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Livre du professeur - SVT 2de

Chapitre 6 : Les forces à l’origine de l’évolution de


la biodiversité

Introduction

Présentation
Ce chapitre est centré sur les forces évolutives à l’origine de l’évolution de la biodiversité. L’objectif est
de présenter les mécanismes de la sélection naturelle et la dérive génétique, et leurs rôles dans la
spéciation. Ce chapitre commence par une approche historique de l’évolution des connaissances ayant
permis l'émergence de la théorie de l’évolution par sélection naturelle. Les activités s’appuient sur
l’étude de populations naturelles, ainsi que la modélisation des mécanismes de l’évolution.

Ce qui est enseigné au cycle 4


Au cycle 4 les élèves ont une première approche de l’évolution. Ils ont étudié la parenté entre les êtres
vivants à travers les caractères partagés et la classification qu’ils ont étoffée tout au long du cycle 4. Ils
ont découvert la sélection naturelle ainsi que l’importance du hasard dans la reproduction et la
transmission des caractères.

Bibliographie
● Biologie évolutive, Thomas, Lefèvre, Raymond, De Boeck.
Livre de référence, c’est un gros pavé mais c’est un livre utilisé en université pour les cours,
donc pas mal d’exemples dedans.

● L’origine des espèces, Darwin, 1859.

● Guide critique de l'évolution, sous la direction de Fortin C., Lecointre G., Guillot G., Le
Louarn-Bonnet M-L., Belin, 2009.

● Les ouvrages de Stephen jay Gould.

● Le phénotype étendu, Dawkins R., 1982.

● Les avatars du gène, Arnould J., Gouyon P-H. et Henry J-P., 1997.

● The cambridge companion to Darwin, Hodge J. and Radick G., 2003.


Ouvrage en anglais et assez dense, mais des chapitres sur le contexte historique et les
oppositions à la théorie de la sélection naturelle.

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Livre du professeur - SVT 2de - Chapitre 6 : Les forces à l’origine de l’évolution de la biodiversité

Sitographie
● Dossiers thématiques et ressources pédagogiques : http://acces.ens-
lyon.fr/acces/thematiques/evolution

● Ensemble d’articles sur le thème de l’évolution : https://planet-vie.ens.fr/

Activité 1 : Histoire de la théorie de l’évolution


(documentaire)

1.1. Généralités
Cette activité traite de la théorie de l’évolution dans son contexte historique. Il ne s’agit pas d’opposer
la théorie de l’évolution au créationnisme ou au fixisme, mais de montrer comment la construction d’une
théorie scientifique s’appuie sur des avancées scientifiques dans différents domaines ainsi que des
observations et des expériences.
Pour cela, l’activité est axée sur le mécanisme d’évolution par sélection naturelle et non la théorie de
l’évolution.

Objectifs notionnels :

● La sélection naturelle résulte de la pression du milieu et des interactions entre les organismes.
Elle conduit au fait que certains individus auront une descendance plus nombreuse que
d’autres dans certaines conditions.

Objectifs méthodologiques :

● Situer dans le temps quelques grandes découvertes scientifiques sur l’évolution ;


● Expliciter la démarche sur laquelle repose une théorie scientifique à partir du travail mené sur
l’évolution.

Durée : Cette activité peut se réaliser en 30 min.

Autres compétences mobilisables dans cette activité :

● Savoir distinguer ce qui relève d’une croyance ou d’une opinion et ce qui constitue un savoir
scientifique.

1.2. Présentation des documents


Présentation des documents :

L’objectif est de montrer que la construction d’une théorie scientifique repose sur :
● Des connaissances scientifiques (document 1) ;
● Des expériences (document 2) ;
● Des observations (document 3).

● Document 1 : présente trois frises. Les deux premières frises montrent l’évolution des
connaissances biologiques et géologiques, la dernière frise monte l’évolution des théories sur
les mécanismes de l’évolution des espèces.

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● Document 2 : résume des expériences réalisées par Darwin sur les pigeons. Au travers de cet
exemple de sélection artificielle on peut tester la théorie de l’évolution par sélection.

● Document 3 : est la traduction d’un extrait de l’origine des espèces. Pour des élèves en section
européenne anglais ou en DNL anglais on peut proposer le texte original. Ce document
explicite le mécanisme d’évolution par sélection naturelle. Il peut être mis en lien avec les
observations de Darwin.

Suggestions de questions :

● Document 1 : Quels sont les différents mécanismes d’évolution des espèces qui ont été
proposés au cours de l’histoire des sciences ?

● Document 2 : Comparez les deux races de pigeons obtenues suite à la sélection artificielle.

● Document 3 : Dans l’extrait, identifiez le mécanisme d’évolution des êtres vivants proposé par
Darwin.

● Documents 2 et 3 : À quoi correspondent les « variations utiles à la prospérité de chaque


individu » dans le cas des pigeons d’ornement ? Qu’entend-on par la « prospérité de chaque
individu » dans le cas de la sélection artificielle ?

Sources :

● Document 3 : Extrait de l’origine des espèces, Darwin C., On the Origin of Species by Means
of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, 1859.

Ressources complémentaires :

● Le principe de population de Thomas Robert Malthus, qui a notamment travaillé sur la


dynamique de population exponentielle par rapport à des ressources, qui croissent de façon
arithmétique, donnant naissance à la « lutte pour l’existence » de Darwin :
http://classiques.uqac.ca/classiques/maltus_thomas_robert/essais_population/essais_populat
ion.html

● Article du CNRS qui revient sur les travaux de Darwin, ses apports à la théorie de l’évolution.
L’article replace Darwin dans le contexte des idées de l’époque :
https://lejournal.cnrs.fr/articles/charles-darwin-de-lorigine-dune-theorie

● Webserie de documentaires sur plusieurs personnalités scientifiques dont Darwin. Chaque


épisode dure 2 min :
https://www.youtube.com/playlist?list=PLmUCF8zaE6GvTSyH2WtEaf9ijAG0q0dn3

● Le voyage de Darwin à bord du Beagle : http://sagascience.cnrs.fr/dosdarwin/darwin.html. Il


s’agit d’une animation qui présente les points clés du voyage de Darwin.

1.3. Pistes d’exploitation : réponses attendues


Question 1 : En 322 av J-.C. on considère que les espèces ne changent pas donc il n’existe pas de
mécanisme d’évolution des espèces. L’âge de la Terre est supposé trop court pour permettre une
évolution des espèces. À partir de 1809 avec Lamarck on suppose que les individus changent au cours
de leur vie et l’âge de la Terre est estimé entre court (Cuvier) à quelques millions d’années (Buffon).

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Ces changements des connaissances sur les caractères des espèces et la géologie de la Terre
permettent l’émergence d’un premier mécanisme d’évolution des espèces : le transformisme. Darwin
et Wallace proposent un second mécanisme : la sélection naturelle.

Question 2 : Dans l’origine des espèces Darwin propose un mécanisme d’évolution des espèces : il
observe que dans une population naturelle, les individus présentent des variations. Si les ressources
sont limitées il y a alors une «lutte pour l’existence». Les individus dont les caractères leur assurent
une « meilleure chance de l’emporter dans la lutte pour l’existence » vont laisser plus de descendants
avant les mêmes caractères. Ainsi au cours des générations la population va se modifier.
Il teste sa théorie par l’observation des éleveurs et ses essais de sélection artificielle sur les pigeons.
Un éleveur qui choisit uniquement les pigeons les plus gros de son élevage pour la reproduction va
obtenir à la génération suivante plus de gros pigeons. En sélectionnant à chaque génération
uniquement les individus les plus gros pour la reproduction, la population de pigeons dans son élevage
est constituée d’individus en moyenne plus gros.
De la même façon, l’éleveur qui choisit de ne faire se reproduire que les pigeons ayant les plumes
courbées obtiendra une population de pigeons à plumes de plus en plus courbes.

Réponse à la problématique :
En 1858, lorsque Darwin et Wallace publient leur théorie, ils s'appuient sur des connaissances
scientifiques : les espèces changent au cours du temps (elles évoluent), et la Terre existe depuis des
millions d’années donc les espèces ont eu le temps d’évoluer. Ils ne sont pas les premiers à proposer
un mécanisme d’évolution des espèces, Lamarck propose en 1809 que les individus se transforment
et transmettent leurs caractères acquis.

Darwin réalise des observations en milieu naturelle et dans des élevages ainsi que des expériences
sur les pigeons. Il observe que les espèces changent au cours des générations. Il propose qu’au sein
d’une population les individus sont variables et luttent «pour l’existence». De la même façon qu’un
éleveur sélectionne uniquement quelques individus pour la reproduction, seule une partie des individus
d’une population naturelle vont réussir à se reproduire : ceux dont les caractères leur assurent le
meilleur succès (reproducteur). Ces individus vont transmettre leurs caractères à leurs descendants.
Ainsi la sélection naturelle préserve les caractères héréditaires donnant « la meilleur chance de
l’emporter dans la lutte pour l’existence ».

Pour arriver à formuler leur théorie sur le mécanisme d’évolution des espèces, Darwin et Wallace ont
utilisé des observations naturelles, des expériences, ainsi que l’avancée des connaissances
scientifiques de l’époque.

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Activité 2 : La sélection naturelle (différenciation)

2.1. Généralités
Cette activité fait directement suite à l’activité précédente : il s’agit de continuer d’explorer la démarche
sur la construction d’une théorie scientifique. Cette dernière doit résister à l’expérience, être compatible
avec de nouveaux faits qui peuvent s’ajouter au cours du temps et permettre de réaliser des prédictions
sur ce qui va être observé.
L’objectif est donc de demander aux élèves d’expliquer comment la théorie de la sélection naturelle
telle que l’ont proposée Darwin et Wallace (activité 1) reste valide face aux nouvelles connaissances
sur la génétique et l’hérédité. Les élèves sont amenés à effectuer des prédictions sur l’évolution de leur
population et à les tester à l’aide des documents et de la modélisation.

Objectifs notionnels :

● La sélection naturelle résulte de la pression du milieu et des interactions entre les


organismes. Elle conduit au fait que certains individus auront une descendance plus
nombreuse que d’autres dans certaines conditions.

Objectifs méthodologiques :

● Utiliser un logiciel de modélisation et/ou extraire et mettre en relation des informations pour
illustrer la sélection naturelle sur des temps courts ;
● Expliciter la démarche sur laquelle repose une théorie scientifique à partir du travail mené sur
l’évolution.

Autres compétences mobilisables dans cette activité :

● Formuler une hypothèse, en déduire ses conséquences testables ou vérifiables ;


● Interpréter des résultats et en tirer des conclusions.

Durée : 1 heure 30 avec l’utilisation du logiciel de modélisation.

2.2. Présentation des documents


Document d’appel : Pour expliquer l’hérédité des caractères Darwin propose le mécanisme de la
pangenèse : les cellules produisent des bourgeonnements appelés « gemmules ». Ces gemmules
s'agrègent et vont s’accumuler dans les gamètes. Darwin supposait que l’origine de la variation entre
êtres vivants était due à des caractères acquis au cours de la vie (transformisme de Lamarck), qui sont
ensuite transmis aux descendants via ces gemmules.

L’expérience de Weissman teste la transmission des caractères acquis et montre que le caractère
acquis « queue coupée » n’est pas transmis même en répétant l’acquisition de ce caractère sur 20
générations. Weissman est bien conscient des limites de son expérience (mutilation et non caractère
acquis par l’usage de l’animal, nombre de générations « limitées », etc.) mais on peut faire les mêmes
critiques aux expériences avancées comme preuve de l’hérédité des caractères acquis.

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Suggestions de questions :

● Document 1 : Rappelez le principe d’hérédité supposé à l’époque de Darwin et Wallace.

● Document 2 : En quoi l’expérience de Weissman montre-t-elle que les caractères acquis ne


sont pas transmis aux descendants ?

● Document 3 : Quelles limites pouvez-vous trouver à l’expérience de Weissman ?

2.2.1. Ensemble documentaire A : groupe Apprentis

Présentation des documents : Évolution de la pigmentation chez la phalène du bouleau

Cet ensemble documentaire porte sur l’exemple très classique de l’évolution de la phalène du bouleau.
Cet exemple ayant souvent été abordé au cycle 4, il permet aux élèves du groupe apprentis de faire le
lien avec leurs souvenirs du cycle 4.

● Document 2 : présente les deux phénotypes de la phalène du bouleau, ainsi que les génotypes
associés. La coloration de la phalène est associée aux deux allèles du gène cortex.

● Document 3 : montre que les phalènes ont une survie différentielle selon le milieu. En milieu
non pollué les phalènes claires ont une survie plus importante, alors qu’en milieu pollué les
phalènes sombres ont une survie plus importante.

● Document 4 : permet de faire le lien d’une part entre la pollution et la couleur des arbres et
d’autre part entre la pollution et la fréquence de la forme sombre. Après le début de la période
industrielle, la fréquence de la forme sombre augmente fortement. Après la politique de
dépollution la fréquence de la forme sombre diminue.

● Document numérique : Le document numérique permet de modélisation la prédation des


phalènes sur un fond sombre ou un fond foncé. Il permet aussi de suivre le changement des
fréquences des allèles C+ et c au cours des générations. Ce document est l’occasion de
réfléchir aux conséquences de l’apparition aléatoire de mutants sur la dynamique d’une
population.
Il peut être remplacé par une manipulation avec récupération de cotillons sur un fond coloré.

Suggestions de questions :

● Document 3 : Décrivez le changement de la population de phalènes au cours du temps.

● Documents 2, 3 et numérique : Expliquez la différence de survie entre les phalènes claires


et sombres dans les deux milieux.

● Document 4 : Proposez une hypothèse pour expliquer l’évolution de la population de phalènes


de 1950 lors de la dépollution de l’Angleterre.

● Document numérique : À l’aide du logiciel de modélisation, testez votre hypothèse.

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Réponse à la problématique :
Dans le document 2 je vois que la phalène du bouleau existe sous deux formes : la forme sombre et la
forme claire. La couleur de la phalène dépend des allèles du gène cortex. Dans le document 4 je peux
voir que la population change au cours du temps. De 1850 à 1900 la fréquence de la forme sombre
augmente fortement. De 1900 à 1960 les fréquences des formes sont stables (environ 90 % de forme
sombre). Puis de 1960 à 2000 la fréquence de la forme sombre diminue fortement. Ces fréquences
semblent faire suite à des changements dans la pollution, or la pollution rend les arbres plus sombres.

Je pense que suite à la pollution les arbres deviennent sombres, les phalènes claires deviennent plus
visibles sur les arbres sombres. Ces phalènes claires sont plus mangées et transmettent moins leurs
allèles c (donc leur caractère claire) à la génération suivante. Par contre les phalènes sombres ne sont
pas plus mangées, elles transmettent leur(s) allèle(s) C+ à la génération suivante. Au cours des années
la fréquence de la forme sombre augmente car pour chaque nouvelle génération il y a plus de parents
sombres qui ont transmis leur(s) allèle(s) C+. Suite à la politique de dépollution de la ville c’est l’inverse
les phalènes claires survivent plus et transmettent plus leurs allèles c à la génération suivante.

Pour tester mon hypothèse je peux regarder le document 3, la survie des phalènes est bien différente
selon le milieu de vie. Je peux aussi utiliser la modélisation numérique : je vois plus facilement les
phalènes claires sur un fond sombre. La fréquence de l’allèle C+ augmente bien au cours des
générations sur des arbres sombre car je tue plus les phalènes claires. Chaque nouvelle génération
est formée à partir des phalènes survivantes qui se reproduisent.

Sources :

● Document 3 : Kettlewell, H., Further selection experiments on Lepidoptera, Heredity, 1956.

● Document 4 : The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable


element, 2016, https://www.nature.com/articles/nature17951.

Ressources complémentaires :

● Autre possibilité de modélisation sur le mélanisme industriel. Même principe (oiseau) mais le
fond se modifie en fonction de la pollution (temps en année) :
http://virtualbiologylab.org/NetWebHTML_FilesJan2016/IndustrialMelanismModel.html

● Dossier très complet sur la phalène du bouleau : http://www.evolution-


biologique.org/mecanismes/selection-naturelle-2/melanisme-industriel.html.
Les expériences de survie sont rappelées, et il y a les résultats de mesures aux États-Unis
pour changer de l’Angleterre.

● Animation très simple qui résume l’évolution de la phalène du bouleau :


https://www.fondation-
lamap.org/sites/default/files/upload/media/minisites/projet_biodiversite/eleves/SelectionNature
lle.swf.
Elle peut être utilisée par des élèves faibles, ou en autocorrection de fin d’activité.

2.2.2. Ensemble documentaire B : groupe Confirmés


Présentation des documents : Évolution d’une résistance chez le choquemort

Cet ensemble documentaire porte sur l’évolution de populations naturelles de choquemort dans un
contexte de pollution. Il s’agit d’une évolution sur un temps court, pour laquelle le gène impliqué est
connu, ainsi que sa fonction au niveau cellulaire.

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● Document 5 : présente trois lots composés de deux populations de choquemort. À chaque


fois, une population est située dans un milieu non pollué et l’autre dans un milieu pollué
(présence d’hydrocarbures). Pour chaque population la fréquence des allèles du gènes AHR
est indiquée. On peut voir qu’en milieu pollué la fréquence de l’allèle R est plus forte qu’en
milieu non pollué. La population 1 permet aussi de réfléchir aux conséquences de l’apparition
aléatoire de mutants sur la dynamique d’une population, puisqu’il n’y a pas d’allèle R dans cette
population.

● Document 6 : montre que les alevins issus des populations NP ont une faible survie en
présence de polluant, alors que ceux issus des populations P garde une bonne survie en
présence de polluant.

● Document 7 : présente des données des valeurs sélectives théoriques des différents
génotypes. Selon le milieu les génotypes ont des valeurs sélectives différentes. Ce document
est à mettre en relation avec le document numérique, les valeurs sélectives peuvent être
utilisées pour la modélisation. En milieu pollué les génotypes R//R et R//S ont une meilleure
valeur sélective. Cela signifie que les poissons ayant ces génotypes vont mieux se reproduire,
et donc plus transmettre leurs allèles à la génération suivante.
À l’inverse les génotypes S//S et R//S ont une meilleure valeur sélective en milieu non pollué.

● Document 8 : explique la différence de survie. Le gène AHR code pour une protéine AHR, qui
est un récepteur aux hydrocarbures. Cette protéine est un facteur de transcription, qui intervient
dans la régulation des enzymes métabolisant les hydrocarbures, mais aussi dans l’immunité et
la différenciation cellulaire. En absence de pollution ce facteur de transcription permet de
détecter la présence anormale d’hydrocarbures dans la cellule et d’activer la synthèse des
enzymes qui vont détruire ces hydrocarbures. Mais en présence d’une forte quantité
d’hydrocarbures, la protéine AHR est trop activée et entraîne des malformations des alevins et
une mort des poissons. Lorsque le poisson possède l’allèle R, il ne synthétise pas (R//R) ou
peu (R//S) de protéine AHR, et ainsi le poisson peut survivre à des fortes concentrations de
polluant.

Suggestions de questions :

● Document 5 :
○ Comparez la fréquence des allèles S et R entre les populations P et NP. Que
constatez-vous ?
○ Proposez une hypothèse sur l’évolution de la fréquence de l’allèle R, sachant que la
pollution est un phénomène récent (lié à l’être humain).

● Documents 6 et 8 : Expliquez la différence de survie entre les poissons issus de populations


non polluées et polluées en présence de polluant.

● Documents 7 et 8 : Expliquez la différence de valeur sélective entre les poissons R//R et S//S
dans les milieux pollués.

Réponse à la problématique :
Dans le document 5 je peux voir que dans les populations P la fréquence de l’allèle R du gène AHR est
plus importante que dans les populations NP. Les poissons ayant l’allèle R survivent mieux à la
présence de polluant (document 6), car leur gène AHR est non fonctionnel : il ne code pas pour la
protéine AHR. Or les hydrocarbures (polluants) peuvent se fixer sur la protéine AHR et entraînent des
malformations et la mort du poisson (document 8). Je pense que, comme ces poissons survivent mieux,
ils vont pouvoir se reproduire et transmettre leur allèle R à leurs descendants : ils ont une meilleure
valeur sélective (document 7). Au cours des générations la fréquence de l’allèle R augmente dans les
milieux pollués ce qui explique la différence de fréquence de l’allèle R entre les populations P et NP.
À l’aide du logiciel de modélisation je peux tester mon hypothèse : en utilisant les valeurs sélectives du

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document 8, et en partant d’une faible fréquence de l’allèle R (comme dans les populations NP) je vois
qu’au bout de quelques générations la fréquence de l’allèle R augmente fortement. Au bout de 50
générations elle est de quasiment 100 % !

Remarque 1 : Il peut être utile de rappeler aux élèves que pour proposer une hypothèse sur l’évolution
de la population il faut se souvenir que le facteur qui a changé est la pollution liée à l’activité humaine.

Remarque 2 : Certains élèves peuvent proposer comme hypothèse que les poissons des populations
P sont des migrants issus des populations NP, et que seuls les poissons ayant l’allèle R survivent suite
à cette migration. On peut alors rappeler aux élèves que la différence de survie et les malformations
ont lieu lors du développement embryonnaire (formation des alevins). Donc l’effet des polluants est
principalement suite à la reproduction dans le milieu.
Par ailleurs le choquemort n’est pas un poisson migrateur.

Sources :

● Données issues de : The genomic landscape of rapid repeated evolutionary adaptation to toxic
pollution in wild fish, By M. Reid N., A. Proestou D., W. Clark B., & all., Crawford, Andrew
Whitehead, Science, 2016, http://science.sciencemag.org/content/354/6317/1305

Ressources complémentaires :

● Article donnant des informations supplémentaires sur la pollution : Nacci, D.E., Champlin, D.
& Jayaraman, S. Estuaries and Coasts, 2010,
https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12237-009-9257-6

On peut préciser aux élèves qu’il existe différentes mutations menant à un allèle R non fonctionnel du
gène AHR (différentes délétions). On peut proposer aux élèves de réaliser une comparaison des allèles
du gène AHR à l’aide d’un logiciel d’alignement de séquence.

2.2.3. Ensemble documentaire C : groupe Experts


Présentation des documents : Évolution de la production de cyanure chez le trèfle blanc

Cet ensemble documentaire porte sur l’évolution en milieu urbain du trèfle blanc. L’évolution en milieu
urbain est un phénomène rapide pour lequel on trouve de nombreux exemples, mais le trèfle blanc est
un des exemples les mieux documentés avec un gène sous sélection, dont la fonction est connue.

● Document 9 : montre que les cellules du trèfle possédant l’allèle Li produisent de la linamarase.
Cette enzyme est stockée dans des vacuoles, séparée de son substrat (linamarine). En cas de
lésion les vacuoles sont cassées et la linamarase se trouve en contact avec son substrat : la
linamarine. L’action de la linamase sur la linamarine entraîne la production de cyanure qui est
toxique pour les animaux mais aussi pour la plante elle-même. Par contre en absence d’allèle
Li la plante ne produit pas de linamarase et ne produit donc pas de cyanure si la cellule est
lésée.
Cette production de cyanure permet aux plantes de se défendre contre les herbivores mais en
cas de gel le cyanure est toxique pour la plante.

● Document 10 : montre que pour chacune des villes étudiées la proportion de trèfles production
de cyanure est plus faible en centre-ville par rapport à la campagne.

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● Document 11 : est une photographie qui illustre le fait qu’en ville, les plantes sont plus
soumises au gel qu’à la campagne. Il est à mettre en lien avec les causes de lésions du
document 9 : en ville, les cellules du trèfle seront plus lésées par le gel qu’à la campagne et
produiront du cyanure qui est toxique pour elles.

● Document 12 : donne la valeur sélective théorique des différents génotypes selon les milieux.
Ce document est à mettre en relation avec le document numérique, les valeurs sélectives
peuvent être utilisée pour la modélisation. En centre-ville les génotypes liI//Ili et Li//li ont une
meilleure valeur sélective. Cela signifie que les trèfles ayant ces génotypes vont mieux se
reproduire, et donc plus transmettre leurs allèles à la génération suivante.
À l’inverse les génotypes li//li et Li//li ont une meilleure valeur sélective à la campagne.

Suggestions de questions :

● Document 9 : Proposez une hypothèse sur l’évolution de la production du cyanure en milieu


urbain, sachant que l’urbanisation est un phénomène récent (liée à l’être humain).

● Document 10 : Comparez la proportion des trèfles produisant du cyanure en centre-ville et à


la campagne. Que constatez-vous ?

● Document 11 : Quelle différence y a-t-il entre le milieu urbain et la campagne ?

● Documents 9, 11 et 12 : Expliquez la différence de valeur sélective entre les trèfles Li//Li et


li//li dans les milieux urbains.

Réponse à la problématique :
Dans le document 10 je peux voir que pour chaque région il y a moins de trèfles produisant du cyanure
en ville par rapport à la campagne. D’après le document 9 la production de cyanure est liée à la
présence d’un allèle Li fonctionnel du gène LI. Cette production de cyanure permet à la plante de se
protéger des herbivores car seules les cellules mangées par l’herbivore vont produire du cyanure qui
sera toxique. Par contre en cas de gel toutes les cellules de la plante risquent de produire du cyanure
: la plante risque de mourir de sa propre toxicité ! Or je sais qu’en centre-ville les plantes sont plus
soumises au gel car il y a moins de couverture neigeuse (document 11).
Je pense qu’en centre-ville les plantes qui possèdent l’allèle li vont mieux survivre au gel car elles
produisent moins ou pas du tout de cyanure. Ces plantes vont donc plus se reproduire et transmettre
leur allèle li. À la génération suivante il y aura plus de trèfles ayant l’allèle li qui produisent moins ou
peu de cyanure. À l’inverse les plantes qui ont l’allèle Li vont produire du cyanure et en cas de gel elles
seront intoxiquées par leur propre cyanure : elles vont moins contribuer à la génération suivante.
À l’aide du logiciel de modélisation je peux tester mon hypothèse : en utilisant les valeurs sélectives du
document 12, et en partant d’une faible fréquence de l’allèle li (comme dans les populations de
campagne) je vois qu’au bout de quelques générations la fréquence de l’allèle li augmente fortement.
Au bout de 50 générations elle est de quasiment 100 % !

Remarque 1 : Il peut être utile de rappeler aux élèves que pour proposer une évolution de la population
le facteur qui a changé est la présence d’êtres humains qui construisent des villes.

Remarque 2 : Les élèves peuvent être amenés à proposer une diminution de l’herbivorie en ville (moins
d’herbivores à priori). Mais dans le cas du trèfle blanc il s’agit d’herbivorie par des insectes (comme le
montre le schéma du document 9). Or la pression d’herbivorie des insectes n’est pas plus faible en
milieu urbain. Il ne s’agit pas dans ce cas d’un relâchement de la pression de sélection qui permet
l’augmentation de la fréquence de l’allèle li, mais d’une sélection liée à un gel plus important en ville
(moins de couverture neigeuse protégeant du gel).

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Sources :

● Données issues de Johnson et al., Science 358, 2017,


http://science.sciencemag.org/content/358/6363/eaam8327

Ressources complémentaires :

● Revue de littérature scientifique sur la sélection naturelle en milieu urbain. Beaucoup


d’exemples dans cet article. Evolution of life in urban environments, Mare T. J. Johnson and
Munshi-South J., Science 355, 2017,
https://science.sciencemag.org/content/358/6363/eaam8327.full

2.3. Les indicateurs de réussite


1. J’ai proposé une hypothèse pour expliquer l’évolution des populations.
Dans chaque équipe les élèves peuvent observer une évolution des populations : soit au cours du
temps (cas des apprentis), soit en comparant deux populations voisines d’une même espèce dont une
des deux populations a subi une modification récente du milieu de vie (lié à l’impact de l’être humain
ici).
Les élèves doivent formuler une hypothèse pour expliquer l’évolution observée des populations
étudiées.

2. J’ai identifié les conséquences vérifiables de mon hypothèse.


Suite à la formulation de leur hypothèse (la population évolue car…) les élèves doivent proposer les
conséquences observables de leur hypothèse. Il s’agit à chaque fois d’une différence de valeur
sélective liée à une différence de survie.

3. J’ai testé mon hypothèse à l’aide des documents et de la modélisation.


La modélisation permet de vérifier qu’en raison d’une différence soit de survie (cas des apprentis) soit
directement de valeur sélective (cas des confirmés et des experts) les fréquences alléliques évoluent
dans les populations. Les documents 2, 8 et 9 permettent de confirmer que la différence allélique est
liée à un avantage sélectif.

4. J’ai expliqué l’évolution au cours des générations de l’espèce étudiée.


Dans chaque cas les élèves doivent faire le lien entre différence de reproduction (liée à la survie) dans
un milieu donné et les phénotypes. Les individus qui ont le phénotype avec la meilleure valeur sélective
vont plus transmettre leurs allèles à la génération suivante. Ainsi l’allèle responsable du phénotype
avantageux va augmenter de fréquence au cours des générations, tout comme le phénotype
avantageux.
Il est important que les élèves comprennent que l’évolution de la population se fait au cours des
générations.

2.4. La synthèse
Dans chacun des cas étudiés on a vu que les populations d’êtres vivants sont composés d’individus
diversifiés, notamment car ils ont des génotypes différents (des allèles différents). Dans un milieu
donné, ces êtres vivants ont un succès reproducteur variable, qui dépend de leur phénotype. Les
individus ayant un meilleur succès reproducteur vont plus transmettre leurs allèles à la génération
suivante. Ainsi les allèles avantageux augmentent de fréquence dans ce milieu au cours des
générations.

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Livre du professeur - SVT 2de - Chapitre 6 : Les forces à l’origine de l’évolution de la biodiversité

Pour chaque population on a pu identifier le phénotype avantageux, ainsi que l’allèle responsable de
ce phénotype. Les modélisations mathématiques montrent une augmentation de la fréquence de cet
allèle avantageux lié à une meilleure reproduction. L’étude en population naturelle montre une
augmentation de la fréquence de cet allèle, ou du phénotype associé.

Ressources complémentaires :

● Vidéo sur les méconceptions de l’évolution : https://youtu.be/mZt1Gn0R22Q. Cette vidéo est


en anglais mais on peut ajouter les sous titres. Elle peut être passée en fin d’activité pour
discuter des idées préconçues des élèves sur l’évolution. L’image finale (du singe vers l’être
humain) gagne en revanche à être coupée.

● Jeu sur la sélection naturelle disponible en français :


https://phet.colorado.edu/en/simulation/legacy/natural-selection

● Conférence sur la résistance au Darwinisme qui présente les croyances et les arguments qui
font obstacle à la diffusion réelle de la thèse darwinienne : http://planet-terre.ens-
lyon.fr/article/resistance-darwinisme-G-Bronner.xml. Cette conférence peut donner des outils
face à certains arguments d’élèves ou servir de support à un débat.

● Ensemble de ressources pour comprendre les principes de l’évolution grâce aux films,
animations et simulations : http://www.evolution-of-life.com/fr/accueil.html

Activité 3 : La dérive génétique (mission)

3.1. Généralités
Cette activité permet de découvrir un second mécanisme d’évolution des espèces : la dérive génétique.
Au cycle 4 la dérive peut avoir été abordée mais généralement moins que la sélection naturelle. Par
contre les élèves ont beaucoup moins d’idées préconçues sur la dérive que sur la sélection naturelle.
L’idée est de présenter la dérive génétique en partant d’un des rôles clés des zoos dans la conservation
des espèces : la conservation de la diversité génétique, à travers notamment un contrôle de la
reproduction.

D’autre part on poursuit le travail sur la théorie scientifique entamé lors des activités précédentes. Dans
le cas des jaguars on observe une évolution des populations en absence de sélection naturelle. C’est
donc l’occasion de voir qu’une théorie peut être modifiée par de nouvelles découvertes. La théorie de
l’évolution par sélection naturelle n’est pas invalidée par ces observations sur les jaguars, mais il faut
donc compléter le mécanisme d’évolution des espèces avec un deuxième mécanique : la dérive
génétique.

Objectifs notionnels :

● La dérive génétique est une modification aléatoire de la fréquence des allèles au sein d’une
population au cours des générations successives. Elle se produit de façon plus rapide lorsque
l’effectif de la population est faible.

Objectifs méthodologiques :

● Utiliser un logiciel de modélisation et/ou extraire et mettre en relation des informations pour
illustrer la dérive génétique sur des temps courts ;
● Expliciter la démarche sur laquelle repose une théorie scientifique à partir du travail mené sur
l’évolution dans ce thème.

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Durée : 1 heure à 1 heure 30 pour l’exploitation des documents et la modélisation. Le temps peut être
plus long selon la production demandée aux élèves (réalisation d’affiche, de présentation avec support
informatique).

Autres compétences mobilisables dans cette activité :

● Coopérer et collaborer dans une démarche de projet ;


● Utiliser des outils numériques ;
● Utiliser des logiciels d’acquisition, de simulation et de traitement des données ;
● Identifier l’incidence (bénéfices et nuisances) des activités humaines sur l’environnement à
différentes échelles.

3.2. Présentation des documents


Document d’appel : Le document d’appel met en situation la mission. Il présente la perte de diversité
génétique des jaguars dans les zoos. Le jaguar est une espèce considérée comme quasi menacée par
la liste de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), notamment à cause d’une
perte de territoire et une fragmentation de la zone d’habitation.

Ce document permet aussi d’expliquer l’importance de la diversité génétique vis à vis du potentiel
adaptatif des espèces. Les termes choisis sont volontairement larges, puisque la plasticité
phénotypique des espèces n’est pas au programme et joue aussi un rôle important dans l'acclimatation
d’une espèce.

Remarque : En biologie évolutive on réserve le terme adaptation à des changements évolutifs (=


changement des fréquences alléliques). La plasticité phénotypique est la modification du phénotype un
être vivant selon les conditions environnementales sans changement évolutif.

3.2.1. Ensemble documentaire A


Présentation des documents : La modification et la perte de diversité génétique

● Document 2 : présente une comparaison entre la situation passée du jaguar et la situation


actuelle au niveau d’une zone à cheval entre le Paraguay, le Brésil et l’Argentine.
Dans le passé une grande population de jaguar occupait le territoire. Actuellement on observe
4 petites populations : la population ancestrale a été fragmentée par les activités humaines
(déforestation, urbanisation, agriculture).
En comparant la diversité génétique entre la population ancestrale et les populations actuelles
on observe que la diversité génétique a diminuée : il y a moins d’allèles pour chaque gène dans
les populations actuelles par rapport à la population ancestrale.
Par ailleurs si on compare la diversité génétique entre les 4 populations actuelles on voit que
les fréquences alléliques sont différentes : les populations ont évolué différemment.

● Document numérique : permet de modéliser l’évolution des fréquences alléliques des gènes
1 et 3 (5 allèles pour chacun de ces gènes dans la population ancestrale). Par contre on ne
peut pas mettre la même population initiale (le modèle est limité à 100 individus).
On peut aussi réaliser des prédictions sur l’évolution futur des populations actuelles, en utilisant
le nombre d’allèles et la population initiale. Ces prédictions gagnent à être soit répétées par les
élèves, soit faire l’objet d’une mise en commun dans la classe pour souligner le caractère
aléatoire de l’évolution par dérive.
Ce document numérique est à mettre en lien avec les documents 3 et 4.
On peut proposer aux élèves d’utiliser la fonction « images d’archives » du logiciel google earth.

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On peut voir la forêt, en particulier en Argentine, fragmentée et transformée en champs. Par


contre on ne retrouve pas la forêt « primaire » de la situation ancestrale.

Remarque : La population actuelle présente des données réelles (diversité de microsatellites). Par
contre la population ancestrale n’est pas connue, les données sont extrapolées à partir de la diversité
génétique d’une population voisine qui n’a pas été fragmentée.
Les gènes identifiés sont volontairement présentés sans lien phénotypique. La dérive agit sur tous les
gènes (y compris ceux sous sélection), en ne précisant pas de « fonction » pour ces gènes les élèves
sont moins tentés de proposer une évolution des populations par sélection naturelle. Par ailleurs les
populations sont globalement dans des milieux similaires pourtant les allèles dont la fréquence
augmente ne sont pas systématiquement les mêmes.

Suggestions de questions :

● Document 2 :
○ Comparez la taille et la localisation de la population ancestrale avec les populations
actuelles. Que s’est-il passé ?
○ Comparez la diversité génétique (nombre et fréquence des allèles pour chaque gène)
entre la population ancestrale et les populations actuelles.
○ Comparez la diversité génétique entre les populations actuelles.

Ressources complémentaires :

● Alternative à l’animation sur le croisement :


http://viasvt.fr/derive-genetique/derive-genetique.html.
Le logiciel réalise des croisements aléatoires et trace en même temps la courbe de la fréquence
alléliques. Il y a moins de paramètres, mais pour des élèves plus faibles, ou en temps limité il
est plus simple à comprendre. Le schéma construit par l’animation rejoint le schéma du
document 4.

● Projet de réintroduction du jaguar :


http://www.proyectoibera.org/en/english/especiesamenazadas_yaguarete.htm
Au sein de la Natura Iberá Reserve l’objectif est d’obtenir la reproduction entre des jaguars
issus de zoos ou de centre de sauvetage. Ces jaguars adultes ne peuvent pas être réintroduit,
mais les petits seront élevés avec le minimum d’interactions humaines afin d’être libérés dans
la réserve. En juin 2018 les deux premiers bébés jaguars sont nés dans ce projet.

3.2.2. Ensemble documentaire B


Présentation des documents : L’évolution aléatoire des fréquences alléliques

Cet ensemble documentaire permet de découvrir ce qu’est la dérive sous forme d'expériences
historiques, d’un schéma et d’une modélisation. Il montre aussi l’impact de la taille de la population sur
l’importance de la dérive.

● Document 3 : résume l’expérience historique réalisée par Peter Buri en 1956. Il suit l’évolution
de la fréquence de l’allèle bw75, comme cet allèle a un effet visible sur le phénotype on peut
facilement mesurer sa fréquence dans une population :
○ Les drosophiles ayant les yeux blancs n’ont pas d’allèle bw75 ;
○ Les drosophiles ayant les yeux oranges ont un seul allèle bw75 ;
○ Les drosophiles ayant les yeux rouges ont deux allèles bw75.

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Ainsi la fréquence de l’allèle bw75 dans une population est :

𝑛𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑑𝑒 𝑑𝑟𝑜𝑠𝑜𝑝ℎ𝑖𝑙𝑒𝑠 𝑎𝑢𝑥 𝑦𝑒𝑢𝑥 𝑜𝑟𝑎𝑛𝑔𝑒𝑠 + 2×𝑛𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑑𝑒 𝑑𝑟𝑜𝑠𝑜𝑝ℎ𝑖𝑙𝑒𝑠 𝑎𝑢𝑥 𝑦𝑒𝑢𝑥 𝑟𝑜𝑢𝑔𝑒𝑠
𝑓𝑟é𝑞𝑢𝑒𝑛𝑐𝑒 𝑏𝑤75 =
2 𝑥 𝑛𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙𝑒 𝑑𝑒 𝑑𝑟𝑜𝑠𝑜𝑝ℎ

Au départ toutes les populations ont la même fréquence de bw75 : 50 % (0,5).


Au bout de 19 générations on constate que les populations forment deux grands groupes : un
à 0 % de bw75, et l’autre à 100 %. Entre ces deux groupes on trouve des populations avec des
fréquences intermédiaires.
Chaque nouvelle génération est obtenue par la reproduction aléatoire de 16 drosophiles de la
génération précédente.

● Document 4 : illustre, de façon simplifiée, ce qui se passe au fur et à mesure des générations.
Les allèles sont représentés par des ronds. On peut voir qu’à chaque génération le génotype
d’un individu provient des allèles transmis au hasard par ses deux parents. Tous les individus
ne se reproduisent pas forcément, et certains individus se reproduisent plus que d’autres. Ce
document peut être mis en lien avec le document numérique de la partie 2. Ce document
précise que ce phénomène de variation aléatoire des fréquences alléliques au cours des
générations s’appelle la dérive génétique.

● Document 5 : montre que dans une population de 10 individus la fréquence de l’allèle A varie
fortement au cours des générations. Au bout de 20 à 40 générations l’allèle A atteint une
fréquence de 0 (disparition) ou de 1 (seule version de ce gène, on dit que l’allèle est fixé). Par
contre dans une population de 100 individus la fréquence de l’allèle A varie moins au cours des
générations. Donc dans une petite population la dérive est plus forte que dans une grande
population. Cependant même dans une grande population on peut obtenir des disparitions ou
des fixations d’allèles.

● Document numérique : permet de reproduire ces expériences, notamment pour en réaliser


une approche plus statistique.

Suggestions de questions :

● Document 3 : Décrivez l’évolution de la fréquence de l’allèle bw75 au cours du temps dans les
différentes populations.

● Documents 3 et 4 : Expliquez l’évolution de la fréquence de l’allèle bw75 dans l’expérience de


Buri.

● Document 5 : Comparez l’évolution de la fréquence de l’allèle A dans le cas d’une petite


population et dans le cas d’une grande population. Proposez une explication à ce que vous
constatez.

Sources :

● Source des données : Gene frequency in small populations of mutant drosophila, Buri, P.,
Evolution, 1956,
https://wiki.uiowa.edu/display/UnderstandingEvoSpr14/Week+7%2C+Class+2%3A+Group+1-
1

● Expérience de Buri : Gene frequency in small populations of mutant drosophila, Buri, P.,
Evolution, 1956,
https://wiki.uiowa.edu/display/UnderstandingEvoSpr14/Week+7%2C+Class+2%3A+Group+1-
1

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● Modélisation de l’influence de la taille de population :


https://www.pedagogie.ac-nice.fr//svt/productions/derive-genetique/

Ressources complémentaires :

● Document sur les programmes de reproduction européens. Ce document permet d’aider les
élèves à proposer des transferts de jaguars entre zoos pour favoriser la diversité génétique
(augmenter artificiellement la taille de population).
« Le Parc animalier du Pal, situé près de Moulins dans l’Allier, accueille un nouveau
pensionnaire mercredi 24 octobre. Kina, une tigresse de Sumatra, arrive du zoo de Belfast en
Irlande [...] En effet, le tigre de Sumatra est une espèce en voie d’extinction. [...] Nicolas Geli,
responsable zoologique au Pal, explique : « Ce transfert intervient dans le cadre du Programme
Européen d’Élevage (EEP). Comme nous avions un mâle intéressant génétiquement, un
coordinateur du zoo de Londres nous a recommandé cette femelle ». »
Extrait de France 3, 2018 :
https://france3-regions.francetvinfo.fr/auvergne-rhone-alpes/allier/moulins/allier-pal-va-
accueillir-tigresse-sumatra-1562584.html

● Dossier sur La dérive génétique, 2011 :


https://planet-vie.ens.fr/content/la-derive-genetique

3.3. La mission
Suite à la fragmentation de l’habitat la population ancestrale de jaguar a été séparée en 4 petites
populations (de 10 à 40 individus). On constate que la diversité génétique dans ces petites populations
est plus faible que dans la population ancestrale. Selon les populations les fréquences des allèles sont
différentes. Par exemple la population 4 a encore 4 allèles pour le gène 3, alors que la population 2
n’en a plus qu’un seul.

Cela s’explique par la dérive génétique. Dans le cas d’une reproduction sexuée les gamètes (cellules
reproductrices) reçoivent au hasard un allèle de chaque gène. La rencontre des spermatozoïdes et des
ovules s’effectue aussi (partiellement) au hasard. Ainsi à chaque génération certains allèles seront plus
transmis, d’autres moins, et cela simplement par le hasard de la reproduction. Donc la fréquence des
allèles évolue aléatoirement au cours les générations. Dans une petite population, comme les
populations fragmentées de jaguars, la dérive génétique est plus forte. La population 2, qui a le plus
faible effectif (N = 10) est moins diversifiée que la population 4 (N = 40).

La dérive génétique agit sur tous les allèles, y compris des allèles qui peuvent aussi être sous sélection.
Cela peut donc avoir des conséquences sur le potentiel adaptatif de l’espèce : moins il y a d’allèles
dans la population, moins il y a de chance qu’un allèle permettant à l’espèce de survivre à un
changement du milieu (maladie, réchauffement climatique …) reste présent.

Pour lutter contre la dérive on peut choisir de croiser préférentiellement des jaguars très différents d’un
point de vue génétique. On peut aussi augmenter artificiellement la taille de population en échangeant
des jaguars entre les zoos. Une autre solution est de conserver du sperme de jaguar en vue de l’utiliser
pour rétablir la diversité génétique de la population si elle diminue trop.

Exemple de plan de diaporama :


Constat d’une diminution de la diversité génétique des jaguars
Explication : la dérive génétique, plus forte en petite populations (population fragmentée, zoo)
Solutions possibles : programme de croisement, conservation de gamètes, etc.

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3.4. Les indicateurs de réussite


1. Avoir identifié les causes de la diminution de la diversité génétique.
L’élève doit être capable de décrire le changement des populations de jaguar et de mettre en relation
la diminution de la diversité génétique avec la fragmentation du territoire.
Il doit avoir utilisé les documents 3, 4 et la modélisation de reproduction par tirage aléatoire pour
expliquer que la diversité génétique diminue en raison d’une reproduction aléatoire. Ce phénomène
s’appelle la dérive génétique.

2. Avoir dégagé l’influence de la taille de population sur la dérive génétique.


Dégager l’influence de la taille de la population sur la diversité génétique nécessite de :
● Montrer que la dérive est plus importante en petite population par rapport à une grande
population dans le document 5 ;
● Mettre en relation la diversité génétique avec la taille de population dans le document 2.

3. Avoir réalisé une présentation des causes et des conséquences de la dérive génétique, et des
solutions pour limiter cette dérive en zoo.
Les supports proposés par les élèves (diaporama, article, affiche, etc.) doivent contenir les résultats
des modélisations, de l’étude de terrain sur les jaguars et des expériences sur la dérive génétique. Il
faudra donc retrouver :
● Une introduction montrant que la diversité génétique du jaguar diminue, et préciser en quoi
c’est un problème dans une optique de conservation des jaguars ;
● Une explication sur la dérive génétique, et l’impact de la fragmentation de la population de
jaguars sur l’intensité de la dérive. Cette explication doit inclure les résultats des modélisations,
et de l’étude expérimentale de la dérive ;
● Une conclusion présentant des idées pour limiter la dérive génétique.

3.5. Les aides à la résolution

Aide 1 Complète le tableau ci-dessous pour tirer les informations essentielles des populations
de jaguar du document 2.

Population Ancestrale 1 2 3 4

Taille de
population

Nombre
d’allèles
pour le
gène 1

Nombre
d’allèles
pour le
gène 2

Nombre
d’allèles
pour le

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gène 3

Aide 2 Dans le document 3 si la fréquence de l’allèle est de 0 cela veut dire que l’allèle a disparu
dans la population. Si la fréquence de l’allèle est de 1 cela veut dire que cet allèle est la
seule version du gène dans la population, on dit que l’allèle est fixé.
Expliquez pourquoi certaines populations de drosophiles ont 0 % d’allèle bw75 et
d’autres populations ont 100 % d’allèle bw75 au bout de 19 générations.

Aide 3 À l’aide du document 5, ou de la modélisation, complétez le tableau ci-dessous.

Simulation 1 2 3 4 5

Dans la
population
de 10
individus.

Dans la
population
de 100
individus.

Que se passe-t-il dans une petite population ?


Appliquez ce que vous avez observé aux populations du document 2, pouvez vous
expliquez l’évolution des populations de jaguars.

Aide 4 Pour réaliser votre présentation vous pouvez utiliser le plan ci-dessous :
● Décrivez la diversité génétique du jaguar (document 2) et expliquez pourquoi il
est important de conserver la diversité du jaguar (document 1) ;
● Expliquez l’origine de la perte de diversité génétique des populations de jaguars
(document 3 et 4) ;
● Identifiez l’influence de la taille de population sur la perte de diversité génétique
(document 5) ;
● Proposez un ou plusieurs solutions pour limiter la perte de diversité génétique
des jaguars dans les zoos.

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Activité 4 : La spéciation (documentaire)

4.1. Généralités
Cette activité est le prolongement des deux activités précédentes. Il s’agit de montrer comment la
théorie synthétique de l’évolution (néodarwinisme) permet d’expliquer la formation de nouvelles
espèces. La spéciation est la conséquence des différents mécanismes d’évolution vus au cours du
chapitre : mutation, sélection naturelle et dérive génétique. Le quatrième mécanisme, la migration,
n’étant pas au programme de seconde.

On a choisi de se limiter à un exemple : la spéciation chez les escargots du genre Satsuma. À travers
cet exemple les élèves retrouvent à la fois l’apparition de mutation ainsi que la sélection naturelle (liée
d’une part à la reproduction et d’autre part à la survie face à un prédateur). Deux autres exemples de
spéciation, plus axés sur la dérive suite à un isolement géographique ou temporel, sont présent dans
les exercices.

Cette activité est aussi l’occasion de réinvestir la notion d’espèce vue dans le chapitre 4.

Objectifs notionnels :

● Toutes les populations se séparent en sous-populations au cours du temps à cause de facteurs


environnementaux (séparation géographiques) ou génétiques (mutation conduisant à des
incompatibilités et dérives). Cette séparation et à l’origine de la spéciation.

Objectifs méthodologiques :

● Réfléchir sur les conséquences de l’apparition aléatoire de mutants sur la dynamique d’une
population.

Autres compétences mobilisables dans cette activité :

● Formuler et résoudre une question ou un problème scientifique ;


● Interpréter des résultats et en tirer des conclusions.

Durée : 1 heure à 1 heure 30.

4.2. Présentation des documents


Document d’appel : Le document d’appel présente les escargots du genre Satsuma. Chez ces
escargots il existe des différences sur les coquilles, notamment dans le sens de rotation de la coquille.
L’exemple des escargots des haies est classiquement utilisé au cycle 4 et en lycée pour illustrer la
diversité génétique au sein d’une espèce. Le choix d’utiliser une autre espèce d’escargot permet aux
élèves ayant vu l’escargot des haies de réinvestir leurs connaissances.

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Ensemble documentaire A

Présentation des documents : Une espèce d’escargot qui tourne dans le mauvais sens !

Ces documents présentent un caractère particulier des escargots, le sens de rotation de la coquille. La
majorité des espèces d‘escargots du genre Satsuma ont une coquille tournant vers la droite (dextrogyre
D). L’ensemble de ces documents montre que suite à une mutation un escargot peut avoir une coquille
qui tourne dans le « mauvais sens ». Or les escargots avec la coquille lévogyre ne peuvent quasiment
pas se reproduire avec les escargots dextrogyres. Dans ce cas comment peut-on obtenir l’apparition
d’une espèce dextrogyre ? Le caractère dextrogyre devrait être contre sélectionné puisqu’il handicape
la reproduction des escargots.

● Document 2 : on peut voir que le caractère coquille dextrogyre correspond au caractère


ancestral. Le caractère dérivé coquille lévogyre est apparu à plusieurs reprises au cours de
l’évolution des espèces du genre Satsuma.
Les élèves ont des notions d’arbres phylogénétiques du cycle 4, ils revoient ces notions dans
le chapitre 5, mais ils ne construisent plus forcément d’arbre phylogénétique au lycée.

● Document 3 : la reproduction entre les escargots nécessite l’alignement des orifices génitaux.
Dans les documents supplémentaires ci-dessous vous pouvez trouver un article qui montre
une photographie de la reproduction entre un escargot lévogyre et un escargot dextrogyre.
Dans ce cas les orifices génitaux ne sont pas alignés.

● Document 4 : on peut voir qu’un croisement entre un escargot dextrogyre et un escargot


lévogyre a un taux d’accouplement plus faible, et qu’il n’y a aucun petit. Le sens de rotation de
la coquille est une barrière à la reproduction. Ceci est à mettre en relation avec l’alignement
des orifices génitaux du document 3.

● Document 5 : l’orientation de la coquille dépend d’un gène qui existe sous deux allèles. L’allèle
G est dominant sur l’allèle D, et conduit à une coquille lévogyre.

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Remarque : Dans les documents la génétique du sens de rotation de coquille est simplifiée. Il s’agit
bien d’un caractère monogénique, mais son expression est plus compliquée que ce qui est présenté
dans le manuel. En réalité c’est un effet maternel : si la mère possède l’allèle G, alors ses petits auront
une coquille lévogyre, quel que soit leur génotype. À l’inverse si la mère est homozygote D//D ses petits
auront une coquille dextrogyre, quel que soit leur génotype. Cela facilite le maintien initial de la nouvelle
mutation créant un allèle G : le premier escargot possédant un allèle G (suite à une mutation) aura une
coquille dextrogyre, il pourra donc se reproduire. Tous les petits dont il est la mère auront une coquille
lévogyre même si théoriquement seul 50 % de ces petits ont hérité de l’allèle G. Ainsi à la « seconde
génération » les escargots ayant cet allèle G pourront se reproduire avec tous leurs frères et non
uniquement avec ceux porteurs de l’allèle G.

Schéma de la génétique de la coquille de l’escargot.

Dans ce schéma on peut voir qu’il y a plus d’allèles G que d’escargots lévogyres, et aussi que les
escargots lévogyres ne sont pas uniquement les escargots ayant l’allèle G mais ceux dont la mère
possédait un allèle G.

Suggestions de questions :

● Documents 2 et 4 : On dit souvent que deux individus appartiennent à la même espèce


lorsqu’ils peuvent se reproduire et avoir une descendance fertile. Expliquez pourquoi on les
escargots lévogyres et dextrogyres appartiennent à des espèces différentes.

● Document 5 : Quel est le génotype (allèles) d’un escargot lévogyre ? Quel est le génotype
d’un escargot dextrogyre ?

● Documents 3 et 4 : Dans le cas d’un accouplement entre un escargot dextrogyre et un


escargot lévogyre les orifices génitaux ne sont pas alignés. Expliquez les résultats des
croisements entre les différents escargots.

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Livre du professeur - SVT 2de - Chapitre 6 : Les forces à l’origine de l’évolution de la biodiversité

Sources :

● A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation, Hoso, M.,
Kameda, Y., Wu, S. P., Asami, T., Kato, M., & Hori, M., Nature communications, 2010.

● Single-gene speciation by left–right reversal, Ueshima R., Asami T.,


Nature, 2003, https://www.nature.com/articles/425679a?lang=en#rightslink

Ressources complémentaires :

● Montage de photographies de coquilles d’escargot du genre Satsuma :

On peut voir que la majorité des coquilles présente un enroulement vers la droite.

● Dans cet article vous pouvez trouver des photographies du non alignement des orifices
reproducteurs entre les escargots dextrogyre et lévogyre :
Single-gene speciation by left–right reversal, Ueshima R., Asami T, Nature, 2003,
https://www.nature.com/articles/425679a?lang=en#rightslink

Ensemble documentaire B
Présentation des documents : Prédation des escargots Satsuma par un serpent

Cet ensemble documentaire permet de résoudre la question précédente : l’apparition d’une espèce
d’escargots lévogyres s’explique par la présence d’un prédateur qui rajoute une pression de sélection.

● Document 6 : montre qu’un serpent (Pareas iwasakii) est spécialisé dans la prédation des
escargots dextrogyres. Pour cela il approche les escargots par la droite de façon à insérer sa
mâchoire dans l’ouverture de la coquille. Les vidéos permettent de voir qu’en cas de prédation
d’un escargot lévogyre celui-ci survie à la rencontre. À l’inverse l’escargot dextrogyre ne survit
pas.

● Document 7 : on peut voir qu’en plus d’un comportement spécialisé, le serpent a une
morphologie adaptée à cette prédation : la mâchoire droite (celle insérée dans la coquille) a un
plus grand nombre de dents ce qui lui permet de mieux capturer les escargots.

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Livre du professeur - SVT 2de - Chapitre 6 : Les forces à l’origine de l’évolution de la biodiversité

● Document 8 : montre que les escargots lévogyres survivent à environ 90 % à la prédation par
le serpent. Par contre les escargots dextrogyres eux ne survient pas (0 %) à la prédation par
le serpent.

● Document 9 : on voit que les escargots lévogyres ne se trouve que dans la zone où il y a des
serpents Pareas iwasakii. Alors que les escargots dextrogyres couvrent une zone beaucoup
plus large : on les retrouve sur tout le Japon.

Remarque : Le document 7 peut conduire au finalisme dans le raisonnement des élèves (le serpent a
plus de dent pour capturer les escargots dextrogyres).

Suggestions de questions :

● Document 8 : Comparez la survie des escargots lévogyres et dextrogyres face au serpent


Pareas iwasakii.

● Documents 6 et 7 : Listez les adaptations du serpent qui favorisent sa prédation d’escargots


dextrogyres.

● Document 9 : Décrivez la localisation des deux formes de l’escargot, et du serpent Pareas


iwasakii.

Source :

● A speciation gene for left-right reversal in snails results in anti-predator adaptation, Nature
communications, Hoso, M., Kameda, Y., Wu, S. P., Asami, T., Kato, M., & Hori, M., 2010.

Ressources complémentaires :

● La spéciation a été réalisée de façon expérimentale chez la drosophile. Ces expériences sont
résumées dans le schéma ci-dessous. Après 25 générations d’isolement reproducteur dans
des milieux différents les chercheurs obtiennent un accouplement préférentiel des drosophiles
(début d’isolement reproducteur).

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4.3. Pistes d’exploitation : réponses attendues


Question 1 : Dans le chapitre 4 j’ai vu qu’une espèce est généralement définie comme un ensemble
d’individus interféconds et dont la descendance est fertile. Dans le cas des escargots du genre Satsuma
je peux voir que les escargots dextrogyres et lévogyres ne sont pas interféconds. En effet le taux
d’accouplement entre un escargot lévogyre et un escargot dextrogyre est beaucoup plus faible (34 %
contre 80 à 90 % pour un couple d’escargot ayant la même rotation de la coquille). De plus même s’il
y a accouplement ce croisement ne donne aucun petit. Ceci est dû au fait que les orifices reproducteurs
des escargots lévogyres et dextrogyres ne s’alignent pas correctement lors de l’accouplement.
Je peux donc dire qu’il s’agit bien d’espèces différentes puisque les escargots D et L ne sont pas
interféconds.
Des espèces L sont apparues à plusieurs reprises, dans une population initialement D.

Question 2 : Les escargots Satsuma dextrogyres se retrouvent dans tout le Japon. Par contre on ne
trouve des escargots lévogyres que dans une petite zone, qui correspond à la zone occupée par les
escargots où on trouve le serpent Pareas iwasakii.

Or ce serpent présente des adaptations liées à la prédation des escargots dextrogyres :


● Comportement d’attaque par la droite ;
● Mâchoire plus développée du côté droit, celui que le serpent insère dans l’ouverture de la
coquille.
Je vois dans le document 8 qu’effectivement les escargots D ne survivent pas à la prédation par le
serpent. À l’inverse les escargots L survivent bien à la prédation par le serpent.

Question 3 : Suite à une mutation du gène contrôlant la forme de la coquille un (ou des) escargot(s)
ayant l’allèle G apparai(ssen)t. En absence de serpent ces escargots lévogyres se reproduisent très
mal : les orifices génitaux ne sont pas alignés avec les escargots dextrogyres. Ils transmettent peu leur
allèle G à la génération suivante, et cet allèle G est rapidement éliminé de la population (l’allèle D est
sélectionné).

Par contre dans la zone où le serpent est présent les escargots L survivent beaucoup mieux et même
s’ils se reproduisent mal transmettent leur allèle G à la génération suivante. Comme les escargots
dextrogyres survivent très mal, ils participent peu à la génération suivante. Les escargots L sont
favorisés par la sélection naturelle. À la génération suivante il y a plus d’allèle G, et ainsi de suite.
La présence du serpent permet le maintien de l’allèle G dans la population d’escargot Satsuma, les
escargots ayant cet allèle ne sont pas interféconds avec les escargots dextrogyres, une nouvelle
espèce d’escargot apparaît.

Par la suite la sélection naturelle et la dérive peuvent augmenter la différenciation entre les deux
nouvelles espèces d’escargots.

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Proposition de schéma :

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Exercices

5.1. Tester ses connaissances

Exercice 4 : Rédigez une courte synthèse


Proposition de plan :

I. Le mécanisme de la sélection naturelle


A. Existence d’une variabilité phénotypique dans une population
Exemple variabilité des poissons, des trèfles ou des phalènes
B. Certains caractères fournissent un avantage à la reproduction
Par exemple par une meilleur survie, meilleur appropriation des ressources, plus grand
nombre de descendants, etc.
C. Les allèles participant au phénotype avantageux sont plus transmis à la génération
suivante

II. Les conséquences de la sélection naturelle


A. Augmentation de la fréquence des allèles participant au phénotype avantageux
B. Spéciation possible sur le long terme, lorsque des sous populations isolées sont
soumises à des sélections différentes (environnement différent par ex).

Schéma bilan :

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5.2. S’entraîner

Exercice 5 : Les animaux momifiés : un obstacle à la théorie de


l’évolution ?
Compétence principalement travaillée : Savoir distinguer ce qui relève d’une croissance ou d’une
opinion et ce qui constitue un savoir scientifique ; Justifier et expliquer une théorie, un raisonnement,
une démonstration.

Correction :

1. À l’échelle humaine on ne voit pas les espèces se modifier. Pour regarder sur un temps beaucoup
plus long, je peux comparer l’ibis momifié et l’ibis actuel : ils sont identiques. Or l’ibis momifié a 4 000
ans, donc en 4 000 ans les ibis n’ont pas changé ! Or cela représente un temps très long par rapport à
l’âge de la Terre (80 000 ans), Donc les espèces ne se modifient pas : elles n’évoluent pas.

2. En réalité la Terre n’a pas 80 000 ans mais 4,5 milliards d’années. 4 000 ans représente un temps
très court à l’échelle de la Terre il n’est pas suffisant pour observer une évolution des squelettes d’ibis.
Par ailleurs Cuvier n’a que les squelettes les ibis ont probablement changé en 4 000 ans mais il n’avait
pas assez d’éléments à comparer.

Ressources complémentaires :

● Vidéo d’explication que Cuvier donne aux espèces fossiles :


http://www.cndp.fr/evolution-des-especes/histoire-de-la-theorie-de-levolution/page-single-
videos-dvd/article/lexplication-de-cuvier.html

● Article de planète-terre qui explique comment les animaux fossiles sont utilisés par Cuvier
comme preuve que l’évolution n’a pas lieu :
http://planet-terre.ens-lyon.fr/image-de-la-semaine/Img268-2009-03-30.xml

5.3. S’entraîner en s’autoévaluant

Exercice 6 : Sélection naturelle et dérive dans deux populations


d’éléphants

Compétence principalement travaillée : Comprendre qu’un effet peut avoir plusieurs causes ;
interpréter des résultats et en tirer des conclusions ; formulez une hypothèse.

Correction :

1. Au cours du temps j’observe dans les deux parc une augmentation du nombre d’éléphantes sans
défenses. En 1800 les deux populations ont la même faible proportion d’éléphantes sans défenses :
environ 2 %. Dans le parc Addo la proportion d’éléphantes sans défenses augmente dès 1900, elle
atteint 69 % en 1989. Dans le parc Luangwa la proportion d’éléphantes sans défenses augmente à
partir de 1931, elle atteint 38 % en 1989.

2. Normalement les défenses des éléphants sont importantes pour la survie et la reproduction des
éléphants, elles devraient donc être favorisée par la sélection naturelle. Or on observe que dans ces

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deux parcs les défenses disparaissent ! Dans les populations naturelles d’éléphants il existe une petite
proportion d’éléphants sans défenses.

Dans le parc de Lunangwa les éléphants sont chassés pour leurs défenses. Donc les éléphants ayant
des défenses survivent moins et se reproduisent donc moins bien. À l’inverse les éléphants sans
défenses survivent mieux et produisent plus de petits, auxquels ils transmettent leur caractère absence
de défense ! Au cours des générations il y a de plus en plus d’éléphants sans défenses dans ce parc
car ils se reproduisent mieux. La population évolue suite à la sélection naturelle (ici par l’être humain).

Dans le parc Addo par contre il n’y a pas de chasse : les éléphants sont protégés. Par contre la
population est très petite : 11 éléphants en 1931, dont 50 % des femelles n’ont pas de défenses. Si par
hasard les femelles sans défenses se reproduisent plus et transmettent plus leur caractère à la
génération suivante, alors la proportion des éléphantes sans défenses va augmenter. C’est ce qu’on
appelle la dérive génétique. Or on sait que dans une petite population la dérive génétique est très forte.
Dans une population de 11 éléphants la dérive va être forte, et peut entraîner une augmentation de la
proportion d’éléphantes sans défense, simplement par le hasard de la reproduction.

Source :

● Sources des données :


○ https://svt.ac-versailles.fr/spip.php?article757
○ https://www.researchgate.net/publication/266890606_Population_status_of_the_Afric
an_elephant_in_Zambia
○ https://www.researchgate.net/publication/232026733_Tusklessness_in_the_elephant
_population_of_the_Addo_Elephant_National_Park_South_Africa

Ressource complémentaire :

● Possibilité de faire une activité complète avec modélisation sur Edu’Modèle :


https://www.pedagogie.ac-nice.fr/svt/?p=969

Autoévaluation et coup de pouce associé au niveau de maîtrise :

● Niveau 1 : Je décris l’évolution du pourcentage des éléphantes sans défenses dans les deux
parcs.
Coup de pouce associé : Décrivez sur le graphique le changement du pourcentage de
éléphantes sans défenses dans les deux parcs au cours du temps.

● Niveau 2 : Je mets en relation le graphique, les informations sur les parcs et l’avantage
reproducteur des défenses.
Coup de pouce associé : Comparez les conditions dans les deux parcs (protection ou chasse,
taille de population), par exemple sous forme de tableau.

● Niveau 3 : Je mets en relation mes observations et mes connaissances sur l’évolution des
espèces.
Coup de pouce associé : Rappelez les deux forces évolutives qui agissent sur les
populations.

● Niveau 4 : Je comprends que l’évolution de la fréquence de l’absence de défenses a


vraisemblablement deux causes différentes dans les deux parcs.
Coup de pouce associé : Identifiez quelle force évolutive explique principalement l’évolution
de la population d’éléphant pour chaque parc.

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5.4. S’exercer de façon guidée


(Guide de résolution pour l’élève présent dans la partie « corrigés » du manuel)

Exercice 7 : La spéciation des crevettes pistolets

Compétence principalement travaillée : Interpréter des résultats et en tirer des conclusions ; formuler
et résoudre une question ou un problème scientifique.

Correction :

Le document 2 est un arbre phylogénétique, dans un arbre phylogénétique plus les espèces sont
proches dans l’arbre moins elles ont de différences génétiques. Ainsi les espèces sœur qui sont
pourtant de part et d’autre de l’isthme de panama, sont plus proches entre elles que les espèces de
chaque côté de l’isthme. Par exemple A canalis sp b est plus proche de A nuttingi que de A panamensis.
Je sais que dans un arbre phylogénétique on trouve au niveau des nœuds un ancêtre commun
hypothétique. Cela signifie que dans le passé les deux espèces ne formaient qu’une seule espèce.
D’après le document 2 les ancêtres communs hypothétiques des espèces sœurs datent de - 16 à - 3
millions d’années ce qui correspond à la fermeture de l’isthme de Panama : - 13 millions d’années.

Scénario de formation des espèces sœurs :


Il y a plus de 13 millions d’années la mer Caraïbes et l’océan Pacifique ne sont pas séparés car l’isthme
de Panama est ouvert. Il existe plusieurs espèces de crevettes pistolets : les espèces ancestrales des
espèces sœurs.
Suite à la collision entre les plaques Caraïbe et Pacifique l’isthme de Panama se ferme et la mer
Caraïbes et l’océan Pacifique ne sont plus connectés. La fermeture de l’isthme isole des sous
populations de chaque espèce ancestrale de part et d’autre de l’isthme de Panama. De chaque côté
les populations vont évoluer suite à l’action de la sélection naturelle et de la dérive génétique. Au bout
de plusieurs millions d’années les sous populations ne sont plus interfécondes : on a des espèces
différentes.

Source(s) :

● Document 1 : Carte de la localisation des crevettes, By Andrew Z. Colvin - Own work


https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=59848630

● Document 2 : Phylogénie des espèces de crevette pistolet,


Knowlton, Nancy, Weight, Lee A., Solorzano, & all., Divergence in proteins, mitochondrial
DNA, and reproductive compatibility across the Isthmus of Panamá, Science, 1993.

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Guide de résolution disponible en fin de manuel :

● Question de vocabulaire : Que sont des espèces sœurs ?


Ce sont des espèces plus proches parents dans l’arbre phylogénétique, comme A. canalis sp b et A.
nuttingi.

● Questions en lien avec l’analyse des documents : Comment mettre en relation les
documents ? Que trouve-t-on au niveau des nœuds d’un arbre phylogénétique ?
Sur la carte et l’arbre phylogénétique, les couleurs représentent les populations de part et d’autre de
l’isthme de Panama. Au niveau des nœuds d’un arbre phylogénétique, on trouve un ancêtre commun
hypothétique aux deux espèces qui y sont liées. Dans ce cas, cela signifie que dans le passé, ces deux
espèces n’en formaient qu’une seule (la spéciation n’avait pas encore eu lieu).

● Questions en lien avec la démarche de résolution : Comment répondre à la question posée


?
Pour proposer un scénario, il faut raconter l’histoire évolutive de deux espèces sœurs (par exemple A.
canalis sp b et A. nuttingi). L’arbre phylogénétique suggère que ces deux espèces proviennent d’une
même population ancestrale. Expliquez comment cette population a pu se séparer en deux, et comment
on peut obtenir des espèces différentes actuellement.

5.5. Résoudre un problème

Exercice 8 : Migration et spéciation


Compétence principalement travaillée : Interpréter des résultats et en tirer des conclusions ;
comprendre qu’un effet peut avoir plusieurs causes.

Correction :

En Allemagne du Sud il existe une population de fauvette à tête noire. Dans cette population de
fauvettes on distingue deux groupes :
● Les migrants qui hivernent dans le sud de l’Angleterre ;
● Les migrants qui hivernent en Espagne.
Ce comportement migrateur est héritable : les jeunes oiseaux auront la même direction migratoire que
leurs parents (ou une direction intermédiaire entre les parents si ceux-ci n’ont pas la même direction).

Ces deux groupes de fauvette présentent des différences morphologiques (document 3) : les migrants
d’Angleterre ont un plumage plus clair, des ailes plus courtes et un bec plus fin que les migrants
d’Espagne. Ils présentent aussi des différences génétiques.
D’autres part les lieux d’hivernage sont différents (document 1) : l’Angleterre est plus proche (600 km
de moins) que l’Espagne du lieu de reproduction, et en Angleterre l’alimentation est composée de
graines, alors qu’en Espagne les fauvettes mangent des fruits.

Toutes ces fauvettes se reproduisent au même endroit : l’Allemagne du Sud. Mais les migrants
d’Angleterre reviennent plus tôt (du 10 mars au 10 avril), alors que les migrants d’Espagne n’arrivent
que du 5 avril au 20 mai.

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Livre du professeur - SVT 2de - Chapitre 6 : Les forces à l’origine de l’évolution de la biodiversité

Scénario :
Je suppose qu’initialement toute la population de fauvette migrait plutôt en Espagne (vers le Sud).
Quelques fauvettes ont commencé à migrer vers l’Angleterre (peut être suite à des mutations) où elles
ont trouvé des graines dans les mangeoires.
Ces fauvettes qui migrent vers l’Angleterre reviennent plus tôt au lieu de reproduction et elles forment
directement des couples. Ainsi les fauvettes d’Angleterre se reproduisent entre elles, et transmettent
leur caractère « migration NO » à leurs petits. Les fauvettes d’Espagne arrivant plus tard, elles forment
des couples entre elles puisque les fauvettes NO sont déjà appariées. Les fauvettes d’Espagne vont
aussi transmettre leur caractère « migration SO » à leurs petits. Ainsi les deux sous populations de
fauvettes se croisent peu : on parle d’isolement reproducteur.
Au cours des générations des différences génétiques entre les populations s’accumulent à cause de la
dérive génétique.

De plus les lieux de migrations sont différents, les pressions de sélection naturelles sont différentes. En
Angleterre les oiseaux ayant un bec fin sont avantagés pour manger les graines, ils survivent mieux et
se reproduisent mieux (plus de réserve). Au fil des générations il y a de plus en plus d’oiseaux à bec
fin dans la population NO.
En Espagne les oiseaux à ailes longues sont avantagés car l’Espagne est plus loin, ils survivent mieux,
dépensent moins d’énergie et se reproduisent mieux. Au fil des générations il y a de plus en plus
d’oiseaux à ailes longues dans la population SO.

Ainsi suite à la différence d’arrivée dans l’aire de reproduction, les deux sous populations de fauvette
se croisent peu. Cet isolement reproducteur permet l’évolution des sous populations par dérive
génétique et par sélection naturelle. Au cours du temps les différentes génétiques s’accumulent jusqu’à
ce que les sous populations de fauvettes ne puisse plus se reproduire : on aura deux sous espèces de
fauvettes.

Sources et ressources complémentaires :

● Contemporary Evolution of Reproductive Isolation and Phenotypic Divergence in Sympatry


along a Migratory Divide, Rolshausen G., Segelbacher G., A. Hobson K., H. Martin Schaefer,
Current Biology, Volume 19, Issue 24, Pages 2097-2101, 2009,
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982209019253

● Héritabilité du comportement migratoire, Inheritance of a novel migratory direction in central


European blackcaps, Helbig, A.J., Berthold, P., Mohr, G., and Querner, Naturwissenschaften,
1994.

● La reproduction de la fauvette, Assortative Mating as a Mechanism for Rapid Evolution of a


Migratory Divide, Stuart Bearhop et al. Science 310, 2005.

● Différences morphologiques et génétiques entre les migrants, Contemporary Evolution of


Reproductive Isolation and Phenotypic Divergence in Sympatry along a Migratory Divide,
Current Biology Rolshausen G., Segelbacher G., A. Hobson K., H. Martin Schaefer,, Volume
19, Issue 24, Pages 2097-2101, 2009,
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982209019253

Exercice numérique supplémentaire :

Bientôt disponible.

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