De l’estimation

de l’âge individuel dentaire

au modèle descriptif
des structures d’âge
des cohortes fossiles :
l’exemple des Equidae et du time-specific model
Philippe FERNANDEZ en contextes paléobiologiques pléistocenes

Résumé
Dans cette étude, les concepts des deux grands modèles, attritionnel et
catastrophique, souvent utilisés en archéozoologie, sont discutés d’un point
de vue méthodologique. La caractérisation des profils en U et en L, cons-
truits à partir de la fréquence des individus (fx), est exposée en relation
avec les différents contextes paléobiologiques décrits dans de nombreuses
publications. Les méthodes principales qui permettent d’estimer l’âge in-
dividuel à partir de l’usure dentaire sont abordées, de même que les équa-
tions prédictives établies pour les Equidae. Un exemple précis à partir de
la hauteur d’une P4/ est donné afin d’en estimer l’âge individuel, de même
que sa répartition dans les différents intervalles de classes en fonction de
l’erreur de prédiction du modèle (E). La mortalité mammalienne est alors
envisagée du point de vue de la dynamique des populations (life tables) et
plus particulièrement du time-specific model. Les aspects méthodologiques
de ce modèle descriptif de la structure d’âge des cohortes fossiles sont
présentés dans le détail, de même que les principaux indices qui peuvent
être calculés à partir de la fréquence des individus dans chaque classe
d’âge (lx, qx, ex, kx, mx, R0). Le niveau de résolution et les perspectives
comparatives entre les cohortes taxonomiquement et chronologiquement
différentes, issues de divers contextes paléobiologiques, sont discutées en
même temps qu’une brève présentation de l’utilisation des matrices de
Leslie.

Abstract
In this study, the concepts of the two main models – attritional and ca-
tastrophic – often used in archaeozoology, are discussed from a methodo-
logical point of view. The characterization of the U and L age profiles, based
on the frequency of individuals in each age group (fx), is presented within
different palaeobiological contexts studied in various publications.
Commonly applied methods are presented as well as predictive equations
for Equidae for the estimation of age based on dental wear. As a step-by-
step example, the height of P4/ is used to estimate individual age, including
its distribution in the various class-intervals according to the error ranges
predicted by the model (E). Mammalian mortality is then regarded from the

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point of view of population dynamics (life tables) with the Time-specific

model. This descriptive model of fossil cohorts and the main indices which
can be calculated in each age group are presented in detail (lx, qx, ex, kx,
mx, R0). The level of resolution of the model and its prospects for compa-
rative analysis are discussed – especially between different taxonomical
and chronological cohorts in particular palaeobiological contexts – and a
brief presentation made of the Leslie matrix used in this kind of research.

INTRODUCTION La mortalité de masse, ou catastrophique, s’indivi-

MORTALITÉ ATTRITIONNELLE
ET CATASTROPHIQUE
L’alimentation constitue un aspect culturel fonda-
mental au Pléistocène et les stratégies de chasse ou de
charognage peuvent témoigner de la capacité ou non
des populations humaines à exploiter leur milieu de
façon optimale. Par extension, ce domaine de recherche
permet d’envisager les occupations saisonnières, les
déplacements et, d’une manière plus générale, les
modes de vie des groupes humains. Un des aspects
méthodologiques pour aborder ces thématiques de re-
cherche est l’établissement de courbes de mortalité.
D’une manière générale, l’établissement des classes
d’âge chez les Ongulés fossiles est réalisé à partir du
matériel dentaire, qui se conserve mieux que les os.
Dans la littérature archéozoologique, les méthodes
mises en œuvre sont nombreuses et presque toutes
fondées sur l’observation d’espèces actuelles, l’objec-
tif étant de passer d’une estimation individuelle de
l’âge de l’animal à l’image de la cohorte fossile tout
entière. Les dents, qui sont très souvent déterminables
au niveau spécifique, sont par conséquent très utiles
dans les deux cas de figure et en particulier pour l’esti-
mation du nombre d’individus de la population consi-
dérée et ce, quel que soit le mode de calcul (Poplin,
1976 ; Grayson, 1979 ; Ringrose, 1993 ; Lyman,
1994).
Les paramètres concernant l’établissement et la
construction des classes d’âge des animaux sauvages
ont été abondamment décrits en dynamique des popula-
tions (Deevey, 1947 ; Caughley, 1966, 1968, 1970a
et b ; Craig et Oertel, 1966 ; Spinage, 1970 ; Polacheck,
1985 ; Ricklefs, 1997 ; Krebs, 2001). Les notions de
mortalité attritionnelle et catastrophique, au centre des
problématiques sur les stratégies d’acquisitions et de
comportements humains au Paléolithique, ont été in-
férées à partir de ces modèles écologiques.
À l’échelle d’une population, le modèle attritionnel
est caractérisé par un profil en U où les individus les
plus jeunes et les plus vieux sont proportionnellement
plus nombreux que les adultes reproducteurs. D’un
point de vue écologique, ceci s’explique principale-
ment par les effets combinés de la mortalité néonatale,
la prédation et la compétition intraspécifique pour les
ressources. C’est la combinaison de l’ensemble de ces
facteurs qui affecte les effectifs des classes d’âge les
plus vulnérables (Sinclair et Norton-Griffiths dir.,
1979).
dualise du premier modèle par une courbe de fréquence
selon l’âge souvent associée à un L. Parce qu’elle est
non sélective et qu’elle reflète à un instant précis l’en-
semble de la population, le nombre d’individus dans
les classes d’âge successives est généralement décrois-
sant dans une population en équilibre (Lubinski, 2001).
Les catastrophes naturelles comme les inondations
(Shipman, 1975 ; Haynes, 1987 et 1988 ; Kahlke et
Gaudzinski, 2005), les feux de brousse (Spinage, 1973)
ou encore les éruptions volcaniques (Lyman, 1987 et
1989) sont autant de phénomènes naturels qui peuvent
caractériser ce type de mortalité. Le modèle catastro-
phique trouve son équivalent archéologique dans les
gisements où les animaux ont été piégés ou abattus
massivement. La distinction graphique entre ces deux
types de mortalité est toujours difficile, voire impos-
sible, lorsque deux taxons ont une espérance de vie
différente (fig. 1). C’est pourquoi B. Kurtén (1953a
et b) en paléontologie, C.A. Spinage (1972) en biologie
des mammifères et R.G. Klein (1982a) en archéo-
zoologie ont été les premiers dans leur domaine de
recherche à standardiser les classes d’âge en pourcen-
tage de la longévité maximale de l’espèce considérée.
Par ailleurs, afin d’associer au modèle attritionnel ou
catastrophique un assemblage fossile, R.G. Klein et
K. Cruz-Uribe (1983) proposent de tester statistique-
ment (D de Kolmogorov-Smirnov) les fréquences de
chaque classe d’âge avec celles d’espèces actuelles
dont l’âge des individus et le type de mortalité (na-
turelle ou catastrophique) sont connus. Les différences
observées peuvent être alors significatives ou non, en
fonction du seuil de probabilité retenu. La méthodo-
logie a été validée par R.L. Lyman (1989), qui disposait
d’une population de Cervus elaphus canadensis dont
les individus sont morts à la suite de l’éruption volca-
nique du mont Saint-Helens près de Washington en
1980. Dans la même perspective, afin de comparer les
structures d’âge de différentes espèces fossiles,
M.C. Stiner (1990) a défini deux aires graphiques à
dominante attritionnelle ou catastrophique selon trois
axes représentant la fréquence respective des juvéniles,
des adultes et des vieux. Sur la base et en complément
de ces travaux, en particulier dans la redéfinition des
aires graphiques, on retiendra les études de T.E. Steele
et D. Weaver (2002).
Néanmoins, la révision des modèles classiques (at-
tritional versus catastrophic) n’implique pas obligatoi-
rement une distribution de type catastrophique de la
structure d’âge des proies (profil en L) lorsque la chasse
est sélective. De la même manière, un comportement de

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De l’estimation de l’âge individuel dentaire au modèle descriptif des structures d’âge des cohortes fossiles… 7

Fig. 1 – Exemple du calcul de l’estimation et de la répartition de l’âge d’une P4/ de cheval. A à D (voir détails dans le texte). Valeurs médianes des
coefficients de régression d’après Fernandez et Legendre, 2003, tabl. 5 ; Fernandez et al., 2006, tabl. 2.

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charognage n’est pas systématiquement corrélé à une
distribution de type attritionnel (profil en U) (Fernandez,
2001). Dans les deux cas, ces associations ne sont cor-
rélées à aucun autre indice de mortalité. En définitive,
ces deux grands types ne décrivent que de façon incom-
plète la mortalité des individus dans chaque classe d’âge,
laquelle constitue une des problématiques fondamentales
que les statistiques du vivant permettent d’évaluer.
PRINCIPES, MÉTHODES
ET MODÈLE PRÉDICTIF
DE L’ÂGE INDIVIDUEL DES CHEVAUX
Pour l’établissement des structures d’âge des Ongu-
lés fossiles, les aspects méthodologiques initialement
développés par B. Kurtén (1953a et b, 1954, 1958 et
1983) concernant le remplacement de la denture lac-
téale par la définitive, la hauteur de la couronne et les
différents degrés d’usure dentaire ont été complémen-
tés par de nombreuses méthodes.
La cémentochronologie est fondée sur l’analyse micro-
scopique, d’une part des couches de cément (Mitchell,
1963 ; Klevezal et Kleinenberg, 1969 ; Spinage 1971 et
1973 ; Morris, 1972 ; Klevezal, 1996), d’autre part des
couches de dentines secondaires (Lowe, 1967 ; Quéré et
Pascal, 1983). L’individualisation de ces dernières n’est
que faiblement corrélée avec l’âge. En revanche, le
comptage des couches de cément est fiable et donne à
un an près une bonne estimation de l’âge réel (Low et
Cowan, 1963 ; Pike-Tay, 1991). La cémentochronologie
reste relativement lourde car elle repose sur l’observation
de lames minces établies pour chaque dent. La méthode
entraîne ainsi la destruction du matériel dentaire et né-
cessite parallèlement la constitution de référentiels d’ani-
maux d’âge connu pour chaque espèce. De plus, la
lecture des couches demeure parfois impossible en rai-
son de l’altération de la structure du cément avec des
lacunes parfois très nombreuses sur le matériel dentaire
fossile (Burke et Castanet, 1995).
Les tables d’éruption construites à partir du rempla-
cement des dents lactéales par les définitives sont re-
lativement bien connues. À partir de la seconde moitié
du XIXe siècle, le rôle économique du cheval domes-
tique a conduit à de nombreuses observations sur le
développement et l’estimation de l’âge dentaire dans
de nombreux travaux de médecine vétérinaire (Corne-
vin et Lesbre, 1894 ; Montané et al., 1949 ; Tagand et
Barone, 1954). Depuis, les travaux concernant le rem-
placement dentaire ont été menés chez de nombreux
animaux sauvages et domestiques (Wilson et al. dir.,
1982 ; Bignon, 2005). Cependant, ces tables d’éruption
ne permettent pas de distinguer les individus adultes
entre eux et leur utilisation reste donc limitée à la dis-
tinction entre juvéniles et adultes.
Les tables d’usure sont fondées sur la disparition
progressive de l’émail sur la surface occlusale. Chaque
stade d’usure est codifié et correspond à une classe
d’âge observée sur des individus d’âge connu. Dans le
registre fossile, ces stades sont parfois combinés aux
tables d’éruption ou au degré d’hypsodontie (Grant,
1982 ; Wilson et al. dir., 1982 ; Koike et Ohtaishi, 1985 ;
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Brugal et David, 1993 ; Enloe et Turner, 2006 ; Steele,
2004, 2005 et 2006). Les travaux de M.C. Stiner (1990,
1991 et 1994) combinent dates d’éruption et stades
d’usure dentaire, lesquels peuvent être associés à trois
grandes classes d’âge. La première comprend les indi-
vidus dont les DP4 sont encore présentes ; la seconde
et la troisième sont caractérisées par des individus dont
les P4 définitives sont moyennement et très usées. Ces
classes représentent respectivement environ 20, 50 et
70 % de la longévité maximale de l’animal. Dans le
domaine de la gestion des populations actuelles d’On-
gulés sauvages et en médecine vétérinaire, certaines
espèces ont fait l’objet du même type de recherches et
les résultats sont parfois utilisés pour établir les classes
d’âge des espèces fossiles. Les travaux concernent
essentiellement le Cerf (Lowe, 1967 ; Riglet, 1977 ;
Briot et Voilquin, 1986), le Chevreuil (Paulus, 1973 ;
Mauries, 1979 ; Van Laere et al., 1989) ou encore le
Chamois et le Bouquetin (Couturier, 1938 et 1962).
Le degré d’hypsodontie consiste à mesurer la hau-
teur de la couronne, généralement de la racine à la
surface occlusale de la dent, en la corrélant à l’âge réel
d’individus actuels ou de référence. Certains aspects
méthodologiques ont été largement développés avec
les travaux de C.A. Spinage (1972) et M.A. Levine
(1979, 1982 et 1983). De la même manière, la méthode
quadratique de R.G. Klein et al. (1981) permet d’obte-
nir pour chaque dent selon son rang une équation
prédictive de l’âge à partir de la hauteur de la couronne.
Ces travaux, qui présentent néanmoins un certain nom-
bre de biais (Gifford-Gonzalez, 1991 ; Pike-Tay et al.,
2000), ont été appliqués à de nombreux gisements
pléistocènes africains et ont permis de mettre en
perspective la mortalité mammalienne en contexte
archéologique et d’interpréter l’exploitation animale
par les Hominidae (Klein, 1982a et b ; Klein et al.,
1983 et 2007; Klein et Cruz-Uribe, 1983).
Il apparaît aussi dans toutes ces études que plusieurs
facteurs peuvent constituer autant de biais dans l’éta-
blissement des classes d’âge. Ainsi, nous ne pouvons
que supposer, par analogie aux formes actuelles, les
dates d’éruption et de remplacement dentaire des
espèces fossiles. Pour les tables d’usure, il faut égale-
ment disposer de nombreux individus actuels, issus de
la même cohorte, correspondant à toutes les classes
d’âge, ce qui est rarement le cas. Enfin, il est toujours
difficile d’évaluer le degré d’abrasion induit par l’ali-
mentation qui conditionne l’usure dentaire (Fandos et
al., 1993), à moins de mettre parallèlement en œuvre
d’autres méthodes comme celles de la méso-usure
(mesowear) (Fortelius et Solounias, 2000 ; Rivals et al.,
2007) ou de la micro-usure (microwear) (Solounias et
Sempredon, 2002 ; Rivals et Solounias, 2007).
Un modèle de type curvilinéaire, testé à partir d’un
référentiel actuel d’Equidae, a été développé pour les
chevaux fossiles et appliqué dans différents contextes
paléobiologiques (Fernandez et Legendre, 2003 ; Fer-
nandez et al., 2006). À la différence du modèle de
R.G. Klein (Klein et al., 1981), largement utilisé en
archéozoologie, il prend en compte l’usure différen-
tielle qui affecte plus particulièrement les dents des
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De l’estimation de l’âge individuel dentaire au modèle descriptif des structures d’âge des cohortes fossiles… 9

plus jeunes et des plus vieux individus. À chaque type C. Estimation de l’âge individuel moyen et de l’âge
de dent (ex : P2/, P/3…) correspond une équation poly- minimum et maximum selon l’erreur moyenne de
nomiale d’ordre 3 qui permet d’estimer l’âge individuel prédiction associée à chaque équation (E).
comme indiqué ci-dessous : D. Répartition de l’âge dans l’intervalle de classes. Ce
3 dernier ne peut pas être inférieur à l’erreur moyenne
Âge = Σ
k=0
ak (crown height)k de prédiction (E) (correspondant aux P4/ dans notre
exemple).

ak étant les valeurs médianes des coefficients de

régression.
Les résultats de cette étude fournissent pour chaque
équation les valeurs médianes des coefficients de ré-
gression (pente, intercepte, erreur de prédiction, coef-
ficient de détermination) (Fernandez et Legendre, 2003,
tabl. 5). Les paramètres des équations ont été calculés
selon les procédés de randomization et de bootstrapping
(Sokal et Rohlf, 1981) à partir des intervalles d’âge et
de hauteur du référentiel actuel de M.A. Levine (1979).
Ce modèle prédictif de l’âge est désormais applicable
aux chevaux antéwürmiens Equus mosbachensis et
Equus cf. taubachensis, ainsi qu’à la forme Equus
caballus cf. gallicus. À titre d’exemple, les étapes à
suivre (A à D) pour l’estimation de l’âge d’une P4/ de
cheval sont détaillées dans la figure 1 :
A. Mesure de la hauteur de la couronne dentaire, de
la racine à la partie occlusale du mésostyle pour les
dents supérieures ; pour les dents inférieures, de la
racine au pédicule.
B. Utilisation des paramètres de l’équation prédictive
en fonction de la hauteur de la P4/.
MODÈLE DESCRIPTIF
DE LA STRUCTURE D’ÂGE
DES COHORTES FOSSILES
Pour aborder la mortalité et l’équilibre des po-
pulations fossiles, je présente ici les outils de la dy-
namique des populations, en particulier les tables de
vie (life tables) (fig. 2). Le transfert au contexte ar-
chéologique est possible lorsque le taxon considéré
est suffisamment abondant, que les conditions de
dépôt et que les agents accumulateurs sont clairement
établis (Van Valen, 1963, 1964 et 1965 ; Voorhies,
1969 ; Koike et Ohtaishi, 1987). Les tables de vie se
calculent à partir de la fréquence (fx) des individus
présents dans les classes d’âge successives d’une
cohorte et fournissent des indices descriptifs de la
mortalité développés plus loin (qx ; ex ; lx…). Certains
de ces indices participent à l’évaluation de l’intensité
du/des facteurs de mortalité (k-factor ou killing fac-
tor) ou encore de la stabilité de la cohorte du taxon
considéré (R0) (Fernandez et Legendre, 2003 ; Fer-
nandez et al., 2006).

Fig. 2 – Représentation schématique des modèles classiques de mortalité attritionnelle, catastrophique et du graphique triangulaire de
Stiner en fonction de la fréquence des individus par classes d’âge. Modèle time-specific avec schématisation de quelques indices de
mortalité (voir détails dans le texte).

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Ces statistiques ont d’abord été développées en
biologie expérimentale, en particulier pour la durée de
vie des insectes (Pearl et Miner, 1935). Dans le premier
modèle, les conditions d’observation sont idéales et
prennent en compte l’effectif total et fini des animaux
issus de la même cohorte, donc nés en même temps,
suivis et comptabilisés à l’âge de leur mort et ce
jusqu’au dernier. Les tables de vie sont alors cons-
truites selon le modèle de la cohorte finie (cohort life
tables, horizontal life tables). Un autre modèle, où les
observations sont au contraire indirectes (time-specific,
static life tables), a été adapté plus largement à la dy-
namique des mammifères et des oiseaux par E.S. Deevey
(1947). Il est fondé sur la proportion d’individus
(femelles) de chaque classe d’âge successive, censée
représenter une multitude de cohortes se chevauchant
dans le temps. Pour le transfert au fossile, lorsqu’il est
impossible de faire la distinction entre mâles et
femelles, il faut admettre comme condition préalable
une sex-ratio de 1 et que la structure d’âge de l’échan-
tillon correspond bien à différentes cohortes dont les
taux de survie et de fécondité sont demeurés stables
(Caughley, 1966 ; Spinage, 1970 ; Caughley et Sinclair,
1994). Le time-specific model prend alors la forme
d’une table de vie détaillée dans le tableau 1 dont les
indices sont explicités ci-dessous :
- (x) représente les classes d’âge qui correspondent à
un intervalle de temps, jours, mois ou années selon
le groupe zoologique. Dans le tableau 1, l’intervalle
est d’un an mais peut être plus grand, comme c’est
souvent le cas avec les méthodes d’estimation de
l’âge utilisées pour le matériel dentaire fossile ;
- (fx) est la fréquence des individus dans chacune des
classes d’âge successives. C’est le pourcentage NR
(NISP) ou NMI qui correspond au (dx) habituelle-
ment utilisé pour le comptage des individus en dy-
namique des populations.
- (lx) désigne le taux de survie durant l’intervalle x à
x + 1. La valeur de la première classe est selon les
auteurs rapportée à 1, 100 ou 1000 et le calcul est le
suivant : lx + 1 = lx - fx
On retiendra les travaux de G. Caughley (1966), qui
indiquent que les taux de survie de la plupart des po-
pulations stables de mammifères ont des caracté-
ristiques communes et sont tout à fait comparables chez
tous les mammifères. En effet, lorsque les valeurs lx
sont portées sur une échelle logarithmique et les classes
d’âge standardisées en pourcentage de la longévité
maximale, la courbe de survie est systématiquement la
même chez la plupart des mammifères et ce, quelles
que soient la taille ou la longévité du taxon considéré.
Il est donc par exemple possible de comparer la struc-
ture d’âge d’une population de souris et d’éléphants
sur une même base méthodologique. Les taux de survie
permettent ainsi d’évaluer trois grands types de mor-
talité (fig. 3). Le type I, qui regroupe la plupart des
mammifères, montre très clairement que la survie est
relativement élevée, stable et que la forme de la courbe,
en demi-cloche, décroît surtout à la fin de la vie chez
les sénescents. Le type II, qui caractérise essentielle-
ment les oiseaux, est particulièrement bien individualisé,
Bulletin de la Société préhistorique française
Philippe FERNANDEZ
car le nombre de survivants diminue de manière cons-
tante et linéaire. Enfin, le type III, qui comprend les
poissons et de nombreux invertébrés marins, montre
des taux de survie beaucoup plus faibles tout au long
de la vie avec un profil en L (Krebs, 2001).
- (qx) indique le taux de mortalité durant l’intervalle x
à x + 1. Il se calcule par le ratio de fx et lx, soit :
qx = fx / (lx x 100)
- (ex) correspond à l’espérance de survie par classe
d’âge. C’est un autre indice de la mortalité qui per-
met de comparer l’espérance de survie des individus
dans les différents intervalles avec :
ex = tx / fx où tx = ∑ (sx)
- (kx) caractérise l’intensité de la mortalité (k-factor,
killing factor) dans chaque intervalle. Le calcul est :
kx = Abs (kx) = Log10 (fx + 1).
Cette variable, qui constitue l’intensité de la mortalité
dans chaque classe d’âge, est additive. La somme des
valeurs kx de chaque intervalle aboutit à un indice
global (∑ kx) qui peut être comparé entre différentes
cohortes ;
- (mx) est le taux de fécondité, soit la proportion de
jeune par femelle qui survit dans l’intervalle de
x à x+1, et (lxmx) le taux de fécondité global dans
chaque classe d’âge. Le R0 constitue la somme des
valeurs lxmx de chaque intervalle et représente le taux
de remplacement (net reproductive rate) de la po-
pulation et le calcul est le suivant :
R0 = lxmx = (lx x mx)/100.
Lorsque R0 = 1, la population est parfaitement stable
et en équilibre. Si R0 < 1, la population décroît et
l’inverse est vrai si R0 > 1.
Il est possible d’adjoindre au time-specific model
l’utilisation des matrices de Leslie (1945 et 1948). Elles
ouvrent de nouvelles perspectives méthodologiques pour
la compréhension de l’image de la mortalité d’une co-
horte à un instant t, de même que de multiples voies de
recherche en termes de prospective (Caswell, 1989 ; Oli,
2003 ; Charles-Bajard, 2004). Elles nécessitent les taux
de survie (lx) et de fécondité (mx) détaillés dans le
Fig. 3 – A : Représentation graphique des intervalles de classes (1 à 3,
en gris), des taux de survie lx (1,2 et 0,9) et de fécondité mx (0,6 ; 0,3 et
0,1). B. Report des taux dans la matrice de Leslie pour le calcul de
l’indice de stabilité R0 (voir Caswell, 1989, pour le détail des calculs
matriciels).
2009, tome 106, no 1, p. 5-14
De l’estimation de l’âge individuel dentaire au modèle descriptif des structures d’âge des cohortes fossiles… 11

Classes Taux de Taux de Espérance Intensité de Taux de

Fréquence
d’âge survie mortalité de survie la mortalité fécondité
(fx)
(x) (lx) (qx) (sx) (ex) (tx) (kx) (mx) (lxmx)
0 40 100 40 35 2 80 0,12 0 0
1 30 60 50 25 1,5 45 0,18 1,2 0,72
2 20 30 67 15 1 20 0,30 0,9 0,27
3 10 10 100 5 0,5 5 1 0 0
4 0 - - - - - - - -
k = Σ (kx) = 1,60 R0 = Σ (lxmx) = 0,99

Tabl. 1 – Exemple et calcul d’une table de vie d’une cohorte animale avec les principaux indices de mortalité (time specific
model) (nb : valable aussi pour les oiseaux, insectes et invertébrés). Voir l’utilisation combinée avec les matrices de Leslie
dans le tableau 2.

Classes Taux de Taux de

d’âge survie fécondité
(x) (lx) (mx)
1 0,6 1,2
2 0,3 0,9
3 0,1 0 Par ailleurs la mortalité n’est plus appréhendée uni-
Tabl. 2 – Report préalable des taux de survie (lx)
et de fécondité (mx) provenant du tableau 1 pour
l’établissement des matrices de Leslie. Les valeurs
lx initiales du tableau 1 ont été ici divisées par 100
pour l’utilisation des matrices de Leslie.
tableau 1 et reportés en exemple dans le tableau 2. Ces
indices sont généralement portés sur un diagramme (life
history diagram) et associés à chaque intervalle selon le
modèle choisi (en ce qui nous concerne time-specific),
lequel va décrire les classes d’âge successives (1 à 3)
(fig. 3). La position des valeurs dans la matrice peut ainsi
renvoyer l’indice de stabilité de la population (R0) com-
biné à l’ensemble des paramètres décrivant la structure
d’âge étudiée (Hood, 2006).
CONCLUSIONS
L’adaptation du time-specific model aux probléma-
tiques archéozoologiques se révèle fondamentalement
innovante pour l’interprétation de la mortalité mam-
malienne en contextes paléobiologiques. L’exemple des
Equidae montre que la résolution du modèle repose
préalablement sur une estimation fiable de l’âge den-
taire et de sa répartition dans les intervalles de classes.
Cet intervalle dépend lui-même de l’erreur moyenne
de prédiction (E) associée à chaque type de dent.
quement à partir de la fréquence des individus dans
chaque classe d’âge (fx), mais corrélée à d’autres indices.
Ces indices correspondent alors à autant de courbes qui
peuvent être utilisées indépendamment les unes des
autres. Leur utilisation en complément des modèles
classiques, attritionnel et catastrophique, fournit de nou-
velles informations quantitatives concernant par exemple
l’équilibre (R0) ou l’intensité de la mortalité avec le
k-factor. Il est donc possible de comparer différentes
cohortes provenant du même site ou de gisements diffé-
rents au niveau inter et intraspécifique. De ce point de
vue, on mesure l’intérêt d’une telle analyse et les perspec-
tives comparatives du point de vue archéozoologique. De
plus, les taxons actuels dont les facteurs de mortalité sont
connus et étudiés grâce aux mêmes indices constituent
des courbes-étalons. Ce sont les distorsions ou analogies
établies avec ces dernières qui doivent permettre de ca-
ractériser la mortalité mammalienne dans les différents
contextes paléobiologiques pléistocènes : gisements
anthropiques, naturels ou de repaires de carnivores.
Remerciements : je tiens à remercier vivement
F. Delpech (UMR 5199, PACEA) pour le rapport de
cet article et ses remarques constructives.

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