René Thom et son impact sur la modélisation en biologie

JACQUES DEMONGEOT

Introduction

J’ai rencontré René Thom en 1976 dans le laboratoire EPCM (Enzymologie

Physico-Chimique et Moléculaire, où je préparais ma thèse de médecine) di-
rigé à Orsay par Jeanine Yon, dont l’époux Théo Kan, un physiologiste de
l’Institut de Biologie Physico-Chimique (IBPC) fondé par René Wurmser,
connaissait René Thom. Il fréquentait son fameux Séminaire à l’IHES (Insti-
tut des Hautes Etudes Scientifiques de Bures-sur-Yvette), que j’avais décou-
vert à l’occasion d’une visite chez Claude-Paul Bruter en 1977, auquel
j’avais montré mon manuscrit de thèse de médecine. René Thom fit cette an-
née-là une conférence à Orsay, au cours de laquelle je risquai quelques re-
marques insignifiantes et il me foudroya du regard en disant : "Vous devez
être l’un de ces jeunes savants qui se ruent sur le computer avant de réfléchir
!" Cela m'a beaucoup marqué, et je me suis précipité deux ans plus tard à
l'Ecole Normale Supérieure à la première réunion de Biologie Théorique
qu'il organisa, avec Michel Thellier et Pierre Delattre, et que ces derniers pu-
blièrent chez l’éditeur Maloine. Ensuite, durant 25 ans, nous (ses élèves mé-
decins Yannick Kergosien, Etienne Labeyrie et Jacques Viret, ses collègues
et amis Claude-Paul Bruter, Yves Bouligand, et bien d’autres...) avons fait
partie de ses inconditionnels « groupies »... Il m’a toujours encouragé, en
particulier quand nous avons publié la première fois aux Editions du CNRS
les Actes des réunions de notre société savante de biologie théorique en
France (AMTB, puis SFBT), puis au niveau européen (ESMTB), et il a par-
ticipé à toutes les réunions scientifiques que nous organisions, même si elles
étaient dédiées à la physiologie respiratoire, par exemple. De manière sub-
tile, il traçait des pistes scientifiques que nous avons fidèlement suivies et
qui se révélaient être en fait de véritables programmes. J’ai passé, aux côtés
de René Thom et de Yannick Kergosien, six mois sabbatiques inoubliables
en 1985 à l’IHES, qui m’ont nourri scientifiquement en partie au cours des
30 années suivantes, l’autre partie étant rattachée plutôt au magistère de ses
grands amis de Poitiers, Pierre Gavaudan, Marcel-Paul Schützenberger et
leur disciple, mon Maître Jacques Besson.
2 ARTHOM2019

Aperçu historique des idées et des modèles biologiques

René Thom, après sa médaille Field obtenue en 1958, est revenu presque na-
turellement aux humanités et à la biologie, où il excellait au Lycée. Il pré-
tendait, de manière très prosaïque, avoir fait des mathématiques, car « au
moment où la guerre approchait, c'était l'opinion générale qu'il valait mieux
faire des mathématiques pour entrer dans l'artillerie que d'aller dans l'in-
fanterie où on était condamné à une mort certaine… », mais il a suivi de
manière attentive l’extraordinaire condensation d’idées biologiques survenue
en 1952-1953 :
- Monoïdes libres et Linguistique (Chomsky et Schützenberger, 1953)
- Evolution et Acides Aminés (Miller, 1953)
- Automates Cellulaires (Ulam et von Neumann, 1952)
- Epigénétique des oiseaux (Waddington, 1952)
- Structure de l’ADN (Watson et Crick, 1953).
Il n’y avait pas eu d’autre exemple d’irruption quasi-simultanée de concepts
nouveaux dans des champ scientifiques divers, allant de la biologie aux ma-
thématiques, en passant par la linguistique, depuis la période féconde du
siècle des Lumières, de 1750 à 1765, avec les philomates cités en référence:
- Epidémiologie (Bernoulli, 1760)
- Linguistique (de Brosses,1765)
- Encyclopédie (Diderot et d’Alembert, 1751)
- Principe de Moindre Action (Euler et Maupertuis, 1750)
- Théorie du moule intérieur (Leclerc de Buffon, 1749)
- Cladistique botanique (Linné, 1750)
- Physiologie mécaniste (La Mettrie,1750)
- Econométrie physiocratique (Quesnay, 1758)
- Physiologie expérimentale (Réaumur, 1752).
La grande culture classique de René Thom, d’Héraclite à Waddington (qu’il
considérait comme son Maître en biologie) le conduisit à être un des acteurs
majeurs de la dernière grande condensation d’idées, de 1971 à 1974 :
- Topologie et Perception (Bruter, 1974)
- Auto-organisation du vivant (Eigen, 1971)
- Systèmes dissipatifs (Prigogine, 1971)
- Bifurcations (Shil’nikov, 1972)
- Origine de la Vie (Katchalsky et Paecht-Horowitz, 1973)
- Psychologie de l’enfant (Piaget, 1972)
- Attracteurs étranges (Ruelle, 1971)
Jacques Demongeot 3

- Ergodicité (Sinaï, 1972)

- Catastrophes (Thom, 1972)
Il existe une remarquable continuité entre les idées des savants cités ci-des-
sus. Par exemple, la notion d’attracteur est déjà présente chez Buffon (Fi-
gure 1), pour qui la perturbation du « moule intérieur » est amortie, pour
permettre la constance de l’organe et de sa fonction, préfigurant la relation
organe-fonction de Lamarck et l’homéostasie de Claude Bernard. Cette no-
tion d’attracteur se voit définie ensuite par de nombreux auteurs (Ruelle et
Takens, 1971 ; Thom, 1972 ; Williams, 1974 ; Milnor, 1985; Cosnard et De-
mongeot, 1985 ; Haraux, 1988) et constitue désormais un concept très utilisé
par les biologistes, en particulier les embryologistes (Polyakov et al., 2014)
ou les thérapeutes.

Dans ce dernier cas, on peut considérer l’état de bonne santé comme étant un
attracteur physiologique, qui supporte les perturbations ordinaires (dues à
l’alimentation, la respiration, la variation de température ambiante, etc.),
amorties par les mécanismes de l’homéostasie (perturbation de type 1de la
Figure1).
Lorsque la perturbation excède un niveau acceptable, elle peut créer un com-
portement pathologique (éventuellement létal) et l’organisme se place, après
un éventuel saut de type catastrophe, sur un attracteur temporaire (fièvre éle-
vée, sudation, respiration superficielle, etc.), qu’une contre-perturbation thé-
rapeutique adaptée fera revenir aux frontières du bassin d’attraction de l’at-
tracteur physiologique (perturbation de type 2). Si la perturbation est trop
forte, l’organisme peut s’échapper vers un comportement létal (perturbation
de type 3), avec accumulation à l’infini des variables d’entrée (par exemple
le glucose, qui n’est plus métabolisé).

Cette lecture médicale de l’effet d’une perturbation n’est que la traduction

imagée de concepts mathématiques, comme les stabilités d’un système dy-
namique, sur lesquels René Thom a beaucoup réfléchi (Thom, 1972). Nous
reprendrons, pour définir ces stabilités un article paru dans le Bulletin du
Groupe d’Etude des Rythmes Biologiques (J. De Montbesse, 1992) ; un sys-
tème dynamique peut en effet présenter plusieurs types de stabilité :

- la stabilité asymptotique faible correspond à une indépendance à l'égard

des conditions initiales : quelle que soit la condition initiale x, elle conduit,
lorsque le temps tend vers l'infini (circonstances dites asymptotiques), vers
un ensemble d’états récurrents L(x) (ou l’on revient aussi près que l’on veut
après un temps aussi grand que l’on veut) contenu dans un ensemble appelé
4 ARTHOM2019

attracteur A, si x est située à l'intérieur d’un sous-ensemble, dit bassin d'at -

traction B(A) (cf. Figure 1). Par définition, l’attracteur A = L(B(A)) =
UxL(x) vérifie une propriété de point fixe pour l’opérateur composé
LoB (Cosnard et Demongeot, 1985). L’instabilité asymptotique faible cor-
respond par exemple à l'absence de bassin d'attraction : c'est le cas pour
l'équation harmonique du pendule, dont le comportement asymptotique dé-
pend complètement des conditions initiales, chaque trajectoire du système
n'en "attirant" aucune autre ; la seule stabilité observée dans ce cas, dite de
Lyapounov, correspond au fait qu'une perturbation des conditions initiales
n'est jamais majorée lorsque le temps tend vers l'infini. Dans le cas d'un at-
tracteur étrange, la stabilité faible est vérifiée ; par contre, on n'a pas de sta-
bilité asymptotique forte, c'est-à-dire que des conditions initiales tendant à
se confondre ne conduiront pas à l'annulation du déphasage asymptotique
des trajectoires. La stabilité asymptotique forte correspond à une bonne ré-
sistance au bruitage des variables d'état, si le bruit les confine dans les bas-
sins d'attraction. Cette résistance a donné naissance au concept de π-confi-
neur, qui n'est autre, dans un système bruité, que le sous-ensemble de l'es-
pace d'état dans lequel le système reste présent asymptotiquement avec la
probabilité π, si les conditions initiales restent situées à l'intérieur d'un
même sous-ensemble, dit bassin de π-confinement.

- la stabilité structurelle correspond à une robustesse vis-à-vis des para-

mètres : lorsque ceux-ci varient, le nombre d'attracteurs et les rapports qu'en-
tretiennent entre eux leurs bassins sont invariants ; une valeur des para-
mètres provoquant un changement dans ce nombre ou dans cette topographie
est dite valeur de bifurcation du système, qui est alors dit structurellement
instable. La stabilité structurelle correspond à une bonne résistance au brui-
tage des paramètres du systèmes, lorsque le bruit laisse hors d'atteinte les va-
leurs de bifurcation de ceux-ci.

Exemple de la modélisation de la croissance des arbres

René Thom qualifiait la croissance des arbres de « déferlement vers la lu-

mière », maximisant la capture de l’énergie solaire par la photosynthèse.
Une modélisation très simple, valable pour la croissance d’Araucaria (Fi-
gure 1) peut rendre compte des principales étapes observées dans sa morpho-
génèse. Les apex locaux, à l’extrémité de ses branches, favorisent la syn-
thèse, dans ses méristèmes, d’une hormone végétale, l’auxine, qui stimule la
croissance locale et favorise la synthèse d’un inhibiteur qui diffuse, interdi-
Jacques Demongeot 5

sant la croissance des bourgeons axillaires secondaires. Un apex en fonction-

nement inhibe donc les autres bourgeons de sa branche. Le phototropisme
végétal (héliotropisme des tournesols) est dû au fait que l’auxine est plus
photo-oxydée sur la paroi éclairée de la plante, provoquant sa migration vers
la paroi la face non éclairée (Figure 3 en bas), qui connaît alors une crois-
sance plus forte. La modélisation de cette croissance utilise les variables X 1,
masse cellulaire de l’apex, et X 2, masse des bourgeons axillaires primaires,
qui lui succèdent sur la branche.

Figure 1. En haut à gauche : théorie du moule intérieur de Buffon. En haut à

droite, perturbations d’un attracteur physiologique. En bas à gauche, nais-
sance d’une fronce. Les doigts sont utilisés pour la première fois par J. De-
mongeot, d’après (C. Morier, 2015). En bas au milieu, Maud Menten, co-au-
teure du modèle de Michaelis-Menten, utilisé pour la croissance des arbres.
En bas à droite, S. Dali place sa moustache au lieu de ses doigts, dans un ta-
bleau intitulé « La Queue d’aronde », série des Catastrophes.

Le système différentiel liant X1 et X2 s’écrit :

dX1/dt = s1X1+aX1/(K1+X1+X2)-d1X1, dX2/dt = s2X2+aX2/(K2+X1+X2)-d2X2

6 ARTHOM2019

La cinétique du second membre est dite de Michaelis-Menten à inhibition

compétitive, où la vitesse maximum a est proportionnelle à la concentration
d’auxine, les Ki sont des constantes modulant cette vitesse à faible concen-
tration, si les entrées d’énergie et di les taux de dégradation des Xi, dont les
équations d’état stationnaire sont :
(d1-s1)X12 - (s1K1+a-d1K1)X1 + (d1-s1)X1X2 - K1s1 = 0,
(d2-s2)X22 - (s2K2+a-d2K2)X2+ (d2-s2)X2X1 - K2s2 = 0.
Supposons que K1=K2, s1=s2=s et d1=d2=d, alors on obtient, en retranchant la
seconde équation ci-dessus de la première : (d-s)(X1+X2) - (s-d)K - a = 0,
d’où le calcul des deux états stationnaires X* et X**, qui existent et sont
stables :
X1* = ((s-d)K+a)/(d-s), X2* = 0 et X1** = 0, X2** = ((s-d)K+a)/(d-s)

On peut montrer que, même si la cinétique auto-catalytique est fortement

non-linéaire, de type Hill : aX in/(K+ ꌃ欀 堀欀渀⤀Ⰰ 漀豈 渀 攀猀琀 氀攀
瀀愀爀愀洀琀爀攀 搀攀 挀漀漀瀀爀愀琀椀瘀椀琀 Ⰰ 氀攀 猀礀
猀琀洀攀 攀猀琀 搀攀 琀礀瀀攀 最爀愀搀椀攀渀琀 Ⰰ  挀漀渀搀
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挀爀椀琀 愀氀漀爀猀㨀ഀ 搀砀㄀⼀搀
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爀攀 ㈀ 䴀椀氀椀攀甀 洀漀渀琀爀攀 氀攀 瀀漀琀攀渀琀椀攀氀 倀
攀琀 猀攀猀 搀攀甀砀 洀椀渀椀洀愀 Ⰰ 焀甀椀 猀漀渀琀 氀攀猀 搀
攀甀砀 琀愀琀猀 猀琀愀琀椀漀渀渀愀椀爀攀猀 搀甀 猀礀猀 tème,
ainsi que leur bassin d’attraction. La Figure 3 montre le graphe Jacobien du
système, lorsque le nombre de bourgeons potentiels est égal à 6. Ce graphe
est complètement connecté et toutes ses arêtes sont négatives, sauf les
boucles. Lorsque le nombre des bourgeons est égal à 10, le graphe est la pro-
jection de la superposition des solides du Timée de Platon.

L’interprétation biologique de ces résultats est la suivante : lorsque les cel-

lules apicales se développent, l’auxine qu’elles secrètent inhibe les bour-
geons axillaires. Le développement de la branche portant l’apex rend la dif-
fusion de l’auxine plus difficile, sur une longueur en augmentation, ce qui li-
bère alors la croissance des bourgeons axillaires les plus proches, qui sont
parvenus, grâce à la croissance de la branche, au contact de la frontière de la
Jacques Demongeot 7

zone phototrope. Ces bourgeons axillaires primaires inhibent à leur tour les
bourgeons axillaires secondaires qui les suivent, qui ne seront eux-mêmes
activés que lorsque la distance critique de diffusion de l’auxine à partir des
premiers bourgeons axillaires sera à nouveau atteinte. Un exemple de la
forme ainsi obtenue pour l’arbre adulte est celle de l’Araucaria (Figure 2 en
Haut à Gauche). Le type de croissance par métamorphose successive de
bourgeons donnant des feuilles, puis des fleurs a été illustrée par Goethe en
1798, qui a observé, dans son jardin de Francfort, un rosier vert importé de
Chine en 1743 de type Rosa chinensis viridiflora, où tous les éléments de la
plante (tige, feuille, pétales et sépales) sont verts (phénomène appelé phyllo-
die), chacun semblant résulter de la métamorphose continue de l’élément
précédent (Figure 2 en Haut à Droite).
8 ARTHOM2019

x2

x1

Figure 2. En haut à gauche : croissance de l’Araucaria. En haut à droite, crois-

sance de la Rosa chinensis viridiflora venant du jardin de Goethe, photogra-
phié dans le jardin de Jacques Besson. Au milieu : surface potentielle P et lo-
calisation de ses minima. En bas : illustration d’une dynamique de gradient de
potentiel P (à gauche) et d’une dynamique de Lyapounov (à droite), où l’éner -
gie P décroît sur les trajectoires, mais sans que son gradient soit égal à l’in -
verse de la vitesse.
Jacques Demongeot 9

Figure 3. En haut à gauche, graphe Jacobien du système différentiel de crois -

sance d’un arbre. En haut à droite, superposition des projections des solides de
Platon (diagramme de Métatron). En bas, simulation de l’accumulation
d’auxine (en rouge) sur la paroi opposée à la lumière (Forest et Demongeot,
2006).

Si le paramètre a suit une dynamique lente, qui fait changer le point repésen-
tatif du système de bassin d’attraction, franchissant sa frontière, représentée
par la crête de la surface représentative du potentiel P sur la Figure 2 au Mi-
lieu, il naît une catastrophe, qui peut correspondre aux troubles hormonaux
observés dans la phyllodie décrite par Goethe, dans sa Métamorphose des
Plantes (Goethe, 1798), où une feuille peut se transformer en pétale, dans
une continuité de forme et de couleur (Figure 2 en Haut à Droite). La dy-
namique lente permet de se déplacer sur une surface isocline du système, cu-
bique (Figure 1 en Bas à Droite) en cas de cinétique de Hill d’ordre 2. On
peut alors observer une catastrophe de type queue d’aronde (Figure 1 en Bas
à Gauche), permettant de sauter brutalement d’une nappe à l’autre de la sur-
face isocline.
Modélisation de la gastrulation
10 ARTHOM2019

Un modèle du même type que celui utilisé pour la croissance des arbres peut
s’appliquer à la description de l’embryogénèse, notamment de la gastrula-
tion.

Figure 4 En haut à gauche : un modèle en plâtre de Needham représentant le

développement embryonnaire. Au milieu : ouverture du tube digestif au cours
de la gastrulation (expérience d’E. Wieschaus, 2014). En bas : modélisation de
la gastrulation utilisant la loi de croissance de Thom.
Cette modélisation utilise comme loi de base la loi de division cellulaire
(Forest et Demongeot, 2006), énoncée par René Thom à l’amphithéâtre Dar-
Jacques Demongeot 11

boux de l’Institut Henri Poincaré en 1992, qu’on peut résumer en disant

qu’une cellule se divise quand sa surface externe (son périmètre en deux di-
mensions), qui reçoit énergie et nutriments, rapportée à son volume interne
(son aire en deux dimensions), où ils sont métabolisés, passe sous un seuil
critique (Figure 4 en bas). La modélisation est discrète et traite en parallèle
toutes les cellules de la structure embryonnaire. La simulation permet de
montrer en coupe la constitution d’un sillon gastrique primordial, correspon-
dant aux observations expérimentales d’Eric Wieschaus (Figure 4 au mi-
lieu), sans faire intervenir de morphogène, mais uniquement par l’obligation
faite aux parois cellulaires de rester en contact lors des divisions imposées
par la loi de Thom.

Conclusion

A une des premières réunions de la communauté française de biologie théo-

rique, organisée à l’Ecole Normale Supérieure en 1978 par Pierre Delattre et
Michel Thellier (Delattre et Thellier, 1978), pour conclure un débat sur la
définition du modèle, Boris Rybak monta en chaire et, assénant une pesante
prothèse totale de genou sur le pupitre, déclara : « Le modèle, c’est la pro-
thèse ! » Je me rappelle encore le bond que fit René Thom. A l’Institut Poin-
caré, à une réunion ultérieure, Thom déclara : « Nul besoin de modèle, c’est
évident ! », quand on lui demanda quelle expérience confirmerait sa théorie
de la durée de l’intervalle inter-ဠ 洀椀琀漀琀椀焀甀攀⸀ ꬀ 匀椀 渀漀渀
攀 瘀攀爀漀 Ⰰ 攀 戀攀渀攀 琀爀漀瘀愀琀漀 묀 Ⰰ 挀漀渀挀氀甀琀
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氀攀猀 漀戀猀攀爀瘀愀琀椀漀渀猀 攀砀瀀 爀椀洀攀渀琀愀氀攀猀
Ⰰ elles-mêmes parfois précédées par des spéculations rationnelles. Un
exemple est fourni par La Mettrie (Figure 5), ce philosophe des Lumières
qui disait « Savez-vous pourquoi je fais encore quelque cas des hommes ?
C'est que je les crois sérieusement des machines… », et qui énonçait, dans
l’Homme plus que Machine (1748) : « Tous les curieux ont vu de ces ani-
malcules le plus adroit s’insinuer dans l’œuf que lui fournit la femme », ce
qui était une préfiguration du modèle de Dupont-Goldbeter (1990) montrant
la structuration asymptotique irréversible des ondes spatiales calciques de
12 ARTHOM2019

l’ovule fécondé, dans les instants suivant la frappe de la membrane pellucide

de l’ovule par la coiffe du premier spermatozoïde, « le plus adroit ».

Que l'œuvre du modélisateur soit ensuite ou non achevée, une partie du tra-
vail explicatif a toujours été réalisée par la métaphore initiale, redoutable et
indispensable, que Francesco Redi a si bien illustrée (Redi, 1668) : plaçant
une pièce de viande dans un caisson comportant d'étroites ouvertures, il a
matérialisé, au niveau de ces fentes, l'intermédiaire fonctionnel qu'il suspec-
tait - la ponte des mouches - ruinant ainsi l'hypothèse de génération sponta-
née des vers qui semblaient apparaître sans cause sur tout animal mort. Le
montage expérimental constituait à la fois l'issue d'un implacable entonnoir
logique démasquant l'existence des œufs (que l'accumulation autour des
fentes rendait visibles), et une métaphore concrète de la voie reliant la
mouche au ver, la comparaison sous-entendue étant celle de la filière repro-
ductive animale.

Figure 5. De gauche à droite, Jullien Offray de la Mettrie, René Thom et Carl-

Gustav Jung, trois philosophies de vie opposées, mais une même originalité
dans l’élaboration des concepts scientifiques.

Pour Mendel, le visible et le caché - le paraître et l'être - le phénotype et le

génotype, ont constitué une métaphore aussi longtemps que les gènes n'ont
pas été découverts. Chez Claude Bernard, la distinction entre "germe", sup-
port téléologique du programme vitaliste de l’homéostasie, et "machinerie"
physico-chimique chargée de l'exécution de ce programme est une méta-
phore d'autant plus forte qu'elle a fait en partie appel au vocabulaire biolo-
gique. Maints autres exemples prouvent la puissance de cette démarche mé-
taphorique, prolégomène à la modélisation, dans les premières tentatives
d'explication des phénomènes observés, venant parfois de domaines scienti-
Jacques Demongeot 13

fiques éloignés, comme la linguistique chez Thom, qui assimile l'endoderme

au sujet, le mésoderme au verbe et l'ectoderme à l'objet, résumant ainsi les
grandes fonctions dévolues au stade adulte à ces trois types de tissus em-
bryonnaires, ou venant des mathématiques chez Misha Gromov, qui voit
dans la congruence des variétés différentiables liées à la structure tri-dimen-
sionnelle des protéines et des acides nucléiques, l’origine stéréochimique de
la vie (Carbone et Gromov, 2001).

En conclusion finale, nous citerons Jacques Viret, qui, dans son dernier ou-
vrage sur un dialogue imaginaire entre son Maître René Thom et son modèle
philosophique Carl-Gustav Jung, nous dit (Viret, 1999) : « Thom et Jung sa-
vaient d’abord observer avec beaucoup d’acuité, c’est-à-dire examiner avec
un esprit curieux et critique, l’un les rapports qu’ont certaines choses entre
elles, l’autre les Hommes et les relations qu’ils entretiennent, mais que ce
soient les choses ou les Hommes, ce qui comptait pour eux était de clarifier,
classifier, ordonner, puis comprendre les différentes « formes » abstraites de
ces rapports et de ces relations », somme toute de modéliser la nature, biolo-
gique ou psychologique, dans une démarche quasi identique, ce qui consti-
tue, depuis le siècle des Lumières, le cœur de la pensée scientifique.

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Biographie
Jacques Demongeot est Professeur Emérite à l’Université Grenoble Alpes et
Membre Honoraire de l’Institut Universitaire de France. Il a fondé en 1980
l’Equipe TIMB (Traitement de l’Information et Modélisation en Bioméde-
cine) et en 1987 le Laboratoire CNRS TIMC-IMAG (Techniques de l’Ima-
gerie, de la Modélisation et de la Complexité), au sein de l’Institut d’Infor-
matique et de Mathématiques Appliquées de Grenoble, qu’il a dirigé jus-
qu’en 2011. Il a fondé en 1985 le Service d’Informatique Médicale, devenu
en 2003 le Pôle de Santé Publique du CHU de Grenoble, qu’il a dirigé jus-
qu’en 2012. Il a fondé en 1992 l’EDISCE (Ecole Doctorale d’Ingénierie
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pour la Santé, la Cognition et l’Environnement), qu’il a dirigée jusqu’en

2003. Il a été responsable de 1997 à 2000 des Technologies pour la Santé au
Ministère de la Recherche, puis de 2002 à 2007 du Programme CNRS Sys-
tèmes Complexes. Il a publié environ 500 articles en mathématiques appli-
quées, informatique médicale et génétique.
Email: Jacques.Demongeot@univ-grenoble-alpes.fr