laslectionnaturelleoulapportdeDarwin lathoriedelvolution

AlexCLAmens

Rsum Lapport fondamental de Charles Darwin la thorie de lvolution a t de proposer un mcanisme pour la transformation des espces au cours des gnrations : la slection naturelle. Ceprocessus prdit que les individus ayant un meilleur accs aux ressources de par des caractres hritables, auront davantage de descendants. Cescaractres augmenteront donc en frquence au cours des gnrations et conduiront lvolution de la population. Dansce processus, qui ne peut tre rduit la simple survie du plus apte et ne conduit pas des adaptations parfaites, les individus ne sont que des artifices crs par les gnes pour se reproduire, indpendamment de toute autre finalit, et surtout pas celle dassurer la survie de leur espce. Quant laltruisme il ne peut exister quentre des individus gntiquement apparents. La slection naturelle ne rend cependant pas compte de tous les processus volutifs et sa transposition au fonctionnement des socits humaines doit tre manipule avec de grandes prcautions. Mots cls : Darwin, slection naturelle, volution, population, espce.

Abstract Charles Darwins main contribution to the theory of evolution was a process for the transforming of species: natural selection. This process claims that individuals which have better access to resources because of some heritable characters will have more offspring. So, these characters will grow in frequency through generations, leading to the evolution of the population. In this process, which cant be reduced to the survival of the fittest and doesnt confer the best adaptations, individuals have no goal except transmitting their own genes, without any link with the survival of the species. In this context, altruism can only exist between genetically related individuals. But natural selection cannot explain the evolutionary processes as a whole, and its transposition to human societies should be made very carefully. Keywords: Darwin, natural selection, evolution, population, species.

Depuis les travaux dAvery, McLeod et McCarthy (1944), les biologistes connaissent la nature molculaire du support de linformation gntique : cest lADN, ou acide dsoxyribonuclique. Les caractres hrditaires des individus sont cods, sous forme de gnes, par la squence des nuclotides constitutifs de cette molcule. on devrait donc sattendre ce que plus un organisme est complexe, cest--dire plus ses cellules ralisent de fonctions biologiques diffrentes, plus laquantit

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dADN contenue dans chacune de ses cellules soit importante. Il nen est curieusement rien. Chez les eucaryotes, les organismes dont les cellules contiennent un noyau, on ne peut tablir aucun lien entre quantit dADN et complexit des organismes. Par contre, les chromosomes portent de nombreuses squences dADN en apparence inutiles, souvent rptes en de nombreuses copies, qui semblent encombrer legnome, et qui contribuent aux diffrences interspcifiques dans la quantit dADN. Parmi ces squences figure ce que lon appelle les lments transposables, ou lments gntiques mobiles. Cessquences sont capables de se multiplier lintrieur du gnome par des mcanismes de copier-coller : une copie de la squence est synthtise sous forme dADN, ou via un intermdiaire ARN1, et cette copie va sinsrer ailleurs dans le gnome. Ainsi, environ 45% du gnome humain est constitu dlments transposables aujourdhui inactifs mais qui se sont multiplis lors de lhistoire volutive humaine (voir Duret 2005). Les lments de type LINE sont ainsi prsents en 850000 copies et les SINE en 1500000copies dans chacune de nos cellules. Lors dun cours, une de mes tudiantes ma demand quoi le fait de se multiplier pouvait bien servir aux lments transposables. Ma rponse la un peu dcontenance car je lui ai retourn la question en lui demandant quoi a lui servirait elle de se multiplier un jour. Mais jai trouv sa question trs pertinente, car elle illustre la force du concept cr par Charles Darwin en1859. Pour expliquer la propagation dune entit biologique, nul nest besoin de lui trouver une finalit, partir du moment o elle possde lacapacit de se multiplier, elle le fait, et si elle se multiplie plus vite que les autres, elle occupe lespace.

Un concept que lon doit Charles Darwin

Cest grce aux observations quil accumula lors de son tour du monde bord du Beagle2 que Charles Darwin accepta lide de la transformation des espces au cours des gnrations, ide originellement mise par Lamarck en 1809. Ainsi crivait-il ds le dbut de Lorigine des espces (Darwin 1859) : Lors de mon voyage bord du Beagle en tant que naturaliste, jai t profondment frapp par certains faits relatifs la distribution des tres organiss qui peuplent lAmrique mridionale et par les rapports gologiques qui existent entre les habitants
1.LARN ou acide ribonuclique est lintermdiaire entre lADN, support de linformation gntique, et les protines, produits de lexpression de cette information dans les cellules. 2.Darwin (2003 pour ldition franaise) a relat ce voyage dans Voyage dun naturaliste autour du monde.

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actuels et les habitants teints de ce continent et dans Lautobiographie (Darwin 2008, pour la version franaise intgrale) :
Pendant le voyage du Beagle, javais t profondment frapp, dabord en dcouvrant dans les couches pampennes de grands animaux fossiles recouverts dune armure semblable celle des tatous actuels ; puis par lordre selon lequel les animaux despces presque semblables se remplacent les uns les autres mesure quon savance vers le sud du continent, et enfin, par le caractre sud-amricain de la plupart des espces des les Galpagos, plus spcialement par la faon dont elles diffrent lgrement entre elles sur chaque le du groupe : aucune de ces les ne parat trs ancienne au point de vue gologique. Il est vident que ces faits et beaucoup dautres analogues ne peuvent sexpliquer que par la supposition que les espces se modifient graduellement.

Mais, une fois que Darwin eut admis la ralit de la transformation des espces, ce sont les ides de Thomas Malthus (1798, 1992 pour ldition franaise rcente) et lanalyse de lobtention par slection de races animales domestiques et de varits vgtales cultives par lhomme en particulier les pigeons car il tait un colombophile averti qui lui permirent de concevoir le mcanisme de la slection naturelle. Pour ltablir il partit de trois constats : 1) les individus produisent plus de descendants quil nen peut survivre, 2) les effectifs des populations sont remarquablement stables, 3) les ressources sont limites. Il sensuit une lutte pour lexistence au sein des populations qui entrane une mortalit leve. Par ailleurs, la variabilit des caractres est importante au sein des populations et nombre de ces caractres sont hritables, cest--dire transmis la descendance. Comme la survie dans la lutte pour lexistence est due ces caractres hrditaires des individus, celui qui russit le mieux le doit des caractres quil transmet ses descendants, celui qui russit moins bien le doit des caractres que, par consquent, iltransmet moins bien ses descendants. Cest un processus de slection naturelle qui conduit graduellement lvolution au cours des gnrations. Et de conclure : Jai donn le nom de slection naturelle, ou de persistance du plus apte, cette conservation des diffrences et des variations individuelles favorables et cette limination des variations nuisibles (Darwin 1859). Par rapport Lamarck, la thorie de Darwin ne se singularise donc pas par le fait que cest une thorie volutionniste, mais parce quelle propose un mcanisme essentiel de lvolution : la slection naturelle.

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Lindividu, un artifice cr par les gnes pour se reproduire

Nombre douvrages qui prsentent les ides de Darwin expliquent, avec raison, que lignorance de la nature et du mode de transmission des caractres hrditaires constituait la principale limite sa thorie. Parcontre, affirmer que ce sont les travaux de Mendel qui permettront daller plus loin constitue un raccourci, pas totalement faux mais un peu trop simplificateur, et pas toujours utilis bon escient. Comme en atteste son ouvrage sur lvolution humaine (Darwin 1871, 2006 pour ldition franaise), Darwin, comme les scientifiques de son poque, croyait lhrdit des caractres acquis et la rgle de lusage et du non-usage, tout comme Lamarck dont la pense est faussement souvent limite ces concepts, alors quil fut le premier argumenter le concept de la transformation des espces. on croyait que lutilisation importante dune fonction biologique concourait au dveloppement des organes ou des structures biologiques ncessaires sa ralisation et que ce caractre tait alors transmis aux descendants. Ltape de la connaissance biologique qui donnera lessentiel de son sens la notion de slection naturelle en rfutant ces conceptions revint Auguste Weismann (voir Mayr 1988). En 1883, ce dernier affirme en effet que la base de lhrdit est constitue par la transmission dune gnration lautre dune substance ayant une composition chimique et une nature molculaire bien prcise . En 1885, il montre que, trs tt au cours du dveloppement embryonnaire des animaux, quelques cellules sisolent, formant la ligne germinale qui ne participe pas la construction de lorganisme mais uniquement la production de gamtes. Ces cellules ne peuvent donc pas enregistrer de transformations lies lusage ou au non-usage et il ne peut y avoir dhrdit des caractres acquis. Mme sil nutilise que des observations limites aux animaux, que les botanistes vont contester en se basant sur lobservation de la multiplication vgtative par bouturage, ce fonctionnement fut totalement confirm par llucidation des mcanismes de lexpression des gnes. En effet, lADN est le support de linformation gntique, cest lui qui est transmis la descendance. Il sexprime sous forme de protines qui concourent, en interaction avec lenvironnement, la construction du phnotype3. Les caractres acquis, produits de cette interaction, ne peuvent donc pas tre transmis. Il sagit l dun concept majeur dans la comprhension des implications du mcanisme de slection naturelle
3.Le phnotype est lexpression du gnotype (ensemble des allles port par une cellule ou un individu) dans un environnement donn.

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propos par Charles Darwin. Les individus ne sont que des tuyaux gnes qui se contentent de transmettre ce quils ont reu de leurs parents la gnration suivante, des artifices invents par les gnes pour se reproduire (Gouyon et al. 1997), sans finalit biologique autre que de transmettre et se multiplier, tout comme les lments transposables qui ont servi de point de dpart notre expos. Lvolution rsulte du fait que les individus ne transmettent pas tous la mme quantit de gnes et donc quils diffrent par leur contribution gntique la gnration suivante4, une diffrence laquelle sajoutent des modifications ponctuelles et statistiquement rares de cette information sous leffet des mutations. Cest donc un processus en deux tapes : apparition alatoire dune diversit gntique dans les populations suivie dun tri par lenvironnement qui filtre la transmission des gnes et de leurs variants (les allles5). Laredcouverte des travaux de Mendel en 1900 permettra bien sr de comprendre ultrieurement le mcanisme de changement des frquences allliques dune gnration lautre, porte ouverte lindispensable modlisation du processus de la slection naturelle ralise par Haldane, Fischer et Wright aux dbuts des annes 1930. Les travaux de Mendel permettront aussi de rfuter lhrdit par mlange et de concilier lvolution en apparence continue des populations et le caractre particulaire et donc discontinu de lhrdit. Mais ils montreront galement que non seulement les individus ne font que transmettre cequils ont reu, mais en plus quils nen transmettent que la moiti chaque descendant au cours de la reproduction sexue, une source de problme sur lequel nous reviendrons.

Tout nest pas pour le mieux dans le meilleur des mondes

Lobservation fascinante dun pic se nourrissant sur un tronc darbre donne limage dune nature dans laquelle les tres vivants vivent harmonieusement adapts leur environnement grce un assortiment de caractres soigneusement slectionns au fil des gnrations : deux doigts vers lavant et deux vers larrire, ce qui lui permet de mieux saccrocher lcorce, une queue rigide qui plaque le corps contre le support, une longue langue pour engluer les proies, un bec puissant pour clater le bois, un crne renforc qui amortit les vibrations lors du forage. Cette image est trompeuse. La slection naturelle ne conduitpas
4.Cette contribution permet de dfinir la valeur slective, ou fitness en anglais. 5.Variant dun gne situ sur un locus donn. Un gne peut possder plusieurs allles qui diffrent par leur squence.

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un optimum adaptatif, elle bricole avec lhritage historique des espces, elle joue avec le jeu des possibles pour reprendre le titre dun clbre ouvrage de Franois Jacob (1981). Lhritage des espces limite souvent leur capacit sadapter de faon optimale leur environnement et notre monde est un bricolage de fortune construit partir de pices dtaches disponibles dans chacun des contextes laisss par lhistoire (Gould 1988). Ainsi, le grand Panda, qui se nourrit de bambous, a conserv lintestin court de ses anctres carnivores, ce qui le contraint, ne pouvant bien digrer la cellulose, consacrer 14heures par jour salimenter (Gould 1994). Dans les milieux en mosaque du Midi mditerranen, les populations de Msange bleue nichent dans des forts o les arbres dbourrent tard (Chne vert) ou tt (Chne pubescent). La synchronisation de la priode dlevage de leurs poussins avec les ressources disponibles les conduit se reproduire plus prcocement dans les forts de Chnes pubescents, o la slection favorise les nicheurs gntiquement prcoces, que dans les forts de Chnes verts, o la slection favorise au contraire les nicheurs gntiquementtardifs (Clamens et al. 1992). Mais les migrations dindividus ns dans un des deux milieux vers lautre type de milieu empchent la slection naturelle de conduire une synchronisation parfaite entre priode dlevage des poussins et priode dabondance maximale de proies pour les poussins. Les couples pondent donc un peu trop tard en chnaie de Chnes pubescents et un peu trop tt en chnaie de Chnes verts. La photosynthse nous fournira une dernire illustration de cette proprit de la slection naturelle (Taiz 2010). Deux types de photosynthse existent chez les plantes fleur : la photosynthse en C3, dans laquelle la fixation du Co2 est catalyse par une enzyme nomme RuBisCo (Ribulose-Biphosphate Carboxylase oxygnase), ce qui donne des acides organiques trois carbones (do son nom), et la photosynthse en C4-C3, dans laquelle une efficacit plus importante est assure par une autre enzyme, la Phosphonol Pyruvate Carboxylase, qui donne des acides organiques quatre carbones. Mais chez ces dernires, la fixation grce la RuBisCo existe aussi, simplement une tape supplmentaire existe en amont : le Co2 est dabord fix grce la Phosphonol Pyruvate Carboxylase avec un rendement lev. Puis les acides sont dcarboxyls et le Co2 libr est fix grce la RuBisCo dont lefficacit est augmente par lobtention dune concentration leve en Co2 dans les tissus. La slection naturelle na donc pas conduit au systme le plus simple en remplaant totalement un mcanisme enzymatique par un autre, le premier mtabolisme apparu a t conserv,

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mais avec ajout dtapes supplmentaires qui le rendent plus efficace, et ce plusieurs reprises et de manire indpendante au cours de lvolution des vgtaux.

La slection naturelle nest pas rductible la survie du plus apte

Deux expressions doivent tout prix tre proscrites pour dcrire la slection naturelle, malgr leur emploi frquent dans une certaine littrature. La premire consiste la dfinir comme la survie du plus apte. Ladeuxime lui confre un avantage dans la survie de lespce. Commenons par la rduction de la slection naturelle la seule survie des individus. Darwin expliqua clairement dans ses crits que ce qui est important dans le processus de slection, cest de se reproduire plus que les autres, parce que lon porte des caractres qui le permettent et qui sont transmis la descendance. Il a t trs clair dans son expression lorsquil employa, dans les quatre premires ditions de son ouvrage, le qualificatif de persistance et non pas de survie (qui napparat que dans la cinquime dition, sous linfluence de Spencer). Lapersistance sentend par-del les gnrations. Celui qui survit mieux que les autres mais ne se reproduit pas nest tout simplement pas slectionn. Aucontraire, la slection naturelle favorise la fcondit au dtriment justement de la survie chez de nombreuses espces. Une Msange bleue par exemple, va pondre 8 12ufs par ponte raison de deux pontes par an. Mais son esprance de vie est extrmement faible. Lasurvie lge de un an, cest--dire la proportion dindividus de cet ge qui seront vivants lanne suivante, est estime 0,3, cest--dire que 70% des individus dune gnration seront morts lanne suivante. Ce caractre, ce trait dhistoire de vie, de la Msange bleue, que lon retrouve chez pratiquement tous les petits passereaux ou les petits rongeurs, est le rsultat de la slection naturelle qui a donc ici contre-slectionn la survie au profit de la fcondit. linverse, chez les albatros, qui se reproduisent pour la premire fois lge de 10 12 ans, cest la survie, estime 0,95, qui a t slectionne au dtriment de la fcondit (un uf pondu par an et pas tous les ans). Chez les espces o la fcondit a t slectionne au dtriment de la survie, il est dailleurs courant de voir les adultes mettre leur vie en danger pour sauver leur progniture, un comportement que lon nobserve jamais chez des espces faible fcondit. Lesornithologues savent bien que lapproche dune aire de grand rapace occupe conduit souvent son abandon par le couple nicheur alors que lon peut manipuler pour les baguer des adultes de petits passereaux

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sans que ceux-ci abandonnent leur niche. La slection naturelle explique bien cette diffrence de comportement. Chez une espce forte fcondit comme une msange, ce qui importe pour la survie des gnes, donc ce qui a t slectionn, cest la survie des poussins, ladulte de toute faon a 70% de risque dtre mort lanne suivante. Par contre, chez une espce faible fcondit, ce qui importe cest la survie de ladulte, qui sil choue une anne dans sa reproduction, aura bien dautres occasions de transmettre ses gnes au cours de sa longue vie. Lindividu qui possde la valeur slective la plus forte est bien celui qui contribue gntiquement le plus la gnration suivante mais cela ne saccompagne pas ncessairement de la survie la plus leve.

La slection naturelle nagit pas pour la survie de lespce

Considrer que la slection naturelle concourt la survie de lespce revient donner une finalit collective long terme un processus qui se droule au contraire lchelle individuelle du gne et court terme. Lexemple le plus classique pour le dmontrer se trouve dans ltude de la structure sociale des lions (voir Packer & Pusey 1983). Ces animaux vivent en groupes constitus en gnral de deux mles et de trois douze femelles avec leurs lionceaux. Les jeunes mles sont expulss de la communaut ds quils atteignent la maturit sexuelle. Ils mnent alors une vie vagabonde, cherchant expulser des mles dominants dun groupe afin de sapproprier leurs femelles. Lorsquils y parviennent, leur premire action consiste tuer tous les lionceaux du groupe. Cet infanticide dapparence cruelle a pour consquence une entre en chaleur des lionnes qui saccouplent ainsi rapidement avec les nouveaux mles. Untel comportement, en liminant des jeunes dans la formation desquels les femelles ont investi beaucoup dnergie, ne favorise pas la survie de lespce. Mais le point de vue des gnes est tout fait diffrent. Un mle qui se comporte de la sorte, parce quil porte des gnes qui dterminent ce comportement, supprime des individus qui ne portent pas ses gnes tout en se donnant une occasion de les transmettre. Cesgnes vont se rpandre dans la population car les individus qui lesportent auront plus de descendants que les autres, par dfinition ils sont donc slectionns. on notera que chez les mammifres carnivores un tel comportement est trs frquent. Un reportage rcent sur la chane Arte montrait ainsi un renard mle croisant une femelle accompagne de ses petits qui sempressait de tuer les renardeaux, ce qui conduisait la femelle saccoupler avec lui. La mortalit leve des oursons

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dansladernire population autochtone dours des Pyrnes franaises tait sans doute due au fait quil ne restait plus quune seule femelle : chaque fois quelle saccouplait avec un mle avec succs, elle risquait de voir son petit tu par les autres mles qui navaient pas pu saccoupler avec elle. Ce comportement favorisait la transmission des gnes des mles, mais conduisait cette population lextinction. Dautres exemples corroborent cette approche du fait slectif (Gouyon et al. 1997). Desgnes de strilit mle sont par exemple ports par lADN des mitochondries 6 de certaines espces vgtales comme le mas ou le thym. Ces gnes suppriment la fonction mle : les fleurs des individus qui les portent ne produisent pas de pollen mais elles continuent de produire des ovules, contenant les gamtes femelles, et elles en produisent davantage que les fleurs qui conservent la fonction mle fonctionnelle. ontrouve donc dans la population des individus aux fleurs hermaphrodites, cest--dire qui portent des tamines productrices de pollen (mle) et des pistils producteurs de gamtes femelles, et des individus mles striles dont les fleurs ne produisent pas de pollen. Diminuer ainsi la proportion de mles peut conduire la disparition de lespce, mais comme les mitochondries ne sont pas transmises par le pollen et que les plantes mles striles produisent plus dovules que les hermaphrodites, de tels gnes suppriment une voie qui ne les transmet pas (la voie mle) et favorise une voie qui les transmet (la voie femelle) : ils sont donc slectionns et ils se rpandent dans la population. Les tudes des gnticiens montrent que les gnes mitochondriaux sont mieux transmis par les individus mles striles mais que les gnes nuclaires sont pour leur part mieux transmis par les hermaphrodites. Il y a donc comptition entre ces deux compartiments cellulaires au sein des cellules pour latransmission des gnes. Le maintien des gnes de strilit mle un niveau compatible avec la survie de lespce est d lapparition, dans le gnome nuclaire, de gnes qui restaurent la fertilit mle. Les populations dtres vivants sont donc le sige dune comptition pour la transmission des gnes, cette comptition sexprime entre les individus via laccs la nourriture et au partenaire sexuel chez les espces sexues, mais de manire plus gnrale entre tout avatar porteur de gnes, comme les mitochondries et les noyaux, voire les chromosomes. Huneman (inHeams et al. 2009) raconte une histoire qui illustre bien cette comptition permanente dans les processus de slection. Deux hommes rencontrent un tigre dans la jungle. Lun sexclame : un tigre, fuyons !
6.Les mitochondries sont des compartiments des cellules eucaryotes, c'est--dire possdant un noyau, qui sont le sige de la respiration cellulaire.

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etlautre de rtorquer : quoi bon, il court plus vite que nous . Surquoi le premier rpond : mon problme nest pas de courir plus vite que le tigre, mais de courir plus vite que toi .

Laltruisme nest slectionn quentre des individus gntiquement apparents

Le concept daltruisme semble donc incompatible avec celui de slection naturelle. Si un gne de laltruisme apparaissait, alors les individus qui en seraient porteurs se sacrifieraient pour les autres, ils transmettraient donc moins de gnes queux et en consquence ce gne de laltruisme serait obligatoirement limin. Les associations entre des individus aux gnomes diffrents dans la ralisation de fonctions aux bnfices rciproques, dapparence altruiste, ne persistent que si des mcanismes empchent lun des partenaires de tricher, et donc prviennent lvolution de la relation vers du parasitisme. Les symbioses entre les arbres et des champignons, les mycorhizes, dans lesquelles le champignon fournit eau, sels minraux et vitamines larbre en change des produits de la photosynthse, ne consistent pas un contrat de bonne entente mais un conflit permanent, le vgtal luttant pour empcher le champignon denvahir ses tissus7. La slection ne peut favoriser laltruisme quentre des individus gntiquement apparents car dans ce cas, celui qui sesacrifie et fait courir ses gnes le risque de ne pas tre transmis, va favoriser la survie et donc la reproduction dautres individus qui portent les mmes gnes que lui. Cest la slection de parentle, formalise par Hamilton (1964), que le biologiste John Burdon Sanderson Haldane rsumait par la clbre phrase, exprime un soir dans un pub (daprs Raven et al. 2007) : je donnerai ma vie pour deux frres ou huit cousins8 . Au final, la transmission des gnes la gnration suivante sera favorise et le caractre sera slectionn. Le comble de laltruisme, du point de vue volutif, consiste dailleurs ne pas se reproduire et consacrer sa vie permettre dautres de le faire, comme le font les ouvrires chez les hymnoptres sociaux (abeilles et fourmis). Mais comme les mles de ces espces sont haplodes et ne produisent donc
7.Voir larticle de Marc-Andr Selosse, p. 35. 8.Comme un individu ne transmet que la moiti de ses allles chacun de ses descendants lors dune reproduction sexue, statistiquement des frres et surs nont en commun que la moiti de leurs allles, et un individu trouvera lintgralit de ses allles chez deux frres ou deux surs. Le nombre dallle transmis diminuant de moiti chaque gnration il faudra huit cousins pour avoir le mme rsultat. Un individu qui se sacrifie pour deux frres ou huit cousins permet donc, statistiquement, lensemble de ses allles de survivre.

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quun type de gamte9, les ouvrires ont une parent de 0,75 avec leurs surs sexues futures reines, au lieu de 0,5 dans le cas normal. Ensoccupant delles, elles permettent donc la transmission des trois quarts de leurs gnes, alors que si elles recouraient la reproduction sexue pour elles-mmes, elles nen transmettraient que la moiti. Mme si cette faon danalyser ce mode de reproduction est ici simplifie (voir Chapuisat & Keller 1997, Jaisson 1993), et si des incertitudes demeurent quant lexplication gntique, il est indniable que cet altruisme est associ une parent gntique exceptionnellement forte que lon ne retrouve pas en dehors des insectes sociaux. Considrer que la slection naturelle agit pour la survie de lespce a donc autant de sens que daffirmer que le moteur de lultralibralisme conomique est le bonheur long terme de lespce humaine, alors que cest le profit immdiat et court terme. Mais comme la slection naturelle a conduit des adaptations fascinantes des espces leur environnement, cet ultralibralisme gnre des socits aux conomies trs performantes, tant quil ne les conduit pas leur perte par des crises sociales, cologiques ou conomiques dramatiques. Et il nest pas surprenant de constater que cest dans lAngleterre victorienne, au moment de la rvolution industrielle et de lmergence du libralisme conomique, que les ides de slection naturelle prirent forme, simultanment dailleurs chez Charles Darwin et chez Alfred Russel Wallace, cedernier seffaant devant lautre qui resta seul la postrit. Lewontin (in Heams et al. 2009) va jusqu proposer de qualifier le darwinisme de capitalisme concurrentiel biologique afin de marquer combien la socit de lpoque a influenc Charles Darwin. onne peut en effet pas sparer les ides scientifiques du contexte culturel et de civilisation qui les a vues natre, tant ce contexte a une influence forte. Lamarck, pour qui les processus volutifs ne pouvaient correspondre qu des progrs, ne fut-il pas en son temps lmanation des ides du Sicle des Lumires, une poque dmancipation des peuples limage de lIndpendance amricaine et de la Rvolution franaise ?(voir Mayr 1988, pour une histoire des ides dans le domaine de lvolution).

Les diffrents types de slection

La rpartition en frquence des diffrentes valeurs dun caractre prsente classiquement une rpartition gaussienne sur laquelle laction
9.Les organismes eucaryotes (dont les cellules ont un noyau) qui possdent un nombre pair de chromosomes sont diplodes. Un individu ou une cellule (les gamtes en particulier) qui ne possde que la moiti de ce nombre de chromosomes est qualifi dhaplode.

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de la slection naturelle peut avoir trois consquences qui correspondent trois types de slection. La slection directionnelle sexerce une extrmit de la courbe. Par exemple, la prdation par le Gupard slectionne les antilopes qui courent le plus vite, le parasitisme slectionne les individus qui lui rsistent le plus. La slection stabilisatrice favorise les phnotypes mdians. Cest le cas du poids des petits des mammifres la naissance car deux slections sopposent : un poids lev est un gage de meilleure survie (meilleure accession aux ressources, meilleure dfense) mais il handicape la survie de la mre, un poids faible favorise la survie de la mre mais diminue la probabilit de survie du jeune. Laslection divergente, ou disruptive, plus rare, agit en faveur des extrmits de la distribution et contre slectionne les phnotypes mdians. Chez le Gros-Bec africain par exemple (Smith 1987, 1993), lalternance dannes sches et humides slectionne alternativement les individus gros et petit bec et les deux morphologies coexistent dans la population. Il faut dans ce cas que chaque condition slective soit suffisamment longue dans le temps pour permettre le maintien de chaque forme mais assez courte pour viter que lune des deux formes nlimine lautre. La slection naturelle peut aussi slectionner deux modalits diffrentes face une mme contrainte slective comme le montre la dissmination des graines chez les angiospermes (plantes fleurs). Cesvgtaux utilisent diffrents vecteurs pour cela : le vent, les animaux, leau. Unedissmination longue distance prsente le double avantage dviter une comptition entre parents et descendants et dassurer la survie des gnes en cas de changement local des conditions du milieu. Mais cette dissmination est trs alatoire et la graine peut chouer sur un milieu dfavorable. La dissmination courte distance assure aux descendants une meilleure probabilit de se dvelopper sur un milieu favorable mais elle les met en comptition avec leurs parents ou leurs frres et surs . Elle les expose galement aux consommateurs dont la densit est plus leve proximit des semenciers. Certaines espces, comme le Gui, possdent ainsi deux dissminateurs : un courte distance (Fauvette tte noire Sylvia atricapilla) et un longue distance (Grive musicienne Turdus philomelos ou Grive draine Turdus viscivorus) Lexistence de ces deux modes de dissmination rsulte bien de pressions de slection divergentes qui se doublent de phnomnes de covolution. La slection sexuelle, quant elle, sexerce quand il y a comptition pour laccs au partenaire sexuel et que cette comptition se traduit par une diffrence hritable dans le succs de reproduction. Elle sexerce donc sur des caractres sexuels secondaires. Elle explique par exemple

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lexistence dattributs pourtant gnants et qui augmentent le risque de prdation chez certains mles doiseaux (grande queue du Paon) ou de mammifres (grandes cornes) mais qui ont t slectionns car ils augmentent laccs aux femelles, et donc la probabilit de transmettre leurs gnes, de ceux qui les portent. En effet, dans le cas, o lun des deux sexes, le sexe femelle en loccurrence, produit moins de gamtes que lautre, le succs de reproduction du sexe mle sera beaucoup plus variable que celui du sexe femelle et le sexe femelle devient une ressource rare pour le sexe mle. En consquence, les mles seront peu slectifs dans le choix dune femelle. Il y a donc comptition entre mles pour laccs aux femelles et ces dernires retireront un avantage slectif dune capacit dterminer les qualits du mle au moment du choix du partenaire sexuel. Des structures indicatrices de la qualit du mle seront ainsi slectionnes par ce choix des femelles.

La slection naturelle ne rend pas compte de tous les processus volutifs

Le fort pouvoir heuristique de la slection naturelle lui a valu dtre accepte par lensemble des biologistes, malgr de fortes rsistances dans des pays comme la France o une tradition catholique saccordait mal avec la prdestination des individus par leurs gnes, et aprs de longues polmiques dont les attaques des crationnistes et autres tenants du dessein intelligent constituent les prolongements actuels, en particulier aux tats-Unis (voir par exemple Arnould 2007). Mais le paradigme darwinien ne rend pas compte de la totalit des processus volutifs, et il se heurte quelques problmes quil peine encore rsoudre. Ainsi, la slection naturelle ne constitue pas le seul mcanisme lorigine de lvolution des espces. Comme la montr Motoo Kimura la fin des annes 1960 (voir Kimura 1980, 1990 pour des rfrences en franais) les frquences allliques dans les populations changent galement pour des raisons alatoires dues leffet dchantillonnage : cest la drive gntique. Pour simplifier, tous les gamtes produits par un individu ne donnent pas un descendant, et, comme ils sont tous gntiquement diffrents, un individu ne transmet pas tous ses allles. Si la population est infinie cette non-transmission lchelle individuelle nentrane aucune perte ou fixation de certains allles lchelle de la population. Mais plus la taille de la population diminue, plus la probabilit que des allles soient perdus ou fixs augmente, ce qui change sa composition gntique et constitue donc un phnomne volutif.

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Pourillustrer ce processus, on peut comparer cet chantillonnage des allles un tirage alatoire dans une urne contenant des boules de deux couleurs diffrentes mais en proportions gales. Chaque boule a une probabilit 0,5 dtre obtenue lors dun tirage alatoire. Mais ceci ne signifie pas qu chaque tirage on va obtenir 50% de chaque type de boule, lchantillon obtenu va au contraire scarter de cette proportion, mais plus on augmente le nombre de tirages plus la proportion moyenne de chaque boule calcule sur lensemble des tirages va se rapprocher de la valeur 0,5. Lchantillonnage des allles lors de la reproduction obit aux mmes rgles avec la mme consquence : leur frquence varie dune gnration lautre et lcart par rapport la moyenne sera dautant plus important que la taille de la population est faible. Les proportions des deux sexes dans les naissances en sont une bonne illustration. Lesprobabilits de naissance dun garon ou dune fille sont gales entre elles et gales 0,5. Dans des familles de quatre enfants les frquences dun des sexes vont tre de 0, 0,25, 0,5, 0,75 ou 1. Mais lchelle de la population franaise elles sont quasiment gales 0,5. Le sexe figure en bonne place parmi les problmes volutifs non rsolus de manire satisfaisante par le processus de slection naturelle, En effet, lors de la fabrication des gamtes, le processus de miose10 va donner des cellules dites haplodes, qui ne contiennent que la moiti des chromosomes, et donc de lADN, contenus dans chaque cellule de lindividu qui les fabrique. De plus, dans la ligne femelle, chez la majorit des espces eucaryotes, une seule cellule sur les quatre produites lors de la miose participe la reproduction en transmettant des gnes, les autres dgnrent. Comment la slection naturelle, qui favorise celui qui transmet le plus de gnes la gnration suivante, a-t-elle pu faire merger un tel processus (le sexe) au cours duquel certains individus (les femelles) mettent carrment la poubelle la moiti de leurs gnes ? Lexistence du sexe est encore justifie dans certains ouvrages par sa capacit crer une diversit valeur adaptative. Sil est exact que le brassage gntique, consquence de la sexualit, peut confrer un avantage long terme en cas de changement des conditions environnementales, il est dsavantageux court terme dans des milieux stables. Dit autrement, le sexe, qui cre de la diversit gntique, augmente la variance des caractres dans la population, mais se faisant il dtruit luvre de la slection naturelle qui concourt linverse diminuer
10.La miose est une suite de deux indivisions cellulaires qui donne quatre cellules haplodes gntiquement diffrentes partir dune cellule diplode.

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cette variance. Lorigine et le maintien du sexe constituent on le voit un problme biologique qui nest pas totalement rsolu de manire satisfaisante et le lecteur pourra se reporter larticle de Giraud & Gouyon p.75-89 et labondante littrature biologique qui existe sur cette question (voir par exemple, David & Samadi 2000, Allano & Clamens 2005, Gouyon 2009).

Conclusion
Pour finir, lmergence du concept de slection naturelle permet dillustrer les prcautions prendre lorsque lon souhaite transposer dans les socits humaines les rsultats des recherches scientifiques. De manire gnrale elle interpelle sur la place de la science dans ces socits. En effet, au dbut du xxe sicle, le concept de slection naturelle a conduit certains gnticiens sinterroger sur lavenir de lespce humaine confronte lexistence et laccumulation de mutations dfavorables. Lamlioration de lespce, ou au moins la prservation long terme de ses qualits, ne ncessitait-elle pas que lon contrlt la reproduction de certains individus en les empchant de transmettre de mauvais gnes,ce qui revenait introduire de la slection dans les populations ? Ainsi naquit leugnisme. Aux tats-Unis des campagnes de presse cherchrent convaincre lopinion de la ncessit de priver de descendance certains individus pour le bien de la socit. Lexemple dune certaine Adda Jucke, ne en 1740, qui servit lpoque darguments ces dmarches, montre mieux quun long discours le passage dune volont sans doute initialement honnte, mme si elle tait ingnue, de bien-tre de lhumanit, un projet de socit bas sur lexclusion sur des critres sociaux et moraux (voir Gouyon et al. 1997). Ceque lon reprochait en effet Adda Jucke ntait rien moins que de compter dans ses descendants 64dbiles mentaux, 174pervers sexuels, 196enfants illgitimes, 142pauvres (quel scandale !) et 77 criminels, alors que sa strilisation naurait cot que 150 dollars. Ce genre de discours, qui affirmait un dterminisme gntique tous ces caractres, eut suffisamment dinfluence aux tats-Unis pour que 21539 strilisations soient ralises dans les annes 1930, et les lois eugniques, adoptes par plusieurs tats de lUnion, sont rests en vigueur en Virginie jusquen 1972. Les tats-Unis ne furent pas seuls mener de telles politiques : en Sude, une commission denqute a tabli que 63000 personnes environ avaient t strilises contre leur volont entre 1935 et 1975, la trs grande majorit dentre elles tant des femmes, cause

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dun handicap, dune maladie psychique ou parce quelles taient considres comme asociales . Et avec lAllemagne nazie, ces strilisations pour des raisons sociales, comportementales ou raciales passrent austade quasi industriel. Ces tragdies du pass devraient fournir aux socits daujourdhui des repres dans leurs rponses certaines questions (voir Gouyon et al. 1997), mme si les rponses lgislatives ne sont pas toujours simples apporter comme lillustrent, dans un espace mondialis, les possibilits de dterminer de plus en plus tt des caractres gntiques dans des embryons que lon peut ensuite liminer ou non, par une interruption de grossesse quelque part dans le monde ou chez des praticiens peu regardants. Quest ce que le progrs et partir de quel moment sommes-nous en droit de le refuser au nom de lthique ? Quelle place doit avoir le biologiste dans les dcisions de la socit, lui qui tudie une science trs empirique dans laquelle peu dvnements sont prvisibles, et une nature par essence indiffrente ? La culture biologique de nos lites est-elle suffisante face aux dcisions quils sont amens prendre ? Sur ce dernier point, la lecture de dclarations la presse, ou loccasion dentretiens, dun candidat llection prsidentielle de 2007, affirmant que la pdophilie, le suicide ou lautisme sont gntiques, montre le degr dinculture biologique de nos dcideurs. Untel discours est tellement rducteur quil en est faux : nous ne sommes pas le seul produit de nos gnes. La ralit est plus complexe, comme la nonc Axel Kahn(2008) : Un gne commande une proprit, une proprit biologique, et le destin est la rencontre entre une proprit biologique et un environnement qui ne saurait tre gntiquement programm . Lescaractres des individus rsultent de linteraction subtile des gnes et de lenvironnement, et la slection naturelle agit sur le rsultat de lexpression de cette interaction au sein des populations. Laplus clairvoyante analyse de lapport de Darwin aux socits humaines me semble plutt devoir tre cherche chez Aldous Huxley (1958) qui crivait :
Au cours de lvolution, la nature sest donn un mal extrme pour que chaque individu soit diffrent de tous les autres [...]. Physiquement et mentalement, chacun dentre nous est un tre unique. Toute civilisation qui, soit dans lintrt de lefficacit, soit au nom de quelque dogme politique ou religieux, essaie de standardiser lindividu humain, commet un crime contre la nature biologique de lhomme.

La sLection natureLLe ou Lapport de darwin La thorie de LvoLution

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