19 - Dynamique Dabsorption Des Ions - Bases de La Nutrition Minérale - S4 - 2023s

PLAN Partie 3: Bases de la nutrition minérale des plantes
I. Introduction
II. Le sol: source d’ions minéraux
III. Importance des minéraux
IV. Besoins quantitatifs des plantes en minéraux
V. Localisation et voies d’absorption des ions
VI.Systèmes de transport des ions https://fr.123rf.com/photo_152492952_illustration-vectorielle-infographie-des-micro%C3%A9l%C3%A9ments-et-

macro%C3%A9l%C3%A9ments-v%C3%A9g%C3%A9taux.html?vti=nd00yymrh4gkftki2q-2-7
VII.Dynamique d’absorption des ions

Systèmes de transport des ions Mécanismes de l’absorption des ions
Systèmes de transport des ions
 Pour la plupart des petits solutés non chargés, la capacité de

perméabilité des membranes biologiques est liée à leur capacité
à se dissoudre dans la phase hydrophobe.
 La membrane plasmique est perméable aux molécules gazeuses,

telles que CO2 , N2 et O2 , ainsi qu'aux petites molécules polaires
non chargées, telles que l'éthanol.
 D'autres molécules non chargées, comme l'urée et l'eau, ont une

perméabilité limitée.
 Les solutés chargés et les molécules polaires plus grosses, telles

que les nucléotides et les sucres, ne traversent pas facilement et
directement la membrane.
 La diffusion à travers le plasmalemme serait très lente sans la

présence de systèmes de transport facilitant leur passage.
RAPPEL
Trois types de systèmes de transport
Pompes Canaux Transporteurs

ioniques
Implique l'hydrolyse d’ATP Sans activité d'hydrolyse
Les pompes ioniques
 Une pompe ionique est définie comme un système de transport

dont le fonctionnement implique l'hydrolyse, à chaque cycle de
transport, d'une liaison covalente (appartenant à une molécule
riche en énergie, ATP par exemple).
Les pompes ioniques

 La pompe à protons (a) utilise l'énergie de l'ATP pour
établir un gradient de protons et une différence de
potentiel (négatif à l'intérieur) à travers la membrane.
 L'énergie du gradient de protons peut
 activer un canal ionique (b),
 entraîner l'élimination d'ions de la cellule par un

transporteur antiport (c),
 entraîner l'absorption d'ions ou de solutés non

chargés par un transporteur sympathique (d, e).
 Des pompes et des transporteurs similaires opèrent à Diagramme schématique reliant l'activité d'une pompe
à protons ATPase membranaire à l'échange de solutés
travers la membrane vacuolaire.
C+, cation ; A-, anion ; S, soluté non chargé.
Les transporteurs
 Un transporteur est un système qui passe par un changement

conformationnel à chaque fois qu'il transporte un substrat (ou co-
transporte deux substrats).
 La protéine fixe son substrat sur une face de la membrane et, suite à
un changement conformationnel, l'emmène sur l'autre face où elle le
libère.
Les canaux
 Un canal est un système qui passe d'un état inactif à un état actif,
et réciproquement, suite à des changements conformationnels,
conduisant à l'ouverture ou à la fermeture d'un pore.
 L'ouverture peut être stimulée par des changements du potentiel

de la membrane, la présence d'hormones ou de l'ion lui-même.
Les canaux
 Une fois le canal est ouvert, les ions (auxquels le canal est
perméable) migrent (passage facilité) dans le pore, d'un côté
à l'autre de la membrane, sans qu'il y ait de changement
conformationnel à chaque fois qu'un ion traverse le pore.
 La vitesse de transport d'un ion dans un canal peut être très

élevée (de l'ordre de 107 ions transportés par seconde), au
moins 1 000 fois plus grande que dans le cas d'un
transporteur..
I. Introduction
VI. Systèmes de transport des ions

https://fr.123rf.com/photo_152492952_illustration-vectorielle-infographie-des-micro%C3%A9l%C3%A9ments-et-
I. Introduction

1. Cinétique d’absorption des ions
2. Mécanismes d’absorption des ions
3. Stratégies d’absorption du fer https://fr.123rf.com/photo_152492952_illustration-vectorielle-infographie-des-micro%C3%A9l%C3%A9ments-et-
4. Interactions ioniques
I. Introduction

1.Cinétique d’absorption des ions
3. Stratégies d’absorption du fer

Cinétique d’absorption des ions Dynamique d’absorption des ions
Cinétique d’absorption des ions
 L’absorption des ions par les racines en

fonction du temps montre une évolution en
deux phases :
 une rapide qui se termine après quelques

minutes (OA),
 suivie d’une phase plus lente qui dure quelques

heures (AB).
Absorption des ions par une
culture de tissu végétal en
fonction du temps
 Cinétique biphasique (O-A-B)

 absorption passive puis active (O-A /A-B)
 OA : absorption passive (courbe 2)
 AB : absorption active (courbe 3)
 La première phase OA correspond au passage des ions à

travers la paroi pectocellulosique (pas de sélectivité).
 Les ions ainsi absorbés se trouveront dans les espaces
libres extra-membranaires à des concentrations Absorption des ions par une
culture de tissu végétal en
équivalentes au milieu extracellulaire (courbe2).
fonction du temps
 La seconde phase AB correspond au passage des ions à
travers la membrane plasmique vers le cytosol.
 Cette phase est active et sélective (courbe 3).
 A 5°C: seule l’absorption passive fonctionne (courbe 2).
 La phase active a lieu même si la concentration interne de l’ion

est supérieure à sa concentration externe.
 Elle dépend de T° et de [O2].
 Elle est inhibée par les poisons respiratoires.

Mécanismes d’absorption des ions Dynamique d’absorption des ions
Mécanismes d’absorption des ions
 Les mécanismes d’absorption des ions sont donc de deux

types :
 Passif
 Actif
Mécanismes d’absorption des ions Dynamique de l’absorption des ions
Transport passif (sans consommation d’énergie)
 Se fait selon le gradient de concentration

ou le gradient électrique.
 Par diffusion à travers la bicouche

lipidique.
 Par des protéines canaux, pores dans

la membrane
 Par des protéines déformables:

changements conformationnels
 Le transport s’arrête lorsque le gradient de concentration s’annule

entre les milieux intra- et extracellulaire.
 La voie passive seule ne peut pas expliquer les différences de

concentrations de certains ions entre le milieu extérieur et le
cytoplasme.
Transport actif (contre le gradient électrochimique)
• Besoin d’énergie (ATP)
• Besoin également d’un ou plus de transporteurs

membranaires (protéine)
• Transport primaire: l’énergie de transport provient

directement de l’ATP (ex: pompe à protons ATPase),
• Transport secondaire: l’énergie provient du gradient

électrochimique d’une autre substance (souvent des H+)
créé et maintenu par un transport primaire actif.
 Transport primaire H+
 Transport secondaire des ions

Mécanismes d’absorption des ions Absorption des ions
Récapitulatif
 Trois concepts fondamentaux

pour expliquer l’absorption
des ions :
 la diffusion simple
 la diffusion facilitée
 le transport actif
I. Introduction


3.Stratégies d’absorption du fer

Stratégies d’absorption du fer Dynamique de l’absorption des ions
Absorption du fer
Les ions doivent être solubles pour être absorbés,
pH agit sur la solubilité des ions
La plupart des sels sont plus solubles en milieu acide qu’en milieu
basique.
Absorption du fer
 Malgré son abondance dans le sol, le fer est peu disponible (précipite
rapidement),
 Sa solubilité dépend du degré d’oxydation de l’ion :
Fe(OH)3 + 3 H+ Fe+++ + 3 H2O

(Insoluble) (Soluble)
 Quand le pH du sol passe de 8 à 4, la concentration en fer ferrique (Fe+++)
augmente de 10-20 M à 10-9 M.
Absorption du fer
Dans le sol, le fer se trouve à l’état précipité ou bien chélaté.
Pour que les plantes puissent absorber le fer précipité, ce dernier doit
être sous forme soluble.
Les racines acidifient généralement le sol autour d'elles.
Elles excrètent des protons, ou libèrent des acides organiques comme

l'acide malique et l'acide citrique qui augmentent la disponibilité du fer.
Les carences en fer stimulent l'extrusion de protons par les racines

Absorption du fer
Le fer soluble du sol, se trouve en grande concentration sous forme

chélatée (fer complexé à des molécules organiques).
En culture artificielle, le fer est fourni sous forme chélatée avec EDTA
afin d’éviter sa précipitation.
Comment font les plantes pour absorber le fer chélaté ?

Absorption du fer
Deux stratégies sont développées selon les espèces

végétales:
 Réduction du fer chélaté au niveau de la surface externe

de la membrane plasmique.
 Sécrétion de molécules organiques chélatrices appelées

phytosidérophores.
Absorption du fer
 Une ATPase membranaire expulse les protons à Stratégie I
l’extérieur des racines ATPase
 Activation d’une réductase ferrique membranaire,

Réductase
ferrique
 Fer chélaté Fe3+ est d’abord réduit en Fe2+,
TFe
 Fe2+ est ensuite transporté à travers le
plasmalemme vers l’intérieur de la cellule par un
transporteur spécifique TFe,
 Ex: Arabidopsis, Pois, Tomate..

Absorption du fer
 Sécrétion de phytosidérophores (PS) Stratégie II
capables de chélater le fer Fe3+,
 Le complexe est ensuite transporté à travers

le plasmalemme vers l’intérieur de la cellule
TPS
par un transporteur spécifique TPS,
 Ex: Orge, Maïs, Riz....

I. Introduction

3. Stratégies d’absorption du fer

4.Interactions ioniques
Interactions ioniques Dynamique de l’absorption des ions
Interactions ioniques
 Dans un milieu nutritif, plusieurs minéraux sont apportées aux plantes.
 Des interactions entre ions vont moduler la nutrition minérale des plantes.
Différents paramètres influencent l’absorption des ions, tels que:
 Le respect de l’équilibre acido-basique cellulaire.
 La différence au niveau des vitesses d’absorption entre cations et

anions.
 La différence des vitesses d’absorption entre ions de même signe.
 La concentration relative de chaque ion par rapport à celles des autres

ions présents dans le milieu.
 Les cations franchissent les membranes plus vite que les anions.
 La vitesse d’absorption des ions de même charge se fait selon

l’ordre suivant:
Cations: H+ > NH+4 > K+ > Mg++ > Ca++ > Na+
Anions: NO-3 > Cl- > PO4H-2 > SO-4

 Le respect de l’équilibre des charges (acido-basique)

entraîne :
 Symport d’ions de signes opposés :
 K+ et Cl-
 Antiport d’ions de même signe
 K+ et H+ ; NH+4 et H+; NO-3 et OH-.

Exemple 1: Apport des engrais ammoniacaux sous forme de
phosphate d’ammonium: (NH4)3PO4.
 C’est un sel d'ammoniac NH3 et d'acide phosphorique H3PO4,

constitué de cations NH4+ et d'anions PO43−.
 NH+4 pénètre plus rapidement que PO43−: (Cations > Anions)
 L’équilibre acido-basique se fait par sortie de H+ en échange

avec le NH+4.
Exemple 2: Apport des engrais sous forme de K2 SO4

à un milieu riche en Cl- (Anions: NO-3 > Cl- > PO4H-2 > SO-4)
Milieu Milieu
 C’est un sel potassium et de sulfate, Extracellulaire Intracellulaire
K+
constitué de cations K+ et d'anions SO4 2−.
K2 SO4 SO-4
K Cl K Cl K+
 L’anion Cl- entre plus vite que le SO2-4. Cl-
K Cl K+ K+
Cl- Cl-
 Il peut en résulter une carence en SO2-4
Membrane
plasmique
Antagonisme
 L’absorption de certains ions peut être gênée par d’autres ions appelés
antagonistes,
 Exemples d’antagonisme (Compétition) :
• Entre Cl- et NO3-
• Entre Ca++ et Mg++
• Entre K+ et Rb+
 Ce phénomène suggère l’implication de transporteurs membranaires.

Antagonisme
 Exemple : K+ et Rb+
 Cinétique absorption  Cinétique enzymatique.
 Inhibition compétitive de l’absorption du Rb+ par

K+.
 Saturation des sites de fixation
Absorption du rubidium (Rb) par des racines

excisées d’orge, en présence de différentes
concentrations de potassium (K+).
Synergie
 L’absorption de certains ions peut stimuler celles des autres.
 On parle d’ions synergistes.

 Exemple : PO4-- et Mg++
 A certaines concentrations, des ions antagonistes peuvent stimuler

l’absorption d’autres ions:
 Exemple: Cl- et NO3- antagonistes, mais stimulent l’absorption de K+

et Ca++
 Des ions antagonistes peuvent devenir eux-mêmes synergistes.
 Exemple:
 Ca++ et Rb+ sont antagonistes, mais ils peuvent devenir synergistes

selon leurs concentrations.
 Le milieu contient du chlorure de rubidium

(1mM),
 Le lithium (Li) seul inhibe l’absorption de du

Rb,
 Ca apporté à faible dose:
 Annule cette inhibition
 Stimule l’absorption de Rb
Effet des faibles concentrations de Ca++ sur
l’absorption du rubidium Rb+ par des racines
excisées d’orge en présence du lithium Li+.
 La croissance des plantes dépend des:
 Doses totales des différents ions dans le milieu nutritif.
 Proportions entre ces doses.
 D’où la nécessité d’employer des solutions nutritives équilibrées lors des:
 Cultures hors sol.
 Fertigation
 La fertigation (mot combinant fertilisation et irrigation).
 C’est une technique agricole consistant à appliquer des

éléments fertilisants solubles dans l'eau par l'intermédiaire
d'un système d'irrigation.

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II. Le sol: source d’ions minéraux

III. Importance des minéraux

IV. Besoins quantitatifs des plantes en minéraux

V. Localisation et voies d’absorption des ions

VI.Systèmes de transport des ions https://fr.123rf.com/photo_152492952_illustration-vectorielle-infographie-des-micro%C3%A9l%C3%A9ments-et-

VII.Dynamique d’absorption des ions

Systèmes de transport des ions

 Pour la plupart des petits solutés non chargés, la capacité de

 La membrane plasmique est perméable aux molécules gazeuses,

 D'autres molécules non chargées, comme l'urée et l'eau, ont une

 Les solutés chargés et les molécules polaires plus grosses, telles

 La diffusion à travers le plasmalemme serait très lente sans la

Systèmes de transport des ions

Trois types de systèmes de transport

Pompes Canaux Transporteurs

Systèmes de transport des ions

Les pompes ioniques

 Une pompe ionique est définie comme un système de transport

Les pompes ioniques

 L'énergie du gradient de protons peut

 activer un canal ionique (b),

 entraîner l'élimination d'ions de la cellule par un

 entraîner l'absorption d'ions ou de solutés non

 Un transporteur est un système qui passe par un changement

 L'ouverture peut être stimulée par des changements du potentiel

 La vitesse de transport d'un ion dans un canal peut être très

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III. Importance des minéraux

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V. Localisation et voies d’absorption des ions

VI. Systèmes de transport des ions

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II. Le sol: source d’ions minéraux

III. Importance des minéraux

IV. Besoins quantitatifs des plantes en minéraux

V. Localisation et voies d’absorption des ions

VI. Systèmes de transport des ions

VII.Dynamique d’absorption des ions

II. Le sol: source d’ions minéraux

III. Importance des minéraux

IV. Besoins quantitatifs des plantes en minéraux

V. Localisation et voies d’absorption des ions

VI. Systèmes de transport des ions

VII.Dynamique d’absorption des ions

3. Stratégies d’absorption du fer

Cinétique d’absorption des ions

 L’absorption des ions par les racines en

 une rapide qui se termine après quelques

 suivie d’une phase plus lente qui dure quelques

 Cinétique biphasique (O-A-B)

 OA : absorption passive (courbe 2)

 AB : absorption active (courbe 3)

 La première phase OA correspond au passage des ions à

 La phase active a lieu même si la concentration interne de l’ion

 Elle dépend de T° et de [O2].

 Elle est inhibée par les poisons respiratoires.

Mécanismes d’absorption des ions

 Les mécanismes d’absorption des ions sont donc de deux

Transport passif (sans consommation d’énergie)

 Se fait selon le gradient de concentration

 Par diffusion à travers la bicouche

 Par des protéines canaux, pores dans