FORAMINIFI RES ET A L G U E S

DU P E R M I E N D U GUATEMALA

DANIEL VACHARD & ERIC FOURCADE.

A v e c la c o l l a b o r a t i o n d e JORGE E. ROMERO,
JAIME M E N D E Z , ALAN C O S I L L O , MARLON ALONZO, JAIME REQUENA, JACQUES AZEMA
& PIERRE e R O S

VACHARD D. & FOURCADE t~. Avec la collaboration de ROMERO J.E., MENDEZ J., COSILLO A,, ALONZO M.,
REQUENA J., AZEMA J. & CROS R 1997. Foraminif'eres et algues du Permien du Guatemala. [Permian
Foraminifera and Algae from Guatemala]. GEOBIOS, 30, 6: 745-784. Villeurbanne, le 31.12.1997.

Manuscrit dgpos6 le 16.11.1995; accept6 dfifinitivement le 11.06.1996.

Rt~SUMI~ - Les calcaires de la Formation Chochal du Permien du Guatemala (Am~rique Centrale) sont riches en
algues et foraminiferes. Les espgces suivantes de dasycladales: Clavaporella americana, Connexia slovenica, de
petits foraminiferes: Neoendothyra sp. et de fusulines Eoverbeekina americana, Pseudoreichelina diseoidea,
Schubertella muellerriedi, Pseudofusulinoides ehixoyensis nov. sp., Skinnerella gruperaensis, Parafusulina australis,
P. sapperi, P: guatemalaensis, P. fountaini, P. durhami et Skinnerina latina nov. sp. sont d~crites. L'ensemble de la
Formation Chdchal est d'fige lgonardien-roadien et pr6sente des diachronismes importants. Les fusulines permet-
tent d'~tablir la pal~oggographie d'un golfe qui s'gtendait du Texas au Venezuela et eonfirment les reeonstitutions
g~odynamiques od la r~gion du lac de Maraeaibo est juxtapos~e au Nord du Guatemala (bloc Maya). La dispersion
des fusulines ~ travers la Panthalassa semble avoir ~t~ favorisge par des courants de surface, des radeaux de vggg-
taux flottants et la presence de relais ~cologiques constitu~s par des plates-formes carbonat~es installges sur des
guyots et "terranes".

MOTS-CLES: PERMIEN, BIOSTRATIGRAPHIE, ALGUES, FORAMINIFI~RES, PALEOGEOGRAPHIE, GUATEMALA.

ABSTRACT - From the Permian Chdchal Formation in Guatemala (Central America), various taxa of Algae and
Foraminifera are recognized. Described species are: dasycladales Clavaporella americana, Connexia stovenica, smal-
ler foraminifera Neoendothyra sp. and fusulinids Eoverbeekina americana, Pseudoreichelina discoidea, SchuberteIla
muellerriedi, Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp., Skinnerella gruperaensis, Parafusulina australis, P. sapperi, P.
guatemalaensis, P. fountaini, P. durhami and Skinnerina latina nov. sp. The whole Chdchal Formation is Leonardian
and Roadian in age, but with several noticeable diachronisms. Palaeogeographically, the Leonardian-Roadian sea-
way of the Guatemala extended from Texas to Venezuela, and the Venezuelian area of Lake Maracaibo was adjacent
to the north of Guatemala (Maya Block). The dispersion of the fusulinids across Panthalassa has been favoured by
surface currents, plant rafts and carbonate platforms on guyots and suspect terranes.

KEYWORDS: PERMIAN, BIOSTRATIGRAPHY, ALGAE, FORAMINIFERA, PALAEOGEOGRAPHY, GUATEMALA.

INTRODUCTION la fronti~re avec l ' E t a t du C h i a p a s a u Mexique jus-

Au Permien, d'apr~s les reconstitutions pal6og~o-
graphiques de Scotese & McKerrow (1990), de
Baud et al. (1993), de Ricon (1994) ou de Scotese &
Langford (1995), les plates-formes carbonatdes
d'Am~rique Centrale 6talent situ~es sur la marge
occidentale de la Pang~e, au niveau de l'6quateur.
Actuellement au Guatemala les calcaires affleu-
rent en une bande dtroite pliss6e et faill6e depuis
q u ' a u Belize. Ces caleaires, qui f o r m e n t de n o m -
breuses falaises, s u r m o n t e n t les argilites noires du
C a r b o n i f ~ r e - P e r m i e n et sont r e e o u v e r t s en discor-
dance p a r les s6ries r o u g e s e o n t i n e n t a l e s consti-
tu6es de eonglom~rats, gr~s, sables et argiles de la
F o r m a t i o n Todos S a n t o s du J u r a s s i q u e (Richard
1963; M i e h a u d & F o u r c a d e 1989; F o u r e a d e et al.
1994a; D e b r a b a n t et al. 1996). Celle-ei e o n t i e n t des
i n t e r c a l a t i o n s m a r i n e s ~ d a s y c l a d a l e s et forami-
 746

FIGURE 1 - Carte g~ologique sch~matique du Guatemala (d'apr~s Fourcade et al. 1994b et Debrabant et al. 1996). 1: Pal~ozo~que[?)
m~tamorphique; 2: Groupe Chuacfis (Pr~cambrien-Pal~ozo~que); 3: Pal~ozo~que siliciclastique (Fro Tactic); 4: calcaires permiens
(Fro Ch6chal); 5: granites; 6: calcaires du Cr~tac~ inf~rieur-C~nomanien (Fm Lajas); 7: marbres cr~tac~s (Fm Cohen et Campur);
8: gr~s rouges du Jurassique sup@ieur (Fro Todos Santos) et dolomies et calcaires er~tac~s (Fro Cob~n et Campur); 9: flyschs maas-
trichtiens-pal~oc~nes (Fro Sepur); 10: ophiolites cr~tac6es; 11: conglom@ats et gr~s ~oc~nes-oligoc~nes (Fro Subinal); 12: calcaires
mioc~nes (Fro Rfo Dulce); 13: roches volcaniques mioc~nes ~ quaternaires; 14: d~p~ts alluviaux r~cents; 15: chevauchement; F:
faille. Geological sketch map of Guatemala (according to Fourcade et al. 1994b and Debrabant et al. 1996). 1: metamorphic
Paleozoic; 2: Chuac(ts Group (Precambrian-Paleozoic); 3: siliciclastic Paleozoic (Tactic Fm); 4: Permian limestones (Chdchal Fm); 5:
granites; 6: Lower Cretaceous-Cenomanian limestones (Lajas Fro); 7." Cretaceous marbles (Cobdn and Campur Fm); 8: Upper
Jurassic red beds (Todos Santos Fm) and Cretaceous dolomites and limestones (Cobdn and Campur Fm); 9: Maastrichtian-
Palaeocene flyschs (Sepur Fro); 10: Cretaceous ophiolites; 11: Eocene-Oligocene conglomerates and sandstones (Subinal Fro); 12:
Miocene limestones (R~o Dulce Fro); 13: Miocene and Quaternary volcanic rocks; 14: Recent alluvial deposits; 15: thrust; F: fault.

nif~res dont Anchispirocyclina lusitanica du
Tithonien. Une importante discontinuit~ et une
longue ~mersion s~parent donc les calcaires per-
miens des s@ies rouges jurassiques.
Les terrains pal~ozo~ques du Guatemala sont
situ~s au nord des s6ries m~tamorphiques des
Sierras de Las Minas et du Chuacfis et font partie
du bloc Maya (Fig. 1). Ce bloc comprend le Nord
du Guatemala, le Belize, la p6ninsule du Yucatan
et le Chiapas au Mexique. A ce jour, aucun affleu-
r e m e n t ~ fusulines du Permien n'a ~t6 reconnu
sur le bloc Chortis qui correspond au sud du
Guatemala, au Honduras, au Salvador, ~ une par-
tie du Nicaragua et ~ la Nicaragua Rise.
Les deux blocs tectoniques sont s~par~s par les
accidents transverses ~ d~crochement s~nestre de
Polochic-Motagua (Fig. 1). Leur position originelle
Fun par rapport ~ l'autre est encore controvers6e.
Le bloc Maya, et le Yucatan en particulier, serait
issu du golfe du Mexique avant son ouverture au
Jurassique sup@ieur, et le bloc Chortis provien-
drait de la c6te orientale du Mexique et occuperait
sa position actuelle apr~s avoir subi une rotation
et un d~placement vers l'Est d'environ 1200 km
(Pindell & Dewey 1982). La collision des deux
blocs se serait r~alis~e ~ la fin du CrStac~ apr~s
l'obduction des ophiolites (Donnelly et al. 1990;
Fourcade et al. 1994a).
L'~tude a port~ sur plusieurs 6chantillons de cal-
caires ~ fusulines a p p a r t e n a n t ~ la formation
Ch6chal et provenant de diff@ents affleurements
de l'Est du Guatemala, des r~gions de la Presa de

FIGURE 2 - Carte du Guatemala
avec les principales localit6s
cit6es. Map of Guatemala with the
main studied localities.
//{
/ ,~
} Chixoy
\ • Guatemala Ciudad
Chixoy, de Purulha-Suquinay, de Senahfi et des
environs du Lago Izabal (Fig. 2). Ils ont permis
une 6tude d6taill6e des foraminif6res et des
algues. Nos objectifs 6taient de d6terminer l'age
de ces s6ries, de les comparer aux calcaires per-
miens du Mexique, des USA et du Venezuela, et de
pr6ciser les migrations des fusulines et les recons-
t i t u t i o n s g 6 o d y n a m i q u e s de ces r6gions de
l'Am6rique Centrale et du Nord au Permien.
HISTORIQUE DES RECHERCHES
D6s 1868 Dollfus & de Montserrat indiquent la pr6-
sence de calcaires pr6s de Purulh~ (Baja Verapaz),
mais ce n'est qu'avec Sapper (1899 et 1937) que
l'age pal6ozoique sup6rieur est 6tabli. I1 d6couvre
dans le "Ka:rbonkalk" des fusulines qui sont d6crites
par von Staff en 1912 sous le nora de Fusulina ver-
neuili var. sapperi. DUNBAR(1939a) r6vise l'esp6ce
qu'il transf~re h Parafusulina sapperi, et cr6e P.
guatemalaensis h partir d'6chantillons provenant
d'un gisement proche de Purulh~. D'apr6s les
lign6es phylog6n6tiques des parafusulines connues
l'6poque, Dunbar attribue les formes guat6-
malt6ques au L6onardien et peut-~tre au Wordien.
En 1945, Mtillerried conclut cette p6riode pionni6re
par un rap]pel historique et une synth6se des tra-
747
__I
\_ e Macal
BELIZE
ALTA VERAPAZ L
; EL QUICHE
.~
Presa Chinebal
BAJA
HONDURAS
,--.3
G UATE M AL~
vaux sur le Guatemala et l'Etat du Chiapas au
Mexique.
Dans les ann6es 1956 h 1963, plusieurs eompa-
gnies p6troli6res am6ricaines poursuivent un tra-
vail exploratoire au Guatemala et au Belize. En
1957, Roberts & Irving d6erivent, dans l'Ouest du
Guatemala h la Sierra de Cuchumatanes (d6par-
tement de Huehuetenango), la Formation Ch6chal
constitu6e de calcaires h fusulines qui p e r m e t t e n t
de la comparer h la Formation Paso Hondo du
Chiapas d6crite par Thompson & Miller (1944).
En 1960, Walper donne le nora de Formation
Tactic h des argilites noires de la r6gion de
Purulh~. Au-dessus de celles-ci, le long du chemin
qui conduit du village de Purulh~ ~ la mine de
plomb de Suquinay, il reconnait la Formation
Ch6chal h Eoverbeekina americana, Schubertella
muellerriedi et Parafusulina sp. et l'attribue
d'apr6s ces fusulines au L6onardien. La m~me
ann6e, Kling indique que pr6s de Chiantla
(Huehuetenango), dans la localit6-type de la
Formation Ch6chal, les fusulines (Eoverbeekina
americana, "Schwagerina" gruperaensis et Para-
fusulina australis) de la partie sup6rieure de la
s~rie sont semblables h celles des Formations La
Vainilla et Paso Hondo du Chiapas (Fig. 3). Kling
dans ce m6me article identifie ~ Suquinay de
nombreuses fusulines dont nous r6viserons la
 748

nomenclature: Parafusulina biturbinata, P. guate- Formation Ch6chal, ils soulignent la presence du

malaensis, P. erratoseptata et P. subrectangularis.
I1 est ~ r e m a r q u e r qu'il ne mentionne pas Para-
fusulina sapperi dans son inventaire.
En 1965, Johnson & Kaska s'int~ressent aux
algues du Guatemala. Ils d6crivent dans le Per-
mien, sans pr~ciser leur provenance, Permocal-
culus du groupe gracilis sous le nom de Gym-
nocodium bellerophontis, Permocalculus cf. tend-
lus, Clavaporella (sic: Clavaphysoporella) ameri-
cana, Clavaporella sp. (dont il n'est pas certain
que ce soit une dasycladale), Mizzia cf. minuta
(probablement du groupe M. yabei), Gyroporella
igoi (qui pourrait ~tre une Mizzia), Gyporella gua-
temalaensis, Macroporella sp., Mizzia velebitana
et une codiac6e ind6termin6e.
En 1973, Anderson et al. donnent une nouvelle
synthSse de la lithostratigraphie du Permien du
Nord du Guatemala. Ils red6crivent les Forma-
tions Tactic et ChSchal, incluent entre elles la
Formation Esperanza qui contient la fusuline
"Schwagerina" cf. campensis. Au sommet de la
Membre Tuilfin qui renferme divers ammonoides
dont Perrinites cf. hilli, sur la foi duquel ils propo-
sent de corr~ler ce membre avec le sommet de la
Formation Paso Hondo au Chiapas. En 1985
Millan dans le Lexique stratigraphique du Guate-
mala reprend les m~mes conclusions.
La contribution micropal~ontologique la plus
r6cente a 5t~ fournie par Lethiers et al. (1995) qui
ont analys5 les ostracodes de la Formation ChS-
chal de Suquinay.
COMPARAISONS AVEC LES
RI~GIONS VOISINE8
Le Permien inf~rieur du Chiapas (SE du Mexique)
est riche en fusulines (Thompson & Miller, 1944).
Selon les travaux de LSpez Ramos (1969, 1983) et
Hernfindez Garcla (1973) ]es divisions litho- et
chronostratigraphiques et les corr61ations avec le
Guatemala sont les suivantes: (1) les lutites et

MEXIQUE GUATEMALA BELIZE

W
E
CHIAPAS CHIANTLA CHIXOY PURULH.~ SUQUINAY SENAHU MONTAI~AS
MAYA
JUR. SUP. ~ L.-,.~,- Fro. TODOS SANTC

Iil1111
IIIIII I

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ONEA
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FIGURE 3 - Colonnes l i t h o s t r a t i g r a p h i q u e s du G u a t e m a l a , du Mexique et du Belize, avec e m p l a c e m e n t des n i v e a u x ~ fusulines

(d'apr~s Kling 1960, modifi6). Abr~viations: z. ~t Fig.: zone ~ Figueroai; LV: F o r m a t i o n La Vainilla; A: zone ~ A u s t r a l i s ; D: zone
D u r h a m i ; F: zone ~ Figueroai; G: zone h G r u p e r a e n s i s ; L: zone ~ Latina; 1: conglom~rats; 2: gr~s; 3: argilites; 4: calcaires m a r n e u x ;
5: calcaires; 6: calcaires ~ silex; 7: dolomites; 8: lacune. Lithostratigraphical columns of Guatemala, Mexico and Belize with loca-
tion of the fusulinids (according to Kling 1960, modified). Abbreviations: z. ~t Fig.: Figueroai Zone; L~" La Vainilla Formation; A:
AustraIis Zone; D: Durhami Zone; F: Figueroai Zone; G: Gruperaensis Zone; L: Latina Zone; 1: conglomerates; 2: sandstones; 3:
shales; 4: marly limestones; 5: limestones; 6: cherty limestones; 7: dolomites; 8: hiatus.

phyllites de la Formation Chicomuselo sont com-
parses fi la Formation Tactic et dat~es du Penn-
sylvanien moyen-sup~rieur; (2) la formation
Grupera est jointe fi la Formation Esperanza et
plac~e dans le Wolfcampien-L~onardien inf@ieur;
(3) la Formation Paso Hondo est raise en parall~-
le avec la Formation Ch6chal et attribuge au L6o-
nardien. Uun des buts de notre travail a 6t6 de
corr~ler plus pr6cis6ment les s@ies du Guatemala
et du Chiapas.
Le Permien est ~galement represent6 au Belize,
dans les raontagnes Mayas, par la Formation
Macal (Dixon, 1956), qui renferme des niveaux
Perrinites hilli et "Schwagerina" gruperaensis
(Ross 1962a). Millan (1985) corr~le les s@ies du
G u a t e m a l a et du Belize, et en particulier l'Upper
Shale de la Formation Macal avec le Membre
Tuil4n de la Formation Ch6chal.
Des calcaires fi fusulines, contemporains de ceux
du Guatemala, du Chiapas et du Belize, sont
connus au Venezuela (Thompson & Miller 1949;
Mar~chal et al. 1984; Rocha Campos & Archan-
gelsky 1985), ainsi qu'au Texas, sp6cialement
dans les montagnes de Diablo et de Glass (Dunbar
& Skinner 1937; Ross, 1960 et 1962b; Skinner
1971a; Wilde 1990; Ross & Ross 1994). Nous
ferons de nombreuses comparaisons avec ces
r~gions pour reconstituer la pal~og~ographie de
l'Am6rique Centrale. Ross en avait, d~s 1979,
esquiss~ les grandes lignes. Nous inclurons aussi
des r6sultats, tir~s de la litt@ature ou in6dits
(Vachard et al., en prSparation), concernant diffg-
rentes s@ies qui affleurent au Mexique dans les
• GUA 95.168
Agua
Blanca. ,~,;
FIGURE 4 - Gisements de la r~gion
de la P r e s a de Chixoy. Outcrops of
Presa de Chixoy area.
749
Etats de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Tamau-
lipas, Hidalgo et Puebla.
DESCRIPTION DES COUPES
Les affleurements que nous avons @hantillonn~s
seront ~tudi6s de l'Ouest vers l'Est, de la r~gion de
la Presa de Chixoy g celle du Lago Izabal (Fig. 2).
Rt~GION DE LA PRESA DE CHIXOY (ALTA
VERAPAZ).
Dans le secteur du barrage de la Presa de Chixoy,
au Sud de la ville de Cobfin, les calcaires de la
Formation Chdchal constituent de larges affleure-
ments que nous avons @hantillonn6s le long de la
route de Cob~n ~ Pueblo Viejo, de la Finca Santa
Maria fi la Finca E1 Naranjo (Fig. 4). En g6n@al
dans ce secteur la Formation Chdchal, gpaisse de
800 m, est tr~s pliss6e. Les calcaires permiens
l'ont ~t6 avant le d6pSt de la Formation jurassique
de Todos Santos qui les surmonte en discordance,
puis l'ensemble a ~t~ repliss6 et faill~ au Tertiaire.
Nous n'avons pas lev~ de coupe dans la Formation
Ch6chal, mais seulement r@olt~ quelques @han-
tillons vers sa base et ~ son sommet.
Un @hantillon a 6t6 pr61ev6 (GUA 95-MOO) pros
de la Finca Santa Maria en bordure du chemin
dans un affleurement de calcaires en bancs
d6cim6triques de couleur gris sombre avec des
veines de calcite, des t e s t s recristallisgs de
bivalves et de gast6ropodes, d'@hinodermes et des
foraminif'eres. Cet affleurement est visible sur
N
. 0= 1i 2kin
= t
~ "'" •. . . . -...... Hacia Cob,it
\
GUA 89.161A ~ " San Jose Chicasul )
GUA 89.161 ~.-,t~l~ GUA 94.169 ''...
.J GUA94.170-171"~=

une h a u t e u r de 12 m. I1 s'agit de packstones bio-
clastiques ~ fusulines Eoverbeekina americana,
dasycladales Connexia slovenica et Mizzia yabei
et sol~noporac~es Parachaetetes centurionis (Fig.
12.17-29, 13.1-12,19).
Au sommet de la Formation ChSchal, les calcaires
gris noir en bancs d~cim~triques ~ fusulines sont
pliss~s et recouverts en discordance angulaire par le
Jurassique de la Formation Todos Santos, qui com-
porte des conglom~rats ~ galets de diam~tre parfois
sup~rieur ~ 20 cm souvent constitu6s de calcaires
fusulines. Les ~chantillons GUA 94-169 ~ 171 ont
~t~ r~colt~s sur le flanc nord d'un anticlinal, juste
sous la discordance. L'affleurement, visible le long
du chemin, forme un escarpement de 30 m environ.
Ces ~chantillons contiennent de nombreuses Skin-
nerina latina nov. sp. (Fig. 14.14-15,18-20) et de
rares Rauserella sp. et Abadehella sp.
A 3 k m ~ l'Ouest, sur la route de la Presa de
Chixoy ~ Agua Blanca (Fig. 4), un ~chantillon
(GUA 89-161) pr~lev~ dans des calcaires gris
sombre a r~vdl6 :
- Microfaci~s: wackestone bioclastique ~ matrice
plus ou moins dolomitis6e.
- D6bris de m~tazoaires: crino~des, ostracodes.
ForaminiFeres: Endothyra sp.; Climacammina
sp.; Tetrataxis ex gr. conica EHRENBERG,1854;
Tetrataxis ex gr. maxima SCHELLWIEN, 1898;
Globivalvulina sp.; Calcitornella sp.; Geinitzina
postcarbonica SPANDEL,1901; Eoverbeekina ameri-
cana THOMPSON8z MILLER,1944; Schubertella aus-
tralis THOMPSON & MILLER, 1949, Pseudofusu-
linoides chixoyensis nov. sp. (Fig. 14.1-9) et
vers
15°15'N
FIGURE 5 - G i s e m e n t s de P u r u l h ~
et de S u q u i n a y . Outcrops of Purul-
hd and Suquinay.
750
Parafusulina australis THOMPSON• MILLER, 1944.
Un autre 6chantillon (GUA 89-161A), r~colt~ une
vingtaine de m~tres plus h a u t , pr~sente les
caract~ristiques suivantes:
- Microfaci~s: packstone bioclastique et pell~toi-
dal.
- D~bris de m~tazoaires: bryozoaires, ostracodes,
crinoYdes.
Foraminif'eres: Neoendothyra sp., Climacam-
mina sp.; Geinitzina sp. et Skinnerina latina nov.
sp. (Fig. 14.11-13,16).
CARRII~RE DE PURULHA (BAJA VERAPAZ)
A l'entr6e du village de Purulh~, sur le c6t~ nord
de la route qui vient de Cob~n (Fig. 5), une carriS-
re montre 50 m de calcaires gris ~ gris fonc~ tr~s
fractur6s de la Formation ChSchal qui renferment
des niveaux ~ fusulines qui n'ont a p p a r e m m e n t
pas 6t~ d~crits par Kling (1960) ni par Walper
(1960). On distingue de bas en h a u t (Fig. 6):
- 3 m de dolomies (GUA 95-169).
- 20 m environ de calcaires avec des pass6es de
dolosparites (GUA 94-P1, GUA 95-170-171, 173-
174). Des wackestones, packstones ou floatstones
bioclastiques livrent les organismes suivants :
D~bris de m~tazoaires: crino~des, bryozoaires,
ostracodes, brachiopodes.
- Algues: Mizzia yabei (KARPINSKY,1908), PIA, 1920;
dasycladale ind6termin6e; cf. Epimastopora (?)
sphaenopora CHUVASHOV,1974.
- Foraminif'eres: Diplosphaerina ex gr. inaequalis
(DERWLLE, 1931); Endothyra sp.; Climacammina
sp.; Tetrataxis sp.; Globivalvulina sp.; Eoverbeeki-
I
10°15'W
COB,4N
\
Tactic
Pantin
Purulhd
5 km
I 10°15'W
I
Ve¥S
GUATEMALA
 751

PURULHA - 60 m de dolomies noires avec une intercalation

- - - - calcaires de calcaires wackestones,
- - - - shales - 50 m de calcaires noirs avec ~ la base un niveau
~-~, 180 * 181 GUA95
~ I \ • 175 * 182
de silex; il s'agit soit de wackestones, soit de
packstones avec une intercalation d'argilites et de
calcaires marneux. Le premier niveau de ce terme
affleure pros de l'embranchement du chemin
calcaJres/l grandes et
petites Fusulines
m a i n t e n a n t impraticable qui conduisait ~ la
mine. Les niveaux GUA 93-139 h 126 contiennent
la base la dasycladale Clavaporella americana,
et au sommet des petits foraminiFeres Neoendo-
• 170
• 174 GUA 95, P1 GUA 94 thyra sp., Climacammina spp. et de nombreuses
fusulines Schubertella muellerriedi, Parafusulina
GUA 95 calcaires noirs b petites
Fusulines, Brachiopodes fountaini et P. sp.,
• 173 et Bryozoaires - Sur 60 m environ on distingue, entre deux
lacunes d'affleurement pouvant correspondre
GUA 95
des niveaux tendres, une dizaine de m~tres de cal-
• 171 caires grainstones ~ fusulines (GUA 93-124 ~ 121)
~. 169 dolomies
se terminant par une dizaine de m~tres de cal-
caires marneux gris vert (GUA 93-120),
- 40 m de calcaires ~ a i n s t o n e s ~ packstones
(GUA 93-96 ~ 101) ~ algues Gymnocodium belle-
FIGURE 6 - Coupe de la carri~re de Purulh~. Purulhd quarry rophontis~ et foraminif~res Neoendothyra sp,
section.
Schubertella muellerriedi, Parafusulina durhami,
na americana THOMPSON & MILLER, 1944; Para- P. fountaini et P. sp.,
fusulina australis THOMPSON& MILLER, 1944 (Fig. - 50 m d'argilites gris vert,
16.1-2). - 150 m de packstones-grainstones ~ d~bris d'6-
- 25 m de calcaires (GUA 95-175, 180-183) qui chinodermes et ~ Schubertella muellerriedi et
sont des floatstones bioclastiques compact6s Parafusulina fountaini. La partie sup6rieure de la
Eoverbeekina americana THOMPSON & MILLER, coupe constitute de calcaires /~ silex forme une
1944; Pseudoreichelina discoidea UENO, 1992 (Fig. corniche que nous n'avons pas pu 6chantillonner.
13.14-18,2(I); Parafusulina australis THOMPSON& L'assemblage total de Suquinay peut ~tre d~crit
MILLER, 1944 (Fig. 15.1-15). de la fa~on suivante:
- 2 m de calcaires, s6par~s des pr~c6dents par une
Microfaci~s: wackestones /~ packstones bioclas-
intercalation d'argilites, et qui n'ont pu 6tre
-

tiques souvent dolomicrosparitis~s ou microspari-

~chantillonn~s. tis~s et pouvant presenter une l~g~re d~forma-
C O U P E DE SUQUINAY, PRES DE P U R U L H A tion.
(BAJA VERAPAZ) - D~bris de m6tazoaires: gast6ropodes, bivalves,
Spirorbis, bryozoaires, brachiopodes, ostracodes,
La coupe, que nous avons levee ~ 2,5 km au NE du crino~des, trilobites (tr~s rares).
village de Purulh4 (Fig. 5), suit pour la partie inf,- - Algues: Tubiphytes obscurus MASLOV, 1956 (Fig.
rieure la section d~crite par Walper (1960) et Kling 12.1,47); Gymnocodium bellerophontis (RoTH-
(1960) le long du chemin qui conduit h la mine de PLETZ, 1894) PIA, 1920 (Fig. 12.2-9); Permocalculus
plomb de Suquinay; elle s'en dloigne ensuite en tenellus (PIA, 1937) (Fig. 12.11-13, 13.31); P. digi-
empruntant le sentier qui conduit h E1 Repoilal, tatus ELLIOTT, 1955 (Fig. 12.10,14); Epimastopora
l'ancien chemin envahi par la v~g~tation ~tant sp.; Pseudoepimastopora likana (KocHANSKY &
impraticable. Dans cette coupe, Lethiers et al. HERAK, 1960) (Fig. 12.15); Gyroporella sp. (Fig.
(1995) ont trouv~ 48 esp~ces d'ostracodes, en majo- 12.16); Mizzia yabei (K~PINSKY, 1908) PIA, 1920
rit~ des Podocopida. On distingue, de bas en haut: (Fig. 12.36); ClavaporeUa americana (JOHNSON &
- au-dessus des argilites noires de la Formation KASKA, 1965) (Fig. 12.30-35,37-38).
Tactic, un ensemble carbonat~ d'une quinzaine de - Foraminif'eres: Diplosphaerina sp.; Neoendothy-
m~tres (GUA 95-176 ~ 178) h coraux, crino~des, rasp. (Fig. 12.41-43); Tetrataxis ex gr. conica
bryozoaires, pseudo-algues Tubiphytes, Claracrus- EHRENBERG, 1854 (Fig. 12.40); Climacammina
ta et petits foraminif'eres Endothyra, Endothy- sphaerica POTIEVSKAYA, 1962 (Fig. 12.39,47); C.
ranella, Pseudopaleospiroplectammina, Protono- major MOROZOVA,1949 (Fig. 12.46); C. sp.; Globi-
dosaria, Geinitzina, etc. Ces calcaires sont sur- valvulina sp.; Cornuspira sp. (Fig. 12.47); Neodis-
months par 60 m environ d'argilites, puis par la cus sp. (Fig. 12.45); "Glomospira" sp. (Fig. 12.47);
Formation Ch6chal avec (Fig. 7): Nodosaria sp.; Pachyphloia sp. (Fig. 12.44); Geini-
 752

4OO M- COUPE DE SENAHU (ALTA VERAPAZ)

4/
Cette coupe a 6t5 levee le long de la piste qui
passe pros de Senahfl ~ partir du Rfo Seretzi jus-
• • qu'~ la Finca Seamay, puis vers la Finca Secantzin
350- (Fig. 8). On y reconnalt sur environ 700 m d'~-
~ ) 109 paisseur et de bas en haut:
- 300 m environ de calcaires recristallis~s et de
q~J_~ 108 dolomies mh l'on distingue encore la pr6sence
~ 107 d'oosparites (GUA 93-3 & 30). Au sommet des wac-
kestones ~ radioles d'~chinodermes contiennent
aoo- q - ~ 106 • •
105 des foraminiferes Endothyridae,
- ~ 104 - 300 m environ de calcaires microcristallins avec
_~_ 103 • parfois des pass~es de mudstones qui alternent
dans la moiti~ inf@ieure avec des niveaux d'argi-
25o ~ r 102a lites ou de siltites qui n'ont pas livr5 en lavage de
microorganismes (GUA 93-31 ~ 50) et qui se ter-
minent par des dolomies,
- une centaine de m~tres de dolomies, d'argilites
noires, de calcaires parfois br~chiques qui renfer-
ment (GUA 92-165 et GUA 92-173) des Parafusu-
, ~ 100
99 • • lina durharni. Ces niveaux avaient 5t6 attribu6s
98 oo o • par Wilson (1974) au Jurassique.
97 •
96 • • Au-dessus v i e n n e n t les gr~s et conglom@ats
150- jurassiques de la Formation Todos Santos qui eux-
120 m6mes sont surmont~s par les dolomies et cal-
- " " - ~ ,,"¢, 121
~ 124 • •
caires cr6tac~s de la Formation Cob~n. Dans le
secteur de Senah(1, les calcaires de la Formation
ChSchal sont bien moins riches en fusulines que
100- ~1t321 f32 " go
• dans la r6gion de Purulh~ et de ]a Presa de
133 • Chixoy.
135
: ~ ~ , 136 • Rl~GION DU LAGO IZABAL (IZABAL)
: ~ ~ 1 3 9 •
140 Ici aussi les calcaires permiens atteignent parfois
plusieurs centaines de m~tres d'~paisseur, mais
~ 141 '~ ~~ ~ seuls quelques a f f l e u r e m e n t s ont ~t6 ~chan-
i i/ " , ' ; " / " / " / ' ] 142 ~ d == tillonn~s dans la Formation ChSchal (Fig. 2). Le
premier se trouve & Chichipate imm~diatement
au Nord de la route d'E1 Estor ~ Panzos et corres-
TacticFm. ~ ~ ~= ~= ~= pond & des calcaires sombres (GUA 92-232). Ces
~chantillons contiennent Schubertella australis et
Parafusulina fountaini.
Le deuxi~me affleurement, en bordure du Lago
Izabal, ~ Agua Caliente, est constitu6 par des cal-
caires noirs (GUA 92-328, 329) qui renferment:
FIGURE 7 - Coupe de Suquinay, pros de Purulh~. 1: argilites; - Microfaci~s: wackestones & packstones bioclas-
2: dolomies;3: calcaires bioclastiques;4: calcaires marneux; 5: tiques.
calcaires ~ silex; 6: lacune d'observation. Suquinay section,
near Purulhd. 1: shales; 2: dolomites; 3: bioclastic limestones; - D~bris de mStazoaires: spicules de spongiaires,
4: shaly limestones; 5: cherty limestones; 6: unexposed. gast@opodes, bivalves, Spirorbis, bryozoaires,
brachiopodes, ostracodes, trilobites, crinoYdes.
- Algues: Gyrnnocodium sp.; Perrnocalculus sp.;
tzina postcarbonica SPANDEL, 1901; Schubertella Macroporella (?) sp.; Mizzia yabei (KARPINSKY,
muellerriedi THOMPSON• MILLER,1944 (Fig. 12.47, 1908) PIA, 1920.
13.25-31); Boultonia sp.; Parafusulina durharni - Foraminif~res: Diplosphaerina sp.; Endothyra
THOMPSON & MILLER,1949 (Fig. 17.10-11); P. foun- sp.; Tetrataxis sp.; Climacarnrnina sp. ; Globival
taini DUNBAR& SKINNER,1937 (Fig. 17.2-7) et P. sp. uulina kantharensis REICHEL, 1946; Calcitornella
(Fig. 13.31) sp.; Hedraites aff. plurnrnerae HENBEST, 1963;
 753

I
89'45'W
CORRELATIONS BIOSTRATIGRA-
o 5 km
I I PHIQUES PAR FUSULINES
WOLFCAMPIEN
-- 15o30,N
~~,___~ Finca Maricha] 15°3o'N-
On peut attribuer A cet 6tage les parties sup6-
rieures des Formations siliciclastiques de Tactic
Fince El Volc~.n 6.~ au Guatemala et de Chicomuselo au Chiapas,
quand elles sont surmont6es en concordance par
Fince des s6ries carbonat6es du L6onardien inf6rieur.
La Formation Esperanza, dans la mesure o£l elle
contient bien une Pseudofusulinoides cf. campen-
sis (THOMPSON, 1954), signal6e mais non illustr6e
par Anderson et al. (1973), appartient elle aussi
au Wolfcampien. Cette d a t a t i o n appelle des
r6serves, car un de nos niveaux de la r6gion du
Rio Chixoy (89-161) renferme Pseudofusulinoides
chixoyensis n. sp. qui a des affinit6s avec des
esp6ces wolfcampiennes des USA comme Pseudo-
~ . . fusulinoides uddeni ou P. emaciata, alors que son
848 ~ 89145'W
association avec Parafusulina australis prouve un
age 16onardien moyen. De plus, le gisement voisin
FIGURE 8 - G i s e m e n t s de la r6gion de Senahfi. Outcrops
du pr6c6dent (89-161A) livre Skinnerina latina
S e n a h ~ area. nov. sp., forme du Roadien t6moignant de la com-
plexit6 s t r u c t u r a l e que p e u t p r 6 s e n t e r la
Formation Ch6chal.
Nodosaria sp.; Geinitzina sp.; Schubertella aus-
tralis THOMPSON & MILLER, 1949; S. sp; Boultonia Lt~ONARDIEN ET ROADIEN
cf. heezeni THOMPSON & HANSEN in THOMPSON,
Le L6onardien, qui est ]'6tage le mieux repr6sent6
1954 et Parafusulina sp. au Guatemala, correspond grosso modo ~ deux
Le d e r n i e r a f f l e u r e m e n t de calcaires de la p6riodes (Fig. 9) que Ross & Ross (1987, 1994,
Formation Ch6chal (GUA 92-301 et 301A) a 6t6 1995) appellent informellement Hessien (du Hess
6chantillonn6 ~ Chinebal au sud du Rio Polochic, Member des s6ries de L6onard) et Cath6dralien (de
Cathedral Mountain). L'Hessien n'a pas priorit6
r6gion de Pataxte, au pied de l'escarpement cal-
puisqu'il parait l'6quivalent exact de l'Artinskien
caire qui domine au Sud la plaine mar6cageuse sensu stricto parfois appel6 Yakhtashien. Nous ne
du pull a p a r t d'Izabal. L'association observ6e sommes pas d'accord avecla r6cente proposition de
m o n t r e les mSmes petits foraminif6res, mais ne Jin Yu-gan et al. (1994) qui consiste A superposer
livre que l es fusulines Schubertella australis et l'ArtinsMen et le L6onardien. Les marqueurs de
Nankinello sp. l'Hessien sont, selon les r6gions du monde, les

U.S.A. U.S.A. OURAL TETHYS CETTE ETUDE

(Ross & Ross 1987, 1994) (Wilde 1990) (Rosset al. 1994) (Leven,1992)

ROADIEN PG1 UFIMIEN KUBERGANDIEN ROADIEN

L L
E OATHEDRALIEN PL3 KUNGURIEN BOLORIEN sup6rieur E
O O
N N
A PL2 A
R moyen R
D D
FIGURE 9 - T a b l e a u chronos- HESSIEN ARTINSKIEN YAKHTASHIEN
tratigraphique du L6onardien I I
et du R o a d i e n . Chronostra- E E
tigraphical table o f Leonar- N
dian and Roaclian stages and
PL1 inferieur N
equivalents.
 754

Pseudofusulina 6volu6es, les Skinnerella, les Para-
fusulina primitives, les Chalaroschwagerina et les
Pamirina. La division sup6rieure du L6onardien
est 6quivalente au Bolorien et peut-~tre au
Kungurien avec des biozones & Parafusulina et/ou
Misellina-Brevaxina (Leven, 1992). Les ages radio-
m6triques de ces diff6rentes subdivisions sont tr6s
discut6s (Ross et al. 1994; Ross & Ross 1995; Men~
ning 1995).
Le Roadien (de Road Canyon au Texas), ancien-
n e m e n t rattach6 au L6onardien (Ross & Ross,
1985 et 1987), est ~ pr6sent r6uni au Wordien,
division inf6rieure du Guadalupien. Une goniati-
te comme Perrinites hilli, souvent donn6e pour
caract6ristique du L6onardien sup6rieur, s'6tend
en fait de la partie moyenne du L6onardien inf6-
rieur (Ross 1960, p. 121) au Roadien (Wilde 1975,
p. 73-74).
I1 existe deux classifications biostratigraphiques
r6centes du L6onardien fond6es sur les fusulines.
Celle de Ross & Ross (1987, 1995) qui comprend
cinq termes et celle de Wilde (1990) ~ trois termes
(Fig. 10). La classification de Wilde, qui corres-
pond le mieux aux 6tudes de terrain de Ross
(1960, 1962b), comporte: (a) une zone PL 1 ~ Pseu-
dofusulina crassitectoria; (b) une zone PL 2 "tran~
sitionnelle ~ Parafusulina" et (c) une zone PL 3
"moyenne ~ Parafusulina". Sch6matiquement,
elles peuvent ~tre assimil6es au L6onardien inf6-
rieur, moyen et sup6rieur (Fig. 9, 11).
I1 n'y a pas de divergences majeures sur la
caract6risation biostratigraphique du Roadien,
que Wilde (1990) d6finit comme zone & Parafu-
sulina bosei et Skinnerina.
LI~ONARDIEN INFI~RIEUR
La partie basale de ce sous-6tage, avec Pseudofu-
sulina crassitectoria, n'est connue ni au Guate-
mala, ni au Chiapas; elle correspond probable-
merit au sommet des s6ries siliciclastiques (For-
mations Chicomuselo, Tactic et Esperanza).
Le L6onardien inf6rieur un peu plus 61ev6 est
caract6ris6 par l'association de Chiantla ~ Skin-
nerella gruperaensis d6crite par Kling (1960).
Dans le stratotype du L6onardien, Ross (1960)
d6signe Skinnerella gruperaensis sous le nom de
Schwagerina guembeli, et la place dans le L6onar-
dien inf6rieur.
Skinnerella figueroai (THOMPSON& MILLER, 1944),
de la Formation La Vainilla au Chiapas, est appa-
remment absente au Guatemala. Sa pr6sence
serait &rechercher dans la coupe de Chiantla entre
les zones & Gruperaensis et Australis (Fig. 11).
LI~ONARDIEN MOYEN
Les Parafusulina primitives apparaissent &la base
du L6onardien moyen. Elles sont plus 6volu6es que
les Skinnerella dans le d6veloppement de leurs
cuniculi. Nous rattachons donc au L6onardien
moyen la biozone locale & Parafusulina australis.

WILDE 1990 ROSS & ROSS (1987, 1995)

PL3
Parafusulina fountaini
Parafusulina durhami
zone moyenne Parafusulina baked (?) Parafusulina fountainJ
& Schagonella setum Parafusulina durhami
Boultonia guadalupensis Schagonella setum
Rauserella spp.
L Parafusulina Schubertella melonica
E PL2
Parafusulina leonardensis
O Parafusulina brooksensis
Parafusulina spissisepta
zone Parafusulina vidriensis
N Parafusulina brooksensis
transitionnelle Parafusulina vidriensis
A &
Parafusulina allisonensis
R Parafusulina deltoides
Schagonella setum (?) Parafusulina spissisepta
D Parafusulina
Schubertella melonica Parafusulina leonardensis
I
PL1 Skinnerella schucherti
E Pseudofusulina crass#ectoria Parafusulina allisonensis
N zone & Pseudofusulina guembefi Parafusulina baked
Pseudofusulina hessensis/hawkins~ Skinnerella diabloensis
FIGURE i0 Fusulines Pseudofusulina dugoutensis
caract6ristiques du L~onar- Pseudofusulina Skennerella sp. Pseudofusulina crass#ectoda
dien selon Wilde et Ross & crassitectoria Pseudofusulina guembeli
Robustoschwagerina stanislavi
Ross. Characteristic Leonar- Robustoschwagerina stanislavJ
dian Fusulinids, according to Schubertella me[onica
Pseudofusufina hawkinsi
Wilde a n d Ross & Ross.
 755
Cette espbce est un important marqueur qu'on
trouve h la base de la Formation Paso Hondo du
Chiapas, h Chiantla et dans la carrigre de Purulhfi.
Sa synonymie avec Parafusulina deltoides prouve
qu'elle appartient au L6onardien moyen.
La partie sup~rieure du L~onardien moyen, qui ren-
ferme Parafusulina brooksensis Ross, 1960 dans le
stratotype, :manque au Guatemala. Elle pent corres-
pondre fi des intercalations argileuses ou h des dis-
continuit6s dans les coupes de Purulhfi et de
Suquinay. La zone semble pr~sente dans le Chiapas,
car la "Schwagerina sp. A" de Thompson & Miller,
1944, de la partie sup~rieure de la Formation Paso
Hondo (Fig. 11), nous para~t devoir ~tre raise en
synonymie avec Parafusulina brooksensis.
Dans la r~gion de la Presa de Chixoy, le niveau 89-
161 est h rattacher au L~onardien moyen, puis-
qu'il contient Parafusulina australis. Une forme
primitive avec b e a u c o u p d'affinitbs wolfcam-
piennes, Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp., y
subsiste toutefois.
Nous r6unissons hypoth~tiquement un autre gise-
ment de la r~gion de la Presa de Chixoy au
Lgonardien moyen (95-MOO). Son association
Eoverbeekina americana et algues doit ~tre rap-
proch~e de celle fi Eoverbeekina americana et
Parafusulina australis de 89-161. Eoverbeekina
americana h elle seule n'est pas caract6ristique
car elle est connue, selon Kling (1960), dans la
zone h SkinnerelIa gruperaensis et dans celle
Parafusulina australis et, selon Walper (1960),
dans celle ~ P. durhami.
LI~ONARDIEN SUPt~RIEUR
Les couches de Suquinay offrent deux marquenrs
classiques de cette zone (Ross & Ross, 1987 et
Wilde, 1990; Fig. 10): Parafusulina durhami et P.
fountaini, et ne posent pas de probl~me d'attribu-
tion d'age particulier. Ces terrains font d~faut au
Chiapas off les Schubertella muellerriedi sont
plus pr~coces et appartiennent selon nous au L6o-
nardien moyen (Fig. 11).
La zone h Parafusulina durhami a 6t5 rencontr~e
5galement dans le secteur de Senahfi.
Les affleurements des environs du Lago Izabal sont
en g6n~ral difficiles h dater, car ils ne montrent le
plus souvent que des assemblages h Schubertella
australis, sans valeur stratigraphique. Cependant
leur association locale avec des Parafusulina foun-
taini (Chicbipate; GUA 92-232) et des Boultonia
(Agua Caliente; GUA 92-329) permet de penser que
leur age est 16onardien sup~rieur. On remarquera
que Boultonia migre tardivement en Ambrique au
L~onardien sup6rieur (Wilde 1990; Ross & Ross
1994; Ross 1'995), car en Europe, en Chine et en CEI
le genre appara~t fi l'Ass~lien, Stage basal du
Permien, voire d~s l'extr~me sommet du Carboni-
f'ere (Davydov 1995).
ROADIEN
Beaucoup des affleurements de la r6gion du Rio
Chixoy appartiennent au Roadien. Les niveaux h
Skinnerina (89-161A, 94-169 h 171 et 95-184) sont
caract~ristiques de cette p6riode et Parafusulina
sp. A de 95-168 et 95-185 ressemble beaucoup fi P.
splendens DUNBAR& SKINNER, 1937 qui existe dans
le Roadien selon Wilde (1990).
On pent s'interroger sur la datation du sommet de
la coupe de Suquinay. Uultime esp~ce cit6e par
Kling (1960), Parafusulina biturbinata, parait
interm~diaire entre P. fountaini, avec laquelle
nous la mettons avec doute en synonymie, et P.
bosei DUNBAR& SKINNER, 1937, esp~ce qui n'appa-
rait qu'au Roadien (Wilde, 1990). On peut de
m~me se demander si le Membre Tuil£m est enco-
re du L~onardien sup~rieur ou d6jh du Roadien.
DIVISIONS DE LA FORMATION CHOCHAL
La Formation Chdchal est diachrone selon que la
plate-forme carbonat4e s'installe ou disparaisse de
fa~on plus ou moins pr6coce dans le Permien. Elle
est h la lois contemporaine des Formations Grupera,
La Vainilla et Paso Hondo au Mexique et s'~lgve
jusque dans le L5onardien sup6rieur et le Roadien
apparemment absents par suite de non-d6p6t ou
d'6rosion ou ddpourvus de fusulines au Mexique
(Fig. 11). La Formation Chdchal dolt ~tre divisge en
quatre ensembles, dont deux avaient 6t~ rdv~lds par
Kling (1960): la Chdchal de Chiantla tr~s proche des
s~ries du Chiapas avec sa zone h Skinnerella grupe-
raensis et la Ch6chal de Suquinay h Parafusulina
durhami, et deux autres que nous avons d6couverts:
la Chdchal de Purulhfi (d6finie dans la carri~re de
Purulh~) h Parafusulina australis qui s'intercale
entre les deux pr~c~dentes, et la Ch6chal de Chixoy
(d~finie sur le p6rim~tre de notre Fig. 4), qui sur-
monte le tout et qui est caract~ris~e par Skinnerina
latina nov. sp. (Fig. 11). I1 serait int6ressant de
savoir par des ~tudes ult6rieures si ces divisions
informelles correspondent ~ quatre membres de la
Formation Ch6chal.
SYSTI~MATIQUE
Ordre DASYCLADALESPascher, 1931
Famille DASYCLADACEAEK~tzing, 1843
Tribu DIPLOPOREAEPia, 1920
Genre Clavaporella KOCHANSKY-DEVIDE&
HERAK, 1960
E s p ~ c e - t y p e - Clavaporella caliciformis KOCHANSKY-DEVIDE &
HERAK, 1960
 756

FIGURE 11 - Essai de division bio-

zonale et de corrdlations des CHRONO- U.S.A. CHIAPAS, MEX, GUATEMALA
niveaux ~ fusulines du Guatemala STRATIGRAPHIE (WILDE 1990) (D.V. inddit) (cette 6rude)
avec ceux du Chiapas (Mexique) et
des USA. Ages radiom6triques SKINNERINA
GUADA- ",,<
d'apr~s Ross et al. 1994. Hypotheti- PARA FUSULINA •

LUPIEN LATINA -
cal biozonation and correlations z.< BOSEI - ¢.9
between fusulinid-bearing levels of D (pars)
Guatemala, Chiapas (Mexico) and PARAFUSULINA
USA. Radiometric ages according ROADIEN
v SKINNERINA
SP. A U
to Ross et al. 1994. la.
©
PG I t.9
27C,
PL 3 PARAFUSULINA
S DURHAMI -

U
P PARAFUSULINA
PARAFUSULINA
~ R FOUNTAINI -

E MOYENNE
L U SCI-IUFIERTELLA
R MUELLERRIEDI
E
275
O PL 2 p SCHUBERTELLA <
A
N S MUELLERRIEDI - 9
M
A o PARAFUSULINA 0 "SCHWAGERINA SP. A" k~
Y
H
R E TRANSITIONNELLE :
o
N
D N PARAFUSULINA PARAFUSULINA
G A USTRALIS A USTRALIS ¢,.9

~ E PL 1 < PARASCHWAGERINA
ROVELOI 1 .d
~ N .< 7£
;> SKINNERELLA <
Z I
.-e N ,~,
< F1GUEROAI r,.)
F PSEUDOFUSULINA
SKINNERELLA
t- E < SKINNERELLA ..d
"r' R "" GRUPERAENSIS - <
"" CRASSITECTORIA
< CHALAROSCHWAG. GRUPERAENSIS
E
C.IAPASENSlS
U
R

ESPERANZA (?)

283
W
PW 3
O CHICOMUSELO
S R L P
A I F 1 (pars) TACTIC
K E C E MONODIEXODINA
M N A N (pars)
A M LINEARIS
287 (p~rsl (pars)

FIGURE 12 - 1. Tubiphytes obscurus MASLOV,1956. Suquinay; GUA 93-128a(2) [x 10]. 2-9. Gymnocodium bellerophontis (ROTHPLETZ,
1894) PIA, 1920. 2. Suquinay; GUA 93-101 Ix 10]; 3-5. Suquinay; GUA 93-101 [x 22]; 6-7. Suquinay; GUA 93-101 [x 10]; 8-9.
Suquinay; GUA 93-96 (1) ([x 22]. 10,14. Permocalculus digitatus ELLIOTT,1955. Suquinay; GUA 93-127 [x 10]. 11-13. Permoealculus
tenellus (PIA, 1937). Suquinay; GUA 93-127 [x 10]. 15. Pseudoepimastopora likana (KOCHANSKY• HERAK, 1960). Suquinay; GUA 93-
96(1) [x 22]. 16. Gyroporella sp. Suquinay; GUA 93-128a(2) [x 10]. 17,27-28,36. Mizzia yabei (KARPINSKY,1908) PIA, 1920. Diffdrentes
sections. 17: Finca Santa Maria; GUA 95-MOOa-4 [x 15]; 27: Finca Santa Maria; GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 28: Finca Santa Maria;
GUA 95-MOOb-14 (x 15); 36: Suquinay; GUA 93-139(2) [x 10]. 18-26. Connexia slovenica KOCHANSKY-DEVIDE,1979. Aspects divers
des verticilles. Finca Santa Maria. 18: GUA 95-MOOa-8 Ix 15]; 19: GUA 95-MOOb-12 Ix 15]; 20: GUA 95-MOOa-5 [x 15]; 21: GUA
95-MOOb-12 [x 15] ; 22: GUA 95-MOOb-12bis [x 15]; 23: GUA 95-MOOa-6 [x 15]; 24: GUA 95-MOOb-14 [x 15]; 25: GUA 95-MOOa-
3 [x 15]; 26: GUA 95-MOOb-13 Ix 15]. 29. Parachaetetes centurionis (PIA, 1940 emend. JOHNSON, 1942) n. comb. Section longitudi-
hale. Finca Santa Maria; GUA 95-MOOa-7 [x 15]. 30-35,37-38. Clavaporella americana (JOHNSON8~ KASKA,1965). Diverses sections
de thalles articul~s. Suquinay; GUA 93-139(1) [x 22]. 39. Climacamrnina sphaerica POTIEVSKAYA,1962. Suquinay; GUA 93-128a(2)
[x 10]. 40. Tetrataxis ex gl: conica EHRENBERG,1854. Suquinay; GUA 93-96(1) [x 22]. 41-43. Neoendothyra sp. 41: Suquinay; GUA
93-96(1) Ix 22]; 42: Suquinay; GUA 93-98(2) [x 22]; 43: Suquinay; GUA 93-96 [x 22]. 44. Pachyphloia sp. Suquinay; GUA 93-128(2)
[x 22]. 45. Neodiscus sp. Suquinay; GUA 93-126(4) [x 22]. 46. Climacammina major MOROZOVA,1949. Suquinay; GUA 93-128(1) Ix
10]. 47. Grainstone bioclastique ~t pell6to~des avec Schubertella muellerriedi THOMPSON& MILLER, 1944 et Climacammina sphaeri-
c a P O T I E V S K A Y A , 1962 (~ gauche), Tubiphytes obscurus MASLOV,1956 et Cornuspira sp. (au centre), "Glomospira" sp.. Suquinay; GUA
93-128(2) [x 10].
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Clavaporella americana (JOHNSON 8~ KASKA, 1965) et de r a m e a u x secondaires m6taspondyles. C h a c u n des ~l~-

Fig. 12.30-35,37-38 m e n t s de l'axe principal et des verticilles poss~de sa propre
calcification.
1965 Clavaphysoporella americana nov. sp. - Johnson & D~couvert dans les Alpes Carniques (Kochansky, 1979; Flfigel
Kaska, p. 80-81, pl. 2, fig. 2-6 & Flfigel-Kahler, 1980), present en Tunisie (sondage de Kir-
1976 Clavaphysoporella americana - Emberger, p. 26 (non chaou), le taxon a ~t~ retrouv~ ~ S u m a t r a (Vachard, 1989),
figure) dans u n niveau qu'il convient de d a t e r de l'Yakhtashien et non
1980 Clavaporella americana - Vachard, p. 363 n. comb. de l'Ass~lien comme il ~tait mentionn~ alors. C'est la premiere
(non figur6) fois qu'il est signal~ en Am~rique. On observe u n e migration
1981 Clavapoporella americana - Vachard in Vachard & de l'Ouest vers l'Est, ~ travers la T~thys, de l'Ass~lien-
Montenat, p. 43 (non figur6). S a k m a r i e n ~ l'Yakhtashien, puis u n e travers~e du Pal~opa-
cifique au cours du L~onardien inf~rieur ou moyen. Connexia
Justification d e l a d 6 t e r m i n a t i o n - Les aspects diag6n6- est donc u n i m p o r t a n t m a r q u e u r pal~og~ographique de migra-
tiques et les dimensions de cette algue sont les m6mes que tion entre T~thys et Am~rique, via le Pal~opacifique. L'esp~ce
ceux publi6s par J o h n s o n & Kaska (1965) qui n'indiqu6rent guat~malt~que, bien que repr~sent6e s e u l e m e n t p a r des d~bris
pas de localit6-type. de verticilles, ne nous semble pas distincte de C. slovenica. Les
principaux crit~res d'identification sont la forme des verticilles
Dimensions (en l~m) -
et le diam~tre interne des r a m e a u x secondaires de 100 h 270
- longueur maximale: 1320
~m dans notre materiel, contre 150 ~ 170 ~ m chez les paraty-
- diam~tre externe: 545-900
- ~paisseur du thalle: 150-225 poides de Kochansky (1979, p. 7).
- diam~tre interne: 230-450 Dimensions -
- diam~tre des pores: 45-50
- distance entre anneaux: 365-450. - Dimensions maximales d'un d~bris: 3300 x 1300 p m
- Longueur maximale d'un r a m e a u secondaire: 1600 ~ m
R e m a r q u e s - C. americana est la seule forme am~ricaine du - Nombre de r a m e a u x par verticille en section: 3 (probable-
genre Clavaporella a b o n d a n t dans les domaines p~rit~thy- m e n t 9-12 au total)
siens (Vachard 1980). Ceci est d ' a u t a n t plus notable qu'elle est - Diam~tre externe des r a m e a u x secondaires: 200-400 p m
associ~e dans la coupe de Suquinay avec des genres cosmopo- - Diam~tre interne des r a m e a u x secondaires: 100-270 l~m
lites: Mizzia, Permocaleulas, Gymnocodium et Pseudoepimas- - Epaisseur de la calcification des rameaux secondaires: 45-70
topora (Fig. 12.2-16,36). l~m.
R~partition - Suquinay (GUA 93-139). R6partition - S a k m a r i e n (Trogkofel) des Alpes Carniqfies,
Ass~lien moyen de Tunisie, P e r m i e n du Tibet, Y a k h t a s h i e n de
S u m a t r a . D6couvert d a n s le L~onardien, p r o b a b l e m e n t
Tribu TRIPLOPORELLEAEPia, 1920 (?) moyen, du G u a t e m a l a , pros de la F i n c a S a n t a M a r i a (Alta
Verapaz).
Genre C o n n e x i a KOCHANSKY-DEVlDE, 1970
E s p ~ c e - t y p e - Connexia fragilis KOCHANSKY-DEVIDE,1970. Ordre FORAMINIFERIDAd'Orbigny, 1826
Sous-ordre FUSULININAWedekind, 1937
Superfamille ENDOTHYROIDEABrady, 1884
Connexia slovenica KOCHANSKY-DEVIDE, 1979 nomen translat. Glaessner, 1945
Fig. 12.18-26
Famille ENDOTHYRIDAEBrady, 1884
1979 Connexia slovenica nov. sp. - Kochansky-Devid~, p. 6-
7, pl. 1, fig. 1-6; pl. 2, fig. 1-3 (cum syn.)
1980 Connexia carniapulchra nov. sp. - Flfigel & Fl~igel- Genre Neoendothyra REITLINGER,1965
Kahler, p. 128, 130-131, pl. 3, fig. 1-8 E s p ~ c e - t y p e - Neoendothyra reicheli REITLINGER,1965
1982 Dasycladaceae gen. et sp. indet. - Mu Xi Nan, p. 231,
pl. 6, fig. 11-13
1988 Voir en bas et ~ gauche de QuasifusuIina eayeuxi cas- Neoendothyra sp.
piensis (sic en fLit kaspiensis) - Lys, pl. 4, fig. 1 (sans Fig. 12.41-43
l~gende)
1989 Connexia slovenica - Vachard, pl. 7, fig. 3-6; pl. 9, fig. R e m a r q u e - P a r ses grandes dimensions et sa forte asym~-
2-3. trie, le taxon se rapproche de N. broennimanni BOZORGNIA,
1973. Le genre Neoendothyra, pr~cocement p r e s e n t dans u n
R e m a r q u e s - Connexia slovenica est une dasycladale per- gisement guat~malt~que d~s le L~onardien sup~rieur, a ensui-
m i e n n e complexe, porteuse de r a m e a u x primaires euspondyles te migr~ vers la T~thys off il n'est connu qu'~ p a r t i r du

FIGURE 13 - 1-13,19,21. Eoverbeekina americana THOMPSON • MILLER,1944. Diff~rentes sections. Finca S a n t a Maria. 1: GUA 95-
MOOb-12 Ix 15) ; 2: GUA 95-MOOa-4 Ix 15]; 3: GUA 95-MOOa-3 [x 15]; 4: GUA 95-MOOa-4 Ix 15]; 5: GUA 95-MOOb-12 [x 15];
6: GUA 95-MOOb-12bis [x 15]; 7: GUA 95-MOOa-1 [x 15]; 8: GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 9 : GUA 95-MOOb-11 Ix 15]; 10: GUA 95-
MOOa-9 Ix 15]; 11: GUA 95-MOOa-2 [x 15]; 12: GUA 95-MOOb-12 [x 15]; 13: holotype de (of) Thompson & Miller, 1944: pl. 83, fig.
7 [x 20]; 19: GUA 95-MOOa-1 [x 15]; 21: d'apr~s (according to) Kling 1960, pl. 78, fig. 5 Ix 10]. 14-18,20. Pseudoreichelina discoidea
UENO, 1992. Carri~re de Purulh~t (Purulhd quarry) Ix 20]. 14-17: GUA 95-183(2); 18,20: GUA 95-181.22-31. Schubertella mueller-
riedi THOMPSON & MILLER,1944.22: Paratype d'apr~s (Paratype according to) Thompson & Miller (1944; pl. 79, fig. 8) [x 20]; 23:
Ibid.; pl. 79, fig. 9; individu dSsign~ comme lectotype [x 20]; 24: d'apr~s Kling (1960; pl. 78, fig. 5) [x 20]; 25: Suquinay; GUA 93-
126(4) Ix 22]; 26: Suquinay; GUA 93-128(2) Ix 22]; 27: Suquinay; GUA 93-134 [x 22]; 28: Suquinay; GUA 93-96; 29-30: Suquinay;
GUA 93-106(1) [x 22]; 31: wackestone bioclastique ~ Permocalculus tenellus (PIA, 1937), Schubertella muellerriedi THOMPSON &
MILLER,1944 et Parafusulina sp. Suquinay; GUA 93-126 Ix 10].
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K u b e r g a n d i e n (Vaehard, 1980); c'est donc u n 61@ment palgo-
biog@ographique int~ressant.
Dimensions - Rapport L/D: 0,72-0,83
- Diam~tre: 450-1040 l~m
- Largeur: 125-540 g m
- L/D: 0,42-0,66.
R @ p a r t i t i o n - Guatemala, Suquinay (Baja Verapaz).
Superfamille STAFFELLOIDEA n o m e n t r a n s l a t .
Solovieva, 1978
Famille STAFFELLIDAE nom en translat. A.D.
Miklukho-Maclay, 1958 ex Staffellinae A.D.
Miklukho-Maclay, 1949
Genre Eoverbeekina LEE, 1 9 3 4
E s p ~ c e - t y p e - Eoverbeekina intermedia LEE, 1934
Eoverbeekina a m e r i c a n a THOMPSON & MILLER,
1944
Fig. 13.1-13,19,21
1944 Eoverbeekina americana nov. sp. - Thompson &
Miller, p. 492, pl. 80, fig. 3-6; pl. 83, fig. 3-7
1948 Eoverbeehina americana - Thompson, pl. 16, fig. 1, 4
1960 Eoverbeekina americana - Kling, p. 647-648, pl. 78,
fig. 1-6
1960 Eoverbeekina ? americana - Ross, p. 131-132, pl. 21,
fig. 8-9, 12
1962a Eoverbeekina aff. americana - Ross, p. 303-304, pb
46, fig. 19
1966 Eoverbeehina americana - Kahler & Kahler, p. 75
(non figur@)
1967 Eoverbeekina americana - Thompson, p. 108 (non
figur6)
1979 Eoverbeekina americana - Ross, fig. 2 p. 42 (non
figur6).
R e m a r q u e s - Le genre Eoverbeekina n'a plus fait l'objet de
recherches syst6matiques depuis les travaux de Kochansky
(1965 et 1966), il est cit6 dans les ouvrages g6n6raux de
Rosovskaya (1975) et Loeblich & Tappan (1987). Ce genre n'a
pas pour nous la valeur phylog6n~tique qu'on lui accordait et
qui en aurait fair l'anc~tre des Verbeekinacea (= Neoschwa-
gerinacea). Par contre, il est comme les autres Staffellidae un
m a r q u e u r de milieux m a t i n s tr~s peu profonds et confin@s bio-
logiquement. Dans ce type de milieu, leur test est souvent sou-
mis h sparitisation par diagen~se m6t6orique et/ou cimentation
micritique secondaire; les f g u r e s purement s6dimentaires qui
en r6sultent ont resu de nombreux noms g6n~riques sans aucu-
ne valeur taxonomique: Hayasakina FUJIMOTO& KAWADA,1953;
MufushaneUa S. CHEN, 1964; Caspiella GmSHMAN& Smzo, 1985;
Primoriina SOSNINA, 1981. Certaines variations de taille ou de
forme dans les populations ont engendr6 d'autres noms plus ou
moins utilisables: Sphaerulina LEE, 1933; Pisolina LEE, 1933;
Leella DUNBAR & SKINNER, 1937; Chenia SHENG, 1953; Haoella
GUNG, 1966. De plus le test des staffelloides est probablement
aragonitique ~ l'origine; earact~re qui accentue la recristallisa-
tion, comme ce sera le cas au Trias pour les Involutinacea.
Nous distinguons le genre Eoverbeekina par la possession d'un
j u v 6 n a r i u m de type Nankinella LEE, 1933 (Fig. 13.4,7) et d'un
stade adulte de type Staffella OZAWA,1925. Eoverbeekina ame-
ricana, tr~s variable, n'est pas v~ritablement caract~ris6e e t a
probablement de nombreux synonymes parmi les esp~ces
t@thysiennes de Pisolina, Sphaerulina et Staffella.
Dimensions -
Diam~tre adulte (D): 1670-2460 ~m
Largeur adulte (L): 1200-1800 1Jm
Proloculus: 70-100 ~ m
Diam~tre du juv@narium: 800-1000 ~ m pour 4-6 tours
Nombre de tours adultes: 10.
R @ p a r t i t i o n - L~onardien du Mexique (Chiapas), du Guatemala
(Suquinay, Purulh~, Chixoy), du Belize et du Texas (USA).
Genre P s e u d o r e i c h e l i n a LEVEN, 1 9 7 0
Esp,~ce-type - Pseudoreichelina darvasica LEVEN, 1970
P s e u d o r e i c h e l i n a d i s c o i d e a UENO, 1 9 9 2
Fig. 13.14-18,20
9 1982 Pseudoreichelina artiensis nov. sp. - Baryshnikov in
Baryshnikov et al., p. 20, pl. 5, fig. 10
1992 Pseudoreichelina discoidea nov. sp. - Ueno, p. 10, fig.
6.22-30.
Remarques - Le genre Pseudoreichelina est une forme t6thy-
sienne assez banale et facile h reconna~tre avec son d6part len-
ticulaire et car6n~, sa partie adulte unis6ri@e et son test spari-
tis6. Tr~s rare aux USA (Nevada, Texas; Douglass & Nestell
1974), il est signal@ pour la premiere fois au Guatemala. La
r6partition t~thysienne comprend l'ex-Yougoslavie, le Pr6oural
de Perm, le Darvaz, l'Afghanistan, la Tha~lande, le Vietnam et
le Japon (Akiyoshi). Comme t o u s l e s Staffellidae, Pseudoreiche-
lina est tr~s polymorphe et ses nombreuses esp~ces d6crites
n'ont probablement que peu de valeur. P. discoidea Ueno, 1992
parMt assez bien caract6ris6e par ses ombilics peu profonds, son
profil 6troit et sa partie unis6ri6e relativement longue. P. artien-
sis BARYSHNIKOV,1982 est peut-~tre synonyme, mais trop incom-
pl~tement d@crite pour permettre de conclure.
Dimensions -
Longueur totale: 750-1600 1Jm
Diam~tre de la partie ptanispiral@e: 7 5 0 d 0 0 0 ~ m
Largeur de la partie unis~ri@e: 150-250 ~m.
R ~ p a r t i t i o n - P. discoidea est d@crite dans l'Yakhtashien du
Japon, P. artiensis dans le Bursevsky (Artinskien basal) du
Pr~oural de Perm. La forme guat@malt~que est assez abon-
dante dans la carri~re de Purulh~ (L@onardien moyen).
S u p e r f a m i l l e SCHUBERTELLOIDEA n o m e n t r a n s -
lat. Vachard in Vachard, Cliff & Decrouez, 1993
Famille SCHUBERTELLIDAE n o m e n t r a n s l a t . A . D .
M i k l u k h o - M a c l a y e t al., 1 9 5 8
S o u s - f a m i l l e SCHUBERTELLINAE S k i n n e r , 1 9 3 1
Genre Schubertella STAFF & WEDEKIND, 1 9 1 0
E s p ~ c e - t y p e -Schubertella transitoria STAFF & WEDEKIND,1910
Schubertella m u e l l e r r i e d i THOMPSON & MILLER,
1944
Fig. 12.47, 13.22-31
1944 Schubertella muellerriedi nov. sp.- Thompson &
Miller, p. 488-489, pl. 79, fig. 5-11
1948 Schubertella mullerriedi (sic) - Thompson, pl. 4, fig.
22-24
 761

1960 Schubertella muellerriedi - Kling, p. 647, fig. 1-6 i

I i
1960 Schubertella muellerriedi - Walper, fig. 7 p. 1291 i L D L/D Tours I! Proloc. K Nombre
(non figur@) i d e septa
1962b Schubertella muellerriedi - Ross, p. 7-8, pl. 6, fig. 8-9
1964 Schubertella muellerriedi - Thompson, p, C401, fig. Thomp son 1800
& Miller
] 900 2 6 45-67 i96-144 I 19-22
(~pais. 15-
302:: 3b
1966 ScAuberteIla muellerriedi - K a h l e r & Kahler,
1944 :am)
p. 2:07-208 (non figur6) Kling - - 6-7 i 40-81 jusqu'~
1967 Scl~ubertella mullerriedi (sic) - Thompson, p. 108 1960 I 22
(non figur6)
i
9 1974 Schubertella muellerriedi ? - Douglass, tabl. 3 ~oss 1600-i 840-i 1,8- 6-7 i 40
p. 853 (non figur@) [962b 1800 1 0 2 0 1,9 !
1975 SchuberteIla mueUerridi (sic) - Rosovskaya, p. 138 i
(non figur6) Cette 1200- ! ~ 1,4- 5-6 ~40-80
1979 Schubertella muellerriedi - Ross, fig. 2 p. 42 (non @tude 2000 } ~00! 3.1
figur@)
1990 Schubertella mullereidi (sic) - Wilde, p. 12 (non
figur@) TABLEAU 1 - D i m e n s i o n s de Schubertella muellerriedi
THOMPSON & MILLER, 1944. Abr~viations: L = largeur; D =
1991 Necfusulinella muelleredi (sic) - Vachard, p. 154
diam~tre; H = h a u t e u r au dernier tour; proloc. = prolocuIus.
(non figur@). Abbreviations: L = width; D = diameter; H = height at the last
whorl," proloc. = proloculus.
Description - Stature: test petit, elliptique
fusiforme renfl~ avec des flancs nettement Superfamille SCHWAGERINOIDEA n o m e n translat.
c o n v e x e s ( T A N . 1).
Solovieva, 1978
Axe d'enroulement: d6vi@ ~ 9 0 ° a p r ~ s u n o u d e u x
Famflle SCHWAGERINIDAE D u n b a r & H e n b e s t ,
tours, plan duns les tours adultes.
1930
Pro]oculus: petit, sph6rique.
Sous-familte PSEUDOFUSULININAE Dutkevich,
Septa: minces, nombreux, compl~tement plans. 1934
Pores septaux nombreux.
Spiroth~que: fine, rectum et couche jaunfitre (15-
20 ~m). Genre Pseudofusulinoides BENSH, 1 9 7 2
Tunnel: bas, large. E s p ~ c e - t y p e - Pseudofusulinoides subobscurus BENSH, 1972
Chomata: tr~s d~velopp@s sauf sur les deux pre-
S y n o n y m e - Praepseudofusulina KETAT • ZOLOTUKHINA,1984
miers tours.
R e m a r q u e s - Le genre est morphologiquement interm@diaire
D i s c u s s i o n - L e s sp6cimens de Suquinay, d6j~ illustr@s par
entre les Triticites dent il conserve les chomata exprim~s g
Kling, different quelque peu de ceux d@erits au Mexique par
divers degr@s, et les Pseudofhsulina dent il poss~de la fonne
des p61es plus pointus, une h a u t e u r de tour plus faible, des
gdn~rale, la septation et le type de tunnel. B e n s h (1972) lui
pores s e p t a u x moins nets et des chomata plus gtendus vers
avait ~ l'origine rattach~ n e u f esp~ces europ~ennes, chinoises
lee pSles (Fig. 13.22-24). E n eela ils @voquent des Neofusu- et russes. Beauceup d'autres Tritieites, Pseudofusulina ou
linella du groupe N. phairayensis, cependant notre mat@rieI Pseudofusulina (?) lui ont ~t~ attribu@s par Davydov et al.
ne contient pas de v@ritables formes qui puissent faire penser (1991) et Davydov (1992). Plusieurs esp~ces de "Triticites" et de
clue ees schubertelles se soient engag@es dans cette voie phy- "Schwagerina" an%ricaines font aussi partie, selon nous, du
log@ngtique. Les Neofusulinella d@riveraient plut6t de Sehu- genre Pseudofusulinoides: Tritieites uddeni DUNBAR8~ SKINNER,
bertella paramelonica SULEIMANOV,1949 (p. 31-32, pl. 1, fig. 5), 1937; Schwagerina minuta THOMPSON',1954; S. campa THOMP-
dont son a u t e u r envisageait les relations avee S c h u b e r t d l a SON, 1954; S. emaciata (BEEDE in D u n b a r & Condra, 1927), S.
CDepratella") giraudi (DEPaAT, 1915), Neofusulinella phai- longissimoidea (BEEDE,1924), S. turki (SKINNER,1931), S. cam-
rayensis COLANI, 1924 et Schubertella melonica DUNBAR & pensis THOMPSON, 1954, S. grandensis THOMPSON, 1954; S. jewet-
SKINNER, 1937. I1 n'y a que convergence entre les "Depratella"- ti THOMPSON,1954. Une nouvelle esp~ce a @t@ rencont%e au
Neofusulinella de la T~thys et notre esp@ce; la phylogfinie Guatemala: Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp. h a n
dgtaill@e des schubertelles d'Amgrique, telle que l'a d@crite niveau stratigraphique a n o r m a l e m e n t ~lev6 pour le genre.
Wilde (1990, p. 12), est diff6rente. D6s la creation, Thompson
& Miller a v a i e n t soulign@ la ressemblanee de Schubertella R6partition - Ass~lien-Sakmarien des Alpes Carniques, de
muellerriedi avec S. melonica. Comme il est effeetivement dif- CEI, de Chine du Nord et du Sud. Wolfcampien des USA.
ficile de distinguer les petits spgcimens de l'une et I'autre L~onardien moyen du Guatemala.
esp~ee, S. mueilerriedi pourrait n'gtre qu'une sous-esp~ee g~o-
graphique de S. m.eloniea. Enfin, au G u a t e m a l a comme au
Mexique (Thompson & Miller 1944, p. 487), les Schubertella Pseudofusulinoides chixoyensis VAeHARD n o v . s p .
rnuellerriedi se earact~risent p a r une forte produetivi% (Fig. Fig. 14.1-9
13.31).
O r i g i n e d u n o r a - Du Rio Chixoy (Guatemala).
R@partition - Cette forme est abondante dans le L~onardien
moyen du Texas, et duns celui du Chiapas au Mexique, o~ elle se H o l o t y p e - Fig. 14.1 (GUA 89-161); collection D. Vachard, Lille.
trouve dane la partie supgrieure de la Formation Paso Hondo. P a r a t y p e s - Fig. 14.2-9.
Au Guatemala, elle est p%sente daus le L@onardien sup@rieur,
car eile est associ~e fi Suquinay avec le marqueur de zone P a r a t y p o ~ d e s - Une cinquantaine de sections suppl@men-
Parafusulina durhami. taires dans sept lames minces.
 762

L o c a l i t 6 - t y p e - Route de la P r e s a de Chixoy fi Agua Blanca except6 le dernier.

(Fig. 4). La ressemblance est marqu6e avec Pseudofusuli-
E t a g e - t y p e - L g e n a r d i e n m o y e n (zone fi Australis). noides hljasmica (SEMINA, 1961), dont les para-
m~tres sont proches, mais qui se distingue par un
D i a g n o s e - Un Pseudofusulinoides caract6ris6 tunnel beaucoup plus large aux derniers tours et
par sa petite taille, son profil fusiforme fi ovoide, des chomata moins d6velopp6s.
son petit proloculus, ses tours internes serr6s et Rugofusulina incaica ROBERTS in Newell et al.,
ses chomata pr6sents dans la moiti6 des tours. 1953 converge fortement avec Pseudofusulinoides
D e s c r i p t i o n - Test p e t i t fusiforme allong6 /t ovoide, parfois chixoyensis, cependant les ondulations de sa paroi
irr6gulier. Les b e r d s lat6raux s o n t convexes et les extr6mit6s ont conduit son auteur h la classer dans un autre
6mouss6es. Les tours i n t e r n e s s o n t plus serr6s. Le n o m b r e de genre; ce qui parMt acceptable.
t o u r s est de 5-6. La l a r g e u r varie de 4300 /~ 6500 l~m et le
d i a m 6 t r e de 1700 ~ 3800 tim. Le r a p p o r t L/D est de 2,1 ~ 2,5 R 6 p a r t i t i o n - L6onardien moyen de la r6gion de la P r e s a de
(Tabl. 2). Le proloculus est p e t i t et m e s u r e de 150 ~ 200 l~m. La Chixoy.
paroi est mince. Les s e p t a s o n t r 6 g u l i 6 r e m e n t et f o r t e m e n t
pliss6s. Les e h o m a t a sont p r 6 s e n t s s u r le proloeulus, assez
forts aux d e u x p r e m i e r s tours, faibles au treisigme tour et Sous-famille POLYDIEXODININAEA.D. Miklukho-
a b s e n t s d a n s les tours externes. Le t u n n e l est irr6gulier, mais Maclay, 1953
plus g r a n d d a n s les t o u r s e x t e r n e s que d a n s les tours internes.

C o m p a r a i s o n s -Pseudofusulinoides chixoyensis n. Genre Skinnerella COOGAN,1960 emend.

sp. diff'ere par ses dimensions et la r6partition de
ses chomata de quatre esp6ces qui paraissent tr6s
proches les unes des autres (Tabl. 2): Pseudofusuli-
noides uddeni (DUNBAR & StuNNER, 1937) nOV.comb.,
Ps. emaciata (BEEDE in Dunbar & Condra, 1927)
nov. comb., Ps. grandensis (THOMPSON, 1954) nov.
comb. et Ps. parashengi (CHANG, 1963) nomen trans-
lat. Davydov et al. 1991, p. 141. Ces quatre esp6ces
ont des chomata nets, pr6sents ~ tous les tours,
SKINNER, 1971a emend.
E s p 6 c e - t y p e - Parafusulina schucherti DUNBAR& SKINNER, 1937
R e m a r q u e s - Le g e n r e SkinnereUa, tel que nous l ' e n t e n d o n s
ici, r e g r e u p e plusieurs s6ries de t a x o n s r6partis d a n s le
L6onardien inf6rieur et moyen. S u r t o u t diff6renci6 d a n s l'en-
semble T e x a s - G u a t e m a l a , il est connu d a n s les d o m a i n e s
p6rit6thysiens avec les g r o u p e s S. schucherti, S. cincta et S.
gruperaensis.

L L/D Tours Proloe. angle tunnel nombre de septa

Pseudofusulinoides emaciata
(BEEDEin Dunbar & Condra 7150 2025 3,18 6-7 I00 66
1927)

Pseudofusulinoides emaeiata -
(THOMPSON,1954) 5200-6000 1500-2000 2,7-3,8 5-6 93-142 62 52 °

Pseudofusulinoides uddeni
(DUNBAR& SKINNER,1937) 8000 2500-3000 2,9-3 3 7-8 200 90-120 56°-68 ° 20

Pseudofusulinoides grandensis
(THOMPSON,1954) 6800-8100 2200-2600 2,8-3,4 51/2-71/2 142-237 81 39" 32

Pseudofusulinoides parashengi
(CHANG, 1963) 4210 1530 2,75 6-7 80 50

Pseudofusulinoides kljasmica
(SEM[NA,1961) 3650-4830 1330-1580 3 4 1/2-6 100-178 60-70

Pseudofusulinoides
chixoyensis nov. sp. 4300-6500 1700-3800 2,5-3,1 5-6 150-200 60-70 50 ° 25-30

TABLEAU 2 - D i m e n s i o n s de Pseudofusulinoides chixoyensis nov. sp. et esp6ces voisines. Abr6viations: L = largeur; D = diam6tre;
L/D = r a p p o r t l a r g e u r s u r d i a m 6 t r e ; proloc. = proloculus; e = 6paisseur de la paroi. Related species. Legends and abbreviations: L
= width; D = diameter; L / D = form ratio; tours = whorls ; proloc. = proloculus; e = wall thickness; angle tunnel = tunnel angle;
hombre de septa = number of septa.

FIGURE 14 - 1-9. Pseudofusulinoides chixoyensis VACHARDnov. sp. Diverses sections. GUA 89-161. Rio Chixoy. 1: Holotype [x 10]; 2-
3,9: P a r a t y p e s [x 10]; 4-8: P a r a t y p e s [x 7,5]. 10. Parafusulina fountaini (?) DUNBAR • SKINNER,1937. F i g u r a t i o n de Parafusulina
biturbinata d'apr6s Kling 1960; pL 81, fig. 7. S u q u i n a y Ix 10]. 11-20. Skinnerina latina VACHARDn. sp. 11-13, 16: P a r a t y p e s . Rio
Chixoy; GUA 89-161A Ix 10]. 14-15,18-19: Paratypes. Rio Chixoy; GUA 94-171 [x 10]. 17: Paratype. Rio Chixoy; GUA 95-184 [x 10].
20: Holotype. Rio Chixoy; GUA 94-170 Ix 10]. 21. Parafusulina guatemalaensis DUNBAR, 1939a. Section figur6e p a r Kling (1960; pl.
81, fig. 2). S u q u i n a y [x 10].
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4 u

,o ,@

14

" 09
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Groupe 1: Skinnerella schucherti (DUNBAR & SKINNER, 1937) R 6 p a r t i t i o n - L~onardien inf~rieur du G u a t e m a l a (Chiantla),
(Tabl. 3). Ce sont des Skinnerella fusiformes renfl~es ~ bords du Belize, du Texas, du Mexique (Tamaulipas, Sonora,
lat6raux convexes ou l~g~rement concaves et ~ p61es 6mouss6s. Chiapas), du Nevada, du J a p o n (Kyushu, Kozaki, Akiyoshi), de
Les deux esp~ces les plus a n c i e n n e m e n t connues: S. schucher- Sumatra, de Chine du Nord et du Sud (Jilin, Guizhou,
ti et S. diabloensis (DUNBAR& SKINNER,1937) ne sont peut-~tre Kneichow, Y u n n a n Ile d'Ha~nan, Guangxi, Qingha'i, Tibet),
elles-m~mes que deux g~n6rations micro- et macrosph6riques d'Iran et d'Arm~nie. Kubergandien inf~rieur du P a m i r du Sud-
d'une unique population. D'autres esp~ces de Skinnerella Est. Bolorien d'Afghanistan, du P a k i s t a n et du Cachemire.
p a r a i s s e n t tr~s proches de S. diabloensis: S. figueroai (THOMP-
SON & MILLER, 1944), S. formosa SKINNER, 1971a, S. robusta
SKINNER, 1971a et S. biconica SKINNER, 1971a. Ce groupe Skinnerella gruperaensis (THOMPSON • MILLER,
d'esp~ces a pour longueur L: 9000~17000 ]Jm et rapport L/D: 1944)
2,5-4,1. I1 est repr6sent~ dans la litt~rature russe (Rauser Fig. 16.3-5
1949, p. 158; Chuvashov, 1980, p. 62) par P. solidissima RAUSER, 1944 Schwager~na gruperaensis nov. sp. - Thompson &
1949 tr~s proche de P. schucherti. Miller, p. 495-496, pl. 79, fig. 1-4
Groupe 2: Skinnerella cincta (REICHEL, 1940; emend. Leven, 1948 Schwagertna (?) gruperaensis - Thompson, pl. 9, fig.
1967) nov. comb. est tr~s voisin de S. schucherti, maiN dif~re 1-2
p a r seN remplissages axiaux plus forts. 1960 Schwager~na guembeli - Ross, p. 124-125, pl. 17, fig.
Groupe 3: Skinnerella magna (S. magna SKINNER, 1971a; S. 10-13; pl. 18, fig. 1-6
cylindrica SKINNER,1971a; S. tenuis SKINNER,1971a) se dis- 1960 Schwager~na gruperaensis - Kling, p. 648-649, pl. 78,
tingue p a r sa longeur et son rapport L/D plus grand (L: 16000- fig. 7-10
20500 ~m; L/D: 4,0-6,0). 1962 Schwagertna gruperaensis - Suyari, p. 23; tabl. 25,
p. 50; pl. 8, fig. 1-3
Groupe 4: SkinnereUa gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1962a Schwagertna gruperaensis - Ross, p. 301-302, pl. 46,
1944). I1 est plus court et plus petit (L: 5000-12000 ~m; L/D: fig. 1-9
1,7-2,6; Tabl. 4-5). 1963 ChuseneIla chitica nov. sp. - Stewart, p. 1155-1156,
Groupe 5: SkinnereUa imlayi (DUNBAR, 1939b) nov. comb. est pl. 155, fig. 4-7
plus r6guli~rement fusiforme et ~ remplissages axiaux faibles. 1963 Parafusulina gruperaensis - Sheng, p. 197-198, pl. 17,
fig. 7-9
Le genre est tr~s i m p o r t a n t du point de vue pal~og6ogra-
1963 Parafusulina quasigruperaensis - Sheng, p. 198-199,
phique. I1 assure sa phylog~nie au L~onardien inf~rieur-moyen
pl. 17, fig. 10-11
dans le foyer Texas-Mexique-Guatemala, puis migre vers la
1963 ParafusuIina elliptica nov. sp. - Sheng, p. 70, 199-200,
T6thys o5 il ne devient d o m i n a n t qu'au Kubergandien.
pl. 18, fig. 9-13
I
L D L/D Tours Proloc. I angle nombre
tunnel de septa

Skinnerella schucherti
(DUNBAR& SKINNER,1937) 14000 4000 2,8-2,9 7-8 300-350 115-130 34°-440 50

S. diabloensis
(DUNBAR&SmNNER,1937) 13000 4500-5000 2,5-2,8 6-7 400-500 120-140 ] 27°-35 ° 46

S. sonoraensis
(DuNBAR, 1939b) ! 12000 4500 2,7 7-8 300-600 90 20°-28 ° 35-40

S. figueroai
(THoMPSON&MILLER, 1944) 12000-15000 3800-4600 3,2-3,3 6-8 440-700 116 30 ° 32

S. formosa
St~ER, 1971a 12500-15900 3500-4100 3,55-3,98 6-7 451-721 59-86 33°-44 ° 45

S. speciosa
SI~NNER, 1971a 15100-17000 3900-4600 3,55-4,12 7 1/2-8 1/2-9 364-536 68-79 I 32°-39 ° 43

S. biconica
SKINNER,1971a 9300-12000 3000-3500 2,73-3,44 7-7 i/2 202-318 62-82 27°-34 ° 36

TABLEAU 3 - Dimensions des esp~ces du groupe Skinnerella schucherti (DUNBAR& SKINNER,1937). Abr~viations voir tabl. 2.
Dimensions of the species of the group Skinnerella schucherti (DUNBAR• SKINNER, 1937). Legends: see tabl. 2.

FIGURE 15 - 1-15. Parafusulina australis THOMPSON• MILLER, 1944. Carri~re de P u r u l h ~ [x 10]. 1: Section axiale; GUA 95-180.2:
Section transverse; GUA 95-180.3: Section tangentielle; GUA 95-180(2). 4: Section axiale; GUA 95-180.5: Section axiale; GUA 95-
180.6: Section axiale; GUA 95-180(2). 7: Section axiale; GUA 95-180.8: Section subaxiale; GUA 95-180(2). 9: Section axiale; GUA
95-180.10: Section subaxiale; GUA 95-180.11: Section tangentielle; GUA 95-180.12: Section subaxiale partiellement recristallis~e;
GUA 95-182. 13: Section axiale; GUA 95-182(2). 14: Section tangentielle; GUA 95-182(2). 15: Section axiale; GUA 95-182.1: sub-
axial section. 2: transverse section. 3: tangential section. 4: axial section. 5: axial section. 6: axial section. 7: axial section. 8: subaxial
section. 9: axial section. 10: subaxial section. 11: tangential section. 12: subaxial section partially recrystallised. 13: axial section. 14:
tangential section. 15: axial section.
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1963 Parafusulina gruperaensis var. brevica nov. var. -
Sheng, p. 70-71, 198, pl. 21, fig. 2 (non P. brevica
YANG, 1985)
1964 Schwagerina gruperaensis - Thompson, fig. 314:5
1966 Parafusulina gruperaensis - Kahler & Kahler, p. 690
(cure syn.; non figure)
1966 Parafusulina gruperaensis var. brevica - Kahler &
Kahler, p. 690 (non figure)
1966 Chusenella chitica - Kahler & Kahler, p. 426 (non
figure)
1967 Parafusulina grupperaensis (sic) - L e v e n , p. 168-169,
pl. 22, fig. 3-4
1971 Parafusulina gruperaensis - Lys & Lapparent, pl. 19,
fig. 1 (sous les noms de P. magna et P. curtekensis)
1971a Parafusulina (Skinnerella) brevis nov. sp. - Skinner,
p. 8-9, pl. 17, fig. 1-6
1974 Parafusulina gruperaensis gruperaensis - Akopian,
p. 94, pl. 38, fig. 2
1974 Parafasulina gruperaensis arakeljani nov. subsp. -
Shcherbovich in Akopian, p. 94-95, pl. 38, fig. 3
1974 Schwagerina gruperaensis - Douglass, tabl. 2 p. 851
(non figure)
1975 Parafasulina gruperaensis - Rosovskaya, p. 178 (non
figure)
1975 Pseudofusulina chitica - Rosovskaya, p. 166 (non
figure)
1975 Parafusulina elliptica - Rosovskaya, p. 178 (non
figure)
1975 Parafusulina quasigruperaensis - Rosovskaya, p. 178
(non figure)
1975 Parafusulinagruperaensis - Sheng & Sun, pl. 6, fig. 21
1977 P a r a f u s u l i n a (Skinnerella) gruperaensis - Isomi,
p. 111 (non figure)
1978 Parafusulina grupperaensis (sic) - LeveL & Shcher-
bovich, tabl. 2 hors texte
1979 Schwagerina gruperaensis - Ross, fig. 2 p. 42 (non
figure)
1980 Parafusulina (Skinnerella) gruperaensis - Vachard,
p. 416, pl. 34, fig. 3
1981 Parafusulina (Skinnerella) gruperaensis - Vachard &
Montenat, p. 71 (non figure)
1981 Parafusulina ex gr. grupperaensis (sic) - LeveL, fig. 3
p. 46; p. 49 (non figure)
1982 Parafusulina grupperaensis (sic) - Bensh, tabl. 4,
p. 156; p. 184; tabl. 14 p. 203; p. 207; p. 208; p. 212;
p. 231 (non figure)
1983 Parafusulina gruperaensis - Nie & Song, pl. 4, fig. 13
1 9 8 3 Schwagerina gruperaensis - L6pez Ramos, p. 235,
p. 238 (non figur6)
1984 Schwagerina gruperaensis - Brunner, p. 1-2, fig. 1,4
1985 Parafusulina gruperaensis - Yang, pl. 1, fig. 46
1985 Parafusulina elliptica - Yang, pl. 1, fig. 43
1985 Schwagerina gruperaensis - Lin, p. 90 (non figure)
1987 Schwagerina brevica - Zhou, Sheng & Wang, pl. 6,
fig. 10
?1988 Schwagerina cf. gruperaensis - Enciso de la Vega,
p. 31 (non figurE)
1988 Parafusulina gruperaensis - Sun & Zhang, p. 374,
pl. 1, fig. 3
1989 Parafusulina lysi nov. sp. - Tien, p. 79, pl. 15, fig. 5-8;
pl. 16, fig. 1-8; pl. 17, fig. 4
1991 Parafusulina gruperaensis - Ishii, p. 193 (non figurg)
1991 Skinnerella gruperaensis - Vachard, p. 154 (non
figure)
1992 Parafusulina gruperaensis - Zhang, p. 158, pl. 2,
fig. 13-14

D IAD Tours Proloc. angle hombre

tunnel de septa

SkinnereUa gruperaensis
(THOMPSON• MILLER,1944) 9600 4400 2,2 7 1/2 280-500 72 230 35

S. gruperaensis -
(KLING, 1960) 200-380 20°-40 ° 42

"Schwagerina guembeli'-
Ross, 1960 10000 4000 2,4-2,5 8 240-320 110 30°-35 °

S. gruperaensis -
(Ross, 1962a) 7500 2200 1,7-2,4 5-6 200-400 30-80 25°-35 °

S. gruperaensis -
(LEVEN, 1967) 7000-8000 3300-3500 2-2,1 6-7 400-500 100-130

gruperaensis-
(SuN & ZHANG,1988) 6680 3500 1,9 6 410

TABLEAU 4 - Dimensions de Skinnerella gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944). Abr~viations: voir tabl. 2. Dimensions of
Skennerella gruperaensis (THOMPSON • MILLER, 1944). Legends." see tabl. 2.

FIGURE 16 - 1-2,6-8. Parafusulina australis THOMPSON • MILLER, 1944. 1: Section axiale. Carri~re de Purulh~: GUA 94-P1 [x 14].
2: Section tangentielle m o n t r a n t les cuniculi. Carri~re de Purulh~: GUA 94-P1 [x 14]. 6: Section axiale. Figur~e par Kling, 1960,
pl. 80, fig. 1. C h i a n t l a [x 10]. 7: Section axiale. Figur~e par Kling, 1960, pl. 80, fig. 2. Chiantla Ix 10]. 8: Section axiale. Figur~e par
Thompson & Miller, 1944, pl. 81, fig. 3. Individu d~sign~ ici comme lectotype Formation Paso Hondo, Chiapas, Mexique Ix 10]. 3-
5. Skinnerella gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944). 3: Section axiale figur~e pt. 79, fig. 3 p a r Thompson & Miller, 1944. Individu
d~sign~ ici comme lectotype. Formation Grupera (Grupera Formation), Chiapas, Mexique [x 10]. 4: Section axiale figur~e pl. 80, fig.
8 par Kling, 1960. Chiantla. [x 10]. 5: Section axiale figur~e pL 79, fig. 2 p a r Thompson & Miller 1944. Formation Grupera, Chiapas,
Mexique Ix 10]. 9-10. Parafusulina sapperi (yon STAFF, 1912) DUNBAR, 1939a. 9: Section axiale figur~e comme Parafusulina species
p a r Kling, 1960, pl. 79, fig. 9. C h i a n t l a [x 10]. 10: Section axiale figur~e comme Parafusulina nancei THOMPSON & MILLER, 1949 pl.
3, fig. 1. Gorge du Rfo Bocan6. V~n~zuela [x 10]. 1-2,6-8.1: axial section. 2: tangential section showing the cuniculi. 6: axial section.
7: axial section. 8: axial section (This specimen is designated the lectotype). 3-5. 3:Axial section. This specimen is designated the lec-
totype. 4:Axial section. 5: axial section. 9-10. 9: axial section. 10: axial section.
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1992 Parafusulina quasigruperaensis - Zhang, p. 158, pl. 1, Kubergandien du Pamir du Sud-Est; K u b e r g a n d i e n du Nord-
fig. 12-13 Karakorum; Bolorien-Kubergandien (?) du J a p o n (Kozaki,
1993 P a r a f u s u l i n a (Skinnerella) quasigruperaensis Akiyoshi); P e r m i e n inf~rieur de C h i n e du Nord (Jilin);
G a e t a n i &.Leven, pl. 2, fig. 12-13 Kubergandien (?) de Chine du Sud (Qingha~, Tibet, Xinjiang,
1993 Parafusulina cf. grupperaensis (sic).- Baghbani, pl. 1, Guangxi, Ile d'Hainan, Kueichow, Yunnan); Y a k h t a s h i e n pro-
fig. 7 bable (indiqu~ ~ tort comme Ass~lien sup~rieur) de Sumatra.
1994 Parafusulina gruperaensis - Ross & Ross, fig. 3 p. 226,
fig. 4 p. 227; p. 228 (non figure)
1995 Parafusulina (Skinnerella) aff. quasigruperaensis - Genre Parafusulina DUNBAR & SKINNER, 1 9 3 1
G a e t a n i et al., pl. 4, fig. 8; fig. 9 p. 121; fig. 10 p. 122;
E s p ~ c e - t y p e - Parafusulina wordensis DUNBAR & SKINNER,
p. 124. 1931
R e m a r q u e s - L'esp~ce avait d~j~ ~t~ signal~e par Kling (1960)
au G u a t e m a l a (Chiantla), e'est pourquoi nous la mentionnons, Parafusulina a u s t r a l i s THOMPSON • MILLER, 1 9 4 4
bien que nous ne l'ayons pas retrouv~e dans nos ~chantillons. Fig. 15.1-15, 16.1-2,6-8
Elle a u n e grande importance pal6og~ographique, car son cos-
mopolitisme est notable, comme sa migration de l'Am~rique 1944 Parafusulina australis nov. sp. - Thompson & Miller,
vers la T~thys. Elle est a i s l e ~ reconnaitre avec son contour p. 503, pl. 81, fig. 2-9
hexagonal, sa paroi r e l a t i v e m e n t mince ~ k~rioth~que bien 1953 Parafusulina k u m m e l i nov. sp. - Roberts in Newell et
ouvrag~e, ses pores septaux nombreux et ses remplissages al., p. 222-224, pl. 43, fig. 1-6
axiaux doublement % p a r t i s le tong de l'axe et de p a r t et 1956 Parafusulina shakgamensis crassimarginata nov.
d'autre du tunnel. Les cuniculi sont tr~s b a s e t difficilement var. (sic) - Knight, p. 787-788, pl. 87, fig. 1-3
observables. Les synonymes sont nombreux et leurs dimen- 1960 Parafusulina australis - Kling, p. 649, pl. 80, fig. 1-3
sions assez variables (Tabl. 4-5). 1960 Parafusulina (Skinnerella) australis - Coogan, p. 262
(non figu%)
P a r la forme et la disposition des remplissages axiaux et du
1960 Parafusulina (Skinnerella) shakgamensis crassimar-
tunnel, les Skinnerella gruperaensis convergent avec de nom-
ginata - Coogan, p. 262 (non figure)
breuses Pseudofusulina vraies, en particulier P. cervicalis
1960 Parafusulina deltoides - Ross, p. 126-127, pl. 19,
(LEE, 1927); P. compacta (WHITE, 1932); P. ellipsoidalis SHENG,
fig. 12-13; pl. 20, fig. 1-5
1963; P. houziganica SHENG, 1963; P. pavlovi LEVEN, 1967; P.
1961 Parafusulina shakgamensis crassimarginata - Slade,
quasifusuliniformis LEVEN, 1967. Celles-ci se distinguent ~vi-
p. 89-90, pl. 16, fig. 8-9
d e m m e n t p a r l'absence de cuniculi. Nous pensons toutefois
que Parafusulina dronovi LEVEN, 1967 et P. pamirica LEVEN, 1966 Parafusulin australis - Kahler & Kahle~, p. 682 (non
figure)
1967, n o m e n invalidum car pr6occup~ par P. skinneri pamiri-
ca LEVEN, 1967, a p p a r t i e n n e n t ~ ce groupe plutSt qu'aux 1966 Parafusulina deltoides - Kahler & Kahler, p. 685 (non
figure)
Parafusulina vraies. Ceci pose d'une fa~on plus g~n~rale le
probl~me de la signification taxonomique des cuniculi. 1966 Parafusulina k u m m e l i - Kahler & Kahle~, p. 695 (non
figure)
R ~ p a r t i t i o n - L~onardien du Texas, Glass Mountains, Hess 1966 ParafusuIina shaksgamensis crassimarginata -
Mountains, Sierra Diablo; L~onardien du Nevada; L~onardien Kahler & Kahler, p. 701 (non figure)
du Mexique (Chiapas), du G u a t e m a l a (Chiantla) et du Belize; 1967 Parafusulina australis - Thompson, p. 108 (non
Bolorien d'Afghanistan; Artinskien de l'Iran Central; Bolorien- figure)
K u b e r g a n d i e n de Chitral (Pakistan); Bolorien sup~rieur de 1974 Parafusulina australis - Akopian, p. 95, pl. 38, fig. 4-5
l'Asie Centrale ex-sovi~tique; Permien d'Arm~nie; Bolorien 1974 Parafusulina deltoides - Douglass, tabl. 2 p. 851 (non
s u p ~ r i e u r - K u b e r g a n d i e n du P a m i r du Nord (Darvaz); figure)
I
L D L/D Tours ' Proloc. e angle nombre
J tunnel de septa

ChuseneUa ehitiea
!STEWAR~1963 8182-10142 2312-3012 1,6-2,1 100-110 70°-72 ° 38-40

Parafusulina elliptica
SHENG,1963 5360-8360 2550-3880 2,00-2,16 300-420 70

Parafusulina gruperaensis
var. brevica 5430 4480 1,21 460 70
SHENG,1963
Parafusulina
quasigruperaensis
SHENG, 1963 7870 4370 1,8 7 1/2 460-610 80
[
P. brevis
i SI~NNER,1971a i 10000-12000 3800-4600 2,59-2,63 6 1/2-7 526-745 79-97 25°-27° 51

P. lysi
TIEN, 1989 5000-6500 2000-2500 2,5-2,6 4-6 100-250 75

TABLEAU 5 - Dimensions des synonymes de Skinnerella gruperaens~s (THOMPSON • MILLER, 1944). Abr~viations: voir tabl. 2.
Dimensions of the synonyms of Skinnerella gruperaensis (THOMPSON• MILLER, 1944). Legends: see tabl. 2.
 769

1975 Parafusulina attstralis - Sheng & Sun, pl. 10, fig. 9-11
1975 Parafusulina australis - Rosovskaya, p. 177 (non
figur6)
1975 Parafhsulina kummeli - Rosovskaya, p. 178 (non
figur6)
1979 Parafusulina australis - Ross, fig. 2 p. 42 (non figur6)
1979 Parafusulina kummeli - Ross, fig. 2 p. 42 (non figur6)
1982 Parafusulina australis - Bensh, p. 181 (non figur6)
1983 Parafusulina australis - Ldpez Ramos, p. 238 (non
figur6)
1984 Parafusulina australis - Zhou, p. 116-117, pl. 3, fig. 8-
9
1984 Parafusulina australis - Brunner, p. 1-2, fig. 1-4
1987 Parafusulina australis - Zhang & Sheng, tabl. 2,
p. 241; pl. 2, fig. 12-13
1989 Parafusulina langei nov. sp. - Tien, p. 79-80, pl. 17,
fig. 1-7
1991 Skinnerella australis - Vachard, p. 154 (non figur6)
1992 Parafusulina australis - Zhang, p. 158, pI. 3, fig. 7-8.
Remarques - L'esp6ee, d6crite dans le Chiapas, a 6t6
retrouv6e par Kling (1960) ~ Chiantla. Elle est abondante
dans notre mat6riel de la earri6re de Purulh~ et assez poly-
morphe (Fig. 15.1-15, 16.1-2) (TabL 6). Par la croissance des
spires, d'abord presque hexagonales et d e v e n a n t fusiformes, et
Ia disposition des remplissages axiaux, u n certain nombre de
Parafusulina primitives constituent u n groupe interm6diaire
entre SkinnereIla et Parafusulina vraies: ee sont P. australis,
P. sapperi, P. nancei, P. kummeli, P. shakgamensis crassimargi-
nata, P. deltoides et P. langei. Les ressemblances avec les
Skinnerella 6talent implicites pour Kling (1960, p. 649) qui
indiquait que chez P. australis "quelques sp6cimens exception-
nels (...) out une ressemblance avec P. schucherti". Le groupe P.
australis se earae%rise par des tests fusiformes, g profiI bicon-
vexe, de taille moyenne ~ grande, ~ rempIissages axiaux
faibles et limi~fis aux tours internes: Parafusulina australis (et
synonymes), P. sapperi (YON STAFF, 1912) (et synonymes), P.
yunnanica S~NC, 1963, P. asiatica LEVEN, 1967; et peut-6tre "P.
af£ erratoseptata" LEVEN, 1967 non Kling 1960 et P. multisep-
tara sensu Leven, 1967 non Schellwien 1898. I1 est ~ noter que
Leven in Gaetani et al. (1995, pl. 1, 3-4) r a t t a c h e P. yunnanica
et P. asiatica ~ Skinnerella. La mise en synonymie de Parafu-
sulina austraIis avec P. deltoides conduit g la placer dans le
L6onardien moyen.
U n groupe voisin, celui de Parafusulina shinneri DUNBAR,
1939b, P. leonardensis Ross, 1962b et P. amoena S~NNE~,
1971a se distingue par une forme subcylindrique plus nette,
un plissement septal plus fort et des remplissages axiaux
encore moins d6velopp6s. Ce groupe occupe probabIement,
d'un point de vue phylog6n6tique, une position interm6diaire
entre Parafusulina australis et P. durhami. I1 n'est pas pr6-
sent dans notre mat6riel guat6malt~que.
R 6 p a r t i t i o n - L6onardien du Guatemala (Chiantla, Purulhfi) et
niveaux 6quivalents du Nevada, du Mexique, du V6n6zuela, du
P6rou, d'Arm6nie, de Chine du Nord et du Sud (Qinghai, Hunan,
Ile d'Ha~nan, Nei Mongol), des Etats-Unis et de Sumatra.
Parafusulina sapperi (von STAFF~1912) DUNBAR,
1939a
Fig. 16.9-10
1912 Frtsulina Verneuili var. Sapperi var. nov. - v o n
Staff, p. 181-183, pl. 19, fig. 8-9, 11, 13
1937 Parafusulina sapperi - D u n b a r & Skinner, p. 712
(non figu%)
1939a Parafusulina sapperi - Dunbar, p. 344-347,
pl. 35, fig. 1-6
1949 Parafusu[ina nancei nov. sp. - Thompson &
Miller, p. 16-18, pl. 3, fig. 1-2; pl. 5, fig. 1-6; pl. 6,
fig. 1-2
non 1957 Parafusulina sapperi - Kobayashi, p. 292-293,
pl. 6, fig. 6-7
1960 Parafusulina sp. - Kling, p. 654-655, pl. 79, fig. 7-
10
non 1963 Parafusulina sapperi - Sheng, p. 75-76, 204, pl.
19, fig. 1-2 (= P. yunnanica SHENG, 1963 fide
Leven, 1967)
1965 Parafusulina sapperi - Ross & TyreI1, p. 633 (non
figur6)
1966 Parafusulina sapperi- Kahler & Kahler, p. 700-
701 (cure syn.; non figur6)

I
L/D Tours Proloc. angle i nombre
tunnel ! de septa

Parafusulina a,!zstralis
THOMPSON& MILLER,1944 9000-11000 3300-4000 2,8 8 200-360 75 82%37° 42

P. kummeli Roberts
in NEWELLet al, 1953 8000-12700 2400-3600 2,9-4,4 7-8 160-500 80-105 38°-47 ° 28

R shakgamensis
crassimw~inataK~iGHT, 9000-11000 3000-3500 2,0-3,0 6-7 275-425 75-140 4O
1
1956
i
P deltoides [
Ross, 1960 II000 3200 2,7 6-7 140-300 100 35°-40° ~ _ _ _

R shakgamensL~" I
crassimarginata - 8140-11430 2580-3590 2,6-3,3 6-7 185-275 90-111
SLADG 1961

P. langei
TIEN, 1989 t 5500-7500 2000-2500 2,7-3,0 6-7 100-150 70

P. australis i
Cette 6rude 6300-10500 2500-3500 3,5-4,8 6-7 200-300 70 30°-45 ° 30-40

TABLEAU 6 - Dimensions de Parafusulina australis THOMPSON • MILLER, 1944. Abr6viations: voir tabl. 2. Dimensions o f
P a r a f u s u l i n a australis THOMPSON& MILLER, 1944. Legends: see tabL 2.
 770

1966 P a r a f u s u l i n a nancei - Kahler & Kahler, p. 697 1960 P a r a f u s u l i n a (Skinnerella) s h a k g a m e n s i s - Coogan,

(non figure) p. 262 (non figure)
1967 P a r a f u s u l i n a s k i n n e r i p a m i r i c a nov. subsp. - 1962 P a r a f u s u l i n a f u k a s e n s i s nov. sp. - Suyari, p. 28, tabl.
Leven, p. 160-161, pl. 17, fig. 3-4 30 p. 53; pl. 9, fig. 1-4
1967 P a r a f u s u l i n a sapperi - Douglass, p. A8 (non 1963 P a r a f u s u l i n a ironensis nov. sp. - Ross, p. 25-26, pl. 4,
figure) fig. 13-15.
1975 P a r a f u s u l i n a sapperi - Rosovskaya, p. 179 (non 1966 Parafusulina guatemalaensis - Kahler & Kahler,
figure) p. 690 (cure. syn.; non figure)
1975 P a r a f u s u l i n a nancei - Rosovskaya, p. 178 (non 1966 Parafusulina shaksgamensis - Kahler & Kahler,
figure) p. 701 (non figure)
1977 P a r a f u s u l i n a sapperi - Isomi, p. 129 (non figure) 1966 P a r a f u s u l i n a f u k a s e n s i s - Kahler & Kahler, p. 688
1977 P a r a f u s u l i n a (Skinnerella) cf sapperi - Isomi, (non figure)
p. 112 (non figure) 1966 P a r a f u s u l i n a ironensis - Kahler & Kahler, p. 691
non 1979 P a r a f u s u l i n a sapperi - Lin, Pan & Meng, pl. 4, (non figure)
fig. 6 1967 P a r a f u s u l i n a d z a m a n t a l e n s i s nov. sp. - Leven, p. 158,
1979 P a r a f u s u l i n a sapperi - Ross, fig. 2 p. 42 (non pl. 16, fig. 1-2
figure) 1967 Parafusulina shakgamensis - Leven, p. 159-160,
1984 P a r a f u s u l i n a sapperi - Brunner, p. 1-2, fig. 1-3 pl. 16, fig. 6; pl. 17, fig. 1
1984 P a r a f u s u l i n a n a n c e i - S~nchez, p. 13 (non 1974 Parafusulina guatemalaensis - Akopian, p. 95-96,
figure) pl. 38, fig. 6
non 1985 P a r a f u s u l i n a sapperi - Yang, pl. 1, fig. 35 1974 Parafusulina shakgamensis - Kahler, p. 100-101,
1985 P a r a f u s u l i n a sapperi - LSpez Ramos, p. 303 (non pl. 2, fig. 7
figure) 1974 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Douglass, tabl. 2, p. 851
non 1992 P a r a f u s u l i n a sapperi - Zhang, p. 159, pl. 3, fig. (non figure)
15, 17 1975 P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Rosovskaya, p. 178
non 1992 P a r a f u s u l i n a nancei - Zhang, p. 158, pl. 3, fig. 5- (non figure)
6. 1975 P a r a f u s u l i n a d z a m a n t a l e n s i s - Rosovskaya, p. 177
(non figure)
R e m a r q u e s - Nous interpr~tons P a r a f u s u l i n a sapperi comme 1975 ParafusuIina shakgamensis - Rosovskaya, p. 179
une esp~ce tr~s voisine de P. australis, mais distincte par sa (non figure)
forme plus allong~e et ses dimensions plus grandes (Tabl. 7). 1975 P a r a f u s u l i n a f u k a s e n s i s - Rosovskaya, p. 178 (non
Elle para~t correspondre ~ la P a r a f u s u l i n a sp., trouv~e par figure)
Kling (1960) ~ Suquinay, mais non retrouv~e par nous. Son ~ge 1975 P a r a f u s u l i n a ironensis - Rosovskaya, p. 178 (non
serait alors l~onardien sup6rieur. L'esp~ce para~t ~galement figure)
synonyme de P a r a f u s u I i n a nancei, d~crite au V~n~zuela et de 1975 P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Sheng & Sun, pl. 11,
P. s k i n n e r i p a m i r i c a du Pamir. fig. 3
Dans la litt~rature, notamment chinoise et japonaise, les P. 1979 P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Ross, fig. 2 p. 42 (non
sapperi sont souvent mal identifi~es. Leven a indiqu~ depuis figure)
longtemps (1967) que ces formes ~taient plut6t des P. y u n n a - 1981 P a r a f u s u l i n a d z a m a n t a l e n s i s - Leven, fig. 3 p. 46;
nica SHENG,1963 au profil plus renfl~. En Chine, elles se ren- p. 49 (non figure)
contrent au Yunnan, Guizhou, Hunan et dans l'fle d'Hainan. 1983 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Nie & Song, pl. 4, fig. 1
1988 P a r a f u s u l i n a s h a k s g a m e n s i s - Sun & Zhang, p. 374,
R ~ p a r t i t i o n - L~onardien du Guatemala (Purulh~) et du pl. 3, fig. 12, 14, 16
V~n~zuela. Kubergandien du Pamir du Sud-Est. 1990 P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Sun, pl. 1, fig. 3
1992 P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Zhang, p. 158, pl. 3,
Parafusulina guatemalaensis DUNBAR,1939a 1992
fig. 1-2
P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s - Zhang, p. 159, pl. 2,
Fig. 14.21
fig. 1
1939a P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s nov. sp. - Dunbar, 1993 P a r a f u s u l i n a cf. d z a m a n t a l e n s i s - Gaetani & Leven,
p. 347-348, pl. 36, fig. 1-10 pl. 2, fig. 15.
1940 P a r a f u s u l i n a s h a k g a m e n s i s nov. sp. - Reichel, p. 109-
111, pl. 21, fig. 1-2; pl. 23, fig. 3-9 Remarques Nous n'avons pas retrouv~ l'esp~ce
P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s - Kling, p. 649-653, P a r a f u s u l i n a g u a t e m a l a e n s i s . D'apr~s Kling (1960, fig. 3, p.
1960
pl. 81, fig. 1-3, 6 641) elle appartient au L~onardien sup~rieur de la coupe de
I

L D L/D Tours Proloc. e angle nombre

tunnel de septa

P a r a f u s u l i n a sapperi -
DUNBAR, 1939a 15000-18000 5000 3,5-4,0 6-7 400-600 130-135 40°_50 ° 37

P. nancei
THOMPSON& MILLER,1949 12800-15780 2450-3730 4,1-4,2 5-7 350-466 79-125 40 °_45 ° 35-43

P. s k i n n e r i p a m i r i c a
LEVEN, 1967 14000-15000 4000-4200 3,5-3,7 7-8 350-450 105

TABLEAU 7 - Dimensions de P a r a f u s u l i n a sapperi (yon STAFF, 1912) DUNBAR,1939a. Abreviations: voir tabl. 2. D i m e n s i o n s o f
Parafusulina sapperi (YON STAFF, 1912) Dunbar, 1939a. Legends: see tabl. 2.
 771

Suquinay. Nous citons l'esp~ce pour pouvoir dresser sa Iiste de 1974 Parafusulina fountaini - Douglass, tabl. 2 p. 851
synonymic et prouver sa dispersion ~ travers la Tgthys. Les (non figurg)
gisements-types imp%eis indiqu6s par D u n b a r (1939a) sont: 1975 Parafusulina fountaini - Rosovskaya, p. 178 (non
"Purula" et E s p e r a n z a (Alta Verapaz) et la rive sud de la rivig- figurg)
re Poloehie pros de Pancajche. Parafusulina guatemalaensis et 1975 Parafusulina erratoseptata - Rosovskaya, p. 178
ses synonymes: Parafusulina shahgamensis REmHEL, 1940, P. (non figure)
fukasensis St~zAm, 1962, P. ironensis Ross, 1963 et P. dzaman- ? 1975 Parafusulina biturbinata- Rosovskaya, p. 177 (non
talensis LEVEN,1967, sont caraetgris~es par leur taille cen- figu%)
tim~trique (Tabl. 8), leur forme altong~e, des p61es internes 1979 Parafusulina erratoseptata - Ross, fig. 2 p. 42 (non
pointus d e v e n a n t gmouss6s ~ la fin de l'enroulement et des figu%)
d@6ts axiaux assez bien exprim~s. ? 1979 Parafusulina biturbinata - Ross, fig, 2 p. 42 (non
figure)
R 6 p a r t i t i o n - L6onardien supgrieur du Guatemala (Suquinay), 1987 Parafusulina fountaini - Ross & Ross, fig. 4 hors-
Lgonardien du Nevada; Wordien du Texas; Permien d'Arm~nie, texte (non figu%)
d'Iran, du Cachemire et de Chine du Nord et du Sud (Qingha% ? 1990 Parafusulina erratoseptata - Lys et al., pl. 7, fig. 29
Tibet, Xinjiang, Jilin, Ile d'Hainan) et du Japon (Formation 1990 Parafusulina fountaini - Wilde, fig. 7 p. 13 (non
Kusune); Bolorien-Kubergandien du Pamir du Sud-Est et du figu%)
Nord (Darvaz). 1994 Parafusulina fountaini - J i n et al., fig. 1 p. 13 (non
figu%)
Parafusulina fountaini DUNBAR& SKINNER,1937 1995 Parafusulina fountaini - Ross & Ross, fig. I p. 101
Fig. 14.10?, 17.1-7 (non figur6)
1995 Parafusulina fountaini - Ross, fig. 3 p. 172 (non
1937 Parafusulina fountaini nov. sp. - D u n b a r & figure).
SIdnner, p. 675-677, pl. 70, fig. 1-10
1939b Parafusulina sp. A - Dunbar, p. 1753, pl. 4, fig. 7-8 Description - Parafusulina erratoseptata, esp~ce
1960 Pc,rafusulina erratoseptata nov. sp. - Kling, p. 653- locale d6crite par Kling (1960) fi Suquinay, et P.
65;4, pl. 80, fig. 4-6; pl. 82, fig. 1 fountaini possSdent un test fusiforme, allong6,
1960 Parafusulina (Skinnerella) fountaini - Coogan, axe d'enroulement g6n~ralement incurv~, et
p. 262 (non figure) bords lat~raux droits ou l~g~rement convexes s'in-
1960 Parafusulina biturbinata nov. sp. - Kling, p. 653,
p l 81, fig. 4-5, 7-9
clinant depuis le centre du test jusqu'aux p61es
1966 Parafusulina fountaini - Kahler & Kahle~; p. 687 fortement pointus. Les septa sont intens6ment
(non figure) mais irr~guli~rement pliss~s, les arches septales
1966 Parafusulina erroseptata - Kahler & Kahler, p. 686 adjacentes ne sont pas de h a u t e u r ou de largeur
(non figure) uniformes. Les sections tangentielles montrent
? 1966 Parafusulina biturbinata - Kahler & Kahler, p. 683 des cuniculi bien dfivelopp6s. I1 n'y a pas de cho-
(non figure) mata et peu de remplissages axiaux.
1967 Parafusulina aff. erratoseptata - Leven, p. 165-166,
pl. 20, fig. 3-4 Discussion - Kling (1960, p. 654) comparait Parafusulina

1971 Parafusulina aff. erratoseptata - Lys & Lapparent, erratoseptata it P. fountaini en la s @ a r a n t de cette derni~re
p. 117 (non figure) par sa taille plus petite, son plus petit nombre de tours et ses

Parafusulina D L/D Tours Proloc. angle

tunnel

guatemalaensis 11000-12000 2500 _>4,0 5 1/2-6 1/2 246-370 100 70 °

DUNBAR, 1939a (paroi 45-50)

P. guatemalaensis -
KmNG, 1960 11000-15000 2500-3500 6-7 270-420 34°-44 °

R shakgamer,,sis
REICHEL, 1940 10200-13700 3000-3800 3,3-3,9 6-8

P. shakgamensis -
LEVEN, 1967 13000-14000 2700-3900 3,3-4,3 6 1/2-7 250-300 120

P. dzamantalensis
LEVEN,1967 8000-13000 2500-3500 3-4 5-6 ' 500 150-200

R fukasensis !
SUYAm, 1962 9170-11700 2260-2730 3,4-4,4 4-6 i 226-451 70-94 48°-55 °

IR. ironensis
Ross, 1963 11000 2500 3,7-4,4 7-8 150-250 60-70 35°-40 °

TABLEAU 8 - Dimensions de Parafusulina guatemalaensis DUNBAR,1939a. Abr~viations: voir tabI. 2. Dimensions of P a r a f u s u l i n a

guatemalaensis DUNBAR, 1939a. Legends: see tabl. 2.
 772

septa moins r~guliers. Les deux esp~ces sont pour nous syno-
nymes. P. biturbinata, que nous n'avons pas retrouv~e, nous
parait ~tre une forme i m m a t u r e de P. fountaini (5-6 tours pour
11000 ~ m contre 7-8 pour 16000 ~m; Tabl. 9). Toutefois comme
le r e m a r q u a i t Kling P. biturbinata a aussi des affinit~s avec P.
bosei, une esp~ce qui n ' a p p a r a l t qu'au Roadien (Wilde 1990).
R ~ p a r t i t i o n - L ~ o n a r d i e n sup6rieur des G u a d a l u p e Moun-
t a i n s et de Sierra Diablo (Texas) et d u Mexique (El Tigre,
Sonora), L ~ o n a r d i e n d u Nevada, L~onardien sup~rieur du
G u a t e m a l a (Suquinay, r~gion d u Lago Izabal); douteux d a n s
le K u b e r g a n d i e n du Nord du P a m i r et de l'Afghanistan.
Parafusulina durhami THOMPSON• MILLER, 1949
Fig. 17.8-11
1949 Parafusulina d u r h a m i nov. sp. -Thompson & Miller,
p. 15-16, pl. 3, fig. 3-7; pl. 5, fig. 9, 11-12
1960 Parafusulina subrectangularis nov. sp. - Kling,
p. 654, pl. 82, fig. 2-5
1962b Parafusulina d u r h a m i - Ross, p. 15-17, pl. 6, fig. 1-7
1965 Parafusulina subrectangularis - Ross & Tyrell,
p. 633 (non figurE)
1966 Parafusulina d u r h a m i - Kahler & Kahler, p. 685
(non figure)
1966 Parafusulina subreetangularis - Kahler & Kahler,
p. 703 (non figure)
1974 Parafusulina subrectangularis - Douglass, tabl. 2,
p. 851 (non figure)
1975 Parafusulina subrectangularis - Rosovskaya, p. 179
(non figure)
1979 Parafusulina subrectangularis - Ross, fig. 2, p. 42
(non figure) (compar6 ~ sellardsi, trumpyi, biturbi-
nata, erratoseptata, sapperi)
1982 Parafusulina durhani (sic) - Bensh, p. 181; p. 184;
p. 187; tabl. 14 p. 203; p. 208 (non figure)
I I
I L D L/D
1984 Parafusulina aff. P. d u r h a m i - Sfinchez, p. 13 (non
figure)
1985 Parafusulina d u r h a m i - Ross & Ross, fig. 3 p. 197
(non figure)
1987 Parafusulina d u r h a m i - Ross & Ross, fig. 4 hors-
texte (non figure)
1988 Parafusulina multisepta - Magginetti, Stevens &
Stone, p. 29, pl. 13, fig. 5-6
? 1988 Parafusulina cf d u r h a m i - Enciso de la Vega, p. 31
(non figure)
1988 Parafusulina d u r h a m i - Ross & Ross, fig. 6, p. 241
(non figure)
1990 Parafusulina d u r h a m i - Wilde, fig. 7 p. 13 (non
figure)
1994 Parafusulina d u r h a m i - J i n et al., fig. 1 p. 13 (non
figure)
1994 Parafusulina d u r h a m i - Ross & Ross, fig. 1, p. 221;
p. 223; p. 225 (non figure)
1995 Parafusulina d u r h a m i - Ross & Ross, fig. 1, p. 101
(non figure)
1995 Parafusulina d u r h a m i - Ross, fig. 3, p. 172 (non
figure).
Discussion - Parafusulina subrectangularis, esp~ce locale
d~crite par Kling (1960) h Suquinay (Fig. 17.9), et P. durhami,
esp~ce d~crite initialement au V~n~zuela (Fig. 17.8), poss~dent
des tours internes n e t t e m e n t allong~s ~ p6les fortement arron-
dis, alors que les trois tours externes ont tendance h s'~largir
aux p61es off ils sont arrondis, ~mouss~s ou presque rectangu-
laires. I1 en r~sulte u n profil axial subrectangulaire chez les
specimens matures. L'axe d'enroulement est droit. Les rem-
plissages axiaux sont surtout localis~s dans les deux-trois
tours internes. Les specimens observes sont plus petits que
ceux d~crits par Kling (Tabl. 10).
R S p a r t i t i o n - L'esp~ce est u n m a r q u e u r i m p o r t a n t du
L~onardien s u p ~ r i e u r du Texas (Glass M o u n t a i n s ) , de
Californie, du Nevada, du Mexique (?), du G u a t e m a l a
(Suquinay, Senahfi) et du V~n~zuela.
I
t
Tours I Proloc. angle nombre
tunnel de septa

Parafusulina fountaini
DUNBAR & SKINNER, 1937 16000 4000 4,0-4,3 7-8 350-500 i00 35

P. sp.A
DUNBAR,1939b 13000 3500 (3,7) 6 440 30 ° 34

P. erratoseptata
KLINa, 1960 13500 3800 6-7 310-515 35 °-40 °

? P. biturbinata
KLING, 1960 9000-11000 2000-4000 5-6 310-540 32 °_47 ° 38

P. fountaini
Cette ~tude 8500-11000 2000-3200 3,4-4,2 6-7

TABLEAU 9 - Dimensions de Parafusulinafountaini DUNBAR8~ SKINNER,1937. Abr~viations: voir tabl. 2. Dimensions of P a r a f u s u l i n a

fountaini DUNBAR ~z SKINNER, 1937. Legends: see tabl. 2.

FIGURE 17 - 1-7. Parafusulina fountaini DUNBAR• SKINNER,1937.1: Individu d~crit comme Parafusulina erratoseptata p a r Kling
(1960; pl. 80, fig. 6) [x 10). 2: Section subtransverse. Suquinay; GUA 93-98(2) [x 10].3: Section subaxiate. Suquinay; GUA 93-98(1)
[x 7]. 4: Section oblique. Suquinay; GUA 93-128(1) [x 10]. 5: Section axiale. Suquinay; GUA 93-99(2) [x 7]. 6: Section tangentielle.
Suquinay; GUA 93-99(1) Ix 10]. 7: Section oblique. Suquinay; GUA 93-128(2) [x 10]. 8-11. Parafusulina d u r h a m i THOMPSON &
MILLER,1949.8: Holotype de Thompson & Miller, 1949: pl. 3, fig. 3. Colombie [x 10]. 9: Individu d~crit comme Parafusulina subrec-
tangularis (Kling 1960 ; pl. 82, fig. 4) [x 10]. 10: Section subtransverse. Suquinay; GUA 93-98(2) Ix 10]. 11: Section subaxiale.
Suquinay; GUA 93-98(1) Ix 10]. 12. Parafusulina sp. A. Section axiale. Rio Chixoy; GUA 95-185 Ix 10]. 2: subtransverse section. 3:
subaxial section. 4: oblique section. 5: axial section. 6: tangential section. 7." oblique section. 10: subtransverse section. 11: subaxial
section.
773

6
 774

i ! I I
I D i L/D Tours Proloc. an~e Inombre
I i
! tunnel desepta
!
Parafusulina durhami
THOMPSON & MILLER, 1949 13000-13800 3200-3800 3,9-4,5 7 1/2-8 1/2 250-408 54-65 56°_58 ° 44

P. durhami -
Ross, 1962b 14000 3500 3,7-4,7 250 70 35 °

subrectangularis
KLING, 1960 13000-17000 3000-5000 7-8 245-435 34°_50 ° 34

multisepta I
MAGG~NETT~et a1.,1988 10200 3500 7-8 225-400 100 19°-30 °

P. durhami -
Cette ~tude 7200-11000 3000-3500 3,1-4,3 7

TABLEAU 10 - D i m e n s i o n s de Parafusulina durhami THOMPSON • MILLER, 1949. Abr~viations: voir tabl. 2. Dimensions of
P a r a f u s u l i n a d u r h a m i THOMPSON• MILLER, 1949.Legends: see tabl. 2.

Parafusulina sp. A ~mouss6s. Tours nombreux ~ croissance lente.

Fig. 17.12 Cuniculi bien d6velopp~s. Paroi mince. Remplis-
sages axiaux diversement exprim~s, parfois tr~s
Etant associ~e ~ Rauserella, et ne voisinant avec forts. Grands proloculus sph6riques ~ irr~guliers
aucun taxon du L~onardien sup~rieur, cette esp~ce comme il en existe chez les Eopolydiexodina
est certainement roadienne. Elle a des affinit~s avec WILDE, 1975. Tunnel m~dian absent et rares tun-
Parafusulina spIendens. Elle ressemble ~ une illus- nels suppl~mentaires mal individualis~s. Plisse-
tration de Sheng (1963, pl. 21, fig. 8) pour cette esp~-
ment septal h a u t et fort. Le sommet des arches
ce, mais s'~loigne sensiblement des types figures par septales est emp~t~. Chomata absents.
Dunbar & Skinner (1937, pl. 75, fig. 9-11).
Notre materiel, qui provient des escarpements du C o m p a r a i s o n s - La nouvelle esp~ce se distingue
Rfo Chixoy dans la r~gion du Siphon d'Agua de Skinnerina rotundata (DUNBA~ & SKINNER,
Blanca (Fig. 4), est insuffisant pour que l'attribu- 1937) et de S. fusiformis SKINNER, 1971b, par un
tion soit certaine. plus grand ~ventail de tailles, par un rapport L/D
sup~rieur, par un nombre plus faible de tours, par
Skinnerina Ross, 1964 emend. SKINNER,1971b des remplissages axiaux plus forts, des arches
septales plus serr~es et des tunnels suppl~men-
E s p ~ c e - t y p e - Skinnerina typicalis Ross, 1964 (= Polydiexodina
? rotundata DUNBAR& SKINNER, 1937, fide SKXNNER,1971b)
taires moins bien individualis6s. On peut consid~-
rer que S. latina nov. sp. pr~sente des caract~res
ancestraux du genre Eopolydiexodina WILDE,
Skinnerina latina VACHABDnov. sp. 1975, celui-ci restant distinct par la taille, la
Fig. 14.11-20 forme, le plus grand d~veloppement des cuniculi
et des remplissages axiaux. Les Eopolydiexodina
1949 Parafusulina ? sp. D - T h o m p s o n & Miller, p. 21-23, apparaissent au Kubergandien darts la T~thys
pl. 6, fig. 3-9.
(Leven 1965).
Origine du nora - D'Am~rique Latine.
R6partition - Permien remani~ dans un conglom~rat peut-
I t o l o t y p e - Fig. 14.20 (GUA 94-170); collection D. Vachard, Lille. ~tre t r i a s i q u e d u V~n~zuela; R o a d i e n d u G u a t e m a l a (Rio
Chixoy); Skinnerina latina nov. sp. e s t u n des m e i l l e u r s d ~ -
Paratypes - Fig. 14.11-19. m e n t s de c o r r e l a t i o n b i o g ~ o g r a p h i q u e e n t r e le G u a t e m a l a et le
V~n~zuela.
Paratypo~des - u n e centaine de sections d a n s onze l a m e s
minces.
L o c a l i t Y - t y p e - P i s t e e n t r e Ia F i n c a E1 N a r a n j o et la F i n c a
S a n t a M a r i a ( G u a t e m a l a ) (Fig. 4). PALI~OBIOGI~OGRAPHIE DES
Etage-type - Roadien. FUSULINES
D i a g n o s e - Une esp~ce de Skinnerina de taille Au L~onardien, ~ la suite des orogen~ses fini-car-
moyenne, ~ profil fusiforme, ~ spire croissant len- bonif'eres, appalachiennes et ouachitiennes, tous
tement, ~ plissement septal serr~ et ~ tunnels les oceans de la r6gion sont occlus et les terres
suppl~mentaires mal individualis6s. r~unies (Scotese 1994 ; Veevers 1994; Scotese &
D e s c r i p t i o n - Test de taille moyenne (Tabl. 11) Langford 1995). Le Yucatan est u n a n i m e m e n t
fusiforme allong6. Bords lat6raux convexes, pSles consid~r~ comme une pattie du Gondwana venue

L D
Shinnerina rotundata
(DUNBAR & SKINNER, 1937) 10000-11300
Skinnerina fusiformis
SKINNER, 1971b 7800-10200
Parafusulinc, 9. sp. D
THOMPSON & MILLER,1 9 4 9 9320-13050
Skinnerina latina nov. sp. 5000-15000
TABLEAU11 --Dimensions de Skinnerina latina nov. sp. Abr6viations: voir tabl. 2. Dimensions of Skinnerina latina nov. sp. Legends:
see tabl. 2.
rejoindre l'Eurasie au cours d'une p6riode ind6-
termin6e du Carbonif'ere (Scotese & McKerrow
1990). Le bloc Chortis, objet de discussions, est
plac6 diff6remment (Pindell & Dewey 1982;
Carfantan 1983; Baud et al. 1993) ou n'est pas
pris en compte (Pindell 1985; Pindell & Barrett
1990), parc:e que sa position au Permien est dou-
teuse.
Apr6s avoir 6t6 replac6s sur les cartes de Baud et
al. (1993) et de Ricou (1994), les gisements a fusu-
lines 16onardiennes 6tudi6s ou connus dans la
litt6rature t6moignent des 6troites relations qui
existent entre Chiapas, Guatemala et Belize d'une
part, V6n6zuela (Andes de M6rida) et Colombie
(Sierra de Perija) d'autre part (Fig. 18). Uensem-
ble des g i s e m e n t s 16onardiens du Mexique
(Dunbar 1939b; L6pez Ramos 1969, 1983, 1985;
B r u n n e r 1(,}84; Vachard et al. en pr6paration) se
disposent exactement entre le bloc Chortis
l'Ouest et le bloc Maya et l'Am6rique du Nord
l'Est. Les "suspect terranes" pal6ozoiques mexi-
cains d6finis par Campa & Coney (1983) ou par
Sedlock et al. (1993) sont donc tous rdunis ~ l'6-
poque, et correspondent d6jg au bloc Yaqui de
Pindell (1985). Les lignes de rivage, dessin6es en
fonction des affleurements des plates-formes car-
bonat6es, limitent un golfe qui part du Pal6o-
pacifique et qui est bord6 par le Texas (DM et
GM), le bloc Maya (CH, GUA et MM) et le
Venezuela (AM). Une autre plate-forme carbo-
nat6e s'appuie sur la bordure orientale du bloc
Chortis, qui barre presque enti6rement l'entr6e
du golfe. Cette partie se prolonge au SE jusqu'au
gisement inexicain de San Salvador Patlanoaya
(SSP) et la Colombie (SP). Au Sud, le golfe s'ouvre
p r o b a b l e m e n t sur le territoire actuel de la
Colombie et rejoint le Pal6opaciflque. I1 constitue
un diverticule des mers 6picontinentales qui sont
encore largement d6velopp6es, au L6onardien, sur
l'ensemble des cStes pacifiques de l'Am6rique
(Scotese 19194; Veevers 1994) apr6s avoir connu
une extension maximale au Wolfcampien. La
pal6og6ographie de d6tail est probablement enco-
775
L/D Tours Proloc. e hombre
de septa
3600-4800 2,77-2,97 8-9 1/2 237-301 54-73 -
3100-4100 2,51-2,94 7-8 386-484 62
",
1400-2500 1,91-2,33 4-7 536-632 54-61 26-34
1500-2800 3,3-5,3 5-7 250-500 100 30
re plus compliqu6e, surtout au Mexique, car des
bassins profonds oh se d6posent des turbidites
semblent 6tre pr6sents (L6pez Ramos 1969 et
1983). Des sous-bassins sont diff6renci6s au Texas
(Mazzullo 1995: Fig. 18B). La facade du golfe
devait 6tre accident6e de plusieurs presqu'~les.
Certaines diff6rences biog6ographiques se notent
6galement puisqu'une esp6ce comme P a r a f u s u l i -
na d u r h a m i n'est connue qu'au Sud et h PEst du
golfe (Venezuela, Guatemala, Glass Mountains) et
manque apparemment a l'Ouest. Inversement, le
groupe P a r a f u s u l i n a skinneri-P, leonardensis, son
anc6tre probable, n'appara~t qu'a E1 Tigre et San
Salvador Patlanoaya (Vachard et al. en pr6para-
tion). I1 est difficile de faire la part des influences
g6ographiques, 6cologiques, biologiques et strati-
graphiques qui agissent pendant le L6onardien
dans le golfe.
Des liaisons pal6og6ographiques, fond6es sur la
pr6sence de certaines parafusulines, existent
aussi avec le Nevada, U.S.A. (Douglass 1974) ou le
P6rou (Roberts in Newell et al. 1953). On ne
conna~t pas de fusulines 16onardiennes au Br6sil.
Altiner & Savini (1994) pr6cisent que dans les
bassins de l'Amazone et de Solimoes au Nord de
ce pays, Ies foraminiFeres indiquent le Carboni-
fere moyen, alors que les donn6es palynologiques
faisaient pencher pour un age westphalien sup6-
rieur ~ permien. Au P6rou les peuplements de
fusulines, dont ceux bien connus du lac Titicaca
(Dunbar & Newell 1946), sont essentiellement
wolfcampiens, et seule la base du L6onardien est
fossilifere, avec P a r a f u s u l i n a k u r n m e l i que nous
mettons en synonymie avec P. australis. Le P6rou
semble d'ailleurs correspondre ~ la limite m6ri-
dionale de diffusion des peuplements 6tudi6s, car
les faunes 16onardiennes, d6crites en Bolivie ou au
Chili, sont discutables on diff6rentes. En Bolivie
les P a r a f u s u l i n a signaI6es dans la Formation
Copacabana (Chamot 1965) sont en fait des
M o n o d i e x o d i n a linearis, comme l'avait d6j~ men-
tionn6 Ross (1979; fig. 2, p. 42). I1 s'agit donc de
s6ries du Wolfcampien sup6rieur. Toutefois des
 776
FIGURE 18 Reconstitution
pal6ogfiographique de la partie AMERIQUE ou . o R b . I
centrale de l'Ouest de la Pangge
au L@onardien. Leonardian
paleogeographical reconstruction
of West Central Pangea. Echelle
(scale) 1/20 000 000. Carte des
plaques tectoniques d'apr~s Baud
et al. (1993) et (and) Ricou (1994).
Abr@viations et traductions: AM:
Andes de Mgrida (M6rida Andes)
(Venezuela); Am@rique du Nord
(North America); Am6rique du
Sud (South America); Bloc
Chortis (Chortis Block); Bloc
Maya (Maya Block); CC: Cobachi-
Los Chinos (Sonora, Mex.); CH:
Chiapas (Mexique, Mexico); CV:
Ciudad Victoria (Tamaulipas,
Mex.); DM: Diablo Mountains
(Texas, USA); ET: E1 Tigre (Sono-
ra, Mex.); GM: Glass Mountains
(Texas, USA); GUA: Guatemala;
Gue: Guerrero, Mex.; MM: Maya
Mountains (Belize); Ox: Oaxaca,
Mex.; PDG: Placer de Guadalupe
(Chihuahua, Mex.); SF: San
FeIipe (Baja California Norte, O"
Mex.); SP: Sierra de Perij~ (Perijfi
Range) (Colombie, Colombia);
SSP: San Salvador Patlanoaya
(Puebla, Mex.).
/ /
S QUE
J
analyses palynologiques dans les argilites noires
du sommet de la formation confirmeraient la pr@-
sence de L6onardien (Doubinger & Marocco 1981).
Enfin les faunes de cet ~ge au Chili sont nette-
ment diff@rentes de celles de l'ensemble Texas-
Chiapas-Guatemala-Venezuela, avec notamment
la pr@sence de Chalaroschwagerina tarltonensis
DOUGLASS & NESTELL (1976), esp~c e end6mique.
La disposition particuli~re du golfe, situ~ en arri~-
re du bloc Chortis mais communiquant librement
avec le Pal~opacifique, explique fi la fois un cer-
tain end6misme des microfaunes de fusulines et
leur possibilit6 de diffusion vers les domaines
situ@s de l'autre c6t6 du Pal@opacifique. Les
esp~ces migrantes apparues dans le golfe l~onar-
dien d'Amfirique (1: Fig. 19), sp@cialement Neoen-
dothyra sp. et Skinnerella gruperaensis, doivent
d'abord atteindre les "terranes" japonais (Ross &
Ross 1987, 1988; Ross 1992, 1995) (2), toucher le
Sibumasu (Scotese & Langford 1995) ~ S u m a t r a
(3), gagner la Chine du Sud (4), puis parfois la
Chine du Nord (5), se r@pandre largement en
Afghanistan et au Pamir (6), et parvenir au centre
de l'Iran (7) et en Arm6nie (8); c'est dire qu'elles
colonisent principalement les r6gions p@rigond-
wanes et extragondwanes (Vachard 1980). Au
1 domaine marin
sea a n d o c e a n
calcaire de plate forme -
fusulines I~onardiennes
shallow carbonate platform
PDG
1 with leonardian fusulinids
terres dmerg@es
exposed lands
ligne de cSte au Permien
Permian coast line
ligne des cStes actuelles
present day coast line
CV
© zone de subduction
oceanic subduction
Gue
,.
~IER';:"""I'
DU SUD
total la migration dure au moins 5 Ma, intervalle
de temps s@parant le L6onardien inf@rieur-moyen
du Kubergandien dans l'@chelle radiom~trique
adopt6e (Fig. 11).
En prenant comme r6f@rence le peuplement l@onar-
dien du golfe, et compte tenu des d6calages tempo-
rels que nous avons 6num~r@s tout au long de l'ana-
lyse syst6matique, on pent reconnattre quatre com-
portements des microfaunes et des microfiores: (a)
les espSces end6miques dont route la phylog6nie s'y
d6roule, c'est le cas de l'@volution de Parafusulina
fountaini et de P. durhami et de la diversification
sp6cifique du genre Skinnerella; (b) les espgces qui
apparaissent dans le golfe et migrent ensuite fi tra-
vers le Pal@opacifique: Neoendothyra sp. et Skinne-
rella gruperaensis; (c) les espSces qui connaissent
une migration inverse depuis la T@thys j u s q u ' a u
golfe, ce sont l'algue Connexia et les fusulines
Boultonia et Pseudoreichelina; enfin (d) l'ensemble
des taxons t~thysiens qui n'atteignent pas le golfe,
et en particulier les fusulines Verbeekinacea.
Les esp~ces qui migrent d'Est en Ouest ~ travers le
Pal6opacifique, le font probablement ~ la faveur
des courants oc6aniques de surface et de hauts-
fonds sous-marins peu profonds. En effet, bien que
 777

60 N

x. ii-
~OBTH CHINA
\
EQUATOI

~OUTH CHINA

~ NDOCHINA
. . . . 3~Es_
y2aUMASU
S /

FIGURE 19 Pal6og6ographie du L6onardien (277 Ma) d'apr6s Ies cartes de Scotese & Langford (1995) et Ross (1995). Les "ter-
-

ranes" asiatiques et am6ricains sont soulign6s en noir. L = Lhassa-Pamir du Sud-Est-Montagnes Centrales d'Afghanistan; T: Tarim
(Chine), GIND = Grandes Indes; 1-8: gisements contenant Skinnerella gruperaensis et son groupe. 1: Guatemala; 2: Japon; 3:
Sumatra; 4: Chine du Sud; 5: Chine du Nord (Jilin); 6: Afghanistan-Pamir; 7: Iran Central; 8: Arm6nie. Leonardian palaeogeogra-
phy (277 Ma) ~ccording to the maps of Scotese & Langford (1995) and Ross (1995). The Asian and American terranes are in black.
L = Lhassa Block (Tibet, Southeast Pamir, Central Mountains of Afghanistan); T = Tarim (China), GIND = Greater India; 1-8:
Skinnerella gruperaensis bearing outcrops. 1: Guatemala; 2: Japan; 3: Sumatra; 4: South China; 5: North China (Jilin); 6:
Afghanistan-Pamir; 7: Central Iran; 8: Armenia.

les foraminif~res du P e r m i e n soient des orga- formes carbonat6es oc6aniques du Carbonif~re

nismes b e n t h i q u e s v i v a n t dans des milieux de
faible profondeur, leur capacit6 de m i g r a t i o n des
m a r g e s occidentales du Gondwana, c'est-~-dire de
l ' A m 6 r i q u e , v e r s celles de l'Afrique et de la
L a u r a s i e n"a pas 6t6 f o r t e m e n t diminu6e p a r le
vaste oc6an P a n t h a l a s s a ou Pal6opacifique qui
s6parait ces domaines. Bassoullet et al. (1985),
Fourcade & M i c h a u d (1987), Lethiers & Crasquin-
Soleau (1995) ont expliqu6 ce type de m i g r a t i o n au
t r a v e r s de d o m a i n e s oc6aniques p a r l'influence des
c o u r a n t s de surface dirig6s de l'Est vers l'Ouest
dans la zone intertropicale. Les courants ont pu
p r o v o q u e r le d 6 p l a c e m e n t des formes adultes
fix6es p a r exemple sur des v6g6taux flottants arra-
ch6s de leur s u b s t r a t u m , comme cela a 6t6 observ6
pour les g r a n d s foraminif'eres actuels (Bock 1969;
L6vy 1991). Ces m i g r a t i o n s sur plusieurs milliers
de kilom~tres a u t r a v e r s de la P a n t h a l a s s a au
P e r m i e n ont p u 6tre favoris6es p a r des relais 6colo-
giques c o r r e s p o n d a n t aux plates-formes carbo-
nat6es p e u profondes pr6sentes darts cet oc6an
(Ross & Ross 1987, 1988; Ross 1992, 1995). De
telles plates-formes carbonat6es ont p u se d6velop-
per sur des guyots, disparus depuis darts les zones
de subductions le long des m a r g e s occidentales des
Am6riques. De tr~s r a r e s t6moins de ces plates-
sup6rieur-Permien inf6rieur existent encore
actuellement, n o t a m m e n t dans l'Archipel M a d r e
de Dios en Patagonie occidentale dans le Sud du
Chili. E n effet, F o r s y t h e & Mpodozis (1983) ont
signal6 que les calcaires ~ fusulines 6tudi6s p a r
Douglass & Nestell (1976), et que nous avons d6jA
m e n t i o n n 6 s , se t r o u v a i e n t a u - d e s s u s de laves
basaltiques en coussins et de cherts. Ces a u t e u r s
consid6rent que les calcaires se sont d6pos6s sur
des m o n t a g n e s sous-marines ou des iles volca-
niques intraoc6aniques situ6es ~ l'6poque dans la
zone 6quatoriale a v a n t leur d6rive vers le Sud-Est.
L a dispersion des foraminit'eres s e m b l e se faire en
sens u n i q u e de l'Est v e r s l'Ouest, fi cause des cou-
r a n t s de surface dus aux aliz6s dans la zone inter-
tropicale. U n e m i g r a t i o n en sens inverse, telle que
celle de l'algue C o n n e x i a ou de la f u s u l i n e B o u l -
tonia, a p u se p r o d u i r e sous l'effet d ' u n contre-cou-
r a n t 6 q u a t o r i a l . Les f u s u l i n e s V e r b e e k i n a c e a
comme P a r n i r i n a , M i s e l l i n a et C a n c e l l i n a , d o n t la
sp6ciation a eu lieu d a n s la T 6 t h y s centrale, n'ont
pas p u faire la t r a v e r s 6 e i n v e r s e de la P a n t h a -
lassa et se sont arr~t6es a u J a p o n . Les Verbeeki-
n a c e a , r a n t M i s e l l i n a ( D o u g l a s s 1967) que
Y a b e i n a et L e p i d o l i n a ( S k i n n e r & Wilde 1966),
qui sont qualifi6s depuis l o n g t e m p s de "faunes
 778
t~thysiennes en Am~rique du Nord" (Bostwick &
Nestell 1967), p e r m e t t e n t de caractdriser biog~o-
graphiquement les "terranes" tectono-stratigra-
phiques d'origine t ~ t h y s i e n n e r~partis de la
Colombie Britannique ~ la Californie. L'impor-
tance biog~ographique et gdodynamique de ces
"terranes" a ~td maintes lois soulign~e (Marcoux
et al. 1982; Flfigel 1994). De semblables "terranes"
t~thysiens n'existent ni au Guatemala, ni au
Mexique.
CONCLUSIONS
Les calcaires du Permien du Guatemala contien-
n e n t des microfaunes et des microflores carbo-
nat~es assez diversifi~es, et susceptibles d'appor-
ter de nombreuses pr~cisions biostratigraphiques
et biog~ographiques. Des datations de l'ensemble
du L6onardien et du Roadien ont ~t6 effectu6es.
Les formations du Chiapas et du Guatemala parais-
sent correspondre ~ cinq biozones de fusulines: zone
Gruperaensis et zone ~ Figueroai du L6onardien
inf~rieur, zone ~ Australis et zone ~ Brooksensis du
L6onardien moyen, zone ~ Durhami du L~onardien
sup6rieur et zone ~ Latina du Roadien. Leur d~ve-
loppement et leur representation se heurtent ~ de
nombreux diachronismes de d~tail. Les fusulines
rencontr~es sont plus anciennes au Chiapas et
Chiantla, les niveaux les plus r~cents se situent
Suquinay et ~ Chixoy peut-~tre du fait d'une ~rosion
moins intense. Enfin les facies calcaires ~ fusulines
se r~duisent vers l'Est et passent ~ des s~ries enti~-
rement siliciclastiques au Belize.
Les microflores algaires comportent des formes
tr~s vaste diffusion: Tubiphytes, Mizzia, Gyro-
porella, Pseudoepimastopora, Permocalculus,
Gymnocodium et deux migrants int~ressants:
Clavaporella et Connexia.
Comme c'est toujours le cas en Am~rique, la
m i c r o f a u n e de petits foraminif~res est plus
pauvre en genres que les plates-formes carbo-
nat~es p~rit~thysiennes. Les genres Endothyra,
Climacammina, Bradyina et Tetrataxis pr~domi-
nent. Les porcelan~s et les nodosariac~s qui pour-
raient ~tre utiles stratigraphiquement sont relati-
vement mal connus ; on manque ~ leur sujet d'~-
tudes de rSf~rence dans les stratotypes des USA.
Nous avons s e u l e m e n t r e t e n u l'importance
pal~og~ographique du genre Neoendothyra cit~
pour la premiere lois au Guatemala, en nous refu-
sant cependant ~ crier une esp~ce, ~tant donn~ la
proliferation nomenclaturale que connait ~ ce j our
le genre en CEI et en Chine.
Les fusulines sont assez peu diversifi~es, mais
fournissent quelques formes que l'on retrouve du
Texas au Guatemala, voire jusqu'au V~n~zuela.
Uend6misme apparent des esp~ces Parafusulina
erratoseptata et P. subrectangularis c r ~ e s par
Kling (1960) est r~fut~ car ces esp~ces sont des
synonymes-juniors de P. fountaini et P. durhami.
De mSme Parafusulina guatemalaensis para~t
appartenir ~ un groupe tr~s polymorphe qui a ~t~
cit~ sous des noms vari6s: P. shakgamensis, P. dza-
mantalensis, P. fukasensis et P. ironensis.
Bien que n ' a y a n t pas retrouv~ Skinnerinella gru-
peraensis, Parafusulina guatemalaensis et P. sap-
peri dans notre mat6riel, nous avons ~galement
apport~ des renseignements bibliographiques et
formul6 des hypotheses sur leur syst~matique.
La pal~og~ographie que nous retenons est celle
d'un golfe marin allant du Texas ~ la Colombie-
Venezuela et t r a v e r s a n t le Mexique et le Nord du
Guatemala. Ce golfe est un centre de sp~ciation
important pour diverses fusulines et petits fora-
minif~res. La limite des zones ~merg~es au
Mexique et la position du bloc Chortis r e s t e n t dif-
ficiles ~ pr~ciser. L'analogie des calcaires ~ fusu-
lines de la Colombie-V~n6zuela et ceux du bloc
Maya, rant au Chiapas qu'au Guatemala, est un
argument stratigraphique et pal~ontologique qui
suggSre fortement la juxtaposition du bloc Maya
et de l'Am~rique du Sud au niveau du lac de
Maraca~bo et qui dolt ~tre pris en compte dans les
reconstitutions g~odynamiques.
R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions le Ministerio de Energla y
Minas du Guatemala et Mexpetrol Guatemala Corp. pour l'aide
qu'ils nous ont apport~e. Les rapporteurs O. Monod (Orleans) et
P. Masse (Pau) nous ont permis d'am~liorer ce travail. Nous
remercions aussi F. Lethiers qui a bien voulu relire ce manuscrit.
Nous avons re~u l'assistance technique de T. Colve, J. Carpentier,
M. Bocquet et F. Duthoit (Villeneuve d'Ascq), R. Martini
(Gen~ve), B. Buitrdn (Mexico), M. Petzold et R. Caron (Paris).
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D. VACHARD J.E. R O M E R O & M. A L O N Z O

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