CYTO(HISTO)LOGIE

Premier bachelier en Biologie

Médicale
Notes de cours rédigées par V. Defaweux

Liège 2008

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 Table des matières

CHAPITRE 1 : INTRODUCTION ............................................................................................ 5  

CHAPITRE 2 : PREPARATION DE COUPES HISTOLOGIQUES ....................................... 8  
2.1 Prélèvement ...................................................................................................................... 8  
2.2 Fixation............................................................................................................................. 8  
2.3 Inclusion ........................................................................................................................... 8  
2.4 Coupe ............................................................................................................................... 8  
2.5 Coloration ......................................................................................................................... 8  
A. Colorations non spécifiques .......................................................................................... 8  
B. Imprégnation à l’argent ................................................................................................. 9  
C. Réactions histochimiques .............................................................................................. 9  
D. Immunocytochimie ....................................................................................................... 9  
2.6 Montage .......................................................................................................................... 10  
CHAPITRE 3 : LES EPITHELIUMS DE RECOUVREMENT .............................................. 11  
3.1 Définition ....................................................................................................................... 11  
3.2 Critères de classification ................................................................................................ 11  
3.2.1. Les épithéliums simples ......................................................................................... 12  
3.2.2. Les épithéliums bistratifiés..................................................................................... 15  
3.2.3 Les épithéliums pluristratifiés ................................................................................. 15  
3.3 Propriétés structurales des epitheliums .......................................................................... 17  
3.3.1 Cohésion intercellulaire........................................................................................... 17  
3.3.2 La polarité cellulaire................................................................................................ 21  
3.3.3 Nutrition .................................................................................................................. 26  
3.3.4 Innervation .............................................................................................................. 26  
3.3.5 Renouvellement des épithéliums ............................................................................. 26  
CHAPITRE 4 : LES EPITHELIUMS GLANDULAIRES ...................................................... 28  
4.1 Captation des précurseurs............................................................................................... 28  
4.2 Synthèse ......................................................................................................................... 28  
4.2.1 Synthèse des protéines et des glycoprotéines .......................................................... 28  
4.2.2 Synthèse des lipides et des lipoprotéines ................................................................ 31  
4.3 Stockage des produits synthétisés .................................................................................. 32  
4.4 Les modes de sécrétion .................................................................................................. 32  
4.4.1 La mérocrine ........................................................................................................... 32  
4.4.2 L’apocrinie .............................................................................................................. 32  
4.4.3 L’holocrinie ............................................................................................................. 33  
4.4.4 L’eccrinie ................................................................................................................ 33  
4.5 Histogenèse .................................................................................................................... 33  
4.6 Modèles glandulaires...................................................................................................... 35  
CHAPITRE 5 : LES TISSUS CONJONCTIFS ....................................................................... 38  
5.1 Généralités ...................................................................................................................... 38  
5.2 Les constituants du tissu conjonctif ............................................................................... 38  
5.2.1 Les cellules .............................................................................................................. 38  
5.3 La matrice extracellulaire ............................................................................................... 43  
5.4 Les modèles de tissus conjonctifs .................................................................................. 44  
5.4.1 Les tissus conjonctifs lâches ................................................................................... 45  
5.4.2 Les tissus conjonctifs denses ................................................................................... 46  
5.4.3 Les tissus conjonctifs élastiques .............................................................................. 47  
CHAPITRE 6 : LE TISSU ADIPEUX ...................................................................................... 48  
6.1 La graisse brune multiloculaire ...................................................................................... 48  

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 6.2 La graisse blanche uniloculaire ...................................................................................... 49  
CHAPITRE 7 : LE TISSU CARTILAGINEUX ....................................................................... 50  
7.1 Le cartilage hyalin .......................................................................................................... 50  
7.1.1 Les éléments constitutifs du cartilage hyalin .......................................................... 50  
7.1.2 Croissance du tissu cartilagineux ............................................................................ 53  
7.1.3 Régénération du tissu cartilagineux ........................................................................ 54  
7.2 Le cartilage élastique ...................................................................................................... 55  
7.3 Le fibrocartilage ............................................................................................................. 55  
7.4 Nutrition du tissu cartilagineux ...................................................................................... 55  
CHAPITRE 8 : LE TISSU OSSEUX ....................................................................................... 56  
8.1 Les cellules du tissu osseux ............................................................................................ 56  
8.1.1 Les ostéoblastes ....................................................................................................... 57  
8.1.2 Les ostéocytes ......................................................................................................... 57  
8.1.3 Les ostéoclastes ....................................................................................................... 58  
8.2 La matrice osseuse ......................................................................................................... 58  
8.2.1 La matrice organique ............................................................................................... 59  
8.2.2 La fraction minérale ................................................................................................ 59  
8.3 L’histogenèse du tissu osseux ........................................................................................ 59  
8.4 Variétés du tissu osseux ................................................................................................. 60  
8.4.1 Tissu osseux spongieux et tissu osseux compact .................................................... 60  
8.4.2 Tissu osseux primaire et tissu osseux secondaire.................................................... 61  
CHAPITRE 9 : LE TISSU MUSCULAIRE .............................................................................. 63  
9.1 Le tissu musculaire strié squelettique............................................................................. 64  
9.1.1 Structure générale .................................................................................................... 65  
9.1.2 Structure de la cellule .............................................................................................. 65  
9.1.3 Innervation et vascularisation.................................................................................. 67  
9.1.4 Hétérogénéité des fibres musculaires striées squelettiques ..................................... 68  
9.1.5 Origine et capacité de régénération ......................................................................... 68  
9.2 Le tissu musculaire strié cardiaque ................................................................................ 69  
9.2.1 Structure cellulaire .................................................................................................. 69  
9.3 Le tissu musculaire lisse ................................................................................................. 71  
9.3.1 Structure cellulaire .................................................................................................. 71  
9.3.2 La contraction musculaire ....................................................................................... 72  
9.3.3 Régénération du tissu musculaire lisse.................................................................... 73  
CHAPITRE 10 : LE TISSU NERVEUX ................................................................................. 74  
10.1 Origine embryonnaire .................................................................................................. 74  
10.2 Les neurones ................................................................................................................. 74  
10.2.1 Le corps cellulaire ou péricaryon .......................................................................... 75  
10.2.2 Les fibres nerveuses .............................................................................................. 77  
10.3 Les synapses ................................................................................................................. 79  
10.3.1 Structure ................................................................................................................ 80  
10.3.2 Fonctionnement ..................................................................................................... 80  
10.4 La névroglie.................................................................................................................. 82  
10.4.1 La névroglie du système nerveux central .............................................................. 82  
10.4.2 La névroglie périphérique ..................................................................................... 84  
CHAPITRE 11 : LE SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE............................................. 85  
11.1 Les nerfs ....................................................................................................................... 85  
11.1.1 Les axones ............................................................................................................. 85  
11.1.2 Les cellules de Schwann ....................................................................................... 86  
10.1.3 Les fibres nerveuses .............................................................................................. 86  

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 11.1.4 Les gaines conjonctives et les vaisseaux des nerfs ............................................... 87  
11.1.5 Dégénérescence des nerfs dite dégénérescence Wallérienne ................................ 87  
11.2 Les ganglions nerveux .................................................................................................. 88  
11.2.1 Les ganglions spinaux ........................................................................................... 88  
11.2.2 Les ganglions du système nerveux végétatif ......................................................... 89  

Merci aux Professeurs Nadine Antoine et Ernst Heinen pour m’avoir permis de m’inspirer de
leurs notes de cours pour rédiger ce document.

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 CHAPITRE 1 : INTRODUCTION

Lors de l’évolution, les organismes ont évolué d’une forme de vie monocellulaire à une forme
pluricellulaire pour aboutir à un organisme constitué de millions de cellules formant elles-
mêmes différents organes bien distincts mais restant en communication permanente entre eux.

Notre corps, comme tous ceux des nombreuses espèces animales, résulte de l’intégration de
différents niveaux d’organisation comme le montre la figure ci-dessus. Le niveau primaire est
le niveau chimique dans lequel les atomes se combinent pour former des molécules.
Différentes molécules mises ensemble donneront des cellules. La théorie cellulaire est née.
Elle définit la cellule comme l’unité d’organisation ultrastructurale des systèmes vivants. Une
cellule est une unité de travail, c’est un être en soi qui nait, vit, travaille et meurt.

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Ces cellules se rassembleront pour former différents tissus, c’est le niveau tissulaire. Ensuite,
le niveau organique correspond à la construction d’organes formés de tissus différents. Le
stade ultérieur est le niveau des systèmes où plusieurs organes contribuent au fonctionnement
des différents systèmes tels que le système cardiovasculaire, le système endocrinien, etc… .
Le stade ultime est le niveau de l’organisme dans lequel tous les systèmes sont intégrés.

Dans ce cours, nous étudierons le niveau tissulaire. Ainsi nous verrons les différents tissus qui
constituent notre corps. Cette étude est effectuée grâce à une discipline appelée
L’HISTOLOGIE

Bichat (1771-1802) utilisa le premier, le terme "histologie" pour désigner l'étude des
différents tissus que l'on pouvait effectuer alors uniquement au niveau anatomique. Mayer et
Heusinger adoptèrent en 1819 ce terme pour l'analyse des tissus au microscope. Ces
observations microscopiques ont permis la constatation que le noyau est un élément constant
de la cellule (Brown, 1850; Mirbel, 1831), mais aussi l'élaboration de la théorie cellulaire
pour les plantes (Schleiden, 1839) et pour les animaux (Schwann, 1839). Le concept "omnis
cellula e cellula" (toute cellule dérive d’une autre cellule) de Virchow ainsi que celui de
Haeckel "l'ontogénie retrace la phylogénie" reposent aussi sur des observations
microscopiques. Soulignons qu'à l'Université de Liège, Van Beneden a découvert et décrit les
mécanismes de la méiose et Chèvremont a démontré l'existence de l'ADN mitochondrial.

Discipline descriptive à ses débuts, l'histologie se présente actuellement comme une science
permettant une observation extrêmement détaillée, ultrastructurale, grâce à la microscopie
électronique. L'analyse de la dynamique cellulaire est également possible grâce à de nouvelles
méthodes. Sans cesse des cellules se multiplient, migrent, modifient leur activité métabolique
ou disparaissent. Grâce à des techniques particulières telles que l'histochimie,
l'autoradiographie, l'immunomarquage, l'hybridation in situ, l'histologie moderne connecte les
localisations microscopiques précises aux événements qui se déroulent dans les organismes
vivants. Elle permet dès lors une meilleure compréhension de la physiologie mais aussi une
perception plus précise des anomalies pathologiques qui peuvent toucher des organes.

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On distingue chez les vertébrés quatre groupes fondamentaux de tissus:

- les tissus épithéliaux

- les tissus conjonctifs
- les tissus musculaires
- les tissus nerveux.

Cette classification en quatre groupes de tissus fondamentaux ne repose pas sur leur origine
embryologique mais sur leurs structures et leurs fonctions.

L’étude que nous en ferons, sera réalisée grâce à un microscope optique. Cette technique nous
permettra de distinguer clairement les différents types de tissus ainsi que leur organisation
spatiale. Cependant, il ne sera pas possible de visualiser les molécules composant ces cellules
étant donné la limite de résolution de la technique comme le montre le schéma ci-dessous.

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 CHAPITRE 2 : PREPARATION DE COUPES
HISTOLOGIQUES

2.1 Prélèvement

Des spécimens de tissus ou d’organes sont prélevés, soit chez l’animal lors d’une dissection,
soit chez l’homme lors d’une endoscopie, d’une intervention chirurgicale ou lors d’une
autopsie. Généralement, les fragments prélevés sont de petite taille.

2.2 Fixation

Afin de conserver les tissus dans un état proche du vivant, ils sont fixés le plus vite possible à
l’aide de différentes substances chimiques tels que l’alcool, des acides, le formol on des sels
minéraux. La congélation rapide peut être aussi utilisée.

2.3 Inclusion

Afin de couper le tissu, celui-ci est inclus le plus généralement dans de la paraffine. Avant
cette inclusion, les tissus doivent être préalablement déshydraté (la paraffine étant
hydrophobe) par des passages successifs dans des bains d’alcool 70°, d’alcool 95°, d’alcool
100°, de benzol et enfin de benzol-paraffine. Ensuite, le spécimen est plongé dans la paraffine
liquide (paraffine à 58°C) qui durcira en refroidissant.

2.4 Coupe

Les coupes sont réalisées à l’aide d’un microtome. Généralement, les coupes pour observation
optique ont une épaisseur de 5µm. Elles sont déposées sur des lames de verre. Avant la
coloration, les coupes sont généralement réhydratées par passages successifs dans des
solvants de la paraffine, puis dans des bains d’alcool de moins en moins concentrés pour
terminer par un bain dans de l’eau.

2.5 Coloration
A. Colorations non spécifiques

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 - L’Hématoxiline Eosine (HE) est la coloration la plus couramment
utilisée. L’hématoxiline colore les noyaux en violet ; alors que l’éosine
colore le cytoplasme et les fibres en rose.
- Le Picroponceau colore les noyaux en bruns. Les fibres sont orangées
et les muscles jaunes.
- L’Azan est surtout utilisé pour faire ressortir les fibres conjonctives en
bleu. Le noyau est coloré en rouge.

B. Imprégnation à l’argent

Les sels d’argent précipitent plus ou moins spécifiquement sur certaines structures comme les
neurofibrilles et les fibres réticulées.

C. Réactions histochimiques

Les réactions histologiques permettent de mettre en évidence des groupes chimiques

spécifiques ou une activité enzymatique.

- Une substance spécifique peut être colorée de façon particulière alors que le reste du tissu
est coloré par une coloration classique: le Bleu Alcian ou le Mucicarmin colorent le
mucus, soit les glycoaminoglycanes acides, en bleu ou en rouge.

- Une substance peut réagir spécifiquement et ainsi mettre en évidence une localisation
tissulaire particulière : le P.A.S (Periodic Acid Schiff) met en évidence des sucres ou des
radicaux glycosylés par un réactif rouge-pourpre (mise en évidence du glycogène, des
membranes basales, des fibres réticulées, etc…). Un autre exemple est la réaction de
Gomori. La réaction enzymatique catalysée par la phosphatase alcaline peut être mise en
évidence notamment au niveau de l’intestin. La coupe est immergée dans le substrat
spécifique de l’enzyme et l’agent colorant le produit de la réaction sera visible sur la lame.

D. Immunocytochimie

Cette technique, couramment utilisée en recherche, est utilisée pour mettre en évidence des
molécules particulières. Des anticorps spécifiques de molécules d’intérêt à mettre en évidence

9
sont utilisés. Ces anticorps sont couplés soit directement, soit indirectement à une enzyme ou
à un fluorochrome.

2.6 Montage

La coupe colorée est finalement recouverte d’une résine et d’une lamelle couvre-objet pour
pouvoir être conservée à long terme et être observée à l’aide d’un microscope optique.

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 CHAPITRE 3 : LES EPITHELIUMS DE RECOUVREMENT
3.1 Définition

Le tissu épithélial est un ensemble de cellules juxtaposées, solidarisées par des systèmes
de jonction et séparées du tissu conjonctif par une lame basale. Les épithéliums couvrent
la surface externe de l’organisme et délimitent les cavités internes. Ils établissent une
barrière entre deux milieux de nature différente.

Ils réalisent des interfaces entre différents compartiments biologiques de l’organisme. Les
interfaces épithéliales sont impliquées dans des activités telles que l’absorption (épithélium
intestinal, …), la protection mécanique (l’épiderme, l’épithélium gastrique, ….), la sécrétion
(l’épithélium intestinal, gastrique, respiratoire, ….) et le cloisonnement.

Il existe deux grandes variétés d'épithéliums:

• les épithéliums de revêtement. Certains d’entre eux constituent de simples
membranes protectrices, d’autres sont impliqués dans des phénomènes
d’absorption sélective.
• les épithéliums glandulaires. Ils élaborent des produits de sécrétion.
La distinction entre épithéliums de recouvrement et épithéliums glandulaires est certes
commode mais illusoire. Prenons l’exemple de la face interne de l’estomac. Elle est
constituée d’un épithélium à la fois protecteur et glandulaire.

3.2 Critères de classification

Les épithéliums sont classés selon trois caractères morphologiques :

• Le nombre de couche cellulaire. Un épithélium à une seule couche est appelé un
épithélium simple, à plusieurs couches, un épithélium pluristratifié;
• la forme cellulaire de la couche la plus superficielle. Par exemple, les épithéliums
pavimenteux, cubiques ou cylindriques;
• la classification fonctionnelle basée sur des propriétés dues par exemple à des
spécialisations apicales (cils, pseudocils, plateau absorbant).

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Ainsi, par exemple, l’épithélium de surface de la peau est classé comme « épithélium
pavimenteux stratifié kératinisé » : il comporte donc plusieurs couches cellulaires, en surface les
cellules s’aplatissent (pavimenteuses) et subissent une kératinisation (voir plus loin).

3.2.1. Les épithéliums simples

Ces épithéliums sont constitués d’une seule assise de cellules épithéliales dans laquelle les
cellules sont toutes en contact avec la matrice extracellulaire sous jacente par l’intermédiaire
de la lame basale. Ils se rencontrent aux endroits où les contraintes mécaniques sont peu
importantes.

A. Les épithéliums simples pavimenteux

Ces épithéliums comportent des cellules aplaties

agencées à la manière d’un dallage, et dans
lesquelles une surélévation s’observe au niveau de
la zone contenant le noyau.

Lorsque ces épithéliums tapissent la paroi des cavités péricardique, péritonéale et pleurale on
les appelle des mésothéliums. On parle d’endothélium pour l’épithélium pavimenteux simple
recouvrant la face interne des vaisseaux et du cœur et qui est donc au contact du sang.

B. Les épithéliums simples cubiques

Ils sont constitués d’une seule assise de

cellules cubiques adhérant les unes aux
autres par leurs faces latérales.

Les épithéliums cubiques simples forment la paroi des canaux excréteurs des glandes, les
canaux biliaires, les tubes rénaux, etc…….

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C. Les épithéliums simples cylindriques

Ils sont constitués d’une seule assise de

cellules deux à cinq fois plus hautes que
larges et serrées les unes contre les autres au
point de présenter une section hexagonale en
coupe transversale.
Le noyau de forme ovalaire occupe le tiers
inférieur de la cellule.

Ces cellules sont étroitement unies par des complexes jonctionnels. Des spécialisations
membranaires de la surface cellulaire peuvent apparaître, reflétant la fonction épithéliale.

Citons quelques exemples de ce type d’épithélium :

-­‐ l’épithélium gastrique qui, tout en recouvrant la paroi, sécrète une importante
quantité de mucus ;
-­‐ l’épithélium intestinal, dont certaines cellules présentent à leur pôle apical un
plateau absorbant.

D. Les épithéliums pseudostratifiés

Ils sont ainsi dénommés parce qu’ils donnent l’impression de comporter plusieurs couches
de cellules lorsqu’on les examine au microscope optique. Ces épithéliums sont composés de
cellules de tailles différentes et de formes variables, mais sont simples en ce sens que toutes
les cellules sont en contact avec la lame basale mais n’atteignent pas toutes la surface libre de
l’épithélium. Seule, la position des noyaux à différentes hauteurs donne cette impression de
stratification. Des cellules de petites tailles s’observent juste au dessus de la lame basale. Ces
cellules dites germinatives sont capables de se diviser et assurent le renouvellement des
cellules plus hautes différenciées, dont la durée de vie est limitée.

Nous illustrerons deux modèles de ce type d’épithélium :

Ø L’épithélium de type respiratoire qui tapisse les fosses nasales, la trachée et les
grosses bronches

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Cet épithélium se compose de deux types cellulaires distincts en relation directe avec le rôle
joué par l’épithélium respiratoire au sein de l’organisme : des cellules ciliées ; des cellules en
forme de calice, les cellules caliciformes, sécrétant du mucus qui est mis en mouvement par
les mouvements des cils vibratiles présents au pôle apical des cellules ciliées.

Des cellules plus petites, et moins différenciées constituent des éléments de remplacement
de ces deux types cellulaires.

Ø L’épithélium de type urinaire ou urothélium tapisse la vessie et quelques portions

des voies excrétrices de l’urine. Cet épithélium pseudo-stratifié est constitué de
cellules reposant toutes sur la lame basale et dont l'aspect morphologique a conduit à
décrire trois types cellulaires :

• des petites cellules basales cubiques qui

forment la couche germinative ;
• des cellules dites en raquettes ou en
bouton pression, évasées à leur sommet et
qui possèdent un ou deux prolongements
s’insinuant entre les cellules basales ;
• des cellules superficielles à crusta,
souvent binucléées, possédant également
des points d’attache à la lame basale.

Lorsque la vessie est distendue les cellules de l’épithélium s’aplatissent, glissent les unes sur
les autres ce qui permet une distension de l’organe lorsque la vessie est pleine.

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L’analyse ultrastructurale de cet épithélium est un bel exemple d’adaptation morphologique
en relation avec les deux fonctions essentielles assurées par celui-ci : il forme une barrière
imperméable et sa surface s’adapte à la distension. Des complexes de jonctions serrées sont à
l’origine de l’imperméabilité de l’épithélium. Elles empêchent le passage de l’eau et des sels
de la lumière vers les espaces intercellulaires. La surface apicale des cellules à crusta apparaît
très colorée en microscopie optique. Une observation au microscope électronique permet de
mettre en évidence un aspect frangé résultant d’invaginations de la membrane plasmique qui
semblent jouer un rôle dans la distension épithéliale. Ces invaginations membranaires sont
recouvertes d’un glycocalix particulièrement développé.

3.2.2. Les épithéliums bistratifiés

Presque toujours cubiques, ils forment la paroi des tubes excréteurs de certaines glandes.

3.2.3 Les épithéliums pluristratifiés

A. Les épithéliums stratifiés cubiques ou cylindriques

Ces épithéliums sont relativement rares. On les rencontre notamment dans la portion terminale
de l'urètre masculin, dans les gros canaux des glandes salivaires et dans les conjonctives
palpébrales.

B. Les épithéliums stratifiés pavimenteux

Les épithéliums pavimenteux stratifiés se subdivisent eux-mêmes en deux groupes :

a) Les épithéliums malpighiens, décrits pour la première fois par Malpighi, sont des
épithéliums pavimenteux pluristratifiés possédant des papilles dermiques. L'épiderme et
l’épidermoïde en sont les modèles les plus importants. Ces épithéliums Malpighiens sont
composés de plusieurs couches de cellules dont les plus superficielles sont pavimenteuses.
Au cours de leur migration de la base de l'épithélium vers sa surface les cellules épithéliales
ou kératinocytes présentent des transformations qui ne sont pas toutes identiques selon que
l’on envisage l’épiderme ou l’épidermoïde.

Ø Dans un épiderme, aussi appelé épithélium pluristratifié kératinisé, on peut distinguer de

la profondeur du tissu vers la surface des couches de cellules qui progressent suivant un
programme de différenciation :

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 - une couche basale germinative de cellules cubiques, capables de se diviser. Cette
prolifération basale produit continuellement les cellules qui vont migrer vers les
couches supérieures du tissu ;
- une couche spinocellulaire, corps muqueux de Malpighi, constituée de 3 ou 4
strates de cellules à épines tendant à s’allonger horizontalement vers les couches
superficielles. Dès ce niveau, les cellules sont capables de synthétiser de la
cytokératine. Leur noyau est arrondi et de volume supérieur à celui de la couche
basale. Ces cellules sont pourvues de prolongements spiculés porteurs de
desmosomes. Ces desmosomes sont les moyens de fixation intercellulaires,
auxquels s’attachent les tonofilaments intracytoplasmiques ;
- une couche granuleuse, qui correspond à quelques couches de cellules
granuleuses aplaties et fusiformes. Ces cellules contiennent des grains de
kératohyaline, précurseur de la kératine, ainsi que des granules d’aspect lamellaire
en microscopie électronique. Ces granules sont des vésicules d’origine golgienne,
riches en matériel lipoprotéique. Ce matériel sera exocyté et formera un ciment
intercellulaire imperméable aux éléments hydrophiles ;
- une couche cornée, composée de cellules mortes, superposées, hexagonales et
allongées, régulièrement ordonnées, anucléées et complètement kératinisées. Le
nombre de couches cellulaires varie selon les régions du corps. Ces cellules sont
éliminées de façon ordonnée, selon le processus de desquamation.

L’épiderme possède, du fait du processus de kératinisation, une dynamique de

renouvellement, que l’on évalue à 30 jours en moyenne. C’est l’organisation ordonnée de la
couche cornée et la présence de kératine, protéine hydrophobe, en grande quantité, qui
confèrent à l’épiderme son rôle de barrière vis-à-vis de l’environnement extérieur.

Ø Les épidermoïdes, appelés aussi épithéliums pluristratifiés non kératinisés, recouvrent la

cavité buccale, l’œsophage et la paroi vaginale. Ils sont dépourvus de couche granuleuse
et de couche cornée. Les différentes couches sont composées des cellules du corps
muqueux de Malpighi qui s’aplatissent progressivement et deviennent pavimenteuses.
Ces cellules subissent un processus de pycnose avant de desquamer toujours pourvues de
leur noyau.
Les épithéliums stratifiés non kératinisés assurent principalement une fonction de
protection vis-à-vis des tissus sous-jacents. Notons cependant que les épidermoïdes

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 peuvent devenir partiellement ou entièrement kératinisés en fonction de leur localisation
et des contraintes de l'environnement.

b) L’épithélium stratifié pavimenteux non Malpighien de la cornée ne forme pas de papilles

et les cellules ne présentent ni kératinisation, ni cornification.

En résumé, un épithélium peut comporter une ou plusieurs couches de cellules. Les cellules
peuvent avoir des formes variées et présenter des différenciations structurales diverses sous-
tendant des spécialisations fonctionnelles différentes. Cependant, les épithéliums possèdent
en commun, certaines propriétés fondamentales que nous allons aborder maintenant.

3.3 Propriétés structurales des epitheliums

Ces caractéristiques structurales sous-tendent deux propriétés fondamentales des épithéliums :

la cohésion des cellules qui le composent et la polarité cellulaire.

3.3.1 Cohésion intercellulaire

• Les cellules épithéliales de recouvrement sont serrées les unes contre les autres et de ce fait
se touchent par de larges surfaces. Elles peuvent présenter des digitations cytoplasmiques
qui s'insinuent dans des évaginations correspondantes des cellules voisines et améliorent la
cohésion intercellulaire. Celle-ci est évidemment essentielle afin d'éviter des dislocations lors
des pressions et des frottements qui s'exercent sur ces épithéliums de recouvrement. Divers
systèmes analysés ci-dessous permettent d'assurer cette cohésion.

• Ce sont cependant des systèmes d'attaches entre les cellules appelés systèmes de jonctions
qui sont les principaux responsables de la cohésion. Ces structures ne sont pas spécifiques
des tissus épithéliaux. Visibles au microscope électronique, les jonctions cellulaires peuvent
être classées en trois groupes fonctionnels :
- les jonctions imperméables de type occludens, qui non seulement unissent solidement
des cellules entre elles mais aussi obstruent quasi complètement l'espace intercellulaire;
- les jonctions d’ancrage de type adherens, qui attachent mécaniquement les cellules à
leurs voisines et à la lame basale ;
- les jonctions de communication ou nexus (encore appelées"gap junctions") qui

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 permettent le passage d’éléments chimiques ou électriques entre les cellules.

Les constituants des systèmes de jonctions sont élaborés par les cellules épithéliales. Lorsque
ces dernières se séparent les unes des autres, par exemple au cours des processus de
migration cellulaire, les systèmes de jonctions sont rompus puis reconstitués ultérieurement.

A. Les jonctions imperméables

Une jonction serrée forme un anneau autour d'une cellule un peu à la manière d'un cerclage
autour d'un tonneau. A ce niveau, la cellule adhère solidement aux "anneaux" semblables des
cellules voisines.
Les ponts moléculaires intercellulaires au niveau de ces
anneaux ne se font pas sur l'ensemble de la surface de
jonction mais selon des trajets linéaires en forme de réseau.
Sur le plan fonctionnel, les jonctions serrées non seulement
constituent de solides systèmes d'attaches mais surtout rendent
étanche l'espace intercellulaire. Les jonctions serrées agissent
également comme barrière de diffusion des protéines
membranaires entre les domaines apical et baso-latéral de la
membrane plasmique. Elles assurent le maintien de territoires
membranaires spécialisés et ainsi la répartition des tâches.

B. Les jonctions d’ancrage

Les jonctions d’ancrage sont particulièrement répandues dans les tissus animaux. Elles
permettent au niveau des épithéliums d’assurer une stabilité mécanique à des groupes de
cellules, leur permettant d’agir comme des unités cohésives. Elles unissent les différents
éléments du cytosquelette des cellules à celui des cellules adjacentes ainsi qu’aux tissus sous-
jacents.

Il existe deux formes structurellement différentes : les jonctions adhérentes d’une part et les
desmosomes ou hémidesmosomes d’autre part.

18
 Ø Les jonctions adhérentes

Les jonctions adhérentes intercellulaires sont

fréquentes à l’apex des cellules épithéliales
cylindriques de l’intestin grêle juste sous les
jonctions imperméables, où elles forment une
ceinture d’adhérence autour des cellules reliant les
filaments d’actine sous-membranaire.

Les filaments d’actine orientés parallèlement à la

membrane plasmique sont reliés à des protéines
d’attachement.

Les jonctions adhérentes cellule-matrice : ces jonctions forment des plaques d’adhérence
permettant aux cellules de s’attacher à la lame basale en connectant les filaments d’actine aux
protéines de la matrice extracellulaire.

Ø Les desmosomes et hémidesmosomes

Les desmosomes sont des points de contact intercellulaire qui servent de point d’ancrage aux
filaments intermédiaires du cytosquelette (cytokératine). Comme dans les ceintures
d’adhérence, les protéines de liaison transmembranaire appartiennent à la famille des
cadhérines. Par contre, les protéines d’attachement intracellulaire diffèrent (desmoplakine).
Les protéines d’attachement forment une plaque dense sur le versant cytoplasmique, plaque
sur laquelle viennent s’attacher les filaments intermédiaires. Une cellule peut être unie à ses
voisines par plusieurs desmosomes.

Les hémidesmosomes attachent la cellule épithéliale à la lame basale sous–jacente. Les

protéines de liaison transmembranaire dans ce cas appartiennent à la famille des intégrines,
récepteurs de la matrice extracellulaire. Les protéines d’attachement intracellulaire sont de
type desmoplakine.

Les desmosomes et hémidesmosomes agissent comme des rivets afin de distribuer les forces
de tension dans l’ensemble de l’épithélium et du tissu conjonctif sous-jacent.

19
C. Les jonctions communicantes ou nexus

Les membranes cytoplasmiques de deux cellules voisines

se rapprochent au point de réduire l’espace intercellulaire
à moins de 2nm. Dans ces membranes, des protéines
s’organisent de telle sorte qu’elles forment des petits tubes
appelés « connexons ». Un tube d’une membrane
cellulaire se met en continuité avec celui d’une cellule
adjacente et forme un petit chenal aqueux de
communication entre les cellules voisines.

Ces canaux permettent le passage de molécules

hydrosolubles de poids moléculaire inférieur à 1kDa et
d’ions inorganiques effectuant ainsi un couplage
électrique et métabolique des cellules.

D. Les complexes jonctionnels

Les complexes jonctionnels résultent de l’association de l’ensemble des systèmes de jonctions

que nous venons d’évoquer. Elles sont illustrées ci-dessous au niveau d’une cellule épithéliale
intestinale.

20
3.3.2 La polarité cellulaire

La polarité cellulaire se définit par rapport à la surface de l'épithélium, à la membrane basale

et aux cellules adjacentes. Le pôle apical est l'extrémité cellulaire en contact avec la lumière
d’une cavité interne ou avec l’extérieur de l’organisme. A l’opposé, le pôle basal est dirigé
vers la membrane basale et le tissu conjonctif de soutien. Les faces latérales sont au contact
des cellules adjacentes. La polarité cellulaire est aussi définie par une répartition
caractéristique de certains organites, de certaines enzymes et de certains récepteurs
membranaires propres au pôle apical, au pôle basal ou encore aux faces latérales.

Les épithéliums de revêtement constituent une barrière entre l’organisme d’une part et d’autre
part, le milieu extérieur ou intérieur selon le cas. On comprendra donc aisément que le pôle
cellulaire basal, n’est pas équivalent au pôle apical. Ceci définit une polarité fonctionnelle de
l’épithélium, polarité qui se traduit morphologiquement de façon très nette par :

- la présence d’une lame basale au travers de laquelle les cellules épithéliales puisent
dans le liquide interstitiel les éléments nutritifs nécessaires à la réalisation de leurs
synthèses.

21
 - la présence de différenciations apicales structurales et fonctionnelles variables

A. Les lames basales

Les lames basales ne sont pas l’apanage des cellules épithéliales, on les retrouve autour des
cellules musculaires, des adipocytes et des cellules de Schwann du système nerveux
périphérique.

Souvent appelée membrane basale, les lames basales présentent cependant une structure
complètement différente des membranes biologiques classiques. Les membranes basales
remplissent de nombreuses fonctions :

- des fonctions purement mécaniques

Elles maintiennent l'architecture cellulaire et tissulaire. Il est difficile d’imaginer l’absence de

lame basale, surtout pour des tissus mous. La lame basale est l’intermédiaire obligé entre les
ancrages membranaires reliés au cytosquelette et les structures fibrillaires conjonctives. La
lame basale permet une meilleure répartition des forces de traction tout en protégeant la
membrane plasmique (qui n’a que 7.5 à I0 nm d’épaisseur)

- des fonctions cytophysiologiques

§ Au cours de l'embryogenèse, elles jouent un rôle important dans la différenciation des

cellules et contribuent à établir l'architecture des tissus.

§ Au cours de la réparation des lésions épithéliales, la persistance de la membrane basale

assure une régénération rapide et complète des tissus lésés. Les cellules épithéliales migrent
le long de la membrane basale à partir des zones saines assurant la reconstitution de
l'épithélium (cicatrisation par première intention). Au contraire, lorsque la lame basale est
détruite, la cicatrisation est considérablement ralentie.

§ Elle joue un rôle dans certaines relations intercellulaires. Cette fonction est bien illustrée
par les observations réalisées en cas d'altérations musculaires intéressant les jonctions
neuromusculaires. Ces jonctions sont entourées d'une lame basale contenant certains
constituants spécifiques de ces territoires. En cas de lésion, si la membrane basale reste
intacte, on assiste à une régénération de la jonction neuromusculaire. Par contre, si l’intégrité
de la lame basale n’est pas respectée, la jonction neuromusculaire ne pourra se reconstituer et

22
 la cellule musculaire sera condamnée à la dégénérescence. La lame basale est donc
nécessaire à la formation de synapses entre les deux catégories de cellules : musculaire d'un
côté, nerveuse de l'autre.

§ La lame basale est la voie de passage obligée pour le liquide interstitiel qui, du tissu
conjonctif, gagne les épithéliums et permet leur survie. Elle est normalement perméable à
toutes les molécules provenant du sang. Il arrive cependant que les plus volumineuses soient
un certain temps retardées dans leur déplacement lors de la traversée de cette membrane.
Celle-ci agit vis à vis des grosses molécules un peu à la manière d'un filtre qui laisserait
passer un liquide mais exigerait pour ce faire un certain délai.

• Le rôle de filtration de la membrane basale est tout particulièrement important au niveau des
vaisseaux, spécialement des capillaires. Le plasma doit en effet traverser cette membrane
pour gagner les tissus et à l'inverse, les molécules du liquide interstitiel doivent la franchir
pour rejoindre le sang. De la même manière, les molécules sécrétées par les glandes
endocrines doivent traverser la basale des capillaires pour se retrouver dans le torrent
circulatoire. Comme nous le verrons en détail dans le chapitre consacré aux reins, les
capillaires des glomérules rénaux présentent une membrane basale particulière qui ne laisse
filtrer que les molécules d'un poids moléculaire n'excédant guère 70.000 daltons. Cette
membrane joue donc un rôle déterminant dans la formation de l'ultrafiltrat urinaire.

• La lame basale constitue une frontière entre les divers tissus, le plus souvent entre les tissus
épithéliaux et conjonctifs, et empêche que les uns n'envahissent les autres. En effet, cette
membrane est imperméable aux cellules, à l'exception des globules blancs. Ces derniers
possèdent un arsenal enzymatique qui leur permet de lyser localement et rapidement cette
membrane et de la traverser.

B. Différenciation du pôle apical

Ø Les microvillosités

Elles s’observent à la surface de nombreuses cellules épithéliales. Elles sont particulièrement

abondantes au niveau des entérocytes où elles ont une longueur d’environ 1µm et une
épaisseur de 0,08µm ce qui rend la surface absorbante de la cellule 20 fois supérieure. Elles

23
sont très régulièrement disposées à la manière des dents d’un peigne et elles ont toutes la
même hauteur. Elles forment au sommet de l’épithélium une structure appelée plateau
absorbant ou strié. Au niveau du rein, les microvillosités sont également très abondantes mais
de hauteurs variables, au sommet des cellules épithéliales du tube contourné proximal du rein
elles y constituent une bordure en brosse.

Les microvillosités des plateaux absorbants et des bordures en

Structure d’une microvillosité.
Stevens A. & Lowe J., Histologie
Humaine, 2000
brosse contiennent du cytosol et des filaments d'actine disposés
en faisceau parallèlement à leur grand axe. Le faisceau d’actine
adhère aux faces latérales de la microvillosité par des molécules
de myosine. A une extrémité, ces filaments s'insèrent au
sommet des microvillosités à une région amorphe de nature
imprécise. Ils aboutissent de l'autre côté dans la portion large
du cytoplasme où ils se courbent à 90 degrés pour se disposer
parallèlement à des filaments de cytokératine. Ceux-ci vont
d'une face latérale de la cellule à l'autre et s'insèrent sur les
systèmes de jonctions. L'ensemble constitue une zone
cytoplasmique apicale située sous les microvillosités et appelée
par certains auteurs réseau apical ou réseau web.

Les microvillosités intestinales sont recouvertes d’un glycocalix particulièrement développé.

Présent à la surface de toutes les cellules, il joue un rôle important dans les dernières étapes de
lyse des protéines et des glucides ingérés. Ce processus se déroule à la surface de toutes les
cellules suite à l’action enzymatique de protéines membranaires intrinsèques qui participent à
la formation du glycocalix.

Ø Les stéréocils

Les stéréocils sont des structures membranaires à large base. Ils sont formés par de longs
prolongements cytoplasmiques grêles souvent agglutinés. Ils diffèrent totalement des cils
vibratiles, ne contenant ni microtubules ni corpuscules basaux, mais des filaments d'actine. Les
stéréocils ne possèdent donc pas de mobilité propre.

On rencontre des stéréocils au pôle apical des cellules de recouvrement de l'épididyme, structure
qui fait partie du système de reproduction mâle. On pense qu'ils y augmenteraient la surface

24
d'absorption ou de sécrétion des cellules. On en observe également au pôle apical des cellules
sensorielles de l'oreille interne où ils assurent la perception des stimuli vibratoires.

Ø Les cils

Structure d’un cil. Wheater et al., Histologie Cil en coupe transversale. Stevens A. & Lowe J.,
Fonctionelle, 2000. Histologie Humaine, 2000

Les cils sont des projections mobiles de la surface cellulaire impliquées dans les mouvements
des fluides à la surface de la cellule ou dans la motilité cellulaire.

Chaque cil est une expansion spécialisée du cytosquelette, composé d’une partie centrale,
organisée en microtubules parallèles groupés par paires, l’axonème. Chaque cil pousse à partir
d’un corpuscule basal. Cette structure étroitement apparentée au centriole est un petit cylindre
d’environ 0,2µm de large et 0,4µm de long. Sa paroi est formée de neufs triplets de
microtubules inclinés vers l’intérieur.

On les retrouve, par exemple, au sommet des cellules de l’épithélium respiratoire où leurs
mouvements coordonnées et à sens unique sont responsables du déplacement du film de
mucus vers le pharynx.

25
C. Différenciation du pôle basal

Les cellules impliquées dans le transport actif de liquides ou d’ions possèdent un important
arsenal de mitochondries qui fournissent l’énergie nécessaire à ces transports. Ces
mitochondries restent coincées dans des replis membranaires à la base des cellules. La
présence des mitochondries et des replis basaux procure un aspect strié à la partie basale et
ces cellules sont appelées cellules épithéliales striées.

Ces invaginations basales caractérisent les cellules des tubes contournés proximaux rénaux et
des canaux striés des glandes salivaires.

3.3.3 Nutrition

Les épithéliums ne sont jamais vascularisés. Leur nutrition/survie dépend de la diffusion du

liquide interstitiel à partir du tissu conjonctif sous-jacent à travers la lame basale. Cette
diffusion est facile pour les épithéliums unistratifiés. Dans le cas des épithéliums
pluristratifiés tels que épiderme, oesophage, la distance de diffusion est plus longue et le tissu
conjonctif sous-jacent forme des papilles vascularisées pénétrant dans l'épithélium.

3.3.4 Innervation

Des fibres nerveuses entrent en contact avec les cellules épithéliales. Les unes, dites
effectrices ou efférentes, sont myélinisées et stimulent certaines fonctions de ces cellules (voir
glandes). Les autres, appelées réceptrices ou afférentes, amyéliniques ou peu myélinisées,
assurent la réception sensitive et sensorielle des épithéliums (douleur, olfaction, gustation).

3.3.5 Renouvellement des épithéliums

Les cellules épithéliales ont une durée de vie limitée et très variable selon leur localisation.
Ainsi par exemple, les cellules de l’épithélium intestinal ne survivent guère plus de 2 à 5
jours, celles du pancréas exocrines une cinquantaine de jours et celles du foie vivent plusieurs
années.

La localisation des divisions cellulaires varie selon le type d'épithélium envisagé :

• dans les épithéliums unistratifiés les cellules en division sont dispersées parmi les cellules
différenciées ;
• dans les épithéliums unistratifiés s'invaginant dans le chorion sous-jacent pour former des
cryptes ou des glandes en forme de tubes, les divisions ont lieu dans ces invaginations ;

26
• dans les épithéliums pseudostratifiés ce sont les cellules les moins hautes, peu différenciées
qui se divisent ;
• dans les épithéliums pluristratifiés les mitoses se localisent dans la couche basale au contact
de la lame basale.

27
 CHAPITRE 4 : LES EPITHELIUMS GLANDULAIRES
Les épithéliums glandulaires sont des tissus composés de cellules épithéliales sécrétrices
élaborant des substances au profit de l'organisme. Ces cellules n'utilisent pas elles-mêmes ce
produit de sécrétion mais le mettent à disposition d'autres éléments de l'organisme par
excrétion.

Pour exercer ses fonctions, la cellule glandulaire passe par différentes phases auxquelles peuvent
correspondre des aspects morphologiques bien précis.

§ Elle capte en premier lieu dans le liquide extracellulaire les précurseurs nécessaires à ses
synthèses et parfois même les stocke temporairement dans son cytoplasme.
§ Elle synthétise les produits glandulaires.
§ Elle les stocke éventuellement.
§ Elle les sécrète.

4.1 Captation des précurseurs

La cellule capte dans le liquide extracellulaire les molécules nécessaires à ses synthèses. Ces
molécules proviennent du sang, qu'elles ont quitté au niveau des capillaires. Dans les glandes,
le pôle basal des cellules est généralement à proximité immédiate de ces petits vaisseaux et la
membrane basale du capillaire fait face à la membrane basale de l'épithélium glandulaire.

4.2 Synthèse

La nature du produit de sécrétion se traduit par des aspects morphologiques caractéristiques

de la cellule.

4.2.1 Synthèse des protéines et des glycoprotéines

Parmi les cellules synthétisant des glycoprotéines, on trouve une catégorie particulière de cellules
glandulaires : les cellules muqueuses ou mucipares. Ces cellules sont responsables de la sécrétion
du mucus, liquide clair et visqueux, composé de glycoprotéines et de protéoglycanes. Dispersées

28
au sein des épithéliums de recouvrement, ou agencées en unités glandulaires ces cellules assurent
des fonctions importantes dans l’organisme.

Les cellules qui produisent du mucus possèdent les caractéristiques cytologiques suivantes :
§ le réticulum endoplasmique rugueux est bien développé et est responsable de la synthèse des
glycoprotéines et des protéoglycanes du mucus ;
§ l’appareil de Golgi est localisé en position supranucléaire et est également bien développé ;
§ le cytoplasme est riche en vésicules de sécrétion ou grains de mucigène. Les colorations
classiques ne colorent pas ces grains, les cellules apparaissent claires et transparentes. Par
contre le PAS, le mucicarmin et le bleu alcian, mettent ces granulations en évidence.

On distingue trois types de cellules muqueuses

§ les cellules muqueuses à pôle ouvert ;
§ les cellules muqueuses à pôle fermé ;
§ les cellules à pôle fermé et de type mucoïde.

A. Les cellules muqueuses à pôle ouvert

Les cellules muqueuses à pôle ouvert, ou cellules caliciformes, sont dispersées dans certains
épithéliums de revêtement et assurent la lubrification de ceux-ci par sécrétion de mucus. Leur
forme en calice est caractéristique : le pôle basal est étroit, il repose sur la lame basale et contient
le noyau refoulé et déformé ; le pôle apical est évasé. L’ouverture de ces énormes masses donne
au pôle apical de la cellule l’aspect ouvert en microscopie optique. Le mucus résulte de
l’hydratation du mucigène au moment de l’excrétion.

B. Les cellules muqueuses à pôle fermé

Ces cellules sont rassemblées en unités sécrétantes formant des glandes spécialisées du
tractus digestif, génital ou respiratoire. A l’opposé des cellules caliciformes, les grains de
sécrétion ne fusionnent pas. Leur sécrétion se fait grain par grain de façon mérocrine.

C. Les cellules muqueuses à pôle fermé de type « mucoïde »

Les cellules mucoïdes, ou cellules à onglet, s’associent pour former une membrane continue qui
revêt et protège toute la paroi de l’estomac. Morphologiquement elles ressemblent aux
précédentes, seule la composition du mucus y est différente.

29
Ultrastructure d’une cellule caliciforme

Ultrastructure d’une cellule à onglet

30
4.2.2 Synthèse des lipides et des lipoprotéines

Les enzymes qui synthétisent les lipides, notamment les triglycérides, sont localisées dans le
réticulum endoplasmique lisse. C'est entre les deux feuillets de la membrane de ce réticulum
que les lipides s'accumulent sous forme de gouttelettes qui fusionnent pour former des
gouttelettes plus grosses. Ces dernières font ensuite hernie soit vers le cytosol, soit vers la
lumière du réticulum endoplasmique lisse. Les protubérances ainsi formées se détachent et
constituent des gouttelettes entourées d'une demi-membrane provenant du réticulum lisse.
§ Dans le cas d'une synthèse de lipoprotéines, des communications entre le réticulum
granuleux et le réticulum lisse permettent la combinaison entre les deux composants de ces
molécules.
§ Enfin, les cellules synthétisant des stéroïdes, de nature lipidique, présentent quelques
caractères particuliers. Elles possèdent un réticulum lisse particulièrement développé,
contenant des enzymes permettant la synthèse des androgènes notamment.

Ultrastructure d’une cellule synthétisant des lipides et des protéines

31
4.3 Stockage des produits synthétisés

Dans un certain nombre de cas, les produits élaborés par la cellule sont immédiatement
excrétés au fur et à mesure qu’ils sont synthétisés. Le plus souvent cependant les substances
fabriquées par la cellule s’accumulent sous forme de grains de sécrétion durant un certain
temps dans le cytoplasme. Ceux-ci peuvent s’accumuler au pôle sécrétoire de la cellule en
quantité telle qu’ils refoulent vers la base le noyau et les autres organites cellulaires. La très
grande majorité des cellules glandulaires exocrines et endocrines procèdent ainsi à des
stockages intracellulaires. Dans ce cas, l’organisme dispose d’un réservoir de produits
élaborés dans lequel il peut puiser durant plusieurs minutes, en cas de besoin.

4.4 Les modes de sécrétion

4.4.1 La mérocrine
Ce mode de sécrétion est le mode le plus courant, il est observé, par exemple, dans les glandes
salivaires, le pancréas exocrine (granules de zymogène) et au niveau de la glande mammaire
pour la sécrétion de caséine.

Le produit de sécrétion est relâché par exocytose. Les produits de sécrétion sont entourés
d’une vésicule membranaire et sont acheminés le long des éléments du cytosquelette au
contact de la membrane plasmique.

La membrane des vésicules fusionne avec la membrane

plasmique apicale et ainsi les vésicules contenant le produit de
sécrétion s’ouvrent à la surface. La membrane fusionnée
retourne dans le cytoplasme par endocytose, est recyclée et
réutilisée pour d’autres vésicules.

4.4.2 L’apocrinie
La sécrétion apocrine ne concerne pratiquement que les cellules de la glande mammaire en
lactation.

32
 Ces cellules synthétisent et accumulent à leur pôle apical des
gouttelettes lipidiques. Ces gouttelettes fusionnent pour donner
un globule lipidique énorme qui se pédiculise et se détache
progressivement du reste de la cellule. Du cytosol, et quelques
organites, accompagnent les lipides et constituent donc le
produit de sécrétion qui est entouré d’un fragment de membrane
plasmique. L’intégrité de la cellule n’est pas donc pas respectée
et elle se voit amputée d’une partie de son cytoplasme.

4.4.3 L’holocrinie

Les glandes sébacées ont un type de sécrétion holocrine. Les

lipides constituent l’essentiel du futur sébum. Ils s’accumulent
en quantité croissante dans la cellule qui finit par entrer en
apoptose. La cellule entière constitue donc le produit de
sécrétion.

4.4.4 L’eccrinie

La sécrétion eccrine ne perturbe en rien l’intégrité cellulaire, le produit de sécrétion sort de la

cellule par simple diffusion à travers la membrane plasmique. Des cellules glandulaires
peuvent, par transport actif, assurer le transfert d’électrolytes, et par le jeu des pressions
osmotiques, celui de l’eau d’un pôle à l’autre de la cellule. La sueur et une partie de la salive
par exemple ont une telle origine.

4.5 Histogenèse

§ Un bourgeon cellulaire, plein au départ, se creuse d'une lumière, communiquant avec la

surface du revêtement épithélial. Les cellules les plus profondément situées deviennent
glandulaires, sont polarisées, et déversent dans cette lumière les produits qu'elles ont

33
 élaborés tandis que les autres cellules forment un tube d'évacuation pour ces mêmes
substances. La glande ainsi constituée est dite exocrine parce qu'elle sécrète des produits qui
aboutissent à la surface de la peau ou dans les cavités internes de l'organisme.

§ Dans d'autres cas, le bourgeon de cellules épithéliales qui s'est enfoncé dans le conjonctif
depuis l'épithélium de recouvrement, se détache complètement de ce dernier. Les cellules,
après s'être différenciées en éléments glandulaires, élimineront leurs produits de synthèse
dans des vaisseaux sanguins. Les glandes constituées de telles cellules sont appelées
endocrines. Les plus nombreuses sont celles qui élaborent les hormones.

§ Certaines glandes sont à la fois exocrines et endocrines, elles sont dites amphicrines. Foie
et pancréas sont les seules glandes amphicrines. Dans le cas du pancréas cette double
fonction est exercée par des unités cellulaires différentes. Dans le foie, au contraire, un seul
type cellulaire, les hépatocytes, sécrète ses produits de façon exocrine et endocrine.

34
4.6 Modèles glandulaires

Les cellules glandulaires se juxtaposent pour constituer un épithélium glandulaire. Entre les
cellules voisines, on trouve les dispositifs jonctionnels habituels et d’importantes jonctions de
communications. Les cellules adjacentes forment soit une membrane glandulaire soit des
unités sécrétantes.

Kerr J. B., Atlas of Functional Histology, 1999

Les unités sécrétantes

Ø Dans les glandes exocrines, les unités sécrétantes sont des structures qui présentent une
extrémité fermée située à l’opposé d’une extrémité ouverte par où est excrété le produit de
sécrétion. Ces unités peuvent être de forme :
• Tubuleuse : droite, contournée, sinueuse, pelotonnée ramifiée dans le cas où la
portion sécrétante est tubuleuse.
• Acineuse : lorsque la portion sécrétante a une forme arrondie avec une
extrémité ouverte par où l’acinus sécrète son produit vers le canal excréteur.
• Alvéolaire : lorsque les unités sécrétantes sont en forme de sacs plutôt renflés
à contours arrondis.

Lorsque deux formes se combinent dans une même unité, celle-ci est dite tubo-acineuse ou
tubo-alvéolaire.

35
Les épithéliums glandulaires disposés en unités sécrétantes s’associent au tissu conjonctif
avoisinant, à des vaisseaux sanguins, et à des nerfs pour constituer des glandes. Le terme de
glande se rapporte à des organes de volume et de structure très différents. Il désigne aussi bien
la glande sudoripare, de dimension microscopique que le foie beaucoup plus volumineux.
La structure des canaux excréteurs permet de différencier deux types de glandes exocrines :
• Les glandes exocrines simples : soit elles ne possèdent pas de canal excréteur. Soit,
une ou plusieurs unités sécrétantes déversent leur produit dans un seul canal
excréteur non ramifié (glandes sudoripares).
• Les glandes exocrines composées déversent leur produit de sécrétion à l’extérieur de
l’organisme par un système de canaux excréteurs ramifiés (glandes prostatiques,
glandes salivaires…..).

Organisation générale d’une des glandes exocrines composées : parotide, sous maxillaire , sublinguale, …
Facultés Universitaires Notre Dame de la Paix – Namur, Histologie générale

36
 Les unités sécrétantes acineuses

Acinus séreux

Acinus muqueux

Acinus mixte

Ø Dans les glandes endocrines, les cellules glandulaires non polarisées sont organisées en
travées qui s’anastomosent et ménagent entre elles des espaces occupés par des capillaires
sanguins dont la paroi est discontinue.

Notons que la glande thyroïde est la seule glande endocrine présentant une organisation
cellulaire particulière. Les cellules y sont polarisées et forment des structures sphériques
creuses appelées follicules thyroïdiens dont la cavité centrale est le site de stockage des
précurseurs de l’hormone produite.

37
 CHAPITRE 5 : LES TISSUS CONJONCTIFS
5.1 Généralités

C’est le mésenchyme qui est à l’origine des tissus conjonctifs. Le tissu mésenchymateux est
constitué de jeunes cellules indifférenciées de forme étoilée dont les prolongements sont en
contact les uns avec les autres. Ces cellules donnent naissance aux fibroblastes, aux
adipocytes, aux cellules des tissus cartilagineux et osseux, mais aussi aux cellules musculaires
et endothéliales bordant le système circulatoire.

Le tissu conjonctif est une trame tridimensionnelle qui supporte les épithéliums et les autres
tissus. Il forme un tout continu interposé entre les vaisseaux et les tissus :
"La nature a horreur du vide "(Aristote).
Le tissu conjonctif constitue le stroma, la charpente de soutien des organes.

Si la plupart des tissus sont constitués essentiellement de cellules, le tissu conjonctif comporte
outre les cellules, des fibres et de la substance fondamentale amorphe.

Fibres et substance fondamentale sont réunies sous le concept plus récent de matrice
extracellulaire. Les cellules représentent la partie vivante, les fibres la partie structurée et la
substance fondamentale amorphe la partie non structurée de la matrice extracellulaire.

Ces trois constituants existent en proportions variables dans les différents types de tissu
conjonctif et sont baignés par la lymphe interstitielle présente en quantité variable selon les
tissus. Avant d'examiner ces différents types de tissus conjonctifs, nous décrirons d'abord les
éléments qui entrent dans leur constitution.

5.2 Les constituants du tissu conjonctif

5.2.1 Les cellules

Les tissus conjonctifs contiennent deux grandes catégories de cellules :

Ø Les unes, les fibroblastes, assurent la synthèse des constituants des autres
éléments de ces tissus : les fibres et la substance fondamentale. Ces cellules se

38
 retrouvent ultérieurement incorporés au sein de ces tissus et portent alors le nom de
fibrocytes, inactifs.
Ø D'autres cellules infiltrent le tissu conjonctif et s’y déplacent. Certaines sont peu
mobiles et se divisent sur place, ce sont les mastocytes. D’autres, les globules blancs
quittent le sang en traversant la paroi des capillaires et surtout des veinules post-
capillaires. Les monocytes y deviennent des macrophages ou des cellules
dendritiques et les lymphocytes B peuvent s’y différencier en plasmocytes.

A. Les cellules fixes constitutives

Ø Les fibroblastes

Les fibroblastes sont les cellules principales du tissu conjonctif. Elles synthétisent les
précurseurs de la substance intercellulaire. Les fibroblastes prolifèrent activement et
synthétisent les composants extracellulaires du tissu conjonctif.

En microscopie optique, ils ont une forme plus ou moins allongée; avec de nombreux
prolongements, un cytoplasme basophile, une chromatine fine et un ou deux nucléoles
visibles. Ils synthétisent entre autres, la fibronectine, une glycoprotéine qui se retrouve dans le
milieu extracellulaire autour d'eux. Elle se fixe à la surface de certaines cellules, dont les
fibroblastes eux-mêmes, par des intégrines qui sont au contact du cytosquelette de la cellule. La
fibronectine, les intégrines et le cytosquelette interviennent ensemble dans la mobilité cellulaire.

Par leur orientation et leur capacité d'exercer une tension sur la matrice extracellulaire, les
fibroblastes conditionnent l'organisation spatiale des faisceaux et des plans des fibres collagènes
et élastiques qui les entourent.

Ø Les fibrocytes

Le fibrocyte est un fibroblaste au repos. Il a une forme plus allongée et régulièrement

déformée par les faisceaux de fibres de collagène entre lesquelles il est emprisonné. Son
noyau est mince et aplati et ses prolongements cytoplasmiques sont étroits et longs. Les
fibrocytes contiennent un réticulum endoplasmique et un appareil de Golgi moins développés
que les fibroblastes.

39
Fibroblastes et fibrocytes ne constituent donc pas en fait deux types cellulaires différents
mais un seul qui, selon le degré d'activité, peut prendre deux aspects morphologiques
distincts.

B. Les cellules mobiles

Ø Les macrophages

Les macrophages tissulaires représentent environ 30 à 50% des cellules du tissu conjonctif
lâche.
Ce sont des monocytes sanguins sortis des veinules post capillaires par diapédèse. Ils sont peu
actifs, n'ont pas encore phagocyté mais ont la capacité de le faire. Ces cellules font partie du
système des phagocytes mononucléés de l'organisme. Ce système comprend trois
compartiments :
- un compartiment médullaire de production
- un compartiment sanguin de livraison
- un compartiment tissulaire où les macrophages tissulaires exercent leur action
phagocytaire, en fonction des stimulations.

De façon générale, ces macrophages se caractérisent par la possibilité d'émettre des

pseudopodes, par l'existence d'un système de vacuoles intracytoplasmiques (lysosomes et
dérivés), par des capacités sécrétrices (médiateurs de l'inflammation) et par leur propriété de
phagocytose : les macrophages manifestent une grande activité phagocytaire et la capacité de
détruire bactéries, cellules mortes, débris cellulaires, et les substances qu'ils ont phagocytées
grâce aux enzymes hydrolytiques de leurs lysosomes.

§ le macrophage a une forme arrondie ou ovalaire. Son noyau généralement déformé et

réniforme est souvent en position excentrique et possède une chromatine relativement dense.
La périphérie du cytoplasme forme de nombreuses microvillosités et replis. Il contient des
vacuoles d'endocytose et de phagocytose d'aspect et de forme variés ainsi que des
gouttelettes lipidiques. Les macrophages sont riches en lysosomes qui participent à la
digestion du matériel qu'ils ingèrent.
Dans les tissus, on peut mettre les macrophages en évidence par l'injection de substances
colorées qui sont phagocytées par ces cellules.

40
§ Ils sont capables de se déplacer dans les tissus, attirés par des substances libérées entre autres
par des cellules en dégénérescence ou par des microorganismes (chimiotactisme).
§ Dans des conditions tissulaires normales, ces macrophages sont peu actifs, toutefois, en cas
de stimulation, par l'interféron gamma libéré par des lymphocytes T, leur activité
métabolique est accrue. Ils phagocytent, digèrent, synthétisent et libèrent alors des produits
de façon intense.
§ Les macrophages sont capables de libérer des quantités élevées de produits divers dans leur
environnement : facteurs du complément, enzymes lysosomiales, cytokines, chémokines,
facteurs de croissance, facteurs de nécrose, radicaux oxygène libres, radicaux chlore,
monoamine d'azote, prostaglandines, etc.
Les macrophages sont ubiquitaires. Toutefois, dans certaines localisations, ils assument des
fonctions plus spécifiques et prennent alors une appellation particulière.

Ø Les mastocytes

§ Ce sont des cellules conjonctives dont on a tendance à sous-estimer le nombre, car leur
présence dans les tissus n'est pas aisée à déceler sur du matériel préparé par les techniques
usuelles. Ils sont surtout localisés au niveau des tissus conjonctifs lâches, le long des
vaisseaux sanguins, dans la paroi du tube digestif, des bronches et des ganglions.
§ Ils sont caractérisés par la présence de nombreux et volumineux granules
intracytoplasmiques dont le contenu varie selon l'organe ou l'espèce animale considérée.
Ces grains sont métachromatiques c'est-à-dire qu'ils peuvent se colorer dans une autre teinte
que celle du colorant utilisé pour les mettre en évidence. Les granules mastocytaires
contiennent surtout des médiateurs chimiques de l'inflammation, tel que, par exemple,
l’histamine (substance vasodilatatrice et bronchoconstrictives).
§ Les mastocytes possèdent à leur surface des récepteurs pour les immunoglobulines du
type E (IgE). Lorsqu'un individu s'immunise contre un antigène, ses lymphocytes
produisent notamment des anticorps IgE dirigés contre cet antigène. Lors d'un contact
ultérieur avec le même antigène, il est possible que l'individu possède toujours dans son
organisme des IgE résultant du contact précédent. Dans ce cas, l'antigène rencontre ces IgE
et s'y fixe pour former des complexes immuns. Le processus peut se produire à la surface
d'un mastocyte. Comme l'antigène peut s'attacher à plusieurs molécules d'IgE, qui sont elles-
mêmes retenues sur les récepteurs de la surface cellulaire, se forment ainsi des ponts entre

41
 récepteurs. Cette situation déclenche la libération brutale par exocytose du contenu des
granules mastocytaires et engendre des situations désagréable pour l’individu pouvant aller
jusqu’au choc anaphylactique voire conduire à la mort.

Ø Les plasmocytes

§ Au cours de l'immunité humorale, des lymphocytes B se différencient en plasmocytes qui

synthétisent puis excrètent les anticorps. Il s'agit de cellules dont le noyau excentrique
présente une chromatine localement condensée en blocs qui se disposent contre la membrane
nucléaire à la manière des rayons d'une roue de charrette. Le cytoplasme contient une
importante quantité de réticulum endoplasmique rugueux responsable de la basophilie du
cytoplasme et un volumineux appareil de Golgi. Les petites vésicules contenant les
immunoglobulines élaborées par le plasmocyte sont éliminées immédiatement par exocytose,
sans stockage préalable. Lors d’une synthèse très active, les citernes du RER sont très
dilatées, contenant une importante quantité d’immunoglobulines. Ce développement du RER
est visible en microscopie optique. On observe dans le cytoplasme des plages acidophiles
appelées « corps de Russel ».

Structure et ultrastructure d’un plasmocyte

42
5.3 La matrice extracellulaire

Cette matrice est constituée de protéines fibrillaires, de protéines d'adhésion (fibronectine,

laminine, thrombostatine, entactine, nidogène, etc.), de glycosoaminoglycanes et de
protéoglycanes. L'ensemble est baigné de liquide interstitiel chargé d'électrolytes, de facteurs
nutritifs, de facteurs de croissance, etc…

De multiples fonctions sont assurées par la matrice extracellulaire. Elle permet notamment
l'adhérence et la migration cellulaire. Les molécules de collagène, synthétisées par les
fibroblastes, sont les constituants glycoprotéiques les plus abondants du corps humain : elles
représentent entre 60 et 70% de la masse du tissu conjonctif et 30% du poids sec du corps.
Ces molécules peuvent s'organiser de manière tridimensionnelle au point de former des fibres
ou des structures en réseau. Elles interagissent avec les macromolécules de la substance
fondamentale et confèrent de la flexibilité et de la résistance aux tissus. La richesse en
collagène d'un tissu conjonctif lui confère une teinte blanchâtre. Classiquement, on décrit trois
types de fibres conjonctives du point de vue de leur aspect : les fibres collagènes, les fibres
réticulées et les fibres élastiques.

Les fibroblastes élaborent les glycosaminoglycanes (GAG) et les protéoglycanes, élements de

base de la substance fondamentale.
Propriétés
§ La substance fondamentale forme autour des fibres conjonctives un réseau richement hydraté
absorbant les chocs et les compressions et servant de lubrifiant.
§ Elle contrôle la diffusion d'éléments originaires du plasma grâce à ses charges électriques et à
son agencement moléculaire.
§ Elle intéragit avec les fibrilles de collagène et constitue une sorte de ciment qui permet de les
associer.
§ Grâce à sa viscosité, elle constitue un filtre qui empêche la pénétration des grosses
molécules. Elle limite pour les mêmes raisons l'invasion bactérienne.

Les glycosaminoglycanes (GAGs) sont de longues chaînes polyssacharidiques non ramifiées

composées de la répétition d’unités dissacharidiques dont l’un est une hexosamine et l’autre un
acide hexuronique. Les GAGs les plus fréquents sont des molécules sulfatées, chargées
négativement. Leur degré de polymérisation leur confère une grande viscosité. Ils forment des

43
gels et sont capables d’attirer dans leur voisinage des cations osmotiquement actifs. Ils donnent
dès lors, naissance à un phénomène de turgescence au sein des tissus conjonctifs, ce qui les rend
capables de résister aux forces de compression. Ces gels hydratés occupent les espaces
intercellulaires pour offrir un support mécanique aux tissus conjonctifs mais permettent aussi la
diffusion d’éléments nutritifs et de métabolites hydrosolubles

Tous les protéoglycanes (PGs) sont formés par l’association covalente entre des chaînes de
glycosaminoglycanes (GAGs) et d’une protéine porteuse (PP).
Les protéoglycanes : sont composés de cinq variétés principales de GAGs : l’acide
hyaluronique, la chondroïtine sulfate, le dermatan sulfate, l’heparan sulfate et le keratan sulfate.
Outre la rétention d’eau et d’électrolytes, ces protéoglycanes fixent des facteurs de croissance
ou des cytokines qu’ils libèrent en cas de stress ou lors d’une lésion tissulaire. Ils peuvent soit
être fixés à la membrane plasmique où ils servent de récepteurs à certains facteurs de
croissance, soit être libres dans le milieu extracellulaire ou au sein même du cytoplasme de la
cellule dans des grains de sécrétion. Ils modulent l’espace hydrique extracellulaire et forment
des maillages créant une barrière sélective en fonction de la taille et de la charge.

5.4 Les modèles de tissus conjonctifs

Si tous les tissus conjonctifs sont composés de cellules et de matrice extracellulaire, il en existe
un grand nombre de variétés. En effet, selon la quantité relative des trois constituants et selon
leur qualité, on obtient des tissus aux propriétés différentes. Deux extrêmes l'illustreront. Le
tissu osseux est très riche en fibres collagènes et sa matrice se charge en sels phosphocalciques,
ce qui lui assure sa consistance particulière et sa solidité. A l'opposé, les cellules sanguines
trouvent leur origine dans les tissus hématopoïétiques constitués d'un réseau lâche de fibres
réticulées dans les mailles duquel circule un liquide interstitiel entraînant avec lui les cellules
sanguines et leurs précurseurs.

Les principaux modèles de tissus conjonctifs sont les suivants :

§ Le tissu embryonnaire ou mésenchyme.
§ Les tissus conjonctifs lâches.
§ Le tissu réticulé est un tissu conjonctif lâche particulier.
§ Les tissus conjonctifs denses, ou fibreux, orienté ou non qui sont riches en fibres.

44
§ Les tissus adipeux.
§ Les tissus cartilagineux.
§ Les tissus osseux.

Mais en plus de ces catégories bien individualisées, on peut retrouver des fibres conjonctives à
disposition diverses et des cellules conjonctives un peu partout dans l'organisme sans que l’on ne
puisse classer pour autant ces structures dans les catégories de tissus conjonctifs mentionnées ci-
dessus.

Certains des tissus conjonctifs évoqués plus haut revêtent une telle importance et une telle
complexité qu'ils justifient amplement que des chapitres entiers leur soient consacrés. D'autres
comme le derme, le conjonctif cornéen, etc... seront abordés lors de l'étude des organes dont ils
représentent un constituant.

Les paragraphes qui suivent, décrivent brièvement certains modèles.

5.4.1 Les tissus conjonctifs lâches

Le tissu conjonctif lâche se localise à de nombreux endroits de l’organisme. On le rencontre

notamment sous l’épithélium de la peau et du tube digestif, dans la sous muqueuse des voies
aériennes et digestives. Il entoure les structures glandulaires et forme le stroma de la majorité des
organes. Il remplit les espaces interstitiels de tout l’organisme.

Sa structure comprend une proportion plus ou moins équilibrée de cellules, de fibres et de

substance fondamentale. L’abondance des cellules libres est cependant très souvent marquée
dans le chorion des organes creux où les accumulations lymphocytaires sont fréquentes.

• Le tissu conjonctif lâche assure un rôle de soutien et d’emballage des divers tissus et organes
en permettant le glissement des uns sur les autres → Rôle mécanique
• Il est le lieu de passage de nombreux vaisseaux, sanguins et lymphatiques, nécessaires à la
nutrition des épithéliums par diffusion des éléments nutritifs → Rôle nutritif
• Il constitue le siège de réactions inflammatoires et immunologiques → Rôle dans la défense

45
 Tissu conjonctif lâche. Atlas der normalen
mikroskopischen anatomie, 1974.

5.4.2 Les tissus conjonctifs denses

Ces tissus, dont le rôle est essentiellement un rôle de soutien mécanique, sont caractérisés
• par leur richesse en fibres de collagène et/ou en fibres élastiques ;
• par la présence de peu de variétés cellulaires autre que des fibroblastes ;
• par le peu de substance fondamentale qu’ils contiennent.

A. Les tissus conjonctifs denses non orientés

Appelés souvent tissus conjonctifs denses, ils ne montrent pas d’organisation précise au
niveau de leurs fibres. On les rencontre principalement au niveau du derme, du périoste, de la
dure-mère et de la capsule conjonctive entourant de nombreux organes.

B. Les tissus conjonctifs denses à orientation unidirectionnelle.

Le tissu conjonctif tendineux assure le lien entre le squelette et les muscles. Sa structure est
hautement organisée et parfaitement adaptée à sa fonction de transmission unidirectionnelle des
forces mécaniques auxquelles il est soumis. Il est résistant et inextensible.

46
Le tissu conjonctif ligamentaire est semblable au tissu tendineux mais présente une
organisation moins régulière des fibres. Il relie et maintient les différentes pièces osseuses au
niveau des articulations. Certains ligaments diffèrent des tendons par la présence de fibres
élastiques (cordes vocales,….).

C. Les tissus conjonctifs denses à orientation pluridirectionnelle

Ils sont composés de plans ou couches de fibres parallèles, régulièrement superposés. La
direction générale des fibres d'un plan est oblique ou perpendiculaire par rapport au plan
immédiatement voisin. Les cellules sont accolées aux fibres et présentent des crêtes
d'empreinte. On trouve ce tissu au niveau des aponévroses, du stroma de la cornée, de la
sclérotique et de l'albuginée du testicule.

5.4.3 Les tissus conjonctifs élastiques

Dans certains cas, les fibres élastiques sont tellement abondantes au sein du tissu conjonctif
qu’elles constituent un véritable tissu élastique. Elles s’organisent en faisceaux parallèles et
anastomosés entre lesquels on retrouve peu de cellules mais une substance fondamentale
importante. Dans les parois vasculaires et bronchiques, elles ont une orientation
pluridirectionnelle, en alternance avec des fibres de collagènes, et s’insèrent sur les cellules
musculaires.

47
 CHAPITRE 6 : LE TISSU ADIPEUX

La plupart des tissus conjonctifs contiennent des cellules spécialisées dans la mise en réserve
de graisse ; ces cellules sont appelées des adipocytes et dérivent de précurseurs
mésenchymateux, les lipoblastes.

Ces cellules sont rarement isolées, elles s’associent en lobules richement vascularisés. Chaque
lobule est formé par des amas de cellules séparées par un fin réseau de fibres réticulées. Les
lobules sont délimités par des travées conjonctives de fibres de collagène.

Surtout connu pour stocker l’énergie sous forme condensée de triglycérides et la mobiliser
sous forme d’acides gras, le tissu graisseux est aussi reconnu comme organe endocrinien.

On distingue deux sortes de tissus adipeux : la graisse blanche uniloculaire et la graisse brune
multiloculaire.

Origine des adipocytes.

Junqueira L., Carneiro J., Basic Histology, 10ème édition, 1995.

6.1 La graisse brune multiloculaire

La graisse brune apparaît durant la vie fœtale et chez le nouveau–né. Les cellules adipeuses
sont petites, polygonales avec un noyau central. En microscopie électronique, on observe de
nombreuses vacuoles lipidiques non confluentes entre lesquelles se situent d’abondantes

48
mitochondries. Cette abondance de mitochondries (cytochromes–oxydases) et la richesse en
capillaires est responsable de la coloration brune de ces graisses observées au microscope
optique.

La graisse brune joue un rôle important lors de l'hibernation de certains animaux. A la fin de la
période d'hibernation, une libération de noradrénaline active une lipase hormono-dépendante
hydrolysant les triglycérides. La consommation d'oxygène et la libération de chaleur sont
accrues. Au niveau des mitochondries des cellules multiloculaires, il se produit un découplage : il
y a production de chaleur et non plus d'ATP. Le sang se réchauffe au contact des cellules et
transmet cette énergie à tout l'organisme.

Le même phénomène a lieu chez le nouveau-né soumis au froid. Une thermographie réalisée à
ce moment montre que les températures axillaire et du cou restent élevées.

6.2 La graisse blanche uniloculaire

Ce tissu adipeux a une couleur variant du blanc au jaune selon la composition lipidique
intracellulaire et surtout la quantité de pigments caroténoïdes dissous dans ces lipides. Il siège
surtout dans l’hypoderme, les tissus rétropéritonéaux, le mésentère et le grand épiploon.

Les cellules sont arrondies et volumineuses. Leur noyau est aplati et repoussé à la périphérie
cellulaire. Le cytoplasme est réduit à un mince liseré entourant une volumineuse gouttelette
lipidique. En microscopie électronique, on reconnaît les organites cytoplasmiques habituels. Les
mitochondries sont très nombreuses et les microvésicules de pinocytose fréquentes. Les
adipocytes sont entourés par une lame basale et innervés par des fibres nerveuses amyéliniques.

La présence de lipides dans les adipocytes est soumise à un équilibre dynamique: le métabolisme
des adipocytes est soit orienté vers la lipogenèse (entrée, mise en charge) soit vers la lipolyse
(sortie, utilisation). Les adipocytes contiennent surtout des lipides neutres ou triglycérides.

49
 CHAPITRE 7 : LE TISSU CARTILAGINEUX

Comme tous les tissus conjonctifs, le tissu cartilagineux est composé de cellules, les
chondrocytes, disséminés dans une matrice extracellulaire. La substance fondamentale est
riche en complexe protéoglycanes et confère au cartilage la consistance de gel semi-solide et
un aspect translucide caractéristique. Tissu rigide, le cartilage peut supporter certaines
pressions mais reste flexible et déformable car il n’est pas minéralisé. Attention,
contrairement aux autres tissus conjonctifs, le cartilage n’est ni innervé, ni vascularisé.

La composition en fibres de la matrice extracellulaire permet de distinguer trois types de

tissus cartilagineux :
Ø le cartilage hyalin
Ø le cartilage élastique
Ø le cartilage fibreux

7.1 Le cartilage hyalin

Le cartilage hyalin est le plus répandu. Il servira de modèle pour l’étude du tissu
cartilagineux. Il faut distinguer deux types de tissu cartilagineux. Les tissus cartilagineux
permanents que l’on retrouve au niveau de la cloison nasale, du larynx, des anneaux
trachéaux, de la plupart des surfaces articulaires et de l’extrémité sternale des côtes et les
tissus cartilagineux transitoires précurseurs des os du squelette en développement.

7.1.1 Les éléments constitutifs du cartilage hyalin

A. Les chondrocytes et chondroblastes

Les cellules du cartilage sont appelées chondrocytes ou chondroblastes selon l’état

fonctionnel dans lequel elles se trouvent. Elles élaborent la matrice cartilagineuse qui les
entoure petit à petit et finit par les enserrer étroitement. Des microvillosités permettent à la
cellule d’entretenir des contacts étroits avec cette matrice. Une fois enfermées dans la matrice,
les cellules ont peu de possibilités de se mouvoir si ce n’est par apposition de nouvelle
matrice qui permet aux cellules de s’écarter petit à petit les unes des autres. Ce phénomène
induit la croissance interstitielle du cartilage que nous détaillerons par la suite.

50
Les chondrocytes ont un noyau central, volumineux et sphérique qui renferme un ou deux
nucléoles et dans lequel l’état de condensation de la chromatine dépend de l’état d’activité de
la cellule. Les caractéristiques du cytoplasme sont à mettre en relation avec la capacité de
synthèse des protéines et des protéoglycanes de ces cellules : réticulum lisse et surtout
rugueux abondant, appareil de Golgi bien développé. On y trouve des grains de glycogène et
des vacuoles lipidiques, qui augmentent en nombre dans les chondrocytes âgés peu actifs. Le
chondrocyte tire son énergie de la glycolyse anaérobie, les mitochondries y sont donc peu
abondantes.

B. Les chondroclastes
Lors des phénomènes d’ossification, des cellules, les chondroclastes, digèrent la matrice
cartilagineuse en place pour préparer la phase d’ossification. Ces cellules sont identiques d’un
point de vue ultrastructure et fonction aux ostéoclastes décrits dans le chapitre 8.

51
 Structure du cartilage hyalin

C. La matrice extracellulaire cartilagineuse

La matrice semi-solide est composée d'une trame de collagène qui suivant le type de cartilage
constitue 50 à 70% du poids sec.

Lorsqu'on appuie sur une zone du cartilage, sous la pression mécanique l'eau s'éloigne de ce
territoire qui se déforme. Lorsqu'on relâche son action, la pression osmotique fait revenir l'eau à
son point de départ et le cartilage reprend sa forme initiale. Le fort degré d'hydratation (75%) de
la matrice facilite donc la diffusion du liquide interstitiel qui nourrit les chondrocytes. Mais sa
viscosité et sa composition empêchent, par contre, le passage de cellules. C'est ainsi que ni
lymphocytes, ni macrophages ne peuvent y pénétrer, ce qui explique la bonne acceptation de
greffes de cartilage tant que des chondrocytes y sont vivants et déposent de la matrice.

52
D. Le périchondre

Le périchondre est une enveloppe de tissu conjonctif qui entoure la plupart des pièces
cartilagineuses. Il présente deux couches: l'une, externe, dite fibreuse, a un rôle de protection
et de vascularisation; elle est formée de fibres conjonctives et de fibrocytes; l'autre, interne,
chondrogènique, est formée de nombreuses cellules jeunes qui vont se différencier en
chondroblastes et participer ainsi à la croissance appositionnelle (voir ci-après). Le
périchondre est innervé et vascularisé.

7.1.2 Croissance du tissu cartilagineux

A partir d’une ébauche cartilagineuse, le cartilage croît de deux façons :

A. La croissance interstitielle
Les chondrocytes gardent la possibilité de se diviser par mitose. La croissance interstitielle se
fait par augmentation du nombre de chondrocytes et par la synthèse de nouvelle substance
cartilagineuse. Dans ce cas, immédiatement après la cytocinèse, chaque cellule-fille sécrète de
la matrice extracellulaire qui va progressivement la séparer sa cellule sœur de sorte que
chacune d’elle occupe son propre chondroplaste. Les chondrocytes dérivés d'une même
cellule-mère forment un groupement isogénique. Lorsque les cellules sont disposées en
couronne, le groupement isogénique est dit coronaire : la pièce cartilagineuse croît en volume.
Si les cellules filles sont disposées en file indienne, le groupement isogénique est dit axial : la
pièce cartilagineuse croît en longueur.

B. La croissance appositionnelle
Le périchondre est un tissu conjonctif proprement dit qui entoure chaque pièce de tissu
cartilagineux. Le périchondre participe à la nutrition et à la croissance du cartilage par
apposition de nouvelles cellules (chondroblastes) synthétisant de la substance cartilagineuse.

Le périchondre comporte deux zones :

► l'externe, bien vascularisée, est une couche de tissu conjonctif dense régulier où les
noyaux des fibrocytes sont foncés et aplatis entre les fibres de collagène de type I.
Ce feuillet ne participe pas à la croissance du tissu cartilagineux.

► la zone interne ou chondrogène est davantage cellulaire. C'est là que les fibroblastes

53
 synthétisant une matrice extracellulaire basée sur le collagène de type I, subissent une
métaplasie en chondroblastes, cellules ovales à noyaux plus volumineux et clairs,
synthétisant une matrice extracellulaire basée sur le collagène de type II. Ces
chondroblastes deviennent des chondrocytes lorsqu'ils se trouvent enfermés dans la
matrice extracellulaire où les fibres de collagène se fondent progressivement dans la
substance fondamentale. Un espace dépourvu de matrice extracellulaire entoure chaque
chondrocyte et délimite une logette autour de la cellule : le chondroplaste.

Croissances interstitielle et appositionnelle

7.1.3 Régénération du tissu cartilagineux

A part chez le jeune enfant, le tissu cartilagineux se régénère peu. En cas de petites lésions, la
régénération se fait à partir du périchondre qui envahit la région lésée et régénère souvent
incomplètement le tissu cartilagineux. Des lésions plus importantes seront comblées par une
prolifération du périchondre donnant naissance à un tissu conjonctif fibreux. La capacité de
division des chondrocytes est fortement diminuée chez l’adulte même si ceux-ci restent
capables d’activités de synthèse. Ce pouvoir de division peut parfois se réveiller au cours de
processus arthrosiques.

54
7.2 Le cartilage élastique

Outre les fibres de collagène de type II, la matrice extracellulaire du tissu cartilagineux
élastique contient un grand nombre de fibres élastiques qui lui confèrent sa capacité à subir
des déformations. Ce tissu cartilagineux élastique constitue notamment le pavillon de l'oreille
et le cartilage de l'épiglotte.

7.3 Le fibrocartilage

Le fibrocartilage est un cartilage caractérisé par sa très grande richesse en fibres de collagènes
de type I qui s’ajoutent aux fibres de collagène de type II, typiques du cartilage. Dans ce tissu
les fibres de collagènes sont orientées suivant les forces mécaniques qu’elles subissent. Elles
confèrent au tissu une très grande résistance aux tractions et aux compressions. Moins riche
en protéoglycanes, il est moins souple et peut se déchirer. On le trouve aux lieux d'insertion des
tendons, au niveau des ménisques et des disques intervertébraux ainsi qu'au niveau de la
symphyse pubienne. A cet endroit, il forme une articulation peu mobile qui peut, sous influence
hormonale, s'hydrater et acquérir un peu plus de souplesse, notamment au cours de
l'accouchement.

7.4 Nutrition du tissu cartilagineux

Le cartilage étant dépourvu de vaisseaux, les chondrocytes se nourrissent, à partir des capillaires
situés dans le périchondre, grâce à l'imbibition de la matrice par le liquide interstitiel. Du fait de
leur éloignement des vaisseaux, les chondrocytes fonctionnent sous faible tension d'oxygène et
puisent leur énergie dans la glycolyse anaérobie. Si la distance était trop grande, les cellules, mal
nourries, ne pourraient survivre. L’épaisseur générale des pièces cartilagineuses est donc limitée.

55
 CHAPITRE 8 : LE TISSU OSSEUX

Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé composé de cellules, les ostéocytes, enrobées
dans une matrice extracellulaire. La substance fondamentale est solide, rigide et imprégnée
de sels calciques. La matrice osseuse a donc pour particularité de se calcifier, ce qui la rend
opaque aux rayons X et permet l'étude des os par radiographie. Malgré la rigidité de sa matrice,
le tissu osseux a la capacité d’adapter continuellement sa structure aux pressions qui s'exercent
sur lui. En réalité, le tissu osseux est en perpétuel remodelage. Il est détruit en permanence durant
toute la vie et reconstruit en fonction des pressions locales.

Ce tissu remplit trois fonctions essentielles :

- Fonction mécanique : le tissu osseux est un des tissus les plus résistants de l'organisme.
Il est capable de supporter des contraintes mécaniques, donnant à l'os son rôle de soutien
du corps et de protection des organes.
- Fonction métabolique : le tissu osseux est un tissu dynamique, constamment remodelé
sous l'effet des pressions mécaniques, entraînant la libération ou le stockage de sels
minéraux, et assurant ainsi dans une large mesure le contrôle du métabolisme
phosphocalcique.
- Fonction hématopoiétique : les os renferment, dans leurs espaces médullaires, la moelle
hématopoïétique, dont les cellules souches, sont à l'origine des 3 lignées de globules du
sang.

8.1 Les cellules du tissu osseux

Le tissu osseux comprend trois types de cellules

• Les ostéoblastes sont responsables de la synthèse du tissu osseux.
• Les ostéocytes sont les cellules constitutives du tissu osseux constitué.
• Les ostéoclastes sont les cellules responsables de la résorption osseuse.

56
 Cellules du tissu osseux. Junqueira L., Carneiro J., Basic Histology, 10ème édition, 1995.

8.1.1 Les ostéoblastes

Les ostéoblastes ne se divisent plus mais sont responsables d’une importante activité de
synthèse comme en témoigne les organites présents dans leur cytoplasme. Les ostéoblastes
ont un corps cellulaire d’où naissent des expansions cytoplasmiques qui les mettent en contact
par des nexus avec des cellules voisines. La matrice qu’ils synthétisent se dépose autour de
ces extensions. Ils sont responsables de la synthèse des fibres de collagène de type I et des
éléments de la substance fondamentale préosseuse. Leur noyau est excentré, arrondi et
contient un volumineux nucléole. Le cytoplasme est riche en ribosomes libres, le réticulum
endoplasmique rugueux est abondant et dilaté, l’appareil de Golgi juxta-nucléaire est bien
développé et les mitochondries nombreuses.

8.1.2 Les ostéocytes

Les ostéocytes sont des ostéoblastes complètement entourés par la matrice osseuse en train de
se minéraliser. Leur activité métabolique est réduite. Peu nombreux, généralement ovoïdes et
très étoilés, ils sont contenus dans des logettes appelées ostéoplastes.
Les ostéocytes entrent en contact avec les cellules voisines grâce à des jonctions de
communication situées à l'extrémité de très fins prolongements riches en microfilaments et
passant par des canaux osseux étroits : les canalicules. Ils ne peuvent évidemment plus se diviser
et leurs capacités de synthèse diminuent avec le temps. Alors qu'un ostéocyte jeune a une
structure encore proche de celle de l'ostéoblaste, on constate, dans les cellules plus âgées, une
nette réduction du réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi. Parallèlement la
chromatine se condense.

57
A l’examen des coupes au microscope optique, l'ostéocyte apparaît rétracté au centre de sa
logette, la situation est différente lorsque l'on étudie l'os au microscope électronique. Les
ostéocytes jeunes sont séparés de la matrice minéralisée par une zone de substance
préosseuse, ce qui témoigne de la persistance d'une synthèse lente mais non négligeable par
ces cellules. Ils jouent un rôle important dans le turn-over du calcium et dans le stockage-
relargage de celui-ci en fonction de la calcémie.

8.1.3 Les ostéoclastes

Les ostéoclastes sont de volumineuses cellules avec de multiples noyaux et un abondant

cytoplasme. Ils dérivent de la fusion des monocytes sanguins.

Les ostéoclastes sont fixés à la surface de la pièce osseuse, là où elle est laissée à nu, au sein
de dépressions appelées niches de résorption ou lacunes de Howship.

Au microscope électronique, la cellule présente, du côté de l'os, de très nombreuses

microvillosités irrégulières formant une « bordure en brosse », et renferme une quantité
importante de lysosomes primaires et secondaires et des mitochondries. La région
cytoplasmique étroitement fixée à la matrice osseuse, via des intégrines, est généralement
dépourvue d'organites à l'exception de nombreux microfilaments. Ces aspects morphologiques
sont liés aux activités de lyse du tissu osseux par les ostéoclastes. Les ostéoclastes secrètent
également de l’acide citrique qui se concentre dans la région comprise entre la bordure en
brosse et le tissu osseux de façon à obtenir un PH acide propice à la dissolution des sels
minéraux de l’os et à l’activité des enzymes lysosomales. La digestion de la matrice est à la
fois intra et extra cellulaire. L’action des ces enzymes, déversées par exocytose, est partielle et
sera suivie d’une digestion intracellulaire après endocytose.

8.2 La matrice osseuse

La matrice osseuse apparaît homogène et amorphe. Elle est creusée de nombreuses lacunes,
les ostéoplastes, d’où partent, dans toutes les directions, un vaste système de canalicules qui
relie des lacunes voisines. La matrice extracellulaire comprend une fraction organique et une
fraction minérale.

58
8.2.1 La matrice organique

La partie organique de la matrice osseuse est celle qui persiste dans un tissu osseux après
décalcification.

Les fibres de collagène représentent environ 95 % de la partie organique de la matrice. Il

s’agit essentiellement de collagène de type I. Observées au microscope électronique, ces
fibres présentent une périodicité caractéristique des fibrilles de collagène du tissu conjonctif
classique. Selon la disposition des fibres au sein de la substance fondamentale, on distingue
un tissu osseux fibreux, où les fibres sont groupées en faisceaux irréguliers enchevêtrés dans
tous les sens et un tissu osseux lamellaire où les fibres sont disposées parallèlement les unes
aux autres.

La matrice contient également des protéoglycanes formés de glycosaminoglycanes semblables

à ceux que l’on trouve au sein de la matrice cartilagineuse.

Les glycoprotéines de la matrice osseuse sont principalement des sialoprotéines spécifiques au

tissu osseux et qui représentent environ 10 % des protéines non collagènes. Parmi celles-ci
l'ostéopontine est la plus étudiée. Riche en acide sialique, cette protéine polyanionique permet la
fixation matricielle aux intégrines membranaires, d'où son nom de pontine, reliant l'hydroxy-
apatite aux cellules osseuses.

8.2.2 La fraction minérale

La rigidité et la dureté de l’os sont liées à la présence de sels minéraux dans la matrice
ostéoïde. Ces sels se déposent sous forme de cristaux de calcium et d’hydroxyde de phosphate
appelés cristaux d’hydroxyapatite ayant la forme d’aiguilles ou de petites plaquettes. Le tissu
osseux exceptionnellement riche en sels minéraux contient également des ions tels que le
magnésium, le sodium, du citrate, du fluor etc…Les processus de minéralisation ne sont pas
complètement élucidés.

8.3 L’histogenèse du tissu osseux

L’ostéogenèse désigne la série de phénomènes contribuant au dépôt de tous les éléments du

tissu osseux. Nous distinguerons l’ostéogenèse, qui nous intéresse ici, de l’ossification qui
inclut tous les phénomènes de formation de l’os en tant qu’organe, c'est-à-dire la croissance et

59
les remaniements osseux. Nous aborderons ces derniers points dans le cours d’Histologie
spéciale.

Les cellules souches du tissu osseux sont mésenchymateuses. Elles sont surtout présentes chez
l’embryon, mais au cours de tous les processus d’ossification. Lors de remaniements osseux
chez l’adulte, interviennent des cellules ostéogéniques qui ont gardé des potentialités de
division puis de différenciation.
On les trouve :
§ Dans le mésenchyme embryonnaire où elles seront responsables des premiers processus
d'ossification.
§ En périphérie des vaisseaux néoformés, où elles constituent avec ces derniers des
bourgeons conjonctivo-vasculaires essentiels dans certains processus d’ossification.
§ Dans la couche interne du périoste où elles sont responsables de la croissance en épaisseur
d’un os.

Le périoste est une membrane conjonctive abondamment innervée et vascularisée qui recouvre
toutes les parties superficielles de l’os. Tout comme le périchondre, il est formé d'une couche
externe fibreuse et protectrice et d'une couche interne plus cellulaire à fonction ostéogénique.

L'endoste est constitué de cellules conjonctives formant une couche d'aspect quasi épithélial
recouvrant toutes les surfaces internes des os. Il est essentiellement constitué de cellules
ostéogéniques, d'ostéoblastes et de quelques ostéoclastes. Au niveau de l'endoste, ces cellules
interviennent dans les remaniements de l'os spongieux et de la cavité médullaire.

Les cellules ostéogéniques au repos ressemblent à des fibrocytes. Elles sont fusiformes, ont un
noyau dense et sont allongées côte à côte à la surface de l'os. Lorsqu'elles sont activées, elles se
préparent à se diviser et leur aspect se rapproche de celui des fibroblastes : leur noyau présente
une chromatine dispersée et le cytoplasme est légèrement basophile. Leur activation est en partie
sous dépendance hormonale et est notamment facilitée par l'hormone de croissance.

8.4 Variétés du tissu osseux

8.4.1 Tissu osseux spongieux et tissu osseux compact

60
Si l'on s'en réfère à l'aspect à l'oeil nu, on distingue chez l'adulte deux modèles de tissus osseux :
le tissu osseux spongieux et le tissu osseux compact.
§ Le tissu osseux spongieux est constitué de trabécules délimitant de nombreux espaces
occupés par des tissus mous tels que la moelle osseuse hématopoïétique, du tissu conjonctif
renfermant des bourgeons conjonctivo-vasculaires. Chez l'adulte, il se localise plus
particulièrement dans les épiphyses des os longs, dans la plus grande partie des os courts et
dans le diploë des os plats.
§ Le tissu compact ou dense ne présente que très peu de cavités. Les espaces conjonctivo-
vasculaires y sont très réduits et peu visibles à l'oeil nu. Cet os de type lamellaire constitue
la diaphyse des os longs et les tables des os plats; il forme une couche superficielle mince
autour des os courts et des épiphyses des os longs.

8.4.2 Tissu osseux primaire et tissu osseux secondaire

Selon leur ordre d'apparition chronologique, on distingue l'os primaire de l'os secondaire. Le
premier se forme à partir d'une ébauche conjonctive ou cartilagineuse. Le second remplace un os
préalablement formé.

§ Le tissu osseux primaire ou immature

Cet os de croissance rapide, aussi appelé "os tissé", est avant tout caractérisé par le peu
d'orientation des fibres collagènes de sa matrice et un front de minéralisation irrégulier. Présent
surtout chez le foetus, il contient des fibres de collagène formant un feutrage lâche et des
protéoglycanes. Les ostéocytes y sont nombreux, disposés sans ordre et généralement plus
grands que dans le tissu osseux adulte. Sous l'influence des divers facteurs mécaniques qui
s'exercent sur lui pendant la croissance, le tissu osseux primaire est peu à peu remplacé par du
tissu secondaire. Les plages de tissu primaire que l'on rencontre entre les zones d'os secondaire
diminuent progressivement durant le développement mais persistent chez l'adulte à différents
endroits : dans le labyrinthe osseux, aux bords des sutures crâniennes, aux zones d'attaches des
ligaments et des tendons et dans certaines régions des alvéoles dentaires. Ce tissu primaire
réapparaît dans le cal osseux lors de la régénération après fracture ainsi que dans les tumeurs
osseuses.

§ Le tissu osseux secondaire ou lamellaire

61
Comme nous venons de le signaler, ce tissu remplace le tissu osseux primaire, principalement
sous l'influence des fortes contraintes mécaniques qui s'exercent sur lui. Sa croissance est lente et
présente un front de minéralisation régulier. Il est fonctionnellement mieux adapté à résister à ces
contraintes car il s'organise en lamelles dont l'orientation améliore la résistance. Les lamelles
forment des plans parallèles à la surface. Cette disposition lamellaire peut-être concentrique et
tout à fait régulière dans le tissu haversien, le mieux adapté sur le plan mécanique.

Le tissu osseux lamellaire peut s’organiser en système de Havers ou ostéone

Chaque système de Havers a la forme d’un cylindre dont l’axe présente la même orientation
que la pièce osseuse qu’il compose.

Il comprend :
- un canal central de Havers.
- des lamelles osseuses concentriques.

Le canal central est occupé par des vaisseaux sanguins accompagnés de quelques fibres
nerveuses. Autour du canal de Havers, les lamelles osseuses sont constituées par des fibres de
collagène dont l’orientation est perpendiculaire d’une lamelle à l’autre : un tel agencement
augmente la résistance mécanique des ostéones. Les ostéoplastes dans lesquels sont logés les
ostéocytes sont disposés en couches concentriques. De ces lacunes partent de nombreux
canalicules osseux qui relient les uns aux autres latéralement les ostéoplastes voisins. Les
ostéocytes contenus dans les lamelles osseuses restent tous en relation avec le vaisseau central
grâce à un réseau de minces prolongements s'insérant dans les canalicules.

Les cellules de l'endoste sont appliquées à la surface de la lamelle la plus interne. Le diamètre du
canal de Havers dépend de l'importance du vaisseau qui l'occupe et de l'âge de l'ostéone. Les
ostéones jeunes ont un canal large ; les ostéones plus anciens ont un canal étroit pouvant avoir un
diamètre n'excédant pas 20 µm. Il existe également entre les vaisseaux des ostéones, quelques
anastomoses ainsi que des connexions avec les vaisseaux du périoste, par des canaux dits "de
Volkman".

62
 CHAPITRE 9 : LE TISSU MUSCULAIRE
Même si toutes les cellules sont capables d’effectuer certains mouvements, certaines
possèdent cette capacité de façon prépondérante comme les cellules constitutives du tissu
musculaire : les myocytes. Le phénomène de contractibilité est lié à la présence dans leur
cytoplasme de protéines contractiles telles que l’actine et la myosine.

Il existe trois types de tissu musculaire :

• Le muscle strié squelettique est responsable des mouvements du squelette et

d’organes tels que la langue ou le globe oculaire. Il est à contraction volontaire et
aisément fatigable. Le cytoplasme des cellules musculaires contient des myofilaments
disposés de telle manière qu'en coupes longitudinales, examinées au microscope optique,
les cellules présentent une striation perpendiculaire à leur grand axe. Ces cellules d'un
diamètre d'environ 100µ ont une longueur qui peut aller jusqu'à 3-4 centimètres. Formées
par fusions d'éléments plus petits, elles possèdent dès lors de nombreux noyaux qui sont
localisés en périphérie sous la membrane cytoplasmique.

• Le muscle strié cardiaque possède des caractéristiques structurales et fonctionnelles

intermédiaires entre celles du muscle lisse et du muscle strié squelettique. Il se
caractérise par son aptitude à se contracter rythmiquement et harmonieusement de
façon spontanée. Il est formé de cellules uninucléées ou quelquefois binucléées, courtes,
mises bout à bout et solidement attachées les unes aux autres à leurs extrémités au niveau
de disques ou stries intercalaires. Ces cellules présentent une striation identique à celle
des muscles squelettiques, évoquée ci-dessus.

• Le muscle lisse est ainsi appelé car la disposition des protéines contractiles dans le
cytoplasme de ses cellules fusiformes ne présente pas l’aspect de bandes striées en
microscopie. Ce type de muscle forme le composant musculaire des structures
viscérales comme les vaisseaux sanguins, le tractus gastro-intestinal, l’utérus et la
vessie. Sa contraction lente est sous contrôle du système nerveux autonome. Les
muscles lisses ne sont guère fatigables.

63
 Organisation du muscle strié squelettique, du muscle lisse et du muscle strié cardiaque.
Gartner L. & Hiatt J.,, Color Atlas of Histology, 3e édition, 2000.

9.1 Le tissu musculaire strié squelettique

L'élément fondamental du tissu musculaire strié est la cellule musculaire squelettique,

responsable des mouvements volontaires et du maintien de la posture. Cette cellule est sous
l'influence du système nerveux central. La cellule musculaire est caractérisée par une striation
transversale résultant de l'organisation régulière des myofilaments. Ceux-ci sont composés de
filaments épais de myosine et de filaments fins d’actine. La contraction musculaire est
permise grâce à l'interaction entre les deux types de filaments.

64
9.1.1 Structure générale

Les muscles striés squelettiques sont formés de cellules (myocytes) ou fibres musculaires
juxtaposées parallèlement et organisées en faisceaux. Le muscle est entouré de tissu
conjonctif vasculaire : l'épimysium d'où partent des travées conjonctives, formant le
périmysium, qui divisent le muscle en faisceaux. Ce tissu conjonctif est le support du réseau
vasculaire et entoure l'ensemble des éléments nerveux. Chaque fibre musculaire est également
entourée de tissu conjonctif : l'endomysium, provenant du périmysium.

9.1.2 Structure de la cellule

En microscopie optique, les cellules musculaires apparaissent comme des éléments allongés,
plurinucléés qui présentent une striation transversale régulière. Leur diamètre moyen est de 10
à 100 µm et dépend à la fois de la localisation des fibres et de la puissance du muscle. La
longueur des cellules est variable allant de quelques centaines de µm à plusieurs centimètres
pour certains muscles squelettiques.

Le sarcolemme entoure la cellule et est composé de la membrane plasmique, du cell-coat et

de la lame basale qui entoure chacune des cellules. Les noyaux multiples et périphériques sont
situés contre la face interne des membranes plasmiques et entourés de cytoplasme appelé
sarcoplasme, dans ce cas particulier. Il est essentiellement caractérisé par la présence de très
nombreux éléments contractiles, les myofilaments d’actine et de myosine, organisés en
faisceaux disposés parallèlement au grand axe de la cellule musculaire appelés les
myofibrilles.

D’un diamètre de 1µm, les myofibrilles sont donc visibles en microscopie optique. Elles
apparaissent comme une succession de bandes claires et de bandes sombres localisées au
même niveau pour chacune des myofibrilles procurant ainsi l’aspect de striation transversale à
la cellule musculaire. En lumière polarisée, les bandes sombres sont fortement biréfringentes
d’où leur nom de bandes A anisotropes et les bandes claires ne sont que faiblement
biréfringentes d’où leur nom de bandes I isotropes. La bande A présente en son milieu une
zone plus claire la bande H divisée elle-même en son milieu par une ligne sombre, la strie
M. Une ligne plus sombre partage la bande I en son milieu, c’est la strie Z.

65
La portion de myofibrille comprise entre deux stries Z est appelée un sarcomère et représente
l’unité contractile de la myofibrille. Chaque myofibrille est donc constituée d’un grand
nombre de sarcomères mis bout à bout.

Au microscope électronique, on retrouve la striation transversale visible au microscope

optique mais de plus, on observe que les myofibrilles sont elles-mêmes constituées d’éléments
longitudinaux beaucoup plus fins, les myofilaments. Chaque myofibrille est en fait
l’association des 2 types de myofilaments : les myofilaments fins, constitués d’actine, de
tropomyosine et de troponines, et les myofilaments épais formés de myosine.

66
9.1.3 Innervation et vascularisation

Le muscle strié squelettique présente une importante innervation motrice et sensitive.

Les corps des cellules nerveuses qui commandent la contraction des muscles striés squelettiques
sont concentrés dans la corne ventrale de la moelle. Les axones relient les corps neuronaux aux
cellules musculaires avec lesquelles ils entrent en étroit contact au niveau des jonctions
neuromusculaires appelées aussi plaques motrices. Dans la grande majorité des cas, un neurone
moteur stimule plusieurs dizaines voire plusieurs centaines de cellules musculaires. On appelle
unité motrice le territoire musculaire dépendant d’une même cellule nerveuse. Les éléments
d'une unité motrice ne sont pas groupés dans le muscle mais dispersés dans celui-ci.

La notion d'unité motrice rend compte des différences possibles d'intensité de la contraction
musculaire. En effet, chaque cellule musculaire se contracte complètement ou pas du tout. Une
modulation de la contraction du muscle n'est possible que par une modification du nombre
d'unités motrices qui se contractent en même temps. Les fibres d'une même unité motrice
possèdent les mêmes caractéristiques biochimiques, physiologiques et histologiques.

Ultrastructure d’une jonction neuro-musculaire. Junqueira L., Carneiro J., Basic Histology, 10ème édition, 1995.

67
Chaque muscle strié, comporte une vascularisation sanguine et lymphatique sous forme d’un
réseau de capillaires disposés parallèlement aux fibres musculaires. Ces capillaires présentent
de nombreuses anastomoses qui les relient entre eux. Ils proviennent d’artères et de veines qui
se ramifient à partir du périmysium vers l’endomysium entourant chaque fibre.

9.1.4 Hétérogénéité des fibres musculaires striées squelettiques

Les cellules musculaires striées squelettiques possèdent des caractéristiques morpho-

fonctionnelles variables qui permettent de distinguer des fibres de type I, de type IIb et de
type intermédiaire IIa.

- Les fibres de type I ou «fibres rouges», car riches en myoglobine, sont de petit calibre et
à contraction lente mais soutenue. Elles sont riches en mitochondries et sont donc
identifiables en histo-enzymologie par leur richesse en enzymes oxydatives. Elles
fonctionnent principalement par la voie de la glycolyse aérobie.

- Les fibres de type IIb ou «fibres blanches», car pauvres en myoglobine, sont de grand
calibre et à contraction rapide mais très vite fatigables. Elles sont riches en glycogène.
Elles sont identifiables en histo-enzymologie par leur richesse en ATPase à pH 9,4 et en
phosphorylase. Elles fonctionnent principalement par la voie de la glycolyse anaérobie.

Les muscles des mammifères sont généralement constitués par un mélange en proportion
variable de ces deux types de fibres.

- Les fibres de type intermédiaire de type IIa possèdent certaines caractéristiques des
cellules de type I et d'autres des cellules de type IIb.

9.1.5 Origine et capacité de régénération

Durant la vie embryonnaire, les fibres musculaires se développent par fusion de cellules
précurseurs ou myoblastes. Ces cellules se divisent d'abord activement mais ne synthétisent pas
de constituants des myofibrilles. Après avoir fusionné, ils forment de longues cellules tubulaires,
à noyaux centraux, appelées myofibres, qui élaborent progressivement des myofilaments.

68
Ceux-ci s'ordonnent en myofibrilles surtout après synthèse des protéines d'ancrage qui
permettent l'ordonnance des sarcomères. Les myofibrilles refoulent ensuite les noyaux en
périphérie.

Par ailleurs, des myoblastes appelés cellules satellites, visibles au microscope électronique,
persistent entre la membrane basale et la membrane cytoplasmique des fibres musculaires. Au
cours de la croissance, ils se divisent puis sont incorporés à leur tour dans ces fibres. De telles
cellules participent également à la réparation du tissu musculaire.

D'autre part, tout au long de la croissance et jusque l'âge adulte, les muscles s'accroissent en
longueur et en largeur. L'exercice peut aussi accroître le volume musculaire. L'accroissement
en largeur est dû à la synthèse de nouveaux myofilaments qui épaississent les myofibrilles
existantes. Finalement, celles-ci se clivent longitudinalement. Quant à l'allongement, il est lié
à la formation de nouveaux sarcomères à l'extrémité des cellules musculaires les plus proches
des tendons.

9.2 Le tissu musculaire strié cardiaque

Les cellules myocardiques (ou cardiomyocytes), beaucoup moins allongées que les cellules
musculaires striées squelettiques, ont une forme de cylindre dont les extrémités présentent des
bifurcations ou anastomoses. Grâce à elles, les cellules myocardiques entrent en connexion
avec les cellules voisines pour former un réseau tridimensionnel complexe. En plus, des
cellules musculaires cardiaques striées qui sont les plus nombreuses, on trouve des cellules
cardionectrices dont la fonction est d’engendrer le stimulus responsable de la contraction des
cellules musculaires et de conduire ce stimulus aux différentes parties du myocarde de façon à
permettre au cœur d’assurer efficacement son rôle de pompe.

9.2.1 Structure cellulaire

Les cellules myocardiques en coupe longitudinale apparaissent comme des rubans d’environ
100µm de long. Au lieu des centaines de noyaux sous-sarcolemmiques, chaque
cardiomyocyte possède un noyau unique et central, allongé dans le sens du grand axe de la
cellule. Autour de celui-ci on peut parfois trouver des grains de lipofuscine, signe de
vieillissement cellulaire.

69
 Structure du muscle strié cardiaque. Junqueira L., Carneiro J., Basic Histology, 10ème édition, 1995.

Sur le plan morphologique, l'organisation des myofilaments est identique à celle observée
dans le muscle strié squelettique. Les tubes T sont ici plus nombreux et plus larges mais sont
localisés à côté des bandes Z et non pas au niveau des jonctions bande A - bande I. De plus,
leurs extrémités sont proches d'un réticulum sacroplasmique peu développé. La relative pauvreté
du réticulum sarcoplasmique de ce type de muscle est à mettre en relation avec son moindre taux
de calcium intracellulaire. Il est dépendant pour sa contraction d'un apport de calcium
extracellulaire.

Le sarcoplasme est généralement plus abondant que dans le muscle strié squelettique. Le muscle
cardiaque fonctionne essentiellement en aérobie et est de fait très riche en mitochondries et en
myoglobine. Par unité de volume, il contient environ vingt fois plus de mitochondries que le
muscle strié squelettique. Un important réseau capillaire circule dans les fines travées
conjonctives qui séparent les fibres musculaires. En cas d'interruption de cette circulation, le
muscle meurt rapidement. Comme le muscle cardiaque ne possède pas de cellules satellites, il ne
régénère pas et si l'individu survit à cette lésion, le territoire nécrotique sera progressivement
remplacé par une cicatrice conjonctive.

Le muscle cardiaque consomme peu de glucose mais se nourrit principalement d'acides gras,
d'acétoacétate et de lactate.

70
Les extrémités des cellules musculaires ont une forme d'escalier et s'emboîtent avec les voisines
en formant les disques intercalaires. Au niveau de la partie de ces sortes de marches
perpendiculaire à l'axe de la cellule, la membrane cytoplasmique présente de nombreux replis qui
s'enchevêtrent étroitement avec des replis semblables de la cellule suivante. Un grand nombre de
desmosomes et des zonula adherens disposés tout le long de ces replis, assurent la cohésion
intercellulaire. C'est cette concentration exceptionnelle en systèmes jonctionnels qui fait que ces
territoires apparaissent comme des traits sombres au microscope optique.

Les disques intercalaires ont comme fonctions principales :

§ assurer la cohésion entre cellules voisines;
§ constituer les points d'ancrage de myofilaments.

9.3 Le tissu musculaire lisse

D’origine mésenchymateuse, le tissu musculaire lisse est un élément important de

l’organisme. Constituant les parties contractiles de la plupart des viscères creux ainsi que la
partie contractile de la paroi des vaisseaux sanguins, les cellules musculaires lisses se trouvent
dans des situations qui demandent des contractions soutenues lentes ou rythmées qui ne sont
pas sous le contrôle de la volonté. Elles peuvent être isolées parmi les éléments du tissu
conjonctif. D’autres se rassemblent pour former de véritables muscles. Plus souvent, elles
forment des tuniques musculaires qui entrent dans la composition d’organes ou de tubes
creux. Chaque cellule est entourée d’une lame basale (sauf au niveau des jonctions cellulaires)
ainsi que d’un fin réseau de fibres réticulées de collagène de type III synthétisées par les
cellules musculaires elles-mêmes.

9.3.1 Structure cellulaire

La cellule musculaire lisse est fusiforme avec un corps cellulaire renflé et deux extrémités
effilées. Sa longueur varie de 15 (au niveau des petits vaisseaux sanguins) à 500 µm (au
niveau de l'utérus). Chaque cellule possède un noyau central de forme elliptique situé dans
un fuseau sarcoplasmique axial dépourvu de myofibrilles et où se trouvent les organites de la
cellule notamment de nombreuses mitochondries, l’appareil de Golgi, du glycogène. Lorsque
la cellule est contractée ou fixée dans un état de contraction le noyau présente de profondes

71
indentations et prend un aspect en « tire bouchon ». Chaque cellule est entourée du
sarcolemme formé de la membrane sarcoplamique et d’une lame basale et contient des
myofibrilles non striées, s’étendant d’une extrémité à l’autre de la cellule et orientées selon
le grand axe cellulaire.

Au niveau ultrastructural, le muscle lisse ne montre pas le système hautement organisé de

protéines contractiles comme on en trouve dans le muscle strié. Les faisceaux de protéines
contractiles s’entrecroisent dans la cellule et s’insèrent au niveau de point d’ancrages
particuliers.

- Les myofilaments épais ont un contour irrégulier. Ils sont composés de myosine et
disposés au hasard dans la cellule.
- Les myofilaments fins sont beaucoup plus nombreux. En dehors de l’actine, ils
contiennent de la tropomyosine mais pas de troponine. Les sites d’interactions avec la
myosine ne sont donc pas masqués ce qui met, dans de nombreux cas, la cellule en état de
tonus permanent. Les filaments fins sont plus ou moins regroupés dans la cellule et
s’attachent à une de leur extrémité à des petites formations denses cytoplasmiques : les
corps denses, ou membranaires : les plaques d’ancrage.
- Les myofilaments intermédiaires non contractiles, surtout formés de desmine, forment
un squelette unissant les plaques de la membrane plasmique aux corps denses du cytosol.

9.3.2 La contraction musculaire

Il n'y a pas de tubes T dans les myocytes et le réticulum endoplasmique lisse concentrant le
calcium intracellulaire y est peu abondant. Le muscle est donc dépendant du calcium
extracellulaire qui pénètre dans les cellules grâce à des invaginations visibles en périphérie de
celles-ci.

L'innervation à partir du système nerveux autonome est à la fois sympathique et

parasympathique. Le contact entre axones et cellules musculaires ne s'établit pas par des
jonctions neuromusculaires de structure complexe. L'axone se termine par un simple
élargissement en bouton à une distance plus ou moins grande de la fibre musculaire et le
médiateur chimique libéré à l'extrémité axonale diffuse vers le muscle.

72
La contraction du tissu musculaire lisse ne s'exerce pas sous le contrôle de la volonté. Les
stimulations adrénergiques et cholinergiques sont antagonistes. Outre les fibres nerveuses
cholinergiques et noradrénergiques, il existe également pour innerver les cellules
musculaires lisses des fibres peptidergiques multiples et variées. Ces fibres peptidergiques
sont particulièrement importantes dans le système nerveux entérique qui innerve la paroi du
tube digestif.

9.3.3 Régénération du tissu musculaire lisse

L'accroissement du tissu musculaire lisse se fait par division puis différenciation de précurseurs
mésenchymateux préexistants. Au cours de la gestation, le développement du muscle utérin sous
l'influence d'hormones (oestrogènes, progestérone) est à la fois la conséquence de l'augmentation
de volume des myocytes existants et des divisions de précurseurs présents entre ces myocytes.
Une régénération modérée en cas de lésion est possible. Elle est la conséquence de divisions de
myoblastes suivies de différenciation en myocytes.

73
 CHAPITRE 10 : LE TISSU NERVEUX
Le tissu nerveux se caractérise fonctionnellement par sa capacité à transmettre très rapidement
des messages qui transitent d’une partie à l’autre de l’organisme, et ce, parfois sur de très
longues distances sous la forme d’une activité électrique, appelée influx nerveux, couplée à
une activité chimique. L’unité structurale immédiatement responsable de cette propriété est la
cellule nerveuse ou neurone. Les neurones sont des cellules spécialisées interconnectées qui
constituent la plupart des récepteurs sensoriels, les voies de conduction, les centres
d’intégration et d’analyse de l’organisme. Les neurones ne peuvent cependant pas fonctionner
sans le concours de cellules gliales qui participent à leur défense, leur protection et leur
support. Ensemble, neurones et cellules gliales permettent la production et la conduction de
l’influx le long de la membrane neuronale. La combinaison de plusieurs neurones dans les
circuits complexes du système nerveux permet à l’animal de recevoir de l’information (via
des neurones sensoriels) en captant des stimuli extérieurs ou intérieurs, d’analyser cette
information, de l’emmagasiner et de l’intégrer avec les autres informations reçues
simultanément ou antérieurement pour répondre de manière appropriée (via des neurones
moteurs).

10.1 Origine embryonnaire

Provenant d'une portion spécifique de l'ectoderme embryonnaire (neurectoderme), le tube neural
donne naissance au système nerveux central. Epithélial d'origine et quoique grandement modifié,
il retiendra des caractères épithéliaux. Dorsolatérales au tube neural, les cellules de la crête
neurale se détachant du neurectoderme migrent dans le mésenchyme et forment une bonne
portion du système nerveux périphérique (ganglions sensoriels, ganglions et plexi autonomes du
système viscéral, médullaire de la surrénale,...).

10.2 Les neurones

Les neurones présentent une très grande variété de taille et de forme. Le corps cellulaire est
tantôt sphérique, tantôt ovoïde, tantôt triangulaire ou présente des contours très irréguliers.
Son diamètre varie de 5 à une centaine de µm.

74
Le neurone comprend un corps cellulaire (péricaryon) dont émanent plusieurs
prolongements cytoplasmiques (axones et dendrites).

Sur base de leur forme, on distingue les neurones multipolaires, bipolaires et pseudo-
unipolaires.

§ Les neurones multipolaires ont un axone et plusieurs dendrites. Ce sont les plus
fréquents.
§ Les neurones bipolaires ont un axone et un seul dendrite. Ils se localisent dans les
ganglions cochléaires et vestibulaires, dans la rétine et l'épithélium olfactif.
§ Dans un neurone pseudo-unipolaire, l'axone et le dendrite unique ont fusionné durant
la vie embryonnaire à proximité du corps cellulaire. Plus loin, ils se séparent l'un de
l'autre. Ce type de neurone se rencontre dans les ganglions spinaux et la plupart des
ganglions crâniens.

Les colorants basiques, comme le violet de crésyl ou le bleu de toluidine, s’avèrent précieux
pour décrire les corps cellulaires mais laissent les prolongements cytoplasmiques incolores.
La technique d’imprégnation à l’argent tire profit de la propriété argentaphile des neurones et
dévoile les prolongements mais obscurcit les corps cellulaires.

10.2.1 Le corps cellulaire ou péricaryon

Ce corps cellulaire est très souvent en étroit contact avec de nombreuses extrémités axonales
d'autres neurones, appelées boutons terminaux. Sa structure est à mettre en relation avec
certaines de ses fonctions et notamment l'importante synthèse de protéines qu'on y observe.
Quelques-unes sont transportées vers l'axone puis vers l’extrémité de celui-ci, soit en tant que
neurotransmetteurs, soit en tant que protéines associées à ces derniers. Mais les plus
nombreuses, sont des protéines de structure entrant notamment dans la composition de la
membrane cytoplasmique. En effet, si on se rappelle la longueur exceptionnelle de certains
axones, on comprend l'importance des synthèses protéiques pour renouveler les constituants
de la membrane de ceux-ci.

75
A. Le noyau

Le plus souvent unique, il est sphérique et volumineux. La dispersion de sa chromatine et le

développement important de son nucléole sont à mettre en relation avec les synthèses
protéiques évoquées ci-dessus.

B. Le réticulum endoplasmique rugueux

Il est très développé dans le péricaryon des neurones. Il se présente sous forme de citernes
aplaties, parallèles les unes aux autres, réunies en amas et entre lesquelles on trouve un grand
nombre de polysomes. Ces amas apparaissent comme des blocs basophiles en microscopie
optique après coloration adéquate. Ils ont été appelés les corps de Nissl. Leur développement
est d'autant plus grand que les synthèses protéiques sont intenses, ce qui est le cas dans les
volumineux neurones moteurs, par exemple.

C. L’appareil de Golgi

L'appareil de Golgi est très développé également et se divise en plusieurs dictyosomes. Il

produit les enveloppes des vésicules de neurotransmetteurs et de leurs protéines associées, des
protéines destinées à la membrane cytoplasmique, des lysosomes, etc...

D. Le cytosquelette

De nombreux filaments intermédiaires, formant les neurofibrilles assurent la charpente de la

cellule. Ils sont visibles au microscope électronique. Toutefois, sous l'action de certains
fixateurs, ils s'agglutinent en faisceaux visibles cette fois au microscope optique après
imprégnation aux sels d'argent. Le corps cellulaire contient également des microtubules qui
se prolongent dans l'axone où ils jouent un rôle important dans le déplacement des vésicules
de neurotransmetteurs.

E. Autres organites

Les mitochondries sont abondantes dans le péricaryon de même que les lysosomes. Des
noyaux de certains neurones contiennent de la mélanine, d'autres un pigment ferrique. Avec
l'âge, les neurones accumulent des lipofuscines.

76
10.2.2 Les fibres nerveuses

Elles sont constituées par les prolongements des cellules nerveuses : les dendrites et l’axone
enveloppés ou non de diverses gaines.

Les dendrites sont des prolongements afférents du corps neuronal. Le plus souvent multiples,
ils peuvent dans certains cas faire défaut. Leur cytoplasme contient les mêmes organites que
le corps cellulaire. Ils acheminent l’influx vers le corps cellulaire. Ils augmentent la surface
de contact possible du neurone avec les boutons terminaux d’autres cellules. Imprégnées à
l’argent, leurs parties distales apparaissent souvent couvertes de protubérances appelées
épines, minuscules évaginations cytoplasmiques servant de contact fonctionnel avec les
terminaisons axoniques reçues.

Les dendrites établissent des contacts fonctionnels avec d’autres neurones, en tant que
récipiendaires, et constituent donc le pôle récepteur ou afférent du neurone car elles
conduisent l’influx nerveux en direction centripète.

Tous les neurones possèdent un axone ou cylindraxe. Ce prolongement unique et constant

conduit l’influx dans un sens cellulifuge, du péricaryon vers ses extrémités. Il quitte le
péricaryon au niveau du cône d’implantation de l’axone. Il se présente comme un
prolongement, fin et lisse, de calibre régulier. Il possède peu de ramifications. A l’approche
d’une cible, il peut se terminer par une faible arborisation.

L’axone établit des contacts fonctionnels soit avec d’autres neurones, soit avec des organes
effecteurs périphériques au niveau des cellules musculaires ou myoépithéliales par exemple.
Il constitue le pôle effecteur ou efférent du neurone car il conduit l’influx de façon centrifuge
et contrôle l’activité des cibles.

Le neurone dont l’axone quitte le système nerveux central est un neurone moteur. S’il innerve
directement un muscle, on l’appelle motoneurone somatique mais s’il innerve un ganglion
autonome qui, lui, innerve les muscles cardiaques et lisses on l’appelle motoneurone
viscéral.

Le neurone dont l’axone pénètre dans le système nerveux central (afférence primaire) est un
neurone sensoriel et son corps cellulaire se trouve dans un ganglion sensoriel à l’extérieur du
système nerveux central. Le neurone dont l’axone innerve d’autres neurones du système

77
nerveux central, demeure confiné au SNC. Ce sont les plus nombreux. Parmi les neurones
centraux, on distingue les neurones de projection dont l’axone se projette loin du corps
cellulaire et les interneurones locaux , dont l’axone innerve des cibles à proximité du corps
cellulaire d’origine.

Les fibres nerveuses sont classées selon leur mode d’engainement. On distingue 4 types
de fibres :

Ø Les fibres nerveuses avec gaine de myéline et avec gaine de Schwann.

Ce type de fibre est répandu dans les nerfs mixtes du système nerveux périphérique. Le
cylindraxe s’entoure de deux gaines, l’une interne la gaine de myéline et l’autre externe la
gaine de Schwann.
• La myéline, de nature lipoprotéique, se présente à l’état frais comme un manchon
blanc nacré autour du cylindraxe. Ce manchon n’est pas continu, il montre à
espaces réguliers des interruptions, responsables du rétrécissement de la fibre
nerveuse : les nœuds de Ranvier. Les incisures de Schmidt- Lanterman sont un
autre type d’interruption dans la gaine de myéline. Situées à l’intérieur des
segments internodaux, elles présentent une forme conique. En coupe longitudinale,
elles apparaissent comme une série de coulées cytoplasmiques obliques et étroites
traversant la gaine de myéline.
• La gaine de Schwann, est une couche cytoplasmique située en périphérie de la
gaine de myéline. Elle est formée d’un ensemble de cellules de Schwann disposées
côte à côte le long de la fibre nerveuse. Le nœud de Ranvier représente la limite
entre deux cellules de Schwann. Le noyau de chacune de ces cellules est logé dans
une dépression de la gaine de myéline au niveau de la portion médiane du segment
internodal. Le cytoplasme schwannien se répartit de part et d’autre de la gaine de
myéline, mais surtout à l’extérieur de celle-ci où il forme la gaine de Schwann à
proprement parler. On appelle gaine de Henlé, la lame basale et les fibrilles
conjonctives qui enveloppent la gaine de Schwann.

Ø Les fibres nerveuses avec gaine de myéline et sans gaine de Schwann.

Ce type de fibres se rencontre uniquement au niveau de la substance blanche du système
nerveux central et au niveau du nerf optique. Ce ne sont donc pas les cellules de Schwann,

78
mais des cellules gliales du système nerveux central, les oligodendrocytes, qui constituent la
gaine de myéline.

Ø Les fibres nerveuses sans gaine de myéline et avec gaine de Schwann.

Ces fibres sont aussi appelées fibres de Remak, elles se rencontrent surtout dans le système
nerveux périphérique, au niveau des fibres sympathiques post-ganglionnaires. Cette fibre peut
demeurer unique dans sa gaine de Schwann, mais le plus souvent une même gaine renferme
plusieurs cylindraxes. Chaque cylindraxe se loge dans une dépression longitudinale en
gouttière ménagée par la cellule de Schwann. Cette dépression communique avec le milieu
extracellulaire par un mésaxone.

Ø Les fibres nerveuses sans gaine de myéline et sans gaine de Schwann.

Ces fibres sont des fibres nues formées d’un seul cylindraxe. Elles se trouvent dans la
substance grise du système nerveux central mais s’observent également au niveau de
l’arborisation de l’extrémité terminale des cylindraxes.

Il faut signaler cependant qu’un prolongement nerveux peut prendre différents aspects tout au
long de son trajet.

10.3 Les synapses

La synapse est la zone de contact unidirectionnelle entre l'extrémité axonale d'un neurone et la
cellule que celui-ci peut stimuler, à savoir :
- un autre neurone,
- une cellule musculaire,
- une cellule glandulaire.

Dans le cas d'un contact interneurone, les synapses se forment entre axones et dendrites, axones
et corps cellulaires ou encore axones et cônes d'implantation d'axone. Exceptionnellement, on
trouve des synapses entre axones et portions terminales non myélinisées d'autres axones.
L'extrémité axonale, non myélinisée, a souvent la forme d'une expansion bulbeuse appelée
bouton terminal.

79
Dans le cas d'une synapse entre neurone et cellule musculaire striée squelettique, on parle de
plaque motrice. Mais si l'on excepte des détails de forme, toutes les synapses ont la même
structure.

10.3.1 Structure
Une synapse comporte une région présynaptique à l'extrémité d'un axone, une région
postsynaptique appartenant à la cellule à stimuler, et entre les deux, une fente extracellulaire
dite synaptique.

Dans une synapse, les deux membranes cellulaires qui se font face sont épaissies sur leur face
interne, ce qui leur confère une plus grande rigidité. Dans la région post-synaptique, de fins
filaments s'insèrent dans cet épaississement protéique un peu à la manière des filaments
intermédiaires dans les faces internes de desmosomes.

Dans le territoire présynaptique s'accumulent les vésicules de neurotransmetteurs. Un certain

nombre de ces vésicules sont attachées à la membrane plasmique en face de la fente synaptique.
Une dépolarisation de la membrane présynaptique provoque leur exocytose. Le nombre de
vésicules ainsi libérées est plus ou moins constant à chaque stimulation. On trouve aussi dans le
bouton terminal des lysosomes et de nombreuses mitochondries.

La fente synaptique entre les deux cellules a environ 20 à 30 nm d'épaisseur. A sa périphérie, les
deux membranes voisines sont quasi accolées et parfois attachées par des jonctions et des
filaments extracellulaires. Des intégrines connectent les membranes pré- et post-synaptiques et
participent à la modulation du signal par le rapprochement de ces membranes et la fermeture de
la fente synaptique.

Dans le cas particulier de la plaque motrice d'un muscle, l’extrémité axonale et la cellule
musculaire s'enchevêtrent étroitement par de nombreux replis. La fente synaptique a donc, dans
ce cas, un trajet sinueux. La membrane basale entourant la cellule musculaire se prolonge sur
l'extrémité axonale autour de laquelle elle forme un mince manchon.

10.3.2 Fonctionnement

80
C’est au niveau des synapses que l’information électrique véhiculée par les fibres nerveuses est
transformée en message chimique (neurotransmetteurs) transmis à l’élément post-synaptique.
Les neuromédiateurs sont synthétisés par le neurone soit dans le péricaryon (adrénaline et
noradrénaline) soit dans les zones présynaptiques (acétylcholine). Ils sont ensuite « emballés »
dans des vésicules synaptiques. L’arrivée de l’influx à l’extrémité de l’axone provoque la
migration des vésicules synaptiques vers la membrane présynaptique. Cette migration est guidée
par le jeu de microfilaments d’actine et de myosine. Les vésicules fusionnent ensuite avec la
membrane et libèrent le médiateur dans la fente synaptique. Celui-ci se fixe sur des récepteurs
spécifiques de la membrane post-synaptique où il induit une dépolarisation qui engendre elle-
même l’influx post-synaptique.

Fonctionnement d’une synapse. Junqueira L., Carneiro J., Basic Histology, 10ème édition, 1995.

81
10.4 La névroglie

Les cellules gliales de la névroglie assurent vis-à-vis des neurones les mêmes fonctions que le
tissu conjonctif vis-à-vis du tissu épithélial : soutien, nutrition et défense. Beaucoup plus
nombreuses que les neurones, les cellules gliales restent capables de se diviser toute la vie
durant.

10.4.1 La névroglie du système nerveux central

A. La névroglie épithéliale
Dans certaines régions du système nerveux central, les cellules gliales s’organisent en une assise
de cellules juxtaposées, à la manière d’un épithélium simple. Ce pseudoépithélium tapisse les
cavités du système nerveux central : épendyme, cavités ventriculaires et les plexus choroïdes.

B. La névroglie interstitielle
La névroglie interstitielle désigne l’ensemble des cellules gliales contenues dans la substance
blanche et la substance grise des centres nerveux.

Les astrocytes

De forme étoilée, les astrocytes sont constitués d'un

corps cellulaire contenant le noyau et des
prolongements cytoplasmiques diversement ramifiés.
En microscopie électronique, ils se caractérisent par
l'abondance, dans le cytoplasme du corps cellulaire et
des prolongements, de filaments intermédiaires riches
en GFAP (protéine gliale fibrillaire acide) et de
grains de glycogène. Ce stock glycogénique constitue
la principale réserve énergétique cérébrale.

Wheater et al, Functional histology, 2000.

82
De nombreuses jonctions communicantes existent entre astrocytes d’une part et entre
neurones et astrocytes d’autre part. Les astrocytes synthétisent et sécrètent des neurostéroïdes.
Ils contiennent des récepteurs nucléaires pour les hormones thyroïdiennes, pour les stéroïdes
sexuels et pour les corticostéroïdes surrénaliens.

Les nombreux prolongements cytoplasmiques des astrocytes sont de 4 grands types :

§ un grand nombre de prolongements cytoplasmiques forment une sorte de réseau qui
joue un rôle de support structural au sein du parenchyme du système nerveux central ;
§ de petites languettes partant des prolongements cytoplasmiques précédents entourent
étroitement les synapses et permettent ainsi la sélectivité de la transmission nerveuse
en empêchant la diffusion des neurotransmetteurs ;
§ certains prolongements cytoplasmiques (ou pieds vasculaires des astrocytes) entourent
complètement les capillaires sanguins et les séparent des neurones ;
§ enfin, la surface du névraxe est formée par la juxtaposition de prolongements
cytoplasmiques astrocytaires réalisant le revêtement astrocytaire marginal du système
nerveux central.

Les oligodendrocytes

Plus petits que les astrocytes, les oligodendrocytes

Wheater et al, Functional histology, 2000.
possèdent des prolongements moins nombreux,
plus grêles et plus courts, ce qui rend leur
observation plus difficile.
La chromatine de leur noyau est condensée. Leur
cytoplasme est surtout caractérisé par sa richesse en
microtubules et en ribosomes libres; il contient
aussi du réticulum rugueux et une certaine quantité
de réticulum endoplasmique lisse.

Les oligodendrocytes élaborent la gaine de myéline autour d'un grand nombre d'axones du
système nerveux central. Leurs relations étroites avec les neurones suggèrent également
d'autres interrelations avec ceux-ci mais ce point reste à l'étude.

83
Les microgliocytes

En microscopie optique, les cellules

microgliales apparaissent comme des
cellules de petite taille, avec un noyau
arrondi ou ovalaire, dense et un
cytoplasme visualisé soit par des
colorations argentiques, ou des anticorps
monoclonaux.

Wheater et al, Functional histology, 2000.

Les cellules microgliales proviennent des monocytes sanguins ayant pénétré dans le
parenchyme du SNC et peuvent, lors de lésions du tissu nerveux, s'activer et se transformer en
macrophages. Les cellules présentatrices de l'antigène dans le système nerveux central sont
les cellules microgliales. Lorsqu'elles sont activées, les cellules microgliales sécrètent de
nombreuses molécules dont plusieurs cytokines, des protéases, des anions superoxyde et de
l'oxyde nitrique NO.

10.4.2 La névroglie périphérique

La névroglie périphérique est formée par les cellules de Schwann qui entourent les fibres
nerveuses périphériques et par les cellules satellites localisées en périphérie des cellules
nerveuses ganglionnaires. Nous aborderons plus en détails l’étude de ces cellules dans le chapitre
suivant.

84
 CHAPITRE 11 : LE SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE

Le système nerveux périphérique comprend les nerfs et les ganglions nerveux. Les nerfs sont des
assemblages d'axones ou fibres nerveuses le plus souvent groupés en faisceaux. Des cloisons
conjonctives forment dans ces nerfs divers types de subdivision. Les fibres nerveuses, le plus
souvent myélinisées, donnent une coloration blanche à l'ensemble. Rappelons que certaines
fibres sont afférentes et amènent aux corps neuronaux des stimuli recueillis en périphérie,
d'autres sont efférentes et agissent sur des cellules effectrices, par exemple musculaires. La
plupart des nerfs sont mixtes et contiennent les deux types de fibres. Quelques nerfs sensoriels
sont uniquement constitués de fibres nerveuses afférentes, les nerfs moteurs de fibres efférentes.

Les ganglions nerveux sont des ensembles de corps neuronaux situés en dehors du système
nerveux central. Au sein de ces ganglions s’établissent de nombreuses connexions entre les
péricaryons des cellules ganglionnaires et les boutons terminaux d'autres neurones. Les ganglions
sont entourés d'une capsule conjonctive. Ils contiennent d'autre part des cellules satellites.

11.1 Les nerfs

Structure d’un nerf périphérique. Junqueira L., Carneiro J., Basic Histology, 10ème édition, 1995.

11.1.1 Les axones

Leur structure a été vue dans le chapitre précédent. Qu'ils soient ou non myélinisés, ils sont
entourés par des cellules de Schwann.

85
11.1.2 Les cellules de Schwann

Très longues, elles s'alignent pour former un manchon le long du ou des axones. Dans le cas des
fibres myélinisées, des cellules de Schwann s'enroulent autour d'un seul axone pour constituer la
gaine de myéline. Dans le cas des fibres amyéliniques, plusieurs axones sont logés dans des
invaginations du cytoplasme d'une même cellule de Schwann.

Ces cellules sont entourées d'une lame basale dont elles ont élaboré les constituants.Les
substances nutritives provenant des capillaires traversent les cellules de Schwann et la gaine de
myéline pour atteindre l'axone. Ces mêmes cellules participent également à l'élimination des
débris de nerf en cas d'altération de ce dernier et exercent une action trophique sur les neurones.
Mais c'est évidemment leur rôle dans la myélinisation qui caractérise surtout ces cellules.

10.1.3 Les fibres nerveuses

A. Fibres nerveuses myélinisées

Chaque cellule de Schwann, en s'enroulant un certain nombre de fois autour d'un axone, crée un
tronçon myélinisé appelé internodal. En effet, entre deux cellules de Schwann successives, on
trouve un espace intercellulaire non myélinisé appelé noeud de Ranvier. La myéline constitue
un "isolant" qui contribue au maintien du potentiel d'action. En fait, le potentiel d'action "saute"
les parties myélinisées et progresse de noeud de Ranvier en noeud de Ranvier. Il en résulte une
propagation plus rapide de l'influx, tout particulièrement dans le cas des axones à grand diamètre,
qui non seulement possèdent une couche de myéline plus épaisse mais ont de plus leurs noeuds
plus éloignés les uns des autres.

Dans les nœuds de Ranvier, les axones ont un diamètre plus large et la membrane plasmique
apparaît plus épaisse que dans les sections internodales. C'est à ce niveau que l'on trouve la
majorité des canaux ioniques sensibles au voltage qui interviennent dans la propagation du
potentiel d'action.

De place en place, dans la gaine de myéline, on observe au microscope optique, des incisures en
forme de cônes, dites de Schmidt-Lanterman. Elles correspondent à du cytoplasme de la cellule
de Schwann, empruntant un trajet hélicoïdal, clivant les feuillets successifs de la gaine de

86
myéline. Cette mince bande cytoplasmique participe au turn-over des composants de la gaine de
myéline.

B. Fibres nerveuses amyéliniques

Dans ce modèle, chaque fibre nerveuse est en fait logée dans une invagination cytoplasmique de
la cellule de Schwann, invagination en forme de gouttière. Une seule cellule comporte plusieurs
de ces gouttières et englobe donc plusieurs fibres.
Les cellules de Schwann se recouvrent à leurs extrémités et ne forment donc pas entre elles
d'espace intercellulaire notable. Il n'y a donc pas ici de noeuds de Ranvier.

11.1.4 Les gaines conjonctives et les vaisseaux des nerfs

Les fibres nerveuses sont entourées chacune d'un réseau de fibres collagènes et réticulées
constituant l'endonèvre. Les constituants de ces fibres proviennent des quelques fibroblastes
présents à ce niveau.

Les fibres nerveuses se groupent en faisceaux. Chaque faisceau est entouré d'un périnèvre.
Celui-ci est formé de quelques lamelles concentriques, constituées chacune de cellules aplaties,
d'aspect épithélial, et qui proviennent probablement des crêtes neurales. Ces cellules sont
étroitement unies entre elles par des jonctions serrées étanches. Un peu de tissu conjonctif
s'interpose entre les différentes lamelles.

L'ensemble des faisceaux formant le nerf est entouré de l'épinèvre, gaine fibreuse constituée de
fibrocytes, de fibres collagènes et de fibres élastiques disposés longitudinalement.

Artères et veines parcourent l'épinèvre, pénètrent dans le périnèvre et forment un réseau

capillaire dans l'endonèvre. Des capillaires lymphatiques sont localisés dans l'épinèvre.

11.1.5 Dégénérescence des nerfs dite dégénérescence Wallérienne

Les neurones ne se divisent pas et en cas de section d'un nerf, il n'y a donc pas de reconstitution
possible à partir de nouveaux neurones. La régénération est cependant possible dans certaines
conditions à partir des neurones existants.

87
Lors du sectionnement d'un nerf, les extrémités distales des axones sont séparées des corps
cellulaires et sont donc inexorablement condamnées à disparaître. Ces fragments, ainsi que leurs
gaines de myéline sont phagocytés puis digérés par des macrophages et les cellules de Schwann.
Ces dernières survivent, prolifèrent, constituent des cordons cellulaires qui occupent
progressivement la place laissée libre par les extrémités dégénérées des fibres nerveuses et
produisent des facteurs chimiotactiques et de croissance capables d'agir sur ces cellules
nerveuses.

Le fragment proximal de l'axone, toujours relié au corps cellulaire, survit. L'intensification des
activités du péricaryon lui permet de plus de s'allonger progressivement. S'il parvient à
rencontrer une des colonnes de cellules de Schwann évoquées ci-dessus, il s'enfonce dans celle-ci
et reconstitue progressivement l'extrémité d'une fibre nerveuse. Les cellules de Schwann
élaborent des facteurs trophiques et une nouvelle gaine de myéline autour de cet axone.

Il est évident que fonctionnellement la régénération ne pourra être efficace que si la nouvelle
extrémité axonale aboutit au bon endroit. Un muscle, lors du sectionnement du nerf, cesse d'être
innervé et entre en atrophie. Dès que la synapse est reformée, il peut à nouveau être stimulé et
revenir à son volume initial. Dans le cas contraire, il continue à s’atrophier.

11.2 Les ganglions nerveux

Les ganglions sont des sites localisés en dehors du système nerveux central, où sont concentrés
des corps cellulaires de neurones. On en distingue deux types : les ganglions rachidiens, ou
spinaux, et les ganglions du système nerveux végétatif ou autonome.

11.2.1 Les ganglions spinaux

Ce sont des renflements localisés au niveau des racines dorsales des nerfs rachidiens. Ils sont
formés d'une capsule conjonctive, d'une zone périphérique où sont concentrés les corps de
neurones et d'une zone centrale où passent des axones.

Les neurones sont ici de type pseudo-unipolaire. Rappelons que, dans ce cas, l'axone fusionne
avec le tronc dendritique pour former un T qui est relié au péricaryon. De ce fait, les stimuli

88
perçus par la dendrite peuvent s'acheminer vers le système nerveux central directement via
l'axone sans passer au préalable par le péricaryon.

Dans un ganglion spinal, chaque corps cellulaire neuronal est entouré de cellules satellites. Ces
dernières, très aplaties, ont une de leur face en étroit contact avec le péricaryon, l’autre face
reposant sur une lame basale. Elles proviennent des crêtes neurales et sont en fait des cellules de
Schwann particulières.

11.2.2 Les ganglions du système nerveux végétatif

Rappelons que la transmission des influx nerveux dans les systèmes sympathique et
parasympathique exige la présence de deux neurones successifs. La rencontre entre les deux se
fait dans des ganglions nerveux. Le premier neurone, appelé de ce fait préganglionnaire, a son
péricaryon dans le système nerveux central. Le second neurone, appelé ganglionnaire, a son
corps cellulaire dans le ganglion. Le premier dispose d'un axone myélinisé, le second d'un axone
généralement amyélinique.

Les ganglions du système nerveux autonome sont localisés dans les viscères par exemple dans la
paroi du tube digestif (plexus et ganglions intramuraux). Les cellules satellites y sont moins
nombreuses que dans les ganglions spinaux. Ces ganglions nerveux sont connectés par des nerfs
amyéliniques, l'ensemble constituant un plexus. On distingue le long du tube digestif le plexus de
Meissner (mésentérique) et le plexus d'Auerbach (myentérique).

89