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Comportements parentaux et sociaux

Sommaire
Introduction ...................................................................................................................................................... 4
Pourquoi le comportement parental ? ........................................................................................................... 4
Causes ultimes : fonctions, avantages sélectifs, valeur de survie….............................................................. 4
1. Introduction .............................................................................................................................................. 4
2. Modes de reproduction ........................................................................................................................... 5
3. Stratégies de reproduction...................................................................................................................... 5
4. Investissement parental .......................................................................................................................... 6
5. Investissement parental dans les deux sexes ........................................................................................ 7
Causes proximales : Déterminisme du comportement maternel des mammifères ................................. 16
Quelques données concernant les hormones ......................................................................................... 16
Le système endocrinien, l’hypothalamus............................................................................................. 16
L’hypophyse............................................................................................................................................ 17
L’hypophyse postérieure ou neurohypophyse ................................................................................ 17
L’hypophyse antérieure ou adénohypophyse ................................................................................. 17
Relations hypothalamus-hypophyse / Fonctionnement de l’axe hypothalamo-hypophysaire ....... 18
Stimuli et facteurs hormonaux responsables de l’instauration et du maintien du comportement
maternel des mammifères ........................................................................................................................ 18
Description du comportement maternel de la rate ............................................................................ 18
Influence des stimuli émanant des jeunes........................................................................................... 18
Régulation du comportement maternel par les hormones ................................................................ 19
Action de l’estradiol sur le système nerveux central .......................................................................... 19
L’attachement maternel est-il une forme d’addiction ? ......................................................................... 20
Les aventures de Jack – le circuit de « récompense » (Olds & Milner, 1954) ................................... 20
Circuit de récompense et comportement maternel ........................................................................... 21
Rôle de l’ocytocine ................................................................................................................................. 22
Instauration et maintien du comportement maternel : scénario possible ....................................... 23
Causes proximales au service des causes ultimes ....................................................................................... 24
Les hormones au service des stratégies de reproduction ...................................................................... 24
Influence de la prolactine sur l’investissement parental .................................................................... 24
Prolactine et stratégies de reproduction chez les oiseaux ................................................................. 25
Un cas exemplaire : la reproduction chez le manchot empereur ...................................................... 26
Communication et reproduction chez les manchots empereur ........................................................ 28
Effets de l’isolement social précoce : expériences de Harlow (années 60-70), apports de ses
successeurs ..................................................................................................................................................... 29
Les “successeurs” de Harlow ..................................................................................................................... 30

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Les effets maternels ....................................................................................................................................... 31


Etudes sur les effets maternels avant la naissance ................................................................................. 31
Etudes sur les effets maternels après la naissance ................................................................................. 32
Effets maternels et mécanismes épigénétiques de régulation .................................................................. 32
Comportements sociaux chez les animaux (humaines et non humains) ................................................... 33
Chapitre 1 : La vie sociale, pourquoi ? Avantages, inconvénients.......................................................... 34
I. Avantages ............................................................................................................................................ 34
A) Vivre en groupe pour éviter la prédation .................................................................................... 34
1. L’augmentation de la vigilance et ses conséquences sur le cpt alimentaire ........................ 34
2. Dilution et confusion ................................................................................................................. 34
a) La dilution .............................................................................................................................. 34
b) La confusion .......................................................................................................................... 34
3. La défense en groupe................................................................................................................ 34
B) Vivre en groupe et obtenir de la nourriture................................................................................ 35
1. Transfert d’information ............................................................................................................ 35
a) Trouver la nourriture ............................................................................................................ 35
b) Choisir les bons aliments ...................................................................................................... 35
c) Apprendre les techniques efficaces ..................................................................................... 35
2. Coopération pour attraper les proies ...................................................................................... 36
3. Partage de nourriture ............................................................................................................... 36
4. Défense des ressources ............................................................................................................ 36
5. La moisson d’une nourriture renouvelable ............................................................................. 37
C) Autres avantages ........................................................................................................................... 37
1. Echapper aux rigueurs climatiques. ......................................................................................... 37
2. Construction de structures, modification de milieu ............................................................... 37
3. Répartition des tâches .............................................................................................................. 37
4. Déplacements ............................................................................................................................ 38
5. Reproduction, soins des jeunes ............................................................................................... 38
6. Toilettage ................................................................................................................................... 38
II. Inconvénients ..................................................................................................................................... 38
1. Compétition pour la nourriture, certains lieux, les partenaires sexuels ................................... 38
2. Risque de parasitisme, de maladies et de prédation accru ....................................................... 39
III. Taille optimale et compromis .......................................................................................................... 39
1. La taille optimale du groupe ......................................................................................................... 39
2. Compromis entre avantages et inconvénients : variations saisonnières, fission-fusion ......... 40
Chapitre 2 : Gestion des conflits et hiérarchie......................................................................................... 40

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I. Conflits ................................................................................................................................................. 40
a) Combats ritualisés ......................................................................................................................... 40
b) Gestion des conflits chez les bonobos ......................................................................................... 41
c) Réconciliations ............................................................................................................................... 41
II. La dominance sociale......................................................................................................................... 42
a) Définition ........................................................................................................................................ 42
b) Fonctions des hiérarchies ............................................................................................................. 42
c) Accès à la dominance .................................................................................................................... 42
d) Signaux ritualisés ........................................................................................................................... 43
e) Prises de décisions démocratiques .............................................................................................. 43

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Présentation :
A travers des exemples pris chez les animaux humains et non humains, ce cours a pour objectif de
décrire les différents modes d'organisation sociale et d'expliquer les causes et les fonctions des
comportements sociaux en général (avantages et inconvénients de la vie en groupe, en relation
avec les théories darwiniennes ; différentes formes d’organisations sociales ; conflits et relations
hiérarchiques ; comportements liés à la morale) et du comportement parental en particulier
(pourquoi certaines espèces manifestent-elles un comportement parental très développé alors que
celui-ci est absent chez d’autres espèces ? Quel est le rôle des hormones dans l’ajustement des
stratégies de reproduction ? Comment les circuits nerveux dits « de récompense » interviennent
dans le développement de l’attachement parental ?).

CM1 DU 19/01/2023

Informations Examen final : Format QCM (1 ou plusieurs bonnes réponses (1 erreur = moitié
des points, >1 erreur = 0 ))
30 questions à 1pt, ramenés sur 20 pts finaux
15 questions comportements parentaux (L. Rat-Fischer)
15 questions comportements sociaux (D. Bovet)

Introduction
Il existe de nombreux exemples de comportements parentaux dans le règne animal. Ces
comportements peuvent prendre des formes variées (voir suite du cours).

Les étapes de la parentalité : comment devient-on parent ?


• 1ère étape : combinaison entre les gènes d’un mâle et ceux d’une femelle pour
produire une descendance = parentalité génétique. Ne signifie pas pour autant qu’il va
prodiguer des soins à sa descendance.
• 2e étape : apport de soins à la progéniture = comportements parentaux

Pourquoi le comportement parental ?


Ce qui va nous intéresser dans ce cours, c’est de comprendre pourquoi ce comportement
existe, en utilisant deux approches :
- Causes ultimes : au niveau de l’évolution biologique (càd à l’échelle de l’espèce),
comprendre quels sont les facteurs qui ont pu conduire du simple fait d’être géniteur,
à ce rôle plus complexe d’être un parent, un parent donneur de soin ?
- Causes proximales : à l’échelle de l’individu biologique, comprendre les rouages
biologiques des comportements parentaux (hormones, voies nerveuses…)

Causes ultimes : fonctions, avantages sélectifs, valeur de survie…


1. Introduction
De quoi dépend ce comportement parental ?
Le comportement fait partie de ce qu’on appelle le phénotype (cf TD Biologie 1ère année). Il
dépend à la fois de nos gènes, et de l’environnement (qui peut agir directement sur le
comportement, ou directement sur l’expression du gène considéré).

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L’approche ultime du comportement fait appel aux théories de l’évolution élaborées par
Charles Darwin et ses successeurs.
La logique de base du raisonnement évolutionniste : les niveaux de sélection

Richard Dawkins émet l’idée que le niveau correct de sélection ce n’est pas l’individu, ce n’est
pas l’espèce, ce n’est pas la population, ce sont les gènes. C’est-à-dire qu’au fil des
générations, ce qui subsiste finalement ce n’est que l’information génétique, qui peut
éventuellement se transformer par mutation. Mais les individus eux ne restent pas en tant
que tel. Donc pour que des comportements puissent se transmettre de génération en
génération, il faut que l’information génétique contribue à l’expression de ces
comportements.

Selon Williams, la reproduction (incluant les comportements parentaux) a un coût : on se


reproduit, on dépense de l’énergie, on prend certains risques, éventuellement on diminue ses
chances de survivre. Ce coût est tel que la sélection naturelle devrait moduler
l’investissement dans le présent par rapport aux perspectives d’investissement dans l’avenir.
C’est-à-dire : je me reproduis, je vais investir une certaine quantité d’énergie, je vais apporter
des soins à la progéniture, ces soins sont coûteux, parce que je m’expose à des prédateurs,
parce que je dépense de l’énergie, parce que je m’expose à des pathogènes. Et la sélection
naturelle va optimiser cela, c’est-à-dire qu’en théorie la sélection naturelle devrait faire en
sorte que ce n’est pas la peine de trop investir maintenant (ex. soins parentaux) si ça
compromet les chances de pouvoir investir à nouveau dans l’avenir (ex. nouvelle portée).

 Antagonisme entre les bénéfices immédiats et les bénéfices dans l’avenir.

2. Modes de reproduction
La reproduction sexuée fait intervenir les gamètes d'au moins un individu mâle et d'au moins
un individu femelle. C'est l'union de ces deux organismes parentaux, de sexe différent, qui
permet la naissance d'un nouvel organisme. La reproduction sexuée concerne l'être humain
et la majorité des animaux, mais aussi des végétaux et des champignons.

Concepts de bouturage, marcottage, scissiparité, parthénogénèse à connaitre.

La reproduction non sexuée peut être avantageuse dans des milieux stables. Elle est moins
couteuse en temps et en énergie que la reproduction sexuée.

Quel est l’avantage évolutif de la reproduction sexuée, s’il s’agit d’un comportement couteux
?
Cf diapo.

Coûts liés à la reproduction sexuée (cf diapo).

3. Stratégies de reproduction

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La reproduction sexuée ayant un coût, elle est sensible aux


fluctuations de l’environnement. On distingue deux
stratégies de reproduction principales, en fonction de la
stabilité de l’environnement, et la durée de vie de l’espèce.

Concepts de stratégie r et K à connaitre (cf diapos).


r fait référence au terme
anglais « reproduction
rate » (= taux de
reproduction, à cause du fort taux de fécondité de ces
espèces)

K fait référence au terme allemand Kapazitätsgrenze (=


capacité d’accueil du milieu car le milieu est relativement
constant)

4. Investissement parental
De quoi parle-t-on quand on parle d’investissement parental ? Attention, ce terme est plus
large que le seul « comportement parental ». Il va inclure plusieurs éléments :
• L’allocation des ressources énergétiques et l’effort métabolique : le parent doit allouer
des ressources nécessaires à sa propre survie (métabolisme, système immunitaire…)
dans les fonctions reproductrices. L’adulte va donc « rogner » sur sa propre survie, et
doit trouver le bon équilibre entre l’allocation de ressources nécessaire pour la
reproduction et ceux nécessaires pour survivre (immuno-compétence, cf diapo
suivante).
• Les soins aux jeunes (cf plus loin)
• Des situations de prise de risques (pour la défense des jeunes, du territoire, la
recherche de nourriture etc)

L’investissement parental post-natal est plus élevé chez les espèces à stratégie K que chez les
espèces à stratégie r.

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Les espèces chez qui l’investissement parental post-natal est faible sont des espèces chez qui
le développement est très achevé lors de la naissance. Les jeunes de ces espèces peuvent
donc se débrouiller tout seuls. Ce sont les nidifuges complets.

A l’autre extrémité du continuum, on trouve parmi les espèces à fort taux d’investissement
parental, celles où le jeune est complètement dépendant de ses parents. Ce sont les nidicoles
secondaires.

Entre les deux on va trouver des espèces


intermédiaires (cf diapo suivante)

Nidifuge : veut dire littéralement qui fuit


le nid
Continuum : on va voir les différents
termes du continuum sur la diapo
suivante
Les nidicoles secondaires : c’est le cas de
l’homme notamment, dont le bébé à la
naissance nait complètement dépendant
de ses parents. Ce n’est pas le cas chez
d’autres espèces de mammifères comme les chevaux, les singes ou les éléphants
CM2 DU 26/01/2023

Rappels CM1 :

Georges Williams dit que la sélection naturelle est censée moduler l’investissement, c’est à dire les
coûts des soins parentaux. => il faut qu’il y ait un équilibre entre l’investissement parental et
l’investissement dans l’avenir.

5. Investissement parental dans les deux sexes


On va essayer de comprendre pourquoi il y a plus d’investissement maternel que d’investissement
paternel.

Anisogamie : chez un grand nombre d’espèces animales, il existe une différence de taille entre les
gamètes mâles et femelles.

=> le gamète mâle apporte uniquement le matériel génétique

=> le gamète femelle apporte en plus toutes les réserves qui permettront à l’embryon de se développer.

• Spermatozoïdes : produits en grande quantité, 99.99% sont perdus


• Ovocytes : beaucoup plus couteux à produire
o => fabriqués en quantité très limitée, sauf chez les espèces à fécondation externe
(poissons, batraciens...)
o => beaucoup plus de chances de “servir” lors de la reproduction.

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Pour résumer, les conséquences de


l’anisogamie : -->

Des deux partenaires, c’est la femelle


:

- Qui subit les contraintes les


plus strictes lors de la
reproduction (nombre
d’ovocytes plus limité que celui de spermatozoïdes)
- Qui investit le plus dans la reproduction sexuée ; elle a plus à perdre en cas d’échec
reproducteur.

=> Conséquences directes en termes de choix et d’investissement

Contribution de Robert Trivers (1972) : 2 arguments qui expliquent la différence d’investissement :

- Investissement initial disproportionné des femelles


- Sex-ratio opérationnel biaisée en faveur des mâles

Son raisonnement comporte toutefois une erreur : le sophisme de Concorde : ce n’est pas parce qu’on
a beaucoup investi dans la reproduction qu’on va continuer à s’investir.

Le potentiel de polygynie des mâles est limité par leur capacité à monopoliser :

- Des ressources essentielles aux femelles,


- Ou des femelles elles-mêmes

=> Si les femelles sont dispersés dans


l’espace, les mâles auront beaucoup
plus du mal à féconder avec plusieurs
femelles.

Disparités dans l’investissement parental dans les deux sexes :

Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


Invertébrés Très peu de Exceptionnels Punaise assassine :
soins parentaux → Soins monoparentaux mâles (gardiennage des œufs)
(en raison de → Forte densité de population (spécialisation écologique sur des
leur petite plantes légumineuses)
taille), rares, → Cannibalisme partiel des pontes
plus maternels

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


Cloporte de Réaumur :
→ Soins biparentaux : pas de différenciation des rôles
→ Espèce sémelpare (=espèce qui ne vit pas assez longtemps
pour faire plusieurs reproductions)

Nicrophorus vespilloides :
→ Soins biparentaux : avec différenciation des rôles
→ Espèce itéropare (=plusieurs épisodes de reproduction)

Bousier taureau :
→ Importance de la contribution paternelle
→ Soins biparentaux : réduction de la masse totale des œufs chez
les femelles célibataires

Poissons 30% des Plus de la moitié Poisson cardinal :


familles, c’est des soins → Incubation buccale (c’est à dire qu’ils vont garder les œufs
principalement paternels (Entre dans leur bouche) par les mâles
monoparentaux 50% à 84% des
espèces)

Epinoche :
→ Construction, entretien et protection du nid par les mâles

Poisson aiguille :
→ Œufs déposés dans des compartiments individuels sur
l’abdomen

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples

Hippocampe :
→ Poche ventral chez le mâle = cavité dans laquelle s'achève le
développement embryonnaire

Faux gobie du Tanganyika :


→ Importance de la contribution paternelle
→ Retrait du mâle : baisse qualité des alevins (poids, taille) /
femelle (baisse poids, rythme de reproduction plus faible)

Amphibiens 6-15% des Soit mono soit Crapaud accoucheur :


espèces biparentaux → Ruban d’œufs autour des pattes arrière du mâle (protection
contre les prédateurs + humidification des œufs)

Grenouilles transparentes “glass frog” :


→ Gardiennage des œufs par le mâle
→ Concentration de plrs pontes

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples

Dendrobatidés :
Ranitomeya variabilis Ranitomeya imitator
Soins monoparentaux mâles Soins biparentaux prolongées
Protection des œufs, pas Têtards nourris avec des œufs
d’apport de nourriture non fécondés

Leurs différences sont dû à l'environnement, aux conditions


météorologiques
Gros calices de broméliacées Petits calices => pas assez de
=>nourriture abondante, nutriments => évolution vers le
comportement monoparental biparental
Reptiles Très rares Non
(surtout très mal
documentés)
Oiseaux Obligatoires, il Fréquents, ❖ Le père s’investit + ou – dans l’élevage des jeunes, selon
est impossible principalement l’espèce considérée
de laisser les des soins ❖ Pour les espèces dont l’un des partenaires est polygame, le cpt
œufs dans la biparentaux de soins aux jeunes est monoparental.
nature et les ➢ Dans bcp de cas, le mâle est polygyne : c’est le + svt la
bébés qui ont femelle qui s’occupe de la couvaison et de l’élevage
éclos ne (ex. Poule, cas particuliers : Autruche, Nandou
peuvent pas se d’Amérique)
nourrir seuls ➢ Rares cas où la femelle est polyandre : c’est le mâle qui
s’occupe de la couvaison et de l’élevage (oiseaux
limicoles, ex. Chevaliers)
➢ Cas particulier de deux partenaires polygames (ex.
Talégalle de Latham)

Exemple de polygynie : la poule


Le mâle est polygyne, l'investissement parental est assuré par la
femelle.
Mais il y a des exceptions de polygynie. Il y a des soins biparentaux
(“papa poule”)

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples

Exemple de polygynie : l’autruche


Cas particulier de polygynie avec soins biparentaux (1ère femelle
accouplée)

Exemple de polygynie : le Nandou d’Amérique


Cas particulier de polygynie (harems) avec soins monoparentaux
mâles

Exemple de polyandrie : le chevalier


Femelle polyandre => investissement parental assuré par le mâle

Exemple de polygamie : le talégalle de Latham

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


Deux parents polygames
Ici l’investissement parental est assuré par le mâle (construction,
entretien et protection du nid)

On considère que pour 90% des espèces d’oiseaux l’appariement est


socialement monogame et le comportement de soins est biparental.

Exemple de soins biparentaux obligatoire : le flamant rose


Monogame, un œuf par couple (par an)
Soins biparentaux (nourrissage)
Système de “crèches” et reconnaissance des jeunes

Importance des soins paternels :


Corrélation positive entre la diminution du succès reproducteur de la
femelle suite au retrait du mâle et la diminution des mâles à
l'approvisionnement des nichées. C’est à dire que plus le mâle
contribue à la reproduction et à l'élevage des jeunes, plus la probabilité
que cet élevage échoue lors du retrait du mâle augmente

Monogamie sociale ≠ monogamie réelle


Dans bcp d’espèces, les œufs d’une même couvée n’ont pas forcément
les mêmes parents génétiques : accouplements extra-paire
(extraconjugaux)
Certaines femelles vont pondre dans le nid de leurs voisines = forme de
parasitisme reproducteur

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


Exemple d’espèce “monogame” : le choucas
des tours

Reconnaissance des jeunes ?


→ De nombreuses études montrent que les adultes sont
incapables d’opérer de discrimination précoce parmi les
oisillons. Ils nourrissent donc indistinctement les oisillons
apparentés ou non

En cas de décès du mâle et de son remplacement au cours de la saison


de reproduction :
→ Avant la ponte : le mâle de remplacement adopte la couvée
car beaucoup de représentants sont ses propres
enfants.
→ Après la ponte : aucun soin parental de la part du mâle (jeunes
auxquels il n’est pas apparenté). La couvée peut être détruite
=> ponte d’une couvée de remplacement après
accouplement avec le nouveau partenaire.

• Mâles polygames : descendance plus nombreuse => meilleur


succès reproducteur
• Femelles appariées avec mâles polygames : reçoivent moins
d’aide pour la couvaison et le nourrissage des jeunes
 Doivent compenser le peu d’investissement du partenaire
 Succès reproducteur plus faible (taux de mortalité plus élevé
parmi les jeunes)

CM3 DU 02/02/2023

Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


Mammifères Obligatoire Limités à La majorité ont des soins biparentaux. Des exemples de soins
quelques monoparentaux mâles.
espèces
Carnivores : soins monoparentaux majoritairement assurés par la
femelle.

Exemple : le protèle
Cas particulier : carnivore à soins biparentaux différenciés
=> Adaptation aux besoins énergétiques de la femelle
- Lactation par les femelles,

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


- Autres soins parentaux par les mâles

Exemple : des rongeurs monogames

Soins biparentaux indifférenciés : Mâles et femelles vont faire les


mêmes soins

Exemple : le hamster nain


Importance du mâle, étude montre que lorsque le mâle est absent il
y a 50% de mortalité juvénile.
Il a donc un rôle très conséquent, un rôle thermorégulateur du
mâle.

Les soins paternels ne sont pas limités aux espèces de mammifères


monogames
Par exemple, interactions très fortes entre les lionceaux et leur père,
notamment dans le jeu.

Et chez l’espèce humaine ?


Il y a deux niveaux de comparaison :
▪ Hominidés : famille de primates regroupant les chimpanzés, les
gorilles, les orangs-outans et les humains (et quelques espèces
éteintes)
▪ Hominines : comprends l'humain actuel (Homo) et toutes les
espèces d’Australopithques (espèces éteintes)

Autres primates à soins paternels


• Siamang (proches des gibbons)
• Singes du nouveau monde (ouistitis, tamarins, singes hurleurs
…)
Exemple du singe hurleur : Indices de stress physiologiques plus forts
lors de la séparation avec le père qu’avec la mère

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Groupe Soins parentaux Soins paternels Exemples


Les comparaisons ethnologiques
Analyse de l’échantillon transculturel standard (2000) 180 sociétés
Temps quotidien passé par les pères avec leurs enfants :
Chasseurs-cueilleurs (2-22%) > Horticulteurs > Pastoralistes >
Cultivateurs

Les Indiens Tobas d’Argentine :


Peuple de Chasseurs-cueilleurs nomadiques. Peu ou pas de soins
paternels (2%)
=> Quand cette société a été déplacée, elle a évolué vers le milieu péri-
urbain : soins paternels > 50%

L’évolution tends vers une augmentation des soins paternels.

La présence du père va jouer sur la résilience (absence de symptômes)

Causes proximales : Déterminisme du comportement maternel des


mammifères
Le CM va se concentrer sur les causes proximales : environnement, état interne … (centres nerveux,
voies nerveuses … hormones)

Quelques données concernant les hormones


Le système endocrinien, l’hypothalamus
→ Hormones :
o Molécules
o Cellules endocrines

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o Circulation sanguine
o Cellules cibles
o Récepteurs protéiques
o Hormone + récepteur => effet
biologique

→ Neuromédiateurs :
o Molécules
o Cellules nerveuses
o Espace synaptique
→ Hormones et neuromédiateurs : messagers chimiques => communication entre cellules
o Hormones => longue distance
o Neuromédiateurs => très courte distance
→ Délais et durées d’action différents
→ Cellules neuroendocrines dans l’hypothalamus :
o Cellules nerveuses
o Messagers chimiques = hormones
→ Hypophyse (sous l’encéphale) => contrôle une grande partie des sécrétions hormonales
périphériques (ovaires, surrénales …) ;
→ Hypothalamus (à la base de l’encéphale) => contrôle l’hypophyse
→ Hypothalamus : corps cellulaires (somas) + axones + terminaisons nerveuses des cellules
nerveuses et neuroendocrines ;
→ + des cellules gliales ;
→ Somas regroupés en noyaux (unités fonctionnelles).
→ Les différents noyaux de l’hypothalamus communiquent entre eux et avec d’autres régions du
cerveau.
→ Hypothalamus => double fonction :
o Centre nerveux (régule le SNV)
o Élément central du système endocrinien

L’hypophyse
L’hypophyse postérieure ou neurohypophyse
 Structure nerveuse : axones et terminaisons nerveuses de cellules neuroendocrines de
l’hypothalamus.

L’hypophyse antérieure ou adénohypophyse


 Cellules endocrines qui sécrètent des hormones ;
 Pas de relation nerveuse avec l’hypothalamus ;
 Communique avec hypothalamus par voie
sanguine grâce au système porte hypothalamo-
hypophysaire.

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Relations hypothalamus-hypophyse / Fonctionnement de l’axe hypothalamo-hypophysaire


Faire une feuille de fiches pour avoir en tête les différentes structures et quels sont leurs rôles

- Neurohypophyse
o Prolongement de l’hypothalamus
o Incapable de fabriquer des hormones
o Stocke des hormones de l’hypothalamus
- La neurohypophyse libère 2 hormones : ocytocine et
vasopressine
- 9 acides aminés => 7 en commun
- Ocytocine => contractions de l’utérus + éjection du lait
- Vasopressine => rétention de l’eau
- Ocytocine et vasopressine : également neuromédiateurs
impliqués dans le lien social, notamment parental (maternel
ou paternel)
- Adénohypophyse :
o Pas de liaison nerveuse avec hypothalamus ;
o Liaison par voie sanguine (système porte h.h.) ;
o L'adénohypophyse est sous le contrôle de
l'hypothalamus.
- Adénohypophyse : différentes populations de cellules qui
produisent des hormones de nature protéique.
- Cellules lactotropes : prolactine (PRL) => production du lait
(mammifères) - couvaison (oiseaux).
- Cellules gonadotropes : LH (hormone lutéinisante) et FSH
(hormone folliculostimulante) => fonctionnement des gonades,
(ovaires ou testicules).
- L’hypothalamus produit la GnRH (gonadolibérine) => stimule
production de LH et FSH.
- Rétrocontrôles

Stimuli et facteurs hormonaux responsables de l’instauration et du maintien du


comportement maternel des mammifères
Description du comportement maternel de la rate
Les rongeurs sont des nidicoles secondaires, autrement dit des jeunes dépendants.

- Gestation : construction du nid

Les rates aident lors de la naissance, puis donnent les soins aux jeunes via le réchauffement, les
léchages, l’allaitement. Elles sont agressives à l’égard des intrus pour défendre leurs petits.

Influence des stimuli émanant des jeunes


Les femelles sans aucune expérience maternelles (femelles naïves) peuvent développer des conduites
maternelles après une cohabitation avec des nouveau-nés ; cela marche également avec les
subadultes des 2 sexes, voire avec des mâles adultes.

Le développement des conduites maternelles (sensibilisation) est progressif, 3-4 jours : la rate va
réchauffer les jeunes, leur faire des léchages, et du ramassage.

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Comportements parentaux et sociaux

La sensibilisation se fait par :

- les stimuli olfactifs qui a un effet inhibiteur pour les animaux naïfs => l’odeur des nouveau-nés
est aversive.
- L’anosmie temporaire : qui accélère le développement des réponses maternelles
- Stimulations tactiles : importantes pour le maintien du comportement maternel
- Ainsi que les stimuli auditifs : qui influencent le comportement des femelles maternelles via les
cris ultrasoniques (froid, inconfort).

Immédiatement après parturition, les femelles primipares ou multipares prennent soin des jeunes ; ≠
sensibilisation (3-4 jours) ; les femelles anesthésiées qui ont subis une césarienne adoptent un
comportement maternel immédiat dès le réveil. On se demande donc s’il y a une influence des
hormones.

CM4 DU 09/02/2023

Régulation du comportement maternel par les hormones


Terkel et Rosenblatt (1972) : animaux en parabiose.

Les hormones dont la concentration augmente au moment de la parturition peuvent être impliquées :

- Œstradiol (estradiol),
- Prolactine,
- Ocytocine …

Effets de différentes hormones sur comportement maternel :

- Estradiol (hormone ovarienne) : ++++ (rongeurs …) ;


- Ocytocine (hormone hypophysaire) : ++++ (brebis, rongeurs, …) ;
- Prolactine (hormone hypophysaire) : ++++ (rongeurs … oiseaux) et couvaison … hormone
lactogène placentaire.

Action de l’estradiol sur le système nerveux central


Influence de l’estradiol chez la rate.

Répartition des récepteurs dans l’encéphale

Nombreux récepteurs dans l’hypothalamus ventromédian (HVM) et l’aire préoptique (APO)

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Comportements parentaux et sociaux

Récepteurs estradiol dans APO :

- Femelles en fin de gestation : nombreux


- Femelles non gestantes : peu nombreux

Augmentation progressive de la concentration d’estradiol en fin de gestation => Augmentation des


récepteurs.

Traitement de femelles non gestantes par l’estradiol => Augmentation progressive des récepteurs dans
APO

Estradiol dans APO => +++ cpt maternel.

Anti-estrogène (bloque récepteurs) dans APO, 2 jours avant parturition => - - - cpt maternel.

Récepteurs estradiol dans HVM :

- Femelles gestantes : peu nombreux


- Parturition : augmentation estradiol => augmentation récepteurs => +++ cpt sexuel => estrus
post-partum (~10h après la naissance des jeunes)

Pas la seule hormone à intervenir dans le développement du cpt maternel : prolactine ou l’ocytocine

Effet permissif sur l’action de ces hormones : effet de PRL ou ocytocine uniquement si y a action de
l’estradiol.

 Induction de la fabrication des récepteurs de ces hormones.

L’attachement maternel est-il une forme d’addiction ?


Les aventures de Jack – le circuit de « récompense » (Olds & Milner, 1954)
L’addiction :

- Compulsif
- Réduction du répertoire comportemental
- Substances psychoactives, jeu …

« Détournement » de mécanismes naturellement associés au renforcement des cpts « motivés »

Comportements motivés :

- Impliquent le système de « récompense »


- Mis en œuvre en raison du plaisir qu’ils procurent = motivation (causes proximales) et utiles à
la survie de l’individu ou de l’espèce (causes ultimes).

Jack : le rat qui cherchait à recevoir des impulsions électriques dans son cerveau …

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Comportements parentaux et sociaux

Olds & Milner (1954) : expériences d’autostimulation chez le


rat.

Le plaisir est associé à l’activation du système


dopaminergique mésocorticolimbique.

Neurones du système dopaminergique mésocorticolimbique :

- Neuromédiateur : dopamine
- Somas : mésencéphale (aire tegmentale ventrale)
- Projections :
 Cortex frontal
 Système limbique
 Noyau accumbens et diverses structures (septum)

Electrode dans l’aire tegmentale ventrale -> stimulation quasi permanente (Olds, 1958)

➔ Chute des cpts vitaux (manger ou boire)


➔ Obligation de « débrancher » l’animal
➔ Stimulation du septum (accidentelle ou non) lors d’interventions neurochirurgicales => plaisir

Contrôle par 2 systèmes antagonistes de neuromédiateurs :

- Peptides opioïdes : enképhalines -> +++


- Peptides antiopioïdes : dynorphine, CCK-8 -> - - -

Impliqué dans la dépendance aux substances addictives.

Nicotine, alcool, dérivés de l’opium (héroïne, morphine), cannabis, cocaïne, amphétamines, ecstasy ->
+++ circuit mésocorticolimbique.

Libération de dopamine au niveau du noyau accumbens : existence d’un stimulus hautement motivant
(désirable)

Circuit de récompense et comportement maternel


D’après Insel (2003), cocaïne, héroïne … « détournent » un système qui favorise l’expression des cpts
motivés.

Fonction « normale » du circuit de récompense : récompenser l’expression de certains


comportements comme la survie ou la reproduction :

- Soins maternels, activités sexuelles -> +++ circuit de récompense


- Lésions du circuit ou administration de drogues [concurrence] va entraine une - - - activités
maternelles

Lésions :

- Aire tegmentale ventrale et/ou noyau accumbens => Diminution approche des jeunes par les
femelles, diminution interactions femelles-jeunes
- Aire tegmentale ventrale -> cannibalisme (de la femelle vis-à-vis des jeunes)

Injections :

- Cocaïne dans le noyau accumbens -> Diminution ramassage des jeunes.

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Comportements parentaux et sociaux

Conclusion : importance du système de récompense du cerveau et de son neuromédiateur, la


dopamine, dans la motivation maternelle. D’autres expériences (campagnols américains) indiquent
que le lien paternel ou le lien entre les partenaires sexuels sont également sous l’influence de ces
réseaux nerveux. Mise en évidence, également chez les campagnols américains, du rôle de l’ocytocine
et/ou de la vasopressine.

Rôle de l’ocytocine
▪ Ocytocine et vasopressine : peptides, 9 acides aminés, 7 en commun
▪ Hormones et neuromédiateurs (neuromodulateurs) -> action sur le système nerveux central -
> effet sur comportement maternel.
▪ Stimulations sensorielles des voies génitales (accouplement et parturition) -> Augmentation
libération d’ocytocine (et de vasopressine) au niveau central (nmd) et périphérique (h).
▪ Stimulations émises par les jeunes lors de la tétée -> augmentation libération d’ocytocine.
(1) Reconnaissance individuelle :
- Brebis : l’ocytocine, libérée lors de la parturition est nécessaire à l’instauration de
l’attachement sélectif <-> reconnaissance individuelle

Ocytocine -> effet sur la mémoire sociale des souris (vasopressine chez le rat ?)

Mutation : récepteur à ocytocine non fonctionnel

- Amnésie sociale,
- Autres formes de mémoire non affectés

(2) Récompense :
- Récepteurs dans le noyau accumbens,
- L’ocytocine amplifie l’effet de la domaine sur le noyau accumbens => augmentation
motivation

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Comportements parentaux et sociaux

Donc au total 2 effets :

1. Faciliter la reconnaissance du partenaire social (attachement sélectif),


2. Amplifier la réponse du circuit de la récompense lors de l’interaction avec ce partenaire.

Estradiol permet la fabrication de récepteurs à l’ocytocine (APO et septum)

Instauration et maintien du comportement maternel : scénario possible


Avant la parturition : augmentation estradiol (fin de gestation) => augmentation récepteurs estradiol
et ocytocine (dans APO)

Parturition : estradiol et ocytocine => + + + comportement maternel (implication APO)

Pendant et après la parturition : Augmentation ocytocine (parturition et tétée)

→ +++ système de récompense (noyau accumbens)


→ Augmentation de la valeur hédonique des stimuli émanant des jeunes
→ Lien social qui se maintient sans que les hormones n’interviennent

Passage d’une régulation hormonale à une régulation non hormonale du cpt maternel :

Aspect adaptatif

CM5 DU 16/02/2023

Question de cours – CM2 sur la comparaison du raisonnement par analogie vs par homologie (qd la
prof parlait de comparaison entre primates et humains pr essayer de cpdr comment ont évolué les
cpts parentaux) :
Raisonnement par homologie Raisonnement par analogie
Ressemblance entre espèces (exemple Comportements comparables (par exemple les
comparaisons entre hominines, ou entre soins biparentaux), au lieu de regarder les
espèces de primates proches) espèces on va regarder les cpts.
 Fonctionne mal pr cpdr les cpts
parentaux
Récapitulatif du CM3 et du CM4 sur les hormones impliquées dans les comportements parentaux
(liste non exhaustif) :
Légendes :
- En noir : structures dans lesquelles sont secrétés les hormones ;
- En rouge : hormones ou neuromédiateurs en question ;
- En bleu : structures où se trouvent des récepteurs à hormones en particulier.

• Ovaires (seul structure hors SNC) : Estradiol (effet permissif Prolactine et Ocytocyne + voir
récepteurs à estradiol de l’hypothalamus
• Hypothalamus : GnRH

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Comportements parentaux et sociaux

o Hypothalamus ventro médian (HVM) : récepteurs à estradiol (après parturition,


facilitateur cpt sexuel)
o Aire préoptique (APO) : récepteurs à estradiol (fin de gestation, facilitateur de cpt
maternel) et à ocytocine
• Neurohypophyse : ocytocine et vasopressine. Divers rôles dans le lien social et
comportements parentaux + circuit de la récompense (amplification)
• Adénohypophyse : FSH et LH
o Prolactine (production de lait, couvaison, + voir suite du cours)
• Aire tegmentale ventrale (ATV) : Dopamine
• Noyau Accumbens : récepteurs à dopamine et à ocytocine

Causes proximales au service des causes ultimes


Les hormones au service des stratégies de reproduction
Influence de la prolactine sur l’investissement parental
Prolactine (PRL) : est une hormone de l’adénohypophyse (partie antérieure de l’hypophyse). Elle peut
être également être libérée en tant que neuromodulateur (neuromédiateur qui contrôle d’autres
neuromédiateurs) dans l’encéphale.

Cette hormone va avoir comme contrôle :

- Stimulée par l’hormone TRH (à retenir) (hormone thyréotrope)


- Effet négatif de la prolactine par la dopamine

La prolactine a plrs fcts : + de 200 effets physiologiques différents (croissance, reproduction,


osmorégulation (pression osmotiques) …) chez les mammifères, oiseaux, poissons. Augmentation du taux
de prolactine pdt les cycles parentaux.

Au début, la PRL était connue parce qu’elle permet la production du lait maternel.

Chez certaines espèces (espèces monogames où les deux parents s’occupent des jeunes ; espèces où le
mâle s’occupe seul des jeunes) où le cpt paternel est développé, la PRL est associée au cpt paternel.

Donc pour illustrer cela,

- La Perche-Soleil bleue : poisson d’Amérique du Nord

Ce sont les males qui s’occupent des œufs, de protéger les jeunes (comme l’épinoche vu au 2eme cours)

Des chercheurs ont administré de la bromocriptine sur les mâles (=agoniste des récepteurs D2
dopaminergiques : va mimer l’effet de la dopamine). Tout se passe comme si les taux de dopamine ont
été augmentés artificiellement.

La dopamine va donc exercer un contrôle inhibiteur sur la PRL, baisse de prolactine. Cela entraine donc
une baisse drastique de soins paternels aux œufs, baisse drastique du comportement de défense des
jeunes.

- Discus commun : poisson d’Amérique du Sud (à la fois le male et la femelle qui s’occupent des
jeunes)

Injection de PRL à des animaux non parentaux => y a un développement des cpts parentaux (chez le
male et chez le femelle) + une sécrétion d’un mucus spécial (sur les écailles) pour nourrir les jeunes
(mâle et femelle) qui ont la même effet que le lait. Les bébés se nourrissent donc sur les écailles.

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Comportements parentaux et sociaux

Pour résumer :

Si on supprime la PRL : inhibition des cpts parentaux en particulier paternel

Si on augmente la PRL : favorisation des cpts parentaux en particulier paternel

Il y a donc un taux de PRL élevés chez les oiseaux et mammifères mâles qui présentent un cpt paternel.
Il y a également une élévation des taux de PRL chez les « aides » qui participent à l’élevage des jeunes.
Il y a des cpts d’aides qui sont favorisés par les « jeunes », ou ceux qui n’ont jamais couvés ou ne se sont
jamais reproduits, qui malgré tout vont avoir un taux de PRL élevé et vont donc participer à l’élevage
des jeunes. Ex : Geal à gorge blanche

Prolactine et stratégies de reproduction chez les oiseaux


Le PRL intervient dans le développement de la plaque incubatrice (ce qui
permet à l’oiseau couveur de réchauffer ses œufs, effet périphérique). L’image
montre que l’oiseau perds ses poils pour pouvoir couver leurs œufs.

La PRL permet le cpt de couvaison (effet sur le SNC), elle agit sur le cpt par
conséquent elle agit sur le SNC. Elle inhibe la LH (hormone lutéinisante) ce qui
va entraine une pause reproductive, ils vont s’occuper des jeunes et s’arrêter
de se reproduire.

Chez les pigeons et les tourterelles, l’hypertrophie du jabot -> production du « lait de pigeon », sécrétion
laiteuse, riche en protéines et lipides qui sert à nourrir les nouveau-nés (Effet périphérique ont un effet
sur le comportement en tant que neuromédiateur).

Chez les espèces où il y a qu’un seul partenaire qui s’occupe des jeunes, il existe un dimorphisme sexuel
dans la sécrétion de prolactine.

Lorsque les deux sexes partagent les soins parentaux, les patterns de sécrétion de PRL se ressemblent
+ ou -.

Exemple avec le canari où la femelle a un énorme taux de PRL


pdt la couvaison.

Exemple avec le capucin


domino où les deux
sexes partagent les soins
parentaux, vont avoir un taux de PRL tous les deux élevés pendant
la couvaison.

Exemple avec le chevalier grivelé (où


le mâle couve seul), avant la ponte le mâle a déjà un taux de PRL plus
élevé que chez les femelles.

Pour conclure, des concentrations élevées de prolactine traduisent un investissement parental


important.

Chez la poule (ou la dinde) couveuse, le maintien de taux élevés de PRL ne dépend que de la seule
activité de couvaison.

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Comportements parentaux et sociaux

- Si on prive leur nid => baisse de PRL


- La PRL est entretenue par l’activité de couvaison et, en retour, la PRL permet le maintien de
cette activité.

(Ce sont les hormones qui influencent les cpt maternels)

En situation normale : éclosion des œufs -> stimulations tactiles des poussins sur la plaque
incubatrice
- Baisse de prolactine,
- Fin de la couvaison

La période de couvaison est remplacée par une période où la poule se déplace, se nourrit en protégeant
sa couvée et en permettant aux jeunes de se nourrir également.

En situation où les œufs sont stériles et n’éclosent pas : la femelle reste sur son nid. Elle finit
par abandonner son nid lorsqu’elle a perdu trop de poids.

Le taux de PRL chute drastiquement lors de l’éclosion. Cependant si ce sont des œufs
stériles, le taux de PRL va rester élevé.

Comment y a un changement de concentration de PRL ?

C’est le fait que les femelles qui ont un accès direct


(stimuli auditifs, visuels, tactiles) aux poussins qui
va faire que le taux de PRL va diminuer.

Un cas exemplaire : la reproduction chez le manchot


empereur
Diff entre pingouin et manchot empereur :

- Pingouin : hémisphère nord, et savent voler


- Manchot empereur : hémisphère sud et savent pas voler.

Règle à connaitre : + un animal est grand + un développement embryonnaire est grand, la durée du
développement embryonnaire est donc corrélée par rapport à la taille.

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Comportements parentaux et sociaux

Chez les manchots empereur : 7 mois (2 mois d’incubation + 5 mois d’élevage du jeune)

Les manchots utilisent les mois d’été pour


accumuler des réserves pour pouvoir se
reproduire pendant les mois d’hiver quand
la banquise est formée.

Inconvénients :

- Climat (svt -30°C voir -50°C) vents


violents et précipitations de neige
- Oiseau marin : se nourrit
exclusivement en mer (donc
obligé de faire des longs voyages
alimentaires sur la banquise pr
aller à la mer)

Pour s’en sortir ils vont se reproduire en colonies, ils vont se serrer les uns contre les autres pour se
réchauffer, il n’y a donc pas de territorialité.

Ils mettent en place des relais (voir image ci-dessus) auprès de l’œuf puis du poussin, l’investissement
parental des deux partenaires est donc très important. Sans un investissement des deux côtés, il n’y a
pas de reproduction possible.

((Polygamie : + cpt parentaux monogame, cad un seul parent ≠ monogamie : + cpt biparentaux, cad deux
parents))

Lorsque le petit est suffisamment autonome, cad un poussin émancipé (piou piou), il va aller dans des
crèches qui regroupe des dizaines de poussins.

Parfait exemple de stratégie de reproduction de type K (faible reproduction, fécondité mais


investissement parental important).

Le manchot empereur lorsqu’il produit de la PRL, cela va être complétement indépendante des stimuli
externes. Les adultes qui reviennent sur la banquise après s’être nourris en mer restent dans les
« mêmes dispositions » qu’à leur départ. Les taux de PRL restent même élevés plrs mois après la perte
du poussin, ils ne peuvent donc pas se reproduire (rappel : taux de PRL inhibe reproduction). De toute
façon, compte tenu des contraintes du milieu, ils n’auraient pas la possibilité de recommencer un cycle
reproducteur.

Les concentrations de PRL n’augmentent que si les animaux s’apparient. Ensuite, les concentrations de
PRL restent élevées quelle que soit la situation.

Cependant les individus qui ont perdu leur œuf ou poussin, comme ils ont un taux de PRL élevées, ils
vont adopter des comportement de rapt (cad un vol, et cela finit svt en bagarre où ils font pas gaffe aux
petits qui meurent du coup).

Une expérience où on injectait de la bromocriptine (rappel, c’est un


agoniste des récepteurs dopaminergiques, cad dopamine qui contrôle
inhibiteur sur le PRL) montre qu’il y a une baisse de prolactine pdt au
moins 8 jours, et par conséquent cela diminue les cpt de rapt.

L’augmentation de la prolactine est donc indépendant des stimuli : c’est


une condition indispensable au maintien des aptitudes parentales durant

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Comportements parentaux et sociaux

toute la période parentale malgré les voyages alimentaires qui éloignent les adultes des jeunes durant
plrs semaines. L’effet secondaire (dégâts collatéraux) est qu’il y a donc encore une aptitude parentale
chez les individus qui ne peuvent plus l’exprimer => en l’absence d’exutoire, le maintien des aptitudes
parentales se traduit donc par le rapt.

Communication et reproduction chez les manchots empereur


(contrairement aux autres oiseaux qui ne reconnaissent pas leurs progénitures)

Les manchots utilisent les signaux auditifs pour se reconnaître, étant donné qu’il faut retrouver son
partenaire/sa progéniture parmi des centaines d’ind qui changent svt de place. Pourtant les
retrouvailles sont en général rapides.

Cela s’explique par la capacité d’extraire un signal pertinent perdu dans le bruit ambiant
(congénères) : l’écoute intelligente [Effet cocktail ; attention sélective : écoute intelligente (concentrer
notre attention sur une seule conversation)]. Ils adoptent également une posture particulière (corps
dressé et cou tendu) pour éviter que le signal acoustique soit trop absorbé par le corps des autres
individus. De plus il existe une « règle de politesse », lorsqu’un oiseau émet son chant, ses voisins se
taisent dans un rayon d’une dizaine de mètres pendant toute la durée du chant.

Le chant est composé d’une signature propre à chaque individu (ils s’échangent leur chant avant de se
quitter), ils ont donc un codage redondant qui sont des syllabes successives plus ou moins identiques
qui permettent au conjoint ou au poussin de reconnaître l’émetteur.

 Dans une colonie, les moments de silence sont rares et imprévisibles. La répétition d’un même
signal durant une période assez longue, accroît la probabilité de transmettre le message pdt
une « fenêtre » de silence et augmente donc les chances de faire passer l’information.

CM6 DU 23/02/2023

(dernier cours sur la partie comportements parentaux)

Qu’est ce que le potentiel de polyginie ? (CM2)


 C’est la capacité à féconder plrs femelles.
Cela dépend de leur capacité à monopoliser :
- Des ressources essentielles aux femelles ;
- Des femelles elles-mêmes (si elles sont
réparties plus loin dans l’espace, il y aura
moins de potentiel de polyginie)

Qu’est-ce que la parabiose ? (CM3)


 Régulation du cpt maternel par les hormones

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Comportements parentaux et sociaux

Des chercheurs (Terket et Rosenblatt (1972) ) ont imaginé un dispositif où on transfuse du sang d’un
individu à un autre pendant 48H.
Effets de ceci : si un individu a des hormones
particulières, l’autre aura aussi les mêmes hormones.
On a fait soit avec 2 femelles naïves (sans bébés) et
après en placer une des deux avec des bébés, elle
met du tps à s’occuper des bébés.
Après, même expérience avec une femme naïve et
une autre non naïve, quand on met la femelle naïve
avec les bébés : bcp moins de tps que dans la
première expé à s’occuper des bébés.

Effets de l’isolement social précoce : expériences de Harlow (années


60-70), apports de ses successeurs
Harlow est un psychologue des années 70, à cette époque on interdisait aux parents de rester avec leurs
enfants si ces derniers étaient hospitalisés à la naissance : Harlow s’est donc fixé pour objectif de
démontrer que cela est dévastateur pour les enfants. Cependant, il ne peut pas expérimenter avec les
bébés humains, il va donc prendre comme sujets des macaques rhésus. Son but est de choquer le public
pour que la pratique ne se reproduise plus.

Il va élever des jeunes macaques rhésus en isolement total : séparation de la mère à la naissance –
nourrissage au biberon.

=> Avec Winnicott & Lorenz (empreinte), il va influencer les théories de Bowlby (1969 à 1980) sur
l’attachement filial

Effets de l’isolement social précoce sur le développement :

- Relations sociales, jeux


- Réponses à une agression où à la nouveauté
- Cpt sexuel
- Cpt maternel des femelles …

Il va isoler le singe pendant 6 mois, il y a des effets dévastateurs sur le singe : il va se replier sur lui-
même. Le singe a peu d’interactions avec les congénères. Les animaux qui ont été
isolés pendant 6 mois, qui ont eu aucun contact vont voir une amélioration quand
ils retrouvent leurs congénères mais ne retrouveront jamais une condition
normale comme les singes de la situation contrôle (sans isolement)

Cela va entrainer également des tbs du cpt sexuel : les singes ne “savent pas
comment s’y prendre” ; des tbs du cpt maternel : cpt inappropriés comme
l’indifférence et la brutalité envers les jeunes.

L’isolement de 12 mois provoque des effets encore plus dévastatrices que


l’isolement de 6 mois. Cette fois-ci, aucune récupération sera possible.

Puis il va tester un isolement pendant 3 mois, il trouve que les effets sont partiellement réversibles.

=> Il trouve donc qu’un développement normal nécessite la présence de la mère durant les premiers
mois de la vie. Il va se demander ce qu’une mère va apporter durant cette période.

Il va élever des jeunes singes avec des mères de substitution

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Comportements parentaux et sociaux

- En grillage avec biberon (nutrition)


- En grillage recouvert de tissu éponge (contact tactile) avec ou sans biberon

Il y aura une nette préférence pour le modèle recouvert de tissu même en l'absence de biberon, le
contact physique (sentiment de sécurité) est plus important que le besoin alimentaire.

En présence de mère de substitution, il va accepter d’explorer l’environnement. Tandis que s’il n’est pas
en contact avec une mère de substitution, il va ne pas bouger (terrorisé).

Pour conclure, le contact durant les premiers mois


de la vie avec une mère de substitution permet un
rétablissement partiel des aptitudes sociales. Par
d’ailleurs, un contact avec d’autres enfants va
faciliter cette récupération.

Les “successeurs” de Harlow


Les chercheurs vont établir un lien entre la négligence maternelle (induit par le stress maternel :
nourriture aléatoire) et l’“état dépressif” chez l’individu adulte chez les primates.

Chez les rongeurs : séparation quotidienne (3h/j durant les 14 premiers jours de vie) d’avec la mère ->
lors des retrouvailles soins inadaptés prodigués par la mère -> plus tard “état dépressif” des jeunes ainsi
traités.

On observe, sur le plan biologique, une hypersécrétion d’un médiateur chimique de l’hypothalamus :
corticolibérine (CRH), hormone et neuromédiateur, produite en grande quantité lors du stress.

L’adénohypophyse va sécréter de l’ACTH qui agit ensuite sur le


corticosurrénale qui elle va envoyer des glucocorticoïdes... pour ralentir l’état
de stress.

Une expérience avec l’administration de CRH dans le cerveau de rats


démontre qu’il y a un développement de symptômes associés chez l'être
humain à un état dépressif :

↘ Sommeil
↘ Appétit
↘ Cpt sexuel
↘ Cpt d’exploration (intérêt pour l’environnement)
↗ Cpt traduisant l’anxiété comme le toilettage compulsif

Chez les rongeurs qui ont subi des négligences ou des maltraitances maternelles, on note également
qu’il y a :

↘ Baisse immunité et survie à long terme (effet anti-immunitaire des hormones du stress),
↘ Baisse de la neurogenèse dans l’hippocampe (hippocampe impliqué dans la mémoire et dans la
gestion des émotions) des individus devenus adultes.

Les symptômes dépressifs peuvent être soignés par des antidépresseurs.

Les résultats des enquêtes réalisées chez des personnes vivant des épisodes dépressifs majeurs :

- Forte proportion de personnes ayant subi des traumatismes importants durant l’enfance
- Facteurs identifiés : négligence ou perte parentale et abus sexuels exercés à l’encontre des
enfants

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Comportements parentaux et sociaux

- Également facteurs d’aggravation de l’état des personnes concernées

Implication du stress précoce dans la mise en place de certaines formes sévères de dépression

Exemple avec le cas des orphelinats d’état en Roumanie

Les effets maternels


On entend par effets maternels toute contribution du phénotype maternel et de l’environnement
maternel au phénotype de la progéniture.

Les études montrent des effets :

- Avant la naissance (influence du stress prénatal) ;


- Après la naissance (léchages, odeurs)

Etudes sur les effets maternels avant la naissance


Les études sur les effets avant la naissance : beaucoup étudiés chez l’oiseau

L’environnement dans lequel se trouve la mère lors de la reproduction influence-t-il la “qualité” de la


ponte (investissement maternel plus ou moins grande ?

Les facteurs qui ont été testés sont :

- Environnement
o Ressources du milieu : riche vs pauvre
o Caractéristiques du partenaire
▪ Très attractif vs peu attractifs -> chants diversifiés vs monotones
▪ Socialement dominant vs subordonné
▪ Choisi vs non choisi
- Qualité de la ponte:
o Nombre d’œufs
o Taille d’œufs
o Proportion des divers composants (blanc/jaune)
o Concentration de certaines hormones (testostérone -> agressivité, développement, …)

Perdrix grise : test de choix puis appariement avec mâles


préféré (P) ou non (NP)

On va regarder l’effet du choix sur la qualité de l’œuf en


mesurant la concentration de testostérone dans le jaune
d’œuf

Autre exemple avec le diamant mandarin – appariement


avec des mâles
attractifs ou non

Femme avec mâle


attractifs (couleur bague) :

- Augmentation testostérone dans l’oeuf (Gil et al. 1999)


- Augmentation quémande alimentaire des oisillons (4 & 5j,
Gilbert et al 2010)

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Comportements parentaux et sociaux

Etudes sur les effets maternels après la naissance


Exemple chez les mammifères

Les stimulations sensori-motrices reçues par les jeunes ont-elles un effet

- Sur le développement ?
- Sur les capacités à l’âge adulte ?

Rongeurs (Richards et al, 2012)

Les stimulations tactiles précoces améliorent chez le rat adulte :

- Les fcts cognitives


- Les fcts motrices
- Les cpts parentaux

Sur le plan cérébral : augmentation de la longueur des dendrites et la densité du cortex préfrontal

Observations chez l’humain :

Stimulations tactiles des enfants prématurés (Schanberg et Field, 1987 ; Field et al 2010)

- Accélération de la croissance, prise de poids (21 à 48%)


- Sortie + rapide de l’hôpital
- Baisse des cpts de stress

Sur le plan cérébral et physiologique :

- Accélération de la maturation cérébrale


- Accélération du développement des fonctions visuelles
- Augmentation du taux d’hormones telles que les hormones de croissance (Field et al,2008 ;
Guzetta et al, 2009)

Effets maternels et mécanismes épigénétiques de régulation


“L’épigénétique est l’étude des chgts d’activité des gènes transmis au cours des divisions cellulaires ou
des générations, sans faire appel à des mutations de l’ADN”

Gène : portion d’ADN - unité d’information génétique ;

La méthylation (groupe méthyle CH3) d’un gène


provoque son inactivité. Le gène n’est pas modifié mais

devient inactif.

Les soins maternels (léchages, réchauffement) reçus par les jeunes rats durant leur première semaine
de vie affectent durablement leur réactivité au stress (même devenus adultes).

Augmentation soins maternels => baisse méthylation = augmentation activité des gènes qui
commandent la fabrication des récepteurs centraux des hormones du stress.

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Comportements parentaux et sociaux

Récepteurs en nombre augmente : effet inhibiteur sur les hormones du stress = “frein”

Graphique démontre que lien entre cpt maternel et de l’activité des


gènes des bébés générera moins de stress

Résumé graphique : les soins maternels réduisent la méthylation des


gènes qui codent pour les récepteurs à estradiols (glucocorticoïde) et
plus ça permet à ces gênes d'êtres actifs et donc de fabriquer bcp de
récepteurs à l’estradiol et donc plus particulièrement dans l’air pré
optique médiane (endroit ou fav le cpt maternel).

Les aptitudes maternelles se transmettent de mère en fille sans


modification de gène.

Transmission non-génétique et réversible d’une aptitude comportementale.

Les effets maternels modifient l’expression de gènes


notamment dans SNC, gènes qui codent pour les
récepteurs aux hormones du stress dans certains
régions du SNC

Influence sur attitude cpt notamment cpt maternels et


réactivité au stress.

Et permet transmission de attitudes cpt entre


génération et sans modification des gènes eux même
mais modification de leur activité

(DES FICHES RECAPITULATIFS SONT DISPONIBLES SUR LE CEL AVEC LES NOMS A RETENIR )

CM7 DU 09/03/2023

Comportements sociaux chez les animaux (humaines et non humains)

Plan des 6 séances :


Chap 1 : La vie sociale, pq ? Avantages, inconvénients
Chap 2 : Conflits et dominance
Chap 3 : Degrés de socialité et exemples d’organisations sociales
Chap 4 : Altruisme et morale

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Comportements parentaux et sociaux

Chapitre 1 : La vie sociale, pourquoi ? Avantages, inconvénients.


I. Avantages
A) Vivre en groupe pour éviter la prédation
1. L’augmentation de la vigilance et ses conséquences sur le cpt alimentaire
On remarque à travers le graphique que le pourcentages de captures
par un rapace chez le pigeon diminue lorsqu’ils sont en groupe (>50)

80% de captures quand il y a qu’un pigeon contre 10% quand ils sont
dans un groupe avec un effectif supérieur à 50

Ils vont s’envoler plus loin quand ils sont


en groupe que quand le pigeon est tout
seul

Cela s’explique par le fait que y a plus


de pigeons pour surveiller, donc plus
facile à repérer le prédateur

 Le fait de vivre en groupe va permettre aux pigeons de vivre plus lgtps.

S’ils sont en train de surveiller, ils ne peuvent pas manger en même temps.
Donc quand ils sont plrs, ils vont se reposer l’un sur l’autre et vont pouvoir avoir le temps de manger du
coup.

2. Dilution et confusion
a) La dilution
On parle des insectes d’eau douce car on suppose que les
insectes ne sont pas suffisamment efficaces pour être
prévenants et s’enfuir de manière efficace comparé aux pigeons.

Exemples avec les cigales, les larves restent enfouies pdt des
dizaines d’années du coup il n’y a pas de spécialisation de la part
des prédateurs ou des parasites.

b) La confusion
(pas confondre avec dilution)

Les pigeons vont se rapprocher les uns des autres lors de leur envol pour fuir un prédateur. Exemple :
si on lance 3 balles en même tps, il y a des fortes chances qu’on attrapera aucune car on ne saura pas
lequel faut se concentrer.

=> Phénomène de confusion va faire que les prédateurs auront du mal à fixer leur attention.

3. La défense en groupe
Les mâles babouins ont des canines très longues. S’ils sont plusieurs, ils vont pouvoir se défendre contre
un léopard, et à le faire fuir.

Les roselins vont utiliser le harcèlement en volant tout autour


tout en poussant des cris autour du prédateur (buse ici).

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Comportements parentaux et sociaux

Les loups coopèrent pour attraper des proies trop grosses pour eux mais les bœufs musqués
s’organisent pour se défendre.

La défense en groupe contre les prédateurs, ainsi que d’autres phénomènes déjà cités (vigilance …)
permettant de diminuer la prédation, a certainement été importante autrefois chez les humains.

B) Vivre en groupe et obtenir de la nourriture


1. Transfert d’information
a) Trouver la nourriture
exemple avec les tisserins (voir vidéo)

Labyrinthe à nourriture :

Le rat A va être déposé au centre, il va explorer toutes


les sorties, il trouvera celle qui correspondra au
fromage.

On remet le rat A dans la boite (où y a le rat B), puis


on met le rat B dans le labyrinthe. Le rat B va
directement vers le fromage alors que c’est pourtant un territoire nouveau pour lui.

=> Le rat A a transmis l’information au rat B via le comportement de flairage de museau.

b) Choisir les bons aliments


Il s’agit de ne pas savoir ou ils sont, mais de savoir lesquels on peut manger.

Par exemple, il y a des nourritures qui sont toxiques mais ils ne le savent pas forcément.

Les bébés gorilles comme les bébés humains vont avoir tendance à tout gouter. Les mères gorilles
retirent des mains de leur petit les plantes toxiques. C’est le travail de la mère de surveiller constamment
leurs petits, à force de faire cela, les bébés vont retenir certains catégories de plantes qu’il ne faut pas
manger et ne vont donc pas les manger.

c) Apprendre les techniques efficaces


Le rat des champs apprend à décortiquer les pommes de pin en trouvant des pommes de pain à moitié
décortiquées par ses congénères. Cela marche même sur les rats en captivité, qui n’ont jamais eu
l’occasion d’en manger, dès qu’ils en voient une à moitié décortiqué, ils vont pouvoir le finir.

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Comportements parentaux et sociaux

Un autre exemple avec le cassage des noix chez les


chimpanzés, ils apprennent par observation des autres. Ils
utilisent la technique de l’enclume et du marteau pour
casser les noix. Les jeunes sont très attentifs à ce que fait
leur mère.

Le transfert d’informations est évidemment central dans


toutes les sociétés humaines : nous savons ainsi où
trouver à manger, quoi manger, comment cuisiner.

2. Coopération pour attraper les proies


Exemple avec les pélicans : Les pélicans entourent un banc de poissons puis plongent tous en même
temps.

Autres exemples : les hyènes seules ou par deux capturent des petites proies comme des antilopes. Si
elles sont plus nombreuses, elles peuvent s’attaquer aux zèbres.

Les loups se relaient pour pouvoir capturer des proies endurantes comme les caribous (ils peuvent
galoper pendant plusieurs heures)

Cela marche également chez les humains aussi : pour chasser les sangliers par exemple.

3. Partage de nourriture
Trophallaxie chez les insectes sociaux :

Souvent les animaux qui capturent des proies vont les consommer seuls, mais chez certains espèces
comme les fourmis et les abeilles, ils vont faire ce qu’on appelle la trophallaxie. Ils vont partager la
nourriture et le donner à l’autre.

Le vampire d’Azara (qui vivent en Amérique) ont la particularité de partager leur nourriture, elles se
nourrissent exclusivement du sang chez des mammifères qui dorment (car ils sont nocturnes les chauve-
souris). Si une chauve-souris ne trouve pas de nourriture, elle meurt de faim. Pourtant peu de chauve-
souris meurent à cause de cela. Cela est dû à une autre ressource, celle de demander aux autres. La
chauve-souris qui n’a pas trouver de nourriture va demander à un autre qui va lui régurgiter la
nourriture.

Chez l’humain, il y a le partage de nourriture cuite.

4. Défense des ressources


Les singes hurleurs défendent leur territoire en criant ensemble, cela a un effet dissuasif sur les groupes
voisins. Cela permet de s’affirmer.

Chez les humains, la guerre ne semble apparaître qu’avec la sédentarisation, la naissance de l’économie
de production et le bouleversement des structures sociales du néolithique, il y a environ dix mille ans.
C’est le fait de rester au même endroit, de commencer l’agriculture que la défense du territoire a
commencé à se faire.

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Comportements parentaux et sociaux

5. La moisson d’une nourriture renouvelable


Les groupes de bernaches cravants (espèce herbivore) reviennent tous les 4 jours sur une même zone.
Ils changent de zone pour avoir de la nourriture, et reviennent après, dès que l’herbe a repoussé. Ils
vont vivre en groupe pour pouvoir gérer les ressources de manière plus durables, pour pas que chacun
le fasse de son côté et qu’au final cela n’a a pas poussé.

CM8 DU 16/03/2023

Pas de cours

CM9 DU 23/03/2023

Pas de cours

CM10 DU 30/03/2023

C) Autres avantages
1. Echapper aux rigueurs climatiques.
Les manchots empereurs font « la tortue » pour se protéger du froid, c’est-
à-dire qu’ils vont se serrer les uns contre les autres au seins d’une formation
compacte et cela permet d’éviter que l’air froid ne s’engouffre à l’intérieur.

2. Construction de structures, modification de milieu


Exemple avec la hutte de castors : ils vont monter des barrages et en fonction
du niveau de l’eau ils vont enlever ou mettre plus de bois pour protéger leur
hutte.

Le plus grand barrage de castors du monde qui a été observé


est aux Etats Unis avec un barrage de 850m. Ce barrage a été
construit par plusieurs générations de castors, environ depuis
1975.

Autre exemple avec les termites (insectes), ils construisent des


termitières de 3-4m
de haut. Les colonies
de termines peuvent
compter plusieurs
millions d’individus. Il
y a environ 1,5 m par décennie. L’idée des termitières permet
de garder une température et une humidité à peu près
constante, grâce au système de ventilation sophistiqué.
L’Eastgate Building à Harare (Zimbabwe), construit en 1996,
s’inspire de ce principe. Il se passe d’air conditionné et
consomme 90% d’énergie en moins qu’un immeuble classique.

3. Répartition des tâches


Exemple avec les fourmis : la reine, le couvain et les ouvrières. Il y a 3 castes d’ouvrières : minor, media
et major.

Chez l’humain, on a également une répartition des tâches, certes pas biologiques, mais cela se traduit
par nos métiers qui diffèrent. Il y a même une répartition des taches au sein du couple, qui porte
toujours la marque de notre état de mammifères (exemple ce qui concerne les enfants et les tâches
ménagères sont pour les femmes).

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Comportements parentaux et sociaux

4. Déplacements
Exemple typique chez les oiseaux : le vol en V qui est caractéristique des oies qui leur permet
d’économiser de l’énergie. L’oie qui est devant doit faire plus
d’effort que les oies derrières. C’est en général les oies les plus
expérimentées qui sont à l’avant.

Il y a également les déplacements chez les humains, maximisés


par les innovations technologiques, elles-mêmes permises par la
culture.

5. Reproduction, soins des jeunes


La rencontre et le choix d’un partenaire sexuel peut être facilité
par la vie en groupe.

Chez les suricates, tous les adultes participent aux soins des jeunes.

6. Toilettage
Les zones difficiles à atteindre par un individu seul sont toilettées en
priorité. Comme avec les singes qui vont nettoyer la tête de l'autre.

II. Inconvénients
1. Compétition pour la nourriture, certains lieux, les partenaires
sexuels
Chez le macaque, il y a une forte compétition pour la nourriture. Il y a certains individus qui auront plus
à manger que d’autres.

Les orangs-outans vivent majoritairement seuls : espèce de grande taille et frugivore (se nourrit de
fruits), un groupe trouverait difficilement assez à manger.

Un autre exemple avec les oiseaux marins


: bécasseaux (à gauche) et gravelots (à
droite) : sont deux espèces qui exploitent
les mêmes milieux. Mais seuls les
bécasseaux se nourrissent de vers et
d’insectes enfouis dans la vase en groupe.
Les gravelots chassent à vue les insectes
en solo => concurrence.

Il y a des emplacements qui sont convoités : un lieu abrité pour construire un nid,
un terrier, une place à l’ombre.

En ce qui concerne les partenaires sexuels, il y a des combats de mâles pour l'accès aux femelles. Comme
par exemple chez les éléphants de mer, où seul 4% des mâles se reproduisent avec 85% des femelles.
Chez les oiseaux : le carouge à épaulettes est monogame mais les partenaires de mâles stérilisés
peuvent pondre des œufs fertiles, la monogamie est dite “sociale”.

Chez l’humain, nous avons la monopolisation des richesses : les 8 hommes les plus fortunés de la terre
sont aussi riches que la moitié la plus pauvre de la population mondiale. Et ça ne s’arrange pas, en 2023
:

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Comportements parentaux et sociaux

2. Risque de parasitisme, de maladies et de prédation accru


Le Loris lent échappe aux prédateurs par sa discrétion : il se déplace de manière très lente et ne fait pas
de bruit.

Le lapin de Garenne vit en groupe familiaux allant jusqu’à 25 individus. Ils sont sujets à la myxomatose,
une maladie très virale.

Chez les cassicans flûteurs, on observe des groupes territoriaux permanents, et des groupes mobiles et
ouverts. Au cours d’un hiver froid et humide, une forme de tuberculose a décimé les groupes mobiles
et ouverts, mais épargné les groupes territoriaux et permanents.

Chez l’humain, nous avons un exemple très récent : l’épidémie de Covid.

Exemple de risque de parasitisme avec une colonie d’hirondelles de fenêtres :

Chez les humains, il a également des risques de parasitisme avec par exemple les poux.

III. Taille optimale et compromis


1. La taille optimale du groupe
La taille optimale est très difficile à déterminer, cependant on peut l’imaginer à travers une courbe
théorique :

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Comportements parentaux et sociaux

Au-delà de 10, on tombe dans les inconvénients du groupe.

2. Compromis entre avantages et inconvénients : variations saisonnières, fission-fusion


Exemple avec les mésanges : Pendant la période de reproduction, les mésanges charbonnières
défendent en couple un territoire afin d’avoir une réserve d’insectes pour élever leurs jeunes. En hiver,
la nourriture est plus rare et les mésanges forment alors des groupes afin de bénéficier des informations
fournies par les autres et de diminuer la probabilité de prédation.

Pour la fission-fusion chez les babouins hamadryas :

Chapitre 2 : Gestion des conflits et hiérarchie


I. Conflits
a) Combats ritualisés
En théorie :

Ressources limitées => Compétition => Conflits

Exemple de ressource limitée : les femelles chez les espèces polygames. En théorie, il va avoir des
combats de mâles pour accès aux femelles.

Mais en réalité :

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Comportements parentaux et sociaux

Les combats sont souvent évités ; à défaut, ils sont ritualisés. Le combat peut être purement vocal :
brâme du cerf.

Le combat des cerfs se fait en 3 étapes :

1. Brâme

2. Marche parallèle

3. Combat (moins d’un quart des rencontres)

Les combats ritualisés permettent à chacune de ces étapes d’évaluer l’adversaire ; l’un des
protagonistes peut se retirer s’il sent que le combat ne sera pas à son avantage. Les blessures graves ne
se rencontrent que chez 6% des mâles.

Autre exemple : Il y a une phase d’intimidation préalable chez l’antilope nyala.

Les antilopes se battent tête contre tête plutôt que de viser le ventre.

Autre exemple : Les serpents ne se mordent pas mais luttent en essayant de plaquer l’autre au sol.

Autre exemple : Cichilidés nains à œil d’or (Nannacara anomala) : changement de couleur, approche,
battements de queue, lutte bouche à bouche.

Chez l’humain, nous avons la lutte suisse (Hosenwrangeln) qui date, au moins, du 13ème siècle.

b) Gestion des conflits chez les bonobos


Le bonobo, ou chimpanzé nain, est un cousin du chimpanzé qui partage comme lui 98,7% de ses gènes
avec l’humain. Il vit exclusivement en République de Congo (RDC).

Les bonobos, juste avant un repas, ou toute autre situation pouvant engendrer des tensions.

c) Réconciliations
Demande de réconciliation chez le chimpanzé qui se fait par un geste où il tend sa main et il fait une
mimique faciale. Après ce geste de la main, la réconciliation se fait par un câlin ou par un bisou sur la
bouche.

Les réconciliations diminuent la probabilité de conflits ultérieurs. Chez les chimpanzés, les femelles se
disputent plus rarement, mais se réconcilient moins que les mâles.

Les réconciliations peuvent être sincères ... ou politiques : exemple décrit par Frans de Waal :

Alliance entre un jeune mâle, Nikkie (male alpha) et un plus âgé, Yeroen, contre un troisième, Luit.

Conflit entre Nikkie et Yeroen => Luit fait des parades d’intimidation, Nikkie et Yeroen s’empressent
alors de se réconcilier.

Les poignées de mains existent depuis l’antiquité.


Permettraient de montrer l’absence d’arme, ou de volonté
de dégainer l’épée … rappellent aussi les gestes de
réconciliation observés chez les primates. Par exemple avec
D. Trump et E. Macron : entre amitié affirmée … et assaut
de virilité en mai 2017 où l’image est très riche en
informations de communications non verbales. En Juin
2018, au G7 au Canada, il y a eu une autre poignée de main
qui a laissé des traces.

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Comportements parentaux et sociaux

II. La dominance sociale


a) Définition
Premières observations en 1920 chez les poules : mise en évidence du “pecking order” (ordre de picage).
Certains individus ont un accès privilégié aux ressources et peuvent menacer ou agresser les autres : ce
sont les individus dominants.

La hiérarchie est souvent linéaire avec l’individu A qui domine l’individu B qui domine l’individu C et etc
… (à gauche) Ou alors la hiérarchie peut aussi être triangulaire avec A qui domine sur B qui domine sur
C qui domine sur A (au milieu). Ou bien alors une combinaison des 2 (à droite)

b) Fonctions des hiérarchies


Une fois la hiérarchie établie, chacun connaît son rang et les conflits sont plus rares.

Les dominants limitent aussi les conflits des autres : le mâle dominant réduit la fréquence des conflits
entre les femelles chez les macaques.

c) Accès à la dominance
Les critères pour accéder à la dominance peuvent être :

→ Taille et poids
→ Etat de santé, parasites
→ Testostérone
→ Confiance en soi
→ Impressionner les autres
→ Etc. …

Exemple : le rang est hérité de la mère chez les macaques

Autre exemple : La femelle a le rang de son compagnon chez les choucas (espèce d’oiseau)

Ce sont les plus jeunes qui sont les plus dominants, et les mâles sont souvent dominants sur les
femelles chez les mammifères car ils sont souvent plus gros et plus forts.

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Comportements parentaux et sociaux

CM11 DU 06/04/2023

d) Signaux ritualisés

e) Prises de décisions démocratiques

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