Physiopathologie

Le parasitisme suppose l’existence de deux organismes:

 le parasite dont les actions sont offensives, spoliatrices, destructrices ou toxiques,
 et l’hôte, dont les actions sont défensives.
Une étroite connexion entre, le parasite et son hôte est toujours nécessaire.
Ceci implique que le parasite est capable d’entrer dans les tissus de l’organisme aux dépens duquel il
va vivre. Une fois la pénétration réalisée, le parasite se procure l’eau et les aliments:
- soit en tuant les cellules de l’hôte et en effectuant des prélèvements dans les cellules mortes
(nécrotrophes)
- soit en établissant des relations avec des cellules vivantes et en absorbant leurs produits
solubles sans causer de nécrose, au moins pendant un temps (biotrophes).

I-Modes d’action des champignons phytopathogènes

1-Organes du parasitisme
Pour que la vie parasitaire s’établisse, il faut que se crée un contact très intime entre le
parasite et son hôte. L’action parasitaire débute donc, en règle générale, par la fixation sur
l’hôte puis par la pénétration.
A-Organes de fixation Destinés à fixer le Champignon sur son support animal ou végétal, ils
peuvent lui servir à prélever des substances nutritives : Stolons, appressoriums et crampons.
Organes adhésifs : Filaments adhésifs, rameaux adhésifs et Boules collantes
Organes constrictifs
Suçoirs- Ce sont essentiellement des organes d’absorption mais ils peuvent jouer, notamment
chez les parasites ectophytes, un rôle dans la fixation du champignon sur son hôte.
B- Organes de pénétration
La Pénétration par les ouvertures naturelles
La Pénétration directe
L’entrée à travers les cellules superficielles se fait par perforation de la paroi externe des
cellules épidermiques ou des tissus de protection de seconde formation, dans le cas des hôtes
végétaux. Mécanique ou chimique, la progression dans l’hôte fait appel aux mêmes organes et
aux mêmes dispositifs physiologiques que la pénétration directe.
C- Organes de spoliation
L’hyphe, qui a assuré la progression du parasite, émet un petit diverticule qui, par pression
mécanique, perfore la paroi et s’enfle dans la lumière de la cellule : haustoria et suçoirs

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2 - Armes physiques
-Opacité.
-Pression mécanique
-Obstruction mécanique
- Obstruction de la circulation des gaz.
- Obstruction de la circulation des liquides (obstruction par les hyphes et obstruction par
des produits d’excrétion
- Potentiel d’hydrogène.
- Pression osmotique.
3. - Armes chimiques
-Actions enzymatiques
 Dégradation de la cire et de la cutine
 Dégradation des pectines
 Dégradation de la cellulose
 Dégradation des hémicelluloses
 Dégradation de la lignine
 Dégradation des protéines
 Dégradation des lipides
 Dégradation des saponines
 L’activité des enzymes pectolytiques
- Actions des toxines
 Toxines spécifiques à l’hôte
- La toxine-T
- La toxine HC
- La toxine victorine.
 Les toxines non- spécifiques
- Les solanapyrones.
- La cercosporine
- La fusicoccine,
- La phytotoxine coronatine,
 Autres Toxines
- L’acide fusarique,
- La lycomarasmine.

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 - L’acide alternarique
- La gibbérelline
 Actions des substances de croissance: d’autres substances sont parfois considérées
comme toxines non spécifiques
- Auxines
- Gibbérellines
- Cytokinines
- Ethylène)
 Actions des Polysaccharides
 Actions des phytoalexines
II: Effets du pathogène sur les fonctions physiologiques de la plante
1- Effets sur la photosynthèse
Tout pathogène qui attaque les tissus aériens verts affecte le rendement de la culture. En
général, les effets nocifs des pathogènes peuvent être directement attribués à la destruction
des tissus photosynthétiques.
2- Effets sur le transport des éléments nutritifs et l’absorption de l’eau
Dans les plantes malades, le régime de l’eau peut être perturbé soit au niveau de l’absorption-
les racines sont attaquées et ne fonctionnent plus- soit au niveau du transport. Quelques
pathogènes altèrent aussi la production des poils racinaires.
2.1- Effets sur la perméabilité des membranes plasmiques
La transpiration est attribuée à divers facteurs : cuticule percée, dérèglement des stomates,
modification de la perméabilité des cellules.
2.2- Effets sur le bilan du carbone
Le bilan du carbone (différence entre le carbone assimilé et le CO2 respiré) est bouleversé. Il
est très haut les premiers jours, puis tombe rapidement et devient négatif le deuxième jour.
3- Effets sur la transpiration- la respiration et croissance
III: Mécanismes de la résistance des plantes aux maladies
On retrouve chez les plantes deux types de résistance :
• la résistance passive (immunité innée), impliquant des barrières préformées ou
constitutives dont la plante s’est dotée à la suite d’une adaptation climatique,
• la résistance active (immunité acquise), impliquant des barrières nouvellement
formées en réponse au stress.
A- La résistance passive = immunité innée

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Elle est responsable de la protection des plantes à la plupart des agents pathogènes, existe
donc chez toutes les plantes, mais à des degrés divers. Elle se divise en deux grandes
catégories (Jones et Dangl, 2006):
a- les barrières structurales constitutives
Les stomates jouent le rôle de barrière à la pénétration fongique et son comportement varie
suivant chaque combinaison hôte-pathogène. Les autres barrières structurales susceptibles de
contrer la progression d’un agent pathogène sont représentées par les poils, les trichomes et
les épines.
b- les substances chimiques préformées.
Les barrières chimiques constitutives sont fabriquées continuellement, même en l’absence
d’agents pathogènes. Deux groupes d’inhibiteurs de pathogènes sont produits par les plantes
avant l’infection. Certains d’entre eux sont libérés par les plantes dans leur environnement
tandis que d’autres sont présents dans les cellules des plantes. La plupart de ces inhibiteurs
présents constitutivement dans les plantes sont de faible poids moléculaire et sont appelés
phytoanticipines ; elles sont produits par les plantes avant l’infection. Certains d’entre eux
sont libérés par les plantes dans leur environnement tandis que d’autres sont présents dans les
cellules des plantes et regroupe les composés phénoliques, les alcaloïdes, les lactones, les
saponines, les glycosides cyanogéniques et les huiles.
B- La résistance active= immunité acquise
C’est l’ensemble des événements cellulaires déclenchés après contact avec l’agent pathogène,
souvent spécifique et complexe.
L’immunité acquise repose sur la reconnaissance des motifs moléculaires associés
uniquement à des infections par les agents pathogènes.
Les mécanismes de l’immunité acquise peuvent se résumer en trois étapes clés
1. Perception du signal
2. Transduction du signal
3. L’initiation des réactions de défense de la plante.
Comme dans la plupart des réponses cellulaires à l'environnement, les défenses sont activées
lorsque les protéines réceptrices détectent directement ou indirectement la présence d'agents
pathogènes et déclenchent des réponses telles que l'ouverture du canal ionique, l'explosion
respiratoire, des changements de redox cellulaire, des cascades de protéines kinases, et
beaucoup d'autres réponses qui activent directement des modifications cellulaires (telles que
le renforcement de la paroi cellulaire ou la production de composés antimicrobiens), ou

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activent des changements dans l'expression des gènes qui ensuite augmentent les réactions de
défense des plantes.
On distingue deux types de l’immunité acquise :
a- la résistance basale (PTI)
b- la résistance spécifique

a- La résistance basale
Un premier niveau de résistance basale (ou PTI pour PAMP Triggered Immunity) va pouvoir
être activé lorsque la plante perçoit, par des récepteurs extracellulaires, des molécules «
générales » associées aux pathogènes telles que la flagelline de la bactérie ou la chitine des
champignons (eliciteurs).
Ce premier niveau de défense est peu spécifique et peu intense mais permet de limiter la
propagation de nombreux pathogènes par des renforcements pariétaux par exemple,
notamment sous forme de callose.

La défense basale des plantes implique un large répertoire de réactions chimique rapides
 la libération des espèces réactives d’oxygène (ROS)
 des métabolites secondaires antimicrobiens
 des enzymes hydrolytiques et des inhibiteurs de protéase
 des fortifications locales de parois végétales par lignification et dépôts calloses.

LA CONTRE-ATTAQUE DES AGENTS PATHOGÈNES

En réponse à ce premier niveau de défense, les pathogènes vont contre-attaqués et mettre en
place des systèmes leur permettant notamment d’injecter (ou délivrer) des effecteurs
directement à l’intérieur de la cellule végétale.
Ces effecteurs ont pour but principal de court-circuiter les voies de défense activées, ils
peuvent également servir à détourner le métabolisme de la plante à leur profit ou être toxique
pour la cellule végétale.
b- La résistance spécifique de la plante
Les plantes vont réagir en modifiant les cibles de ces effecteurs ou en mettant en place
des systèmes de détection de ces effecteurs grâce à des récepteurs intracellulaires.
Une fois ces récepteurs activés, des mécanismes de défense plus spécifiques au pathogène
en train d’attaquer et plus intenses vont pouvoir permettre à la plante de résister au

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pathogène. On parle alors de résistance spécifique (ETI: Effector Triggered
Immunity (ETI).
ETI se base sur la reconnaissance spécifique gène pour gène selon le modèle de Flor. Pendant
cette étape on assiste à une interaction entre les effecteurs (de petite molécule ou protéine
libérées par l’agent pathogène qui peuvent modifier la structure ou altérer le fonctionnement
de la cellule hôte) et les protéines de résistance (protéine R), de manières plus spécifiques.
Parmi ces mécanismes, le plus intense est la réaction hypersensible (HR) où la plante va
induire la mort de la zone entourant le pathogène tout en produisant des composés anti-
microbiens, afin de le confiner et le détruire. Ce mécanisme peut-être mis en place face à des
agents pathogènes biotrophes.
Face à des agents pathogènes nécrotrophes, les plantes ont pu développer d’autres armes afin
notamment de former une barrière physico-chimique grâce à des renforcements pariétaux
(dépôt de lignine (Figure), subérine ou modifications des protéines pariétales par des espèces
réactives d’oxygène (ROS) …) couplés ou non à la synthèse de composés antimicrobiens
(phytoalexines, enzymes…).
En réponse à ces mécanismes de défense, les pathogènes vont à leur tour trouver de nouvelles
armes pour combattre et/ou déjouer les défenses des plantes, qui mettront à nouveau tout en
œuvre pour trouver une nouvelle parade.
Les mécanismes moléculaires qui régissent les interactions plantes-agents pathogènes
pourraient s'organiser autour du modèle en zig-zag proposé par Jones et Dangl en 2006 Ce
modèle, reposait initialement sur le concept linéaire et binaire d'interaction gène pour gène
(Flor 1971) et se dissociait en seulement trois étapes :
 Induction des défenses de la plante suite à la reconnaissance de l'agent pathogène,
 suppression de ces mécanismes de défense par les effecteurs de l'agent pathogène,
 induction de la résistance de la plante entraînée par la reconnaissance des effecteurs de
l'agent pathogène.
Plusieurs facteurs régissent la résistance des plantes aux maladies parmi lesquelles on peut
citer l’âge, la nutrition, et le greffage