnometapias
pater Schaupitz.
2967. JlIengea tertiaria (Menge)
(d'après ME?'IGE et HANDLIRSCH). C. -- •
2965. Palaeognatlzus SIlccinei \Naga 0--'7
or9ane stridulant M--,I
(d'après HANDLIRSCH). ,
,, sculellum
costa 1:
. radi us squama
Pm--
PI--
, , ,,
, AN-

•• •
haltère

, ,,
media .- ., •'
,
•
')(120
cubitus
2 969. Chrysalide
2971 a. Eolzela stridulam Petrunkevitch. Aile droite. de Tinéidé.

\, '. ," . '"?"" Insectes

""
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' '1 , ,

.... . /...
1 '11 1 /,,1,'11
1 \,

La faune de l'Ambre baltique compte des APTÉRYGOTE

(MachiIidés, Lépismatides, Collemboles), des FORMES
\ AILÉES (Ephéméridés, Agrionidés, Grillons, Phosmidés,
.! Mantidés, Forficules, Blattes, Termites, Cantharidés.
1 Carabidés, Curculionides, Staphylins, Lampyridés, Luca-
x 8
nidés (Palaeognathus, Chrysomélidés, Ichneumonidés,
Sphegidés, Guêpes, Fourmis, Mengea, premier Strepsi-
2 968. Œgoconites borisjaki Kuznetzov. ptère, Hémérobes, Panorpes, Lépidoptères (avec chenilles et
 FAUNE CO.VTINENTALE 4°1
•

"
,

l1 • 1
•

,'.

\
2 970. Palaeapsylla klebsùllla Dah 1. ,1
\

x 50
297 r. Palaeatractes sl/ccineus
(Hagen) (d'après ENDERLEIN).
X 2

2 972 b. Glass/na aligoceno Scudder

chrysalides). Parmi les Hémiptères, des Fulgoridés. Des (d'après SCUDDER et COCKERELL).
Siphonaptères (Puces) : Palaeopsylla,. des Psocomorphes
(Palaeotroctes). [2965-2971]
Des Diptères : en particulier, un Moustique Cerato- ANSÉRIFORMES. - Apparition des Phœnicoptéridés
pogonidé. Eochelea, dont l'aile est pourvue d'un organe (Flamants) à l'Aquitanien : ainsi que des Anatidés avec
slridulant. [2 972 a] des Canards (Anas).
Beaucoup d'Insectes également dans les marnes à gypse
CHARADRIIFORMES. - Les CEdicnèmes (Burhinidés)
d'Aix-en-Provence.
sont représentés à l'Aquitanien par Milnea.
Le bassin lacustre de Florissant (Colorado) (1), étroit
mais long de 16 kilomètres, renferme des argiles schis- Les Vanneaux (Vanellus) et Dolichopterus représentent
teuses qui ont fourni des Végétaux, des Poissons et de les Charadrüdés à l'Oligocène.
très nombreux Insectes : Hyménoptères, Diptères, Co-
léoptères, Hémiptères. Parmi les Diptères, la Mouche LARIFORMES. - Apparition de la Mouette et du Goé-
Glossina aujourd'hui localisée à l'Afrique où elle transmet land (LaTUs) dans l'Aquitanien.
les Trypanosomes, en particulier la maladie du sommeil.
RALLIFORMES. - Apparition des Oiseaux géants de
[2972 b] l'Amérique du Sud, voisins du Cariama, les Stereornithes:
Les Phryganes sont connues par les tubes protégeant Phororacos (Oligocène - Miocène de Patagonie) : était
leurs larves, souvent composés par des coquilles agglo- haut comme un homme (l,50 m) avec une tête grande
mérées (calcaires à indusies). comme celle d'un cheval (65 cm), des ailes réduites, un
bec puissant. Il ne volait pas. Sa vie était possible parce
que ceux des Mammifères qui sont les ennemis naturels
VERTÉBRÉS des Oiseaux non volants ne se rencontraient pas alors en
Oiseaux Amérique du Sud.
RATITES Également les Brontornithidés (Physomis) et les
Bathornithidés (Bathornis). •
Mal connus. Peut-être des lEpyornitiformes en Égypte
(Fayoum). COLUMBIFORMES. - Les Columbidés apparaissent à
l'Aquitanien avec Gerandia et Columba.
CARINATES
PROCELLARIFORMES. - Apparition des Procellariidés, à FALCONIFORMES. - Premiers Cathartidés (Vautours)
narines tubuleuses accolées : Hydrornis (Aquitanien de en Europe (Plesiocathartes) et en Amérique du Nord
France). Puffillus (Oligocène - Pléistocène d'Europe. (Phasmag)'ps, Palœogyps).
actuellement aux Bermudes). Des Accipitridés on connaît le Milan (Milvus) entre
autres.
PÉLÉCANIFORMES. - Apparition des Fous de Bassan Des Serpentaires (Sagittariidés) : Amphiserpe1ltarillS
(Sulidés) avec Sula dans l'Oligocène d'Europe; des Cor- (Phosphorites du Quercy), les tarses sont 3 à 4 fois plus
morans (Phalacrocacidés) dans l'Oligocène d'Amérique du longs que le doigt médian .
• ord et d'Europe avec Phalacrocorax, Oligocorax.
STRIGIFORMES. - Il y a des Strigidés : Hibou (Asio),
CICONIIFORMES. Plusieurs Ciconiidés dans les Grand-Duc (Bllbo) , par exemple, dans les Phosphorites
phosphorites du Quercy (Propelargus, Pelargodes). Appa- du Quercy.
rition, parmi les Threskiornlthldés d'Ibis et d'lbidopodia.
PSITTACIFORMES. - Apparition des Psittacidés il
(r) Certains auteurs rangent ee gisement dans le :\1 iocéne infé- l'Aquitanien : Archœopsittacus en Europe et Conuropsis
neUf. qui s'est perpétué en Amérique du ordo
 [,.,1 ViE .-1 L'OLlGOCÈ'XE

2973. Abderites. Py
méttuonide ent'aconide 2974· Proscilll'lls ~'etllstlls i\1ntthc\\".

.netacon.de
enlocon:de ,
1
•
..---:~~'

pororonide hypoconide 2 975. Tsagano1ll)'s altaicus

protoconide (Mathew et Granger). •
i\l,-P l supérieures. ,
,,
M,-Pl inférieurcs. prolocon.de h,ypoconide
Les dents sont devenues des
2 976. SeosâllrOI1l)'S africanlls Stromer. cdindres de dentine entourés par ;\1 , inférieure. M. inférieure.
,
un tube d'émail incomplet.
,
pro/ul' Olle ",élal"ône Croissance continue. 2977. Sâurtls. Stampien
(d'après STEHLlN et SCHAUB).

tubercules accessoires
2 978. 1, à P, supérieures.
:1. 980. :'\1, à Dl inférieurs. 2981. Ml à P, inférieures.
2980-2981. Gregor)'1I/)'s Cl/rtlls i\Iatthe\\" (d'après A. E. Wood).

Les Marsupiaux Didelphidés se restreignent au Conti-

nent américain (Didelphis). Caenolestidés, Abderites,
2 979. ;\1, à P, inférieures. dont la denture rappelle Plagiat/lax. [2973]
L'évolution des Mammifères se fait de manière homo-
2978-2979. Heliscolll)'s hatcheri gène, grâce à des migrations intercontinentales, surtout
A.E. Wood. de l'Ancien Monde vers le Nouveau, rarement en sens
inverse, et seulement au début de l'Oligocène.
CUCULIFORMES. - Les Cuculidés sont présents dans Différenciation de provinces mammaliennes caracté-
les Phosphorites avec D)'namoptert/s. risées respectivement en Amérique par les Sarigues, en
Amérique du Sud par les Cobayes et les Cabiais, en Égypte
TROCONIFORMES (Couroucous), patte hétérodactyJe. par un premier éléphant (Palœo1l1astodon), Arsinoithe-
Archœotrogon, Paratrogon, dans les Phosphorites du rill 111 , et par des Primatés.
Quercy.

ApODIFORMES. - Apparition des lV1artinets dans les INSECTIVORES

Phosphorites et l'Aquitanien avec /Egialornis (JEgialor-
nithidés), CypselavlIs et Cypsellls (Micropodidés).
CORACIIFORMES. - Les Coracidés sont connus dans
les Phosphorites avec Geranopterlls.
PA SERlFORMES. - Apparition des Fauvettes (Sylvia)
ct du Moineau (Passer).
Mammifères
Les Mammifères les plus primitifs se sont éteints avant
J'Oligocène : Multituberculés, Condylathres, une partie
des Créodontes, les Primates Plésiadapides et Adapides,
les Ongulés les plus archaïques.
A peu près tous les types actuels sont élaborés.
ROl\"GEURS
L'évolution du dessin des dents des Rongeurs se fait
à l'Oligocène où apparaissent presque tous les types
modernes. Le stade trigonodonte est représenté par
Sciurus, entre autres. Peu à peu les tubercules se soudent
en formant des crêtes.
Les APLODONTE contll1uent : Prosciul'lIs, Tsaganomys;
Neosciuromys. [2974- 2 97 6 ]
~
 FAUNE CONTINENTALE 4°}
-
en\ocon,de
, . .
mésostyle
metacone
,
: parastyle
melaconide, ,,• bras posterieur ,
,, ,
,, de l'hYPocofllde
, ,,
,, , ,
•
,,, , métastyle . - parorolle
,,
2 984. M.-M, inférieures
lIIé1arollule .
de Ste710fiber vieiaee71sis Gervais
(d'après STEHLIN et SCHAUB).
•, •
protocone ._ _ protocom"e
mesoconide

2 983. Paracricetodon speetabilis (Schlosser).

Stampien (d'après STEHLI;>; et SCHACB). 987. Molaire supérieure
2
1\1 n inférieures. de Lagomorphe
(d'après HÜR ZELER et VIRET).
f>sr IIdomésol0 phide entoeonide
métacollide i hYPocol/l/lide
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protoeol/ide hyporotlide •

Tataromys sp. Molaires M. à Pl inférieur

(d'après STEHLIN et SCHAUB).

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:vlolaire 2. 2988. Palaeolaglls havdeni Leidy (d'après WOOD).

Prémolaire 1. Molaire r.
2986. Rhizospalax poirrieri l'liller et Gurley.

Apparition des ÉCUREUILS : SâuYlts (Stampien supé-

rieur d'Europe - Époque actuelle). [2977]

En Amérique du Nord, premiers GÉoMyoïDES : He/is-

cOlllYs (Stampien), type primitif de Rat-Kangourou;
2 989. Dents supérieures gauches {P.-M.)
Gregorymys (Aquitanien) annonce le « pocket Gopher Il
américain. [2978-298 r]

En Chine et Mongolie, Tatarom)'s annonce les CTENO-

DACTYLE africains actuels. [2982]

Les CRICETOïDE , groupe des Hamsters, sont repré- 2990. Dents inférieures droites (P.-M.) x 6
sentés (Paracricetodoll, Al1ocricetus). [2983-2984]
2989-2990. Paleolaglls haydeni Leidy (d'après WOOD)
Ils gagnent l'Amérique : les COBAYES et les CABIAIS,
l'Amérique du Sud; les CASTOR (Steneofiber à ]' Aquita-
nien).
Archaeomys: Rat coureur d'Amérique du Sud. Appa-
rition des SPALACIDÉS fouisseurs. Rhizospalax.
[2985- 2 986]

LAGOMORPHES 2985. Arehaeomys laurillardi Gervais. Stampien supérieur

(d'après STEHLI et SCHAUB).
LI ÈVRES et LAPINS en Amérique du Nord: Palaeolagus. Dents inférieures (depuis la molaire lactéale à gauche,
[29 8 7- 2 99°] jusqu'à la 3e molaire à droite).
 LA ViE A L'OLiGOCÈNE

X J,5
2 996. Nimravus intermedius X 3
(d'après J. PIVETEA ). 4

2 99 I. Cynodictis gregarius Cope

(d'après MATTHEW).

,
\

•• •,
•,
,,
,,
1
3 •,
X
Dents de la mâchoire supérieure. , 1
,
4 \
\
1

~~~~
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1 1
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o 1 1

l .~~ : : 1 1
X - V
Dents de la mâchoire inférieure. 4
2992. Temnocyon ferox (d'après EYERMAN).

997. Eusmilus sicarius

2
(d'après SI:-lCLAIR et JEPSE~).

. -- ---- - - - - - - - ;
CARNIVORES

Il existe encore des CRÉODONTES : Hyœnodoll (Éocène -

Oligocène en Europe, Amérique du Nord, Asie).
2993·
Mâchoire Développement des FISSIPÈDES. CYllodictis cst un
supérieure . Canidé de l'Oligocène inférieur d'Amérique du Nord.

•
Les CHIENS apparaissent en Europe : Amphicyoll
(Aquitanien - Pliocène), Temnocyoll, ancêtre des Cuons
d'Asie. [2991-2992]

2 994. Profil de la mandibule. Il Y a des OURS annoncés par Cynodon. Cephalogale.

[2993- 2 995]
2 993 -2 994. Cynodo11 leptorhynchus
(d'après TEILHARD DE CHARDIN).
Les CHATS entrent en scène a\'ec les irnravidés,
X 3 Nimravl.ls (Oligocène d'Europe et d'Amérique du ord),
4 encore peu spécialisé: la dentition était presque complète.
Taille depuis celle du Chat jusqu'à celle du Lion, suivant
les espèces. Eusmill.ls (Europe, Amérique du ord); trè
,. ~.- ... ,
spécialisé. Ses canines supérieures, d'une longueur
.--- -
~..

.... : j 1
démesurée et à bords crénelés, s'appuyaient sur des
apophyses mandibulaires. C'est un Chat primitif, mais
2995· Cephalogale geoffroyi. Molaires supérieures gauches certaines espèces de ce genre avaient la taille des Panthères.
(d'après BOULE et PIVETEAU). [299 6 - 2 997 ]

•
 FAUNE CONTINENTALE

'-.
c. '1' z~ la. 2a.
'3 002. Phiomia osborni Matsumoto
(d'après OSBORN). Mandibule.

H.F.

2 998. Potamotherillm valetoni -- .

(d'après BOULE et PlVETEAU).
C: canine; 1-4 p: prémolaires;
J -2 a.' arrière-ololaires.
~ j!. 1
• -

"

3001. Palœomastodon beadnelli Andrews -- •

(d'après OSBOR!'.'). Mandibule.

xl.
20
" . ---
(Les figures 3001 et 3002 ont été
assem blées pour permettre une com-
paraison de leurs dentures.)

3 003· Profil du crâne de

Phiomia minor Andrews
(d'après OSBORN).
2999, Face inférieure du crâne.

1
x-6
3 000, Profil de la mandibule.
2999-3 000.
•
Plesictis genettoides
(d'après HELBlNC).

Lutridés (Loutres) apparaissent:

Amphictis (Oligocène): forme primi-
tive proche des Cynodictyidés. Pota-
11lotherium (Aquitanien). [2998]
1
Mustelidés : Plesictis (Stampien -
Burdigalien); Viverridés : Proai-
IllrllS (Aquitanien) est l'ancêtre du ,
Cryptoprocte. [2999-3000]
"
~,
ONGULÉS •••
1
x- •
Derniers CONDYLARTHRES. 32

PROBOSCIDIENS. - Premiers éléphants : Palceomastodoll

et Phiomia (Oligocène du Fayoum). Les deuxièmes inci-
sives sont transformées en de fortes défenses dans chaque
mâchoire, et pas d'autres incisives, ni canines. Les molaires
s'allongent et portent trois rangs de tubercules. Le rac-
3 00 4. Arsinoitherillm zitteli Beadnell
courcissement des os nasaux indique la présence d'une (d'après ANDREWS).
trompe encore courte. [3001 -3 003]

,
 LA VIE A L'OLIGOCÈNE

3 006. Deux incisives, l canine, 4 prémolaires

3 005· Troi~ prémolaires et 3 molaires supérieures gauches. et 3 molaires inférieures gauches.
3005-3006. Arsinoitherium andrewsi Lankester.
..

3 008. 3 009·
..,
3 008-3 009. Dents de
~;• Bl'onlotherilllll /eidl'i O~born .
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22

s.

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3 010. j'vIenodus trigonoceras Cape 3 007· BrontolheriulIl p/alyceras Scott et Osborn
(d'après OSBORN). (d'après OSBORN).

• •
•
1,

.. 3 012. Patte 1
.. 1 antérieure gauche x
J,.'i.• ~ Il' •. d' Hyracodon '5
nebrascensis Leidy
...,
" 'l
(d'après
Scon et COPE). 301'. Hl'racodon nem-ascensis Leidy (d'après Scon).

II
IV
ITI Une paire de grosses cornes sur les nasaux. Une paire
de petites cornes sur les frontaux. Trois mètres de long,
1,75 m au garrot. Vie peut-être amphibie.
EMBRITHOPODES [3004-3006 ]

Arsinoitherium (Oligocène d'Égypte : le Fayoum) : PÉRISSODACTYLES

voisin des Hyracoïdes (Daman = Hyrax) , forme inter-
médiaire entre Rongeur et Proboscidien, rappelant aussi BRONTOTHERIDÉS. Développement et fin. Brolltothe-
les Dinocérates. Aspect de Rhinocéros. Série dentaire rillm porte des cornes nasales; Brontops , Menodus.
complète rappelant les Hyracoïdes. Membres en colonnes. [3007-3010]

1
 •

FAUNE CONTINENTALE

:~
\
\ ,
•
•

3 019. Protapirus 'l'alidllS 1

• x -
(d'après HATCHER). 5

x5 3 020. Maxillaire gauche

9 de Protapirus validlls.
3 01 5. Balllchitherill1/I grallgeri Osborn (d'après GRANGEI~ et GREGORY).

2
~Yasal x -
7

3 016. Diceratheriul1l. Mâchoire inférieure gauche

(d'après PETERSON)

,
,1
~.,

3017. Palœotapirus helvetiClls V. J\.lever.

Rhinocératidés. Ils sont encore dépourvus de cornes. 1 Cri 1........ - '

ant cro
Trigollias (Amérique, White River). Hyracodoll (Oligocène
d'Amérique) : taille petite. Crâne d'Ongulé à os nasaux 3 01 3.
petits. Denture complète. Type coureur. Aceratherillnl
(Oligocène d'Europe et d'Amérique) : taille plus grande
que celle d'Hyracodoll. Os nasaux un peu plus développés,
mais pas de cornes. Les dents antérieures diminuent.
Dans les molaires supérieures, les crêtes (collines) devien-
nent plus hautes, laissant entre elles un vallon profond.
Dans les pattes antérieures, le cinquième doigt est réduit
et n'est plus fonctionnel. Baluclzitherilllll (Oligocène et ," . "'.
Miocène d'Asie: Mongolie), forme géante : 7,5° m de
long, 5,4° m de haut, crâne de 1,30 m. Diceratheriwll
(Aquitanien d'Amérique du Nord). (3011-3016] 3 016. Patte antérieure
3 01 4.
droite de Balllchitherill1ll
Tapiridés. Apparition de la famille à laquelle appar-
tiennent les genres actuels. Protapirus (Europe, Amérique 3 013-3014. Dents usées Krangeri Osborn.
du Nord), Palœotapirus (Europe), Paratapirus (Aqui- différemment
tanien d'Asie). (3°17-3°20] d'Aceratherilllll.

•
IDES 2
x
30
En Amérique du Nord. Plus évolués que ceux dc
l'Éocène. Pattes à 3 doigts; le médian prédomine mais 3 a d~. Palœotapirus cf. poirrieri Pamel (d'après SCHAUB).
les 2 autres reposent encore sur le sol. Début d'atrophie Dents du laxillaire gauche.
Paléont. St rotigr. 28
 LA ViE A L'OLIGOCÈNE •

11luscle illterosseux

_ brm/che
_ ligament sésamoïdiell bref
- ligament sésamoïdie1l croisé
ligame1lt __ ligame1lt sésamoïdien central
annulaire . _ ligame71t latéral palmaire
proximal
tendo1l du fléchisseur super-
ficiel des doigts
_ tendon du fléchisseur
profolJ(l des , •
doigts

IV
3021. Mesohippus bairdi Leidy (d'après SCOTT).
3023. Profil d'une patte de Mesohippus
montrant la persistance du muscle interosseux
(d'après CAMP et SMITH).
Comparer à la fig. 2 879 c, p. 388.

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x 3 3 024. Miohipplls '1.'alidus Osborn.
"'r"'" ~. ~... _ . 4 Dents jugales supérieures gauches.
".~." ,/.~ -i i '1 .:~',l. _ siUo" ectolatéral
,. ~': "'~ ~ :'~;j
â. . . . '.
' ...J. .., :
J J. f ~ -:"'l:/,' - siUo" latéral
;'~ ~ ~

~ ~ ~~:I
'~'\ ~ ~ .~,',\ > \ ~ J;·i".~
du cubitus et du péroné. Mesohippus (Oligocène inférieur
: \;~;.l ..\~ . .i - ,:,.:.,- -;; ~ .. - - sillon et moyen) : grand et élancé comme un Lévrier. Trois
-". .".....,\;: . .. ..
',,' . . ; . ~,. "
_.~ ~I·.~~~:;.:::.J U"
d l ér l
en 0 al a prémolaires molarisées. Face plus allongée. Membre
, .... '. .. - . .. . .';'. ,
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antérieur à 3 doigts fonctionnels dont le médian se déve-

~~·l~~ A" '.. Il' . ,l" }
0;'
'<, ,. ~.~ '.'. ".... loppe ; il reste un vestige du cinquième doigt. Soudure
-..~.....
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ceTt.·e1et - - - - ~-:'.-?it.'-"
~.: :';'~'. (4"
'.:~ ~..
v. ..../.
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des os de l'avant-bras et de la jambe. Dents à couronnes
Y"', :J,:'" ':":~~:t.:,./-
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·~ ..;,·r
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basses. Miohippus (Oligocène supérieur) : taille un peu
'..
-......40" -.. ..lot_~"1-,.: plus grande : 0,65 m au garrot. Molaires un peu plus
-"'..=.
compliquées. Ces 2 types voisins ne forment pas 2 genres
3022. Encéphale de Mesohippus sp. (d'après T. EDlNGER). différents à proprement parler. [3021-3024]

•
 FAUNE CONTINENTALE

7lIétaconide entoconide

xl
5

protoconide hypoconide
3 026. AnthraeotheriulII
magnuIII Cuvier. •
Arrière-molaire
inférieure gauche.

•
paraCOl1e • • r
metacolle
x-
24
,
proto-
ronlile 3 029· Ente/odon crassu1I1 (d'après MARSH).

3
X - •
3 0 28. 4
Patte antérieure •

protoeô"e hypoeône
. -
de Bothriodoll
veiaunu1Il Cuvier 3°27. Anthraeotheri/llll
(d'après FILHOL). alsa ticu1l1 .
, Arrière-molaire
supérieure gauche
(d'après
BOULE et PIVETEAU).

••
••
•
-
1
x-,
-
3 °32. Palaeoehoerus major Pomel
(d'après FILlI0L).

3 031.

./ prémolaires
- - - •7'
!p. •
rQn1ne
J II.
. "
t:nrUlves 1"

3°3°· - .. ~

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1
!• •i ,: hypocône
3 030-3 03 r. Perehoerus pristilllis I.eidv•
~~
- -
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! i métatollule
! pr%cone
(d'après PEARSON) X 3. protoconlile
10
•
3°33. Palaeoehoerus typus. Mâchoire supérieure droite
(d'après BOULE et PlVETEAU).
ARTIODACTYLES

Antbracotherüdés. Anthracotherium (Oligocène - Plio- Entelodontidés. Ente/odon (Oligocène) : aspect exté-

cène inférieur) : type analogue au Sanglier. Crâne allongé.
Dents en série continue. Incisives fortes et canines plus
grandes : dans l'articulation des mâchoires, ces dents
ne se touchaient pas, aussi leurs extrémités restaient-elles
aiguës. Molaires à couronne basse indiquant un régime
végétarien. Augmentation de taille depuis celle du cochon
jusqu'à celle du rhinocéros. Au \'oisinage Bothriodon,
Braehyodus. [3025-3028]
rieur assez voisin des porcs, mais pattes allongées adaptées
à la course. Évolution du pied vers la réduction à 2 doigts.
Tête de grande taille. Cerveau très petit. Dentition
complète. [J 029]
Apparition des PÉCARIS en Amérique du ord et dans
le Quercy. Ils se localisent ensuite en Amérique. Per-
choerus. [3°3°-3°31]

•
 •

4 10 LA VIE A L'OLIGOCÈNE

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3 036 a. Hypertragulus calcara/lls Cope

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(d'après SCOTT) .
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3 034· Merycoidol1 culber/oni (d'après SCOTT).

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3 035 a. Patte antérieure. 3°35 b. Patte postérieure. 3036 b. Leptomeryx et'ansi Leidy (d'après SCOTT).
•
3 035 a et b. Merycoidoll CIIlber/oni (d'après SCOTT) .

1
X 8

3°37. Protoceras celer (d'après STIRTO ). Crâne.

/1/ 1V

[
x-8

,
3°39. x;!
Patte 3 038 a. • 8
gauche.
3 038 b. Poebrotherium wilson Leidy
3°380-3°39. Poebrotherium labiatulll (d'après SCOTT). (d'après COTT).
,
 FAUNE CONT1J\'ENTALE
3 040. Anagale gobiensis Simpson
(d'après SIMPSON). 3 044· Maildibule.
X 5
4
/
\
,) , -
3 043. Parapithecus fraasi Schlosser
(d'après SCHLOSSER).
Expansion des COCHONS, des PHACOCHÈRES et des
BABIROUSSAS à partir de l'Ancien Monde. Palaeochoerus.
(J °3 2-3 033]
Tendance vers le type HIPPOPOTAME.
ORÉODO TES : Préruminants. Ce sont des types sui-
formes mais à denture sélénodonte. Merycoidon 4 doigts.
. [3°34-3°35 a-b]
Hyperrragulidés (Oligocène-Burdigalien d'Amérique) :
Hypertragulus, Leptomeryx. [3 036 a-b]
Tragulidés. Lophiomeryx (Oligocène d'Europe et
d'Asie) : formes voisines des Chevrotains. Les pattes
. opt 4 doigts.
Protocératidés : Protoceras mâle possédait des cornes
sur les maxillaires, les frontaux et les pariétaux. Amé-
rique du Nord. [3°37]
PallllOmerycidés. Premiers CERFS : Amphitragulus
(Aquitanien - Miocène d'Europe, Asie, Afrique).
Les CHAMEAUX issus de Protylopus (Éocène supérieur) :
se développent en Amérique du Nord avec le Camélidé
Pœbrotherium, forme qui a la taille d'une Gazelle et le
port d'un Cama. [3°38-3°39]
• Les Pongidés apparaissent à J'O Iigocène avec :
Autre voisin des Chameaux, le Cœnothéridé Plesio-
1Ileryx.
CHEIROPTÈRES
Toujours présents dans les Phosphorites du Quercy.
Primates
Les TUPAÏoïDES ressemblent à des écureuils insecti-
vores à petites oreilles, mains prenantes avec doigts très
mobiles, incisives simples, cerveau bien développé. Ana-
gale (Oligocène de Mongolie) : affinités avec Lémuriens
par le crâne, les molaires et les ongles plats. [3040]
4"
3 045· Dents. X 2
3 044-3 045· Propliopithews haeckeli
Schlos er
(d'après SCHLOSSER).
,
Pl P4
p~
P2 P4
3042. Macaque actuel
3 °4 1 • Cebus actuel
(d'après LE GROS-CLARKE).
SIMiENS
Les CÉBoïDES ou Platyrhiniens d'Amérique du Sud
caractérisés par leurs narines écartées sont entrés dans ce
continent à la faveur d'un rétablissement temporaire de
l'isthme de Panama à la fin de J'Oligocène. Cette super-
famille qui donnera les Hurleurs et les Atèles, paraît issue
des Lémuriens de J'Amérique du ordo [3°41]
Les CERCOPITHÉcoïDES ou Catarrhiniens, de l'Ancien
Monde, à narines rapprochées, apparaissent aussi avec
des formes à queue longue et d'autres à coccyx vestigial.
Cette superfamille, qui donnera les Macaques, les Cerco-
pithèques, les Babouins et les Mandrilles paraît originaire
de l'Afrique orientale. On voit que ces 2 superfamilles
ont des origines bien différentes et qu'elles ont évolué
chacune pour son propre compte. [3°42]
Parapithecus (Égypte) : net raccourcissement de la
face. Développement du crâne. Hémisphères cérébraux
recouvrant le cervelet. Trou occipital (par lequel la moelle
épinière passe au cerveau) inférieur au crâne. Orbites
fermées. Incisives inférieures dressées. Première pré-
molaire inférieure unicuspide (caractère de Mammifère
primitif). Membres antérieurs plus longs que les po té-
rieurs et aptes à la préhension. Très petite taille:
[3 043]
Propliopithecus (Égypte) : Pongidé qui serait à l'origine
des Gibbons (Hylobates actuels). [3°44-3°45]
En AMÉRIQUE DU SUD, c'est à l'Oligocène qu'appa-
raissent parmi les Notungulés, les Toxodontes (Eocène -
 LA VIE A L'OLIGOCÈNE
4 12

1
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métalophe
bulbe olfactif ----------

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crochet •
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:", •

3 046. P 3 à M, supérieures de Proadino/heril/Ill muens/eri

Ameghino (d'après B. PATTERSON).

x 5 3 049. xl.
, la
4 Rhynchippus
'- •
eqUInUS
Ameghino
3 04 8 . (d'après
Rhynchippus equinus Ameghino. LOOMIS).
Moulage endocrânien Patte anté-
(d'après B. PATTERSON). rieure droite.

Pléistocène) à courte trompe, formes qui ressemblent

à des Rhinocéros (Proadinotherium, Scarittia, Rhyn-
1
chippus), [3°46-3°49]
x 26
ASTRAPOTH ÈRES (Éocène - Miocène) proches des Condy-
3 047· Scarillia canquelensis Simpson (d'après CHAFFEE). larthres.

FORAMINIFÈRES CARACTÉRISTIQUES DE L'OLIGOCÈNE

1

Nummulites vascus-boucheri, NUlIlmulites interllledius-fichteli, Bullalveolina

En Italie : Globigerina venezuelana

ZONES DE MAMMIFÈRES DE L'OLIGOCÈNE

Sannoisien

Premiers AnthracotheriulII, derniers Anoplo/heriulIl et Xiphodon

Aceratherium, Plesiomeryx, Hyamodon, Bothriodon, Paloplotlteriu7ll minor, Entelodoll lIIagnl/lII, ,'\llesohippus

Stampien
Anthracotherium, derniers Palœotheridés, Aceratheriulll
Halitherium, Miohippus

Chattien

Grands Anthraco/heriulII, Aceratheriwll, premiers Tapiridés, Lophiollleryx

Aquitanien
Disparition d' Anthracotheriulll
Présence de Didelphys, Amphicyon lelllanemis, Paratapirus, AceratherÏtl1l1 lelllaneme, Diceratherium, Brachyodl/s, AmphitragLllLls
 "-

LA VIE AU MIO CENE

Cette période a duré de - 29 à - 12 millions d'années, soit à peu près 17 m. a. Elle est encadrée par la
phase save et la phase rhodanienne. De plus il s'y est produit la phase attique entre Tortonien et Pontien.

PLIOCÈ E
Phase rh od a nienne oJ",""/'-"".......""'"""'-,...........,"'J_"".......""'-""-!
- 12 m. a.
Pontien

Phase a ttique ..............._""....,,""'"""'-,........_""'"""'-,..-"'-......,""'~

MIOCÈNE Tortonien
Vindobonien
lfelvétien

Burdigalien
- 29 m. a.

OLIGOCÈNE

Les mers continuent d'être chaudes: il y a des récifs coralliens. D'ailleurs sur les continents, il y a eu
réchauffement. Elles se refroidissent à partit du Pontien, période régressive.
La Flore est plus chaude qu'à l'Oligocène, rappelant celle de l'Éocène. Forêts de Séquoias en Amérique
et en Allemagne. Sur la terre de Grinnel1, au nord-ouest du Groënland, près du cercle polaire (81°44 lat.) existe
encore une flore tempérée. Prairies de type actuel dans le Nebraska.
Le Miocène correspond à une régression en Amérique du Nord (isthme de Behring) et dans le Bas-
Mississipi. De même il y a régression dans la Téthys moyenne.
Au Miocène supérieur, la partie sud-est de l'Europe subit des affaissements entre Vienne èt la mer d'Aral
et donne une série de bassins dont l'ensemble a été appelé Paratéthys (Laskarev). On part d'une mer à salure
normale pour aboutir à des bassins saumâtres: Bassin pannonique, dépression limitée par les Carpathes au Nord,
par les monts de la Leitha à l'Ouest, par les Alpes Dinariques au Sud sur lesquelles il empiète, par les monts du
Banat à l'Est; Bassin pontique ou mer euxinique; mer aralo-caspienne. De ces bassins demeurent actuellement la
mer Noire, la Caspienne et la mer d'Aral.
Dans les bassins miocènes se sont développés les Congeria (apparues à l'Éocène) et les Limnocardium qui
sont des Cardiidés dont la coquille et la charnière ont été modifiées par un habitat dans les eaux saumâtl es ou
dans les eaux douces. Ils sont accompagnés par des Gastéropodes Pulmonés, par exemple Valenciennesia.
Dans les mers à salure normale, il y a développement des Huîtres qui atteignent une très grande taille
(Crassostrea crassissima, 30 à 40 cm) et des Pectinidés qui se trouvent dans des conditions favorables à un dévelop-
pement rapide, si bien qu'on a pu s'en servir pour établir des zones stratigraphiques.
En Touraine et en Anjou, les faluns (sables coquilliers) du Vindobonien offrent deux faciès: le faciès
Savignéen, d'une profondeur de 20 à 50 mètres est composé principalement de Bryozoaires formant le fond d'un
biotope dans lequel se rencontrent des Pectinidés, des Huîtres, des Gastéropodes, des Polypiers, des Échinides et
des Lithothamniées; le faciès Pontilévien, plus littoral, renferme des fossiles marins et continentaux (os de Mam-
mifères) associés.
Entre l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud, les communications redeviennent difficiles.

Parmi les faciès continentaux, il faut citer la molasse d'eau douce d'Oehningen (Suisse) à flore très riche
(475 espèces), et Insectes nombreux (Fourmis ailées, Cerambycidés) : on y observe des couches saisonnières
varvées dues surtout à des apports éoliens. Les plantes principales sont des Peupliers, des Cinnamomes, des Érables,
des Sequoia, Taxodium, des Camphriers, des Lauriers, des Chênes, des Platanes, des Robiniers. 11 y a aussi des
Mammifères : Gomphotherium, Hipparion, Pliopithecus.
 LA VIE AU MIOCÈXE
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3 °5 2 . 3 053·
3 °5 2 -3 053· .H1IIphistegina lessoni d'Orbigny
(d'après CaLmi). Burdigalicn. 3°54. Cycloclypeus indopacifiws
3 0 56 . Tan Sin Hok.
Section équatoriale. h'fl 110ir: loges embryonnaires;
2
en f(risé : enroulement et divlsion
de type Heterostegine; Cil blallc :
3°55-3 056. Heteyas/egina b01'lleensis loges cyclostègues.
Van der Vlerk.

3 050. 3°55. Section axiale. X 20

,1liagypsina 3°5 1.
boyneensis .1Jiogypsina indonesiensis
(d'après TAN SIN HOK).

CII/llel'Oll

3°59-3°60 .
Pyygo1lla cos/ata
., ra )'011 Kramberger.
3°6o. 3 059·

cal/al parntal
la Ille glalldulaire gal/gue
•
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, sutures
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CG1l0U,X muraille
IOllgitu-
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calice

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, lame hypodermique
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. ., ,
I(l1ne palléale
•
3 057· Groupe d'individus allongés. 3 058. Coupe dans la parOI, effectuée à mi-hauteur .
3057-3058. Balanus perfora tus Bruguière (d'après CI. DAVADIE-SUAUDEAU) .

•
 FAUNE MARINE

\
\

3 062. Cheilea fal/oti

Cossmann et Peyrot.
30610. 3 06rb. • •
goutllere .'.
3061 Il et b. Calyptraea (Trochatel/a) costaria
Grateloup.

INVERTÉBRÉS MARI S
3 06 3.
TlIrricula
FORAMINIFÈRES lIloulinsi
Grateloup.
Les Grands Foraminifères sont surtout, auprès des
dernières LÉPIDOCYCLINES, des MIOGYPSINES (Miogypsina, 3 06 4.
Pereiraia gervaisi Vézian
Myogypsinoides), Orbltoïdidés caractérisés par des logettes (d'après G. DELPEY).
équatoriales en forme d'ogive ou de lancette. Ce sont
des formes de 2 à 3 millimètres, à surface granuleuse
(piliers) et à nucléoconque spiralée, située non exactement
au centre de la coquille, ce qui donne à celle-ci une forme
dissymétrique. Les Miogypsines sont abondantes dans
les faluns du Bordelais. [3 °5°-3 0S r)
Parmi les ummulitidés il y a encore des Operculilla
(Danien - Époque actuelle), et des Amphistegina (Crétacé -
Époque actuelle). Il y a aussi SpirocZypeus et CycZocZypeus,
proches d'Heterostegina, et qui rappellent également les
Orbitoïdidés par la présence de logettes latérales.
[3 °5 2 -3 °5 6 )
Parmi les Alvéolinidés, Alveolinella allongée, Borelis
(= Neoah:eolùra) (Oligocène - Époque actuelle) globu-
leuse et petite.
3 067· Pirula condita
Brongniart.
CŒLENTÉRÉS 3 066. Adulte 3 06 5. Var. illfie~:icauda
à labre développé Jeune Cossmann et Peyrot.
La Téthys est coupée. Il en résulte la formation de 3 065-3 066. Rostel/aria
2 provinces marines chaudes sur son emplacement, dentota Grateloup
caractérisées par des Polypiers : la province Caraïbe et la (d'après G. DELPEY).
province Indo-Pacifiqlle. En Europe, les Polypiers des
récifs miocènes ont des affinités avec les 2 provinces.

CRUSTACÉS

CIRRIPÈDES THORACIQUES: développement des Balanes,

on peut citer Pyrgoma, du Miocène de Croatie, dont les
4 pièces formant la muraille sont soudées en une seule
coupe cylindra-conique; l'ensemble rappelle un Polypier.
i3 057-3 060)
MOLLUSQUES
Gastéropodes

Développement des CALYPTRAEIDÉS : Calyptraea (Mio- 3 06 9. 3 068.

cène - Épogue actuelle) et des HIPPONYCIDÉS : Cheila ]'v!urex luronensis Dujardin. Tudieula rusticula
(Éocène - Epoquc actuelle). [3°61-3°62) Miocène moyen. Bastérot.

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 •

LA VIE AU MIOCÈNE

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3 073· 3°74.
3°73-3 074·
Vaginella calendrelli 3 075· Phacoides borealis
Michelin. (Linné). Valve gauche.
3°7°· 3071. 3°72.
Clava bide1'llala
(Defrance). 3 °7 1 -3 072. Ja
, Jb
Olivallcillaria plicaria Lamarck. , , PI
Miocène. , /
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3 079·
Charnière de la
3 0 76 . 3°77. valve gauche.
Valve droite. Région cardinale. 3 0 78 . Valve droite .
•
3 076-3 079· Linga col1l1l!bella (Lamarck) (d'après MOIlLEy-DAVIES et ClIAVAN).

3b
\
,,
Cardüdés, Tridacnidés et Adacnidés.
2• ,.4 b
• , Les Cardiidés sont des Carditacés apparus au Trias
:--.~ , (voir p. 227) avec les genres Protoeardia et CardiunI qui
ont duré jusqu'à l'époque actuelle. Ces deux genres
euryhalins s'accommodent facilement des eaux saumâtres.
Au Jurassique, une première adaptation au faciès récifal
se réalise dans cette famille : Pterocardium (voir p. 262,
fig. 1 783) qui a persisté au Crétacé. Nous avons vu qu'à
l'Éocène, de nombreux genres de Cardiidés sont apparus
x 0,75
et que la famille des Tridacnidés, caractérisée par l'atrophie
308o. Valve gauche. 3°81. Val\'e droite. du muscle adducteur antérieur, prenait naissance avec
Avieularium et Byssoeardiulll (voir p. 369, fig. 2725-2727).
3 080-3 081. EchirlOchallla arcinella (Linné) C'est au Miocène que s'épanouit ce vaste ensemble.
(d'après MORLEY-DAVIES).
Comparer avec les figures 2720-2723, page 369. 10 Il Y a de nombreux Cardiidés de type normal :
Aeanthoeardia, Traehyeardium, Opisoeardium, Ringiear-
Développement des Pleurotomidés. [3 06 3] dium, Laevieardium, Diseors. Ils ressemblent à CardillnI
Au voisinage des Thersitées, citons Pereiraia du Mio- edule, qui vit enfoui, se nourrissant de particules en sus-
cène portugais. Rostellaria continue. [3 064-3066] pension dans l'eau. [3082-3°84-3085 e-d]
Les genres actuels sont pratiquement tous représentés
(Pirula, Tudieula, Murex, Ancilla, Olivaneillaria). 20 Parmi les Tridacnidés, apparaît Tridaena (en
[3 06 7-3 0 7 2 ] Pologne), genre qui est aujourd'hui inclus dans les récifs
-
Nombreux PTÉROPODES : Vaginella (Eocène - Miocène), de coraux et atteint 1,20 m. Toute trace du muscle adduc-
Cavolinia (Miocène - Actuel). [3 0 73-3 0 74] teur antérieur a disparu, le pied sort en même temps que
le byssus par le large bâillement antérieur au crochet
qui était amorcé chez Byssoeardium. Le siphon exhalant
Lamellibranches se trouve en situation opposée au crochet : si bien que
tout l'ensemble du corps, y compris les cténidies, paraît
Lucinidés (LlIcinollla, Phacoides, Linga); Chamidés avoir subi une rotation par rapport à la position normale
(Echinoehallla à charnière inverse). [3 0 75-3 081 ] représentée dans un Cardiulll typique. [3085 a-b]
•
\
 FAUNE MARINE

1 11
l'
3 08 3 a. 3 083 b. 3 084. Discors aquitaniCtis
(Mayer).
3 083 a et b. RÙlgicardiulIl gratelol/pi Mayer.
crochet
,
bouche
,,
3 082 .
Trachycardilllll fraUYIllI1ll Mayer.

sillon
/ SinUS byssa/,. ~;:2~'~/ --- nourriCier
masse
.. -, , - viscérale---
• cœur _
•'~ .'-/-ddducteurs
••
, .... , _. '.
•

adducteur _ . .. ' .. ... -. :------~

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•

- •
postérieur ", ." -
lobe palleal /),<...:...::
gauche -----" . /...
.., . .
• • • ----anus
siphon exhalanL ..../
3085 a. Tridafllll cOll/pressa Reeve (époque actuelle).
3085 b. Tridacna crocea (d'après l'ONGE).
Animal vu par le côté droit.
/
\ ,3 b
•

3 086 . 3 08 7. 3 088 .
iHegacardita jOllanneti Basterot. 3 087-3 088. Venlls dujardini Hoernes. 3085 c. Cardilllll edule vivant.
Époque actuelle (d'après YONGE).
crochet
•

Yonge (1936) suppose que la spécialisation représentée cœur-,, " cfen/dles

par les Tridacnes est due à leur symbiose avec les Zoo- , --:,. ....

xanthelles qui a entraîné leur habitat en eau peu profonde rétracteur poster/eur----, ~7i'~ --
du pied ,~
rti/racteur
bien éclairée et dans une position différente de celle de adducteur postirieur: rb ...... --anfirieur
Cardium. Celu i-ci, en effet, dépourvu de byssus à l'état 1 • Q();--' du pied
1 :~.:}.
. ~.t:""
adulte, vit enfoui dans le sable, les siphons, postérieurs, anus-- - Ù~·,·.'·.'
:.'." ~ --- --·adducteur
affleurant seuls, tandis que les Tridacnes sont fixés par " ,, anttneur
leur byssus, le crochet devenu ventral, en bas, les siphons siphon /
/
/
,
en haut, et le pied devenu inactif. exhalant....- ..._-__ " '.
~-bouche
, /

siphon.-,-~)o ",,'
3° Dans les bassins en voie d'isolement de la Para- Inhalant ""--:~' ...
téthys, une famille d'eau saumâtre ou douce est issue , /

•
directement des Cardiidés : celle des Adacnidès (= Lim- raie _ --pied
nocardiidés). Au Miocène, Limnocardillrll, MOllodacna,
Prosodacna, Didacna (aralo-caspien), Budmania, Pseudo-
'-----------
3 085 d. Schéma de l'organisation interne de Cardiulll ulule,
prosodacna, Phyllicarditllli. [3°95-3101] pour comparaison avec cel1e de Tridaclla .
•
 LA VIE AU AIlOCÈNE

l
••
2b 7a
•• ••

3 08 9. Lu/raria graeffei lavcr.

Remarquer le cuilleron ligame~taire
et le p.rofond sinus palléal.

3 °9 1 • Pee/en sl/bbenedic/l/s Fontannes.

Burdigalien-Helvétien.
3 090. Pee/en scabriuSCLIlus Matheron.
Vindobonien.
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• (d'après S. ~LLET).
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Hoernes.

-
3 096. Limnocardill1ll squalllulosulIl
Deshayes (d'après S. GILLET). 3a 3b
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3 094· Crassoslrea
crassissima Lamarck Mil
(d'après HOERNES). AllI 3b
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A1'N\~\~. /
PI

3 099 a. Phyllicardiu1ll planum. 3 099 b. Phyllicardium plallllllt

Var. lunae Popescu- Voit. Deshayes (d'après S. GILLET).
3 097. Valve gauche. 3 098. Intérieur de la valve droite.
3 097-3098. Blldlllania crislagalli Roth
(d'après S. GILLET). Des Cardildés avec Cardita, Clans, Megacardita;
des Vénéridés (Venus). [3086-3088]
Mactridés nombreux : Mactra, Lutraria (Oligocène
supérieur - Époque actuelle). [3089]
Des Ptériidés de type actuel (Pinctada = Méléagrine).
Surtout des Pectlnidés parmi lesquels apparaissent
Patinopecten, Plagiocteuiu11l et qui donnent des fossiles
3 AdaClla lal"l.'iusCllla Eichwald
lOI. de zones. [3090-3°92]
Espèce actuelle (d'après I\1IDDE:-lDORF). Ostréidés abondants. Une forme géante: O. crassissi1lla.
La transparence de la coquille laisse entrevoir [3 0 94]
les attaches des muscles Parmi les Pholadidés, apparition de ZirpJuea.
Dans les faciès d'eau douce et saumâtre (Sarmatien)
Les siphons, unis comme chez Cardium, sont tres • de la Paratéthys, des Unionidés (Psilunio). Dévelop-
allongés. Le mode de vie de tous les Adacnidés est ana- pement des Dreissenidés avec, à côté de Congeria,
logue à celui de Cardium edule. Dreissenia et Dreissenomya. [3 102-3 104]
 FAUNE MARINE 4'9

se~lum myophore
adducteur poster,eur
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i proostra-
apophyse , CU'T1J,
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x 0,50
parlie _ -.,
3102. Valve gauche de 3 103. Congeria velltraie
des loges - - - - /
Congeria sllbglobosa (Partsch) slIbglobosa
(d'après MORLEV-DAVIES). •
rarene
3
latérale _
8
septu~ myophore 3 10 7. 3 108. - --
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3 107-3 108. Alllria angl/stala .
Sinus
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___ J
- . roslre
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............... ~
3 III. Spirlilirostrina lavisaloi
Canavari (d'après AEF).
3 104. Dreisseuomya schrO'rkingeri Fuchs.

3 106. Cadulus (Gadila)

gracillina Sacco.

3 110. Section /
schématique de
Spirulirostra. --,
3 112. Clypeaster tesselatlls Helvétien
(d'après PO~IEL).

3 113· Clypeaster expanSlis.7

Scaphopodes Face inférieure Helvétien X 25 3 105·
(d'après POMEL). Dentalil/m.
ombreux : Dellfalill1ll, Siphonodentalidés .- Cadulus
(Cadila). [3 10 5-3 10 6]

Céphalopodes ÉCHINODERMES

Panni les autilidés, derniers Aturia (apparu à l'Éo- Parmi les OUR INS RÉGULIERS CAMARODONTES, on doit
cène) : coquille à spire très embrassante (Aturia alllri.- remarquer le développement des Temnopleuridés qui
Miocène, dans les faciès vaseux = Schlier). donnent plusieurs genres au Miocène, ainsi que des
[3 107-3 10 9] Toxopneustidés et des Echinidés.
Panni les DIBRANCHIAUX DÉCAPODES, Spirulirostra
(apparu à l'Oligocène) continue. Il y a aussi Spirulirostrina, Parmi les IRRÉGULIERS CAS ID LOÏDES, des Cassiduli-
à rostre très réduit. [3 110-3 1 ri] dés, des Echinolampadidés et des Clypeastridés. Ces

•
 420 LA VIE A U MIOCÈNE

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• 3 117· Face apicale. 3 lIS, Face inférieure montrant

• les sillons périoraux ramifiés.
,
• -------- Pores génitanx 3 117-3 II S. Scutella leognanensis Lambert.
3 114. Système apical
et portion de pétale de Clypeaster atlas
(d'après PaMEL). (grossi).
L'étoile centrale
est la plaque madréporique
region apicale

• appareil
masticateur
r
pil!ers
bouche
.... ~
..
3 116.
Clypeaster laganoides Agassiz.
Radiographie (d'après LAMBERT).
3 119· Face apicale_ X
En grisé le tube digestif, ,'v1eUita carolil1iana Ravenel.
Le pentagone central
3 115· Coupe axiale de Clypeaster altus Klein.
représente l'appareil masticateur.
var. portentoslls Desmarets. Helvétien.

-peristome
,
penprocte
-sillons periorau~

""--lunules

•
3 119· Face apicale. 3 120. Face orale. Face orale.
3 119-3 120. Amphiope bioculata Desmoulins. 3 122. MeUita carolinimra Ra\'enel. Face orale.

derniers atteignent ici leur apogée (Clypeaster),- auprès correspondant aux ambulacres et des sillons périoraux
d'eux les Arachnoididés. [3112-3 1I6] très ramifiés. [3117-3122]
Les Scutellidés sont aussi à leur apogée avec ScuteUa,
Amphiope qui sont apparus avant le Miocène, Ellcope Parmi les SPATANGoïDES, Spatallgus continue; des
et MeUita qui ont 6 lunules; Scutaster qui a 3 lunules. Palœopneustidés (Brisso1l1orpha. Brissolampas). des Schi-
MOllophoraster a 1 lunule, avec des entailles marginales zastéridés (PeribrissIls). [3123-3125]
 FAUNE MARINE 4 21

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Face orale. .' .
Face apicale 3 124. Spatanglls saheliensis 3 125. Peribrissus saheliensis. Sahélien
3 123. Spatangus lesse/aills (d'après POMEL). (d'après POMEL).
(d'après PO~IEI.). Remarquer la fasciole sub-anale. Remarquer la fasciole péri pétale
et la fasciole latéro-sous-anale.

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•••••
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3 128. Crâne.

3 129· Mandibule.
3 126. Dent de Deslllostylus 3 128-3 129.
CarcharQdoll mega/odon Agassiz. (d'après TOKUNAGA, IWAzAKI, VANDERHOOF in GREGORY).
mx : maxillaire; pmx : prémaxillaire ; sq : squamosal ; ju : jugal;
ext.aud.m.: méat auditif; m': 1 molaire; p'p'p3p': pré-
molaires.
r. Vue dorsale
3127.
du crâne de
Squalodoll calvertensis
VERTÉBRÉS MARI S (d'après KELLOGG).

POISSONS Otariidés. Apparus au lVliocène inférieur en Cali-

fornie avec Allodesmus, offrant une deuxième molaire
On peut citer parmi les Sélaciens de grands Squales en régression à la mandibule. Prorosmarus: à caractères
tels Carcharodoll (l'espèce Carcharodoll megalodon attei- d'Otarie et de Morse (Miocène d'Amérique du ord).
gnait 12 m, Aquitanien - Pliocène). Ce genre existe
Phocidés. Apparus au Miocène avec Phoca, le Phoque.
encore à J'époque actuelle. [3 126]
Odobenidés. Également apparus avec Odobemts, le Morse.
•

MAMMIFÈRES CÉTACÉS. -
Les Odontocètes continuent: Squalodol1. •

[3 12 7]
PINNIPÈDES. - Les premiers restes fossiles bien connus. Ziphiidés. - Réduction des dents: chez Notocetus,
Carnivores à palettes natatoires; os de l'avant-bras l'un 104 dents à une seule racine (Miocène inférieur) ; chez
derrière l'autre; adaptés à la vie aquatique. Dérivent Mioziphius, 4 dents fonctionnelles. Apparition de Meso-
de Carnivores terrestres : plodon. Apparition des Dauphins au Miocène inférieur.
• 422 LA VIE AU MIOCÈNE

.-3 1 31.
Cil1llalllOIllUm buchi
Heer.
3 130.
Glyptostrobtls
europaeus
Brongniart. 3 132. Liquidambar europaeum Braun
Miocène (d'après DE SAPORTA et MARION).
(d'après HEER).
~l •

SIRÉ JENS. - Un genre aberrant offrant des caractères

de Proboscidiens : Desl1Iostylus dont les molaires sont
composées de 7 à 8 cylindres à émail épais.
[3128-3129]

VÉGÉTAUX TERRESTRES

3 134. VivipaYIIs 3 133. Berchemia Il Y a encore en Europe des plantes aujourd'hui exo-
sueviCIIs \\'enz. lIlultinervis Braun tiques : GlyptostrobIls parmi les Conifères; des Cam-
(d'après HEER). phriers (CimwlI/olI/um); Liquidambar; Bûchemia, par
exemple. [3 13°-3 133]

MOLLUSQUES CONTINENTAUX

3 135· Helix subselllperi
Thomas.
GASTÉROPODES
3 136. Helix (Archelix) Expansion des Paludinidés: Viviparus. [3IH]
Sl/bsenilis Crosse. Développement de l'Helicidé Helix. (J 135-3 136]
Développement des genres d'eau douce, en particulier
dans la Paratéthys. Valenciennesia, à coquille subpatel-
loïde ornée de fortes côtes concentriques, est probablement
issu d'une évolution ultra-rapide (tachytélique) qui a
fait disparaître la torsion des Limnéidés. [3 137-3 138]

VERTÉBRÉS CONTINENTAUX

REPTILES
3 137·
On connaît les Serpents venimeux à crochets à partir
3 13f-3 138. Valel1ciellnesia pancici Brusina. du Miocène : Palœonaja, Provipera, Vipera.
•
 FAUNE CONTINENTALE

OISEAUX

R.atites
L'Autruche (Struthio) apparaît au Pontien, époque où
elle a la même répartition qu'Hipparion (Asie, Grèce).

Carinates
Développement des MANCHOTS (Spheniscidés) dans
l'hémisphère austral (Patagonie, où ils débutent à l'Oli-
gocène avec Palœospheniscus, Ile Seymour, Nouvelle-
Zélande et Australie). Voisins des Albatros, ils se sont
cantonnés dans un habitat uniquement terrestre.

Parmi les PÉLÉCANIFORMES, Cyphornis du Miocène

d'Amérique'du Nord atteignait 1,80 m de haut (le plus
grand de tous les Carinates). Les Sulidés (Fous de Bas-
san) gagnent l'Amérique du Nord (Miosula, Morus).
On connaît des Phalacrocoracidés (Cormorans) en France
et en Amérique du Nord (Miocorax).
•
1
CICONIIFORME . - JI y a toujours des Hérons (Ardea, x-6
Ardeacites, Botaurites en Europe); les Ibis ont gagné
l'Amérique du Sud (Protibis). 3 139· Pelecyornis australis Moreno et Mercerat
(d'après SINCLAIR).
ANSÉRIFORMES. - On connaît des Canards; l'Oie
(Anser) et le Cygne (Cygnus) apparaissent en Europe.

CHARADRIlFORMES. - Un Huîtrier en Amérique du

Nord (Paractiornis) avec des Pluviers (Charadrius). En
1.1'
Europe, apparaît le Courlis (Numenius), le Chevalier 1 •
l,
(Tringa). II ~'"-.- ...........

LARIFORMES. - Gaviota (Amérique du Nord). Pseudo-

sterlIa (Amérique du Sud).

RALLIFORMES. - Apparition de nombreux genres de

Rallidés (Rallicrex, Miofulica, Pararallus, Miorallus) ,
de Gruidés (Probalearica, Urmiornis), d'Otidés (Outardes)
avec Palœotis et Otis, d'Aramidés ou Courlans (Ararnis).

Les STÉRÉORNITHES d'Amérique du Sud persistent au

Miocène. Phororacidés : Phororhacos, Pelecyornis, Tol- 1 1
modus, et Psilopterus qui annonce les Cariamas actuels. x-
10
[3 1 39-3 1 4 0 ]
3 '40. Psilopterus.
GALLIFORMES. - Apparition des Cracidés avec Ortalis
en Amérique du ordo Il y a des Phasianidés (Palœortyx,
Miophasianus). Bergeronnette (Motacilla). Enfin les Corvidés avec le
Corbeau (Corvus).
FALCONIFORME. - Il y a des Falconidés (Falco) et
des Accipitridés.
MAMMIFÈRES
•
PICIFORMES. - Apparition de Picus (Picvert) au Vindo- •
bonien. Le Miocène correspond à leur apogée.

ApODIFORMES. Des Martinets (Micropodidés) :

_ Cypselavus. Marsupiaux •

PASSÉRIFORMES. - Palreospizidés, exclusivement fos- Ils se sont épanouis en Amérique du Sud au Miocène
siles, en Amérique du Nord. Apparition des Fringillidés et au Pliocène. Ils y ont tenu la place des Carnivores Fissi-
avec le Pinson (Fringilla) et des Motacillidés avec la pèdes des autres continents : ce sont les Borhyœnidés
Pa/éont. Stratigr.
 •

LA VIE AU MIOCÈNE

f)'

r •

3 142. Proth\'lacinlls patagolliclls (d'après SCOTT).

3 145· Crocuta tangurensis 2

x -
(d'après COLBERT). 3

3 141. Crâne de Borhyaena (d'après SINCLAIR).

3 14 6 . Ursavus X 5 3 144· Hapalops IOllgiceps

primaevus 6 (inspiré de
(d'après VIRET). KNIGHT et de ZALLINGER).

maux d'ouvrir la mâchoire plus qu'il n'est habituel

3 143· Propalaeohoplophorus allstralis (d'après KNIGHT).
Borhyœna de la taille d'un Loup, avec des types-Loups
(Prothylacinus), des types-Chats, des types-Tigres, des
types-Renards et des types-Martres. [3141-3142]
• elle ait fini par rendre impossible la vie de l'animal.
Édentés (Amérique du Sud)
Les GLYPTODONTES, atteignant 4 mètres sont connus
du Miocène au Pléistocène. Leur carapace était entiè-
rement rigide, composée d'une mosaïque de petites plaques.
Un casque protégeait le crâne, et la queue était gainée
d'un tube ou étui se terminant parfois par une massue
épineuse. Dents sculptées herbivores. [3143]
Au Miocène se développe les TARDIGRADES qui com-
prennent actuellement les Fourmiliers et les Paresseux.
Hapalops. [3144]
Carnivores
Les HYÈNES (Crocuta) entrent en scène. Apparition du
genre Felis. Au Miocène moyen apparaît le Tigre à dents
en forme de sabre, Machairodus (M. palmidens en Eurasie) :
qui continuera au Pliocène et au Pléistocène. Le type
d'articulation de la mandibule permettait à ces ani-
aux autres Carnivores. Pour certains spécialistes, ces
dents fonctionnaient comme des poignards et permet-
taient à l'animal de trancher des artères pour boire le
sang. Mais on a fait remarquer que ces canines, minces,
devaient être relativement fragiles. Dans ce cas l'animal
serait plutôt devenu un ouvreur de cadavres. Il est possible
que la présence de ces canines hypertéliques aient empêché
l'animal de mâcher normalement, à la façon des Chats.
Il est même possible que, si cette hypertélie a continué,
[3 1 45]
Apparition des Ursidés vrais. Ursavlls, à carnassière
petite. [3146]
Proboscidiens
MASTODONTES. - Gomphothéridés. On peut prendre
comme type Gomphotherium (= Trilophodon). Ces ani-
maux sont caractérisés par des molaires bunodontes plus
simples que celles des Eléphants et qui se mettent en place
verticalement comme chez les autres Mammifères et à la
différence des Éléphants. Typiquement, 2 défenses à
chacune des mâchoires, soit 4 défenses, pas ou peu recour-
bées. Zygolophodon : 3 à 4 lames accolées en crêtes trans-
versales formées de 4 à 9 tubercules aux dernières molaires.
Défenses supérieures droites ou tournées vers le bas
(Turicius). Tetralophodon: longirostre, avec molaires à
tubercules alignés (apparaît au Pontien dans la Péninsule
ibérique, en Allemagne, en Turquie, en Perse, ? en
Chine) (Tetralophodon longirostris). Platybelodon: sym-
 FAUNE CONTINENTALE
•

,
1

3 '47· G01llphotheriuI1l angustidens C uvi er 3 148. G01llphotheriu1Il angllstidens

reconstitution (d'après ABEL). Cuvier (d'après ROMER). Crâne.

--- ~ '-=--:;-:--

x 0,3
6
3 150. Zygolophodon pyrenaiCIIs Lartet. X -.
3e molaire inférieure. 75
3 153. Platybelodon grangeri Osborn. Crâne d'une Femelle.

1 3 154. Platybelodon.
• X 2 ~_ Mâchoire inférieure.

3 151. Tetralophodon longirostris Kaup.

2
Molaires supérieures de lait X-
(d'après KAUP in GAUDRV). 3

physe mandibulaire allongée et élargie en forme de pelle,

portant de longues incisives plates, concaves et tran-
chantes (Miocène et Pliocène d'Amérique du Nord).
[3 1 47-3 1 54]
DEINOTHÉRIDÉS. - Deinotherium (Miocène - Quater-
naire) : molaires primitives. Défenses recourbées vers
l'arrière. seulement à la mâchoire inférieure. 3 152. Platvbelodon.
[3 1 55-3 1 5 6 ]
Les Proboscidiens ont émigré de l'Asie vers l'Amérique
du Nord, au Miocène supérieur. ,

Périssodactyles ,

Apogée des Rhinocératidés au Pontien; ils acquièrent

des cornes sur le nez (1 corne nasale et 1 frontale).
Diceros (Pontien - Époque actuelle) : molaires avec un
peu de cément, 2 cornes rapprochées, occiput incliné en
-
- --.....
..'"" -.-
_. -
arrière. Dicerorhillus (Aquitanien - Époque actuelle).
[3 157] X -
2 3 149. Gomphotheriu1Il angustidens Cuvier
Équidés. Parahippus (Miocène inférieur). Archœohippus 3 (d'après GAUDRV).
(Helvétien) : apparition du cément des dents. Doigts 1\ {olaires supérieures de lait.
 ,

LA VIE AU MIOCÈNE

,,,1~-----·illsertiolls des deux cornes ----__ ,,,.

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7 ,
Will.
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3 155· Deinotherium
(d'après GAUDRY et ANDREWS). .,, \

1
- ... ..... '" ..... .. X -
6

3 157· Dicerorhinlls schleiermacheri Kaup.

,
3 156. Prémolaires et molaires inférieures droites 1
de DeinotheriulIl intermedium Blainville. x 4
, 1

) )
1

1 3 159· Molaire
supérieure 5
droite de X6
Merychippus. 3 161. Prémolaire
inférieure
de Merychipplls
3 158. Merychippus (d'après COPE). isonesus Cape
protocollide , (d'après
. -.".
·":\{{l:.' __ m. i
-,' -'
STIRTON).

v, - . '. V
-.'

11 IV b.r..
l.s. --
III 1
x -
l.8.r. __ 5
3 160. 3 16 5.
Molaire inférieure 3 164. Hipparion Hipparion
s.- - de M erychippus matthewi Abel. gracile
p.. - (d'après GREGORY, Dent jugale Kaup.
OSBORN, STiRTON). gauche. Pied gauche.

r'" JJI
1.( 3 163. Patte de Merychippus
(d'après CAMP et SMITH).
latéraux ne reposant plus sur le sol. Merychippus (Miocène
1 1 moyen - Pliocène inférieur) : adapté au saut. Trois doigts
, b.r.: branche; l.s.: ligament sésamoïdien
IJ" \
,e-.. en croisé; l.s.r.: ligament sésamoïdien
droit; s.: sabot; p.: sole plantaire;
dont le médian est très large comme celui du cheval.
Molaires hypsodontes 2 fois plus hautes que celles du
E---'- m.i.: muscle interosseux; l.s.b.: liga- genre précédent. Hipparion (Miocène supérieur - Plio-
J '\.: J ment sésamoïdien bref; l.a.n. : ligament cène inférieur) : voisin de Merychippus. Migrations de •
1 annulaire proximal; l.s.b: ligament
x - 1 sésamoïdien bref; l.s.e.: ligament l'Amérique du Nord vers la Sibérie par l'isthme de Beh-
4 sésamoïdien central; I.a.v. : ligament ring. De l'Inde, ces animaux ont passé en Arabie et de là
latéral palmaire; t.s.: tendon du flé- en Mrique par l'emplacement encore émergé de la future
3 162. Patte chisseur superficiel des doigts; t.p.:
an térieure de tendon du fléchisseur profond des Mer Rouge. Ils sont également venus en Europe.
M erychippus. doigts. [3 158-3 16 5]

•
 ,

FAUNE CONTINENTALE

protocollide hYPocollide

1
'--::-1---- 3 169·
métacollide rendoconide Molaire
mélastylide supérieure
3 166. droite de
:\lolaire inférieure Parahipplls.
de Allchitherium
(d'après GREGORY, 3 170. Reconstitution
OSBORN, STIRTON). du squelette.

3 17°-3 17 2 .
1 lWoropus elatlls Marsh
X (d'après PETEHSON).
3°

3
X-
4
. " " .
3 167. Dernière prémolaire supérieure •
de Hypohippus affinis Leidy (d'après STIRTO:--l)'

• 1
envIron X
4
3 168. Parahippus nebrascensis Peterson.

X
20
3 1 7I. 3 1 72.
Patte antérieure Patte postérieure -
3 17 1-3 172. Moroplls elatlls
(d'après HOLLA:--ID et PETERSON).
3 173· Sus erymallthills Roth et \Vagner
(d'après GAUDRV).
Allchitherilll1l (Miocène inférieur - Pontien) : rameau
latéral issu de MiohippllS. Trois doigts; digitigrade.
Dents peu élevées. Auprès de lui HypohiPPllS (Miocène
moyen - Pontien). Parahipplls. Cet ensemble apparu en 3 175·
Amérique du Nord a émigré au Burdigalien et au Vindo- Molaire de Procamelus.
bonien en Eurasie. [3166-3169]
Chalicotheridés. Tête et denture comme les Périsso-
dactyles, griffes bifides très développées. Moropus (Mio-
cène). [3 170-3 17 2 ]

Porcins
IV III
Dans les Porcins, le Chœropotamidé Chœropotamlls,
à face longue et le Dicotylidé Chœrotherium. 3 17 6 .
Main
Parmi les Suidés, Sus est connu à partir du Miocène droite de
moyen. [3 1 73] 3 174· Procamelus gracilis (d'après COPE). Procamelus.

•
 LA VIE AU MIOCÈNE

3 '7<)· Blastomery.\·
advena Matthew
(d'après MATTHEW).
1
X -
6
•

3 18 3.
Samotherium mâle
(d'après BOHLlN).
3 177· Alticamelus a/tus (d'après SCOTT).

.,

•
3 182. Syndyoceras cooki • •
.-•-'-
.' .
(d'après SCOTT). •
•
•
••
, •
•
- ' . ' - ...... ~"".'
.. '. -..
r
X - .- -
6

3 18 4. Giraffokeryx pun.iabiensis Pilgrim

(d'après COLBERT).

Hippopotamus à partir du Pontien, avec des formes à

6 incisives (les types modernes n'en ont que 4).

R.uminants
Les CHAMEAUX se développent avec Procamelus et
\
-.../'
Alticarnelus dont le cou allongé mime celui de la Girafe;
il atteint une hauteur de 4 mètres. [3174-3177]
3 181. Stephanoceras th01llS011i Colbert Les CERFS. - Au Miocène inférieur, première ramure
(les bois seuls) reconstitution en (bois bifurqués) chez les Palreomerycidés : ProcervlIllis
utilisant un crâne de Montjac actuel (Burdigalien) et Palœomeryx (Helvétien). Dromomeryx
(d'après COLBERT). (Miocène moyen), Sinclairomeryx. Au Miocène moyen,
apparition de la meule (racine dure en bourrelet annu-
laire du bois des cerfs), chez Dicrocerus. Au Miocène
supérieur, lignée des CHEVREUILS. En Amérique, Blas-
tomeryx, pourvu de défenses. [3178-3180]
3 r80.
Sinc!airomeryx Divers types de ramures: Stephalwceras d'Asie, compa-
sinc!airi rable au Montjac ou Cervule du Sud-Est Asiatique, carac-
3 178. (d'après térisé par deux pivots osseux portant les vrais bois.
Dromomeryx whitfordi GUERRY Parmi les Protocératidés d'Amérique du Nord: Syn-
(d'après GUERRY in FRICK). ill FRrCK). dyoceras. [3181-3182]

•
 FAUNE CO.VTINENTALE

-------------_ - fosse genioglosse

1
------;r---- \,--- bou,re1et superieur
. '
- - :1.. , bOl/rrelet
~~i;; mandibulaire

3 188.
, H OIllLlIlcti/I/S latacoe1ls;s Stirtol1.
,.) Symphyse mandibulaire,

~,-'---'- - - - -
•
•

3 186. Gazella bre'vicomis Roth et Wagner 3 185. Merycodus

(d'après GAUDRY). (d'après MATTHEW).
, -
._-
, .•

•
, - .., ,
•

--,• ~'
"
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,
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: .'~,,
<::::.. -- = _ ............, '=".=> • .... 1.• _-' •

•
3 18 9. Cebupithecia
sarmientoi
.
' •
Stirton et Savage
(d'après STIRTON).
--

• "
",
-- -" ----
•"
-.

1
x -
2
3 18 7, Orycteropus gaudryi Major (d'après COLBERT),
X 2,5
3 191-
Sivapithecus
/ x~ africanus
Les GIRAFES sont connues depuis le Pontien (Asie- 20 Le Gros Clark
Europe méridionale). Helladotherium: pas de cornes, et Leakey.
3 190. M esopithecus pentelici
membres moins élevés et cou moins long que ceux de
Wagner (d'après GAUDRY).
la Girafe. Sarnotheriu1I!: annonce J'Okapi. Giraffokeryx:
2 paires de cornes. [3183-3184]
Antilocapridés d'Amérique : apparition avec Mer'J'-
codt/s. Tu buliden tés
[3 18 5]
Apparition d 'Orycteropus.
Les ANTILOPES sont connues en Europe depuis le
Miocène moyen. Elles ont formé des troupeaux dès le Primates
Miocène supérieur. Gazella apparaît au Pontien. ,

[3 186] Isolement des LÉMURIENS à Madagascar vers le Miocène.

Les CHÈVRES, les MOUTONS, les MOUFLONS, dont
l'origine est à rechercher auprès des Antilopes, sont Parmi les PLATHYRHINIENS, une forme annonçant
apparus en Eurasie au Pontien. A loua tta : Homunculus; et un voisin de Pithecia et
Cacajao: Cebupithecia, tous deux en Amérique du Sud.
Il s'est produit des migrations de Girafes, d'Antilopes, [3188-3189]
d'Ours et de Hyènes à partir de l'Inde vers l'Arabie Parmi les CERCOPITHÉcoïDES (Cynomorphes), un Sem-
puis vers le nord de l'Afrique. nopithèque, MesopitheClts. [3 1 9 0 ]
43° LA VIE AU MIOCÈNE
•

paracone
1

: crista obliqua
cri sta obliqua l ' ,
1 : melaconule
1 1 .'

----' l
, •'

----
,,
protocone hypècone 3 195· Mandibule de Pliopithecus
(d'après GREGORY).
3 193· Molaire 3 194· Molaire
x -
2 supérieure. inférieure.
5 3 193-3 194· Dryopithecus (d'après HÜRZELER).
3 192.
mèsostylrde
Dryopithecus fontani Lartet mesostyle metacoOide, ent OCOOI de
(d'après GAUDRY). paracéne ...., me1acône ,
• :::;.......... ,

parastyle --- .. metastyle

,
•
pi-racone.. _ fovea
.. rn!tacOne __cnsta posterieure
obliqua protocon.de -
crlsta
obliqua protocône __
•
_hypoeéno cmgulum _
Inteme
x 7,5 1
hypocon,de
3 199· 2 e Molaire supérieure 3197. 1re molaire supérieure gauche
de Proconsul nyanzae de Pliopithecus cf. antiquus Blainville 3 196. 2° Iolaire inférieure gauche
Le Gros Clark et Leakey. Vindobonien de Pliopithecus.
Miocène inférieur. (simplifié d'après HÜRZELER).

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paracone -
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protocone x 2,5 -. -. hypoconulide
\
"-"
..... "
•

......
1
1"
\ ~
.....
__
-
........ - - ...
1
~
3 200. 2 e
molaire 3 201. molaire
1 re
supérieure droite. inférieure.
2
A - 3 Oreopithecus balllbolii (d'après HÜHZELER).
200-3 201.
3 Remarquer que la crista obliqua n'aboutit pas au sommet
3 J 98. Proconsul du métacône comme chez Pliopithecus et Procollwl.
africanus
(d'après
LE GROS CLARK Dans le Vindobonien, peut-être le premier représen-
et LEAKEY).
tant connu de la famille des Hominidés : Oreopithecus
• (J. Hürzeler, 1955). Face courte, canine relativement
faible et disposition dentaire de type hominidé en général.
Les HOMI OïDES se développent avec des Pon~idés On ne sait pas encore si Oreopithecus est un ancêtre direct
(famille de Pongo, l'Orang-Outang) : Sivapithecus (Inde, de l'Homme, s'il représente une branche latérale des
Kenya). [3191] Hominidés, ou une forme de Singe dont les dents offrent
Dryopithecus est très largement réparti (Afrique, Inde, une convergence avec les Hominidés. [3200-3201]
Europe). Au Kenya: Pliopithecus annonce le Gibbon et
Proconsul mène au Chimpanzé. Ce sont des genres dont la
vie semble avoir été plus active et plus apte à la course Litopternes (Amérique du Sud)
que celle des Singes d'à présent : dans les biotopes de
steppe du Kenya miocène, on peut penser qu'ils couraient Au Miocène se développent en Amérique du Sud des
plutôt qu'ils ne grimpaient aux arbres. [3192- 3 199] Ongulés particuliers : les Litopternes, connus par des
 FAU.YE CO.VTINENTALE 43 1

m
x 3 1
4 3 202 a. 4 prémolaires et 3 molaires supérieures gauches.
/:..': paracône; e: l11étacône; i: hypocône; m: métaconule; 1: protocône; M: protoconulc.

3 206. Crâne de ThoatherÎtl1ll

(d'après SCOTT).

scapholde
E.
e .
•
: ~unaJre
•

3 202 b. 4 prémolaires et 3 molaires inférieures gauches. trapezlum: :

E: protoconidc; e: hypoconidc; i: entoconidc.
\\11::::rJ~'-...sr- .. pyramidal
3 202 a ct b. Theosodoll lydekkeri (d'après GAUDRY). , • ._ unciforme
• v
trapèzOlde •
'magnum

• •

- IV

11\

3 203. Main gauche

3 208. Nesodoll de Theosodoll
imbricatlls O\\'en (d'après SCOTT).
1
À (d'après SCOTT).
tH _ _calcaneum

.str·9·le.. 1L.'<~

fragments au Paléocène, dont l'apparence rappelle les

Chameaux et les Lamas et dont certains sont adaptés
cuneiforme'-~'~- ...-"t... cubold.
à la vie dans les déserts.
.. cubo/de
externe ,
Les Macrauchénidés ressemblent au Paieotheriu1Il •
par leurs membres à 3 doigts (Miocène .. Quaternaire).
Mais le mode de vie était différent : animal à narines
sur le sommet de la tête (Theosodon, Adianthus).
[3202-32°3]
Les Protérothéridés montrent une réduction du
nombre des doigts jusqu'à un type solipède analogue
à celle des chevaux. Il y a donc là une convergence mais .'
ces animaux avaient de courtes défenses (Proterotherium .-
Miocène de Patagonie; Diadiaphonls, Thoatherium).
[3 20 4-32°7 ]

NotunguJés (Amérique du Sud)

Ils continuent avec des Nesodo/1 à

TOXODONTES : "'
3 doigts, grand crâne et molaires prismatiques élevées et 3 205· Pied gauche 3 207· Pied gauche
Homalodotherium, forme lourde de 1,80 m de long. de Diadiaphorus de Thoatherium
[3208-3209] (d'après SCOTT). (d'après SCOTT).

•
43 2 LA VIE AU MIOCÈNE

3 21 1. IlIteratheriulIl robustulIl Ameghino

(d'après SCOTT).

1· .'
.
,: ,l"
1 ...
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1 •..,."'
.: ,;
"

x- ~ li ..:Il' .
16
..•
~
.....:.:'/~ _..:::...,:;.-.,
: ".~•._. .~;r-
~
1
3 209· HomalodotheriulIl CIInllinghallli Flo"'er (d'après RlGGs).

Parmi les A TRAPOTHÈRES, AstrapotheriulIl (2,88 m

de long sur 1,37 m de haut) dont la vie à travers les forêts 1
ressemhlait à celle des Éléphants actuels. Énormes canines.
. [3 210 ]
TVPOTHÉRJENS : blteratheriulI1. [3211] 3210. AstrapotheriulII magnum Burmeister (d'après RIGGS).

SUCCESSION DES MAMMIFÈRES MIOCÈNES

Burdigalien (Orléanais)
GomphotheriulIl angustidem, Deinotheritllli cuvie";, Aceratheril/lIl, Diceratherium, Brachyodus onoidens, ChœrotheriulIl, PliopitheCIIs,
Procervulus aurelianensis
Anchitheriulll aurelianetlSe, Parahippus

l1elvétien (Sansan, La Grive-Saint-Alban)

j'vIachairodus pal1llidens, Gomphotherùnll angustidens, DeinotheriulII bavaricUlII, Dicerorhinus sallsalliensis, Dicrocerus elegans,
Zygolophodon (TuriciIlS) tIlricensis, Palœo1lleryx, AceratheriulIl incisivunl, derniers AnchitheriulIl, Hypohippus, Archœohippus,
Merychippus

Sar malien (Steinheim, Saint-Gaudens)

(Rhilloceros) lIlinl/tus, Aceratheriu1ll illcisu III , Palœollleryx, Chœropotalllus steinheimeltSis, Deinotherilllll giganteulll

M~eotien.Pontien (Pikermi) (considéré en U. R. S. S. comme du Pliocène inférieur)

Dicerorhinus schleiermacheri, Diceros pachygnatus, Machairodus aphanistus, GOnlphotherium pentalici, Tetralophodon longirostris,
Deinotherium giganteunl (fin), Helladotheril/nl, Gazella deperdita, Gazella brevicornis, Hipparion gracile
 "-

LA VIE AU PL IO CENE

Le Pliocène est une période qui a duré approximativement de - 12 à - 1 million d'années. C'est une
époque relativement calme au point de vue orogénique, qui se place entre la phase rhodanienne (limite Miocènc-
Pliocène) et la phase pasadenienne (limite Pliocène-Pléistocène).

Le climat se refroidit. En Europe, le Sequoia disparaît peu à peu, ainsi que la flore tropicale. Les plantes
à grandes feuilles caduques quittent les régions arides (telles que l'Ouest des Rocheuses) et se cantonnent dans
les zones à forte pluviosité, par exemple l'Est de l'Amérique du ordo

L'époque est marquée par des régressions dans la Téthys moyenne et dans l'Inde, et par le rétablissement
des communications entre les deux Amériques. Tout ceci entraîne de grandes migrations. Au Pliocène supérieur
les communications ont repris définitivement. D'Amérique du Nord sont venus les Camélidés avec les Lamas
et les Cervidés. Ces derniers, à andouillers courts, ont eu des descendants étranges : la partie osseuse de la base
des andouillers était très allongée. Ce sont des Craniocératidés dont certains possédaient trois cornes. Ils se
sont éteints sans postérité actuelle.

Contrairement aux systèmes envisagés précédemment, le Pliocène ne peut être subdivisé en étages. En
effet, les anciennes coupures qu'on y avait établies, l'Astien et le Plaisancien, se sont révélées des faciès hétéropiques
(voir p. 5)'

1 L'AsTIEN est un faciès littoral de sables et de calcaires grossiers à Amphistégines qui, dans l'Apennin
et en
•
Sicile, s'est présenté lors de la régression de la fin du Pliocène.

Le PLAISANCIEN, plus franchement marin, est formé d'argiles marneuses très fossilifères qui, dans les
mêmes régions d'Italie, sont sous-jacentes à l'Astien. Mais on a vu ces deux faciès passer latéralement l'un à l'autre.
La mer de l'Astien et du Plaisancien était une mer assez chaude.

Le CALABRIEN, inclus à l'origine dans le Pliocène supérieur, est aujourd'hui considéré comme Je premier
niveau du Quaternaire: en effet, transgressif sur l'Astien, il est le début d'un nouveau cycle sédimentaire; d'autre
part, les faunes chaudes pliocènes disparaissent au profit d'espèces de mer froide immigrées de l'Atlantique.
C'est donc le début du refroidissement dans le Quaternaire méditerranéen.

FAUNE MARINE Pachylasma représentant des Octomérides se distingue

des Hexalllérides (Balanes) par la possession de huit
FORAMINIFÈRES compartiments chez le jeune; chez l'adulte, le rostre
et les rostro-latérales se soudent. Vie en eau profonde.
Déclin des grands Foraminifères.

CŒLENTÉRÉS MOLLUSQUES
La réduction de la Téthys entraîne que les récifs ne
dépassent pas le 35° de latitude ordo Au contraire, Gastéropodes
développement des coraux non récifaux, supportant des
profondeurs plus grandes et des températures plus basses; Peu de changements. Les Pleurotomidés demeurent
beaucoup de formes cosmopolites. nombreux.
Les espèces sont très voisines des formes actuelles
CRUSTACÉS (Chenopus pes-pelecani, Nassaprismatica). [3212-3214]

Apparition de quelques CIRRIPÈDES voisins des Balanes Des TurriteIlidés. [32 15]
(Acasta qui vit fixé sur des Éponges ou des Gorgones). Au voisinage des Fusidés, Nepttmea. [3 216 ]
434 LA VIE AU PLIOCÈNE

---
-- - -~

X 1,4
3 21 4.
3 212.
x [ Nassa (Uzita)
Chenoplls pes-pelecani prislllatica
Linn . Jeune. (Brocchi).
32[3. C/tenopus pes-pelecani
Linné. Adulte.
3 Neptul/ea
216.
contraria (Linné)
Remarquer
l'enroulement sénestre 3 21 5. TUTTitella
2b'
, t'ermicularis Brocchi.

3 218.
Orygoceras
cornllCoptae
Brusina
(d'après 3 224· Isocardia humana (Linné)'
F[SCHER). 32[9. Intérieur de la coquille. 3220. Charnière.
3 219-3 220. Pecten latissilllllS (Brocchi).

Dans les faciès d'eau douce de la Paratéthys, citons les

« PALUDINES» de Slavonie (nord-ouest de Belgrade) : il
s'agit du genre Vivipams, forme Prosobranche voisine
des Littorinidés, vivant dans de grands lacs aux eaux
chargées en vase. Dans le Pliocène de Slavonie, on observe
le passage de formes à tours ronds et lisses à des formes à
3 222. 3 223· tours bicarénées (Tylotoma). De tels faits sont connus à
J 222-3 223. Astarte omaliusi de la J onkaire. l'île de Cos et en Bresse. Il semble que ce groupe ait
migré de l'emplacement de la mer Égée à la Slavonie.
Dans la famille voisine des Valvatldés, citons Orygoceras,
genre à coquille complètement déroulée.
[3217-3218]

Lamellibranches

Les familles marines bien représentées au Miocène

3 21 7.
Viviparus (Tylotoma)
3 22 I. Arca diluvii Lamarck. bifareinatus (Bielz).
continuent. Les faunes sont plus froides. Les Mactridés
sont assez importants (Mactra). Pectinidés (Pecten).
[32 19-3220]
Arca [3221], Astarte [3222-3223] continuent. ]socar-
dia. [3224]
 FAUNE MARINE 435

3 225·
Plagiodacna carina/a Deshayes.

-. o
, ,,
/' x 2
10 3 2~9 b. Encope macrophora
1 (Ravenel)
1.... 3 229 a. Encope micropora Agassiz.
Pliocène· Actuel.

••~. 1t
" • Il
3 226. PlagiodaC11O carina/a •
• :... "
'1
Deshayes • •
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(d'après S. GILLET). •• ~ B.. •
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~.

...... .•
•
••

3227. Plagiodacna modiolaris

Deshayes
(d'après S. GILLET). 3 230. 3 23 r.
Delldraster gibbsi (Rémond). ROluloidea fimbriatlllll Etheridge.

3 228. Fragment d'ambulacre

de Pseudodicoptella
(d'après LAMBERT et JEANNET).

x.2.
10
Dans la Paratéthys continuation des
Adacnidés avec l'apparition d'Adacna. 3 232. Face apicale. 3 233. Façe inférieure.
Plagiodacna très prosogyre. 3 232-3 233· Heliophora rumphi Klein.
[3 22 5-3 22 7 ]

Scaphopodes
ÉCHINODERMES
Nombreux Dentalidés et Siphonodentalidés.
Les CAMAROOO TES continuent à donner des formes
nouvelles: Temnopleuridés (Temnechinus, Salmacis, Psell-
dodicoptella); Toxopneustidés (Sphœrechinus) ,. Echinidés
BRYOZOAIRES
(Echinus, Rotulechinus). [3 228 ]

Très développés dans le • Crag " anglais, faciès de Parmi les Irréguliers, les CLYPEASTROÏOES continuent
sable coquillier. d'être importants. .on y voit apparaître parmi les Arach-

•
 LA VIE AU PLIOCÈNI::
1
X -
4 mer.
3234. Thylacosmilus atrox (d'après RIGGs).
X 1...
JO
3235. Machairodus megantheron Croizet.
noïdidés, Arachnoides ornée en nid d'abeille; parmi les
Scutellidés, Echinarachnius, à sillons oraux plus de
3 bois bifurqués; Encope, Dendraster, Echinodiscus à
2 lunules en fente et contour tronqué postérieurement;
Rotuloidea (Pliocène inférieur) dont le bord postérieur
est lobé par de petites indentations arrondies; Rotula
(Pliocène supérieur - Époque actuelle) dont le bord
postérieur porte 5 indentations de chaque côté. Heliophora
(Pliocène supérieur - Époque actuelle), dont les indenta-
tions postérieures sont nombreuses et profondes. Rotula,
Rotuloïdea et Heliophora sont surtout localisés aux côtes
marocaines et mauritaniennes de l'Atlantique.
[32 2 9-3233]
• •
Les SPATANGoïDES sont toujours nombreux, malS
n'offrent pas de types nouveaux.
MAMMIFÊRES MARINS
Cétacés
Apparition du BALEINOPT ÈRE, le plus grand des Cétacés.
OISEAUX
Carinates
COLYMBIFORMES. - Apparition du Plongeon (Colymbus)
en Amérique du Nord et en Europe, et des Grèbes (Po di-
ceps) dans le Pliocène supérieur d'Europe.
• ALCIFORMES. - Apparition des Guillemot (Uria) en
Europe. Deux genres spéciaux au Pliocène d'Amérique
• du Nord : Plioiundia, Mancalla .
PROCELLARIIFORMES. - Apparition de l'Albatros (Dio-
medea) en Amérique du Nord.
PÉLÉCANIFORMES. - Le Pélican (Pelecanus) gagne
l'Asie. Les Cormorans sont représentés en Europe et en
Asie par Paracorax. Les Oiseaux-Serpents (Anhinga)
apparaissent en Europe.
CICONIIFORMES. - Apparition des Cigognes (Ciconia
en Europe, Amphipelargus en Asie Occidentale) .
•
ANSÉRIFORMES. - Flamants (Phamicopterus), Canards
en Europe, en Afrique et en Asie.
LARIFORMES. - Apparition de Sterna, l'Hirondelle de
RALLIFORMES. - Plusieurs Gruidés : Urmiornis en
Asie occidentale, Pliogrus en Europe, Grus en Amérique
du Nord.
TINAMIFORMES. - Apparition des Tinamus avec
Tinamisornis en Amérique du Sud. Ce sont des oiseaux
terrestres dont le crâne rappelle les Ratites, mais avec
un bréchet de Carinates.
Les Diatrymidés carnivores d'Amérique du Sud
continuent avec des formes de grande taille (Onactomis,
Andalgalornis, Procariama, Hermosiornis). Il ne subsistera
à l'époque actuelle que le seul Cariama.
GALLIFORMES. - Apparition de Coiinus en Amérique
du Nord et Francolinus en Autriche, du Faisan (Phasianus)
en Amérique du Nord, en Europe et en Asie. Parapavo
et Gallus, le Coq, en Europe.
FALCONIFORMES. - Apparition du Vautour Royal
(Sarcorhamphus) et des Falconidés (Faico). L'Aigle
(Aguila) gagne l'Afrique.
STRIGIFORMES. - Apparition de la Chevêche (Athene)
et de la Chevêchette (Giaucidium).
PICIFORMES. - En Europe, Torcol (Jynx) , Pics divers -
(Dendrocoptos).
CAPRIMULGIFORMES. - Apparition de l'Engoulevent
(Caprimulgus) en Europe.
PASSÉRIFORMES. - Apparition des Turdidés (Merles
et Grives); des Paridés (Parus = mésange, lEgithalos
= mésange à longue queue) ; des Hirundinidés (Hirundo
= Hirondelle) en Europe; des Sittidés (Sitta = Sit-
telle) en Europe; des Certhiidés (Certhia = Grimpe-
reau); des Alaudidés (Aiauda = Alouette) ; parmi les
Motacillidés, le Pipit (Anthus) ; parmi les Corvidés,
Pyrrhocorax, Crave et Chocard, en Asie.
MAMMIFÈRES
Marsupiaux
En Amérique du Sud, on peut citer, au Pliocène,
Thylacosmilus atrox, de la taille d'une Panthère. C'est
un cas de convergence avec Machairodus, car ses canines
supérieures hypertéliques prennent la forme d'un sabre
recourbé à section triangulaire et reposent sur des expan-
sions mandibulaires très développées (apophyses sym-
physiennes). [3234]
 VERTÉBRÉS CONTINENTAUX 437

3 236. Dents jugales inférieures gauches

3 239· Anancus perimensis. d'Ondatra zibethica (Rat musqué)
1 Ma supérieure (d'après STEHl.lN et SCHAUB).
x -
4 (d'après
FALCONER et CAUTLEY).

3 242. Molaire supérieure 1

de Stegodon clifti.
x-
2

1
x-2
3
3 24'· Stegodon gallesa. Profil du crâne. Les défenses sont les
•
incisi ves supérieures

\ 1
1
\
/

3237. Serridentinus 1 •
x-
ojocaliensis Frick.

Édentés
3 23 8 . AnallcllS arvemensis Croizet et Jobert (d'après ABEL).
XÉNARTHRÉS. - La colonne vertébrale offre dans les
vertèbres dorso-lombaires des zygapophyses supplé-
mentaires. Il y a des Paresseux en Amérique du lord. - -
Longues griffes; corps couvert de poils. -• -

Carnivores

Apparition du LYNX, de la PANTHÈRE, du TIGRE et
du LION: c'est l'apogée des Fissipèdes. Il y a des Lions
en Europe. Continuation des Machairodus en Europe;
et en Amérique, apparition de Smilodon qui a aussi des
dents en forme de sabre (Pliocène - Pléistocène des deux
Amériques). Canines plus fortes et prémolaires plus.
réduites que chez Machairodus. [3235]
Les OURS prennent leurs caractères actuels. Hyœnarctos,
à prémolaires réduites était un grand Ursidé rappelant
beaucoup les Ours. Mais il pourrait s'agir d'un Canidé
ayant évolué parallèlement à ceux-ci. UrS1ls est repré-
senté (UrS1ls arvernl!1lsis).
R.ongeurs
Apparition, en Amérique du Nord, du Rat musqué,
Ondatra appartenant à la famille des Microtidés qui com-
prendra les Lemmings à partir du Pléistocène. [3236]
3 240. Gnathobelodoll thorpei (d'après BARBOUR-et STERNBERG).
Proboscidiens
Les Deinotherium continuent. Les MASTODONTES
également: Asie du Sud, Afrique du Nord, Amérique du
ord, et Nord de l'Amérique du Sud. Serbelodon, sous-
genre de Serridentinus, proche de Trilophodon (= Compho-
therium) : molaires à crêtes crénelées. Zygolophodon
continue. Anarlcus, brévirostre, défenses supérieures parfois
recourbées, vers le haut et l'extérieur, molaires bunodontes
peu volumineuses, à tubercules alternés. [3237-3239]
Cnathobelodon (Amérique du Nord) a une mâchoire
inférieure sans défenses et en forme de longue cuillère.
[3 2 40 ]
Les Eléphantidés apparaissent. Énormes molaires à
pOlIssée oblique: elles s'usent progressivement d'avant
en arrière. Elles portent des crêtes de dentine émaillée

•
 -
..
438 LA VIE AU PLIOCÈNE

J.:..:
.
__
~:
t.i.
' .. ",

l.s _
•

3 243· Pliohippus
(d'après CAMP et SMITH). 1
X -
1. s. : ligament sésamoïdien croisé: 1. s.
o. : ligament séramoïdien oblique; 3
1. a. v. : ligament latéral palmaire;
l. s. r. : ligament sésamoïdien droit;
3 246. Meryceros warrellssi johmolli Frick
t. i. : tendon interosseux; b. r. : bran- (d'après FHlC'K).
che; l. s. b. : ligament sésamoïdien
bref; l. a. 1/.: ligament annulaire
proximal; l. s. c. : ligament sésamoï-
dien central; c. v.: ligament pal-
maIre central; t. s. : tendon du flé-
3 250. Paracosoryx 7Uilsolli •

chisseur superficIel des doigts; t. p. : (d'après GUERRY in FRICK).

tendon du fléchisseur profond des
doigts.

/, , J.

• -~
3 251. Osbor1/oceros
3247. Plioceros cYllcensis osborni (d'après 3 245· Cranioceras granti
•
(d'après GUERRY in FRICK). (d'après GUERRY in FRICK).
GUERRY in FRICK).

3 244· Procranioceras skinneri entre lesquelles se dépose du cément; longues défenses

(d'après GUERRY in FRICK).
seulement à la mâchoire supérieure, utilisées pour déterrer
des racines; trompe longue, raccourcissement des mâchoi-
res et du crâne dont les os sont épais et spongieux. Ste-
godon: type ancestral de l'Inde et de Java. Molaires
• rappelant encore celles des Mastodontes: 8 crêtes d'émail,
peu de cément. [3241-3242]

Périssodactyles

Equidés. En Amérique du Nord, au Pliocène inférieur,

apparaît le premier solipède : PliohippIls (r seul doigt
fonctionnel), de la taille d'un Poney. [3243]
•

3 249· Ramoceros ramoSlls
(d'après GUERRY in FRICK).
A rtiodactyJes
Apparition du genre Camelus en Amérique, qui émigre
dans l'Ancien Monde (Eurasie) et en Amérique du Sud
où les Camelidés donneront les Lamas.
3 248. Ilingoceros alexandrae
(d'après GUERRY in FRICK). Maximum des Cervidés: apparition de l'Axis en Europe
 •

VERTÉBRÉS CONTINENTAUX 439

(c'est un Daim aujourd'hui cantonné dans l'Inde et en

Extrême-Orient) ; début de la lignée de l'Élaphe. Appa-
rition de l'Élan. -.....,
1<
Les Cervidés ont émigré en Amérique du Sud où ils ont \
donné des types spéciaux, les Craniocératidés : Procra-
nioceras, Cranioceras. [3244-3245]
Giraffidés dans l'Inde (Bramatherium).
Antllocapridés (= Merycodontes). 3 2 54.
Meryceros. Cornes à rameaux symétriques dont l'anté- Trigodon gaudryi
rieur se réduit. Plioceras, llingoceros, Osbornoceras, Ramo- Ameghino
ceros, Paracosoryx. [3246-3 251] 3 253· Toxodon burmeisteri Giebel (d'après SCOTT).
(d'après SCOTT).
Apparition des Bovidés: dans l'Inde avec le Buffle, à
front étroit, et le Bœuf, à front large. Dans le Midi de la
France au Pliocène supérieur, premier Bison: l'Aurochs.
Parabos et Leptobos, intermédiaires entre les Antilopes
et les Bovidés. [3252]
1 - - - - - - - - - s"iws reetllS

Notongulés r SIlicllS praecell/raiis

' . - - J - - - - - - illferior
Ils continuent de se développer en Amérique du Sud.
• _~- - - - suiClls celltralis
TOXODONTES. - Pas de clavicule; des molaires de
type Rhinocéros, mais hautes. Pattes à 3 doigts, avec des sul{;us
sabots. La taille a augmenté, depuis celle d'un Mouton rét rocentraiis - - complexe sylvien
jusqu'à celle d'un Éléphant. Toxodon (Pliocène - Pléisto- inferior __ - - - - - - -
cène) : membres antérieurs plus grands que les postérieurs. SIliws temporalis
Double chambre tympanique. Trigodon, pourvu d'une S,,/c1lS \ • / - - superior
retrocentraiis __ -:r
corne frontale. [3253-3254] superioT

- - - .wlclIs /unatlls
'fyPOTHÉRIENS. - Une clavicule, des molaires de type
Rhinocéros et certains caractères de Rongeurs. Typothe-
•
SCISsure
pa riéto-occipitaie
-----/
rium (Pliocène - Pléistocène) : crâne de 0,30 m avec _ _ _e=-',:: - - - - - slliclIS occipitalis
petit cerveau, grande arcade jugale, fortes incisives arquées.

Les LITOPTERNES continuent.

3255. Encéphale de Libypithecus martigrafii Stramer
(d'après EDiNGER et RETZIUS).
Tubulidentés
Crânes d'Oryctéropes dans le Pliocène .
•

Primates Les Macaques apparaissent (Macacus). Auprès d'eux

Simopithecus.
Parmi les CERCOPITHECoïDES, Libypithecus d'Égypte,
représente les Babouins et Dolichopithecus de France Parmi les ANTHROpoïDES, continuation de Pliopithecus
(Pliocène - Pléistocène), les Semnopithèques. [3 255] et de Dryopithecus que nous avons vus au Miocène.

PaUont. Stratigr. 3°
•
LA VIE AU QUA TERNAIRE

Un refroidissement sensible des mers s'est fait sentir dès le Pontien. Au Pliocène, on connait au moins une
première phase glaciaire, localisée aux régions montagneuses, répondant aux noms de Glaciation du Danube en
Europe, et de Glaciation Serrienne dans la Sierra Nevada dans l'Ouest de l'Amérique du Nord; cette phase est
datée d'entre - 1 200000 à - 1 100000 ans. On peut donc se demander si la coupure entre Pliocène et Quaternaire
correspond à une réalité.

Depuis le Pliocène il y a un isthme de Suez (favorisant la migration entre autres des Girafidés et des Prého-
miniens de l'Afrique vers l'Asie). La Méditerranée reçoit encore des immigrations par l'Océan Atlantique. Un
refroidissement général permet à des faunes venant du Nord de s'installer en Méditerranée dès le début du Qua-
ternaire (Calabrien : faune marine froide). La première Glaciation entraîne une baisse générale des eaux marines
(( glacial control ll) ce qui a pour effet de fermer momentanément le détroit de Gibraltar. La Méditerranée devient
donc une mer fermée et des migrations de Vertébrés se produisent par l'isthme de Gibraltar.

L'alternance des Glaciations et des périodes Interglaciaires (celles-ci plus longues que les glaciations)
a déterminé chaque fois une baisse puis une hausse du niveau des mers. Les changements complexes de la paléo-
géographie ont amené en Méditerranée tantôt des faunes froides (à Cyprina islandica) , tantôt des faunes chaudes
(ainsi, juste avant la dernière Glaciation, une faune chaude à Strombes du Tyrrhénien).
Sur les continents chaque extension des glaces a détruit et chassé la flore tempérée, faisant naître ainsi de
grandes régions de toundras (prairies de mousses et de bouleau nain) et de steppes (étendues sèches à grands écarts
de température: graminées, buissons épineux). Les périodes Interglaciaires voient un retour de la flore tempérée,
• •
maIs appauvne.
Cet appauvrissement s'observe encore de nos jours, en particulier en Europe parce que la Méditerranée
a empêché les arbres subtropicaux de remonter vers le Nord. Il n'en est pas de même en Amérique du Nord:
la flore chaude a été conservée dans la province sonorienne (Mexique) et a réalimenté la végétation et la faune
des États-Unis.
L'alternance de climat chaud et de climat glacé a été comparable à une « douche écossaise II qui a peut-
être aguerri les phylums résistants, mais a certainement hâté la fin ou la dégénérescence de ceux qui étaient déjà
trop spécialisés pour s'adapter à des conditions climatiques opposées.

Au Quaternaire, les communications entre l'Amérique du Nord et celle du Sud sont tout à fait libres et
les migrations se font dans les deux sens: les grands Paresseux, Megatherium, Mylodon et Megalonyx, traversent
l'Amérique du ord jusqu'en Alaska (ils ne s'y sont pas maintenus). Dans l'autre sens, l'invasion des Fissipèdes
(Smilodon entre autres) a provoqué la disparition des Marsupiaux carnivores moins bien adaptés.

L'isthme de Behring fut exondé d'une manière intermittente : il y a donc eu un passage temporaire, par
exemple des Mammouths et des Rennes puis, finalement des Hommes.
44 2 LA VIE AU QUATERNAIRE

Pour nous, le Quaternaire présente un intérêt majeur: c'est dans son cadre que s'est déroulée toute l'évolu-
tion de l'Homme. Incontestablement, non seulement c'est un fossile caractéristique de cette période, tant par ses
os fossiles que par ses industries, mais encore le climat particulier, et très rude, du Pléistocène a joué un rôle très
important dans le comportement de nos ancêtres. Finalement, il paraît certain que la prééminence de l'espèce
Homo sapiens a eu pour causes les réponses intelligentes et industrieuses qu'elle a pu faire aux conditions précaires
qui lui étaient périodiquement imposées.

ÉPOQUE ACTUELLE

PHASE POST-GLACIAIRE' - 6 900 Métaux

TRANSGRESSION FLANDRIENNE - 8 000 éolithique et Mésolithique

....:z: - Il 000 MAGDALÉNIEN

.....
c.:>
Époque du RENNE SOLUTRÉE
AURIGNACIEN
.....
C>
Retrait des glaces - 15 000 Altamira 1 Homo •
c:::> saplens
== - 20 000 Lascaux

WURM SUPÉRIEUR - 15 000 • • • • • • • • • • • • • •

Faune MAM-
froide à
MOUTH.' M. primige-
nius, R. tichorhinlls
Climat moins rigoureu.x MOUSTIÉRIEN: Homo neanderthale1lSis
WURM INFÉRIEUR - 30000

3" Interglaciaire = RIS - WURM Faune chaude en Europe

= EÉMIEN moyenne: Lox. antiquus, ACHEUI.ÉE=' 1II : Prénéanderthaliens
= TYRRHÉNIEN Rh. 1ILerchi, Hipp. amphi-
bius
- 100 000 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

3 e Glaciation ACHEULÉEN II
= RISS (la Saale)
- 125 000

2" Interglaciaire = MINDEL-RIss Retour de la faune chaude

dans la province holarc-
= « MILA ZZIEN » tique : M. 1neridionalis,
Rh. etruscus, Equus ste- Pithécanthropidés
nonis, Pithecanthropidés
- 175 000

2 e Glaciation Faune froide, apparition de ACHEULÉEN 1

= MI DEL (= ELSTER) M. primigenius = Mam-
= SICILIEN mouth, Rh. tichorhinlls,
Ovibos moschatus
- 200 000

Ir" 1tlterglaciaire = GÜNz-MINDEL Faunes chaudes: éléphants, « PEBBLE-CULTURE "

rhinocéros, Hippopo- OLDOWAYEN
= CROMÉRIE tamus major, apparitIOn ABBEVILLIE;-';
d'Equus CLACTONIEN
- 265 000 1 A ustralopit hécidés
le' Glaciation Mélange en Europe des CHELLÉEN PRIl\IITIF 1
= GÜNZ-CALABRIEN faunes chaudes (M. meri- ,
= VILLAFRANCHIEN dionalis, Rh. etruscus,
- 290 000 Hippopotames) et froides

PLIOCÈNE N. B. - La chronologie utilisée ici est celle

d'Emiliani.
 FAUNES MARINES 443

SUCCESSION DES ÉVÉNEMENTS CLIMATIQUES ET HUMAINS

AU COURS DES VINOT MILLE DERNIÈRES ANNÉES

INDICES
AGES AMÉRIQUE
DE PALÉO- EUROPE
EN ANNÉES DU NORD
TEMPÉRATURES

- 2000 ...... chute de température de Flandrien supérieur

2°
C dans Jes mers Flandrien moyen - Assise de Calais
- 2 300 - début des mégalithes
- 2 400 - fin de la mer à Littorines Cyprina islandica
et Littorùza littorea atteignent le Spitzberg
- 3 000 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Agriculture en Europe méridionale
••
- 4 000 • • • • • • climat atlantique chaud et Ertebollien (Kjoekkenmœddings)
humide
• Mer à Littorines
.- 5 000 . optimum climatique - in- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - • • • • • • • • • • • • • • • • •
solation maxima
climat boréal chaud et sec Postglacial = Mésolithique Cochrane
- 6000 . • • • • • • • • • • • • • • • • • •
...
• • • • • •

•.!, .~ \Formation de la Manche et de J'Irish Channel

~~ 1- 6 839 -Varve 0 (zéro) - Lac à Ancylus. Maglemose
bol) - 6900 - mer à Yoldia, Rhabdomena
- 7000 ..........•................... Phase de Billingen. Fin du Lac Glaciaire Baltique

• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Fennoscandien
extension des glaces retour du froid : Stellmoor supérieur - Ahrensburg,
Lyngby, Swiedry - (Toundra) Mankato
la forêt balkanique envahit l'Allemagne
- 9 000 .
••
oscillation chaude Allerod = début du lac Glaciaire Baltique Two Creeks
- 9 044 à - 8 800 - 9 4 00
-10000 .

extensIOn des glaces

Poméranien = WÜRM III Cary
climat glacial
-IlOOO .
.,.-
climat subarctique M' t:
.
retrait d e l" 1 d'
In an SIS
d e asunen
8 déb '"0-
l'Allemagne et du Dane- - 13 00 - ut des Varves glaciaires (Suède) ~

Brady ....r::
mark li)
- 14 000 • • • • • • réchauffement momentané DanigothigIacial r::
8
- 15 000 • • • • - insolation minima - ------------------------- ------- ....
li)

~
• •

climat glacial
Altamira, Meiendorf, Stellmoor inférieur

- 16 000 extension maxima des glaces Weichselien - WÜRM II Tazewell

Lascaux, Willendorf

- 20 000 Predmost (toundra, lœss en Europe centrale) Iowan

,
 LA VIE AU QUATERNAIRE

1, 3b L
, •
Pl pm
L,
. l,b
,
,
2b
•
•
1
3a '. •

Alli· . ·. ,-
.-::".
• •• •
• ,
Al·' -:, , --------.- SIliUS

3 255 b. Charnière palle'a/

de la valve gauche.

3 257· Maeoma eaLearea (Chemnitz)

(modifié d'après MORLEy-DAYl).
'-~ 3 255 a et b. Cyprina
isLandiea (Linné). 3 256. Mya truneata Linné. Valve droite.
x 0,5 3 255 a. Valve gauche.
Valve droite.
adducteur
, anter/eur
.•,
:t Za'
,
J
, "
2b' ,"
1
1l
1
'~::s'~
\ ~ ,-

adducteur
-posterieur

......._-------- . siphçm 3 258. Hiatella (Saxicava)

pal/ea/ aretiea Linné
(d'après MORLEy-DAVIS).
3 259 a. x 0,4
••
3 259 a et b. Panopea (Panomya) norvegiea (Spengler). ligne palleale
3259 b. Valve droite.
plaque cardinale
. 1
musc1e anter/eur' apophyse mvophore
1: r J
3 262. YoLdia (PortLandia)
" '
: ~} ,
muscle poster'eur aretica Gray.
............_,
r(itracleur du
. byssus,
anteneur
------ _ sinus pa/liai adducteur
anteneu r
1
L _ suspenseurs
3 260 .
x 0,67 - des elen/dies
3 261. Valve droite. 1 •

3 260-3 261. Zirphaea eTtspata Linné. 1 ligne

1 · palléale
byssal posterieur.
et rétracteur du
1 pied ..,.••,.
.". J
" .' ,
' .
,
;;••••••
.;:,' ,
,.1
.;.

adducteur
posterieur
X 2

3 264 a. Intérieur. 3 264 b. Extérieur. 3 26 5. M:rtiLlIs eduLis (d'après i\. NEWELL).

3 264 a et b. Nueu/ana pernuLa Müller. Valve droite. Valve gauche.

adducteur fossette Itgamentaire

anter/fur
1
FAUNES MARINES
1

~<:?:U~'~';;i";;;;:; __- adducleu r

posttirieur
. RÉGIONS FROIDES
_SinUS
---
----......., palleal
Le refroidissement, commencé au Pliocène, et qui
•
__ ImpreSSIOn
•
va dominer le Pléistocène, a fortement influencé la faune
-pallù.Je des Invertébrés marins proches du littoral. Les Mollusques
qui se sont développés de l'Éocène au Miocène sont
3 26 3. Megayo/dia thraeiaeformis (Storer) pour la plupart représentés par des formes voisines dans
(d'après Félix BERNARD). Valve droite. les mers chaudes actuelles. Au Pliocène s'individualise
 •

•
FAUNES MARINES 44S

• muscle palléal
Circulaire
-,... ...'
..."
/ -.. ...
... 'l' , _ ...

- - -- ....
...
......
/
...;,

/ /
---,---
....

SuspefJseul; -- - adducteur
supérteurues. -" - --.
.....
---~ - --
.....
-.... .... ...
----suspenseur
sup.t!rieurdes
ctinid/es '- cUnidies
suspenseu ----
des ---+-lig'1r
cfenidies palléale

x 0,5
3 266. Valve droite. 3 267· Valve gauche. 3 268 .
3 266-3 267. Pecten islandiCIIs (d'après N. NEWELL).

une faune froide. Au Pléistocène on assiste aux variations

de la répartition de ces deux faunes.
Comment la faune froide s'est-elle individualisée? En
premier lieu, elle est essentiellement constituée par des
• formes robustes et pourvues par leur organisation même
de moyens de s'abriter du froid et de résister à la pénombre
des longs hivers : la plupart des Lamellibranches sont
des formes fouisseuses, soit de véritables Desmodontes
comme les Myacés, les Panopées, etc., soit des formes
plus simples comme Nuculana et Portlandia qui dérivent
des archaïques Nucules mais possèdent aussi des siphons
palléaux. otons en passant que les premiers Desmo-
dontes sont apparus dans le Sakmarien d'Australie,
c'est-à-dire dans une faune froide (voir p. 181).
[325 6 -32 6 5]
Les Gastéropodes sont surtout des Carnivores, ne
dépendant donc pas d'une nourriture végétale (Buccinum,
Trichotrapis) [3 270-3 272). On ne doit pas voir dans
cette faune froide un résidu de formes capables de vivre
aux confins du pire, mais le plus souvent des genres ou
des espèces ayant préféré les mers froides aux mers
chaudes. C'est peut-être le cas de Cyprina [3 255 a et b]
qui, au Thanétien (p. 370, fig. 2 736-2 737) est associé à
une faune chaude dans le bassin de Paris. C'est encore plus
net pour Zirphaea, Pholadidé apparu dans le Miocène
du Sud de la France et de Californie, donc en mers
chaudes, qui est remonté vers le Nord à partir du Pliocène.
[3260-3261 ]
RÉGIONS BORÉALES
Aujourd'hui, en ce qui concerne le peuplement zoolo-
gique des mers, la rigueur des hivers et les mers gelées
une grande partie de l'année sous les hautes latitudes
homogénéisent les divers pays envisagés au niveau de la
zone littorale. Cependant, les climats y ont différencié
des provinces (H. Madsen, 1936) :
rO LA PROVI CE ARCTIQ E caractérisée par l'absence des
Mollusques littoraux: dans le Groënland oriental, cette
province descend jusqu'entre 66° et 67° de latitude
Jord (à l'Ouest, Thulé en fait partie). Le Nord et l'Est
du Spitzberg, peut-être Jan Mayen, certainement la
Terre François-Joseph et la majeure partie de la Nouvelle-
Zemble, sont arctiques. En Sibérie Nord-Orientale, la
limite passe près du Cap Schelagskoj (1700r7' de lon~itud~
r
x-2
32 69.
327°· 3 268-3 26 9.
Bllccinum undatulll Serripes (Cardillm) groenlandicwn
Linné. Chemitz.
Est). La terre d'Ellesmere offre une flore algaire de type
arctique.
20 LA PROVINCE SUBARCTIQUE, située au Sud de la
précédente, est caractérisée par les crustacés Mysis
oculata et Pseudalibrotus littoralis. On y trouve aussi des
Mollusques littoraux : Littorina palliata, L. saxatilis
var. groenlandica. Cette province comprend le Sud-
Ouest du Groënland, le Nord de l'Islande, le Sud et
l'Ouest du Spitzberg, sans doute l'Ile des Ours. Sa limite
sud passe près des îles Lofoten, à l'Est du Tschaun-
chskaja Guba (170° de longitude Est, vers 70° latitude
Nord), enfin, elle dessine une pointe passant par le
détroit de Behring que refroidit le courant du Kamtchatka.
La Baie d'Hudson et le Sud-Est du Labrador (Cap
Charles) appartiennent encore à cette province sub-
arctique. Les espèces caractéristiques sont, entre autres,
Astarte borealis, Hiatella (Saxicava) arctica, Panopaea
norvegica. [3 258-3 259]
3° LA PROVINCE BORÉALE vient au Sud de la précédente,
par exemple sur la côte méridionale de l'Islande. Parmi
les fossiles qui la caractérisent, citons Cyprina islandica,
Buccinum tm.datum, Zirphaea crispata.
[3255, 3260-326r, 3270]
Actuellement, au Groënland, une limite biogéogra-
phique se situe entre 68°43' et 68°48' de latitude Nord:
c'est la limite Nord de Balanus balanoides et de divers
Mollusques littoraux (Littorina saxicava var. groenlandica)
et de beaucoup de Lépidoptères. C'est la limite Sud
du Lièvre arctique, du Lemming à collier, de certains
 LA VIE AU QUATERNAiRE
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3 2 72 . 3273. Intérieur. 3 278. Littorina
/ittorea (Linné).
3 272-3 273· Acmaea testlldina/is
Müller.
Trichotropis borealis
Broderip et Sowerby.
3 277· Strombus bllbonillS Lamarck.
3 2 75.
3276.
3 275-3 276. Tapes dianae (Requien). Valve droite.
Papillons. Cette ligne de' démarcation semble être en
rapport avec la rencontre du courant froid polaire et
du courant chaud d'Irminger, zone où le plankton est
plus important et apporte donc une nourriture abon-
dante. Cependant, Mytilus edulis ne se rencontre pas
aujourd'hui dans l'Est du Groënland, car il ne supporte
le froid que pendant des intervalles de temps assez
brefs. [3 265]
Sur les côtes sud-occidentales du Groënland, abondent
Mytilus edulis et Balanus balanoides, sauf au voisinage
des glaciers dans les fjords. Il s'y ajoute divers Crustacés
et des Mollusques nombreux de la zone tidille, des
Hydroïdes, des Bryozoaires, des Ascidies, des Vers
(Polychètes, Oligochètes) et des Pantopodes. Une limite
zoogéographique se situe à Upernivik, ville au-delà de
laquelle on ne trouve plus Fucus vesiculosus, Mytilus
edulis, Littorina saxatilis var. groenlandica, Acmaea testu-
dillalis [3 27 2 -3 273], Balanus balanoides. La faune
devient alors semblable à celle de l'Est.
Sur la côte Sud-Ouest de la ouveUe-Zemble, cette
3 27 [. 3 274· Tapes aL/rellS Grnelin
var. eemiensis ". ordmann.
faune à Mytilus edulis et Acmaea testudillalis semble se
trouver non dans la zone tidale, mais plus profondément,
donc plus abritée des grands froids.
Au Quaternaire, lors du dernier maximum glaciaire,
la faune hautement arctique, à Pecten groenlandicus
yar. major se rencontrait dans le Groënland Nord Occi-
dental. Lors de l'adoucissement consécutif de la tempé-
rature, s'est installée dans la même région une faune
arctique simple composée de Nuculana penIl/la [3 264-
3 265], Astarte borealis, A. elliptica, Cardiu1ll ciliatum,
Cardium (Serripes) groelllalldicunz [3 268-3 269], Macoma
calcarea [3 257], Panopea (Panomya) norvegica (J 259], •
Mya truncata (J 256], Hiatella (Sa:>.;icava) arctica.
[3 2 58]
Lors d'une accentuation du réchauffement, cette
faune a été remplacée par une faune littorale boréo-
arctique, caractérisée par Mytilus edulis, Balanus /zammeri
et de grandes Mya trzmcata, faune qui, dans la baie de
Diskô, est accompagnée de Zirphaea crispata et Ano1llia
ephippium. Mais un nouveau et dernier refroidissement
a ramené au Groënland Pecten groelllandicus, accompagné
cette fois par Portlandia arctica. Cette espèce est éga-
lement connue en Islande où elle est suivie par Pecten
islandicus.
La faune malacologique permet de suivre avec une
grande précision le retrait des glaces et le réchauffement
des mers en Scandinavie et dans les autres terres nor-
diques. Au Danemark, Portlandia arctica est présente
entre - 12 000 et - II 000 ans, tandis que cette espèce
caractérise la Norvège il y a - 6 900 ans, époque à laquelle
elle atteint le Groënland oriental.
A l'époque d'Allerod ( - 9 044 à - 8800 ans), le Dane-
m~rck (où s'installe le genre Dryas sur les Terres) offre le
long de ses côtes une faune caractérisée par Zirphaea.
Le réchauffement est marqué au Groënland oriental
et en Islande par l'apparition d'une faune boréale carac-
térisée par Mytilus edulis, Zirphaea crispata, CyprÏ1la
islandica. MytiltLS edulis est également la marque de
l'optimum climatique au Spitzberg.
Vient ensuite, en Scandinavie, l'époque du lac à Ancylus.
Sur les côtes marines de Norvège s'associent Mactra,
Pholas et Littorina du climat boréal, faune qui se trouve
alors aussi en Islande où Littorina obttLSata s'accompagne
de Purpura lapillus qui, aujourd'hui ne remonte pas
au ord des côtes Sud et Sud-Ouest de l'Islande.
Quand la forêt de pins s'installe au Danemark et que
la Scandinavie est occupée en partie par la mer à Litto-
 FAUNE ET FLORE CONTINENTALES 447

rines, les côtes danoises reçoivent une faune méridionale

(faune lusitanienne) offrant des horizons successifs à
Tapes, Dosinia, Triz'ia (Cypraea) puis Ostrea. En Islande
cette phase correspond à un épisode à Zirphaea crispata
et Cypri11a islandica.
De nos jours, on trouve encore sur la côte Sud du
Spitzberg Balanlls balanoides et, dans Icefjord, Littorina 3281.
saxatilis var. groenlandica (à - 45 m) avec des Hydroïdes Salix
et des Bryozoaires. Toutefois, Mytilus edlliis a disparu. polaris.
En outre, la zone gro'ënlandaise à Astarte crellata et à
Arca et celles à Ophiopecten s'y rencontrent (Storfjord).

RÉGIONS TEMPÉRÉES D'EuROPE

On rencontre peu d'espèces pléistocènes qui soient 3 280 . 3282.

différentes de celles d'aujourd'hui. Quelques variétés Dryas Sali:>:
sont éteintes, par exemple la variété eemiensis du Tapes octopetala. herbacea.
aureus [3 274], et surtout des espèces du Quaternaire
le plus ancien (Sicilien) : par exemple Plicatllla mytilina,
Nucula placentina, Arcopagia ventricosa, Dentalium rec-
tUnl, en Méditerranée.

•
Comme sur les animaux supérieurs, les \'ariations
dimatiques ont eu une influence considérable sur les X 2
associations malacologiques.
Ainsi le Sicilien Méditerranéen offre l'association 3 2 79. •
d'espèces aujourd'hui réparties dans la province boréale: Betula nana. 3283-3 284. Ancylus j/uz'iatilis Müller.
• Cyprina islandica, Mya truncata, Buccinum llndatllm,
Trichotrapis borealis (voir plus haut).
Au contraire, au Tyrrhénien, période chaude, la
Méditerranée renfermait une faune représentée aujour-
d'hui dans des mers plus chaudes (comme la côte du
Sénégal) : Tapes dianae [3 275-3 276], Conlls guinaicus,
Strombus bubonius [3 277], Mytilus senegalensis, Trito-
Ilidea viverrata, Natica lactea.

3 2 85. 3 286 .
FAUNE ET FLORE CONTINENTALES
3 285-3 286. Cyrella (C orbicula) j/uminalis
(Müller).
Au point où nous arrivons, l'état de la Biosphère était
bien proche de son état actuel. Il ne saurait donc être
question de faire un dénombrement complet des popu-
lations végétale et animale du Monde pléistocène. ous
nous bornerons à indiquer les changements survenus, MOLLUSQUES CONTINENTAUX
qui sont essentiellement dus à l'alternance des phases
glaciaires et interglaciaires.
Parmi les Gastéropodes, développement des PULMONÉS,
En ce qui concerne les Plantes et les Invertébrés ces
en particulier des Helicidés. Parmi les Limnéidés, citons
changements ont suivi les modifications climatiques et
ils concernent surtout la répartition géographique des
Ancyllls fluviatilis qui caractérise par son abondance le
lac à Ancylus prédécesseur de la mer Baltique à la fin du
espèces. Il n'en est pas de même en ce qui concerne les
Mammifères qui, non seulement ont vù leur distribution Quaternaire. [3283-3284]
spatiale se modifier mais qui en outre, ont continué à Parmi les Lamellibranches, citons le Cyrenidé Corbi-
évoluer et qui parfois même ont disparu. cula fluminalis. [3285-3286]

VÉGÉTAUX TERRESTRES MAMMIFÈRES

La flore actuelle était entièrement différenciée dès le
Tertiaire. Au Pléistocène, les périodes glaciaires ont
favorisé le développement de la flore de toundra dont les
espèces les plus connues sont : Betula nana, Dryas octo-
petala, Salix polaris, Salix herbacea, toutes naines.
[3 279-3 282]
Monotrèmes
En Australie, les seuls Monotrèmes fossiles que l'on
connaisse (Echidna, Ornithorhynchlls) ne semblent pas
plus anciens que le Pléistocène.
 LA VIE AU QUATERNAIRE

astragale
. calcaneum
cuboïde

.' 1/
UI
IV
V

3 288. Pied de Diprotodon

(d'après STIRLING et ZIETZ).

3287. Diprotodon (d'après W. K. GREGORY).

ast : astragale; cale: calcaneum; entoc : entocunéiforme; nav : naviculaire; lI/" : ulna;
rad: radius; tib: tibia; eub: cuboïde; cun: cunéiforme; pis: pisiforme; scaph:
scaphoïde: tr::rm: trapézoïde; mte: métacarpiens.

3289. Thylaeoleo (d'après W. K. GREGORY).

3 290. JV1egatherium americanulIl Cuvier (d'après SCOTT).

Marsupiaux
3 291. ,Uv/odon robllstlls (d'après SCOTT).
Ils restent limités à l'Amérique du Sud, avec une pointe
en Amérique du Nord, et à l'Australie.
Dans le Pléistocène d'Australie, les Marsupiaux offrent
des types différents de ceux de l'Amérique du Sud.
Les Didelphidés du début du Tertiaire seraient les
ancêtres communs à ces deux groupes de Marsupiaux.

Les DIPROTODONTES sont des Marsupiaux, les uns

3 292. Mylodon darwini Owen (d'après REINHARDT).
adaptés à un régime insectivore (Cœnolestes, qui ressemble
à un Rat), les autres à dents rongeuses, tels Diprotodon
qui dépasse la taille du Rhinocéros, et possède 3 incisives
(1 grande et 2 petites) à la mâchoire supérieure, l grande
incisive à la mâchoire inférieure.
Thylacoleo aurait été franchement carniv<>re, mais
ses fortes dents ne servaient peut-être qu'à ouvrir des
fruits. Ces animaux vivaient dans les plaines alluviales
et marécageuses. [3287-3289]
 FA UNES CONTiNENTALES +49

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3 293· Profil. 3 294. Vue par la tace occlusale.
3 293· Mandibule de Megalonyx jeffersoni (Desmarets) (d'après STOCK).

3 296 a. Glyptodon asper Burmeister (d'après BURMEISTER et HOFFSTETTEll),

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calcanéum •
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3 295, Pied gauche de Mylodon
(d'après OWEN), -

3 296 b. Squelette de Glyptodon asper (d'après BURMEISTER et HOFFSTETTER).

45° LA VIE AU QUATERNAIRE
-----

3 301. Inférieures.

3 297· Doedicuyus ciavicaudattls (Owen).

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1 1
1 1
1 1
1 1
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3 302. Supérieures.

3 301 -3 302. Dents jugales de Marmota maymota

(d'après STEHLIN et SCHAUB).

3 303· Molaires supérieures gauches de DicrostoIlY.~

groenlandictls (d'après STEHLIN et SCHAUB).

3 298. Molaires et prémolaires de Trogolltheriu11l Ctlvieri Fischer

(d'après STEHLlN et SCHAUB).

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3 300. Marmota 11larmota (Linné).

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États-Unis au Pléistocène; ses griffes étaient particu-

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3 299· Marmota bobac.
Édentés
En Amérique du Sud, l'apogée des voisins des Pares-
seux a été, au Pléistocène, Megatherillm (5 m de long) dont
l'apophyse jugale est très développée, et la mandibule
dilatée, et Mylodon à apophyse jugale trifoliée, qui a
survécu jusqu'à la période historique. Ce sont des formes
velues à doigts pourvus de griffes déterrant les racines.
Le genre Megalonyx (3,40 m) a émigré dans le sud des
lièrement développées. [329°-3294]
Glyptodontes. Le géant Chlamydotherillm du Pléistocène
atteignait la taille d'un Rhinocéros malgré la faible hau-
teur de ses pattes. Glyptodon, Doedicurlls.
- [3 2 95-3297 ]
Rongeurs
Trogontherium est un Castoridé de grande taille, connu
du Villafranchien d'Europe (Saint-Prest près de Chartres)
et d'Asie. [3298]
Dans la faune froide, le Lemming (Dierostonyx tor-
qttatlls) et des Marmottes (Mamwta bobac et M. marmota).
[3 299-3 3°3]
Carnivores
Crocttta spelaea, l'Hyène des Cavernes, se propage.
[33°4]
 FAUNES CONTINENTALES 45 1

3 305· Ursus spelaeus Blumenbach.

1
x-
20

3 3°4. Crowta spelaea.

o
3 306. Denture supérieure.

3 307· Denture inférieure.

3 306-3 307· Ursus spelaeus Blumenbach.

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1 1 3 310.
x- Canine gauche de
7
M achairodus latide1ls
3 309· Smilodon californiclIs Owen.
(d'après MATTHEW),

3 308. Smilodon calijornicu.s

(inspiré de C.R. KNIGHT).

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3 3 12. 3e molaire
,, inférieure de
Stegomastodo1l
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3 313. Cuviero1lillS andillm (Cuvier).

Felis leo, le Lion est connu depuis le Tyrrhénien. .~ .'- ,, .. , ,

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Urslls spelœus également (1,80 m au moins). II
,,
[33°5-33°7 ] 3 311. Stegomastodon hllmboldti Cuvier
Types « Machairodus » en Californie : Smilodon; (d'après BOULE et THEVENIN).
en Europe: Machairodus lui-même. [3 308-3 310] cc: c3\Oité cérébrale; ne: narines externes; ni: narines Internes.

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45 2 LA VIE AU QU.ATERNAIRE
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3 314. Cuvieronius andium (Cuvier) (d'après BOULE et THÉVENIN).

33 1 9. 33 20 .
cc: cavité cérébrale; ne: narines externes; ni: narines internes.
3 3 1 9-3 320. Mam11lllthlls pianifrollS Falconer et Cautley,

- 3321.

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33 22 • ..
3 3 'S, Mammuthus 11leridiollOiis 3321-3322. Eiephas pIanifrons.
esti. Troisième molaire inférieure
• (d'après OSBORN). 3 316. Mammuthus ","idionaiisNesti .

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3 3 18 .
•
Molaires supérieures et inférieures gauches de Mommuthus meridionoIis est!.

Proboscidiens Au cours de la DEUXI ÈME GLACIATION apparaît une

•
Les MASTODONTES continuent: Anancus, Stegomastodoll •
(brevirostre) en Amérique du Nord et du Sùd. Cuviero-
nius: voisin du précédent, dans les Andes. Très grande
variabilité de la disposition interne du crâne.
[33 11 -33 1 4]
Développement des Elephantldés. Apparition au Villa-
franchien de Mammuthus. Mammuthus planifrons (Inde)
semble faire transition entre Stegodon et l'Éléphant d'Afri-
que actuel (Loxodonta). Mammuthus meridionalis (Europe
occidentale, sud de la Russie, Inde). [3315-3322]
faune plus froide avec Mammuthus primigenius, c'est-à-dire
le Mammouth, qui a continué dans les deux dernières
périodes Glaciaires. Il nous est connu par des squelettes
fossilisés normalement, par des cadavres congelés dans
les glaces de Sibérie et par les images qu'en ont laissé
les Hommes du Moustiérien. Les molaires pourvues
de crêtes minces et serrées ont un caractère de l'Éléphant
d'Asie (Elephas maximum); de même les réactions du
sérum sanguin. Peau à double pelage : poils laineux
longs de 2,5 cm, fourrure brune de 50 cm de long. Elle
recouvrait une couche de graisse épaisse de 7,5 cm.
•
 •

FAUNES CONTINENTALES 453

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3323. Maml/llllJl/Is primigenills Blumenbach. 3 324. Mammuthus primigenius Blumenbach. x-8
3
3 3 2 5.
Palaeoloxodon antiqulIs
Falconer et Cautley
(inspiré de
C. DECHASEAUX).

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x-
3
3 327. Dents inférieures de Elephas antiquus Var. mnaidriensis
(d'après VAUFREY).

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3 328. Elas7Ilotheriulll sibiriCtlm Fischer

(d'après BRA 'DT).

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3 326. Elephas antiquus tr/lIaidriensis
(d'après FABlANl). 3 329. Dents jugales gauches d'ElasmotheriulIl sibirÎcum Fischer.

•
Le Mammouth était court, et haut de 3,50 m; la ligne du Au TROISIÈME INTERGLACIAIRE, des éléphants issus de
dos était très fuyante entre le garrot et la queue. La tête, Palœoloxodon ont été isolés dans les îles Méditerranéennes
très grosse, était bossuée. Oreilles beaucoup plus petites (Sicile, Malte, Rhodes, Chypre) et ont donné des races
que celles des Éléphants actuels. Les défenses, fortement naines. [3326-3327]
recourbées, atteignaient 4 à 5 mètres de long. Il vivait
en lisière des glaciers dans la toundra et la steppe (Paléoli-
thique moyen et supérieur). [3323-3324] Périssodactyles •
Paleoloxodoll apparaît aussi au Villafranchien (Paleo-
loxodon antiquus). [3325] Rhinocérotidés. Elasmotherium (Pléistocène d'Asie
Mammuthus m.eridionalis et Paleoloxodon antiquus migren t et d'Europe) : forme géante, à dents hypsodontes à nom-
à partir de l'Inde vers l'Europe et l'Amérique du ord, breux replis, est un Rhinocéros de type aberrant à front
grâce aux larges ponts continentaux exondés par le « gla- bossué et come énorme. [3328-3329]
cial control D, au moment de la première Glaciation et ,
du premier Interglaciaire. Ce sont encore des animaux Une faune chaude: Dicerorhinus etruscus (1 er et 2 e Inter-
de faune chaude. On retrouve Palœoloxodon antiqllus glaciaires). Dicerorhinus etmSCtIS mercki (1 er à 3e Inter-
lors du troisième Interglaciaire (Riss - Würm). glaciaire). [3330-3331]
•
454 LA VIE AU QUATERNAIRE

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III

3 333 a. Profil du crâne:de Coe/odOllta alltiqllitatis

3 332. Coe/odollta antiqllilatis Blumenbach. Blumenbach
(en grisé la cloison nasale).

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3 330. Molaire
inférieure 3 33 r. lolaire supérieure 1
gauche. gauche. 3 333 b. Dents jugales supérieures gauches x-
de Coe/odonta antiqllitatis Blumenbach. 3
3 33 0 -3 331. Dicerorhilllls //lerchi (Kaup).
---.....- .
•

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x .: 3335 b. Equus sp. du Pléistocène du Nebraska.
2 Dents jugales gauches (d'après MATTHEW).
3 335 a.
Patte antérieure
d'EqllllS wbaUIIs.

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3 334· Hippidion neogaeum Lund (d'après SCOTT).

Une faune froide, apparue à la deuxième Glaciation :
Cœ/odonta antiquitatis (= Rhinoceros tichorhinus) (Rhi-
nocéros à narines cloisonnées et couvert de laine) qui
accompagnait le Mammouth. Il disparaît à la fin de la
quatrième Glaciation. On a trouvé des cadavres dans les
sols glacés de Sibérie et dans l'ozokérite (paraffine fossile)
de Galicie. [3332-3333]
Equidés. Au début du Pléistocène (Villafranchien),
en Amérique du Nord, le Cheval véritable, Equus,
apparaît, avec des espèces distinctes entre elles par leurs
dimensions. Des migrations l'ont amené en Amérique
du Sud et dans l'Ancien Monde par l'Asie, tandis qu'il
3 33 6 . Patte d'Equus primitif.
b.Y.: brant:he; I.s.: ligament sésamoïdien croisé; I.s.r.: ligament
sésamoïdien droit; c.v.: ligament palmaire central; t.i.: tendon
interosseux; I.s.b.: ligament sésamoïdien bref; I.a.n. : ligament
annulaire proximal; I.s .0.: ligament sésamoïdien oblique; I.a. v. :
ligament latéral palmaire; t.s. tendon du fléchisseur superficiel
des doigts; t.p.: tendon du fléchisseur profond de doigts.
(d'après CAMP et SMITH).
s'éteignait en Amérique : les dents sont hypsodontes, à
croissance continue (ce qui permet le meulage des Gra-
minées) ; il est onguligrade. L'ensemble de ces caractères
est bien adapté au climat nouveau, plus rigoureux, qui
prévaut alors. Il y a dès le début (Equus stenonis qui
accompagne Mammuthus meridionalis et Dicerorhinus etrus-
eus) des types asiniens, zèbres, et franchement chevaux.
 FAUNES CONTINENTALES 455

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1
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8 •
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1r
3337. Hippopotamus major (d'après REYNOLDS).

3 339· Alces palmatus.

r
1
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3341. C'en'us elaphus (d'après LYDEKKER).

3 33 8 . Ranf!.ifer tarandus Linné.

1
x-8
3
3 340. Megaceros •
(d!après REYNOLDS).

Les Chevaux d'Amérique du Sud avaient des pattes

courtes (vie en haute montagne) : Hippidioll: nasaux 3 342. Sivatherium
•
libres, longs, grêles (Pampéen) ; Amerhippus. [3334[ gtganteum 1
Equus cabaUtls: Cheval actuel, paraît contemporain Fa1coner et Cautley x-
10
(d'après COLBERT).
du Riss. [3335-3336]

Cervidés. Développement des DAIMS : Rangifer taran-

Artiodactyles
Hippopotames. Forme du premier Interglaciaire,
Hippopotamus major: s'éteint par la deuxième Glaciation.
[3337 ]
Des formes naines dans les îles Méditerranéennes.
Hippopotamlls amphibillS au Tyrrhénien.
Camélidés. S'éteignent en Amérique du ord après la
fin de la quatrième Glaciation. Il demeurera CameZus
en Asie et en Mrique, et les Lamas en Amérique du Sud.
Paléont. Stratigr.
dus, le RENNE (dont la femelle porte aussi des cornes),
est apparu au Pléistocène moyen. Son âge d'apogée « l'âge
du Renne » va de la quatrième Glaciation jusqu'à la
base du Néolithique. Pendant cette période, le Renne et
l'Élan gagnent l'Alaska, le nord de l'Amérique et le Groën-
land où ils vivent encore. Le Megaceros est un daim
gigantesque à ramure de 3 mètres d'envergure. Tourbières
d'Irlande. [3338-3340]
Cervus eZaphus apparaît dès le début du Quaternaire.
Cette forme vit dans les pays tempérés. [3341]
3'
 LA VIE AU QUATERNAIRE

1
x-
10
1
x-
12
3 345· O~,ibos moschatus de Blainville.
3 343· Bison priscus

1
X -
7

3347·
Partie supérieure
du crâne
de Macrauchenia
patagonica Owen,
montrant
l'orifice nasal
(d'après BRAVARD). 3 344· Bos primigenills Bojanus.

3 343 bis. Leptobos etruscus

(d'après RUTIMElER).

Girafes. Développées dans l'Inde avec des fonnes diver-

ses (Sivatherium). Finalement les Girafes sont cantonnées
en Afrique où elles ont pénétré par le ordo [3342]

Bovidés. Dans l'Inde, les Bovins issus des Antilopes,

sont des BUFFLES au front étroit et des BŒUFS au front
large (Leptobos). Premier Bison (Bos prisctls = Aurochs)
dans le Midi de la France, puis en Europe et en Amé-
rique du Nord. Bos primigenius. [3343-3344]

Le BŒUF MUSQuÉ (Ovibos moschatus) est apparu en Asie

lors de la deuxième Glaciation. Il tient du Mouton et
du Bœuf. Il a persisté en Europe jusqu'à l'âge du Renne.
Une partie a été détruite ensuite. Mais on le connaît encore
en Amérique du Nord et au Groënland. [3345]

Derniers NotunguJés et Litopternes en Amérique du

3346. Macrauchenia patagonica. Sud. Parmi ces derniers, Macrauche71ia, à [trois doigts;
Reconstitution du corps d'après SCOTT. 1,80 m au garrot; ouverture nasale entre les orbites, à
Tête sans trompe, avec narines entre les •veux la partie supérieure du crâne : c'était un amphibie ou
d'après l'hypothèse de SEFVE. un habitant des déserts. [3346-3347]
 FAUNES CONTINENTALES ~S7

SUCCESSION DES MAMMIFÈRES PLÉISTOCÈNES

VILLAFRANCHIE

Mammuthus pianifrons, Mammut/llIs meridionalis, Dicerorhinus etruscus, Bos etruscus, AnanClls arvemensis, Stegomastodon hum-
boldtii (Amérique du Sud), Cuvieronius andium (Amérique du Sud), Trogontherium cuvieri, Machairodus
Equus stenonis
Australopithèques.

RISSIEN

Mammuthus primigenius, Palœoloxodon antiquus, Cœlodonta antiquitatis (= Rhinoceros tuhorhinus), Rangifer tarandl/s, Equus
cabal/us, Cervlls elaphl/s, Bison prisClls
Pithécanthropiem

ÉÉMIEN (= TYRRHÉ IEN = RISS-WURM)

Palœoloxodon antiqllus, Mammuthus primigenius ?, Hippopotallll/s amphibius, Dicerorhinus mercki, Cervus elaphus, Eql/llS cabal/us,
Felis leo, Ursus spelœus
Prénéanderthaliens, Atlanthropus

WURMIE (= MOUSTIÉRIEN)

Mammuthlls primigenius, (Cœlodonta antiquitatis), Rangifer tarandus, Equus cabal/us, Ursus spelœus
Homo neanderthalensis, Homo sapiens (Würm II).

•
 CLASSIFICA TlON DES PRIMA TES
(D'après SIMPSON, 1945)

PROSIMIENS
Lémuriformes Tupaioïdes, LemuToides, Daubentoniidés (<< Cheiromys • aye-aye)
Apparition au Paléocène (Plésiadapidés)
Lorisiformes
Tarsiiformes Apparus à l'Éocène (Tetonius)

ANTHROPOIDES - HOMINOIDES

Ceboïdes PLATYRRHINIENS (Amérique du Sud)

Cloison nasale
large : narines
1 Hapalidés (= Arctopithèques, Ouistitis, Tamarins (32 dents, doigts avec griffes)
~ Cébidés (Sajous, Sapajous, Atèles, Hurleurs, Sakis) (36 dents : 3 pm)
éloignées

Cerwpithewïdes (CATARRHINIENS = CYNOMORPHES)

CATARRHINIENS INFÉRIEURS (Ancien Monde) : pourvus d'une queue

32 dents
Colobidés (Semnopithèques, Nasiques)
(2 pm)
Cercopithécidés (Macaques)
Cloisons nasales
Papioidés (Cynocéphales, Babouins, Mandrilles)
étroites: narines
Hylobatidés (Gibbons) : pas de queue
rapprochées
••
CATARRHINIENS SUPÉRIEURS = ANTHROPOIDES
Anthropomorphes
Orang-Outang PatlgO
Anthropoïdes: Pas de queue Chimpanzé Pan
Gorille Gorilla )
HOMINIENS : Homo

RAPPORTS ENTRE LES SINGES SUPÉRIEURS ET L'IfOMME

RESSEMBLA CES
Même formule dentaire: 32 dents (2 prémolaires), chimisme identique du sang, mêmes maladies microbiennes, possi-
bilité de station verticale.

DIFFÉRENCES
1° « L'Homme est celui de tous les animaux qui a le crâne le plus grand et la face la plus petite • (Cuvier).
2° Le langage articulé a laissé sa marque dans la troisième circonvolution gauche et dans la spina mentalis (= tuberculum
geniale), petite apophyse interne de la mandibule sur laquelle sont fixés les muscles de la langue qui permettent de la remuer
à volonté. La spina mentalis n'existe pas chez les Singes, mais on la trouve chez l'Homme de Heidelberg et chez le Sinanthrope.
3° Les canines sont grandes chez les Singes, petites chez les Hommes. Les Singes ont un diastème (intervalle) précanin.
4° L'homme a une station verticale, aussi le trou occipital se trouve-t-il sous le crâne : ce n'est pas le cas chez les
Singes où il se situe en arrière du crâne.
5° Cette attitude verticale entraîne une adaptation à la marche donc à un milieu de steppe plutôt qu'à la forêt. Aussi
les os iliaques sont-ils larges, en forme de bassin pour soutenir les entrailles, au lieu d'être étroits comme chez les Singes.
6° Le pied des Singes est préhenseur, avec pouce opposable. Chez l'Homme, le gros orteil n'est pas opposable, car
le pied n'est qu'un organe de sustentation.
7° Les membres antérieurs sont, chez l'Homme, moins longs que les postérieurs.
Chez les premiers Hommes on assiste à une régression des caractères simiens, qui s'est peut-être faite par néoténie.
 ORIGINE DE LJHOMME

L'Homme s'implante, par son animalité, dans le groupe des Primates. En 1871, Ch. Darwin a écrit un
ouvrage célèbre « La descendance de l'homme et la sélection sexuelle» que l'on a résumé d'une manière un peu
simpliste en disant que « l'Homme descend du Singe JJ. ous allons voir les renseignements que nous apporte la
Paléontologie.

••
CLASSIFICA TION DES ANTIfROPOIDES FOSSILES

PBrapithecidés. Parapithecus (Oligocène)

Pongidés
Hylobatinés
Propliopithecus (Oligocène)
Limnopithecus
fossiles
Pliopithecus (Miocène inférieur)
Paidopithex

actuels
1 Hylobates - Gibbon
( Symphalangus

Dryopithecinés (tous fossiles). Caractères primitifs, proches de ceux des Cercopithécoïdes. Ils sem-
blent avoir été plus coureurs qu'arboricoles
Proconsul
• Miocène inférieur
Dryopithecus

Ponginés
Sivapithecus (Miocène inférieur)
Gigantopithecus (Pléistocène)
Pongo - Orang-Outang
Pan = Chimpanzé actuels
Gorilla
Hominidés
? ? Oreopithecus (Vindobonien)

? Australopithecinés
Australopithecus (Villafranchien)

Homininés Pithecanthropus (Pléistocène)

Homo (Pléistocène - Époque actuelle)

On peut pen er que Pongidés et Hominidés étaient distincts dès le Miocène

 LA VIE AU QUATERNAIRE

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5 3 35'. Zinjanthropus boisel

Leaken. Mâle.
3348 . 3349· 3 350.
Arcade dentaire supérieure Remarquer la crête sagittale
d'Australopithews. 3 349-3 350. Plesianthropus transvaalensis Broom très en arrière du crâne.
(d'après R. BROOM et J. T. ROBINSON).

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3 352. Type ordinaire. 3353. Type à crête sagittale.

3 355·
3352-3353. Paranthropus crassidens Broom et Robinson 3 354. Mandibule de Paranthropus Maxillaire inférieur de Paranthropus
(d'après ROBINSON). crassidens Broom et Robinson. (d'après BROOM et ROBINSON).

métacôn e, .. paracône hypoconul(de

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hypoc:ône protocëne entoconlde··· '-'
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3 356. Deuxième molaire 3 357· Première molaire 3 35 8 . x - 3 359· •
2
supérieure droite inférieure gauche
de Paranthropus. de Paranthropus. 3358-3359. Sphéroïdes à facettes de l'Aïn Hanech
(Algérie.) .

PRINCIPALES ÉTAPES DE L'HISTOIRE HUMAINE

Au début du Pléistocène (Villafranchien-Chelléen), vivaient en Afrique du Sud

Australopithèques. -
(entre le Vaal et le Limpopo) et peut-être en Afrique orientale, des êtres pour lesquels on a créé la sous-famille
des Australopithecinés (Gregory) ei: qui, d'après Broom, qui a trouvé leurs restes, comprennent des formes dont
la distinction dans la systématique varie suivant les auteurs :

Australopithecus (Makapan, Nord du Transvaal; Taungs, Bechuanaland). [3348] ,

Plesianthropus (Sterkfontein près Johannesburg). Très voisin du précédent. [3349-3350]
Paranthropus (Kroondraai et Swartkrans près Johannesburg). l3 35 2 -3 357J
Zinjanthropus (Olduvai, Tanganyika). f3 35 J proche de Paranthropus. Crâne massif. Très grosses dents.
'
Telanthropus C'est peut-être un hominidé (pour Teilhard de Chardin, ce serait un élément hors série, peut-être
un Néanderthalien). Restes de mandibules seulement.
 1

ORIGINE DE L'HOMME

hypoconide
1 hypoconlliide ,•• protoconide
,
1

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60
33 . 6 endoconide métaconide
Pithecanthropus sinensis 3 361. Pithecanthropus 3 362. Pithecanthropus 3 363. Molaire inférieure de Pithecanthroplls
Black. (d'après WEIDENRErcH). sinensis Black. sinensis (d'après WEIDENRErcH).

Ces formes ont une capacité crânienne variant de 450 à 700 centimètres cubes. Leur âge serait du Kagérien
(= Gunz ou Mindel) pour les deux premiers, du Kamasien (= Riss) pour les seconds.
On a fait entrer les représentants de cette sous-famille dans la famille des Pongidés, mais leurs caractères
crâniens et dentaires, la station verticale les éloignent des Pongidés et les rapprochent des Hominiens, plus que
tous les autres Singes. La population semble avoir été assez dense. Les circonvolutions paraissent un peu plus
compliquées que celles du Chimpanzé ou du Gorille; la face est raccourcie avec prognathisme. Incisives relati-
vement petites; canines intermédiaires entre celles de l'Homme et celles des Singes; prémolaires bicuspides
(2 denticules sur la Ire prémolaire inférieure) molarisées, grosses molaires. Dents de lait semblables aux dents
définitives : indice de spécialisation. Station verticale. Locomotion humaine, en pays découvert.
Ce groupe polymorphe comprend des formes petites, d'autres à grandes dents, d'autres à mandibule
humanoïde, et parfois des formes offrant une crête sagittale, par exemple Paranthropus crassidens (cette crête sert
de support au muscle temporal qui s'insère sur la mandibule au-dessus du masséter, elle existe chez les Anthro-
poïdes adultes, mais pas chez l'Homme). Trou nasal simien, rappelant celui du Chimpanzé. Les Australopithèques
sont encore des Singes, plus proches de l' Homme que tous les autres. Quelques paléontologistes y voient des ancêtres
de l'Homme. 1ais ces êtres étaient déjà trop spécialisés pour représenter de véritables ancêtres de l'humanité,
(par exemple en ce qui concerne les dents de lait). Au total, on pense qu'ils n'ont pas quitté le stade simien et, pour
von Kœnigswald, ce sont « de mauvais élèves qui ont passé à côté du chemin qui conduisait à l'humanité n. On a
pensé qu'ils se nourrissaient de Babouins dont ils défonçaient le crâne avec des instruments contonùants pour
manger la cervelle, et les os longs pour manger la moelle.
En Afrique orientale (Ouganda et Tanganyika), en Afrique du Sud (Vaal), en Afrique du ord (Algérie
orientale) et à Java, on a trouvé des sphéroïdes à facettes qui paraissent avoir été taillés intentionnellement (( Pebble-
culture n). Il n'est pas impossible qu'ils soient dus à des Australopithèques. Ceux-ci auraient ~lors eu une répar-
tition assez large en Asie du Sud et en Afrique. Mais on n'a jamais trouvé d'ossements avec cet outillage présumé.
[335 8-3359]
A Olduvai, le Zinjanthropus est accompagné de l'industrie oldowayenne caractérisée par des galets cassés.

Pithécanthropidés. - Apparus au \ïI1afranchien, ils continuent au Mindel et même au Riss.

A Java, Pithecanthropus, à Trinil au bord de la rivière Solo; en Chine à Chou-kou-tien près Péking :
Pithecanthropus sinensis (= Sinanthropus),o en Afrique du Nord, Atlanthropus (Terni fine en Oranie, à 22 km
à l'Est de Mascara et à 5 km de Palikao). [3360-3370]
Ces Préhominiens se tenaient debout, ne dépassaient guère 1,5° m (Sinanthrope mâle 1,56 m, femelle,
1,44 m) sauf de rares formes probablement géantes (Meganthropus de Java, Gigantopithecus de Chine, qui est
peut-être un singe Anthropoïde). [3366-3367]
Crâne dolichocéphale: capacité 775 centimètres cubes (Pithécanthrope) à 1 050 centimètres cubes (moyenne
du Sinanthrope qui, dans le détail, va de 915 à 1 250 cmS). Os fortement soudés. Aplati verticalement comme
celui des Singes. Front bas, plus fuyant que celui des Chimpanzés. Au-dessus des yeux, fort bourrelet sus-orbi-
taire analogue à celui des Anthropomorphes. Pas d'apophyse mastoïde. Nez plat et large. Dents très fortes. Canines
tres développées. Chez le Sinanthrope, molaires striées. Caractères humains : pas de crête sagittale; position

•
 LA VIE AU QUATERNAIRE

fosse "
génio-glosse - (

--
spina men/alis

3 365. Face linguale de la région

symphysaire de Pithecanthropus sinensis 1
femelle (d'après 'VElDE 'REICH).
33°4.
Plthecanthropu<
modjokertensis
von Koenigswald. 3 366. Mandibule de Gigmltopithecus black
"on Koenigswald. Femelle.

•
fovéa, antérieure mélacône
, paracone
,

protoconide..... ~-,
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sextum hypocône
Molaire inférieure. Molaire supérieure.
3 367. Gigantopitheclls blacki von Koenigswald.

3 368. Mandibule
d'Atlanthropus mauritanicus Arambourg. Femelle.

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3 369· Mandibule
d'Atlanthropus mauritanicus Arambourg. Mâle. r 3 370. Mandibule
d'Atlanthropus mauritanicus mâle.

de J'orifice auditif externe qui, chez le Singe, se trouve dans le prolongement de l'arcade zygomatique, et qui,
chez l'Homme, se trouve au-dessous; forme de la cavité articulaire de la mandibule (chez le Singe cavité plate,
chez J'Homme cavité profonde) ; relative faiblesse des muscles de la nuque pourtant encore inclinée, spinamentalis.
Le psychisme est encore bas: circonvolutions de type humain,. centres sensitifs aussi développés que chez les Singes;
centres d'association plus faibles que ceux de l'Homme (effacement de la région frontale). Dimorphisme sexuel
accentué chez le Sinanthrope (le mâle est beaucoup plus grand que la femelle).
 ORIGINE DE L'HOMME

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:«1
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1
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2

3 375·
Face occlusale. 3 376. Profil.
3 377· Trièdre sans retouches
3 37 1 -3 372. Mandibule de Homo heidelbergellsis Schoetensck. " Clacto-Abbevillien » de
Sidi-Abderrahmane (Maroc).

1
x-
3

3 371. 3 37 2 .

3 373· 3374·
3 371-3 374· Silex chelléen - acheulléens de Saint-Acheul (d'après V. COUR;\IO:-lT).

Les Pithécanthropes avaient une industrie qui correspond à l'Acheuléen ancien = bifaces et hachereaux
grossièrement taillés. Ils chassaient leurs semblables pour les manger. Le Sinanthrope a fabriqué des outils (en
quartz), de plus il connaissait le feu. [3371-3374)
- L'Homme de Mauer (Homo heidelbergensis) est représenté par la mâchoire de Mauer, au Sud-Est d'Heidel-
berg, trouvée à 24 mètres en dessous de la surface du sol, dans des sables surmontés de lœss. Il semble approxi-
mativement contemporain du Pithécanthrope et même un peu antérieur (Villafranchien supérieur). [3375-3376)
 LA VIE AU QUATERNAIRE

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5 • x-6
3 379· Profil. 3 380. Face.
3 383. Crâne d'Ehringsdorf
337<)-3380. Crâne de Steinheim (d'après LE GROS-CLARK). 3 378. Mandibule de Montma1lrin. (d'après LE GROS-CLARKE).

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3 381. Vue latérale gauche du moulage endocrânien
du crâne de Swanscombe (d'après LE GROS-CLARK). 3 382. Vue occipitale du moulage endocrânien
P: protubérance pariétale; T: lobe temporal; S: scissure sylvienne; du crâne de Swanscombe (d'après LE GROS-CLARK).
L: sinus latéral. a : sulcus pseudo-Junatus; b : sulcus lunatus.
•

Pas de menton; canines assez fortes. Puissant masséter. Branches ascendantes très larges (caractère pri-
mitif des Singes inférieurs et des Lémuriens). Symphyse et dents antérieures de type humain. Pas d'industrie
connue. Mais contemporain de l'industrie abbevillienne très largement répandue en Europe, en Mrique et
dans l'Inde. Au total c'est un Pithécanthropien européen. [3 377]
- Mandibule de Montmaurin (Haute-Garonne). Pas de menton. On peut penser avec C. Arambourg,
qu'il s'agit d'un Pithécanthropien. Il est d'ailleurs d'âge comparable. Industrie antémoustérienne. [337 8 ]

COMPARAISON AVEC LES AUSTRALOPITHÈQUES. - Les deux types offrent de nombreuses variétés. Certains
sont géants, ou ont des os épais, certains ont un cerveau plus développé que d'autres. Les Australopithèques sont
encore considérés comme des Singes, les Pithécanthropes sont « tout juste hominisés» (Teilhard de Chardin).
Par leur polymorphisme, ces groupes hominiens primitifs se présentent comme les types originels de beaucoup
de phylums en Paléontologie.

LE GENRl-; HOMO
•
Les caractères de l'Homme actuel apparaissent dans des formes anCiennes, probablement encore
contemporaines des Pithécanthropes.

Hommes prémoustériens. - On a toujours cherché à retrouver des Hommes de type moderne dans les
couches anciennes du Quaternaire. Pour le moment, aucune découverte indiscutable dans ce domaine. Les plus
anciens restes que l'on puisse rapprocher d' Homo neanderthalensis sont également très proches d' Homo sapiens .-
- Crâne de Steinheim (30 km au Nord de Stuttgart). Troisième Interglaciaire. Capacité crânienne :
 ORIGINE DE L'HOMME

fovéa
,, anlerieure
,
__ métaconlde ••
protoconide--_

.crêtes de • - . -
-' l'enloconide •
.'

3 388. Première molaire inférieure

gauche de Tabun
(d'après MAcCowN et KEITH.) \
!
1

[
x - 4
•
4 3 387. Crâne de Tabun 1 (Mt Carmel)
3 386. Crâne de Skhül V (Mt Carmel) (d'après MAcCow et KEITH).
(d'après MAcCoWN et KEITH).

.lj

2
x -
5

3 3 8 5. Mandibule de Krapina.

oc-

l
x-2
-- --
3389. Moulage endocrânien du crâne d'enfant de S/illlïl l
(Mont Carmel) (d'après CO\\'N et KEITH).
a _ cap de la troisième circonvolution frontale; b __ aire orbitaire;. br __
bregma; c __ portion moyenne du sillon arqué; cbl __ cervelet; cf __ s.lIon
de Rolando; d _ portion du sillon frontal inférieur; , __ portion supé-
rieure du sillon frontal moyen; f _ sillon fronto-marginal: g __ portion
du sillon frontal supérieur; 1 _ zone supra-marginale; la __ position du
lambda; ls __ sinus latéral; 11l __ aire angulaire; 11 __ région post-parié-
tale; oc __ lobe occipital; p __ proéminence infra-marginale de la pre-
2
mière circonvolution temporale; par _ sillon parallèle; pt _ région du
x- ptérion; qr: aires infra-angulaire de la seconde circonvolution tem-
5 porale; sf __ scissure de Sylvius; sq _ région recounrte par l'écaille du
temporal; t __ portion du lobe temporal recouverte par la grande aile
3 3 8 4. Mandibule de Krapina du sphénoïde; ~. __ branche postérieure de l'artère méningée moyenne;
(d'après GORJANOVIC-KRAMBERGER). x __ échancrure infra-temporale.

1 073 centimètres cubes. Caractères néanderthaliens (bourrelets sus-orbitaires, nez large, apophyse mastoïde
. , .
réduite), mais caractères d'homme moderne: pas de museau, occiput, on hésite à y vOir une espece partl-
culière. [3379-33 80 ]
- k Cl'âne )) de Swanscombe (Tamise, terrasse de 30 m). Outils de l'Acheuléen III. Deuxième ou plus
probablement troisième Interglaciaire. Deux os du crâne (occipital, pariétal). Femme de 20-25 ans. Capacité
crânienne de 1 325 centimètres cubes. Pour certains, ce crâne aurait des caractères d' Homo sapiens. [3381 -3382]
- Crânes de Fontéchevade, rive droite de la Tardoire, affluent de la Charente. Troisième Interglaciaire.
Crâne très épais, pentagonal, à voûte basse, pariétal de type Homo sapiens avec relief atténué; front vertical, sans
bourrelet sus-orbitaire. Capacité crânienne de 1450 centimètres cubes environ (type presapiens de H. Vallois).
- Crânes de Saccopastore (Rome). Troisième Interglaciaire. Deux crânes. Faible capacité crânienne
3
(1 200 cm ) ; platycéphalie ; accentuation de la flexion de la base du crâne; élévation de la région frontale. Proche
de la lignée de l'Homme actuel. Industrie moustiérienne évoluée.
 LA VIE AU QUATERNAIRE

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1
• , • x- (/
-~ - , ••
-- -• 5 ft
3 39r. Crâne du Mont Circé
3 390. Homo soloensis (d'après A. C. BLANC). 3 393·
(inspiré de Weidenreich). 3 39 2 .
3 3 39 2 -3 393. Homme de la Chapelle-aux-Saints.
J

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3 394· Face latérale gauche de l'encéphale. x.2.

20
a : astérion; ,,: bregma; À: lambda; I : sinus latéral; 3: sinus de Breschet; 4,
5, 6 : vaisseaux méningés moyens; Fee: fente cérébro-cérébelleuse; /,,: sulcus 3395. Face postérieure.
lunatus; Oe: sillon orbitaire externe; Oi: sillon orbitaire; 0/: sillon olfactif;
par: sillon parallèle; S: scissure de Sylvius; Spa: branche présylvienne anté- 3 394-3 395· Encéphale de l'Homme de la
rieure; Spa: scissure pariéto-occipitale; Spp: branche présylvienne postérieure. Chapelle-aux-Saints (d'après BOULE et ANTHONY).

- Crânes d'Ehringsdorf (près Weimar). Capacité crânienne: 1 450 centimètres cubes. Fort bourrelet sus-
orbitaire, front relativement élevé; mâchoires peu massives. Seconde moitié du 3 e interglaciaire. [3383]
- Restes de Krapina (40 km au Nord de Zagreb, Yougoslavie). Troisième Interglaciaire. Caractères variables,
oscillant entre Homo neanderthalensis et Homo sapiens. Apparition de la brachycéphalie. Anthropophagie probable,
comme le montre la fragmentation des ossements humains. [3384-3385]
.- Squelettes du Mont-Carmel. Troisième Interglaciaire, début du Wurm. Population à caractêres mêlés
peut-être pré-néanderthaliens, mais se rapprochant de Homo sapiens. Industrie levalloiso-moustiérienne. Capacité
crânienne: 1 400-1 518 centimèTres cubes. Crâne de Skhül V voisin de celui de l'Homme moderne; crâne d'El
Tabun l, proche des Néanderthaliens. [3386-3389]
Néanderthaliens. -Ces hommes se rencontrent entre 70 000 et 30 000 ans avant l'époque actuelle,
dans l'Ancien Monde, en Europe, en Palestine, dans le Sud de la Russie, en Sibérie, à Java (Homo soloensis) et
peut-être en Afrique du Nord; mais ils sont inconnus en Amérique et en Australie. [3390-3395]
Ces hommes n'avaient pas l'aspect bestial qu'on leur a prêté: ils se tenaient la tête dressée et les jambes
tendues. Crâne plat (platycéphalie), front fuyant, orbites énormes, très fortes arcades supraorbitaires, nez court
et très large, lourde mâchoire à menton rudimentaire, boîte crânienne très épaisseyégion occipitale saillante.
Le rapport du territoire facial au territoire cérébral est intermédiaire entre celui du Chimpanzé et celui d'un
Homme actuel. La région frontale du cerveau témoigne de faibles centres associateurs, mais capacité crânienne
très élevée : 1 450 centimètres cubes.

•
 \ ORIGINE DE L'HOMME

•
1
\
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•

- ~ "-

1
X-
5 1 1
• X - X -
5 3
3397· 3 39 8 .
Homme de Rhodésie . Homme de Rhodésie. 3 396. Silex moustiériens (d'après V. COURMONT).

INDUSTRIE MOUSTI ÉRIENNE. - Lames de silex, technique des retouches, début du travail de l'os', donc
• •
invention. [339 6]

SÉPULTURES. - Ensevelissement intentionnel avec offrandes.

Les hommes de Néanderthal semblent bien avoir été contemporains d' Homo sapiens. Des croisements
ont dû se produire et aussi des mutations. En outre, on peut penser (J. Piveteau) que le type Néanderthalien pour-
rait être apparu séparément en Asie (Java) et en Mrique du Nord (Casablanca) à partir de Pithécanthropiens.
On place parmi les éanderthaliens plusieurs types qui sont plus près d'eux que de l'Homme actuel, par
exemple l' Homme de Rhodésie dans lequel certains voient un phylum parallèle, rappelant les Australiens, et l' Homme
de Saldhana (120 km au ord de Capetown) qui en est voisin. [3397-3398]

HOMO SAPIENS

L'Homme de type moderne est apparu au Paléolithique supérieur, c'est-à-dire à partir du Würmien II
en Europe. C'est la fin de l'âge du Renne, commencé il y a environ 30 000 à 40 000 ans.

AURIG ACIE . - Homme de Cro-Magnon (représentant probablement une race blanche). Haute taille,
1,79 m - 1,94 m. Arcades sourcilières légèrement saillantes. Outils moustiériens accompagnés de lames, de burins,
de grattoirs à bords retouchés; baguettes, épingles et lissoirs d'os. C'était un chasseur troglodyte. Colliers de
coquilles et de dents. L'Homme de Predmost (Moravie) en est voisin, avec front plus bas et arcades sourciIlières
plus saillantes. [3399-34°1]
Au voisinage de l'Homme de Cro-Magnon, en Afrique du Nord, l'Homme de Mechta-el-Arbi. [3402)

1
1 X -
• x - • 6
5
1 3400. Type. 3 4°1. Sujet masculin
3399· x· de la Grotte des Enfants. 34°2 .
Homme de Predmost. 5 Homme de Mechta-el-Arbi.
Mâle. 34°0-34°1. Homme de Cro-Magnon.
,•

LA VIE AU QUATERNAIRE

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1
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x- X o-

5 S
34°3. 341 I. 34 12 .
3 403-3 404. Homme de Grimaldi. 34°4-34°5. Homme de Chancelade.

1
/ \ \ \,
/ hypocô~e \ hypocàne
, '.
protocone protocone
3 405· Molaires supérieures de Grimaldi.

protoconide /
", ~l",...'
\
34°7. \ 3 409· Statuette
Aurignacien hypoconi de / hypocon u1ide de Brassempouy
des 3408. « Vénus» Aurignacien. 34 10 •
Cottés. 3 406. Molaires inférieures de Grimaldi. de Lespugne. ( - 36000 ans) Solutréen.

Homme de Grimaldi (représentant probablement une race noire). Plus petit, 1,60 m. Mâchoires proémi-
nentes, nez large, membres longs. Sépultures. [34 0 3-34° 6 ]

Naissance de l'Art: statuettes de femmes en stéatite rappelant les Boschimans. Les dessins des grottes de
Lascaux seraient de l'Aurignacien supérieur (Périgordien). Cette industrie est comparable à celle du Capsien
(Gafsa) et à l'Ibéro-Maurusien d'Afrique du Nord. [34°7-34°9]

SOLUTRÉEN. - Continuation des deux races, progres de l'industrie: silex en feuilles de saule et de laurier.
[3410]
MAGDALÉNIE . - Invasion du Renne vers le •
Sud.
Apparition de l' Homme de Chancelade (comparable aux Esquimaux, race jaune), petit, l,50 m. Fosses nasales
étroites, côtés du crâne verticaux. En fait, tres proche de l'Homme de Cro-Magnon. [3411-3413]
 ..-

ORIGINE DE L'HOMME
•

CONCLUSIONS

S'il est certain que l'Homme n'est pas issu des Singes actuels, on ne peut nier les liens qui unissent l'Homme
aux autres Primates. Les divergences d'opinion portent sur la façon de comprendre l'arbre généalogique du groupe:
or le matériel récolté n'est pas suffisant pour permettre de reconstituer avec certitude les filiations.
Si l'on s'en tient aux faits, on peut établir un tableau montrant le développement des familles dans le temps
et citant les principaux genres avec leurs âges géologiques: pris dans son ensemble ce tableau fait ressortir des
paliers évolutifs assez nets.
•
1. - Singes Anthropomorphes non spécialisés.
II. Australopithèques.
III. - Préhominiens (Pithécanthrope et Sinanthrope).
IV. - Prémoustiériens. •
V. Néanderthaliens.
VI. Homo sapiens (capacité crânienne de l' Homme actuel).
Mais cette évolution est trop complexe pour pouvoir être représentée par un arbre généalogique de type
habituel. Les paliers reconnus ne sont pas situés sur une même ligne, ce sont plutôt des relais.

Chez les Simiens il y a eu de nombreux phylums dont quelques-uns sont devenus plus ou moins stériles.
Il semble bien qu'il y ait eu deux centres principaux d'évolution des Singes Anthropomorphes: ID l'Asie méridio-
nale ,. 2 0 l'Afrique du Sud.
Chez les Hominidés il a pu y avoir plusieurs essais inégalement heureux, dont quelques-uns ont même
donné des branches sans postérité.
•

Jusque vers le Pléistocène moyen, l'évolution s'est opérée d'une manière exubérante, mal fixée. Mais à
partir du Pléistocène supérieur, peut-être par suite de l'augmentation du peuplement de la Terre et des migrations,
les populations ont été amenées à se côtoyer et à fusionner en partie. Dès lors, si des croisements sont intervenus,
l'évolution ne ressemble plus à un arbre mais à plusieurs branches maîtresses dont les rameaux se seraient anasto-
mosés : on aboutit à quelque chose qui est analogue à un filet à mailles inégales.
Ch. Lyell a comparé l'évolution animale à celle des langues. on seulement les langues se sont modifiées
par elles-mêmes, mais elles se sont mêlées en s'empruntant des mots et des tournures de phrases. De même les
Hominidés se sont mélangés. Ces brassages et ces métissages ont même, dans certains cas, dû favoriser de nouvelles
mutations. .

•
 CONCL USIONS
•

,-------_._--------- -

RÉFLEXIONS SUR LA CLASSIFI CATION

L'Homme a, de tous temps, distingué des catégories naturelles parmi les Animaux et les Plantes. Parti
des notions de Cheval, de Chien, de Blé, par exemple, sur lesquelles il ne peut guère y avoir discussion, il en est
venu à grouper les espèces dans des catégories commodes sur lesquelles il a réfléchi en les hiérarchisant. Le cadre
constitué par la classification, celle de Linné (1735), a été fondé essentiellement sur le monde vivant actuel. L'in-
troduction des fossiles dans cette systématique a permis d'expliciter des parentés et des divergences et d'établir
•
plus ou moins solidement des filiations. L'importance de cette méthode a été parfaitement vue par Darwin (1859),
qui a montré que certains descendants d'une espèce peuvent continuer à lui appartenir, tandis que d'autres s'en
écartent. L'ensemble de ces espèces-filles entre dans une catégorie systématique plus élevée.
Cependant, si cette méthode a procuré une certaine clarté à la Zoologie et à la Botanique, il en découle
des difficultés auxquelles se heurte l'expérience du Paléontologue. Comme la Paléontologie Stratigraphiq ue permet
de passer en revue la plupart des ensembles majeurs qui se sont succédé au cours des temps fossilifères, il nous
a semblé opportun de placer les réflexions qui vont suivre en guise de conclusion à cet ouvrage.

L - SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTION

Presque tous les grands groupes d'animaux actuels étaient représentés dès le début des Temps Fossilifères
Mais leurs proportions relatives étaient alors très différentes de ce qu'elles sont aujourd'hui. Si l'on a présentes
à l'esprit la faune et la flore actuelles, avec leur systématique la plus récente, on ne peut qu'être frappé par l'ina-
déquation de plus en plus nette de cette systématique au fur et à mesure que l'on remonte dans le temps.
Prenons l'exemple des Vertébrés, avec leurs classes aujourd'hui si tranchées: au Siluro-Dévonien n'appa-
raît nettement que la distinction entre Agnathes et Gnathostomes (p. 112 et 125). Cette distinction ne demeure
de nos jours fondamentale que pour mémoire, sans quoi elle aboutirait à concevoir les Cyclostomes comme un
sous-embranchement équivalent de l'ensemble des autres Vertébrés.
Le mode d'exposition successif de la Paléontologie Stratigraphique permet de voir les diverses classes
de Vertébrés naître progressivement, souvent de manière polyphylétique. Les « intermédiaires », comme Ichthyo-
stega (p. 15 1), Seymouria (p. 193) ou Archaeopteryx (p. 294), ont été nommés « types synthétiques» parce que
leur classement révèle assez de points litigieux pour qu'ils s'intègrent mal dans la systématique générale. Le
terme « synthétiquc » indique assez clairement le cheminement de la pensée de celui qui l'applique: partant des
groupes récents mieux connus, il tend à considérer ces types comme offrant un rassemblement plus ou moins
hétérogène de caractères que l'on observe séparément dans les groupes postérieurs. Or de telles formes « indé-
•
terminées» se rencontrent dans presque toutes les autres structures: ainsi, parmi les Mollusques primitifs, les
Monoplacophores jouissaient d'une « indétermination » fondamentale.

On peut dire qu'au fur et à mesure que l'Évolution Organique s'est réalisée, le Tableau de la Vie s'est
complété, mais il faut se demander si la classification coïncide exactement avec ce tableau.
Pa/tol/t. Stratigr. ]2
472 PALEONTOLOGIE STRATIGRAPHIQUE

Pour situer le problème, rappelons la hiérarchie systématique: espèce, genre,famille, ordre (ou superfamille),
classe, embranchement.
Les critères employés par les biologistes du vivant ne sont pas toujours les mêmes que ceux des paléonto-
logues : le critère général de non-interfécondité, les couleurs des Oiseaux et des Insectes, permettent des distinc-
tions importantes aux yeux des premiers, qui reconnaissent volontiers des II mutations» au sens génétique. Ces
distinctions ne sont pas perçues par les Paléontologues qui reconnaissent mieux des « transients » échelonnés
selon les niveaux successifs.
S'ils n'avaient pas eu une descendance et un cortège prouvant leur réussite, les représentants initiaux des
classes bien distinctes aujourd'hui seraient demeurés sans peine inclus dans la classe qui leur a donné naissance:
Archœopteryx (p. 294-295) est encore un Reptile, rangé parmi les Oiseaux parce qu'il a des plumes comme ceux-ci.
On peut même dire que, si les Ptérosauriens avaient continué d'évoluer, leurs caractères, qui comportaient pro-
bablement un revêtement pileux et une température constante, les auraient situés dans une classe à part des
Reptiles.

Les formes rares se raccordant mal à leurs successeurs, comme l'Archaeopteryx et certains Mammifères
jurassiques, posent d'ailleurs diverses questions. A-t-il existé des jalons, aujourd'hui perdus, entre elles et leurs
successeurs, et doit-on rendre les hasards de la fossilisation responsables de notre incertitude? Ou bien n'ont-elles
été que des aventures sans lendemain vers une structure qui s'est réalisée d'une façon plus complète et indépen-
dante par la suite? La rareté des Archaeopteryx, l'absence d'autres Oiseaux avant le Crétacé supérieur, semblent
bien indiquer qu'ils n'ont été que des ébauches abandonnées. L'existence des Pantothériens, souches des Mammi-
fères modernes, prouve que les autres Mammifères jurassiques, leurs contemporains, étaient aussi en dehors du
courant de la réussite. Dans cet ordre d'idées, il semble que l'on doive expliquer de cette manière l'hominisation
plus ou moins poussée d'Oreopithecus (p. 428) et probablement même celle des Australopithèques (p. 460), que
nombre d'auteurs laissent parmi les Singes.

Dans la Systématique paléontologique s'insèrent donc des notions comportant, sans que les auteurs en aient
toujours été conscients, la réussite et la durée. La Classification en usage, qui est un inventaire commode de l'actuel
monde vivant, devient, si l'on veut y inclure les fossiles tout en persistant à ne pas tenir compte de la dimension
Temps, la projection sur un plan (celui de la période où nous vivons), d'une figure dont l'essentiel est précisément
son Devenir. On effectue ainsi une opération mentale comparable à la projection Mercator, et il ne faut pas
s'étonner de toutes les déformations qu'elle entraîne.
Chaque groupe, en évoluant, a passé par plusieurs étapes de la hiérarchie systématique. Choisissons l'exemple
des Mollusques: au Cambrien inférieur (p. 30), on peut y reconnaître deux familles principales, les Monoplaco-
phores et les Bellérophontidés ; au Cambrien supérieur, les Monoplacophores n'ont pas changé, les Bellérophon-
tidés sont accompagnés par d'autres types de Gastéropodes; une famille, les Ellesmérocératidés, représente les
Céphalopodes (p. 51). L'embranchement des Mollusques n'est complet avec plusieurs familles de Céphalopodes,
les premiers Amphineures et les premiers Lamellibranches (Cténodontidés et Modiolopsidés), qu'à l'Ordovicien
inférieur (p. 59-61).
Un autre exemple caractéristique est celui des Mammifères: des familles jurassiques (p. 295-296), élevées
au rang d'ordres (Triconodontes, Symmétrodontes, Multituberculés et Pantothériens), seul le dernier possède une
descendance; au Crétacé (p. 350)' une famille représente les Marsupiaux (Didelphidés), une autre les Placentaires
(Insectivores). L'équilibre des groupes ne s'est vraiment établi qu'au Tertiaire où l'élévation de ceux-ci au rang
d'ordres trouve sa justification (p. 380).

II. - INDÉTERMINATION DES TYPES PRIMITIFS, LA COSMOLYSE

A l'orée du développement d'un groupe, classe ou ordre, on rencontre des types qui, tout en montrant
des caractères peu spécialisés, offrent des traits disjoints dans les descendants plus récents du groupe.
Ce phénomène a été mis en évidence pour les Mammifères Carnivores de l'Éocène, par M. Crusafont-
Pairo. Le nom de cosmolyse a été donné par C. Blanc à cet éclatement, dissociation de caractères initialement
réunis. Cette notion s'adapte parfaitement à l' II évolution explosive ».
 CONCLUSIONS 473

Un phénomène de même ordre, mais un peu différent, s'est produit chez les premiers Amphibiens, à
savoir les Ichthyostégaliens (p. 151). Ceux-ci peuvent être considérés comme à l'origine d'une partie des Amphi-
biens carbonifères (Apsidospondyles, p. 170). Mais leurs ressemblances les plus significatives se rencontrent
avec les Rachitomes et les Stéréospondyles du Permo- Trias. Plus qu'une explosion, c'est une différenciation
successive et inégale qui s'est opérée ici.
Nous avons déjà invoqué les Monoplacophores, Mollusques indéterminés, qui apparaissent au Cambrien
inférieur (p. 30). Leurs caractères les rapprochent des Annélides (métamérie très poussée), des Amphineures
(tube digestif rectiligne), des Céphalopodes (plusieurs paires d'oreillettes), des Gastéropodes (coquille univalve
à protoconque spiralée). Or, les Amphineures, les Céphalopodes et la plus grande partie des Gastéropodes n'étaient
pas encore entrés en scène. Les Monoplacophores composent un ensemble très homogène, dans lequel on a distingué
trois familles fort voisines; mais le point de vue du Zoologiste, qui a la vision de l'ensemble des classes de Mol-
lusques actuels, est de les considérer comme une classe équivalente des autres. Cependant, au Cambrien inférieur,
nous avons vu que les Monoplacophores représentent pratiquement les Mollusques dans leur ensemble; coïnci-
dant avec cet embranchement, ils n'en sont pas moins proches des Annélides. Il s'ensuit que la position systé-
matique des Mollusques au Cambrien inférieur est beaucoup moins tranchée, moins isolée, qu'aujourd'hui. Si
1es Monoplacophores n'avaient pas été suivis par le cortège innombrable et divers de tous les autres Mollusques
ils ne constitueraient guère plus qu'un ordre au sein des Vers. Ils ne forment une classe que grâce à la réussite
des autres Mollusques.
Autre exemple, encore choisi parmi les Mollusques, celui des premiers Gastéropodes, les Bellérophon-
tacés (p. 30), qui ont subi la flexure endogastrique, mais non la torsion caractéristique des Gastéropodes ultérieurs.
Dans la systématique globale actuelle, les Bellérophontacés forment soit une superfamille comme les autres,
soit l'ordre des Amphigastéropodes. Cependant leur physiologie et leur anatomie suggère, par rapport aux autres
Gastéropodes, une opposition complète justifiant une coupure systématique presque aussi nette que celle que
l'on accepte pour les Monoplacophores. On peut même penser que la filiation Monoplacophores - Bellerophons
n'est pas la seule voie par laquelle se sont différenciés les Gastéropodes, et que certains de ceux-ci sont issus direc-
tement des Monoplacophores. Cependant au Cambrien inférieur, les Bellerophons, alors seuls Gastéropodes,
se séparent tellement mal des Monoplacophores que la famille des He1cionellidés a été placée tour à tour dans
l'un ou l'autre de ces deux groupes.

Dans les exemples que nous venons de citer, le groupe primitif ne pouvant être classé parmi ceux qui
lui ont succédé, les taxinomistes ont créé pour lui un terme spécial, équivalent à celui qui affecte chacun de ses
descendants. Cette manière de voir ne fait pas état des potentialités du type initial, qui contenait virtuellement les
types différenciés suivants. Elle ne tient pas davantage compte du fait que, lors de l'apparition du type initial, ses
descendants n'existaient pas encore. Ainsi livrons-nous à une anticipation: imaginons que, dans quelques cen-
taines de millions d'années, des savants établissent une systématique des organismes existant sur la surface ter-
restre. Certains types actuels, qui pourraient être des Insectes ou des Rongeurs, auront évolué d'une manière
que nous ne pouvons prévoir et, vu leur descendance, ils auront pris une importance inconnue de nous. Si l'on
applique à ces formes les principes qui régissent actuellement la Systématique, elles seront alors placées à un niveau
supérieur à celui qu'elles ont aujourd'hui. Au point de vue de l'usage pratique de la classification, cela n'a guère
d'importance, mais au point de vue de sa signification c'est tout différent.

III. - FAUT-IL CROIRE A UNE MÉGAÉVOLUTION?

•

G. G. Simpson a nommé Mégaévolution la genèse des grandes coupures de la systématique, par exemple
les classes et les embranchements. Les termes de passage manquent en effet entre les plans d'organisation si divers
que l'on observe dans la nature actuelle et même dans les périodes géologiques. Si l'on considère par exemple
les Vers, les Crustacés et les Mollusques, on ne découvre entre eux qu'une parenté lointaine visible encore dans le
développement de l'œuf et la métamérie.
On conçoit mal que des modifications insensibles, de l'ordre des quanta mutationnels, aient pu permettre
le passage d'un de ces embranchements à l'autre. On invoque avec raison le rôle de la néoténie, c'est-à-dire de

•
474 PALEONTOLOGIE STRA TIGRAPHIQUE

la prolongation des caractcres larvaires jusqu'à l'âge de la reproduction; ce phénomène explique les modifications
entre les ordres et les classes mais ne rend pas compte des changements dans le plan d'organisation.
Les réflexions que nous venons de faire à propos de la Systématique lèvent une partie du voile. Si les Mono-
placophores représentaient à eux seuls tous les Mollusques au Cambrien inférieur, ils n'étaient alors qu'une famille
et non un embranchement. Leur évolution progressive ne s'est pas faite de classe à classe ou d'embranchement à
embranchement, mais de famille à famille, voire d'espèce à espèce. Ainsi, le genre Stenothecoides (p. 30) indique
une ascendance commune aux autres Monoplacophores et aux Arthropodes. Il est dès lors possible d'assimiler
la Mégaévolution à la Microévolution. La seule différence entre les deux processus réside dans la tranche de
temps où ils s'effectuent ou s'effectuèrent. Ainsi la microévolution, que nous observons aujourd'hui et dont
l'ampleur des résultats n'est guère encourageante, s'opère sur des êtres dont nous ne connaissons pas l'avenir et
qui n'en ont d'ailleurs peut-être pas.
La Mégaévolution s'est produite à l'orée des Temps Fossilifères et nous ne constatons que ses réussites,
dont les nouveautés sont encore grossies par le recul de l'âge et la disparition du nombre dominant des êtres non
fossilisés. Si l'on considère le monde vivant dans son ensemble, on peut dire que la différenciation des divers embran-
chements de Coelomates a dû se faire tout à fait au début du Cambrien: c'est pour cette raison que l'on peut y
saisir encore des transitions entre Embranchements comme ceux que font pressentir les Monoplacophores.
Les passages entre classes sont seuls concevables dans les temps qui ont suivi. Si l'on se tourne vers les
Acœlomates, Protistes, Spongiaires et Cœlentérés, ces groupes, dont la fossilisation n'est que très partielle, sont
apparus bien avant, au cours des Temps Antécambriens, et s'il y a eu des filiations entre eux, ce qui est d'ailleurs
incertain, ces filiations se seraient effectuées bien avant les temps fossilifères et dans des circonstances rendant
peu problable la fossilisation des organismes intermédiaires.
Dans ces conditions, nous ne pensons pas devoir conserver le terme de mégaévolution pour différencier
le passage d'un embranchement à un autre.

IV. - CE TRES ET BASSINS DE DIFFÉRE CIATION

A de nombreuses reprises, dans la série géologique, on a mis en évidence des bassins fermés, marins ou
continentaux, dans lesquels se rencontrent des faunes spéciales. Ainsi, à côté de types à répartition plus générale,
se trouvent des formes locales dont les caractères discriminants sont d'un ordre suffisant pour justifier la fondation
de genres, parfois même de familles ou d'ordres. .
C'est le cas, au cours de l'ère Tertiaire, de l'Amérique du Sud, dont nous avons vu la faune de Vertébrés
se différencier peu à peu (p. 391, 4°1,411, 423-424, 428-432, 439, 448-450, 456). Le bassin australien, égale-
ment, avec ses Diprotodontes pléistocènes (p. 448), représente une aire de différenciation isolée. Les Galapagos
offrent encore des conditions analogues. Dans le milieu aquatique, les lacs et les bassins fermés constituent aussi
des domaines où l'évolution peut être rapide. C'est le cas, par exemple, des Adacnidés, différenciés à partir des
Cardiidés dans le Miocène, le Pliocène et le Quaternaire, des bassins de la Paratéthys (p. 417-418, 435)'
Incontestablement, ces formes locales, bien que fixées lors des isolements géographiques (anachorèses 1),
n'ont pas la même signification que les formes qui, éprouvées par la Sélection naturelle, ont joué un rôle dans
le peuplement général de la surface terrestre ou dans l'Évolution. Or, la classification actuelle ne tient aucun
compte de cette différence.

V. - LES GENRES MONOTYPIQUES

Soit dans les anachorèses, soit dans certains cas de tachytélie (p. II), on rencontre des espèces dont les
caractères sont d'un ordre suffisamment élevé pour motiver à elles seules la création d'un genre. Un genre repré-
senté par une seule espèce est dit monotypique. Il y a même des ordres entiers composés d'une seule espèce, par
exemple Archaeopteryx lithographica, unique représentant des Saururés (p. 294-295). On peut dire que les carac-

(1) H. TERMIER et G. TERMIER (1959) : Évolution el Paléogéographie, Albin Michel, pp. 87-89,
 CONCLUSIONS 475

tères d'Archaeopteryx sont tels qu'ils justifient la constitution d'un ordre. Mais il n'en demeure pas moins que
cette forme unique sur laquelle repose l'édifice systématique de l'espèce, du genre, de la famille et de l'ordre,
ne s'intègre pas exactement dans la classe des Oiseaux et supporte mal le traitement systématique.

VI. - RELICTES

Les relictes sont des êtres qui, après un passé glorieux dans les temps fossilifères, se trouvent aujourd'hui
représentés par un petit nombre d'espèces, très localisées. La disparition des groupes dépend en effet d'une part
de facteurs internes comparables à ceux qui les ont fait évoluer, en second lieu de facteurs externes dont les princi-
paux sont la concurrence avec des êtres plus doués et des variations climatiques néfastes 1. Il est donc normal
que, dans les pays qui n'ont pas subi de grandes variations climatiques et que leur isolement a mis ?I l'abri d'inva-
sions d'êtres mieux doués, survivent des représentants attardés de groupes archaïques. Nous avons eu l'occasion,
par exemple, de citer Hatteria (p. 244), Rhynchocéphale qui vit encore en Nouvelle Zélande. Il arrive même que
l'on puisse reconstituer l'histoire du groupe devenu relicte. Ainsi, on voit disparaître peu à peu certains Mammi-
fères de leurs lieux d'origine, tandis qu'ils demeurent cantonnés en quelques places bien définies et sans moyens
de communication entre elles: apparus en Amérique du Nord à l'Éocène (p. 390)' les Camélidés ont essaimé en
Amérique du Sud (Lamas) et dans l'Ancien Monde (Chameaux) au Pliocène (p. 438), puis ont disparu de
l'Amérique du ord au temps des premiers peuplements humains (p. 455). Cette dissociation de l'aire de
répartition est le stigmate de la décadence. On la trouve particulièrement accentuée en ce qui concerne les Tapirs
actuels (qui sont localisés d'une part entre le Mexique et l'Argentine, d'autre part entre le Siam et Bornéo), les
Rhinocéros (en Afrique et en Asie du Sud-Est), ainsi que les Eléphantidés, surtout Quaternaires, déjà dissociés
aujourd'hui (p. 452-453).
Certaines relictes de formes pré-tertiaires ont une aire de répartition disjointe: les Dipneustes (p. 127,
139,241) que l'on connaît actuellement en Afrique, en Amérique du Sud et en Australie, ont quitté les fleuves
des continents boréaux après le Jurassique. D'autres n'ont qu'un représentant actuel: c'est le cas du Crossop-
térygien marin LatimeTia. Les Cœlacanthidés, famille à laquelle appartient ce genre, ne sont devenus marins qu'au
Trias (p. 236) : on les connaît dans les dépôts de cette époque en divers pays, en particulier au Spitzberg, au Groën-
land et à Madagascar. C'est tout près de l\ladagascar, sur la côte orientale de l'Afrique du Sud et aux Comores
que vit aujourd'hui Latirneria : une telle constatation semble indiquer que les Coelacanthidés n'ont jamais aban-
donné cette région.
Un autre exemple peut être emprunté au monde des Insectes. Parmi les Plannipennes (proches de nos
Hémérobes), la répartition des Psychopsidés est assez particulière: apparue dans le Trias d'Australie, elle n'est
plus représentée que par le genre Megapsychops, également australien.

CONCLUSIONS

La Paléontologie Stratigraphique s'est révélée si utile en Géologie par la valeur chronologique des fossiles
qu'on en a négligé généralement les autres aspects. Les Paléontologues se sont tournés de préférence vers l'Anatomie
Comparée, tandis que les Biologistes reconstituaient une Évolution sans chronologie. La Taxinomie semble
être en passe de devenir un but scientifique pour certains auteurs.
En réalité, la Paléontologie Stratigraphique donne le moyen de rassembler les branches éparses du grand
arbre de la Vie. On ne peut reconstituer l'Évolution sans Chronologie, et la comparaison des structures gagne en
intérêt si l'on connaît l'ordre de leurs apparitions et les confrontations qu'elles ont eu entre elles. Les êtres
vivants se sont propagés dans un cadre spacio-temporel dont ils ne doivent jamais être dessertis.

(1) Loc. cit .• p. 219-222.

 CONCLUSIONS

Quant à la Taxinomie, il ne faut pas perdre de vue qu'elle est avant tout un moyen d'expression, un cadre
beaucoup moins important que son contenu. Si l'on veut qu'elle existe en soi-même, la voie analytique suivie
jusqu'à ce jour, qui a été de raffiner sur les subdivisions, doit être complétée par des remarques sur la valeur des
coupures et des applications qui peuvent en être faites aux êtres ayant évolué. Les réflexions précédentes nous
amènent à distinguer trois types de systématiques, qui, jusqu'à présent ont toujours été confondus.

ID La SYSTÉMATIQ E OR MALE classe des animaux ou des végétaux placés dans des conditions identiques,
d'évolution horotélique et de dispersion en régions ouvertes (prochorèse 1) ; nous y ajoutons:

20 Une SYSTÉMATIQUE LATÉRALE dans laquelle entrent des êtres différenciés dans des conditions d'évo-
lution tachytélique, dans des bassins fermés (anachorèse).

30 Une SYSTÉMATIQUE PROGRESSIVE tenant compte du fait que la valeur systématique des groupes s'est
modifiée au cours des temps géologiques. Pratiquement, chaque groupe est passé par plusieurs des stades de la
hiérarchie systématique. Seule la Paléontologie Stratigraphique est en mesure d'établir la nécessité de recourir
, .
a cette notion.

(1) Loc. cil., p. 02-77 .

•
 ADDENDUM

• •
Eocambrien (p.2I-22) 1t'le

M. F. Glaessner (1959) a décrit une faune d'âge éocam-

pharynx
brien provenant des quartzites d'Ediacara (série de Pound)
sous-jacentes au Cambrien inférieur en Australie méri-
parapodies
dionale. Tous ses représentants sont dépourvus de sque- SOIes
lette, semblent avoir mené une vie pélagique et être morts
échoués sur une plage où ils avaient été drossés par la
tempête. Ce sont surtout des Cœlentérés parmi lesquels
on croît reconnaître des SCVPHoMÉnusES (Pseudorhi-
zostomites), des ThACHYMÉDUSES (? Beltanella), un premier
CALVPTOBLASTIDE (? Protodiplellrosoma) et peut-être un 3415. Part'ancorina
SIPHONOPHORE. I/Iinehal/li Glaessner.

Des formes voisines de Charnia (fig. 1), à savoir Rangea

et Pteridinium, sont classées avec quelque raison parmi les
X 1,5
PEJoo.TNATULIDES voisins de l' actuel Pteroeides, plutôt que dans
les Algues. Leur répartition géographique, Australie
méridionale, Afrique du Sud (quartzite de Kuibis dans
la série de Nama), Angleterre (Chamwood) suggère une
identité de leur âge, lequel est postérieur à la première
phase glaciaire éocambrienne. 3 414. Spriggina
ffoundersi 3 416. TribrachidiulII
Glaessner. heraldie/IIII Glaessner.
Une interprétation nouvelle est donnée de Dickinsonia
(fig. 2), qui offre une segmentation comparable à celle
de j'Annélide Amphinomorphe actuelle Spinther.

Première ANNÉLIDE bien conservée, Spriggina (fig. 3 414)
présente 40 segments porteurs de parapodies et de soies,
une tête à grandes cornes dirigées vers l'arrière, rappelant
l'actuelle forme pélagique Tomopteris. Ses affinités avec
les Arthropodes primitifs ne sont pas douteuses : la tête
annonce celle des premiers Trilobites et de Marrella
(fig. 130).
Parvallcorina (fig. 3 415), de position incertaine, a la
forme d'une ancre. pourvue d'un axe et d'un cadre compor-
tant une forte arcade (antérieure ?); cntre l'axe et le cadre,
peut-être des appendices latéraux.
Tribrachidium (fig. 3416) est un disque avec 3 bras
tourbillonnaires divergeant à partir du centre et portant
une frange fixe de tentacules périphériques (environ
18 chacun). Ces bras fixes font penser à des lophophores,
organes se rencontrant chez divers Cœlomates; leur
forme ressemble à celle des bras d'Edrioastéroïde (voir
p. 87), mais il n'y a pas de squelette.

Cambrien inférieur (p. ]0)

On tend aujourd'hui à placer Œlandia auprès d'Hel-

cionella. soit dans les Monoplacophores, soit dans les
Gastéropodes.

7/l/lscles pédie/lx
\ ' ! 1
Ordovicien inférieur (p. 6I) , 1 1 1
charnière muscles pédie/lx
, ' " adducteur adducte/lr
, 1 • 1
adducte/lr
• antérieur postélie/lr
L'origine des Lamellibranches, apparus à l'Ordovicien •
••
inférieur, doit être recherchée auprès des Monoplaco- ••
phores comme celle des autres Mollusques. Chez Ba-
binka (fig. 3 417), dont la charnière est encore réduite à
2 petites dents, la valve et sa musculature sont parfaitement
symétriques, les muscles pédieux sont très développés.
Chez les T AXODONTES PROTOBRANCHES, Ctenodonta 3 417. Babinka prinlO 3418. Ctenodonta (Myoplusia)
(fig. 3 418), Nil C1Ila , NIIC1Ilana, aux deux adducteurs de typ~ Barrande. X 1,4 bi/rmata Barrande. X 2,
• •
 ADDENDUM
•

normal s'ajoutent aussi plusieurs empreintes de muscles

pédieux (L. R. Cox, 1959). Remarquons enfin que la phy-
siologie des Protobranches les rapproche des Mollusques
primitifs (Yonge, 1959).

Ordovicien moyen et supérieur (p. 78) 1

Parmi les Cœlentérés, les HYDROZOAIRES, Calypto-

blastldes surtout, sont bien représentés dans les blocs
erratiques ordoviciens de Pologne (Kozlowski, 1959).
Leur périderme chitineux se distingue de celui des
Graptolithes (voir p. 64, fig. 282) par sa minceur et par
l'absence de stries fusellaires. Citons Trimerohydra
(fig. 3419), proche des Campanulaires actuels, mais qui
offre des diaphragmes à la base des rameaux, Calyxhy-
dra (fig. 3420), Desmohydra (fig. 3 42.1), Rhabdohydra
(fig. 3 422) et Phragmohydra dont le pédoncule thécal E
offre des étranglements (fig. 3 42.3). Il y a peut-être aussi E
<f)

un Gyrnnoblastide, Palaeotuba. o

2' 1
3'
..... l'
'" - 3 420. Calyxhydra gernellithecata
Kozloswki. Schéma.
(les numéros indiquent les nœuds don-
nant naissance atLx rameaux secondaires).
1mm

3 421. Desrnohydra jie:xuosa K02lowski.

La numérotation indique l'ordre d'apparition des thèques
dans leurs séries respectives.

-- .• -- thèque

r _• diaphragme
••
rameau E
j~
•
article E
tonnelliforme "'
~

0
E
E
.n
c::j

- . --- pédoncule
--.
E
de la thèque E
--
0

34 22 .
Rhabdohydra
34 1 9. Trimerohydra glabra 3423. Phragmohydra tridens
Kozlowski. Reconstitution. articulata Kozlowski. Kozlowski.
 ERRATUM

p. 29. Fig. 28 : au lieu de Seltrmer, lire StOrmer. p. 162. - Pustulés : bandelettes concentriqut's, plates ou en
relief portant des pustules qui laissent des creux
p. 37. - Parmi les Ellipsocephalidés, on peut cIter Ellipso- sur le moule interne.
cephalus ho.tfi connu en Bohème.
p. 166. - Fig. 1 107 ; en grisé; plis hydrospirau,.
p. 56. - Au lieu de « Fin " des Olénidés, lire Déclin des
Olénidés. p. 174. - Au lieu de Wedekindella, lire Wedekindellina.
p. 58. Au lieu de Shumari. lire Shl/'lllardia. p. 176. -- Figure d'Embryon de Ftlsulina (d'après J. Gubler).
p. 70. - Au lieu de Rochdale, lire Rockdale.
[34 2 5]

p. 74. - Sous la rubrique Trilobites ajouter; derniers Olé- 111.1. è'"":vre

protocu!.:ure JJve."'Td"'JUln
nidés : Triarthrus (voir fig. 159-162). .'
p. 75· Fig. 355 et 356 : en grisé, les empreintes musculaires ,
internes vues par transparence.
p. 8~. - Au-dessous de [449-452] ajouter; cas des axono-
phores bisériés.
p. 84. - Légende des fig. 449-450 ; ps ; prosicula, ms ; méta-
sicula. Fig. 449 ; au lieu de b, lire fi : filament
longitudinal. 1 er paragraphe, 2 e colonne, ajouter: •
(nomenclature de Bulman). - prolocuhJln

p. 87. -- Intervertir les légendes des figures 483 et 482.

p. 100. - Fig. 544 : en grisé, les empreintes musculaires

mternes vues par transparence.
p. 102. - Fig. 557, m : métastome. 342 5. Embryon de Ftlsulilla.

p. 107. - Au lieu de Ankylolophides, lire: Collolophides.

,
p. 177. - La figure 1 150, représentant Cypridillo primaeva, doit
p. 120. - Parmi les Homalonotidés, Homalono/us.
être retournée.
p. 12 I. - Fig. 689 : au lieu de mrvilneatlls, lire curvilir.eatus.
p. 179. - Daraelitidés: au lieu de Praedar/oei/es, lire Praeda-
p. 123. - Fig. 713 ; valves entrebaillées montrant les dents raelites.
commissurales qui filtrent l'eau de mer (voir •
p. 18o. - 2C colonne. Répartition d'EtlYI'desllla : suppnmer
fig. 935).
Talchir.
p. 125· - La figure 740 doit être retournée.
p. 185. - Ire colonne. Au lieu de CINKGOACFES , lire GINK-
p. 132. - Acidaspidés : Odontopleuridés, GOACÉES.

p. J36. - Fig. 849, au lieu de granulusa, lire granulosa. p. 192. - Néoptères. Au lieu de Battes, lire Blattes. Inter-
vertir les numéros des figures 1 275 et 1 276.
p. 148. - Fig. 935 : comparer à la figure 713 (p. 123).
p. 208. - 2 C colonne. Prototoceras : 5 ou fi lohes latéraux,
Fig. 942 : comparer à figure 1 078 (p. 164).
dont le premier est denticulé.
p. 150. - Au lieu de Bothriopleis, lire Bothriolepis. p. 21 r. - Fig. J 384 : remarquer le processus cardinal très
cr paragraphe, ajouter: Amygdalophyllu1ll (province développé, bifide.
p. 157. - l
australienne). p. 213. - Archaeocidaris, fig. 1 407 his.
p. 160. - Fig. 1 037 (Protocanites), la flèche indique ici p. 217. - Fig. 1429, au lieu de Cistecephaltls, lire CÎstÎ-
le lobe interne et non le lobe externe et siphonal, cephalus.
comme sur les autres figures de la page. Ce dernier
est le plus à droite de la figure. p. 31o. - Au lieu de Astrocœnidées, lire Astroccenidés.
 OUVRAGES A CONSULTER

L'élaboratioll de cette Paléontologie stratigraphique a nécessité le dépouilleme1lt de ce1ltaines de revues, de milliers cie
tÎrés-à-part, ainsi que de 1lOmbreux échanges de correspondances. Étant donné le caractère pratique de l'ouvrage, la justification
analytique de tous ces éléme1lts nous a paru moins importante que la mise e1ltre les mains dtt lecteur d'un instrument lui permettall/
d'orienter rapideme1lt ses recherches sur le groupe précis qui l'intéresse. Aussi avons-nous délibérément choisi de donner le pas aux
ol/vrages cOllstituant e1l eux-mêmes des sommes et conte1lant des bibliographies spécialisées. Lorsqu'il s'agit d'ouvrages et! collabo-
ra/ioll, seul l'auteur principal est cité. Pour quelques questions délicates ou très récentes qui n'ont pas été ill/égrées da1lS de tels
ou nages , IIOUS aVOllS exceptioTmelleme1lt dérogé à ce principe et cité les notes propres à 1111 groupe partiet/lier.

OUVRAGES GÉNÉRAUX

BATALLER J.R., ]947. - Sillopsis de las especies nuevas dei SHI~IER et SHROCK R., 1945. - Inde.\ fossils of North Ameri({/
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MORLEY DAVIES A., 1935. - Tertiary faunas. Murby, London. r. Généralités. II. Invertébrés de l'Ère primaire. 4 fasc.
(7315 fijgures).
:\10RET L., 1958. - Manuel de Paléontologie animale, 4 e col. TERMIER H. et TERMIER G., 1952. - Initiatioll à la Paléonto-
complétée d'un addendum, Masson et Cie, Paris. logie. Armand Colin, Paris, 2 vol.
:\10RET L., ]949. - Manuel de Paléontologie végétale, 2e éd., TERMIER H. et TERMIER G., 1959. -Évolution et PaléogéographiP.
\1asson et Cie, Paris. Albin Michel, Paris.

OUVRAGES SPÉCIALISÉS

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POKORNY V., 1954. - Zàklady zoologické Mirokpaleontolof!,Îe. Orbitoïdes
Ceskoslovenska Akademie Véd.
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MOORE R. C., 1955. - Treatise on Invertebrate Pa 11'011 lology.
COLOM G., 1948. - Fossil Tintinnids. Journ. of Pal., 1948. Part E.

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Part D. pp. 333-374·
VOLOGDIN A. G., ] 940. - Sub type Archaeocyatha : Atlas of
Foraminifères en général leadingforTIIS offossilfaunas of U.R.S.S. Moscou.
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Publ. Ann. Mas. Nul. Hist. New York. Cœlentérés

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CIRY R., 194]-43. - Les Fusulinidés de TurqUie. Anllales de ALLOITEAU J., ]958. - Monographie des Madréporaires fossiles
Paléontologie XXX. de Madagascar. Ann. geai. Madagascar, fasc. nO XXV.
GUBLER J., ]935· - Les Fusulinidés du Permien de ['Indo- MOORE R. C., ]956. - Treatise on Invertebrate Paleontology,
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 OUVRAGES A CONSULTER

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Hyolithes complète des coquilles fossiles de l'Eocène des environs de Paris.
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Annélides
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 OUVRAGES A CONSULTER

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Echinodermes
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State geol. Surv. Kat/sas, X, " Pectinacea, 2, Mytilacea. CABIBEL J., TERMIER H. et TERMIER G., 1958. - Les Echino-
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WATERLOT G., 1945. - Les Graptolites du Maroc. 1. Géné-
ralités. Notes et Mém. Sen). Géol. Maroc, LXIII. PIVETEAU J., 1955. - Traité de Paléontologie. Masson, T. V,
pp. 3-3 18 .

Conularides Reptiles
MOORE R. C., 1956. Treatise on hlvertebrate Paleontology. P'VETEAU J., '955· Traité de Paléontologie. Masson, T. V,
Part F, pp. 54-66. pp. 3 '9-993·

Abderites, 402.
Abies, 343.
Abietites curuifolius, 343.
Acantherpestes, 191.
•
- glgas, 190.
•
- major, 190.
Acanthocardia, 416.
Acanthoceras, 327.
- bizeti, 352.
- cenomanense, 352.
• •
cunmngtom, 352.
- rothomagense, 326, 327, 352, Actaeonidés, 313, 366.
355, 357·
Acanthocératacés, 326.
Acanthocératidés, 326.
Aeanthoelymenia, 147.
- neapolitana, 147.
Acanthodictya, 72.
- hispida, 72.
Acanthodidés, 112, 116, '(n, Actinocamax, 329.
169·
Aeanthodiscus, 322.
-radiatus, 322, 323, 351.
AC07/thograptus, 5'.
A c07/toph_vllum, 141.
- fibratum, 131, 141.
Acanthoplites, 324.
- aschiltaensis, 324, 35 [.
1 schmidti, 35 1.
Acanthoteutis, 275.
Acanthothyris, 27';.
•
- spmosa, 277.
Acanthotrigonia pustlilosa, 3 [9·
Acariens, 399.
Acasta, 433.
Accipitridés, 4C[, 423-
Acentrophorus, 2[3.
Aceratherium, 4°7, 4[2, 432.
- lemanense, 412.
•
•
••
- mCISlvum, 432.
•
- I1lCISUm, 432.
Acerocare, 52.
- ecorne, 49.
Acervularia, 98, 100.
- ananas, 100.
Acetabularia, 222_
Acidaspidés, 132.
Acmaea testudinalis, 446.
Aconeceras, 324.
- haugi, 351.
•
- nISUS, 324.
Aconécératidés, 324.
Acraniens, 92.
Acrocephalites, 39, 46.
- stenometopus, 40.
Acrocrinus, 165.
- amphora, 166.
Acropora, 98.
Acroporidés, 310, 364-
Acrosalenia, 28o, 281.
- decorata, 281.
- hemicidaroides, 280_
Acrosalénidés, 280.
INDEX ALPHABÉTIQUE
A crospirifer, 12 3, 13(,-
1 -- pellico, 123, 127-
•
pnmœvus, 123, [27.
speciosus, 136.
.:Jerothele, 43 .
- conacea, 43.
..Jcroteuthis, 329.
- subquadratus, 354.
Acrothoraciques, 256-
Aerotreta, 32, 54-
- pnmœva, 33.
Actaeonina (Conactœon) cado-
mensis, 258.
Actinacis, 31o.
- elegans, 310.
Actinastrœa, 31o.
- decaphylla, 310_
Actiniscus, 3°3-
- granulatus, 354.
- mamillatus, 354-
- plenus, 354.
- quadratus, 329, 354, 357·
- verus, 354.
- westphalicus, 354.
Actinoceras ruedemanni, 60.
Actinocératidés, 105.
Actinocéroïdes, 61,78.
_.Jctinocrinus, 165.
A ctinocyelitza, 361.
- radians, 361.
.-lctinodontophora, [8o.
Actinodontes, 78.
..Jctinoporella, 252-
- podolica Alth., 252-
Actinoptérygiens, 14°,213,237,
28 5.
Actinopterinia, 104.
- °
semicircularis, 1 5.
Actinostroma elathratum, 130.
Actœon berambensis, 314.
Actœonella, 313.
- abbreviata, 313.
- ghazirensis, 313-
•
- glgantea, 313 .
•
- SYTIaca, 313.
Adacna, 435.
- lœviuscula, 418.
Adacnidés, 416, 417, 435.
Adapis, 391, 394.
- parisiensis, 391.
Adelogyrinus, 172.
- dimorhynchus, T69.
Adelomys, 385.
- vaillanti, 386-
Adianthus, 431.
Adiantites, 168, 170.
- antiquus, 172. • A llocrU;etus , 403.
Aeger, 224, 256.
- tiplliarius, 256.
A egialornis, 4°2.
Aegialornithidés, 402.
Aegithalos, 436-
Aegocératidés, 267.
Aequipecten, 259, 315, 367.
- vagans, 259, 260.
- asper, 315.
Aetosaurus, 245 .
Aganides ornatissimus, 154.
Agariciicés, 223, 255.
Agariciidés, 3°9, 364, 397.
Agnathes, 52, 92, 93, I l l,
IT2, 12 5·
Agnoptéridés, 379.
Agnopterus, 379.
Agnostus obesus, 52.
- pisiformis, 5r, 52.
-- seminllla, 47·
1 Agnostaides, 40.
Agnostidés, 51.
Agoniatites discoides, T41-
- fulguralis, 141.
Agoniatitidés, 122.
Agoniatites, 134.
- costulatus, 135.
•
- vanuxeml, 135.
Agrauloïdes, 38,48, 55-
Agria, 318, 319.
- excavata, 356.
- fumanyœ, 356.
- cardonica, 356.
- grossouvrei, 356.
- marticensis, 3 18.
- moroi, 356 .
- proexcavata, 356.
Agrionidés, 400.
Ainiktozoon, I I I .
Aistopodes, 170, 195-
Ajacicyathlls, 26.
- nevadensis, 25.
A kidograptus, 1°9.
- acuminatus, 108.
- ascensus, 114.
Alauda, 436.
Alaudidés, 436.
Albertella, 38, 47, 48.
- helena, 39.
Alus palmatus, 455.
Al ciformes, 378, 436.
Aldanophyton, 35.
Aldonaspis, 39.
Alethopteris, 188, 198.
- grandini, 199.
-lonchitica, 185, 199.
- serlii, 201.
Algues, 35, 55, 71, 204·
- bleues, 17, 19, 24, 48.
- rouges, 48.
- vertes ( = Chlorophycées),
222, 252.
Allosaurus, 251, 291.
Alouatta, 429.
Alticamelus, 428_
- altus, 428.
j .-llveolina bosci, 393-
- elongata, 393.
- oblonga, 362_
- schwageri, 362-
A lveolinella, 415 .
AI\'éolinidés, 306, 362, 397, 415.
Alveolites, 99, 130.
Amalthéidés, 267-
Amaltheus, 267.
- margaritatus, 267, 297.
Amblypygus, 373.
Amblysiphonella, 177, 2°5,206_
Ambonychinia, 104-
- bellistriata, 78.
- rhomboidalis, 104.
Ambonychiidés, 78, 1°4_
Amerhippus, 455.
Amia, 360.
Amiskwia sagittiformis, 43-
Ammodiscus, 99, 155.
- leai, 99.
Ammodiscidés, 155.
Ammonites, 264.
- (Crétacé), 351.
- (Jurassique), 297.
- (Trias), 248.
Ammonitoceras, 321.
- tovilense, 35 I.
Ammonoïdes, 78, 122, 160,208,
228, 263, 320.
Amorphognathus, 93.
Amphibiens, 168, 170, 192,215,
24 1 ,29°,345.
Amphichélydés, 243.
Amphiclina, 233, 234.
Amphiclinodonta, 234.
Amphicyon, 404.
- lemanensis, 412.
A mphidozotherium, 384.
Amphigenia, 124.
- elongata, 124.
Amphineures, 157.
Amphiope, 398, 420.
- bioculata, 420.
- boulei, 398.
Amphioxus, 92, II l, 1 [2.
Amphipelargus, 436.
Amphipodes, 397.
Amphipora ramosa, 130.
Amphissites, 158.
Amphiserpentarius, 401.
Amphistegina, 396, 415.
- lessoni, 414.
Amphistemes, 337.
Amphitherium, 295, 296.
Amphitoniella, 234.
Amphitragulus, 41 l, 412.
Amphorides, 86, 89, 110.
Amphoracrinus, 165,
- rochi, 165.
Amphoton, 38, 47.
- deois, 39.
Amplexograptus, 83.

Amplexograptus perexcavatus, Angulodus, 149.
83·
- vasa', 95.
Amplexus coralloides, 154, 156. - alatus, 210.
Ampullina (Megatylotus) crassa- Anisoceras, 321.
tina, 397.
Ampullinidés, 397.
Ampyxidés, 74.
Ampyx, 95.
Amussium, 367.
- (Parvamussium) squamula,
3 6 7.
A naconularia, 85.
- anomala, 85.
Anagale, 411.
- gobiensis, 41 1 .
Anahoplites intermedius, 352.
- mimetieus, 352.
Anancus, 437, 452.
•
- arvernensls, 437, 457·
- perimensis, 437.
Anapsidés, 112, 196, 243.
Anarcestacés, 122.
Anarcestidés, 134.
Anarcestes, 122, 134, 141, 146. Anomiidés, 226, 368.
- lateseptatus, 134, 14 r .
- subnautilinus, 141.
Anas, 4°1.
• Anasca, 277, 33 [.
Anasibirites, 229, 248.
- kingianus, 229.
- multiformis, 229.
Anatidés, 4°1.
Anatina, 263.
- prœcursor, 263.
Anatinidés, 263, 320.
Anatosaurus, 347.
- annectens, 346, 347.
- mirabilis, 347.
Anaulocidaris, 235.
Anavirgatites, 273.
Anavirgates palmata, 298.
Anchilophus, 388, 394.
Anchisaurus, 246, 247.
Anchitherium, 427, 432.
- aurelianense, 432.
Ancilla, 416.
Ancyloceras, 321.
- matheroni, 320, 32 r .
- scalare, 3S 1.
Ancylus (lac à), 443, 44 6 , 447. - prolifera, 199.
- fiuviatilis, 447.
Ancyrocrinus, 137.
- bulbosus, 138.
Ancyrodella, 149.
Ancyroides, 149.
Andalgalornis, 436.
Andesaspis, 70.
Andrewsarchus, 384.
Andriopora, 332.
- homunculus, 332.
Andrioporidés, 332.
Aneimites, 200.
Androgynoceras (= IEgoceras) ,
2 6 7.
- hybridum, 267.
A neurophyt01z, 130.
•
- germamcum, 130.
Angaridium, 215, 219.
Angiospermes, 239, 24 0 , 343·
- Dicotylédones, 302.
Anguilles, 340.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Anhinga, 436.
Anidantus disotella, 2 r o.
Anisograptidés, 65.
Anisopyge, 206.
- annulata, 206.
Angiospersmes, 342.
Ankylosaurus, 347.
Annélides, 21, 26, 74, 477.
- Polychètes, 36.
Annularia, 188, 198.
- stellata, 184.
Annulina metensis, 299.
Anomalina, 396.
- alazanensis, 396.
Anomalinidés, 363, 396.
Anomalonema, 189.
- rezlnzauxi, 189.
Anomalophycus, 48.
Anomia, 368.
- planulata, 368.
- ephippium, 446.
Anomocarella, 38,47.
- meridionalis, 47.
Anomogamites, 240, 288.
Anoplotherizmz, 360, 390, 412.
- commune, 389, 394.
Anomozamites, 240, 288.
Anoures, 17°,242.
Anser, 423.
Ansériformes, 379, 40 l, 423,
43 6 .
Antedon, 372.
Anthocyathea, 26.
Anthodon, 216, 219.
•
- gregorYI, 219.
- serranus, 219.
Anthracoceras, 171, 172,178.
-œgiranum, 178, 199, 201.
- cambriense, 201.
Anthracokeryx ulnifer, 389.
Anthracomya, 187.
- phillipsi, 201.
- pruvosti, 201.
Anthraconaia, 192.
- modiolaris, 199.
- phillipsi, 199.
- pulchra, 199.
1 - stephanieusis, 199·
- wardi, 192.
Anthraconauta, 18o.
1 - adamsi, 178.
- tenuis, 199.
Anthracosauriens, 170.
Arzthracosia, 192.
- similis, 192.
Anthracosiidés, 192.
Anthracospherium, 192.
- turgida, 192.
Anthracothéridés, 389, 409.
Anthracotherium, 409, 412.
- alsaticum, 409.
- magnum, 408, 409.
Anthropoïdes, 439, 45 8 .
Anthropomorphes, 458, 469.
Anthus, 436.
Antiarches, 112, 138, IS0.
Antilocapridés, 429, 439.
Antilopes, 429.
Antipleuridés, 105.
Antrimpos, 224, 256.
- kiliani, 256.
Antrodemus, 291.
Aoujgalia variabilis, 155.
Apatosaurus (= Brontosaurlls),
29 2 .
Aphanaia, 207.
Aphelaspis, 52.
Apiocrinus, 279.
- parkinsoni, 279.
Aplocidaris, 235.
Aplococeras avisianum, 23 1,248. Archœoscyphia, 55, 70.
Aplodontes, 402.
Apodes, 170.
Apodiformes, 4°2, 423.
Apollon, 3 13·
Aporrhaidés, 365.
Apricardia archiaci, 316, 356 .
- guerangeri, 356.
- pironai, 351'>.
Apsidospondyles, 170, 192,193, Archimedes, 164, 209.
473·
Apsorroceras, 272.
-.:... baculatum, 272.
Aptérygotes, 191,400.
Apus, 29, 41, 224.
- cancriformis, 224.
Aquila, 436.
Araucariées, 240, 289.
Araucaria, 289.
Araucarites, 289.
Arachnides. 103, 190.
Arachnoides, 436.
Arachnoididés, 420, 436.
Aralo-caspienne (mer),413.
Araucaria, 343, 360.
- toucasi, 343 .
Aramidés, 379, 423.
Aramis, 423.
Araucarioxylon, 240.
Arbaciidés, 28 l, 373.
Arcs viscéraux osseux, 112.
Arca, 225, 314, 367, 434, 447.
- (Barbatia) magellanoides,
3 6 7.
- diluvii, 434.
- (Macrodon) beyrichi, 225.
Arcestacés, 232.
Arcestes, 232, 297.
- gigantogaleatus, 232.
- intuslabiatus, 232.
- pinacostomus, 232.
Archœdiscus karreri, 155.
Archreocidarides, 110.
Archœocidaris barroisi, 213.
Archreocètes, 399.
Archœochelys pougeti, 218.
Archœocidaris, 21 3·
Archœoconularia, 66, 85.
Archœocyatha, 24, 25, 26, 34, Arthromygale, 190.
35, 4 6 .
Archœocyathus, 26, 48.
- atlmlticus, 25.
Archœognathus, 68.
Archœohippus, 425, 432.
Archœolafoea, 35.
Archœolepas, 256.
Archœophasianus, 379.
Archœopitys, 168.
Archœopsittacus, 4°1.
Archœopteris, 130, 142, 168.
- latifolia, 143.
Archœopteryx, 251, 295, 471,
472,475·
- lithographica, 294, 474.
Archœosepia, 372.
Archœosigillaria, 142, 168.
Archœotrogon, 402.
Archœtrypa prima, 43.
Archœomeryx, 390.
- optatus, 390.
Archœomys, 403.
- laurillardi, 4°3.
Archaias, 306, 397.
- operculiniformis, 397.
Archelon, 341.
- ischyros, 341.
Archiaciidés, 284, 336.
Archiacia, 336.
- santonensis, 336.
Archiaciidés, 373.
- wortheni, 164.
Archinacella, 77.
- patelliformis, 77.
Archoceras, 146.
- pœckelmani, 146.
Archosauriens, 243 .
Arcidés, 207, 225, 259.
Arcomytilus oxfordianus, 259.
Arcopagia ventricosa, 447.
Arctoceras, 229.
- (zone a), 248.
- polaris, 229.
- whitei, 229.
Arctolepis, 126.
Ardea, 423.
Ardeacites, 423.
Ardéidés, 379.
Arenosiphon, 99.
- rugosa, 99.
A rgillornis , 379.
Ariétitacés, 265.
Arietites, 266.
- bucklandi, 266, 297.
Arietitidés, 266.
Aristoceramus boehmi, 355.
Aristocystis, 90.
- bohemicus, 89.
Arnaudiella, 308.
- grossouvrei, 308.
Arnioceras, 266.
- cuneiforme, 265.
- semicostatum, 297.
Arsinoitherium, 395,4°2,4°6.
- andrewsi, 406.
- zitteli, 405.
Artemia salina, 6.
Arthrodires, 112,116,125,138,
IS°·
- fortis, 190.
Arthropleura, 188, 189,
- armata, 188.
Arthropleuridés, 188.
Arthropodes, 26 .
Articotoblatta colominasi, 290.
Articulata, (Crinoïdes), 235,
372.
Articulées (= Sphénopsides),
119,129, 142, 168.
 INDEX ALPHABÉTIQUE

Artinskia, 178, 201. Astraspis, 93. Avieulopecten, 159, 180, 208. Bathornis, 4°1.
Artiodactylcs, 380, 386, - desiderata, 92. - exemplarius, 180. Bathornithidés, 4°1.
, 4°9,43 8 ,455. Astreopora, 397. - rugosus, 159. Bathynotus, 28, 34.
Artocarpus, 344, 360. - anglica, 397. Avipelviens = Ornithischiens, - holopygus, 28.
- dicksoni, 344. Astrocœniidés, 310. 243,24 6 ,29 2 . Bathyuridés, 57, 58.
Asaphellina barroisi, 56, 69. Astropectinidés, 333. Avonia, 162. Bathyurellus, 57, 70.
Asaphellus, 57, 69, 70. Athyridés, 136, 163. - prœlonga, 148. - nitidus, 57.
- venta, 57. Athyris, 136. Axis, 438. Bathyuriscus, 38, 47, 48.
Asaphidés, 51, 56, 69,75. - concentrica, 136. Axonophores, 108. - formostls, 39.
Asaphoïdes, 56. - mgens, 154. Axonolipes, 82. Bauriamorphes, 243.
Asaphus, 56, 75. Atremata, 32. Aysheia, 37. Bayanoteuthis, 372.
broggeri, 69. Atrypacés, 81,1°7. Aysheia pedunclliata, 37. Bayleia, 316.
- eichwaldi, 56, 69, 75· Atrypa, 1°7. - yvani, 158.
- expansus, 69. - retieularis, 5, 14, 107· Beania, 288.
- lamanskii, 69. Atrypina, 107. Babinka, 6 l, 477. - gracilis, 288.
- lepidurus, 69. - angelini, 115. - prima, 477. Beckwithia, 42.
- platyurus, 95. Atrypidés, 107. Babiroussas, 411. Beisselina, 333.
- ~'Q1liceps, 69. Aulacospongia... 206. Bactellaria, 331. - striata, 333.
•
Asaphiscoïdés, 37, 5 l, 57· Aulechinlls, 90. - rugIca, 331. Belemnitacés, 233 .
Ascoceras, 105, 106. - grayœ, 89. Bactéries, 17, 19· Belemnitella, 329, 372.
Ascophora, 333. Aulocrinus agassizi, 165. - autotrophes, 17. - lanceolata, 354.
Asio, 4°1. Aulosteges, 210, 211. - anaérobies, 17. - mucronata, 329, 354, 357
Askeptosaurus, 244. - f~'angenhei11li, 21 1 . - mannes, 17. Belemnites etvaldi, 354.
- italicus, 245. A télostomes spatangoïdes, 284. - suifuraires, 19. - lateralis, 354.
Asmussia, 121. Athene, 436. Bactritidés, 78. - pistillijormis, 354.
AspidisCllS, 309. Athèques, 341. •
Bactritoïde, 135 . Belemnitidés, 275, 329.
- cristatus, 309, 310. Athleta, 366. Baculites, 321, 353. Bélemnoïde, 274.
Aspidoceras, 274. - ventricosa, 367. - anceps, 321, 322. Belemnosis, 372, 398.
- acanthicum, 274. A tikokania, 19, 20. Baiera, 188, 199,288. Belenmoteuthidés, 209, 233.
Aspidocératidés, 273. Atlanthropus, 457, 461. - longijolia, 289. 275, 3 2 9.
Aspidostomatidés, 331. - lIlauritanicus, 462. Bailiella, 39. Belemnoteuthis, 275, 329.
•
Aspidothyris, 234. Atomodesma, 207, 225. - LantenoIsi, 47. - synaca, 329.
Assilina, 361. - exarata, 225. - levyi, 40, 46. Belinurus, 144.
- exponens, 360, 361, 393· " Atractiles n, 233. - ulrichi, 47. Bellefontia, 57, 70.
- mamillata, 361. Attoides, 399. Bairdia, 158. - chamberlaini, 57.
- spira, 36o, 361. - eresiformis, 399. - arcuata, 357. Bellerophon (couches à), 207.
Astarte, 208, 227, 261, 369, Aluria, 371, 419. Bakewellia, 208, 225. - hiulcus, 158.
434· - alabamensis, 371. - ceratophaga, 208. - sublœvis, 158.
- borealis, 445, 446. - angustata, 419. - ussunca, 225. - vasulites, 135.
- elliptica, 446. - aturi, 419. Balanocrinus, 372. Bellérophontacés, 59, 121.
- crenata, 447. - curvilineata, 419. - didactylus, 372. BeIIérophontidés, 77, 1°4, 158
- gemmijera, 208. A 1Ilroidea , 371. Balanophyllia (Eupsammia), 31o 179, 2°7.
- minima, 261. 1 - olssoni, 371. 3 6 4. Beloceras, 146.
- obliqua, 261, 262. - paucifex, 371. - italica, 363. Belodus, 149.
- ~'oltzii, 261. Aulacocératidés, 209, 233, 275. Balantiostoma, 333. Beloptera, 372.
Astartella, 18o. .dulacoceras, 233. - marsupIUm, 333. - belemnitoides, 372.
- concentrica, 180. - limorense, 233. Balanus, 364. Belopterellu, 372.
Astartidés, 180,208,227,261, Aillacodiscus, 365. - balanoides, 445, 44 6 , 447· - cylindrica, 372.
369· - lissoni, 366. - hammeri, 446. Belosepia, 372.
Astérides, 110, 182, 333. Aulacostephanus, 273. - perforatus, 414. - blainvillei, 372.
.dsteroblastus stellatus, 91,92. - pseudo-mutabilts, 298. Baleinoptères, 399, 436. Beltanella, 477.
- ~'olborthi, 91. Aulodontes, 280, 373. Baluchiterium, 407. Beltella, 56, 70.
•
Astéroblastoïdés, 92. Auluroides, 66. - granger!, 4°7. - depressa, 55 .
Asterocalamites, 168, Auricula, 377. Baptopora, 333. Bembexia larteti, 121.
- antiquus. - pr stans, 378. - Immersa, 332. Beneckeia, 231.
- scrobiculatus, 168, 170, 172. Aurignacien, 442, 467. Baragwanathia, Il9. - buchi, 248.
Asteroceras obtusulI/, 266, 297. Auroch, 439. - longijolia, 99. - tenuIs, 231.
Astéroïdes, 66, 86, 87, 164, 165, Allsseites, 233, 275. Barrandella, 106, IlS. Bennettitales, 239, 288, 343
28 4. Australopithécidés, 442. - linguifera, 1°7. Berchemia, 422.
Asterolepis, 139, 141, 150. Australopithecinés, 453, 460. Barrandeoceras, 122. - multinervus, 422.
Asterophyllum, 188. Australopithecus, 459, 460. Barrandia, 75. Bernicia, 169.
Asteropyge, 120, 144. Australopithèques, 457, 460, - cordai, 75. - privasensis, 322.
- laciniata, 1 2 1. 4 61 ,46 4,4 6 9, - difficilis, 323 . Berriasellidés, 273.
- punctata, 120, 121. .dvicula cortorta, 249. Barremites, 323. Bessoecetor, 381.
Asterorbis, 353. Avicularium, 369, 416. - dijJicilis, 323. - thomsoni, 381.
Asterotheca crenulata, 201. - avieulare, 369. Barrettia, 318. Betula, 344.
Asteroxylon, 129. Avicula contorta, 259. - monilijera, 318. - nana, 447.
Astéroxylales, 129. - (= pleria), 259. Barroisia, 308. Beudanticeras, 323.
Astrapothères, 412, 432. Aviculidés (= Ptériidés), 78, - bertrandi, 309. - beudanti, 323.
Astrapothériens, 392. 225, 259. Barroisiceras, 328. Beyrichia, 103, 118.
Astrapotheriulll, 432. Aviculopcctinidés, 159, 18o, - halberfellneri, 328, 353. - buchiana, 1°3.
. ..
Astrapotherium magnum, 432. 208. Basilosaurus, 376. - J01leslI, 1°3.
Paléonl. SITati!?T.
4 118 INDEX ALPHABÉTIQUE

Beyrichiacés, 58, 77, 158, 224· Borhyœna 424. Brontotherium leidyi, 406. Callavia, 28, 34.
Beyrichiidés, 59, 77· Borhyœnidés, 423. - platyceras, 406. - brriggeri.
Beyrichoceras, 160, 171, 172. Bos etruseus, 457. Brooksella, 35, 36. Calliasterella, 182.
- hornerœ, 160. - primigenills, 456. Bryantodus, 138. - mira, 182.
- micronotum, 171. - priseus, 456. - solidus, 139. Callidenlla, 333.
- hodderense, 171, 172. Bostrychoceras, 321. Bryograptus, 65, 66, 69, 70. - smithiœ, 333.
- casteltonense, 171. - polyplocum, 321. - pusillus, 66. Callihoplites auritus, 352.
Beyrichoceratoides truncaturtl, Botaurites, 423. Bryozoaires, 31, 43, 61, 81, Callipteridillm pteridium, 199.
172. Bothriocidarides, 88. 108, 124, 137, 182, 209, 233, Callipteris, 214, 219, 239.
Bieia, 32. Bothriocidaris, 89. 27 6 ,33 1 ,37 2 ,39 8 ,435. - conferta, 186, 188, 199.
- gemrtla, 32. - pahlenii, 89. Bubo, 4°1. - loba ta, 219.
Bie7l'l:illia, 56, 70. Bothriodon, 409, 412. Bucanopsis, 77. - ouralensis, 219.
- shinetonsis, 55. - velaunum, 409. - carinifera, 77. - zeilleri, 219.
Billingsella, 33, 45, 52. Bothriolepis, 139, 150, 152. Buccinidés, 313. Callista, 370.
- highlandensis, 33. - canadensis, 139. Buccinum, 445. - suberyeinoides, 370.
- pepina, 43. Bothriopteris, 168. - undatum, 445, 447· Callixyloll, 142, 143.
Biplica, 314. Bothriopygus, 335. Bucheria, 1I8. Callograptus, 51.
- obliqua, 314. - obovatus, 336. Buchia (= Aucella), 25 l, 259, Calloporidés, 331.
Biradiolites, 318. Bothrodendron, 168. 29 8 . Caloxanthus, 311.
- acuticostatus, 356. Botsfordia, 32. - fischeri, 259. Calpidoporidés, 332.
•
- aquitanicus, 356. - granulata, 32. - nlOsquensts, 259. Ca!pionelles, 253, 304·
- canalicatus, 356. Bouleiceras, 269. Buchiola retrostriata, 145. Calvinella, 56, 70.
- leychertensis, 356. - nitescens, 269. Budmania, 417. - spiniger, 56.
- qlladratus, 356. Boyidés, 439, 456. - cristagalli, 418. Calyxhydra, 478.
- royanus, 356. Bullalveolina, 412. Buffie, 439, 456. - gemellithecata, 478.
- stoppanii, 356. Burgessia, 41. BuJiminidés, 396. Calynume, 14,76, 101.
Biradiolites lumbricalis, 356. - bella, 41. Bullalveolina, 397. Calymenidés, 58, 76.
Birgeria, 237. Brachiopodes, 3 1,43,5 1,61,79, Bulla globulus, 367. - billmenbachi, ] 01.
- mougeoti, 237. 95, 97, 106, 12 3, 135, 14 1, Bullidés, 366. - (Diacalymene) diademata,
Birkenia, 112. 148, 152, 161, 181, 210, Bumastus, 75, 100. 101.
- elegans, 113. 233, 277, 330, 372. - bouchardi, 100. Calyptoblastides, 35, 477, 478.
Biscuits d'eau, 17. - articulés, 32, 43, 62. Bunodes, 102. Calyptrœa, 415.
Bison, 439. - inarticulés, 3 l, 43, 61. - lunula, 102. - (Trochatella )costaria, 415.
- priseus, 456, 4"57. Brachiosaurus, 292. Buradia, 215. Calyptraeidés, 415.
Bitherocamara gladiator, 64. Brachycères, 289. Burhinidés, 4°1. Calyptrophorlls, 365, 366.
Bittacides, 289. Brachylepas, 31I, 312. Burmeisteria, 120. Camœnopsis, 398.
Bitublilogenerina, 396. Brachymetopus ouralieus, 157. Buxtonia, 162. - daguini, 398.
- vickburgellSis, 396. Brachyodus, 409, 412. - scabricula, 163. Camarocladia, 25.
Bjllvia. 288. - onoidens, 432. Byssocardiwn, 369, 416. Camarodontes, 281, 373, 419.
- sl1llplex, 288. Brachyoures, 310. - emarginatum, 369. 435·
Blackwelderia, 38,47. Brachyphyllia, 309. Bythocypris berounellsis, 103. Camaroïdes, 65.
• •
- stnensu, 39. - depressa, 309. Bythocythere, 397. Camarosallrlls, 292.
Blastomeryx, 428. Brachyphyllum, 289. Camarotœchia, ]28, 148.
- advena, 428. Brachyspirifer, 123. - cuneata, 1]5.
Blastoïde, 166. - neret, 127. - decemplicata, ] ]5.
B1astoïdocrinidés, 92. Bradorina, 30. Cabiais, 4°3. - dumonti, 152.
Blastoidocrinus, 92, 95. Bradoria robusta, 28. Cacajao, 429. - nucula, 106, lIS.
- carchariedens, 92. Bradyina, 173. Cacops, 193, 194· - omaliusi, 152.
Blattes, 289, 400. - cribostomata, 201. Cactées, 377. - proava, ]72.
Boas, 378. - magna, 174. Cactocrinus, 165. - sphœroidalis, 1I5.
•
Bœuf, 439, 456. - nautiliformis, 173. - proboseidalis, 165. - weaven, lIS.
- musqué, 456. Bradysaurlls, 216. Caddo, 399. Camarotœchidés, ]06.
"Boghead ", 71, 187. - baini, 216, 219. - dentipalpus, 399. Cambraster, 44.
Bohemura, 87. Bramatherillrtl, 439. Cadomites deslongchampsi, 270. Camélidés, 4lI, 433, 455.
- ja/mi, 86. Branchiopodes, 133, 215, 224· - humphriesi, 270. Camelus, 438, 455.
Boïdés, 378. Branchiosaurus, 193. Calamites, 154, 168, 170, 187, Camera ta, 91,165,213,235.
Bojobactrites, 135. - amblystomus, 193. 19 8 , 21 4,237. - Diplobathra, ]] 1.
Bolaspidella, 47. Branchiostoma, 92. - güpperti, 184. Campanile (campanilopa).
Bolbocephalus, 70. Branchipus, 41. - Chatleri, 172. - cornucopiœ Yar. bigoti. 364.
Bolivina, 252. Brechites, 371. - ramifer, 172. - lœve, 364.
- draco, 353. - annulatus, 371. - ramosus, 184. - giganteum, 364,
- incrassl1ta, 353. Breynia, 398. - taitiana, 172. Campanilidés, 313.
- rhumbleri, 252, 299. Brissidés, 339, 374· Calamophyllidés, 255. Camptonectes, 259.
Bolopora, 61. Brissolampas, 420. Calamophyllia, 255. - zieteneus, 260.
Bondonella, 28, 34. Brissomorpha, 420. - stockesi, 254. Camptosaurus, 292.
Bolbocephalus, 57. Brissopsis, 374. Calamophyton primœvum, 129. Canadia, 36.
- seelyi, 57. Brongniartites, 219. Calamopitys, 168. - settgera, 37.
Bollandia globiceps, 157. Brontosaurus, 251. Calappidés, 311. C ancellma. 2°5.
Bonnia, 29, 34, 3 8 , 47· Brontornithidés, 401. Ca1céolidés, 100, 130. - primigena, 205.
Bonnia bubaris, 28. Brontothéridés, 387, 406. Calceola sandalina, 130, 13 l, Cancellophycus, 249, 255·
- parvula, 28. Brontops, 406. 141. CancrÎ1lella, 2]0, 2Jl.
Borelis (= Neoalpvolina), 415. Brontotheriurtl, 406. Calix sedgwicki, 89. Cancridés.

-------------------------------------------
Cancrinos, 256.
Caninia, 157, 178.
- bustolensis, 172.
- patula, 172.
Cannophyllites, 200.
Cantharidés, 400.
Caprimulgiformes, 436.
Caprimulgus, 436.
Caprina adversa, 317, 356.
- choffati, 356.
- douvillei, 356.
- schiosensis, 356.
Caprinidés, 317.
Caprinula, 317.
- boissyi, 317, 356.
- di-stefanoi, 356.
Caprotina, 3 17·
- hirudo, 356.
- striata, 317.
Captrix, 399.
- lineata, 399.
Carabidés, 400.
Carabocrinus, 90, 91.
Carbonicola, 187.
- acuta, 171, 199 .
•
- commums, 199.
- /enisu/cata, 199.
- similis, 199.
Carbonispira, 169.
Carcharias, 339.
Carcharodon, 339, 421.
- m~gaJodon, 421.
Carcinosoma, 58, 102.
- scorpionis, 102.
Carcinosomatidés, 102.
Cardiidés, 22l., 262, 369, 416,
4 18 .
Cardinia, 262.
- infera, 262.
- hybrida, 262.
Cardiniidés, 227, 262.
Cardi11ocrania, 212.
• •
- waagem, 212.
Cardioceras, 271.
- cordatum, 271, 298.
Cardiocératidés, 271.
Cardiola concentrica, 145.
- cornucopiœ, 104.
Cardiolidés, 1°4.
Cardiopteris, 168.
Carditacés, 18o, 208.
Cardita, 227, 418.
- (Palceocardita) crenata, 227.
Carditidés, 227, 319, 369.
Cardium, 8, 9, 227, 3°2, 416,
417, 4 18 .
- ciliatum, 446.
- edule, 416, 417, 418.
- (Serripes) groenlandicum, 446.
Carelozoon jatulicum, 19.
Cariama, 436.
Carinates, 350, 378, 401, 423,
43 6 .
Carneithyris, 330.
- subpentagonalis, 331.
Carneyel/a, 87.
- chapmani, 87.
Carnites, 231.
- floridus, 23 l, 248.
Carnivores, 380, 382, 384, 404,
4 2 4, 437, 450.
Carnosauriens, 291,345.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Carolia, 368.
- placunoides, 368.
Carpoïdes, 44, 68, 86, 87·
Caryocaris, 59.
Caryophyllidés, 255, 364.
Caryosphœra, 304.
- sil/a, 304.
Cassianel/a, 225.
Cassianella beyrichi, 225.
Cassidea, 313, 366.
Cassidulidés, 373, 4 1 9.
Cassiduloïdes, 283, 335, 373,
4 1 9.
Cassidulus, 335.
- lapis cancri, 336.
Cassidea chevallieri, 366.
Cassinoceras grande, 60.
Carbonicola, 192.
- acuta, 17I.
- ovalis, 192.
CastarlOpora, 333.
- castanea, 332.
Castors, 4°3.
Casto ridé, 450.
Catarrhiniens, 458.
Catenipora, 72, 73.
Cathartidés, 4°1.
Catillocrinus, 165.
- tennesseece, 16 S.
Callnopora, 130.
Cavolinia, 416.
Cavusgnathlls, 167.
Cayeuxidés, 20.
Caytonia, 288.
- thomasi, 287.
Caytoniales, 239, 288.
Cébidés, 458.
Cebochœrus, 389, 394·
- lacustris, 389.
Céboïdes, 41 l, 458.
CebupitheLia, 429.
- sarlllientoi, 429 .
Cebus, 411.
Cedaria, 40, 42, 47, 4 8 .
- prolifica, 40.
Cédariidés, 40.
Celtites, 232.
- fal/ax, 248.
- planovolvis, 232.
- radiostls, 248.
Celtoides, 180.
Cenoceras, 233.
- trechmanni, 233.
Centronel/a, 124.
- alveata, 124.
Centronellacés, 163, 182, 213.
Centronellidés, 124.
Centropleura, 46, 48.
- loveni, 38.
Cepatia, 365.
- cepacœa, 365.
Céphalaspidomorphes, 93, 112,
12 5.
Céphalaspidés, 112, 113.
Cephalaspis, 112, 12S·
- dawsoni, 118.
Cephalodiscus, 63.
Cephalogale, 404.
- geoffroyi, 404.
Cephalograptus, 109.
- acuminatus, 114.
- rometa, 10R.
Cephalotlia, 244.
.- lotziana, 244.
Céphalopodes, 30, 5 l, 60, 78,
96, 105, 122, 134, 141, 145,
159, 178, 208, 228, 263, 320,
37 1,39 8 ,4 19.
- coleoïdes, :174.
- dibranchiaux décapodes, 159.
Ceratarges armatus, 132.
Ceratiocarines, 59.
Ceratiocaris, 59, 103·
Cératitacés, 230.
Ceratites, 228.
- atavus, 248.
- binodosus, 231, 248.
- compressus, 248.
- tlOdosus, 231.
- semipartitus, 231. 248.
- spinosus, 248.
- tornquisti, 248.
- trinodosus, 231, 248.
Cératites (de la craie), 328.
- papilio, 59.
Ceratocystis, 45.
- perneri, 44.
Ceratodus, 1 l, 241.
- runcinatus, 241.
Ceratopogonidé, 4°1.
Cératopsidés, 3°3, 347.
Ceratopyge, 57, 69·
- forficu/a, 57, 69·
Ceraurus, 76, 96.
- intermedius, 76.
Cercom)'a, 320.
- robinaldina, 320.
Cercopithécidés, 458.
Cercopithécoïdes, 41 l, 429, 439,
45 8 .
Cerfs, 41 l, 428.
Cerithiacés, 312.
Cerithiidés, 228, 257,
(ou Cerithidés), 312, 36S.
Cerithitl1ll, 365 .
- filiferum, 365.
Ceromya, 25 l, 262.
- cf. aalensis, 262.
- excentrica, 262.
Certhia, 436.
Certhiidés, 436.
Cervidés, 433, 43 8 , 439, 455·
Cervus elaphus, 455, 457·
Cétacés, 376, 38o, 399, 421,
43 6 .
Cetiosaurus, 292.
Chaeropotamus parisiensis, 389.
Chaetetes, 178.
Chaetetidés, 55, 73·
Chaetodiadema, 280.
Chalarostrepsis, 59.
- prcecllrsor, 59.
Challla, 369.
- calcarata, 369.
Charneau.x, 41 l, 428.
Chamidés, 369, 416.
Champignons, 19.
Changshaniidés, So.
Chansitheca, 188.
Chancel/oria, 25.
Charadriidés, 379, 401.
Charadriiformes, 379,4°1,423.
Charadrius, 423.
{,hariocephallls ?Vhitfieldi, So.
Charnia, 19, 20, 477.
- nlaSOnt, 20.
Charophytes, 118, 377.
ChasmatosaurllS, 246.
- vatlhœpeni, 246.
Chasmops, 76, 95.
- conicophthalmus, 76, 95.
- extensa, 95.
•
- macrourus, 95.
- odini, 95.
- wenyurowI, 95.
- wesenbergensis, 95.
ChaS1ll0Sallrlls, 348.
- belli, 348.
Chats, 404.
Chaunograptidés, 43.
Cheila, 415.
- falloti, 415.
Cheiloceras, 146, 152.
- ekebergense, 152.
- stlbpartitum, 152.
Cheilocératidés, 146, 160.
Cheiloporinidés, 333.
Cheilostomes, 33 l, 398.
- discophores, 333.
Cheirocrinlls, 68.
Cheirolépidées, 289.
Cheirolepis, 289.
- canadensis, 140.
- mUllsteri, 289.
Cheiropteraster, 124, 125.
Cheiroptères, 380, 385, 411.
Cheirotherium barthi, 246.
Cheiruridés, 58, 76, 101, 120.
Cheirurus, 76.
• • •
- 11lS1gms, 121.
- quenstedti, 101.
C heloniellon, 1 2 1.
- calmani, 120.
Chéloniens, 218, 243.
Chenopus, 365.
- (= Aporrhais), 258.
- dionyseus, 258.
- (MallSSelletia) staad/i, 36S.
- pes-pelecani, 433, 434·
- schlllmbergeri, 258.
Chétognathes, 43.
Chèvres, 429.
Chevreuils, 428.
Chiens, 404.
Chilobolbina, 77.
- detltifera, 77.
Chirogllathlls, 93.
Chiropteris, 188.
Chirotherium, 246.
Chirothrix, 340.
Chitinoteuthidés, 275·
Chitinoteuthis, 274.
Chitinozoaire, 55, 71.
Chitons, 60.
Chlamydotherium, 450.
Chlamys, 226, 259, 367.
- dewalquei, 259.
- erinaceus, 260.
Chlorophycées, 71.
Chœropotarnidé,4 2 7·
Chœropotamus, 390, 394, 4 2 7.
- steinheimensis, 432.
Chœrotherium, 427, 432.
Choffatel/a, 304.
- decipietlS, 3°4, 353.
Choia, 24, 35·
•
 ,

49 0 INDEX ALPHABÉTIQUE

Choia carteri, 35. Clavitrigonia, 261. Codaster, 166. Conchostracés, 103, 169. 189.
Chondrosteus, 285. - bronni, 261. - trilobatus, 166. 215,255, 3 1 1.
Chondrostréens, 213. 237. - clavellata, 261. Codiacées. 360. Condylarthres, 380, 381, 385.
Chonetes, 108, 124, 161. - concentrica, 261. Cœlacanthidés. 236. 4°5·
- armata, 152. - gibbosa, 261. Cœlacanthes. 285. Congeria, 315, 413, 418.
- papilionacea, 161. - (Scaphotrigonia) navis, 261. Cœlentérés. 55, 72, 99. 119, - subglobosa, 419.
- plebefa, 124. Cleistopora, 119, 127, 144. 130, 144, 155. 177. 206, Coniférales, 239, 240. 289.
- striatella, 108, 115. - geometrica, 119. 223, 255. 309. 3 6 3. 397. Conifères, 186, 343.
- voli'a, 154. Clidastes, 341. 4 15, 433· Coniopteris, 288.
Chonetidés, 124. - velox. 341. Cœlodonta antiquitatis, 454, 457. - argenta, 2°7.
Chonetoidea. 81. Climacammina, 155, 204. Cœlolépidés, 112. - hymenopteroides, 2 7.
-gamma, 8o. - antiqua, 155. Ceelolepis, 112. Conocardiidés, 104.
- radiatula, 96. ClimaciophytOll trifoliatum. Cœlomates, 26. Conocardium, 1°4.
Chordés, 92, I I I . 119· Cœlopis, 227. - pygmœum, 105.
Choris!ites cf. pinguis, 163,182. C limacograptus, 94. Ceeloplana, 36. Conoclypeus. 373.
- bisulcatifonnis, 201. - posterus, 94. Cœloptychium agaricoides, 309. - conoideus. 374.
- mosquensis, 182, 200, 201. - pygmceus, 94, 96. Cœlosphœridium, 71. Conoclypidés. 373.
- myatschkowensis, 200. - spinijerus, 94. - cyclocrinophyllum, 71. Conocoryphidés, 39.
- supramosquensis. 200. - styloideus, 95. Cœlurosauriens, 291, 345. Conocoryphe. 39.
- priscus, 201. - typicalis, 94. 9 6 . Cœnolestes.448. - œqualis, 45.
Choristoceras, 23 l, 264. - wilsoni. 94. Cœnoptéridiales, 142. - sulzeri. 40.
- haueri, 297. Climacograptus, 83, 97, J08. Cœnopteris. 188. Conodontes, 52, 68, 93, 138.
•
- marshi, 264, 297. - angustus, 96. Cœnothéridé, 411. 149. 167, 182, 236 .
Christiana, 81. - haddingsi, 95. Cœnothyris, 234. Conodontiformes. 68, 93.
- oblonga, 81. - inuiti, 84. - vulgaris. 234. C onophyllia, 223.
Chthamalus, 311, 312. - scharenbergi, 84. Coignouina, 157. - boletijormis, 223.
Chuangia, 50. Climaconus. 85. - davidsoni, 132. Conoteuthis. 329.
- batia, 5 l, 52. Climatius, 112. Coilostega, 331. - dupiniana, 329.
Cianotremella, 333. - reticulatus, 116. Coleodus, 93. Conulaire. 43, 44·
- gigantea. 333. Clisiophyllum subimbricatum. Coléoptères, 241, 289. Conularia. SI, 85.
Cibicides, 363. 157· Colinus, 436. Conulariella, 44.
Ciconia, 436. Clonograptus, 65, 66, 70. Collemboles, 134, 400. Conularides, 44,51.66,85.236.
Ciconiidés, 379. 4°1. - fiexilis, 70. Collenia, 21. Conularina. 85.
Ciconiiformes, 379, 4° 1, 423. - tenellu.<, 69. Collolophides. 81, 1°7,123.135, - trianglliata, 85.
43 6 . Clydoniceras discus. 297. •
148, 161, 181, 233, 278. 330. COIlulariopsidés. 236 .
Cidaridés, 280, 334. Clyménies. 146, 152. C ollura, 331. Conulariopsis quadrata. 236.
Cidaris. 280, 334. Clymenia aegoceras, 152. - athulia, 331. Conulus, 335.
- glandijera, 280. - hœvelensis, 152. Collyrites, 284. - comcus, 335.
- sceptrifera, 334. - involuta, 152. - ellipticus, 284. Conllropsis, 4°1.
Cidaroïdes, 235, 28o, 373. -lœvigata, 152. Colonograptus, 109. Conus guinaicus, 447.
Cimicinella, 124. - wocklumeri, 152. - colonus. 1°9. Coracidés. 402.
- Clmex, 124. Clypeaster. 374, 420. Colobidés, 458. Coraciformes, 402.
Cinclidoceramus pinniformis, - altus var. portentosus. 420. C olpocoryphe. 76. Corax, 339.
355· - atlas, 420. - cf. aragoi, 58, 69. 96. - pristodontus, 339.
Cincta. 45. - expansus, 419. Columba, 4°1. CorbiCIlla fiuminalis. 447.
Cinnamomum, 359, 422. - laganoides. 420. Columbellina, 312. Corbidés, 368.
- buchi. 422. - tesselatus. 419. - petrosa, 312. Corbis. 368.
- sezannense. 377. Clypéastridés, 374, 419. Columbellinidés, 312. - lamellosa, 368.
Cirripèdes, 256, 3 II, 3 64, 433. Clypeastroïdes, 336, 373, 435· Columbidés, 401. - subpectunClilus, 368.
- thoraciques. 415. Clypeina, 360. Columbiformes, 4°1. Corbula, 371.
Cisalveolina, 353. - marginoporella, 360, Columbites, 229, 248. - exarata. 371.
- tenuis, 353. Clypeopygus, 335. - parisianus, 229. Corbulidés, 371.
Cistecephalus, 203, 217, 219. - paultrei, 336. Columnotheca, 333. Cordaïtales. 142.
Cladiscites, 232. Clypeorbis mamillata, 353. - cribrosa, 333. Cordaites, 185, 198.
- tornatus, 232. Clypeus, 282, 283. Co!ymbiformes, 378, 436. - lingulatus, 186, 199.
Cladoceramus michaeli, 355. - ploti, 283. Colymboides, 378. Coreospira rugosa, 30.
Cladocopes, 224. - trigeri, 283. Colymbus. 436. Cornia, 189.
Cladognathus, 167. Clytia, 256. Comatulidés, 279. - papillana, 189.
Cladoselache fyleri, 150. Clytiopsis, 224. Cometodinium.3 0 4· Cornuspira, 223.
Cladoxylon, 142. Cnidaires, 35. - obscurum, 304. - cf. liasina, 222.
- tœniatum, 143. Co bayes, 4°3. Compsognathus, 291. Cornuta, 45.
C lathrodictyon mamillatum, 130. Cobboldia, 34. 40, 46. Composita, 163. Coroniceras. 266.
Clathropteris, 238, 239. Coblencien, 117. - ficoidea (= Seminula). 172. - bisulcatum, 266.
- meniscoides, 238. Cochloceros, 231. Comura cometa, 133. Corralis, 24.
Clausilia, 377. Coccolithophoridées, 3°3. Conaspis, 52. Corvidés, 423, 436.
- brondasi, 378. Coccolithes, 303. , - perseus, 50. Corvus, 423.
Clava bidentata, 416. Coccolithus cf. leptoporus, 3°3. Conchoprimitia, 58. Corycium œnigmaticum. 18. 19.
Clavagellidés, 370. - pelagicus, 303. - socialis var. vulgaris, 59. Corynella. 223. 254.
Clavator, 398. Coccosteus, 138. Conchidium, J06, 123. - quenstedti, 254. •
- kantarensis, 398. - decipiens, 139. - pseudoknighti, 127. Corynexochoides, 29. 38.
Claviaster, 336. Cochloceras, 231. Conchopeltis, 85. Corynoides calicularis, 82.
- cornutus, 336. Cochons, 411. - alternata, 85. - gracilis, 94.
 -
Corynoididés, 82.
CQryphodon, 381, 3 8 5, 394.
- testis, 382.
Corythosaurus, 347.
Coscinoconus alpinus, 353.
Coscinocyathus, 25, 26.
Coskinolina, 305.
Cothurnocystis, 87.
- elizœ, 87.
Cotylosauriens, 196, 216, 243.
Caulogastres, 190.
Couloumania, 39.
- heberti, 46.
- brevifrons, 46.
- pseudo-oculata, 40.
Cracidés, 423.
CrGllGena, 124.
Crania anomala, 330.
- costata, 330.
Craniidés, 33 o.
Cranioceras, 439.
- granti, 438.
Craniocératidés, 433.
Craspeditidés, 273.
Craspedites, 273.
- ju.lgens, 298.
- nodiger, 298.
- spasskensis, 351.
- subditus, 298.
Crassatella, 369.
- plumbea, 369.
CrassatelIidés, 18 l, 369.
Crassinella, 369.
- dilatata, 369.
Crassostrea, 367.
- crassissima, 413, 418.
C'rG'l.'enoceras, 16o, 171, 172.
- africanum, 160.
Credneria, 344.
- triacuminata, 344.
Creniceras, 269.
- renggeri, 269, 270.
Créodontes, 38o, 382, 384, 394,
4°4·
Crepicephalidés, 37.
Crepicephalina,37,47·
Crepicephalus, 37, 47, 48, 52.
- iowensis, 38.
Crepipora, 61.
- perampla, 61.
Cribrilinidés, 332.
Cribrosphœrella ehrenbergi, 3°3.
Cribrospira, 173.
Cribrostomum, 155, 204·
- bradyi, 155.
Cricetoides, 4°3.
Cricoceramus pictus, 355.
Crinoïdes, 90, 97, 98, 110, 124,
137,165,213,235,279,334,372.
Crioceras capricornu, 351.
- duvali, 320, 321.
- strombecki, 351.
- rarocinctum, 351.
Crioceratites, 321.
Crioceratitites duvali, 321.
- nolani, 320.
Cristellaria, 252.
- acuti angulata, 299.
- (Astacolus) inœquistria, 299.
- (Lenticularia) d'orbignyi, fo-
veolata, subalata, 299.
- (Saracan) sublœvis. 299.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Crocalophyton, 143.
Crocodiles, 287, 293, 378.
- marins, 287.
Crocuta, 424.
- spelœa, 450, 451.
- tangurensis, 424.
Crodylodus, 93.
Crotalocephalus sternbergi, 120.
Crotalocrinites, Crotalocrinus,
110,115·
- pulcher, I l ! .
Crustacés, 29, 42, 58, 77, 1°3,
121, 133,158,169,178,224,
1 245, 310, 364, 397, 4 15, 433·
Cryptacanthia, 182.
Cryptasterorbis, 353.
Cryptochorda, 366.
- stromboides, 367.
Cryptocleidus, 2°7, 287.
Cryptocleidus oxoniensis, 286.
Cryptocœlia, 308.
Cryptoconus, 366.
- clavicularis, 367.
Cryptogames vasculaires, 342.
Cryptograptidés, 83.
Cryptograptus, 83.
- tricornis, 83, 94.
Cryptomartus hindi, 190.
Cryptolithus, 74.
- bellulus, 74, 96.
- ornatus, 96.
- quadrilineus, 96.
- tesselatus, 96.
Cryptomartlls, 190.
CryptonelIidés, 124.
Cryptonella, 124, 137.
- loxogonia, 141.
- planirostra, 137.
Cryptorhytis, 313.
- renauX!, 312.
Cryptornis, 379.
Cryptostomes, 8 l, 164.
Cryptozoon, 21, 53, 70.
Ctenacodon, 25 l, 296.
- serratus, 296.
Cténaires, 36.
Ctenalosia, 210.
- fixata, 211.
Ctenocephalus, 39, 45·
- bergeroni, 40.
- exsulans, 45.
Ctenoconularia, 85.
Ctenocrinus, 124.
- typus, 124.
Ctenodactyles, 403.
Ctenodonta, 2°7, 477.
- gibberula, 78.
- (Myoplusia) bilunata, 477.
Cténodontes, 78.
Cténodontidés, 225, 472.
Ctenognathus, 236.
Ctenopora, 332.
- pecten, 332.
Ctenoporidés, 332.
Ctenopyge, 52.
- pectell, 49.
Cténostomes, 61, 81,233,
Ctenostreon, 260.
- pectin~forme, 260.
- proboscideum, 260.
Cuculidés, 402.
Cuculiformes, 402.
Cucullœa, 225, 367.
- crassatina, 367.
Cupressocrinus, 138.
- crassus, 137.
Cupulocrinus humilis, 91.
Curculionidés, 400.
Curtognathus, 93.
Cuspidarüdés, 227.
Cuspidaria, 227.
CU'l.'ieronius, 452.
- andium, 451, 452, 457.
Cyathaxonia, 155, 206.
- cornu, 156.
- rushiana, 172.
Cyathocystis, 87 .
- plautince, 87.
Cyathaxonia, 223.
Cyathaxonidés, 73.
Cyathéacées, 288.
Cyathidium, 3°2, 334.
- holopus, 334.
Cyathocrinites, 110.
Cyathophycus, 72.
- quebecensis, 72.
Cyathophyllidés, 13 T.
Cyathoseris, 397.
- subreglliaris, 397.
Cycadales, 239, 288, 343.
Cycadeoidea, 239, 288, 343·
- dacotensis, 342.
- marylandensis, 342.
Cycadophytes, 185,239.
Cycas, 239.
Cyclaster, 339.
- brunnichi, 357.
Cyclestherioides, 121, 189, 224.
- picardi, 224.
Cyclobatis,339·
- longicaudatus, 340.
Cycloclypeus, 415.
- indopacificus, 414.
Cyclocrinus, 71.
- porosus, 71.
Cyclolites, 3°9.
- subcircularis, 310.
Cyclolitidés, 309.
Cyclolobitidés, 209.
Cyclolobus, 209.
- kullingi, 209.
- oldhami, 2°9, 218.
Cyclopygidés, 75.
Cyclopyge, 75.
- prisca, 75.
Cycloseris, 3°9.
- hemisphœrica, 310.
Cyclospira, 80.
Cyclostomes, 61, 81, 93, 112,
149, 164, 33 1, 39 8 .
Cyclothyris, 330.
- CUVlerl, 330.
- vespertilio, 330.
Cyclotosaurus, 241, 242.
Cygnus, 423.
Cylindritopsis pupoides, 2°7.
Cylindroteuthis, 25 l, 275·
- puzosi, 275.
Cymatoceramus kœneni, 355.
Cymoglossa, 200.
Cynipidé, 344.
Cynodictis, 404.
•
- greganus, 404.
Cynodon, 404.
49 1
Cynodon leptorhynchus, 404.
Cynodontes, 243, 248.
Cynodontomys, 381.
- scoUianus, 381.
Cynognathus, 295.
- crateronotus, 247, 248.
Cyphornis, 423.
Cyprœa, 366.
- obesa, 366.
Cypraeidés, 313, 366.
Cypricardites, 78.
C:>,pridea, 311.
- adjuncta, 299.
- fasciculata, 299.
- granulosa, 255, 299.
- propunctata, 299.
- rectidorsata, 299.
- setina, 299.
Cypridés, 103, 144, 256.
Cypridacés, 158.
Cypridina, 144, 178, 224.
Cyprideis, 256.
Cypridea, 256.
Cyprina, 370, 445.
- islandica, 441, 443, 444, 445,
44 6 , 447·
- scuteLLaria, 370.
- scutellaria, var. lunulata, 370,
Cyprinidés, 319, 370.
Cypris, 395.
Cypselavus, 402, 423.
Cypselus, 4°2.
Cyrena, 262, 3°1, 370.
- (corbicula) fiuminalis, 447.
- Rrave$1" 370.
- rugosa, 262.
Cyrénidés, 262, 370.
Cyrtia, 106, 148.
- exporrecta, 107.
- murchisoniana, 152.
Cyrtina, 136, 148, 163, 234.
- hamiltonensis, 136.
- heteroclyta, 136.
Cyrtiopsis, 148.
- bisinus, 152.
Cyrtograptus, 109.
- carruthersi, 114.
•
- grayt, 114.
- insectus, 114.
- lapworthi, 114.
- linnarssoni, 114.
-lundgreni,114·
-murchisoni, lo 9, 11 4·
- radians, 114.
- ramosus, 114.
- rigidus, 114.
- symmetricus, 114.
Cyrtonella, 145.
- nitella, 145.
Cyrtopleurites, 232.
- bicrenatus, 232, 248.
Cyrtospirifer, 163.
- orbelianus, 152.
- verneuili, 24, 136, 148, 152.
Cyrtosymbole conifera, 144.
Cystaster, 87.
- granulatus, 87.
Cystidées, 95.
Cystiphyllidés, 131.
Cystoïdes, 124.
Cystostroma vermontense, 72.
Cythere, 397.
 492 INDEX ALPHABÉTIQUE
•
•
Cythere concentrica, 357. Delgadella, 32.
- triplicata, 357. Deltatheridiulll, 350.
Cythereis, 311. Delthyris elevatus, 106, 107.
aurieulata, 357. Demirastrites, 109.
gaultina, 357. - com.'olutllS, 114.
- ornatissima, 357. - pectinatus, 114.
Cytherella, 224, 31 1. - triangula tus, 109.
- abyssorum, 311. Démosponges, 24, 35, 206.
mantelliana, 357. - Lithistides, 254.
- ovata, 311, 357. Denckmannites, 101, 120.
•
Cytherellidés, 311. - mlcromma, 133.
CJ,therelioidea ovata, 357. - volborthi, 101.
- williamsonimlU, 357. Dendraster, 436.
Cytheridea, 311. - gibbsi, 435.
Cytheridés, 256, 311. Dendrocoptos, 436.
Delldrocystis, 68, 87.
- scotica, 87.
Dacryoporella, 333. Dendrograptus, 43. 5', 63, 64·
- glltta, 333. - communis, 64.
Dactylioceras, 268. - fruticosus, 64.
- commune, 267,268. Dendrophyllia, 397.
- tenuicostatllm, 297. - elegans, 397.
Dactyliocératidés, 267. Dendrophyllidés, 310, 364,
Dactylocera1llus di!?itatus, 355. 397·
Dactyloidites, 24. Dendrotubus, 65.
Dactylopora, 360. Dentalidés, 435.
Daims, 455. Dentalirza, 223.
Dalmanella, 80. - farcimen, 222.
- chrustenicensis, 79. - 11Ietensis, 299.
Dalmanellidés, 80. - ternuistriata, 299.
Dalmanellacés, 62,63.80, 123, - terquemi, 299.
135, 162, 181. Dentalium, 419.
Dalmanitina, 76. - rectum, 447.
- mucronata, 95. Derbyia gigantea, 161.
- socialis, 76, 96. Dermochélyidés, 341.
Dalmanitidés, 76, 120, 133. Dermoptères, 380.
Dalyia, 24. Desertella, 344.
Damesella, 38, 48. - foureaui, 344.
- paronai, 39. Deshayesites, 354.
Damesus, 47. - consobrinoides, 351.
Danaeites, 184, 200. - deshayesi, 351.
sarrepontanus, 184. - halllbro'L'i, 351.
Daonella, 225. Desmatodon, 197.
- lommeli, 225. Deslllieria, 365.
Daraelitidés, 161, '79,208. Desmoceras, 323.
Daraelites, 179, 208, 209. - latidorsatum, 323.
•
- meeki, 208. - saym, 351.
Darbyella, 396. Desmocératacés, 323.
- nitida, 396. Desmocératidés, 323.
Dasycladacées (= Siphonées Desmohydra, 478.
verticillées), 7 l, 222, 252, - flexuosa, 478.
360. Desmostylus, 42 l, 422.
Dasycladus, 222. Deuterosaurus, 216, 219.
Dasyporella, 71. Deutérostomiens, 33.
Daubentoniidés, 458. Devonoproductus walcot ti, 148.
Dauphins, 421. Diacalymene diademata, 1 01 .
Davidsonella sinuata, 278. Diacanthopora, 333.
Daviesiella, 161. - bispinosa, 332.
- comoides, 162. Diacodon, 381.
Décapodes, 224, 256, 329. - bicuspis, 381.
Dechenella, 132. Diacodexis, 389.
- struvei, 1 32. - olseni, 389.
- vernetlili, 132. Diadectes, 196, 197.
Decipia decipiens, 298. Diadematidés, 280.
Deinothéridés, 425. Diadaphorus, 431.
Deinotherium, 425, 426, 437. Diaphanotécal (type), 175.
- buvaricum, 432. Diaphanothèque, 175, 177.
• •
- cuVlen, 432. Dialytophyllum, 141.
- glganteum, 432. Diatomées, 252.
- intermedium, 426. Diatryma, 378.
Deiphon, 101. - steini, 379.
- forbesi, 101. Diatrymidés, 436.
Dibranchiaux (= Coléoïdes), Dictyophyllum, 288.
209, 233, 3 2 9, 37 2 . - exile, 287.
- décapodes, 419. - (Tharl71lUtopteris) munster!,
Dibunophyllum, 172, 178. 287·
- bourtonense, 172. Dictyoptilus sepultlls, 191.
- vaughani, 157, 171. Dictyothyris, 278.
Dickinsonia, 477. - coarctata, 278.
Dicellograptus, 82. Dicycliques, 91.
- anceps, 94. Dicynodon, 217, 243, 247·
- caduceus, 94. Dicynodontes (= Anomo-
- complanatus, 94 . dontes), 217, 243, 247·
- elegans, 83. Didacna, 417.
- morrlSl, 94. Didelphis, 382, 402, 412.
Dieellomus, 32. Didymograptidés, 66, 82.
Diceras, 258, 263, 315, 316. Didymograptus, 66, 69, 70.
- arietinulll, 263. - balticus, 69.
- speciosum, 263. - bifidus, 90, 94, 95, 96 .
Diceratherium, 407, 412, 432. - clavulus, 96.
Diceratocardium,
. .. 227. - defiexus, 69.
- curronll, 227. - extensus, 66, 69, 70.
•
Dicerorhinus, 425. - gemlnus, 95.
- etruscus, 453, 454, 457· - hirundo, 69.
- - mercki, 453, 454, 557· - murchisoni, 82, 90, 95·
• •
- sansamensls, 432. - 1litidus, 70.
- schleiermacheri, 426, 432. - patulus, 70.
Dieeros, 425. V fractus, 69.
- parhygnathus, ~32. Dielasmatidés, 108, 163.
Dichobune, 36o, 389, 39+ Dielasma hastata, 163.
- cf· robertiana, 389. - hastatu11l, 164,
- leporina, 383. Dieneroceras, 229.
Dichocœniidés, 364. - dieneri, 228.
Dichograptidés, 66. Dieneroceratidés, 229.
Dichograptus, 66, 69. Digonophyllum, 141.
Dichognathus, 93. - schultzi, 131.
Dickinsonia spriggi, 22. - Sll1Idwigense, 13 1 .
Dicksonites leptophylla, 199. Digonus, 120.
DinoClllaria, 85. - ornatus, 120.
- rlanls, 85. Dikélocéphalidés, 50, 56. 74·
Dicotylédones, 239. Dikelocephalus, 56, 70,
Dicotylidés, 427. - regalis, 55.
Dicranograptidés, 82. Dikelocephalites, 52.
Dicranograptus, 82. - fiatelliformis, 50.
- clingani, 94, 95· Dimeroceras, 146, 152.
- nicholsoni, 83, 94, 96. - lentiforme, 146.
Dicranophyllum, 186, 214, Dimerocrinites, III.
21 9. - inornatus, 1 Il.
- galliCllm, 187. Dimeropygiella, 55, 70.
Dlcrocerus, 428. - caudanodosa, 55.
- elegans, 432. Dimetrodon, 197.
Dicroloma, 258. Dimorphisme, 176, 177.
- myurus, 258. Dimorphocératidés, 16 l, 179.
Dicrostonyx groenlandicus, 450. Dimorphoceras, 16., 170,
- torquatus, 450. 179·
Dictuonia, 332. - hll1nphreyi, 161.
- aceste, 332. - serratoides, 178.
Dictyella, 52, 70. Dimorphodon, 293.
Dictyides, 72. Dinichthys, 150.
Dictyoclostus, 181. Dinocéphales, 216.
- longispinus, 162. Dinoflagellés, 303.
- semireticulatus, 162, 172. Dinosauriens, 243, 246, 345·
Dictyoconites, 233. Diomedea, 436.
- groenlandicus, 209, 210. Dionididés, 58, 74·
Dictyoronus, 253, 305, 363. Dionide, 74.
Dictyonema, 51, 64, 65, 66. - formosa, 74.
- cU'/:ernosum, 63. Dioon, 239.
- flabelliforme, 53, 63, 64· Dioonites, 219.
Dictyonema flabelliforme aca- Dioonitocarpidium, 239.
diU/n,7°· Diozoptyxis moniliferum, 3 13·
- - anglica, 70. Diparelasma, 62, 70.
- - intermedium, 69. - transversum, 62.
- - sociale, 69. Diphyllite.f, 230.
Dictyonines, 254. - debilis, 230.
•
•
 -

INDEX ALPHABÉTIQUE 493

Biphyphyllum, 171. Doleosaurus, 217. 1 Ebrayiceras, 272. Ehringsdorf (crânes d'), 466.
' - lateseptatwlI, 156. Dolichopareias, 170. - oeellatum, 272. Elasmodophora, 104.
Dipleura dekayi, 133. - di;ectus, 169. Eceuliomphatus, 59. - acutirostris, 105.
Diplobathra, 91. Dolichopithecus, 439. - triangulur, 59. Elasmosaurus, 302, 340.
Diplocaulus, 195. Dolichopterus, 4°1. Echidna, 447. Elasmotherium, 453.
Diplodocus, 251, 2,92, 346. Dolichorhmus, 387. Echinanthus, 373. - sibiricum, 453.
• •
- longus, 291. - hyognatjzus, 387. - trsyavenS'!s, 373. Eldonia, 35, 36.
Diplograptidés, 83, 108. Dolichosomfl, J95. Echinarachnius, 436. Éléphantidés, 437, 452.
Diplograptus, 83, 97, 108. - longissima, 195. Echinestheria, 224. Elephas antiquus, t'ar. 1Jlllai-
- amplexicaulis, 94, 95· Donacidés, 368. Echinides, 110, 124, 166, 182, driensis, 453.
•
- dentatus, 94. Donax, 368. 2 13, 235, 279, 334, 373, - ma:rzmum, 452.
- modestus, 95, 114· - basterotina, 368. 39 8 . - planifrons, 452.
- mohawkensis, 94. Dorsoplanites, 273. - irréguliers, 281, 335, 373. Eleutheromis, 378.
- multidem, 94. - dorsoplanus, 273, 298. - réguliers, 280, 334, 373. Eleuthérozoaires, 33.
- pristis, 83, 95. Dorycordaites, 219. Echinidés, 4 19, 435. Elginia, 216.
Diplopodia, 281. - affinis, 186. Echinobrissidés, 283, 373. - mirabilis, 216.
Diplopora, 223. Dorypyge, 38, 47. Echinobrissus, 283. Ellesmerocératidés, 5 l, 70.
- phanerospora, 222. - richtofeni, 38. - c!unicularis, 283. Ellesmerocerm, 60.
Diplopores (calcaires à), 222. Dosinia, 447. - scutatus, 283. Ellesmeroceroïdes, 60.
Diploporites, 68, 86, 88, 110, Douvilleiceras, 325. Echinocardium, 398. Ellipsocéphalidés ( Proto-
138. 1 - inœquinodum, 35 2. Echinochama, 416. lénidés), 29, 37.
Diplopteridium, 168. - mamillatum, 325, 352. - arcinella, 416. Ellipsocephalus, 29, 34.
- teilia, 168. DouviIléicératidés, 324. Echinoconchus, 162, 163, 181. Ellipsoxiphus botaums, 253.
Diplospirella, 234. Drabovia, 8o. - punctatus, 163. Ellisonia, 236.
Diplotmena, 198. - redux, 80, 96. Echinocorys (=Ananchytes), 337. - triassica, 236.
Diplovertebron, 193. Dreissenia, 418. - regularis, 337. Elopterygidés, 378.
- punctatum, 194. Dreissenidés, 315, 368, 418. - vulgaris, 337. Elopteryx, 350.
Dipneustes, 127, 139, 150, 169, Dreissenomya, 418. Echinocyamus, 336. Elpistotege, 151.
241. - schrockinzeri, 419. Echinocorys avata, 357. Elrathia, 37, 47·
Dipnorhynchus, 127. Drepamura premesnili, 39, 47. - scutatus, 357. - kingi, 38.
Dipoloceras, 326. Drepanaspis, 125. Echinodermes, 3 l, 33, 66, 86, Elrathina, 37, 47, 4 8 .
- cristatum, 326. - gemuendensis, 125. I10, 124, 137, 164, 182, - fecunda, 38.
- cristatus, 352. Drepanophycus, J 18. 21 3, 235, 279, 333, 357, Elvinia, 52.
- sub-delaruei, 352. Drepanura, 52. 372, 39 8 , 435· - rœmen, 50.
Dipolocératacés, 326. Drevermanniapruvosti,15 8 . Echinodiscus, 436. Elviniidés, 50.
Dipolocératidés, 326. Dromiacés, 256, 31o. Echinolampadidés, 373, 4 19. Emarginula, 228.
Diprotodon, 448. Dromiopsis, 3 JO. Echinolampas, 373. - lIll/nsteri, 228.
Diprotodontes, 448. - rugosus, 310. - stelliferus, 373. Embolomères, 170, 193.
Diptères, 241, 289, 345. Dromomeryx, 428. Echinolampadidés, 373. Embryocrinus hanieli, 213.
Dipteridacées, 238, 288. - whitfordi, 428. Echinopsis, 373. Embrithopodes, 406.
Dipteroblastus, 213. Dryandra micheloti, 77. - jacqueti, 373. Emeraldella, 40.
- permicus, 213. Dryas, 446. Echinosphœrites, 88, 95. - brocki, 41.
Dipterus, 139. - octopetala, 447. - aurantium, 88. Emmanuella, 136.
- valenciennesi, 139. Dryophyllum, 344, 359· Echinothuria, 334. - undifera, 141.
Disaster, 284, 336. - subfalcatum, 344. - fioris, 334. Emplectopteris, 188.
- analis, 284. Dryopithecinés, 459. Echinothurides, 334· Enantiostreon, 226, 260.
Disastéridés, 284, 336. Dryopithecus, 430, 439, 459· Echinus, 435. - spondyloides, 226.
Discinella holsti, 34. - fontani, 430. EchiocPras, 266. Encope, 420, 436.
Discocyc!ina, 361. Dunbarella, 159. - raricostatum, 266, 297. - lIIacrophora, 435.
- marthœ, 36J. 1 Dubaria, 107. Echiocératidés, 266. - micropora, 435.
Discoidea, 335. - lantenoisi, 1°7. Ectillœnus, 96. Encrinidés, 235.
- cylindrica, 336. Dunderbergia, 52. - parabolmus, 75. Encrinurus, 76.
Discoidéidés, 335. - nitida, 5 1. Ectinechinus, 90. Encrinus, 235.
Discophyllitidés, 230, 232. Durania, 319. - lamonti, 90. - liliiformis, 235.
Discophyllites, 230. - c071lupastoris, 356. Ectoproctes, 61. - tessaracontodaetylus, 235.
- ebneri, 230. - delphinensis, 319, 356. Écureuils, 4°3. Endoceras, 59,78. 95.
Discorbis dreheri, 299. Durgaites, 23 l, 248. Edaphosaurus, 196, 197. - proteiforme, 59.
Discors, 416. - dimeri, 230. Édentés - Xenarthrés, 380, Endocéroïdes, 60, 70, 78.
- aquitanus, 417. Duvalia, 329. 39 2 , 4 2 4, 437, 45 0 . Endopachys, 364.
Discotrochus, 364. - dilatata, 329. Édestidés, 183, 214, 236. - machurii, 363.
• •
- orbignyanus, 363. - emerlcl, 354. Edmondia oblonga, 158. Endothiodon, 216, 217, 219·
Dishelopora, 332. - graS'!, 354. Edmontosaurus, 347. Endothyridés, 119, 144, 173,
- bicuspis, 332. - Lata, 329, 354. - regalis, 347. 174·
Disheloporidés, 332. Dvinosaurus, 21 5. Edomia, 306. Endothyra, 155, 173, 175·
Dissostona, 377. Dybowskiella, 209. Edops, 193. - bowmani, 155.
- mumia, 378. - grandis, 210. Edrioaster, 87. - teres, 174.
Divaricella, 368. Dynamopterus, 402. Edrioaster bigsbyi, 87. Endothyranella, 173.
Divaricella ermenonvillensis, 368. Dyscritella, 233. Edrioastéroïdes, 33, 86,87, 110, - pugnoides, 174.
Dœdicurus, 450. DYRodontes, 145,225,259,314, 124, 164. - stormi, 174.
- clavicaudatus, 450. 367. Ehmania, 37, 46. E1leriblatta, 192.
Dohmophyllum, 141. Dysplanus, 75. Elasmobranches, 139, 15°, 21 4, Engonoceras, 325.
- helianthoides, 131. - centrotus, 76. 285· - pedernale, 325.

•
494
Engonocératidés, 325.
Enigmophyton, 128.
- superbum, 128.
Enteleiophyllllm, 131, 141.
Enteletes, 181.
- dumblei, 181.
- lamarcki, l 8 1.
Entelodon, 409.
- crassum, 409.
- magnum, 412.
Entelodontidés, 409.
Entéropneustes, 31.
Entolium, 259.
- disciforme, 259, 260.
Entomis, 144.
- (Riclzteria) torta, 133.
serratostnata, 144.
Entolllonotis, 225.
- ochotica, 225.
Entoproctes, 61.
Eobactrites, 79, 122.
Eobelellmites caneyense, 159.
Eobrltlws rakovnicensis, 189.
Eocarcinlls, 256.
EOcetllS, 376.
Eochelea, 4°1.
Eoconlilaria, 85.
- 10CI/lata, 85.
Eocrex, 379.
Eocrinoïdes, 34, 45, 68.
Eocryphœa, 399.
- distincta, 399.
Eocryplzops kayseri, 133.
Eocystites, 34, 45·
Eoderoceras armatunl, 266, 267.
- bispinigerum, 266.
Eodérocératacés, 267.
Eodérocératidés, 267.
Eoderoceras (= Deroceras), 267.
Eodevonaria dilatata, 124.
Eodiadema, 280.
- lacostei, 280.
Eodiscoïdés, 29, 40.
Eodiscus, 29.
Eofletcheria, 73, 95·
Eogrus, 379.
Eogyrinus (= Pteroplax) , 192.
193·
Eohela stridulans, 400.
EohiPPIlS, 10,387.
Eohomalonotus, 76, 96.
- bohemiCI/s, 76.
Eolampas, 373.
Eolathis, 399.
• •
- SUCClnt, 399.
Eoleaia, 169.
Eoorthis, 52.
rellmicl1a, 43.
Eophiura, 67.
- bohemica, 66, 67.
Eoponera, 378.
- terryi, 378.
Eopsiloceras, 230, 265.
- planorboides, 230, 297.
Eopuntia, 377.
Eoscllllbertella, 173.
•
- mextcana, 174.
Eoscutella, 374.
Eoses triassica, 241.
Eosolen, 368.
- plagiaulax, 368.
Eospermatopteris, 142.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Eospermatopteris textilis, 143. Estheria, 187-224. Ellrycare, 52.
Eospongia, 24. - cebennensis, 199. - brevicauda 49,
Eosaukia, 47. - minuta, 224. Eurycl ilinidés, 59.
•
Eospirifer, 123,127. Estheriella, 224. Eurychilina dorsotuberCIIlntn, 59.
•
-nerel,127· Estheriellidés, 189, 224. Eu rydesnw , 18o.
- plicatellus, 106, 107. Estheriina, 189, 224. - hobartense, 18o.
Eothalassoceras, 179,200. Estherites, 224. Eurydesmidés, 18o.
- inexpectans, 178. Estherites, 224. Euryptérides, 58,102,121,133,
Eotheroides, 377. Esthonyx, 385. 168, 190.
- libycum, 377. - aCl/tidens, 385. Ellrypterus, 58, 102, I I 5, '90,
Eothuria, 90. - bisulcatus, 38S. - fischeri, 102.
- beggi, 90. Estonocystis, 88. Eurypterygius burgrmditt', 285.
Eotitanops, 387. - antropoffi, 88. Euryspirifer, 123.
Eocephalodiscus, 63, 64· Etalloniella, 254. - ardue1mensis. 123, 127.
Eotrigonia, 368. Etheridgina complectens. 162. - paradoxus, 123, 127.
Eoverbeekina, 204. Ethra, 356. Eusmiliidés, 364.
- cheni, 204. Euasteroceras, 266. Eusmilus, 404.
• •
Éphémères, 241, 28'.1. - turneri, 265, 297. - sicarllls, 404.
Éphéméridées, 400. Eucalyptocrinus rosaceus, '38. ElIspftenopteris striata, 201.
Éphippidé, 375. Eucalyptus, 344. ElIstlzenopteron, 150, 15 l, 170.
Epiaster, 338. - angustus, 344. Euestheria, 224.
- gibbus, 357. Eucheilopora labiosa, 332. Eutritonium, 366.
Epicanites, 161, 170. Eucyclus bathis, 257. - bicinctum, 366.
- baconi, 161. Eucystis, 138. Euzonosoma orbitoïdes. 86. 87.
-lœblichi, 161. Eudea, 223, 254. Exoconularia, 66, 85.
Epihippus, 388, 394. - graâlis, 223. - pyramidata, 66.
- parvus, 388. Eudesella mayalis, 278. Exogyra, 26o, 3 14·
Epineuriens, 33. Eudesia, 278. - aquila. 315.
Epipeltoceras bimammatu1lt, 298. - cardium, 278. - columba, 3 l S,
Epiphyton, 17. Euestheria, 121, 189. - couloni, 315.
Episageceras, 2°9, 228. Eugeniacrznites car.1'ophvllatlls, - olisiponensis. 3 r 5·
- dalailamœ, 228, 248. 279· - virgula, 260.
- nœtlingi, 209. Eugeniacrinus, 279.
- wynnei, 218. Eugereon biickingi, 191.
Episcoposaurus (= DesmatoSll- Eulepidina, 387.
chus), 245. - favosa, 396. Fagesia, 327.
- haplocerus, 245. - mediocolumnata, 3 <)f>. - superstes, 327, 352.
Epivirgatites, 273. Eu loma , 58, 69. Fagus, 344, 360.
- nikitini, 298. - ornatum, 58. Falcodus, 149.
Epiwocklumeria, 147. Eumalocastracés, 224. Falco, 423, 436.
Éponges calcaires, 206, 254, EUlllegalodon, 134. Falconidés, 423.
3 08 . -- cucullatus, 134. Falconiformes, 379, 4° 1, 423.
- siliceuses, 254, 309· EUlllorphoceras, 160, 170, IiI, 43 6 .
Équidés, 387, 407, 425, 438, 172, 178. Fallotaspis, 28, 34.
454· - bisulcatum, 16o, 17 l, 172. - tazelllmourtensls. 27.
Équisétales, 287. - edalense, 171. Fallotia, 306.
Équisétinées, 238. - malhameuse, 17 I. Favelloides balearica, 304·
Equisetites, 238, 187. - nitidum, 171. Faviidés, 255, 364.
- arenaceus, 238. - pseudobilingue, 171, 172. Favosites. 99, 100, 130.
- columnaris, 287. Eunicea, 74. - gothlandicus, 100.
Equus, 10, 454. Euomphalacés, 59. Felis. 424.
- caballus, 454, 455, 457· Euomphalidés, 104, 228 , -leo, 451, 457.
- stenonis, 492, 454, 457· 3 6 5. Fenestella, 164, 209,.
Ericiolacerta, 247. Euomphalus, 228. - lIlultispinosa. 164.
Eriptycha, 314. - pentagulatus, 15 . - retiformis, 209.
- humboldti, 3 14· Euparkeria, 246. Ferralsia, 37, 4 6 .
Eriptychius, 93. - capensis, 246. - blayaci, 38.
Ernestiodendron, 186, 188, 199, Eupatagus, 374. Fibularia, 336.
Errolichthyidés, 237. - mooreanus, 375. Fibularidés, 374·
Erycites, 269. Euphausia, 1°3. Ficophyllum, 343.
- fallax, 268. Euphoberia, 191. Ficus, 3 l 3, 344, 360.
Erymaidés, 224, 256. - blarenai, 190. Filicales, 130, 188, 287, 342.
Eryrna, 256. - browni, 190. Finkelnburgiidés, SI, 62.
- dutertrei, 257. Euproops, 189. _ Fitrkelnburgia, 62, 70.
- leptodactylina, 257. - rotundatus, 189. - buttsi, 62.
Erymnoceras, 271. Eupsammia, 364. Fissipèdes. 38o, 404.
- coronatum, 271, 297. - troclziformis, 363. FissureIlidés, 228.
Eryon, 256. Euractinella, 234. Fistulipora, 8 l, 164.
- arctiformis, 256. Eurekia, 70. - eifeliensis, 137.
Eryonidés, 256. - granulosa, 55. FlabeIlidés, 310, 364.
Eryops, 193, 194, 195, 2I5, Euritina, 331. Flabellina paradoxa, 299.
241. - eurita, 332. Flabellum, 3°2, 310.
 INDEX ALPHABÉTIQUE 495

Flagellés, 19,20,252, 303. Gangamopteris, 215, 219. Ginkgophyllum, 186, 188. Glyptagnostlls retùulatis, 51,
Flemingites, 229. Ganoïdes, 140. - grosseti, 187. 52.
- compressus, 229. Garantiana, 272. Ginkgophytes, 188. Glypticus, 28 I.
- .flemingianlls, 248. - garantiana, 272, 297. Girafes, 429, 456. - hieroglyphiclls, 28 I.
- radiatlls, 229. Gargantlla, 331. Giraffidés, 439. Glyptodon, 450.
Flexibilia, 91, III, 166, 213, - bidens, 332. Giraffokeryx, 429. - asper, 449.
235· Gasconadia putilla, 59. - punjabiellSis, 428. Glyptodontes, 424.
FlexicalYlIlene, 76, 96. Gastéropodes, 30, 59, 77, Girtyoceras, 160, 170. Glyptograptl/s, 108.
- senaria, 76. Girtyocœlia, 177.
104, 121, 135, 145, 15 8 , - persculptus, 114.
Flosculma, 362. 169, 179, 207, 228, 257, Girtypecten, 208. - teres, 96.
- globosa, 362. - sublaqueatus, 207.
3 12 , 344, 3 6 4, 397, 4 1 5, - teretiusculus, 83, 94, 95,
Fll/strellaria, 331. 4 22 , 433, 445, 447· Girvanella, 17, 144. 96.
- fragilis, 331. - ailés, 257. Girvanelles, 24. Glyptodontes, 450.
Fontéche"ade (crâne de), 465. Gastornis, 378. Gisortia, 366. Glyptostrobus, 422.
Foordites, 134, 141. - edwardsi, 379. - gisortiensis, 366. - ellropceus, 422.
- platyplellra, 135. Gastrioceras, 179, 199, 200.Glans, 418. Grrathobelodon, 437.
Foraminifères, 119, 144, 155, - catharinœ, 199. Glaucidium, 436. - thorpei, 437.
173, 200, 204, 223, 25 2 , - cirClllllnodoslllll, 199. Glaucolithites gorei, 298. Grzathodus, 167.
299, 304, 353, 360, 393, - excelStlm, 178. Glauconia, 312. Gnathostomes, 92, II2, 116,
39 6, 4 12 , 4 1 5, 433· - listeri, 178, 199. - (Gymnentome) renauxi, 312. 12 5.
- arénacées, 99. - vanderbecki, 199. - strombifornus, 312. Gnesioceralllus cripsi, 355.
Forbesiocrinlls, 166. Gastriocératidés (= Néoicocé-
Gleichéniacées, 239. Gnétales, 239.
- pyrijormis, 166. ratidés), 179. Gleùhenites, 239. Goniomya, 181.
Forchammena, 46. 1 Gattendorfia, 16o, 170. - gracilis, 238. Gomphoceras, 106.
Fordilla, 29. - subinvoluta, 16o. Gliravus, 385. - deshayesi, 106. •
- tro)'ensis, 28, 29. Gauthiericeras, 328. - priscus, 386. Gomphostrobus, 214.
Forêt houillère, 184. - margee, 328, 353. Glires, 380. Gomphothéridés, 424.
Forficules, 400. Gaviota, 423. Gliridés, 385. Gomphotheriulll, 413, 424, 437.
Fougères, 199, 142, 168, 187, Gazella, 429. Globidens, 342. - angustidens, 425, 432.
23 8 . - brevicornis, 429, 432. - alabamensis, 342. - pentalici, 432.
Fourmiliers, 424. - deperdita, 432. Globigerina, 308, 363. Gondolella, 182, 236.
Fourmis, 400. Gefonia, 213. - dissimilis, 362. Goniagnostus, 40.
Fragum, 369. Geisopora, 332. - venezuelana, 412. - nathorsti, 45, 47·
Frmlcolinus, 436. - protecta, 332. Globigérinidés, 308, 363. Goniastéridés, 333.
Frigilla, 423. Gemmellaroia, 21 1 . Globivalvulina, 155, 173· Goniatites crenistria, 159, 171.
••
Fringillidés, 423. - 1nan1, 21 J . - biserialis, 174. 17 2 •
FrondiCIllaria, 223, 252, 307.
Gemuendina stllrtzi, 126, 127. - bulloides, 1 55. - granoStls, J 71, 172.
- mesoliasica, 299. Geomyoides, 403. Globorotalia, 308. - newsomi, 16o, 172.
- tellera prismatica, 299. Géopeltidés, 276. Globorotaliidés, 307 (= Rosa- - spiralis, 172.
- 1I11gen, 3°7. Geopeltis emargillata, 276. lines), 3°7. -striatus, 171, 172.
Fulgoridés, 4°1. Geosaurus, 287. Globutruncana, 308. Goniatites, 122, 128 134, 145,
Fungiacés, 255. - sue'vicus, 287. - appeninica, 353. 152, 170, 200, 218.
Fungiidés, 364. Gephyriens, 36. - arca, 353. Goniatitidés, 16o, 178.
Fusacés, 313. Geralir/lIra, 190. - contca, 353. Goniochirus, 256.
Fusicellaria, 333. - bohemica, 190. - globigerinoides, 353. Gonioc/ymenia, 147.
• •
- pulchella, 333. Gerandia, 4°1. - lapparenti, 353. - tornqUlstt, 152.
Fusicellariidés, 333. Geranoides, 379. - lirmei, 353. Goniograptus thurealli, 66, 70.
Fusidés, 313, 365. Geranopterus, 402. - stuarti, 308. Goniolina, 252.
Fusiella, 201. Gerrothorax, 290. Glœocapsomorpha, 71. - geometrica, 252.
Fusl/lina, 176, '77, 200. - rheeticus, 290. - prisca, 71. Goniomya, 25 l, 262.
- bocki, 201. Gervilleia, 208. Glomospira, 155. - duboisi, 262.
- hazvorthi, 174. Gervillella, 251, 259. Glossina, 4°1. Goniophora, 121.
FlIsulinella, 177, 200. - anceps, 259. - oligocena, 401. - secans, 121.
cyliIIdrica, 201. - siliqua, 259. Glossograptus, 83. GoniophyllWll, 100.
Fusulinidés, 174. Gigantophis, 378. - hitlcksi, 83. Goniopora, 364.
Fusulmoïdes, 177. - garstini, 378. quadrimucronatus approxi- - lt"ebsteri, 363.
Fusulines, 175, 204, 218. Gigantopithecus, 459, 461. matlls, 96. Goniotelus, 57, 70.
- blacki, 462. - timidus, 96. - boggildi, 57.
Gigantoproductus giganteus, 162, Glossopeltis, 47. Gonodon, 227.
171. Glossopleura, 38, 47, 4 8 . - mellingi, 227.
Gadila, 419. Gigantopteris, 188. Glossopteris, 198, 215, 219, Gorgonopsiens, 217.
gracillina, 419. - nicotianœfolia, 188, 1 23 8 , 239· Gorgosaurus libratus, 345.
Galeraster, 373. 2 1 5. - bro'lvniana, 214. Gorilla, 458, 459.
Galerites, 335. 1 Gigantostracés, 102. Glossothyropsis, 212, 213. Gosavia, 313.
- subrotundus, 335. Gilbertsocrinus, 166. Glycymeris, 314, 367. - squamosa, 313.
,
Galéropygidés, 282, 335. - tuberosus, 166. - paucidentata, 367. Gotlandechinus, 110.
Galliformes, 379, 423, 436. Ginkgoacées, 185. Glypheeidés, 256. - baltùus, 110.
Gallinuloides, 379. Ginkgo, 288. Glypheea, 256. Graculavus, 379.
Gallornis, 350. - lepida, 289. Glypheea munsteri, 256. Gracilisphinctes progracilis, 297·
Gallus, 436. Ginkgoales, 186, 239, 24°, 288, Glypheocaridés, 31o. Grammoceras, 269.
Galllmarus, 397. 343· Glyphocyphidés, 373. - striatulum, 268, 269.
alsaticlls, 397. 1 Ginkgoites, 188. Glyphostomes, 280. Graphiadactylus, 158.

Graphocératidés, 269.
Graptolithes, 3 l, 43, 51, 53, 63, Hamitidés, 321.
82, 94.
- dendroïdes, 5 1, 63.
- graptoloïdes, 65, 83·
Graptoporella, 332.
- scripta, 332.
Gravesia, 273.
- gigas, 298.
- gravesiana, 273, 298.
Greenops, 144.
Gregoryeeras, 274.
- transversarium, 274, 298.
Gregorymys, 403.
- eurtus, 402.
Grenouilles, 290.
Grillons, 289, 400.
Gristhorpia, 288.
Groenlandaspis, 150, 152.
GruiMs, 423, 436.
Grus, 436.
Gryllacrides, 289.
Gryphorhiton priscus, 158.
Guadalupia, 206.
- alveolaris, 205.
Guêpes, 400.
Gymnoblastide, 478.
Gymnodinidés, 303.
Gymnodinium, 3°3.
- cretaeeum, 303.
Gymnosderotidés, 303.
Gymnospermes, 173, 239, 343. 1 Harpoeeras, 269.
Gypidula, 123.
Gypsornis, 379.
Gyroeeratites, 122.
- gracilis, 122.
- lœvis, 127.
Gyroeys tis, 44.
Gj'ropleura, 316, 356.
- kiliani, 356.
- eenomanensis, 356.
Gyroporella, 222.
vesieulifera, 222.
H ad rosauridés (= Trachodon- Hélicidés, 422, 447.
tidés), 346.
Hagenozvinella, 333.
- vaginata, 333.
Hagiastrum subulatum, 253.
Hagnometapias pater, 400.
Hale)'ornis, 379.
Halimeda, 360.
Halitherium, 398, 412.
- sehinzi, 399.
Fiallopora, 81, 108.
- elegantula, 108.
Halobia, 225.
- haloriea, 225.
Halorella, 148, 234.
- amphitoma, 233.
alto, 148.
- crassieostata, 148.
- intermedia, 148,
- semialata, 148.
- tenuieostata, 148.
Halorites, 232.
•
- ramsauen, 232.
Halysioerinus nodosus, 165.
Halysitidés, 73.
Fialysites, 99.
catenularia, 99.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Halysites macropora, 115.
Hamptonia, 24.
Hantkenina, 363.
- mexicana, 362.
Hantkeninidés, 363.
Hapalidés, 458.
Hapalops, 424.
- longipes, 424.
HaploCTinites, 138.
-clio, 137.
H aplophragmoides eyclam7/lini-
formis, 155.
1 Hapsiphyllidés, 156.
Fiarknessella, 96.
- vespertilio, 80.
Harknesselidés, 80.
Harmothoe, 36.
Harpa, 366.
- elegans, 367.
Harpagodes, 258, 312.
- oeeani, 258.
Harpax, 260.
- peetinoides, 260.
- spinoStls, 260.
Harpedoides, 58.
Harpididés, 58, 74, 131.
Harpes, 13 l, 144.
- maerocephalus, 132.
Harpides rugosus, 57.
Harpidés, 366.
- falcifer, 268, 269, 297.
- serpentinum, 269.
Harpocératacés, 268.
Hatteria, 475.
Haustator, 365.
- rarinifera, 365.
Hebediscus, 29.
- cobboldi, 29.
Hedera primordialis, 344.
1 Heinrichites, 232.
- paulckei, 248.
Helcionella, 30, 4 2 , 477·
- subru,!osa, 30.
H elicolepidina, 362.
- paucispira, 362.
Hélicolophides, 79, 106, 12 3,
135, 148, 162, 181, 2 J 2,
234, 277, 330.
Helicoprion, 183, 201, 214.
- bessonovi, 183.
Heliocrinus, 88.
- helmhackeri, 88.
Héliolitidés, 73.
Heliolites, 100, 130.
- poroStls, 141.
Heliomeroides, 76.
- teres, 76.
Heliophora, 436.
- rumphi, 435.
Heliscomys, 403.
- hatcheri, 402.
Helix, 344, 377, 4 22 .
- laubrierei, 378.
- ramondi, 398.
- subsemperi, 422.
- (Archelix) subsenilis, 422.
Helladotherium, 429, 432.
Hellenocyclina beotica, 353.
Hémérobes, 290, 400.
Hemiaster, 339.
- heberti, 339.
- sexammlatus, 339.
Hémiastéridés, 339, 374·
Hemibarrandia, 56, 69.
Hémicidaridés, 281.
Hemicidaris, 281.
- crenularis, 281.
Hemicrioeeras rude, 351.
Hemicyclaspis, 112, 116.
- murchisoni, 113, 116.
H emigordius harltoni, 155.
Hemipneustes, 337.
- striatoradiatus, 337.
Hémiptères, 215, 290, 401.
H epaticœphytotl, 93.
Hereoglossa, 329, 359, 371.
- danica, 329.
- orbieulata, 371.
Hereynella, 105.
- bohemica, 105.
- nobilis, l0S.
Hermosiornis, 436.
Herpetopora, 331.
- araliea, 331.
Hesperithyris renieri, 278.
Hesperonomiella mitlOr, 70.
- poreias, 62.
Hesperonomiidés, 63.
Hesperornis, 303, 350.
Heterangium, 168.
Heteraster (= Enallaster), 338.
- oblongus, 338.
Heteroceras, 321.
- astieri, 321, 351.
- denekmanni, 351.
- elegans, 351.
•
- tnnexum, 351.
•
- pwgue, 351.
- robustum, 35 t.
- rœvert, 351.
Heterodiadema, 335.
- libycum, 335.
H eterodiecras, 263.
- buvignieri, 263.
- luci, 263.
Hétérodontes, 145, 227, 261,
368.
Hétéroptères, 290.
Heterostegina, 361, 396, 397,
4 1 S,
- borneensis, 414.
Hétérostracés, 93, 112, 14()·
Heterostius, 141.
Hexacoralliaires, 223, 309.
Hexactinellides, 144, 254.
Hexagonaria hexagona, 131.
- quadrigemina, 141.
Hexagonella, 209.
- ramosa, 210.
Hexaméridés, 364, 433.
Hexastylus clathrospinus, 253.
Hiatella (Saxieava) aretica, 444,
445, 44 6 .
Hibolites, 275.
- jaeulum, 354.
- semihastatus, 275.
Hicetes innexus, 119.
Hildoeeras, 268.
- bifrons, 268, 297.
Hildocératidés, 268.
Himerœlites, 316.
•
Himerœlites vultur, 356.
Hindeodella, 149.
Hipparion, 413, 423, 426.
- gracile, 426, 432.
- matthewi, 426.
Hippidion, 455.
- neogœum, 454.
Hipponiehariotl minus, 30.
Hipponycidés, 365, 41 S,
Hipponyx, 365.
- cornueopiœ, 365.
Hippoporinidés, 333.
Hippopotame, 41 1, 455.
Hippupotamus, 428.
- amphibius, 442, 455, 457·
•
- major, 442, 455.
Hippothoidés, 333.
Hippurites (bancs il), 303.
- organisons, 318.
- radiosus, 317, 318.
Hippuritidés, 317.
Hirundinidés, 436.
Hoernesia, 225.
- socialis, 225, 226.
Holaster, 337, 374·
- noduloslls, 357.
- planus, 357.
- subgloboSlls, 337, 357·
Holastéridés, 337, 374·
Holcodiseus eaillaudinus, 351.
Holeolepis, 339.
- lewesiensis, 340.
Holectypidés, 283.
Holectypoïdes, 281, 282, 335,
373·
Holeetypus, 283.
- depressus, 282.
- hemisphaericlls, 282.
Hollinidés, 77 .
Holmia, 28, 34.
-- kjerulji, 27, 34·
- torelli, 34.
Holométaboles, 215.
Holopodidés, 334.
Holoptyehius, 150, 151, 152.
Holopus, 302.
Holostéens, 213, 237, 285.
Holostomes, 334.
Homaeodon, 389.
- vagans, 389.
Homalaxis, 365.
- laudunensis, 365.
Homalodotherium, 431.
- cunninghami, 432.
Homalonotidés, 76, 101, 120,
133·
Homalonotus Knighti, 120.
Homards, 31 1.
Hominidés, 430, 459, 4 6 9,
Hominiens, 458.
Homininés, 459.
Hominoides, 430, 45 8 , 459·
Homme de Chancelade, 468.
Homme de Cro-Magnon, 467.
Homme de Grimaldi, 468.
Homme de Mechta el-Arbi,
4 6 7.
Homme de Predmost, 467.
Homme de Rhodésie, 467.
Homme de Saldhana, 467.
Homo, 458, 459, 4 6 4.
- heidelberf(ensis, 463,

Homo neanderthalensis, 442, 457, Hymenocaris perfecta, 42.
464, 4 66 .
sapiens, 442, 457, 464, 4 6 5, - térébrants, 344.
466, 467, 469·
- soloensis, 466.
Homoceras, 16o, 17 l, 172.
Homoceratoides kitchini, 201.
Homomya, 227.
- albertii, 227.
Homoptères, 290.
Homunculus, 429.
- tatacoensis, 429.
Hoplitacés, 324.
Hoplites, 325.
- aequatorialis, 352.
- angulicostatus, 351.
- (Arrhapoceras) substuderi, Hypohippus, 427, 432.
35 2 .
- benettianlls, 352.
- daviesi, 352.
- dentatus, 325, 354, 352.
- niobe, 352.
- nitidus, 352.
Hoplitidés, 325.
Hoplitœchmella, 311.
- vespertilio, 332.
Hoplocheilina, 331.
- osculifera, 33 \.
Hoplocrioceras, 321.
- fissicostatum, 351.
Horiopleura almerœ, 356.
Hornea, 128, 129.
Horridotlia horrida, 210, 21 \.
Huenella, 5 \.
- abnormis, SI.
Hughmilleria, 58, 102.
•
- norveglca, 102.
Hughmilleriidés, 102, 168.
Huîtres, 413.
Hundwarella termieri, 47.
Hungaia, 56, 70.
- magnifica, 55, 70.
Hungioides, 74, 9 6 .
Hustedia, 182.
Hyalosponges, 25, 72, 206.
Hyboclypus, 282.
- gibberulus, 282.
Hybrocrinus, 91.
•
- comcus, 90.
Hybocystites, 91.
- eldonensis, 90.
Hybodontes, 167, 285.
Hybodontidés, 236.
Hybodus, 236.
- hauffianus, 285.
- multiconus, 236.
Hybonoticeras, 272.
- beckeri, 298.
- hybonotum, 298.
Hydnoceras, 144.
Hydrobin, 398.
- dubuissoni, 397.
Hydrocorella, 363.
Hydrornis, 4°1.
Hydrotherosaurus, 340.
- alexandrœ, 340.
Hydrozoaires, 144, 478.
Hyena elegans, 129.
Hyènes, 424.
Hylobates, 459.
Hylobatidés, 458.
Hylobatinés, 459.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Hyménoptères, 289.
Hyœnodictis, 384, 394.
Hyœnodon, 384, 385, 4°4, 412.
Hyolithes, 3 l, 43.
Hypacanthoplites jacobi, 352. _
- nolani, 352.
- paucicostatus, 352.
- trautscholdi, 352.
Hypagnostus, 40.
- parvijrons, 45.
Hypergonia randerstonensis, 158.
H ypertragulidés, 411.
, Hypertragulus, 411.
- calcaratus, 410.
- affinis, 427.
Hypothetica rawi, 57.
Hypotheticidés, 58.
Hypothyridina, 136.
- cuhoides, 148, 152.
Hypseloconus, 42, 47, 48.
- elollgatus, 43.
Hypsilophodon, 346.
- foxi, 346.
Hyrachyus, 386, 387.
- eximius, 387.
Hyracodon, 4°7.
- nebrasCl'nsis, 406.
Hyracoïdes, 380.
Hyracotherillm, 383, 387, 388,
394·
- validlls, 387.
- venticolum, 388.
Hyrax, 406.
HysorophtlS, 196.
Hysteroceras, 326.
- carinatunl, 352.
- orbignyi, 352.
- varicosum, 326, 352.
Hysterolitps, 123, 136.
- hystericus, 123, 127.
Hystrichodinidés, 304.
Hystrichodinium, 304.
- pulchrum, 304.
Hystricopora, 332.
- horrida, 332.
Hystrichosphreridés, 71.
Hystrichosphœridill11l, 71.
- longispinosum, 71.
Hystricurus, 55, 70.
- acumennasus, 55.
Ibidopsis, 379.
Ibis, 401.
lbidopodia, 4°1.
Ichneumonidés, 400.
1chthyocrinus, 111.
- gotlandicus, 1 1 1.
Ichthyoptérygiens, 243.
Ichthyornis, 3°3, 350.
Ichthyosarcolithes, 317.
- triangularis, 356.
Ichthyosauriens, 243, 285.
Ichthyosaurus, 286.
Ichthyostega, 151, 471.
Ichthyostégaliens, 151, 170,
192.
Icriodidés, 149.
497
-
Icriodus, 138, 149. lsthmia, 377.
ldahoia serapio, 50. - novigentiensis, 378.
ldalina, 307. ltiera cabaneti, 258.
- antiqua, 307.
Idiognathodlls, 182.
ldiotubus, 64, 65· Jamoytius, I I I .
lddingsia, 52, 55, 70. - kerwoodi, 1 13.
Iguanodon, 346. Jeffersonia, 57, 70.
- bernissartellsis, 346. Joannites, 232.
- mantelli, 346. - austriœ, 232.
19uanodontidés, 346. - joannisallstriœ, 232.
Ilingoceros, 439. Jonkeria, 216.
- alexandrœ, 438. - truculellta, 216.
Illreniacées, 58. Juglalls, 344.
lIIrenidés, 75, 100. JlIvavella, 234.
lllœnus chiron, 95. Jut'avites, 232.
- erassicallda, 95. - ehrlichi, 232.
- linnarssolli, 95. Jy"X, 436.
- schrœteri, 95.
Imitoceras, 16o, 170, 208.
- brevilobatulII, 1 6o. Kaoiishallia, 52.
- intermedium, 146. - granulata, 50.
- rotarium, 154, 171, 172. Kainella, 56, 70.
Inadunata, 91, 110, [37, 165, - billingsi, 56,
213, 235· Kalligralllma hœckeli, 290.
- cupulocrinus, 91. Kalloclymenia, 147.
Inœquiceramlls i /1re" Il iva Iv i s, - subarmata, 152.
355, Kamptocephalites, 271.
Infusoires, 253. - kamptus, 271.
Inocérames 314, 355· Kamptoclymenia, 147·
Inoceramus angliC1ls, 355. - endogona, 147.
- brollgniarti, 314. - trivaricata, 147.
- concentricus, 355· Kentrurosaurus, 293·
- cordiformis, 355. - œthiopicus, 293.
•• •
- CUVlerl, 314. Keraterpetoll, 195.
- etheridgei, 355. - galvani, 195.
- involutus, 355. Keriophyllutll, 141 .
- labiatus, 355. - heiligensteilli, 131.
- lamarcki, 355. Kerunia, 363.
- latus, 314. - « cornuta n, 363.
• •
1 - neocomtenSlS, 355· Keyserlingilla, 181.
- salomoni, 355. Khmeria, 206.
- sulcatus, 314. Kiliallella roubaudi, 351.
- tuberculatus, 355. Kilianina, 253.
- tenms, 355. - blancheti, 252.
- undulatoplicatus, 355. Kingena, 331.
Inostranzewia, 217. - lima, 331.
Insectes, 121, 134, 153, 191, Kiœraspis, 112, 125.
215, 241, 289, 378, 400. - auchenaspidoides, 126.
Insectivores, 350, 38o, 381, 384. Killgstonia, 38, 46, 48.
4°2. Kirbia, 158.
• Interatherium, 432 . Kjœrina, 81.
- robustum, 432. - pseudoloricata, <)6.
Iphiollella, 36. Klieana, 256.
Irvingella major, 52. Kloucekia, 77, 9 6 .
- media, 50. - phillipsi, 76, 77, 90.
lsastrea bemardilla, 255· Klukia, 288.
- limitata, 255· - exilis, 287.
lsocardia, 434. Knemiceras, 325.
•
- humana, 434. - syrtacum, 325.
Isochilina, 58. Kllightites, 179·
Isocrinus, 235, 279· - multicornutus, 178.
1 - nicoleti, 279. 1 Kochaspis, 4 8 .
Isognomon, 259. Kold!nta, 50, 52.
- rugosa, 259. Komaspidés, 29.
- vetusta, 226. Koninckites, 229.
Isopodes, 224, 257· - vetustus, 229·
Isotelus, 75, 95, 9 6 . - volutus, 248.
•
- glgas, 75. KOllinckina, 234.
Isoxys, 29. - leollhardi, 233.
- chilhoweana, 29. Kootenia, 38, 47.
Jsoxysidés, 42. - ontoensis, 46.
 -
INDEX ALPHABÉTIQUE
----------------
Koptura, 37, 47· Lasiograptus hystrix, 83. 'Lepidodendron veltheimianul1l, Limnea longiscata, 378.
- lisani, 38, 47. Latanarcestes, 134. 168, 172. Limnéidés, 447.
Kosmaticeras, 324. - nœggerati, 134. - volkmannianum, 170. Limnestheria, 189.
- theobaldianum, 324. Laticarinina, 363. Lepidoderma, 168. Limnocardiidés, 417.
Kosmoceras, 271. Lati1lleria, II, 475 . - (= Adelophthalnlls), 190. Limnocardium, 413, 417.
•
- Jason, 271, 297. - chalulllnœ, 236. - mansfieldi, 168. - mayeri, 418.
- medea, 297. Lallgia, 236. Lepidodiscus, 87. - squamulosum, 418.
- ornatum, 271. - groenlandica, 236. - cincinnatensis, 87. Limnopithecus, 459.
Kosmoceras (Z.) grossouvrpi 297. Lauracées, 343. Lépidoptères, 241, 345, 400. Limnoscelis, 127.
(Zugokosmoceras) obductu1ll, Laurillardia, 379. 1 Lepidopteris, 239, 288. - paillstris, 196.
297· Lallrus, 343. - ottonis, 287. Limosavis, 379.
Kosmocératidés, 271. - palœocretacica, 343. Lepidorbitoides, 353. Limulacés, 224.
Kotiassia, 216. Leaia, 169, 187,189. Lepidosauriens, 243. Limlllina, 133.
- prima, 215. - bœntschi, 199. Lepidosiren, 140, 241. Limulitella bronlli, 22+.
Kralowna barbara, 134. - leidgi, 189. Lepidostells, 359, 360. Limulus, 29.
Krapina, 465, 466. Leaididés, 133, 169, 189, 224· Lepidotus, 285. Linga, 416.
•
Kronosaurus, 341. Leanchoilia superlata, 41 . - minor, 285. - columbella, 4' 6.
Klltorgina, 32. Lebachia, 173, 186, 188. Lepidostrobus, 168. Lingula, 233.
- cingulata, 33. - piniforlllis, 187, 199, 200. Lépismatidés, 400. - anatina, 31.
Lecanites, 23 r. Lepospondyles, 169, 170. 1<)5. Lingulella, 32.
- glauclls, 231. Leptalosia, 135. Lingu.lella nathorsti, 32.
Labechia conferta, 72. - vogdesi, 231. - radicans, 136. Lingulacés, 32.
Labyrinthodontes, 170, 24' , Lecanospira, 59, 70. Leptobos, 439, 456. Lingula, 32, 61.
29°· - compacta, 59. - etruscus, 456. - lepidula, 62.
Laccognathus, 141. Leda, 61. Leptodus = (Lyttonia), 212. Lingulella, 47.
Lagena, 252. Leioceras, 269. - ameruanus, 212. Lingules, II, 372.
Lagenidés, 3°7. - opalinum, 269, 297. - carinatus, 212. Lingulina pupa, 299.
Lagenospermum (Calymmato- Leiopteria, 158. - nobilis, 212. Linoporella, 252.
thera) imparirameum, 168. - laminosa, 158. Leptœna, 1°7. Linoproductus, 181.
LacazÎ1lO, 3°7. Leiorhynchlls formosus, 152. - rhomboidalis, 108. - cora, 162.
- compressa, 3°7. - letiensis, 152. Leptograptidés, 82. - corrugato-hemisphericlls, 172.
Lœvicardium, 416. Leiostégi dés, 50, 57. Leptœna, 123. Linopteris, 188.
Laganidés, 374. Leiostegium, 57, 70. - rhomboidalis, 5, 14· - miinsteri, 201.
Laganum, 374. Lejopyge, 40, 46. Leptolepis, 285. - obliqua, 200, 201.
Lagenidés, 396. - lavigata, 45, 47· - dubius, 285. - sub-brongniarti, 185, 199.
Laggania, 36. Lémuriens, 391. 429. Leptomaria, 257. Linthia, 374.
r.agomorphes = Duplicidentés, Lémuriformes, 382, 458. - amœna, 257. - heberti, 374.
380 -4°3. Lémuroïdes, 458. - bessina, 257. Lioestheriidés, 169, 189, 224.
Lagynopora, 332. Lenita, 374. Leptomeryx, 411. 255,3 1 1.
•
- lagena, 332. - patellaris, 374. - evansl, 410. Lioestheria, 121, 189, 224.
Lagynoporidés, 332. Lenticulina, 252, 307. Leptomitus, 25. Liogryphea, 260.
Larnas, 433. - rotulata, 3°7. Leptoplastus, 52. - arcuata, 26o, 261.
•
Lambdotherium, 387. - vaYlans, 252. - salteri, 49 . - cymbium, 260.
Lambeophyllum, 73. Leopoldia bodei, 351. Leptosporangiées, 237, 342. - dilatata, 260, 261.
- profondum, 73. - castellanensis, 35 r. Leptostracés, 224. - gigantea, 260.
Lamellibranches, 30, 61, 78, Lepatocyclotes, 239. Leptoteuthidés, 276. - obliqua, 260
1°4, 121, 134, 14", 152, Leperditiacés, 58, 77, 103, 158, Leptoteuthis gigas, 276. Lion, 437.
15 8 , 179, 192, 207, 224, 224· Lescuropteris, 200. Liosotella grandicosta, 210.
25 8 , 26 3, 3 14, 344, 3 6 4, Leperditiidés, 77. Leymeriella, 325. Liotheuthidés, 276.
3 6 7, 39 8 , 4 16 , 434, 447· Leperditia baltira, 15. - acuttcostata, 352. Liostrea, 260.
Laminarites, 21. - phaseolus, I I 5. - regularis, 325, 352. - acuminata, 260.
Lamna, 339, 375· Lepidesthes, 167. - schrammeni, 352. Liparocératidés (= lEgocéra
- biauriculata, var. maroccana, Lepidocalix, 89. - tardefurcata, 325, 352. tidés), 267.
375· - pulchrum, 89. Lézards, 349, 378. Liparoceras, 267.
Lampyridés, 400. Lepidocaris rhyniensis, 133. - manns, 341. Liquidambar, 422.
Lanarkia, II 2 . Lepidocentridés, 166. Libellules, 215, 241. - europœum, 422.
•
- spmosa, 113. Lepidocentrlls, 167. Libypithecus, 431). Liriodendron, 344.
Lancastria, 28. Lepidocoleus, 92, l 1 1 . - martigrafii, 439. - meeki, 344.
- roddyi, 28. - searlei, 111. Lichadidés, 74, 132. Lithophaga, 367.
Lanüdés, 379. Lepidocyclina, 362. Lichens, 22. - sublithophaga, 368.
Laocœtis, 254. - bœtonensis, 396. Lichenalia, 82. Lithophyllum, 72.
- paradoxa, 254. - dilatata, 396. - concentrica, 82. Lithostrotion, 156, 171, 172.
Laornis, 379. Lepidocyclina, 397. Lichenoides, 45. - irregulare, 156.
Lapeirousia, 3 1 9. - mantelli, 397. - prisclls, 44. Lithothamnium, 72.
Lapins, 4°3. - sp., 397. Liebea squamosa, 2°7. Litopternes, 382, 392, 430,
Lapworthella, 31. ~ tournoueri, 397. Lièvres, 4°3. 439, 45 6 .
Lariformes, 379, 4°1, 423, Lepidocyc1ines, 362, 397, 415. Limatula, 260. Littorina, 446.
43 6 . Lepidodendron, 142, 167, 168, - gibbosa, 260. - littorea, 443, 44 6 .
Lants, 401. 188, 198. Limidés, 226, 367. - obtusata, 446.
Lasiograptidés, 83. - aculeatllm, 183. Limipecten, 159. - palliata, 445.
Lasiograptus, 83. - caracubense, 142. Limnadüdés, 189, 224, 311. - saxatilis var. grœnlandica,
- eucharis, 94. - cornJgatllm, 170. Limnea, 377. 44 6 .

•
 I.VDEX ALPHABÉTIQUE 499

Littorinidés, 257. Lycopodiales, 129, 238. Magnolia, 343. M artinia greenlandica, 212.
Lituites, 78, 79. Lycopodiacées, 168. - telonensÎs, 343. - pseudopachyrhynchus, 14 J.
Lituolidés, 155, 304· Lycopodinées, 142, 187. ,VIaitaia trechmanni, 207. Jl,fastigograptus, 43.
Lituonella, 363. - hétérosporées, 188. Majidés, 311. 1\11astodonsaurus, 241, 242.
- roberti, 362. Lycopsides, 99, 119· Malacostracés, 103, 224, 310. I\Iastodontes, 424, 437, 452.
Llyoididés, 55. LyeIlicératidés, 326. - décapodes, 364. .VIatheronia, 3°2, 315.
Lobatannularia, 188. Lyginopteris oldhamia, 186, 198. Mammifères, 295, 350, 379, - eurystoma, 356.
- abeana, 214. Lyncéidés, 189, 311. 380,402,412,421,423, 43 2 , - gryphoides, 356.
Lobitacés, 232. Lynx, 437. 43 6 , 447, 457· - virginiœ, 315, 356.
Lobites, 232. Lyriodoll, 261. :\11ammites, 327. 1\11aturipupa, 169.
- ellipticus, 232. - costata, 261. - nodosoides, 327, 352, 355. Mauer (Homme de), 463,
Lobolithes, 1 II. - llleriani, 261. - salmuriensis, 352. M auryella mamlllillata, 158.
Lœtmonice, 36. Lyrocephalus, 242. Mammitidés, 327. Meandropsina, 306.
Lœvicardium, 369. Lyrogoniatites, 16o, 170. 1ammouth (faune froide à), - vidali, 306.
Loftusia, 304. Lysechinus, 236. 44 2 . Mécoptéroïdes, 289.
- persica, 304. - l1lcongruens, 235. M allllllutlzus, 452. Medlicottiidés, 178, 209, 22R.
Loganograptus, 66, 70. Lyssakides, 72. - meridionalis, 452, 453, 454, Medlicottia, 209.
Loligosepia aalensis, 276. LystrosauTUs, 247. 457· - burckhardti, 209.
Loligosepiidés, 276. Lytoceras, 265, 320. - planifrons, 452, 457. Méduses, 24, 35.
Lomatopteris, 219. - ezœnse, 320. - primigenius, 442, 452, 453, M eekechinus elegans, 182.
Lomonossovella blakei, 298. - fimbria tum, 265. 457· Meekocératacés, 231.
•
Lonchodùta, 149. - Jurense, 297. Mancalla, 436. M eekoceras, 231.
LOIlChodolllas, 74. - orbignyi (= cornucopiœ), 265. Manchots, 423. - gracilitatis, 23 1 .
- rostratus, 74. Lytocératacés, 320. Manchuriella, 38, 47. Meekopora, 164. •
Lonchopteris, 198. Lytocératidés, 232, 265, 320. - subquadrata, 47. Megacardita, 418.
- bricei, 199. M antelliceras, 327. - jouallneti, 417.
- rugosa, 199. - lllantelli, 326, 352. Megaceros, 455.
LOllgianda, 34. Macacus, 439. - martimpreyi, 352. Megadunderbergia, 52.
Lonsdaleia f/oriformis, 156, 172. Macaque, 411. - vicinale, 352. ,VIegalaspis, 57, 69.
Lopha (= AlectrYOllia), 260, MacCoya, 167. 1\1anticoceras, 146, 152. - glgas, 95.
3 1 5. 1\1achreridiens, 92, I l l . - carinatum, 152. - limitata, 69.
- carinata, 315. Jl,1achœroprosopus adamenensis, -- cordatum, 152. - planilimbata, 69.
- f/abelloides, 260. 246 . - holzappeli, 152. 1'vIegalomus, 98, 105.
- gregarea, 261. Machairodus, 217, 424, 436, - intumescens, 146, 152. - canadensis, 105.
- placenta, 315. 437,45 1 ,457. -- nodulosum, 152. l\1égalodontidés, 105, 121, 134.
- rectangularis, 315. - aphanistus, 432. - simulator, 146. 227·
Lophiodoll, 386, 394. -latidens, 451. Manticocératidés, 146 Megalodon, 105, 263.
- leptorhyndrus, 386. - megantheron, 436. Mantidés, 400. Megalodus, 249.
- parisiensis, 386, 394. - palmidens, 424 432. l\11arcusodictyon, 61. l\11egalonyx, 441, 450.
• Lophiollleryx, 41 l , 412. Machilidés, 400. - priscum, 61. - jeffersoni, 449.
Loren:::ella, 40, 47. Machœroprosopus, 246. Maretia, 374. Megalops, 339.
• •
Loricula, 31 1 . Mackenzia, 36. - gngnonensls, 374. Meganeura, 192.
Lorisiformes, 458. Maclurites, 77. Marginella, 366. Méganeures, 241.
Louisella, 36. - logani, 77. - nitidrlta, 366. lvIelfatlteris, 124.
Lovenia, 374. Macoma calcarea, 444, 446. Marginula, 252. M eganthropus, 461.
Lovenicystis, 110. Maerauchenia, 456. - oolithica, 299. Megapezia, 242.
- allgelilli, 110. - patagonica, 456. - prima, 252, 299. - prœsidens, 248.
Lovéniidés, 374, 39 8 . Macrauchénidés, 431. - radiata, 299. Megaphyllites, 232.
Loxocardium, 369. Macrocephalites, 271. - spinata, 299. - jarbas, 232.
Loxodonta, 452. - macrocephalus, 271, 297. Marginulina, 223. Megapsychops, 475.
- antiquus, 442. Macrocéphalitidés, 271. - glabra, 222. Megateuthis, 275.
Loxomma acutirhinus, 169. Macrochilina arculata, 135. 1\11ariopterÎs, 16&, 185, 198, - gigantea, 275.
Loxonema, 1°4, 158,228. Maerocnemus, 245. 199· Megatherium, 441, 450.
•
- sl1luosum, 1°4. - bassallii, 245 . - acuta, 200. - americanum, 448.
Loxonematacés, 2°7. Maerocystella, 68. - eremopteroides, 170. Megayoldia thraciœforlllis, 444.
Loxonématidés, 104, J 58, 228, - mariae, 67. - muricata, 186. Mellita, 420.
257· Macrocystellidés, 68. - pottsvillea, 200. - caroliniana, 420.
Lucanidés, 400. Maerodon, 225. - pygmœa, 200. Iélobésiées, 360.
Lucina (Saxolucina) saXOTllm, •
Maeropneustes, 374. Marmota bobac, 450. - encroutantes, 7.
368 . - meneghillii, 375. - marmota, 450. Meloerinus, 138.
Lucinidés, 227, 368, 416. Maeroporella, 222. Marpolia, 24. - pulcher, 138.
Lucinoma, 416. - dinarica, 222. Marrella, 42, 477· Melonechinides, 110.
Ludwigia, 269. M aeroscaphites, 321. Marrellomorphes, 42. Jl,Ieloneclzinus multipoTUS, 167.
•
- murchisollœ, 269, 297. -yvam, 321, 351. MaTTia walcotti, 42. Melongetla, 365.
Lunulitidés, 331. Macroures, 311. Marsupiaux, (= Métathériens), - minax, 366.
Lunulites, 331. ,VIactra, 368, 418, 434, 446. 350, 380 381, 382, 4 2 3, 436, Membranicellariidés, 332.
- vicksburgensis, 398. - recondita, 368. 44 8 . Membraniporidés, 331.
Lutraria, 418. Mactridés, 368, 418, 434. Marsupites, 334. 1\11enispennites, 343.
- graeffei, 418. Madreporidés, 397. - ornatus, 334. Mene, 375.
Lutridés, 405. M œnioceras terebratum, 135. - testudiniarius, 334, 357· - rhombeus, 375.
Lychnus, 344. Magas, 331. Martinia, 136, 163. Metlgea, 400.
- lllatheroni, 344. -pumilus, 331. - glabra, 164. Metzgea tertiaria, 400.
500
Ménidé, 375.
Menodus, 406.
- trigo7lOceras, 406.
l'vlenoparia genalunata, 56.
Men tzelia , 234.
- mentzeli, 234.
Meretrix, 370.
Merista, J07.
- herculea, J07.
Meristellidés, 1°7.
:'vIeristella, 1 07 .
- crassa, 115.
Méridostemes, 337.
Merocanites, 16J, 171.
- applanatus, 16o, 171.
- compressus, 154.
Mérostomoïdes, 40.
Mérostomes, 58, 101.
."v1eryceros, 439.
- warreussi johnsoni, 438.
Merychippus, 426, 432.
- isonesus, 426.
Merycodus, 429.
Merycoidon, 411.
- culbertoni, 4Jo.
Mesalia, 363, 365.
- sulcata, 365.
Méséphémères, 289.
Mesocystis, 68.
- pusyrewsk)'i, 68.
Mesodalmanella, 80, 96.
- flava, 80.
Mesohippus, 408, 4J2.
- bairdi, 408.
Mesoleaia, 224.
Mésolimulidés, 224.
Mesophyllum (Dialytophyllum) Miorallus, 423.
complû:atum, 131.
- vesiculosum, 131.
Mesopithecus, 429.
- pentelici, 429.
Mesoplodon, 421.
Mesopsychopsis, 290.
Mesorhytis, 313.
Mesosaurus, 197.
Mesosauriens, 197.
Mesoteuthoidea, 276.
Metaconularia, 85.
- aspersa, 85.
Metaleaia, 224.
Metoicoceras, 327.
- pontieri, 352.
- swalovi, 327.
Michelinia, 157, 178.
- favosa, 157.
Michelinocératidés, 6 l, J05.
Mû:helinoceras, J05.
- michelini, 105.
Mickwitzia, 32.
Mû:macca, 34, 37, 4 6 .
- recurva, 38.
Micraster, 339.
- brevipoTUs, 357.
- cor anguinum, 338, 357. Mœritherium, 376, 390, 395·
- cor testudinarium, 357.
- glyphus, 357.
Micrastéridés, 339, 374·
Microbrachis, 196.
- pelikani, J 96.
Microcycius intermedius, 131.
Micropodidés, 402, 423.
Microporidés, 33 I.
INDEX ALPHABÉTIQUE
1 Micropsalis, 3 6 4. Monobathra, 91. Morphasmopora, 333.
Microsauriens, J69, 170, J96. M onobrachiocrinus ficiformis gra- - jukes broumei, 332.
Microtidés, 437. nulatus, 213. Morphocératidés, 272.
Mikrocidaris, 235. Monocertina, 158. Mortoniceras hugardianum, 352.
Miliola, 3°7, 263. - bispinata, 357. - przcet, 352.
- heberti, 3°7. - longispinata, 357. Morus, 423.
- strigillata, 362. - sherborni,357· Mosasauriens, 341.
Miliolidés, 223, 306, 362. M o7lociimacis, J 09. Mosasaurus, 342.
Millerella, J70, J73, 177. - crenulata, J J 4. Mosjvarites, 265.
- marblensis, J75. - griestonensis, J J 4. Motacilla, 423.
Millericrinus, 279. Monocionius, 348. Motacillidés, 423, 436.
- milleri, 279. Monocotylédones, 239, 240. Mouflons, 429.
Milnea, 40J. M07lOcyatha, 26. Mousses, 118.
Mimagoniatites, J 22. M onocyathus poroStls, 25. Moustiérienne (industrie), 442.
- zorgensts, 122, J27. Monodacna, 4J7. 457, 4 6 7.
Mimetaspis, 125. Monograptidés, J09. Moutons, 429.
- exilis, 126. Monograptus, 14, 1°9. Mucrospirifer bouchardi, 148.
Mimoceramus he 19 01 and j c /1 s - angustidens, 114. - mesacostalis, 148 .
355· - argenteus, 114. - mucronatus, 141.
1I1imocystites, 67, 68. - atavus, 109, 1 J4. Muirwoodia, 210.
Mimosphinctes, 122. - basilicus, 115. - greenlandica, 2JO.
- tripartitus, 122. -- bohemicus, 1 J 4. Multicostella, 96.
Minerva bulbo, 379. - crispus, 1 J4. - saffordi, 79.
Minetrigonia, 226, 261. - disClIS, 115. Multispirina, 353.
Miocidaris, 235. - fimbriatus, 114. Multituberculés ( AJlothé·
Miocorax, 423. - firmus, 114. riens) 296, 350, 38o, 38J,
Miofulû:a, 423. - fiexilis, 114. 394·
•
Miogypsines, 415. - greganus, IJ4. Mumiella, 332.
Myogypsina, 415. - hercynicus, 114. - mumta, 332.
- borneensis, 4 1 4· - (Pristiograptus) leintwardi- Mltnsteroceras, 16o, 170.
•
- indonesiensis, 414. nensts, 109. - complanatu7ll, 154, 171.
MyogYPsÎ7lOides, 4J5. - perneri, 114. - duponti, 154.
Miohippus, 408, 412, 427. - priodon, 109. - euryomphalum, J71.
- validus, 408. - revolutus, 114. - inconstans, J 54.
Miomera, 29, 40, 51. - riccartonensis, I I 4, 115· - parallelum, 160, J 7'.
Miophasianus, 423. - runcinatus, 1 J 4. - rotella, 171.
•
- scamcus, 114. - sphœroidale, 154.
Miosula, 423. - sedgwicki, 114. - subglobosum, 171.
Mioziphius, 421. - similis, 114. Murchisonüdés, 59, 121, 158.
Miscellanea mengaudi, 353. - spiralis, 114, 115. 228.
Misellina, 204. - testis, 114. Murchisonia, 12 J, 135.
Miskoia, 36. - triangulatus, 114. - bachelieri, 121.
- preciosa, 37. - uniformis, 114. Murex, 366, 416.
Misolia, 234. - vulgatus, 114. - tripteroides, 366.
Missisquoidés, 50. Monoleiolophus, 189. - turonensis, 415.
Mitridés, 3J3, 366, 398. - unicostatus, 189. Muricidés, 313, 366.
Mixoneura sarana, J85. Monolepidorbis douvillei, 353. Musciphylon, 93.
Mixosaurus, 243. Monophoraster, 420. - ramosum, 93.
- cornalianus, 243. Monophyllites, 230. Musculus, 367.
• •
Mizalia, 399. - .mnonyt, 230. Mussidés, 364. •
- rostrata, 399. Monophyllitidés, 228, 230, Mustelidés, 405.
Mizzia velebitana, 204. 23 2 • Mya truncata, 444, 44 6 , 447·
Modiola, J45, J58, 225. Monoplacophores, 30, 42, 77, Myagropora, 332.
- lata, J52. 472, 473· - muscipula, 332.
- plicata, 259. Monopleura, 316, 356. Myagroporidés, 332.
Modiolaria (= Musculus) peeti- - forojuliensis, 356. Myalina, 158, 179, 181,2°7,
niformis, 368. - martû:entis, 356. 225·
Modiolodon ganti, 78. - trilobata, 3 16. - copei, 179.
Modiolopsidés, 6 J, 78, J04, J2 J, Monotis salinaria, 225. - goldfussiana, 158.
227,261,47 2 . Monotidés, 225. - ornata, 145.
Modiolopsis valida, 78. Monotrèmes - Protothériens, Myalinidés, 78, 1°4, 145, 158,
Mœnioceras, J34, 141. 380, 447. 179, 207, 225·
- terebratum, J34. M ontlivaltia, 223, 255. Mycterops, 190.
- caryophyllata, 254. Myelodactylus, 110.
- andrewsi, 390. - marmorea, 223. - brachiatus, 1 1 1.
Mojsvarites, 230. - nattheimensis, 254. Myliobatis, 375.
- eugyrus, 230. Montlivaltüdés, 223. - aquila, 375.
Mollusques, 30, 77, 1°4, J2J, Montmaurin (mandibule de), - striatus, 375.
134, 145, 158, 224, 3J2, 4 6 4. Mylodon, 441, 449, 450.
36 4, 377, 397, 4 J 5, 433, Morania, 24. - darwini, 448.
44 2 , 445, 447· Moropus, 427. - robustus, 448.
1 Moltenia, 239· Moropus elatus, 427. Mylostoma, 150.
•

Myoconcha, (= Labayaphorus),
18o, 227.
Myoconchidés, 180.
Myodocopes, 224.
Myophoria, 105, 145, 208, 226.
- elbce, 105.
- elegans, 226.
- goldfussi, 226.
- kefersteini, 226.
- transrhenana, 152.
- vulgaris, 226.
Myriapodes, 190, 399.
Myriastiches, 90.
Myrica crenulata, 377.
Mysis oculata, 445.
• Mysticètes, 399.
Mystriopora, 331.
- mockleri, 331.
Mytilidés, 145, 158, 18o, 225,
259, 367·
Mytilus, 225, 259.
Mytiloides labiatus, 3 14, 355.
Mytilus eduliformis, 225.
- edulis, 444, 44 6 , 447·
- senegalensis, 447.
- sublœvis, 259.
Myxinaglutinosa, 113.
Naiadites, 179, 18o, 187.
- carbonarius, 178.
Nanicella, 119, 155, 173·
Nannobelus, 275.
- acutus, 274, 275·
Naraoia, 40.
- compacta, 41.
Nassa prismatica, 433.
- (Uzita) prismatica, 434.
Nassidés, 366.
Natica, 363, 365.
- lactea, 447.
Naticidés, 365.
Ndticopsis, 228.
- deshayesi, 228.
Nautilidés, 419.
Nautiloïdes, 233, 329.
- droits, 134.
Néanderthaliens, 466, 469.
Necrolemur, 391, 392, 394.
- antiquus, 392.
Nectridiens, 170, 195.
Neithea (= Janira), 315.
- quinquecostata, 315.
Neltneria, 28, 34.
- jaqueti, 27.
Nemagraptus, 82.
- gracilis, 82, 94, 95, 96.
Nématocères, 289.
Nemocardium, 369.
- edwardsi, 369.
Néobelernnitidés, 372.
Neocalamites, 238, 287.
Neoceratodus, 140, 241.
- forsteri, 139.
N eococcolithes lososnensis, 3°3.
Neocomites, 322.
• •
- neocomtensts, 322 .
•
- llOruum, 35 1.
N eofiabellina interpunctata, 353.
- reticulata, 353.
Neoglyphioceras, 16o, 170.
- subcirculare, 160, 171, 172.
INDEX ALPHABÉTIQUE 5°1
Neohibolites minimus, 354. Neuropteris scheuchzeri, 198, Nummulites bolcensis, 393.
- ultimus, 354, 357· 200. - brongniarti-molli, 393.
Neoicocératidés, 179, 208. - tenuifolia, 199, 200, 201. - cretaceus, 353.
Neolobites, 329. Nevadia, 28, 34. - deserti, 393.
- vibrayenamus, 328, 329. - weeksi, 27. - fabianii-subfabiannii, 393.
Neomegalodon, 227. Nicholsonella, 61. - fraasi, 393,
- gümbeli, 226. - pulchra, 61. - gallensis, 393.
- scutatus, 226. Nicolella, 79. - gisehensis, 393.
Nèpes, 290. - actonice, 79, 95· - globulus-guettardi, 393.
Neopilina, Il, 30, 104. Nicomedites, 23 l, 248. - illtermedius-fichte!i, 396, 412.
•
Neoplagiaulax, 381. - osmam, 230. - irregularis-sllbirregularis, 393.
Neopronorites, 178. Niléidés, 56. - laevigatus-lamarcki, 393.
- bakeri, 178. Nileus, 56. - lucasi, 393.
Néoptères, 192. - paranileus, 56. - murchisoni, 393.
Neoschwagerina, 205, 218. Ni/eus armadillo, 56. - millecaput,
• •
393.
- craticulifera, 205. Nilssoniales, 239, 240, 343. - mumerl, 393 .
Néoschwagérininés, 204, 205. Nilssonia, 240. - planulatw-elegalls, 393.
IVeosciuromys, 4°2. Nimravidés, 404. - praecursor, 393.
- africanus, 4°2. Nimravus, 404. - pustulosa, 393.
Neospirifer, 182. - intermedius, 404. - rollandi, 393.
- condor, 182. Niobe, 56, 69. - scaber, 361.
• • •
Neostringophyllym, 131, 141. - mstgms, 57. - tournoueri, 396.
• •
- ultimum, 132. Nipadides, 359. - urornensts, 393.
Neotremata, 32. - bartini, 377. - variolarius-heberti, 393.
Nephelostroma, 17. Nipponitella explicata, 204. - vascus-boucheri, 396,412.
Nephrolepidina, 362, 397. Nipponites, 321. Nummulitidés, 308, 36o, 396,
, - isolepidinoides, 396. - mirabilis, 321. 4 1 5.
Nephropsidés, 256. Nisusia, 33, 43· Nyctosaurus, 349.
Neptunea, 433. - festinata, 33. - (Nyctodactylus), 349.
- contraria, 434. Nodipecten, 367. N ystia, 398.
Nerinea, 313. Nodosaria, 223. - duchasteli, 397.
- acreon, 258. - columnaris, 299. Nystrœmia, 188.
- campanule, 313. - issleri, 299.
- coquandi, 313. N œggerathiopsis, 219.
- lorteti, 258. Nipponites mirabilis, 321. Obolacés, 32.
- luttickei, 313. Nomismoceras, 160. Obolella, 34.
- nodosa voltzi-haueri, 258. - rotiforme, 172. -- chromatica, 32.
•
- olisiponensis, 313. Nodosaria, 252. - groomt, 34.
• •
- requtent, 313. - ovalis, 222. Obolopsis, 32.
- salinensis, 258. N oritacés, 229. Obolus, 31, 32, 69.
Nerinella jollyana, 258. Norites gondola, 231. Ocenebra, 313.
Nérinéacés, 313. Notostracés, 215, 224. Octomérides, 433.
Nérinéidés, 258, 313. Notharctus, 391. Odobenidés, 421.
Nerinella, 313. - osborni, 391. Odobenus, 42 I.
- libanotica, 313. - tyrannus, 391. Odonates, 289.
Nerita, 312, 365. Nothofagus, 344, 360. Odontaspis, 375.
- rugosa, 311, 312. Nothosauriens, 243, 144. - robusta, var. africana, 375.
Néritacés, 312. Nothosaurus, 244. - substriata, 375.
Neritina, 365. - procerus, 244. - winkleri, 375.
- khurensis, 207. Notidamus, 375. Odontopteris, 214.
•
Néritidés, 257, 365. - grtseus, 375. - minor, 185.
Neritopsidés, 207, 228. Notocetus, 421. - reichiana, 185.
N eritopsis, 228. Notonectes, 290. Odontochile, 120.
- moroi, 228. Notostylops, 392. - chaouiensis, 120.
•
Nerium parisiense, 377. - munnus, 392. 1 - hausmanni, 120.
Nesodon, 431. Notungulés, 380, 382, 391, - tuberculatus, 127.
- imbricatus, 431. 43 l, 439, 45 6 . Odontopleuridés, 75, 101.
Netchajewia (= Rimmyjimina), N ovakaspis ceratophthalmus, 131 Odontopleura, 101.
180. 13 2 • - ovata, 101.
Neurodontiformes, 68, 93. Novakia acuaria, 135. Odontopteris, 188, 200, 219.
Neuroptérides, 170, 198. Nucula, 207. - mmor, 199.
Neuropteridium, 215, 239. - placentina, 447. - reichi, 199.
- validium, 214. - tebagaensis, 208. Odontopteryx, 379.
Neuropteris, 168, 188, 198. Nuculana, 445, 447· Œcotraustes, 269.
- cordata, 186. - pernula, 444, 446. Œgoconites borisjaki, 400.
- fiexuosa, 200. Nuculidés, 207, 259. Œlandia, 30, 477.
- heterophylla, 186. Nuculopsis, 181. - acuticosta, 30.
- ovata, 198, 199. Numenius, 379, 423. Offaster, 337.
- pocahontas, 170. Nummulites, 361, 396. - c01"Culum, 357.
• •
- rartnervlS, 200, 201. - aquitanica, 393. - pilula, 357.
- rectinervis, 200. - atacicus-subatacicus, 361,396. Offneria rhodanica, 356.
- schlehani, 200. - aturicus-perforatus, 393 . OJ!moconcha, 255.
•
 5°2 INDEX ALPHABÉ71QUE

Ogmoconclta contractula, 255. Ophiocysties, 67, 1 10. Orometopidés, 58. Ovulites, 360.
Ogygites, 57. Ophiopecten, 447. Orophoceramus costellatus, 355. - margaritllla, 360.
Ogygiocaris, 75. Ophtalmidiidés, 155. OropllOcrinus fusiformis, 166. Owenites, 229, 248.
- dilatata, 75, 95· Ophthalmosaurus, 286. Ortalis, 423. - kœneni, 229.
Oiseaux, 294, 350, 378, {Ol, - icenicus, 286. Orthacés, 32, 62, 79, 106. OU'enoceras, 179, 200.
4 2 3, 43 6 . Opikium teneru1ll, 77. Orthidés, 62, 79. Oxyœna, 382.
Okulitchina, 72. Opis, 227, 261. Orthis, 62, 79. - lupina, 383.
Oldostéphanidés, 323. - lunulata, 261, 262: - calligramma, 62. Oxynoticeras, 266.
Olcostephanus, 323. Opisocardium, 416. • - michaelis, 62. - oxynotum, 266, 297 .
- astieri, 323. Opl:soma, 249, 261, 263. - subalata, 95. Oxynoticératidés, 266.
- guebhardi, 323. - menchikoJfi, 262. Orthoceramus spectabilis, 355. Oxytellthis brunsvicensis, 354.
Oldhaminidés, 181, 212. Opossum, 381, 382. Orthoceras, 14, 95. - jasykowi, 354.
•
Oldha1llùzella, 212. Oppelismilia, 223. Orthocères, 98. - pllglO, 354.
• ••
- philocrina, 212. - mo}svarn, 223. Orthograptus, 83, 108. Oxytoma costata, 25l).
Olenellidés, 26. Okulitchina, 72. - calcaratus, 83, 94. - digitata, 259.
Olenellus, 28, 34. Oppelia, 269. - quadrimucronatus, 84, 94. Ozarkodina, 93.
- gilberti, 27. - subradiata, 269. - vesiculosus, 114. Ozmvainella, 173.
• •
Olenellus thompsolli, 27. - ,aspidoides, 269, 297· Orthotheca, 3 I. - ClSCOetlS1S, 174.
Olénidés, 48, 56. Oppeliacés, 269. Orthomyalina, 179. - 11l0squensts, 201.
Olenoides, 47. Oppeliidés, 269. - slocomi, 179. Ozawainel1inés, 204.
Olenoïdés, 38. Orbiculoidea, 32, 233. Orthonotacythere Cil spi da ta,
Olenoides Cllrticei, 39. - discoides, 233. 357·
Olenus, 52. Orbignya, 318, 319. - scrobiculata, 357. Pachyœnagigantea, 38+
- gibbosus, 49· - canaliculata, 356. Orthonybyoceras, 78, 7Q. Pachycalix, 89.
•
Oligochelifer, 399 . - castroi, 356. Orthonychia, 1°4. - pachytheca, 8l).
- beretzdtii, 400. - heberti; 356. - elegatls, 104. Pachycardia, 227.
Oligocorax, 4°1. - incisa, 356. Orthophragmina, 361. - rugosa, 227.
Oligocythereis, 256. - lapeirousei, 356. Orthopsidés, 28 J . Pachycéphalosauridés, 347.
Oligoporella, 222, 252. - praerennensis, 356. Orthopsis, 281. Pachycephalosalll'1ls, 347.
- pilosa, 222. - primordialis, 356. Orthoptères, 241. Pachyclymenia, 147.
Olivancillaria, 416. - radiosa, 356. - sauteurs, 289. - abeli, 147.
- plicaria, 416. - remlensis, 318. Orllsia, SI, 52. Pachydictya, 82.
Omomys, 380, 382, 383. - requieni, 356. Orycteroplls, 429. - foliata, 81.
Omphalocyclus, 306. - sublœvis, 356. - gal/dryi, 429. Pachydiscidés, 32{.
- macroponls, 306, 353. - sulcatissima, 356. Orygmaspis, 52. Pachydiscus, 324.
Omphalotrochus, 201. - striata, 356. Orygoceras, 434. - gollevillensis, 324.
•
Onactomis, 436. - toucasi, 356. - cornucopzœ, 434. - tleubergicus, 353.
Onchometopus volborthi, 56, 69· - turgida, 356. Osbornoceras, 439. - peramplus, 324.
Onchopristis, 339. Orbitocyclinoides, 353. - osborni, 438. - septemradiensis, 324.
- numidlls, 339. Orbitoïdes (ou Orbitoïdidés), 305, Osteolepis, 139, z51, 170. Pachydomidés, 181.
Oncograptus, 66, 70. 306, 3 61 , 397, 4 1 5. - macrolepidotus, 139. Pachymytilus petaslls, 259.
- upsilon, 66. - media, 306, 353. Ostéostracés, 112. Pachyœna, 384, 394.
Ondatra, 437. - socialis, 353. Ostracodes, 30, 58, 77, 1°3, - gigantea, 384.
- zibethica, 437. Orbitolina, 3°5. 121,133,144,15 8 ,224, Pachyophis, 349.
Ongulés, 380, 381, 405· - concava, 3°5, 353. 255 29,9, 3 1 l, 357, 3 64. Pachypteria, 159.
Onniella, 80. - conica-plana, 3°5, 353. Ostracodermes, 121. - gevzm, 159, 171.
- frequens, 80. - conoidea-discoidea, 3°5, 353. Ostrea, 315, 3 6 7, 447· Pachytraga lapparenti, 356.
Oncocératidés, 106. - conoidea, var. sl/bconcava, - bellovacensis, 368. - paradoxa, 356.
Onnia, 74, 96. 353· Ostreidés, 226, 314, 367, 418. Pœdewnias tral/sital/s, 27.
- ornatll 74. - lentiClllaris, 353. - crassissima, 418. Pagetia, 29.
Onniella, 96. - mamillata, 3°5, 353. Otariidés, 42 I. - bootes, 40.
Onychaster, 165. 1 Orbitolinidés, 3°5, 3 6 3. Otarionidés, 13 l, 157. Pagetina, 29, 34.
-flexilis, 165. Orbitolites, 362. Otidés, 423. Pagiophyllum, 240.
Onychocellidé , 331. - complanatus, 363. Otis, 423. - fœtterlei, 240.
Onychophores ( Péripates), Orbitopsella, 253. Otoceras, 229. Pagodia, 57.
37· - prœcursor, 253. - woodwardi, 228, 248. - buda, 57, 70.
Opabinia, 42. Orbituliporidés, 333. Otocératidés, 229. Paguridé, 256.
- regalis, 41. Oréodontes, 41 I. Otoites, 270. Paidopithex, 459.
Operculés, 311. Oreopithecus, 430, 459. 472. - sauze" 270, 297. Palœacis, 157.
Operculina, 308, 36o, 415. - bambolii, 430. Otopora, 332. Palœastacus, 256.
- ammonea, 361. . Oriocrassatella plana, 181. - aurieula, 332. Palœastrea grmzdissima, 223.
Ophiderpeton, 195. Ormathops, 77. Otoporidés, 332. Palœchinoneus, 335.
Ophiacodon, 197. - atavus, 76. Otozamites, 240. Palœcocomaster schlIl1llberf(eri.
•
Ophiceras, 229, 331. Ornithischiens (= Avipelviens), - vogesLGcus, 240. 279·
- cf. demissum, 228. 346 . Ottoia, 36. Palœcosmomya, 181, 208.
- tibeticwn, 228, 248. Ornitholestes, 291. - prolifi.ca, 37. Palœcycas, 288.
Ophicératidés, 22Q. - hermanni, 29I. Ours, 4°4, 437. - integer, 288.
Ophileta, 59. Ornithopodes, 346. Oursins irréguliers, 282, 419. Palœga, 257.
•
- complanata, 59. Ornithorhynchl/s, 447. - réguliers, 282, 419. - suevzca, 257.
Ophiobolacés, 304. Orohippus, 388, 394. Ovalveolina, 353. Palœgithalus, 379.
Ophiobolus, 304. - agilis, 388. Ovibos moschatus, 442, 456. Palremonidés, 364.
- lapidaris, 304. Orometopus elatifrons, 58. 1 Oviclypeus, 373· Palœoalectoris, 379.

Palœoehiropteryx, 385.
- tupaiodon, 385.
Palœoehœrus, 411.
•
- major, 409.
- typus, 409.
Palœocircus, 379.
Palœoetopus, 329.
- newboldi, 329, 330.
PaIreocycIidés, 100.
Palœognathus, 400.
• •
- sueeInet, 400.
Palœogyps, 401.
Palœoholopus 213.
- pretiosus, 213.
Palœolagus, 4°3.
- haydeni, 4°3.
Palœolenus, 28, 29, 34, 37·
- douvillei, 28.
Palœolimnadiopsis, 189.
- carpenteri, 189.
Palœololiginidés, 276.
Palœololigo oblonga, 276.
Palœoloxodon, 453.
- antiquus, 453, 457·
Palœomastodon, 395, 4°2, 4°5.
- beadnelli, 405.
Palreomerycidés, 41 l, 428.
Palœomeryx, 428.
Palœomcryx, 432.
Palœonaja, 422.
Palœoneilo, 18 I.
Palœonigma, 66, 85.
Palreoniscidés, 140, 213.
Palœoniscus, 213.
- freislebeni, 213.
- macroportlUS, 214.
Palœopedina globulus, 280.
Palœophasimll/s, 379.
Palœophonus, 1°3.
- ealedonicus, 1°3.
- nuntius, 103.
Palœopitys, 130.
Pa1<eopneustidés, 374, 420.
Palœopsammia, 310.
- multiformis, 31o.
Palœopsylla, 401.
- klebsiana, 401.
Palœoral/us, 379.
Palœortyx, 379, 423.
Palœoryetes, 381.
- pucreensis, 381.
Palœosmilw, 172.
- murehisoni, 157.
Palœosphenicus, 423.
Palreospigidés, 423.
Palœostoma, 374.
Palaeostomatidés, 374.
Palœostylus pupoides, 2°7.
Palœotapirl/s, 407.
- helvetieus, 4°7.
- cf. poirrieri, 4°7.
Palreot~.eridés, 308, 394, 412.
Palœotherium, 388, 431.
- curtum, 388.
- magnum, 388, 394.
- medium, 388.
Palœotis, 423.
Palœotringa, 379.
Palœotroetes, 401.
• •
- suceIneus, 4°1.
Palaeotuba, 478.
Paleacis mauretanicus, 157.
Pa/éont. Slral'K.
INDEX ALPHABÉTIQUE
Paléchinidés, 166. Paradoxides insularis, 45, 46.
Paleehinus, 167, 182. - intermedius, 45.
Paléodictyoptères, 191, 2 r 5. - lyelli, 46.
Paléodontes, 389. - mediterraneus, 46.
Paleomerus, 29. - minor, 46.
- hamiltoni, 29. - œlandiells, 45, 46.
Paleoneilo, 225. - paradoxissimus, 45,46.
•
Paléoptères, 191. - pmus, 45.
Paleotremata, 32. - pradoanus, 46.
Palinuridés, 256. - rouvil/ei, 46.
Palinurina, 256. - ruguloSlls, 45.
Palmatolepis, 149. - sedgwieki, 45.
PalmatophYLUS, 108. - spinulosus, 38.
- kettneri, 108. - tessini, 45.
Palmiers, 240, 344. Paradoxididés, 37.
Palmoidopteris, 342. Paradoxocrinus patella, 213.
Palmula, 3°7. Parafavelloides rusti, 254.
- baudouiniana, 353. Parafusulina, 117, 200, 201,
- elliptiea, 3°7. 204, 205, 218.
Paloplotheritml, 388, 394. Paraha'rpes, 74.
- 1Ilmor, 412. - hornei, 74.
Paludines », 434. Parahelieampodus spareki, 236.
Paludinidés, 422. Parahippus, 425, 427, 432.
Pan, 458, 459. - nebraseensis, 427.
Panerlka, 134. Parahomalo1zotus, 120.
Panopaeidés, 181, 208, 227, - pradoi, 120.
262. Parahoplites, 324.
Panopœa (Panomya) norvegiea, - melehioris, 324.
444, 445, 44 6 . - nutfieldensis, 351.
• •
Panorpes, 400. - wel.SS't, 351.
Panorpides, 289. Parahoplitidés, 324.
Panthère, 437. Paraleaia, 189.
Pantodontes (= Amblypodes), - klieveri, 189.
381 , 3 8 5. Paralegoeeras, 179, 200.
Pmztolambda, 38 l, 383. - newsomi, 178.
- bathmodon, 383. Paralejulus, 120.
Pantothériens, 296, 380. - eampaniferl/1Il, 120.
Papioidés, 458. Parallelodon, 158, 207, 208.
Pnrabarrandia, 56, 69, 75, 96 .. Parallelodontidés, 225.
- bohemiea, 75. Paralyttonia, 21.
Parabolina, 52. Paramiemaeea, 37, 4 6 .
- spinulosa, 49, 52. - perniea, 212.
Parabolinoides, 50, 52. Paramodiola, 104.
Parabos, 439. - glabra, l0S.
Parabllrsaerinlls proeerus, 212. Paramys, 385.
Paraealamites, 214, 219. - delicatus, 385.
Paraeeltites, 208. Paraneyloeeras, 321.
- hœferi, 208. - bidentatum, 351.
- sextensis, 218. - parsieosta, 351.
Paraeentrophorlls, 237. Paranileus ibexensis, 70.
Paracidaris florigemmn, 280. - utahensis, 56.
Paraeorax, 436. Paranthropus, 460.
Paracosoryx, 439. - crassidens, 460, 461.
- feilsoni, 438. Paraparehites, 158.
Paracrieetodon, 4°3. Parapatoeeras, 272.
- speetabilis, 4°3. - ealloviense, 272.
Paracrioeeras, 321. Parapavo, 436.
Paraetiornis, 423. Parapilekia, 58, 69·
Paradoxides, 37. - speciosa, 58.
- al/rora, 45. Parapithecidés, 459.
- barrandei, 46. ParapitheetlS, 395, 41 l, 459.
- benetti, 46. - fraasi, 411.
- billingsi, 46. Paraplethopeltis, 70.
- boherllicus, 46. Parapopanoeeras, 232, 248.
- daâdis, 45, 46. - cf. tetsa, 232.
- etemimieus, 46. Parapronorites, 178, 209.
- franklini, 48. - konineki, 209.
- forehammeri, 35, 45, 4 6 . Pararallus, 423.
- gracilis, 46. Parasageeeras, 228.
- groorlll, 45. - discoidale, 228.
- harknessi, 45. Parasalénidés, 373.
- hiksi, 45, 46. Parasaurolophus, 347.
5°3
Paraseaniornis, 350.
Parasemionotus, 237.
- labordei, 237.
Paraspirifer, 136.
- aurieulatus, 127.
- cultrijugatus, 127, 136.
Parasolenopleuridés, 38.
Paratapirus, 407, 412.
Paratosaurus, 241, 242.
Paratrogon, 402.
Parawoeklumeria paradoxa, 147.
Pareiasauridés, 216.
Pareiasaurus, 216.
Pareiasuehus, 216, 219.
- peringueyi, 219.
Paresseux, 424, 437.
Pharétrones, 223.
Paridés, 379, 43 6 .
Parkinsonia, 272.
- parkillsolli, 272, 297.
Parkinsoniidés, 272.
Parodendron, 168.
Parodieerellum, 134.
- mversum, 141.
Parus, 436.
Parvancorina, 477.
- minehami, 477.
Passalotetlthis, 275.
- paxillosus, 275.
Passer, 402.
Passériformes, 379, 402, 423,
43 6 .
Patinopeeten, 418.
Pm:lovia, 273.
- pallasioides, 298.
- rotunda, 298.
Paxillosa, 333.
\( Pebble-culture ", 442.
Pécaris, 409.
Peeopteridium defraneei, 199.
Pecopteris, 168, 214, 219, 239,
288.
- aspera, 171.
- eyathea, 199.
- ferninœformis, 185, 200.
- lamurensis, 199.
- polymorpha, 185.
- unita, 185.
Pecopteridées, 188.
Pecten, 367, 434.
- groenlandicus var. major, 446.
- islandicus, 445, 44 6 .
- latissinus, 434.
- seabriuseulus, 418.
- subbenedietus, 418.
Peetinatites, 273.
- peetinatus, 298.
Pectinidés, 226, 259, 367,
4 13, 4 18 , 434·
Pectinirhombifères, 68, 86, 88,
110.
Pédinidés, 280, 373.
Pédonculés, 256, 311.
Pelargodes, 401.
Pélécaniforme, 350, 378, 401,
423, 43 6 .
Peleeanus, 436.
Peleeyornis, 423.
- australis, 423.
Pellatispira, 361 .
- madaraszi, 361.
- ruteni, 361.
 INDEX ALPHABÉTIQUE

Pelmatoporidés, 333. Pernidés, 225. 368. Pholadomya, 251, 263, 320, 370. Pinacoceras, 229.
Pelmatozoaires, 33. Pernopecten clypeatus, 180. - gigantea, 320. - metternichi, 229.
Peltaspermacées, 239. Permosoma, 206. - ludensis, 370. - parma, 229.
Peltastes, 335. - permotessellata, 206. - murchisoni, 262, 263. Pinacocératacés, 229.
- clathratus, 335. Permoteuthis groënlandica, Pholadomyidés, 263, 370. Pinctada, 418.
Peltoceras, 273. 2°9· Pholas, 370, 446. Pinnidés, 225, 368.
- athleta, 273, 274, 297· Pernidés, 208, 259. - (Barnea) levesquei, 370. Pinna, 225.
Peltura, 47, 52. Périsphinctacés, 272. Pholidophorus, 237. - ecki, 225.
•
- mmor, 52. Peroniceras, 328, 353 . Pholidotes - Pangolins, 380. Pinnipèdes, 380, 398. 421.
- scarabœoides, 49, 52. - moureti, 328. Phormograptus, 83. Pinus succinifer, 395.
- tramiens, 52. Péronicératidés, 328. - sooneri, 83. « Pipe-Rocks " 20.
Pélycosauriens, 197, 243· Peronidella, 254. Phororhacidés, 423. Pirania, 24, 35.
Pemphix, 224. - dumosa, 254. Phororhacos, 401, 423. - muricata, 35.
•
- St/et/Tl, 225. Peronopsis, 40 . Phasmidés, 400. Pirifusus, 313.
Penœidés, 224, 256. - integra, 40. Phragmoceras, 106. - fenestra tus , 312.
Pénéroplidés, 306, 397. Pervinquieria, 326. - broderipi, 106. Pironœa, 318.
Peneroplis, 397. - infiata, 326. Phragmocératidés, 106. - polystyle, 318, 356.
- evolu tus, 397. - perinfiata, 352. Phragmodus, 93. Pirula, 416.
PeT/iciilus, 360. - rostrata, 352. Phragmohydra, 478. - condita, var. infiexicauda.
Pentacrinidés, 235. Petalocrinus, 110. - articulata, 478. 4 1 5.
Pentacrinites Pentaerinus, - mirabilis, I I I . Phrag1110teuthis, 233, 275· Pithécanthropidés, 442. 461.
235, 249, 279· Petalograptus, 109. - bisinuata, 233. Pithécanthropiens. 457, 464·
- basaltiformis, 279· - folium, 108. Phricodothyris perplexa, Pithecanthropus, 459, 461.
- dargniesi, 279. Petrolacosaurus, 197. Phryganes, 289. 345, - modjokertensis, 462.
- tuberClilatus, 279. - kamensis, 197. Phycomycètes, 93. - sinensis, 46 l, 462.
Pennatulides, 255, 477· Petromyzon marinus, 113. Phyliicardium, 417. Pithecia, 429.
Pentactitleila, 234. - planeri, 113. - planum, 418. Pityacées, 143.
Pentaméracés, 106, 123. Pexidella, 234. - planum, var. lunae, 418. Placentaires (= Euthériens),
Pentamerlls, 106, 124. Phacellopegma, 206. Phyllocarides, 29. 59, 224· 350, 380.
- borealis, IlS. - auriculata, 206. Phylloceras, 264, 320: Placodermes, 112, 116, 125,
-oblongus, 115. Phacochères, 411. - heterophyllum, 264. 138.
- œh/erti, 127. Phacoides, 416. - ramosum, 320. Placodontes, 243, 244·
Pentremites, 166. - borealis, 416. Phyllocératacés, 230, 320. Placodus, 244.
- godoni, 166. Phacopidés, 77, 101, 120, 133, Phyllocératidés, 232, 264, 320. - glgas, 244.
Perchœrus, 409. 144, 157· Phyllodictya, 82. Placoparia, 76, 96.
- pristinus, 409. Phacops, 101, 120, 133, Phyllograptus, 66, 70. - barrandei, 76.
Peregrineila, 330. 144· - angustifolius, 66. Placunopsis, 226.
•
- multicarinata, 330. Phacopideila, 101. - protobifidus, 69. Plagiaulacidés, 296.
- peregrina - multicarinata, - accipitrinus, 144. - typus, 66, 70. 1 Plagiaulax, 29 6 , 4°2.
331. - elliptifrons, 115. Phyllolepis, 152. - becklesii, 296.
Pereiraia, 416. -fecundus, 101, 120. - concentrica, 150. PlagiocardiulIl, 369.
• •
- gervatst, 415. - schlotheimi, 133. Phyllopachyceras, 320. Plagioctenium, 418.
Periaster, 339. - stokesi, IlS. - infundibululll, 320. Plagiodacna, 435.
- elatus, 339. Phœnicoptéridés, 4°1. - ramosum, 320, - modiolaris, 435·
Peribrissus, 420. Phaëthonitidés, 379. Phyllopodes, 29, 59. - carinata, 435.
- saheliensis, 421. PhaJacrocacidés, 4°1, 423. Phyllospondyles, 170, 193. Plagioptychus, 3 J 7·
Péricosmidés, 374. Phalacrocorax, 4°1. Phyliotheca, 215, 219, 238. - aguilioni, 356.
Pericosmus, 374. Phalangides, 399. - seyphulifera, 214. - arnaudi, 356.
Pericyclus, 160, 170, 171. Phanérogames (= Sperma- Phymosoma, 281. - toucasi, 3 J 7.
- fasciculatus, 154. phytes), 239. Phymosomatidés, 28 l, 373. Plagiostoma, 226, 260.
- kochi, 171. Phanocrinus, 165. Physa, 377. - gigantea, 260.
- princeps, 154, 16o, 171. - cf.formosus, 165. - gigantea, 378. - prœcursor, 226.
- rotuliformis, 154. Pharciceras, 146, 161. Physocardia, 227. Plagiozamites, 188.
Peridinidés, 304. -lunulicosta, 146, 152. Physoporella, 222. Plagiura, 37, 47, 4 8 .
Peridinium, 3°3. Pharétrones, 206, 254, 309. - pauciforata, 222. Plannipennes, 290.
•
- conuum, 3°3. Phasianidés, 379, 423. Physornis, 4°1. Planoharkllessella, 80, 96 .
Peridionites, 36. Phasianus, 436. Phytosauriens, (=Parasuchiens), - planidorsa, 80.
Periloculina, 307. Phasmagyps, 4°1. 243. 24 6 . Planorbis. 377.
- zitteli, 3°7. Phasmes, 290. Phytosaurus, 246. - pseudo-am1ll0nius, 378.
Périsphinctacés, 322. Phenacodus, 381, 385. Piciformes, 379, 423, 436. Platanaster, 87.
Perisphinctes, 273. - prl1nœvus, 382. Pictonia, 273. - ordovicus, 86.
- (Biplices) tiziani, 273. Philiipsia ge111mulifera, 157. - baylei, 298. Platanus, 344.
Perisphinctes cautismigrœ, 298. Phillipsiidés, 206. Picus, 423. Plateosaurus, 246.
- marteili, 273. Phyliotheca, 214. Pila, 187. Platyrrhiniens, 429.
- plicatilis, 273, 298. Phioma, 405. Pilekia, 58, 70. Platopolichas, 75.
•
Périsphinctidés, 272. - mmor, 405. Pileollls, 257 . -a'Vus, 75.
Perissodactyles, 380, 386, 406, - osborni, 4°5. - plicatus, 257. Platybelodon, 424, 425.
•
4 2 5, 43 8 , 453· Phoca, 421. Pilina, 1°4. - grangerl, 425 .
•
Peritrochia, 178, 179, 209· Phocidés, 421. - unguIs, 104. Platyceras, 77, 104, 158.
Permocynodon, 217. Phœnicopterus, 436. Pilocéroïdes, 61. - formosum, 1°4.
Permophorus, 180, 208. Phoidagnostus, 40, 46. Pinacites, 134. Platycératidés, 98, 104.
- albequus, 208. Pholadidés, 320, 370, 418. - jugleri, 134, 135, 141. Platyclymenia, 152.

(

Platyclymenia annulata, 147,
152.
- valida, 152.
Platyclymenida, 147.
Platycopes, 255.
Pla tycrinus , 165.
Platycrinites hem i sphericus,
16 5.
Platylenticeras, 323.
- gevrili, 322, 351.
- marcoul, 351.
Platyrrhiniens, 458.
Platystrophia, 79.
- ponderosa, 79, 96.
Platycopes, 224.
Plectambonitacés, 63, 81.
Plectoconcha, 234.
Plectogyra, 175.
Plectolophe, 124.
Plectorthidés, 79.
Plectronoceras, 51.
Plegmatograptus, 83.
- nebula, 94, 83·
Plérophyllidés, 206.
Plerophyllum, 156.
longiseptatum, 156.
Plésiadapidés, 458.
Plesiadapis, 382.
- gervaisi, 383.
- gidleyi, 383.
Plesianthropus, 460.
- transvaalensis, 46o.
Plesictis, 4°5.
- geneltoides, 4°5.
Plesioca thartes, 4°1 .
Plesiodiceras, 263.
Plesiomeryx, 4Il, 412.
Plésiosauriens, 286.
PlesiOSGurus, 286, 287.
Plésiosaures, 340.
Plesiosiro, 190.
- madelyi, 189.
Plésioteuthidés, 276.
Plesioteuthis prisca, 275.
Pletopeltis, 48, 70.
- walcolti, 55.
PI1rapletopeltis, 55.
Pleuroceras spinatu11l, 267, 297.
Pleurocystites, 88.
- filitextus, 88.
Pleurodictyidés, 119.
PleIlrodictyrl11l, 119, 157·
- problematiCIlm, 119, 127.
Pleurograptus, 82.
- linearis, 82, 94, 95·
Pleurohorridonia scoresbyensis,
211.
PleIlromeia, 237, 238.
Pieu romya , 227, 251, 262.
- musculoides, 227.
Pleuromyidés, 227, 262.
Pleuronectites, 226.
- lœvigatus, 226.
Pleurotomacés, 313.
Pleurotoma, 313.
Pleurotomaria, 257, 313.
Pleurotomaria conoidea, 257.
- ornata, 257.
- subscalaris, 257.
Pleurotomariacés, 59, 121.
Pleurotomariidés, 77, 158, 207,
228, 257, 364,
INDEX ALPHABÉTIQUE
Pleurotomidés, 313, 366, 398,
4 16 , 433·
Plicatula, 260, 315.
- mytililza, 447.
- plaCll11ea, 315.
Plicochonetes plebeja, 123.
Plioceras, 439.
- crucensis, 438.
Pliogrus, 436.
Pliohippus, 438.
Pliolepidina, 362.
- pustIllosa, 362.
Plioltl11dia, 436.
Plioméridés, 58, 76.
Pliomerops, 58, 69, 70.
- serilis, 58.
Pliopithecus, 413, 430, 432,
439, 459·
- cf. antiquus, 430.
Pliosaures, 341.
PliosaIlrns, 287.
Plotosaurns, 341.
- auckeri, 34I.
Plumulites, 92.
Pocilloporidés, 364.
Podocopes, 224, 256, 311.
Pœbrotherium, 411.
- labiatum, 410.
- wilsoni, 410.
Pœdeumias, 28, 34.
Poikilosakos, 181, 212.
- variabile, 212.
Poleumita, 104.
- discors, 104.
Poliella, 47.
Pollicipes, 256.
Polyaspidés, 256, 31 1.
Polycephalopora, 333.
- hydra, 332.
Polycœlia, 156.
Polycœliacés, 156.
Polycœlidés, 206.
Polyconites, 317.
- operculatus, 356.
- sub-verneuili, 356.
- verneuili, 356.
Polydiadema, 281.
Polydiexodina, 204, 2°5, 218.
- afghanensis, 204.
Polydolops, 381.
- thomasi, 381.
Polyedra, 206.
- tebagaensis, 206.
Polygnathus, 138, 149.
Polygnathodella, 182.
Polygnathidés, 149.
Polymera, 27, 37, 48.
Polymorphites, 267.
- polymorphus, 267.
Polymorphitidés, 267.
Polypiers, 141.
- rugueux (= tétracoralliaires)
73·
Polypodiacées, 342.
Polytaxis, 173.
- laticea, 174.
Polyteichus, 96.
Polyptychites, 323.
- ascendens, 35I.
- bidichotomts, 351.
- biscissus, 35 I.
- brancoi, 351.
•
Polyptychites bullatus, 351.
- diplotonus, 351.
- polyptychus, 323.
Pongo, 430, 458, 459·
Pongidés, 41 l, 430, 459.
Ponginés, 459.
Pontederia, 359.
Ponticeras, 146, 152.
Popanocératidés, 179,
Popanoceras, 209.
- sobolewskyanum, 209.
Populus, 343.
Porambonites deformatus, 80.
- schmidti, 80.
Porambonitidés, 80.
Porcins, 380, 427.
Porinidés, 333.
Poritacés, 31o.
Poritidés, 364.
Port/andia, 445.
- arctica, 446.
Porolepis, 127, 170.
Porpites, 100,
- porplta, 100.
Porpitidés, 131.
Portunidés, 31 1.
Portheus, 339.
- molosSIls, 339, 340.
Posidonia, 158, 209, 248, 259·
- alpina, 259.
-becheri, 158, 159, 17 2 .
•
- permlca, 207.
- venusta, 145, 154·
Posidoniella, 158.
Potamides, 365.
- tricarinatus, 365.
Potamotherium, 4°5.
- valetoni, 405.
Poteriocrinidés, 165.
Prœalveolina, 353.
- cretacea, 306, 353.
Prœcaprina, 317.
- varians, 356.
Prœcardiidés, 104, 134.
Prœconia bajocensis, 262.
Prœdaraelites, 161, 179.
Prœleaia, 12 I.
Prœleaia quadricarinata, 133.
Prœconia, 261.
- bajocensis, 261.
Prœradiolites, 318.
- aristidis, 356.
- bournoni, 356.
- cylindraceus, 318, 319.
- fleuriaui, 356.
- hœninghausi, 356.
- leymeriei, 356.
- ponsianus, 356.
- requieni, 356.
- sinuatus, 356.-
- toucasi, 356.
Prœsorites, 306.
- moureti, 306.
Prasopora, 81.
- grayœ, 81.
Pratopitys, 168.
Préhétérodontes, 261, 368.
Préhominiens, 469.
Prémoustiériens, 469,
Prénéanderthaliens, 457.
Préphanérogames, 130, 142,
343·
5°5
Presbyornis, 379.
Prestwitchianella, 187.
Priacodon, 295.
Primates, 380, 382, 391, 41 l,
4 2 9, 439·
- (classification des), 458.
Primicorallina, 7I.
- trentonensis, 71.
209· Prioniodina, 138, 149.
Prioniodinidés, 149.
Prioniodella, 167.
Prionites, 230.
- linguatus, 230.
Prionoceras, 146.
- freclzi, 152.
Prionocyclus, 353.
• •
- 1Oyoml11gensls, 327.
Prionolobus, 229.
•
- lmpressus, 229.
- rotundatus, 248.
Prionotropidés, 328.
Prionotropis papalis, 352, 355.
- woolgari, 327, 352.
Pristiograptus primus, 109.
- colonus, 114.
- cyplzus, 114.
- dubius, 114.
- fragmentalis, 114.
- leintwardinensis, 114.
- (Colonograptus) loclzkovensis,
114·
- nilssoni, 114.
- transgrediens, 114.
- tlllllescens, 114.
- ultimus, 114.
Proadinotlzerium, 412.
- muensterl, 412.
Proailurus, 4°5.
Proarthropodes, 40, 121, 188.
Proasaphiscus, 37.
- yabei, 47.
Probalearica, 423.
Proboscidella proboscideus, 162.
Proboscidiens, 380, 390, 405,
4 2 4, 437, 45 2 .
Procamelus, 427, 428.
- gracilis, 427.
Procariama, 436.
Procellariformes, 4°1, 436.
Procellariidés, 4°1.
Procephalaspis, 116.
Procerites schlœnbachi, 297.
Proceritlzium lugdunense, 257.
Procervulus, 428.
- aurelianensis, 432.
Procompsognathus, 246.
- triassicus, 247.
Proconsul, 430, 459·
- africanus, 430.
- nyanzœ, 430.
Procranioceras, 439.
- skinneri, 438.
Procyclolitidés, 223, 255.
Prodactylioceras davœi, 268,
297·
Prodromites, 161, 170, 228.
- gorbyi, 16I.
Prodromitidés, 161.
Prodromopora, 332.
- prœCIlrsor, 332.
Productacés, 107, 135, 148,
161.
 506 iNDEX ALPHABÉTiQUE

Productella, 135. Prorichtofenia uddeni, J 8 1 . Protopliomerops celsaora, 70. Pseudomonotis, 159, 180, 208.
- subandeata, 135, 136. Prosaukia, 52 - contracla, 70. - equistriata, 179.
•
Productidés, 161, 181. - rlllsa, 50. - (Rossaspis) superciliosa, 58, Pseudonomocarina plana, 46 .
Productorthis, 62. Prosciurus, 402. 7°· Pseudoolenoides acicaudus, 95.
Producteus, 161. - vetuslus, 402. Protopterus, 140. - dilectus, 95.
- basstls, 152. Prosimiens, 391, 458. ProtopteridiuTII goldscJ17llidti, Pseudoparalegoceras, 179.
- carbonarius, 172. Prosobranches, 398. 119· - clariondi, 178.
• - corrugatus, 154. Prosocœlus, 121. - minutum, 119. Pseudopecten, 259.
- giganteus, 16,. - beuslzauseni, 127. Protopterus, 241. - œquival'l.'is, 259, 260.
- longispinus, 162. Prosodacna, 417. Protorthoptères, 192. Pseudopemphix, 224.
- mesololms, 154. Prosogyrotrigonia. 226. 261. Protoschizodus, 159, 180. - albertii, 224.
- pustuloStls, 154. Protapirus, 4°7. - axiniformis, 159. Pseudophillipsia, 206.
- semiretieulatus, 154. - validus, 407. Protosiren, 376. - sumatrensis, 206.
- spinuloS1ls, 154. Protarea, 73. - fraasi, 376. Pseudoprosodacna, 4' 7.
- striatus, 172. - t'etusta, 73. Protospongia, 25, 72. - sluri, 418.
Productidés, 210. Protaxocrinus, 91. - mononema, 72. Pseudopygurus, 284.
Proelginia, 216, 21g. - elegans, 91. Protostemes, 284. 1 Pseudorhizostomites, 477.
Prœtidés, 120, 132. '44, Proteroblastus, 88. Prototeuthoidea, 276. Pseudorbitolina, 306.
157· - schmidti, 88. Prototherium, 377. Pseudosageceras, 248.
Proetoïdés, 206. Protérothéridés, 43 1 • - veronense, 377. Pseudoschwagerina, 177, 200.
• Proetus, 120, 132. Proterotherium, 392, 431 . Prototoceras, 2°3, 208. 22<). Pseudosageceras multilobatum,
- bohemicus, 120. - cavum, 392. - troclzoides, 209, 218. 228.
- granuloStls, 132. Prothylacinus, 424. Protrachyceras, 231. Pseudoscorpions, 399.
Progonéate , 190. - patagoniCtls, 424. - archelaus, 231,248. Pseudosphœrexochus, 76, 96.
Progonocythere, 256. 1 Protibis, 4 2 3.
- reitzi, 248. - (Paterapsis), 76.
- juglandica, 255. Pro 1imaspis, 344. Protylopus, 390, 411. Pseudostaffella, 173, 201.
Prohedinia, 46. - costalis, 345. - petersoni, 390. - akokaensis, 174.
ProfuStilinella, 173, 200. Prouddenites, 178, 200. - antiqua, 201.
Protistes, 20, 24, 71, <)<).
- convoluta, 201. - przmus, 178. Pseudoslema, 423.
Prolecanites, 146.
- fittsi, 174· Provipera, 422. Pseudosuchiens, 243, 245·
Protobatraclzus, 242.
- primitiva, 201. Proviverra, 385, 394. Psigmophyllum, 168, 188.
- rhomboides, 201. - massirlOti, 243.
Psalikilus, 55, 70. Psiloceras planorbis, 265, 297.
Protoblastoïdes, 92.
Profusulininés, 177· - typicum, 55. Psilocératidés, 232.
Protoblattiniella, 191 , 1<)2.
Proholaster, 284. PsamnlOlepis, 149. Psilophytales, 99, 118, 129.
Protobranches, 447.
- auberti, 284. Psammolimulus gottingensis, Psilophyton, 93, 99·
Protocanites, 146, 161, 170.
Proholopus, 334. 224· - arcticum, 118.
- clymeniœformis, 154·
Prohungarites, 231. Psammosteus, 149, 152. - princeps, 118.
- lyoni, 160.
- middlemissi, 248. Psaronius brasiliensis, 186, - pubescens, I I 8.
- similis, 230. Protocardia, 9, 227, 25 l, 262, 188. Psilopsides, 99.
Prolacerta, 244. 4 16 . Pseudalibrotus littaralis, 445· Psilopterus, 423.
- broomi, 245. Protocaris, 29. Pseudamussium, 367. Psilunio, 418.
Prolecanitidés, 146, 161. - marshi, 29. - solea, 367. Psioidea, 234.
Prolecanites, 161. Protoceras, 411. Pseudaspidoceras, 327. Psittacidés, 4°1.
•

- applanatus, 172. . - celer, 410. - fosteanum, 327, 352. Psittaciformes, 401.

- compresStls, 161. Protocératidés, 41 l, 428. Pseudastacus, 256. Psolus, 90.
- mojsisovicsi, 16o. Protoceratops, 348. - pustulosus, 257. Psiloceras, 265.
Prolobites, 146, 152. Protocetus, 376. Pseudobornia, 142. - planorbis, 265.
- delphinus, 146, 152. - atavus, 376. •
- ursma, '42. Psilocératidés, 265.
Prolobitidés, 146. Protochordés, 92. Pseudoclymenia, 146. Psocomorphes, 4°1.
Promathildia biserta, 228. Protocrinites, 88. - planidorsata, 145. Psoques, 215.
Promytilus vetulus, 1 8o. - oviformis, 88. - sandbergeri, 145, 152. Pténophyllidés, 131.
Pronoritacés, 228. Protodiceras, 283. Pseudocybele, 70. Pteranodon, 3°3, 349·
PronoY'ites, 146, 161. - pumilus, 263. - llastlta, 58. Pterasmidomorphes, 93·
- arka1lSasensis, 161. Protodipleurosoma, 47ï. Pseudodiadema, 281. Pteraspis crouchi, 127.
Pronoritidés, 161, 178, 209. Protodonates, 192. - neglectum, 281. - dewalquei, 127.
Propalœohoplophorus australis, Protolzeterastrea, 223. 1 Pseudodiadématidés, 281, 335· - dunensis, 127.
4 2 4. - fritschi, 223. , Pseudodicoptella, 435. - leathensis, 127.
Propalœolherium, 388, 394. Protolenus, 29, 34. 37. 4 6 . Pseudodoliolina, 204. - rostrata, 127.
- isstelanum, 388. Protolénidés, 34. - pseudolepida, 204. Pteria, 225, 259·
Propariés, 58. Protolepidodendron, 142. PseudofuStilina, 201. - aff. immunis, 121.
- (= Proparia), 76, 120. Protolimulus eirensis, 133. - moelleri, 201. - contorta, 259.
Propelargus, 4°1. Protolenus paradoxoides, 28. Pseudogastrioceras, 208, 218. Pterichthyodes, 139.
Prophaëton, 379. Protolepidodendron, 129. - altudense, 2°9. - milleri, 139.
Propltalangopsoïdes, 289. - scharyanum, 129. Pseudoglandulina, 252. Pteridinium, 477.
Proplanulites, 273. - wahnlachense, 129. - multicostata, 252. Ptéridospermées, 142, 168, 173,
- kœnigi, 273, 297. Protoméduses, 21. Pseudohelignus, 314. 185, 187, 239, 288, 343·
Proplioplitheeus, 395, 41 l, Protopelecanus, 379.
•
- morgam, 314. Pterigotidés, 102. -
459· Protopeltura, 52. - silluatus, 314. Pterigotus, 102.
- 11l1!ckeli, 411. Protopeltura prœCIlrsor, 52. Pseudojacobites farmeryi, 352. - buffaloensis, 102, 103.
Propsilophytes, 93. Protopharetra, 26. . Pseudolimea, 226. Ptériidés (= aviculidés), 78,
Prorastomus, 376. - raymondi, 25. Pseudomelania, 207, 228. 104, 121, 368, 418.
Prorichlofenia, 181. Protopinacées, 343. Pseudomelaniidés, 228, 257. Pteria, 121.
 •
INDEX ALPHABÉTIQUE

Ptérinéidé, 61, 105, 121. Pursongia, 215, 219. Raminella elongata, 3 l 1. Rhacopteris, 168, 172, 198.
Pterinea, 6 l, 121. - amalitzkii, 214. Ramoceros, 439. - circularis, 168.
-lœ'l.!is, 121. Pustularia silesiaca, 228. - ramOS1IS, 438. Rhabdopleura, 63, 64·
Ptérinopectinidés, 105, 145, Pustulés, 162. Rangea, 477. Rhacheoporidés, 332.
158, 180, 259. Pustula pyxidiformis, 163. Rangifer tarandus, 455, 457· Rhacophyllites, 264.
Pterinopec tinella, l 59. - rugata, 162. Raninella, 31 1. - neojurensis, 264.
-- granosa, 159. Puzozia, 323. Raninidés, 311. Rlwl1Iphorhynchus, 293, 294·
Ptérobranches, 3 l, 63. - corbarica, 353. Rasenia, 273. Rhynchonellidés, 372.
•
Pterocardium, 262, 416. - mayon, 323. - cymodoce, 298 . RllineS1Jchus, 17°,21.'.
Pterodactylus, 293, 294· Pycnodonta, 315, 367. - mutabilis, 298. Rhinobatis, 285.
Pterodonta, 312. - vesicularis, 3 l 5. Rastrites, 1°9, 115· - bugesiacus, 285.
- parva, 312. Pygaster, 283. - linnei, 1 14. Rhinocératidés, 386, 407, 425,
Pteroeides, 477. - ornatus, 282. - longispinus, 1°9. 453·
Pterolepis nitidus, 1 13. - umbrella, 282. Ratites, 378, 4°1, 423. Rhinoceros lIIerckt', 442. •
Pteronites, 158. Pygastéridés, 282. Rauserella, 205. - 1IIinutus, 432.
Pterophloios em1llrichi, 27lS. Pygaulus depresS1ls, 357. - erratica, 204. - tichorhinus, 442, 454, 457·
Pterophyllu1ll 2 l 4, 240. Pygomalus, 284, 337. Receptacu lites , 72. Rhipidocrinus, 138.
- hogardi, 240. Pygope, 278, 331. Redlichia, 34, 47· - crenatus, z38.
• •
- Jœgerl, 240. - aspasia, 278. - chinensis, 28. Rhipido1llella, 162.
Pteroplax, 192. - disphya, 278. - forresti, 28. - michelini, 162, 163.
•
Ptéropodes, 59, 104, 135· - diphyiodes, 331. Redlichiidés, 28, 37. Rhizamminidés, 99.
Pterolepis, 112. - janitor, 278, 331. Redlichina, 34. Rhizangia michelitli, 310.
Ptéropodes, 122, 416. Pygurus, 283. Redonia, 61, 78. Rhizangiidés, 310, 364.
Ptérosauriens, 293, 294, 349· - michelini, 283. Redoubtia, 36. Rlzizocarpus, 359.
Pterotrigonia hokkaidoana, - rostratus, 357. Reedops, 120. Rhizophyllu/Il, 100.
3 1 9. Pyra1llus, 181. Reedol~thus, 74· Rhizospalax, 403·
• • •
Ptérygotes, 191. - myiformis, 181. f - carmatus, 74, 95· - pQlrnen, 4°3.
Ptiloconus, 93. Pyrazus, 312. Reineckeia, 272. Rhodea, 168, 170.
Ptilodus, 350, 381. - stueri, 312. - anceps, 272. Rhodocrinus, 165.
- montanus, 350. Pyrgocystis, 87. Reineckeidés, 272. Rhodophycées, 48, 72.
Ptychagnostus otavus, 47. Pyrgoma, 415. Reinschia australis, 187· Rhombifères, 86, 88.
- gibbus, 47. - costata, 414. Remigolepis, 150, 152. Rhombopteria, 105, 145·
- punctuoS1ls, 45, 47· Pyrina, 335, 373· Remopleuridés, 74. - mIra, 105.
- (Triplagnostus) vinicensi<, - desmoulinsi, 335. Renne, 455. Rhopalastrll1n tuxiphus, 253.
4°· Pyrrhocorax, 436. Rensselœria, 124, 127. Rhopalodon, 216, 219.
Ptychaspis, 52, 70. Pythons, 378. - crassicosta, 127. Rlzynchippus, 412.
•
- subglobosa, 50. - ovoides, 124. - equtnus, 412.
- shansiensis, 5 o. - strigiceps, 124, 127. Rhynchocéphales, 243, 244,
Ptychaspidés, 50. Rensselœrina, 124. 37 8 . •
Quenstedtoceras, 271.
Ptychi tacés, 232. - medioplicata, 124. Rlzynchonella, 80, 234, 277·
Ptychites, 232. - lamberti, 271, 297.
Reptiles, 196, 216, 243, 378, - ferquensis, 152.
- rugiferus, 232. - mariœ, 271, 298.
42 2 . - reniformis, 154.
Pt5'chobellerophon, 2°7. Querais, 344, 359· Rhynchonellacea, 136.
- acutiloba, 377. Requienia, 302, 315.
•
- gubleri, 2°7. - ammonia, 315, 316, 356. - concmna, 277·
Quercyrallus, 379.
Ptychopariidés, 29, 37. Requins, 285, 375. - decorata, 277.
Quercytherillm, 385.
Ptychoparia, 37, 47· Reteocrinus, 91. -loxia, 277.
- striata, 38. - tenebroS1lI1l, 384.
- nealli, 91. Rhynchonellina, 277.
1 QllinqueloClilina, 3°7.
Ptychodus, 339. RetiClilaria, 163. Rhynchonellidés, 277.
- deClirrens, 340. - cf. affinis, 212. Rhynchosaurus, 244.
Ptychopyge angustifrons, 56. - elliptica, 154. Rhynchonellacés, 8o, 106, 107,
- globifrons, 69. Rachitomes, 170, 193, 194, - pachyrhyncha, 152. 123, 148, 162, 234.
Ptychospira, 136. 21 5, 24 1, 473· RetiCliloceras, 199. Rhynchospirinidés, 136.
- parvula, 141. Radiaspis, 132. - inconstans, 199. Rhynchotrema, 80.
Puffinus, 40 1. - radiata, 132. - retiClilatum, 178, 199. Rhyniales, 128.
Pug:laX, 162. Radiolaires, 19, 20, 2r, 24, Retiograptus, 66, 70. Rhynia, 129.
- aCliminata, 154,163. 253, 304· - geinitzianus, 66. - gwyne-'L'aughani, 128.
- pugnus, 1 54. Radiolites, 318. Retiolites, 1°9, I I 5. - major, 128.
Pugnellus, 313, 365. - angeiodes, 318, 356. - geinitzianus, 1°9, 115. Rhyniella prœcursor, 134·
- parasiticllm, 312. - lusitanicus, 356. Retzia, 123. Riasanites, 273.
Pulchellia, 324. - matheroni, 356. - haïdingeri, 123. - rjasanensis, 298, 35r.
- galeata, 324. - nouleti, 356. Reussangia, 364. Ribeiria, 59.
- (Nicklesia) pulchella, 324, - radiosus, 356. - elegans, 364. - personata, 59.
351. - sauvagesi, 356. Rhabdoceras, 231. Richardsonellidés, 56, 70.
Pulchellidés, 324. - socialis, 356. Rhabdohydra, 478. Richthofénidés, 211.
Pulmonés, 377, 398. Radiolitidés, 318. - tridens, 478. Richthofenia, 2 II, 2 l 2.
Punctospirifer, 182, 234. Radiolitinés, 318. Rlzabdomena, 443. - lawrenciana, 2 l l .
- octoplicata, 152. Rafinesquina, 8 l, 96. Rlzabdonelloides ilzesperata, 304. Rimella, 365.
- pulcher, 212. - alternata, 8 1. Rhabdoporella, 55. - fiswrella, 366.
Pupa, 377. Raies, 375. Rhabdosphœra clavifer, 303· Rimmyjimina, 180.
- plateani, 378. Rallicrex, 423. Rhabdostichus, 1°3. Ringicardium, 416.
Purpura lapillus, 446. Rallidés, 423. Rhacophyton, 142. - grateloupi, 417.
Purpuridés, 3 l 3. Ralliformes, 379,4°1,423,436. - condrusorum, 143. RingicIlla, 3 14·
 508 INDEX ALPHABÉTIQUE

Ringicula ringens, 367. Saturnina gracilis, 384. Schlœnbachia, 325. Septimyalina perattenuata, 179.
•
Ringiculidés, 314, 366. Saukia, 56, 70. - vanans, 325, 352, 355,357. Sequoia, 359, 4 13, 433·
Ringsteadia pseudocordata, 298. SaukielIa, 56, 70. Schlœnbachidés, 325. - ambigua, 343.
Robergia, 56, 74, 95· Saukiidés, 50. Schlotheimia, 266. Serbelodon, 437.
•
- major, 74. Saurichthys, 237 . - angulata, 265, 297. Serpents, 349, 37 8 .
Romaniceras, 327. - (Belonorhynchus), 237. Schlotheimidés, 266. Serpulitidés, 85.
- deverianum, 327, 352. Saurichthyidés, 237. Schubertella infiata, 201. Serridentinus, 437.
- ornatissimum, 352. Sauripelviens - Saurischiens, - obscura, 201. - ojocaliensis, 437.
Rongeurs Simplicidentés, 243, 345, 246, 29 1. Schuchertia, 110. Serripes (Cardium) , groenlOlI-
3 8o , 402, 437, 450. Sauropodes, 291, 346. - wenlocki, 110. dicum, 445.
Rostellaria, 313, 365, 416. Sauropsidés, 196. Sciurus, 4°2, 4°3. Seymouria, 471.
- columbaria, 366. Sauroptérygiens, 243, 340. Shumarditidés, 179. Seymouriamorphes, '70, 193,
- dentata, 415. Saururés, 474. Shumardites, 179. 216.
Rostellariidés, 313, 365. Sauvagesiinés, 318. Schwagerina, 175, 17 6 , 177· Seymouria, 193·
Rostrospiracés, 234. Sam:agesia, 3 [9· - franklinensis, 177. 1 - baylore1lsis, 194.
Rostrospiridés, 123. - llicaisei, 356. Sc/mJagerininés, 177, 204. Shantunge1ldoceras coniculll, 51.
Rotalia, 308. - sharpei, 356. Sciadophyton, 93. S/wmardia, 70.
- exculpta, 353. - texana, 356. Sclerocrinidés, 334. - miqueli, 69.
Rotaliidés, 308. Saynoceras, 323. Scleropteris, 219. - pusilIa, 58, 69·
Rotula, 436. - verrucosum, 322, 35 [. Sclerorhynchus, 339. Shumardites delepinei, 178.
Rotulechinus, 435. Saxolucina, 368. Scœvogyra, 59, 70. Shumardiidés, 58.
•
Rotuloidea, 436. ScacchinelIa, 211. - su:ezeYI, 59. Shumari, 58.
-fimbriatum, 435. - variabilis, 21 [ . Scolécodonte, 73, 74· Shungite, 18, 20.
Roudaireia, 319. ScalpelIum, 3 [ 1. Scolioceramus declivis, 355. « Sibirites » (zone à), 248.
- dmi, 319. - (ArcoscalpelIum) maximum, Scolithes, 20, 21. Sicanites, 228.
Roundya, 149. 3 1 1. ScolopendrelIa, 399. Sidérastréidés, 309, 364.
RoundyelIa, 158. Scaniomis, 350. ScolosauTlls, 347. Siderolites, 308.
Rudistes, 263, 302, 315, 319. Scaphites, 322. - cutieri, 348. - calcitrapoides, 308, 353·
Ruminants, 380, 390, 428. - aequalis, 322. Scorpions, 1 °3. 1 - vidali, 353.
RustelIa, 32. -geinitzi, 352, 355. Sculda, 257. Sidneya inexpectans, 4 J •
R"ynclul'ites, 379. - spiniger, 322. - pennata, 257. SieberelIa, 123.
Scaphopodes, 6o, 419, 435. Scutaster, 420. - sieberi, 122, 123, 127·
Scarittia, 412. SCtItelIa, 374, 420. Sigaloceras calloviense, 297.
Sabalites, 359. - canquelensis, 412. - leognanensis, 420. - planicerclus, 297·
Sabellaria, 21. Scaume1lOcia, 150. Scutellidés, 120, 132, 374, Sigillaires, 198.
Saccamminidés, 99. Scelidosaurus, 293. 398, 4 20 , 43 6 . Sigillaria, 168, 188, 198.
Saccocoma, 279. ScenelIa, 30. ScutelIum, I I 8. - brardi, 184, 199, 200.
- tenelIa, 279. - sp., 30. - paliferum, 120. - elongata, 183.
Sageceras, 228. - reticulata, 30. Scutosaurus, 216, 219. - tessellata, 183.
- haidingeri, 228. SchelIu:ienelia umbracula, 135, Scyphocrinus = Scyphocrinites, Signacularia, 214, 219.
Sagécératidés, 228. 13 6 . elegans, 98. 110, I I I . Silesites seranonis, 351.
Sagenites, 232. - crenistria, 161. Scyphoméduses, 477. Silicisponges, 55.
- giebeli, 248. Schistocephalus antiquus, 46. Siphonophores, 477. Silicoflagellés, 21.
Sagenopteris, 288. - enigmaticus, 46. Sélaciens, 167, 183, 236. Silurina, l0S.
Sagittariidés, 4°1. - pivensis, 46. Selenecemidés, 58. - distorta, 105.
Salenia, 280, 335. Schistocératidés, 179. Seleneceme, 70. Simbirskites, 323.
- petalifera, 334, 335· Schistoceras, 179, 199· - bakeri, 58. - decheni, 322.
Salénidés, 281, 335, 373· - diversocostatum, 199. Selenimuyalina meliniformis, - phillipsi, 351.
Salix, 343. -hyatti, 178, 199. 179· Simbirskitidés, 323.
- herbacea, 447. Schizaster, 374. Selenoceramus (C'ataceramus) Simiens, 411.
- infraeretacea, 343. - archiaci, 374. europœus, 355. SimopitheCtls, 439.
- polaris, 447. Schizastéridés, 339, 374, 420. Sélénodonte. Simplicidentés (= Rongeurs).
Salmacis, 435. Schizéacées, 288. Selenopeltis bl/chi, 75. 3 8 5.
Saipingellina levantina, 304. Schizodontes, 145, 226. Selkirkia, 36. Simplorbites, 353.
•
SalterelIa, 24, 30. Schizodus, 180, 181, 208. - major, 37. Sinanthropus, 461.
Saltoposuchus Zongipes, 245. - obscurus, 208. Sellanarcestes, 122, .r 34· Sinclairomeryx, 428.
Samotherium,. 428, 429. Schizograptidés, 65. - wenkenbachi, 127, 134, 14'. - sinclairi, 428.
Sandalopora, 333. Schizograptus, 65, 70. SelIœa, 317. Sinospirifer, 148.
- soccata, 332. Schizolophe, 123. - quadripartita, 356. Sinuopea, 59.
Sangui1lOlites, 61, 158. Schizoneura, 215, 238. - zitteli, 356. - sweeti, 59.
Sanmiguelia, 240. - gondu:anensis, 214. Semiformiceras, 269. SipllO, 313.
- le~cisi, 240. - paradoxa, 238. - se1niforme, 270, 298. Siphoge1lerina, 396.
Sao hirsuta, 38. Schizopea, 59. Seminula, 163. - transversa, 396.
Saportœa, 185, 188, 200. - typica, 59. Se1nionotus, 237. Siphomycètes, 19, 20.
Sarcoprion, 214. Schizophoria, 123, 135, 162, - bergeri, 237. Siphonaptères, 4°1.
- edax, 214. 181. Semiophorus, 375. Siphonia, 309.
•
Sarcorhamphus, 436. - conmvens, 154. - velifer, 375. - pyriformis, 309.
Sassafras, 343, 359· - provulvaria, 122. Sepia, 372. - tulipa, 309.
- primigenium, 377. - striatula, 122, 135. Sepiidés, 275, 372. Siphonodentalidés, 419, 435.
- protophylIum, 344. - vulvaria, 122, 123. Sépioïdes, 275. SiphonophylIia, 157.
Satumalis dieranacanthus, 253. Schizophoriidés, 80. Septifer, 315, 367. - cylindrica, 157, 170, 17 2 .
Saturnina, 384. chizophytes, 19. - depressus, 368. Siphonophores, 35.
•
 INDEX ALPHABÉTIQUE

Siréniens, 376, 380, 398, 422. Sphenacodon ferox, 197.
Sirenites, 23 I. Sphenia, 371.
- argonautœ, 248. Sphenobaieria, 188.
- senticosus, 23 I. Sphenoceraml/s cimbricus,
Sisenna apsara, 2°7. Sphenodon (= Hatteria),
Sittidés, 436. Sphenophycus, 55.
Sivapithecus, 430, 459· - graptolithiferum, 54.
- africanus, 429. Sphenophyllum, 142, 168,
Sivatherium, 456. 214, 2 19.
- giganteum, 455. - cuneifolium, 184.
•
Skhül (crâne de), 465. - lIIajUS, 201.
S11lilodon, 437, 451. Sphenoptérides, 198.
- californicus, 451. Sphenopteridium, 168, 170,
S11l0dingoceraml/s virgatl/s, 355. Sphenopteris, 168, 188,
Solénidés, 309, 368. - adiantoides, 171, 172.
Solenopleura, 39. - elegans, 168.
- brachY11letopa, 45, 47· - hœninghausi, 185, 199.
- hol011letopa, 40. - obtusiloba, 199.
Solenopleuridés, 39, 55· - striata, 185.
Solenopleuropsis, 39. Sphenothallus, 85.
- astroi, 46. - angustifolius, 85.
- ribeiroi, 46. Sphenozamites, 214.
- rOl/ayrouxI, 40. Sphondylophyton, 119.
Solenoparia deprati, 47. Spinikosmoceras, 271.
• Solenopora, 55, 7 2 . - acutistriatulll, 271.
SoliclY11lenia paradoxa, 1.+7. Spinocyrtia, 136, 148.
- solaroides, 147. - granulusa, 136.
Solifuges, 190. - mediotexta, 141.
Sollasina, 1 10. - ostiolata, 141.
- woodwardi, 1 10. Spinther, 477.
Sollasia, 155, 205, 206. Spiriferella, 213.
Somastéroïdes, 66. - keilhavii, 2 1 2.
onniniidés, 269. Spirifer, 106, 123, 163,
SOllllinia, 269. 234·
- propl1lquans, 268. - archiaci, 152.
- sowerbyi, 269, 297. - bouchardi, 152.
Soricidés, 384. - carinatus, 127.
Sowerbyina maynci, 210. - condor, 200.
- rl/dis, 210. - crispus, 106, 115.
Sowerbyceras, 265. - cultrijucatus, 141.
- tortisulcatu11l, 265. - dechetli, 127.
Sowerbyella, 96. - densbergensis, 127.
Spalacidés, 4°3. - dumontianus, 127.
Spalacotheriu11I, 296. - elevatl/s, 115.
- tricuspidms, 295. - konincki, 154.
•
Spatangidés, 374. - mercun, 127.
Spatangoïdes, 336, 374, 4 20 , - plicatellus, 1 1 5 .
43 6 . - princeps, 154.
Spatangues, 282, 338. - prumiensis, 127.
Spatangus, 420. - rugulatus, 212.
- saheliensis, 421 . - solitarius, 127.
- tessela tus, . 421 . - speciosus, 14 r .
Spathognathodus, 149. - striatus, 163.
Sphœrechinus, 435. - subcinctus, 154.
Sphœrellaria, 304. - subrotundatus, 154.
Sphœrium, 301. - tellticull/11l, 14I.
Sphœrocera11ll/s cf. patootensis, - tornacensis, 17 l , 172.
355· - trisectus, 127.
Sphœroceras, 270. - verneuili, 141 .
- brongniarti, 270. - vIator, 106.
Sphœrocodiwn, 144. - solitarius, 127.
Sphœronites, 68. Spiriferacés, 80, 148,
Sphœrucaprina, 317. Spiriféridés, 106, 123,
- striata, 356. 148, 163, 182, 212.
Sphœrulites, 318. Spiriférinidés, 148, 163,
- boreani, 356. 213, 234, 278.
- crateriformis, 356. Spiriferina, 278.
- foliaceus, 356. - alpina, 277, 278.
- jouanneti, 356. 1 - mumteri, 277, 278.
- patera, 356. - rostrata, 277.
Sphegidés, 400. - tumida, 277, 278.
Sphenacodon, 197. Spiriferinoides, 234.
Spiriferinoides nasai, 234. Stephanoceras, 270, 428.
- sakawanus, 234. - humphriesianum, 270, 297.
Spiroceras, 272. - thoTllsoni, 428.
355. - bifurcatum, 272. Stéphanocératacés,
244. Spirocératacés, 271. Stéphanocératidés,
Spiroclypeus, 397, 4 15. Stephodinium, 3°3.
- leupoldi, 396. - coronatum, 3°3.
198, Spirograptus, 109. Sterna, 436.
- turriculatus, 109, 114. Stethostomates, 190.
Spiroloculina, 3°7. Steusloffia, 95.
Spirulirostra, 372, 398, 418, Stephenaspis, 38, 48.
4 1 9. Stéréocidaridés, 235.
17I. - bellardii, 372. Stereoconus, 93.
214. Spirulirostrella, 398. Sporadoceras, 146.
- szainochœ, 398. - beaumonti, 146.
Spirulirostridés, 372, 398. - biferum, 146.
Spirulirostridium, 398. Spriggina, 477.
- obtusum, 398. - floundersi, 477.
Spirulirostrina, 419. Spyroceras, 134.
- lovisatoi, 419. -nodulosum, 141.
Spiticeras negreli, 351. Squalodon, 42 I.
Spondylidés, 260, 315, 367. - calvertensis, 421.
Spondylospira, 234. Squaloraja, 285.
- peesides, 234. Staffella, 175, 177·
Spondylus, 260, 315, 367 . - mœllerana, 1 75.
- rarispina, 367. Staphylins, 400.
- rœmerI, 315. Stéréornithes, 4°1, 423.
- spinosus, 315. Stéréospondyles, 170,
Spongiaires, 24, 35, 55, 7 2 , 473·
144, 155, 177, 206, 223, Steusloffia, 77.
254, 308 , 3 6 3. - costata, 77.
Spongophyllum, 98, 100. Stichophormis tentorioltl/ll, 253.
212, - sedgwicki, 100. Stictoporella, 82.
Stauralastrum TIlucrona fum, 253. - cribrosa, 82.
Staurocephalus, 76, 95. Stigmaria, 168.
Staurognathus, 167. - ficoides, 184.
Staurograptus, 65. Stig11latella, 81.
- dichotomus, 70. - crenulata, 81.
Stauropteris, 168. Stiphocapsa beckmanlli, 253.
Stégocéphales, 151 . Stirodontes,.280, 373.
Stegodon, 438, 452. Stoliczkaia, 326.
- clifti, 437· - dispar, 326, 352.
- ganesa, 437. Stolleyiceramus sclrlonbachi, 355.
Stegomastodon, 452. Stolonoïdes, 65.
- aftoniœ, 451. Stolonodmdrum, 65.
- humboldti, 451, 457. Stolzenburgiella, 234 .
Stegosaurus, 251, 293. Stomaporus, 374.
- stenops, 293. Stomatograptus, 109.
Stégosélaciens, 127. - grandis, 109, 114. •
Steinheirn (crâne de), Stomatopodes, 257.
Steinmanella (Yeharella) Stomatopora, 276.
•
murar, 319. - dichotoma, 276.
Steinmannia, 259. Stomechinus, 281.
- bronni, 259. - bigranularis, 281.
Stellispongia, 206, 223, 254. Stomopneustidés, 281, 373.
- lobata, 206. Straparolus dionysi, 158.
Stenaster, 87. Strebliles, 269.
- obtusus, 86. - tetluilobatus, 270, 298.
Stenodactylina, 256. Streblopteria, 18o, 208.
Stenocisma, 136. - oklahomensis, 179.
- formosa, 136. Strenoceras, 271.
S tenofiber, 4°3. - niortense, 272.
• • •
- vICtacensts, 4°3. - subfurcatu11l, 297.
Sténohalins, 6. Strenuella, 29, 34, 4 6 .
182, Stenopora, 209. - linnarssoni, 34.
• •
- tasmamensIs, 2 1 o. - strenua, 28.
Stenopteris, 219. Strepsiptère, 400.
S:tenosemellopsis hispanica, Streptelasma, 73.
3°4· - corniculum, 73.
Steno thecoides , 474. Streptocidariés, 235.
Stenothecoides cf. elongata, 30, Streptograptus, 109.
42 • - nodifer, 109.

•
 5 10 INDEX ALPHABÉTIQUE

Streptognathodus, 182. Sundacrinus, 213. Tapinocephalus, 217, 219. - depressa, 58.

Striatifera stnata, 162, 163. Sus, 427. Tapinocéphales, 217. Tetonius, 391, 458.
Stricklandia, 106. - erymanthius, 427. Tapiridés, 407, 412. - homunculus, 392.
- lira ta, 107. Stringocephalus, 137. Tapiroïdes, 386. Tétrabranchiaux, 371.
Stricklandina, IlS. - burtini, 137, 141. Taractopora, 332. Tétrac1adines, 55, 309·
Strigidés, 379, 4°1. Svobodapeltis, 75, 96. - confusa, 332. Tétracoralliaires, 73, 144, 155·
Strigifonnes, 379, 4° 1 , 43 6 . - avus, 75. Taractoporidés, 332. - cyathophylloïdes, 100.
Stringocephalus burtini, 15 2 . Swanscombe (crâne de), 464, Taramelliceras, 269. Tétracoralliaires zaphrentoïdes,
" Stromatactis)J, 144. 4 6 5. - lithographicum, 298. 100.
Stromatocystites, 34, 68, 87, Sylvia, 402. - trachynotum, 270. Tetractinella, 234.
9°· Symmétrodontes, 296. Tardigrades, 424. - trigonella, 233.
- pentagularis, 46. Symphalangus, 459. Tarphyceras, 60. Tetradium, 72, 73, 96.
Stromatolithes, 17, 19, 21, 48. Symphysops subar11latus, 75· Tarphycéroïdes, 61. Tetragonites, 320.
Stromatoporoides, 72. Symphysurus, 69. Tarsiers, 391. - timotheanus, 320.
Stromatopores, 128, 130, 144. - incipiens, 69. Tarsiformes, 382, 458. Tetragonitidés, 320.
Stromatopora eifeliensis, 130. - palpebrosus, 56. Tataromys, 403. Tétragraptidés, 66.
- hupschii, 130. Symphysurina, 56, 70. Tatous, 392. Tetragraptus, 14, 66, 69,
Strombacés, 312. - woosteri, 57. Taxocrinites interllledius, 166. 7°·
Strombes, 441. Synapsides, 197, 243· Taxodiées, 289. - phyllograptoides, 66, 69.
• Strombidés, 312, 365 . Synaptosauriens, 243. Taxodium, 413. - quadribrachiatus, 70.
Strombus, 313. Synastréidés, 255. Taxodontes, 61, 145, 225, - scandens, 66.
- bubonius, 446, 447. Syncarides, 224. 259, 3 14, 367, 477· Tetralophodon, 424.
Strophalosia, 135, 210. Syndioceras, 428. Tectibranches, 313, 366. - longirostris, 424, 425, 432.
- goldfussi, 210. - cooki, 428. Teguliferina, 181. Tetraonidés, 379.
- horrescens, 210. Synhomalonotus, 58, 76. - armata, 181. Tétrapodes, 151.
- pu/chella, 211. - tristani, 58, 69· Teinistion, 47. Tetrasacculus, 158.
Strophella, 169. Synprioniodina, 149. -lanzi, 39. Tetrataxis, 155, 173·
Slropheodonta, 123. Syntrophioïdes, 5 l, 63, 80. Telanthropus, 460. - concava, 174. .
- piligera, 127. Syntrophopsis, 70. Téléostéens, 285, 339. - palœotrochus, 155.
- sedgwicki, 123. - obscura, 63. Tellerina, 56, 70. Teudopsidés, 276.
• Strophoménacés, 62, 63, 1°7, Synziphosures, 102. Tellina, 227, 369. Teudopsis, 276.
123, 135, 161. Syracosphœra subsalsa, 303. - edentula, 227. Teuthoïdes, 275.
Strophostylus andrewsi, 121. Syringaxon bohemica, 131. - pseudorostralis, 369. Teutloporella, 222.
Stropheodonta gigas, J23. Syringoporidés, 73. Tellinidés, 227, 369. - herculea, 222.
Struthio, 423. Syringothyris, 163, 164, 17 2 . Telmatheriu11l, 387. Texanites, 328.
Struthiomimus, 345. - cuspidata, 154, 164, 17 1 , - ultimum, 387. - texanus, 328, 353.
- altus, 345. 17 2 . Teloceras, 270. Textularia eximia, 155.
Stutchburia, 18o, 208. Syspacephalus, 29, 34· - blagdeni, 270, 297· Textularidés, 155, 173.
- arcula, 208. - charops, 28. Temnechinus, 435. Thalamides, 155, 206, 308.
Stygina latifrons, 57· Temnocyon, 404. Thalassoceras, 179, 209.
Styginidés, 58. - ferox, 404. - philipsi, 209.
Stylartus, 304. Temnopleuridés, 373, 4 19, Thalassocératidés, 209.
- longispinŒ, 304. Tabulés, 73, 99, 119, 130, 435· Thalassochelys, 341.
Stylinidés, 223, 255· 144, 157· Temnospondyles, 170, 193, Thallophytes, 342.
Stylina, 223, 255. Tabun (crâne de), 465. 21 5. Tha11lnasteria, 223.
- delabechei, 255. Tactoceramus catinus, 355. Tentaculites, 59, 104, 122,135· - rectilamellosa, 223.
Styliolina, 127. Tœniaster, 87. - lowdoni, 59. Thamnasteriidés, 223.
- elegans, 135. - spinosus, 86. - ornatus, 104. Thaumatosaurus, 286, 287.
- fissurella, 135. Tœnicephalus, 52. - schlothei11li, 122. Thecidea, 330.
Stylonuridé, 190. - shumardi, 50. - tenuici1lctus, 135. - (Lacazella) medilerranea
Stylophyllidés, 223. Tœniocrada, 93, II 8. . Terataspis grandis, 132. 33°·
Styracosaurus, 348. - decheniana, Il8. Terebellum, 365. - papillata, 330.
- albertensis, 348. Treniodontes, 380. - convolutum, 366. Thecidéidés, 278, 330, 372.
Styracoteuthis, :, 72. Tœniolabis, 381. Térébratellacés, 234, 331. Thécodontes, 243, 245·
- orientalis, 371. - attenuatus, 381. Térébratellidés, 235. Thécophores C ryptod ires,
Subulveolina, 306, 353. Treniolophides, 108, 137, 163, Terebratula, 27~. 341.
- dordonica, 353. 182, 213, 234, 278, 330. - moravica, 277, 278. Thecosmilia sublaevis, 223.
Subanarcestes, ! 34. Tœniopteris, 185, 188. - phillipsi, 277, 278. Thelodus scoticus, 113.
- macrocephalus, 134. - jejunata, 185. - termieri, 278. Theosodon, 431.
Subbryantodus, 167. - multinervis, 185, 188, 199. Térébratulacés, 124, 213, 234, - lydekkeri, 431.
Suidés, 389, 427. Taihungshallia miqueli, 56, 69. 33°· Théiodontes, II2.
SI/bplanites, 273, 298. Tallinnella, 58, 77· Térébratulidés, 278, 330, 372. Thelodus, 112.
- vimineus, 298. - dimorpha, 95. Terebratulina, 33 o. Thérapsidés, 197, 216, 243.
• •
- wheatleyensis, 298. -- pTlmaTla, 59. - gracilis, 331. Thériodontes, 217, 243, 247·
Subthurmamlia boissieri, 351. Tancrediidés, 227. Terebrellidés, 2°7. Thérocéphaies (= Bauriamor-
Subulites, 77. Taneredia, 227. Térébridés, 398. phes), 247.
- regularis, 77. Tanystropheus, 245. Teredina, 370, 371. Théropodes, 246, 29 1 , 345.
Subulitidés, 207. - longobardicus, 244. - personata, 370. Thersitea, 365.
Sula, 401. Tapes, 447. Termier.ella, 37, 46 . - arambourgi, 366.
Sulidés, 4°1, 423. - aureus var. eemiensis, 446 - latifrons, 38. Thersitéidés, 365.
Sumatrina, 205. 447· Termites, 400. Thinnfeldia, 238, 239, 288.
- annœ, 205. - dianœ, 446, 447. TesselacaI/da, 58, 70. Thoatherium, 431.
 INDEX ALPHABÉTIQUE

Thoracopora, 332. Trachyct!'1'as, 231. Trimerocephaills anophthalmlls, Turrilites, 321.

- costata, 332. - aon, 231, 248. 144· - bergeri, 352.
Thoracoporidés, 332. - aonoides, 248. Trimerohydra, 478. castenatus, 321.
Thoracopterus, 237. Trachydomia nodosa, 2°7. - glabra, 478. costa tus, 321.
Thoraciques, 256. Trachyleberidés, 311. Trimenls, ] 0 l, 120. - tuberculatus, 321.
Threskiornithidés, 379, 401. Trachyméduses, 477. - delphinocephalus, 101. Turritellacés, 312.
Thura71lmina jurensù, 299. Trachyphyllites, 265. Trimétamérates, 31, 33. Turritella, 365.
Thylacoleo, 448. Trachyteuthidés, 276. Tringa, 423. (Glauconia) damesi, 312.
Thylacos71lilus atrox, 436. Trachyteuthis hastiformis, 276. Trinllc/eus, 74, 95. - sulcifera, 365.
Thysanopeltis, 132. Tragophylloceras, 264. - bronni, 95. - vermicularis, 434.
- speciosa, 132. - ibex, 297. -forosi, 74. Turritellidés, 312, 365, 433.
Tiaréchinidés, 236. - loscombi, 264. - foveolatus, 95. Tutcheria, 227.
Tiarechinus, 236. Tragulidés, 390, 411. Trinucléoïdes, 58. Tylosaurus, 342.
- princeps, 235. Trajanella, 312. . Trinucléidés, 74. - dyspelor, 342.
Tigre, 437. - (Paosia) fadaltensls, 312. Trimerus delphinocephaills, 101. Tylotoma, 434.
Tillodontes, 38o, 385. Tremadictyon, 254. Trionyx, 359. Typhis, 313, 366.
Timorechinus, 213. - reticulatum, 254. Triphyllopteris, 170. - pungens, 366.
Timorites, 2°9, 218. Tremanotus, 1°4. Triploporella, 252. Typothériens, 432, 439.
- schucherti, 209. - alpheus, 104. - remesl, 252. Typotheriu1ll, 439.
Timorocidaris, 21 3. Trematopora, 8 l, 108. Tritenmodon, 384, 385. Tyrannosal/TlIs, 345, 349.
- sphœracantha, 213. - tuberculosa, 108. Triticites, 176, 200, 201. - l'ex, 346.
Tinamiformes, 436. Trématosaures, 170. - acutus, 201.
Tinamisornis, 436. - arctlcllS, 201.
Trépostomes, 61, 81, 233. Uddenites, 200, 209.
Tingia, 188. - jigule1lSis, 201.
Tretaspis, 74, 95, 96. Uddenoceras, 178.
Tintinnoidiens, 304. - montiparus, 201.
- cerioides, 95. - oweni, 178.
Tintinnopsis campanula, 254. - stuckenbergi, 201.
- latilimbus, 95. Uintacrinus, 3°2, 334.
Tipules, 289. Tritonidea viverrata, 447.
- seticomis, 74, 95. - socialis, 334.
Tirolites, 230, 248. Triadocidarù, 235. Tritonidés, 313, 366.
- cassianus, 230, 231. Trivia (Cyprœa), 447. - tcestphalicus, 357.
- subsimilis, 235. Uintatherium, 385, 386.
Tissotiacés, 328. Trochidés, 228.
Tissotia, 329. Triarthms becki, 49. - mirabile, 386.
- eatom, 49. Trochocyathus, 364.
- tissoti, 328, 329. - uber, 363. Uintornis, 379.
Tissotiidés, 328. Triassochelys, 243. Ult!'1'LOSGlirus, 217, 219.
Triassomachilis, 241. Trochocystites, 44, 45.
Titanichtnys clarki, ISO. Trochotoma, 257. Ullmannia, 214, 219.
Titanites, 273. - uralensis, 241. Ulmus, 343.
Tribrachidium, 477. - imbricata, 257.
- giganteus, 298. Trogoniformes, 4°2.
Ulodendron sternberKi, 183.
Titanophoneus, 216, 217, 219. - heraldicum, 477. Uncinulus, l.p.
Triceratops, 348. Trogontherium, 450.
Titanosaurus, 303, 346. O1bignyanus, 141.
Trichoptères, 289. - cuvieri, 450, 457.
Titanosuchiens, 216, 219. Trombidiu/n, 399. - parallelepipedus, 141.
Titanosuchus, 216. Trichotropis, 445. - subwilsoni, 123.
- borealis, 446, 447. - clavipes, 400.
T71letoceras scissum, 268, 297. Troostocrimus, 110. - princeps, 127.
Tmétocératidés, 268. Triconodontes, 295. - primipilaris, 123.
- reimuardti, 110.
Tolmodus, 423. Triconodoll mordax, 295. Tropidodiscus curvilinea tus, 12 1 . - orbignyi, 136.
T071lagnostus, 40. Tridacna, 416. Tropitacés, 231. Uncites, 136.
- fissus, 45. - compressa, 417. Tropites, 23 1. -gryphus, 137.
Tomopteris, 477. -crocea, 417. UnicardiwlI, 227.
- subbullatus, 23 l , 248.
Tonkinella, 38, 47. Tridacnidés, 369, 416. Tropœum, 321. Unio, 251, 301, 319, 344.
- glabelliforme, 47. Trigeria, 124. Unionidés, 418.
- bowerbankii, 351.
Torleyoceras, 146. - gaudryi, 124. Unitrypa scalaris, 137, 297.
- hillsi, 35 1.
Tornatellœa, 366. Trigodon, 439. Tryblidium, 1°4. Uptonia, 267. •
- parisiensis, 367. - gaudryi, 439. - retieulatum, 1°4. - jamesotli, 267.
Tornocératidés, 146. Trigonia, 226, 261, 3 1 9, 344· Tsaganomys, 402. Urolichas, 75.
Tornoceras, 146, 170. - dœdala, 319. - altaicus, 402. - riheiroi, 75.
Tortues, 293, 341, 378. Trigoniidés, 105, 180, Tsinania, 57, 70. Uraloceras, 201.
Torynocrinus, 334. 208, 226, 261, 368. - canens, 57. Uria, 436.
- granulatus, 334. Tri/!.onioides, 261. Tubidendrum, 65. Urmiomis, 423, 436.
Toucasia, 302, 315. - kobayashii, 319. - bulmani, 64. Urocordylus, 195.
- carinata, 316, 356. - kodairai, 319. Tubipora, 98. - scalaris, 195.
Toxaster, 338. 1 Trigonocera typica, 56, 70. Tuboïdes, 65. Urodèles, 170, 345.
- amplus, 357. Trigonodonte (type), 380. Urodélomorphes, 170, 193, 194.
Tubulidentés, 380, 429, 439.
- collegnoi, 357. Trigonodus, 227. Tudicula, 313, 416. Ursavus, 424.
- granosus, 357. - sandbergeri, 227. - TUsticula, 415. - primœvus, 424.
- retusus, 338, 357. Trigonostylops, 392. Tulites subcontractlls, 297. Ursidés, 424.
- ricordeaui, 357.
Toxastéridés, 338.
- wortmam, 392.
Triletes, 168.
Tuniciers, I I 1.
Tupaïoïdes, 41 l, 458. -
Ursus, 437.
arvernenslS, . - 43/.
Toxodon, 439. - lagenicula, 168. Turbinolia, 364. - spelœus, 45 l, 457·
- burmeisteri, 439. Trilobites, 26, 37, 40, - bowerbanki, 364. Utaetus, 392.
Toxodontes, 411, 431, 439. 55, 100, ]20, 131, - dispar, 364. - buccatus, 392.
Toxopneustidés, 419, 435. 157, 206. tiadés, 51.
Turbinoliidés, 364.
Trachycardium, 416. Triloculina, 223, 3°7. Turdidés, 436.
fraternu1ll , 417. Trilophodon, 424, 437. Turicius, 424. Vaccillites, 318.
Trachyceratacés, 228, 231. Trùnerocephalus, 144. Tl/rricula moulillSi, 415. - corbariCIIs, 350.
Poléont. Strati{(r.

•
 iNDEX ALPHABÉTiQUE
-------------------

r'aceinites dentatus, 356. Verticillites, 309. Werneroceras rouvillei, 141. Yabeina, 205.
• •
- gallo-provincialis, 356. - eretaeeus, 3°9. - ruppachense, 134. - tnouyet, 20:; .
- giganteus, 356. Vidrioeeras uddeni, 178, 179. Wetzelodinidés, 303. Yohoia, 42.
- moulinsi, 356. Villebrunaster, 66. Wetzelodinium, 3°3. Yoldia (mer à), 443.
- petroeoriensis, 356. - thorali, 67. - tentaeulatum, 303. - (Portlandia) aretiea, 444.
- prœeorbarieus, 356. Vinella, 233. Whidbornella, 148. Yumzanocephalus, 38.
•
- prœpetrocoriensis, 356. Vinikoia, 217. - caperata, 148. - yunnanellSls, 39.
- robustus, 536. Vipera, 422. Whiteia, 236.
- rousseli, 356. Virgatites, 25 l, 273. - woodwardi, 236.
- st/leatus, 356. - virgatus, 273, 298. Wielandiella, 288. Zalambdalestes, 350.
Vagitlella, 416. Virgatosphinetes, 273. - angustifolia, 289. Zalambdodontes, 381.
- calendrelli, 416. - transitorius, 298. Williamsonia, 240, 288. Zamia, 239.
Vagitlulina, 223, 252. Vitis, 359. - gigas, 288. Zamioidea, 239.
- clausa, 299. - sezannenS1S, 377. - sewardiana, 288. Zaraiskites, 273.
- flabelloides, 299· Volehovia, 67, 68. - whitbiensis, 288. - albani, 298.
- listi, 299. Volborthella, 30. Williamsoniella, 288. - seythieus, 298.
- sagittiformis, 299. Volsellina, 18o. - coronata, 289. Zaphrentidés, 73, 131, 156.
Va/deana medeirosi, 191- Voltzia, 240, 275· - scotiea, 289. Zaphrentis, 14, 156.
Valenciemlesia, 105, 413, - heterophylla, 240. Wilsonia, 106, 123. Zaphrentoides, 156, 172.
• •
- panelnI, 422. - mamadiehensis, 219. -wilsoni, 106, IlS. - constrieta, 156.
Valletia, 263, 316, 356. - palmeri, 219. Windwardia, 343. - delanouei, 156.
- tombeeki, 316. Volutidés, 366, 398. - erookallii, 343. - disjuncta, 156.
Valvata, 333. Volutilithes, 366. Witehellia lœviuscula, 297. - kOllineki, 172.
Valvatidés, 434. - murieinus, 367. Wiwaxia, 36. - parallela, 156.
V anellus, 4°1. Volvotextularia, 173. - eOTTugata, 37. Zeilleria, 278.
Vanuxemia, 78. - polymorpha, 173. Woeklumeria, 152. - digona, 278.
- hay"iana, 78. Vulsella, 314. - denekmanni, 152. - egena, 278.
Vascocératidés, 327. - arnaudi, 314. - sphœroides, 147. - mariœ, 278.
Vas.<euria, 372. Vulsellidés, 314, 368. Woodia, 369. - numismalis, 278.
- oecidentalis, 37l. Worthenia, 228. - tenuiplieata, 271.
Vaughania, 144, 152. - solitaria, 228. Zeillériidés, 163, 234, 278.
Velata, 226. Zeuglodon, 376.
Velates, 365. Waagenia, 25l. Zigzagiceras, 273.
•
- perversus, 365. Waagenoceras, 209, 218. - zigzag, 273, 297.
- schmiedeli, 365. - dieneri, 209, 218. Xanthidés, 311. Ziphiidés, 421.
Velel1idés, 144. - guadalupense, 209. Xenaspis, 208. Zirphaea, 418, 445, 44 6 .
Venerieardia, 319, 369. Waagenoconeha, 210. - earbonaria, 2°9, 218. - erispata, 444, 445, 44 6 , 447·
- beaumonti, 320. Walehia, 186, 219. Xetlocrùlus, 91. Zonophyllum, 141.
- planicosta, 370. - hypnoides, 219. - penicillus, 9 1. , - duplicatum, 13 J •
Vénéridés, 370, 418. Waleottella breviusCllla, 30. Xénodisciacés, 229. Zosterophyllacées, 99, Il8.
Ventrieulites, 254, 309· Walkomiella australis, 215. Xénodiscidés, 208, 229. Zosterophyllulll, 93, 99, Il8,
• - striatus, 309. Wapkia, 24 . XenodisClls, 208. 128.
Venus, 418. Waptia fieldensis, 40. Xenostegium goniocereum, 56, - alistralianuIII, 99.
- dujardini, 417. Waylandella, 158. 7°· Zygograptlls, 66.
Verbeekina, 204. Wedekindella, 134. Xiphodon, 360, 390, 412. Zygolophe, 123.
- veebeeki, 204. Wedekindellina, 175, 176, 200. - gracile, 390, 394. Zygolophodon, 424.
Verbeekininés, 204. - brilonensis, 135, 141. Xénarthrés, 437. - pyrellateus, 425.
Verruea, 311. - euthysepta, 174. Xiphosures, 29, 42, 101, 121, - (Turieius) turieel/sis, 432, 437.
Verrueulina, 254. Weiehselia, 343. 133, 144, 189, 224· Zygopleura, 257.
Vertébré" 12, 52, 9 2 , 1 12, Weùlbergina opitzi, 121. Xiphoteuthis, 275. - rugifera, 158.
125, 138, 14 1 , 149, 153, Wellerites, 178, 179, 200. - elongata, 275. Zygospira, 8o, 81.
241, 284, 3°2, 339, 375, Wetlkehemnia, 48. Xystridura, 37, 47· Zinjanthropus, 46o, 461.
398, 4°1, 4 21 , 4 22 . Werneroeeras, 134. - st. smithi, 38. - boisei, 460.
 ,
TABLE DES MATIERES

PRÉFACE • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1

I~TRODL'CTlO:\ • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 3
L.\ l'ALÉOr-.TOLOGIF STHATIGRAPIIIQUE. • • • • • • 3
LES FACI ÈS . . . . . . . . . • • • • • • • • • • • • •

Les éléments déterminants des faciès • • • • 6

Rôle des organismes et ell partiCl/lier des espèces caractérisant les faciès • • • • • • • •

V.\LEVR CHRONOLOGIQUE DES FOSSILES • • • • • • • 10

Échelle paléontologique • • • • • • • • • • 10

Vitesse d'évolution • • • • • • • • • • • • • • • 10

Asiles . . . . . . • • • • • • • • • • • 11

Bons et mauvais fossiles . . . • • • • • • • • • • • • • • • • 12

Déplacements. • • • • • • • • • • • 12

Corrélations • • • • • • • • 13
l,a division du temps par la paléontologie . • • • • • 13
L'échelle chronologique et J'échelle stratigraphique • • 13

LA VIE AVA..VT LA PÉRIODE CAMBRIENNE . . • • • 15

ANTÉCAMBRIEN • • • • • • • • • 15
Définition • • • • • • • • • • • • • •

Difficultés propres cl l'étude de l'antécambrien. • • • • • • • •

LF l'ROBLÈ\IE GÉOLOGIQUE DE L'ORIGI:-IE DE LA VIE • • • • • • • • • •

.11atière organique indépelldallte de la ?'ie . • • • • • • • • • •

Premières mam/estations de la vie et évolution de l'atmosphère • • • • •

Géologie isotopique • • • • • • • •• • •

Carbone • • • • • • • • • • • •

Soufre . . • • • • • • • • •

Tableau des premières dates concernant la Terre et la Vie • • • • • • • • • Il)

Fossile.s antécambriens .. . • • • •• • • • • • 1 <J

ÉOCAMBRIEN • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 21

LA VIE A L'ÉPOQUE CAMBRIENNE . • • • • • • • 23

CA IBRIE ' 1 FÉRIEl'R • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

CAf\IBRIEN MOYEl': . . • • • • • • • 35

CA 1BRIEN -
SUPERIEL'R • • • • • • • • • • •

LA VIE A L'ÉPOOUE ORDOVICIENNE

- • • • • • • • • •

OHDOVICIEl': -
INFERIEL'R • • • • • • • • • • • • 53

Faciès à Graptolithes. • • • • • • • • • • • • • • •

Faciès coquillier . • • • • • • • • • • • • • • • • • 54

ORDOVICIE MOYEN ET SUPÉRIEUR • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 71

 TABLE OH.') MATIÈRES

LA VIE AU SILURIEN (= GOTHLANDIEN). • • '!7

l~es Faciès marins • • • • • • • • • • • • • • 97

Les Faciès continentaux. • • • • • • • • • 98
:'\Ionde \égétal • • • • • • • • • • · o.. •• • • • • 99
:'vIonde animal • • • • • • • • • • • • • • • 99

LA VIE AU DÉVONIEN. • • • • • • • • • • • • • • • 1 17

ÉüDÉ\'ONIE • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1 18

Végétaux • • • • • • • • • • • • • 1 1 8

•
A"i/llaux • • • • • • • • • • ) 19

:\1ÉSODÉ\'üNIEl'\ • • • • • • • • • • • • • • • • • • 128

Végétaux • • • • • • • • • 128

Animaux • • • • • • • • • • 13°
,
ÉODÉ\·ONlEN. • • • • • • • • • • •

Végétaux • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Animaux • • • • • • • • • • • • • • • 144
-
LA VIE AU CARBONIFÈRE • • • • '53
MISSISSIPIE 1 • • • • • • • • • 154
Falmes marines • • • • • • •• • 155
Flores et faunes continentales • • 167
Végétaux. • • •• • • •• • 168
Animaux • • • • • • • • • •• ••• • ••• • • • 168

CARBONIFÈRE SUPÉRIEUH • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Faunes marines •

Flores et faunes continentales . .' . • • • • • • •

LA VIE AU PER.1l1EX • • • • 2°3

Faunes marines • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 2°4
Faunes continentales . . • • • • • • • • • • • • • • 21 5

-
LA VIE AU TRIAS . . , . . . . . . . . . . . . .. • • 221

Flore marine • • • • • • • • • • • • • 221

Faunes marines • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 223

Flore continentale • • • • • • • • • • • • • • • • 237

Faune terrestre • • • • • • • • • • • • •

LA VIE AU JUR,-jSSIQUE. • • • • • • • • • • • • • • • 249

Biotopes et faciès • • • • • • • • • • • • • • • 249

Flore marine • • • • • • • • • •

Faune marille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . .. . . . . . .. . . .
Vertébrés marins • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Flore terrestre. . . • • • • • • • •

.Hnimaux terrestres • ·., • • • • • • • • 29°

 TABLE DES MATiÈRES

LA VIE AU CRÉTACÉ • • • • • • • • • • • 3° 1
Biotopes et faciès • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 3°1
Fossiles marins • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 3°3

Flores terrestres . • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 324

l'armes terrestres • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 344

LA VIE A L'ÉOCÈNE • • • • • • • • • • • • • • • • 359

Faciès et paléogéographie • • • • • • • • • • • • • • • • • 359
Flores marines • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 360
Fallnes marines • • • • • • • • • • • • • 360
Flores et faunes continentales • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 37

LA VIE A L'OLIGOCÈNE . • • • • • • • • • • • • 395

Biotopes, faciès et paysages • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 395

Faune marine . . . • • • • • • • • • • • • • • • 39 6
Faune continentale • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 399

LA VIE AU MIOCÈNE • • • • • • • • • • 4 13

Invertébrés marins . . • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Vertébrés marins • • • • • • • • • • • • • • • • , • • • • • • • • • 421

V égétallx terrestres. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 4 22
.\1ol/lIsqlles continentall.\"
•
• • • • • • • • • • • • 422
Vertébrés continentall.\' . • • • • • • • • • • • • • • • • 4 22

LA VIE AU PLIOCÈNE . . . • • • • 433

Fal/ne nlarille • • • • • • • • • • • •
•
• •
1
•
• • • • 433
'"
Vertébrés continentallx . . . . . . . . . . . . . . . • • • • • • 43 6

LA VIE AU QUATERNAIRE • • • • • • • • • • • • 44 1

- FaU/leS marines • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 444

Fallne et flore continentales • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 447

ÜRICI:--lE DE L'HO~DlE • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

CO CLUSIO S . • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 47 1
ADDENDU~I • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

ERRATU;\t • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

OUVRAGES A CONSULTER • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

l DEX ALPHABÉTIQ E DES NOM DES FOSSILES • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

MASSON ET Cie, ÉDITEURS
Libraires de l'Académie de Médecine
120, qoulevard Saint-Germain, Paris-VIe
Dépôt légal nO 3.270, 2e trimestre 1960

1'H1:-1TED 1:-1 FIIANCE

-
.\1arca regis/rada

IMPR IMER lE ALENÇONNA ISE

Place Poulet-Malassis, Alençon (Orne)
Dépôt légal nO 5..1 13, 2 e trimestre 1960