MB7 : Bactriologie

B3 Gntique bactrienne

GNTIQUE BACTRIENNE

taux mutation est de 10-5 pour l'isoniazide (INH)

et de 10-7 pour la rifampicine (RIF), la probabilit d'isoler un double mutant rsistant INH-RIF
est de 10-12.

1. Dfinition de la gntique
Science de la variation et de l'hrdit, ne de
l'tude chez les organismes dous de reproduction
sexue, du croisement ou hybridation entre races ou
varits de la mme espce.

2. Les variations gnotypiques bactriennes

2.1. Dfinition de la variation gnotypique
Il s'agit d'une modification spontane ou induite,
discontinue, stable, rare, spcifique et ie une modification du gnome bactrien (ADN). Ceci dfinit, la
mutation.

Une telle mergence sera vite par une antibiothrapie associant, au-moins deux antituberculeux.

2.2. Caractres
Spontane : l'antibiotique, par exemple, slectionne les rares formes variantes pr-existantes
dans une population bactrienne comme dans
une tuberculose pulmonaire.
Induite : le caractre induit de la mutation bactrienne est bien connu lors de l'utilisation de
rayonnements de type UV ou de substances
chimiques gnotoxiques.
Discontinue ou brusque : elle apparait selon la
loi du tout ou rien.
Stable : le caractre acquis est alors transmissible
la descendance, donc hrditaire.
Rare : elle est mesurable par le taux de mutation
qui est la probabilit pour une bactrie de muter
pendant une unit de temps dfinie (souvent le
temps de gnration). Il est caractristique d'un
caractre donn, de l'ordre de 10-5 10-10, le taux
moyen tant de l'ordre de 10-6. Il convient de savoir qu'il y a une corrlation avec la frquence
de mutants ou proportion de mutants qui
existe un moment donn dans une culture.
Celle-ci est de dtermination aise.
Spcificit - Indpendance : la probabilit pour
une bactrie de subir simultanment deux mutations distinctes est le produit des probabilits
individuelles de ces mutations. Cette notion est
d'importance, afin d'viter la slection d'un mutant rsistant, dans l'antibiothrapie, antituberculeuse par exemple. L'instauration d'une monothrapie est suivie de la slection d'une souche
rsistante. En effet, une caverne volutive de 2
cm de diamtre peut contenir une population bacillaire de l'ordre de 108 bacilles tuberculeux. Si le
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Modification de la structure du gne : unit de

transmission hrditaire, entrainant quelquefois
une modification de la structure primaire de la
chaine polypeptidique correspondante. La mutation est une modification de l'ADN, donc de la
squence dsoxyribonuclotidique. Divers types
de mutation sont connues telles la modification
d'une paire de nuclotides ou plus. Leurs effets
sont variables: silencieux ou lthal.
2.3. Conclusions
Il s'agit d'un mcanisme mineur d'volution
bactrienne, car la probabilit d'obtention de mutants
spontans est faible souvent sans avantage slectif
pour la forme variante, l'exception de la rsistance
aux antibiotiques.

3. Transferts de matriel gntique

3.1. Introduction
Il en existe trois : la transformation, la conjugaison et la transduction
Ces transferts d'acide dsoxyribonuclique (ADN)
bactrien doivent tre suivis de recombinaison gntique dite lgitime (s'il provient d'une mme espce ou
d'une espce voisine). Dans d'autres circonstances,
l'ADN peut ne pas se recombiner (cf plasmide). Ces
transferts sont unidirectionnels, le plus souvent partiels
(1 2 % du gnome transfr) et d'efficacit faible (frquence de recombinaison de l'ordre de 10-6).

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Cette mergence de la rsistance, la pnicilline G
par exemple, a t lente depuis l'introduction des
antibiotiques. En fait ce phnonme n'a t possible
qu'aprs slection de mutants rsistants (streptocoques buccaux) lors d'antibiothrapie puis de transfert du ou des gnes de cette rsistance par transformation naturelle l'espce pathogne potentielle en
situation de portage.

3.2. La transformation bactrienne

3.2.1. Dfinition
La transformation "naturelle" ou physiologique
est le premier modle connu de transfert de matriel
gntique lui-mme (ADN), qui est fix et absorb
par des bactries rceptrices, dites en tat de comptence. Ce modle a permis de dmontrer que l'ADN
tait le support chimique de l'hrdit en 1944.
3.2.2. Caractristiques
D'une part, il doit y avoir de l'ADN libr d'une
bactrie (exognote). D'autre part celui-ci doit tre
fix sur une bactrie rceptrice en phase de comptence

3.3. Conjugaison ou sexualit bactrienne

3.3.1. Dfinition
Processus sexuel strict qui ncessite un contact
pralable et un appariemment entre bactries de sexe
diffrent avec la formation d'un pont cytoplasmique
permettant les changes bactriens dont celui du
chromosome. Le facteur de sexualit ou de fertilit
(F) permet la synthse de pilis sexuels chez la bactrie donatrice ou mle et donne la polarit au chomosome. Le transfert d'ADN chromosomique est sens
unique, orient, progressif et quelquefois total (2 h).

Cette absorption d'ADN polymris est suivie

d'une recombinaison gntique lgitime avec
acquisition de nouveaux caractres gntiques stables,
donc transmissibles la descendance dnomms
recombinants ou transformants.

3.3.2. Caractristiques
Spcificit - Frquence : Le transfert d'ADN
chromosomique suivi de recombinaison est spcifique (intra espces), mais limit, en particulier
aux espces Gram ngatif telles E. coli, Salmonella, Pseudomonas aeruginosa et aussi chez les Streptococcus.
Diffrenciation sexuelle : Le transfert d'ADN
qui est sens unique ou orient (croisements fertiles (F) que dans un sens), met en vidence la
diffrenciation sexuelle entre le donneur et le receveur. Elle porte sur la prsence du facteur
sexuel, appel encore facteur de fertilit (F),
donnant la polarit la bactrie donatrice ou
mle (F+). Il s'agit du premier plasmide connu.
Son potentiel d'information gntique (de l'ordre
de 2 % de celui du chromosome bactrien) code
pour la biosynthse d'appendices ou pili sexuels,
pour son insertion possible au chromosome bac-

Ce transfert naturel d'ADN bactrien est limit

quelques espces telles Streptococcus dont S. pneumoniae, Neisseria, Haemophilus..... Il est partiel : une
partie de l'exognote (1-2% du gnome) pntre et
se recombine (si homologie suffisante).
3.2.3. Applications scientifiques
En bactriologie mdicale, son intrt est li
l'mergence d'espces rsistantes aux antibiotiques
comme le pneumocoque ou rcemment, le mningocoque.

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trien, pour la mobilisation ou le transfert partiel

ou non de ce dernier dans la bactrie rceptrice
(F-). La conjugaison est ainsi dnomme sexualit des bactries.
Contact ou appariement : Cette phase individualise ce mode de transfert. En effet, le transfert de gnes du donneur au receveur n'est possible qu'aprs la formation de paires ou couples
de bactries donatrice-rceptrice. Le rle des pilis
sexuels, flexibles ou non (2 3 par donneur) est
essentiel, bien qu'incompltement lucid. Leurs
extrmits spcifiques, repres par des bactriophages, reconnaissent des zones de contact la
surface cellulaire des bactries rceptrices, s'y
fixent et se rtractent. Cette rtraction des pilis
sexuels a pour effet de rapprocher les deux bactries de sexe diffrent permettant un contact
cellulaire troit (pont cytoplasmique de 100 300
m).
Transfert de l'ADN chromosomique : La
mobilisation du chromosome de la bactrie donatrice peut alors dbuter travers le pont cytoplasmique sous la forme monocatnaire (un des
deux brins transmis). Ce transfert est sens unique, orient et progressif, quelquefois total, durant alors une centaine de minutes 37 C. Son
interruption artificielle par agitation mcanique a
permis l'analyse cintique.

3.4.2. Caractristiques
INCIDENCE : Ce phnomne est en relation
avec l'existence de nombreuses souches lysognes. Il est dcrit aussi bien chez les espces bactriennes Gram positif (Staphylocoques, Bacillus) qu' Gram ngatif (Entrobactries, Pseudomonas).
TYPES : Trois variantes conditionnent les autres
caractres tels spcificit du ou des caractres
transduits, frquence de transduction, recombinaison gntique ou non.

Ce transfert partiel de gnes bactriens peut

s'accompagner d'une recombinaison lgitime (transduction gnralise) ou non (tr. abortive et quelquefois tr. spcialise).
En bactriologie mdicale, on voquera le
terme de conversion lysognique qui pourrait tre
une autre modalit de transduction ? Plusieurs exemples ont un intrt mdical.
3.5. Conversion lysognique
3.5.1. Dfinition
C'est l'acquisition par une bactrie d'un caractre
somatique particulier dtermin par le gnome
d'un prophage spcifique. Son expression dans
toutes les bactries est li l'tat lysogne. Il disparait avec la perte de celui-ci.

Caractres transfrs - frquence : N'importe

quel gne bactrien peut tre transfr comme
l'aptitude biosynthtiser un acide amin (thronine, leucine, srine). La frquence de recombinaison est faible, de l'ordre de 10-6.

3.5.2. Exemples :
- toxine du bacille diphtrique
- toxine rythrogne par le streptocoque A
- certaines cytotoxines (vrotoxines) chez E.coli
ECEP

Ce mode de transfert d'information gntique est

rencontr lors d'change d'ADN non chromosomique comme l'ADN plasmidique (plasmides
conjugatifs). Il s'agit du principal facteur d'volution
des bactries, en particulier pour l'acquisition de la
rsistance aux antibiotiques.

4. Les plasmides
4.1. Dfinition

3.4. Transduction

ADN double brin, circulaire, cytoplasmique

doues de rplication autonome et de taille variable.
Ils sont mdiateurs de nombreuses proprits permettant une meilleure adaptation des bactries, bien
que non indispensables au mtabolisme normal de la
cellule-hte (endosymbiotes). Leur transmission naturelle d'une cellule l'autre s'effectue habituellement
par conjugaison, quoique les autres modes de transfert soient possibles.

3.4.1. Dfinition
Il s'agit d'un transfert d'ADN bactrien partiel,
par l'intermdiaire de bactriophages dont le rle
est passif (vecteur). Il est dans ce cas, virulent donc
se multiplier dans la bactrie. Lors de la phase d'encapsidation, il incorpore de l'ADN bactrien fragment.

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4.2. Principales caractristiques

On notera l'addition de ces proprits par une mme

souche :

4.3. Conclusion
lments de l'hrdit extrachromosomique, ils
donnent aux nombreuses espces qui les hbergent
de nouveaux caractres. Il s'agit du principal processus d'volution rapide des bactries .

Autres proprits :
Ils sont dous de rplication autonome, assurant
sa survie ou son existence. Leur transmission d'une
cellule l'autre s'effectue habituellement par
conjugaison (codent pour des pilis sexuels), ou encore
transduction ou transformation, mais souvent sans
spcificit d'hte, d'o une diffusion entre espces
bactriennes diffrentes.

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