Cahiers de nutrition et diététique (2012) 47, S4-S15

Septembre 2012
Volume 47
Société Française de Nutrition Hors série 1

Cah. Nutr.Diét, 2012, 47, S1-S58

cahiers
de
nutrition
et de
diététique

70306 – ISSN 0007 – 9960

Céréales, petit déjeuner
et santé

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Les grains de céréales :

diversité et compositions nutritionnelles
Cereals grains: diversity and nutritional composition

Luc Saulnier

INRA, UR 1268 Biopolymères, Interactions et Assemblages, Rue de la Géraudière,

BP 71627, 44316 Nantes cedex 3, France

Résumé
MOTS CLÉS Après un rapide rappel sur l’utilisation des céréales, les caractéristiques biochimiques,
Céréales ;
technologiques et nutritionnelles des différentes classes de nutriments (amidon, protéines,
Fibres alimentaires ;
Àbres alimentaires, lipides, vitamines, minéraux et composés phénoliques) sont présentées,
Amidon ;
en lien avec la diversité de composition des différents tissus du grain et les spéciÀcités
Protéines ;
des principales céréales : blé, maïs, riz, seigle, orge et avoine.
Micronutriments
Par leur richesse en amidon, les grains des céréales constituent une part énergétique
essentielle de l’alimentation. Ils sont également une source de Àbres alimentaires et
de micronutriments (vitamines, minéraux, etc.), composés intéressants pour la santé
et essentiellement concentrés dans les parties périphériques du grain. Malgré ces
caractéristiques communes, les céréales présentent des atouts nutritionnels divers,
dépendant en partie des espèces végétales, mais surtout des procédés technologiques
mis en œuvre pour la production des farines et lors de la fabrication des aliments.
© 2012 Société française de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Summary
KEYWORDS After a fast reminder on the use of cereals, the biochemical, technological and nutritional
Cereals;
characteristics of the various classes of nutrients (starch, proteins, dietary Àbres, lipids,
Dietary Àbres;
vitamins, minerals and phenolic compounds) are presented, in connection with the diversity
Starch;
of composition of the different tissues of the grain and the speciÀcities of main cereals:
Proteins;
wheat, corn (maize), rice, rye, barley and oat.
Micronutrients
Thanks to their richness in starch, cereal grains are an essential part of the diet. They are
also a source of dietary Àbres and macronutrients (vitamins, minerals, etc.), interesting
constituents for health, essentially concentred in the external parts of the kernel. Despite
these common characteristics, cereals show various nutritional assets, partly depending on
vegetal species, but mostly on technological processes used in Áours and foods productions.
© 2012 Société française de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

Correspondance.
Adresse e-mail : Luc.Saulnier@nantes.inra.fr (Luc Saulnier).

© 2012 Société française de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles
Introduction
Le développement de l’agriculture au Néolithique (10 000 à
5000 ans av. J.-C.) coïncide avec la domestication des céréales
dans différentes régions du globe : blé au Moyen-Orient, riz en
Extrême-Orient, maïs sur le continent américain. Les céréales
constituent, depuis cette transition du chasseur-cueilleur vers
l’agriculteur, une part essentielle de l’alimentation humaine.
Les grains de céréales sont caractérisés par leur richesse en amidon
et une teneur en protéines d’environ 10 %. Ils sont également une
source de Àbres alimentaires et de micronutriments (vitamines,
minéraux, etc.) qui peuvent représenter une part signiÀcative
des apports nutritionnels conseillés. Malgré ces caractéristiques
communes, les céréales présentent des atouts nutritionnels divers
en raison de la nature et de la teneur des différents nutriments,
de la morphologie du grain et des procédés technologiques mis
en œuvre pour leur incorporation dans les aliments.
Pour bien comprendre cette diversité, nous décrirons la
répartition des principaux constituants d’intérêts nutri-
tionnels dans le grain avant d’aborder les similitudes et les
spéciÀcités des différentes classes de nutriments (amidon,
protéines, Àbres alimentaires, vitamines et minéraux, etc.)
des principales céréales. Pour chaque constituant, nous
tenterons également de mettre en lumière les possibilités
d’amélioration nutritionnelle en amont par la sélection
végétale et en aval par les procédés technologiques.
Marché des céréales
et consommation en France
De nos jours, les céréales occupent environ 15 % des terres
agricoles, avec une production mondiale de l’ordre de
2400 MT se répartissant, pour la campagne 2010/2011, en
38 % pour le maïs, 29 % pour le blé tendre, 20 % pour le riz,
6 % pour l’orge et 7 % pour les autres céréales (seigle, avoine,
sorgho, triticale…) [1] (Fig. 1).
L’utilisation des céréales a beaucoup évolué et se partage
entre l’alimentation humaine, l’alimentation animale et les
applications non-alimentaires, avec une répartition assez
contrastée des usages en fonction du statut d’importateur
ou d’exportateur du pays et de la production locale.
En France, la récolte de céréales en 2011 a été de 64,2 MT
répartis essentiellement entre le blé (55 %), le maïs (21 %) et
900
800
700
Millions de tonnes
600
Maïs
500
Riz
400
Blé
300
Orge
200
100
0 c
1998 2000 2002 2004 2006 2008
Années
Figure 1. Production mondiale des principales céréales. D’après [1].
S5
l’orge (16 %). Sur la campagne 2008/2009, 48 % de la production
céréalière française a été exportée, 16 % consommée stockée
à la ferme, 16 % destinée à l’industrie de l’alimentation
animale, 8 % à l’alimentation humaine, 5 % à l’amidonnerie
et la glutennerie et 2 % au bio-éthanol [1].
Les recommandations nutritionnelles nationales et interna-
tionales encouragent l’augmentation de la consommation
de glucides complexes, aÀn qu’ils contribuent à plus de
50 % des apports énergétiques journaliers en favorisant
la consommation des aliments sources d’amidon. Dans le
cadre du PNNS, une réduction de 25 % de la consommation
actuelle des sucres simples et une augmentation de 50 % de
la consommation de Àbres est également proposée.
En France, la consommation moyenne d’aliments amylacés
(kg/hab/an) se répartit essentiellement entre les produits
céréaliers (56,5 %) et la pomme de terre (42,6 %), les légumes
secs représentant moins de 1 % de cette consommation [2].
Les céréales y sont majoritairement consommées dans des
aliments transformés, comme le pain (66 % de la consom-
mation de céréales, 180 g/j/hab), les biscuits (12 %, environ
33 g/j/hab) et les pâtes alimentaires (8,5 %, 23 g/j/hab).
Les céréales pour petit déjeuner ne représentent que 1,8 %
(5 g/j/hab) de la consommation de produits céréaliers en
France (période 1997-2003) [2].
Description et composition du grain
Le grain des céréales est un fruit sec indéhiscent (caryopse),
dans lequel les enveloppes du fruit sont intimement soudées
à celles de la graine. Cette graine est caractérisée par la
présence d’un tissu de réserve ou « albumen » indépendant
de l’embryon. Les grains des différentes espèces de céréales
montrent une certaine diversité de forme et de taille et, à
l’exception du maïs et du riz, sont caractérisés par un sillon
plus ou moins prononcé (blé, orge, avoine, seigle, triticale,
etc.) (Fig. 2). En général, ils sont débarrassés des parties
Áorales (ou « glumelles ») à la récolte sauf dans le cas de
l’orge et de l’avoine où les grains sont « nus » ou « vêtus »
selon les variétés.
a b a b a b
Maïs Seigle Blé
0 0,5 1 cm
c d c d
2010 Orge Avoine Riz
Figure 2. Morphologie de différents grains de céréales. D’après [3].
a : vue dorsale, b : vue ventrale ; c : grain vêtu, d : grain nu.
S6 Luc Saulnier

• l’épiderme du nucelle (ou bande hyaline) ;

Tableau 1. Composition en nutriments et répartition des • l’albumen, constitué d’une couche de cellules dites à
tissus des grains de céréales. D’après [4-7]. « aleurone », aussi dénommée « l’aleurone », puis de cel-
% matière sèche Blé Maïs Riz lules de réserve qui forment l’albumen amylacé (contenant
du grain brun l’amidon et les protéines de réserve) ;
• le germe, constitué de l’axe embryonnaire et du scutellum.
Amidon 69 72 73
Cette organisation est préservée pour toutes les céréales,
63-72 61-78 - avec des variations pour la couche à aleurone qui est en
Protéines 12,7 10 8 général formée d’une seule assise cellulaire (blé, seigle ou
maïs), sauf pour l’orge (3 assises) et le riz (1 à 5 assises).
9-16 6-12 7-9 Les constituants du grain se répartissent très différemment
Fibres 14 9,6 3,5 selon les tissus (Fig. 3) :
• l’amidon se retrouve en totalité dans l’albumen amylacé ;
11,5-18,3 8,3-11,9 2,9-3,9 • les teneurs en protéines et en lipides du germe et de la
Lipides 2.4 4,3 2,9 couche à aleurone sont élevées ;
• les matières minérales abondent dans la couche à aleurone
2,5-3,3 3,1-5,7 1,6-2,8 et les enveloppes externes ;
Sucres réducteurs 2,4 2,6 0,9 • les Àbres sont les constituants majeurs du péricarpe et
de l’aleurone.
1,0-4,0 1,0-3,0 -
Cette répartition est commune à toutes les céréales. Dans les
Cendres 1,9 1,4 1,5 chapitres suivants, nous exposerons les différences de nature
de ces constituants, en fonction des tissus et des céréales.
- 1,1-3,9 1,0-1,5
Germe 3,0 11,5 3,0 Fractions technologiques
Albumen amylacé 83,2 83,5 90-91
Pour l’alimentation humaine, les grains de céréales sont
Enveloppes externes 13,7 6 5-7 généralement consommés après une première trans-
Couche aleurone 6,5 - 4-6* formation destinée à fragmenter le grain en particules plus
ou moins Ànes (farine, semoules, etc.) et à se débarrasser
Couche hyaline + testa 3,5 - - partiellement ou en totalité des tissus les plus externes. En
+ péricarpe interne conséquence, les farines et semoules obtenues seront en
Péricarpe externe 3,8 - 1-2 général enrichies en amidon et en protéines mais appauvries
en Àbres, vitamines et minéraux par rapport aux grains
*aleurone + couche hyaline + testa. Sources [3, 45-47].
entiers.
La composition des fractions utilisées pour la fabrication
des produits céréaliers dépend étroitement des opérations
technologiques de fractionnement du grain. L’exemple
Ces différences morphologiques ont une grande importance du blé illustre l’étroite dépendance entre la composition
pour l’utilisation des grains. Le riz est généralement utilisé des fractions et les opérations technologiques de frac-
entier ou après élimination par « polissage » des enveloppes tionnement du grain. La mouture du blé fait intervenir
externes, tandis que la plupart des autres céréales sont des opérations successives de broyage, pour ouvrir et
broyées pour obtenir des farines contenant tout ou une écraser le grain, et de tamisage pour séparer les diffé-
partie des tissus du grain. La composition des grains des rentes fractions selon leur granulométrie. On obtient ainsi
principales céréales est indiquée dans le tableau 1. Les la farine, les remoulages (blancs et bis), les sons et le
proportions des différents tissus du grain peuvent légè- germe. L’origine histologique des fractions de mouture
rement varier entre les différentes céréales, mais c’est n’est pas strictement déÀnie, mais peut être évaluée par
essentiellement entre ces tissus qu’existent des différences la quantiÀcation de biomarqueurs spéciÀques des tissus
de composition. du grain [6].
Globalement :
Histologie des grains de céréales • la farine est constituée de Ànes particules d’albumen et
et répartition des constituants de quelques fragments de la couche à aleurone ;
d’intérêt nutritionnel • les remoulages comprennent la testa, l’épiderme du
nucelle, la couche à aleurone et un peu d’albumen ;
La constitution histologique d’un grain de céréales et la • les sons sont composés du péricarpe, de la testa et de la
composition des différents tissus sont illustrées dans le cas du couche à aleurone (le germe se retrouve en général dans
blé dans la Àgure 3 [3-5]. Son grain est composé de nombreux les sons à l’issue de la mouture) (Tableau 2).
tissus morphologiquement différents. De l’extérieur vers La proportion et la composition chimique des produits de
l’intérieur, on trouve : mouture récupérés dépendent également des réglages du
• le manteau du fruit, formé de plusieurs tissus dont le moulin. EnÀn, les fractions sont assemblées pour constituer
péricarpe ; la farine Ànale dont le type (T45, T80, etc.) est déÀni en
• le manteau de la graine (ou testa) ; se basant sur sa teneur en matières minérales (Tableau 3).
Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles S7

Couches externes
14 % du grain
Phytostérols*, Lignanes*

Couche à aleurone
6-7 % du grain
(AX et beta-glucanes insolubles)
A. Férulique liés aux AX
Protéines
Fructanes
Albumen amylacé
Vitamines E, B
83 % du grain
Minéraux
Amidon
Acide phytique
Protéines
Fibres Bande hyaline
(AX et beta-glucanes
partiellement hydrosolubles) 3-4 % du grain
Fructanes Testa Fibres insolubles
(AX, cellulose, lignines)
A. férulique lié aux AX
Alkyrésorcinol (testa)
Péricarpe interne
Germe
3 % du grain
Lipides Péricarpe externe
Vitamines E, B 3-4 % du grain
Minéraux Fibres insolubles
Phytostérols (AX, cellulose, lignines)
Bétaine, choline A. férulique lié aux AX

Figure 3. Répartition des macro- et micro-nutriments dans les tissus du grain de blé. D’après [9,10].
*Localisation non déterminée précisément dans les couches externes.

Tableau 2. Répartition des tissus (%) du grain de blé dans les fractions de mouture. D’après [10].
Fractions de mouture Variétés Péricarpe Couches intermédiaires Aleurone Albumen amylacé Total
Grain entier Tiger 3,1 2,9 8,8 82,4 97
Crousty 2,7 2,6 8,5 84,1 98
Farine Complète Tiger 3,0 3,2 8,1 69,9 84
Crousty 2,4 2,7 8,5 75,0 89
Farine Blanche Tiger 0,1 0,1 1,2 99,9 101
Crousty 0,2 0,1 1,5 97,0 99
Fins sons Tiger 6,1 7,9 9,5 42,9 73
Crousty 7,1 8,0 26,6 25,3 67
Gros sons Tiger 15,9 23,0 42,5 8,0 89
Crousty 15,1 21,9 46,3 8,0 91

Tableau 3. Correspondance entre types de farine et taux d’extraction. D’après [11].

Type de farine Cendres (% ms) Taux d’extraction moyens (% farine) mouture sur cylindres
45 < 0,50 70-75
55 0,50-0,60 75-80
65 0,62-0,75 78-83
80 0,75-0,90 82-86
110 1,00-1,20 87-90
150 > 1,40 90-98
S8
Les résidus de pesticides
dans les grains de céréales
Des résidus de pesticides peuvent être présents dans les lots
de grains à la suite de traitements insecticides au cours du
stockage. Pour les grains, essentiellement deux organophos-
phorés (le chlorpyriphos méthyl et le pyrimiphos méthyl)
et deux pyréthrinoides (deltaméthrine et cypermethrine)
sont utilisés pour lutter contre les insectes au cours du
stockage. L’enquête réalisée en 2010 et 2011, à partir de
95 prélèvements à travers la France, a révélé que 34 % des
échantillons ne contiennent aucune trace d’insecticides,
tandis que 17 % contiennent plusieurs substances actives,
mais aucun dépassement des Limites Maximales de Résidus
(LMR) n’a été observé [7]. Les LMR garantissent le respect des
doses journalières admissibles et donc un risque acceptable
pour le consommateur. Toutefois, les LMR sont déÀnies pour
le grain et des facteurs de transfert différents sont observés
pour les produits de transformation du grain (Ft = résidus
dans les produits transformés/résidus dans le grain). Ainsi,
dans le cas du blé tendre et du blé dur, les sons présentent
un facteur de transfert d’environ 3, tandis que pour la
farine blanche ou les semoules, ce facteur est inférieur à
0,3 [8,9]. En conséquence, les pains complets présentent
une teneur en résidus de pesticides supérieure au pain blanc
et une surveillance particulière doit porter sur les produits
céréaliers enrichis en sons car ces derniers concentrent
les résidus de pesticides. Il est important de rappeler que
des conditions de stockage mieux contrôlées, notamment
l’utilisation de silos ventilés, permettent de se dispenser
des traitements insecticides. Par ailleurs des traitements
technologiques, comme l’abrasion, en éliminant les parties
les plus externes du grain, peuvent diminuer la charge en
résidus de pesticides.
Focus sur les macronutriments
L’amidon
Principal constituant de l’albumen des grains de céréales, ce
polysaccharide de réserve est un mélange de deux polymères
de D-glucopyranose :
• l’un de structure linéaire, avec des liaisons de type
α-(1,4) : l’amylose ;
• l’autre de structure branchée, avec de liaisons α-(1,4) et
5 à 6 % de liaisons α-(1,6) à l’origine des ramiÀcations :
l’amylopectine.
La proportion d’amylose est de l’ordre de 25-30 % et celle
d’amylopectine de 70-75 % dans les génotypes « normaux »
des céréales.
À l’échelle supramoléculaire, ces deux molécules s’orga-
nisent en grains semi-cristallins, dont la taille et la distri-
bution dépendent des espèces : l’amidon de blé présente
une distribution bimodale avec des gros grains (15 à 35 õm
de diamètre) et des grains plus petits (environ 10 õm de
diamètre) tandis que pour le riz et le maïs une distribution
normale est observée avec des tailles comprises entre 5 et
20 õm [10].
D’un point de vue nutritionnel, la digestibilité des amidons
de céréales est conditionnée par sa gélatinisation au cours de
Luc Saulnier
la cuisson et par la structure de l’aliment. En conséquence,
elle dépend avant tout du procédé de fabrication. Les valeurs
de l’index glycémique (IG) qui est utilisé pour classer les
aliments, sont en moyenne de 75 pour le pain blanc, de 49
pour les spaghettis et de 73 pour le riz blanc. Ces valeurs
moyennes varient fortement, de 40 à 89 pour le pain, de 27
à 78 pour les pâtes alimentaires, et de 43 à 90 pour le riz,
en fonction des procédés de fabrication et de cuisson de ces
différents aliments [11].
Un intérêt important est porté aux variétés de céréales riches
en amylose. En effet, lors de la conservation des produits,
une réassociation des chaînes d’amylose et d’amylopectine
conduit à leur recristallisation partielle et à une résistance à
l’hydrolyse enzymatique. Or, l’amylose rétrograde plus vite
que l’amylopectine. Par ailleurs, la présence de lipides, qui
se complexent avec l’amylose, inÁuence aussi le degré de
rétrogradation de l’amidon des céréales. Les amidons riches
en amylose ont ainsi une forte capacité à former de l’amidon
résistant, ce qui diminue la réponse glycémique lors de leur
ingestion [11].
Les protéines
La teneur en protéines des grains de céréales est de l’ordre
de 10 %, avec des variations assez importantes en fonction
des variétés et des conditions de culture (les teneurs varient
par exemple entre 9 et 16 % dans le blé).
Les protéines de réserve des céréales ont été historiquement
classées sur la base de leur solubilité dans différents solvants
en albumines, globulines, prolamines et glutelines. Sur la
base de l’analyse de leurs homologies de séquences, les
protéines des grains de céréales sont regroupées dans deux
superfamilles : les prolamines et les cupines [12] :
• les prolamines sont caractérisées par des motifs conservés
de résidus cystéines : elles sont les protéines majeures du
blé, de l’orge, du seigle et du maïs ;
• les cupines sont une superfamille de protéines, présentes
dans un grand nombre d’organismes. Dans les céréales
les globulines 7S et 11S en sont les protéines majeures.
Dans l’avoine et le riz les fractions 11S sont les principales
protéines de réserve.
La composition en acides aminés du riz et de l’avoine se
distingue des autres céréales en raison de la prédominance
des globulines, tandis que le blé, l’orge et le seigle sont
caractérisés par l’abondance en acide glutamique et en
proline, caractéristiques des prolamines majeures.
D’un point de vue nutritionnel, l’apport en acides ami-
nés essentiels des protéines des différentes céréales est
équivalent (Tableau 4) [13]. Par contre, d’un point de
vue fonctionnel, les prolamines du blé ont des propriétés
d’association uniques, qui conduisent à la formation d’un
réseau viscoélastique, le gluten, à l’origine du caractère
paniÀable du blé. Le gluten, qui représente environ 80 %
des protéines du blé, est formé de protéines monomériques
associées par des liaisons hydrogènes et des interactions
hydrophobes, les gliadines, et de protéines polymériques, les
gluténines. Les gluténines sont constitués de sous-unités de
faible et haut poids moléculaire dont l’aptitude à s’associer
par des liaisons disulfures est l’un des principaux facteurs
du caractère paniÀable du blé. Les albumines et globulines
représentent 10 à 15 % des protéines du blé et regroupent un
Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles S9

Tableau 4. Teneur en acides aminés essentiels des grains des principales céréales (mg/100 g de grains). D’après [16].
mg/100 g Blé Maïs Riz Orge Seigle Avoine
Tryptophane 160 67 101 208 154 234
64 % 27 % 40 % 83 % 62 % 94 %
Thréonine 366 354 291 424 532 575
81 % 79 % 65 % 94 % 118 % 128 %
Isoleucine 458 337 336 456 550 694
71 % 52 % 52 % 70 % 85 % 107 %
Leucine 854 1155 657 848 980 1284
90 % 122 % 69 % 89 % 103 % 135 %
Lysine 335 265 303 465 605 701
42 % 33 % 38 % 58 % 76 % 88 %
Méthionine 201 198 179 240 248 312
47 % 46 % 42 % 56 % 58 % 73 %
Cystine 322 170 96 276 329 408
76 % 40 % 23 % 65 % 77 % 96 %
Phénylaline 593 463 410 700 673 894
125 % 97 % 86 % 147 % 142 % 188 %
Tyrosine 387 383 298 358 339 573
81 % 81 % 63 % 75 % 71 % 121 %
Valine 556 477 466 612 747 937
85 % 73 % 72 % 94 % 115 % 144 %
Histidine 285 287 202 281 367 405
52 % 52 % 37 % 51 % 67 % 74 %
Les valeurs en italique correspondent aux apports recommandés par jour.

ensemble de protéines aux propriétés fonctionnelles variées
(enzymes comme l’α-amylase, inhibiteurs d’enzymes, etc.).
Ces différentes classes de protéines sont à l’origine de
problèmes nutritionnels importants : la maladie cœliaque
et l’allergie.
La maladie cœliaque est une maladie héréditaire auto-immune
qui affecte environ 1 % de la population mondiale [14]. Elle
est induite par les protéines et les peptides dérivés du gluten,
chez des individus prédisposés génétiquement, et se traduit
par une malabsorption des nutriments liée à une atrophie
des villosités de la muqueuse intestinale. Le seul traitement
efÀcace consiste en l’éviction du gluten dans l’alimentation
et donc du blé (blé tendre et blé dur) et des blés anciens
(épeautre, engrain), mais également du seigle, de l’orge et
du triticale (séquences des prolamines proches de celles du
blé conduisant aux mêmes symptômes). Parmi les céréales,
seuls le maïs et le riz peuvent être utilisés en substitution du
blé dans l’alimentation. Malgré la faible teneur en prolamines
de l’avoine, l’utilisation de cette céréale dans les régimes
sans gluten reste controversée [15]. Les peptides impliqués
dans la maladie cœliaque étant ceux des domaines répétés
qui sont une caractéristique structurale et fonctionnelle des
prolamines de blé, la sélection végétale peut difÀcilement
apporter une réponse satisfaisante au développement de
variétés mieux tolérées. Certains traitements technologiques
visant à dégrader (fermentation au levain ou utilisation d’en-
doprotéases spéciÀques) ou à modiÀer les protéines du gluten
sont étudiés pour développer des aliments mieux tolérés [14].
L’allergie alimentaire aux protéines du blé représente
environ 6 % des allergies alimentaires et implique les
albumines/globulines et les prolamines du blé [12]. Parmi
les globulines, les inhibiteurs d’amylase et les protéines de
transfert de lipides (LTP) sont des allergènes bien identiÀés,
tandis que parmi les prolamines, les différentes classes de
gliadines et de glutenines sont impliquées dans des réactions
allergiques [16].
L’allergie « respiratoire » du boulanger est une maladie qui
touche 10 à 15 % de la profession et est également induite par
les protéines (inhibiteur d’α-amylase, LTP, prolamines) [12].
Les programmes de sélection ont permis d’identiÀer des
variétés dépourvues de certains allergènes (Ŵ5 gliadines par
exemple). Toutefois les patients sont généralement sensibles
S10
à différents allergènes qui ne sont pas limités à un seul type
de protéines. Tout comme pour la maladie cœliaque, des
traitements sont envisagés pour diminuer l’allergénicité des
protéines soit en éliminant les épitopes responsables de la
réaction allergique par dégradation enzymatique, soit en
les masquant, par exemple en diminuant la digestibilité des
protéines par des traitements thermiques adaptés pendant
la fabrication des aliments [17].
Les lipides
Les lipides représentent une faible proportion du grain,
généralement de 3 à 4 %. Ces proportions sont toutefois un
peu plus importantes dans l’avoine et le maïs. Ces lipides
se répartissent en :
• lipides apolaires (lipides de réserve du grain) : mono, di et
triglycérides et acides gras libres, essentiellement localisés
dans le germe. Ils représentent environ 50 % des lipides
totaux. Les acides gras polyinsaturés (AGPI) sont dominants
dans l’huile de maïs et de germe de blé (environ 60 %) tandis
que les monoinsaturés (AGMI) y représentent 15 à 25 % et
les saturés (AGS) moins de 20 %. Par ailleurs, le rapport
entre Ŵ6/Ŵ3 est assez élevé dans les céréales (entre 10 et
20) et en particulier pour le riz (26) et le maïs (70) [10] ;
• lipides polaires (lipides de structure du grain) : phospholi-
pides et glycolipides essentiellement. L’albumen amylacé
contient la plus grande part des lipides polaires, dont une
partie est associée au grain d’amidon.
L’impact nutritionnel des lipides des grains de céréales est
relativement limité en raison de leur faible abondance. Ils
ont toutefois un grand impact technologique en raison de
leurs interactions avec les protéines du gluten et de leurs
effets sur la rhéologie des pâtes boulangères. Par ailleurs,
les triglycérides peuvent former des complexes de cristal-
lisation avec les molécules d’amylose lors du processus de
rétrogradation.
D’autres composés lipidiques comme les stérols, tocophérols
et caroténoïdes sont également présents dans le grain en
faible quantité. Leur intérêt nutritionnel est abordé au
chapitre 5.
Les Àbres alimentaires
Les céréales constituent la première source de Àbres dans
l’alimentation. La consommation de 25 g à 35 g de Àbres
par jour chez l’adulte est recommandée dans la plupart
des pays [18]. Cet objectif nécessite toutefois d’accroître
la teneur en Àbres des produits céréaliers, en utilisant des
farines moins rafÀnées, en incorporant plus de grains entiers
ou en utilisant des variétés plus riches en Àbres.
Nature et diversité des Àbres de céréales
Les Àbres alimentaires sont déÀnies comme des polymères
glucidiques de degré de polymérisation supérieur à trois, qui
ne sont ni digérés ni absorbés au niveau de l’intestin grêle.
Dans le cas des grains de céréales, cette déÀnition recouvre :
• les polymères glucidiques de la paroi végétale qui font
partie de la déÀnition historique des Àbres et représentent
l’essentiel des Àbres alimentaires dans les céréales ;
Luc Saulnier
• les oligosaccharides non digestibles présents dans les
différents tissus du grain ;
• l’amidon résistant dont la quantité dépend essentiellement
des procédés de fabrication des aliments.
Les polymères glucidiques de la paroi végétale
La nature des polymères glucidiques de la paroi végétale
dépend du tissu considéré dans le grain :
• l’albumen et la couche à aleurone possèdent deux types
de polymères : des arabinoxylanes (AX ou pentosanes)
et des beta- glucanes mixtes, partiellement solubles
dans l’eau et dont la proportion relative dépend des
céréales ;
• les parois des téguments externes sont constituées d’AX,
dont la structure est plus fortement branchée que dans
l’albumen, et de cellulose ;
• de plus, les tissus les plus externes sont partiellement
ligniÀés.
Dans tous les tissus, les AX sont estériÀés par de l’acide
férulique.
Dans le blé, les polymères de la paroi représentent environ
3 % de l’albumen amylacé, environ 40 % de la couche à
aleurone et jusqu’à 80 % du péricarpe [3]. On retrouve
logiquement cette différence dans la teneur en Àbres des
farines blanches et des sons (Tableau 5). Plus généralement,
il existe une forte variabilité de la teneur en paroi dans
l’albumen des céréales (Tableau 5, teneur en AX des farines
blanches). Ces variations sont hautement héritables, ce qui
permet d’envisager la sélection de variétés spéciÀquement
enrichies en Àbres (AX) dans le cas du blé [19]. Le riz et le
maïs se différentient des autres céréales par une très faible
teneur en paroi dans l’albumen.
Les oligosaccharides non digestibles du grain
Certains oligosaccharides ont la capacité de stimuler la
croissance spéciÀque de bactéries bénéÀques pour la santé
humaine comme les biÀdobactéries. Ce concept de prébio-
tique est bien démontré pour les fructo-oligosaccharides
(FOS) dérivés de l’inuline [20]. Les grains de céréales pré-
sentent des teneurs non négligeables en fructanes qui n’ont
été évaluées précisément que dans quelques études. Dans le
blé, la teneur en fructanes est de l’ordre de 2 % sur le grain
entier, de 1,5 % dans la farine blanche et de 3.6 % dans les
sons, ce qui suggère que ces composés sont essentiellement
concentrés dans la couche à aleurone [21].
Mécanismes d’action des Àbres de céréales
Les mécanismes d’action des Àbres sont liés d’une part à
la viscosité induite par les Àbres solubles de forte masse
moléculaire et d’autre part à leur dégradation par les
microorganismes du microbiote. Les propriétés physico-
chimiques (solubilité et viscosité) et les caractéristiques
structurales régissant ces mécanismes dépendent essen-
tiellement de l’origine des Àbres dans le grain, et dans une
moindre mesure de l’espèce végétale (blé, orge, avoine,
seigle, etc.).
Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles S11

Tableau 5. Teneur en Àbres alimentaires et en micronutriments des grains de céréales. D’après [21- 28].
Valeur moyenne Blé Blé dur Epeautre Engrain Seigle Orge Orge Avoine
Min-max tendre « vétue » « nue »
Fibres 15,2 13,4 12,0 11,0 22,6 22,4 15,2 21,8
(g/100 g grain) 11,5-18,3 10,7-15,5 10,7-13,9 9,3-12,8 20,4-25,2 20-23,8 15-15,4 18.5-23.4
BetaGlucane 0,75 0,35 0,65 0,3 1,8 4,9 5,6 5,1
(g/100grain) 0,50-0,95 0,25-0,45 0,55-0,70 0,25-0,35 1,7-2,0 4,0-6,4 4,6-6,5 4,5-5,6
Lignin 2,2 2,1 2,2 2,6 2,4 4,2 3,6 4,8
(g/100 g grain) 1,40-3,25 1,85-2,55 1,85-2,90 2,25-3,05 2,0-2,9 3,9-4,7 3,3-3,8 4,2-5,9
AX Farine 1,9 1,95 1,75 1,95 3,64 2,0 1,71 1,15
(g/100 g farine) 1,35-2,75 1,70-2,35 1,60-2,15 1,45-2,35 3,11-4,31 1,5-2,2 1,4-2,0 1,05-1,26
AX Sons 18 12 12,7 10 13,3 8,1 5,4 10,4
(g/100 g sons) 13,2-22,1 10,9-13,7 11,1-13,9 9,5-10,4 12,1-14,8 5,8-9,9 6,0-4,8 8,0-13,2
Folate (Vit B9) 561 741 577 577 693 666 621 584
(ng/g grain) 364-774 637-891 505-647 429-678 574-775 533-789 518-724 571-604
Tocols (Vit E) 50 48 46 57 52 55 55 23,4
(õg/g grain) 27,6-79,7 40,1-62,7 40,2-50,6 42,7-70,2 44-67 48-69 49-61 16,1-30,7
dont α-tocopherol 13,5 10,7 11,0 9,1 16,5 9 10 6,5
9,1-19,9 8,3-13,1 9,9-12,5 7,0-12,1 13,3-20,1 7,4-10,6 9,0-10,0 4,5-9,8
Phytostérols 841 987 928 1054 1228 1068 967 662
(õg/g grain) 670-959 871-1106 893-963 976-1187 1098-1420 996-1153 899-1034 646-682
Alkylrésorcinols 410 399 605 595 1030 55 49 -
(õg/g grain) - - - - 797-1231 32,2-103 41-57 -
Les valeurs en italique correspondent aux valeurs minimales et maximales. Sources [40-42, 44, 48-51].

Effet des Àbres solubles visqueuses
De nombreux travaux ont démontré l’effet hypoglycémiant et
hypocholestérolémiant des Àbres solubles visqueuses [22-25].
Les AX et les beta-glucanes de l’albumen des céréales sont
des polymères hydrosolubles de forte masse moléculaire qui
induisent une augmentation de la viscosité du bol alimentaire
à l’origine des effets hypoglycémiant et hypocholestéro-
lémiant. Dans ce cadre, l’avoine, l’orge et le seigle, qui
présentent des teneurs en Àbres solubles (beta-glucanes ou
AX) plus importantes que le blé, sont potentiellement les
céréales les plus intéressantes. Toutefois, un avis positif a
été accordé par l’EFSA sur l’effet hypoglycémiant des AX
d’albumen de blé. Pour obtenir l’effet, 8 g de Àbres d’albu-
men riche en AX pour 100 g de glucides disponibles doivent
être consommés [26]. Pour les beta-glucanes d’avoine, l’avis
accordé porte sur la réduction du taux de cholestérol dans
le sang avec une consommation d’au moins 3 g par jour [27].
Effet des Àbres fermentescibles
Une part essentielle des bénéÀces pour la santé de la
consommation de Àbres est liée à leur fermentation par le
microbiote, à la production d’acide gras volatils (AGV : acides
acétique, propionique et butyrique) et aux modiÀcations
de cette Áore en fonction de la nature des Àbres [22,24].
Parmi les AGV, un intérêt particulier est porté au butyrate
qui est la principale source d’énergie des colonocytes, mais
est également impliqué dans le contrôle de la prolifération
cellulaire, de l’apoptose et joue un rôle anti-inÁammatoire.
Au niveau du grain, toutes les Àbres ne sont pas fermentées.
Par ailleurs, en fonction des caractéristiques structurales
des Àbres, des proÀls fermentaires différents sont observés.
Les tissus les plus externes du grain (péricarpe), qui sont
partiellement ligniÀés et riches en cellulose et en AX très
fortement branchés, sont résistants aux enzymes de la Áore
colique [28]. Les Àbres des autres parties du grain, et en
particulier de la couche à aleurone et de l’albumen amylacé,
sont essentiellement constituées de beta-glucanes et d’AX
qui sont dégradés par les enzymes des bactéries coliques. De
nombreuses études ont montré que les AX sont butyrogènes
et favorisent le développement de biÀdobactéries et des
lactobacilles [29,30]. Les études sont plus rares pour les
beta-glucanes, mais des données récentes suggèrent leur
action biÀdogène [31].
Par ailleurs, l’amidon résistant présent dans les produits
céréaliers est connu pour produire lors de la fermentation
S12 Luc Saulnier

colique d’importante quantité de butyrate [32], d’où d’être concentré dans les tissus externes du grain et en par-
l’intérêt porté au développement de variétés riches en ticulier dans la couche à aleurone. Cette répartition explique
amylose. également le regain d’intérêt pour les céréales complètes,
qui sont riches en ces composés intéressants.

Autres effets des Àbres Vitamines

D’une manière générale, la consommation de Àbres et en
particulier des sons de céréales augmente la masse des selles
et diminue le temps de transit intestinal. On observe en effet
un accroissement de la biomasse bactérienne mais aussi des
effets mécaniques liés à la taille des particules (en particulier
pour les Àbres insolubles et non-fermentescibles) agissant
sur la motricité du colon et sur l’épaisseur de la couche de
mucus recouvrant la paroi intestinale, favorisant sa lubriÀ-
cation. A cet égard, les effets bénéÀques du « son de blé »
sont reconnus par l’EFSA [33]. Pour porter l’allégation sur
l’augmentation de la masse des selles, les aliments doivent
être riches en Àbres (teneur > 6 g/100 g). Le comité de l’EFSA
considère que, pour obtenir l’effet revendiqué sur le transit
intestinal, au moins 10 g par jour de Àbres de son de blé
doivent être consommés en une ou plusieurs portions [33].
Par ailleurs la capacité des Àbres à capter des composés
toxiques et à transporter d’autres composés bioactifs qui
leurs sont associés dans les produits végétaux (phyto-
hormones, composés phénoliques antioxydants, vitamines,
minéraux, etc.) participent vraisemblablement à leurs effets
bénéÀques sur la santé [5,34].
Les micronutriments
Les grains de céréales sont une source de micronutriments,
vitamines et minéraux mais aussi de composés végétaux
bioactifs, comme les phytohormones et différents composés
phénoliques. L’ensemble de ces composés a pour particularité
Les céréales sont considérées comme de bonnes sources
de la plupart des vitamines de la famille B (sauf B12) et de
vitamine E.
Les céréales complètes sont de bonnes sources de thiamine,
niacine, acide pantothénique et de biotine comparées à
d’autres aliments. L’apport en folate n’est pas particulièrement
important (Tableau 5). Par ailleurs, en fonction de leur nature,
la biodisponibilité de ces vitamines est très différente [5,13].
Le terme de vitamine E est utilisé pour les quatre tocophérols
et tocotriénols (ou tocols) qui ont la même activité biolo-
gique que l’α-tocophérol. Ces composés liposolubles sont de
puissants antioxydants, essentiellement concentrés dans le
germe. L’α-tocophérol, qui possède la plus forte activité,
est aussi le plus abondant (Tableau 5).
Minéraux
Le tableau 6 présente la composition moyenne en minéraux
des principales céréales.
Les principaux sont le magnésium, le phosphore et le calcium,
mais les concentrations en fer, zinc, cuivre, manganèse et
sélénium des grains peuvent contribuer signiÀcativement à
l’apport en minéraux dans la ration alimentaire [13]. Entre
les variétés d’une même céréale, d’importantes différences
des teneurs en fer et en zinc sont observées (Tableau 6).
Ainsi, des programmes de biofortiÀcation en ces éléments ont
été entrepris par amélioration variétale du riz, du blé et du
maïs [35], les déÀciences en fer et zinc étant un important
problème nutritionnel à l’échelle de la planète.

Tableau 6. Teneur en minéraux des grains des principales céréales (mg/100 g de grains). D’après [16].
Blé Maïs Riz Orge Avoine Seigle
Potassium 363 287 223 452 429 264
Sodium 2 35 7 12 2 6
Calcium 29 7 23 33 53,9 33
Phosphore 288 210 333 264 523 374
Magnésium 126 127 143 133 177 121
Fer 3,19 2,71 1,47 3,6 4,72 2,67
2,5-7,3* 1,0-6,3* 0,6-2,4* - - -
Zinc 2,65 2,21 2,02 2,77 3,97 3,73
2,5-9,2* 1,3-5,8* 1,4-5,8* - - -
Cuivre 0,43 0,31 0,27 0,5 0,63 0,45
Manganèse 3,98 0,46 3,75 1,95 4,92 2,68
Sélénium 0,043 0,004 - 0,066 - -
* source [35]
Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles
La biodisponibilité des minéraux des grains de céréales
est généralement limitée soit par leur forme qui n’est pas
facilement assimilable par l’organisme (fer non-hémique
dans les végétaux) soit en raison de la présence de fortes
concentrations d’acide phytique, qui concentre 60 à 80 % du
phosphore du grain et est présent au niveau de la couche
à aleurone sous forme de complexe avec des minéraux
(phytates) [36]. En raison de leur capacité à complexer les
minéraux, les phytates sont considérés comme des facteurs
antinutritionnels. Toutefois, leur effet négatif peut être
modulé par les procédés de fabrication comme la fermen-
tation au levain pour le pain, qui améliore l’efÀcacité des
phytases endogènes du fait de l’abaissement du pH par le
levain [37]. L’addition de phytases exogènes est également
un moyen de contrer les effets négatifs des phytates sur
l’absorption des minéraux [38].
Composés phénoliques
Les tissus périphériques du grain contiennent une assez
grande diversité de composés phénoliques qui ont générale-
ment des activités anti-oxydantes. Certains de ces composés
sont spéciÀques à certaines céréales (avenanthramides dans
l’avoine et quantité élevée de phytoœstrogènes dans le
seigle) [39].
Les acides phénoliques
Les acides phénoliques, et l’acide férulique en particulier,
sont des antioxydants, mais leurs effets sur la santé sont mal
connus. Par ailleurs, la biodisponibilité de l’acide férulique
dépend de la dégradation des AX par la Áore microbienne,
qui varie beaucoup entre les différents tissus du grain.
Les avenanthramides
Les avenanthramides sont des composés polyphénoliques
complexes spéciÀques de l’avoine ; 25 formes différentes
sont répertoriées et les grains d’avoine en contiennent
entre 4,3-9,1 mg/100 g. Ces composés possèdent des pro-
priétés antioxydantes, anti-inÁammatoires, anti-irritantes
et seraient intéressants pour la prévention des maladies
cardiovasculaires [5].
Les alkylrésorcinols
Les alkylrésorcinols sont des biomarqueurs des tissus péri-
phériques du grain et en particulier de la couche hyaline et
de la testa [6]. Ils sont plus abondants dans le seigle et le
blé et que dans l’avoine ou l’orge [40-42].
Antioxydants potentiels, leurs effets biologiques chez
l’homme ne sont pas clairement établis.
Les phytoœstrogènes
Les phytoœstrogènes (ou lignanes) constituent une famille
des polyphénols dont la structure est proche de l’œstradiol,
S13
œstrogène primaire chez l’homme. Ils ont la capacité à se
lier aux récepteurs d’œstrogènes et jouent un rôle positif
dans la prévention de cancers hormonaux- dépendants
(prostate, sein) [43]. Leur activité en tant qu’œstrogène
est très faible, mais leur concentration est beaucoup plus
importante que celle des œstrogènes endogènes. Ils sont
localisés au niveau de la couche à aleurone, de la testa et
du péricarpe. Les teneurs en lignanes sont particulièrement
importantes dans le seigle (trois ou quatre fois plus que
dans le blé) [39].
Autres composés spéciÀques
Les phytostérols sont connus pour leur capacité à diminuer
les taux de cholestérol dans le sang, en inhibant l’absorp-
tion du cholestérol au niveau de l’intestin grêle [44], les
doses apportées par les céréales sont toutefois faibles.
Ce type de composé est associé à l’effet bénéÀque de la
consommation de son de riz sur la prévention des maladies
cardiovasculaires [5].
Conclusion
Les grains de céréales sont caractérisés par leur richesse en
amidon et leur consommation répond aux recommandations
nutritionnelles, qui encouragent l’augmentation de la part
des glucides complexes aÀn que les glucides contribuent
à plus de 50 % des apports énergétiques journaliers. Ils
sont également une source de À bres alimentaires, de
protéines et de micronutriments (vitamines, minéraux,
etc.) qui peuvent représenter une part signiÀcative des
apports nutritionnels conseillés. Ces constituants sont
concentrés en périphérie du grain, d’où une différence
de valeur nutritionnelle entre les farines rafÀnées et les
farines complètes.
Les sons concentrent fortement les résidus de pesticides
avec toutefois de forts écarts en fonction des conditions de
conservation des grains avant mouture [52]. À cet égard,
les produits enrichis en sons devraient être l’objet d’une
surveillance particulière.
Parmi les tissus du grain, la couche à aleurone est une source
particulièrement intéressante de Àbres mais aussi de micro-
nutriments. L’optimisation de sa récupération dans les farines
est un enjeu nutritionnel et une alternative à l’utilisation
des grains entiers. L’intégration des parties périphériques
du grain dans les aliments céréaliers nécessite toutefois
des adaptations technologiques et pose de sérieux enjeux
d’acceptabilité organoleptique des produits par les consom-
mateurs, d’où l’intérêt d’explorer la variabilité naturelle
et d’améliorer les teneurs en Àbres et en micronutriments
de l’albumen des céréales. Par ailleurs, le développement
de variétés riches en amylose répond à la nécessité de
diminuer l’index glycémique des produits céréaliers, mais
reste difÀcile dans le cas du blé.
Les propriétés technologiques uniques du gluten expliquent
la prépondérance de l’utilisation du blé dans les produits
céréaliers. Cependant, le développement de l’intolérance
au gluten est un problème majeur, qui n’est résolu actuel-
lement que par l’exclusion des céréales de l’alimentation,
à l’exception notable du riz et du maïs.
S14
Déclaration d’intérêts
L’auteur a été normalement rétribué pour le travail rédac-
tionnel réalisé.
Références
[1] Infocéréales. (Consulté le 27 avril 2012, http://www.infoce-
reales.fr/).
[2] Bertrais S, Castetbon K, Deheeger M, Hercberg S, Rolland
Cachera M-F, Savanovitch C. Situation et évolution des apports
alimentaires de la population en France, 1997-2003. Saint-
Maurice : Institut de veille sanitaire, 2005, p.96.
[3] Gassner G. Mikroskopische Untersuchung planzlicher
Lebensmittel. Stuttgard : Gustav Fisher Verlag, 1973, p.865.
[4] Barron C, Surget A, Rouau X. Relative amounts of tissues
in mature wheat (Triticum aestivum L.) grain and their
carbohydrate and phenolic acid composition. J Cereal Sci
2007;45:88-96.
[5] Juliano BO. Rice in human nutrition. FAO Food and Agriculture
Organization of the United Nations. Rome, 1993.
[6] White PJ, Johnson LA, (Eds.). Corn Chemistry and Technology.
St Paul, MN (USA): American Association of Cereal Chemists,
2003, p. 892.
[7] Khan K, Shewry P, (Eds.). Wheat Chemistry and Technology.
St Paul, MN (USA): American Association of Cereal Chemists,
2009, p. 489.
[8] Surget A, Barron C. Histologie du grain de blé. Industries des
céréales 2005;145:3-7.
[9] Fardet A. New hypotheses for the health-protective mecha-
nisms of whole-grain cereals: what is beyond Àbre ? Nutr Res
Rev 2010;23:65-134.
[10] Hemery Y, Lullien-Pellerin V, Rouau X, Abecassis J, Samson
MF, Aman P, et al. Biochemical markers: EfÀcient tools for
the assessment of wheat grain tissue proportions in milling
fractions. J Cereal Sci 2009;49:55-64.
[11] Roussel, P. & Chiron H. 2002. Les pains français. Evolution,
qualité, production. Mae Erti Ed. Vesoul, France. 433p.
[12] Wrigley CW, Batey IL, (Eds.). Cereal grains: Assessing and
managing quality. Cambridge : Woodhead Publishing Limited,
2010, p. 560.
[13] Atkinson FS, Foster-Powell K, Brand-Miller JC. International
Tables of Glycemic Index and Glycemic Load Values. Diabetes
Care 2008;31:2281-3.
[14] Shewry P, D’Ovidio R, LaÀandra D, Jenkins JA, Mills ENC, Békés
F. Wheat Grain Proteins. In: Khan K, Shewry P, (Eds.). St Paul,
MN (USA): American Association of Cereal Chemists, 2009, pp.
223-298.
[15] Fric P, Gabrovska D, Nevoral J. Celiac disease, gluten-free diet,
and oats. Nutrition Reviews 2011;69:107-15.
[16] Cordain L. Cereal Grains: Humanity’s Double-Edged Sword.
In: Simopoulos A, (Ed.). Evolutionary Aspects of Nutrition and
Health. Diet, Exercise, Genetics and Chronic Disease. World
Rev Nutr Diet 1999;84:19-73.
[17] Cabrera- Chavez F, Calderon de la Barca AM. Trends in
wheat technology and modiÀcation of gluten proteins for
dietary treatment of coeliac disease patients. J Cereal Sci
2010;52:337-41.
[18] Mills ENC, Madsen C, Shewry PR, Wichers HJ. Food allergens of
plant origin – their molecular and evolutionary relationships.
Trends Food Sci Technol 2003;14:145-56.
[19] Petitot M, Abecassis J, Micard V. Structuring of pasta com-
ponents during processing: impact on starch and protein
digestibility and allergenicity. Trends Food Sci Technol
2009;20:521-32.
Luc Saulnier
[20] Topping D. Cereal complex carbohydrates and their contribu-
tion to human health. J Cereal Sci 2007;46:220-9.
[21] Nyström L. Lampi AM, Andersson AAM, Kamal-Eldin A, Gebruers
K, Courtin CM, et al. Phytochemicals and Dietary Fiber
Components in Rye Varieties in the HEALTHGRAIN Diversity
Screen. J Agric Food Chem 2008;56:9758.
[22] Andersson AAM, Lampi AM, Nyström L, Piironen V, Li L, Ward JL,
et al. Phytochemical and Dietary Fiber Components in Barley
Varieties in the HEALTHGRAIN Diversity Screen. J Agric Food
Chem 2008;56:9767.
[23] Shewry PR, Piironen V, Lampi AM, Nyström L, Li L, Rakszegi M,
et al. Phytochemical and Fiber Components in Oat Varieties
in the HEALTHGRAIN Diversity Screen. J Agric Food Chem
2008;56:9777.
[24] Nurmi T, Nyström L, Edelmann M, Lampi AM, Piironen V.
Phytosterols in Wheat Genotypes in the HEALTHGRAIN Diversity
Screen. J Agric Food Chem 2008;56:9710.
[25] Andersson AAM, Kamal-Eldin A, Fras A, Boros D, Aman P.
Alkylresorcinols in Wheat Varieties in the HEALTHGRAIN
Diversity Screen. J Agric Food Chem 2008;56:9722.
[26] Gebruers K, Dornez E, Boros D, Fras A, Dynkowska W, Bedo Z,
et al. Variation in the Content of Dietary Fiber and Components
Thereof in Wheats in the HEALTHGRAIN Diversity Screen. J
Agric Food Chem 2008;56:9740.
[27] Lampi AM, Nurmi T, Ollilainen V, Piironen V. Tocopherols and
Tocotrienols in Wheat Genotypes in the HEALTHGRAIN Diversity
Screen. J Agric Food Chem 2008;56:9716.
[28] Piironen V, Edelmann M, Kariluoto S, Bedö Z. Folate in Wheat
Genotypes in the HEALTHGRAIN Diversity Screen. J Agric Food
Chem 2008;56:9726.
[29] Shewry PR, Charmet G, Branlard G, LaÀandra D, Gergely S,
Salgo A, et al. Developing new types of wheat with enhanced
health beneÀts. Trends Food Sci Tech 2012;25:70-7.
[30] Roberfroid M, Gibson GR, Hoyles L, McCartney AL, Rastall
R, Rowland I, et al. Prebiotic effects: metabolic and health
beneÀts. Br J Nutr 2010;104:S1-63.
[31] Haska L, Nyman M, Andersson R. Distribution and characte-
risation of fructan in wheat milling fractions. J Cereal Sci
2008;48:768-74.
[32] Brownlee IA. The physiological roles of dietary Àbre. Food
Hydrocolloids 2011;25:238-50.
[33] Gunness P, Gidley MJ. Mechanisms underlying the cholesterol-
lowering properties of soluble dietary Àbre polysaccharides.
Food Funct 2010;1:149-55.
[34] Smith CE, Tucker KL. Health beneÀts of cereal Àbre: a review
of clinical trials. Nutr Res Rev 2011;24:118-31.
[35] Gemen R, de Vries JF, Slavin JL. Relationship between molecu-
lar structure of cereal dietary Àber and health effects: focus
on glucose/insulin response and gut health. Nutr Rev 2011;69,
22-33.
[36] EFSA Panel on Dietetic Products, N.a.A.N ScientiÀc Opinion on
the substantiation of health claims related to arabinoxylan pro-
duced from wheat endosperm and reduction of post-prandial
glycaemic responses. EFSA Journal 2011;9:15.
[37] EFSA Panel on Dietetic Products, N.a.A.N. ScientiÀc Opinion on
the substantiation of a health claim related to oat beta glucan
and lowering blood cholesterol and reduced risk of (coronary)
heart disease. EFSA Journal 2010;8:15.
[38] Saulnier L, Sado PE, Branlard G, Charmet G, Guillon F.
Wheat arabinoxylans: Exploiting variation in amount and
composition to develop enhanced varieties. J Cereal Science
2007;46:261-81.
[39] Broekaert WF, Courtin cm, Verbeke K, Van de Wiele T, Verstraete
W, Delcour JA. Prebiotic and Other Health-Related Effects of
Cereal-Derived Arabinoxylans, Arabinoxylan-Oligosaccharides,
and Xylooligosaccharides. Critical Reviews in Food Science and
Nutrition 2011;51:178-94.
Les grains de céréales : diversité et compositions nutritionnelles
[40] Neyrinck AM, Possemiers S, Druart Cl, Van de Wiele T, De Backer
F, Cani PD, et al. Prebiotic Effects of Wheat Arabinoxylan Related
to the Increase in BiÀdobacteria, Roseburia and Bacteroides/
Prevotella in Diet-Induced Obese Mice. PLoS One 2011;6:e20944.
[41] Mitsou EK, Panopoulou N, Turunen K, Spiliotis V, Kyriacou
A. Prebiotic potential of barley derived [beta] -glucan at
low intake levels: A randomised, double-blinded, placebo-
controlled clinical study. Food Res Int 2010;43:1086-92.
[42] Champ M, Langkilde AM, Brouns F, Kettlitz B, Le Bail- Collet Y.
Advances in dietary Àbre characterisation. 2. Consumption,
chemistry, physiology and measurement of resistant starch;
implications for health and food labelling. Nutrition Research
Reviews 2003;16:143-61.
[43] EFSA Panel on Dietetic Products N.a.A. ScientiÀc Opinion on
the substantiation of health claims related to wheat bran Àbre
and increase in faecal bulk (ID 3066), reduction in intestinal
transit time (ID 828, 839, 3067, 4699) and contribution to the
maintenance or achievement of a normal body weight (ID 829)
pursuant to Article 13 (1) of Regulation (EC) No 1924/2006.
EFSA Journal 2010;10:1817-35.
[44] Saura-Calixto F. Dietary Àber as a carrier of dietary antioxi-
dants: an essential physiological function. J Agric and Food
Chem 2010;59:43-9.
S15
[45] White PJ, Broadley MR. Biofortifying crops with essential
mineral elements. Trends Plant Sci 2005;10:586-93.
[46] Brinch-Pedersen H, Borg Sr, Tauris B, Holm PB. Molecular gene-
tic approaches to increasing mineral availability and vitamin
content of cereals. J Cereal Sci 2007;46:308-26.
[47] Leenhardt F, Levrat- Verny MA, Chanliaud E, Remesy C.
Moderate decrease of pH by sourdough fermentation is
SufÀcient to reduce phytate content of whole wheat Áour
through endogenous phytase activity. J Agric Food Chem
2004;53:98-102.
[48] Sandberg AS, Andlid T. Phytogenic and microbial phytases in
human nutrition. Int J Food Sci Tech 2002;37:823-33.
[49] Piironen V, Lampi AM, Ekholm P, Salmenkallio- Marttila M,
Liukkonen K. Micronutrients and phytochemicals in wheat
grain. In: Khan K, Shewry P (Eds.). Wheat Chemistry and
Technology, AACC international. St Paul, MN (USA): American
Association of Cereal Chemists, 2009, pp. 179-222.
[50] Adlercreutz H. Phyto-oestrogens and cancer. The Lancet
Oncology 2002;3:364-73.
[51] Fleurat-Lessard F, Chaurand M, Marchegay G, Abecassis J.
Effects of processing on the distribution of pirimiphos-methyl
residues in milling fractions of durum wheat. J Stored Prod
Res 2007;43:384-95.