C.R. Acad. Sci.

Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 323 (2000) 153–165

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S0764446900001190/REV

Revue / Review

L’espèce : définitions d’auteurs

Philippe Lherminera, Michel Solignaca*
a
Laboratoire populations, génétique et évolution, CNRS, 91198 Gif-sur-Yvette, France
Reçu le 25 août 1999 ; accepté le 15 novembre 1999
Présenté par Jean Rosa

Abstract – Species: author definitions. For a long time the definitions of species
have been mainly restricted to logicians and philosophers; with the contribution of
biologists, the number of concepts increased dramatically. The concepts elaborated by
authors of the evolutionary synthesis seemed decisive for a time but the number of
definitions proposed was never as high as in the last half century. In the present review,
a list of classical or less well-known definitions are proposed with some commentaries.
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species concepts / logical species / biological species / criteria

Résumé – Longtemps réservées aux logiciens et philosophes, les définitions de l’espèce

sont probablement le champ où le plus de biologistes se sont ensuite essayés. Les
problèmes ont pu sembler réglés au cours de la décennie où s’est élaborée la théorie
synthétique de l’évolution, et pourtant, depuis un demi-siècle, jamais autant de défini-
tions n’ont été proposées. La présente compilation des définitions, classiques ou moins
connues, est accompagnée d’une grille de lecture et de quelques commentaires.
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concepts d’espèce / espèce logique / espèce biologique / critères

Abridged version focussed on the diversity of the criteria used, which

The definition of species, for a long time restricted to
logicians or philosophers, has become in the last
century the field of biologists. These definitions are
mainly based on three criteria, used alone or in various
combinations, i.e. similaritry, descent and interfertility,
to which ecology, adaptation and selection are some-
times associated. A total of 92 definitions and quota-
tions is listed including classical and less well-known
ones as well as non-biological uses of the word.
Principal qualities and defects of the definitions are
noted. Accompanying commentaries are mainly
vary sometimes from one definition to another by the
same author, in the course of decades and according to
the biological field involved. When several criteria are
used in a single definition, they are generally only
juxtaposed because they cannot be logically deduced
one from the other. The applicability of the definitions
to all taxa (universality) is also considered, as well as
the suitability for the specific taxonomical level (and
not to other taxonomical categories) and the circularity
of the arguments. Attempts by naturalists from all
disciplines to construct the definitions testify that spe-
cies still remains the most universal guide to organise
the diversity of living beings.

« ‘Espèce’ est de ces notions que tout le monde comprend, et dont on ne cesse de donner des définitions, qui jamais
ne conviennent. »

* Correspondance et tirés à part : solignac@pge.cnrs-gif.fr

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 P. Lherminer, M. Solignac / C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 323 (2000) 153–165
1. Introduction
Darwin a donné pour titre L’Origine des espèces [1] à
l’un des ouvrages les plus célèbres de l’histoire naturelle,
tout en déclarant « vaines les recherches auxquelles donne
lieu l’essence inconnue et indécouvrable du terme
d’espèce ». Certains ont trouvé ce scepticisme de bon
aloi : faire de l’espèce une sorte de convention a paru
commode au taxinomiste sûr de sa compétence, satisfai-
sant pour l’esprit pratique qui voit rebutée une vieille
notion moyenâgeuse jugée « métaphysique », et opportun
pour les théories de l’évolution, débarrassées d’une espèce
dont la stabilité opiniâtre était contrariante. La plupart des
naturalistes n’ont pu se satisfaire de cette dérobade : ils
n’ont pas toléré qu’on puisse parler de l’espèce sans en
posséder un concept rigoureux, et se sont efforcés d’attein-
dre un consensus. Un siècle plus tard, l’œuvre d’E.
Mayr [2] à partir de 1942, et la théorie synthétique de
l’évolution exposée par G.G. Simpson en 1944 [3], sem-
blaient avoir clos le débat par une série de textes magis-
traux. Pourtant depuis un demi-siècle, jamais autant de
travaux, d’essais, de polémiques n’ont fait rage autour de
l’espèce.
La liste des citations présentées ci-dessous n’a l’ambi-
tion ni d’une étude d’histoire des sciences ni d’un essai
philosophique. C’est bien un concept essentiel à la biolo-
gie contemporaine qu’il s’agit de clarifier, en mobilisant
des éléments d’appréciation historiques et philosophi-
ques. En nous appuyant sur des textes choisis dans une
large littérature nous proposons des critères d’évaluation
qui dégagent la cohérence d’un des termes les plus impor-
tants du double registre de la philosophie et de la biologie.
Le mot espèce est si chargé de sens que cette liste
d’énoncés est forcément arbitraire et hétérogène. Sur la
forme, se côtoient des définitions, des usages, des com-
mentaires : ainsi Darwin n’a jamais défini l’espèce, mais
ce qu’il en a dit est conceptuellement décisif. Sur le fond,
les deux grands problèmes sont d’une part l’articulation
entre les sens logique ou biologique du mot « espèce » et
d’autre part l’analyse des critères biologiques qui sont
d’application indécise lorsqu’ils sont pris séparément et
souvent en désaccord lorsqu’on les prend ensemble. On
note enfin quelques emplois du mot espèce dans des
domaines divers : nous avons choisi de les citer dans la
mesure où ils peuvent aider à comprendre des acceptions
plus fondamentales.
On imagine combien a demandé à son auteur de temps,
d’efforts, de concentration, de repentirs, chaque formule
qui témoigne parfois d’une tranche entière de son œuvre,
combien chacun a hésité, remanié, discuté, avant de
boucler sa phrase, ce document émouvant où il a exprimé
la fine pointe de sa pensée.
2. Citations d’auteurs
Les citations qui suivent correspondent dans leur grande
majorité à des concepts d’espèce biologique, mais
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quelques-unes concernent les divers usages du mot espèce.
Plusieurs citations sont écourtées ou comportent des indi-
cations de lecture <.. >. L’ordre alphabétique des auteurs
est suivi.
1. Ackermann et al. (1992, [4]) : « Une espèce de phage
caudé est une simple souche phagique, ou un groupe de
souches phagiques morphologiquement semblables,
appartenant à un seul et même groupe d’homologie
d’ADN, qui diffèrent par la morphologie ou par l’hybrida-
tion ADN–ADN des autres phages du même genre
d’hôte. »
2. Adanson (1763–1764, [5], préface CLXVIII) : « Il
existe autant d’espèces qu’il y a d’individus différant entre
eux d’une ou de plusieurs différences quelconques, cons-
tantes ou non, pourvu qu’elles soient très sensibles et
tirées des parties ou qualités où ces différences paraissent
plus naturellement placées. »
3. Aristote ( [6], Topiques, 143 b et suiv.) : « Toute
différence spécifique ajoutée au genre forme une espèce...
l’espèce est constituée par la différence au sein d’un
genre. »
4. Aristote ( [7], 415 a 26) : « La plus naturelle des
fonctions pour tout être vivant qui est achevé et qui n’est
pas incomplet, ou dont la génération n’est pas spontanée,
c’est de créer un autre être semblable à lui, l’animal un
animal, et la plante une plante, de façon à participer à
l’éternel. »
5. Aristote ( [8], 731 b, 732 a) : « Individuellement un
animal ne peut pas être éternel, car la réalité des êtres
réside dans le particulier... mais il peut l’être
spécifiquement < eidei >. Voilà pourquoi il existe toujours
un genre < génos > des hommes, des animaux, des végé-
taux. »
6. Aristote ( [8], 746 b 10) : « En Libye... comme l’eau
est rare, les animaux se rencontrent tous dans le petit
nombre d’endroits qui ont des sources, et ils s’y accou-
plent, même s’ils ne sont pas de la même
espèce < omogené >... (746 a 30) si leur taille est appro-
chante et si la durée de gestation est la même. »
7. Arnauld et Nicole (1683, [9], 89-90) : « Lorsqu’une
idée n’a sous soi que des individus et des singuliers,
comme le cercle n’a sous soi que des cercles singuliers qui
sont tous d’une même espèce, c’est ce qu’on appelle
espèce dernière, species infima. »
8. Bacon (1620, [10], La Nouvelle Atlantide, 598) : « En
faisant accoupler des individus d’espèces différentes et en
croisant ces espèces en mille manières, nous en produi-
sons de nouvelles dont les individus ne sont pas stériles,
comme on croit qu’ils doivent l’être. »
9. von Baer (1828, [11]) : « L’espèce est la somme des
individus qui sont unis par une descendance commune. »
10. Bergey’s manual of systematic bacteriology
(1984, [12], vol. I, 1-4) : « L’espèce bactérienne est une
collection de souches qui ont de nombreux caractères
communs et diffèrent considérablement des autres. »
11. Brongniart (1807, [13], t. I, 45) : « L’espèce en zoo-
logie et en botanique est la réunion des individus qui se
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ressemblent par le plus grand nombre de rapports, et qui
ne diffèrent entre eux que par quelques modifications
accidentelles. »
12. Buffon ( [14], L’âne) : « Le barbet et le lévrier ne font
qu’une espèce puisqu’ils produisent ensemble des indivi-
dus qui peuvent eux-mêmes en produire d’autres, au lieu
que le cheval et l’âne sont certainement de différentes
espèces puisqu’ils ne produisent entre eux que des indivi-
dus viciés et inféconds. »
13. Buffon ( [14], L’âne) : « Tous les individus sembla-
bles qui existent sur la surface de la terre sont regardés
comme composant l’espèce de ces individus. Cependant
ce n’est ni le nombre ni la collection des individus sem-
blables qui fait l’espèce, c’est la succession constante et le
renouvellement non interrompu de ces individus qui la
constituent : car un être qui durerait toujours ne ferait pas
une espèce... L’espèce... n’existe qu’en considérant la
nature dans la succession des temps. »
14. Buffon (1749 [14], Hist. Nat. iv) : « Il y a dans la
Nature un prototype général dans chaque espèce sur
lequel chaque individu est modelé... le premier cheval par
exemple, a été le modèle extérieur et le moule intérieur sur
lequel tous les chevaux qui sont nés, tous ceux qui existent
et tous ceux qui naîtront, ont été formés. »
15. Carson (1957, [15]) : « L’espèce est le champ des
recombinaisons génétiques. »
16. Castil-Blaze (1824, [16]) : « Prenez, prenez mon
spécifique, de tous les maux il vous guérira. »
17. Chmielowski (1746, Encyclopédie polonaise des
sciences, in [17], 447) : « Le cheval, comment il est, tout
le monde le voit. »
18. Comte (1835, [18], t. III, leçon 42) : « L’idée
d’espèce, qui constitue par sa nature, la principale unité
biotaxique, cesserait presque absolument de comporter
aucune exacte définition scientifique, si nous devions
admettre la transformation indéfinie des diverses espèces
les unes dans les autres, sous l’influence suffisamment
prolongée de circonstances extérieures suffisamment inten-
ses. »
19. Concile de Constance (1414) : « Le corps entier et le
sang de Jésus-Christ sont véritablement contenus, tant
sous l’espèce du pain que sous l’espèce du vin. »
20. Cournot (1861, [19], livre I, ch. V, § 47) : « Il fau-
drait, comme on le fait encore au barreau, par un reste de
tradition scolastique, appeler du nom d’espèces les cas
individuels et particuliers ; il faudrait, comme le font les
philosophes et les moralistes, qualifier de genre humain,
ce que les naturalistes appellent l’espèce humaine. »
21. Courteline (1897, [20], 30) : « C’est une espèce
d’andouille à qui j’ai mis un marron. »
22. Cracraft (1989), [21]) : « L’espèce phylogénétique
est l’ultime < irréductible, basal > groupe d’organismes
diagnosticable comme distinct d’autres groupes sembla-
bles, et dans lequel existe une relation ancêtres–
descendants... Dans la plupart des cas il doit être possible
de prouver que l’espèce phylogénétique est monophyléti-
que ; elle n’est jamais non-monophylétique. »
23. Cuénot (1921, [22]) : « < 1 > C’est par une abstrac-
tion momentanée mais nécessaire, que le naturaliste parle
d’espèce... alors qu’il n’y a que des individus... < 2 > La
première unité systématique, espèce-unité ou espèce élé-
mentaire, ou encorelignée pure, est l’ensemble de tous les
individus homozygotes, qui ont le même patrimoine
héréditaire. < 3 > Une unité supérieure, un peu moins
précise, est l’espèce, qui comprend un nombre variable
d’espèces-unités ; elle est constituée par des groupes
d’individus que l’on peut définir assez nettement pour les
reconnaître et les dénommer. »
24. Cuénot et Tétry (1951, [23]) : « Appartiennent à la
même espèce les populations d’individus apparentés, plus
ou moins semblables entre eux, ayant un stock commun
de gènes et un même genre de vie ; très généralement ils
sont interféconds et leur progéniture est également
féconde. Pour des raisons variées, une séparation sexuelle
s’est produite très généralement entre l’espèce et celles qui
lui ressemblent le plus, ce qui maintient l’autonomie du
groupe spécifique. »
25. Cuvier (1830, [24], 123) : « L’espèce comprend les
individus qui descendent les uns des autres ou de parents
communs, et ceux qui leurs ressemblent autant qu’ils se
ressemblent entre eux. »
26. Darwin ( [25], Lettre du 24 décembre 1856 à Hoo-
ker) : « J’étais en train de comparer plusieurs définitions de
l’espèce... C’est vraiment amusant de voir quelles différen-
tes idées prédominent dans les pensées des naturalistes,
quand ils parlent “d’espèce” ; pour certains la ressem-
blance est tout et la descendance de peu d’importance -
pour d’autres la ressemblance semble ne compter pour
rien, et la création est l’idée dominante – pour certains la
descendance est la clef – pour certains la stérilité est le test
infaillible, avec d’autres encore, cela ne vaut rien. Je crois
que tous cherchent à définir l’indéfinissable. »
27. Darwin (1859, [1], 47) : « Lorsqu’il s’agit de déter-
miner si une forme doit prendre le nom d’espèce ou de
variété, l’opinion des naturalistes doués d’un jugement sûr
et en possession d’une grande expérience semble devoir
faire seule autorité. »
28. Darwin (1859, [1], 51) : « Si une variété vient à
s’accroître jusqu’à excéder en nombre l’espèce mère,
celle-ci prendra alors le nom de variété et la variété celui
d’espèce. »
29. Darwin (1859, [1], 52) : « Je ne considère le terme
d’espèce que comme arbitrairement appliqué pour plus
de commodité à un ensemble d’individus ayant entre eux
de grandes ressemblances, mais qu’il ne diffère pas essen-
tiellement du terme de variété donné à des formes moins
distinctes et plus variables. »
30. Darwin (1859, [1], 58) : « La somme des différences
considérées comme nécessaire pour donner à deux for-
mes le rang d’espèce, est complètement indéfinie. »
31. Darwin (1859, [1], 502) : « La seule distinction pos-
sible entre les espèces et les variétés bien tranchées
consiste seulement en ce que l’on sait, ou l’on croit, les
unes actuellement reliées par des degrés intermédiaires et
que les autres ne l’ont été qu’à une époque antérieure. »
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Figure 1. Doyen et Slobodchikoff [41] ont poussé la construction de
l’espèce jusqu’au graphique en trois dimensions, définissant un
« espace de variation spécifique » : l’axe x figure la communauté
écologique, l’axe y l’interfécondité et l’axe z la ressemblance phéné-
tique.
Chaque axe est gradué de 0 à 100 et la population P1 définit la valeur
100 sur les trois axes. Les autres populations sont disposées dans
l’espace d’après les valeurs de divers coefficients. Par convention,
sont conspécifiques les populations qui ont un coefficient supérieur à
0,9 sur l’axe x, à 0,9 sur l’axe y et à 0,6 sur l’axe z. Appartiennent
donc à la même espèce les populations contenues dans le parallélé-
pipède rectangle délimité par les seuils a, b et c. En revanche, la
population P2 appartient à une autre espèce.
32. Darwin (1859, [1], 502) : « ... nous serons délivrés
des vaines recherches auxquelles donne lieu l’essence
inconnue et indécouvrable du terme d’espèce. »
33. De Candolle (1813, [26]) : « L’espèce est la collec-
tion de tous les individus qui se ressemblent plus entre eux
qu’ils ne ressemblent à d’autres ; qui peuvent par une
fécondation réciproque produire des individus fertiles ; et
qui se reproduisent par la génération, de telle sorte qu’on
peut par analogie les supposer tous sortis originairement
d’un seul individu. »
34. Dobzhansky (1937, [27]) : « L’espèce est la popula-
tion mendélienne la plus inclusive. »
35. Dobzhansky (1937, [27]) : « L’espèce n’est pas seu-
lement un groupe ou une catégorie de classification, c’est
une entité biologique supraindividuelle. »
36. Doyen et Slobodchikoff (1974, [28]) : figure 1.
37. Eudes-Deslongchamps (1862, in [29], 323) : « Les
espèces subissent dans le cours de cette longue
période < géologique > de bien grandes modifications,
tantôt générales, tantôt locales, et ces modifications se
traduisent par une variation si grande dans les formes
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extérieures qu’il devient presque toujours difficile de déter-
miner nettement les limites des espèces. »
38. Flaubert (1881, [30], 97) : « Ce mot désigne un
groupe d’individus dont les descendants se reproduisent ;
mais des animaux classés comme d’espèces différentes
peuvent se reproduire, et d’autres, compris dans la même,
en ont perdu la faculté. »
39. Génermont (1995, [31]) : « L’espèce est l’ensemble
d’individus contemporains les uns des autres dont les
matériels génétiques (ou plutôt leurs copies) ont une pro-
babilité non négligeable de se recombiner pour créer,
dans les conditions naturelles, les matériels génétiques des
nouveaux êtres vivants. »
40. Geoffroy Saint-Hilaire (1859, [32], t. 2, 437) :
« L’espèce est une collection ou une suite d’individus
caractérisés par un ensemble de traits distinctifs dont la
transmission est naturelle, régulière et indéfinie dans
l’ordre actuel des choses. »
41. Ghiselin (1974, [33]) : « L’espèce est un individu. »
42. Ghiselin (1974, [33]) : « L’espèce est la plus grande
unité dans l’économie naturelle telle que la compétition
reproductive ait lieu entre ses parties. »
43. Grand Larousse Universel (1982, [34]) : « Il y a 103
espèces d’atomes puisqu’il y a 103 éléments. S’ils s’asso-
cient à des atomes identiques, les espèces chimiques
formées sont des corps simples ; s’ils s’associent à des
atomes différents, les espèces formées sont des corps
composés. »
44. Grant (1963, [35]) : « L’espèce est la somme totale
des races qui s’entrecroisent fréquemment ou occasion-
nellement l’une avec l’autre, et dont les caractères phéno-
typiques forment une gradation plus ou moins continue. »
45. Haldane (1956, [36]) : « L’espèce est “neurologi-
que”, c’est une catégorie linguistique de notre cerveau. »
46. Haüy (1801, [37], t. I, 162) : « L’espèce minérale est
une collection de corps dont les molécules intégrantes
sont semblables, et composées des mêmes élémens unis
en mêmes proportions. »
47. Hennig (1966, [38], 64) : « Deux processus succes-
sifs de clivage d’espèces instaurent la délimitation tempo-
relle de l’existence d’une espèce. »
48. International Committee on Taxonomy of Viruses
(1989, [39] ; 1995, [40]) : « Une espèce virale est une
classe polythétique de virus qui constitue une lignée se
répliquant, et qui occupe une niche écologique particu-
lière. » Cf. 78.
49. Jordan A. (1856, [41]) : « Chez les végétaux, le
signe, auquel on peut reconnaître infailliblement l’espèce,
consiste pour nous dans la faculté qu’ont les divers types
de se reproduire invariablement par le semis de leur
graines... Il semble de plus en résulter implicitement qu’il
n’existe pas de races parmi les végétaux. »
50. Kant (1788, [42], Œuvres II : 585) : « Par opposition
à l’espèce scolastique où les êtres se rangent sous un trait
distinctif commun par simple comparaison, appartiennent
à une seule et même espèce naturelle les êtres liés entre
eux par leur pouvoir procréateur et qui peuvent être issus
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d’une souche unique - ce qui ne signifie pas un seul
couple originel. »
51. Kornet (1993, [43], 28) : « Des organismes indivi-
duels sont conspécifiques en vertu de leur commune
appartenance à une partie du réseau généalogique entre
deux partages permanents, ou entre un partage permanent
et une extinction. »
52. Lalande (1968, [44], 299) : « Une classe A, en tant
qu’elle est considérée comme formant une partie de
l’extension d’une autre classe B : B est alors le genre dont
A est l’espèce. »
53. Lamarck (1778, [45], V) : « Les noms ne sont que de
pures conventions nécessaires, à la vérité, pour nous
entendre, mais absolument étrangers à la marche de la
Nature. »
54. Lamarck (1778, [45], XC) : « Chaque espèce est
distinguée des autres par une différence sensible et cons-
tante. »
55. Lamarck (1786, [46], Botanique 2, 395) : « Deux
espèces à la reproduction constamment distincte offrent
parfois moins de différences entre elles que ne le font deux
variétés de la même espèce. »
56. Lamarck (1802, [47], 100) : « L’espèce est toute
collection d’individus qui, pendant une longue durée, se
ressemblent tellement par toutes leurs parties comparées
entr’elles, que ces individus ne présentent que de petites
différences accidentelles. »
57. Lamarck (an XI, [48], 99) : « L’espèce est toute col-
lection d’individus semblables que la génération perpétue
dans le même état, tant que les circonstances de leur
situation ne changent pas assez pour faire varier leurs
habitudes, leur caractère, leur forme. »
58. Linné (1751, [49], § 157) : « Il y a autant d’espèces
que l’Être suprême créa de formes diverses à l’origine,
lesquelles, suivant les lois de la génération, produisirent
en nombre d’autres formes, mais toujours semblables à
elles-mêmes : donc il y a autant de formes qu’il y a de
structures différentes devant nous aujourd’hui. »
59. Linné (1972, [50], 31) : « Il y a eu création d’un seul
individu pour les hermaphrodites et d’un seul couple pour
le reste des vivants... S’il nous plaisait de retourner en
pensée vers le passé et de contempler la lignée ascendante
nous verrions que n’importe quelle espèce... se réduit à un
nombre de plus en plus petit, et qu’enfin la pensée s’arrête
à un seul couple ou à un seul individu. »
60. Lyssenko (1953, [51], 595) : « Les travaux de J.
Staline permettent de résoudre le problème de l’origine
des espèces : l’espèce est un état particulier qualitative-
ment déterminé des formes vivantes de la matière. Ce qui
caractérise essentiellement les espèces, ce sont les rap-
ports définis qui s’établissent entre les individus d’une
même espèce. La différence qualitative entre les rapports
intraspécifiques et les rapports interspécifiques est un des
principaux critères qui permet de distinguer les formes
spécifiques des variétés. »
61. Mayr (1940, [52], 256) : « Une espèce consiste en
un groupe de populations qui se remplacent l’une l’autre
soit géographiquement soit écologiquement et dont les
voisines intergradent ou s’hybrident lorsqu’elles sont en
contact, ou qui sont potentiellement capables de le faire
(avec une ou plusieurs populations) dans les cas où le
contact est empêché par des barrières géographiques ou
écologiques. »
Résumé en 1942 ( [2], 120) : « Les espèces sont des
groupes de populations naturelles réellement ou poten-
tiellement interfécondes et reproductivement isolées
d’autres groupes semblables. »
< réellement ou potentiellement > est supprimé en
1969 [53].
< et qui occupent dans la nature une niche
spécifique > est ajouté en 1982 ( [54], 273).
62. de Meung (1269–1278, [55], 6965-6978) :
« Mist Diex en coilles et en vis
Force de generacion
Par merveillouse entencion,
Por l’espece avoir toute vive < toujours vivante >
Par renouvelance naÿve... < renouvellement naturel >
Car quant les unes bestes meurent,
Les formes es autres demeurent. »
63. Molière (1668, L’avare V 1) : « En quelles espèces
était cette somme ? – En bon louis d’or et pistoles bien
trébuchantes. »
64. Mousson (1849, [56]) : « L’espèce est l’ensemble
des individus interconnectés par la descendance et la
reproduction et maintenant indéfiniment leurs aptitudes
reproductives. »
65. Nelson et Platnick (1981, [57], 12) : « L’espèce est
le plus petit ensemble décelable d’organismes auto-
perpétués ayant un jeu commun de caractères. »
66. Nixon et Wheeler (1990, [58]) : « Des organismes
individuels sont conspécifiques en vertu de leur commune
appartenance au réseau généalogique délimité par deux
partages définitifs ou un partage et une extinction. L’espèce
internodale est la séquence entre deux nœuds d’un arbre
phylétique. »
67. Paré (1585, Le livre des monstres, in [59]) : « Nature
tâche toujours à faire son semblable... car nous voyons
même aux choses inanimées, comme d’un grain de fro-
ment venir non pas l’orge mais le froment, et du noyau
d’abricot venir un abricotier et non le pommier, parce que
nature garde toujours son genre et espèces. »
68. Paterson (1985, [60]) : « L’espèce est la population
la plus inclusive d’organismes individuels biparentaux qui
possèdent un système spécifique de reconnaissance < ou
de rencontre (Specific-Mate Recognition System) ou de
fécondation > commun. »
69. Pic de la Mirandole (1486, [61], conclusion 121) :
« Il est impossible qu’une même espèce soit engendrée
par propagation et par putréfaction. »
70. Plate (1914, [62]) : « Les membres d’une espèce
sont reliés ensemble par le fait qu’ils se reconnaissent
comme ayant une appartenance commune et se reprodui-
sent uniquement l’un avec l’autre. »
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71. Platon ( [63], Parménide, 132 d) : « Les Idées sont à
titre de modèles, des paradigmes dans l’éternité de la
Nature ; quant aux objets ils leur ressemblent et en sont
des reproductions ; et cette participation que les autres
objets ont aux Idées ne consiste en rien d’autres qu’à être
faits à leur < espèce > image. »
72. Platon ( [63], paraphrase de Philèbe 16 c - 18 b) :
« La science se tire non des singuliers ou des genres mais
des espèces ; les singuliers parce qu’ils sont innombrables
et se modifient, ne sont pas compris... Quant aux genres, à
cause de la confusion qui est en eux, ils ne se distinguent
pas parfaitement. »
73. Prévot (1961, [64], 427) : « L’espèce est un ensem-
ble de clones identiques entre eux, définis par leur mor-
phologie, leur physiologie, leurs propriétés biochimiques
et pathogéniques, en bref, une mosaïque d’enzymes et
d’antigènes, tronçon d’évolution mesurable à partir du
moment où on l’isole, jusqu’au moment où elle com-
mence à donner des mutants. »
74. Ray (1686, [65]) : « L’identité spécifique du taureau
et de la vache, celle de l’homme et de la femme, ressortent
du fait qu’ils naissent des mêmes parents, souvent de la
même mère. »
75. Ray (1693, [66]) : « Tous les animaux, petits ou
grands et sans en exclure les plus vils et les plus méprisa-
bles insectes, sont engendrés par des parents animaux de
la même espèce qu’eux-mêmes. »
76. Regan (1926, [67]) : « Une espèce est une commu-
nauté, ou des communautés en relation, dont les caractè-
res morphologiques distinctifs sont, de l’avis d’un systé-
maticien compétent, suffisamment définies pour mériter
un nom spécifique. »
77. Rosen (1979, [68], 277) : « L’espèce est le plus petit
ensemble d’individus ayant une intégrité géographique
propre et que l’on peut déterminer par les moyens techni-
ques courants d’analyse. »
78. Sattler (1986, [69]) : « Supposons cinq individus et
cinq caractères, supposons que chaque individu soit privé
de l’un des cinq, jamais le même : chaque individu pos-
sède quatre propriétés, aucun ne les a toutes, chaque
caractère est donc présent quatre fois mais aucun ne l’est
toujours, et ceci définit l’espèce polythétique des virus. »
79. Schopenhauer ( [70], supp. XLII, Vie de l’espèce) :
« L’espèce est la série des individus successifs et identi-
ques unis par la chaîne de la génération. »
80. Shull (1923, [71], 221) : « L’espèce peut être définie
comme la sorte d’organismes la plus facile à reconnaître,
et dans le cas des plantes et animaux macroscopiques leur
reconnaissance devrait s’en tenir à une simple observation
d’ensemble, telle que toute personne intelligente puisse la
faire avec l’aide seulement, disons, d’une bonne loupe à
main. »
81. Simpson (1961, [72], 153) : « L’espèce évolutive est
une lignée (une séquence ancêtres–descendants) évoluant
séparément des autres, et avec ses propres rôles et tendan-
ces évolutives unitaires. »
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82. Sneath (1976, [73]) : « Le niveau de l’espèce est
celui auquel des groupes phénétiques distincts peuvent
être observés. »
83. Stanier et al. (1986, [74]) : « L’espèce microbienne
est l’ensemble de souches qui montrent un fort degré de
similitude globale et qui diffèrent des groupes de souches
apparentés par plusieurs caractères indépendants. »
84. Templeton (1989, [75]) : « L’espèce < cohésive > est
la population la plus inclusive d’individus ayant l’aptitude
à échanger des gènes lors de la reproduction sexuée, et
une échangeabilité démographique, c’est-à-dire exacte-
ment les mêmes champs adaptatifs et aptitudes à tolérer
les variables écologiques considérées. »
85. Thomas d’Aquin (1264, [76], III § 49) : « La ressem-
blance intellectuelle par laquelle nous saisissons un être
dans sa substance est de la même espèce que lui, ou
mieux, elle est son espèce. »
86. Thomas d’Aquin (1269-1270, [77] I - Q.50 - 4) :
« Les choses qui, ayant la même espèce, diffèrent numé-
riquement, sont semblables formellement mais se distin-
guent matériellement. Or les anges ne sont pas composés
de matière et de forme : il ne peut donc y avoir deux anges
de la même espèce. »
87. Tintant (1980, [29]) : « Par convention, on admettra
que lorsque deux populations < fossiles successives > dif-
fèrent suffisamment pour que la plus grande partie (95 %
en général) des individus qui les composent puissent être
distingués, on sera en droit de les considérer comme des
espèces distinctes. »
88. Van Valen (1973, [78] ; 1976, [79]) : « L’espèce est
une lignée – ou un ensemble de lignées étroitement appa-
rentées – qui occupe une zone adaptative < de l’espace
des ressources > différant par un minimum de celui de
toute autre lignée de même domaine, et évolue indépen-
damment de toutes les lignées hors de son domaine. »
89. Vavilov (1931, [80]) : « L’espèce est un système
morphophysiologique complexe isolé et mobile, dont la
genèse est liée à un milieu spécifique et à une aire géogra-
phique bien définie. »
90. Wayne et al. (1987, [81]) : « L’espèce bactérienne
inclut les souches ayant à la fois une similitude de séquen-
ces des nucléotides de l’ADN supérieure à 70 % et 5 °C ou
moins de ∆T50, les deux devant être considérés car ils ne
coïncident pas toujours. »
91. Wier (1570, L’imposture des diables, in [59]) : « Nul
homme, ou autre parfait animant ne peut être conçu ou
prendre naissance sans copulation du mâle et de la
femelle... Car Dieu dès le commencement a créé toutes
choses parfaites, à savoir l’homme et toute autre chose en
son espèce mâle et femelle < donc les accouplements
entre diables et humains sont stériles >. »
92. Wiley (1978, [82]) : « L’espèce est une lignée de
populations ancêtre-descendant qui maintient son iden-
tité envers d’autres mêmes lignées, et qui a ses propres
tendances évolutives et son histoire. »
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3. Discussion
3.1. De l’espèce logique à l’espèce biologique
Le terme philosophique grec eidos a été traduit par
Cicéron en species, qui a donné espèce dont la plus
ancienne occurrence dans la langue française, au sens de
catégorie taxinomique animale, figure dans le traité didac-
tique du Roman de la rose (62) composé vers 1269–
1278 [55]. L’une des premières et persistantes difficultés
de l’usage de ce mot est son double sens, qui en exprime
sans doute la fascinante profondeur, et qui traverse l’his-
toire entière de la logique et de la biologie. Nous voyons
en effet Aristote donner de l’espèce une définition logique,
une différence dans un genre (3), et en faire un usage
biologique, reproduction et fécondation (4, 5 et 6). Cette
histoire cependant n’est pas homogène, et les deux sens se
contaminent, en particulier par la notion de ressemblance
qui est logique et naturelle à la fois.
Depuis que Platon (71, 72) et Aristote (3) lui avaient
conféré la dignité d’universel logique à la base de tout
savoir, et de témoin de l’ordre premier du monde, l’espèce
a été l’une des grandes affaires des philosophes. Elle est au
cœur du débat fondamental, connu comme la querelle
des universaux, sur la valeur de réalité qu’il faut attribuer
aux termes abstraits du langage (par exemple : réalités
indépendantes, conventions verbales ou concepts cons-
truits par l’esprit). L’espèce était, entre autre, applicable
aux groupes d’êtres vivants, mais de manière subordonnée
à son sens logique qui restait prépondérant (7, 52, 85).
Cette ambivalence se trahit dans les cas limites : Thomas
d’Aquin (86) décrit de façon très abstraite l’espèce des
anges comme une forme spirituelle dépourvue de matière
individualisante, tandis que J. Wier (91) se demande si les
diables sont capables d’accouplement fécond avec
l’homme. Le généticien Haldane (45) suit un parcours
inverse et sa pensée empiriocritique retrouve une défini-
tion très semblable à celle de Thomas d’Aquin (85). Plu-
sieurs auteurs récents ont donné de l’espèce biologique
une définition (78) ou une interprétation logique (41).
L’enjeu de cette confrontation est sous-entendu dans la
plupart des définitions : faute de parvenir un jour à connaî-
tre toutes les espèces, le naturaliste veut connaître l’espèce
en soi ; car il lui semble qu’un concept universel de la
catégorie taxinomique « espèce » lui donnerait accès à
l’ordre du monde vivant.
À cette acception se rattachent quelques usages équi-
voques, hésitant entre un sens logique ou biologique.
Selon une tradition scolastique vieillie et juridique, cha-
que homme est un cas d’espèce (20) et donc ce que les
naturalistes appellent l’espèce humaine serait logique-
ment le genre humain. Au Moyen Âge « espèce » désigne
ces petites pellicules qui se détachent des objets et vien-
nent impressionner l’œil, d’où les expressions payer en
espèces (= en monnaie figurée, 63) et communier sous les
espèces du pain et du vin (= les apparences, 19). La vue est
d’ailleurs le mode privilégié de connaissance des espèces
(16, 77) pris au double sens de « forme », à la fois ce qui
est constant dans l’animal, et ce qui frappe notre percep-
tion. On appelle un « spécifique » (16) le médicament
propre à soigner une maladie particulière, sens que la
biologie conserve aujourd’hui dans « spécificité parasi-
taire ». L’usage de parler d’espèce chez les minéraux
(46) [83] et d’espèce atomiques (43) s’est maintenue
jusqu’à nos jours.
Il faut attendre la Renaissance (67, 69, 91) pour que le
critère naturel de reproduction réapparaisse, 2 000 ans
après Aristote, mais l’évolution vers l’acception moderne
commence seulement avec le botaniste J. Ray (74, 75) [65,
66]. Peu à peu les naturalistes s’approprient le mot et les
questions nouvelles qu’il enveloppe, tandis qu’il tombe en
désuétude chez les philosophes. Ainsi Buffon est un car-
tésien très marqué par la métaphysique de Leibniz, et
Linné passionné par le Traité de logique dit « de Port-
Royal » [9] d’où il conçoit la fameuse « nomenclature
linnéenne » faite d’un binom latin genre–espèce : Homo
sapiens. Kant (50) a parfaitement exprimé cette évolution
du mot. Avec Lamarck [45, 46, 47, 48] on entre dans les
définitions modernes, c’est-à-dire biologiques (au sens
qu’il donne à ce mot en le créant) ; mais Lamarck appelle
encore « philosophie zoologique » [84] une hypothèse
très générale sur l’évolution de la série des êtres vivants,
tandis que Darwin intitule son ouvrage principal L’origine
des espèces [1] : le progrès est considérable. Entre ces
deux auteurs, le fixiste Cuvier a donné à l’espèce la
situation prédominante qu’elle occupe désormais dans la
biologie moderne. Qu’un philosophe, tel Schopen-
hauer [70], ou un romancier, tel Flaubert [30], citent une
définition de l’espèce puisée dans un dictionnaire de
sciences naturelles, est la marque d’un intérêt nouveau et
d’une modestie révélatrice ; une page de l’histoire de la
notion d’espèce est tournée : son usage philosophique est
marginal et elle devient un concept scientifique dont nul
ne peut se passer.
Il ne faudrait pas conclure à une désaffection de vingt
siècles envers l’espèce naturelle, car les traités naturalistes
s’y réfèrent tous ; mais elle n’y est pas définie. Elle est au
contraire l’évidence première, le savoir immédiat (17) ;
jusqu’au XVIIIe siècle l’espèce est d’ailleurs la seule caté-
gorie taxinomique. L’évidence joue encore un rôle muet
pour le spécialiste du groupe (27, 76, 80), que Darwin
appelle non sans désinvolture « le naturaliste compé-
tent ».
Le besoin de conceptualiser l’espèce apparaît dans la
mesure où l’on conteste son évidence : chacune des cita-
tions proposées est une tentative pour résoudre une diffi-
culté, et il faut croire que les difficultés persistent car les
énoncés abondent. Dès 1690, Locke [85] développe les
arguments du nominalisme selon lesquels les espèces,
loin d’être des évidences naturelles, sont des noms donnés
par convention et qui ne renvoient à aucune réalité.
Leibniz [86] riposte en 1703 par la première défense de la
réalité de l’espèce, affirmant que les espèces ont un fon-
dement naturel, une forme réelle qui subsiste en dépit des
variations. Ce débat est une étape historique : pour la
première fois des philosophes discutent une question de
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logique en s’aidant d’exemples tirés de l’histoire naturelle.
Au XVIIIe siècle la barrière de fécondité est contestée par
des esprits frondeurs et curieux qui prétendent expliquer
l’origine de toutes les formes vivantes par l’effet d’accou-
plements fantaisistes : Buffon [14] riposte en imposant le
critère d’interstérilité. Un siècle plus tard la biométrie et
les statistiques tentent d’imposer un modèle de variation
massive qui invalide toute référence à un type idéal : les
Codes internationaux de nomenclature à leur tour ripos-
tent par des règles draconiennes et les collectionneurs
n’ont jamais autant décrit de types. Enfin la génétique du
début de notre siècle prête aux mutations le pouvoir de
transformer les espèces : la riposte est immédiate, l’espèce
devient une lignée évolutive (81).
3.2. Critères, intuitions et concepts
La notion la plus générale qui permet de concevoir
l’espèce est celle de « re-production » (4). Le reproducteur
s’accouple à son semblable et produit un semblable,
reproducteur à son tour, et cette répétition indéfinie du
semblable constitue l’espèce. Les relations de ressem-
blance, descendance et interfécondité sont toutes présen-
tes dans la reproduction mais, comme tout ce qui est
biologique, ces relations sont nuancées et complexes :
bien des semblables ne descendent pas les uns des autres,
ni ne s’accouplent entre eux et, en revanche, tous les êtres
vivants tiennent entre eux par quelque ressemblance,
quelque liaison phylétique, et divers degrés d’affinité
sexuelle. Il faut analyser ces relations de façon à montrer
leur validité, leurs limites, leurs exceptions, et à quelles
conditions elles sont chacune un critère qui s’applique à
tous les taxons de rang espèce et à eux seulement.
L’immense majorité des espèces sont connues par la
ressemblance des individus qui la composent, et distin-
guées les unes des autres par une ou plusieurs différences.
Elle est le premier critère de l’espèce. La ressemblance
(10, 11, 25, 46, 56, 78, 82, 83, 85, 90) s’appliquant aux
êtres vivants, comme à tout ce qui possède une figure,
prédomine dans la plupart des définitions. Elle est parfois
énoncée par son contraire, la différence (2, 3, 10, 30, 54,
58, 87, 88). Le critère de ressemblance est utilisé seul en
microbiologie (1, 10, 83, 90) et en paléontologie (87). La
ressemblance joue un rôle pratique bien plus important
que ne le montrent les définitions, souvent tentées par
l’abstraction ou par des fonctions biologiques. Ainsi, le
critère de ressemblance peut rassembler les individus
ayant un même profil écologique (84) ou un même com-
portement sexuel (68). Il est souvent la seule manière de
définir une lignée (49, 56, 88, 92). Dans les collections ou
sur le terrain, la ressemblance joue un rôle pratique : elle
permet de reconnaître. Il est évident que la suite des
générations qui constitue une lignée n’est presque jamais
observée, et que l’interfécondité n’est pas réellement tes-
tée entre tous les conjoints potentiels ; en routine, ces
relations sont donc inférées au vu d’une ressemblance - tel
père tel fils, et, qui se ressemble s’assemble, dit-on.
Cependant la ressemblance n’est pas l’identité, et deux
individus d’une même espèce diffèrent toujours par quel-
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que détail. D’où la question : où situer la limite entre la
variation interne à une même espèce et celle qui distingue
deux espèces ? Souvent, cette limite est tout simplement
indiquée par l’absence de formes intermédiaires, mais
parfois les variations de chaque espèce se recouvrent en
partie. La ressemblance est un bon indicateur de l’espèce
mais ne se substitue pas aux autres critères.
Le second critère de l’espèce est sa permanence : les
enfants sont de l’espèce de leurs parents, l’espèce perdure,
elle a une subsistance. Le critère de descendance fonde la
pérennité de l’espèce, car à notre échelle de temps les
espèces sont stables. La descendance constitue la solida-
rité temporelle de l’espèce qui relie dans la durée les
individus les uns aux autres. Son application est prédomi-
nante chez les animaux domestiques et les plantes culti-
vées, en microbiologie où le clone est une descendance
observée, et en paléontologie où la descendance est seu-
lement inférée. Le critère de descendance est évident pour
le fixisme (5, 9, 13, 58, 59), qui fait de l’espèce une copie
conforme d’un modèle initial, l’Adam de chaque espèce.
La descendance évoque évidemment l’ancêtre historique
(14, 59) dont la fascination ne se dément pas ; les règles du
monophylétisme de chaque espèce (22) renouent avec la
tradition typologique du père fondateur et modèle.
Cependant, la descendance avec modification, c’est-à-
dire le transformisme des espèces, étend la filiation depuis
les formes de vie les plus anciennes jusqu’à nos jours ; ce
critère ne peut donc convenir à l’espèce que sur des
périodes de fixité limitées : à quel instant passe-t-on de
l’une à l’autre espèce ? Depuis Lamarck, concilier la réa-
lité discontinue des espèces avec l’évolution continue de
la lignée est devenu un enjeu subtil (22, 23 < 2 >, 47, 66,
88, 92), comme l’avait noté A. Comte (18). L’antinomie
entre espèce stable et lignée évolutive est annoncée depuis
les premiers textes de Lamarck : ou bien les espèces ont
une subsistance et leur évolution est impossible, ou bien
l’évolution est réelle et ce que nous nommons espèce est
l’état transitoire d’une lignée. Les paléontologues se voient
contraints de découper arbitrairement des séries anagéné-
tiques graduelles (81, 87). Il y a pourtant certaines séries
fossilifères qui sont stables sur de longues périodes d’équi-
libre, mais entrecoupées de changements rapides ; dans
ces exemples, chaque stase serait une espèce et chaque
saut une spéciation. Une autre difficulté est la diversité
indéfinie des lignées, car chaque porteur d’un caractère
particulier peut engendrer une lignée identifiable que l’on
hésitera à appeler espèce.
Les critères de ressemblance et de descendance ont
l’inconvénient de s’appliquer à tous les degrés d’affinité,
puisque de proche en proche tous les êtres se tiennent, se
ressemblent et sont apparentés. Il est particulièrement
important que les définitions précisent le degré exact de
relation propre à l’espèce, faute de quoi elles désignent
indifféremment le genre, l’espèce ou la sous-espèce (20,
22, 51, 54, 55, 73, 78, 87, 88, 92).
L’interfécondité, troisième critère, est une fonction de
brassage qui « auto-proclame » l’espèce. Ce sont les par-
tenaires qui se reconnaissent eux-mêmes ; le naturaliste
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n’a plus qu’à enregistrer leurs affinités ; et si les conjoints
se trompent parfois, l’hybride sera inviable ou stérile.
Empiriquement admise depuis toujours comme le signe de
l’espèce (6, 8, 70, 91), l’interfécondité apparaît en tant que
critère chez Buffon (12) puis dans la définition classique
d’E. Mayr (61) comme représentative de la structure popu-
lationnelle (15, 34, 39). Une distinction peut être faite
entre isolement prézygotique, par exemple la cour sexuelle
(68), et isolement postzygotique (15) ; Aristote l’avait très
bien pressenti (6).
Pierre de touche pour les uns et pierre d’achoppement
pour d’autres, le critère de la « séduction légitime » ren-
contre lui aussi d’importantes difficultés. L’accouplement
est effectif entre conjoints, tandis qu’il est seulement pos-
sible avec les autres. Jusqu’où aller chercher des conjoints
potentiels ? Le bison d’Europe est-il un conjoint potentiel
pour le bison américain ? Et les moules d’eau de deux
étangs que sépare une digue sont-elles deux espèces à
l’étiage, et une seule si la digue se rompt ? Mettre en
élevage des conjoints potentiels, n’est-ce pas contrevenir
à un isolement géographique naturel ? Quels échanges
génétiques se produisent réellement est indispensable à
connaître, mais difficile, au point que des populations
géographiquement à l’écart ont un statut indécidable.
D’une façon générale, l’interfécondité potentielle reste
une idée vague qui convient mal à la rigueur d’une défi-
nition. Le critère de ressemblance (24, 33, 44) est souvent
utilisé pour pallier la difficulté de tester la fécondité, mais
ceci entraîne la confusion des espèces jumelles, ressem-
blantes et interstériles. Une autre difficulté concerne des
espèces affines qui ont conservé entre elles l’interfécon-
dité de leur espèce ancestrale commune. Les hybrides
entre espèces voisines peuvent être abondants et féconds :
les iris, les saules forment des foules d’hybrides indéfini-
ment féconds, des pins, des peupliers s’hybrident depuis
12 millions d’années, quoique leurs espèces restent pures
dans certains sites. La difficulté inverse se rencontre avec
les espèces autofécondes ou asexuées, tels les microbes
(1, 10, 48, 73, 90), ou avec les fossiles (81, 87). Trop de
sexe chez les uns, pas assez chez les autres : le critère
d’interfécondité n’est pas universel.
Certains concepts de l’espèce s’appuient sur l’un ou
l’autre des critères, jugé prédominant ou commode, et
considèrent que les autres caractères en dépendent ou
s’en déduisent. On trouve ainsi des définitions de l’espèce
par la morphologie, ou par la descendance, ou par l’inter-
fécondité, chacune se jugeant la mieux à même de rendre
compte de l’ensemble des propriétés de l’espèce. Certains
auteurs peuvent proposer plusieurs définitions, par exem-
ple Lamarck : la ressemblance–différence (54), la repro-
duction (55), la durée et la population (56), la constance
du milieu (57). Cuénot (23) enchaîne trois définitions en
quelques lignes. D’autres définitions juxtaposent les critè-
res avec plus ou moins de bonheur, faute de pouvoir les
déduire (24, 25, 33, 48, 77, 84). L’illusion de cohérence
produite par « et » et par « ou » est d’autant plus insi-
dieuse qu’elle s’en tient à l’énoncé des faits objectifs et
enchaîne des fonctions naturelles. Par exemple la défini-
tion de Cuvier juxtapose ceux qui descendent les uns des
autres ou de parents communs et ceux qui leur ressem-
blent autant. L’espèce serait-elle composée de trois sous-
ensembles ? et d’ailleurs tous ne se ressemblent pas autant.
Toute juxtaposition masque une ignorance, et cette obser-
vation est l’apport le plus subtil à l’épistémologie du
philosophe Hegel qui pensait que tous les faits devraient
être reliés par des raisons : il faut admettre qu’on n’a pas
véritablement cerné le problème de l’espèce tant qu’on
n’a pas expliqué comment des drosophiles peuvent se
reproduire presque à l’identique durant cent millions de
générations et varier à chacune d’elles, ou être interstériles
et indiscernables. L’entr’expression des relations adaptati-
ves, reproductives, populationnelles, doit être formulée.
L’espèce possède d’autres propriétés que la reproduc-
tion, mais il est difficile de les élever au rang de critères de
définition.
La communauté écologique (88), adaptative et évolu-
tive (57, 88), géographique (77), souligne des caractères
importants : l’habitude commune selon Lamarck, le régime
sélectif commun selon Darwin, rendent compte de la
finalité de l’ordre spécifique, en montrant qu’il existe un
rapport ordonné entre les êtres vivants et leurs conditions
d’existence. L’écologie énonce la relation la plus promet-
teuse, la plus intuitive de l’espèce, et a les apparences d’un
critère, mais elle ne saurait en fonder un concept rigou-
reux. L’espèce une fois connue, sa niche peut être a
posteriori décrite avec précision, mais la réciproque est
fausse, car la maille de caractérisation d’une niche est loin
de renvoyer à une espèce. Un milieu donné offrira plu-
sieurs niches à plusieurs espèces spécialistes, et une seule
à une espèce généraliste. L’étude de ce milieu ne dit pas a
priori si l’on est en présence de l’un ou l’autre cas. Aussi la
définition des espèces loin de se fonder sur l’analyse
écologique, en est au contraire le préalable indispensable.
La communauté d’habitat, la cohabitation, est le théâtre
où se joue l’espèce. Les cohabitants subissent à peu près
les mêmes contraintes sélectives, donc se ressemblent ; les
enfants vivent avec les parents, et les descendants s’accou-
plent entre eux. La cohabitation constitue l’espace naturel
de circulation, la solidarité spatiale et temporelle propre à
chaque espèce. Ceci introduit vers les années 1940 une
idée neuve, la seule peut-être qui manquait encore à
l’espèce, la notion de population (34). Pourtant les classes
ou ensembles ne sont pas des populations (2, 3, 11, 82) car
il leur manque une relation qui fonde l’espèce de l’inté-
rieur (15, 42, 61, 68, 84) : là encore il faut déterminer
d’abord les espèces pour reconnaître ensuite les popula-
tions.
Ces difficultés insoupçonnées ont suscité une solution
radicale au problème de l’espèce : par convention la
Nomenclature internationale retient comme espèce tout
spécimen pourvu d’un binom latin. Les règlements princi-
paux sont d’ailleurs contemporains de la grave crise de
l’espèce liée à la montée du transformisme vers 1900.
S’appliquant à toutes les espèces animales, végétales,
microbiennes et fossiles, ces règles ont le mérite de pro-
poser un langage universel élaboré, mais le défaut de
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masquer la diversité des situations sous leur sérénité admi-
nistrative, puisque la multiplicité des critères, l’applica-
tion indécise de chacun d’eux, et les désaccords qui s’en
suivent, n’assurent pas que tout nom officiel d’espèce
réponde à une même réalité naturelle.
3.3. Cohérence interne aux concepts
Un bon concept devrait être :
• applicable à toutes les espèces et à l’espèce seule-
ment, et non aux autres catégories taxinomiques (genre,
sous-espèce, notamment) : la plupart s’y efforcent ;
• satisfaisant pour l’esprit par sa logique et sa cohé-
rence (3, 7, 52, 78) ;
• fondé en théorie sur des fonctions biologiques, géné-
tiques, adaptatives, évolutives (5, 6, 59, 73, 75) ;
• fondé en nature par les critères de ressemblance,
descendance et interfécondité (25, 33, 84) ;
• en accord avec la stabilité ordinaire et avec l’évolu-
tion occasionnelle des espèces (47, 57, 66, 81, 88, 92) ;
• général et homogène pour tous les groupes (notam-
ment asexués) puisque l’espèce est une catégorie taxino-
mique commune à tous les êtres vivants ;
• finement ajusté aux particularités les plus sensibles
du taxon concerné par la recherche en cours, pour être
d’usage commode (1, 73, 87).
Plusieurs de ces exigences, par exemple les deux der-
nières, sont difficiles à concilier entre elles.
Il devrait éviter :
• la circularité : par exemple « espèce » défini par
« spécificité », ou par « groupe semblable » (3, 47, 55, 66,
81) ;
• l’usage de concepts moins définis que l’espèce ou qui
ne prennent sens qu’une fois l’espèce déjà connue : habi-
tat, niche écologique, systèmes de reconnaissance, nœud
de bifurcation, stase et saut (9, 42, 60, 77, 88) ; quelle est
par exemple la définition du « naturaliste compétent »
(27, 76) ?
• d’être confiné à un groupe particulier (1, 10, 48, 73,
80, 87, 90) ;
• d’utiliser un seul critère ; par exemple l’ADN, le
comportement sexuel (1, 15, 34, 61, 68, 90) ;
• d’accoler plusieurs critères, sans montrer leur entre-
expression (22, 24, 33, 48).
• de désigner d’autres catégories taxinomiques que
l’espèce (10, 40, 83, 92).
• le nominalisme démoralisant (23 < 1 >, 26 à 32, 53).
3.4. La sensibilité du naturaliste
Les taxinomistes rassembleurs et leurs collègues divi-
seurs d’espèces échangent inlassablement leurs arguments.
Les réunisseurs d’espèces dont Buffon est le plus célè-
bre [14] voient les choses en grand (23 < 3 > ) et parlent
de la population « la plus inclusive » (68). À l’inverse les
diviseurs, tel A. Jordan, raffinent les analyses descriptives
et découpent, donc multiplient, le nombre des « plus
petits ensembles décelables » (65), puisque toute diffé-
162
rence diagnosticable peut être le critère d’une species
infima (7). Toute lignée qui se perpétue isolée passe pour
une « basse espèce » (22, 49, 88). Le critère d’interfécon-
dité (61, 68) est plutôt réunisseur car il rapproche, sous
prétexte de fécondation potentielle, des lignées et des
populations que les autres critères séparent ; en revanche
il distingue les espèces jumelles interstériles, que les cri-
tères précédents confondent parfois.
La confusion persiste entre les registres philosophique et
biologique. Le nominalisme désuet du xixe siècle se croyait
mieux à même d’établir la réalité de l’évolution en affir-
mant que les espèces sont de pures conventions, donc
sans réalité par elles-mêmes. Il s’opposait à ses éternels
adversaires, la typologie et l’essentialisme, hâtivement
assimilés au platonisme (71) et au créationisme (59), selon
lesquels les espèces sont au contraire des réalités subsis-
tant de toute éternité. La conciliation n’est pas venue des
philosophes mais des biologistes qui désormais distin-
guent l’espèce, de la spéciation. Pour cette raison l’espèce
stable est omniprésente dans les citations des évolution-
nistes. Le « type » de chaque taxon-espèce, est d’abord un
spécimen déposé en collection ; et la pensée typologique
va plus loin et choisit souvent pour « type » de la catégorie
taxinomique espèce, de l’espèce en général, une propriété-
type qui vise à s’appliquer à toutes les espèces. Des états
ou des fonctions assez divers sont pris pour ce qu’il faut
bien appeler une essence : le monophylétisme (22),
l’homozygotie totale (23 < 2 > ), la population panmicti-
que (34), un profil adaptatif (88), un système de féconda-
tion (68), une aire de répartition (77). Le choix des carac-
tères devient parfois très arbitraire : degré ou seuil de
ressemblance (36), distance-type (87, 90), taux d’échan-
ges (39). On appelle « constructivisme » une attitude,
trahie par le mot « diagnosticable », qui soumet l’espèce
au savoir-faire du taxinomiste, lequel décide de rassem-
bler ou de séparer, non pas d’après les fonctions naturelles
de l’espèce, mais d’après des règles convenues (23 < 1 >,
76, 78, 82, 90). À vrai dire, cette conduite n’est jamais tout
à fait sincère, car le taxinomiste attend toujours une cor-
roboration des caractères les uns par les autres (24, 33, 44,
74, 89, 90), ce qui suppose que l’espèce n’est pas arbi-
traire mais bien fondée en nature.
Certains concepts sont plutôt théoriques (15, 39, 41, 66,
89), et donnent l’impression qu’ils atteignent le véritable
fondement de l’espèce mieux que ne le font des approches
pragmatiques (6, 12, 73, 87, 90). Ce n’est pas sûr. Dans
l’espèce les fonctions sont concrètes, observables, tangi-
bles, et les concepts les meilleurs sont ceux qui s’appli-
quent largement, se prêtent aux épreuves, dépistent les
anomalies. Les principes généraux (3, 42, 78, 89) précè-
dent la détermination des espèces, comme des consignes
dépendant d’une logique ou d’une métaphysique plus
forte, et les abstractions (15, 41, 84) suivent, comme une
réflexion sur des données depuis longtemps connues mais
restées incomprises. Tout cela ne répond guère au travail
du naturaliste dont les observations prennent leur sens
véritable dans des hypothèses testables, donc des défini-
tions pratiques.
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Chaque discipline biologique essaye ses forces à conce-
voir l’espèce, comme à une sorte d’épreuve prestigieuse
où l’on est sûr de perdre, mais satisfait d’éprouver sa
valeur sur un obstacle qui fait honneur à ceux qui l’abor-
dent. La génétique s’est attachée à la relation d’interfécon-
dité (15, 34, 39, 84), la taxinomie numérique à la relation
de ressemblance globale (82, 83), la cladistique à la
relation de descendance et à l’évolution des caractères
(22, 47, 66, 88, 92), l’éthologie à la relation d’appariement
(68) et la biochimie à la coaptation des ADN (1, 90). Il faut
avouer qu’aucune de ces sciences n’a produit une défini-
tion consensuelle.
Certains groupes se prêtent si mal à l’usage des critères
qu’ils requièrent presque leur propre définition. Les espè-
ces fossiles ont une définition purement morphologique,
et constituent des séries stratigraphiques continues dans
lesquelles on opère des découpages (87). Les bactéries, les
virus, ont aussi une définition par la ressemblance, qui
privilégie des données biochimiques, notamment les
conditions de culture, et les séquences d’ADN (1, 10, 48,
73, 75, 90). La structure clonale indéfinie, quoique très
différente du cas des fossiles, conduit là aussi à des décou-
pages arbitraires.
Les naturalistes parviennent difficilement à intégrer les
patterns, les figures stables de l’espèce et les processes
évolutifs de la spéciation. Ce n’est pas anormal : les espè-
ces sont obstinément fixes à l’échelle humaine, et la
spéciation se cache bien (37, 40, 57, 81). Les caractères de
l’espèce et les causes de spéciation se suivent dans les
définitions, juxtaposés, voire opposés l’un à l’autre, comme
si on voulait faire cohabiter une notion fixiste tradition-
nelle, celle des zoologistes, botanistes, écologistes, phy-
siologistes, avec un flux de spéciation bien éloigné du
quotidien des naturalistes. Soumis à ce grand écart, les
concepts qui évoquent des bifurcations, des nœuds, des
lignées évolutives (47, 51, 66, 88, 92) sont des abstrac-
tions passablement étrangères aux critères de ressem-
blance, descendance et interfécondité.
Si nous voulions résumer en deux mots l’attitude du
naturaliste envers l’espèce, nous dirions « entr’expression
des caractères » et « corroboration des diagnostics ». Le
taxinomiste dialogue avec l’espèce en général et avec
chacune en particulier. Chaque espèce n’a pas été créée
avec des caractères propres à elle seule, suivant un modèle
(71) ou par un Adam fondateur (14, 58, 59) puis protégée
par un isolement, qui lui confèrent une place unique dans
l’ordre de la nature, mais elle a de multiples aptitudes qui
en font un tout organisé (35, 41). Elle n’est donc ni
évidente ni logiquement déductible, mais elle dévoile des
parcelles de sa structure qui nous guident vers sa détermi-
nation.
4. Conclusion
Cette sensibilité de l’espèce au choix des critères, et
cette validité incertaine dans certains groupes, posent la
question de son universalité. Existe-t-il une catégorie taxi-
nomique constituée par toutes les espèces et susceptible
d’une définition générale ? Un accord se chercherait alors
dans la formulation d’un concept unique dont certains
groupes habituellement qualifiés comme des espèces
seraient exclus. Selon un autre point de vue, il y aurait une
définition pour les zoologistes et les botanistes, une pour
les fossiles, une pour les bactéries ; et pourquoi pas une
définition de l’espèce qui ne serait valide que pour les
champignons, une autre pour les drosophiles, pour les
phages caudés (1), pour l’homme (les définitions de
l’homme mériteraient un volume à part)... Les naturalistes
l’admettent parfois ; cependant la conviction demeure
qu’il y a certainement quelque chose de commun à tous
les êtres vivants, et un concept unitaire de l’espèce reste
un objectif.
L’espèce, naguère une évidence, serait-elle désormais
une convention ? Il n’en est rien. Les critères qui définis-
sent l’espèce sont bel et bien « fondés en nature ». La vie
de l’espèce met en œuvre les fonctions biologiques les
plus riches, qui sont précisément les relations retenues
comme critères de l’espèce ; ressemblance, descendance
et interfécondité sont les propriétés qui définissent
l’espèce, parce qu’elles résultent des fonctions qui la
constituent. Un philosophe dirait que ces relations sont
ontologiques et épistémologiques, ou encore, ce qui est
vie pour l’espèce est savoir pour nous ; et c’est peut-être la
raison pour laquelle Aristote utilisait le même mot, pour
désigner l’espèce naturelle et l’espèce logique. L’espèce
biologique se rapporte d’une part à l’espèce logique dont
elle envie l’universalité et partage les difficultés d’interpré-
tation ; et elle est d’autre part une catégorie taxinomique
fondée sur des fonctions naturelles. Confronter ces deux
registres d’utilisation du mot « espèce » est passionnant,
mais le naturaliste doit peut-être renoncer à rechercher
dans des relations approximatives et évolutives, l’univer-
salité du sens premier ; ce qui n’exclut pas, malgré les
conflits ou les interprétations différentes, voire concurren-
tes, de viser un accord d’usage.
Parce qu’on ne parvenait pas à définir l’espèce, on a
conçu le doute sur sa réalité et découvert l’évolution : tant
qu’un concept reste ouvert, il génère des hypothèses –
qu’il soit déterminé est souvent le signe qu’il a épuisé son
pouvoir d’étonnement et donc qu’il cesse de motiver une
recherche. L’espèce résiste aux définitions, mais l’effort
spontané des naturalistes de toutes spécialités pour en
élaborer un concept atteste qu’ils la prennent aujourd’hui
comme si elle était un guide sûr et universel qui en
sous-main disposerait les matériaux et ordonnerait les
observations.
Remerciements : Nous remercions très chaleureuse-
ment M. Monnerot pour son aide ainsi que J.F. Silvain et
deux lecteurs-arbitres anonymes pour leurs précieux
conseils de rédaction.
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 P. Lherminer, M. Solignac / C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 323 (2000) 153–165
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