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BIOLOGIE CELLULAIRE

CHAPITRE 8 : PEROXYSOMES

Cible
Ce cours est réservé aux étudiants du :
 Niveau 1 des Etudes Pharmaceutiques ;
 Niveau 1 des Etudes Médicales.

Semestre 2

Auteurs
1. Pr NNANGA NGA Emmanuel Tél : +237 691599985 e-mail : ngnnanga@yahoo.fr

2. Dr KOUBE Juliette Tél : +237 696866648 e-mail : koube2009@yahoo.fr

Volume horaire
4 heures de Cours magistral, 2 heures de Travaux Dirigés et de Travail Personnel de l’Etudiant.

Mode d’évaluation
- Questions à Choix Multiple (QCM).
- Questions à Réponse Ouverte et Courte (QROC).

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Objectif général
Analyser le peroxysome et les maladies peroxysomales.

Objectifs spécifiques
Au terme de ce chapitre l’étudiant devra être capable de :
 Décrire la structure des peroxysomes;
 Caractériser les peroxysomes;
 Connaitre la biogenèse des peroxysomes;
 Maîtriser les fonctions des peroxysomes;
 Appréhender les maladies peroxysomales.

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SOURCES DOCUMENTAIRES
BASSAGLIA Yann. Biologie Cellulaire, deuxième édition – troisième tirage, Maloine, 2011, 198
p.
CALLEN Jean-Claude & PERASSO Roland. Biologie Cellulaire Des molécules aux
organismes, deuxième édition, Dunod, 2005, 500 p.
CALLEN Jean-Claude. Biologie Cellulaire en 30 fichiers, Dunod, 2009, 163 p.
FAVRO Cédric & NICOLLE Fabienne. Biologie Cellulaire, Hachette Supérieur, 2011, 113 p.
FRADAGRADA Alexandre & FURELAUD Gilles. Biologie Cellulaire, deuxième édition,
Dunod, 2016, 327 p.
MAILLET Marc. Biologie Cellulaire, huitième édition, Masson, 2000, 500 p.
ROBERT Daniel & VIAN Brigitte. Éléments de Biologie Cellulaire, troisième édition, Doin,
2004, 428 p.

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Plan du cours

Introduction
I. Structure et composition
I.1. Membrane peroxysomale
I.2. Matrice
I.3. Nucléoïde
I.4. Plaque marginale
II. Origine des peroxysomes
III. Multiplication des peroxysomes
IV. Rôles des peroxysomes
IV.1. Dégradation des purines
IV.2. Transformation des acides gras en glucose
IV.3. Dégradation des alcools
IV.4. Participation à la β-oxydation des acides gras
IV.5. Dégradation des dérivés du cholestérol
IV.6. Intervention dans le métabolisme de la triiodotyronine
Conclusion
Travaux dirigés
Travail personnel de l’étudiant

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Introduction
Les peroxysomes sont des organites cytoplasmiques, limités par une membrane, présents
dans toutes les cellules Eucaryotes à l’exception des hématies. Ils sont abondants dans les cellules
hépatiques, rénales et neurones.
Les réactions d’oxydation qui s’y déroulent aboutissent à la formation de peroxyde
d’hydrogène : ce peroxyde est dégradé par la peroxydase (d’où le nom de peroxysome) ou utilisé
pour oxyder divers substrats.
Les peroxysomes ne possèdent pas de génome : toutes les molécules peroxysomales sont
donc synthétisées dans le cytosol et transportées vers les peroxysomes.
Les peroxysomes sont des vésicules n’appartenant pas au système endomembranaire.
Ils forment un réseau dynamique, dit : canaliculaire, par l’intermédiaire duquel ils sont reliés
entre eux, ce réseau est indépendant des autres organites.
Leur durée de vie est de 3,5 jours. Ils sont détruits par autophagie.

I. Structure et composition
Les peroxysomes sont des organites ovoïdes dont le diamètre oscille entre 0,15 et 1,7 µm.
Limités par une membrane, la membrane peroxysomale, ils contiennent une matrice homogène,
un nucléoïde et une plaque marginale (figure 1).

Membrane
peroxysomale
Matrice

Nucléoïde

Figure 1 : Peroxysome

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I.1. Membrane peroxysomale
Elle limite le peroxysome à sa périphérie. Elle a une structure tripartite d’une épaisseur de 6
à 8 nm. La membrane fragile des peroxysomes est composée de 30 % de lipides et 70 % de
protéines. Sa pauvreté en cholestérol la rend particulièrement fluide. Elle contient des peroxines,
des transporteurs d’électrons, le cytochrome P450, le cytochrome b, des protéines d’arrimage, des
protéines porteuses, des acyl-coA synthétases qui participent à l’activation des acides gras,
activation des ATP-dépendantes nécessaires à la béta-oxydation dans la matrice.

I.2. Matrice
Elle contient quelquefois des filaments ramifiés de 4 à 4,5 nm de diamètre. La matrice
contient des enzymes responsables des réactions d’oxydo-réduction. Ces oxydoréductases sont :
- La peroxydase catalase qui caractérise les peroxysomes : cette enzyme, constante utilisée
comme marqueur des peroxysomes, assure la destruction du peroxyde d’hydrogène et sa
transformation en H2O selon deux mécanismes différents :
 Un mécanisme peroxydasique, qui fait intervenir un donneur d’hydrogène,
(R.H2) : R.H2 + H2O2 ↔ 2H2O + R;
 Un autre mécanisme de nature catalasique, dans lequel le donneur d’électrons est une
molécule de peroxyde d’hydrogène,
H2O2 + H2O2 ↔ O2 + 2H2O. La quantité de la catalase, R.H2 et de H2O2 favorise l’une
ou l’autre de ces réactions.
- L’uricase ou urate-oxydase : cette enzyme (qui existe chez presque tous les Mammifères, à
l’exception des primates), localisée dans le nucléoïde, catalyse la dégradation de l’acide
urique en allantoïne;
- La L-β-hydroxy-oxydase qui catalyse la réaction :
2RCHOH COOH + O2 ↔ 2RCO COOH + H2O
- La D-amino-oxydase agit sur les D-amino-acides d’une manière spécifique.

I.3. Nucléoïde
Une formation de structure cristalline, le nucléoïde, contenant de l’uricase, occupe le centre
des peroxysomes de nombreuses espèces animales et végétales. Il n’existe pas chez les primates
et en particulier chez l’Homme. En effet, l’acide urique, produit du catabolisme des purines, est
éliminé tel quel au lieu d’être dégradé.

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I.4. Plaque marginale
La plaque marginale, plate, linéaire, épaisse de 8,5 nm, se caractérise par son homogénéité
et par sa densité au rayonnement électronique.
Cette plaque marginale existe dans les peroxysomes du foie et des reins de nombreux
Primates et dans d’autres familles animales, mais elle est loin d’être constante.

II. Origine des peroxysomes


Il semble que ces organites naissent à partir d'un phénomène de scission des peroxysomes
parentaux. Mais il a été remarqué récemment que chez des individus malades ne possédant plus
de peroxysomes la rectification de l'origine génomique de la maladie a permis l'apparition de
nouveaux peroxysomes. Il semble donc y avoir une synthèse de peroxysome à partir du réticulum
endoplasmique. Même si l'hypothèse de la scission reste sans doute le phénomène largement
majoritaire.
Toutes les protéines nécessaires aux peroxysomes sont synthétisées dans le cytosol. Les
protéines des membranes et de la lumière sont prélevées après traduction dans celui-ci. Les lipides
nécessaires à la fabrication de nouvelles membranes peroxysomales sont également importés du
cytosol.
Les peroxysomes proviennent peut-être de l'endosymbiose d'un procaryote ayant perdu la
totalité de son ADN. Il aurait alors servi à l'utilisation de l'O2 alors que les mitochondries n'avaient
pas encore été endocytées.

III. Multiplication des peroxysomes


Les peroxysomes se forment :
 Par division après croissance par capture des protéines cytosoliques spécifiques (figure 2).
 Ou par bourgeonnement d’un peroxysome, séparation du bourgeon et croissance.

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Figure 2 : Division des peroxysomes

IV. Rôles des peroxysomes


IV.1. Dégradation des purines
Dans l’espèce humaine, le catabolisme des acides nucléiques aboutit à la formation de bases
puriques et pyrimidiques : ces bases sont soit réutilisées (biosynthèse des acides nucléiques), soit
dégradées. La dégradation des bases puriques aboutit à la formation d’acide urique qui est libéré
dans le sang. Les Mammifères, sauf l’Homme, possèdent une enzyme, l’uricase, qui transforme
l’acide urique en allantoïne. Chez l’Homme, l’acide urique est éliminé par voie rénale : en cas
d’excès, l’acide urique non éliminé se localise dans le cartilage articulaire où il précipite sous la
forme de cristaux : cette affection porte le nom de « goutte ».

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IV.2. Transformation des acides gras en glucose
Les peroxysomes convertissent les graisses en glucides au cours du cycle glyoxylique, une
variante du cycle de Krebs. Au cours du cycle glyoxylique, les acides gras forment de
l’acétylcoenzyme A, de l’acide succinique. Ce dernier pénètre, en traversant la membrane, dans
les peroxysomes pour être converti en glucose. Les peroxysomes, où se déroule un tel cycle,
portent le nom de glyoxysomes. Mais chez les animaux, seules les formes primitives possèdent le
cycle du glyoxylate (Nématodes).

IV.3. Dégradation des alcools


Dans le foie, les peroxysomes dégradent les alcools dans leur matrice : le cytochrome P450
contenu dans la membrane peroxysomale transporte l’hydrogène provenant de cette oxydation. Ils
jouent ainsi un rôle de détoxification.

IV.4. Participation à la β-oxydation des acides gras


Les peroxysomes sont responsables de 10 % de l’ensemble des β-oxydations qui se déroulent
dans la cellule : les 90 % restants se déroulent dans la matrice mitochondriale. Les acides gras sont
oxydés dans les peroxysomes jusqu’au stade de 8 à 10 atomes de carbone : ils sont ensuite
acheminés, par des transférases, dans les mitochondries où la β-oxydation est achevée.

IV.5. Dégradation des dérivés du cholestérol


Les peroxysomes sont aussi responsables du catabolisme oxydatif des dérivés du cholestérol
(l’acide trihydroxycoprostanoïque) et de leur transformation, dans le foie, en sels biliaires.

IV.6. Intervention dans le métabolisme de la triiodotyronine


Les peroxysomes interviennent dans le métabolisme de la triiodotyronine (T3). Dans le rein,
T3, soumise à l’action d’une L-amino-oxydase peroxysomale, est transformée en acide
triiodothyropyruvique qui est ensuite convertie en acide triiodothyroacétique.

Conclusion
Les peroxysomes sont des organites unimembranaires impliqués dans des réactions
d’oxydoréduction très variées, mais non génératrices d’énergie. Ils contiennent des peroxydases

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qui détruisent l’H2O2, ou bien l’utilisent dans des réactions d’oxydation de composés tels que
alcools ou acides.

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Travaux dirigés
1- La goutte est une maladie affectée par les activités peroxysomale et lysosomale. Expliquez le
rôle de chacun de ces organites dans le développement de la goutte.
2- Comment les peroxysomes préviennent-ils l’oxydation des cellules?

Travail personnel de l’étudiant


Maladies peroxysomales

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