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MEMOIRE DE FIN D'ETUDES
-- Gaston
Présenté par
MIALOUNDAMA
Pour l'obtention du grade
Membres
Dr Jean Joël LOUMETO
Maître assistant à la faculté de sciences (Université Marien Ngouabi)
Dr Jean Pierre BOUILLET
Programme sylviculture (UR2PI)
Jean Paul LACLAU
Chercheur au CIRAD-FORÊT
DÉDICACES
Je dédie ce mémoire à :
mon père : Gaston MAKOYI
ma mère : feue Thérèse BOUINOU
mes grands-parents : NZAOU-KIZINGA
En témoignage de mon affection à :
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mes frères et cousms : Auguste NDOKI, Daniel BASSANINA, Paul GOMA, David
TALOULOU, Sébastien NDOKI, Benjamin PAMBOU, Dieudonné MALONGA , Nestor
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Je sais combien de fois l'encadrement de mon grand frère Martin KIEKOLO a été
capital, que ce mémoire soit le témoignage de mon affection et ma reconnaissance.
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Je ne saurai terminer sans pourtant remercier: tous les formateurs de l'IDR qui m'ont
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transmis leur savoir tout au long de ma formation et mes collègues des promotions 1990 et
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"SENAT" en souvenirs de nos difficultés d'ensemble durant tout le cycle.
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'.: Je termine mon propos en rendant uil grand hommage à ma très chère mère Thérèse '·
BùUINOU décédée au moment où j'étais encore en quatrième année et surtout à la veille des
] examens universitaires très déterminants pour mon passage en 5c ,année. Ce mémoire est
l'expression de l'amour que je porte en elle.
~ A tous et à toutes, j'adresse ici ma profonde gratitude et mes salutations distinguées.
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SOMMAIRE
INTRODUCTION ................................................... 1
Chapitre 3 RÉSULTATS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1-Biomasse ........................................................ 15
1-1- Répartition de la biomasse aérienne dans les différents
compartiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1-1-1- Le houppier ...................................... 15
1-1-2- Le tronc ........................... .. ........... . 17
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3-1-1- Minéralomasse dans le houppier . .......... ...... . ... 35
î - a-Feuilles ........................................ 35
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moyen et supérieur du houppier. .... ...... ...................................................... ....... .... .... ..... ... ...... .36
Figures 90 à 99 : Minéral9masses de N, P, K, Ca, Mg dans les branches vivantes de diamètre
> 2 cm et < 2 cm .. ........ ....... ................................... :... ............................. ... .......... ........ 37
Figure 100: Minéralomasses de N, P, K, Ca, Mg dans le bois mort ............. .......................... 37
Figures 101 à 110 :Minéralomasses N, P, K, Ca, Mg dans le bois et l'écorce en fonction de la
hauteur du füt. ..................................................................................................... .............. 40
Figures 111 à 120 :Minéralomasses N, P, K, Ca, Mg dans les racin~s plagiotropes et orthotropes
à une profondeur < 50 cm ............................................................................................... 41
Figures 121 à 130 : Minéralomasses N, P, K, Ca, Mg dans les racines entre 50 - 100 cm et
1
100 - 150 cm de profondeur ....................................................................................... 43
J Tableau 4: Variation des teneurs en éléments minéraux majeurs dans les différents
compartiments de plantations d' Eucalyptus à partir des données
] bibliographiques ............................................................................................................ 48.
Tableau 5: Variation des concentrations minérales des racines entre les différentes profondeurs
J en fonction des âges .................................................................. ,................................... 50
Tableau 6 : Amplitude de variation de concentration entre racines plagiotropes et racines
~ orthotropes ........... ;........................................................................................................ 50
Tableau 7 : Evolution des concentrations en éléments biogènes le long des racines superficielles
J observées en totalité .......................................................... :........................................... 51
]
ID
ABRÉVIATIONS (GRAPHIQUES)
1
DC7: Découpe 7 cm de diamètre
DC2 : Découpe 2 cm de diamètre
FJ: Feuilles juvéniles
FAR: Feuilles adultes récentes
FAA: Feuilles adultes âgées
bvlh<: Branches vivantes de diamètre> 2 cm du houppier inférieur
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bvlhm : Branches vivantes de diamètre> 2 cm du houppier moyen
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INTRODUCTION
Le genre Eucalyptus appartenant à la famille des Myrtacées est pour la grande majorité
des espèces originaire de l'Australie et des îles proches (Perrin, 1989). Dans le monde, les
Eucalyptus sont parmi les principales espèces forestières utilisées en reboisement avec une
surface plantée estimée en 1990 à dix millions d'hectares essentiellement dans la zone inter-
tropicale (Pandey, 1992). La vocation de ces plantations est la production de bois d'industrie
(papeterie) ou de service dans les systèmes agroforestiers.
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Au Congo, les premières introductions des essences exotiques remontent à 1949 par le
service forestier du Congo-Brazzaville. Pour répondre aux problèmes de la faible productivité
des essences locales, ce service initia un prograrnrne de reboisement dans le périmètre de
Mafoubou (située à 89 km de Pointe -Noire entre les gares Bilinga et le Saras dans le mayombe);
sans pourtant atteindre les résultats souhaités. Il a fallu attendre 1958 avec l'installation du CTFT
(Centre Technique Forestier Tropical ) pour que, les premières recherches concernant la
plantation des Eucalyptus soient entreprises dans les savanes côtières de Pointe-Noire, les
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savanes de Loudima et les savanes des plateaux batékés au nord de Brazzaville (Groulez, 1964
a et b cités par Groulez et Quillet, 1976). Depuis cette date, de très nombreux essais en stations
expérimentales ont été mis en place. Les résultats de ces travaux ont permis la plantation
d' Eucalyptus très productifs sur les sols ferrallitiques du littoral atlantique adaptés aux
conditions édaphiques extrêmement paûvres du milieu.
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Les recherches ont été menées par le CTFT (1958}1991) puis par l'UR2PI (Unité de
Recherches sur la Productivité des Plantations Industrielles) depuis 1996. Les résultats
concernant l'amélioration génétique ainsi que la conduite sylvicole des plantations ont été
utilisés à l'échelle industrielle par l'Unité d' Afforestation Industrielle du Congo (UAIC) de 1978
à 1996, puis depuis janvier 1997 par ECO SA (Eucalyptus du Congo Société Anonyme ).
Actuellement le massif forestier d 'ECO SA couvre une superficie de 43.000 hectares dont 21. 000
hectares en futaie, 18.000 hectares en taillis et 4.000 hectares en replantation sur un rayon de 70
km autour de Pointe -Noire. La production est destinée essentiellement à l'industrie de papeterie
en Europe, les résidus d'exploitation étant commercialisés sous forme de bois d'énergie pour
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2
L'exploitation intensive des arbres forestiers en fin de rotation (?ans), entraîne le retrait
de l'écosystème de l'essentiel de la biomasse produite et une exportation importante d'éléments
minéraux. L'absence de données sur les besoins nutritifs des peuplements et les incertitudes
concernant la possibilité de production soutenue à long terme des sols extrêmement pauvres
chimiquement, plantés en Eucalyptus, sont à l'origine de la mise en place d'un programme de
recherche concernant la durabilité de la fertilité des sols (Bouillet et al, 1997). L'étude de la
durabilité concerne dans un premier temps l'évaluation des cycles biogéochimiques des éléments
: ,. majeurs (N, P, K, Ca, Mg) dans une futaie d'Eucalyptus et en savane. L'établissement de bilans
entrées/ sorties des éléments dans l'écosystème permettra d'évaluer l'impact sur le milieu des
systèmes de culture pratiqués actuellement et de déceler les risques éventuels d'épuisement du
stock de certains éléments dans les sols.
En complément des travaux réalisés par Loumeto (1986), Loubelo (1990) et Laclau
(1997), l'objectif de la présente étude est d'améliorer la connaissance actuelle sur la répartition
des éléments nutritifs à l'intérieur de l'arbre, aux différents stades de sa croissance. Cette étude
devrait fournir des données précises et importantes aux gestionnaires pour une interprétation
fonctionnelle des besoins en éléments minéraux d'une futaie d' Eucalyptus pouvant être pris en
compte dans la gestion forestière.
Ce mémoire porte sur une futaie d'Eucalyptus de ~'hybride PFl(clone 1-41) âgée de 1,
4 et 7 ans localisée dans le massif d'ECO SA. Les principales étapes de développement ont été
étudiées ici par le biais d'une chronoséquence. Il présente la distribution des éléments nutritifs
majeurs dans les parties aérienne et souterraine.
Nous décrirons en premier lieu le milieu naturel, les matériels et méthodes utilisés puis
nous prése~terons les résultats de biomasses et minéralomasses obtenus. Dans le dernier chapitre,
nous discuterons des résultats obtenus au regard de la bibliographie.
3
1- Climat
Située à environ 5° de latitude Sud, la région côtière de Pointe-Noire est soumise à un
climat équatorial de transition de type bas-congolais (Aubreville, 1949). Ce climat se caractérise
par une pluviométrie annuelle moyenne de 1250 mm (Loumeto et Bernhard-Reversat, 1997),
une température moyenne annuelle de 25°C et une succession de deux saisons distinctes :
-la saison sèche de mi-mai à mi-octobre;
-la saison des pluies tout le reste de l'année avec une période de ralentissement des
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précipitations qui s'étend de janvier à février communément appelée petite saison sèche.
Cependant, la durée de ces deux saisons est variable d'une année à l'autre. Jamet (1967"
et 1975) et Besse (1982) précisent quelques indices climatiques:
-L'humidité relative moyenne est de 85% (73% minima à 13 h; 94 % maxima à 19 h)
,
-l'indice d'aridité moyen de DE MARTONNE est de 4,95;
-l'évapotranspiration potentielle (ETP) est de 92,8 mm/ mois;
-L'indice de drainage est de 615 mm.
En saison sèche, l 'ETP est égale à 314 mm 'alors que la pluviométrie est quasi nulle, ce qui revèle
l'importance du déficit de saturation pendant cette période (Jamet, 1975). Les principales
caractéristiques climatiques enregistrées dans la région de Pointe Noire entre 1990 et 1996,
période qui correspond à notre chronoséquence d'étude, sont indiquées sur les figures 1 à 4 et
annexe 1
2-Géologie -Morphologie
La zone de reboisement se situe dans le bassin sédimentaire côtier. La caractéristique
géologique de la zone est la présence de strates de granulométrie variable marquant des dépôts
successifs. La roche sous-jacente correspond à des grès argileux. Trois plateaux se partagent
la plaine côtière : Tinkoussou au Nord entre la Conkouati et la Noumbi, Kayes entre cette
dernière et le fleuve Kouilou, le plateau de Hinda sur lequel se trouvent les peuplements de la
chronoséquence étudiée se situe sur la rive droite de la rivière Loémé (Jamet, 1967 et 1975).
Leur surface, faiblement ondulée est attaquée par une érosion en cirques qui est la forme
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Figure 1 Figure 2
Pluviometrie moyenne mensuelle (mm) Pluviométrie moyenne journalière (mm)
de 1990 à 1996 de 1990 à 1996
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Figure 3 Figure 4
Pluviométrie annuelle (mm) Pluviométrie moyenne annuelle
Reçue par essai jusqu'en mars 1997
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3- Sols
Les sols de la région côtière de Pointe-Noire sont des sols ferrallitiques fortement
désaturés. Ils sont formés sur un matériau sableux à sable-argileux où les minéraux altérables
sont pratiquement absents; ils sont d'une grande homogénéité (Jamet, 1969).
Dans le périmètre de reboisement, les sols sont de texture sableuse, ne renfermant que
très peu d'argile et sont appauvris en surface et sans structure définie (Jamet, 1975).
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TABLEAU 1: COMPOSITION D'UN SOL DE SAVANE SUR LE PLATEAU DE HTNDA
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En se basant sur la granulométrie, ces sols sont essentiellement sableux (80 à 90%). Les
teneurs en argile et en limon sont très basses. Le taux d'argile tend à augmenter régulièrement
avec la profondeur, il varie entre 1 et 4,5% dans les 30 premiers centimètres supérieurs. Par
contre, le taux de limon est faible car les sables grossiers et fins représentent en profondeur 82
à 90 % de la masse du sol (Jamet, 1975). Le tableau 1, résume la composition des sols de savane
4- Végétation naturelle
La végétation naturelle de la région côtière a fait l'objet de plusieurs études dont Makany
: , (1963) et Descoings (1975). La savane est la formation dominante de la région. Lourneto et
Bernhard-Reversat (1997), montrent que cette savane est formée par des peuplements herbacés
dont les espèces les plus dominantes sont Rhynchelytrum repens, Ctenum newtonii et
Andropogon schirensis. D'autres espèces végétales telles que Loudetia arundinacea et
Elyonurus argenteus forment constamment des grandes taches. Ces peuplements herbacés sont
de taille réduite et ne recouvrent pas totalement le sol (Loubelo, 1990). Cette taille réduite du
tapis herbacé, ainsi que la discontinuité au niveau du sol, poussent certains auteurs à parler de
steppe au lieu de savane. Le peuplement arbustif demeure pauvre et est constitué généralement
par Anona arenaria (Jamet, 1975). La forêt occupe les vallons et l'arbre le plus fréquent est
Symphonia g/obulifera (Dowsett-Lemaire, 1991).
Age (années) 1 4 7
Bouvet (1982), décrit sommairement l'hybride PFl qui fait l'objet de notre travail. Cet
hybride est apparu naturellement dans une parcelle de recherche à partir d'un croisement mal
identifié. Ce croisement a eu lieu entre deux ou trois individus d' Eucalyptus alba et un groupe
d' Eucalyptus hybrides mal identifiés qui proviennent d'un arboretum brésilien.
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Le clone 1-41 est un dès clones les plus productifs (20m3 /ha/ an ) de l'hybride PF 1. La
surface actuelle plantée avec ce clone est d' environ 7000 hectares, soit 16 % de la surface totale
du massif. L'importance de ce clone s' explique par sa remarquable plasticité et sa présence
comme témoin dans les essais du programme génétique de L'UR2PI. Ces différents paramètres
nous ont conduit au choix de ce clone afin de mieux cerner ses besoins réels en éléments ·
minéraux.
2- Méthodologie
Le caractère dimensionnel d'un peuplement forestier fait qu'il est impossible d'en
déterminer la masse par une simple pesée par exemple. Il est donc impérieux de procéder par
un échantillonnage plus ou moins complexe selon la précision que l'on veut souhaiter. Pour cela
on se basera sur les travaux antérieurs menés par Ranger (1981), Kubler (1983), Loumeto (1986),
Ranger et al. ( 1992),Ranger et al. (1996) et Marques (1996).
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a- Au niveau du tronc
Le tronc est sectionné en plusieurs billons. Pour les arbres de 4 et 7 ans, la longueur des
billons est de 3 m alors que pour ceux d' un an, elle est de l m. Deux découpes sont distinguées:
la découpe 7 cm de diamètre sur écorce correspondant à la dimension limite pour la
commercialisation du bois export et la découpe 2 cm qui est la limite de vente du bois de
chauffe.
Pour les arbres de 4 et 7 ans, deux rondelles de bois et d'écorce ont été prélevées à 1,50
m du sol puis tous les 3 mètres soit au milieu de chaque billon. Pour les arbres d' un an, les
deux premières rondelles sont prélevées à 50 cm puis tous les mètres. Chaque rondelle prélevée
permet d'évaluer la biomasse (humide et sèche) et la minéralomasse du billon. La séparation du
bois de l'écorce au niveau de chaque rondelle permet d'évaluer la proportion d'écorce dans le
tronc.
b- Au niveau du houppier
On procède à la détermination de la longueur totale du houppier en partant de la première
feuille inférieure jusqu'à la cime. Celui-ci est subdivisé en trois niveaux de même longueur sur
lesquels on a prélevé la totalité des feuilles et des branches vivantes.
Le mode de prélèvement des feuilles sur chaque niveau du houppier décrit par Loumeto
(1986) a été repris. Il consiste à classer les feuilles en trois catégories en fonction de leur âge et
de leur disposition sur le rameau de branche :
-les feuilles juvéniles (FJ), de couleur vert jaune clair, occupent l'extrémité supérieure
du rameau;
.
-les feuilles adultes récentes (FAR), de couleur vert foncé, ~orrespondent en g~néral aux
quatre et cinq premières feuilles après les feuilles juvéniles ;
-les feuilles adultes âgées (F AA), de couleur vert foncé, occupent tout le reste du rameau
vers sa base.
Les branches vivantes sont prélevées en distinguant les trois niveaux du houppier. Ces
branches sont sectionnées lorsqu'elles atteignent un diamètre de 2 cm et séparées en deux
catégories:
-les branches vivantes notées BVl sont celles dont le diamètre est supérieur ou égal à
, ,
12
2cm;
-les branches vivantes notées BV2 ont un diamètre inférieur à 2 cm.
1
Les branches mortes, quel que soit le niveau du houppier, sont rassemblées en un seul
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fagot pour être pesées au laboratoire.
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0,68 0,31
petite 1,37 0,19 0,44 4,77 0,61
4 ans moyenne 2,37 0,34 0,71 4,76 0,57
grosse 3,39 0,30 1,5 6,2 0,62 0,94 0,52
petite 1,64 0,20 0,8 4,11 0,84 0,51 0,31 0,22
7 ans moyenne 2,78 0,24 1,4 5,58 0,85 0,95 0,11
grosse 3,94 0,39 1,84 5,3 0,76 0,6 0,63 0,41 0,17 0,21 0,23
13
Des relations entre la décroissance racinaire à l' intérieur du cylindre et la biomasse de ces
racines à l' extérieur ont ainsi pu être établies. Ces relations ont ensuite été appliquées à
l' ensemble des racines sortant du cylindre, afin d' évaluer la biomasse racinaire totale.
Les racines prélevées dans le cylindre ont été reparties en trois classes de diamètre : <0,5
cm, de 0,5 cm à 2 cm et >2 cm. Trois profondeurs de prélèvement ont également été ainsi
distinguées : de O-50 cm, 50-100 cm et 100-150 cm.
Le prélèvement du chevelu racinaire a été réalisé en surface dans la litière après tamisage
pour éliminer la matière organique constituée par les feuilles, bois _mort et écorce.
La souche a été également séparée du reste du système racinaire.
Quant aux profondeurs 50-100 cm et 100- 150 cm, les racines ont été reparties suivant
leur diamètre. Ainsi, on n'a pas tenu compte de leur position horizontale ou verticale; car les
racines plagiotropes sont plus développées en surface qu'en profondeur ce qui s'explique par le
fait que le bouturage est le mode cultural utilisé pour la multiplication végétative.
14
la méthode de Kjeldahl;
-le phosphore par colorimétrie à froid avec les réactifs de Murphy et Riley ;
-le Calciwn et le Magnésiwn ont été dosés par spectrophotométrie d'absorption atomique
après minéralisation à froid;
- le potassiwn par spectrophotométrie d'émission de flamme, après minéralisation à froid.
ou de volwne au moment considéré (Duvigneaud, 1974 cité par Le Goaster et al, 1991 ). Pour
2-4-2- Minéralomasse
La minéralomasse est la quantité d'éléments minéraux incorporés dans la biomasse d'un
Chapitre 3 RÉSULTATS
] arbre. Concernant le bois et l'écorce le long du tronc qui représentent les plus fortes biomasses,
nous présentons les résultats des trois arbres de chaque parcelle afin de visualiser l'effet lié à la
circonférence entre les trois types d'arbres.
1-Biomasse
1-1- Répartition de la biomasse aérienne dans les différents compartiments
La proportion de la biomasse dans les différents compartiments est représentée dans les
annexes 2 et 3. L'arbre dominant de chaque parcelle à tout âge, produit plus de.matière sèche.
J En raison de l'hétérogénéité du matériel végétal liée à la différence des hauteurs au sein d'une
] parcelle, la biomasse au niveau du fût est présentée en tenant compte de la hauteur relative de
l'échantillon prélevé par rapport à la hauteur totale de l'arbre. Ici on a appelé par bois l'ensemble
] de l'aubier et bois parfait(duramen). Ces tissus ont un impact sur les concentrations des éléments
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1-1-1- Le houppier
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17
à 1 an et de 0,3 kg MS à 4 et 7 ans.
-Dans le houppier moyen, la répartition de la biomasse est similaire à tous les âges.
··l
Cependant à un an l'arbre emmagasine légèrement plus de biomasse dans les feuilles adultes
récentes et les feuilles adultes âgées.
1
-Dans le houppier supérieur, on note une très forte variation de biomasse à 4 et 7 ans entre
1 les différentes catégories de feuilles. A 1 an, la biomasse augmente sensiblement et, dans le
houppier supérieur, elle est légèrement supérieure dans les feuilles adultes âgées par rapport à
] celle produite à 4 ans dans les feuilles juvéniles. A tous les âges, la biomasse des feuilles adultes
âgées est la plus forte elle est d'environ 0,9 kg MS/ arbre à 4 et 7 ans et 0,5 kg MS /arbre à 1 an.
B L'âge des arbres a un impact très fort sur la biomasse des feuilles juvéniles qui est presque nulle
' .
à 7ans alors qu'elle atteint 0,2 et 0,5 kg MS /arbre à 1 an et 4 ans.
'.~
1 En ce qui concerne les branches vivantes, à l'âge de 7 ans, quel que soit le niveau du
houppier, la biomasse des branches de diamètre supérieur à 2 cm' (BVl) est légèrement
~ supérieure à celle des branches de diamètre inférieur à 2 cm (BV2). A 7 ans, la biomasse varie
peu en fonction du niveau de houppier considéré. La biomasse des grosses branches augmente
] avec l'âge, elle diminue dans le niveau supérieur du houppier surtout chez les jeunes arbres. Au
niveau des BV2, il y a peu de variabilité avec l'âge. La biomasse est quasiment identique à 4 et
î 7 ans dans les niveaux inférieur et moyen du houppier; elle diminue nettement à 4 ans et
augmente légèrement à 7 ans dans le houppier supérieur. A 1 an quel que soit le niveau du
m houppier, la biomasse des BV~ est similaire; elle est d'environ 2,5 kg MS /niveau du houppier.
-;
~ S'agissant des branches mortes encore appelées bois mort, leur biomasse varie peu surtout
au niveau des arbres âgés où l'on enregistre les plus fortes valeurs (2,5kg MS /arbre). Cette ·
] biomasse varie entre 0,6 kg MS /arbre pour les arbres de 1 an et 2, 5 kg MS/ arbre pour les arbres
âgés.
~
1-1-2- Le tronc
ra
Les figures 13 et 14 montrent la répartition de la biomasse du bois et d'écorce dans le
1 fût. Chaque point du graphique représente la biomasse sèche d'un billon. La position du billon
dans le fût est indiquée par sa hauteur relative. La biomasse dans le fût varie de 0, 17 à 52,6 kg
,. il
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18
MS dans le bois et 0,04 a 2,9 kg MS dans l'écorce. Les fortes valeurs de biomasse sont
concentrées dans la partie basale et la partie médiane du fût. Les arbres accumulent plus de
biomasse dans le fût à 7 ans.
Dans le bois, la biomasse augmente avec l'âge. Il y a une grande variabilité dans la
production de la biomasse entre la base et le sommet du tronc à 4 et 7 ans. Par contre à 1 an la
biomasse varie peu le long du tronc. La biomasse de chaque billon augmente très nettement avec
la taille de l'arbre et le niveau de prélèvement de l'échantillon.
1 L'écorce, entourant l'aubier sur la totalité du tronc, a globalement une évolution de
biomasse semblable à celle observée au niveau du bois. Toutefois il y a peu de différence entre
, ] la biomasse de l'écorce des arbres âgés de 4 et 7 ans où la biomasse est très concentrée dans la
-: -
partie inférieure du tronc, quelle que soit la taille de l'arbre. Ainsi on peut supposer qu'il y a une
1 diminution de l'épaisseur d' écorce avec l'âge de l'arbre.
]
1-2- Répartition de la biomasse souterraine en fonction des profondeurs
] Les résultats de la biomasse racinaire sont résumés dans l'annexe 4 et les figures 15 à 18.
La plus forte biomasse (2,5 kg MS) est observée à 7 ans, à 50 cm de profondeur au niveau des
racines plagiotropes de diamètre supérieur à 2 cm; par contre la plus faible (0,1kg MS) est notée
1
à 150 cm au niveau des racines de diamètre moyen des arbres âgés d'un an. Quel que soit l'âge
i de l'arbre, on note une diminution nette de la biomasse racinaire dans toutes les catégories de •.
racines avec la profondeur. Les racines fines qui ont un rôle physiologique essentiel dans la
!
~ nutrition des plantes repré~entent une biomasse extrêmement faible, quelle que soit la
profondeur et l'âge des arbres. Le rapport de la biomasse r(lcinaire sur la biomasse aérienne est
] de 16 % pour les arbres de 7ans, 17 % à 4 ans et 20 % à lan soit une moyenne de 16 % tout le
long de la rotation.
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1-2-1- Profondeur 0-50 cm
'
1
La biomasse racinaire à ce niveau est évoquée suivant deux critères :plagiotrope et
orthotrope. Au niveau des racines plagiotropes, la biomasse à 4 et 7 ans augmente avec le
diamètre de la racine. A 1 an, la biomasse est pratiquement identique entre les différents types
de racines. Globalement la biomasse des chevelus racinaires est quasiment identique à celle des
1
racines fines pour les arbres de 4 et 7 ans.
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19
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Quant aux racines orthotropes, la biomasse augmente aussi avec le diamètre racinaire. La
·1
l courbe d'évolution de la biomasse à 4 et 7 ans est analogue; par contre à 1 an, elle augmente
.l
légèrement entre les racines fines et les racines moyennes pour se stabiliser dans les grosses
racmes.
compartiments
Les teneurs en éléments biogènes dans les différents compartiments de l'arbre sont
représentées dans les annexes 5 à 8 et graphiques 19 à 74. Comme nous l'avions signalé ci-haut,
les teneurs sont exprimées en% de MS sauf pour le phosphore qui l'est en %0 de MS.
1
une même teneur en azote dans les différentes catégories de feuilles quel que soit le niveau du
houppier; cette teneur est globalement d'environ 2 % dans les feuilles adultes (âgées et récentes)
J - Phosphore:
Les graphiques 22 à 24 illustrent la répartition de cet élément dans les différents niveaux
du houppier selon les types de feuilles. Il ressort de ces résultats que le phosphore dans les
feuilles varie entre 1,39 et 2,4 %o. Les teneurs les plus élevées sont obtenues à 1 et 4 ans dans
les feuilles adultes âgées du niveau inférieur et les plus faibles au niveau des feuilles d'âge
intermédiaire du houppier supérieur. Dans le niveau supérieur du houppier les teneurs du
phosphore dans les différents types de feuilles sont presque semblables quel que soit l'âge. La
J courbe d'évolution du phosphore à 1 an est identique pour les niveaux inférieur et moyen du
houppier. A 1 et 4 ans on note de fortes différences entre le niveau inférieur et le niveau
supérieur. Pour les arbres âgés de 7 ans, il y a très peu de différence entre les trois niveaux du
houppier. La proportion de phosphore à 1 an est nettement inférieure dans les feuilles juvéniles
à celle des autres types de feuilles.
1
- Potassium:
La répartition des teneurs en potassium dans les feuilles aux différents niveaux du
:!.]
.;, houppier est indiquée sur les graphiques 25 à 27. Dans les trois niveaux du houppier, les teneurs
les plus fortes en potassium sont observées dans les arbres de 1 an surtout dans les feuilles
juvéniles. _Quelque soit l'âge des arbres, les teneurs en potassium diminuent progressivement
des feuilles juvéniles aux feuilles âgées. Cette diminution est très nette et analogue dans les
niveaux inférieur et moyen du houppier. Dans le houppier supérieur, l'évolution du potassium
pour les arbres de 4 et 7 ans est similaire à celle observée dans les deux premiers niveaux, par
contre à 1 an la diminution des teneurs dans les feuilles âgées est plus forte.
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l à tous les âges. Les concentrations en calcium enregistrées au nivea,u des feuilles des arbres
âgées de 4 et 7 ans varient entre 0, 1 et 0,5% dans les trois niveaux du houppier.
l]
- Magnésium:
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·
.:l inférieur sont similaires à celles du houppier moyen. Dans le houppier supérieur, les feuilles des
arbres de 4 ans renferment les plus fortes teneurs de magnésium. Les différents types de feuilles
.,j des arbres de 1 an et 7 ans ont des concentrations en magnésium comprises entre 0,4 et 0,5 %.
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les graphiques 34 à 44.Comme indiquée dans la méthodologie, les arbres âgés d'un an ne
possèdent que les branches de diamètre inférieur à 2 cm (BV2).
-Azote:
Le~ teneurs en azote des branches vivantes sont représentées sur les graphiques 34 et 3 5. ·
En comparant les deux types de branches, on constate que la teneur d'azote est supérieure dans
les BV2 que les BVl. La teneur en azote des BV2 du houppier moyen est nettement plus faible
par rapport au houppier supérieur. Dans les BVl, les teneurs en azote varient très peu avec le
niveau du houppier, elles sont d'environ 0,2 %. Pour les arbres âgés de 1 et 4 ans, on observe
,
23
une augmentation importante des concentrations d'azote dans les BV2 entre les niveaux inférieur
et supérieur du houppier. Par contre à l'âge de 7 ans, les teneurs en azote dans les BV2 sont les
mêmes dans les tiers inférieur et supérieur du houppier.
- Phosphore:
Les concentrations en phosphore sont présentées sur les figures 36 et 37. Elles varient
dans le houppier entre 0,66 et 1,40 %o. Les plus fortes teneurs sont enregistrées dans les BV2 du
niveau inférieur et les plus faibles dans les BV2 du houppier supérieur. Chez les jeunes arbres
(âgés de 1 et 4 ans), les teneurs en phosphore des branches vivantes diminuent très nettement
du bas vers le haut du houppier. A l'âge de 7 ans par contre, les concentrations dans les BVI
augmentent vers le haut du houppier.
- Potassium:
Les teneurs en potassium dans les branches vivantes augmentent très nettement du bas
vers le haut du houppier respectivement pour les arbres de 7 ans (BVI) et les arbres d'un an
(BV2)(figures 38 et 39). Elles passent de 0,04 % à 0,10 % dans les BVl des arbres de 7 ans et
de 0,2 % à 0,5% dans les BV2 des arbres de 1 an. Dans les BV2 des arbres de 4 et 7 ans, les ·
concentrations en potassium varient beaucoup moins en fonction du niveau du niveau du
houppier. Elles sont d'environ 0,10 % dans le tiers inférieur et 0,15 % dans le tiers supérieur du
houppier.
1
- Calcium:
Le calcium des branches vivantes varie entre 0,12 et 0,38 % (figures 40 et 41): Dans les
BV2 des arbres de 1 et 7 ans, la distribution de ces teneurs est analogue le long du houppier,
elles diminuent du houppier inférieur au houppier moyen pour se stabiliser dans la partie
supérieure. Pour les arbres de 4 ans, la teneur en calcium dans les BV2 est d' environ 0,12 %
dans les deux. premiers niveaux du houppier et augmente dans le houppier supérieur. Dans les
BVI, les teneurs en calcium passent de 0,15 % dans le tiers inférieur du houppier à 0, 1 % dans
le tiers supérieur du houppier à 7 ans. Dans les arbres de 4 ans d'âge, les teneurs sont de 0,08
% dans les parties inférieure et moyenne du houppier.
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25
- Magnésium:
Les concentrations en magnésium dans les branches vivantes quel que soit l'âge sont plus
élevées dans le tiers supérieur du houppier surtout au niveau des BV2 où l'on trouve les teneurs
les plus élevées. Au niveau des arbres de 1 et 7 ans les teneurs en magnésium varient peu dans
le houppier, elles sont d'environ 0,17 % pour les BV2. Dans les arbres de 4 ans on observe
cependant un impact très net du niveau de prélèvement des échantillons: les teneurs en
magnésium sont d' environ 0,1 % dans les BV2 des niveaux inférieur et moyen alors qu' elles
atteignent 0,25% dans le niveau supérieur du houppier (figures 42 et 43).
Les courbes de la répartition des éléments biogènes dans le bois mort montrent que les
fortes concentrations sont observées au niveau des arbres âgés. De tous les éléments nutritifs, ·
l'azote et le calcium apparaissent les plus retenus par le bois mort quel que soit l'âge. Par contre
la répartition des concentrations du phosphore est similaire à tous les âges. Dans le bois mort les
teneurs en potassium diminuent avec le vieillissement des tissus ; on co~state que sa valeur au
niveau des arbres de 7 ans est de 0,0085 kg alors qu'elle était à 0,7 kg pour les arbres de 1 an
(figure 36).
- Phosphore:
Les teneurs en phosphore à 1 an varient entre 0,4 et 0,8 %o dans le bois le long du tronc.
Elles sont très élevées au milieu du fût alors qu'elles sont presque similaires aux deux extrémités
Î / ,
26
du tronc. Au niveau des arbres de 4 et 7ans, on observe une concentration analogue du phosphore
l le long du tronc avec une légère augmentation au sommet du fût. A ces âges, les teneurs de
phosphore varient entre 0,2 et 0,4 %0 le long du tronc(figure 47).
J
- Potassium:
l Les teneurs en potassium les plus élevées dans le bois sont observées à 1 an, elles
varient entre 0, 15 et 0,5 %. A cet âge, il existe une forte variabilité en fonction de leur
l circonférence. La concentration tend à augmenter dans le quart médian du fût. Au niveau des
arbres âgés de 4 et 7 ans, les teneurs en potassium dans le bois sont constantes le long du fût. A
) ces âges, elles sont inférieures à 0, 1% dans le quart inférieur du tronc (figure 49).
l - Calcium:
En se basant sur les trois âges, on constate que les concentrations de calcium dans le bois
1 ,
varient peu le long du fût. Cependant, elles augmentent légèrement dans la partie supérieure.
Pour les arbres de 1 an et 7 ans, les teneurs sont de 0,05 à 0,08 %. Elles sont très nettement
'
]
inférieures dans le bois des arbres de 4 ans (environ 0,03 % ). Les arbres dominants
échantillonnés dans les parcell~s de 1 et 7 ans ont des teneurs plus élevées que celles des autres
arbres alors qu'à 4 ans elles sont analogues quelle que soit la taille des arbres (figure 51).
1
- Magnésium:
1 Des fortes concentrati~ns en ~agnésium dans le bois sont obtenues à 1an dans le quart
inférieur du tronc ceci quelle que soit la hauteur de l' arbre. 1Elles décroissent de 0, 19 à environ
1 0,04 % de la base du tronc vers la moitié supérieure. Pour les arbres de 4 ~t 7 ans, le
magnésium a des concentrations qui sont constantes le long du tronc avec une petite
l augmentation vers le sommet du fût (Figure 53).
1
27
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Teneur d' Azote dans le bois Teneur d'Azote dans l'écorce
,n fondion d• la hauteur du fût en fonction de la hauteur du rûc
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28
présentent les teneurs en azotë les plus élevées (figure 46).
- Phosphore:
Le graphique 48 illustrant la répartition du phosphore dans l'écorce montre qu'il y a un
effet de l'âge des arbres sur les concentrations. En effet, d'une façon générale les teneurs de cet
élément dans les arbres d' un an sont plus faibles que celles mesurées à 4 et 7 ans, quel que soit
le niveau de prélèvement. Les teneurs en phosphore dans le haut du tronc diminuent légèrement
surtout à 4 ans. On note une très forte variabilité des teneurs en phosphore dans l'écorce entre
les différents arbres âgés de 7ans .
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- Potassium:
Au niveau des arbres de 4 et 7 ans, les concentrations en potassium les plus fortes sont
mesurées au milieu du tronc, où elles sont d'environ 0,4 %. A 1 an, des teneurs légèrement
supérieures sont mesurées à la base du tronc pour devenir analogues du rru1ieu jusqu'au sommet
du fiît. Les teneurs les plus faibles en potassium sont enregistrées à 4 et 7 ans au niveau des deux
extrémités du fût (figure 50).
- Calcium:
Les concentrations en calcium diminuent régulièrement de la base du tronc vers le
sommet quel que soit l' âge des arbres. A la base du fût elles sont presque les mêmes pour les
arbres dominants âgés de 1 et 4 ans. La variabilité des teneurs en calcium dans le quart supérieur
!
du fût est très faible à tout âge et quel que soit le niveau du P,rélèvement (figure 52).
- Magnésium:
La distribution du magnésium dans l'écorce des arbres varie avec leur âge. Les
concentrations diminuent de la base vers le sommet du tronc po'ur les arbres de 1 an, alors
qu'elles resteJ!t quasiment constantes tout le long du fût des arbres de 4 et 7 ans. Elles varient de
0,8% à 0,3 % à 1 an et sont d'environ 0,7 % à 4 ans et 0,5 % à 7 ans (figure 54).
29
figures 55 à 74. D' une façon générale, on constate qu'elles diminuent nettement entre les racines
situées dans les horizons de surface et les horizons de profondeur. Les plus élevées sont
observées en surface dans les racines fines de moins de 0,5cm de diamètre et les chevelus
racma1res.
2-3-1- Profondeur O- 50 cm
Conformément à la méthodologie, les concentrations des éléments minéraux sont
présentées suivant la position plagiotrope ou orthotrope des racines. Les différents résultats sont
indiqués sur les graphiques 55 à 64 et annexe 8.
-Phosphore:
La teneur en phosphore <!_iminue ~vec la taille des racines quel que soit l'âge (figure57).
1
En surface, la teneur en phosphore dans les racines des arbrés d'un an est nettement inférieure
à celle mesurée à 4 et 7 ans. Pour les chevelus racinaires elle est cependant légèrement inférieure
à celle mesurée dans les racines de diamètre < 0,5 cm. Dans les racines fines, les concentrations
en phosphore les plus élevées sont obtenues à 4 ans. Dans les grosses racines, la concentration
en phosphore ne v~e pas avec l'âge.
-Potassium:
Les concentrations en potassium pour les arbres de 4 et 7ans évoluent de façon similaire
avec le diamètre des racines. Elles passent de 0,13 % environ dans les chevelus racinaires à 0,04
% dans les grosses racines. Les teneurs les plus élevées sont obtenues au niveau des arbres de
30
Teneur d'Azote dans les racines Teneur d' Azote dans les racines
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-Calcium:
Mis à part les chevelus racinaires, les concentrations en calcium varient peu avec le
diamètre des racines. Les teneurs dans les chevelus racinaires sont nettement supérieures à celles
observées dans les autres types de racines; elles atteignent près de 0,4 % à 4 ans. Quel que soit
le diamètre des racines, les concentrations en calcium dans les arbres d'un an sont beaucoup plus
élevées que celles mesurées dans les arbres de 4 et 7 ans (figure 61 ).
-Magnésium:
Les teneurs en magnésium évoluent d'une manière similair~ à 4 et 7ans; elles diminuent
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avec le diamètre racinaire de 0,2 % dans les chevelus racinaires à 0,04 % dans les grosses
racines. Les concentrations en magnésium sont plus élevées au niveau des arbres âgés de 1 an
(figure 63).
La répartition des éléments minéraux au niveau de la souche quel que soit l'âge de l' arbre
varie très peu. Les plus fortes concentrations sont obtenues au niveau des arbres les moins âgés ..
A tout âge, l'azote est l'élément biogène le plus retenu par la souche par contre pour le phosphore
et le magnésium on observe la tendance inverse.
-Phosphore
Les concentrations en phosphore varient peu avec l'âge (figure 58). Elles diminuent avec
le diamètre racinaire de 0,9 %o dans les racines fines à 0,2 %o dans les grosses racines. Pour les
arbres âgés de 4 et 7 ans, les concentrations sont très voisines quel que soit le diamètre des
racines et nettement inférieures dans les racines fines d'un an (0,6 %o au lieu de 0,9 %0 à 4 et
32
7 ans).
-Potassium
Les teneurs en potassium varient peu dans les arbres de 4 et 7 ans avec le diamètre des
racines par contre à un an elles diminuent avec l'augmentation du diamètre racinaire (0,24 %
dans les racines fines à 0,12% dans les grosses racines). Quel que soit le type de racine, les
teneurs de cet élément sont nettement plus élevées à 1 an (figure 60).
-Calcium:
: '. La concentration maximale en calcium dans les racines orthotropes est observée à 1 an
et surtout dans les racines de diamètre moyen (0,26% ). Les teneurs dans les racines fines et les
grosses racines sont légèrement inférieures (environ 0,18%). La répartition des teneurs du
calcium à 4 et 7 ans est analogue à celle observée pour le potassium dans les arbres de 4 et 7 ans,
les teneurs sont nettement inférieures que celles des arbres d'un an; elles varient peu avec le
diamètre des racines (environ 0,05%) (figure 62).
-Magnésium
Les teneurs en magnésium dans les racines orthotropes évoluent de façon similaire quel
que soit l'âge des arbres: elles diminuent lorsque le diamètre des racines augmente. Les plus
élevées sont observées au niveau des arbres de 1 an. Les concentrations sont quasiment
identiques entre les arbres de 4 ~s et 7 ans, elles varient entre 0, 15 et 0,02 % (figure 64).
-Azote
Les teneurs d'azote diminuent lorsque le diamètre de la racine augmente (figures 65et
66). Quelle que soit la profondeur, les concentrations sont légèrement plus elevées dans les
arbres âgés de 4 ans que dans les arbres de 1 et 7 ans. Les plus fortes teneurs sont observées
/ ,
33
dans les racines fines (environ 0,4 % à 4 ans) et les plus faibles dans les grosses racines (0,2%
à lan). Les teneurs en azote pour les arbres de 4 et 7 ans sont presque les mêmes dans les grosses
racines quelle que soit la profondeur.
-Phosphore:
Les concentrations en phosphore sont élevées dans les racines fines, elles sont d'environ
0,7 %o. Elles diminuent avec l'augmentation du diamètre de la racine pour atteindre environ 0,2
%0 au niveau des grosses racines. Les teneurs en phosphore dans les racines situées à ces
profondeurs varient peu avec l'âge des arbres (figures 67 et 68).
-Potassium
A ces deux profondeurs les teneurs en potassium dans les racines des arbres de 1 an sont
nettement supérieures à celles des arbres plus âgés. En comparant les âges de 4 et 7 ans où on
a identifié les trois types de racines, on constate que les teneurs de potassium varie très peu le
long de ces racines quelle que soit la profondeur (figures 69 et 70).
-Calcium:
C'est dans les racines des jeunes arbres que cet élément est le plus incorporé (0,25%
pour les racines moyennes). L ' évolution des concentrations en calcium dans les racines situées
entre 50 et 150 cm de profondeur est similaire à celle observée au niveau du potassium. On peut
signaler en particulier que le calcium varie très peu avec le diamètre des racines pour les arbres
1
adultes (figures 71 et 72).
-Magnésium:
Les concentrations en magnésium dans les racines diminuent régulièrement lorsque le
diamètre a~gmente. Les teneurs à 1 an sont nettement supérieures que celles observées à 4 et 7
ans quel que soit le type de racine; elles sont d'environ 0,25 % pour les racines moyennes à 1
an au lieu de 0,06% pour les mêmes racines à 4 et 7 ans. La· distribution des teneurs en
magnésium à 4 et 7 ans est analogue aux deux profondeurs (figures 73 et 74).
34
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35
3-Minéralomasses incorporées dans les différents compartiments
Les quantités d'éléments biogènes des divers compartiments aériens et souterrains du
clone 1-41 âgé de 1, 4 et 7 ans sont présentées dans les annexes 9 à 12 et sur les figures 75 à 130.
L'incorporation des éléments biogènes est plus importante dans la partie aérienne que
souterraine. Ces quantités sont exprimées en gramme par arbre.
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J/3 inférieur du houppier 1/3 moyen du houppier 1/3 s upérieur du houppier
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38
nette à 1 an. La distribution des quantités de magnésium à partir de 4 ans est similaire à celle
observée pour l'azote. Les minéralomasses de P, Ca, Mg des arbres âgés de 1 an diminuent
nettement du bas vers le haut du houppier. Pour l'azote comme pour le potassium, elles ont par
contre tendance à augmenter.
Dans les BVI, les minéralomasses sont plus élevées à 7 ans. Elles sont très voisines dans
les trois niveaux du houppier, sauf pour le phosphore. Pour cet élément, les minéralomasses
diminuent du bas vers le haut du houppier pour les arbres de 4 ans et augmentent pour ceux de
7 ans. Pour les arbres de 4 ans, la distribution des quantités de N, K et Ca le long de ces branches
est semblable. Les valeurs de potassium augmentent dans les arbres de 7 ans vers le haut du
: ,
houppier. Du point de vu quantités minérales incorporées, l'azote est le premier élément nutritif
retenu suivi du phosphore et du calcium.
39
KetMg.
Quant aux valeurs des éléments biogènes incorporées dans l' écorce, globalement elles
diminuent régulièrement de la base au sommet du fût, sauf pour le phosphore chez les arbres de
7 ans. Cette diminution est très nette pour les arbres de 4 et 7 ans alors que pour ceux d' un an les
quantités sont relativement stables à cause d' une décroissance de la biomasse le long du tronc
beaucoup plus marquée chez les arbres adultes. Alors que les biomasses d'écorce sont beaucoup
faibles que celles du bois, l' écorce accumule des minéralomasses presque équivalentes de P et
K et nettement supérieures de Ca et Mg. Pour le phosphore, les minéralomasses accumulées dans
tous les billons sont quasiment identiques à l'âge de 7 ans, en raison d'une augmentation très
importante des teneurs en phosphore dans l' écorce de la partie supérieure du tronc.
40
FI ure 101 FI ure 102 --------·--·
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42
très élevées au niveau des arbres âgés, en raison de la forte biomasse. Les quantités d' azote sont
les plus fortes quel que soit l'âge des arbres ceci en comparaison aux autres éléments minéraux.
La répartition des minéralomasses de potassium est sensiblement analogue à celle du calcium
quel que soit l'âge des arbres.
Quant aux profondeurs 50-100 cm et 100-150 cm (figures 121 à 130), on note que les
quantités d'éléments biogènes diminuent avec la profondeur et quel que soit l' élément nutritif;
ce sont les arbres de 7 ans qui ont les valeurs les plus élevées. De même que pour les racines de
la profondeur 0-50 cm, les racines grosses accumulent le plus d'éléments nutritifs et L'azote est
l'élément le plus accumulé par les racines.
La distribution des minéralomasses de K, Ca et Mg entre 50-100 cm de profondeur est
sensiblement analogue pour les arbres de lan. La répartition des quantités d'azote et de
potassium à lan est relativement stable le long des racines situées entre 50 et 100 cm de
profondeur.
L'accumulation des éléments biogènes dans les différentes catégories de racines situées
entre 100 et 150 cm de profondeur est fonction de l'âge. En effet les quantités obtenues au niveau
des arbres âgés sont nettement supérieures à celles des arbres juvéniles.
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44
Chapitre 4 DISCUSSION
L'âge, la vigueur des arbres et éventuellement les interactions entre les différents
paramètres ont un effet sur les quantités de biomasse et d'éléments nutritifs dans les divers
constituants aériens et souterrains faisant l'objet de cette étude.
1- Caractéristiques de la biomasse
. '. Les valeurs de biomasses dans les différents compartiments des arbres montrent que la
biomasse des Eucalyptus dépend fortement de l'âge comme l'a observée Ranger et al, (1996) sur
les Douglas (Pseudotsuga menziesii). Les âges étudiés représentent les principales étapes de -la
rotation: phase juvénile ( 1 an), phase d'accroissement en biomasse maximale du tronc (4 ans)
et âge d'exploitabilité avec diminution d'accroissement courant en biomasse (7 ans). Cette étude
complète le travail de Laclau (1997) pour le même clone en fournissant des données qualitatives
et quantitatives sur. les différents organes des arbres à l'échelle plus précise que celle qu'il avait
abordée. En effet, nous quantifions les variations de biomasses des différents compartiments au
'
niveau de l'arbre:
-dans le bois et l'écorce le long du tronc
-dans les trois catégories de feuilles d'âges différents et de branches, en distinguant les
trois niveaux du houppier
-
1 -dans les différentes catégories de racines selon lem; diamètre et leur position, situées
entre la surface du sol et 1,50m de profondeur.
Comme Loumeto (1986) et Loubelo (1990) l'avaient montré sur d'autres clones du
même hybride d 'Eucalyptus, les biomasses mesurées confirment que l'accroissement du tronc
est très rapide par rapport à la plupart des espèces forestières (Nys et al. , 1988; Nys. , 1989;
Ranger et al. , 1990; Le Goaster et al., 1991). Cette vigueur juvénile s'apparente à celle mesurée
chez les acacias sur les mêmes sols (Bernhard-Reversat et al. , 1993). Le rapport biomasse du
tronc / biomasse aérienne totale varie nettement au cours de la rotation comme chez les autres
espèces forestières. Ceci peut probablement s'expliquer par une différence de vitesse de
croissance lorsqu'on passe d'une phase de croissance juvénile (1 an) à une phase adulte entre 2
..
45
et 3 ans (Bouvet, 1995). Les branches vivantes produites aux âges de 1 et 4 ans sont de petit
diamètre (peu de BV 1) puis elles grossissent en fin de rotation (7 ans). Quant aux feuilles, la
biomasse de ce compartiment est essentiellement constituée au cours de la première année
particulièrement dans le houppier inférieur et le houppier moyen. La particularité des arbres
juvéniles expliquant la très forte proportion de biomasse foliaire par rapport à leur biomasse
totale est la quantité très importante des feuilles âgées à la base du houppier. Il semblerait donc
que les jeunes arbres conservent plus longtemps leurs feuilles que les arbres adultes. Ceci
nécessiterait d'être confirmé par un marquage des feuilles sur les arbres lors du débourrement
pour mesurer leur longueur de vie sur les arbres à différents âges. Dans le houppier supérieur
par contre la biomasse est plus forte à 4 et 7ans. Les quantités de bois mort produites aux âges
de 4 et 7 ans sont très semblables. Il semblerait que le renouvellement de la branchaison ait lieu
à un rythme relativement constant et soit lié à la croissance en hauteur des Eucalyptus.
Tenant compte des faibles données bibliographiques disponibles sur la partie souterraine,
il nous est difficile d'entreprendre une comparaison avec les données de la littérature anglo-
saxonne. Toutefois il ressort de ces résultats que, bien que la biomasse racinaire évolue avec
l'âge, elle reste située essentiellement dans les grosses racines de profondeur 0-50 cm. Il serait
intéressant de comparer ces résultats avec les observations du système racinaire chez les semis
d' Eucalyptus pour comprendre si la forte biomasse des racines plagiotropes superficielles est due
à la multiplication par bouturage ou à la recherche par les arbres d'une prospection maximale de
l'horizon organique du sol où se concentrent l'essentiel des éléments nutritifs.
ï
2- Evolution des concentrations dans l'arbre selon l'âge
Dune manière générale, on note des différences de concentration très importantes entre
les tissus. Il existe un facteur 20 entre les concentrations dans les feuilles et celles du bois le
long du tronc. Des relations plus ou moins simples peuvent exister entre la concentration en
éléments et la dimension ou la position de l'organe. En effet, souvent l'âge physiologique moyen
de la partie d'organe analysée a un impact sur l' immobilisation des éléments minéraux majeurs.
Pour les éléments N, Pet K, les tissus jeunes sont souvent les plus concentrés, alors que pour
Ca et Mg c' est nettement l'inverse. Comme le note, Le Goaster et al (1991) sur un peuplement
d' épicea, la richesse relative de la jeune plantation en azote peut être mise en relation avec les
teneurs légèrement plus élevées de cet élément dans les horizons de surface du sol. Elle peut
,.
, ,
46
témoigner de conditions relativement favorables de nutrition, consécutives à la minéralisation
du stock des rémanents après l'exploitation précédente. Dans notre cas le peuplement a bénéficié
à la plantation d' un apport d'engrais composé NPK (13-13-21, 150 g / plant) qui a augmenté la
disponibilité de ces éléments. Dans le sol de savane les quantités d'azote minéral et de potassium
échangeable sont par ailleurs très faibles (Laclau et al, 1998).
La comparaison des concentrations des éléments biogènes dans les différents
compartiments montre que :
-Les concentrations en azote d' une part dans les différents compartiments aériens
(feuilles, écorce et le bois dans une moindre mesure) et d'autre part dans les racines dépendent
fortement de l'âge. Elles sont très variables à l'intérieur d'un même compartiment au cours de
la rotation. En effet, le long de la tige (bois et écorce) elles augmentent de la base vers le haut du
tronc surtout chez les arbres âgés. Pour les arbres d'un an par contre les variations des
concentrations d'azote sont très limitées.
,
-1' évolution des concentrations en phosphore est plus complexe. Les feuilles âgées sont
plus concentrées que les feuilles juvéniles (Loumeto. , 1986). Le long du tronc la variabilité est
très faible pour un âge donné. Seules les teneurs dans les racines qui diminuent nettement avec
l'âge. Le comportement original de ce clone vis à vis, du phosphore peut probablement être
attribué à la relative forte disponibilité de cet élément dans les sols de Pointe- Noire (Loumeto,
1986 ; Nzila, 1996; Laclau et al, 1998). En effet, les concentrations en phosphore total dans les
sols sont faibles, mais elles demeurent constantes sur des profils de plus de 6 mètres de
'.
...,
profondeur. La pauvreté chimiql!e des s~ls semble compensée pow: cet élément par un très fort
!
volume de sol prospecté par le système racinaire des arbres.1
-les concentrations en potassium diminuent dans les tissus ligneux ce qui est-classique
chez les arbres forestiers (Maliondo et al.. , 1988). En effet cet élément est très mobile dans
l'arbre et il est fortement transféré des tissus âgés vers les tissus juvéniles. Ceci explique les
variations_de concentrations. Dans les feuilles adultes de la partie supérieure du houppier, les
teneurs en pqtassium diminuent fortement lors du passage de la phase juvénile à la phase de .
croissance adulte des arbres. Dans les parties moyennes et inférieures du houppier les
concentrations en potassium varient peu avec l'âge, quel que soit le type de feuille. De même
dans l'écorce les concentrations de potassium varient peu au cours de la rotation.
-dans le feuillage les concentrations en calcium sont identiques à 4 et 7 ans dans les trois
,.
,, ,
47
niveaux du houppier. Elles sont plus fortes à l'âge de 1 an dans le niveau inférieur. On observe
une augmentation nette des teneurs en calcium lors du passage des feuilles juvéniles au stade
adulte. Quel que soit l'âge des arbres, les concentrations en calcium les plus fortes sont observées
dans la partie inférieure du houppier. Ceci peut s' expliquer par l'accumulation de cet élément
dans les tissus âgés. Dans le bois du tronc, les teneurs en calcium sont extrêmement réduites à
l'âge de 4 ans, ceci se traduit par le phénomène de dilution dans la très forte biomasse produite.
A 7 ans, les concentrations en calcium dans le bois augmente en raison des faibles
remobilisations de cet élément lors du vieillissement des tissus (Ranger. , 1995; Judd et al. ,
1996). Dans l' écorce par contre, les teneurs évoluent très peu avec l' âge. L'accumulation
importante de cet élément dans les écorces est caractéristique des espèces à écorce lisse du sous-
genre Symphyomyrtus (Judd et al. , 1996) auquel appartient l' Eucalyptus. Les concentrations en
calcium varient peu avec le diamètre des racines.
-l'évolution des concentrations en magnésium dans l'arbre au cours de sa croissance est
très voisine de celle du calcium décrite ci-dessus.
Ainsi l'évolution des concentrations observées avec l'âge dans les différents
compartiments peut s'expliquer:
*Soit par un phénomène de transferts internes d'éléments positifs ou négatifs,
quand les tissus vieillissent. L'accumulation de transfert est positive lorsque les tissus âgés se
vident au profit des tissus jeunes ou leur _augmentation: cas contraire quand les tissus âgés
accumulent plus l'élément en question, c'est le cas du Ca dans le bois et du Mg dans une moindre
mesure;
*soit par des effets de concentration-dilution ~n fonction du développement des
organes ou de la quantité de biomasse produite. Ce phénomène est très net au niveau des
concentrations en calcium dans le bois qui sont très faibles à 4 ans lorsque l'accroissement
courant de ce clone est maximal.
Co!Ilme l'ont signalé de nombreux auteurs (Denaeyert, 1971 ; Lossaint et Rapp in
Lamotte et af. , 1978 ; Ranger, 1981 ; Bouchon et al. , 1985 ; Loumeto 1986) ces résultats
confirment que !'·écorce est la partie la plus riche de l'arbre en Calcium chez ce clone
d' Eucalyptus. Elle renferme également la majorité du magnésium incorporé et une forte quantité
·'
~
de phosphore. Ceci permet de souligner l'importance de l'écorçage à effectuer dans les parcelles i
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d'exploitation. Cette pratique permet de restituer au sol une grande quantité d'éléments nutritifs
/ '
48
après une exportation importante lors de l'exploitation. L'observation des teneurs minérales au
niveau des branches vivantes montre que les BVl ont des concentrations plus faibles que les
BV2. Ce phénomène peut être attribué à une forte proportion de bois dans la biomasse des BV 1
et à un transfert des nutriments entre les tissus végétaux. Dans les feuilles, les teneurs des
bioéléments sont très élevées, notamment pour l'azote à tout âge ceci peut être mis en relation
avec la participation de l'azote comme élément essentiel constitutif des enzymes dans l'activité
photosynthétique des feuilles. L'incorporation des éléments minéraux est très faible dans le
houppier inférieur ce qui peu provenir de la réduction de la lumière entre les différents niveaux
de la couronne. En effet, ce phénomène a une incidence sur l'activité photosynthétique des
: , feuilles.
Nous ne disposons pas des données comparables dans la bibliographie concernant les
jeunes plantations d'Euca/yptus. Nous avons pu comparer les résultats obtenus au niveau du
peuplement de 7 ans avec ceux observés dans . la bibliographie pour diverses espèces
d'Eucalyptus. Les différents résultats montrent certaines analogies (Tabléau 4). Les différences ·
les plus marquantes avec ces études sont enregistrées pour le potassium et le calcium qui ont des
teneurs très faibles. Ces faibles concentrations seraient liées à la faible disponibilité en éléments
nutritifs dans les sols conup.e l'ont observé Leonardi et al (1996) chez Castanea saliva.
Tableau 4: Variation des teneurs en éléments minéraux majeurs dans les différents
compartiments de plantations d' Eucalyptus à partir des données bibliographiques. (En gras
valeurs mesurées dans le peuplement de 7 ans, entre parenthèses les auteurs)
(en% MS) N p K Ca Mg
Feuilles
1 Bibliographie 0, 78(5) à 3, 16 (5) -0,018(5) à 0,27(5) 0,42(6); 1,43 (5) 0,21 (3) à 1,6(5) 0,05(5) à 0,44(5)
Chronoséquence 2,04 0,016 0,57 " 0,34 0,43
"
Branches vivantes
-
Bibliographie 0,22(5) à 0,67(1) 0,024(5)à 0,14(4) 0, 14(6) à 0,57(5) 0,14(6) à 2,14(5) 0,04(5) à 0,28 (5)
Chronoséquence 0,3 0,001 0,21 0,17 0,14
Branches mortes
Bibliographie 0, 18(6) à 0,26(4) 0,022(6) à 0, 11 (4) 0,01 (6) à 0,03(4) 0, 14(4) à 0, 18(6) 0,05(4 et 6)
Chronoséquence 0,3 0,0027 0,007 0,17 0,05
- Ecorce
Bibliographie 0,22(5)à 0,56(1) 0,015(5) à 0,43(4) 0, 17(5)à 0,65(2) 0,77(5)à 5,5(5) 0,07(7) à 0,45(5)
Chronoséquence 0,46 0,033 0,28 0,63 0,55
Bois du tronc
Bibliographie 0,07(5)à 0,37(1) 0,002(5)à 0,03(1) 0,04(4) à 0,37(1) 0,03(4)à0,4(2) 0,01 (4) à 0,06(2)
Chronoséquence 0,13 0,03 0,01 0,06 0,02
49
1- Georges and Varghese ,1990. E. Globulus de 10 ans en Inde (Ca et Mg non dosés)
2 -Bouillet et al, 1986. E. Urophylla de 3 ans en Guyane (racines non prises en compte)
3 -Loubelo, 1990. E. hybride (PFl et HS2) de 6,5 ans au Congo (dosages limités aux feuilles)
4 -Loumeto, 1986. E. hybride (PFl) de 7 ans au Congo (racines non prises en compte)
5 -Judd et al , 1996. Synthèse bibliographique des concentrations mesurées chez E.grandis et
E.saligna en plantation dans le monde (branches mortes non prises en compte)
6- Laclau, 1997. E. hybride (PF 1) de 7 ans au Congo
7 -Pande and al ,1987. E. hybride de 7 ans en Inde.
Dans la partie souterraine, quel que soit 1' élément nutritif, les racines fines (chevelus
racinaire et racine de diamètre< 0,5 cm) ont les teneurs les plus élevées. Ceci peut sans doute
être attribué à leur rôle physiologique dans la nutrition des plantes. Le tableau 5, illustre la
comparaison des teneurs en éléments biogènes entre les différentes profondeurs. Il ressort qu'à
mesure que celle-ci augmente, les concentrations diminuent dans les racines. Cette diminution
des teneurs en profondeur peut provenir de la très faible disponibilité en éléments nutritifs dans
les horizons profonds (Laclau et al. , 1998). Le nombre de racines fines est d'ailleurs très faible
au-dessus de 50 cm de profondeur.
Nous avons séparé les racines plagiotropes et les racines orthotropes afin de déceler un
éventuel type de développement racinaire sur l'accumulation des éléments minéraux par les
arbres. Les résultats montrent globalement que les concentrations entre ces deux types de racines
varient très peu surtout à 1 an; p-ar contre pour les arbres âg~s les concentrations des éléments
biogènes dans les racines orthotropes sont légèrement inférieur~s à celles des racines plagiotropes
(tableau 6). Les concentrations dans les racines orthotropes de surface sont quasiment identiques
à celles observées dans les racines de même diamètre aux profondeurs 50-100 et l 00-150 cm
(Annexe 8). Le tableau 7, montre également une très faible variation des concentrations le long
des racines h<?rizontales qui ont été observées sur toute leur longueur.
, '
50
Tableau 5: Variation des concentrations minérales(% de matière sèche) des racines entre
les différentes profondeurs en fonction des âges. ( A la profondeur 0-50 cm; en * valeurs ·
incluant la souche, entre parenthèse valeurs excluant la souche)
Tableau 7 : Evolution des concentrations moyennes des éléments biogènes le long des
racines superficielles observées en totalité.(en % de matière sèche, en* valeurs de l'écart-
type)
Age des Type de Concentrations moyennes dans un rayon de Concentrations moyennes à une
arbres racine 150 cm autour de la souche distance >150 cm de la souche
N P(%o) K Ca Mg N p K Ca Mg
petite 0,40 0,71 0,31 0,26 0,35 0,33 1,07 0,26 0,2 0,46
*0,03 *0,12 *0,08 *0,08 *0,10 *0,23 *O, 10 *O, 10 *O, 10 *O, 10
: . 1 an
moyenne 0,31
grosse
*0,03
0,28
0,36
*0,02
0,26
0,21
*0,08
0,14
0,27
*0,09
0,22
0,22 0,50 0,97 0,31
*0,00 *0,11 *0,31 *O, 1
0,16 0,45 0,94 0,26
0,23 0,40
*O, 10 *0 ,10
0,26 0,50
*0,01 *0,06 *0,06 *0,05 *0,00 *0,33 *0,25 *0,10 *0,10 *0,00
petite 0,49 1,69 0,07 0,10 0,15 0,41 1,76 0,10 0,18 0,15
*0,03 *0,35 *0,01 *0,01 *0,00 *0,00 *0,52 *0,00 *0,10 *0,00
4 ans moyenne 0,42 0,65 0,04 0,09 0,10 0,51 1,74 0,10 0,17 0,17
*0,02 *0,15 *0,004 *0,02 *0,00 *0,00 *0,64 *0,00 *0,10 *0,00
grosse 0,33 0,32 0,04 0,11 0,00 0,46 1,19 0,10 0,17 0,14
*0,06 *0,08 *0,01 . *0,01 *0,00 *0,00 *0,11 *0,00 *0,00 *0,00
petite 0,49 1,25 0,10 0,15 0,15 0,38 0,91 0,10 0,15 0,14
*0,02 *0,09 *0,01 *0,02 *0,00 *0,00 *0,24 *0,00 *0,00 *0,10
7 ans moyenne 0,29 0,58 0,09 0,14 0,13 0,42 0,75 0,1 0,14 0, 11
*0,02 *0,05 *0,03 *0,03 *O, 10 *0,00 *0,16 *0,00 *0,00 *0,10
grosse 0,28 0,28 0,02 0,06 0,00 0,38 0,52 0,1 0,13 0,15
*0,02 *0,04 *0,004 *0,03 *0,00 *0,00 *0,10 *0,10 *0,00 *O, 10
Une hypothèse pour expliquer ce phénomène qu'il soit lié à l'apparition d'une duraminisation
du bois à partir de 3 ans. Ce phénomène se produit de façon intense dans les arbres âgés de 4 et
7 ans (Combes, comm.pers.) et pourrait induire une remobilisation intense du potassium. Pour
le calcium, la minéralomasse accumulée le long de la tige est très faible à celle observée à 7 ans.
: . La dilution de cet élément dans la forte quantité de biomasse produite autour de 4 ans et sa
remoblisation très faible lors de la duraminisation du bois pouvait expliquer ce phénomène
Dans le houppier, les minéralomasses varient de façon semblable à la biomasse pour tous
les éléments. On observe les plus fortes quantités d'éléments dans la partie supérieure. Ceci péut
être mis en relation avec l'extinction de la lumière dans le couvert végétal et la forte activité
,
photosynthétique de cette partie. Au niveau du système racinaire les minéralomasses de tous les
éléments dépendent étroitement de la biomasse de racines. Elles diminuent donc avec la
profondeur et sont localisées essentiellement dans les grosses racines de l'horizon organique.
!
53
CONCLUSION
l semblables à ceux obtenues par Loumeto, (1986) sur un autre clone du même hybride (1-38)
montrent que ces tendances peuvent probablement être généralisées à l'ensemble de l'Eucalyptus
\
] PFl.
. ,.·1
3-En terme de gestion des parcs multiplicatifs: La quantification des minéralomasses
-~ J incorporées dans les parties aérienne et souterraine des arbres âgés d'un an permet d'évaluer les
exportations d'éléments si le bois (écorcé ou non) est commercialisé lors de la première
~
exploitation des parcs multiplicatifs extensifs.
Dans le cadre des parcs semi-intensifs (ou intensifs), nous montrons ici que les
] >
]. Enfin, il serait intéressant de vérifier si les tendances observées dans cette étude se
maintiennent d'une part pour les mêmes peuplements situés dans d'autres conditions écologiques
,.
1
:i
'·
55
et d'autres part chez l'hybride d'E. urophylla x E.grandis qui prend de plus en plus d'importance
dans le massif. Des études complémentaires en ce sens sont prévues par l'UR2PI.
.l
'] ".
' ·\'
'
··11
]
~
J
]
]
]
'~~. ~-
[·
J
J
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56
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:
.
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1
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ANNEXES
'.
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ANNEXES page 1
Annexe 1: Caractéristi_gues climatiques enregistrées à Pointe - Noire de 1990 à1996
·., 1991 Oec 27,2 10 84, 1 27,3 25,5 3,7 200 168,4 133,6
Î
.J 1993 Jan 276, 1 22 85,6 29,2 26,3 3,4 260 145 121
1993 Fév 301,2 14 82,8 29,0 26,8 3,2 240 168 216
1993 Mar 180.6 18 82,2 29,0 26,9 2,9 240 200 182
1993 Avr 189.4 15 84,7 29,5 26,7 3,6 240 182 167
1993 Mai 0,3 3 84,4 27 ,5 25,5 4,2 220 139 113
1993 Jun 0,4 2 83,6 23,9 23,3 3,5 240 130 94
1993 Jul 5,5 8 84, 1 23,3 22,8 3,5 220 83 77
1993 Aoa 5,3 9 82,6 23,4 22,5 3,8 240 120
1993 Sep 0,9 11 83,4 23,9 23,4 3,8 220 99
J 1993
1993
Oct 29,0
Nov 125,5
22
17
83,4
83,8
27,8
28,3
25,9
26, 1
3.4
3,6
220
220 176
131
171
1993 Déc 115,0 14 85,7 29,0 26,2 3,2 220 153 126
J
1•
]
1995 Jan 196,9 17 82,8 29,4 27, 1 3.4 220 180 168
1995 Fév 271 ,9 18 81 ,6 29, 1 27, 1 3,3 240 1S1 185
1995 Mar 192, 1 18 82, 1 29,5 27,3 3,0 200 207 201
1995 Avr 125,5 15 84,6 30,3 27,2 3,5· 180 197 143
1995 Mai 2.0 5 85,9 29, 1 26,2 3,0 200 169 106
1995 Jun 0,0 O 83,0 24,9 24,2 3,6 240 192 100
1995 Jul 0,0 O 83, 1 22,5 22,5 3,4 200 133 89
1995 Aoa 2.2 8 83,8 23,5 23,0 3,6 220 97 93
1995 Sep 14.0 13 84,0 25,3 24,2 3,6 220 66 98
1995 Oct 75,5 18 81,0 27,0 25.8 3.8 220 95 135
1995 Nov 264,5 22 87,2 29,5 26,2 3,4 240 135 153
1995 Déc 148,3 14 86,4 29,0 26.0 3,6 220 134 150
J
il
Source :ASECNA ( Pointa -Noire)
1
ANNEXES page 2
Annexe 5: Concentrations des élémeAts .biogènes dans le bois et l'écorce le long du tronc
(N,K.Ca,Mg en •J. et P,-en'1/1000)
1'UC: ,urconr. .,,.,mems 11~ UIIIOII l:ll l:lL l:l;j 1::14 1::1:i l:lti l:l/ l:ll! moyenne
en année en cm minéraux Companiment par billon
N bois 0,16 0, 11 0,11 0,12 0,11 0,11 0,12 0,18 0,13
écorce 0,33 0,38 0,35 0,38 0,40 0,40 0,42 0,42 0,39
p bois 0,26 0,34 0,26 0,26 0,24 0,21 0,31 0,31 0,27
écorce 0,61 1,06 1,21 2,45 2,29 2,48 3,43 4,52 2,26
K bois 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,10 0,02
68 écorce 0,24 0,35 0,32 0,35 0,37 0,36 0,44 0,49 0,37
Ca bois 0,05 0,07 0,07 0,07 0,05 0,09 0,07 0,07 0,07
écorce 1,05 0,86 0,69 0,73 0,74 0,95 0,70 0,52 0,78
Mg bois 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,02 0,02 0,01 0,01
écorce 0,48 0,50 0,51 0,54 0,51 0,49 0,50 0,56 0,51
N bois 0,12 0,13 0,12 0,12 0,13 0,13 0,16 0,17 0,14
écorce 0,40 0,45 0,50 0,54 0,54 0,47 0,56 0,55 0,50
p bois 0,35 0,42 0,29 0,31 0,29 0,36 0,40 0,50 0,37
écorce 1.47 2,55 2,72 3,73 3,16 6,26 4,88 4,68 3,68
7 K bois 0,01 0,01 0,03 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01
56 écorce 0,16 0,22 0,28 0,27 0,30 0,34 0,42 0,23 0,28
Ca bois 0,05 0,07 0,07 0,07 0,05 0,09 0,07 0,07 0,07
écorce 1,05 0,82 0,74 0,84 0,74 0,54 0,36 0,43 0,69
Mg bois 0,02 0,02 0,02 0,02 0,03 0,02 O,Q2 0,02 0,02
écorce 0,58 0,63 0,57 0,61 0,59 0,49 0,47 0,45 0,55
N bois 0,14 0,14 0,14 0,14 0,12 0,14 0,24 0,00 0,13
écorce 0,51 0,47 0,49 0,49 0,53 0,49 0,60 0,00 0,45
p bois 0,30 0,35 0,31 0,25 0,32 0,33 0,39 0,00 0,28
écorce 3,14 4,74 3,44 6,58 4,63 3,79 2,33 0,00 3,58
K bois 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,03 0,05 0,00 0,01
43 écorce 0,09 0,16 0,21 0,29 0,30 0,35 0,17 0,00 0,20
Ca bois 0,04 0,08 0,07 0,10 0,08 0,04 0,04 0,00 0,06
écorce 0,65 0,69 0,68 0,51 0,46 0,44 0,53 0,00 0,50
Mg bois 0,02 0,02 0,03 0,03 0,03 0,03 0,04 0,00 0,03
écorce 0,65 0,61 0,58 0,59 0,55 0,57 0,63 0,00 0,52
N bois 0,12 0,1 4 0,1 0 0,09 0,1 1 0,1 5 0,22 0,00 0,1 2
écorce 0,36 0,39 0,48 0,42 0,45 0,49 0,53 0,00 0,39
p bois 0;18 0,20 0,25 0,39 0,39 0,31 0,38 0,00 0,26
écorce 2,73 2,87 2,51 3,17 3,07 2,66 2,24 0,00 2,41
K bois 0,05 0,06 0,05 0,07 0,04 0,08 0,19 0,00 0,07
55 écorce 0,31 0,37 0,37 0,43 0,36 0,42 0,43 0,00 0,34
Ca bois 0,04 0,03 0,03 0,03 0,03 0,04 0,03 0,00 0,03
écorce 1,36 1,35 1,17 0,59 0,55 0,69 0,69 0,00 0,80
Mg bois 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,03 0,00 0,01
écorce 0,68 0,68 0,72 0,70 0,69 0,75 · 0,87 0,00 0,64
N bois 0,1 0 0,1 3 0,10 0,1 2 0,13 0,1 3 0,31 0,00 0,13
écorce 0,42 0,47 0,44 0,51 0,51 0,63 0,59 0,00 0,45
p bois 0,31 0,26 0,43 0,30 0,38 0,29 0,36 0,00 0,29
écorce 3,64 2,60 3,60 3,09 2,52 2,38 1,53 0,00 2,42
4 K bois 0,05 0,03 0,06 0,05 0,1 1 0,07 0,24 0,00 0,08
47,3 écorce 0,1 8 0,17 0,24 0,28 0,31 0,30 0,29 0,00 0,22
Ca bois 0,02 0,04 0,03 0,03 0,03 0,03 0,05 0,00 0,03
écorce 1,35 0,98 0,82 0,64 0,73 0,53 0,51 0,00 0,70
Mg bois 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,06 0,00 0,01
écorce 0,65 0,66 0,69 0,65 0,82 0,61 0,65 0,00 0,59
N bois 0, 11 0,22 0, 11 0,11 0,14 0,13 0,00 0,00 0,10
écorce 0,45 0,42 0,43 0,49 0,55 0,55 0,00 0,00 0,36
p bois 0,48 0,28 0,32 0,28 0,28 0,32 0,00 0,00 0,25
écorce 2,93 3,77 3,74 3,51 2,89 1,97 0,00 0,00 2,35
K bois 0,06 0,11 0,07 0,04 0,09 0,04 0,00 0,00 0,05
40 écorce 0,25 0,37 0,45 0,33 0,26 0,22 0,00 0,00 0,24
Ca· bois 0,03 0,03 0,03 0,03 0,02 0,04 0,00 0,00 0,02
écorce 1, 18 0,96 0,76 0,64 0,61 0,74 0,00 0,00 0,61
Mg bois 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,02 0,00 0,00 0,01
- écorce 0,54 0,54 0,55 0,52 0,56 0,59 0,00 0,00 0,41
N bois 0,17 0,18 0,18 0,16 0,19 0,30 0,00 0,00 0,15
écorce 0,42 0,45 0,43 0,4S, 0,46 0,54 0,00 0,00 0,34
p bois 0,36 0,47 0,65 0,67· 0,54 0,47 0,00 0,00 0,40
écorce 1,60 1,42 1,85 1,83 1,60 1, 12 0,00 0,00 1.18
K bois 0,15 0,15 0,13 0,17 0,25 0,31 0,00 O,CJO 0,15
26 écorce 0,43 0,40 0 ,5( 0,44 0,52 0,48 0,00 0,00 0,35
Ca bois 0,04 0,05 0,06 0,06 0,03 0,04 0,00 0,00 0,03
écorce 1,29 0,87 1,33 0,83 0,85 0,63 0,00 0,00 0,73
Mg bois 0,1 6 0,1 3 0,06 0,03 0,05 0,04 0,00 0,00 0,06
écorce 0,74 0,77 0,78 0,72 0,67 0,32 0,00 0,00 0,50
N bois 0,17 0,16 0,17 0,23 0,00 0,00 0,00 0,00 0,09
écorce 0,40 0,38 0,48 0,51 0,00 0,00 0,00 0,00 0,22
p bois 0,63 0,72 0,82 0,52 0,00 0,00 0,00 0,00 0,34
- écorce 1,23 1,80 1,29 1,29 0,00 0,00 · 0,00 0,00 0,70
1 K bois 0,22 0,21 0,25 0,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,13
- 20 écorce 0,52 0,48 0,33 0,41 0,00 0,00 0,00 0,00 0,22
Ca bois 0,08 0,06 0,07 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03
écorce 1, 12 1, 17 0,99 0,94 0,00 0,00 0,00 0,00 0,53
Mg
N
bois
écorce
bois
0,19
0,71
0,24
0,10
0,75
0,19
0,09
0,44
0,25
0,04
0,39
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,05
0,29
0,09
.
.,.
écorce 0,44 0,47 0,63 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,19
p bois 0,62 0,79 0,71 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,27
écorce 1,16 1,10 0,9/ 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,40 .
~- bois 0,45 0,40 0,51 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,17
14 0,76 0,43 0,48 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,21
ca """"""
bois 0,13 0,05 0,05 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03
écorce 0,98 060 0,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,24
,. Ma bois 0,11 0,04 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02
écorce 0,(1 0,43 0,36 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,19
ANNEXES page 4
/ ,
Annexe 6 : Concentrations des éléments biogènes dans les différents types de feuilles
en fonction des niveaux du houppier (N,K,Ca,Mg en% et P en1/1000).
IAge oes urconr. 11::1emems NJVeaux du nouooier et iype oe reu111es
arbres moyenne minéraux inférieur moven supérieur
en année en cm FJ FAR FAA FJ FAR FAA FJ FAR FAA
N 2,36 2,05 2,03 2,20 2, 11 1, 11 2,16 2,17 2,24
p 1,78 1,37 1,63 1,83 1,50 1,81 1,66 1,41 1,85
7 55,5 K 0, 95 0,37 0,37 0,98 0,42 0,41 0,91 0,38 0,43
Ca 0,26 0,45 0,47 0,17 0,37 0,43 0,23 0,37 0,39
Mg 0,40 0,45 0,42 0,41 0,45 0,44 0,43 0,47 0,43
N 2,40 2.02 2,00 2,49 2,12 2.08 2,34 2.02 1,93
p 1,90 2,01 2,42 1,87 1,85 1,93 1,64 1,37 1,63
4 48,6 K 0,78 0,41 0,46 0,87 0,47 0,53 0,73 0,46 0, 42
Ca 0,25 0,38 0,36 0,23 0,43 0,38 0,27 0,48 0,59
Mg 0,44 0,44 0,44 0,41 0,41 0,41 0,52 0,59 0,50
N 1,78 1,70 1,43 1,63 1,79 1,r7 1,84 1,91 1,78
1 20,4 p 1,44 2,08 2,07 1,41 2,02 2,04 1,55 1,48 1,68
K 1,02 0,51 0,46 1,18 0,70 0,60 1, 11 1,03 0,67
Ca 0,52 0,98 1,13 0,30 0,69 0,71 0,17 0,37 0,44
Mg 0,52 0,65 0,72 0,43 0,61 0,61 0,42 0,47 0,5 1
s 0,27 0,38 0,14 0,11 0,17 0,16 0,10 0,08 0,09 0,05 0,15 0,10 0,04 0,05 0,03
ai 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,64 1,32 0,12 0,38 0,20 1,23 1,23 0,14 0,27 0,17
<0,5 0,40 0,71 0,31 0,26 0,35 0,49 1,69 0,07 0,11 0,16 0,50 1,25 0,10 0,15 0,15
Rh 0,5<d<2 0,31 0,37 0,21 0,27 0,23 0,42 0,66 0,04 0,10 0,09 0,40 0,58 0,09 0,14 0,13
0-50 >2 0,28 0,27 0,15 0,23 0,16 0,34 0,32 ~ 0,04 0,12 0,04 0,29 0,29 0,03 0,06 0,04
<0,5 0,40 0,59 0,24 0,20 0,25 0,44 0,90 0,06 O,Q7 0,15 0,43 0,92 0,07 0,07 0, 11
-
Rv 0,5<d<2 0,27 0,36 0,21 0,27 0,22 0,36 0,49 0,06 0,06 0,07 0,25 0,41 0,03 0,04 0,05
>2 0,24 0,23 0,12 0,15 0,14 0,24 0,20 0,06 0,06 0,04 0,24 0,26 0,02 0,03 0,02
<0,5 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,41 0,72 0,06 0,05 0,15 0,32 0,56 0,09 0,08 0,13
50-100 0,5<d<2 0,25 0,36 0,17 0,27 0,25 0,31 0,39 0,05 0,06 0,06 0,30 0,42 0,04 0,08 0,06
- 0,22 0,08 0,16 0,14 0,23 0,23 0,05 0,06 0,03 0,22 0,20 0,02 0,03 0,03
>2 0,20
-
<0,5 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,37 0,68 0,09 0,05 0,12 0,36 0,65 0,05 0,07 0, 11
100-150 0,5<d<2 0,25 0,35 0,21 0,23 0,24 0,30 0,42 0,07 0,05 0,08 0,28 0,36 0,07 0,06 0,07
>2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,24 0,23 0,03 0,08 0,03 0,23 0,22 0,03 0,02 0,03
ANNEXES page 5
AGE arconr. éléments 1N·o11ion E:11 B2 B3 t:l'I B5 l;jt) l;j{ tltl tl9
en année en cm minéraux Compartiment
N bois 64,19 41,88 38,81 36,48 24,37 19,31 13,84 16,00 4,47
écorce 9,74 8,01 5,63 5,37 5,78 4,25 3,77 3,u:, 1,79
p. bois 13,68 12,95 9, 17 7,90 5,32 3,69 3,58 2,76 0,68
écorce 1,80 2,24 1,95 3,46 3,31 2,64 3,08 3,28 1,00
K bois 3,68 2,67 3,53 2,13 1,55 1. 76 1,15 8,89 2. 10 ·
68 écorce 7,08 7,38 5,15 4,95 5,35 3,83 3,95 3,56 1,23
Ca bois 26,31 26,65 24,69 21 ,28 11 ,08 15,BO 8,07 6,22 1,05
écorce 30,99 18,13 11 , 11 10,32 10,70 10,10 6,28 3,78 1,79
Mg bois 5,26 3,81 3,53 3,04 2,22 3,51 2,31 0,89 0,79
écorce 14,17 10,54 8,21 7,63 7,37 5,21 4,48 4,07 2,09
N bois 40,16 34,65 24,93 20,86 17,18 9,97 7,23 3,46 0,00
écorce 8,00 5,87 5,00 5,63 4,64 2,71 2, 12 1,54 0,00
p bois 11.71 11,1 9 6,02 5,39 3,83 2.76 1,81 1,02 0,00
7 écorce 2,94 3,32 2,72 3,89 2,83 3,61 1,84 1,31 0,00
K bois 3,35 1,87 6,23 1,22 0,93 0,54 0,32 0,14 0,00
56 écorce 3,20 2,87 2,80 2,81 2,69 1,96 1,59 0,64 0,00
Ca bois 23,43 18,66 6,23 5,22 9,25 5,37 3,61 0,81 0,00
écorce 21.00 10,69 7,40 8,76 6,63 3,11 1,36 1,21 0,00
Mg bois 6,69 5,33 4,15 3,48 3,97 1,53 0,90 0,41 0,00
écorce 11 ,60 8,21 5,70 6,36 5,29 2.82 1,78 1.26 0,00
N bois 27,68 20,32 15,39 10,39 6,00 3,62 5,35 0,00 0,00
écorce 6,93 4,63 3,76 2,61 2,23 1,44 2,51 0,00 0,00
p bois 5,93 5,08 3,41 1,86 1,60 0,85 0,87 0,00 0,00
écorce 4,27 4,67 2,64 3,50 1,95 1,11 0,97 0,00 0,00
K bois 1,38 1,02 0,77 0,52 0,35 0,78 1, 12 0,00 0,00
43 écorce 1,22 1,58 1,61 1,54 1,26 1,03 0,71 0,00 0,00
Ca bois 7,91 11,61 7,70 7,42 4,00 1,03 0,89 0,00 0,00
écorce 8,83 6,80 5,22 2,71 1,93 1,29 2,22 0,00 0,00
Mg bois 3,95 2,90 3,30 2,23 1,50 0,78 0,89 0,00 0,00
écorce 8,83 6,01 4,45 3,14 2,31 1,68 2,63 0,00 0,00
N bois 30,74 26,63 14,43 9,40 7,49 5,86 3,21 0,00 0,00
écorce 6,91 5,46 9,20 3,45 2,90 2,34 1,29 0,00 0,00
p bois 4,61 3,80 3,61 4,07 2,66 1,21 0,55 0,00 0,00
écorce 5,24 4,02 2,72 2,60 1,98 1,27 0,55 0,00 0,00
K bois 12,81 11,41 7,22 7,31 2,72 3,13 2,77 0,00 0,00
55 écorce 5,95 5,18 4,01 3,53 2,32 2,01 1,05 0,00 0,00
Ca bois 10,25 5,71 4,33 3,13 2,04 1,56 0,44 0,00 0,00
écorce 26,11 18,89 12,67 4,64 3,55 3,30 1,68 0,00 0,00
Mg bois 1,79 1,33 1,01 1,04 0,48 ' 0,27 0,44 0,00 0,00
écorce 13,06 9,51 7,80 5,74 4.45 3,58 2,12 0,00 0,00
N bois 22,49 18,09 11 ,27 10,12 6,71 3,30 1,82 0,00 0,00
écorce 5,14 8,66 3,63 3,37 2,64 2,16 1,43 0,00 0,00
p bois 6,97 3,62 4,84 2,53 1,96 0,74 0,21 0,00 0,00
4 écorce 4,45 4,79 2,27 2,04 1,31 0,81 0,37 0,00 0,00
K bois 11,24 4,17 6,76 4,22 5,68 1,78 1,41 0,00 0,00
47,3 écorce 2,20 3,13 1,98 1,85 1,61 1,01 0,70 0,00 0,00
Ca bois 4,50 5,57 3,38 2,53 1,55 0,76 0,29 0,00 0,00
écorce 16,52 18.06 6,77 4,23 3,78 1181 1,23 0,00 0,00
Mg bois 1,57 0,97 0,79 0,59 0,36 0,18 0,35 0,00 0,00
écorce 7,95 12,16 5,69 4,30 4,25 2,09 1,56 0,00 0,00
N bois 17,71 25,09 9,31 6,62 5,02 8,57 0,00 0,00 0,00
écorce 5,30 4,16 2,89 2,41 2,07 1,45 0,00 0,00 0,00
p bois 7,73 3,19 2,71 1,69 1,00 2, 11 0,00 0,00 0,00
écorce 3,45 3,73 2,52 1,73 1,09 0,52 0,00 0,00 0,00
K bois 9,66 12,54 5,93 2,41 3,23 2,64 0,00 0,00 0,00
40 écorce 2,94 3,66 3,03 1,63 0,98 0,58 0,00 0,00 0,00
Ca bois 4,83 3,42 2,54 1,81 0,72 2,64 0,00 0,00 0,00
écorce 13,90 9,50 5, 11 3,15 2,30 1,95 0,00 0,00 0,00
Mg bois 1, 13 0,80 0,59 0,42 0,25 1,32 0,00 0,00 0,00
écorce 6,36 !>,35 3,/0 2,56 2, 11 1,55 0,00 0,00 0,00
! N bois 4,58 3,72 2,46 1,45 1, 13 0,72 0,00 0,00 0,00
écorce 1,68 1,53 1,01 , 0,82 0,55 0,38 0,00 0,00 0,00
p bois 0,97 0,97 0,89 ~ 0,61 0,32 0,11 0,00 0,00 0,00
écorce 0,64 0,48 0,44 0,35 0,19 0,08 0,00 0,00 0,00
K bois 4,04 3,10 1,78 1,55 1.49 0,74 0,00 0,00 0,00
26 écorce 1,72 1,36 1,34 0,84 0,63 0,34 0,00 0,00 0,00
Ca bois 1,08 1,03 0,82 0,55 0,18 0,09 0,00 0,00 0,00
écorce 5,16 2,97 3,14 1,58 1,02 0,45 0,00 0,00 0,00
Mg bois 4,31 2,69 0,82 0,27 0,30 0,10 0,00 0,00 0,00
écorce 2,96 2,62 1,64 1,37 0,81 0,23 0,00 0,00 0,00
N bois 2,56 1,02 0,93 0,67 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
écorce 1.20 0,69 0,59 0,43 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
p bois 0,95 0,46 0,45 0,15 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
- écorce 0,37 0,33 0,16 0,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
1 K bois 3,32 1,34 1,36 1,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
- 20 écorce 1,56 0,87 0,41 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Ca bois 1,21 0,38 0,38 0,18 .0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
écorce 3,36 2,13 1,22 0,78 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Mo bois 2,86 0,64 0,49 0,12 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
écorce 2,13 1,36 0,54 0,33 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
N bois 1,82 0,78 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
écorce 0,70 0,45 0,29 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
p bois 0,47 0,33 0,13 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
écorœ 0,18 0,10 O,u:, O,uu 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
K bois 3,41 1 65 090 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
14 écorce 1,21 0,41 0,22 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 ,00
Ca bois 0,99 0,21 0,09 0,00 0,00 0,00 0,00 o.oo · 0,00
écorce 1,56 0,57 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Mg bois 0,83 0,16 0,05 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
écorœ 1,13 0,40 U,1/ 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
ANNEXES page 6
, ,
Annexe 10 : Répartition des minéralomasses des feuilles en gramme /arbre
AGI- Orconr. .-,ements 1Niveau du houoo1er : ,meneur 1 Niveau du houppier : moyen 1Niveau au noupp1er : ,meneur
mov. minéraux Tvoe de feuilles 1ype de feu illes 1ype de feu illes
FJ FAR FAA FJ FAR FAA FJ FAR FAA
N 0,89 4,05 5,87 1,35 9,48 11 , 12 1,05 13,63 20,71
p 0,07 0,27 0,47 0, 11 0,66 0,96 0,08 0,89 1,71
7 55,5 K 0,36 0,74 1,06 0,60 1,85 2, 15 0,44 2,39 3,97
Ca 0,10 0,90 1,37 0,10 1,62 2,29 0,11 2,32 3,61
Mg 0,15 0,89 1,2 1 0,25 1,97 2,32 0,21 2,95 3,94
N 1, 14 2,86 5,78 3,86 6,63 14,02 11 ,06 8,91 16,90
p 0,09 0,28 0,70 0,29 0,58 1,30 0,77 0,60 1, 42
4 48,6 K 0,37 0,58 1,32 1,34 1,46 3,59 3,45 2,03 3,64
Ca 0,12 0,54 1,05 0,35 1,33 2,56 1,29 2, 11 5,1 6
Mo 0,21 0,62 1,26 0,63 1,28 2,76 2,48 2,58 4,37
N 0,16 3,41 10,49 1,10 10,30 14,16 3,89 5,53 9,85
1 20,4 p 0,01 0,40 1,52 0,10 1,16 1,64 0,33 0,43 0,93
K 0,10 0,98 3,38 0,80 4,04 4,80 2,34 2,98 3,72
Ca 0,05 1,88 8,28 0,20 3,95 5,65 0,37 1,06 2,42
Mg 0,05 1,25 5,29 0,29 3,50 4,88 0,89 1,35 2,84