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Université des Sciences de Techniques et

de Technologies de Bamako
(USTTB)
Faculté de médecine et d’odontostomatologie
(FMOS)

NEUROPHYSIOLOGIE

Notes de cours préparée par :

Bamodi SIMAGA,
MD – PhD, Physiologie
Enseignant chercheur
Maitre-assistant
USTTB / FMOS.

Année universitaire 2019 – 2020

NEUROPHYSIOLOGIE / Bamodi SIMAGA, MD – PhD, Physiologie, Enseignant chercheur, Maitre-Assistant, FMOS / USTTB. 1
Chapitre III

Somesthésie

Plan

I. Généralités
1. Définitions
1.1. Somesthésie
1.2. Récepteur neurosensoriel
1.3. Modalités sensorielles

II. Organisation anatomo-fonctionnelle

A. Récepteur
1. Structure
2. Champ récepteur
3. Classification des récepeturs
3.1. Mécanorécepteurs
3.1.1. Mécanorécepteurs cutanés
3.1.1.1. Corpuscules de Meissner
3.1.1.2. Disques de Merkel
3.1.1.3. Corpuscules de Pacini
3.1.1.4. Corpuscules de Ruffini
3.1.2. Mécanorécepteurs articulaires ou propriocepteurs
3.1.2.1. Mécanorécepteurs musculaires
a. Fuseaux neuromusculaires
b. Organes tendineux de Golgi
3.1.2.2. Récepteurs articulaires
3.2. Thermorécepteurs
3.3. Nocicepteurs
3.4. Volorécepteurs
3.5. Chémorécepteurs
3. Fonctionnement des récepteurs
3.1. Transduction
3.2. Potentiel récepteur
3.3. Codage de l’intensité du stimulus

B. Voies afférentes

1. Fibres afférences périphériques


2. Moelle épinière
2.1. Substance grise
2.2. Substance blanche
2.2.1. Voies lemniscales
2.2.2. Voies extralemniscales

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C. Thalamus

D. Aires somesthésiques corticales

1. Cortex somesthésique primaire (S1) Ou circonvolution pariétale ascendante :


2. Cortex somesthésique secondaire (S2)
3. Cortex somesthésique associatif ou cortex pariétal postérieur

III. Voies somesthésiques

A. Voies somesthésiques spécifiques

1. Voies des cordons postérieurs ou voie lemniscale ou faisceaux de Goll et Burdach


1.1. Description
1.2. Propriétés
1.3. Rôle du système lemniscal

B. Voies extralemniscale ou faisceau néospinothalamique

1. Description
2. Propriétés
3. Rôle du faisceau néo-spinothalamique

C. Autres voies somesthésiques non spécifiques

1. Faisceau paléo-spinothalamique
2. Faisceau spinoréticulaire
2.1. Propriétés

IV. Applications expérimentales et cliniques

A. Section d’une racine postérieure

B. Atteinte médullaire
1. Section complète de la moelle
2. Syndrome de Brown-Séquard ou syndrome de l’hémi-moelle
2.1. Du côté de la lésion
2.2. Du coté opposé à la lésion
3. Syndrome cordonal postérieur :

C. Atteinte thalamique (Le syndrome de Déjérine-Roussy)

D. Au niveau cortical

1. Stimulations de l’aire S1
2. Destructions de l’aire S1
3. Syndrome pariétal postérieur

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I. Généralités :
1. Définitions :
1.1. Somesthésie :

La somesthésie est le système sensoriel somatique de l’organisme. Du grec « sôma = corps » et «


aïsthêsis = sensibilité » elle regroupe les mécanismes nerveux responsables des sensations du corps.
Ses principales composantes sont : l’audition, la vision, la gustation, l’olfaction, l’équilibration.

1.2. Récepteur neurosensoriel :

Le récepteur neurosensoriel est l’organe périphérique d’un nerf sensitif spécialisé dans la détection, la
transformation et le codage de la nature, de l’intensité, de la durée et de la localisation d’un stimulus
en un potentiel d’action. Il joue aussi un rôle de filtre et d’amplificateur du stimulus. Il est caractérisé
par :
o sa morphologie : il existe plusieurs types de récepteurs : les récepteurs non capsulés, les
terminaisons nerveuses libres et les récepteurs encapsulés,
o sa localisation : il est principalement localisé au niveau de la peau, des muscles, des tendons,
des articulations, de l’enveloppe osseuse et de la paroi des viscères,
o sa fonction : il détecte les modifications structurelles et fonctionnelles des tissus dans lequel il
se trouve et
o sa sélectivité : il ne réagit qu’à un seul type de stimulus. Il existe par ailleurs des récepteurs
polymodaux qui répondent à des variantes de stimuli.

1.3. Modalités sensorielles :

Les modalités sensorielles sont :


 le toucher : le tact épicritique, la taille, la forme et la texture des objets, leur mouvement sur la
peau,
 la proprioception : la sensibilité profonde, la position et le mouvement des pièces articulaire
les uns par rapport aux autres et celle du corps dans l’espace,
 la nociception : la perception de la douleur,
 la thermo-sensibilité : la perception de la température (chaleur et froid).

II. Organisation anatomo-fonctionnelle :


A. Récepteur :
1. Structure :

Le récepteur neurosensoriel est une structure nerveuse annexée à la fibre sensitive en périphérique,
responsable de la transduction des stimuli en un potentiel d’action. Il est composé de trois parties :
 une partie accessoire : qui reçoit l’énergie d’entrée et l’adapte. Elle a des propriétés de
sélection et de filtration et confère au récepteur sa spécificité,
 un site transducteur : qui transforme l’énergie d’entrée en énergie bioélectrique (potentiel
récepteur) et
 un site générateur : c’est à ce niveau que naît le message sensoriel destiné au système nerveux
central sous forme de potentiel d’action.

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Figure 1 : Récepteur neurosensoriel.

1. Site accessoire, 2. Site transducteur qui génère le potentiel récepteur (PR), 3. Zone trigger,
responsable du potentiel générateur (PG) et 4. Fibre afférente qui transporte le potentiel d’action.

2. Champ récepteur :

Le champ récepteur désigne la zone anatomique qui, lorsqu’elle est soumise à un stimulus
environnemental, va modifier l’activité de son récepteur sensoriel. Ce dernier va alors traduire
l’énergie du stimulus en énergie bioélectrique qui sera traitée par le système nerveux pour donner le
ressenti.

3. Classification des récepteurs :

Il existe de nombreux types anatomo-fonctionnels de terminaisons nerveuses sensibles à des stimuli


tels que le tact, le bruit, la lumière, la douleur, le froid etc…
Ils sont groupés en cinq catégories principales en fonction de leur localisation dans le corps et le type
de stimulus auquel ils sont sensibles. Cependant nous avons :
 Mécanorécepteurs : sont sensibles à la déformation mécanique du récepteur lui-même ou des
cellules environnantes,
 Thermorécepteurs : sont sensibles aux modifications de température locale, le froid pour
certains récepteurs et le chaud pour d’autres,
 Chémorécepteurs : sensibles à divers stimuli de nature chimique comme la pression partielle de
l’oxygène dans le sang artériel, à la pression partielle du gaz carbonique dans le sang veineux, la
concentration plasmatique artérielle de l’ion hydrogène dans le sang artériel et d’autres facteurs
contribuant à la composition chimique du milieu intérieur ainsi que son osmolarité,
 Récepteurs électromagnétiques : sensibles à la lumière (rétine) à la vibration sonore
(cochléaires),
 Nocicepteurs : sensible aux lésions tissulaires et les réactions inflammatoires qu’elles
engendrent.
Le récepteur est hautement sensible à un type de stimulus pour lequel il est programmé et auquel il est
adapté.

3.1. Mécanorécepteurs :

Un mécanorécepteur est un terme générique pour désigner des récepteurs sensibles aux stimuli de type
mécanique, de natures et d’intensités différentes. On distingue :
 les mécanorécepteurs cutanés et
 les mécanorécepteurs articulaires ou propriocepteurs.
Ils possèdent aussi des vitesses d'adaptation et de conduction différentes selon le type. La vitesse
d’adaptation est définie comme une perte progressive de la sensibilité des récepteurs lorsque la
stimulation est maintenue constante pendant un certain temps. Il existe cependant des :

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 récepteurs à adaptation nulle ou lente : qui renseignent sur la valeur absolue de l’intensité du
stimulus et sur sa durée, on les appels aussi récepteurs toniques ou statiques,
 récepteurs à adaptation rapide ou récepteurs phasiques ou dynamiques, qui traduit les
variations du stimulus en fonction du temps.

3.1.1. Mécanorécepteurs cutanés :

Les mécanorécepteurs cutanés de nature différente sont localisés principalement au niveau de la peau
et détectent les stimuli à type de : toucher, vibration et de tension cutanée. Ils sont aussi sensibles aux
déformations mécaniques de la peau induite par le contact des objets. Ils sont à l’origine de la
sensibilité extéroceptive tactile épicritique (discriminative) et permettent l'exploration et l'analyse du
milieu extérieur.
Ils ont une sensibilité élevée et sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction
rapide (type A α). Selon leurs localisations, il en existe quatre principaux types au niveau cutané :
deux dans l’épiderme et deux dans le derme et un 5ème au niveau des terminaisons pileuses.
Chaque type de récepteurs présente des caractéristiques fonctionnelles différentes.
Le corpuscule de Meissner et le disque de Merkel reconnaissent deux stimulations de nature
différente mais très rapprochées l’une de l’autre et de détectent avec finesse la texture des objets.
Les corpuscules de Pacini et de Ruffini détectent de façon globale le contact avec un objet et le
déplacement des objets sur une grande surface de la peau.

3.1.1.1. Corpuscules de Meissner :

Le corpuscule de Meissner est constitué d’une capsule de tissu fibreux enfermant plusieurs lamelles de
cellules de Schwann et contenant une ou plusieurs fibres afférentes au centre. Ils sont situés dans les
couches superficielles de la peau à la jonction derme-épiderme et au niveau des zones glabres (doigts,
lèvres…).
Son champ récepteur est petit, environ quelques millimètres et bien délimité. Il répond à des
dépressions minimes de la peau, à des mouvements légers de surface, à des vibrations et son
adaptation est rapide.

Figure 2 : Corpuscule de Meissner.

3.1.1.2. Disques de Merkel :

Le disque de Merkel est constitué de terminaisons nerveuses associées à une cellule épithéliale non
neuronale formant des contacts synaptiques avec les terminaisons nerveuses. Il est situé dans les
couches superficielles de la peau à la jonction derme-épiderme et est plus dense au niveau des doigts et
des lèvres.
Son champ récepteur est de petite taille, quelques millimètres et bien délimité. Il est responsable de la
perception tactile, de la pression légère sur la peau de la lecture du braille et permet la discrimination
statique de formes, de bords et des textures. Son adaptation est lente.

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Figure 3 : Disque de Merkel.

3.1.1.3. Corpuscules de Pacini :

Le corpuscule de Pacini est une grande capsule en lamelle d’oignons (d’environ 1 mm de diamètre)
entourant une terminaison nerveuse au centre. Il est situé dans la couche profonde de la peau (derme)
et dans le tissu sous-cutané et représente 10- 15% des récepteurs cutanés de la main.
Son champ récepteur est large avec des limites floues pouvant couvrir un doigt entier voire la moitié
de la paume de la main.
Il permet la discrimination de stimuli mobiles, des vibrations rapides et son adaptation est rapide.

Figure 4 : Corpuscule de Pacini.

3.1.1.4. Corpuscules de Ruffini :

Le corpuscule de Ruffini est constitué de capsules ovoïdes dont les fibres sensitives sont terminées par
des nœuds collatéraux. Il est situé dans les couches plus profondes de la peau (derme), dans le tissu
sous-cutané et dans les capsules articulaires.
Son champ récepteur est large avec des limites floues pouvant couvrir un doigt entier. Il est
responsable de la détection de pressions sur la peau et de l'étirement de la peau. Cependant il nous
renseigne sur la pression cutanée, son intensité et sa durée.
Ce sont des récepteurs à adaptation lente (entre la stimulation et la réponse, le délai est lent, mais la
réponse dure jusqu'à la fin du stimulus).

Figure 5 : Corpuscule de Ruffini.

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3.1.2. Mécanorécepteurs articulaires ou propriocepteurs :

Les propriocepteurs sont les mécanorécepteurs musculaires et articulaires. Ils sont à l’origine de la
sensibilité proprioceptive consciente. Ils sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à
conduction rapide de type Aα. Ce sont des récepteurs hautement spécialisés qui informent le système
nerveux central sur la position spatiale des différents segments corporels à travers :
 la position statique des segments les uns par rapport aux autres,
 la vitesse, la force et la direction du déplacement d’un segment lors d’un mouvement.
Ils sont de trois types :

3.1.2.1. Mécanorécepteurs musculaires :


a. Fuseaux neuromusculaires :

Dans les muscles, certaines fibres musculaires sont spécialement disposées pour recevoir un
enroulement de terminaisons nerveuses, l’ensemble formant un réseau de fuseaux neuromusculaires.
Les fuseaux neuromusculaires sont sensibles à l’étirement du muscle (longueur du muscle). Ce sont
des récepteurs à adaptation rapide. Cependant l'état d'étirement ou de contraction des muscles est
relayé à la moelle épinière et au cerveau, et s'il doit y avoir correction, la réponse motrice revient par
les fibres efférentes pour ajuster la contraction musculaire.

Figure 6 : Fuseau neuromusculaire.

b. Organes tendineux de Golgi :

L’organe tendineux de Golgi est un récepteur spécialisé localisé dans les tendons des muscles,
constitué par de multiples ramifications nerveuses en des fibrilles de collagènes élastiques interlacées
entre les mailles des fibres tendineuses.
L'étirement de la fibre tendineuse, stimule l’organe de Golgi qui transduit l’information en un potentiel
d’action. Ce sont des récepteurs à adaptation lente.
Si on mesure l'activité électrique de certains de ces récepteurs, on constate qu'ils ne répondent pas tous
aux mêmes angles de rotation de l'articulation.
Exemple : certains récepteurs ont une activité prononcée lorsque l'articulation est à 60 degrés et sont
silencieux autrement ; d'autres sont plutôt réglés pour répondre à 150 degré.

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Figure 7 : Organe tendineux de Golgi.

3.1.2.2. Récepteurs articulaires :

Les récepteurs articulaires sont constitués par les récepteurs de Ruffini des capsules articulaires et les
récepteurs de Golgi des ligaments articulaires. Ils sont connectés à des fibres myélinisées de gros
diamètre. Ils sont sensibles au degré de l’angulation des pièces articulaires et à l’étirement des tendons
musculaires.
Les récepteurs de type Ruffini des capsules articulaires constituent la majorité des récepteurs
articulaires. Ils sont à la fois dynamiques et statiques. Ils sont actifs pour un angle précis d’activation,
proche des positions extrêmes du membre (flexion ou extension).
Lorsqu’un mouvement articulaire est affecté autour de l’angle d’activation du récepteur, on observe
une stimulation du récepteur et une augmentation de la décharge du nerf d’autant plus important que la
vitesse de rotation de l’articulation est importante.
Lorsque la rotation articulaire cesse, la décharge nerveuse rejoint le niveau tonique de la décharge
spécifique de la nouvelle position articulaire.

Tableau I : Récapitulatif des différents mécanorécepteurs.

Fibres Localisation Vitesse de Stimulus Adaptation


associées conduction
Corpuscule de Pacini A béta Tissu sous cutané 57 – 75 m/s Pression profonde, Phasique
vibration
Corpuscule de Ruffini A béta Tissu sous cutané 50 – 70 m/s Etirement de la peau Tonique
Corpuscule de Meissner A béta Chorion 54 – 60 m/s Tact, pression Phasique
Disque de Merkel A béta Chorion 40 – 70 m/s Tact, pression Tonique
Terminaison nerveuse libre A delta, C Epiderme 0,5 – m/s Douleurs aigues / froid
5 – 30 m/s Douleurs sourdes / Tonique
toucher / chaud
Fuseau neuromusculaire A alpha Partie équatoriale 70 – 120 m/s Etirement musculaire -
Terminaison primaire du FN
Fuseau neuromusculaire A béta Partie équatoriale 30 - 70 m/s Etirement musculaire -
Terminaison secondaire du FN
Organe tendineux de Golgi A béta Collagène 72 - 110 m/s Variation de force -
contractile
Récepteurs articulaires A béta et Articulation 12 - 90 m/s Variation d’angle et Phasico-
A delta (capsulaire position articulaire tonique
articulaire)

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3.2. Thermorécepteurs :

Il existe dans la peau des terminaisons nerveuses libres, proche des capillaires sanguins, sensibles au
froid et au chaud.
Les récepteurs au froid, liés à des fibres myélinisées fines de type Aδ sont superficiels, localisés dans
l’épiderme tandis que les récepteurs au chaud, liés à des fibres amyélinisées de type C sont plus
profond dans le derme.
La densité de la peau en thermorécepteur est très variable et est toujours inférieure à celle des
mécanorécepteurs. Les territoires sensibles au froid sont beaucoup plus nombreux que ceux du chaud.
Le champ récepteur des thermorécepteurs est très petit.
Ils sont sensibles aux changements de température même brutale (adaptation des récepteurs).
L’activité basale des thermorécepteurs est tonique et faible. Leur mode de réponse est de type
phasique.
L’organisation des voies afférentes est la même que celle de la nociception c’est-à-dire, la voie extra-
lemniscale.
Il existe trois types de récepteurs qui participent à la sensation de la température :
 le récepteur de la chaleur,
 le récepteur du froid et
 le récepteur de la douleur.
Les récepteurs de la douleur ne sont activés qu'à des températures extrêmes. Cependant :
o en dessous de 10°C, les récepteurs de la douleur sont activés, car la température est cependant
perçue comme une douleur,
o entre 10 et 15°C, la douleur cesse et les récepteurs du froid s'activent,
o entre 15 et 20° C, c’est la neutralité thermique,
o entre 25 et 35°C, les récepteurs du chaud s'activent,
o au-dessus de 45°C, l'activité des récepteurs de la chaleur cesse et celle des récepteurs de
douleur augmente, car à ce niveau la température est perçue comme une douleur à type de
brûlure.
Les thermorécepteurs ont la faculté de s'adapter, au moins partiellement, en une trentaine de secondes
de sorte que lorsque la température de la peau change mais maintenue stable, la perception
de réchauffement ou de refroidissement s'atténue avec le temps. Cette adaptation thermique nous
permet de mieux affronter les changements de température environnementale.
Aussi, le nombre de récepteurs thermiques affecté par un changement de température est très
important permettant de définir le degré de précision avec lequel nous pouvons détecter les
changements thermiques. C'est un phénomène de sommation spatiale : plus il y a de cellules stimulées,
plus il est possible d'obtenir de précision.

3.3. Nocicepteurs :

Les terminaisons nerveuses libres non myélinisées, donc dépourvues d'isolation s'infiltrent entre les
cellules du derme. La destruction cellulaire large des substances algogènes qui active les terminaisons
nerveuses libres qui à son tour initie la douleur par transduction. Elle joue cependant le rôle de
nocicepteur.
Elle est aussi sensible aux variations de la température : elle est cependant appelée thermorécepteur.
Certaines terminaisons libres se retrouvent dans les couches plus profondes de l'épiderme des surfaces
palmaires des mains et plantaires des pieds. Ces terminaisons sont attachées à des cellules épithéliales
modifiées appelées cellules de Merkel qui participent à la mécanoception.
D'autres terminaisons libres peuvent s'enrouler autour de racines de poils et participent aux sensations
de toucher.

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Les nocicepteurs n'adaptent pas leur activité électrique lorsqu'ils sont stimulés, ce qui veut dire que la
perception de la douleur ne s'atténue pas avec le temps. Tant que la lésion tissulaire est présente, la
douleur persistera. Dans certaines situations, comme l’inflammation, le seuil d'activation des
nocicepteurs s’abaisse au fur et à mesure que la stimulation persiste et la douleur devient ainsi de plus
en plus pénible. Cette augmentation de la sensibilité est appelée hyperalgésie.

Figure 8 : Terminaison nerveuse libre.

3.4. Volorécepteurs :

Sont des récepteurs sensibles aux modifications du volume sanguin circulant.

3.5. Chémorécepteurs :

Détectent les modifications de la composition chimique du sang, de la lymphe et du liquide


céphalorachidien surtout leur teneur en gaz carboniques (CO2).

4. Fonctionnement des récepteurs :


4.1. Transduction neurosensorielle :

La transduction neurosensorielle est la transformation de l’énergie non spécifique (thermique,


chimique, mécanique) d’un stimulus par le récepteur neurosensoriel en énergie bioélectrique (potentiel
d’action) qui sera véhiculée par le neurone afférent vers le centre nerveux. Autrement dit la
transduction neurosensorielle est la conversion de l’énergie d’un stimulus en un potentiel d’action par
un récepteur neurosensoriel.

4.2. Potentiel récepteur :

Le potentiel récepteur est la variation du potentiel de repos de la membrane du récepteur sous l’effet
du stimulus. Il s’agit d’un potentiel gradué engendré à la réception du stimulus au niveau du site
transducteur. Si ce potentiel atteint le seuil d’excitation, il provoque un potentiel d’action qui se
propage le long de l’axone du neurone afférent.
Le potentiel récepteur est :
 local (non propagé),
 sommable dans le temps et dans l’espace,
 le plus souvent de durée égale à celle du stimulus,
 d’amplitude proportionnelle à l’intensité du stimulus et
 adaptable.
L’adaptation du potentiel récepteur varie selon le type de récepteurs, ainsi :
Les récepteurs phasiques ou à adaptation rapide ont :
 une réponse rapide par une décharge maximale mais brève,
 une diminution de la réponse si le stimulus est maintenu,
Exemple : les corpuscules de Meissner et de Pacini.

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Les récepteurs toniques ou à adaptation lente ont une décharge maintenue tout au long du stimulus.
Exemple : le disque de Merkel et le corpuscule de Ruffini, les propriocepteurs articulaires, les
chimiorécepteurs et les nocicepteurs.

4.3. Codage de l’intensité du stimulus :

Les propriétés dynamiques et statiques du stimulus sont codées par les caractéristiques d’adaptation
lente ou rapide du récepteur, à l’origine respectivement de décharges toniques ou phasiques du
potentiel d’action.
L’intensité du stimulus est codée par la fréquence des potentiels d’action. En d’autres termes, plus le
stimulus est intense, plus le potentiel récepteur est grand et plus le nombre de récepteurs stimulés
augmente. Plus le potentiel récepteur augmente, plus la fréquence des potentiels d’action augmente.
L’organisme peut ainsi faire la différence entre un coup et un contact délicat.

B. Voies afférentes :

Les informations en provenance des récepteurs neurosensoriels périphériques sont véhiculées par des
voies spécifiques constituées par des neurones afférents. Il existe deux types de classifications des
fibres nerveuses afférentes, selon :
1. Erlander et Gasser en type A alpha, A bêta, A delta, C concernant tous les neurones et
2. Lloyd en type Ia, Ib, II, III, IV concernant seulement les neurones sensitifs.
La myélinisation des fibres afférentes est une caractéristique fonctionnelle déterminante dans leur
vitesse de conduction.
Ainsi les fibres myélinisées de gros diamètre interviennent dans la sensibilité superficielle, fine,
épicritique et discriminative (fibres Aβ) et dans la sensibilité profonde consciente proprioceptive et
pallesthésique (sensibilité vibratoire (fibres Aα)), aussi dans la sensibilité profonde inconsciente à
l’étirement et à la pression musculaire (fibres Aα).
Les fibres peu myélinisées de petit diamètre (Aδ) interviennent dans la conduction de la sensibilité
superficielle tactile protopathique (grossière, non discriminative).
Les fibres amyéliniques de type (C) interviennent dans la conduction de la sensibilité thermique et
algique.
Les afférences périphériques extéroceptives sont organisées sur le plan topographique en dermatomes
= région cutanée dont l’innervation sensitive correspond à un segment médullaire c’est-à-dire à une
racine postérieure et au ganglion rachidien correspondant.

Figure 9 : Différents type de fibres afférentes.


Fibres Aß pour les mécanorécepteurs de la peau,
Fibres Aα pour les mécanorécepteurs des muscles et des articulations.

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Tableau II : Classification des fibres nerveuses.

1. Fibres afférentes périphériques :

La conduction sensitive est pauci neuronale du récepteur neurosensoriel au cortex cérébral. Trois
neurones interconnectés se succèdent :
o le protoneurone ou neurone périphérique relie le récepteur neurosensoriel au deuxième
neurone en passant par la moelle. Il a son corps cellulaire dans le ganglion rachidien,
o le deutoneurone ou neurone spino-thalamique prolonge le protoneurone au thalamus
o le trisioneurone ou neurone thalamo-cortical constitue la dernière portion de la voie sensitive.
Il relie le thalamus au cortex somesthésique.

2. Moelle épinière :

La moelle est un centre nerveux, organisée en une substance blanche en périphérie et une substance
grise au centre.

2.1. Substance grise :

La substance grise est la partie centrale de la moelle, elle regroupe les corps neuronaux. Elle constitue
une zone de relais des voies sensitive, d'intégration des influx sensoriels et de centre réflexe. Elle
comprend habituellement trois parties :
 la corne postérieure (ou dorsale) : est la zone de relais pour des fibres afférentes et assure de
ce fait les fonctions sensitives,
 la corne antérieure (ou ventrale) : est la zone d’émergence des motoneurones en abritant
leurs corps cellulaires. Elle intervient de ce fait dans les fonctions somato-motrices,
 la partie intermédiaire ou latérale : est la zone d’émergence des neurones viscéro-moteurs
en abritant leurs corps cellulaires. Elle joue un rôle de centre végétatif.
A côté de cette description anatomo-fonctionnelle se trouve une systématisation hodologique basée sur
le schéma de Rexed. Ainsi on distingue dix (10) laminae ou couches de Rexed de I à X de la partie
dorsale à la partie ventrale :
 les laminae I à VI correspondent à la corne dorsale ; elles ont des fonctions sensitives,
 la laminae VII correspond à la partie intermédiaire (noyau de Clarke et noyau intermédiaire
latéral). Le noyau de Clarke est la zone de relaie des informations proprioceptives vers le
cervelet alors que les noyaux intermédiaires latéraux contiennent les corps cellulaire des
neurones viscéro-moteurs pré-ganglionnaires du système nerveux orthosympathique.
 les laminae VIII et IX correspondent à la corne ventrale ; elles ont des fonctions motrices.

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En effet la laminae VIII contient des inter-neurones essentiels dans le contrôle de l’activité
musculaire alors que la couche IX contient le corps cellulaire des motoneurones des muscles striés
squelettiques.
 la lamina X est une zone de commissures reliant les parties droite et gauche de la moelle
épinière ; elle entoure le canal central.
L’organisation hodologique est complexe mais quelques points importants doivent être retenus :
 la laminae I ou zone marginale, est une zone de relais des informations thermiques et
nociceptives.
 la laminae II ou substance gélatineuse, reçoit des afférences des fibres amyéliniques et
intègres ces informations avec celles véhiculées par des fibres myélinisées fines se projetant
sur la laminae I.
 le nucleus proprius ou noyau propre (laminae III à VI) reçoit des projections, collatérales
des fibres sensitives de gros diamètre ; à ce niveau se trouve le départ des fibres vers le
faisceau spinothalamique.
 le faisceau spinoréticulaire prend son origine à partir des laminae VII et VIII.

Figure 10 : Substance grise de la moelle épinière, organisée en couches de Rexed : systématisation


hodologique basée sur le schéma de Rexed.

Figure 11 : Groupes nucléaires médullaires.

1) Noyau propre, occupant la plus grande partie de la corne dorsale,


2) Noyau dorsal de Clarke,
3) Noyau retro-dorso-latéral,
4) Noyau dorso-médial,
5) Noyau ventrolatéral,
6) Noyau ventrolatéral,
7) Noyau retro-dorso-latéral.

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2.2. Substance blanche :

La substance blanche est la partie périphérique de la moelle. Elle est constituée d'un ensemble de
fibres nerveuses, groupées en faisceaux et cordons, formant les voies de conductions spinales
organisées en :

2.2.1. Voies lemniscales :

La voie lemniscale est la voie spécifique de la somesthésie : ce sont les faisceaux de Goll et de
Burdach ou gracilis et cuneatus. Ils constituent les voies des cordons postérieurs de la moelle.

2.2.2. Voies extra-lemniscales :

Les voies extra-lemniscales constituent la voie non spécifique de la somesthésie. Elles regroupent :
 le faisceau spinothalamique ou faisceaux paléo-spinothalamique, dans sa partie principale et
 le faisceau spino-réticulaire qui se trouve dans les cordons antéro- latéraux de la moelle.

Figure 12 : Substance blanche de la moelle, organisée en cordons ou voies somesthésiques.

C. Thalamus :

Le thalamus est une substance grise diencéphalique paire située de part et d’autre du IIIème ventricule
dont ils constituent les parois latérales. C’est un regroupement de noyaux ayant pour fonction
principale un centre de relais et d’intégration des afférences sensitives et des efférences motrices.
Aussi il est un centre de régulation des fonctions cognitives et du sommeil.
Toutes les voies somesthésiques convergent vers le thalamus. Cependant, la transmission des
informations en termes de qualité et de localisation du stimulus s’effectue dans les noyaux ventro-
postéro-latéraux (tronc et membre) et médian (voie trigéminale de la face).
Ces noyaux se projettent sur les cortex somesthésiques primaires, secondaires et associatifs et
reçoivent en retour des afférences corticales qui modulent les messages sensoriels afférents.

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Figure 13 : Organisation anatomo-fonctionnelle du thalamus.

D. Aires somesthésiques corticales :


1. Cortex somesthésique primaire (S1) ou circonvolution pariétale ascendante :

L’air somesthésique primaire occupe le gyrus post-central (partie rétro-rolandique du lobe pariétal). Le
cortex somato-sensoriel primaire droit reçoit et traite les informations tactile et proprioceptive
provenant du côté gauche et vice-versa en passant par les noyaux thalamiques ventral et postérieur.
Le cortex somesthésique primaire est constitué de quatre (4) aires corticales différentes, les aires 1, 2,
3a et 3b de Brodmann qui forment quatre bandes étroites disposées longitudinalement.
Les noyaux thalamiques sont principalement reliés aux aires 3a et 3b par les neurones thalamo-
corticaux. Les aires 3a et 3b se projettent à leur tour sur les aires 1 et 2 et sur le cortex somatosensoriel
secondaire (S2).
Chacune de ces aires corticales contient des neurones aux propriétés fonctionnelles distinctes. Il existe
une subdivision par modalités :
 l’aire 3a reçoit majoritairement des informations proprioceptives,
 l’aire 3b et 1 reçoivent majoritairement des informations tactiles à partir des champs
récepteurs restreints à un doigt pour l’aire 3b ou plus étendus à plusieurs doigts pour l’aire 1.
Ces aires permettent l’analyse de la texture et des formes des objets.
Les différentes modalités (tact, température, nociception…) restent séparées et activent des
groupes de neurones distincts résidant dans les différentes couches cellulaires corticales,
 l’aire 2 reçoit majoritairement des informations à partir des champs récepteurs plus étendus
assure l’analyse des stimuli complexes, la discrimination des formes et des tailles ainsi que la
coordination des doigts en activité.
Chacune de ces aires comporte également une représentation complète du corps, appelée la carte
somatotopique ou homonculus somatosensoriel. On retrouve cette organisation somatotopique tout le
long du système somesthésique :
 l’homonculus des voies ascendantes (spinale et tronc cérébral),
 l’homonculus thalamique,
 l’homonculus cortical.
Au niveau cortical, la carte somatotopique est disproportionnée par rapport à la surface corporelle
réelle. Elle traduit en fait la richesse et la densité des récepteurs périphériques dans chaque partie du
corps. Ceci a pour effet de majorer la proportion de la représentation corticale des zones corporelles
clés sur le plan fonctionnel comme la main et la face.
La carte somesthésique présente un certain degré de plasticité fonctionnelle, mis en évidence par son
évaluation après amputation d’un doigt et surutilisation d’une partie du corps.

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Figure 14 : Cortex somesthésique montrant la carte somesthésique.

2. Cortex somesthésique secondaire (S2) :

Le cortex somesthésique secondaire est situé latéralement et en dessous de l’air S1, à la partie basse du
lobe pariétal, au-dessus de l’insula. Il comprend également une représentation somatotopique et
multimodale de l’ensemble du corps en parallèle de S1. Il reçoit des projections du cortex
somatosensoriel primaire, et envoie des afférences vers le cortex limbique (amydgale et hippocampe).
L’amygdale évalue la valeur émotionnelle de l’information sensorielle et l’hippocampe joue un rôle
dans l’apprentissage et les processus de mémoire tactile.

3. Cortex somesthésique associatif ou cortex pariétal postérieur :

Situé immédiatement en arrière de S1. Il correspond aux aires 5 et 7 ou aires du schéma corporel. Il
synthétise l’ensemble des informations tactiles et proprioceptives issues de S1 et les intègre avec les
informations de natures différentes (informations visuelles et du processus attentionnels) pour une
planification du mouvement.
Il permet d’acquérir une connaissance consciente de notre corps ou de ses parties dans l’espace au
repos ou en mouvement (schéma corporel) et de construire une image mentale des objets.
Les lésions du cortex pariétal postérieur sont responsables d’ « agnosies ».
Tout particulièrement, l’ « astéréognosie » correspond à l’incapacité de reconnaître les objets en les
prenant dans la main alors que le sens du toucher est normal et que les objets vus sont parfaitement
identifiés ainsi que les bruits. Dans le « syndrome de négligence », surtout du fait des lésions du
cortex associatif droit, une partie du corps ou une partie du monde environnant (informations
visuelles) est ignorée ou supprimée, au point même que son existence puisse être déniée.
Le cortex somesthésique est en étroite relation réciproque avec le cortex moteur. Ces relations
permettent l’adaptation comportementale à l’influence qu’exerce l’environnement sur le corps.
Le cortex somesthésique exerce également une influence descendante (le plus souvent inhibitrice) sur
les différents relais des informations afférentes (médullaires et thalamiques). Cette influence permet un
contrôle modulateur des informations dans une situation donnée (valorisation des informations
signifiantes par rapport au contexte psychologique et environnemental).
Ainsi, la perception sensorielle est un processus actif modulé par le niveau de l’attention, de la
vigilance et l’état de la personne dans un environnement donné.

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III. Voies somesthésiques :
A. Voie somesthésique spécifique :

La voie somesthésique spécifique est une voie de conduction privilégiée des informations sensorielles.
Elle est pauci-neuronale c’est-à-dire que son trajet est constitué de relais synaptiques établie entre les
neurones afférents qui relient le récepteur neurosensoriel périphérique au cortex somesthésique en
passant par la moelle épinière, le tronc cérébral et le thalamus.

1. Voie des cordons postérieurs ou voie lemniscale ou faisceaux de Goll et Burdach :


1.1. Description :

La voie lemniscale est constituée d’une chaîne de trois neurones aboutissant au cortex cérébral. Elle
est principalement formée par des fibres afférentes myélinisées de gros diamètre.
Le premier neurone ou protoneurone quitte le récepteur neurosensoriel périphérique, chemine dans la
branche postérieure du nerf rachidien dans laquelle se trouve son corps cellulaire, pénètre dans la
moelle épinière au niveau de la corne dorsale et remonte dans les cordons dorso-homolatéraux de la
moelle pour constituer les faisceaux gracile et cunéiforme.
Le faisceau de Gracile ou faisceau de Goll en dedans est constitué de fibres nerveuses sensitives issues
des membres inférieurs et le faisceau de Burdach ou faisceau cunéiforme en dehors est constitué de
fibres sensitives issues des membres supérieurs.
Le protoneurone fait relais avec le deuxième neurone ou deutoneurone au niveau des noyaux gracile
(noyau de Goll) et cunéiforme (noyau de Burdach) à la jonction entre le bulbe rachidien et la moelle
épinière. Ces deux noyaux constituent à cet effet le premier relais central de cette voie. Elle n'a donc
pas de relais médullaire.
Le deutoneurone décusse (croise la ligne médiane) pour former un faisceau de fibres très dense, le
lemnisque médian ou ruban de Neil médian et se projette sur les noyaux spécifiques thalamiques :
 le noyau ventro-postéro-latéral (VPL) pour les afférences du corps et
 le noyau ventro-postéro-médian (VPM) pour les afférences de la face.
Le troisième neurone ou trisioneurone est thalamo-cortical, c’est-à-dire relie les noyaux spécifiques
thalamiques au cortex somesthésique. Son corps se trouve dans les noyaux spécifiques du thalamus. Il
se projette essentiellement sur S1 et accessoirement sur S2.

1.2. Propriétés :
1.2.1. Somatotopie :

Il existe une projection point par point, de chaque partie du corps sur une partie précise des zones de
relais de ce système lemniscal à travers ses neurones, c’est-à-dire au niveau médullaire, bulbaire,
thalamique et cortical. Un neurone donné est concerné par une partie précise du corps.
C’est un système peu divergent c’est-dire n’ayant que peu de collatérales avec une faible diffusion
spatiale, ce qui en fait un système possédant de propriétés de localisation.

1.2.2. Conduction :

La transmission par cette voie est rapide du fait de ses fibres de gros diamètre, myélinisées et d’un
petit nombre de synapses.

1.2.3. Décussation : est complète au niveau du tronc cérébral.

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1.3. Rôle du système lemniscal :

La voie des colonnes dorsales et du lemnisque médian est la voie de conduction de la sensibilité
extéroceptive tactile épicritique et proprioceptive consciente autrement dit, c’est la voie de la
sensibilité tactile précise (fine et discriminative, toucher et vibrations au niveau de la peau) et les
informations proprioceptives conscientes (position des membres).

Figure 15 : Voie lemniscale.

B. Voies extra lemniscale ou faisceau néospino-thalamique :


1. Description :

La voie extra lemniscale est une voie de conduction non spécifique des informations sensorielles au
cortex somesthésique. Elle est tri-neuronale cheminant du récepteur neurosensoriel périphérique
jusqu'au cortex cérébral en passant par les cordons antéro-latéraux ascendants de la moelle et se
projetant sur le thalamus.
Le protoneurone est radiculaire, son corps neuronal est dans le ganglion rachidien. Il s'agit de fibres
courtes et fines (groupe III) qui se projettent sur la corne postérieure au niveau du nucleus proprius.
Le deutoneurone est spinal, son corps est dans le nucleus proprius. Il décusse au niveau segmentaire
dans la région péri-épendymaire (lamina X) et se projette sur les cordons antéro-latéraux. Toutefois un
certain nombre de fibres ne décussent pas et remontent dans la moelle du côté ipsilatéral.
Ils se projettent sur des noyaux spécifiques du thalamus, le noyau ventro-postéro-latéraux (VPL).
Le troisième neurone est thalamo-cortical, son corps cellulaire est dans le VPL. Il se projette
essentiellement sur S2 et accessoirement sur S1.

2. Propriétés :

La somatotopie y est moins stricte que dans les cordons postérieurs. Il n'y a pas d’inhibition latérale.
La conduction y est moins rapide. La décussation y est moins tranchée.

3. Rôle du faisceau néo-spinothalamique :

Le système extra-lemniscal transmet les messages nociceptifs. C'est un système d’alerte global, non
spécifique. Sa mise en jeu éveille chez l'individu un écho affectif, avec généralement des réactions
comportementales. Il transmet :

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 le tact protopathique,
 la sensibilite thermique
 la nociception.

Figure 16 : Voie extra-lemniscale ou spinothalamique.

C. Autres voies somesthésiques non spécifiques :


1. Faisceau paléo-spino-thalamique :

Les fibres ascendantes de cette voie sont moins nombreuses, cheminent dans le faisceau médullaire
antérolatéral et se projettent directement sur les noyaux thalamiques non spécifiques ensuite sur le
cortex associatif.

2. Faisceau spino-réticulaire :

La voie spino-réticulaire est caractérisée principalement par :


 la décussation d’un plus grand nombre de ses fibres,
 la projection de ses fibres sur toute l’étendue de la formation réticulée du tronc cérébral, sur
les noyaux non spécifiques du thalamus en particulier sur le complexe centro-médian, le
noyau para-fasciculaire (CM-Pf) et directement sur le cortex.

2.1. Propriétés :

Les projections sont extrêmement diffuses, bilatérales avec une activation très étendue de l'encéphale.
Sa conduction est lente car les fibres sont de petit diamètre et la voie est multi-synaptique.

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Figure 17 : Voie spinocérébelleuse.

IV. Applications expérimentales et cliniques :


A. Section d’une racine postérieure :

Elle entraîne un tableau d’anesthésie radiculaire à tous les modes sensitifs. Par contre une atteinte
tronculaire associerait des troubles moteurs.

B. Atteinte médullaire :
1. Section complète de la moelle :

Elle entraîne un tableau d’anesthésie sous lésionnelle à tous les modes de sensibilité.

2. Syndrome de Brown-Séquard ou syndrome de l’hémi-moelle : donne :


1) Du côté de la lésion, une anesthésie sous-lésionnelle de la sensibilité extéroceptive tactile
épicritique et de la sensibilité proprioceptive kinesthésique, une hyperesthésie (augmentation
de la sensibilité) sous-lésionnelle de la sensibilité thermo-algésique,
2) Du côté opposé à la lésion, une anesthésie thermo-algésique.

3. Syndrome syringomyélique :

Est une anesthésie suspendue et dissociée avec anesthésie thermo-algésique sur un territoire bilatéral,
et conservation des sensibilités extéroceptive épicritique et proprioceptive sur ce même territoire.

4. Syndrome cordonal postérieur :

L'interruption des fibres de gros diamètre myélinisées cheminant dans les cordons postérieurs entraîne:
 une anesthésie de la sensibilité extéroceptive épicritique et de la kinesthésie, il en résulte,
notamment, une ataxie (déséquilibre par perte du sens de la position), avec conservation de la
sensibilité thermique et douloureuse.
 une hyperesthésie, pouvant se traduire par des douleurs intolérables (par perte de l'inhibition
des grosses fibres du système lemniscal sur les petites fibres du système extra-lemniscal).

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C. Atteinte thalamique (Le syndrome de Déjérine-Roussy) :

Il s'agit d'une atteinte thalamique (généralement d'origine vasculaire) affectant le noyau VPL et
entraînant du côté controlatéral à la lésion une perte des sensibilités tactiles et kinesthésiques, cette
anesthésie est dissociée et s'accompagne d'une hyperesthésie controlatérale : l'hyperpathie thalamique.
Il existe de plus une "main thalamique" : véritable ataxie par perte du sens de la position de la main et
des doigts. Ces troubles correspondent à la perte de la sensibilité lemniscale et de son contrôle sur le
système extra-lemniscal.

D. Au niveau cortical :
1. Stimulations de l’aire S1 :

Une stimulation de l’aire S1 va provoquer des paresthésies tactiles (sensations sensitives élémentaires
: picotements, fourmillements, etc.) localisées à une partie du corps controlatérale à la stimulation et
correspondant à la zone de l’homonculus stimulée. Les mêmes décharges se rencontrent spontanément
dans des crises épileptiques purement sensitives.

2. Destructions de l’aire S1 :

Une lésion de l’aire S1 va entraîner une hémianesthésie controlatérale, portant principalement sur les
sensibilités profonde et superficielle épicritique.

3. Syndrome pariétal postérieur :

Une lésion pariétale postérieure peut entraîner des troubles du schéma corporel (c’est-à-dire du schéma
conscient structuré de la perception spatiale de notre propre corps). Il peut s’agir :
 une hémiasomatognosie par atteinte de l’aire 7, soit consciente : impression de modification
du volume, de la taille, de la forme d’un membre, syndrome d’Alice aux pays des merveilles),
soit inconsciente : perte de la conscience de l’existence de la moitié du corps, le sujet se
comportant comme si cette moitié n’existait pas,
 un syndrome de négligence : trouble de la perception de l’hémiespace controlatéral, plus
souvent le gauche (par exemple le sujet se rase seulement l’hémiface droite, ne mange que les
aliments sur le côté droit du plateau, dessine le côté droit du modèle, etc…).

4. Astéréognosie : l’incapacité de reconnaitre les objets par le toucher.

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