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L’émergence et la promesse de la biogéographie fonctionnelle

Article dans les actes de l'Académie nationale des sciences · septembre 2014
DOI : 10.1073/pnas.1415442111 · Source : PubMed

CITATIONS LECTURE

570 1 456

5 auteurs, dont :

Cyrille Violle Peter B. Reich

Centre national de la recherche scientifique Villes jumelles de l'Université du Minnesota

266 PUBLICATIONS 18 712 CITATIONS 1 009 PUBLICATIONS 146 798 CITATIONS

VOIR PROFIL VOIR PROFIL

Brian J.Enquist Jens Kattge

L'Université de l'Arizona Institut Max Planck de biogéochimie de Jena

519 PUBLICATIONS 52 389 CITATIONS 325 PUBLICATIONS 32 155 CITATIONS

VOIR PROFIL VOIR PROFIL

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NOITCUDORTNI
CENO
ÉNPU
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F
DOSSIER SPÉCIAL : INTRODUCTION

LIATIC
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N
L’émergence et la promesse de
biogéographie fonctionnelle
Cyrille Viollea,b,1, Peter B. Reichc,d, Stephen W. Pacalae , Brian J. Enquistf,g,h, et Jens Kattgei,j
un
Centre d'Ecologie Fonctionelle et Evolutive, Unité Mixte de Recherche 5175, Centre National de la Recherche Scientifique, Université de
b
Montpellier, Université Paul­Valéry Montpellier, École Pratique des Hautes Études, F­34293 Montpellier Cedex 5, France ; et d'Analyse sur la Centre de Synthèse
Biodiversité/Fondation pour la Recherche sur la Biodiversité, Domaine du Petit Arbois, Avenue Louis Philibert, 13545 Aix­en­
c d
Provence, France ; Département des ressources forestières, Université du Minnesota, St. Paul, MN 55108 ; Institut de Hawkesbury pour l'environnement,
e
Université de Western Sydney, Penrith, NSW 2751, Australie ; Département d'écologie et de biologie évolutive, Université de Princeton, Princeton,
F
NJ 08544 ; Département d'écologie et de biologie évolutive, Université de l'Arizona, Tucson, AZ 85721 ; g The Santa Fe Institute, Santa Fe, Nouveau­Mexique
h
87501 ; La collaboration iPlant, Tucson, AZ 85721 ; pour la Institut Max Planck de biogéochimie, 07745 Jena, Allemagne ; et j Centre allemand
je

recherche intégrative sur la biodiversité Halle­Jena­Leipzig, 04103 Leipzig, Allemagne

Comprendre, modéliser et prédire l’impact du changement global sur le fonctionnement des écosystèmes selon les gradients biogéographiques peut être bénéfique
d’une capacité accrue à représenter le biote comme une distribution continue de caractères. Cependant, cela constitue un défi pour le domaine de la biogéographie
historiquement fondé sur le concept d’espèce. Nous nous concentrons ici sur le domaine émergent de la biogéographie fonctionnelle : l'étude de la
répartition géographique de la diversité des traits à travers les niveaux organisationnels. Nous montrons comment la biogéographie fonctionnelle relie les
la biogéographie et les sciences de la Terre pour fournir des idées et des outils permettant d'expliquer les gradients de la diversité à multiples facettes (y compris les espèces, les fonctions,
et diversités phylogénétiques), prédire le fonctionnement et les services des écosystèmes dans le monde entier et insuffler des programmes de conservation régionaux et mondiaux
avec une base fonctionnelle. Bien que de nombreux progrès récents aient été rendus possibles grâce à la multiplication des flux de données, de nouveaux
développements en écoinformatique et nouvelles avancées méthodologiques, les orientations futures devraient fournir une approche théorique et complète
cadre pour la mise à l’échelle des interactions biotiques à travers les niveaux trophiques et ses implications écologiques.

biodiversité | trait fonctionnel | écologie prédictive

La biogéographie est l'étude de la distribution des cartes des zones prioritaires pour la conservation et types fonctionnels (PFT), caractérisés par
des espèces et des écosystèmes à travers l’espace et projections des effets du changement global sur les caractéristiques écophysiologiques moyennes, sont
temps et des éléments biotiques et abiotiques sous­jacents modèles de diversité des espèces pour le siècle prochain utilisé par biome dans des modèles dédiés à simuler et prévoir

facteurs, mécanismes et processus (1). La biogéographie est (6­9). Néanmoins, les prévisions sur la façon dont les les conséquences de

essentielle à la synthèse des modèles de réponses des espèces communautés écologiques réagissent aux climats passés et changements globaux sur le cycle biogéochimique

à petite et à grande échelle futurs projetés sont de plus en plus erronées. (24). Cependant, dans le domaine de la biodiversité­écosystème

au changement environnemental mondial et offrant une fenêtre contestée (10) en raison des limites des approches basées sur recherche fonctionnelle (25­27), la recherche taxonomique

pour évaluer l’importance de les espèces, y compris les la composition d’un écosystème est identifiée comme

la Terre et l'histoire de l'évolution, ainsi que et des difficultés techniques pour intégrer un moteur clé du fonctionnement des écosystèmes. Plus

l'évolution des facteurs biotiques et abiotiques qui sous­tendent interactions entre espèces, limitations de la dispersion, récemment, la composante fonctionnelle de la biodiversité,
la répartition actuelle des taxons. Historiquement, la et les adaptations des espèces dans des modèles prédictifs c'est­à­dire la diversité des formes et des fonctions, a été

biogéographie est enracinée dans le
notion d'espèce. Les biologistes ont construit il y a longtemps
cartes mondiales des aires de répartition et des espèces des espèces
modèles de diversité, qui ont permis aux scientifiques
développer, tester et valider d'importantes théories écologiques
à la base de la biogéographie
(2, 3). Cependant, la biogéographie s'est largement développée
indépendamment de l'écologie des écosystèmes.
et la biologie du système terrestre, mais nous affirmons que
l'un des grands défis du 21e siècle
la biogéographie est de fournir des bases théoriques et des
outils pour la compréhension et
prédiction des réponses des écosystèmes aux changements
environnementaux en termes de composition spécifique et de
cycles biogéochimiques (eau,
carbone, nutriments et énergie).
Depuis plusieurs décennies, de nouvelles orientations
en biogéographie ont été aidés par des statistiques
et les progrès informatiques (4, 5), et les nouveaux
les modèles de répartition des espèces ont fourni
(11–16). En effet, si l’on traite les espèces comme reconnue comme le chaînon manquant
entre les modèles de biodiversité et les cycles biogéochimiques
entités qualitatives, nous devons alors comprendre chacune
(28–30) et constitue peut­être un
d’entre elles. En revanche, la biogéographie basée sur les traits
principal moteur des services écosystémiques (31, 32).
peut aider à modéliser les espèces.
Compte tenu de ces connaissances issues de l’écologie des écosystèmes,
interactions, capacité de dispersion et tolérance physiologique
il existe un consensus croissant sur la nécessité
de manière plus simple et générique
pour une meilleure représentation de la biodiversité—
(17). Plus précisément, si nous répartissons les espèces le long
notamment la composition des espèces,
certains axes de traits continus (18), puis connaître les relations
formes et fonctions ­ dans les sciences de la Terre
entre espèces (19), par exemple,
modèles (21, 23, 24), comme souligné dans ce numéro
entre la tolérance physiologique des plantes à
par Reichstein et coll. (33).
sécheresse et diamètre du vaisseau du xylème (20),
Dans cette introduction et dans le document connexe
peut aider à prévoir le changement dans la composition
fonctionnalité spéciale, pour relier la biogéographie historique
spécifique des communautés écologiques en réponse à la
basée sur les espèces avec les systèmes terrestres
variation des conditions abiotiques
comme la disponibilité de l'eau.
Contributions des auteurs : CV, PBR, SWP, BJE et JK conçus
Contrairement à la biogéographie basée sur les espèces,
recherche, recherche effectuée, contribution à des outils d'analyse et
les modèles des sciences de la Terre abordent directement les changements
a écrit le journal.
dans les cycles biogéochimiques à l’échelle mondiale Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt.
violle@cefe.cnrs.fr.
mais en utilisant une représentation simpliste de 1
À qui la correspondance doit être adressée. Courriel : Cyrille.
biodiversité dans la plupart des cas (21­24) : peu de plantes

www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1415442111 PNAS Première édition | 1 sur 7

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science, nous affirmons que le moment est venu de
faire progresser la biogéographie fonctionnelle. Nous
définissons la biogéographie fonctionnelle comme
l'analyse des modèles, des causes et des conséquences traits, il a été démontré qu’il est possible d’agréger des
de la répartition géographique de la diversité des
formes et des fonctions, à savoir la diversité des traits.
En effet, traiter le biote comme une distribution continue
de traits semble crucial si l’on veut modéliser la
biosphère alors qu’il existe littéralement des millions
d’espèces distinctes. Décrire et expliquer la distribution
mondiale des formes et des fonctions est un objectif de
longue date pour les écologistes (34­36). De telles
tentatives ont été synthétisées sous divers termes,
notamment macrophysiologie (19, 37­39). L'émergence
de la biogéographie fonctionnelle poursuit cet objectif
mais vise également à relier les modèles biogéographiquesfonctionnels peuvent être implémentés dans des
de diversité des traits aux modèles biogéographiques
de diversité des espèces, du fonctionnement des
écosystèmes et des services en raison de l'intégration
de concepts et de méthodologies issus de multiples
domaines (Fig. 1). . Faire progresser la biogéographie
fonctionnelle devient opportun avec l’avènement d’une
ère prédictive en écologie et l’accélération de la
demande sociétale concernant l’évaluation et la
prévision des services écosystémiques passés, actuels
et futurs.
La biogéographie au­delà des espèces :
les traits fonctionnels comme monnaie commune à
travers les niveaux organisationnels biologiques et les
groupes taxonomiques Nous
postulons qu'une approche utile de la biogéographie
fonctionnelle consiste à utiliser une monnaie commune,
à savoir les traits fonctionnels. Les traits fonctionnels
sont morphologiques, physiologiques, phénologiques,
Comprendre la réponse des traits, des organismes, des espèces, des
communautés et des écosystèmes aux changements environnementaux
Mettre en évidence les lois universelles
du fonctionnement des organismes et des écosystèmes
Coexistence des espèces d'Eludicang,
diversité des espèces et rassemblement des communautés
aux échelles locale et régionale
Identifier les moteurs du
fonctionnement et des services des écosystèmes
Fig. 1. La biogéographie fonctionnelle : un domaine émergent à la croisée de plusieurs domaines scientifiques. La biogéographie fonctionnelle fait appel à des connaissances dans de multiples domaines pour répondre
aux questions liées à la répartition des formes et des fonctions des organismes, des populations, des communautés, des écosystèmes et des biomes à travers les échelles spatiales.
2 sur 7 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1415442111
ou des caractéristiques comportementales mesurées
sur des organismes qui peuvent finalement être liées à
leurs performances (40). En écologie basée sur les
traits fonctionnels mesurés sur des organismes pour
expliquer le fonctionnement des populations, des
communautés, des écosystèmes et au­delà. Par
exemple, au niveau communautaire, l’utilisation de
moyennes pondérées par communauté (CWM, c’est­à­
dire la valeur moyenne des traits d’une communauté
prenant en compte les effets de l’abondance des
espèces au sein des communautés) (40, 41) est un outil
prometteur pour prédire avec précision fonctions
écosystémiques telles que la productivité primaire des
plantes (41, 42). Dans leur ensemble, les traits
fonctions intégratives plus ou moins complexes (par
exemple, le CWM est une simple fonction intégrative)
pour passer des organes aux niveaux organisationnels
supérieurs, y compris les écosystèmes et les biomes
(40, 43, 44). . Les approches basées sur les traits ont
également été largement utilisées pour décrire la
diversité des formes et des fonctions au sein d'une unité
d'étude ­ souvent appelée diversité fonctionnelle sensu
lato ­ en utilisant différentes mesures de distance (par
exemple, basées sur la variance) (45­55) et comment elles groupes
évoluent.taxonomiques
spatialement des modèles de diversité des
La variation des traits fonctionnels au sein des
espèces est également essentielle. Par exemple, dans
cet article spécial, Reich et al. (62) mettent en évidence
une énorme variation intra­spécifique des caractéristiques cet article spécial, Whittaker et al. (75) sont en mesure
des aiguilles des gymnospermes selon la latitude à de fournir de nouvelles informations dans le domaine
travers le vaste domaine boréal. Ils notent comment
cette variation s'accorde avec la théorie économique
des traits et modélisent les impacts de la variation des
traits sur le cycle du carbone dans les forêts boréales
du monde. Ils valident les résultats du modèle par
rapport à des données indépendantes. Etude phénotypique et génotypique
Biogéographie funconale
Un domaine dédié à l'étude de la distribution spaale
des formes et des fonctions des organismes et au­delà
la variation au sein des espèces à travers l'espace (par
exemple, au sein de l'aire de répartition des espèces)
représente un aspect principal de la biogéographie
fonctionnelle (63, 64). Les efforts futurs visant à
quantifier la variation phénotypique et génétique
intraspécifique au sein des aires de répartition des
espèces devraient apporter des informations
intéressantes sur les facteurs éco­évolutifs de la
répartition des espèces et aider à relier l'écologie
fonctionnelle, l'écologie spatiale, la génétique et la biologie évolutiv
(Fig. 1). La question de la prise en compte de la
variation intraspécifique dans les études basées sur
les traits inter­espèces a été largement discutée au
cours des cinq dernières années (52, 66, 67).
L’importance de prendre en compte la variation
intraspécifique aux échelles macroécologiques, alors
que les variations interspécifiques devraient être
importantes, est encore débattue (21, 67­69).
Une approche fondée sur les caractères fonctionnels
a maintenant été rapidement et largement développée
en écologie végétale, aidée par le développement de
protocoles et de méthodologies standardisés (70, 71).
Plus récemment, des initiatives similaires ont été
lancées pour les microbes et les animaux (17, 72­74).
Ces initiatives favoriseront les comparaisons entre
(56­61).
traits, du local au global, et ouvriront la voie à un cadre
intégré et complet pour la compréhension de l'écologie
à de grandes échelles spatiales et temporelles. Dans
de la biogéographie insulaire en établissant des relations
diversité fonctionnelle­superficie, en complément des
relations richesse en espèces­superficie, et en les
comparant entre groupes taxonomiques (ici entre
coléoptères et araignées). Le
Domaines liés à la biogéographie fonctionnelle
Écologie funconale
Biologie des populations
Écologie communautaire
Écologie des écosystèmes
Écologie du paysage
Biogéographie et macroécologie
Biologie évolutive
Génétique
Sciences de la Terre
écoinformatique
Violle et al.
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NOITCUDORTNI
CE
LIATIC
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N ÉN
N PU
OS
F
L’analyse de la congruence des diversités de traits entre les études pionnières constituent une avancée dans la Les premières relations trait­environnement ont été établies
les groupes est également opportune pour mieux cibler quantification des interactions entre espèces (y compris le à partir d'études locales (78, 79), mais les effets dépendants

les zones de conservation, quantifier et expliquer les mutualisme, la compétition, la facilitation, la prédation), qui du site et la gamme restreinte de conditions

réseaux multitropiques et évaluer les services reste une question prioritaire en écologie et biogéographie environnementales couvertes dans la plupart des études

écosystémiques (76). Il est intéressant de noter que dans des communautés. remettent en question la robustesse des résultats. Une

cet article spécial, Kembel et al. (77) démontrent comment
les communautés bactériennes de la phyllosphère impactent
les performances des plantes et la structure des
communautés végétales dans une forêt néotropicale. Les
auteurs proposent que la diversité bactérienne de la
phyllosphère est un élément clé du fonctionnement des
plantes et devrait être considérée comme un trait fonctionnel
des plantes, élargissant ainsi notre définition actuelle des
traits fonctionnels (40). Cette étude met en lumière le rôle
écologique du phénotype étendu, encore largement ignoré
en écologie basée sur les traits ; en particulier, son
importance pour l'adaptation des organismes et pour les
interactions entre eux. Plus largement, tel
L'identification des traits impliqués dans les interactions
entre espèces (traits d'interaction ci­après) est difficile mais
essentielle pour plusieurs approches, notamment les
analyses de réseaux. Considérer les communautés en
interaction (les communautés bactériennes de la
phyllosphère) comme des caractéristiques d’autres
organismes (les plantes) constitue une étape prometteuse
dans cette direction.
Des modèles aux prédictions
décrivant la diversité des traits dans l'espace.
Nous manquons encore de connaissances sur la réponse
des traits des organismes aux changements
environnementaux pour la plupart des règnes, y compris
les plantes, ce qui constitue cependant une condition
préalable pour faire de l’écologie basée sur les traits une science prédictive (Fig. 2).
approche biogéographique fonctionnelle de cette question
constitue une alternative pertinente (80).
En effet, il peut être utile d’examiner la manière dont les
espèces et leurs fonctionnalités varient géographiquement,
car bon nombre des facteurs de changement qui se
produisent sur chaque site de la planète ont déjà varié dans
le temps et dans l’espace. L'étude de Reich et al. (81) en
est un exemple notable. À l’aide d’un vaste ensemble de
données mondiales sur la biomasse, les auteurs fournissent
des relations biogéographiquement explicites entre la
répartition de la biomasse dans les arbres et la température,
élucidant ainsi une question écologique de longue date
concernant la variation de l’allocation de la biomasse
végétale avec des conditions de stress croissantes.
L’établissement d’un trait­environnement robuste

Les relations écologiques contribueront à atteindre un

objectif fondamental de la biogéographie fonctionnelle :
placer des mesures des fonctions de la biodiversité sur
une carte (58, 60, 82). De telles cartes fonctionnelles sont
en effet à la base de nombreuses questions de biogéographie
fonctionnelle et de domaines dérivés (57). Dans cet article

Décrire spécial, Bennie et al. (83) cartographient avec élégance un

trait comportemental fondamental chez les mammifères :
la répartition du temps journalier. Ils montrent que la

biogéographie de ce caractère est sous l'influence de

Expliquer contraintes thermiques mais également d'éclairage artificiel
et d'autres activités anthropiques. Une telle découverte est

Variation spatiale des traits au importante pour améliorer la modélisation de la répartition

niveau de l'espèce et distribution
des traits au niveau de l'assemblage
(moyenne, variance, etc.)
Niches fonctionnelles des espèces
Espaces fonctionnels (des
populaons aux biomes)
Relations fonctionnelles diversité­
zone
Diversité au sein de l'usine
Types fonctionnels (PFT)
Réseau d’espèces co­basé sur
les traits (mul­trophique)
occurrences
Cartographie des traits et
de la diversité fonctionnelle
Prédire des mammifères. Au­delà des implications
macrophysiologiques sur la biogéographie des espèces, la
cartographie de la diversité des fonctions des organismes
est également centrale pour la quantification du
Adaptaon et répartition fonctionnement et des services des écosystèmes. Ici, van
des espèces Bodegom et al. (84) montrent que les données sur les traits
sont désormais disponibles dans le monde entier pour
Statut de conservation des espèces Réponse des organismes et cartographier les traits essentiels relatifs au fonctionnement
communautés à l'environnement
des plantes (masse des feuilles par zone, densité spécifique
Modèles taxonomiques et changements
à la tige et masse des graines dans leur étude) à l'échelle
phylogénétiques (échelles alpha, bêta,
mondiale.
gamma) Fonctionnement de l'écosystème
Assemblée et structure de la De plus, ils démontrent que la variation spatiale de ces trois
Cycle biogéochimique et stocks de carbone
communauté traits explique à elle seule une grande partie des types de
végétation observés, reliant ainsi la distribution des traits
aux modèles dynamiques de végétation globale (DGVM).
Mise à l'échelle des interactions entre espèces Service d'écosystème
En fin de compte, de telles cartes peuvent aider à affiner
Facteurs des propriétés Délimitation des zones de conservaon les modèles de sciences de la Terre et de surface terrestre
et services écosystémiques de manière plus continue, c'est­à­dire en remplaçant la
distribution spatiale des types fonctionnels de plantes par

Relations trait­ des cartes continues de traits fonctionnels comme

environnement informations d'entrée dans ces modèles (33), à condition

que les données sur les traits et les occurrences d’espèces
Fig. 2. Les trois principes de la biogéographie fonctionnelle : décrire, expliquer, prédire. Le premier principe de la biogéographie fonctionnelle
sont disponibles (Fig. 3).
est de décrire la distribution des formes et des fonctions le long des gradients environnementaux et à travers les échelles spatiales. La
seconde consiste à utiliser ces informations pour expliquer la répartition géographique des organismes, les modèles de biodiversité
(notamment les espèces et la diversité phylogénétique), ainsi que les processus et services écosystémiques. La troisième consiste à prédire Enfin, le lien supposé entre les traits fonctionnels et la
leurs réponses aux changements environnementaux à l’aide de fonctions et de modèles prédictifs basés sur des traits. disponibilité des ressources propose

Violle et al. PNAS Première édition | 3 sur 7

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Espèces Caractéristiques Couches environnementales Propriétés de l'écosystème

Sur site Défis futurs

Climat des mesures

X X X
Prédicons de À travers les groupes taxonomiques
Sol sciences de la Terre
it éS

secèpsE
des modèles Sur moi
L'utilisation des terres

Données satellitaires

Service d'écosystème

Valeurs moyennes des traits par population, espèce, communauté et

au­delà

Hypervolume des traits Compung par population, espèce, communauté

et au­delà

Calcul des indices de diversité fonctionnelle par communauté, paysage,

régions biogéographiques

Délimiter les pools régionaux d'espèces et de caractères

Établir des relations trait­environnement

Établir des relations entre diversité de traits et zones

Cartographie des traits

Analyser les tableaux traits­occurrences­espèces­environnement (analyses d'ordinaon)

Analyses de l'assemblée communautaire

Etude de la biodiversité (multiples facettes de la biodiversité) ­relations fonctionnement des écosystèmes/services

Quantifier l'importance relative des moteurs abioc et bioc du fonctionnement de l'écosystème

Intégrer les contraintes physiologiques et la diversité (des traits) dans les modèles des sciences de la Terre

Fig. 3. Schéma général des études de biogéographie fonctionnelle utilisant une combinaison de sources de données hétérogènes. La combinaison des caractéristiques des organismes, des
occurrences et abondances des espèces et des informations environnementales permet d'explorer la réponse des organismes, des populations, des communautés et au­delà aux changements
environnementaux. En combinaison avec des informations (mesurées, estimées, modélisées, simulées) sur les propriétés des écosystèmes, on peut examiner les facteurs abiotiques et biotiques du
fonctionnement des écosystèmes (processus uniques et multifonctionnalité) et des services et fournir des résultats prédictifs. Bien que ces approches soient de plus en plus utilisées, l'intégration du
temps (par exemple, biogéographie des séries temporelles, trajectoires fonctionnelles des écosystèmes) et une analyse fonctionnelle systématique des réseaux multitrophiques font actuellement défaut.

de nouvelles connaissances sur les limites physiologiques
de la répartition biogéographique des espèces et la
délimitation de leurs niches fondamentales et réalisées.
Dans ce numéro, Stahl et al. (85) montrent avec succès
que trois traits fonctionnels clés – la masse des graines, la
densité du bois et la hauteur des plantes – expliquent les
(Fig. 3). Par exemple, délimiter l’espace des traits
fonctionnels d’une région est un moyen d’évaluer l’espace
de niche disponible dans cette région (18, 86), ce qui devrait
ensuite aider à expliquer les modèles de diversité des
espèces locales (86, 91, 92). Dans cet article spécial,
Lamanna et al. (86) ont refondu plusieurs théories de la
aider à solidifier le développement de la théorie de la
biogéographie basée sur les traits.
Les traits fonctionnels sont de plus en plus utilisés en
écologie communautaire pour détecter et quantifier les
processus qui façonnent les communautés écologiques
(52, 93, 94). Dans une perspective biogéographique, cette

limites de l'aire de répartition des espèces d'une flore
continentale. Les cartes de traits fonctionnels pourraient
également être considérées comme de nouvelles couches
environnementales pour la modélisation de la répartition
des espèces (86, 87). De telles analyses constituent une
avancée dans la définition et la quantification des niches
fonctionnelles des espèces (18, 88).
Expliquer la coexistence des espèces, la
un espace fonctionnel plus grand dans la zone tempérée
diversité des espèces et l'assemblage
que dans les tropiques. Cette découverte contredit plusieurs
communautaire aux échelles locale, régionale et continentale.
La biogéographie fonctionnelle peut éclairer les processus
d'assemblage des espèces locales et la structure des
communautés. L’idée selon laquelle les processus locaux
dépendent des processus régionaux n’est pas nouvelle en
biogéographie (89, 90), mais l’émergence de descriptions
systématiques et standardisées de la diversité des traits à
travers les échelles peut accélérer la quantification des
propriétés et des processus écologiques et la mise à
l’épreuve des théories écologiques sur modèles de diversité
des espèces
biodiversité pour les gradients de richesse en espèces en
termes de variation de la diversité fonctionnelle. En
conséquence, ils sont capables d’évaluer de manière unique
plusieurs hypothèses basées sur des traits pour le gradient
latitudinal de richesse en espèces, mais du point de vue
des traits. Sur la base d'une vaste base de données
botaniques et caractéristiques des espèces ligneuses du
Nouveau Monde, ils constatent que les espèces occupent
théories suggérant qu’il existe un plus grand nombre
d’espèces sous les tropiques en raison de caractéristiques
plus grandes ou d’un espace de niche plus grand. À l'avenir,
nous nous attendons à des tests de plus en plus puissants
des théories de la biodiversité et à l'élucidation des modèles
biogéographiques de la richesse en espèces en utilisant de
nouvelles bases de données sur les caractéristiques
botaniques et animales du monde entier (Fig. 3). Ces efforts
seront
approche peut être appliquée pour comprendre l’échelle
spatiale des processus d’assemblage sur de larges
gradients. En particulier, la mise à l’échelle des interactions
entre espèces est à l’origine de l’un des débats les plus
intenses en biogéographie (3, 14, 95­98). En effet,
comprendre quand et comment les interactions biotiques
locales influencent la répartition biogéographique des
espèces est crucial pour la modélisation de la répartition
des espèces (13, 15). De plus, l'intensité des interactions
entre espèces (la compétition en particulier) a longtemps
été supposée varier selon des gradients environnementaux
et latitudinaux (par exemple, une compétition moindre
attendue dans des environnements difficiles et/ou une
latitude plus élevée), ce qui pourrait expliquer les modèles
latitudinaux d'interactions entre espèces. richesse en
espèces (3, 95). Les traits de cartographie directement
impliqués dans les interactions entre espèces (82, 99)
peuvent nous aider à comprendre l’échelle des interactions
entre espèces. Par exemple, on peut s’attendre à une
concurrence intense dans le passé

4 sur 7 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1415442111 Violle et al.

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dans des zones biogéographiques caractérisées par une plus
grande variance des traits d'interaction (58) en raison de
processus de similarité limitants (100).
Élucider les moteurs du fonctionnement et des
services des écosystèmes dans l’espace.
La biogéographie fonctionnelle offre une fenêtre unique pour
expliquer la variation du fonctionnement des écosystèmes à
grande échelle (33). L’élucidation des moteurs du fonctionnement
des écosystèmes à cette échelle est une priorité pour les
décideurs politiques dans la perspective de moduler les impacts
des changements globaux induits par l’homme et d’ajuster les
politiques de conservation (101). Des exercices de biogéographie communautés et des écosystèmes aux changements
fonctionnelle antérieurs ont réussi à relier les caractéristiques
fonctionnelles moyennes des écosystèmes au cycle des
ressources (102), mais la structure fonctionnelle des
communautés, c'est­à­dire la répartition des valeurs de traits au
sein des communautés, n'a pas été entièrement caractérisée.
Des progrès plus récents en écologie fonctionnelle ont fourni
des outils pour quantifier à la fois les caractéristiques
fonctionnelles moyennes (par exemple, CWM) et la dispersion
fonctionnelle (par exemple, l'entropie de Rao) au sein des
écosystèmes. Aujourd’hui, il est urgent de démêler les effets
des deux facettes de la diversité des traits sur le fonctionnement
des écosystèmes (103, 104). En particulier, la dispersion
fonctionnelle pourrait être considérée comme un indicateur du
résultat des interactions biotiques (voir ci­dessus) ; ainsi, sa
quantification peut donner un aperçu de l’importance des
interactions entre espèces dans la modulation du fonctionnement
des écosystèmes.
Les gradients latitudinaux, souvent considérés comme des
laboratoires naturels (105), sont des outils particulièrement
appropriés pour les exercices de biogéographie fonctionnelle
et sont particulièrement pertinents pour l'analyse des modèles
à grande échelle dans la diversité des caractères et la façon
dont ils sont liés à l'écosystème observé ou déduit. processus.
Dans les prochaines années, relier la structure fonctionnelle des
écosystèmes aux caractéristiques fonctionnelles des
écosystèmes déduites des résultats de la télédétection sera
particulièrement utile pour fournir des cartes continues des traits
fonctionnels, ainsi que des indicateurs hautement résolus du
fonctionnement des écosystèmes (Fig. 3). comme le révèlent
de récentes tentatives réussies (106, 107).
Collectivement, une meilleure compréhension et quantification des caractéristiques fonctionnelles des espèces (21, 73, 116,
des facteurs fonctionnels du fonctionnement des écosystèmes à
travers les gradients biogéographiques aideront à affiner les
types fonctionnels des plantes, ou à éliminer complètement leur
besoin, pour la modélisation des sciences de la Terre (24). En
pratique, fournir des cartes continues et bien résolues de traits
fonctionnels constitue un premier pas important dans cette
direction (84).
Le même raisonnement peut être appliqué aux services
écosystémiques étant donné que les fonctions écosystémiques
sont les bases biologiques des services écosystémiques. Il est
intéressant de noter que, comme le montrent Lamarque et al.
(108), il est possible d’évaluer les offres groupées et les
compromis de services écosystémiques à l’aide d’un trait­
Violle et al.
modèle empirique basé. En utilisant les prairies de montagne
des Alpes françaises comme étude de cas, les auteurs sont en
mesure de démêler les effets directs et indirects du climat et de
l'utilisation des terres.
sur les services écosystémiques, notamment la qualité de
l’eau, la valeur esthétique, ainsi que la qualité et la quantité du
fourrage, à travers une étude basée sur des scénarios.
Vers des prédictions dans un monde en mutation.
Parce que la biogéographie fonctionnelle relie les fonctions
des organismes à leur environnement, il est théoriquement
possible de prédire la réponse des organismes, des
environnementaux à partir de traits fonctionnels (43, 44, 109).
En fin de compte, il semble possible de prédire des ensembles
de services écosystémiques sur la base de connaissances
théoriques et empiriques et de la cartographie des différentes
facettes de la diversité fonctionnelle (108, 110).
L'empilement de différentes cartes (par exemple, diversité
fonctionnelle taxonomique et phylogénétique, stocks de carbone,
productivité des écosystèmes, valeurs esthétiques, cartographie
socio­écologique des habitats favorables aux espèces) (Fig. 3)
aidera à affiner les zones de conservation car il y a peu de
raisons pour un chevauchement parfait des espèces, une rareté
fonctionnelle et phylogénétique (111). Par exemple, dans cet
article spécial, Mouillot et al. (112) montrent que la vulnérabilité
fonctionnelle – définie comme une diminution potentielle de la
diversité fonctionnelle suite à la perte d’espèces – de la faune
piscicole des récifs tropicaux peut être élevée dans les zones
caractérisées par une forte diversité d’espèces. À l’inverse,
une redondance fonctionnelle est découverte dans les zones
à faible diversité d’espèces. Ensemble, cela suggère que la
conservation des points chauds de la diversité des espèces
n’est pas suffisante si l’on vise également l’assurance
fonctionnelle du biote.
L'essor d'outils et de ressources spécifiques La biogéographie
fonctionnelle progressera plus rapidement si de grands
ensembles de données hétérogènes et des outils informatiques
sont combinés et mis en œuvre dans un contexte spatialement
explicite (Fig. 3). Ces ensembles de données sont désormais
disponibles ou le seront bientôt. Ils englobent une couverture
mondiale des occurrences d’espèces géoréférencées (113­115),
117) et des couches environnementales de plus en plus précises
(118, 119). L'éco­informatique a accéléré le développement
d'ensembles de données structurés de manière complexe et
cohérente au moyen d'ontologies pour l'écologie (120, 121), de
méthodes d'intégration modèle­données (122, 123) et de calcul
de la dimension n­dimensionnelle. hypervolume (55, 86).
L’informatique et les mathématiques développent des approches
d’exploration de données spatiales et d’extrapolation
d’informations à partir d’ensembles de données incomplets
(124). Par exemple, en utilisant les statistiques bayésiennes, il
sera possible de remplir
NOITCUDORTNI
CE
LIATIC
:EO
N ÉN
N PU
OS
F
lacunes dans les bases de données de caractères pour un
caractère donné et une espèce donnée avec des informations
provenant d'autres caractères et d'autres espèces (125, 126).
De même, dans un contexte spatial, les informations manquantes
dans une cellule de grille peuvent être remplies sur la base des
informations contenues dans les grilles environnantes (124).
Perspectives futures La
biogéographie fonctionnelle devrait nous aider à améliorer
notre compréhension des modèles biogéographiques de la
diversité des espèces et, à terme, pourrait nous permettre de
prédire les conséquences des changements globaux sur les
fonctions et services des écosystèmes. Cependant, le
développement d’attentes spécifiques à la biogéographie
fonctionnelle n’en est qu’à ses balbutiements. En effet, bien
que la biogéographie fonctionnelle soit intrinsèquement basée
sur des processus, la théorie fait encore défaut.
Pour faire de la biogéographie fonctionnelle une science
prédictive, il sera important d’inclure la dynamique éco­évolutive
des organismes, des communautés, des écosystèmes et au­
delà (10).
Certaines découvertes récentes suggèrent un lien étroit entre
les traits fonctionnels et la démographie (127), ce qui représente
une étape prometteuse dans le développement d'une théorie
intégrative et dynamique de la biogéographie fonctionnelle.
Une autre piste prioritaire consiste à fournir un aperçu des
modèles trophiques ou de réseaux alimentaires, en premier lieu
en fournissant des cartes des fonctions des producteurs
primaires. Pour ce faire, il est urgent de mieux caractériser les
traits taxonomiques.
groupes et leurs interrelations (32, 128), ainsi que pour identifier
et quantifier les traits d'interaction. Des progrès rapides ont été
réalisés en écoinformatique, mais la couverture mondiale des
caractères fonctionnels, même pour les plantes, est encore
rare. Jusqu'à ce qu'une plus grande couverture soit atteinte, il
sera impossible de parvenir à une estimation précise de la
diversité des traits à l'échelle mondiale et de prendre en compte
certaines facettes de la diversité des traits, notamment la rareté
fonctionnelle. Des efforts supplémentaires en écoinformatique
devraient également fournir des ontologies pertinentes, y
compris des ontologies de traits qui se révèlent indispensables
aux exercices de biogéographie fonctionnelle.
Une perspective fonctionnelle de la biogéographie peut
facilement intégrer la variation des traits intraspécifiques pour
évaluer l'importance de l'adaptation locale et de la plasticité
phénotypique dans la modulation des processus à grande
échelle.
Néanmoins, bien que les débats récents en écologie fonctionnelle
aient fait progresser notre compréhension de l’importance de
la variation intra­spécifique à l’échelle locale (52, 66, 129, 130),
il est urgent d’évaluer son importance à grande échelle. Il a été
supposé que le renouvellement des espèces et les variations
interspécifiques prédominaient sur la variation intraspécifique à
grande échelle (66), mais les tests empiriques sont rares et
proviennent principalement du règne végétal (68, 69). De plus,
il y a quelques
PNAS Première édition | 5 sur 7
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domaines spécifiques de la biogéographie fonctionnelle dans les moteurs éco­évolutifs de la biogéographie et
où la variation intraspécifique doit être prise en compte,
en particulier lors de la caractérisation de l'espace
REMERCIEMENTS. CV a été soutenu par une bourse
fonctionnel d'une espèce donnée (18) et de sa variation
internationale sortante Marie Curie dans le cadre du 7ème
phénotypique au sein de son aire de répartition (63). programme­cadre communautaire européen (Projet DiversiTraits (CESAB) Rassembler, analyser et partager des données sur la
221060). BJE a été soutenu par le prix DBI­1065861 des
Une meilleure évaluation de la variation des traits
macrosystèmes de la National Science Foundation. Cette étude de la biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes : une
intraspécifiques au sein des aires de répartition des a été menée en partie dans le cadre du groupe de travail du étude de cas avec les prairies permanentes françaises
Botanical Information and Ecology Network (BIEN) soutenu par (DIVGRASS). Cette étude a été inspirée par l'Initiative TRY sur
espèces, en complément d'une quantification de la
le National Center for Ecological Analysis and Synthesis
variation génétique, devrait apporter de nouvelles connaissances
(NCEAS), un centre financé par la NSF (Grant EF 0553768) ;
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Le groupe de travail BIEN a également été soutenu par iPlant
des niches fonctionnelles des espèces.
(NSF Grant DBI­0735191). Cette recherche a également été
soutenue par la Fondation française pour la recherche sur la
biodiversité (FRB ; www.fondationbiodiversite.fr) dans le cadre
du projet Centre de Synthèse et d'Analyse sur la Biodiversité
diversité fonctionnelle des plantes pour comprendre les effets
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PNAS Première édition | 7 sur 7