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Entomologie médicale et vétérinaire
Gérard Duvallet, Didier Fontenille et Vincent Robert (dir.)
DOI : 10.4000/books.irdeditions.21923
Éditeur : IRD Éditions, Éditions Quae
Année d'édition : 2017
Date de mise en ligne : 19 novembre 2018
Collection : Référence
ISBN électronique : 9782709923774
http://books.openedition.org
Édition imprimée
ISBN : 9782709923767
Nombre de pages : 688

Référence électronique
DUVALLET, Gérard (dir.) ; FONTENILLE, Didier (dir.) ; et ROBERT, Vincent (dir.). Entomologie médicale et
vétérinaire. Nouvelle édition [en ligne]. Marseille : IRD Éditions, 2017 (généré le 07 janvier 2020).
Disponible sur Internet : <http://books.openedition.org/irdeditions/21923>. ISBN : 9782709923774.
DOI : 10.4000/books.irdeditions.21923.
© IRD Éditions, 2017

Conditions d’utilisation :
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Entomologie médicale
et vétérinaire
Entomologie médicale
et vétérinaire
Éditeurs scientifiques
Gérard Duvallet
Didier Fontenille
Vincent Robert
Cet ouvrage a été publié avec le soutien du Fonds Inkermann

sous l'égide de la Fondation de France.
IRD Éditions
INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT
Éditions Quae
CIRAD, IFREMER, INRA, IRSTEA
Marseille, Versailles, 2017

Coordination et préparation éditoriale

Corinne Lavagne
Maquette intérieure, mise en page et infographie
Aline Lugand – Gris Souris
Maquette de couverture
Michelle Saint-Léger
Correction
Sylvie Hart
Suivi de fabrication
Jean-Paul Langénieux
Photos p. 1 de couverture de haut en bas

© Aix-Marseille Université/J.-M. Bérenger – Tique Amblyomma.
© IRD/N. Rahola – Moustique Aedes aegypti.
© IRD/V. Jamonneau – Pose de pièges à glossines.
© IPM/ J.-B. Duchemin – Puce Pulex irritans.
© IRD/V. Robert – Mouches sur cheval.
© IRD/N. Rahola – Nycteribiidae : Phthiridium tectum.
Photos p. 4 de couverture de haut en bas

© IRD/Y. Goudineau – « Fixé » sous verre réalisé par le peintre Gadjigo, Dakar, 2000.
© S. A. Marshall – Simulie Simulium bicoloratum.
La loi du 1er juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3
de l’article L. 122-5, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage du copiste et non
destinées à une utilisation collective » et, d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans le but d’exemple
ou d’illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l’auteur
ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite » (alinéa 1er de l’article L. 122-4).
Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon passible
des peines prévues au titre III de la loi précitée.
© IRD, Quae, 2017

ISBN IRD : 978-2-7099-2376-7
ISBN Quae : 978-2-7592-2676-4
Sommaire
Préface .......................................................................................................................................................................................... 9
François Rodhain
Avant-propos ......................................................................................................................................................................... 13
Gérard Duvallet, Didier Fontenille, Vincent Robert
Partie 1
ConCePtS et MéthodeS
Chapitre 1. Arthropodologie générale .................................................................................................................. 19

Gérard Duvallet
Chapitre 2. Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire ...................................................... 37

Vincent Robert
Chapitre 3. Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes .......................... 61

Didier Fontenille, Lionel Almeras, Claire Garros
Chapitre 4. Collections et autres ressources ...................................................................................................... 79

Yvon Perrin, Frédéric Jourdain
Chapitre 5. La lutte antivectorielle .......................................................................................................................... 89

Jérémy Bouyer, Ludovic de Gentile, Fabrice Chandre
Partie 2
hiStoire, Santé Publique et environneMent
Chapitre 6. La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire. Une histoire en chantier .... 125
Anne-Marie Moulin
Chapitre 7. Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde .................... 133
Didier Fontenille
Chapitre 8. Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle ... 145

Renaud Lancelot, Guy Hendrickx, Hélène Guis
5
Partie 3
leS arthroPodeS d’ iMPortanCe MédiCale ou vétérinaire
Chapitre 9. Généralités sur les diptères (Diptera) ...................................................................................... 165

Gérard Duvallet
Chapitre 10. Les anophèles (Diptera : Culicidae : Anophelinae) ....................................................... 181

Vincent Robert, Diego Ayala, Frédéric Simard
Chapitre 11. Culicinae (Diptera : Culicidae) .................................................................................................. 243

Didier Fontenille, Christophe Paupy, Anna-Bella Failloux
Chapitre 12. Les phlébotomes (Diptera : Psychodidae : Phlebotominae) .................................... 295

Jérôme Depaquit, Nicole Léger
Chapitre 13. Les simulies (Diptera : Simuliidae) ......................................................................................... 321

Peter H. Adler, John W. McCreadie
Chapitre 14. Les culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae) ...................................................................... 345

Claire Garros, omas Balenghien
Chapitre 15. Les glossines (Diptera : Glossinidae) ..................................................................................... 367

Philippe Solano, Issa Sidibe, Brice Rotureau
Chapitre 16. Stomoxyini (Diptera : Muscidae : Muscinae) .................................................................... 391

Gérard Duvallet, Frédéric Baldacchino, Marc Desquesnes
Chapitre 17. Hippoboscidae, Nycteribiidae et Streblidae (Diptera) ............................................... 405

Gérard Duvallet, Frédéric Baldacchino
Chapitre 18. Les tabanides (Diptera : Tabanidae) ....................................................................................... 413

Frédéric Baldacchino, Marc Desquesnes, Gérard Duvallet
Chapitre 19. Les diptères myiasigènes (Diptera) ......................................................................................... 425

Gérard Duvallet, Philippe Jacquiet
Chapitre 20. Les poux (Phthiraptera) ................................................................................................................. 439

Amina Boutellis, Jean-Michel Bérenger, Didier Raoult
Chapitre 21. Les puces (Siphonaptera) ............................................................................................................... 451

Jean-Bernard Duchemin, Idir Bitam
Chapitre 22. Les cimicides (Hemiptera : Cimicidae) ................................................................................ 485

Pascal Delaunay, Jean-Michel Bérenger
Chapitre 23. Triatominae (Hemiptera : Reduviidae) ................................................................................ 497

Jean-Pierre Dujardin
6
Sommaire
Chapitre 24. Les acariens non tiques (Acari) ................................................................................................. 523

Lise Roy, Arezki Izri
Chapitre 25. Les tiques (Acari : Ixodida) .......................................................................................................... 553

Nathalie Boulanger, Karen McCoy
Chapitre 26. Les crustacés (Crustacea : Copepoda et Pentastomida) ............................................. 597

Jean-Philippe Chippaux
Chapitre 27. Arthropodes venimeux, allergisants, urticants, vésicants et nuisants ............. 609
Gérard Duvallet
Glossaire ................................................................................................................................................................................ 627
Index ........................................................................................................................................................................................ 645
Liste des auteurs ............................................................................................................................................................... 675
Table des matières ........................................................................................................................................................... 677
7
Préface
Depuis plus d’une trentaine d’années, j’ai l’ha- scientifiques. Entre des disciplines qui vivent côte
bitude de répéter que l’entomologie médicale et à côte sans même se connaître, séparées qu’elles
vétérinaire est la plus belle des disciplines. Je le sont par des frontières aussi rigides qu’arbitraires,
pense toujours et je dois m’en expliquer. Il y a il m’a toujours paru essentiel de jeter des ponts,
au moins trois raisons à cela. ce qui conduit à une confrontation interdiscipli-
naire particulièrement apte à ouvrir les esprits.
En premier lieu, ce domaine appliqué de la
Là comme ailleurs, nous devons faire tomber les
science entomologique – l’autre aspect appliqué
barrières élevées arbitrairement entre les disci-
est constitué par l’entomologie agricole et fores-
plines, qui cloisonnent le savoir. Il n’est d’ailleurs
tière – constitue une discipline passionnante
pas rare que des avancées marquantes résultent
parce qu’il s’agit de se pencher sur un système
de la mise en œuvre conjointe d’approches et
inextricable d’interactions qui met en jeu non
d’expériences provenant d’autres champs du
seulement l’agent pathogène et le vecteur, mais
savoir.
encore le milieu physique, le climat, l’accès à
l’eau, le type de développement économique, les En deuxième lieu, l’entomologie médico-vété-
spécificités culturelles, les modes de pensée, etc. rinaire constitue un domaine scientifique vaste
L’entomologie médico-vétérinaire se situe au et complexe, le lecteur de cet ouvrage en sera vite
point de rencontre entre la science des insectes et convaincu.
les sciences de la santé, mais pas seulement ; elle
L’entomologie médicale et vétérinaire ne se
conduit ipso facto à aborder nombre d’autres
limite pas à l’étude systématique des arthro-
champs de recherche, aussi intéressants que
podes vecteurs, même si certains voudraient
variés, qui s’interpénètrent et s’enrichissent
la réduire à cela. Son domaine s’étend, ce qui est
mutuellement : l’écologie, la systématique, la
bien différent, à l’épidémiologie des maladies
biologie animale et l’hydrobiologie, la génétique
à vecteurs.
des populations, la microbiologie, l’épidémio-
logie et le sous-développement, les sciences de Les virus, les bactéries, les protozoaires sont des
l’agriculture et de l’élevage, les sciences sociales organismes dont les origines sont très anciennes.
comme la démographie et l’économie, l’histoire Les insectes et les acariens ne datent pas non
et la géopolitique, ou encore la génomique et les plus d’hier – ils sont présents depuis plus de
biomathématiques, et bien d’autres. Aujourd’hui, 400 millions d’années. Les uns et les autres ont
être attentif à l’apport des autres disciplines est eu tout le temps nécessaire pour faire connais-
souvent jugé comme une dispersion de mauvais sance et nouer de multiples relations,
aloi, alors que c’est précisément là que se situent aboutissant à des systèmes biologiques d’une
l’originalité et l’ouverture, face à l’hyperspécia- subtile complexité dont l’étude, nous l’avons vu,
lisation précoce très en vogue parmi les jeunes nécessite l’association de compétences variées.
9
De ces relations souvent étroites entre microbes Par ailleurs, il convient de préciser que, si le rôle
et insectes ont résulté des associations non de vecteurs d’agents infectieux joué par les
moins étroites parmi les chercheurs, entre ento- arthropodes hématophages constitue bien
mologistes et microbiologistes, entre généticiens l’aspect majeur de l’entomologie médico-vété-
et écologistes, etc. L’entomologiste isolé témoigne rinaire, la discipline est plus vaste puisqu’elle
d’une époque révolue. recouvre l’ensemble des relations entre les
De plus, nous avons affaire à des situations arthropodes et la santé de l’Homme et des ani-
épidémiologiques qui évoluent en permanence, maux. À ce titre, l’importance des espèces
ne serait-ce qu’en raison des changements du parasites, venimeuses, urticantes et allergisantes
climat et des modifications écologiques très ne saurait être passée sous silence ; partout dans
profondes qui se manifestent partout, que nous le monde, des araignées, des scorpions, des
subissons mais aussi que nous provoquons hyménoptères sont responsables d’un grand
puisqu’elles résultent en grande partie de notre nombre d’accidents et de décès.
croissance démographique et des activités déve- Troisième raison enfin : cette discipline est utile.
loppées par l’Homme depuis le Néolithique. Par les ravages qu’ils exercent sur nos élevages,
Depuis au moins huit millénaires, il nous a fallu par le poids des endémies qu’ils propagent, les
consacrer toujours plus d’espace à l’agriculture insectes et les acariens apparaissent comme des
et à l’élevage, et on a vu les environnements pro- adversaires redoutables. Il suffit, pour s’en
gressivement se transformer ; les écosystèmes convaincre, de considérer l’importance cruciale
naturels ont fait place à des agrosystèmes, à des que revêtent les maladies humaines et animales
milieux de plus en plus anthropisés. Nous conti- dont les agents sont transmis par des arthro-
nuons à chercher en permanence à adapter notre podes hématophages. La seule énumération
environnement à nos besoins et à nos souhaits. de certaines des maladies « à vecteurs » suffit
Rien n’est donc statique, immuable. « Rien n’est pour qu’en soient évoqués les terribles ravages ;
permanent hormis le changement », nous disait les épouvantables épidémies de fièvre jaune,
déjà Héraclite d’Éphèse il y a quelque 25 siècles. de peste ou de typhus, les multiples facettes
Et ces changements ne sont pas pour simplifier de la maladie de Lyme, la progression de la
le travail des épidémiologistes. Dans ce fièvre catarrhale ovine et de la dengue, la
contexte, certaines maladies ont fortement déchéance entraînée par la maladie du sommeil,
régressé, mais d’autres ont malheureusement les mutilations résultant des leishmanioses,
progressé et de « nouvelles » maladies surgis- la disparition de tant d’enfants victimes du
sent. Il apparaît de plus en plus clairement que paludisme, les monstrueux éléphantiasis des
les émergences de maladies infectieuses filarioses lymphatiques, le désespoir des éle-
humaines, qui constituent aujourd’hui une veurs aux prises avec les maladies dévastatrices
préoccupation majeure pour les responsables de que sont les babésioses, la fièvre de la Vallée du
santé publique, sont dans leur grande majorité Rift et la peste équine, et la brusque arrivée des
d’origine animale. L’épidémiologie des maladies virus West Nile et Chikungunya sur le continent
infectieuses ne saurait être abordée sans consi- américain sont là pour nous rappeler que ces
dérer ce qui se passe chez l’animal puisqu’il s’agit affections figurent souvent parmi les plus
le plus souvent de zoonoses. C’est dire combien redoutables auxquelles l’Homme et les animaux
il est essentiel d’associer médecins et vétérinaires domestiques se trouvent exposés. Les insectes
pour comprendre les mécanismes en cause et ont tué beaucoup plus d’hommes que toutes les
tenter de faire face à ces menaces. Ces deux guerres réunies. Ils ont toujours joué un rôle
mondes n’en font qu’un. Le concept One Health majeur dans le contrôle démographique des
est devenu une évidence et, dans ce contexte, populations humaines. Aujourd’hui, l’impact de
entomologie médicale et entomologie vétérinaire ces affections demeure considérable ; un récent
sont indissociables. rapport de l’Organisation mondiale de la santé
10
Préface
estime que 17 % de tous les cas de maladies que l’un des agents infectieux en cause en vienne
infectieuses de l’Homme relèvent de maladies à à créer la surprise en s’implantant dans un pays
vecteurs. qui, à tort, s’en croyait protégé. En réalité, les
Qu’on le veuille ou non, la situation alarmante maladies à vecteurs concernent tout le monde,
évoquée ci-dessus ne fera que s’aggraver : la y compris dans nos pays, y compris même en
démographie va poursuivre son évolution, milieu urbain auquel nombre de vecteurs se
l’urbanisation mal conçue va continuer à se sont adaptés. N’oublions jamais qu’un agent
développer de même que les transports et les infectieux, fût-il « à vecteur », émergeant en un
agrosystèmes tandis que les structures sanitaires point quelconque de la Terre peut surgir très
des pays pauvres risquent d’être de moins en rapidement à l’opposé du globe pour peu
moins aptes à « gérer » des situations qui, qu’il y trouve un vecteur compétent, et même
probablement, ne cesseront de se dégrader. s’y installer si les conditions bioclimatiques le
permettent. Ce n’est là que l’un des nombreux
Or, comment espérer comprendre les modalités aspects de la globalisation.
épidémiologiques d’une affection à transmis-
L’édifice construit pas à pas par les entomolo-
sion vectorielle sans connaître l’identité des
gistes médicaux a eu des applications qui, malgré
vecteurs en cause, sans progresser dans notre
d’inévitables échecs, ont permis de sauver des
connaissance de leur bioécologie qui demeure
millions de vies et d’améliorer le sort d’une
encore trop fragmentaire et superficielle, et sans
bonne partie de l’humanité. L’histoire de cette
avoir éclairci les relations d’interdépendance
science comporte des pages qui sont parmi les
qu’ils entretiennent avec les vertébrés réservoirs
plus belles de l’histoire de la médecine. Arbitrai-
et avec l’Homme et les animaux que nous avons
rement, l’entomologie médicale est née en 1877.
le devoir de protéger ? Et comment espérer
Lorsque Patrick Manson observa cette année-là
définir des moyens adéquats de prévention,
le développement des larves de la filaire de
seule méthode envisageable pour une réelle
Bancroft chez les moustiques, il ne se doutait
efficacité ? Il arrive même que la seule action
pas qu’il signait l’acte de naissance de l’entomo-
médicale disponible repose exclusivement sur
logie médicale ; ce qui confère aujourd’hui à
le contrôle des populations de vecteurs. L’ento-
notre discipline l’âge respectable de 140 ans.
mologiste apparaît alors comme l’homme-clé
Mais elle reste jeune et belle.
en termes de santé publique.
Les progrès enregistrés dans les sciences de la vie
Mais le temps n’est plus où l’objectif était l’éra- laissent décontenancés les anciens qui voient leur
dication complète des vecteurs. Dans le contexte monde se transformer, leurs repères s’évanouir.
actuel, nous devons apprendre à partager la Comme les autres disciplines biologiques, l’en-
biosphère avec les insectes. C’est dire qu’une tomologie médico-vétérinaire a rapidement et
prévention éco-sanitaire réellement efficace profondément évolué durant les vingt dernières
devient, plus que jamais, indispensable. années, grâce aux développements technolo-
Cependant, malgré son importance véritable- giques que permettent les avancées conjointes
ment cruciale pour le développement de nos des techniques d’analyse des génomes et d’étude
sociétés, force est de reconnaître que l’entomo- du polymorphisme génétique, de l’écologie, de
logie médicale et vétérinaire demeure fort mal la modélisation mathématique, de l’imagerie
connue ; elle est ignorée du public, ce qui est satellitaire et de bien d’autres applications de la
compréhensible, mais aussi des professionnels recherche. Sans oublier la systématique qui,
de santé et des entomologistes, ce qui est plus elle aussi, fait d’énormes progrès. L’état de la
surprenant. Certes, beaucoup des affections en discipline n’est plus ce qu’il était il y a vingt ou
question s’observent dans des zones rurales de trente ans et, dans vingt ou trente ans, il ne sera
contrées lointaines, et bien des Européens ne se plus ce qu’il est aujourd’hui. De nouveaux germes
sentent guère concernés – du moins jusqu’à ce seront identifiés, les situations épidémiologiques
11
auront changé, de nouvelles armes de lutte autre, de s’arrêter quelque peu et de faire le
antivectorielle auront été élaborées, nos point. D’autant plus que le dernier ouvrage
connaissances des inter-relations parasites- général en langue française, au demeurant bien
vecteurs comme de la génétique des populations succinct, remontait à… trente ans ! Il convient
de vecteurs se compléteront et s’affineront ; d’être reconnaissant aux coordonnateurs du
notre compréhension des réactions de défense présent livre de s’être attelés à cette entreprise
mises en jeu par les arthropodes s’amplifiera ; rendue très difficile par l’évolution rapide de la
et on peut raisonnablement penser que nous science. Pour nécessaire qu’elle soit, la rédaction
serons capables de prévoir à temps la plupart d’un tel ouvrage était une gageure ; le résultat
des mutations susceptibles de conduire à des est à la hauteur de leur engagement. Ils ont mis
émergences et donc de les prévenir. Grâce à une toute leur énergie et tout leur talent pour mener
meilleure appréciation du risque épidémiolo- à bien ce projet en réunissant une équipe de
gique, nous devrions être en mesure de prendre spécialistes expérimentés. À travers les concep-
à temps les mesures préventives nécessaires, et teurs, c’est aussi l’Institut de recherche pour
non pas de nous contenter de toujours répondre le développement (IRD) et les universités qui
après coup, c’est-à-dire trop tard. Tout cela est doivent être complimentés. Les félicitations
porteur d’espoir. doivent enfin être adressées à un éditeur qui a
Le métier de chercheur en entomologie a, lui réussi à assurer la qualité de cette production en
aussi, connu d’importants changements. Le temps réalisant un ouvrage dont le volume demeure
est loin où l’amateur d’insectes était caricaturé raisonnable.
en un doux rêveur courant la campagne un filet Les entomologistes professionnels, chercheurs
à papillons à la main. Certes, pour aborder et techniciens spécialisés, seront heureux d’avoir
ces systèmes complexes dans leur globalité, entre les mains une telle mise au point, mais je
l’entomologiste médical se doit d’être un bon retiens en particulier que cet ouvrage est de
naturaliste. L’approche du terrain demeure nature à attirer l’attention des étudiants vers
fondamentale dans la mesure où la transmission cette discipline. Nous avons besoin de bons
des agents infectieux est avant tout une question entomologistes, qui ne soient pas trop tôt
d’écologie ; nous ne comprendrons jamais rien spécialisés, ayant l’expérience du terrain mais
aux maladies infectieuses si nous ne les abor- qui soient néanmoins à même, en nouant les
dons pas avec l’œil de l’écologiste. Mais, comme collaborations nécessaires, d’aborder les aspects
dans les autres disciplines biologiques, nos les plus fondamentaux des relations entre
collègues se heurtent aujourd’hui à bien des arthropodes et micro-organismes. Mon souhait,
difficultés qui réduisent leur liberté et freinent qui est aussi, je n’en doute pas, celui des coor-
les initiatives. Malgré tout, heureusement, les donnateurs et des auteurs de ce livre, est de voir
vocations ne manquent pas. À nous de prendre des étudiants et des chercheurs se tourner vers
garde, dans ce contexte qui peut paraître parfois l’entomologie médico-vétérinaire. C’est une voie
quelque peu dissuasif, à ne pas les laisser se semée d’embûches et de difficultés, mais qui
détourner de cette belle discipline. Un ouvrage procure beaucoup de joies et de satisfactions.
tel que celui-ci peut justement y contribuer. C’est une belle voie.
C’est pourquoi il était utile de présenter une vue
d’ensemble de l’état actuel de l’entomologie Dr François Rodhain
médicale et vétérinaire. Il est bon, de temps à Professeur Honoraire à l’Institut Pasteur
12
avant-propos
Parmi les raisons nous ayant amenés à nous d’environ 2,8 millions d’années, et pour l’espèce
lancer dans l’édition scientifique du présent Homo sapiens, c’est-à-dire « nous », d’il y a
ouvrage, trois considérations ressortent : 200 000 ans. Par ailleurs, les insectes sont les
plus anciens animaux à s’être adaptés à la vie
– il n’existe plus de livre de référence en langue
terrestre et les premiers à avoir utilisé le vol pour
française pour l’entomologie médicale et vétéri-
se déplacer. Certains services écosystémiques
naire depuis qu’est épuisé le Précis d’entomologie
sont assurés presque exclusivement par les
médicale et vétérinaire de François Rodhain et
insectes, qui sont de très loin les premiers agents
Claudine Perez (1985) ;
pollinisateurs des cultures. D’autres insectes,
– l’entomologie médicale et vétérinaire reste avec des acariens, jouent un rôle essentiel parmi
un sujet de préoccupation d’importance consi- la faune des métazoaires du sol qui entretient
dérable. Il est clair, pour ne citer que quelques l’humus. De plus, on a maintenant des preuves
exemples, que le paludisme continue à tuer, croissantes que la mise en place du couple
que l’impact de la dengue croît sans cesse en insecte-agent infectieux est antérieure à l’in-
nombre de cas et en aire de distribution, et que trusion d’un vertébré (qui peut être un Homme)
les arthropodes, nuisants ou vecteurs, conti- en tant que troisième protagoniste, permettant
nuent à entraver le développement des filières dès lors l’existence d’une triade vectorielle. Pour
de production animale. L’importance des agents dire la même chose autrement, les ancêtres des
pathogènes transmis par les arthropodes et Plasmodium et Trypanosoma actuels avaient
des maladies associées est de plus en plus prise pour hôtes des arthropodes ; secondairement,
en compte en santé publique, mais elle reste ils ont acquis de nouveaux hôtes vertébrés.
associée au constat du manque de moyens de
Le projet de réaliser une présentation de l’essen-
lutte antivectorielle suffisamment efficaces et
tiel de l’entomologie médicale et vétérinaire
respectueux de l’environnement. D’où la nécessité
constitue cependant un vrai défi. Il n’est pas
de mener des recherches innovantes ;
aisé de prendre en compte le caractère complexe
– enfin, les arthropodes, de par leur importance, de la discipline scientifique et le contexte
nous proposent une salutaire leçon de modestie. changeant des maladies à vecteurs. C’est
Les insectes sont incontestablement les champions pourquoi il nous a semblé que seul un collectif
de la biodiversité terrestre (1,3 million d’espèces d’auteurs pouvait s’acquitter du travail de réali-
décrites, 40 000 espèces d’insectes recensées en sation d’un ouvrage d’entomologie médicale et
France métropolitaine, et en réalité probablement vétérinaire, au moins dans un intervalle de
bien davantage). Ils seraient apparus il y a plus temps raisonnablement court entre l’initiation
de 400 millions d’années. À titre de comparaison, du projet et le rendu du manuscrit complet à un
pour le genre Homo, cette apparition daterait éditeur.
13
En effet, les concepts de vecteurs, d’agents Les aspects de classification, contrairement à ce

pathogènes, les divers modes de transmission, que les non-spécialistes supposent, sont eux-
l’écologie des systèmes vectoriels, l’impact mêmes changeants. La systématique doit en effet
des changements globaux, les méthodes de la découler autant que possible de la phylogénie,
lutte antivectorielle ne s’imposent pas d’emblée induisant parfois, comme ce fut le cas récemment
à l’esprit et, pour être compris, doivent être au sein des moustiques Aedini, de profonds
exposés et discutés en profondeur. bouleversements affectant la nomenclature
Ensuite, le caractère évolutif du contexte rend binomiale de nombreuses espèces.
cet exposé plus délicat encore. Au cours des La surveillance entomologique et la lutte anti-
dernières décennies, souvent en lien avec ce vectorielle sont aussi des domaines évoluant
qu’il est convenu d’appeler la mondialisation, rapidement, recourant en permanence à de
les pestes invasives (nuisantes ou vectrices) se nouvelles techniques et à de nouveaux produits.
sont multipliées. À titre d’exemple, on peut citer Certains insecticides perdent leur efficacité du
l’invasion de l’est des États-Unis par le mous- fait de l’apparition de résistances ; d’autres
tique Aedes japonicus, celle de l’Europe du Sud restent efficaces, mais ne sont plus utilisables
par le moustique Aedes albopictus, associée à pour des raisons écologiques ou réglementaires,
l’apparition des premiers cas autochtones de notamment dans la zone Europe.
dengue et de chikungunya, et l’expansion de
l’aire de circulation de nombreux virus (chikun- Enfin, parmi les changements récents, au-delà
gunya dans les îles de l’océan Indien, Zika dans de la discipline scientifique, il apparaît que
les îles de l’océan Pacifique). c’est le regard qui est porté sur l’entomologiste
Figure 1 – Conférence de presse du 26 mars 2013 à l’occasion du passage du département

des Pyrénées-Orientales en niveau 1 du Plan national anti-dissémination de la dengue et du chikungunya,
à la suite de la détection de populations implantées et actives d’Aedes albopictus.
De gauche à droite de face : entomologiste expert de l’Entente interdépartementale pour la démoustication
du littoral méditerranéen, responsable de la cellule de veille d’alerte et de gestion sanitaires de l’Agence régionale
de Santé, présidente du Conseil général des Pyrénées-Orientales, préfet du département, vice-président
du Conseil général et administrateur de l’EID Méditerranée.
© EID Méditerranée/C. Lagneau
14
Avant-propos
médical qui a changé, dans un contexte où les

insectes d’intérêt médical et vétérinaire sont
de plus en plus fréquemment sous les feux de
l’actualité. La demande sociale exprimée par le
grand public, les médias et les décideurs n’a
jamais été aussi forte en termes d’expertise et
d’évaluation des risques. Récemment, et à maintes
reprises, on a vu en situations de crise que cette
demande atteint des niveaux d’exigence parti-
culièrement élevés. L’entomologiste médical est
interpellé au titre du service public (fig. 1).
Chacun en comprend le bien-fondé, mais la
poursuite prévisible de cette exigence est inquié-
tante à moyen terme, car elle est largement
alimentée par les peurs, et donc déconnectée de
l’accroissement des connaissances et de la mise
à disposition de nouveaux moyens de lutte.
Quoi qu’il en soit, et en dépit de tous ces chan-
gements, nous estimons que le cœur de métier
de l’entomologiste médical reste, aujourd’hui
comme hier, l’étude de la biologie et de l’écologie
des arthropodes d’intérêt médical et vétérinaire.
L’élargissement, indiscutable, du domaine de
cette discipline par interaction avec de nouvelles
approches, méthodologies et disciplines n’a pas Figure 2 – Journée portes ouvertes à l’Institut Pasteur
déplacé pour autant ce positionnement. de Madagascar. Sensibilisation des scolaires
Le dernier aspect que nous souhaitons souligner à l’entomologie médicale.
© IRD-IPM/V. Robert
dans cet avant-propos est celui du choix de la
publication d’un ouvrage scientifique original
en langue française. Le français est aujourd’hui
la 5e ou 6e langue la plus parlée dans le monde,
mais la reconnaissance de la langue française jouer un rôle comme support de formation
dépasse ce cadre, puisqu’elle est la 2e en termes pour les entomologistes médicaux de demain,
d’échanges internationaux. L’anglais est certes professionnels ou amateurs, y compris les plus
hégémonique dans le domaine des affaires et il jeunes (fig. 2). Jusqu’à présent, l’apport des
est largement dominant en sciences. Mais si l’on entomologistes amateurs ne s’est pas véritable-
comptait, en 2014, 274 millions de locuteurs en ment concrétisé en entomologie médicale, alors
français, il y en aura demain, en 2050, 700 mil- que l’entomologie générale en bénéficie grande-
lions (conséquence de l’essor démographique ment, et depuis longtemps. Peut-être est-ce
des francophones d’Afrique). Si bien que le dû au faible attrait patrimonial des espèces
français sera incontestablement la 5e langue la nuisibles ou vectrices, dont beaucoup sont des
plus parlée dans le monde, avant l’espagnol. diptères ? On peut aussi se demander si le
À sa manière, cet ouvrage reconnaît et alimente potentiel des entomologistes amateurs n’a pas
cette formidable réalité qu’est la francophonie. encore été utilisé parce qu’il n’a simplement pas
Aujourd’hui, souhaitons à cet ouvrage, Entomo- été sollicité de façon appropriée. L’engagement
logie médicale et vétérinaire, de rendre service associatif des amateurs, le formidable lien que
à ses lecteurs. Souhaitons-lui en particulier de constitue internet et l’engouement pour les
15
sciences participatives pourraient ouvrir, souhai- Nos remerciements vont aussi à François Rodhain
tons-le, des perspectives en ce sens, à l’initiative pour la préface, aux nombreux relecteurs de
des chercheurs comme des associations, et ainsi tous les chapitres, et aux Éditions de l’IRD.
jouer à l’avenir un rôle croissant. Enfin, notre reconnaissance va à la Fondation
Nos remerciements vont d’abord aux auteurs Inkermann, hébergée par la Fondation de France,
des divers chapitres, tous bénévoles. En tant pour son soutien financier.
qu’éditeurs scientifiques, nous leur savons gré Gérard Duvallet
d’avoir dans chacun des chapitres traité de l’es- Didier Fontenille
sentiel, parfois abordé de façon fort novatrice. Vincent Robert
Quelques ressources bibliographiques d’importance en entomologie médicale et vétérinaire

Les principaux ouvrages traitant de l’entomologie médicale sont listés ci-dessous. Le lecteur intéressé
pourra utilement s’y reporter. Les journaux scientifiques, eux-mêmes le plus souvent adossés à des
sociétés savantes, constituent d’autres sources bibliographiques, produisant en continu un nombre
impressionnant de nouvelles références ; presque tous sont en langue anglaise. On peut citer, parmi
les plus spécialisés : Journal of Medical Entomology, Medical and Veterinary Entomology, Journal of
Vector Ecology, Parasites and Vectors, Journal of American Mosquito Control Association, ainsi que,
pour partie, pratiquement tous les journaux traitant d’hygiène, de santé publique, de médecine
tropicale ou vétérinaire et de parasitologie.
Eldridge, B.F., Edman J.D., Eds, 2004. Medical Mullen, G., Durden, L., Eds, 2009. Medical and
entomology. A textbook on public health and veterinary entomology. 2nd edition, Elsevier,
veterinary problems caused by Arthropods. Revised Amsterdam, Netherlands, 637 p.
edition. Springer sciences+business media, B.V., Rodhain, F., Perez, C., 1985. Précis d’entomologie
Dordrecht, Netherlands, 659 p. médicale et vétérinaire. Notions d’épidémiologie
Kettle, D.S., 1995. Medical and veterinary des maladies à vecteurs. Maloine Éditions, Paris,
Entomology. 2nd edition, CABI, 725 p. 458 p.
Lehane, M., 2005. The Biology of Blood-sucking in Rollard, C., Chippaux, J.P., Goyffon, M., Eds,
Insects. 2nd edition, Cambridge University Press, 2015. La fonction venimeuse. Lavoisier Tec & Doc,
321 p. 472 p.
McCoy, K.D., Boulanger, N., Eds, 2015. Tiques et Service, M.W., 2012. Medical entomology for stu-
maladies à tiques. Biologie, écologie évolutive, épi- dents. 5th edition. Cambridge University Press,
démiologie. IRD Éditions, Coll. Didactiques, 336 p. UK, 303 p.
16
PARTIE 1
Concepts et méthodes
Prélèvements de sang en cours de séchage sur papier buvard.

© IRD/F. Fournet. 17
Malgré son nom, l’entomologie médicale et L’étude des arthropodes impose la création de
vétérinaire ne s’intéresse pas uniquement aux collections (chapitre 4) dont les spécimens
insectes mais elle prend en compte l’ensemble constituent des références taxonomiques. Ces
des arthropodes qui peuvent poser un problème collections sont indispensables non seulement
en matière de santé ou de bien-être pour les pour la taxonomie, mais aussi pour les études
humains ou les animaux. de biogéographie et de biodiversité. Ce chapitre
D’où la nécessité dans cet ouvrage d’une présen- montre l’intérêt que ces collections ont eu non
tation générale du monde des arthropodes seulement d’un point de vue scientifique, mais
(chapitre 1). Avec près de 2 millions d’espèces aussi d’un point de vue opérationnel (par exem-
décrites, l’embranchement des arthropodes est ple dans le cas de l’épizootie de fièvre catarrhale
l’un des plus importants du règne animal. ovine en Europe, en 2000). Les principales
collections disponibles, les différentes méthodes
L’entomologie médicale et vétérinaire (chapitre 2)
de préparation et de conservation des spécimens
doit répondre à trois questions fondamentales :
et les principaux référentiels taxonomiques sont
quel est cet arthropode ? Est-il nuisant et/ou
passés en revue.
vecteur d’agents infectieux ? Quelles sont les
méthodes de lutte envisageables ? Ce chapitre Cette première partie de l’ouvrage se termine
présente les grands domaines de l’entomologie, par une thématique fondamentale en entomo-
définit arthropode nuisant et arthropode vecteur, logie médicale et vétérinaire, celle de la lutte
et aborde les différents modes de transmission antivectorielle (chapitre 5). Dans le cas de mala-
d’agents infectieux. La triade vectorielle « agent dies à transmission vectorielle, lorsque l’on ne
infectieux-vecteur-hôte » est au cœur de l’épidé- dispose pas de vaccin efficace, ou lorsque l’effet
miologie des maladies à transmission vectorielle, des médicaments disponibles est réduit par
ainsi que les notions de compétence et capacité l’apparition de résistances, la lutte contre le ou
vectorielles. les vecteurs (éradication, élimination ou simple
On ne contrôle efficacement que ce que l’on contrôle) reste souvent la seule solution. Cette
connaît bien. Aussi l’identification des espèces lutte s’impose aussi dans le cas des arthropodes
d’arthropodes (chapitre 3) est-elle un préalable nuisants. Ce chapitre discute les différentes
indispensable à toute action. Ce chapitre passe stratégies de lutte, les aspects réglementaires
en revue les techniques connues d’identification concernant en particulier les produits biocides
morphologique ou génétique. Il expose aussi les et les méthodes de lutte disponibles qui ont
techniques récentes, prometteuses et complémen- fait des progrès considérables ces dernières
taires à la morphologie (marqueurs génétiques, années. Il présente aussi les divers aspects de la
MALDI-TOF MS, interférence de couleurs) qui protection personnelle antivectorielle et aborde
sont en cours de développement et seront de le problème important de la résistance aux
plus en plus utilisées par les entomologistes. insecticides et de sa gestion.
18
C HAPITRe 1
arthropodologie générale
Gérard Duvallet
INTRODUCTION des Euarthropodes est divisé en 3 sous-embran-

chements (MORèRE et PUJOL, 2003) :
Les Euarthropodes sont l’un des embranchements
les plus importants du règne animal. Avec près – le sous-embranchement des Trilobito-
de 2 millions d’espèces décrites, ils regroupent morphes, tous fossiles, aquatiques, disparus à la
de 80 à 85 % des espèces animales connues. Et il fin de l’ère Primaire, ils sont représentés par les
reste encore beaucoup plus d’espèces à découvrir Trilobites (fig. 1.1). Les spécialistes doutent
et à décrire. La seule classe des insectes représente maintenant qu’ils soient les ancêtres directs des
environ les trois quarts des Euarthropodes. Euarthropodes ;
Certes, les virus, les bactéries et les nématodes sont – le sous-embranchement des Chélicérates,
insuffisamment connus, mais, dans leur cas, la primitifs, sans antennes, qui portent en avant de
définition de ce qu’est une espèce affronte d’autres la bouche une paire d’appendices préhensiles, les
difficultés et privilégie d’autres notions. chélicères. Ce sous-embranchement comprend
Apparues dès le Cambrien en milieu aquatique, deux classes :
les formes terrestres d’Euarthropodes datent • les Mérostomes, aquatiques, représentés
du Silurien et du Dévonien. L’embranchement actuellement par les limules (fig. 1.2 et 1.3),
• les Arachnides, terrestres, porteurs de quatre
paires d’appendices locomoteurs. Ils comprennent
les scorpions, les araignées et les acariens
(fig. 1.4) ;
– le sous-embranchement des Mandibulates (ou
Antennates). Ces animaux possèdent au moins
une paire de mandibules et au moins une paire
d’antennes, et sont répartis classiquement en
trois superclasses :
• les Crustacés, aquatiques, porteurs de deux
paires d’antennes (fig. 1.5),
• les Myriapodes, terrestres, porteurs d’une paire
d’antennes et de nombreuses paires d’appen-
Figure 1.1. Exemple de Trilobite. dices locomoteurs (scolopendres, mille-pattes)
© dinopedia.wikia.com-C commons (fig. 1.6),
19
Figure 1.2 – Limule, vue dorsale.

© Wikimedia C commons - D. Descouens
Figure 1.3 – Limules sur un marché de aïlande.

© G. Duvallet
Figure 1.4 – Arachnide, Argiope fasciée. Figure 1.5 – Crustacés : une écrevisse.
© M. Huguet © G. Labonne.
20
Arthropodologie générale
• les Hexapodes, terrestres ou aquatiques par

adaptation secondaire, porteurs d’une paire
d’antennes et de trois paires de pattes thora-
ciques (fig. 1.7).
Par leur variété morphologique et leur plasticité
écologique, les Euarthropodes, et particulièrement
les insectes, ont pu coloniser la quasi-totalité des
milieux naturels et s’adapter à un très grand
nombre de modes de vie (libre, parasite, hyper-
parasite, solitaire, grégaire, etc.).
Dans ce chapitre seront abordées des notions très
générales concernant la morphologie, le dévelop-
pement et la classification des Euarthropodes.
MORPHOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT
Le tégument
Au plan morphologique, les Euarthropodes sont
caractérisés par la présence d’une cuticule, au
moins à l’état adulte, qui revêt tout l’extérieur
Figure 1.6 – Myriapode : Scolopendre ceinturée. du corps, tenant lieu de squelette externe. Elle
© G. Duvallet est sécrétée par l’épiderme, l’ensemble formant
le tégument. La cuticule est constituée de
3 couches superposées (fig. 1.8). À l’extérieur,
l’épicuticule, très mince et faite de lipoprotéines
tannées, est recouverte d’un cément sécrété par
les cellules épidermiques et d’une couche cireuse
formée d’esters d’acides gras. Cet ensemble
assure l’imperméabilité de la cuticule. Sous
l’épicuticule se trouvent l’exocuticule, rigide et
colorée, et l’endocuticule, souple et incolore.
L’une et l’autre sont constituées, en proportions
variables, de chitine (acétate d’un polysaccharide
dont l’élément principal est la glucosamine) et
de protéines diverses (arthropodine, résiline,
sclérotine). Le tégument peut être calcifié par
imprégnation de sels de calcium et de magné-
sium chez les myriapodes et surtout chez les
crustacés. La cuticule est rigide quand elle est
sclérifiée, ce qui n’est pas le cas au niveau des
membranes articulaires où elle se présente comme
une fine couche chitineuse gardant sa souplesse.
Ces membranes articulaires assurent la mobilité
Figure 1.7 – Coléoptère (Leptura unipunctata) des différents segments du corps qui peuvent
comme exemple d’Hexapode. jouer les uns par rapport aux autres, ainsi qu’à
© G. Duvallet l’articulation des divers segments des appendices :
21
Canalicules Pore glandulaire

Épicutile
et une paire de ganglions nerveux. Au cours de
l’évolution du groupe, différents segments se
Exocuticule
sont assemblés pour donner des structures plus
complexes, les tagmes, régions de métamères
soudés qui acquièrent des spécialisations fonc-
tionnelles. Ces regroupements de segments ne
Endocuticule
se sont pas effectués de façon uniforme dans
Zone toutes les classes d’Euarthropodes, aussi des
d’assemblage
Épiderme
dénominations particulières sont-elles adoptées
pour chaque classe. Chez les insectes, on distingue
Oenocyte
trois tagmes, tête, thorax et abdomen ; chez les
Lame Cellule
basale glandulaire crustacés, on utilise les termes de céphalon,
percion et pléon ; chez les chélicérates, on retient
Figure 1.8 – Coupe schématique du tégument les noms de prosoma (ou céphalothorax chez les
d’un insecte.
araignées et les scorpions) et d’opisthosoma
pour la région postérieure.
La division du corps en segments, comme les
pièces buccales, pattes. Cette particularité a fait regroupements en tagmes, peut être profondé-
donner aux animaux de cet embranchement le ment altérée chez les différents groupes en
nom d’Euarthropodes, qui signifie « pied articulé » raison de fusion ou de réduction. La mise en
(du grec arthron, « articulation », et podos, place des métamères est dirigée par des gènes
« pied »). appelés Brox. De même, des modifications évo-
L’existence de ce squelette externe rigide lutives peuvent se produire sur les appendices des
implique une croissance discontinue qui s’effectue segments, qui peuvent perdre leur fonction ini-
par mues successives. tiale ambulatoire. Au niveau céphalique, les
appendices peuvent acquérir des fonctions
La métamérie sensorielles, ou masticatrices, ou de préhension ;
Le corps des Euarthropodes présente une symé- au niveau postérieur, ils se spécialisent pour les
trie bilatérale, il est enveloppé d’une cuticule et fonctions de reproduction. Pour la morphologie,
porte des appendices articulés. Ces animaux il est donc nécessaire de considérer les ordres
sont des métazoaires (pluricellulaires, dont séparément.
les cellules s’associent en tissus constitutifs
d’organes), triblastiques (les embryons s’orga- Morphologie des insectes
nisent à partir des trois feuillets que sont Le corps des insectes adultes est divisé en
l’ectoderme externe, l’endoderme interne et le 3 régions bien distinctes : la tête, le thorax et
mésoderme moyen), cœlomates (le mésoderme l’abdomen (fig. 1.9). Selon les auteurs, on consi-
s’organise au cours du développement embryon- dère qu’il est formé de 18 à 22 segments.
naire en formant une cavité dénommée Cependant, du fait de l’agrégation de certains
cœlome), protostomiens (le blastopore qui se d’entre eux au niveau de la tête (céphalisation),
forme au cours du développement embryonnaire ou de leur modification en lien avec une spécia-
correspondra à la localisation de la bouche), lisation fonctionnelle (organes génitaux), le
hyponeuriens (le système nerveux est ventral nombre de segments visibles est bien inférieur
par rapport au tube digestif). Leur corps est à ce nombre de base.
métamérisé, c’est-à-dire constitué de segments
(dénommés encore somites ou métamères), La tête
chaque segment comportant primitivement une La tête d’un insecte est une capsule formée par
paire de sacs cœlomiques, une paire d’appendices plusieurs pièces unies par des lignes de suture
22
6 segments Nombre variable de segments

fusionnés (10 dans ce cas)
3 segments
Tête Thorax Abdomen
Oeil Cerque
n1 n2 n3
t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t9 t10
Antenne
Ovipositeur
md mx lbm
th1 th2 th3
Pièces buccales
Segments thoraciques
Figure 1.9 – Schéma général de la morphologie

Vertex
d’un insecte. a
Suture épicrâniale
Oeil
composé
(fig. 1.10 a et b). La tête porte les antennes, les
Ocelles
yeux, les pièces buccales.
Les antennes sont fondamentalement formées Antenne
de 3 segments : à la base, un article qui s’articule
avec l’épicrâne : le scape ; ensuite un article
généralement court : le pédicelle ; enfin un Front
segment comportant un nombre variable Gena Clypéus
d’articles (1 à 60) : le flagelle. La variété des Labre Mandibule
structures des antennes est très grande et très
utile en systématique (fig. 1.11). On considère
en général les antennes à flagelles formés de b Vertex
nombreux articles semblables comme un Occiput
Antenne Membrane
caractère primitif. Les diptères cyclorrhaphes, du cou
considérés comme appartenant au groupe le
plus évolué, ont une antenne à 3 articles simples,
Condyle
dont le troisième porte une soie plumeuse ou occipital
arista. Front
Sclérites
Les yeux se répartissent en deux catégories : les occipitaux
yeux simples et les yeux composés. Pour les

yeux simples, on reconnaît les stemmates, situés Clypéus
en arrière des antennes chez les larves, et les Labium
Labre Palpe
ocelles, situés au niveau de l’épicrâne et du front Mandibule labial
chez les adultes. Les yeux composés sont les Maxille
deux gros yeux latéraux des adultes, formés d’un
Palpe maxillaire
grand nombre (jusqu’à plusieurs dizaines de
milliers) d’yeux élémentaires ou ommatidies Figure 1.10 – Schéma de la tête d’un insecte :
(fig. 1.12). (a) vue de face ; (b) vue latérale.
23
Claviforme
Pectinée Sétiforme
Filiforme
Avec style
Monoliforme
Lamelleuse
Plumeuse
Coudée
Serriforme (géniculée) Claviforme
(en dent de scie) Aristée en massue
Figure 1.11 – Diversité des antennes d’insectes.
Ocelle
Oeil composé
Palpe
maxillaire Labium
Ommatidies
extraites et grossies
Cellules
sensorielles Palpes labiaux
Maxille
Labre
Figure 1.12 – Organes de vision des insectes : Mandibule
ocelle et œil composé.
Les ommatidies, éléments constituant l’œil composé, Figure 1.13 – Schéma des pièces buccales
ont été extraits et grossis. de type broyeur d’un criquet.
Les pièces buccales s’organisent en plusieurs quatre structures de base constantes : deux
types, en rapport avec le régime alimentaire : le structures impaires (lèvre supérieure ou labre,
type broyeur (blattes, criquets, etc.) (fig. 1.13), lèvre inférieure ou labium), deux structures
le type broyeur-lécheur (guêpes, abeilles, etc.), paires (les mandibules et les maxilles).
le type suceur (papillons, mouche domestique, Lorsqu’elles ont un rôle sensoriel, ces pièces
etc. ; cf. fig. 9.4 a), et le type piqueur-suceur portent des palpes (palpes maxillaires et palpes
(moustiques, punaises, etc. ; cf. fig. 9.4 b). La labiaux). Deux autres structures impaires
forme et le nombre des pièces buccales varient de apparaissent dans certains groupes d’insectes
manière importante, mais on peut reconnaître seulement : l’épipharynx, souvent accolé au
24
labre, d’où le nom de labre-épipharynx ; l’hypo- Hanche

pharynx, qui abrite le canal salivaire, apparaît (coxa)
chez les insectes dont l’alimentation requiert un
apport de salive (insectes piqueurs ou suceurs). Trochanter
Le thorax
Le thorax des insectes est formé de 3 segments Fémur
que l’on nomme d’avant en arrière : le protho-
rax, le mésothorax et le métathorax. Parmi les
plaques cuticulaires qui constituent le squelette
externe de chaque segment, la ventrale, ou
Tibia
sternite, a une structure simple et n’est pas ou
peu utilisée en systématique ; en revanche, la
latérale, ou pleurite, et la dorsale, ou tergite, ont
en général une structure complexe et sont très
utilisées en systématique. Les pleurites thora-
ciques sont constitués par deux pièces principales
séparées par une suture pleurale verticale ou
oblique : vers l’avant l’épisterne, vers l’arrière
l’épimère. Les tergites thoraciques sont formés Tarse
d’un ensemble de plaques, successivement
Griffe
pronotum, mésonotum et métanotum, chacune
se divisant en préscutum, scutum et scutellum.
Les pattes, au nombre de six (une paire par
segment thoracique), ont toutes la même Figure 1.14 – Schéma d’une patte d’insecte.
constitution de base avec 5 articles : hanche ou
coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse (fig. 1.14).
Ce dernier est terminé par un prétarse, ou Divers auteurs anciens ont établi une nervation
empodium, qui comprend des griffes et parfois théorique primitive à partir de laquelle on peut
un lobe central, l’arolium. Le tarse est formé de dériver toutes les autres par réduction ou par
plusieurs articles, 3 à 5 selon les groupes. addition de certaines nervures (cf. fig. 9.6).
Adaptées généralement à la locomotion terrestre,
Les insectes au stade adulte ont typiquement
les pattes peuvent présenter des spécialisations
deux paires d’ailes. Ils peuvent être d’excellents
très diverses : pattes fouisseuses, ravisseuses,
voiliers (fig. 1.15). La première paire est portée
sauteuses, nageuses, etc.
par le mésothorax, l’autre par le métathorax,
Les ailes sont membraneuses, avec un bord mais, dans certains groupes, elles peuvent être
antérieur ou costal, un bord postérieur ou vestigiales (punaises de lits), réduites à une paire
vannal, enfin un bord distal. Elles sont renforcées (tous les diptères, chez lesquels la deuxième
par des nervures longitudinales et transverses, paire est transformée en haltères), ou totale-
ce qui détermine ainsi des « cellules » à la surface ment absentes (puces, poux, etc.). Par ailleurs,
de l’aile. La nervation a longtemps représenté le même lorsque les deux paires sont présentes,
caractère sur lequel reposait la classification des elles peuvent avoir des structures très diffé-
insectes ; elle a perdu aujourd’hui cet aspect rentes, la première se modifiant pour servir de
primordial mais reste un élément majeur, qui protection à la seconde, plus spécialisée pour le
sert par exemple à différencier des familles de vol : hémélytres des Hétéroptères, élytres des
Diptera, certains genres ou certaines espèces. coléoptères et dermaptères (fig. 1.16).
25
Figure 1.15 – Les insectes sont les seuls Euarthropodes capables de voler.
Ici un papillon Sphingidae en train de butiner du nectar.
© P. Robert
L’abdomen
L’abdomen des insectes est formé de segments
dépourvus de pattes, qui n’ont donc pas de ce
fait de sclérites pleuraux mais seulement une
membrane pleurale, de structure simple, qui
relie les sternites et les tergites. Le nombre de
segments abdominaux est de 11 (groupes les
plus primitifs) ou de 10 (groupes les plus évo-
lués) ; cependant, en raison de la spécialisation
des segments les plus apicaux pour les fonctions
de reproduction, le nombre de segments visibles
est très inférieur et peut se réduire, jusqu’à 4.
Chez le mâle, les appendices copulateurs sont
les appendices du 9e sternite ; selon les groupes,
ils portent des noms divers : style et coxite
(moustiques, simulies, etc.), harpe (glossines,
lépidoptères, etc.) ; ils entourent l’édéage ou
Figure 1.16 – Ailes d’un coléoptère (Ctenicera sp.). phallosome, qui est l’organe copulateur. Les
On reconnaît la première paire d’ailes ou élytres
protectrices et les ailes membraneuses pour le vol. organes génitaux mâles ont reçu des noms très
© G. Duvallet divers selon les groupes (cf. fig. 9.7 a et b). Chez
26
les femelles, des appendices des 8e et 9e sternites dépôt ou en même temps). La viviparité est rare
entrent dans la formation de l’armature génitale, et se rencontre chez les glossines, Hippoboscidae,
souvent munie de lobes latéraux (paramères). Nycteribiidae et Streblidae. Il existe des cas de
parthénogenèse (abeilles, pucerons, etc.).
Biologie du développement Concernant leur développement, comme pour
des insectes tous les Euarthropodes, en raison de la présence
Chez les insectes, les sexes sont séparés (gono- d’un exosquelette rigide, la croissance n’est pas
chorisme) et souvent associés à un dimorphisme continue et ne se fait qu’à l’occasion des mues,
sexuel marqué. Les appareils génitaux compren- lorsque se produit le changement de cuticule.
nent une paire de gonades et des gonoductes, La cuticule abandonnée du stade précédent est
auxquels sont généralement associées des glandes nommée exuvie (fig. 1.17).
annexes. Chez les femelles, il existe souvent au Toute la croissance se fait à l’état larvaire, et
moins un réservoir ou spermathèque qui l’adulte ou imago est un organisme dont la
recueille et conserve les spermatozoïdes. croissance est terminée. Il existe deux grands
L’oviparité est la règle générale chez les insectes, types de développement chez les insectes :
les œufs pouvant être pondus à un stade plus – le développement hétérométabole, lorsque les
ou moins embryonné, pouvant aller jusqu’à formes juvéniles sont semblables aux imagos.
l’ovoviviparité (éclosion de la larve juste avant son Les différences entre larves et adultes consistent
Figure 1.17 – Exuvies laissées par des cigales après leur dernière mue.
© IRD/V. Robert
27
alors en des différences de taille, de longueur Ce type est subdivisé en 3 sections selon le déve-
des ailes (pour ceux qui en sont pourvus) et de loppement de la capsule céphalique :
maturité sexuelle. C’est le cas des blattes, des poux, • larves eucéphales : ayant une capsule cépha-
des punaises, etc. Le développement externe des lique complète ou presque, bien visible, avec
ailes (exoptérygotes) et des pièces génitales pièces buccales complètes et broyeuses,
s’effectue au cours des stades successifs séparés • larves hémicéphales : ayant une capsule cépha-
par des mues. Les juvéniles et les imagos, qui lique incomplète, ventralement rétractée dans
occupent le même biotope et ont le même mode le thorax, pièces buccales réduites à deux
de vie, sont dits paurométaboles (orthoptères, crochets mandibulo-maxillaires,
hémiptères, etc.). Lorsque les larves sont aqua-
• larves acéphales (asticots) : n’ayant pas de
tiques et les imagos aériens, ils sont dits
capsule céphalique mais un endosquelette
hémimétaboles (odonates) ;
céphalique formant une armature buccopha-
– le développement holométabole, lorsque la ryngienne comportant 2 crochets.
larve issue de l’œuf a une forme très différente
On distingue deux grands types nymphaux chez
de celle de l’adulte, et également un mode de vie
les holométaboles :
différent (moustiques, mouches, puces, papillons,
coléoptères, fourmis, etc.). Le développement – les nymphes libres, chez lesquelles on recon-
interne des ébauches alaires (endoptérygotes) naît le plus souvent un céphalothorax, où se
et des pièces génitales s’effectue pendant les distinguent ailes, yeux et antennes du futur
stades larvaires. La profonde transformation adulte, et un abdomen segmenté ;
morphologique qui mène de la larve à l’adulte – les nymphes coarctées (ou en tonnelet), chez
s’effectue au cours du stade nymphal, c’est une lesquelles la dernière exuvie larvaire se trans-
métamorphose. forme en une enveloppe durcie, le puparium,
Le nombre de stades larvaires varie beaucoup donnant à la nymphe le nom de pupe.
selon les groupes. À titre d’exemple, pour les Les auteurs anglophones appliquent le terme de
insectes d’importance médicale, on peut citer nymphe à la fois au stade qui précède immédia-
les chiffres suivants : 3 stades larvaires chez les tement le stade adulte chez les holométaboles,
mouches et autres diptères cyclorrhaphes, les et à tous les stades qui se succèdent de l’œuf à
poux et les puces ; 4 stades chez les moustiques, l’adulte chez les hétérométaboles. Les entomo-
les phlébotomes ; 5 stades chez les punaises ; logistes francophones réservent habituellement
de 6 à 8 chez les simulies ; 7 et plus chez les le terme de nymphe aux seuls holométaboles
taons, etc. (sauf la pupe quand elle existe, par exemple
chez de nombreux diptères) et utilisent celui de
On distingue 3 grands types larvaires chez les
larve pour tous les stades préimaginaux des
holométaboles :
hétérométaboles.
– larves polypodes : les appendices locomoteurs
sont nombreux : 3 au niveau thoracique plus des Morphologie et développement
pseudopodes abdominaux (cas des lépidoptères, des Arachnides
des panorpes, des hyménoptères symphites) ;
Chez les Arachnides, on ne retrouve plus la divi-
– larves oligopodes : les appendices locomo- sion du corps en 3 parties observée chez les
teurs sont réduits aux 3 seuls appendices insectes. La tête et le thorax ont ici fusionné
thoraciques (certains névroptères et coléoptères pour former le céphalothorax (ou prosoma).
aquatiques) ; Chez certains (scorpions, araignées), le céphalo-
– larves apodes : les appendices locomoteurs sont thorax est nettement séparé de l’abdomen (ou
absents : cas de tous les diptères, des siphonap- opisthosoma), mais chez d’autres (acariens) la
tères, de certains coléoptères et hyménoptères. séparation a disparu, prosoma et opisthosoma
28
ayant fusionné pour former une structure plus Le mot taxinomie – ou taxonomie, du grec
ou moins ovale, sacciforme, appelée idiosoma ; taxis, « ordre », « arrangement », et nomos,
seul se détache à l’avant de cette structure le « loi » – a été introduit dès 1813 par le botaniste
rostre ou gnathosoma. suisse A. P. de Candolle pour désigner « la
Les adultes ont, à de rares exceptions près (Erio- théorie des classifications ». La taxinomie décrit
phyides), quatre paires de pattes. Ils sont les espèces selon une démarche formalisée :
toujours dépourvus d’ailes et d’antennes, et descriptions des caractères morphologiques,
leurs yeux, lorsqu’ils sont présents, sont toujours comparaison avec d’autres spécimens, applica-
du type simple. Les pièces buccales sont consti- tion des règles de nomenclature. Ce travail de
tuées par des chélicères adaptées à percer, typologie n’est pas nécessairement en rapport
dilacérer ou piquer les tissus, et des pédipalpes avec la biologie évolutive. Les groupements
à rôle sensoriel ; dans certains groupes, notam- d’êtres vivants sont appelés taxons.
ment les tiques mais aussi d’autres acariens, La systématique permet de classer les espèces
existe une troisième pièce : l’hypostome. selon un système hiérarchique. Si Linné
Les pattes sont formées de 6 segments : la patelle inventa un système hiérarchique non fondé
située entre le fémur et le tibia représente le sur l’évolution, Darwin proposa, le premier,
segment supplémentaire par rapport aux pattes que la hiérarchie repose sur l’histoire évolutive.
des insectes. Il existe actuellement trois écoles principales
L’appareil digestif des arachnides est caractérisé de classification suivant la façon dont elles
par l’existence de très nombreux diverticules qui représentent l’évolution :
divergent au niveau de l’intestin moyen, occu- – l’école phénétique (ou taxinomie numérique)
pant une grande partie de la cavité interne. établit la hiérarchie selon la similarité globale
L’excrétion est principalement le fait des tubes entre les groupes, qui refléterait leur évolution.
de Malpighi. Mais elle n’établit pas un classement unique ;
La respiration est assurée, chez la plupart de ces suivant le jeu de caractères choisis, les orga-
Euarthropodes, par des trachées du même type nismes peuvent être classés dans des groupes
que celles des insectes ; chez les araignées, il y a différents ;
coexistence de « poumons » (qui sont de simples
– l’école phylogénétique classe les espèces en
sacs aériens) et de trachées.
fonction de l’âge de leur plus proche ancêtre
Comme chez les insectes, l’oviparité est la règle, commun. La systématique phylogénétique, ou
sauf chez les scorpions et quelques acariens cladistique, exprime ainsi les relations phylogé-
(Pyemotes) qui sont vivipares. nétiques entre les organismes. La phylogénie
Les individus qui sortent de l’œuf ont, en prin- des espèces est parfois difficile à établir, mais
cipe, la forme générale des adultes, bien que elle est unique. Cette école est rigoureusement
pour certains le nombre de pattes varie (3 paires ancrée dans la théorie de l’évolution. Elle a été
de pattes chez les larves d’acariens). La longévité fondée en 1950 par l’entomologiste Willi Hen-
de beaucoup d’arachnides est remarquable : nig (1913-1976) et largement développée au
10 ans et plus pour certaines tiques. cours des 45 dernières années. L’élément de
base est le clade, strictement monophylétique,
NOMENCLATURE, CLASSIFICATION, qui contient un ancêtre et tous ses descendants.
IDENTIFICATION Le rang des clades est directement déterminé le
long d’un arbre phylogénétique, appelé clado-
Taxinomie et systématique gramme, qui peut donner l’âge des divergences
La classification des espèces peut se diviser en au cours des temps géologiques. Cette méthode
deux grandes tâches (DAVID et SAMADI, 2000) : se fonde sur l’identification des caractères déri-
la taxinomie et la systématique. vés (apomorphies) partagés par les taxons ;
29
– l’école évolutive inclut dans sa classification Trois critères sont récurrents dans les défini-
des critères phénétiques et phylogénétiques. Elle tions de l’espèce : les critères morphologiques,
permet d’éviter ainsi les écueils techniques de la de descendance et d’interfécondité/interstérilité,
systématique phylogénétique mais ne peut éviter utilisés seuls ou en association.
les difficultés théoriques de la classification Une morphologie identique entre deux taxons
phénétique. reflétant une adaptation au milieu décrit un
phénomène de convergence. Des espèces isolées
Le concept d’espèce d’un point de vue reproductif mais ne présentant
La notion d’espèce remonte à Aristote (IVe siècle pas pour autant de différences morphologiques
avant notre ère) (HARRY, 2001). L’espèce a reçu sont dites jumelles.
une multitude de définitions et aucune n’est Pour approfondir toutes les définitions de l’espèce
reconnue comme universelle. Cette notion et les différents modèles de spéciation, nous
recouvre deux concepts, celui de la classification renvoyons vers des ouvrages spécialisés (HARRY,
et celui de l’évolution des taxons. 2001 ; LHERMINIER et SOLIGNAC, 2005 ; FISHER
Linné (1707-1778) est considéré comme le et TASSY, 2014).
fondateur de la classification. Il utilise le seul
critère morphologique et les espèces sont Comment décrire
définies par rapport à des individus de référence une nouvelle espèce ?
ou type. Il introduit la classification binomiale
Le Code international de nomenclature régle-
dans la dixième édition de Systema Naturae
mente la formation et l’application des noms
(1758). Chaque spécimen est ainsi défini par un
scientifiques. Une espèce est décrite par réfé-
nom de genre et un nom d’espèce, parfois suivi
rence à un individu nommé type ou holotype.
d’un nom de sous-espèce, auxquels s’ajoutent le
La description est publiée dans une revue
nom du premier descripteur et l’année de la
scientifique et le type est déposé dans un
description. La mouche domestique, par exem-
muséum. La variabilité morphologique peut
ple, est connue depuis Linné sous le nom de
être appréciée par l’étude d’une série constituée
Musca domestica Linné 1758.
d’individus que l’on nomme paratypes. D’après
D’après ce concept typologique de l’espèce, une le Code de nomenclature, sont désignés
espèce diffère d’une autre par la présence d’un comme syntypes tous les spécimens de la
caractère diagnostic constant. Buffon (1707-1788) série-type d’une espèce qui n’auraient pas
introduit ensuite le critère d’interfécondité, d’holotype. Ils constituent collectivement le
Cuvier (1769-1832) celui de descendance. type porte-nom. Un lectotype peut être désigné
Ensuite, le transformisme de Lamarck (1744- parmi les syntypes pour devenir l’unique porte-
1829), Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) et nom d’une espèce et constituer la référence pour
Darwin (1809-1882) rend la définition de l’espèce l’emploi de ce nom. Ce spécimen devient alors
difficile, les espèces se fondant les unes dans les l’unique support du nom, les autres syntypes
autres. deviennent alors des paralectotypes. Un néotype
Un siècle plus tard, les travaux de Dobzhansky est le type porte-nom d’une espèce, désigné
(1900-1975) et de Mayr (1904-2005) ont conduit lorsque l’on pense qu’il n’existe plus de spécimen
à la définition biologique de l’espèce. D’après ce type porte-nom, et qu’un auteur estime qu’un
concept, les espèces sont des groupes de popu- type porte-nom est nécessaire à la définition
lations naturelles réellement ou potentiellement objective de cette espèce. Le terme allotype est
capables de se croiser, isolés d’un point de vue utilisé pour désigner parmi les paratypes un
reproductif des autres groupes. Dans cette spécimen du sexe opposé à l’holotype. Il n’a
dernière approche, la notion de flux de gènes est pas de valeur de porte-nom (LHERMINIER et
centrale. SOLIGNAC, 2005).
30
La taxinomie numérique (homologie) ou à une évolution convergente

(homoplasie). Des animaux très différents dans
Dans les années 1970, la phénétique ou taxino-
la classification peuvent montrer une évolution
mie numérique propose une utilisation des
de caractères les faisant se ressembler superfi-
distances, non plus comme une technique de
ciellement ; à l’opposé, la sélection naturelle
discrimination entre des échantillons, mais
comme un véritable principe de classification. agissant sur une longue période peut faire que
Et l’Unité Taxinomique Opérationnelle (UTO) des animaux très proches dans la classification
est alors à la base de la classification phénétique aient des morphologies très différentes.
(SOKAL et SNEATH, 1963). Elle est un regroupe- Alors que les grands groupes d’Euarthropodes
ment d’un niveau quelconque. L’espèce est une actuels sont bien définis, il n’y a pas encore de
UTO comme les autres, sans statut privilégié. consensus sur leurs relations phylogénétiques.
Avec les UTO, le naturaliste dispose de classes Certains privilégient une origine monophylé-
ordonnées par niveaux phénétiques, mais il lui tique, c’est-à-dire que les Euarthropodes auraient
appartient de fixer lui-même le rang taxino- un seul ancêtre commun. D’autres, se fondant
mique de ces classes : ce n’est pas la phénétique sur des études morphologiques, proposent une
qui dira s’il s’agit ou non d’espèces (LHERMINIER origine polyphylétique, c’est-à-dire des groupes
et SOLIGNAC, 2005). L’espèce devient ainsi une ayant des ancêtres différents. Ils distinguent
distance-type. En utilisant un échantillon quatre groupes principaux d’Euarthropodes : les
d’espèces connues, bien identifiées (au dire de Trilobites, les Chélicérates (Arachnides et
spécialistes), on pourrait calculer et étalonner Mérostomes), les Crustacés et les Uniramés
une variation intra-espèce et une distance-type (Onychophores, Myriapodes et Insectes), qui
inter-espèces qui cerneraient la catégorie taxi- auraient évolué à partir de quatre ancêtres
nomique espèce. Le critère de distance-type pré-Euarthropodes ressemblant à des vers anné-
pourrait alors s’appliquer à des taxons moins lides. Aujourd’hui il y a cependant un consensus
connus pour en déterminer le rang. pour une origine monophylétique basée sur la
généralisation de l’α-chitine dans la cuticule
Classification des Euarthropodes, sur des similitudes dans la
des Euarthropodes disposition des muscles et des tendons, et sur
Les Euarthropodes diffèrent les uns des autres des données moléculaires récentes.
principalement par le nombre et la forme de Le nombre de groupes inclus parmi les Euar-
leurs appendices. La découverte des gènes thropodes dépend de la définition initiale. Des
homéotiques, qui interviennent dans l’organisa- études des séquences des gènes d’ARN ribosomal
tion générale des corps et de leurs fonctions, a ont incité certains à inclure les Onychophores
donné quelques indications sur la diversification parmi les vrais Euarthropodes. Il y a beaucoup
ancienne de ce groupe. d’autres caractères pour montrer que ce n’est
L’évolution de certains de ces gènes aurait pu pas le cas. Si la possession de pattes articulées
déterminer l’évolution et la diversité des seg- est considérée comme un des éléments définis-
ments des corps et pourrait donc être à l’origine sant les Euarthropodes, alors les Onychophores
de la grande diversité des patrons d’organisation et les Tardigrades doivent être exclus, même s’ils
des Euarthropodes. Alors que la phylogénie – sont considérés comme des organismes très
c’est-à-dire l’histoire évolutive – d’un groupe proches.
peut être inférée à partir de l’étude de caractères Dans la classification moderne (LECOINTRE et
morphologiques ou moléculaires, ces deux LE GUYADER, 2001 ; 2013), le nœud phylogé-
approches peuvent parfois être incapables de nétique des Panarthropodes comprend les
distinguer si un caractère particulier partagé par Onychophores, les Tardigrades et les Euarthro-
deux organismes est dû à un ancêtre commun podes (fig. 1.18).
31
Onychophores
Arthropodes-like
Panarthropodes
Tardigrades
Trilobites
Pycnogonides
Chélicériformes Mérostomes
Euarthropodes Chélicérarates
Arachnides
Myriapodes Collemboles
Mandibulates Crustacés
Pancrustacés Protoures
Hexapodes
Diploures
Figure 1.18 – Classification des Panarthropodes. Insectes
Les groupes « arthropodes-like » rassemblent terrestre. La plupart des Arachnides sont des
donc : prédateurs, mais certains acariens peuvent être
– les Onychophores : animaux au corps mou, parasites ou herbivores,
vermiformes, comprenant environ 70 espèces, – les Pycnogonides : plus de 1 000 espèces
qui ont des caractères d’arthropodes et d’Anné- marines, peu visibles, aux longues pattes, et
lides, vivant dans la litière de sols tropicaux ; dont le corps est extrêmement réduit. Ce sont
– les Tardigrades : animaux très petits (moins de des prédateurs de cnidaires (coraux, anémones
1 mm de long), comprenant environ 400 espèces, de mer), de bryozoaires, de petits polychètes ou
et vivant dans les films d’eau associés aux d’éponges.
mousses. Chélicérates et Pycnogonides sont maintenant
Les Euarthropodes ou arthropodes vrais ras- regroupés sous le nœud des Chélicériformes.
semblent : Les groupes suivants constituent le nœud des
– les Trilobites : plus de 10 000 espèces éteintes, Mandibulates et comprennent :
caractéristiques de l’ère Primaire, vivant dans le – les Myriapodes : près de 13 500 espèces répar-
milieu marin, mesurant de 1 mm à 1 m de long, ties en 4 groupes. On distingue :
avec le corps divisé en 3 parties (tête, thorax et • les Pauropodes : environ 500 espèces, mesurant
pygidium). La tête, au moins chez certains moins de 2 mm de long, aveugles, au corps
spécimens, avait des antennes et des yeux sem- mou, creusant le sol et saprophytes,
blables aux yeux composés des Euarthropodes
• les Diplopodes : environ 10 000 espèces, terres-
modernes ;
tres, au corps allongé cylindrique, se mouvant
– les Chélicérates, avec 2 groupes : lentement, herbivores pour la plupart. Taille
• les Mérostomes : composés de 4 espèces de variant de 2 mm à 25 cm en longueur. Les
grande taille, vivant sur les fonds marins. Les 3 premiers segments du corps n’ont pas de
espèces du genre Limulus, connu depuis le pattes, mais les autres segments sont fusionnés
Silurien, peuvent atteindre 60 cm de long, par paire et portent chacun 2 paires de pattes,
• les Arachnides (araignées, scorpions, acariens, • les Chilopodes : environ 2 500 espèces, terres-
pseudoscorpions, etc.), avec plus de tres, carnivores avec la première paire de
65 000 espèces, sont un groupe essentiellement pattes transformées en forcipules capables
32
d’injecter du venin. Certains sont allongés, fili- – les Insectes : environ 1 000 000 d’espèces
formes, vivant dans le sol et se mouvant connues. Principalement terrestres, mais avec
lentement ; d’autres ont des pattes allongées et un nombre significatif d’espèces aquatiques.
se déplacent rapidement. Taille de 5 mm à Taille très variable pouvant aller de 0,2 mm
20 cm. Chaque segment du corps ne porte pour des guêpes parasitoïdes à 60 cm de long
qu’une seule paire de pattes, pour des phasmes. Les insectes ont évolué vers
• les Symphyles : environ 150 espèces, petits (de des modes de vie très différents. La tête porte des
1 à 8 mm), au corps mou, aveugles, vivant pièces buccales externes, une paire d’antennes
dans le sol ou la litière, herbivores. et d’yeux composés. Le thorax porte normale-
ment 3 paires de pattes et typiquement 2 paires
– les Pancrustacés : la monophylie de ce nœud
d’ailes. Les insectes ont un système trachéen
est soutenue par les caractères moléculaires du
bien développé pour la respiration.
gène ARNr 18S. Ils comprennent :
• plusieurs groupes rassemblés autrefois sous le
nom général de Crustacés : Rémipèdes,
NOTIONS DE BIOGÉOGRAPHIE
Céphalocarides, Maxillopodes, Branchio- La biogéographie est une science de synthèse
podes et Malacostracés ; l’ensemble comprend qui étudie la répartition des êtres vivants à la
près de 35 000 espèces, essentiellement aqua- surface de la biosphère et analyse ses causes.
tiques, marines, mais certaines espèces vivent Elle peut être définie comme l’étude spatio-tem-
en eau douce, et quelques espèces sont para- porelle des diversités biologiques, de leur
sites. À noter que les Pentastomes, plus de origine, de leur évolution et de leur régulation
60 espèces vivant comme parasites dans les dans des espaces hétérogènes et changeants
voies nasales et la trachée de reptiles, oiseaux (BLONDEL, 1986 ; 1995). Elle s’applique à expli-
ou mammifères, étaient autrefois classés parmi quer les distributions et abondances des
les « arthropodes-like ». Ils sont désormais organismes et peut se confondre avec l’écologie,
regroupés parmi les Maxillopodes ; au sens le plus large du terme.
• les Hexapodes, divisés en 4 groupes différents. C’est au xIxe siècle que la prospection biogéo-
On distingue : graphique de la planète fut entreprise par des
– les Collemboles : environ 6 000 espèces, pionniers, parmi lesquels de Candolle (1855),
principalement terrestres, mais certaines Sclater (1858), Huxley (1868), Wallace (1876),
espèces se trouvent à la surface de mares d’eau Darwin (1859), Humboldt et Bonpland (1807),
douce ou d’eau salée. Surtout détritivores, mais et leurs disciples. De leurs observations, six
pouvant se nourrir aussi sur du pollen ou des grandes régions furent définies sur la base des
algues, et certains peuvent être des ravageurs distributions d’espèces ; elles correspondent
pour l’agriculture, comme la canne à sucre par schématiquement aux principales masses conti-
nentales. La caractérisation de ces régions se fait
exemple. Ils mesurent moins de 4 mm en lon-
à partir des différences de composition des flores
gueur et sont munis d’un mécanisme
et des faunes, en portant attention essentielle-
abdominal pour sauter ;
ment aux ordres et familles endémiques de
– les Protoures : environ 500 espèces, au corps chacune d’entre elles. Les biogéographes ont
mou, très petits, moins de 2 mm, aveugles, vivant alors recherché les relations entre flores et
dans le sol et se nourrissant de champignons ; faunes des différentes régions, leur histoire,
– les Diploures : environ 800 espèces, d’une leur âge et les échanges qui ont eu lieu entre
taille pouvant aller de 5 à 50 mm, fins, aveugles, elles. Certaines zones de transition, comme celle
terrestres. La plupart des espèces vivent sous qui sépare la région indo-malaise de la région
les pierres, dans le sol et la litière. L’abdomen Australasienne (ligne de Wallace), sont particu-
a une paire de cerques bien visibles ; lièrement intéressantes (BLONDEL, 1995).
33
Néarctique
Néotropicale
Paléarctique
Afrotropicale
Orientale
Australasienne
Figure 1.19 – Carte schématique des régions zoogéographiques.
En ce qui concerne les animaux, 6 régions sinueuse limitant le plateau mexicain. Elle
zoogéographiques ont été définies, dont la constitue avec la région Paléarctique la région
connaissance est indispensable aux épidémio- Holarctique ;
logistes. En voici les limites schématiques – la région Néotropicale : Amérique centrale
(fig. 1.19) : (Antilles comprises) et du sud.
– la région Paléarctique : partie de l’Ancien Chacune de ces régions est à son tour subdivisée
Monde située au nord d’une ligne traversant le en sous-régions, plus ou moins faciles à indivi-
Sahara, le Moyen-Orient, et longeant l’Himalaya dualiser suivant les groupes zoologiques
puis la vallée du Yang-Tsé-Kiang ; concernés.
– la région Afrotropicale (anciennement
dénommée région éthiopienne) : parties de RÉFÉRENCES
l’Afrique et de la péninsule Arabique situées au
sud de la ligne précédente ; Madagascar et îles Blondel, J., 1986. Biogéographie évolutive. Masson,
Paris.
voisines ;
Blondel, J., 1995. Biogéographie. Approche écologique
– la région Orientale (ou Indomalaise) : Asie et évolutive. Masson, Paris, 298 p.
tropicale au sud de l’Himalaya, limitée au sud-
Darwin, C., 1859. On the origin of species by means of
est par la ligne de Wallace qui la sépare de la
natural selection. J. Murray, London.
région suivante ;
David, P., Samadi, S., 2000. La théorie de l’évolution.
– la région Australasienne : îles situées à l’est de Une logique pour la biologie. ChampsUniversité,
la ligne de Wallace, notamment Australie, Nou- Flammarion, Paris, 312 p.
velle-Guinée, Nouvelle-Zélande, îles de De Candolle, A., 1855. Géographie Botanique Raisonnée.
l’Océanie ; Masson, Paris.
– la région Néarctique : Amérique du Nord Fisher, M.S., Tassy, P., Eds. 2014. Analyse cladistique:
séparée de la région suivante par une ligne le débat Mayr-Hennig de 1974. Biosystema, 29 : 1-95.
34
Harry, M., 2001. Génétique moléculaire et évolutive. Lecointre, G., Le Guyader, H., 2013. Classification
Maloine, Paris, x+326 p. phylogénétique du vivant (Tome 2). Belin, Paris,
Hennig, W., 1950. Grundzüge einer Theorie der 608 p.
Phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Lherminier, P., Solignac, M., 2005. De l’espèce. Syllepse,
Berlin. Paris, 694 p.
Humboldt, A. von, Bonpland, A., 1807. Ideen zu einer Morère, J.L., Pujol, R., 2003. Dictionnaire raisonné de
Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgemälde Biologie. Frison-Roche, Paris, 1 222 p.
der Tropenländer. Cotta, Tübingen ; Neudruck Geest
and Portig, Leipzig (1960). Sclater, P.L., 1858. On the general geographical dis-
tribution of the members of the class Aves. Zool. J.
Huxley, T.H., 1868. On the classification and distri-
Linn. Soc., 2 : 130-145.
bution of the Alectoromorphae and Heteromorphae.
Proc. Zool. Soc. London, 294-319. Sokal, R., Sneath, P., 1963. Principles of numerical
taxonomy. Freeman, San Francisco.
Lecointre, G., Le Guyader, H., 2001. Classification
phylogénétique du vivant (3e édition). Belin, Paris, Wallace, A.R., 1876. The geographical distribution of
560 p. animals. 2 vol. McMillan, London.
35
C HAPITRe 2
introduction à l’entomologie
médicale et vétérinaire
Vincent Robert
Un ouvrage d’entomologie médicale et vétéri- que Patrick Manson mène sur son jardinier
naire se doit d’être une aide pour : (1) le atteint de filariose et porteur de microfilaires.
taxonomiste, appelé à identifier les arthropodes Les moustiques gorgés nuitamment sont dissé-
vecteurs et nuisants ; (2) l’épidémiologiste, qués, ce qui lui permet de suivre les étapes du
concerné par les questions de santé associées développement du parasite, dans l’estomac, puis
aux arthropodes et aux agents infectieux trans- dans la cavité abdominale et enfin dans les
mis ; (3) l’hygiéniste, chargé de la lutte contre muscles thoraciques du moustique. Le parasite
ces arthropodes. augmente de taille et développe une bouche et un
En d’autres termes, cet ouvrage ambitionne canal alimentaire. En contraste, les microfilaires
d’apporter des éléments de réponses aux trois non ingérées par un moustique périclitent rapi-
questions fondamentales de l’entomologie dement. Il devient dès lors clair qu’un organisme
médicale et vétérinaire : quel est l’arthropode déjà connu pour parasiter l’Homme parasite
qui nous préoccupe ? Est-il une nuisance et/ou également un autre hôte, le moustique. Peu après,
un vecteur ? Quelles sont les méthodes de lutte en 1879, il observe la surprenante présence de
envisageables ? microfilaires dans le sang circulant dans la peau
des patients pendant la nuit, alors que ces micro-
filaires n’y sont pas observées pendant la journée.
UNE DISCIPLINE SCIENTIFIQUE Cela renforce l’hypothèse de l’intervention d’un
RÉCENTE vecteur hématophage (i.e. qui se nourrit de sang)
L’entomologie médicale en tant que discipline et dont l’activité de piqûre est nocturne.
scientifique est née en 1877. Patrick Manson, Ces découvertes ont constitué une avancée
médecin écossais alors praticien sur la côte considérable pour comprendre la transmission
Sud-Est de la Chine, a l’intuition que le mous- d’infections parasitaires. Manson suppose
tique Culex quinquefasciatus intervient dans la alors d’une part que le moustique infecté meurt
transmission de la filaire de Bancroft, alors qu’il aussitôt après la ponte de ses œufs en libérant le
réalise une série d’observations le convainquant parasite dans l’eau et d’autre part que l’Homme
de l’existence d’un lien causal entre la filaire et s’infecte selon un mécanisme inconnu, peut-être
son signe clinique le plus évident, l’éléphantiasis. en buvant l’eau et le parasite ; mais ces deux
L’intervention d’un moustique dans la transmis- suppositions devaient s’avérer inexactes. En
sion interhumaine est ultérieurement confirmée effet, le moustique femelle prend plusieurs repas
par les expériences de gorgement de moustiques de sang au cours de sa vie, et le parasite est libéré
37
lors de la piqûre du moustique infecté. Ces deux Comme son nom l’indique, l’entomologie
traits de vie sont mis en évidence quelques médicale et vétérinaire constitue une partie de
années plus tard en 1904 en Australie par l’entomologie, science des insectes, que l’on
Thomas Lane Bancroft (fils de Joseph Bancroft, peut subdiviser de la façon suivante.
découvreur en 1876 du ver adulte de la filaire L’entomologie médicale et vétérinaire est concer-
éponyme), utilisant comme modèle animal une née par le rôle joué par les insectes en tant que
filariose du chien. Avec le recul, il semble logique nuisances et surtout par leur rôle de vecteurs
que la fondation de l’entomologie médicale soit d’agents de maladies humaines et animales. Ce
intervenue dans le contexte où évoluait Patrick domaine inclut l’étude des arthropodes en contact
Manson, pour plusieurs raisons illustrant l’intri- avec l’Homme, ses animaux domestiques et la
cation entre entomologie, médecine, parasitologie
faune sauvage. Ex. : moustiques, poux, puces…
et zones tropicales : le découvreur était lui-même
L’efficacité de la lutte menée est parfois estimée
médecin tropicaliste et hygiéniste, le parasite était
en termes purement entomologiques (par
relativement gros (aisément visible au microscope,
exemple en termes de réduction de la densité de
en tout cas beaucoup plus grand que bactéries
vecteurs, ou de leur potentiel de transmission),
ou virus), et le vecteur était un moustique (vu
mais plus communément en termes de santé
l’importance de la famille des moustiques dans
publique avec au premier rang la morbidité et la
la transmission vectorielle).
mortalité. L’entomologiste médical et vétérinaire
apporte son expertise dans le domaine des
LES GRANDS DOMAINES arthropodes impliqués dans les questions de
DE L’ENTOMOLOGIE santé. Par extension, conséquence de la proxi-
mité zoologique, l’entomologiste médical ne se
La grande majorité des arthropodes vit sans
limite pas aux seuls arthropodes Hexapoda –
contact avec l’Homme ou avec ses animaux
autre appellation des insectes – d’intérêt médical
domestiques et de ce fait ne relève pas de l’en-
et vétérinaire. Il est aussi appelé à considérer les
tomologie médicale ou vétérinaire (fig. 2.1).
acariens (dont font partie les tiques) et d’autres
arthropodes terrestres comme les araignées et les
scorpions qui posent le même genre de questions
de santé. La santé est ici prise dans son acception
large, telle que reprise par l’OMS, désignant un
complet état de bien-être ; cette définition va bien
au-delà de la définition restrictive se limitant à
l’absence de troubles ou de douleurs en lien avec
des maladies.
L’entomologie agricole a pour objet la protection
des cultures et la lutte contre les ravageurs :
récoltes, gazons, plantes ornementales, arbres
sont abondamment détruits ou détériorés par
de nombreux insectes contre lesquels il convient
de lutter. L’aide à la pollinisation relève égale-
ment de l’entomologie agricole. Ex. : criquets
Figure 2.1 – La grande majorité des insectes
ne relève pas du champ de l’entomologie médicale migrateurs, chenilles mineuses, mouches des
et vétérinaire. fruits, abeilles… Son efficacité est parfois estimée
Ici un papillon demi-deuil Melanargia galathea L. en termes purement entomologiques, mais plus
appartenant à la famille des Nymphalidae, butinant communément en volume ou tonnage de
une inflorescence de chardon.
© IRD/V. Robert récoltes préservées.
38
Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire
L’entomologie de muséums est en charge du L’entomologie de conservation s’intéresse à tous

recensement des espèces connues, de la descrip- les insectes. Cet ensemble constitue le plus
tion d’espèces nouvelles pour la science et de la abondant des groupes biologiques en ce qui
préservation des types. La collection de référence concerne le nombre d’espèces. Maintenir au
est au cœur de ses activités. Les muséums de plus haut la biodiversité des insectes est extrê-
Paris, Londres, Chicago et Washington, pour mement important pour la gestion des
n’en citer que quelques-uns, sont mondialement écosystèmes. Cet ambitieux objectif dépasse le
réputés. Ils jouent un rôle crucial dans le dépôt cercle des professionnels et ne pourra être
et la conservation des types. Mais certaines atteint qu’en associant tous les entomologistes
collections d’entomologie médicale et vétérinaire – notamment les amateurs – et les naturalistes
sont hébergées dans des instituts qui ne sont passionnés par la préservation de la biodiversité
pas nécessairement dédiés à la muséologie. Le et de l’environnement.
centre IRD de Montpellier, par exemple, L’entomologie militaire est principalement en
héberge la collection ARIM, ARthropodes prise avec la protection des forces militaires
d’Intérêt Médical et vétérinaire, qui est la contre les insectes et les agents de maladies
deuxième collection d’Europe pour le nombre qu’ils transmettent. En cela, elle est proche de
de spécimens et d’espèces d’intérêt médical, l’entomologie médicale, mais elle est aussi
après celle de Londres mais avant celle de Paris impliquée dans les aspects d’armes biologiques
(voir chap. 8). et de bioterrorisme.
Sciences du vivant
Entomologie, Parasitologie
Zoologie, Biologie,
Microbiologie (Virologie, Bactériologie)
Médecine (humaine et vétérinaire)
Épidémiologie, Pharmacie, Génétique, Physiologie
Écologie, Éthologie
Agriculture (irrigation, maraîchage)
Développement, Évolution
Entomologie
Sciences humaines médicale Sciences
et sociales et de la matière
vétérinaire
Sociologie (lutte collective) Pédologie

Démographie (mortalité) Chimie (médicaments, insecticides)
Géographie (organisation de l’espace, habitat, urbanisme) Climatologie
Histoire (des sciences, des civilisations)
Économie (ressources des populations)
Droit (lois et règlements)
Figure 2.2 – Positionnement de l’entomologie médicale et vétérinaire dans le champ des sciences.
39
L’entomologie médico-légale apporte une aide à dits « nuisants » (ou pathogènes par eux-
l’élucidation d’affaires criminelles, en particulier mêmes) et les arthropodes dits « vecteurs »
pour la datation du décès sur les cadavres (voir (impliqués dans la transmission d’agents infec-
infra). tieux).
Enfin, l’entomologie joue un rôle comme support
d’autres sciences du vivant. Ici, l’insecte n’est pas Éléments de définition
un objet d’étude en soi, mais il est utilisé comme d’un arthropode nuisant
moyen pour faire progresser une problématique
scientifique débordant largement le cadre de
La nuisance
l’entomologie. Par exemple, la drosophile est un La notion de nuisance découle du désagrément
matériel biologique fondamental en génétique. – voire de la gêne extrême – occasionné par la
L’étude des punaises hématophages du genre présence parfois accidentelle d’un ou plusieurs
Rhodnius a été d’un apport considérable en arthropodes (fig. 2.3). Ainsi, un petit coléoptère
physiologie des invertébrés. se régalant de pollen sur une fleur fournit un bien
joli spectacle ; le même coléoptère fourvoyé dans
D’autres utilisations d’insectes, sans constituer
un canal auditif martelant le tympan constitue
un domaine particulier de la science, méritent
une nuisance à la limite du supportable.
une mention. Ainsi, des asticots de mouche sont
utilisés avec un certain succès en médecine
sous l’appellation d’« asticot-thérapie » comme
agents nettoyants et anti-bactériens sur des
plaies récalcitrantes à la cicatrisation.
Cette présentation tente de distinguer des
grands domaines dans le champ de l’entomolo-
gie, mais ne délimite en rien des secteurs
étanches. Au contraire, chaque science dialogue
en permanence et en réseau avec les autres.
L’entomologie médicale, science de l’interface
entre les arthropodes (essentiellement insectes
et tiques) et la santé de l’Homme et des ani-
maux, ne fait pas exception. Elle trouve une
place dans la zone de partage entre les sciences
du vivant, les sciences humaines et sociales et Figure 2.3 – Les animaux domestiques
sont l’objet d’une nuisance considérable.
les sciences de la matière (fig. 2.2). Ici, des mouches sur un cheval.
© IRD/V. Robert
ARTHROPODES D’IMPORTANCE
MÉDICO-VÉTÉRINAIRE La densité de l’insecte est également à prendre
en compte. Une piqûre isolée d’un moustique
Les insectes d’intérêt médical et vétérinaire sont est un non-événement, sans commune mesure
très minoritaires parmi le vaste ensemble des avec les nuées de moustiques agressifs que l’on
insectes. Le tableau 2.1 donne un aperçu de peut rencontrer dans les zones nordiques au
cette situation. début de l’été ou dans certaines îles tropicales
Les insectes, en général, vivent pour leur propre en saison des pluies (fig. 2.4). De même, le pre-
compte, et sont parfaitement inoffensifs pour mier pou arrivant sur une tête ou la première
l’Homme ou les animaux. Il existe toutefois de blatte arrivant dans une cuisine passent inaper-
nombreuses exceptions qui font l’objet du pré- çus, alors que leur pullulation devient
sent ouvrage, où l’on distingue les arthropodes rapidement intolérable.
40
Tableau 2.1 – Principaux ordres du sous-embranchement des Hexapoda

et importance médicale et vétérinaire.
Classes Sous-classes Ordres Exemples Importance

médicale
Protura -
Diplura -
Collembola Collemboles -
Insecta Dicondylia Zygentoma Poissons d’argent -
Hétérométaboles Ephemeroptera Éphémères -
ou hémimétaboles
(Exoptérygotes)
Odonata Libellules -
Plecoptera -
Grylloblatodea -
Orthoptera Sauterelles, grillons -
Phasmida Phasmes -
Dermaptera Perce-oreilles -
Embioptera -
Dictyoptera -
Isoptera Termites -
Zoraptera -
Psocoptera -
Mallophaga Poux des oiseaux ++
Phthiraptera Poux +++
Hemiptera Pucerons, punaises +++
Thysanoptera -
Holométaboles Nevroptera Fourmis-lions -
(Endoptérygotes)
Coleoptera Coccinelles, bousiers, charançons +
Strepsiptera -
Mecoptera -
Siphonaptera Puces +++
Diptera Mouches, moustiques, taons ++++
Lepidoptera Papillons +
Hymenoptera Abeilles, fourmis +
Tricoptera -
41
de l’hôte sont la cause de ce que l’on appelle

myiases ; lorsque l’asticot de stade 3 sort spon-
tanément du tégument de son hôte vertébré (un
rat, un chien, un Homme, etc.) et se laisse tomber
au sol pour effectuer sa pupaison, l’infestation
douloureuse accompagnée d’adénopathies
satellites régresse aussitôt (voir chap. 19).
Nuisance spécifiquement liée

aux substances venimeuses
En dehors des espèces hématophages et tissu-
laires, certains arthropodes induisent une autre
forme de nuisance liée à leur appareil venimeux
Figure 2.4 – Lorsque la nuisance culicidienne spécialisé. Ils relèvent de cinq groupes princi-
est importante, plusieurs milliers de moustiques
paux.
peuvent être collectés par un seul piège en une nuit.
Ici collecte au piège lumineux CDC dans l’Île Les araignées et les scolopendres injectent de la
d’Aldabra aux Seychelles en saison des pluies. salive digestive par les forcipules (paire de cro-
© IRD/V. Robert
chets, modification de la première paire de
pattes, située au voisinage de la cavité buccale).
On parle de nuisance lorsqu’il y a atteinte à la Les scorpions possèdent un dernier segment
santé. Ainsi, beaucoup d’arthropodes se nour- abdominal avec une paire de glandes à venin.
rissent de sang, on dit qu’ils sont hématophages. Ce segment porte un telson en forme d’ai-
En cas de forte agressivité, la quantité de sang guillon. Le venin est ordinairement un liquide
prélevé peut se révéler significative ; dans des cas neurotoxique particulièrement efficace contre
extrêmes, la spoliation sanguine peut entraîner les autres arthropodes qui constituent les proies
une anémie sévère, voire la mort (voir chap. 13). habituelles des scorpions. Ces derniers se nour-
Une autre conséquence de l’hématophagie est rissent uniquement de proies vivantes qu’ils
l’injection de salive par l’arthropode dans l’hôte paralysent à l’aide de leur venin pour les plus
vertébré au moment du repas de sang. Cette grandes, ou maintiennent solidement entre leurs
salive est ordinairement inflammatoire et pinces. Les piqûres infligées à l’Homme sont
immunogène, elle peut déclencher des réactions interprétées comme des actes de défense. Des
incluant de graves allergies. Tous les arthropodes espèces dangereuses sont fréquentes au Sahara.
peuvent se révéler allergisants, mais rarement À titre d’exemple, selon les statistiques du
jusqu’à provoquer un problème de santé ministère de la Santé algérien en 2006, sur
publique. Toutefois les acariens présents dans 45 391 personnes piquées par des scorpions,
les poussières de maison ou leurs cadavres 62 sont mortes.
peuvent être à l’origine de fréquentes allergies Les femelles adultes d’hyménoptères comme les
respiratoires. abeilles, guêpes, frelons, bourdons piquent avec
Parfois, l’arthropode nuisant est lui-même un un dard rétractile situé à l’extrémité de l’abdomen.
pathogène, puisqu’il est la cause des manifesta- Les piqûres d’hyménoptères causent une quin-
tions pathologiques. Par exemple, l’acarien zaine de décès par an en France, qui concernent
sarcopte est l’unique cause d’une gale cutanée ; principalement des personnes allergiques (soit
le traitement de la maladie passe par l’élimination un nombre nettement supérieur aux décès par
du sarcopte. Les asticots de certaines mouches, morsures de vipères).
tel le ver de Cayor Cordylobia anthropophaga, De nombreux arthropodes utilisent leurs pièces
qui se développent aux dépens de divers tissus buccales et leur salive pour se défendre
42
lorsqu’on les saisit, et infligent de douloureuses

piqûres. C’est le cas d’hétéroptères comme les
punaises prédatrices ou suceuses de sève.
Enfin, le dernier groupe est constitué d’insectes
urticants, vésicants et allergisants. Les chenilles
urticantes de papillons présentent des soies dif-
férenciées en minuscules harpons dont la cavité
centrale est remplie d’un venin très allergène. La
chenille processionnaire du pin présente ces
caractéristiques, et son aire de distribution est
actuellement en pleine expansion, notamment
en Île-de-France. En Guyane française, la
femelle d’un papillon de nuit, Hylesia metabus,
possède des écailles abdominales remplies d’un
Figure 2.5 – Exemple de vecteur choisi parmi
venin allergène. Ces écailles se détachent en les moustiques anophèles : Anopheles gambiae,
permanence, si bien que le contact avec l’insecte vecteur de Plasmodium, agent du paludisme.
n’est pas nécessaire : être survolé par ce papillon © IRD/N. Rahola
suffit à déclencher des réactions cutanées. Lors
des pullulations de ce papillon attiré par la
lumière, en particulier par l’éclairage domes-
tique ou public, toute activité nocturne des Qui est vecteur ?
habitants est fortement compromise, si elle n’est On désigne par vecteur potentiel un vecteur
pas abritée à l’intérieur des habitations. putatif, voire probable. Cette dénomination se
démarque de vecteur avéré qui implique que le
Définition statut de vecteur a été préalablement établi.
d’un arthropode vecteur Plusieurs approches sont envisageables pour
Nuisance ou pathogénie résultent de l’arthro- attribuer ou non le statut de vecteur à une
pode lui-même (ou de sa piqûre). En revanche, espèce d’arthropode.
la notion de vecteur implique l’existence d’un Par expérimentation, dans un insectarium ou
acteur supplémentaire, qui est l’agent infectieux dans une enceinte confinée, on peut démontrer
transmis. Le terme vecteur vient du latin vector, qu’un arthropode est un vecteur expérimental
« celui qui traîne ou qui porte ». L’usage français susceptible d’assurer la transmission d’un agent
de ce terme est originellement mathématique : infectieux, sous telle ou telle condition environ-
segment de droite orienté dans un référentiel nementale, plus ou moins artificielle. Cela
donné. Cet usage, qui désigne à la fois un mou- constitue une observation importante, mais
vement et un point à atteindre, se retrouve bien insuffisante pour emporter la conviction que,
dans l’acception biomédicale, relativement dans les conditions naturelles, l’espèce en cause
récente en français (fig. 2.5). est bien vecteur naturel. Pour les pathogènes
En biologie, il y a trois définitions qui ont cours strictement humains, il n’est pas possible actuel-
pour les vecteurs. Le problème est qu’elles dési- lement d’expérimenter, pour d’évidentes raisons
gnent des notions sensiblement différentes éthiques. Dans certains cas, l’existence de
(encadré 2.1.). En pratique, il est indispensable modèles animaux comparables peut fournir des
de préciser la définition à laquelle on se réfère comparaisons éclairantes, mais la validité d’un
lorsque l’on utilise le terme « vecteur ». Sauf modèle animal se doit d’être discutée.
mention explicite, la deuxième définition sera Les isolements d’agents infectieux réalisés à
acceptée dans le présent ouvrage. partir d’arthropodes collectés dans la nature
43
Encadré 2.1. Les trois définitions d’un vecteur

1 – Une première définition inclut tout organisme qui intervient dans la transmission d’un agent
infectieux.
Elle désigne un ensemble vaste et hétérogène incluant par exemple les cafards et les mouches trans-
portant passivement sur leurs pattes souillées toutes sortes de bactéries, les punaises triatomes
évacuant dans leurs fèces les trypanosomes agents de la maladie de Chagas et les anophèles déposant
la filaire de Bancroft sur la peau de l’Homme au voisinage de la piqûre. Les hôtes intermédiaires tels
que les crustacés copépodes, hôtes intermédiaires obligatoires de la filaire de Médine, agent de la
dracunculose (voir chap. 26), sont aussi concernés, tout comme les mollusques, hôtes intermédiaires
obligatoires de schistosomes, agents des bilharzioses.
Cette définition accepte aussi les sangsues, comme vecteurs de parasites de poissons, grenouilles
ou tortues, les chiens et les chauves-souris vampires, comme vecteurs du virus de la rage qu’ils
transmettent par morsure, les rats, comme vecteurs de leptospires, et même les oiseaux, comme
vecteur du virus de l’influenza, agent de la grippe aviaire.
Cette définition, délibérément rassembleuse, est en partie reprise par l’OMS (2014) pour qui « les
vecteurs sont des organismes vivants qui peuvent transmettre des maladies infectieuses entre
Hommes, ou des animaux aux Hommes ». Pour l’OMS, les schistosomoses (ou bilharzioses) font partie
des maladies à vecteurs. On notera l’approximation de langage dans cette définition où les maladies
semblent pouvoir être transmises ; pourtant, il est indiscutable que c’est bien l’agent infectieux qui est
transmis, et non la maladie. Mais il est vrai que l’usage admet l’appellation « maladies transmissibles »
pour désigner de nombreuses maladies infectieuses.
2- Une deuxième définition, qui a notre préférence, désigne tout arthropode qui assure la transmission
active d’un agent infectieux.
De fait, cette définition est plus restrictive que la précédente. Elle concerne les seuls insectes et
acariens. La notion de transmission active impose que le vecteur, par son comportement, augmente
la probabilité de rencontre entre un agent infectieux et un vertébré ; à titre d’exemple, c’est avant
tout le tropisme orienté du moustique vers l’Homme, pour le piquer, qui fait du moustique un
vecteur.
Cette définition accepte les pucerons comme vecteurs des très nombreux virus de plantes ; ils volent
vers la plante, piquent et transmettent (HÉBRARD et al., 1999).
En pratique, dans le domaine de l’entomologie médicale et vétérinaire cette définition concerne
exclusivement des insectes et acariens hématophages. La transmission peut être mécanique (sans
multiplication ou transformation de l’agent infectieux dans le vecteur) ou biologique (avec multi-
plication ou transformation de l’agent infectieux dans le vecteur). L’agent infectieux est pathogène
ou non. L’inoculation de l’agent infectieux par le vecteur à l’intérieur du vertébré est une éventualité,
mais n’est pas obligatoire ; d’autres modes de transmission sont possibles.
Cette définition exclut les simples souillures d’arthropodes par divers agents infectieux. Mais certains
auteurs admettent comme vecteur les mouches non hématophages comme Musca domestica ou
M. autumnalis, qui transportent d’un œil de bovin à l’œil d’un autre des moraxelles entraînant des
kérato-conjonctivites infectieuses (voir chap. 27). Selon ces auteurs, c’est le comportement de la
mouche marqué par un tropisme positif vers les yeux de vertébrés qui assure un transport actif, et
ces mouches peuvent donc être considérées comme des vecteurs mécaniques.
Cette deuxième définition exclut également la plupart des hôtes intermédiaires libérant passivement
dans l’environnement un agent infectieux tel que le mollusque et le crustacé cités en exemple dans
la définition précédente. Mais là encore, on peut admettre des exceptions comme M. domestica ou
encore Stomoxys calcitrans, hôtes intermédiaires d’Habronema sp. Le comportement des mouches
44
les amène vers les chevaux, qui les avalent et s’infectent avec ces helminthes (voir chap. 27). De
même pour la fourmi, hôte intermédiaire de la douve : c’est la modification de son comportement
par le parasite qui la fait se positionner en haut d’une herbe où elle sera ingérée par un mouton.
Ces exemples démontrent donc que les statuts d’hôtes intermédiaires et de vecteurs ne sont pas
nécessairement antinomiques.
3- Une troisième définition, à visée opérationnelle pour la lutte antivectorielle, a récemment été
introduite. Elle désigne comme vecteur « tout arthropode hématophage qui assure la transmission
biologique active d’un agent pathogène d’un vertébré à un autre vertébré » (FONTENILLE et al., 2009 ;
DUVALLET et DE GENTILE, 2012).
Cette définition impose que l’agent infectieux se développe ou se multiplie dans l’hôte vecteur. De ce
fait, elle est peut-être trop restrictive, car elle exclut les organismes (même arthropodes hématophages)
qui effectuent des transmissions mécaniques actives.
doivent être interprétés avec prudence. En Hématophagie

particulier, lorsqu’il s’agit d’arthropodes héma- et salive d’insectes
tophages, il est tout à fait normal de retrouver
dans leur estomac tous les agents infectieux cir- Les vecteurs hématophages transmettent exclusi-
culants dans le sang ou la lymphe des hôtes vement des « parasites » dermiques, lymphatiques
vertébrés. Cette présence ne peut en aucun cas ou sanguins, le derme, la lymphe et le sang
constituer un argument définitif quant au statut représentant les seuls compartiments auxquels
de vecteur. En revanche, la survenue d’un déve- ils ont accès. Ainsi, les parasites intestinaux ne
loppement et/ou une multiplication de l’agent sont jamais transmis par l’intermédiaire d’un
infectieux constituent des arguments plus vecteur.
solides. L’ingestion de sang présente bien des avantages,
Il convient également de considérer qu’une car l’insecte absorbe une nourriture liquide,
espèce d’arthropodes peut être vecteur avéré riche en eau et en nutriments. En revanche, elle
dans une partie de son aire de distribution, et impose de nombreuses contraintes auxquelles
non-vecteur dans une autre. Des variations la salive des insectes hématophages répond par
génétiques locales, à l’échelle des populations, trois fonctions principales : elle est anticoagu-
amènent là encore à considérer la population, lante, vasodilatatrice et anti-inflammatoire
plus que l’espèce, comme l’échelle pertinente (FONTAINE et al., 2011).
pour caractériser le rôle vecteur. Il s’agit avant tout de s’opposer à la coagulation
Au final, c’est sur un faisceau d’arguments que et, de fait, toutes les salives d’hématophages sont
se construit la conviction du rôle vecteur. La anticoagulantes. L’importance de l’enzyme sali-
transmission expérimentale apporte des élé- vaire apyrase pour inhiber l’agrégation
ments irremplaçables. L’isolement répété de plaquettaire sanguine a été montrée chez les
l’agent infectieux à partir d’arthropodes collectés moustiques. Des antithrombines salivaires ont
dans la nature en apporte d’autres. L’apprécia- aussi été identifiées dans l’inactivation d’enzymes
tion de l’intimité et de la fréquence des contacts sanguines de coagulation.
entre arthropodes et hôtes vertébrés, directe- D’autres fonctions répondent à l’impératif pour
ment liées à la biologie de l’arthropode, fournit l’insecte de se gorger en un laps de temps aussi
de solides arguments complémentaires. Enfin, court que possible pour minimiser la vulnéra-
l’existence de vertébrés réceptifs complète bilité aux réactions de l’hôte vertébré lors de la
l’ensemble. prise de repas sanguin. Des enzymes salivaires
45
vasodilatatrices accroissent le flux de sang au important dans l’établissement d’une infection

site de piqûre, permettant ainsi de réduire la par Leishmania (ROHOUSOVA et VOLF, 2006).
durée du repas.
Enfin, pour contrebalancer le caractère hautement Distinction nuisant-vecteur
immunogène de la salive, des composés immu- Lorsqu’un arthropode présente un intérêt médi-
nomodulateurs tels que des antihistaminiques cal et vétérinaire, dans la grande majorité des
salivaires agissent comme anti-inflammatoires, cas, il est à la fois nuisant et vecteur. Mais il
réduisant la réaction de l’hôte à la salive et donc arrive qu’un arthropode initialement nuisant
la probabilité que l’insecte soit détecté par l’hôte devienne vecteur par la suite. Par exemple Aedes
au cours du repas de sang. La réaction immune albopictus, moustique nuisant dans l’île de la
de l’hôte à la salive fait l’objet de nombreuses Réunion, est devenu vecteur lorsque le virus du
recherches (DOUCOURÉ et al., 2014). chikungunya y a été introduit. Dans cette occur-
Ces propriétés de la salive sont cruciales chez rence, le moustique n’a évidemment rien perdu
l’hôte vertébré dans les vaisseaux sanguins et/ou de son pouvoir de nuisance. Cet exemple illustre
dans les lésions sanglantes pratiquées par les qu’un nuisant en présence d’un agent infectieux
stylets vulnérants. Mais la salive mélangée au peut devenir vecteur, au moins momentanément
sang à l’extrémité distale du canal salivaire lors d’une épidémie. En contraste, dans un petit
joue aussi un rôle essentiel une fois ré-ingérée nombre de cas, la fonction de vecteur peut
à l’intérieur de l’insecte. D’une part, sa fonction s’exercer de façon inapparente, sans aucune
anticoagulante persiste pour éviter l’obstruction nuisance. C’est par exemple le cas dans les
du canal alimentaire ou de l’œsophage pendant borrélioses à tiques ou fièvres récurrentes,
le repas de sang. D’autre part, sa fonction diges- transmises nuitamment à une personne endor-
tive se manifeste par l’activité d’enzymes mie par une tique molle dont la piqûre passe
salivaires digestives, permettant à l’insecte inaperçue, car elle est de courte durée et prati-
d’entreprendre la digestion du bol alimentaire, quement indolore. Il y a donc bien là
sitôt celui-ci ingéré. Le devenir de la salive est transmission vectorielle d’un agent infectieux
tout autant d’être injectée au point de piqûre sans nuisance par la piqûre.
dans le tégument du vertébré que d’être ingérée
La distinction entre nuisants et vecteurs a beau
avec le sang prélevé.
être fondamentale, on voit qu’elle n’est pas
La salive des vecteurs hématophages doit par absolue. En France, cette distinction a pourtant
ailleurs être considérée dans sa relation avec les des implications réglementaires, puisque le texte
agents infectieux, en particulier au stade où ces législatif de référence pour les vecteurs d’agents
derniers sont infectants pour l’hôte vertébré. pathogènes infectant l’Homme mentionne que
Cette notion résulte d’un constat simple : les là où « l’existence de conditions entraînant un
agents infectieux inoculés ne sont jamais injectés risque de développement de maladies humaines
seuls, mais au sein d’un milieu extérieur composé transmises par l’intermédiaire d’insectes et
de salive. Par exemple, les virus de la dengue et constituant une menace pour la santé de la
de la fièvre hémorragique de Crimée-Congo, population [...] la définition des mesures de lutte
respectivement inoculés en même temps que la nécessaires relève de la compétence de l’État ».
salive de moustiques et de tiques, et pour les À l’égard des arthropodes nuisants qui ne sont
Leishmania, agents de leishmanioses, inoculés pas vecteurs, la définition de la responsabilité des
au sein de la salive de phlébotomes. Plus géné- actions de contrôle relève d’autres réglementa-
ralement, c’est le cas pour les nombreux agents tions désignant, selon les cas, d’autres acteurs
infectieux inoculés lors de la piqûre d’insectes (conseils généraux, communes, particuliers...).
ou lors de la morsure de tiques. La salive de Sur cet aspect réglementaire, on se reportera
phlébotomes est bien connue pour jouer un rôle utilement à FONTENILLE et al. (2009).
46
AGENTS INFECTIEUX TRANSMIS nombreuses. Le bacille Yersinia pestis, agent de

la peste découvert par Alexandre Yersin, est
OU TRANSPORTÉS
habituellement transmis à l’Homme par la
Les agents infectieux, pathogènes ou non, piqûre de la puce du rat. Borrelia conorii, agent
transmis ou transportés sont des virus, des de la fièvre boutonneuse méditerranéenne, est
bactéries, ainsi que des eucaryotes (protozoaires transmis par la piqûre de la tique Rhipicephalus
ou métazoaires). sanguineus.
Arbovirus Protozoaires
Les virus transmis par vecteurs sont ordinaire- Les protozoaires, unicellulaires eucaryotes, ont
ment des arbovirus (virus capables de se de nombreux représentants transmis par vec-
développer dans les cellules du vecteur aussi teurs. C’est le cas des Leishmania, agents des
bien que dans celles du vertébré). On dénombre leishmanioses, transmises par divers phlébo-
plus de 500 arbovirus. Ils constituent un vaste tomes. C’est le cas aussi des trypanosomes,
ensemble hétérogène du point de vue de leur agents de la trypanosomose africaine ou maladie
structure, car ils appartiennent à plusieurs du sommeil, transmis par les mouches tsé-tsé
grandes familles virologiques. On peut citer ou glossines.
pour l’exemple le virus amaril et le virus chikun-
gunya, transmis à l’Homme ou à d’autres Métazoaires
primates par des moustiques Aedini. Plus rare-
ment, certains virus, incapables de se multiplier Des métazoaires parasites peuvent être à trans-
dans les cellules de l’insecte, sont simplement mission vectorielle. Ainsi la filaire Onchocerca
transportés par l’insecte (et ne sont donc pas volvulus, responsable de l’onchocercose ou
des arbovirus) ; c’est le cas du virus de la myxo- cécité des rivières, est transmise par des simu-
matose, dont la transmission entre lapins est lies, petit moucheron dont la femelle est
mécanique et assurée par la piqûre de moustiques hématophage.
ou de puces, peut-être aussi par la morsure de
tiques. On peut également mentionner le très Les organismes non concernés
vaste groupe des virus de plantes transmis par par la transmission vectorielle
des vecteurs tels que les pucerons ou d’autres Finalement, il n’y a guère que les algues (vertes,
familles d’insectes suceurs de sève, qui ne relèvent brunes ou bleues) et les champignons, agents
donc pas de l’entomologie médicale mais de des mycoses, dont la transmission ne se réalise
l’entomologie agricole. jamais selon un mode vectoriel. Les algues,
inféodées au milieu aquatique, peuvent aisé-
Bactéries ment avoir un stade libre dans l’eau et ainsi se
Les rickettsies sont des bactéries parasites intra- dispenser de stade de résistance à la sécheresse.
cellulaires obligatoires (c’est-à-dire des bactéries À l’inverse, il semble imaginable que certaines
inconnues hors de leur cellule hôte), qui para- endomycoses, se développant notamment chez
sitent le cytoplasme des cellules eucaryotes. Elles les insectes ou les tétrapodes, soient transmises
sont vectorisées par des tiques, des acariens, des par des vecteurs capables d’inoculer ces agents
poux, etc. Par exemple, Rickettsia prowazekii, infectieux très répandus. À notre connaissance,
agent du typhus exanthématique, a le pou de il n’en est rien ; il n’y a pas de transmission
corps Pediculus humanus pour vecteur ; cette vectorisée de mycose animale. Est-ce en lien
rickettsie est transmise par les déjections du avec le stade de résistance (la spore) que ces
pou infecté et l’inoculation à l’Homme se fait derniers ont développé, leur permettant de
par lésion de grattage des piqûres. Les bactéries supporter momentanément un environnement
à transmission vectorielle sont également défavorable ?
47
Agents infectieux et zoonoses Une zoonose est une infection ou infestation

naturellement transmissible de l’animal à
Certains agents infectieux infectent seulement l’Homme et vice versa. Le tableau 2.2 présente
l’Homme ; d’autres, seulement les animaux ; les principaux agents infectieux vectorisés et
d’autres enfin, Homme et animaux. Dans ce précise la part des zoonoses dans les principales
dernier cas, l’agent infectieux est dit zoonotique. maladies à transmission vectorielle.
Tableau 2.2 – Principales maladies à transmission vectorielle.
Nature Agent Maladie Maladie Vecteur Zone

de l’agent infectieux à transmission humaine, géographique
infectieux vectorielle animale
ou zoonose
Arbovirus CCHF virus, Fièvre Zoonose Tiques Europe du Nord,
famille hémorragique (mammifères, Afrique
Bunyaviridae, de Crimée-Congo oiseaux) subsaharienne,
genre Nairovirus Asie
Arbovirus West Nile virus, Infection à virus Zoonose Moustiques Europe du Sud,
Flaviviridae, du Nil occidental (oiseaux) (Culex) Afrique du Nord
Flavivirus et subsaharienne,
Amérique du Nord
et latine
Arbovirus Toscana virus, Infection à virus Homme Phlébotomes Europe du Sud,
Bunyaviridae, Toscana (Phlebotomus) Afrique du Nord
Phlebovirus
Arbovirus Chikungunya Infection à virus Homme Moustiques Europe du Sud,
virus, Chikungunya (Aedes) Afrique
Togaviridae, subsaharienne,
Alphavirus Asie, sud-ouest
de l’océan Indien,
Océanie
Arbovirus Dengue virus, Dengue Homme Moustiques Europe du Sud,
Flaviviridae, (Aedes) Afrique
Flavivirus subsaharienne,
sud-ouest
Asie, Océanie,
Amérique du Nord
et latine
Arbovirus Virus amaril, Fièvre jaune Zoonose Moustiques Afrique
Flaviviridae, (primates) (Aedes) subsaharienne
Flavivirus Amérique latine
Arbovirus Rift Valley virus, Fièvre Zoonose Moustiques Afrique
Bunyaviridae, de la Vallée (ruminants) subsaharienne
Phlebovirus du Rift sud-ouest
de l’océan Indien
Arbovirus TBEV (Tick Encéphalite Zoonose Tiques Europe du Nord
Borne Encephalitis européenne (ongulés) Ixodidae
Virus) sous- type à tiques (Ixodes)
de l’Ouest,
Flaviviridae,
Flavivirus
48

ou zoonose
Arbovirus TBEV (Tick Encéphalite Zoonose Tiques, Asie
Borne Encephalitis asiatique (ongulés) Ixodidae
Virus) sous-type à tiques (Ixodes
de l’Est, persulcatus)
Flaviviridae,
Flavivirus
Arbovirus Virus de Encéphalite Zoonose Moustiques Asie, Océanie
l’encéphalite japonaise Culicinae
japonaise, (Culex
Flaviviridae, tritaeniorhynchus)
Flavivirus
Arbovirus Ross River Virus, Ross River Fever Zoonose Moustiques Océanie
Togaviridae, (marsupiaux) (Culex
Alphavirus et Aedes)
Arbovirus Virus de la PPA, Peste porcine Animal Tiques Afrique
Asfarviridae, africaine (Suidae) Argasidae subsaharienne,
Asfivirus Ornithodoros Sardaigne
Arbovirus Virus de la fièvre Fièvre catarrhale Animal Ceratopogonidae Afrique du Nord
catarrhale, (Bluetongue (ongulés) Culicoides et subsaharienne,
famille des disease) Europe
Reoviridae,
genre Orbivirus
Virus Virus de la Myxomatose Animal Moustiques, Europe,
myxomatose, (lagomorphes) puces, simulies, Afrique du Nord
Poxviridae, tiques et subsaharienne,
Leporipoxvirus Amérique
Bactérie Borrelia Borréliose Zoonose Tiques Europe du Nord
burgdorferi de Lyme (ongulés) Ixodidae et du Sud,
Afrique du Nord,
Amérique du Nord
Bactérie Bartonella spp. Bartonellose Zoonose Variable selon Europe du Nord
(mammifères, l’espèce de et du Sud,
chat, rat) Bartonella : Afrique du Nord
puces, tiques, et subsaharienne
phlébotome
Lutzomyia
Bactérie Coxiella burnetii Fièvre Q Zoonose Tiques Europe du Nord
(ongulés, Argasidae et du Sud,
chats, chiens, Afrique du Nord,
pigeons) Afrique
subsaharienne
Bactérie Rickettsia conorii Fièvre Zoonose Tiques Ixodidae Europe du Sud,
boutonneuse Rhipicephalus Afrique du Nord
méditerranéenne sanguineus
Bactérie Rickettsia typhi Typhus murin Zoonose Puce du rat Afrique du Nord
Xenopsylla et subsaharienne,
cheopis Asie,
Amérique latine
49

ou zoonose
Bactérie Rickettsia Typhus Zoonose Poux Afrique du Nord
prowazekii exanthématique et subsaharienne,
Amérique latine
Bactérie Orientia Typhus Zoonose Acariens, Asie
tsutsugamushi des broussailles aoûtat
(Scrub typhus)
Bactérie Yersinia pestis Peste Zoonose Puce du rat Afrique du Nord
et subsaharienne,
sud-ouest
Asie,
Amérique du Nord
et latine
Bactérie Borellia spp. Fièvre récurrente Zoonose Tiques Afrique du Nord
à tiques (rongeur) Argasidae et subsaharienne
Ornithodoros Europe du Sud
Bactérie Rickettsia africae Fièvre africaine Zoonose Tiques Ixodidae Afrique
à tiques Amblyomma subsaharienne,
Guadeloupe
Bactérie Rickettsia rickettsii Fièvre pourprée Zoonose Tiques Ixididae Amérique du Nord
des montagnes Dermacentor
Rocheuses
Bactérie Ehrlichia spp. Ehrlichiose Zoonose Ixodidae Amérique du Nord
Bactérie Bartonella Fièvre d’Oroya Zoonose Psychodidae Amérique latine
bacilliformis (maladie (primates) Phlebotominae
de Carrion)
Bactérie Ehrlichia Cowdriose Animal Tiques Ixodidae Afrique du Nord
ruminantium (ruminants) et subsaharienne
Bactérie Brucella spp. Brucellose Zoonose
Bactérie Bartonella Maladie Zoonose Puce du chat Partout
henselae des griffes du chat Ctenocephalides
(ou lympho- felis
réticulose bénigne
d’inoculation)
Bactérie Borrelia anserina Spirochétose Animal Tiques Argasidae, Partout, surtout
aviaire (volaille) Argas zones tropicales
et Ornithodoros et subtropicales
Bactérie Theileria equi Fièvre biliaire, Animal Tiques Ixodidae Europe du Sud,
piroplasmose (équidés, Amérique centrale
équine ruminants, et Sud, Asie
chien)
Bactérie Theileria annulata Fièvre de la côte Animal Tiques Europe du Sud,
méditerranéenne, (ruminants, Ixodidae Afrique du Nord,
fièvre égyptienne chien) Moyen-Orient,
Asie
50

ou zoonose
Protozoose Babesia spp. Babésiose Zoonose Tiques Ixodes Europe du Nord,
Amérique du Nord
Protozoose Leishmania spp. Leishmanioses Zoonose Phlebotominae Europe du Sud,
Afrique du Nord,
Asie,
Amérique latine
Protozoose Plasmodium spp. Paludisme Homme Moustiques Afrique
Anophelinae subsaharienne,
sud-ouest
Asie, Océanie,
Amérique latine
Protozoose Plasmodium spp. Paludisme aviaire Animal Moustiques Tous continents
(oiseaux) Culicinae sauf Antarctique
Protozoose Haemoproteus Haemoprotéose Animal Diptères Tous continents
spp. (oiseaux, hématophages sauf Antarctique
reptiles,
amphibiens)
Protozoose Leucocytozoon Leucocytozoonose Animal Simuliidae Tous continents
spp. (oiseaux) sauf Antarctique
Protozoose Trypanosoma Trypanosomose Homme Mouches tsé-tsé Afrique
brucei humaine africaine subsaharienne
(maladie
du sommeil)
Protozoose Trypanosoma cruzi Trypanosomose Zoonose Punaises Amérique latine
humaine Reduvidiidae
américaine
(maladie de Chagas)
Helminthose Wuchereria Filariose Homme Moustiques Afrique
bancrofti lymphatique subsaharienne,
sud-ouest
Asie, Océanie
Helminthose Loa loa Loase Zoonose Tabanidae Afrique
Chrysops subsaharienne
Helminthose Onchocerca Onchocercose Homme Simuliidae Afrique
volvulus subsaharienne
Helminthose Mansonella sp. Filariose Homme Ceratopogonidae Afrique
des séreuses Culicoides subsaharienne,
(Mansonellose) Amérique latine
Les agents infectieux ne doivent pas être laires à transmission maternelle, qui peuvent
confondus avec la microfaune associée, omni- perturber la diagnose spécifique basée unique-
présente chez les Hexapodes, notamment les ment sur l’analyse biochimique des séquences
Wolbachia, alpha protéobactéries intracellu- nucléotidiques mitochondriales.
51
TRANSMISSION VECTORIELLE plus souvent, ces contacts sont des repas sanguins
interrompus. La transmission mécanique néces-
Au regard des enjeux en santé publique, les vec- site évidemment que le délai entre les deux
teurs dominent toute l’entomologie médicale. repas de sang, le premier avec le vertébré infecté
Dans la majorité des cas, la présence de l’arthro- et le second avec le vertébré réceptif, soit court,
pode dans le cycle de l’agent infectieux est en tout cas plus court que la survie de l’agent
obligatoire. Par exemple les Plasmodium, agent infectieux pendant ce laps de temps. Deux
du paludisme, sont transmis par la piqûre d’un voies sont possibles. La première passe par une
moustique femelle Anophelinae ou Culicinae, souillure externe des pièces vulnérantes. Dans
selon l’espèce plasmodiale. Là où il n’y a pas de ce cas, le vecteur fonctionne comme une aiguille
vecteurs, par exemple en Nouvelle-Calédonie contaminée. La seconde passe par une régurgi-
ou aux Seychelles, où les moustiques anophèles tation partielle du repas de sang précédent.
sont absents, il n’y a pas de transmission de Plas- Dans ce cas, le vecteur fonctionne comme une
modium à l’Homme et donc pas de paludisme seringue contaminée. Ce mécanisme est utilisé
autochtone. Cependant, la transmission trans- par les mouches stomoxes ; leur jabot permet la
fusionnelle de Plasmodium due à du sang infecté conservation du sang dans un environnement
est possible. Elle ne fonctionne pas selon un favorable à la survie des pathogènes, autorisant
mode naturel mais n’en constitue pas moins une ainsi une transmission retardée (BALDACCHINO
lourde préoccupation des centres de transfusion et al., 2013). Les stomoxes ainsi que les Tabanidae
sanguine. sont responsables de nombreuses transmissions
mécaniques (voir chap. 16 et 18).
À l’inverse, la transmission vectorielle peut être
effective sans être obligatoire. C’est le cas par
Mécanismes de la transmission
exemple dans l’encéphalite européenne à tiques,
grave maladie due à un arbovirus, qui sévit
biologique
principalement en Europe de l’Est jusqu’à l’est L’incubation extrinsèque
de la France. Le vecteur est une tique du genre Sur le plan fonctionnel, la transmission vecto-
Ixodes. Le réservoir du virus est constitué de rielle biologique procède en trois phases :
nombreux animaux, dont les rongeurs et les infection du vecteur, transformation-multipli-
oiseaux. Le bétail est aussi réceptif, et le virus cation, sortie de l’agent.
survit longtemps dans le lait des animaux
L’infection du vecteur à partir d’un vertébré
domestiques. Au final, il existe deux modalités
infectant se réalise toujours à l’occasion d’un
de passage du virus à l’Homme : une transmis-
repas de sang. Le caractère constant de cette
sion vectorielle par piqûre de la tique et une
voie d’infection est à souligner, tant il est rare
transmission orale par ingestion de lait non
que la nature ne fasse pas preuve d’imagination
pasteurisé.
(voir infra les transmissions non vectorielles qui
Il existe deux modes de transmission vectorielle, aboutissent par d’autres voies à l’infection d’un
mécanique ou biologique. La transmission vecteur). L’agent infectieux est ingéré avec le
mécanique est la plus simple. sang ou la lymphe et se retrouve dans la lumière
de l’estomac du vecteur.
Mécanismes de la transmission La transformation et/ou la multiplication de
mécanique l’agent infectieux procède souvent de façon fort
Dans le cas de transmission mécanique, l’agent complexe et selon un grand nombre de voies,
infectieux ni ne se multiplie ni ne se différencie variables suivant les vecteurs et les agents infec-
au contact du vecteur. Celui-ci est alors un simple tieux. En règle générale, les virus, bactéries et
transporteur actif, rentrant au minimum deux protozoaires se multiplient abondamment dans
fois en contact avec des vertébrés différents. Le le vecteur, parfois dans la lumière du tube digestif,
52
parfois dans la cavité générale ou dans divers Le concept d’hôte-vecteur

organes, et finissent souvent par coloniser les On constate à l’évidence que l’arthropode com-
glandes salivaires. Les métazoaires procèdent mence par être infecté avant de devenir
davantage par transformation (différenciation) infectant. Il en résulte sur le plan parasitolo-
que par multiplication. gique que l’arthropode doit d’abord être hôte de
Enfin, la troisième phase débute lorsque le vecteur l’agent infectieux avant d’en être le vecteur. Ce
est devenu infectant, correspondant à la sortie concept d’hôte-vecteur est maintenant admis en
de l’agent infectieux hors du vecteur, prélude à parasitologie, mais il est relativement récent.
l’infection d’un vertébré. Cette sortie du vecteur Auparavant, l’hôte s’entendait dans un sens
procède, là encore, selon des modalités très quasi synonyme de vertébré ; on était soit hôte,
variées. À titre d’exemple, elle peut se faire par soit vecteur. Le fait de considérer maintenant
la salive (arbovirus, Rickettsia transmises par l’hôte-vecteur et l’hôte-vertébré résulte de la
acariens, Plasmodium transmis par moustiques, simple acceptation de la définition d’un hôte,
Trypanosoma transmis par les mouches tsé-tsé), celui qui héberge. Les vecteurs biologiques, à
par régurgitation du bol alimentaire (Leishmania, cause du caractère interne de leur infection,
bacille de la peste), par libération du parasite sur sont toujours hôtes. Pour les vecteurs méca-
la peau (filaires), par les déjections (trypanosomes niques, lorsque l’agent infectieux reste externe,
postérogrades tels que T. cruzi, Rickettsia trans- le statut d’ « hôte » peut se discuter.
mises par les poux et les puces), par le liquide
coxal (liquide sécrété par des glandes situées Le concept de vecteur-réservoir
sur les coxa des pattes antérieures des tiques Une autre notion qui a également beaucoup
Argasidae et émis au moment de la piqûre ou évolué dans son usage est celle de réservoir.
peu après), par écrasement (quelques Rickettsia Auparavant, la notion de réservoir s’opposait à
piégées dans la cavité générale des poux) ou par celle de vecteur, si bien qu’on était soit vecteur
ingestion de l’hôte intermédiaire (puces infectées (arthropode), soit réservoir (vertébré). C’est en
par des cestodes). 1976 que l’équipe de collaborateurs conduite
L’ensemble de ces trois phases qui se déroulent par Max Germain introduisit le vocable de
à l’intérieur du vecteur est désigné par les « vecteur-réservoir » en conclusion à leur
expressions incubation extrinsèque ou phase recherche sur les mécanismes de maintien du
prépatente, correspondant à la période entre le virus amaril, agent de la fièvre jaune en Afrique
repas de sang (infection du vecteur) et le (GERMAIN et al., 1981). La circulation selvatique
moment où le pathogène peut être transmis virale alterne entre primates (essentiellement
(suite à sa multiplication ou à ses transforma- simiens) et moustiques Aedini. En comparant
tions obligatoires). Un point essentiel est que les rôles relatifs de ces deux acteurs, il ressort
l’accomplissement de ces trois phases, et prin- que les primates ont une virémie de quelques
cipalement de la deuxième phase, prend du jours alors que les moustiques restent infectants
temps : ordinairement 6 à 15 jours selon les toute leur vie (plusieurs semaines, voire plusieurs
parasites et les conditions écologiques, au premier mois) et peuvent transmettre le virus à leur
rang desquelles la température. Il en résulte que descendance par transmission verticale. C’est
la compétence vectorielle d’un vecteur donné donc le vecteur, beaucoup plus que le vertébré,
sera bien différente selon qu’il s’infecte unique- qui assure le rôle de réservoir. Depuis, ce concept
ment à l’âge adulte, comme le taon Chrysops de vecteur-réservoir a été élargi pour de nom-
vecteur de la filaire Loa loa, ou qu’il s’infecte dès breux autres couples de vecteurs et d’agents
le premier stade larvaire, comme le triatome infectieux. Ainsi la tique Dermacentor andersoni
vecteur de T. cruzi, hématophage à tous les est particulièrement performante comme réser-
stades du développement. voir de la rickettsie Rickettsia peacockii, puisque
53
le taux minimal de transmission transovarienne passé que ce type de transmission était propre
a été estimé à 73 % sur la descendance de tiques aux tiques, mais il est possible que les simulies
femelles récoltées naturellement infectées dans s’infectent par co-repas avec le virus de la
l’état du Montana (NIEBYLSKI et al., 1999). stomatite vésiculeuse du bétail (voir chap. 13).
La transmission sexuelle s’effectue d’un sexe à
Transmissions l’autre lors du contact des sexes pour l’accouple-
non vectorielles ment. La transmission vénérienne en constitue
un cas particulier. C’est ordinairement le mâle
La transmission vectorielle (biologique ou méca-
qui transmet l’infection à la femelle, cas des
nique) doit être distinguée des transmissions
Borellia et du virus de la peste porcine africaine
non vectorielles d’agents infectieux entre arthro-
chez les tiques ornithodores, et du virus La
podes, c’est-à-dire d’arthropodes à arthropodes,
Crosse chez les moustiques.
dont les principales sont citées ci-dessous.
Un autre mode de transmission non vectorielle
La transmission verticale désigne la transmis-
à un vertébré est illustré par l’intervention d’un
sion d’un agent infectieux par un arthropode
stade libre et mobile comme c’est le cas de la
femelle infecté à sa descendance. La transmis-
cercaire aquatique de Schistosoma qui pénètre
sion verticale est très fréquente, par exemple
dans le corps humain à travers la peau, par
chez les tiques et dans une moindre mesure chez
effraction et de façon autonome, pendant une
certains moustiques. Elle concerne principale-
baignade.
ment les virus et bactéries, exceptionnellement
les protozoaires (Babesia et Neospora chez les
tiques Ixodidae) et jamais les métazoaires. La NOTIONS D’ÉPIDÉMIOLOGIE
transmission transovarienne en constitue un cas
particulier ; elle implique que le passage de L’épidémiologie est l’étude des facteurs influant
l’agent infectieux se fasse à l’intérieur de l’ovaire sur la santé et les maladies des populations. Les
lors de l’ovogenèse. Si la transmission intervient concepts de l’épidémiologie appliqués aux mala-
alors que l’œuf est en transit dans l’oviducte, ou dies infectieuses restent valables pour les
au moment de la ponte, la transmission verticale maladies concernées par l’entomologie médi-
n’est plus transovarienne. cale et vétérinaire. Des spécificités découlent
toutefois de la dimension vectorielle. Le vecteur
La transmission transstadiale implique un stade
impliqué est bien évidemment l’un des facteurs
donné et le stade successif du même arthropode.
primordiaux influant sur la répartition, la fré-
Ce mode de transmission est quasiment la règle
quence, voire sur la gravité des états
pour les arthropodes hématophages à tous les
pathologiques.
stades (punaises, tiques). Elle fonctionne aussi,
à l’évidence, lorsqu’il y a transmission verticale
chez les moustiques. La triade vectorielle
La transmission par co-repas ou co-engorgement
et le système vectoriel
concerne les vecteurs se gorgeant en groupe en La triade vectorielle est constituée de trois
même temps sur le même hôte, et très proches acteurs biologiques : l’agent infectieux, son (ses)
les uns des autres. L’infection d’un vecteur por- vecteur(s), son (ses) hôte(s) vertébré(s). Cette
teur d’un agent pathogène passe aux vecteurs triade s’inscrit dans un environnement dont la
voisins sans nécessairement infecter l’hôte prise en compte définit un système vectoriel. Un
vertébré. Ce type de transmission est observé système vectoriel est donc défini par une triade
par exemple chez les tiques avec le virus de particulière et par les interrelations entre les
l’encéphalite à tiques et les spirochètes de la trois acteurs de la triade, fonctionnant dans un
borréliose de Lyme. On a considéré dans le environnement particulier (fig. 2.6).
54
Le système vectoriel Celui-ci est fréquemment bactériémique asymp-

tomatique. Les puces du chat se contaminent
Environnement
par repas de sang et assurent la transmission
entre chats via leurs déjections qui contaminent
La triade vectorielle
le pelage et les griffes. Mais COTTÉ et al. (2008)
Agent infectieux ont démontré la réalité de la transmission vec-
torielle de B. henselae par la tique Ixodes ricinus.
Vecteur(s) Hôte(s) En plus de la transmission directe à l’Homme
vertébré(s) par griffade, il convient de considérer désormais
la transmission vectorielle par tiques, ce qui
Figure 2.6 – Le concept de système vectoriel rajoute B. henselae à la liste des agents infectieux
englobe la triade vectorielle et l’environnement. à transmission vectorielle.
Populations naturelles
Facteurs environnementaux Cette influence de l’environnement amène à
prendre en compte la dimension locale, qui est
Les facteurs de l’environnement interviennent celle des populations et non des espèces. C’est
puissamment sur le système selon des modalités en effet au niveau des populations naturelles que
très diverses. L’environnement se modifie sans tout se joue : populations de l’agent infectieux,
cesse sous l’effet de diverses causes : l’Homme populations de son (ses) vecteur(s), populations
et ses activités en constituent les principales de son (ses) hôte(s) vertébré(s).
(RODHAIN, 2008). Directement ou indirecte-
ment, la biosphère est profondément Les conditions requises
transformée (démographie galopante et/ou Pour qu’un cycle vertébré (Homme)/parasite/
densification de la population, évolution des vecteur s’établisse, il faut la réunion de plusieurs
pratiques de l’agriculture et de l’élevage, assè- conditions :
chement des zones humides, aménagements
hydro-agricoles, déforestation, reboisement, – la densité humaine doit être suffisante, tant
évolution du climat). On peut aussi présager pour la fraction infectée (assurant ordinaire-
que les changements climatiques globaux vont ment le rôle de réservoir de parasites) que pour
rapidement avoir un impact significatif sur la la fraction susceptible (au-dessus d’un seuil
dynamique des infections à transmission vecto- autorisant de nouvelles infections) ;
rielle (modifications des aires d’endémie et – les vecteurs doivent être en fréquent contact
d’épidémie, modifications des saisons de avec l’Homme pour leur repas de sang. Cette
transmission, modifications des intensités de aptitude à prendre un repas de sang sur
transmission et donc des risques d’infection). l’Homme est appelée anthropophilie. Un repas
D’ores et déjà, on suspecte ces changements de sang sur l’animal sera quant à lui appelé zoo-
climatiques de modifier la distribution des philie. Les vecteurs doivent être infectants au
vecteurs, leur capacité vectorielle et leur contact moment de la piqûre, et donc bénéficier d’une
avec les parasites et les hôtes. longévité suffisante en relation avec la durée de
Au-delà de ces changements, il faut aussi être la phase extrinsèque du parasite. La densité des
conscient que c’est parfois notre connaissance vecteurs doit également être suffisante ;
des phénomènes qui progresse. Ainsi, pour des – les relations entre le vecteur et le parasite
générations de médecins et de vétérinaires, la doivent s’exprimer dans le cadre général d’une
maladie de la griffe du chat, due à Bartonella bonne compétence vectorielle. En d’autres
henselae, était connue pour être exclusivement termes, le vecteur doit présenter une aptitude à
transmise à l’Homme par les griffes du chat. ingérer, développer et transmettre le parasite ;
55
– enfin, les conditions écologiques doivent être vie du vecteur et durée du développement
adéquates, favorisant la survie des hôtes verté- extrinsèque. La capacité vectorielle désigne le
brés et vecteurs, et permettant la réalisation de nombre moyen de piqûres qu’un vecteur ayant
la phase extrinsèque du parasite, ordinairement piqué un vertébré infectant inflige pendant le
conditionnée par des exigences maximales et reste de sa vie, une fois achevée la phase d’incu-
minimales de température. bation extrinsèque. En d’autres termes, la
L’ensemble de ces paramètres se combine dans capacité vectorielle évalue le nombre de piqûres
la capacité vectorielle. potentiellement infectantes qu’un individu peut
générer, par l’intermédiaire de la population
Compétence vectorielle vectrice, par unité de temps. Elle constitue donc
La compétence vectorielle, telle que définie par l’un des indicateurs du nombre potentiel de cas
DYE (1992) et LORD et al. (1996), désigne la de la maladie (même en l’absence de l’agent
« faculté du vecteur à s’infecter après ingestion infectieux considéré).
du repas de sang infecté, puis à assurer le Cette approche explique pourquoi la transmission
développement du pathogène et enfin à trans- du paludisme humain en Afrique est très supé-
mettre le pathogène au vertébré par une rieure à celle observée dans le reste du monde.
piqûre ». En d’autres termes, la compétence Les vecteurs africains en sont responsables ; ils
vectorielle mesure le niveau de coadaptation sont extrêmement efficaces. Leur longévité est
pathogène/vecteur invertébré, et dépend essen- très importante, leur anthropophilie aussi, leur
tiellement de facteurs génétiques. À titre cycle gonotrophique est court, leur densité est
d’exemples, An. gambiae a une compétence élevée. Il en résulte que leur capacité vectorielle
vectorielle nulle pour le virus chikungunya. est très élevée (CARNEVALE et al., 2009).
Aedes albopictus avait une compétence vecto- Les différentes populations qui représentent
rielle médiocre pour le virus chikungunya l’espèce n’ont pas nécessairement la même
jusqu’au moment où a été sélectionné un virus compétence vectorielle vis-à-vis d’un agent
ayant une mutation d’un gène d’une protéine infectieux. Cela signifie notamment qu’un
virale impliquée dans l’attachement du virus à résultat établi en un lieu n’est pas toujours valide
l’épithélium digestif du moustique. La compétence en un autre où la population de vecteur diffère.
vectorielle d’Ae. albopictus est dès lors devenue Il en va de même pour l’hôte vertébré.
bonne pour le virus chikungunya muté (VAZEILLE
et al., 2007). L’épidémie de chikungunya de
ENTOMOLOGIE MÉDICO-LÉGALE
2005-2006 sur l’île de la Réunion en est une
conséquence. La compétence vectorielle est L’organisme humain, une fois mort, constitue
donc une variable quantitative. une énorme réserve en nutriments pour un
grand nombre d’organismes, en particulier des
Capacité vectorielle bactéries et des insectes nécrophages. Ces der-
Cette notion est prise en compte dans le concept niers utilisent le cadavre pour se nourrir, ou
plus général de capacité vectorielle. Sa défini- pour nourrir leur progéniture (fig. 2.7).
tion mathématique a été formalisée par On dénombre sur le cadavre en décomposition
GARRET-JONES (1964) à partir des paramètres sept ou huit escouades d’insectes qui se succè-
de MACDONALD (1957). La capacité vectorielle dent, parfois en se chevauchant, dans un ordre
exprime le potentiel de transmission d’une précis. Des mouches Calliphoridae et Muscidae
population d’un vecteur. Elle dépend de facteurs arrivent quelques heures à peine après la mort,
liés au vecteur, à l’agent infectieux et à l’environ- et à 20 °C les œufs pondus se développent en
nement : densité de population du vecteur, adultes en deux semaines. La deuxième escouade
fréquence du contact vecteur-hôte vertébré, sur- composée de mouches Sarcophagidae arrive
56
à indiquer la date du décès – ; 2) d’estimer le lieu

du décès en précisant si le cadavre a bien été
observé sur la scène du décès ou s’il a été
déplacé post mortem. Pour cela, la distribution
géographique restreinte de certaines espèces
d’arthropodes, voire leur endémisme, apporte
de précieuses informations (B YRD et CASTNER,
2010 ; CHARABIDZE, 2012).
L’entomotoxicologie est une branche de l’ento-
mologie médico-légale. Elle analyse les composés
toxiques présents dans les arthropodes (princi-
palement les mouches et les coléoptères)
nécrophages. Cela permet de déduire l’existence
de toxines dans le cadavre au moment du décès,
alors que de telles investigations sont impossibles
Figure 2.7 – Coléoptères nécrophages,
sous un cadavre de taupe (cadavre retiré). sur des cadavres très décomposés et sur les
© IRD/V. Robert fluides exsudés. Ces investigations ont pu aider
à préciser la date du décès.
après un mois, attirée par la décomposition des ENTOMOPHOBIE -

matières fécales, et disparaît au sixième mois. La SYNDROME D’EKBOM
troisième, composée de coléoptères Dermestidae
et de lépidoptères Tineidae, arrive entre le troi- La peur des arthropodes
sième et le neuvième mois, attirée par l’odeur de L’entomophobie et l’arachnophobie font réfé-
graisse rance. Ces trois premières escouades rence à une peur inhabituelle et irraisonnée
sont les seules à permettre avec une certaine pour divers arthropodes. Après les serpents, il
précision la datation du décès. Les escouades semble que les araignées forment le groupe le
suivantes sont composées d’autres diptères et plus redouté du règne animal. La très vaste
de coléoptères Silphidae attirés par l’odeur de majorité des Hommes a appris à gérer ces peurs
l’ammoniac. À la fin du processus de dégrada- de façon pragmatique. Mais certains cèdent à la
tion, après trois ans ou plus, lorsque le corps panique, qui va jusqu’à occasionner plusieurs
n’est plus que poussières sèches, les dernières fois chaque année des accidents fatals, en parti-
escouades impliquent de nombreux insectes et culier alors qu’ils sont au volant d’un véhicule.
arthropodes tels qu’hyménoptères Formicidae,
acariens et collemboles. Ce sont des opportunistes Le syndrome d’Ekbom
plus que des nécrophages stricts. Certaines personnes rapportent de façon com-
La faune des cadavres et sa phénologie dépendent pulsive leurs problèmes dermatologiques
de nombreux facteurs. En particulier, l’environ- persistants attribués à des insectes invisibles. Ce
nement du cadavre, à l’air libre, enterré ou tableau a été décrit en 1938 comme syndrome
immergé. La nature du sol, la taille du cadavre par un neurologue suédois, le Dr Ekbom. Le
ainsi que les conditions de température et délire psychotique apparaît à l’âge adulte, prin-
d’hygrométrie sont également importantes. cipalement chez la femme âgée. Il est centré sur
L’entomologie médico-légale recueille sur le la conviction d’être infesté par des parasites
cadavre et à proximité tous les éléments ento- corporels (en anglais delusional parasitosis). Les
mologiques ayant pour finalité : 1) d’évaluer la sensations de démangeaisons ou de fourmille-
durée de la période post-mortem – ce qui revient ments superficiels sont ressenties avec une
57
acuité extrême et attribuées à des petites bêtes Dans de telles occurrences, l’enjeu est évidem-
qui piquent. La détresse est clairement exprimée ment de bien séparer, d’une part, une nuisance
dans le discours mais ne laisse pas pour autant atypique et bien réelle qui peut être due à de très
place à l’abattement ou à la résignation. Au nombreux arthropodes, nuisance qu’il convient
contraire, elle se traduit par une impression- d’identifier à travers un processus d’enquête
nante dépense d’énergie pour convaincre en (interrogatoire(s), visite(s) de terrain, pose de
apportant des éléments de preuves qui s’avèrent piège, etc.) puis de traiter avec des compétences
souvent être des morceaux d’insectes inoffensifs d’entomologiste et, d’autre part, une illusion de
et présents dans toutes les maisons (mouches nuisance qu’il convient là aussi d’identifier puis
domestiques, poissons d’argent, moucherons de prendre en charge avec des compétences de
Psychodidae), quand ce ne sont pas des amas de dermatologue et de psychiatre.
poussières, des bouloches de tissu, des graines,
etc. (encadré 2.2.). Un autre aspect particulier
REMARQUES CONCLUSIVES
et d’ailleurs troublant de ces personnes est
qu’elles se comportent de façon cohérente dans Dans le domaine des inter-relations entre les
tous les autres aspects de la vie courante. Leurs êtres vivants, les aspects de transmission par
tentatives pour détruire les insectes les amènent à vecteur jouent un rôle important et occupent
contacter de nombreux professionnels, y compris une place transversale reliant toutes les grandes
des entreprises de désinsectisation, bien incapables catégories des règnes du vivant (virus, bactéries,
de résoudre ce genre de désordre. protozoaires et métazoaires). Dans cette diver-
sité, la nature démontre qu’elle est souvent plus
imaginative que les concepts rigides élaborés
par l’esprit humain dans un souci de classifier.
Encadré 2.2. Extrait de Peggy Hesketh, De surcroît, cette biodiversité est elle-même
Folie à deux. changeante, la distribution des espèces vectrices
In : Elizabeth George présente varie (certaines disparaissent, d’autres sont
Mortels péchés (recueil de nouvelles), invasives), la structure génétique des agents
Presses de la cité, 2009.
infectieux se modifie (en particulier celle des
« D’après tante Maud, tante Daphné se plai- virus), les comportements et pratiques des hôtes
gnait que sa chambre était envahie par des changent (comme l’Homme au cours des der-
insectes invisibles. Au point qu’elle avait pris nières générations… et des prochaines !). Dans
l’habitude de dormir sur sa commode. Elle la biosphère, qui recoupe largement ce que l’on
était convaincue que des parasites montaient appelle maintenant « environnement », il est
par les plinthes dans sa chambre, et qu’ils
bien difficile de dégager des constantes.
avaient réussi à s’insinuer dans son lit. Pen-
dant trois mois d’affilée, elle avait tout enlevé,
les draps, les couvertures de son lit, et les RÉFÉRENCES
avait fait bouillir et rebouillir. Elle avait scot-
ché les interstices entre le parquet et les murs Baldacchino, F., Muenworn, V., Desquesnes, M.,
de sa chambre. Elle avait vaporisé tous les Desoli, F., Charoenviriyaphap, T., Duvallet, G., 2013.
insecticides connus de l’humanité, et elle Transmission of pathogens by Stomoxys flies
avait acheté un nouveau matelas, un nouveau (Diptera, Muscidae): a review. Parasite, 20 : 26.
sommier, mais les insectes ne la laissaient pas Byrd, J.H., Castner, J.L. Eds, 2010. Forensic entomology.
en paix. The utility of arthropods in legal investigations. CRC
“Cette femme est folle, avait décrété ma tante Press, Boca Raton, FL. 681 p.
Maud, la première fois qu’elle avait parlé du Carnevale, P., Robert, V., Manguin, S., Corbel, V.,
problème. Elle dit qu’il en sort de son tube de Fontenille, D., Garros, C., Rogier, C., 2009. Les
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59
C HAPITRe 3
Concepts et méthodes d’identification

des espèces d’arthropodes
INTRODUCTION stratégies de lutte antivectorielle ou lors de la

surveillance d’espèces exotiques invasives (Aedes
À LA RECONNAISSANCE DES ESPÈCES
albopictus, Ochlerotatus japonicus, Culicoides
En santé publique humaine et vétérinaire, en imicola). Nous n’aborderons pas ici les niveaux
recherche, ou par simple curiosité naturaliste, il supra-spécifiques (sous-genre, genre, famille), qui
est important de savoir reconnaître les taxa font l’objet de nombreux débats et de fréquentes
(entités, unités taxonomiques) auxquels nous remises en question. Le niveau de la sous-espèce,
sommes confrontés, et en particulier l’espèce. considérée ici comme une population, non enca-
Dans ce chapitre, nous considérerons l’espèce drée par le Code international de la nomenclature
selon sa définition biologique en tant que zoologique (www.iczn.org), n’est pas traité dans
communauté de reproduction. ce chapitre. Pour mémoire, une population est
constituée d’individus appartenant à la même
De l’intérêt de l’identification espèce, en contact reproductif entre eux et
Identifier les espèces d’un système biologique adaptés à leur environnement. Une population
d’intérêt est primordial pour la compréhension est polymorphe par nature, mais les individus qui
du fonctionnement de ce système. En effet, c’est la composent partagent et échangent des carac-
par le nom unique de l’espèce que l’on a accès à tères entre eux. Ces caractères sont morpholo-
d’autres informations comme le comportement, giques, morphométriques, comportementaux,
la distribution géographique, la susceptibilité génétiques, et souvent d’une grande importance
aux insecticides ou le rôle épidémiologique de en santé publique, par exemple l’anthropophilie,
l’entité considérée. Dans le cas des maladies à la compétence vectorielle ou encore la sensibilité
transmission vectorielle, l’identification des aux insecticides. La caractérisation d’une popu-
espèces vectrices doit être aussi précise que lation s’appuie donc sur les mêmes critères que
possible. En effet, des espèces proches morpho- la caractérisation d’une espèce, et la frontière
logiquement – voire des populations génétique- est parfois ténue. Il faut donc toujours garder
ment différenciées d’une même espèce – peuvent un regard critique et ne pas conclure trop rapi-
présenter des différences écologiques ou biolo- dement, quels que soient les critères utilisés,
giques importantes générant des rôles différents soit à des espèces différentes (alors que c’est un
dans les cycles de transmission. Une mauvaise polymorphisme populationnel), soit à la même
identification des espèces peut avoir des consé- espèce (alors que l’on est en présence d’un
quences désastreuses lors de la mise en place des complexe d’espèces).
61
Le lecteur trouvera dans les chapitres corres- tromper pour de nombreuses raisons, dont les
pondant aux familles de vecteurs les références plus fréquentes sont listées ci-dessous.
des ouvrages et sites internet dédiés à la recon-
• Certaines descriptions anciennes ont été faites
naissance des espèces dans ces groupes.
alors que l’on ne connaissait pas la diversité
Historiquement, et encore majoritairement à biologique dans les taxa de rattachements
l’heure actuelle, les caractères utilisés pour (familles, genres) et que l’espèce était décrite à
rattacher un spécimen à une espèce sont mor- partir de peu de caractères, en général mor-
phologiques. Il peut être nécessaire de revenir à phologiques.
la description princeps de l’espèce. Dans les cas
• La description n’a pas toujours été faite par
douteux, l’identification pourra être confirmée
des spécialistes, et le descripteur a attribué à
par confrontation avec le spécimen holotype,
l’espèce des caractères non spécifiques (c’est-
porteur du nom, déposé dans un musée lors de
à-dire non fixés), voire inexacts.
la description officielle. Ce type d’identification
ne peut pas être réalisé en routine lors des col- • Si l’on s’appuie sur une liste d’espèces déjà
lectes entomologiques, et l’identification s’appuie signalées d’une région, cette liste peut être
sur des clés d’identification morphologique où incomplète, soit parce que la faune était mal
le diagnostic est différentiel entre les espèces connue, soit parce qu’elle a évolué (disparition
d’une région ou d’un groupe. Les états de carac- ou introduction de nouvelles espèces).
tères diagnostiques de la clé doivent être fixés et • L’espèce a pu être décrite sous plusieurs noms,
spécifiques de l’espèce. Des traits autres que souvent par plusieurs auteurs, qui n’avaient
morphologiques peuvent être diagnostiques et pas pu échanger entre eux. L’exemple le
sont parfois publiés dans les descriptions les plus plus classique est celui du moustique le plus
récentes : patrons chromosomiques, séquences cosmopolite : Culex (Cx.) pipiens L., 1758,
nucléotidiques, mesures morphométriques, qui avait 75 synonymes (dont certains décrits
empreintes protéiques (MALDI-TOF MS) ou par Linné lui-même !) incluant Cx. quinque-
spectres d’interférence optique. Les outils déve- fasciatus Say, 1923 (élevé au rang d’espèce en
loppés sur ces derniers traits peuvent d’ailleurs 1976), pour lequel les mises en synonymie n’ont
être préférés à l’identification morphologique, probablement pas encore été toutes faites.
parfois trop difficile. Il n’existe pas d’autorité de
validation des caractères spécifiques, ni même • Les personnes chargées de l’identification ne
de la description d’espèces. Les revues scienti- disposent pas toujours des plus récentes
révisions (compléments de description, éléva-
fiques acceptent les articles décrivant de
tion de « sous-espèces » au rang d’espèce,
nouvelles espèces sur la bonne foi des auteurs et
synonymie…).
après avis d’experts relecteurs, qui eux-mêmes
ne disposent pas toujours de l’ensemble des • L’espèce est polymorphe, morphologiquement
informations qui seraient nécessaires à une et génétiquement, laissant croire que l’on est en
validation sans équivoque du statut de nouvelle présence de plusieurs espèces, mais l’étendue
espèce. de ce polymorphisme intra-spécifique est mal
appréciée.
Sensibilité et spécificité • Inversement, alors que différents individus,
de l’identification apparemment similaires morphologiquement,
Lorsque l’on identifie des espèces mal connues, voire génétiquement en fonction des marqueurs
rares, ou dans des régions peu étudiées, quelle utilisés, semblent pouvoir être rattachés à la
que soit la technique d’identification utilisée, même espèce, ils appartiennent en fait à des
il faut toujours garder un esprit critique, et ne espèces jumelles à l’intérieur de complexes
pas conclure trop hâtivement. On peut se d’espèces.
62
Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes
• Pour certaines espèces mal connues, l’ensemble Chez de nombreuses espèces de Culicoides, les
des stades n’est pas encore décrit. Certaines stades œufs, immatures et parfois le mâle restent
espèces de moustiques, par exemple, ont seu- inconnus. Ainsi, pour ces espèces encore peu
lement été décrites à partir de larves, ou connues, il est important de ne pas procéder à
d’adultes d’un seul sexe. Cela peut conduire à des identifications trop hâtives sur la base de
rattacher trop hâtivement un spécimen d’une l’observation d’un seul stade.
espèce dont on ne possède qu’une description
partielle à une autre espèce proche. Conservation
De nombreuses techniques de préservation et de
montage existent (voir chap. 4). Ces techniques
IDENTIFICATION dépendent des groupes de vecteurs (moustiques,
MORPHOLOGIQUE tiques, glossines, phlébotomes, puces…) et de
Pour des raisons historiques et techniques, l’usage que l’on souhaite faire du spécimen :
l’identification morphologique reste la tech- collection de référence (holotype, paratype,
nique de référence. La première description de allotype, paedotype, néotype syntypes, etc.),
moustiques contemporains (pas les fossiles), au analyses moléculaires, enseignement. Les stades
sens moderne du terme, c’est-à-dire permettant aquatiques (par exemple larves et nymphes de
sa reconnaissance parmi d’autres taxa, a été faite moustiques ou de simulies), petits (par exemple
par Linné : il s’agit de Culex pipiens de Suède phlébotomes adultes), ou qui se rétracteraient
décrit en 1758 (Linnaeus, 1758). Aedes aegypti s’ils étaient conservés à sec (par exemple tiques)
a été décrit également par Linné, sous le nom de peuvent être conservés dans l’alcool (à 70°). Ce
Culex aegypti, en 1762. Le Code international de mode de préservation permet de les conserver
sur de longues périodes à condition de contrôler
nomenclature zoologique a un rôle de garant de
l’absence d’évaporation d’alcool ou d’effectuer
la stabilité des noms scientifiques en définissant
des ajouts d’alcool à 95° ; cependant, une
les règles d’élaboration et de priorité des noms
altération des couleurs et éventuellement le
scientifiques des organismes animaux et les
détachement des soies sont fréquents. Évidem-
conventions d’écriture des noms d’espèces et de
ment, les spécimens en alcool doivent être
leurs descripteurs.
parfaitement étiquetés (lieu, date, espèce, récol-
L’identification morphologique d’un arthropode teur, déterminateur). Il est préférable de mettre
d’intérêt médical ou vétérinaire peut générale- l’étiquette, écrite au cayon papier, à l’intérieur
ment se faire sur les différents stades, lorsque du tube ou du flacon contenant le spécimen.
ceux-ci ont été décrits : œufs, larves, nymphes,
Seuls quelques groupes peuvent être conservés à
adultes mâles ou femelles, sur l’individu entier, sec, en général montés sur minuties, puis rangés
frais lors de collectes de terrain ; à sec ou dans des boîtes de collections. Dans tous les cas,
conservé dans l’alcool si les identifications se les spécimens doivent être référencés dans une
font postérieurement aux collectes, et sur cer- base de données (par exemple la collection
tains organes (armatures pharyngées, ailes, ARIM, voir chap. 4).
spermathèques, genitalia...).
Chez les espèces rarement capturées, certains Identification
stades restent non décrits, ou la description est L’identification morphologique des spécimens
imprécise. C’est le cas des œufs, qui sont rare- entiers (montés sur minuties ou aiguilles, ou
ment discriminants entre espèces, même si dans conservés en alcool) se fait sous loupe binoculaire,
certains cas, comme chez les phlébotomes ou à l’aide de clés d’identification dichotomique qui
pour les anophèles du complexe Maculipennis, permettent de choisir entre plusieurs critères
la taille, la forme ou l’ornementation du chorion morphologiques. Ces clés sont en version papier
permettent de reconnaître différentes espèces. ou sous forme électronique.
63
Certains vecteurs doivent être montés en entier un Phlebotominae (phlébotome), et pas un

entre lames et lamelles, après éclaircissement et Psychodinae ? Dans ce cas, est-ce un Phlebotomus
parfois coloration. C’est le cas des puces, ou de ou un Sergentomyia ? Et finalement, à quelle
stades préimaginaux de certaines familles. espèce appartient mon spécimen ?
Selon les familles de vecteurs, il est fréquent Selon son domaine de compétences, chacun
d’avoir à disséquer, monter entre lame et lamelle s’interrogera devant des nymphes de chiro-
dans un milieu de montage (type Euparal), et nomes trouvées dans une mare, des adultes de
observer à la loupe binoculaire ou au micro- Cecidomyiidae capturés au piège lumineux, ou
scope des parties ou organes d’individus à un Streblidae reçu dans un tube d’alcool.
identifier (genitalia des glossines ; genitalia Il existe des critères morphologiques spécifiques
mâles des moustiques ; ailes, spermathèques et de chaque rang taxonomique. Ils concernent la
armatures cibariales de phlébotomes, etc.). Un taille globale et la taille de différents organes ou
traitement du spécimen est souvent nécessaire appendices, la présence et le nombre d’appen-
(éclaircissement, coloration...). Pour les arthro- dices, la couleur, la forme globale de différents
podes qui laissent des mues (exuvies), comme « marqueurs », la présence de soies, d’écailles, la
les moustiques, il est parfois possible de faire présence de taches ou anneaux de couleur, etc.
l’identification sur ce matériel, en particulier Il est impossible de lister ici l’ensemble de ces
lorsque des larves ont été mises en élevage critères, qui permettent l’identification de plus
jusqu’au stade adulte. de cinq millions d’espèces d’insectes et de
Parfois l’identification ne peut être réalisée dizaines de milliers d’acariens. Ces critères sont
qu’après observation de tissus particuliers dans présentés dans les ouvrages dédiés à chacun de
un milieu adapté. C’est par exemple le cas des ces groupes, parfois par région, dont les réfé-
ovaires au stade semi-gravide d’anophèles pour rences sont données dans les chapitres dédiés à
réaliser des identifications d’espèces par cyto- ces groupes. Par exemple pour les moustiques, on
génétique à partir des chromosomes géants se référera à HARBACH et KNIGHT (1980), pour
(polytènes). Les ovaires sont disséqués sur le les tiques à SONENSHINE (1991), pour les phlébo-
terrain et préservés en liquide de Carnoy (acide tomes à ABONNENC (1972) ou LEVIS (1982), pour
acétique + alcool absolu), jusqu’à coloration au les triatomes à LENT et WYGODZINSKY (1979),
laboratoire. L’observation microscopique des pour les puces à HOPKINS et ROTHSCHILD
chromosomes des glandes salivaires des larves de (1953-1971) et SMIT (1973), etc.
simulies permettent également l’identification. À titre d’illustration, nous présentons deux
exemples de ce type de clés morphologiques.
Les critères morphologiques Certaines clés se basent uniquement sur du texte
discriminants et les clés (encadré 3.1), alors que d’autres intègrent des
morphologiques d’identification illustrations, fort appréciées pour l’identification
(encadré 3.2).
La plupart du temps, l’identification débute
directement au niveau de la famille. En général, Depuis, des clés d’identification informatisées ont
été développées. Ces clés sont sur des sites internet
on sait par expérience que l’on a affaire à une
(en ligne ou disponibles au téléchargement) en
tique, un phlébotome, une glossine, une puce perpétuelle évolution. On les trouve à l’aide des
ou un moustique. Mais, pour les personnes non moteurs de recherche (par exemple pour les
averties, il peut être utile d’avoir des critères culicoïdes : http://www.iikculicoides.net/ ou
morphologiques de reconnaissance des familles http://www.culicoides.net/taxonomy/identifica-
et des sous-familles. On peut être conduit à se tion-keys).
poser les questions suivantes : est-ce que cet Des cédéroms permettent également de réaliser les
insecte que je crois être un diptère est un Psy- identifications lorsqu’il n’y a pas d’accès internet
chodidae, et pas un Culicidae ? Et en particulier (par exemple celui sur les moustiques d’Europe
64
Encadré 3.1. Exemple d’une clé de détermination dichotomique

utilisant uniquement du texte, à propos des larves de moustiques de stade IV
à l’île de la Réunion, océan Indien (d’après BOUSSÈS et al., 2013).
1 Absence de siphon ................................................................................................................................ 2
• Présence de siphon ............................................................................................................................... 3
2 Soies clypéales antéro-internes (2-C) rapprochées ; soie antennaire 1-A à 4-9 brins ;
soies antéro-externes (3-C) ramifiées en buisson ................................................. Anopheles coustani
• Soies clypéales antéro-internes (2-C) espacées ; soie antennaire 1-A simple ;
soies antéro-externes (3-C) peu ramifiées ........................................................... Anopheles arabiensis
3 Une seule paire de soies 1-S bien visible sur le siphon ..................................................................... 4
• Plusieurs paires de soies 1-S sur le siphon, parfois peu visibles ..................................................... 8
4 Absence de peigne sur le siphon ; présence de plaques abdominales ;
papilles anales très courtes et arrondies à leur extrémité .................... Orthopodomyia reunionensis
• Présence d’un peigne sur le siphon ; absence de plaques abdominales ;
papilles anales plus longues et lancéolées ............................................................................................. 5
5 Antennes non spiculées ; absence de soies en avant de l’aire barrée .............................................. 6
• Antennes spiculées ; présence de soies en avant de l’aire barrée .................................................... 7
6 Peigne du segment VIII formé de dents spiniformes simples ; soies 4-x à simple brin
........................................................................................................................................ Aedes albopictus
• Peigne du segment VIII avec de fortes dentifications de chaque côté de la dent principale ;
soies 4-x à double brins ..................................................................................................... Aedes aegypti
7 Tégument non spiculé et non vésiculé ; dents du peigne du siphon régulièrement espacées
et n’atteignant pas l’implantation de la soie 1-S .............................................................. Aedes dufouri
• Tégument spiculé (thorax-abdomen) et vésiculé (tête) ; dent apicale du peigne du siphon
nettement écartée des autres et au-dessus de l’implantation de la soie 1-S .................. Aedes fowleri
(fig. 3.1). La plupart du temps, ces clés informati-

sées permettent d’accéder à l’identification par
plusieurs critères (pattes, ailes, siphon, thorax,
taille, localisation géographique...).
On peut également recourir aux analyses morpho-
métriques. La morphométrie est l’étude des
formes et tailles d’un objet, par exemple d’une aile
d’insecte, et de leurs variations. Actuellement la
méthode de choix est la morphométrie géomé-
trique qui analyse la forme de manière
indépendante de la taille. Les études morphomé-
triques s’appuient sur des mesures entre points
de référence ou coordonnées, traitées par des
programmes informatiques (fig. 3.2). C’est un outil
puissant, non seulement pour l’identification
d’espèces, mais également pour les études de Figure 3.1 – Exemple d’un cédérom
populations. d’identification : les moustiques d’Europe.
65
Encadré 3.2. Exemple de clé de détermination dichotomique

utilisant conjointement du texte et des illustrations,
à propos des moustiques Stegomyia de Mayotte, océan Indien
(d’après LE GOFF et al., 2013).
1 Scutum avec une unique ligne longitudinale médiane d’écailles blanches ou jaunes .................. 2
• Scutum avec une paire de lignes longitudinales submédianes ....................................................... 3
2 Scutum avec bande médio-longitudinale d’écailles blanches (photo A) ....... Stegomyia albopicta
• Scutum avec une étroite bande médio-longitudinale d’écailles jaunes (photo B)
............................................................................................................................................ Stegomyia pia
3 Scutum avec deux bandes blanches en croissant de lune (ou en lyre) dont la partie postérieure
est en prolongement de lignes d’écailles blanches (photo C) ................................ Stegomyia aegypti
• Scutum avec deux larges taches triangulaires d’écailles blanches en position antéro-latérale ;
scutum postérieur avec quatre fines rayures ordinairement blanches, parfois jaunâtres (photo D)
................................................................................................................................. Stegomyia bromeliae
A B C D
Quatre Stegomyia (Mayotte).

© IRD/V. Robert
L’identification morphologique a ses avantages

12 et ses limites (encadré 3.3). Elle requiert une
1 11
4 intégrité des spécimens, qui peuvent être abîmés
7 10 lors de leur collecte, de leur transport, de leur
8 9
2 3 5 6 manipulation ou de leur conservation. Il peut
1 mm y avoir des variations morphologiques mal
connues à l’intérieur d’une espèce. C’est
Figure 3.2 – Aile d’Anopheles funestus
avec indication des points caractéristiques pourquoi l’identification morphologique doit
en morphométrie. être complétée, voire remplacée par d’autres
© IRD/D. Ayala méthodes présentées ci-dessous.
66
Encadré 3.3. Avantages et limites de l’identification morphologique.

Avantages
Depuis Linné, les types de références (holotype, paratype, allotype, paedotype, néotype, syntype,
etc.) qui sont préservés en musée sont morphologiques. C’est à ces types que l’on doit se référer
lorsqu’il y a un doute sur l’identification. Cependant, depuis le début des années 2000, toutes les
nouvelles descriptions morphologiques sont complétées par une identification moléculaire, dont
les séquences sont accessibles via les bases de données internationales.
L’identification morphologique ne nécessite que peu de moyens techniques, si ce n’est une bonne
loupe et parfois un microscope.
C’est une méthode facile à mettre en œuvre sur le terrain, en particulier pour certains groupes
(moustiques femelles, triatomes, tiques). Elle reste la moins onéreuse lorsque des milliers de spé-
cimens, de moustiques par exemple, sont à déterminer.
Limites
Si l’on doit se référer à des spécimens de référence, il faut disposer de bonnes conditions de conser-
vation et d’accès à ces sites de conservation (musées, laboratoires internationaux), ce qui n’est pas
toujours le cas en zone tropicale.
Même si l’on dispose de clés détaillées et illustrées, il faut une bonne expérience pour identifier
jusqu’au niveau spécifique, en particulier lorsque plusieurs dizaines d’espèces sont présentes dans
la zone d’étude.
L’identification morphologique prend beaucoup de temps lorsque de très nombreux spécimens
sont collectés, et particulièrement s’ils ne sont pas très bien conservés.
De nombreuses espèces présentent un polymorphisme morphologique, ou de couleur, qui peut
faire douter de l’identification ou induire en erreur : par exemple, Aedes aegypti présente différentes
« sous-espèces » appartenant toutes au taxon aegypti : formosus, aegypti, queenslandensis.
De nombreuses espèces sont morphologiquement identiques, appartenant à des complexes d’espèces,
alors que ce sont bien des taxons différents (voir ci-dessous)
L’automatisation de l’identification morphologique, malgré les progrès de l’informatique et la recon-
naissance de formes en 3D, n’est pas encore opérationnelle.
C’est en particulier nécessaire lorsque l’on est de bandes d’hétérochromatine des chromosomes
confronté à des complexes d’espèces. Dans ce s’est révélée extrêmement instructive, non seu-
cas, les outils moléculaires ou protéomiques lement pour l’identification des espèces, la
sont indispensables. détermination de l’existence d’espèces jumelles,
mais aussi dans l’analyse de la structure des
populations. Les inversions chromosomiques
IDENTIFICATION GÉNÉTIQUE observées sur les caryotypes peuvent être fixées
pour tous les individus d’une espèce, ou pour
La cytogénétique certaines populations. Ces inversions peuvent
Avant le développement des tests d’identifica- donc constituer des marqueurs d’identification
tion moléculaire utilisant le polymorphisme de d’espèces ou de populations, notamment sur les
l’ADN pour différencier des espèces ou des chromosomes polytènes chez les moustiques du
populations, les techniques de cytogénétique genre Anopheles : complexe Maculipennis
ont été largement utilisées, notamment pour les (F RIZZI, 1953), complexe Gambiae (COLUZZI
espèces du genre Anopheles. L’analyse des profils et al., 2002), complexe Culicifacies, ou au sein
67
du complexe d’espèces Simulium damnosum Sud. Toutefois, pour des raisons de contraintes
comprenant au moins 9 cyto-espèces (POST et méthodologiques similaires à celles concernant
al., 2011). L’identification par cytogénétique est les techniques cytogénétiques, les méthodes iso-
aujourd’hui nettement moins employée, notam- enzymatiques sont maintenant délaissées au
ment en raison de la contrainte de travailler sur profit des méthodes basées sur l’amplification
des stades de développement spécifiques frais, de l’ADN.
congelés ou fixés (glandes salivaires de larves de
stade 4, ou cellules trophocytaires des ovaires de La biologie moléculaire
femelles semi-gravides), limitant les études à À partir des années 1990, le développement des
large échelle. De plus, la préparation des chro- techniques d’amplification de l’ADN par réac-
mosomes est longue et fastidieuse, et la lecture tion en chaîne de la polymérase (PCR), ainsi
des bandes requiert une expertise approfondie que l’analyse du polymorphisme de l’ADN par
(fig. 3.3). le séquençage de fragments de petite taille, a pris
le pas sur les autres méthodes d’identification.
Le point commun de ces méthodes d’identifica-
tion moléculaire reste l’étape d’amplification par
PCR qui permet l’amplification de fragments
d’ADN localisés dans des régions, soit prises au
hasard dans le génome pour les tests de type
RAPD-PCR (Random Amplified Polymorphism
DNA) ou AFLP-PCR (Amplified Fragment
Length Polymorphism), soit connues pour tous
les autres tests. Le but n’est pas ici de faire une
présentation exhaustive de tous les tests molé-
culaires d’identification développés à ce jour
pour les arthropodes d’intérêt médical ou vété-
Figure 3.3 – Chromosomes polytènes rinaire, mais plutôt de donner des indications
d’An. gambiae. sur ceux qui sont les plus employés, avec leurs
© Université La Sapienza, Rome/M. Pombi
avantages et leurs limites.
Tests de type RAPD et RFLP-PCR

L’iso-enzymologie Des tests d’identification moléculaire à partir
Les méthodes iso-enzymatiques ont également d’amorces de type RAPD, fragments arbitraires
été largement utilisées. Elles se basent sur la d’une dizaine de nucléotides supposés aléatoi-
mobilité électrophorétique différentielle de rement distribués dans le génome, ont été
certaines enzymes du fait de séquences d’acides développés avec plus ou moins de succès pour
aminés différentes. Les différentes formes allé- différencier des espèces, dont des espèces
liques sont appelées isoenzymes. Certains allèles jumelles chez les anophèles. Le manque de
s’avèrent spécifiques d’une espèce ou d’une reproductibilité de ce type de test en a limité le
population et peuvent être utilisés comme mar- développement. Les tests de type RFLP-PCR
queur d’identification. Tout comme la méthode (Restriction Fragment Length Polymorphism)
précédente, ces tests ont permis l’identification comprennent l’amplification d’un locus connu du
de nombreuses espèces jumelles au sein de com- génome suivie de sa digestion par une enzyme
plexes du genre Anopheles tels que les complexes de restriction. L’identification des différentes
Minimus (VAN BORTEL et al., 1999) en Asie du espèces/populations est faite grâce au polymor-
Sud-Est, Punctulatus en Australasie (FOLEY et phisme de la région d’ADN ciblée, révélée par
al., 1993), le groupe Oswaldoi en Amérique du l’endonucléase, résultant en différents profils de
68
PCR-RFLP PCR-AS
ITS2 ITS2
5,8 s 28 s 5,8 s 28 s
1. Amplification génétique
de l’ITS2
1. Amplification génétique
ITS2 de l’ITS2 et du fragment spécifique
5,8 s 28 s
ITS2
5,8 s 28 s
2. Digestion enzymatique
3. Migration électrophorétique 2. Migration électrophorétique
ITS2 ITS2
ITS2
Profil
identifié Profil
non identifié Fragment
spécfique
Problème Problème Espèce Problème Espèce Espèce

technique technique anophélienne technique anophélienne anophélienne
lors de lors de attendue lors de non attendue attendue
l’amplification la digestion l’amplification
ou ou Espèce ou
espèce non espèce anophélienne espèce non
anophélienne anophélienne non attendue anophélienne
attendue
ou pas
Figure 3.4 – Comparaison de deux méthodes d’identification moléculaire, RFLP et PCR.
digestion (fig. 3.4). La nécessité d’avoir deux d’An. gambiae (FAVIA et al., 1997), sur le groupe
étapes (amplification et digestion) rend cette Funestus, le complexe Minimus, le groupe
technique longue et onéreuse. On peut citer les Punctulatus et le complexe Farauti (BEEBE et al.,
travaux sur les formes moléculaires M et S 2000). Ces tests sont aussi utilisés chez les
69
phlébotomes pour distinguer des espèces nord- couple d’amorces externes universelles et des
américaines (MINTER et al., 2013), les espèces amorces spécifiques internes ; 3) une amorce
d’intérêt pour la transmission de la leishmaniose universelle et plusieurs amorces espèces spéci-
en Méditerranée ou en Asie du Sud (TIWARY et fiques ; ou 4) plusieurs amplifications avec des
al., 2012). couples d’amorces espèces spécifiques. Lorsque
les amorces de plusieurs espèces sont combinées
Les tests de type SSCP-PCR et AFLP dans une même réaction d’amplification, on
Les tests de type SSCP-PCR (Single Strand parle alors de PCR multiplexe. Ce type de test a
Conformation Polymorphism) nécessitent une été développé chez de nombreux groupes d’ar-
étape de dénaturation par la chaleur des pro- thropodes d’intérêt : le groupe An. funestus
duits PCR, qui sont ensuite refroidis très (GARROS et al., 2004), le complexe Culex pipiens
rapidement afin de générer la formation de (DANABALAN et al., 2012), le groupe Culicoides
structures secondaires d’ADN monobrin. Ces obsoletus et C. pulicaris (NOLAN et al., 2007).
formations migrent de manière différentielle en
fonction de leur taille et de leur conformation,
liées au polymorphisme de la région ciblée.
Cependant, l’étape d’électrophorèse est longue
et peut poser des problèmes de reproductibilité.
Des tests de ce type existent pour des espèces
d’anophèles des groupes Funestus et Minimus.
L’identification par fragments AFLP (Amplified
Fragment Length Polymorphism) utilise le prin-
cipe de la mise en évidence conjointe de
polymorphisme de site de restriction et de poly-
morphisme d’hybridation d’une amorce de
séquence arbitraire. La méthodologie et le déve-
loppement de ce type d’outils, plus complexes
que pour d’autres, a limité son utilisation. Il
existe peu de tests moléculaires de ce type, mis
à part pour les glossines (LALL et al., 2010).
Les tests de type allèle-spécifique

La généralisation du séquençage partiel –
notamment mitochondrial ou ribosomique –
Figure 3.5 – Gel d’électrophorèse révélant
ou complet de nombreux génomes a permis les fragments de taille spécifique pour 5 espèces
le développement de tests d’identification d’anophèles d’Afrique (test de type AS-PCR).
moléculaire nécessitant une seule étape d’am- © Cirad/C. Garros
plification. Le principe est de définir des couples
d’amorces spécifiques de populations ou
d’espèces définies à partir d’alignement de
séquences. Ces tests de type allèle-spécifique Le test LAMP
(AS-PCR) sont plus faciles à mettre en œuvre et Plus récemment, un test de type LAMP (Loop-
surtout beaucoup plus rapides. Ils permettent mediated isothermal amplification) a été
de tester rapidement un grand nombre de spé- développé pour le complexe An. gambiae
cimens (fig. 3.5). L’association des différentes (BONIZZONI et al., 2009). Ce test utilise des
amorces peut varier : 1) deux couples d’amorces amorces spécifiques mais ne requiert pas
pour deux amplifications différentes ; 2) un d’amplification conventionnelle par PCR, ce qui
70
en fait un test de choix pour des laboratoires à Critères de choix des méthodes
l’environnement technique limité. de biologie moléculaire
L’expansion considérable de tests d’identifica-
La PCR quantitative tion moléculaire est liée à leur sensibilité, à leur
Les tests décrits ci-dessus présentent des limites fiabilité et à leur rapidité à générer un nombre
lorsqu’un grand nombre d’échantillons ou élevé d’identifications. Ces tests peuvent être
d’individus doit être identifié. En effet, l’identi- appliqués à tous les stades de développement,
fication est réalisée pour chaque individu. Les indépendamment du sexe et même sur un spé-
tests d’identification quantitatifs utilisant des cimen endommagé. Cependant, ces tests
amplifications PCR en temps réel basés sur le d’identification restent des outils avec leurs
polymorphisme de nucléotide unique (SNP) limites. Pendant la phase de développement et
permettent un traitement haut-débit des échan- de validation de l’outil, il est primordial de tester
tillons et assurent l’identification et la la sensibilité et la spécificité des amorces sur des
quantification du nombre d’individus dans des individus couvrant la plus grande distribution
lots mono- ou plurispécifiques. Ils nécessitent géographique possible. Des essais inter-labora-
une seule étape d’amplification, et aucune étape toires de méthodes d’identification ont mis en
post-PCR, réduisant considérablement le temps évidence des différences notables dans les résul-
d’identification. Des tests quantitatifs ont été tats d’identification pouvant conduire à des
développés pour les anophèles (BASS et al., 2008) interprétations fausses sur la bioécologie ou la
et pour les moucherons du genre Culicoides distribution des espèces (GARROS et al., 2014).
(MATHIEU et al., 2011). Le choix d’utilisation d’une méthode d’identifi-
cation moléculaire doit être évalué en fonction
de la connaissance taxonomique de la faune
Le barcode ciblée, de la possibilité d’existence de diversité
La plupart des tests d’identification sont basés cryptique, de la diversité ciblée (une espèce vs.
sur le polymorphisme des régions ribosomales plusieurs espèces) et du nombre d’échantillons
telles que les ITS (Internal Transcribed Spacer), à traiter. Les méthodes d’identification par
l’IGS (Intergenic Spacer) et le domaine D3 de barcode semblent prometteuses par le faible
l’ADNr 28S. Le polymorphisme des régions coût du séquençage ; elles demandent toutefois
mitochondriales, et notamment de la région le développement de bases de données de la
Folmer de la cytochrome oxydase I, COI, a été diversité des groupes et une identification mor-
particulièrement utilisé pour des tests d’identi- phologique préalable de qualité pour constituer
fication. Cette région est appelée région la bibliothèque de référence.
« barcode » car elle est utilisée pour les pro-
grammes de séquençage barcode qui utilisent la IDENTIFICATION DES ARTHROPODES
comparaison de séquences pour réaliser les PAR APPROCHE PROTÉOMIQUE :
identifications spécifiques (http://www.barco-
deoflife.org/). L’intérêt de cette région est sa MALDI-TOF MS
facilité d’amplification pour de très nombreux Pour se départir des contraintes et limites des
groupes, son fort polymorphisme inter-spéci- outils actuellement présentés ci-dessus, de
fique et son faible polymorphisme nouvelles méthodes sont basées sur l’analyse
intra-spécifique (PRAMUAL et al., 2014 ; des empreintes protéiques obtenues par spec-
CONTRERAS GUTIÉRREZ et al., 2014 ; ZHANG et trométrie de masse (i.e., Matrix-Assisted Laser
ZHANG, 2014). Des gènes nucléaires (Ace2) ou Desorption/Ionisation – time-of-flight mass
des régions microsatellites ont pu être aussi uti- spectrometry, MALDI-TOF MS). Ainsi, la
lisés (DANABALAN et al., 2012) chez les comparaison de profils protéiques constitue
moustiques du genre Culex. une alternative pour la distinction d’organismes
71
sans avoir de connaissances sur leurs séquences. espèce et de plusieurs espèces d’un même genre
Les premiers travaux de comparaison et de clas- et/ou de plusieurs genres d’une même famille
sification de micro-organismes ont été réalisés d’arthropodes. Ces échantillons serviront à
par l’analyse de profils protéiques bactériens par évaluer la reproductibilité intra-espèce et la
MALDI-TOF MS (SANDRIN et al., 2012). Les spécificité inter-espèces des spectres résultant
progrès réalisés ces quinze dernières années des protéines extraites de la totalité ou d’une
dans le développement des appareils de spectro- partie de l’arthropode d’intérêt (fig. 3.7). Cette
métrie de masse et d’algorithmes pour l’analyse extraction se fait par broyage de l’échantillon
des données de spectrométrie de masse (FENSE- dans une solution acide. L’extrait protéique
LAU et DEMIREV, 2001) ont permis à l’analyse de est alors déposé sur la cible du MALDI-TOF,
profils protéiques par MALDI-TOF MS de s’im- puis recouvert d’une matrice favorisant son
poser comme une technique diagnostique de ionisation dans l’appareil de spectrométrie de
routine pour l’identification des micro-organismes masse afin d’obtenir une signature spectrale
dans les laboratoires de microbiologie. protéique de l’échantillon. Après avoir contrôlé
Plus récemment, cette approche protéomique a les facteurs de reproductibilité et de spécificité,
été étendue à l’identification d’insectes. Depuis les spectres protéiques de ces échantillons
une étude pionnière évaluant le MALDI-TOF servent à la création de la base de données.
MS pour la distinction d’espèces de drosophiles, Cette dernière est alors évaluée à partir de
cette technique s’est avérée applicable pour spectres issus de nouveaux spécimens inclus ou
l’identification des différents groupes d’arthro- non dans la base de données. Cette étape de
podes, comprenant les Drosophilidae (FELTENS validation « en aveugle » permet d’éprouver la
et al., 2010), Culicoides (STEINMANN et al., technique et de définir des seuils de significati-
2013), Ixodidae (YSSOUF et al., 2013), Glossina vité d’identification correcte définie par des scores.
(HOPPENHEIT et al., 2013), Phlebotominae La base de données ainsi créée est utilisable
(DVORAK et al., 2014) et Siphonaptera (YSSOUF pour l’identification de spécimens d’intérêt, en
et al., 2014). Le MALDI-TOF MS a également comparant ces spectres protéiques avec ceux
été utilisé avec succès pour l’identification de présents dans la base de données de référence.
moustiques adultes permettant la discrimination Le degré de similarité entre ces spectres permet
d’espèces cryptiques telles que les formes molécu- d’y associer un nom d’espèce auquel est associé
laires M et S d’An. gambiae (MüLLER et al., 2013). un score. Si ce score a atteint la valeur seuil de
Et également pour l’identification d’espèces significativité défini lors de l’évaluation de la base
d’Aedes à partir des œufs et des larves, soulignant de données, l’identification est considérée comme
la robustesse de MALDI-TOF MS pour la déter- valide. Dans le cas contraire, il s’agit d’une
mination des espèces de moustiques très proches, espèce d’arthropode non incluse dans la base de
avec un isolement génétique dû à des compor- données. Le spectre protéique de ce « nouveau »
tements pré-copulatoires (DIEME et al., 2014 ; spécimen peut être ajouté à la base de données
SCHAFFNER et al., 2014). et servira de référence pour l’identification ulté-
rieure des spécimens de la même espèce. En
Le principe du MALDI-TOF parallèle, une caractérisation morphologique
et/ou moléculaire est indispensable pour déter-
Le principe général du MALDI-TOF MS est miner l’identité de ce nouveau spécimen.
brièvement présenté sur la figure 3.6. L’objectif est
de disposer à terme d’une base de référence pour Les limites de l’identification
les spectres protéiques permettant l’identification
rapide de spécimens collectés sur le terrain ou
par MALDI-TOF
directement sur leurs hôtes (e.g., tiques, poux, Contrairement au génome, les profils protéiques
puces). Afin de créer cette base de données, il d’un spécimen peuvent être modifiés en fonc-
faut disposer de plusieurs spécimens d’une même tion de facteurs intrinsèques et extrinsèques.
72
Analyses MALDI-TOF
Optimisation et évaluation
de l’outil MALDI-TOF (1)
Espèce n°1
Reproductibilité
intra-espèce
Extraction protéique
de la totalité Spécificité
ou de parties du spécimen inter-espèces
Espèce n°2
Reproductibilité
intra-espèce
et validation (2)
Construction
Tests en aveugle
Création d’une librairie de spectres protéiques de référence
(base de données)
Seuil d’identification
Outil d’identification
Espèce n°3
entomologique (3)
Interrogation
Collecte dans la nature Collecte sur hôtes
Non inclue
dans base
de données
Figure 3.6 – Schéma synoptique de la création, évaluation et utilisation d’une base de données
MALDI-TOF MS pour l’identification d’arthropodes.
Les grandes étapes de cette approche sont regroupées et numérotées de (1) à (3).
3 000
2 500 Ae. rusticus
2 000
1 500
1 000
500
0
3 000 Ae. excrucians
2 000
1 000
Intensité en unité arbitraire
0
2 500 Ae. caspius
2 000
1 500
1 000
500
0
2 000
Cx. pipiens
1 500
1 000
500
0
2 000 An. hyrcanus
1 500
1 000
500
0
2 000 4 000 6 000 8 000 10 000 12 000 14 000 16 000 18 000
Rapport de masse sur charge (m/z)
Figure 3.7 – Spectres protéiques de masse représentatifs de 5 espèces de Culicidae

dont trois Aedes, un Culex et un Anopheles.
(axe des abscisses : rapport de masse sur charge ; axe des ordonnées : intensité en unité arbitraire).
73
Concernant les facteurs intrinsèques, il s’agit IDENTIFICATION PAR PATRON

principalement de modifications d’expression
D’INTERFÉRENCE DE COULEURS
de répertoires protéiques se produisant lors de
la métamorphose de l’arthropode (e.g., insectes Au cours des années 2010, plusieurs équipes de
holométaboles). Afin de prendre en compte ces recherche ont développé des outils d’identifica-
changements, des librairies de spectres doivent tion permettant l’identification d’espèces
être réalisées à chacun des stades de développe- d’insectes adultes sur la base des couleurs ou de
ment pour chacune des espèces que l’on patrons d’interférence optique, des ailes en
souhaite étudier. Concernant les facteurs extrin- particulier. Le principe est basé sur l’effet
sèques, pour les arthropodes hématophages, d’optique dû à la réflexion de la lumière blanche
leur comportement trophique multi-hôtes sur les ailes d’insectes. Ces ailes sont constituées
peut engendrer une altération des spectres par de deux fines couches de chitine, entourant un
rapport à leurs homologues non gorgés, ce espace interne avec de l’air, qui reflète environ
qui altère leur identification. Pour éviter cela, 20 % de la lumière, provoquant ainsi une inter-
l’abdomen n’est généralement pas utilisé pour férence. Tout comme le barcoding moléculaire
l’identification des spécimens. Par ailleurs, le ou le typage MALDI-TOF MS, l’approche
statut infectieux de l’arthropode modifie égale- consiste à affecter un nom d’espèce à un spéci-
ment les spectres protéiques. Ce changement men en comparant son patron d’interférence
n’altère pas l’identification du spécimen, mais optique à une base de patrons de référence.
permet au contraire de définir en plus son Cette méthode peut également permettre de
pathogène. Cette identification duale (i.e., détecter un polymorphisme intra-spécifique ou
arthropode + pathogène) présente un intérêt de la diversité cryptique.
majeur dans le cadre de programmes de sur-
Ainsi, SHEVTSOVA et al. (2011) ont montré que
veillance des vecteurs, mais également pour le
les patrons d’interférence des ailes (wing inter-
diagnostic entomologique de spécimens collectés
ference patterns, WIP) d’insectes étaient
sur leurs hôtes (FOTSO FOTSO et al., 2014 ;
constants chez une espèce quel que soit l’angle
YSSOUF et al., 2015). Enfin, le mode de conser-
d’observation, en particulier grâce aux nervures
vation des échantillons tel qu’en alcool
de l’aile, qui assurent la rigidité, et aux taches
aboutirait à une diminution de l’intensité et
pigmentées (fig. 3.8). Ils ont montré que ces
diversité des profils protéiques de spectrométrie
motifs ne dépendaient que de l’épaisseur de
de masse par rapport à des échantillons frais ou
l’aile, donc de la distance entre les deux couches
conservés à -20 °C.
de chitine, et de sa morphologie. Il est égale-
Malgré ces contraintes, le MALDI-TOF MS est ment possible chez certaines espèces d’observer
une méthode compétitive en termes de coût, de des différences fixées entre les sexes. Il est très
temps d’expérimentation et d’analyse, et de probable que ces patrons de couleurs soient un
précision pour l’identification d’arthropodes mode de communication intra- (en particulier
au niveau du complexe d’espèces et même de entre sexes opposés) ou inter-espèces.
l’espèce. Des travaux en cours en 2015 montrent de plus
que ce patron reste constant selon l’aile (droite
Cette technologie rapide, simple, fiable et éco-
ou gauche), selon l’état physiologique du vec-
nomique du point de vue des consommables
teur (gorgé de sang ou non ; femelle gravide ou
ne requiert aucune compétence entomologique.
non), selon la provenance dans l’aire biogéogra-
À l’instar du diagnostic clinique des micro-
phique de l’espèce (D. Sereno, comm. pers.).
organismes, le typage par la méthode
MALDI-TOF pourrait s’imposer comme la Par ailleurs, NGUYEN et al. (2014) ont proposé
méthode de référence en entomologie médicale une méthode d’analyse d’images 3D en couleurs
pour l’identification rapide d’arthropodes. naturelles pour des insectes de taille comprise
74
Anopheles minimus – WL 2,73 mm Anopheles arabiensis – WL 4,03 mm
Anopheles melas – WL 2,80 mm Anopheles ziemanni – WL 5,47 mm
Anopheles splendidus – WL 3,02 mm Anopheles claviger – WL 6,00 mm
0 250 500 750 1 000 nm
Figure 3.8 – Patrons d’interférence de couleurs spécifiques d’ailes d’anophèles (séries de Newton).
Les flèches représentent l’épaisseur de la membrane des ailes en nm
(non publié, avec l’autorisation de Jostein Kjærandsen, université de Lund, Suède).
entre 3 et 30 mm de longueur, ce qui correspond seront comparées avec des images standard de
à la taille de la plupart des vecteurs. Les photos référence « stockées » dans des bases de don-
des spécimens entiers sont prises à partir d’un nées, qui devront être le plus exhaustives
simple appareil photo, sous différents angles, possible, de la même manière que les séquences
puis ces images 2D sont transformées en génétiques sont référencées dans des bases de
images 3D à l’aide d’un logiciel de reconstruc- données telles que Genbank.
tion d’image. Ce système peut être utilisé sur le
terrain. Cette méthode ne tire cependant pas CONCLUSION
pleinement profit des patrons de couleurs, et pour
La recette idéale ou universelle pour l’identifi-
le moment elle ne permet pas l’identification
cation de spécimens n’existe pas. Il n’y a pas de
automatisée des spécimens.
raison objective pour opposer les méthodes
Les avancées importantes en informatique et en d’identification les unes aux autres. La méthode
logiciels experts laissent penser que très rapide- ou, plutôt, les méthodes à utiliser doivent tenir
ment des méthodes automatisées sensibles et compte du contexte : objectif de l’étude,
spécifiques basées sur les couleurs et les formes méthodes d’échantillonnage, compétences et
seront disponibles pour identifier les spécimens connaissances sur la faune ciblée, conditions de
au niveau spécifique. Les images produites conservation des spécimens, temps et moyens
75
disponibles, coût, utilisations envisagées des Dieme, C., Yssouf, A., Vega-Rua, A., Berenger, J.M.,
spécimens après l’identification ; autant de Failloux, A.B., Raoult, D., Parola, P., Almeras, L.,
considérations à prendre en compte dans le 2014. Accurate identification of Culicidae at aquatic
concept de taxonomie intégrative. developmental stages by MALDI-TOF MS profiling.
Parasit. Vectors, 7 : 544.
De nouvelles méthodes prometteuses, complé-
Dvorak, V., Halada, P., Hlavackova, K., Dokianakis, E.,
mentaires à la morphologie, sont en cours de Antoniou, M., Volf, P., 2014. Identification of phle-
développement (marqueurs génétiques, botomine sand flies (Diptera: Psychodidae) by
MALDI-TOF MS, interférence de couleurs) et matrix-assisted laser desorption/ionization time of
il ne fait aucun doute que ces méthodes seront flight mass spectrometry. Parasit. Vectors, 7 : 21.
de plus en plus utilisées par les entomologistes Favia, G., della Torre, A., Bagayoko, M., Lanfrancotti, A.,
médicaux et vétérinaires. Sagnon, N., Touré, Y.T., Coluzzi, M., 1997. Molecular
identification of sympatric chromosomal forms of
Anopheles gambiae and further evidence of their
RÉFÉRENCES reproductive isolation. Insect Mol. Biol., 6 (4) : 377-83.
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éthiopienne (Diptera, Psychodidae). Orstom, coll. of intact microorganisms by MALDI mass spectrom-
mémoires Orstom, 55, Paris, 289 p. etry. Mass Spectrom. Rev., 20 (4) : 157-171.
Bass, C., Williamson, M.S., Field, L.M., 2008. Feltens, R., Gorner, R., Kalkhof, S., Groger-Arndt, H.,
Development of a multiplex real-time PCR assay for von Bergen, M., 2010. Discrimination of different
identification of members of the Anopheles gambiae species from the genus Drosophila by intact protein
species complex. Acta Trop., 107 (1) : 50-53. profiling using matrix-assisted laser desorption ion-
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78
C HAPITRe 4
Collections et autres ressources

LES COLLECTIONS D’ARTHROPODES aux spécimens et les rendent accessibles. On

parlera de collection de référence dès lors
Définition des collections qu’on lui donne un sens, c’est-à-dire qu’elle
présente un intérêt en termes de représentativité
On peut définir les collections d’arthropodes géographique, diachronique, taxonomique,
vecteurs comme le produit d’une (ou plusieurs) biologique ou dans le cadre d’études sur la bio-
collecte(s) de spécimens. Cet ensemble de spé- diversité d’un taxon. Une collection de référence
cimens est regroupé dans un même endroit et peut ainsi être définie comme une collection
géré par des experts en entomologie. Idéalement, d’échantillons biologiques permettant de consti-
ces personnes sont responsables de l’identifica- tuer des références taxonomiques, essentielles
tion des spécimens, elles référencent les au processus d’élaboration et de maintien des
conditions de collecte et les données afférentes connaissances de la biodiversité (fig. 4.1).
Figure 4.1 – Collection des 12 espèces de moustiques présents à la Réunion.

Unité Mivegec - Recherches sur les maladies émergentes (CRVOI).
© IRD/G. Villegier
79
Ces collections peuvent en particulier inclure actuel de nouvelles approches d’identification

des spécimens de référence (types) qui per- moléculaire (barcoding) ou d’analyse de profil
mettent de valider l’identité des individus protéique (MALDI-TOFMS), applicables à
collectés ou utilisés à des fins scientifiques ou des spécimens de collection, pourrait pallier
opérationnelles. cette difficulté (voir chap. 3). Ces nouvelles
Une collection peut constituer un objet de approches doivent toutefois être considérées
recherche en fonction de ses qualités de réfé- comme complémentaires de l’utilisation des
rence. Une collection de référence est donc données morphologiques et de la comparaison
associée à au moins une expertise taxonomique à du matériel biologique de référence.
pour sa gestion, à des données de collecte et à Les collections constituent aussi des témoi-
de la bibliographie. En plus de leur richesse, gnages représentatifs d’une époque ou d’une
ces collections de référence peuvent devenir région. Elles peuvent présenter un intérêt natio-
« historiques », en particulier en raison de la nal, voire mondial, du fait de l’origine souvent
notoriété acquise par l’entomologiste qui les a variée des spécimens. En termes de recherche
créées. appliquée, les collections constituent des séries
diachroniques capitales pour suivre a posteriori
Des intérêts multiples l’évolution des invasions de vecteurs ou encore
De telles collections présentent par conséquent l’évolution du portage potentiel de pathogènes,
différents intérêts, d’un point de vue non seule- celle des résistances aux insecticides ou celle des
ment scientifique mais également opérationnel. préférences d’hôtes. On peut citer par exemple
À ce titre, l’épizootie de fièvre catarrhale ovine la polémique sur l’émergence de la maladie de
survenue en Europe dans les années 2000 illustre Lyme (Borrelia burgdorferi) découverte dans
parfaitement l’intérêt de disposer de collections les années 1970-1980 aux États-Unis, mais que
de référence du fait de la concomitance de certains auteurs considéraient comme préexis-
deux événements : d’une part, la transmission tante à cette découverte. L’examen de tiques
de certains sérotypes du virus par un vecteur, conservées dans des muséums a montré que la
Culicoides imicola, apparemment sorti de son Borrelia était déjà présente dans les années 1940
aire de distribution historique et, d’autre part, (PERSING et al., 1990).
l’implication dans la transmission d’autres séro-
Enfin, quelle que soit la nature de la collection,
types du virus d’espèces paléarctiques peu
celle-ci peut être un outil de formation pour les
étudiées et dont le rôle vectoriel était jusqu’alors
acteurs de santé publique et les services opéra-
inconnu (en l’occurrence des espèces du groupe
tionnels de lutte antivectorielle, à condition
Obsoletus, dont la taxonomie et la systématique
qu’elle soit correctement référencée.
n’étaient pas très bien connues, avec de nom-
breuses espèces cryptiques et jumelles). Un Ces collections constituent ainsi une richesse
système vectoriel et les techniques mises à dis- pour la science et, de manière plus générale,
position de la systématique étant en perpétuelle pour la société dans de nombreux domaines tels
évolution, le maintien sur le long terme de col- que la santé publique humaine et vétérinaire, le
lections peut permettre de régulières révisions suivi des changements globaux et de leurs
sur l’identification et la classification des vecteurs. impacts, la systématique (SUAREZ et TSUTSUI,
Par exemple, il reste pour l’instant difficile, voire 2004)… La question de savoir si les banques
impossible, d’identifier les stades adultes de d’ADN relèvent des collections de référence
tiques molles du genre Ornithodoros vecteurs du peut légitimement être posée. La bonne identi-
virus de la peste porcine africaine (PPA) par le fication taxonomique des spécimens reste bien
seul examen des caractères morphologiques (alors entendu un prérequis indispensable. Ensuite, le
que le stade adulte est le plus fréquemment doute sur la pérennité des échantillons d’ADN
trouvé sur le terrain) ; toutefois, le développement ne semble pas permettre pour l’instant de les
80
intégrer aux collections de référence. Toutefois, Au total, l’enquête a permis d’identifier 24 col-
les techniques de typage et de conservation évo- lections comportant des arthropodes d’intérêt
luent si vite que ce point de vue sera peut-être médical et/ou vétérinaire, sachant qu’un même
remis en cause dans les prochaines années, et les établissement peut héberger et gérer plusieurs
échantillons d’ADN constitueraient sans aucun collections. La France semble par conséquent
doute une plus-value indéniable. Dans ce cas, il bien dotée en termes de collection. Plusieurs
serait possible de proposer la notion élargie de d’entre elles sont d’intérêt mondial de par le
« banques d’arthropodes » qui incluraient des nombre d’espèces et de types qu’elles regroupent
spécimens mais aussi toutes leurs données (exemple : collection de Morel pour les tiques ;
connexes, dont leur ADN. DUCORNEZ et al., 2002). Les différents groupes
d’intérêt pour la France métropolitaine et d’outre-
Les collections disponibles mer sont représentés (moustiques, tiques, puces,
en France phlébotomes, culicoïdes, punaises, poux). Une
De nombreuses et importantes collections de très grande majorité de ces collections (79 %)
référence existent en France pour les arthropodes comportent du matériel type.
d’intérêt médical ou vétérinaire. À ce titre, on Toutefois, plusieurs faiblesses ou menaces ont été
peut citer les collections du Cirad (collections mises au jour. Beaucoup de ces collections ne sont
de tiques et Culicoides), de l’Institut Pasteur plus enrichies par l’apport de nouveaux spécimens
(phlébotomes, moustiques, tiques), de l’IRD de terrain, ou restent très peu consultées. L’en-
(moustiques) ou encore du Muséum national quête a également permis de mettre en évidence
d’Histoire naturelle (insectes et acariens). Un l’existence de collections « orphelines », c’est-à-
état des lieux des collections de vecteurs dispo- dire des collections potentiellement riches et
nibles en France a été réalisé en 2014 par le d’intérêt, mais sans personnel pour en assurer
Cnev (CNEV, 2014). Cet état des lieux s’inscrit la gestion. Enfin, l’existence de collections chez
dans la continuité de l’évaluation de l’état de des particuliers, contenant parfois du matériel
l’entomologie médicale et vétérinaire en France type, engendre un risque important de perte
conduite par CUISANCE et RIOUx (2004), qui définitive du patrimoine biologique ; les déten-
soulignaient l’importance des collections à des fins teurs de ces collections (collections orphelines
d’identification, de classification et recomman- ou individuelles) sont par conséquent invités à
daient à cet effet un recensement des collections envisager le legs de celles-ci au sein d’institu-
d’arthropodes d’intérêt médical et vétérinaire. tions dédiées (muséums) ou de collections de
Cette enquête, bien que non exhaustive, démon- référence faisant autorité au regard des taxons
tre que les collections d’arthropodes vecteurs représentés.
disponibles en France présentent plusieurs inté-
rêts : 1) une couverture de l’ensemble des MÉTHODES DE PRÉPARATION
groupes de vecteurs ; 2) une importante repré- ET DE CONSERVATION
sentativité spécifique et numérique ainsi que
l’abondance de spécimens types et une bonne DES SPÉCIMENS EN COLLECTION
qualité d’identification taxonomique ; 3) une La méthode de préservation sur le long terme doit
importante représentativité géographique permettre de garder intacts les caractères mor-
(référence pour les vecteurs présents sur le ter- phologiques nécessaires à l’identification du genre
ritoire français, mais aussi pour les vecteurs à et de l’espèce. Ainsi, il n’est pas recommandé de
risque invasif) ; 4) un état de conservation allant garder en éthanol les moustiques adultes, car ces
de convenable à bon, au moins pour la moitié derniers perdent presque entièrement leurs
d’entre elles (ouvrant donc la possibilité de leur ornementations externes, essentielles à leur
utilisation et valorisation). détermination. Pour la plupart des autres vecteurs
81
et quel que soit leur stade de développement, il microscope les caractères morphologiques
est au contraire recommandé de les placer en permettant leur identification. Pour les autres
éthanol car il y a un risque qu’ils se distordent vecteurs tels que les tiques ou les punaises, on a
s’ils sont conservés à sec. Pour les vecteurs de aussi recours à la dissection et au montage entre
petite taille tels que les poux, puces, phlébo- lame et lamelle de certaines parties du corps
tomes ou Culicoides, ou pour les stades telles que les genitalia ou les pièces buccales. Les
immatures, il peut aussi être utile de les préserver principales méthodes de conservation pour les
entre lame et lamelle (entiers ou partiellement principaux groupes d’arthropodes d’intérêt
après dissection), afin d’observer à l’aide d’un médical sont proposées dans le tableau 4.1.
Tableau 4.1 – Principales méthodes de conservation pour les principaux groupes d’arthropodes
d’intérêt médical.
Groupe de vecteurs Méthodes de préservation sur le long terme

Diptera
Culicidae Adultes Préservation à sec, montage sur minutie, collage
Montage des genitalia entre lame et lamelle
Stades préimaginaux Préservation en alcool 70 % (avant montage)
Montage entre lame et lamelle
Ceratopogonidae Préservation en alcool 70 %
Montage entre lame et lamelle (entier ou certaines parties)
Psychodidae (Phlebotominae) Préservation en alcool 70 % (avant montage)
Montage entre lame et lamelle
(tête, genitalia, spermathèque, ailes, pattes)
Muscidae Adultes Préservation à sec, montage sur minutie
Stades préimaginaux Préservation en alcool 70 %
Tabanidae Adultes Préservation à sec, montage sur minutie
Stades préimaginaux Préservation en alcool 70 %
Hemiptera
Reduviidae Adultes Adultes : préservation à sec, montage sur minutie
(Triatominae) Genitalia dans de la glycérine,
placés dans un petit tube sur l’épingle
Immatures Préservation en alcool à 70 %
Cimicidae Adultes Préservation en alcool 70 %
Ou montage à sec sur minutie
Immatures Préservation en alcool 70 %,
Phthiraptera Montage entre lame et lamelle
Siphonaptera Préservation en alcool 70 %
Ou montage entre lame et lamelle
Ixodida Préservation en alcool à 70 % ou 95 %
82
Préservation en éthanol Montage entre lame et lamelle

à 70 % ou 95 % Chaque groupe taxonomique requiert une
Le procédé classiquement utilisé pour la mise technique particulière de préparation et de
en collection est un système de doubles conte- montage. Toutefois, les différentes étapes restent
nants emboîtés. De petits tubes en verre fermés similaires.
par un morceau de coton contiennent de l’étha- 1) Nettoyage et éclaircissement : les tissus
nol et les spécimens, puis ces derniers sont internes sont détruits et évacués de l’enveloppe
placés dans un gros pot en verre (type pot de chitineuse à l’aide de la dissection ou de la macé-
conserve avec joint) contenant lui-même de ration pour que le spécimen devienne
l’éthanol (fig. 4.2). Pour éviter l’évaporation de translucide. La macération permet aussi d’élimi-
l’éthanol, le gros pot est scellé avec du parafilm® ner les sécrétions externes qui peuvent gêner la
et le niveau d’éthanol est surveillé régulière- détermination. L’immersion du spécimen pen-
ment. Des spécimens collectés à la même date, dant plusieurs heures à température ambiante
au même endroit et sur un même hôte ou dans dans de l’hydroxyde de potassium (KOH) est la
un même habitat (même piège, même terrier…) technique la plus souvent utilisée, mais elle peut
sont placés ensemble dans le même petit tube parfois endommager les spécimens, ce qui
en verre. Les petits tubes en verre contenant la nécessite un contrôle régulier du processus de
même espèce mais issus de collectes différentes macération. On utilise aussi souvent l’hydroxyde
(date ou localisation différentes) sont générale- de sodium, l’acide lactique, le chloralphenol, le
ment réunis dans un même gros pot. La lactophenol. Le liquide de Marc-André, qui est
collection doit être maintenue à une tempéra- beaucoup moins corrosif et peut permettre une
ture comprise entre 15 et 20 °C et à une macération jusqu’à 72 heures à température
hygrométrie de l’ordre de 50 %, afin d’éviter de ambiante, est aussi employé.
fortes évaporations et le dessèchement des 2) Rinçage : le matériel doit être rincé pendant
joints. On évitera aussi la lumière directe sur les 30-40 minutes pour stopper la réaction de
pots. Enfin, avant de placer les spécimens en macération. Pour cela, on utilise de l’eau ou de
collection, il est recommandé de les nettoyer à l’éthanol à 70 %, additionnés de quelques
l’aide d’un pinceau fin humidifié afin de décro- gouttes d’acide acétique pour neutraliser le pH
cher les saletés empêchant de voir correctement alcalin et stopper la réaction de macération
les caractères morphologiques. (utilisation possible du vinaigre).
3) Teinture ou blanchiment : si besoin, le maté-
riel devenu translucide est coloré à l’aide de
teinture élémentaire (fuchsine à 1 pour 1 000)
pendant 8-16 heures à température ambiante.
Le matériel resté brun peut être blanchi au
peroxyde d’hydrogène. Après teinture, le spécimen
doit être trempé dans plusieurs bains successifs
d’éthanol à 70 % pour stopper la réaction de
teinture.
4) Déshydratation : si le milieu de montage n’est
pas soluble dans l’eau, comme c’est le cas pour
le baume du Canada, le spécimen est déshydraté
à l’aide de concentrations croissantes d’acide
acétique ou d’éthanol (30 %, 50 %, 90 % et 96 %,
Figure 4.2 – Collection de tiques,
conservée en alcool.
à 10-15 minutes d’intervalle) afin de prévenir
© IRD/F. Jourdain les distorsions.
83
5) Nettoyage : l’éthanol à 96 % peut être rem- changer. Les larves de moustiques, par exemple,
placé par de l’huile de clou de girofle pure sont disposées pour permettre l’observation de
pendant au moins 24 heures, afin de perdre les la face dorsale, et l’abdomen est sectionné, idéa-
surplus de teinture et de placer le spécimen dans lement au niveau du septième segment (en
un milieu intermédiaire, miscible à la fois dans conservant intact le huitième segment abdomi-
l’éthanol et le baume du Canada. Pour les larves nal), afin que le siphon puisse être basculé et
de moustiques, la créosote de hêtre était classi- observé latéralement. Bien que le spécimen
quement utilisée pour favoriser l’éclaircissement puisse être observé dès la fin du montage, il est
du spécimen. Son utilisation en entomologie est recommandé d’attendre que celui-ci soit com-
aujourd’hui prohibée, compte tenu de sa toxicité plètement sec et solidifié. Juste après le montage,
avérée. La créosote pourrait être remplacée par de un poids est posé sur la lamelle pendant toute
l’essence de lavande qui aurait tout ou partie des une nuit afin que le montage se consolide suffi-
priorités de la créosote de hêtre : compléter la samment. Le séchage dure 6 mois à température
déshydratation, faciliter le passage entre l’alcool ambiante et peut être accéléré par un passage
et le milieu de montage et enfin permettre un au four à 50-55 °C pendant 2 à 3 semaines. La
éclaircissement de la préparation sur le long chaleur favorise l’élimination d’éventuelles bulles
terme. d’air emprisonnées sous la lamelle.
6) Montage : le spécimen est transféré dans une 8) Stockage : les montages sont conservés dans
goutte de produit de montage sur une lame en des boîtes à lames rangées verticalement pour que
verre et il est recouvert d’une lamelle circulaire les lames soient horizontales avec le spécimen
de diamètre inférieur à celui de la goutte. Le au-dessus de la lame support.
baume du Canada, additionné de xylène qui le
rend moins sirupeux (50 ml de xylène pour Montage à sec sur épingle
100 ml de baume pur), est un milieu classique- ou sur minutie
ment utilisé pour les montages permanents ; il
présente une grande réfringence, une transpa- Cette pratique concerne essentiellement les bra-
rence parfaite et une avidité pour l’oxygène, ce chycères, les moustiques adultes et les triatomes.
qui permet de résorber les bulles d’air lors du Le montage en double épingles est une tech-
montage. L’Euparal est toutefois préféré au nique de conservation couramment employée
baume du Canada pour le montage permanent pour les moustiques. Elle permet de monter sur
des larves de moustiques. Ce milieu de montage, une paillette cartonnée ou un petit morceau de
de couleur légèrement jaune, présente l’avantage polypore une minutie de diamètre 0,15 mm
en microscopie d’avoir un indice de réfraction (extrêmes : 0,10–0,20 mm). Le moustique est
assez bas (1,483) et d’être beaucoup moins piqué par une minutie, préférentiellement face
sensible à l’eau que le baume du Canada. ventrale, entre la première et la deuxième paire
Lorsque le milieu de montage est hydrosoluble, de pattes, jusqu’à ce que la pointe de la minutie
la lamelle doit être scellée avec du vernis à dépasse de 1 à 2 mm au maximum le tégument
ongle incolore ou du baume du Canada, afin de dorsal du spécimen (fig. 4.3). Certains spéci-
prévenir la déshydratation et la décoloration. mens très richement ornementés sur le scutum
D’autres produits de montage tels que la gomme sont également piqués latéralement afin de pré-
de Fauré, le baume phénol ou le liquide de server des frottements l’ornementation du dos.
Berlese sont parfois utilisés pour certains Si l’insecte a été gardé à sec depuis la collecte, il
groupes taxonomiques ou pour certains stades peut facilement être réhydraté dans une cham-
de développement plus ou moins épais et plus bre servant de ramollissoir-humidificateur juste
ou moins colorés. avant son montage définitif.
7) Pause et séchage : pour chaque groupe taxo- En pays tempéré, la conservation d’insectes
nomique, le positionnement du spécimen peut piqués à sec est envisageable. Une inspection de
84
Le froid est de plus en plus utilisé, à la fois de

manière préventive et curative. En préventif, on
maintient la collection dans un espace climatisé
à 15 °C. En curatif, on fait passer successivement
les boîtes par plusieurs phases : congélation pen-
dant une semaine, puis température ambiante
pendant une semaine et nouvelle congélation
pendant une semaine (les deux phases de
congélation permettent la gestion de ravageurs
de collections qui pourraient être présents à
différents stades de développement). Les boîtes
sont emballées dans du plastique pour éviter la
condensation lors de la décongélation.
Figure 4.3 – Collection de moustiques adultes
montés en double épingles, conservée à sec En milieu tropical, les causes de détériorations
en boîte à insectes. des collections sont nombreuses et tous les
© IRD/F. Jourdain
moyens de préservation sont bons : rangement
des boîtes dans une pièce climatisée, congéla-
temps à autre, voire un traitement insecticide tion régulière des boîtes. On peut aussi mettre
préventif permettent de parer au développe- quelques boules de répulsifs (type anti-mites)
ment de moisissures et à d’éventuelles invasions au fond des boîtes de collection. À noter que le
de ravageurs. Une fréquence trop élevée de trai- paradichlorobenzène, fréquemment utilisé dans
tements insecticides ou bien un traitement les boules anti-mites, est désormais interdit
opéré par des personnes non initiées à la dans la Communauté européenne en vertu de
conservation des insectes va à l’encontre de la réglementation européenne sur les biocides.
l’effet recherché : endommagement voire perte L’élément essentiel pour préserver le matériel
d’appendices du matériel biologique, étiquette biologique en milieu tropical est probablement
noyée devenue illisible, fond synthétique des l’étanchéité de la boîte à collection. À cet effet,
boîtes à collection attaqué par le diluant chi- il peut être conseillé de fermer systématique-
mique sont autant de risques à redouter lors de ment les boîtes par du ruban adhésif pour lutter
cette opération si elle est mal réalisée. Pour un contre l’attaque des nuisants (larves d’anthrènes,
traitement insecticide à grande échelle, les pyré- dermestes, fourmis…).
thrinoïdes de synthèse peuvent convenir.
L’imprégnation du fond des boîtes reste efficace Certains gestionnaires de collection ont égale-
durant 5 à 10 ans pour des boîtes hermétiques ment mis en place des procédures visant à éviter
et visitées occasionnellement. Auparavant, cer- l’introduction de ravageurs au sein des salles
taines substances chimiques telles que la climatisées dédiées aux collections lors du prêt
créosote de hêtre ou le lindane étaient utilisées. ou de l’utilisation des spécimens de la collection.
Celles-ci sont dorénavant prohibées en raison Ainsi, les boîtes sortant de la salle des collections
de leur toxicité. Des entomologistes utilisent plus d’une journée repassent obligatoirement
désormais à des fins préventives un mélange à par une étape de congélation.
doses égales d’huiles essentielles : citronnelle, Le travail de préparation de spécimens de
cannelle de Ceylan, thym blanc, sarriette, clou collection en laboratoire requiert souvent la
de girofle, origan et, éventuellement, essence de manipulation de produits chimiques qui peu-
lavande. Ce mélange peut être mis en fiole de vent être toxiques, irritants ou allergisants, et
Sauvinet, ou imprégné sur un tampon de coton qui nécessitent une précaution d’utilisation.
placé dans un tube ouvert piqué dans la boîte Conformément aux règlements de santé et de
(H.-P. Aberlenc, comm. pers.). sécurité, les techniques brièvement décrites
85
ci-dessus doivent être accomplies sous une son article L. 411-5, définit les responsabilités
hotte chimique, et l’on doit être muni d’un équi- en matière d’inventaire du patrimoine naturel
pement de protection adéquat (a minima port national. L’État en assure la conception, l’anima-
de blouse, de lunettes et de gants). tion et l’évaluation. Les collectivités territoriales
peuvent contribuer à la réalisation d’inventaires
locaux. L’article mentionné précédemment
INVENTAIRES ET RÉFÉRENTIELS
précise également que ces inventaires sont
TAXONOMIQUES conduits sous la responsabilité scientifique du
Les référentiels taxonomiques visent à fournir les Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN).
noms valides (contenu nomenclatural) des espèces C’est dans ce cadre et au travers de l’Inventaire
valides (contenu taxonomique) et à indiquer à national du patrimoine naturel que le MNHN
quel nom valide correspondent les autres noms élabore et diffuse un référentiel taxonomique
également employés (synonymes) (MNHN, sur la faune, la flore et la fonge, marine et
2003). Ils proposent des listes d’espèces pré- terrestre, de France métropolitaine et d’outre-
sentes au sein d’une zone géographique donnée. mer (G ARGOMINY et al., 2012). Ce référentiel
Ces référentiels vont ainsi permettre de désigner taxonomique, dénommé TAxREF, a pour
des espèces sans ambiguïté et constituent à ce objectif de lister et d’organiser les noms scien-
titre des outils de choix pour la structuration, la tifiques de l’ensemble des êtres vivants recensés
diffusion et l’accès aux informations relatives à sur le territoire. Le référentiel TAxREF est
la biodiversité, voire à l’interopérabilité entre consultable et téléchargeable sur le site internet
bases de données. Cette information n’est pas de l’Inventaire national du patrimoine naturel.
seulement d’ordre biologique mais également À l’heure actuelle, l’inventaire des arthropodes
écologique, car prenant en compte l’environne- vecteurs d’agents pathogènes humains et vété-
ment (connaissance des milieux, des hôtes, etc.). rinaires au sein de TAxREF n’intègre pas encore
En matière de collections, ces référentiels taxo- toutes les données disponibles pour la présence/
nomiques apparaissent par conséquent comme absence.
des outils essentiels, voire incontournables. Ils
permettent en particulier : de mettre à la dispo- Exemples de ressources
sition de l’ensemble des acteurs une liste de taxonomiques
référence des groupes d’intérêt ; d’agréger des Il existe également des référentiels taxono-
données d’observation ; de fournir un outil pour miques centrés sur les différents groupes de
les études taxonomiques et de faciliter ainsi vecteurs. Les exemples cités ci-dessous ne
l’intégration de toute évolution taxonomique ou constituent aucunement une liste exhaustive.
nomenclaturale ; de conférer une stabilité dans Seuls sont évoqués les référentiels régulièrement
la nomenclature ; de faciliter l’élaboration de mis à jour et dont la pérennité repose parfois sur
base de données, et donc la diffusion de l’infor- la seule volonté de chercheurs intéressés dans la
mation disponible au sein des collections. Les taxonomie de ces groupes.
utilisateurs de ces référentiels sont nombreux.
L’ensemble des personnes, institutions, admi- Systematic Catalog of Culicidae
nistrations impliquées dans la connaissance du Ce catalogue systématique des Culicidae fait
vivant (de manière transversale ou thématique) figure de référence pour ce groupe de vecteurs.
peuvent potentiellement avoir recours à ces Il a été développé en 1999 par le WRBU (Walter
outils : chercheurs, autorités sanitaires en santé Reed Biosystematics Unit), financé par l’armée
publique, évaluateurs de risques, décideurs, américaine, en lien avec la Smithsonian Institu-
gestionnaires de collections. tion. Ce site internet propose une mise à jour
Le Code de l’environnement (accessible à : continue de la systématique des Culicidae, en
http://www.legifrance.gouv.fr/), et notamment incluant autant que possible les données de
86
distribution des différentes espèces, ainsi que les Ce chapitre reprend largement les conclusions
différentes publications relatives à la description d’un groupe de travail du Centre national d’ex-
ou la distribution de celles-ci. pertise sur les vecteurs intitulé Collections de
Lien vers le catalogue : référence d’arthropodes vecteurs en France, dont
http://www.mosquitocatalog.org/ la composition était la suivante : Jean-Michel
Bérenger (Unité de recherches en maladies
Catalog of Subfamily Phlebotominae infectieuses tropicales et émergentes, Marseille),
(Diptera : Psychodidae) Catherine Bourgouin (Institut Pasteur, Paris),
Ce catalogue systématique des phlébotomes est Christophe Daugeron (Muséum national
également maintenu par une collaboration d’Histoire naturelle, Paris), Claire Garros
entre le WRBU et la Smithsonian Institution. (Cirad, Montpellier) co-présidente du groupe
Des éléments de systématique sur cette sous- de travail, Gilbert Le Goff (IRD, Montpellier),
famille sont proposés, ainsi que sur leur Olivier Plantard (Inra, Nantes) et Laurence Vial
distribution et les références bibliographiques (Cirad, Montpellier) co-présidente du groupe
associées. de travail.
Lien vers le catalogue :

http://www.sandflycatalog.org/
RÉFÉRENCES
World Species of Biting Midges
(Diptera : Ceratopogonidae) CNEV (Centre national d’expertise sur les vecteurs),
2014. Collections de référence d’arthropodes vecteurs
Ce référentiel taxonomique concerne la famille en France.
des Ceratopogonidae, incluant le genre Culi-
coides. Il s’agit d’un fichier PDF réalisé par Art Cuisance, D., Rioux, J.A., 2004. Current status of
Borkent, chercheur associé au Royal British medical and veterinary entomology in France:
Columbia Museum (Victoria, Colombie-Britan- endangered discipline or promising science? Comp.
Immunol. Microbiol. Infect. Dis., 27 (5) : 377-392.
nique, Canada). Ce fichier liste l’ensemble des
espèces décrites, accompagnées des références Ducornez, S., De Garine-Wichatitsky, M., Barre, N.,
aux articles dont sont issues leur description Uilenberg, G., Camicas, J.L., 2002. Tick reference
ainsi que la localisation du matériel-type quand collection of the late Dr. P.C. Morel: a tool for tick
celle-ci est connue. taxonomists and veterinarians. Ann. N Y. Acad. Sci.,
969 : 318-322.
Lien vers la version du catalogue
mise à jour au 28 février 2012 : Gargominy, O., Tercerie, S., Daszkiewicz, P., Régnier,
http://wwx.inhs.illinois.edu/files/8413/4219/ C., Ramage, T., Dupont, P., Poncet, L., 2012. TAXREF
9566/CeratopogonidaeCatalog.pdf v5.0, référentiel taxonomique pour la France : mise en
œuvre et diffusion. Rapport SPN 2012 – 32, 75 p.
Fauna of Ixodid ticks of The World MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle),
Ce catalogue propose un état des lieux de la 2013. Inventaire national du Patrimoine naturel. Site
systématique et de la distribution des tiques Web : http://inpn.mnhn.fr. (3 avril 2013).
dures (Acari : Ixodidae) du monde. Compilé par Persing, D.H., Telford, S.R., Rys, P.N., Dodge, D.E.,
Gennady V. Kolonin, cet état des lieux a été White, T.J., Malawista, S.E., Spielman, A., 1990.
actualisé en 2009 et reste une référence dans ce Detection of Borrelia burgdorferi DNA in museum
domaine malgré certaines modifications taxo- specimens of Ixodes dammini ticks. Science, 249 :
nomiques, comme la modification du genre 1420-1423.
Boophilus en sous-genre du genre Rhipicephalus.
Suarez, A.V., Tsutsui, N.D., 2004. The value of
Lien vers le catalogue : museum collections for research and society.
http://www.kolonin.org/ BioScience, 54 (1) : 66-74.
87
C HAPITRe 5
la lutte antivectorielle
CONTEXTE ET OBJECTIFS les médicaments disponibles ont des effets secon-

daires importants ou lorsque des résistances à
DE LA LUTTE ANTIVECTORIELLE
ces derniers mettent en cause leur efficacité, ou
Le contexte actuel est celui d’une prise de encore pour contrôler la diffusion de telles
conscience croissante des impacts délétères des résistances. On y inclut également la lutte contre
insecticides sur la santé humaine et animale les insectes nuisants qui ne sont pas nécessaire-
ainsi que sur les écosystèmes, entraînant une ment vecteurs de pathogènes, comme certains
réduction du spectre de molécules disponibles. moustiques et culicoïdes, les punaises de lit, les
Ce contexte est aggravé par la diffusion des poux de tête, les blattes et les mouches.
résistances aux insecticides encore autorisés, L’objectif général de la lutte antivectorielle est
avec pour conséquence la réémergence d’es- la réduction de la mortalité ou de la morbidité
pèces de vecteurs préalablement sous contrôle des maladies à transmission vectorielle. Les
grâce à l’utilisation d’insecticides à large spectre. objectifs spécifiques sont les suivants :
Ce problème est amplifié par les changements
globaux (changements climatiques, modifica- – à l’échelle individuelle, la protection contre les
tions de l’habitat, augmentation des échanges piqûres d’arthropodes infectants ;
commerciaux…), qui favorisent l’invasion des – à l’échelle collective, la prévention ou la réduc-
territoires par des espèces exotiques, comme tion de l’intensité de la transmission en agissant
Aedes albopictus et Culicoides imicola en Europe, sur les paramètres clés de la capacité vectorielle
ou une souche multi-résistante de Rhipicephalus comme la densité des vecteurs, le contact hôte-
(Boophilus) microplus en Afrique de l’Ouest. Ces vecteur ou la longévité des vecteurs.
phénomènes entraînent des crises sanitaires chez
l’homme et des coûts majeurs pour l’élevage. Il est STRATÉGIES
donc urgent d’innover dans le domaine de la lutte
antivectorielle (LAV), notamment en trouvant
DE LUTTE ANTIVECTORIELLE
des alternatives aux méthodes chimiques. Lutte intégrée
La lutte antivectorielle est le seul moyen de pré- à l’échelle des populations
vention de masse pour les nombreuses maladies La lutte intégrée à l’échelle des populations,
pour lesquelles on ne dispose pas de vaccin, traduction de « Area-Wide Integrated Pest Mana-
comme le paludisme et le chikungunya chez gement (AW-IPM) », combine deux concepts
l’homme, ou les trypanosomoses animales et issus de l’entomologie agricole (HENDRICHS et
humaines. Elle est également intéressante quand al., 2007) : la lutte intégrée et l’« area-wide ».
89
La lutte intégrée d’accéder aux zones libérées, avec parfois un

Le premier concept, celui de la lutte intégrée, impact négatif sur la faune sauvage (MURWIRA
repose sur une connaissance approfondie de et al., 2010).
l’écologie des populations de vecteurs ciblés
Le concept « area-wide »
par la lutte, qui inclut leur distribution spatiale,
leur phénologie, l’existence de particularités Le second concept, « area-wide », n’a pas de
comportementales locales ou d’autres propriétés traduction littérale mais suppose de s’attaquer à
importantes pour la mise en œuvre d’une une population totale, sur toute son aire de dis-
stratégie de LAV, comme la fréquence des résis- tribution, ou au moins de connaître les relations
tances aux insecticides. Son principe est alors que celle-ci entretient avec les populations
d’intégrer toutes les techniques de lutte dispo- mitoyennes et d’en tenir compte dans la stratégie
nibles contre un vecteur donné, en connaissant de lutte. Certains auteurs parlent de lutte à
leurs impacts sur les populations ciblées et en l’échelle du paysage, notamment en agronomie
tenant compte de leurs interactions (SUCKLING (BRÉVAULT et BOUYER, 2014). Il n’est pas néces-
et al., 2014). Il est en particulier important de saire qu’un projet concerne une grande surface
prendre en compte la dépendance de leur effi- pour être « area-wide ». À l’île de la Réunion, il est
cacité à la densité de la population cible : les ainsi possible d’éradiquer la tique R. microplus
insecticides ont ainsi généralement une action à l’échelle d’un seul élevage, puis d’empêcher
densité-indépendante, alors que la technique de toute réinvasion de l’élevage par une double
l’insecte stérile est d’autant plus efficace que la clôture séparée par un espace d’un mètre pour
population cible est réduite, par augmentation bloquer la dispersion active des tiques, et par le
du ratio mâles stériles sur mâles sauvages (voir contrôle systématique des animaux entrant dans
ci-dessous). l’élevage : il s’agit là d’un programme « area-
Les interactions entre techniques de lutte peuvent wide ». Ce terme est cependant souvent utilisé
être synergiques (augmentation de l’efficacité des pour désigner des aires géographiques plus
techniques par rapport à leur utilisation isolée), grandes, comme dans le cas de l’élimination de
additives (pas d’amélioration de l’efficacité des Glossina austeni de l’île d’Unguja à Zanzibar
techniques par rapport à leur utilisation isolée) (VREYSEN et al., 2014) ou des lucilies bouchères
ou antagonistes (réduction de l’efficacité des (Cochliomyia hominivorax) d’Amérique du Nord
techniques liée à leur combinaison) (SUCKLING et centrale (WYSS, 2006). La prise en compte de
et al., 2012). Cela est d’autant plus important à la dispersion des vecteurs ciblés à partir des
prendre en compte dans le cadre des stratégies zones mitoyennes est ainsi fondamentale pour
d’élimination. Il est ainsi possible de combiner éviter les réinvasions en cas d’élimination, mais
une tactique larvicide et imagocide. La lutte aussi pour comprendre la dynamique spatio-
intégrée suppose également d’anticiper les temporelle des résistances à l’échelle des paysages.
impacts environnementaux et socio-écono- Au Burkina Faso par exemple, l’utilisation des
miques des techniques utilisées à moyen et long insecticides dans les zones cotonnières favorise
terme. Ces impacts peuvent être directs ou le développement de résistances aux pyréthri-
indirects, par exemple par la levée d’une noïdes chez Anopheles gambiae s.l. (DIABATE et
contrainte sanitaire permettant aux populations al., 2002) et ces résistances peuvent ensuite
d’accéder à une nouvelle zone, non anthropisée diffuser dans de nouveaux paysages sous l’effet
jusqu’alors. Il est alors nécessaire d’associer la d’un changement des pratiques culturales, par
planification de la valorisation des espaces diffusion active des populations résistantes
libérés aux programmes de lutte antivectorielle, (DABIRE et al., 2008). Gérer ces résistances à
comme dans le cas des glossines et des trypano- moyen et long terme suppose alors de penser
somoses, dont le contrôle permet aux éleveurs « area-wide ».
90
La lutte antivectorielle
La gestion intégrée des vecteurs agents pathogènes. On parle aussi de contrôle

de la transmission. Une telle stratégie suppose
Ces concepts, empruntés à l’agriculture, ont été
que le programme de contrôle soit maintenu
repris par l’Organisation mondiale de la santé
durablement, car l’arrêt des mesures de lutte
(OMS) pour définir la notion de « gestion inté-
entraîne une résurgence de la population de
grée des vecteurs » comme un processus de
vecteurs à partir des individus survivants. Il est
prise de décision pour optimiser les ressources
possible d’utiliser cette stratégie pour éliminer
dans le cadre de la lutte antivectorielle (WHO,
une maladie transmise : dans ce cas, l’élimina-
2012). Son objectif est d’améliorer l’efficacité et
tion de la maladie consiste, selon l’OMS, en
l’efficience des interventions en limitant leur
l’interruption de la transmission locale et l’abais-
impact écologique. Elle prend en compte le fait
sement à zéro de l’incidence des infections
que dans une même région, un même vecteur
autochtones. Ainsi, dans le cas de l’onchocercose
peut transmettre plusieurs agents pathogènes
en Afrique de l’Ouest, un vaste programme
ou qu’une même méthode de lutte peut contrô-
de lutte reposant sur le traitement des gîtes
ler plusieurs vecteurs transmettant des
larvaires des simulies (traitement insecticide
pathogènes différents. Le choix raisonné d’un
des rivières par pulvérisation aérienne hebdo-
nombre limité d’interventions permet ainsi de
madaire) portant sur environ 700 000 km 2
lutter dans certains cas contre plusieurs mala-
a-t-il permis d’éliminer cette maladie comme
dies à la fois. La gestion intégrée des vecteurs
problème de santé publique (HOUGARD et al.,
repose entre autres sur : la collaboration entre
2001).
les acteurs en charge de la santé avec les autres
secteurs de la société ; l’intégration de méthodes Le choix entre élimination et contrôle des vec-
de LAV, chimique et non chimique, avec des teurs doit être basé sur une étude de faisabilité
mesures médicales de prévention des maladies ; permettant la mise en place d’une stratégie
l’adaptation des stratégies utilisées à l’écologie et area-wide + Integrated Pest Management
l’épidémiologie locales, sur la base de recherches (AW-IPM). Une étude de faisabilité inclut a
opérationnelles et en fonction de l’évolution de minima la collecte de données entomologiques,
la situation sur le terrain. épidémiologiques, environnementales et socio-
économiques. De nombreux outils dérivés de la
Éradication recherche ont été proposés pour aider à la mise
versus contrôle des vecteurs en œuvre des études de faisabilité, notamment
pour réduire leur coût. Pour les glossines, des
Deux grandes stratégies de LAV doivent être techniques d’échantillonnage stratifié tenant
distinguées. La première est l’éradication des compte de l’efficacité des pièges utilisés ont été
vecteurs, qui suppose la disparition totale de proposées pour définir les populations cibles
l’espèce ciblée de la planète entière. Bien qu’af- (BOUYER et al., 2010 a). Elles peuvent être avan-
fichée par certains programmes comme la tageusement couplées à des modèles de
Pattec (Pan African Tsetse and Trypanosomiasis distribution d’espèces (DICKO et al., 2014) pour
Eradication Campaign), de l’Union africaine, définir précisément les zones infestées. Par
une telle éradication n’a jamais été réalisée pour ailleurs, la génétique des populations, en tant
un vecteur. Les programmes d’éradication visent que mesure indirecte de la dispersion des
en réalité une population isolée d’une espèce, insectes, peut être utilisée pour étudier le niveau
comme dans le cas de G. austeni cité ci-dessus. Il d’isolement des populations cibles, ce qui permet
convient alors de parler d’élimination, lorsqu’on alors de tenir compte du risque de réinvasion
parle d’éradication locale d’une population de pour le choix d’une stratégie d’élimination ou de
vecteurs. contrôle (SOLANO et al., 2010). La quantification
La seconde est le contrôle des populations de de la résistance du paysage au mouvement des
vecteurs en dessous du seuil de transmission des vecteurs a ainsi été utilisée pour identifier une
91
dizaine de populations isolées de Glossina palpalis personnes situées dans la même pièce). En santé
gambiensis en Afrique de l’Ouest (BOUYER et al., animale, la LAV peut également être considérée
2015 a). comme un bien public : lutte contre les glossines
Dans le cas du paludisme, la diversité des situa- par les services vétérinaires par pulvérisation
tions est telle qu’une stratification éco-épidé- aérienne d’aérosols insecticides, pose de pièges
miologique a été établie pour guider le choix des ou traitement collectif des animaux par exemple
mesures de lutte antivectorielle (CARNEVALE et al., (ADAM et al., 2013). Cependant, elle est très
2009). La stratification a été définie au départ sur souvent le fait d’actions individuelles visant à
la base des principaux faciès épidémiologiques protéger les animaux domestiques, considérés
rencontrés en Afrique subsaharienne (MOUCHET comme des biens privés (BOUYER et al., 2013).
et al., 1993), mais elle s’applique aussi aux autres C’est le cas par exemple du traitement épicutané
régions impaludées dans le monde. Elle tient du bétail en Afrique de l’Ouest, qui protège les
compte de la variabilité des écosystèmes et de la bovins à la fois contre les glossines et contre la
dynamique de la transmission en termes à la tique Amblyomma variegatum (STACHURSKI et
fois d’intensité, de saisonnalité et de régularité LANCELOT, 2006 ; B OUYER et al., 2013). Dans
qui influent sur le développement de l’immunité certains cas, comme pour le contrôle des trypa-
et la symptomatologie du paludisme. nosomoses transmises par les glossines, la lutte
collective est indispensable pour abaisser la
Alors que le contrôle des vecteurs peut être dans densité des vecteurs en dessous du seuil de
certains cas réalisé par les communautés béné- transmission, car la majeure partie du bétail
ficiaires avec ou sans l’aide des agences d’une zone donnée doit être traitée afin de
gouvernementales, les programmes d’éradica- réduire la densité des glossines. Le traitement
tion ou d’élimination, par leur complexité et leur épicutané d’un seul animal ne protégera pas
durée, nécessitent toujours l’intervention d’un l’animal traité, puisque le vecteur a généralement
programme étatique ou d’une agence spécialisée le temps de piquer et donc de transmettre le
mandatée par l’État. L’élimination suppose aussi parasite avant d’être tué.
une forte volonté politique et des financements
suffisants sécurisés à l’avance : elle est en effet Collaboration inter-sectorielle
généralement très efficiente mais très coûteuse.
Dans le cadre d’une gestion intégrée des vec-
Mise en œuvre de la LAV teurs, une collaboration est nécessaire entre tous
les secteurs, y compris celui de la santé, et la
Protection individuelle et collective société civile. Elle a pour objectif d’identifier les
La LAV peut être mise en œuvre sur une base différentes activités qui peuvent influencer la
individuelle (protection par un répulsif contre les transmission des maladies vectorielles afin de
moustiques, contrôle des tiques par les éleveurs) minimiser l’impact de ces dernières. Au niveau
ou collective. En santé humaine, la lutte contre national, plusieurs ministères sont concernés,
les vecteurs est généralement considérée comme comme ceux en charge de l’Agriculture, de
un bien public et les bénéficiaires attendent l’Environnement, de la Recherche, de la Santé.
alors sa prise en charge par l’État (FONTENILLE Par exemple, la gestion de l’irrigation ou la mise
et al., 2009). Il existe cependant des mesures de en œuvre de pratiques culturales spécifiques
LAV mises en place par les individus eux- peuvent réduire la prolifération des moustiques
mêmes. En outre, une action individuelle peut dans les zones agricoles. La prise en compte de
avoir un impact purement individuel (cas d’une l’écologie des vecteurs locaux peut influer sur le
moustiquaire non imprégnée d’insecticide ne choix des options au moment de l’élaboration
protégeant que la personne à l’intérieur) ou d’un projet de travaux publics pour l’aménage-
collectif (cas d’une moustiquaire imprégnée ment d’infrastructures. Le risque d’épidémie ou
d’insecticide protégeant partiellement les autres la pullulation d’insectes vecteurs ou nuisants
92
peut avoir des répercussions économiques produits biocides. Ce cadre réglementaire est
importantes en termes de fréquentation touris- principalement constitué par le Règlement (UE)
tique. La recherche est également un acteur n° 528/2012 du Parlement européen et du
important, puisque le choix des stratégies de Conseil européen du 22 mai 2012 concernant la
lutte devrait être basé sur les résultats de mise à disposition sur le marché et l’utilisation
programmes de recherche opérationnelle. des produits biocides (abrogeant et remplaçant
À l’échelle locale, la collaboration entre les auto- la directive 98/8/CE), transposé en droit français
rités municipales ou provinciales, les services aux articles L.522-1 et suivants du Code de
décentralisés de santé et les opérateurs de lutte l’environnement. Dans ce cadre, les substances
est indispensable au suivi et à l’évaluation au actives biocides font l’objet d’une évaluation
quotidien des interventions, et pour décider le relative à : 1) leur toxicité vis-à-vis de la santé
cas échéant de leur ajustement. Enfin, dans de humaine, 2) leur écotoxicité et 3) leur efficacité
nombreux pays du Sud, les organisations non en fonction des usages considérés. Les pays
gouvernementales et les agences de coopération européens peuvent toutefois recourir à une
internationale contribuent au financement et à procédure particulière, dite « d’usage essentiel »
la mise en œuvre d’interventions de lutte à en cas de crise, leur permettant d’utiliser des
grande échelle. molécules hors AMM (autorisation de mise sur
le marché) de manière temporaire (FONTENILLE
Participation communautaire et al., 2009).
La participation communautaire est généralement Depuis les années 1960, le programme
indispensable dans la plupart des programmes de WHOPES (WHO Pesticide Evaluation Scheme)
LAV. Ainsi, contre une espèce comme Aedes de l’OMS coordonne l’évaluation des biocides
albopictus, dont les habitats larvaires sont dissé- destinés à la santé publique. Son rôle est de :
minés et majoritairement d’origine anthropique, – faciliter la recherche de nouvelles molécules
la LAV proprement dite par pulvérisation ou méthodes d’application si possible moins
d’insecticides est moins importante que la sen- toxiques et moins coûteuses ;
sibilisation des communautés et des pouvoirs
publics pour éliminer les gîtes potentiels. Les – développer et promouvoir des stratégies et des
décharges à ciel ouvert, les récipients ou les directives pour l’utilisation sélective et raisonnée
coupelles de pots de fleur sont autant de gîtes des biocides en santé publique ; assister et suivre
larvaires à gérer pour limiter la pullulation des leur mise en œuvre par les états membres.
populations de ces moustiques. L’évaluation d’un biocide par le WHOPES com-
En santé animale, les éleveurs mettent parfois porte quatre phases au cours desquelles sont
en œuvre des stratégies collectives, en partageant considérées l’innocuité, l’efficacité au laboratoire
des équipements comme les bains détiqueurs ou et sur le terrain, l’acceptabilité opérationnelle du
les pédiluves acaricides-insecticides pour pro- produit et le développement de spécifications
téger leurs troupeaux. L’organisation collective en termes de contrôle qualité et de normes
est cependant contraignante et limite parfois la internationales. Le WHOPES n’a pas le rôle
diffusion de méthodes innovantes de LAV d’homologation des produits, mais ses recom-
(BOUYER et al., 2011 a). En Afrique australe, elle mandations facilitent leur enregistrement
est encadrée et partiellement financée par les éventuel par les états membres.
services vétérinaires.
MÉTHODES DE LUTTE
RÉGLEMENTATION Il existe de nombreuses méthodes de lutte, dont
L’Union européenne a défini un cadre régle- le choix sera guidé en fonction de critères liés à
mentaire concernant la mise sur le marché des l’efficacité recherchée sur les composantes de la
93
Tableau 5.1 – Efficacité attendue de différentes méthodes de lutte

sur les composantes de la capacité vectorielle des populations de moustiques vecteurs.
Méthode Densité Taux de survie Piqûres

des vecteurs (m) des adultes (p) sur homme (a)
Lutte contre les larves

Aménagement de l’environnement ++ – –
Traitements larvicides ++ – –
Poissons larvivores ++ – –
Lutte contre les adultes

Pulvérisations intradomiciliaires rémanentes +/++ ++ –/+
Pulvérisations spatiales ++ –/+ –
Réduction du contact hôte-vecteur

Moustiquaires et autres matériaux
Imprégnés d’insecticides –/+ ++ ++
Amélioration de l’habitat – – ++
Répulsifs anti-moustiques – – ++
capacité vectorielle, à la biologie des vecteurs et ou comblement, la rénovation des fossés ou

à leur comportement, au contexte épidémiolo- canaux en béton pour éviter la stagnation des
gique (transmission saisonnière, prolongée ou eaux. Elles peuvent aussi être temporaires,
situation épidémique) et aux ressources comme l’utilisation de systèmes permettant une
humaines et financières disponibles. De plus, fluctuation du niveau des eaux ou l’irrigation
ces méthodes doivent être acceptées par la intermittente empêchant les larves d’achever leur
communauté si l’on veut que les mesures soient développement. L’élimination des plantes aqua-
mises en œuvre le plus efficacement possible et, tiques (faucardage) est également très efficace
ce qui est généralement lié, elles doivent avoir pour réduire les zones refuges larvaires des espèces
un impact minimal sur l’environnement. qui ne supportent pas l’ensoleillement.
À titre d’exemple, le tableau 5.1 présente l’impact
Dans le cas des espèces de moustiques utilisant
attendu en termes d’efficacité des options utili-
les petites collections d’eau disséminées d’ori-
sables dans la lutte contre les vecteurs du
gine anthropique (coupelles, boîtes de conserve,
paludisme, mais aussi, par extension, contre les
réserves d’eau, pneus…) comme Ae. albopictus
autres moustiques vecteurs.
et Ae. aegypti, la sensibilisation des populations
est indispensable pour limiter la disponibilité de
Lutte physique ces habitats larvaires, soit par suppression méca-
La lutte physique inclut l’élimination des gîtes nique, soit en recouvrant de façon étanche les
larvaires, la modification des habitats favorables réserves d’eau. Des mesures d’hygiène publique
aux adultes, la destruction des hôtes préférentiels, sont également nécessaires, la gestion des déchets
la mise en place d’une protection physique ménagers étant extrêmement importante. C’est
empêchant le contact hôtes-vecteurs et l’utilisa- aussi le cas pour la gestion intégrée des vecteurs
tion de pièges. de maladies animales comme les stomoxes, qui
L’élimination des gîtes larvaires, en particulier utilisent comme gîtes l’interface entre les effluents
chez les moustiques, peut être réalisée par des de ferme (fumier, lisier) et la végétation avoisi-
mesures de gestion environnementale. Les nante, notamment pour Stomoxys calcitrans
modifications peuvent être définitives, comme (B OUYER et al., 2011 b). Recouvrir le tas de
l’assèchement des zones humides par drainage fumier par une bâche plastique qui entraîne une
94
augmentation de sa température fatale aux L’habillage des murs avec un crépi empêche
larves, ou utiliser des fosses fumières, est égale- les triatomes domestiques de se réfugier dans
ment très efficace. Contre d’autres espèces les fissures. La mise en place de grillage
comme Stomoxys niger, il est en outre important moustiquaire aux portes et aux fenêtres réduit
de gérer les déchets végétaux de cultures qui, en l’entrée des moustiques endophages. Enfin, les
pourrissant, constituent d’excellents gîtes. La moustiquaires comme moyen de protection
gestion des gîtes larvaires représente également individuelle sont également utilisées depuis des
une technique possible contre les culicoïdes vec- siècles, bien qu’elles soient également progres-
teurs d’orbiviroses, même si, pour ces derniers, sivement remplacées par des tissus imprégnés
la connaissance des gîtes est encore insuffisante d’insecticides (voir ci-dessous).
(CARPENTER et al., 2008).
Il est également possible de traiter les gîtes lar-
Lutte chimique
vaires aquatiques par des barrières physiques Principaux insecticides utilisés
comme des huiles minérales ou de la silicone, Insecticides chimiques
qui empêchent les larves de respirer, ou des
La plupart des insecticides utilisés aujourd’hui
billes de polystyrène (CURTIS, 2005) placées
sont d’origine chimique. Pour être employé
dans les vides sanitaires et les fosses septiques
contre les vecteurs, l’insecticide doit être efficace
pour prévenir l’oviposition des femelles.
contre les espèces visées par la lutte, le plus
En ce qui concerne l’élimination de l’habitat sélectif possible pour limiter l’impact sur la faune
favorable aux adultes, en particulier par éclaircis- non-cible et peu coûteux, car les programmes
sement sélectif de la végétation, cette technique de lutte sont souvent menés sur le long terme.
est communément mise en œuvre contre les Enfin, il doit être correctement formulé selon
stomoxes et les glossines. On l’utilise également le mode d’application envisagé de manière à
contre la tique B. microplus à la Réunion, où l’on optimiser son efficacité et/ou sa rémanence. Il
détruit les touffes d’herbes hautes pérennes et existe à l’heure actuelle plusieurs centaines de
les buissons situés dans les pâtures, afin de limiter molécules organiques insecticides, regroupées
la survie des adultes. Contre les glossines, la en une trentaine de familles selon leur méca-
destruction des hôtes sauvages, réalisée dans le nisme d’action sur la physiologie de l’insecte.
passé, est à présent bannie en raison de son Seules quelques-unes de ces familles sont utili-
impact sur la biodiversité (BOUYER et al., 2010b). sées contre les vecteurs, notamment pour des
Contre ces dernières, on utilise souvent des raisons d’innocuité vis-à-vis de l’homme ou de
pièges attractifs visuellement, avec ou sans ajout l’animal.
d’attractifs olfactifs, ce qui est également consi-
Le DDT (dichloro-diphényl-trichloroéthane),
déré comme de la lutte mécanique. Cette tech-
un organochloré, fut l’un des tout premiers
nique est très efficace dans les foyers de maladie
insecticides utilisés (1939). Il présente l’inconvé-
du sommeil (LAVEISSIèRE et al., 2000). Elle est
nient d’être très stable et de s’accumuler dans les
cependant de plus en plus souvent remplacée
chaînes alimentaires, ce qui en fait un polluant
par l’utilisation de pièges et écrans imprégnés
organique persistant (POP) et a mené à proscrire
d’insecticides (voir ci-dessous). Cette technique
son utilisation en pulvérisation dans l’environ-
pourrait également être employée pour piéger
nement dans la quasi-totalité des pays. Il peut
les stomoxes ou les tabanides (BALDACCHINO et
encore être employé, mais uniquement pour les
al., 2014), bien qu’aucune réduction de leurs
traitements intradomiciliaires sur les murs dans
densités n’ait jamais été reportée suite à l’utili-
les situations où les anophèles sont devenus
sation de cette technique seule.
résistants aux autres insecticides, comme ce fut
L’amélioration de l’habitat peut également le cas dans les années 2000 en Afrique du Sud
réduire les densités de certains vecteurs. (MAHARAJ et al., 2005).
95
Les pyréthrinoïdes, commercialisés dans les moment de la mue. Ils sont actifs à très faible
années 1980, sont des dérivés synthétiques des dose, mais peuvent interférer avec le dévelop-
pyréthrines naturelles extraites d’une espèce de pement d’autres arthropodes présents dans les
chrysanthème (Chrysanthemum cinerariifolium). gîtes naturels. En revanche, comme ils n’ont pas
Ces insecticides sont les plus utilisés en santé d’analogues chez les mammifères, ils sont très
humaine et animale en raison de leur faible toxi- peu toxiques et certains peuvent être utilisés dans
cité pour les vertébrés à sang chaud. Ils sont les réserves d’eau destinée à la consommation
toxiques pour la faune aquatique, en particulier humaine. Ils ont cependant une action lente
les poissons. Les pyréthrinoïdes sont également puisque, étant actifs uniquement sur les stades
utilisés pour le contrôle des tiques, même si immatures, leur impact sur la transmission est
on leur préfère souvent l’amitraze (famille des retardé lorsque celle-ci est assurée par les seuls
formamidines) qui entraîne un détachement adultes hématophages. L’hormone juvénile et
instantané des tiques exposées, alors que les l’ecdysone jouent aussi un rôle important dans
pyréthrinoïdes provoquent leur mort et leur la physiologie de la reproduction des insectes.
dessèchement sur leur site de fixation, ce qui est Certains régulateurs de croissance peuvent
mal perçu par les éleveurs. également agir comme chimio-stérilisants des
femelles adultes chez les moustiques ou les
Comme le DDT, les pyréthrinoïdes agissent sur
glossines (OHASHI et al., 2012). Ils sont très
le système nerveux central et périphérique en
utilisés contre les puces des chiens et des chats.
perturbant la cinétique d’ouverture des canaux
sodium voltage-dépendant responsables de la En médecine vétérinaire, on utilise également les
transmission de l’influx nerveux. Ils ont une avermectines injectables pour lutter contre les
action rapide (effet knock-down provoquant la diptères responsables de myiases : Oestrus ovis,
chute immédiate de l’insecte) et un effet excito- Hypoderma sp., Cordylobia anthropophaga…
répulsif plus ou moins important selon les molé- L’ivermectine, qui en fait partie, a été testée de
cules. Ils sont cependant beaucoup plus labiles manière non concluante contre les glossines
dans l’environnement. Étant détruits notamment (POODA et al., 2013).
par les rayons UV, ils ne s’accumulent pas dans Le fipronil, de la famille des phénylpyrazoles,
la chaîne alimentaire. est très utilisé en Europe pour la lutte contre les
Les organophosphorés et les carbamates sont des tiques et les puces chez les animaux domes-
insecticides neurotoxiques du système nerveux tiques (chiens et chats). En Amérique du Sud, il
central des insectes. Ils agissent comme inhibi- est également en usage contre les insectes
teurs de l’acétylcholinestérase. Cette enzyme piqueurs du bétail, mais présente des délais
dégrade l’acétylcholine qui est le neuromédiateur « d’attente lait » élevés. Il a été évalué récem-
des synapses cholinergiques. Les carbamates ment avec succès contre les glossines en condi-
ont une toxicité plus marquée que les organo- tions expérimentales (BAUER et BAUMANN,
phosphorés et un coût plus élevé, mais ils ont 2015). Son usage agricole est interdit en Europe
connu un regain d’intérêt pour l’imprégnation en raison de son écotoxicité, notamment de sa
des matériaux (rideaux, bâches) et pour les toxicité aiguë sur les abeilles.
pulvérisations intradomiciliaires en raison de Insecticides d’origine bactérienne
la résistance croissante aux autres familles
Certaines bactéries du genre Bacillus présentent
d’insecticides.
la particularité de former au moment de leur
Les régulateurs de croissance sont des analogues sporulation un cristal protéique toxique pour
d’hormones d’insectes. Les juvénoïdes pertur- les insectes, par exemple Bacillus thuringiensis
bent le développement larvaire et empêchent la israelensis (Bti) et Bacillus sphaericus (Bs). Le
transformation en nymphe ou en adulte. Les cristal de Bti est constitué de quatre toxines
ecdysoïdes inhibent la synthèse de la chitine au majeures, Cry4A, Cry4B, Cry11A et Cyt1Aa
96
(REGIS et al., 2001), avec des modes d’action nents. Ils peuvent être utilisés en pulvérisation
différents codés par des gènes différents. Le rémanente sur la végétation où les vecteurs
cristal de Bs ne comporte qu’une seule toxine adultes se reposent. Toutefois, cette dernière
binaire, composée de 2 polypeptides. Ce sont option présente probablement une écotoxicité
des larvicides qui doivent être ingérés par les importante, même si elle est encore largement
larves pour être actifs. Sous l’effet du pH basique mise en œuvre dans la lutte contre les glossines,
de l’intestin, les cristaux libèrent des protoxines notamment au Zimbabwe ou en Éthiopie.
qui sont ensuite activées par les enzymes diges- La pulvérisation est utilisée pour les traitements
tives. Les toxines altèrent les cellules épithéliales larvicides contre les moustiques, en particulier
intestinales, entraînant la mort de la larve. Ces pour les espèces ayant des gîtes de grande taille
insecticides très sélectifs sont inoffensifs pour mais en nombre limité, facilement repérables et
la faune non cible, puisque le Bs n’agit que sur accessibles. Elle est appliquée dans les gîtes à
certaines espèces de moustiques et le Bti sur Culex en milieu urbain ou dans les gîtes d’Aedes
les larves de moustiques et de simulies. Le Bti domestiques et péridomestiques en période inter-
sédimente rapidement dans les gîtes larvaires et épidémique et en complément des mesures
perd de son efficacité dans les eaux polluées d’assainissement et/ou de destruction des gîtes
chargées en matière organique. Il est utilisé en (fig. 5.1). La pulvérisation des gîtes larvaires est
santé publique pour la lutte contre les vecteurs utilisée contre les simulies, certaines espèces de
de Onchocerca volvulus (simulies) et des virus culicoïdes et les stomoxes. Elle est envisageable
de la dengue ou du chikungunya (Aedes), ainsi contre certains vecteurs du paludisme dans des
que contre les moustiques responsables de nui- situations spécifiques et elle est parfois remplacée
sance en Europe et en Amérique du Nord. Le Bs par la dispersion manuelle de granulés sur le sol
est plus efficace dans les eaux polluées et peut ou dans les gîtes larvaires (tabl. 5.2).
se recycler dans les larves, contrairement au Bti,
ce qui augmente sa rémanence. Il est surtout
utilisé pour lutter contre les Culex.
Les quatre toxines du Bti agissent en synergie,
et jusqu’à présent aucune résistance n’a été
observée sur le terrain, contrairement au Bs pour
lequel la résistance à l’unique toxine peut rapi-
dement être sélectionnée dans les populations
naturelles (CHEVILLON et al., 2001 ; OLIVEIRA et
al., 2004).
Plus récemment, un mélange de macrolides
tétracycliques neurotoxiques, les spinosynes A
et D, produites par fermentation de bactéries
actinomycètes (Saccharopolyspora spinosa), se
sont révélées efficaces pour le contrôle des
larves de moustiques (HERTLEIN et al., 2010).
Méthodes d’application
Pulvérisations
Les insecticides sont généralement appliqués
par pulvérisation sur les murs à l’intérieur des
habitations, dans les gîtes larvaires ou à l’extérieur Figure 5.1 – Pulvérisation larvicide de Bti.
sous forme de traitements spatiaux non réma- © ARS océan Indien/J. S. Dehecq
97
Tableau 5.2 – Insecticides recommandés par l’OMS pour les traitements larvicides.
(http://www.who.int/entity/whopes)
Dosage (matière active)

Insecticide (a) Formulations Grands gîtes Gîtes hors sol
à ciel ouvert (g/ha) (mg/l)
Organophosphorés
Chlorpyrifos EC 11-25 -
Téméphos EC, GR 56-112 1
Pirimiphos-méthyl EC 50-500 1
Fenthion EC 22-112 -
Régulateurs de croissance
Diflubenzuron DT, GR, WP 25-100 0,02-0,25
Novaluron EC 10-100 0,01-0,05
Pyriproxifène GR 10-50 0,01
Insecticides bactériens
Bacillus thuringiensis israelensis WG (3 000 ITU/mg) 125-750 (b) 1-5 (b)
Bacillus thuringiensis israelensis GR (200 ITU/mg) 5 000-20 0000 b -
Spinosynes
Spinosad DT, EC, GR, SC 20-500 0,1-0,5
Spinosad 83.3 DT monocouche 250-500 -
Spinosad 25 GR à libération lente 250-4001000-1500 (c) -
DT = tablette dispersible ; EC = concentré émulsionnable ; GR = granule ; ITU = unité toxique internationale ;
SC = suspension concentrée ; WG = granule dispersible dans l’eau ; WP = poudre mouillable.
(a) : ce tableau mentionne les seuls insecticides ayant fait l’objet d’une évaluation par le Whopes. D’autres insecticides ou
formulations peuvent être homologués et utilisés selon les pays.
(b) : dosage de l’insecticide formulé
(c) : dosage en eau polluée pour le contrôle de Culex quinquefasciatus
Figure 5.2 – Équipe en préparation pour une campagne de pulvérisation intradomiciliaire.

© IRD-CREC/A. Djénontin
98
Les pulvérisations rémanentes intradomici-

liaires sur les murs ont pour but de réduire les
densités de population imaginale et, surtout, la
longévité des femelles (fig. 5.2 et 5.3). En effet,
une diminution de la longévité restreint la
période d’activité des femelles âgées, qui sont
potentiellement les plus dangereuses pour la
transmission d’agents pathogènes. Les insecti-
cides sont appliqués sur les murs à l’aide d’un
pulvérisateur à pression préalable qui doit
répondre aux spécifications de l’OMS (WHO,
2010). Avant l’intervention, il est indispensable
de débarrasser les pièces de tous les objets, des
vêtements, de la literie et du petit mobilier pour
les protéger de la pulvérisation et assurer une
couverture optimale des surfaces traitées.
Figure 5.3 – Pulvérisation à effet rémanent Selon les insecticides et la nature des murs
en intradomiciliaire. (ciment, terre, plâtre…), l’efficacité résiduelle
© IRD-CREC/A. Djénontin des traitements varie de 2 à 6 mois (tabl. 5.3). Si
Tableau 5.3 – Insecticides recommandés par l’OMS pour les pulvérisations intradomiciliaires
à effet rémanent (http://www.who.int/entity/whopes).
Insecticide Formulations Dosage Rémanence

(matière active en g/m²) attendue en mois
Organochloré
DDT WP 1-2 >6
Organophosphorés
Malathion WP 2 2-3
Fénitrothion WP 2 3-6
Pirimiphos-méthyl WP, EC 1-2 2-3
Pirimiphos-méthyl CS 1 4-6
Carbamates
Bendiocarb WP 0,1-0,4 2-6
Propoxur WP 1-2 3-6
Pyréthrinoïdes
Alpha-cyperméthrine WP, SC, WG 0,02-0,03 4-6
Bifenthrine WP 0,025-0,05 3-6
Cyfluthrine WP 0,02-0,05 3-6
Deltaméthrine WP, WG 0,02-0,025 3-6
Deltaméthrine SC-PE 0,02-0,025 6
Etofenprox WP 0,1-0,3 3-6
Lambda-cyhalothrine WP, CS 0,02-0,03 3-6
CS = suspension microencapsulée ; EC = concentré émulsionnable ; SC = suspension concentrée ;
SC-PE = suspension concentrée additionnée d’un polymère ; WG = granules dispersibles dans l’eau ; WP = poudre mouillable.
Ce tableau mentionne les seuls insecticides ayant fait l’objet d’une évaluation par le WHOPES.
D’autres insecticides ou formulations peuvent être homologués et utilisés selon les pays.
99
la saison de transmission est supérieure à la

rémanence du produit, il est nécessaire de réa-
liser plusieurs interventions par an, ce qui à
terme peut réduire l’acceptabilité des traitements
par les habitants compte tenu des contraintes
liées à la préparation des locaux. L’aspersion
intradomiciliaire est particulièrement efficace
contre les moustiques endophiles, comme
Anopheles gambiae, An. coluzzii ou An. funestus,
et elle est également utilisée contre les triatomes
(Reduviidae) vecteurs de Trypanosoma cruzi en
Amérique latine, ou contre certains vecteurs
domestiques de leishmanies comme Phlebotomus
argentipes en Inde. Elle a un impact sur d’autres
nuisances domestiques comme les blattes, les
mouches, non seulement dans les habitations
mais aussi dans les locaux d’élevage tels les Figure 5.4 – Brouillard thermique généré
poulaillers, où elle sert également à lutter contre par un appareil installé sur un véhicule automobile.
© IRD/F. Darriet
les acariens hématophages comme Dermanyssus
gallinae.
À l’inverse des traitements rémanents sur les murs, avions. Ces équipements sont complexes à calibrer
les pulvérisations spatiales visent à générer un et à manipuler, et nécessitent d’avoir des équipes
brouillard de très fines gouttelettes qui tuent les spécialisées formées à leur utilisation.
insectes adultes par contact de manière quasi En début d’épidémies d’arboviroses, les pulvéri-
instantanée et sans aucune rémanence (fig. 5.4). sations sont réalisées dans un rayon de quelques
C’est aussi le principe des aérosols à usage dizaines à quelques centaines de mètres autour
domestique ou pour la désinsectisation des des habitations des personnes malades, pour
cabines dans les avions. Les pulvérisations prévenir la dispersion des femelles infectées et
spatiales sont principalement indiquées au juguler l’extension des foyers. Par la suite, le
cours des périodes épidémiques afin de réduire périmètre des pulvérisations est ajusté en fonc-
rapidement les densités de moustiques adultes tion de la taille des foyers et des zones de
actifs et de faire chuter la transmission. Elles sont circulation virale. Ces pulvérisations sont mises
appliquées à l’aide d’appareils qui génèrent soit un en œuvre de façon exceptionnelle dans la lutte
brouillard thermique (thermo-nébulisation), soit contre le paludisme lorsque les vecteurs sont
un aérosol froid (pulvérisation Ultra Bas Volume) très exophiles, par exemple An. albimanus en
(WHO, 2010). Pour la thermo-nébulisation, Haïti, An. culicifacies en Inde, ou dans des situa-
l’insecticide est dilué dans un solvant huileux, tions d’urgence pour éteindre les épidémies
puis chauffé pour être vaporisé. Dans le cas des dans les camps de réfugiés (BONDS, 2012). Les
aérosols froids, l’insecticide peut être dilué dans pulvérisations spatiales permettent d’utiliser de
l’eau et les gouttelettes sont formées mécanique- faibles doses à l’hectare (tabl. 5.4), mais elles
ment par passage dans une buse haute pression n’ont aucune rémanence puisqu’elles ciblent les
ou rotative à grande vitesse. À l’intérieur des adultes en activité au moment de la pulvérisa-
habitations ou dans le milieu péridomiciliaire, tion et n’ont pas d’impact sur les gîtes larvaires
les traitements sont réalisés par des opérateurs qui continuent à produire de nouveaux adultes.
équipés d’un appareil portable. Pour les zones L’OMS recommande ainsi des traitements tous
étendues, on utilise des appareils plus puissants les 2-3 jours pendant 10 jours en cas d’épidémie
montés sur des véhicules automobiles ou des de dengue (WHO, 2009).
100
Tableau 5.4 – Insecticides recommandés par l’OMS pour les pulvérisations spatiales.
(http://www.who.int/entity/whopes)
À l’intérieur À l’extérieur
(matière active en g/1 000 m3) (matière active en g/ha)
Insecticide et formulation Aérosol Brouillard Aérosol Brouillard
froid thermique froid thermique
Organophosphoré
Malathion UL - - 112-600 112-600
Pyréthrinoïdes
Deltaméthrine UL 0,5 0,05 0,5-1 0,5-1
Deltaméthrine EW - 0,05 1
Lambda-cyhalothrine - - 1-2 1-2
Perméthrine (10,35 %)
+s-bioalléthrine (0,14%)
+ pipéronyle butoxyde
(9,85 %) EW 0,55 0,73
d-d trans-cyphénothrine EC 0,1-0,2 0,2 3,5-4 3,5-4
EC = concentré émulsionnable ; EW = émulsion huile dans l’eau ; UL = liquide ultra-bas volume

Ce tableau mentionne les seuls insecticides ayant fait l’objet d’une évaluation par le WHOPES.
D’autres insecticides ou formulations peuvent être homologués et utilisés selon les pays.
Cette méthode est aussi utilisable contre les Traitement épicutané

glossines. Dans des conditions environnemen- Chez les animaux domestiques et le bétail, on
tales favorables (milieu ouvert et absence de utilise des formulations huileuses épicutanées
relief), on pratique la pulvérisation séquentielle « spot-on » ou « pour-on », qui entraînent la
d’aérosol, dans laquelle plusieurs cycles (4 à 6) diffusion de l’insecticide dans les couches
sont mis en œuvre avec un intervalle inférieur lipidiques de l’épiderme, permettant une réma-
au temps de larviposition (temps pour qu’une nence assez élevée des traitements, jusqu’à un
glossine émergente puisse déposer sa première mois (fig. 5.5). Cette méthode est couramment
larve) et une durée complète supérieure à deux utilisée pour lutter contre les tiques et les puces
périodes pupales (temps nécessaire pour le chez les animaux domestiques, et contre les tiques
développement complet de la pupe en imago). et les mouches piqueuses chez le bétail. Elle est
L’élimination est alors obtenue si chaque cycle cependant très peu efficace contre les culicoides
de pulvérisation tue plus de 98 % des glossines (VENAIL et al., 2010). Il est également possible
femelles adultes (KGORI et al., 2006). On estime de traiter le bétail par une formulation aqueuse,
que cette méthode a un impact mineur et tran- en aspersion ou en bains, appelés « bains déti-
sitoire sur la biodiversité et l’abondance de la queurs », à condition que la disponibilité de
faune non cible (GRANT, 2001). À titre d’exemple l’eau ne soit pas une contrainte. Il a été proposé
pour la deltaméthrine, on utilise des doses de de restreindre l’application des insecticides aux
0,35 g/ha de matière active contre les glossines extrémités des pattes, sites d’attaque des mouches
(ADAM et al., 2013) et 0,5-1 g/ha contre les piqueuses et route d’invasion des animaux par
moustiques, soit 10 à 20 fois moins que les doses la tique Amblyomma variegatum (STACHURSKI
recommandées en agriculture sur les cultures et LANCELOT, 2006 ; BOUYER et al., 2007), par
céréalières ou maraîchères. l’utilisation de pédiluves insecticides/acaricides
101
aussi réduire les risques de transmission palustre

dans les zones où Anopheles arabiensis est partiel-
lement zoophile mais aussi le vecteur principal
(HABTEWOLD et al., 2004).
Il est également possible de restreindre l’utilisa-
tion des insecticides aux périodes d’activité des
vecteurs ciblés. Cela est pratiqué couramment
en Afrique chez les éleveurs, qui traitent sur seuil
d’infestation afin de réduire le coût des traite-
ments. En France, des modèles dynamiques
d’activité des vecteurs ont été mis en ligne pour
focaliser les traitements insecticides contre les
Figure 5.5 – Traitement épicutané « pour-on »
sur un bovin domestique.
tiques du chien dans le temps (Ixodes ricinus,
© Cirad/J. Bouyer Rhipicephalus sanguineus et Dermacentor reti-
culatus, www.FleaTickRisk.com) (BEUGNET et
al., 2009). Il faut signaler que ces traitements des
animaux, en limitant les populations de tiques,
peuvent permettre de diminuer les risques pour
la santé humaine, notamment pour la borréliose
de Lyme et autres ehrlichioses. De la même
manière, le traitement de troupeaux de bovins
au Tchad, à proximité de foyers de maladie du
sommeil, a permis de réduire la population de
glossines, et ainsi leur potentiel de transmission
pour l’homme (NDELEDJE et al., 2013).
Ces exemples illustrent bien le potentiel de ce
mode d’application des insecticides aux animaux
dans le cadre d’une approche « One Health ».
Une des principales limites du traitement épi-
cutané, au moins contre les diptères piqueurs,
Figure 5.6 – Traitement de bovins domestiques est qu’il ne protège les animaux contre les
par pédiluve insecticide. maladies transmises que lorsque la population
© Cirad/J. Bouyer de vecteurs est réduite (HARGROVE et al., 2000).
Cela impose une approche communautaire de
la lutte, afin qu’une proportion suffisante du
(fig. 5.6). On utilise alors une formulation bétail d’une zone donnée soit traitée, et reste
aqueuse à base de pyréthrinoïdes, et cette peu efficace dans les zones frontalières des
méthode permet une réduction de 90 % des réserves de faune sauvage, où une pression de
temps de traitement et des coûts. Elle permet réinvasion permanente limite leur efficacité
aussi de réduire d’autant la quantité d’insecticides (BOUYER et al., 2013).
utilisés, qui ont un impact négatif important sur
la faune non cible, notamment les coprophages Utilisation de tissus imprégnés d’insecticides
(VALE et al., 2004). En effet, les bouses sont De plus en plus, on remplace l’utilisation des
contaminées par l’insecticide à la fois au moment barrières mécaniques comme les moustiquaires
de l’excrétion par l’anus, et suite au léchage des dans les habitations ou les filets entourant les
insecticides par les animaux. Il a été suggéré que parcs à bétail par des tissus imprégnés d’insec-
le traitement des bovins par pédiluves pourrait ticides.
102
Les moustiquaires imprégnées d’insecticide ont résine protectrice. Ces technologies assurent un
été testées pour la première fois contre les vec- « relargage » progressif des molécules actives
teurs du paludisme au Burkina Faso (DARRIET à la surface des fibres et leur biodisponibilité
et al., 1984). En l’absence de traitement, les vis-à-vis des moustiques sur le long terme. Les
moustiquaires ne protègent pas des piqûres de moustiquaires longue durée doivent rester effi-
moustiques si elles présentent des trous ou des caces après au moins 20 lavages et 3 ans d’utili-
déchirures, si elles sont mal bordées ou si une sation en conditions réelles pour bénéficier
partie du corps vient au contact du tissu. Leur d’une recommandation de l’OMS (WHO, 2013).
imprégnation avec un pyréthrinoïde ayant un Elles sont essentiellement employées contre les
effet excito-répulsif, elle améliore grandement anophèles, mais elles sont aussi très efficaces
leur efficacité protectrice. En effet, elle réduit le contre les phlébotomes, vecteurs de leishmanies
nombre de moustiques qui entrent dans la dans les zones d’endémies (ALExANDER et
chambre, augmente la proportion de ceux qui MAROLI, 2003). Des campagnes de lutte à
en sortent, réduit de plus de 80 % le nombre de grande échelle sur des dizaines de villages ont
femelles gorgées lorsque la moustiquaire est fai- montré que les moustiquaires pouvaient réduire
blement trouée et enfin entraîne une mortalité l’incidence de la leishmaniose viscérale de 59 %
rapide d’une partie des moustiques qui viennent au Soudan et de 66 % au Bangladesh (RITMEIJER
au contact du tulle traité (DARRIET, 2007). Elle et al., 2007 ; DINESH et al., 2013).
constitue donc un bon outil de protection indi- D’autres matériaux peuvent être imprégnés
viduelle. De plus, lorsqu’elle est utilisée à l’échelle pour protéger les personnes contre les vecteurs
d’une communauté avec une couverture d’au dans des situations particulières :
moins 80 % des foyers, elle assure une protection – des rideaux imprégnés accrochés aux fenêtres
collective en réduisant la transmission par la ou à l’entrée des maisons sont parfois utilisés en
diminution de la longévité des vecteurs, du contact complément des autres méthodes de lutte.
homme-vecteur et, dans certains cas, de la Employés seuls en zone de forte transmission
densité des vecteurs. C’est pourquoi la distribu- palustre, ils ont un effet protecteur limité sur la
tion massive de moustiquaires imprégnées est prévalence de l’infection, mais ils réduisent la
un des piliers du Plan mondial de lutte contre le parasitémie et l’anémie chez les jeunes enfants
paludisme depuis une quinzaine d’années (HABLUETZEL et al., 1999). Une étude à petite
(RBM Partnership, 2008). échelle au Mexique a mentionné qu’ils réduiraient
À l’heure actuelle, seuls les pyréthrinoïdes sont de plus de 90 % l’entrée dans les maisons des
recommandés pour le traitement des mousti- triatomes non domiciliés (FERRAL et al., 2010) ;
quaires en raison de leur action rapide, de leurs – dans les zones forestières en région amazo-
propriétés excito-répulsives et de leur innocuité nienne et en Asie du Sud-Est, où les vecteurs
pour l’homme (ZAIM et al., 2000). Au départ, les sont très exophages et où les personnes dorment
imprégnations étaient réalisées collectivement à l’extérieur ou dans des habitats ouverts, les
par les programmes nationaux de lutte contre le hamacs imprégnés de pyréthrinoïdes possèdent
paludisme ou à l’aide de kits d’imprégnation une certaine efficacité pour la prévention du
individuels. En raison des contraintes liées à la paludisme (MAGRIS et al., 2007 ; SOCHANTHA et
réimprégnation, qui devait être faite tous les al., 2010) ;
6 mois ou après 2-3 lavages, l’industrie a déve- – le port de vêtements imprégnés permet de se
loppé des procédés d’imprégnation longue protéger contre les piqûres d’insectes, de tiques
durée (fig. 5.7, 5.8). Ces moustiquaires sont ou d’aoûtats (acariens trombiculidés). Ils sont
ainsi traitées en cours de fabrication soit par traités généralement avec de la perméthrine, un
incorporation de l’insecticide au polymère avant pyréthrinoïde ayant un fort effet excito-répulsif,
l’extrusion des fibres, soit après l’extrusion par soit manuellement avec des formulations dispo-
enrobage de la fibre avec l’insecticide et une nibles dans le commerce, soit industriellement
103
Figure 5.7 – Enfant dormant sous moustiquaire Figure 5.9 – Écran imprégné pour la lutte
imprégnée longue durée au Sud-Bénin. contre les glossines.
© IRD-CREC/A. Djénontin © Cirad/J. Bouyer
Figure 5.10 – Filet imprégné autour d’un enclos

à bétail.
© Cirad/J. Bouyer
Cette méthode est également applicable pour

Figure 5.8 – Moustiquaire imprégnée protéger les bovins (BAUER et al., 2005) et les porcs
longue durée (en rose) installée
sous une moustiquaire traditionnelle (KAGBADOUNO et al., 2011) contre les glossines
non imprégnée (en blanc) à Mayotte. à l’aide de pièges ou d’écrans imprégnés (fig. 5.9).
© IRD/F. Darriet Il est aussi possible de disposer des filets traités
jusqu’à une hauteur de 1 m à 1,5 m autour des
enclos : ces insectes ayant une hauteur de vol
avec des technologies longue durée comme inférieure, ils sont interceptés par le filet
pour les treillis militaires (FAULDE et al., 2006 ; lorsqu’ils attaquent les animaux (fig. 5.10). Cette
InVS, 2015). Des répulsifs comme le diéthyl-M- méthode fonctionne également contre les
toluamide (DEET) ou l’icaridine (KBR3023) stomoxes et les mouches domestiques (MAIA
sont efficaces, mais leur application doit être et al., 2010), permettant de réduire les risques de
régulièrement renouvelée en raison de leur mammite chez les bovins. Elle permet également
volatilité et de leur faible résistance au lavage. de lutter contre les moustiques zoophiles (MAIA
104
et al., 2012), limitant ainsi le risque de transmis- Les répulsifs dans la protection
sion d’arboviroses zoonotiques comme la fièvre personnelle antivectorielle
de la Vallée du Rift.
Les outils de protection personnelle antivecto-
Autres méthodes rielle doivent contribuer à réduire le contact
Récemment, d’autres supports contenant des Homme-vecteur. Intuitivement, ils compren-
insecticides rémanents ont été proposés. Ainsi, nent en premier lieu des mesures physiques
une peinture contenant un cocktail de deux telles la tenue vestimentaire avec le port de
insecticides neurotoxiques (pyréthrinoïde et vêtements couvrants, l’usage d’une moustiquaire
organophosphoré) et un régulateur de croissance de lit, de moustiquaires de portes et de fenêtres.
(pyriproxifène) a été évaluée avec succès en Actuellement, ces mesures simples ont été
conditions expérimentales contre Triatoma grandement améliorées par le développement
infestans, le principal vecteur de la maladie de des techniques d’imprégnation industrielles
Chagas en Argentine et en Bolivie. Une mortalité (cf. supra).
importante a été observée, avec une très bonne La protection contre les piqûres d’arthropodes
rémanence et une bonne acceptabilité et tolérance hématophages peut être réalisée par l’application
par les populations bénéficiaires (FRIEDMAN- de substances d’origine naturelle ou de synthèse
RUDOVSKY, 2012). La même peinture s’est au niveau cutané (BOULANGER et DE GENTILE,
montrée efficace en conditions expérimentales 2012). Elle repose sur l’utilisation de substances
et semi-naturelles contre Cx. quinquefasciatus dites répulsives pour les arthropodes. Selon la
et An. gambiae (MOSQUEIRA et al., 2010 a ; définition proposée par Diether en 1960, pour être
MOSQUEIRA et al., 2010 b). classées parmi les répulsifs, ces substances doivent
Des résines insecticides à longue rémanence ont « induire chez l’arthropode un mouvement de
également été proposées récemment, mais les retrait de l’hôte ».
résultats de leur évaluation ne sont pas encore Leur mode d’action n’est pas complètement
disponibles. D’autres technologies « longue élucidé. Chez les moustiques, les antennes sont
durée » comme les bâches imprégnées pour la le support de récepteurs détectant les stimula-
gestion des épidémies dans les camps de réfugiés tions aériennes, chimiques ou physiques, et le
ont également été proposées. système olfactif est supporté par des familles de
Enfin, l’auto-dissémination d’analogues de neurorécepteurs spécifiques. Les molécules les
l’hormone juvénile, tel le pyriproxifène, placés plus attractives pour les moustiques sont le CO2
dans des pièges de repos ou des pièges pondoirs et l’acide lactique présents au niveau de l’air
sous forme de poudre et diffusés par les femelles expiré et de la peau. Le rôle attractif de ces deux
adultes qui viennent s’y poser, s’est avérée très molécules a également été montré pour les
efficace à petite échelle pour contrôler simulies, les glossines, les stomoxes ainsi que
Ae. aegypti au Pérou (DEVINE et al., 2009), puis pour Rhodnius prolixus. Chez cet arthropode, il
Ae. albopictus en Espagne (CAPUTO et al., 2012). a également été montré que l’action du CO2, à
Les femelles contaminées déposent le pyriproxi- concentration égale, est en fait dépendante du
fène dans leurs gîtes larvaires, ce qui perturbe temps écoulé depuis le dernier repas sanguin
le développement préimaginal et réduit très (BODIN et al., 2009). Ainsi, à distance du repas, le
fortement le taux d’émergence des moustiques CO2 présente un pouvoir attractif, alors qu’après
adultes. La différence d’attractivité entre les le repas de sang, le CO2 exerce un pouvoir
stations de dissémination et les gîtes naturels répulsif. Chez les tiques, l’olfaction est supportée
nécessite encore des études sur le terrain pour par l’organe de Haller présent au niveau de la
optimiser le nombre de pièges à l’hectare et son face externe du tarse de la première paire de
efficacité avant d’envisager une utilisation à pattes, et le CO2 joue également un rôle majeur
grande échelle. dans l’attractivité de ces acariens.
105
L’hypothèse la plus probable de l’action des Vis-à-vis des tiques, les modèles expérimentaux
répulsifs est l’interférence du répulsif avec les ne font pas encore l’unanimité. Les tests suivants
récepteurs olfactifs, ces molécules perturbant la sont proposés, tous pratiqués en laboratoire :
reconnaissance de sa cible par l’arthropode. – la méthode des disques est la plus simple, les
Expérimentalement, le DEET a été le répulsif le expérimentateurs étudient au cours du temps la
plus étudié. Il empêcherait le moustique femelle répartition des tiques déposées sur un disque
de repérer sa cible et donc de prendre son repas dont la moitié de la surface est imprégnée du
de sang. Cette molécule inhiberait au moins répulsif à tester et l’autre moitié n’est pas impré-
deux classes de récepteurs sensibles à l’acide gnée ;
lactique. – une autre méthode consiste à placer sur le
trajet des tiques une bande imprégnée de répul-
sifs et à noter la répartition des tiques et les
Encadré 5.1 – modifications de leur trajet devant cet obstacle.
Les qualités d’un répulsif « idéal » La technique dite « du bout du doigt » (fingertip)
Les dix caractéristiques d’un répulsif idéal est une variante in vivo de ce test ;
(BROWN et HEBERT, 1997 ; KATZ et al., 2008) : – les études in vivo portent sur le nombre de
1. une efficacité sur un large spectre tiques se gorgeant sur un animal hôte sur lequel
d’arthropodes ; le répulsif testé a été appliqué ;
2. l’absence d’effets irritants sur la peau ; – la technique dite MO-bioassay développée par
3. l’absence d’odeur ou une odeur DAUTEL et al. (1999) intègre le mouvement et
agréable ; la température de l’hôte dans l’attractivité des
4. l’absence d’altération des fibres textiles tiques.
lors de l’application vestimentaire ;
En pratique, au niveau de l’Union européenne,
5. l’absence de résidus gras sur la peau lors de l’entrée dans le processus d’évaluation des
et une résistance éprouvée au lavage
biocides selon la directive 98/8, seules quatre
et à l’abrasion ;
molécules ont été initialement retenues : le
6. l’absence d’effets sur les plastiques diethyl-M-toluamide (DEET), l’ethyl butyl
usuels ;
acide aminopropionate (IR3535®), la picaridine
7. une stabilité chimique ; (icaridine ou KBR3023), le paramenthane diol
8. un coût raisonnable pour un usage enrichi en huile biologique (PMD-BRO).
large ;
Pour des concentrations entre 20 % et 30 %,
9. l’absence de toxicité ; l’efficacité de ces molécules a été montrée en
10. une rémanence suffisante. laboratoire pour un temps de protection totale
de 4 à 6 heures sur les principaux diptères
hématophages, mais il faut noter que les
L’efficacité des répulsifs, substances actives ou Anopheles présentent une sensibilité plus faible
produits finis, est évaluée en laboratoire ou sur à ces molécules que les Aedes ou les Culex.
le terrain. Il existe plusieurs référentiels proposés Pour les tiques, les études sont plus complexes
par l’OMS, l’American Society for Testing and et, en l’absence de modèle complètement
Materials, et l’US Environmental Protection satisfaisant, les résultats d’efficacité sont plus
Agency pour tester ces produits. Ils décrivent les difficiles à analyser, la principale notion à
protocoles d’évaluation de l’efficacité des répul- retenir étant la moindre sensibilité du genre
sifs vis-à-vis des moustiques adultes en labora- Ixodes aux répulsifs. Les autres arthropodes
toire et sur le terrain. Ces essais permettent de vecteurs n’ont quasiment pas été testés et peu
déterminer la relation dose-efficacité ainsi que d’études de terrain sont disponibles. Ces pro-
le temps de protection complète ou totale. duits présentent des risques toxiques, qui sont
106
certes limités lors de l’application cutanée, mais nouvelles molécules insecticides testées, prati-
qui sont réels lors d’excès ou de mésusage. La quement inexistantes depuis les années 1990.
prise en compte de ce risque toxique amène à On note différents types de résistances, dont les
limiter l’usage des répulsifs chez les enfants, tou- plus efficaces sont la résistance métabolique et
tefois, dans le cadre de la prévention contre la la résistance par mutation de cible.
transmission d’une maladie vectorielle, l’évalua-
La résistance métabolique, ou détoxication,
tion de la balance bénéfice/risque pour l’enfant
regroupe les mécanismes biochimiques qui
est largement en faveur de l’usage d’un répulsif
dégradent les insecticides en métabolites moins
durant un temps limité.
ou non toxiques et plus facilement éliminables,
Les huiles essentielles sont très utilisées par le réduisant ainsi la quantité d’insecticide attei-
public. Mais leur usage présente deux problèmes gnant sa cible physiologique. Les principales
non encore résolus : le risque avéré de photo- enzymes impliquées dans ce métabolisme sont
sensibilisation et une efficacité mesurée sur les carboxylestérases, les monooxygénases à
temps de protection totale de courte durée, cytochrome P450 et les glutathion-S-transférases.
estimée en laboratoire à moins de 20 minutes. La résistance métabolique résulte :
Ce temps de protection est bien insuffisant pour – d’une augmentation de l’expression des
un usage des huiles essentielles dans le cadre de enzymes par amplification génique (multiplica-
la prévention d’une affection transmise par un tion du nombre de copies du gène sur le chro-
arthropode hématophage. mosome) ou d’une mutation sur le promoteur
de la transcription du gène ;
Résistance aux insecticides
– de mutations qui augmentent l’efficacité
Mécanismes et diffusion de la résistance catalytique de l’enzyme vis-à-vis de l’insecticide.
On parle de résistance lorsqu’apparaissent dans La résistance par modification de la cible résulte
une population des individus possédant la de mutations ponctuelles sur le gène codant
faculté de survivre à des doses de substances pour la protéine sur laquelle agit l’insecticide.
létales pour la majorité des individus composant Pour que ces mutations soient sélectionnées, le
une population normale de la même espèce. changement d’acide aminé doit réduire l’affinité
Cette résistance correspond à un caractère héré- de la protéine cible vis-à-vis de l’insecticide tout
ditaire lié à des allèles particuliers, qualifiés de en préservant tout ou partie de sa fonction bio-
« gènes de résistance », qui surviennent dans logique. De tels remplacements d’acides aminés
une population par mutation spontanée ou sont en nombre limité sur les protéines, ce qui
migration puis sont sélectionnés par l’utilisation explique que parfois les mêmes mutations sont
d’insecticides (sélection darwinienne). sélectionnées indépendamment chez différentes
La pression de sélection est d’autant plus forte espèces (FFRENCH-CONSTANT et al., 1998). Ces
que 95 % de la quantité d’insecticides utilisés en mutations sont très efficaces, car elles confèrent
santé publique n’agissent que sur 2 cibles du généralement une résistance croisée à l’ensemble
système nerveux des insectes : le canal sodium des molécules qui agissent sur la même cible.
voltage-dépendant et l’acétylcholinestérase Les mutations du canal sodium, cible des pyré-
(WHO, 2011). Le nombre d’espèces résistantes thrinoïdes et du DDT, sont appelées mutations
augmente constamment depuis les années 1950 kdr « knockdown resistance », car elles diminuent
et ce phénomène concerne pratiquement toutes ou annihilent l’effet de choc de ces insecticides.
les familles d’insectes d’importance médicale et Pour une dizaine d’espèces de moustiques
vétérinaire, à l’exception notable des glossines, vecteurs, le même acide aminé, la leucine en
chez lesquelles une telle résistance n’a pas encore position 1014, est remplacé par une phénylala-
été reportée. Chez les moustiques, le nombre nine ou une sérine (MARTINEZ TORRES et al.,
d’espèces résistantes augmente plus vite que les 1998 ; LABBÉ et al., 2011).
107
Les mutations du gène codant pour l’acétylcho- freiner leur diffusion, voire d’inverser l’évolution
linestérase, encore appelées acétylcholinestérases de leur fréquence, en utilisant les principes de
insensibles, confèrent une résistance aux orga- la lutte intégrée (DUREL et al., 2015).
nophosphorés et aux carbamates. Chez les Il est important de limiter au maximum l’utilisa-
moustiques, plusieurs mutations ont été tion des insecticides en ciblant stratégiquement
décrites, mais la plus fréquente (G119S) est les sites et les périodes de traitement, ce qui
retrouvée chez au moins 7 espèces différentes nécessite de mettre en œuvre un programme de
(WEILL et al., 2003 ; LABBÉ et al., 2011). surveillance des densités de vecteurs. De plus,
Il existe d’autres mécanismes de résistance toutes les stratégies mécaniques ou biologiques
encore peu explorés, comme la résistance com- permettant de limiter la population cible, comme
portementale, qui permet aux insectes d’éviter la gestion des gîtes larvaires et des gîtes de repos
les surfaces traitées, ou la résistance cuticulaire, par des mesures d’hygiène publique ou vétéri-
qui réduit la pénétration de l’insecticide dans le naire, doivent être mises en œuvre afin de réduire
corps de l’insecte. La difficulté à étudier ces la population exposée aux insecticides.
résistances est liée au manque de connaissances De nombreuses stratégies de gestion de la
sur les gènes potentiellement impliqués et à la résistance sont basées sur l’utilisation de plu-
complexité d’établir des protocoles pour les sieurs molécules à modes d’action différents
caractériser au niveau phénotypique. C’est le cas pour réduire la pression de sélection qu’une seule
de la résistance comportementale, pour laquelle molécule engendrerait et réduire la « fitness »
il est parfois difficile de faire la part entre ce qui (ou succès reproducteur) des individus résis-
relève de la plasticité phénotypique soumise à tants lorsqu’un coût génétique1 est associé à la
des variables environnementales ou d’un chan- résistance. Ces stratégies sont basées sur l’utili-
gement comportemental ayant un support sation séquentielle d’insecticides dans le temps
génétique et soumis à sélection. Par exemple, au (rotation) ou dans l’espace (mosaïques), ou sur
Sud-Bénin, le comportement des femelles l’association de plusieurs molécules en mélange.
d’An. funestus s’est modifié après la distribution L’utilisation de zones refuges (zones non traitées
universelle de moustiquaires imprégnées. Dans pour maintenir un pool d’individus sensibles et
certains villages, la proportion de moustiques diluer les allèles de résistance), pratiquée contre
exophages a significativement augmenté, et les ravageurs agricoles, ne peut être mise en
dans d’autres le pic d’agressivité des femelles œuvre dans la lutte contre les vecteurs, compte
s’est décalé du milieu de nuit aux premières tenu des risques épidémiologiques pour les
heures du matin, lorsqu’une partie des habitants populations qui ne seraient pas protégées en
sortent de la moustiquaire pour mener leurs zones non traitées.
activités quotidiennes (MOIROUx et al., 2012). Le programme OCP (Onchocerciasis Control
Gestion des résistances Programme) en Afrique de l’Ouest est l’exemple
Étant donné le nombre limité d’insecticides le plus emblématique d’une stratégie de gestion
utilisables en santé publique et les difficultés réussie de la résistance des vecteurs en santé
réglementaires et économiques pour en déve- publique. Après l’apparition des premiers cas de
lopper de nouveaux, il convient de prolonger au résistance au téméphos (organophosphoré) chez
les simulies en 1980, une rotation de 7 insecticides
maximum l’efficacité des molécules actuellement
disponibles.
1- En l’absence d’insecticide, les individus résistants sont
Il n’existe pas de méthode miracle pour gérer les souvent moins compétitifs que les sensibles et on parle
résistances, et toute utilisation d’insecticides crée de coût génétique associé à la résistance. Les hypothèses
une pression de sélection qui favorisera, in fine, pour expliquer le coût peuvent être le fonctionnement
moins efficace des cibles mutées ou une allocation
la sélection des allèles de résistances dans les des ressources de l’insecte à la surproduction d’enzymes
populations cibles. Il est cependant possible de au détriment des autres fonctions métaboliques.
108
appartenant à 4 familles a été décidée pour la récepteurs de ces molécules dans le système
lutte antilarvaire. Cette stratégie a permis la nerveux des insectes (PENNETIER et al., 2008 ;
régression de la résistance aux organophospho- ABD-ELLA et al., 2015).
rés et le maintien de la sensibilité des simulies Plusieurs molécules peuvent aussi être utilisées
pendant les 20 années qu’ont duré les traitements lorsque différents supports de lutte sont traités
(YAMÉOGO et al., 2003). (traitement des locaux d’élevage, filets mousti-
quaires et traitement épicutané par exemple).
En pratique, dans la lutte contre les moustiques,
Dans le cadre de la lutte contre le paludisme, des
les rotations et les mosaïques sont envisageables
programmes ont été menés associant la distri-
pour les pulvérisations (spatiales, intradomici-
bution de moustiquaires imprégnées avec des
liaires) et les traitements larvicides. En Guinée
aspersions intradomiciliaires, mais le bénéfice de
équatoriale, sur l’île de Bioko, les populations
ces combinaisons est sujet à controverse. Des essais
d’An. gambiae résistantes aux pyréthrinoïdes ont
contrôlés randomisés n’ont pas montré d’impact
pu être contrôlées par les carbamates après l’échec
sur la morbidité ou l’infection à Plasmodium
des premières aspersions intradomiciliaires de
falciparum des interventions combinées par
deltaméthrine et de lambda-cyhalothrine (SHARP
rapport aux moustiquaires seules au Bénin
et al., 2007). Un essai a été mené à l’échelle de
(CORBEL et al., 2012) ou en Gambie (PINDER et al.,
plusieurs villages au Mexique pour comparer la
2015). En revanche, un effet protecteur significa-
pression de sélection engendrée par les traite-
tif des deux interventions associées a été observé
ments intradomiciliaires avec un seul insecticide
en Guinée équatoriale (KLEINSCHMIDT et al., 2009)
ou plusieurs en mosaïque ou en rotation sur la
et en Tanzanie (WEST et al., 2014). Ces différences
sélection de la résistance d’An. albimanus. Les
s’expliquent probablement par l’influence de
résultats ont été peu probants, probablement
facteurs tels que les espèces de vecteurs impliqués,
du fait de pressions de sélection externes aux
leur sensibilité aux insecticides, les niveaux de
traitements de santé publique, et la résistance
transmission, le comportement des populations
aux pyréthrinoïdes, faible au départ a augmenté
humaines…
dans tous les villages, même si elle a été un peu
plus rapide dans les villages traités uniquement Il est cependant préférable de mettre en place
avec des pyréthrinoïdes (Irac, 2011). ces stratégies de manière préventive, et non une
fois que la résistance à un produit est déjà for-
La combinaison de deux insecticides sur une tement répandue, sous peine de sélectionner des
même moustiquaire a été évaluée au stade expé- souches multirésistantes, comme pour la tique
rimental au laboratoire ou sur le terrain en B. microplus, devenue résistante à toutes les
milieu contrôlé pour lutter contre les moustiques molécules disponibles. Dans un tel cas, la gestion
résistants (GUILLET et al., 2001 ; HOUGARD et al., de la résistance repose sur la prévention des
2003 ; DARRIET et CHANDRE, 2013 ; N’GUESSAN introductions par mouvements d’animaux dans
et al., 2014). Dans de nombreux cas, l’efficacité de des nouveaux territoires, comme c’est actuelle-
ces associations est bien supérieure à la simple ment le cas en Afrique de l’Ouest à partir de
addition des effets des deux molécules prises l’Amérique du Sud (CHEVILLON et al., 2013).
séparément. Cette synergie entre insecticides
Enfin, lorsque cela est possible (population cible
permet de rétablir l’efficacité des moustiquaires
isolée), l’élimination permet une gestion défini-
vis-à-vis de moustiques résistants à l’un des
tive de la résistance.
composés (DARRIET et CHANDRE, 2011) ou de
réduire les doses d’insecticides tout en maintenant Lutte biologique
l’efficacité du traitement (CORBEL et al., 2002).
Des phénomènes de synergie sont aussi observés Ennemis naturels
entre des insecticides et des répulsifs, et s’expli- Les poissons larvivores peuvent être utilisés
quent par des interactions étroites entre les contre les moustiques. On peut ainsi citer
109
l’utilisation d’Aphanius dispar pour la lutte (BOUYER et al., 2011 b). L’efficacité de ces lâchers
contre le paludisme à Djibouti, ou de Gambusia s’est avérée variable en fonction des sites et des
affinis pour lutter contre les larves d’An. sacharovi saisons, et l’absence de diffusion des parasitoïdes
en Grèce, d’An. stephensi en Inde et de plusieurs malgré une période relativement longue d’utili-
espèces d’anophèles en Afrique du Nord et au sation a remis en cause sa rentabilité, ce qui,
Moyen-Orient (COLLINS et PASKEWITZ, 1995 ; avec l’inefficacité constatée lors des pics de
CHANDRA et al., 2013). Ce type de lutte est sur- population, a conduit à l’abandon de la tech-
tout efficace contre les moustiques vivant dans nique. Contre les glossines, les parasitoïdes ont
des collections d’eau, à la fois permanentes et également été testés mais n’ont permis qu’un
en nombre limité. Elle est ainsi d’une efficacité contrôle partiel des densités.
modeste en Afrique subsaharienne où des vec-
teurs majeurs comme An. gambiae s.l. utilisent Plus de 700 espèces de champignons entomo-
des gîtes multiples et temporaires. Si plusieurs pathogènes sont connues, mais seules une
essais contre les Aedes ont été menés en dizaine ont été développées pour le contrôle
Amérique du Sud ou en Asie du Sud-Est, la plu- des insectes (HAJEK et LEGER, 1994). Beauveria
part de leurs gîtes ne se prêtent pas au maintien bassiana et Metarhizium anisopliae sont les
des poissons larvivores. principales espèces utilisées. L’infection des
moustiques adultes par les spores de ces
La lutte biologique contre les Aedes fait plutôt champignons entraîne leur mort en 11-14 jours,
appel à des copépodes du genre Mesocyclops ce qui dans le cas des anophèles réduit poten-
(HOWARD, 2013). Ces crustacés prédateurs de tiellement de 80 fois leur capacité à transmettre
1-2 mm de long sont capables de tuer de 20 à Plasmodium sp. (BLANFORD et al., 2005). Les
40 jeunes larves d’Aedes par jour. Leur utilisation moustiques infectés deviennent aussi plus sen-
par ensemencement des récipients de stockage sibles aux insecticides neurotoxiques, ce qui
d’eau à usage domestique peut réduire de 95- permet d’envisager leur utilisation en complé-
100 % les densités larvaires pendant plusieurs ment des méthodes de lutte chimique
mois. Cette méthode est appliquée dans le cadre (FARENHORST et al., 2009). La principale limi-
de programmes de lutte intégrée en Asie du tation à leur utilisation à grande échelle est leur
Sud-Est (Vietnam, Thaïlande). forte sensibilité aux facteurs abiotiques comme
Certains oiseaux sont des prédateurs très efficaces la température, l’humidité, le rayonnement
des tiques. On peut citer l’utilisation tradition- ultra-violet qui modifient leur infectivité. Ces
nelle des poulets dans les parcs à bétail comme espèces se sont avérées efficaces contre d’autres
prédateurs des tiques en Afrique (HASSAN et al., vecteurs comme les glossines et les triatomes et
1992). Un des rares exemples de lutte biologique de nombreuses espèces de tiques (KAAYA et
contre les tiques est la réintroduction des pique- MUNYINYI, 1995 ; SAMISH, 2000 ; FORLANI et al.,
bœufs au Zimbabwe, dans des zones où ils 2015).
avaient disparu du fait de l’utilisation intensive des
Globalement, la plupart des essais de bio-ennemis
organochlorés pour le contrôle de l’East-Coast
contre les vecteurs, hormis le cas des poissons
Fever dans le passé (SAMISH, 2000).
culicivores, sont restés à des stades expérimen-
Les parasitoïdes peuvent être utilisés à la fois taux et n’ont pas connu de développement
contre les tiques et les stomoxes. Contre ces significatif. Une des principales limites est le
derniers, un programme de lutte intégrée mené manque de disponibilité des ennemis biolo-
à l’île de la Réunion par le Groupement de giques sur le marché. Il faut signaler que la
défense sanitaire incluait l’élevage et le lâcher de même limite était préalablement rencontrée
parasitoïdes, en particulier Spalangia endius dans le domaine agricole, où des entreprises
(1996-2011), Trichopria sp. (1996-2000) et agrochimiques ont finalement investi dans la
Tachinaephagus stomoxicidae (1996-2000) production d’agents de contrôle biologique
110
(MATTHEWS, 2014). Il faut espérer une évolution Mise en œuvre

comparable dans le domaine de la LAV, avec la Le grand avantage de la TIS est qu’elle est d’au-
disparition progressive du « tout chimique », tant plus efficace que la densité de la population
bien que la recherche soit encore insuffisante cible diminue, contrairement à la plupart des
dans ce domaine en comparaison avec celui du méthodes de lutte, qui sont au mieux densité-
contrôle des insectes ravageurs. indépendantes, et au pire ont une efficacité
inversement proportionnelle à la densité de la
La technique de l’insecte stérile population cible. De plus, en diminuant la proba-
La technique de l’insecte stérile est probable- bilité pour une femelle de trouver un partenaire
ment la méthode biologique qui a connu le fertile, elle augmente le seuil de Allee (seuil de
développement le plus spectaculaire dans le densité de la population de vecteurs en dessous
domaine de la lutte antivectorielle, suite à duquel celle-ci décline même en l’absence de
l’élimination des lucilies bouchères d’Amérique lutte) (SUCKLING et al., 2012). Elle peut ainsi être
du Nord et centrale (WYSS, 2006). Cette élimi- combinée idéalement à des méthodes densité-
nation a été réalisée par la combinaison de indépendantes (piégeage de masse, insecticides)
l’utilisation d’insecticides sur le bétail et de en vue d’éliminer une population de vecteurs.
lâchers massifs de mâles stériles par voie Cela est d’ailleurs souvent obligatoire, afin
aérienne, pendant plus de 40 ans. d’abaisser la densité des mâles sauvages avant de
commencer les lâchers de mâles stériles, ce qui
Principe permet d’obtenir un ratio élevé de mâles stériles
La technique de l’insecte stérile (TIS) est consi- sur mâles sauvages. Ce ratio devra être d’autant
dérée comme une méthode de lutte biologique plus élevé que la souche de mâles stériles est peu
et elle est exemptée des procédures sur les orga- compétitive. On se fixe généralement un objectif
nismes génétiquement modifiés en Europe de stérilité induite de 80 % des femelles et on
(EFSA Panel on Genetically Modified ajuste la densité de mâles stériles lâchés à cet
Organisms [GMO], 2013). En effet, elle consiste objectif (SOW et al., 2012). Il est indispensable
en l’irradiation de mâles élevés en masse, qui de vérifier systématiquement la compétitivité
sont ensuite lâchés, préférablement par voie de la souche utilisée dans un environnement
aérienne, pour aller s’accoupler avec les femelles donné avant la phase opérationnelle, car celle-ci
sauvages (DYCK et al., 2005). Cet accouplement peut être très variable. Pour la quantifier, on
a pour résultat le stockage de sperme stérile, et utilise l’indice de compétitivité de Fried (cet
ainsi la stérilisation induite des femelles. indice F = [(Ha-Ee)/Ee]/R où Ha correspond à
Contrairement à une idée souvent diffusée à la fertilité naturelle des femelles sauvages, et Ee
tort, il n’est pas nécessaire que les femelles ne à la fertilité observée pour un ratio mâles stériles
s’accouplent qu’une fois pour que cette tech- sur mâles sauvages R). Imposer un ratio mâles
nique fonctionne. Ainsi, les glossines, qui sont stériles sur mâles sauvages insuffisant peut
le groupe de vecteurs contre lequel la TIS a été compromettre l’efficacité de la technique, et
le plus développée, sont polyandres (BONOMI et chez les moustiques du genre Aedes, où les larves
al., 2011). En effet, à l’échelle de la population sont en compétition dans des espaces confinés,
cible, le nombre des femelles récupérant une stériliser une portion insuffisante des femelles
fertilité partielle en cas de ré-accouplement avec peut réduire la densité des larves dans ces gîtes,
un mâle sauvage est compensé par le nombre de entraînant une augmentation de la génération
celles qui s’accouplent avec des mâles stériles après d’adultes qui en est issue (au lieu d’une réduc-
s’être accouplées avec des mâles sauvages et qui tion) : c’est ce qu’on appelle la surcompensation
subissent ainsi une stérilité induite partielle. La densité-dépendante. Il faut en outre imposer ce
compétitivité des spermatozoïdes irradiés doit ratio sur une longue durée, en général 18 mois,
ensuite être considérée. pour obtenir une élimination.
111
Perspectives espèces, il est prévisible que le lâcher de mâles

La TIS est très spécifique et renforce les préda- pour prévenir la transmission de ces maladies
teurs et parasites des vecteurs ciblés. Elle a dans des mégapoles puisse être rentable, même
permis l’élimination des glossines de l’île de pour une stratégie de suppression.
Unguja à Zanzibar, entraînant des bénéfices La TIS est une stratégie auto-limitante, puisque
socio-économiques importants pour les éleveurs les mâles lâchés présentent de nombreuses
(VREYSEN et al., 2014). De la même manière, un mutations létales dans leurs lignées somatiques
projet en cours au Sénégal permet d’espérer un et germinales causées par l’irradiation et n’ont
triplement des productions animales concomi- pas – ou presque – de descendance.
tant d’une réduction de 45 % de la taille du
troupeau, grâce à l’utilisation de races bovines Lutte génétique
plus productives, mais très sensibles aux trypa-
Il est possible de remplacer la TIS par l’utilisa-
nosomoses (BOUYER et al., 2014).
tion de souches transgéniques portant des
Parmi les inconvénients de cette technique, on gènes létaux (ALPHEY, 2014). Plusieurs systèmes
peut citer une grande complexité d’exécution génétiques ont été proposés, avec des potentiels
nécessitant une composante de recherche opé- de diffusion dans la population cible très
rationnelle importante pour accompagner les variables. On peut citer par ordre croissant de
projets, ainsi qu’un coût très élevé qui restreint potentiel invasif, et sans être exhaustif : le double
son utilisation à l’objectif d’élimination dans le RIDL (release of insects carrying a dominant
cas des glossines (fig. 5.11). Contre ces dernières, lethal genetic system), entraînant la mort des
une machine de lâcher automatique par voie descendants mâles et femelles, équivalant de la
aérienne a été récemment dérivée des modèles
TIS mais avec une seule mutation ; le RIDL
utilisés pour les mouches des fruits au Mexique
femelles spécifique, entraînant la mortalité (ou
(MUBARQUI et al., 2014).
l’inhabilité à voler) des descendants femelles et
La TIS est également en cours de développe- étant transmis par les descendants mâles ; les
ment contre les moustiques, à la fois contre les transposons et les endonucléases, ces dernières
Aedes vecteurs des virus de la dengue et du étant capables de détruire un gène cible spéci-
chickungunya (OLIVA et al., 2012) et contre les fique et de se répliquer sur le chromosome
anophèles (MUNHENGA et al., 2011). Contre ces homologue par « homing », ce qui entraîne un
potentiel diffusif majeur. Ce principe, appelé
forçage génétique ou gene drive, a vu son
aboutissement avec l’endonucléase CRISPR –
Cas 9 ou Clustered Regularly Interspaced Short
Palindromic Repeats – associated protein 9, qui
permet un ciblage très spécifique du gène à
modifier grâce à un ARN guide (HAMMOND et
al., 2016). Ces méthodes sont encore en phase
expérimentale et peu de données sont disponi-
bles sur leur efficacité, leur durabilité et surtout
sur les risques biologiques associés pour les
espèces non cibles, notamment dans le cas des
transposons. Un schéma d’analyse des risques
environnementaux associés à leur utilisation a
récemment été proposé par l’EFSA (EFSA Panel
Figure 5.11 – Engin volant ultra-léger motorisé
pour le lâcher de mâles stériles de glossines. on Genetically Modified Organisms [GMO],
© Cirad/J. Bouyer 2013).
112
Les essais de terrain rapportés sont encore limi- le pyriproxifène (BOUYER et LEFRANçOIS, 2014),
tés. Les essais RIDL contre Ae. aegypti montrent permettant d’utiliser la méthode d’auto-dissé-
une survie, une dispersion et une compétitivité mination présentée ci-dessus à grande échelle.
des mâles transgéniques comparables à celle des Cette méthode, baptisée « boosted SIT », pourrait
mâles stériles classiques (HARRIS et al., 2011 ; être utilisée pour transporter d’autres agents de
LACROIx et al., 2012), ce qui limite l’attractivité contrôle biologique comme des champignons
de cette méthode eu égard aux risques associés ou des virus, comme cela a été testé avec succès
à l’utilisation d’insectes transgéniques. La trans- récemment chez les mouches des fruits (FLORES
genèse pourrait cependant s’avérer intéressante et al., 2013), et connaîtra probablement une
– voire indispensable – pour assurer un sexage explosion dans les prochaines années, au vu des
totalement fiable des insectes lâchés (et ne pas potentialités offertes.
lâcher de moustique femelle…), quitte à irradier Les vaccins antivecteurs ont également un
les mâles avant lâcher, les méthodes de tri potentiel important pour la LAV. Contre
mécaniques n’étant pas suffisamment fiables. B. microplus, un vaccin est efficace pour dimi-
nuer l’infestation par les tiques et le nombre de
Les méthodes de lutte traitements acaricides (DE LA FUENTE et al.,
dans l’avenir 2007. La recherche de réactions croisées entre
espèces de tiques et d’un vaccin universel pro-
Des insectes transgéniques transportant des gresse (PARIZI et al., 2012). Dans tous les cas, ces
agents biologiques modifiés pour transformer vaccins ont un effet retardé, en particulier sur
les populations de vecteurs : telle serait proba- la fécondité, et bénéficieraient d’une utilisation
blement la meilleure perspective de contrôle des dans un cadre « area-wide », c’est-à-dire dans
vecteurs, qui viserait à rendre incompétente une une population fermée (ne subissant pas de ré-
population cible pour un parasite donné, au lieu infestation permanente de tiques en provenance
de l’éradiquer (MCGRAW et O’NEILL, 2013). La de zones non traitées à la faveur des mouvements
découverte de souches de Wolbachia bloquant d’animaux). On peut ainsi penser qu’un éleveur
la transmission des virus chez Ae. aegypti, contrôlant parfaitement les flux de tiques dans
transmises par incompatibilité cytoplasmique son élevage, comme dans l’exemple cité plus haut
(les femelles infectées par une autre souche de à l’île de la Réunion, pourrait utiliser cette tech-
Wolbachia sont en effet stérilisées, alors que les nique pour éradiquer localement sa population
femelles sans Wolbachia deviennent porteuses), de tiques.
ouvre la voie à ce genre d’approche (SEGOLI et
al., 2014). Même si l’origine de l’incompétence
au virus de la dengue induite par ce symbionte ACCEPTABILITÉ
n’est pas encore comprise, la manipulation de DE LA LUTTE ANTIVECTORIELLE
ces bactéries par paratransgénèse permettra
L’acceptabilité d’une méthode de lutte est condi-
dans le futur de bloquer la transmission, par
tionnée par ce que perçoivent les acteurs des
exemple via des ARN interférents. Ces ARNi
avantages qu’elle apporte par rapport aux autres
pourraient aussi être produits directement via
méthodes : par exemple, une rentabilité écono-
des lignées de vecteurs transgéniques ou encore
mique élevée en production animale et/ou une
via des virus transmis par contact, qui pourraient
efficacité protectrice élevée en santé publique,
être portés spécifiquement aux femelles sauvages
ou un impact environnemental faible. Il serait
par des mâles stériles.
cependant naïf de penser qu’il suffit qu’une
De la même manière, il a été proposé récemment méthode ait des spécifications initiales avanta-
d’utiliser les mâles stériles pour contaminer geuses pour être adoptée. De même, il ne faut
spécifiquement les femelles sauvages par des pas considérer le rôle des populations humaines
analogues de l’hormone de croissance comme concernées comme circonscrit à un rôle passif
113
dans le cadre d’un simple transfert de technologie. Baldacchino, F., Porciani, A., Bernard, C., Jay-Robert, P.,
En réalité, une innovation est un processus qui 2014. Spatial and temporal distribution of Tabanidae in
n’est jamais gagné d’avance. La communication the Pyrenees Mountains: the influence of altitude and
joue un rôle crucial ; aussi est-il toujours impor- landscape structure. Bull. Entomol. Res., 104 (1) : 1-11.
tant d’établir une stratégie de communication Bauer, B., Baumann, M.P., 2015. Laboratory evalua-
sur les méthodes de lutte, adaptée à la fois au tion of efficacy and persistence of a 1 % w/w fipronil
public et aux décideurs politiques. Surtout, une pour-on formulation (Topline ®) against Glossina
palpalis gambiensis, Diptera:Glossinidae. Parasitol.
méthode innovante n’est pas une innovation et,
Res., 114 (8) : 2919-2923.
alors que les chercheurs en entomologie ne
peuvent proposer que la première, la seconde Bauer, B., Gitau, D., Oloo, F.P., Karanja, S.M., 2005.
Evaluation of a preliminary trial to protect zero-
nécessite l’intervention des sciences sociales, car
grazed dairy cattle with insecticide-treated mosquito
elle repose sur une co-construction résultant
netting in Western Kenya. Tropical Animal Health
de l’adaptation de la méthode proposée aux and Production, 38 : 31-36.
systèmes de santé ou de production en place et
Beugnet, F., Chalvet-Monfray, K., Loukos, H., 2009.
de ces derniers à la méthode proposée (BOUYER
FleaTickRisk:a meteorological model developed to
et al., 2011 a). Il est ainsi nécessaire de monitor and predict the activity and density of three
construire un dispositif d’intéressement en vue tick species and the cat flea in Europe. Geospatial
d’enrôler les différents acteurs dans un processus health, 4 : 97-113.
tourbillonnaire d’innovation. En effet, certaines Blanford, S., Chan, B.H., Jenkins, N., Sim, D.,
méthodes de LAV nécessitent une modification Turner, R.J., Read, A.F., Thomas, M.B., 2005. Fungal
globale du système de santé ou de production à pathogen reduces potential for malaria transmission.
l’échelle de toute la communauté, voire d’une Science, 308 (5728) : 1638-1641.
région géographique donnée, afin de permettre Bodin, A., Vinauger, C., Lazzari, C.R., 2009.
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120
Partie 2
Histoire, santé publique

et environnement
Écrans imprégnés d’insecticide utilisés comme moyen de lutte

contre les glossines au Burkina Faso.
© irD/M.-N. Favier 121
Comme le signale Francois rodhain dans la C’est seulement à la fin du xixe siècle que
préface de cet ouvrage, l’entomologie médicale l’entomologie proprement médicale et vétéri-
et vétérinaire est une science holistique. très tôt naire s’est développée. C’est donc généralement
dans l’histoire des sociétés humaines, l’homme après cette période, qui a permis de compren-
a eu conscience d’un lien entre insectes et santé dre le rôle des vecteurs dans la diffusion des
(sous les deux aspects de maladies et de bien- agents pathogènes et donc des maladies, que
être). Héritiers d’aristote, les entomologistes du les historiens ont pu intégrer les maladies à
xxie siècle doivent savoir replacer, et même vecteurs comme un facteur de l’évolution de
repenser, le « vecteur » dans ses environnements nos sociétés. Plusieurs exemples significatifs
historiques, sanitaires, socio-économiques, de leur importance peuvent être cités : les
environnementaux, et mobiliser de nombreuses conquêtes d’alexandre le Grand, freinées en 323
disciplines complémentaires, de la taxonomie à av. J.-C. par son décès attribué selon les auteurs
la santé publique. au paludisme (Anopheles) ou à une fièvre à virus
Le chapitre 6 situe l’évolution du concept de West Nile (Culex) ; les invasions arabes et la
maladies à transmission vectorielle et celle de diffusion de l’islam en afrique noire, limitées
l’entomologie médicale et vétérinaire dans leur par la trypanosomose des chevaux (glossines) ;
contexte historique. Cette dimension historique les pertes humaines majoritairement dues
est souvent largement méconnue des entomo- au paludisme durant la « conquête » de
logistes eux-mêmes. Le chemin n’a été ni rapide, Madagascar par les troupes coloniales en 1895
ni droit, ni facile pour arriver à ce qui nous (Anopheles) ; les trois millions de morts attri-
paraît aujourd’hui si évident : des arthropodes bués au typhus durant la Grande Guerre
hématophages peuvent transmettre des agents (poux) ; sans oublier les grandes pandémies de
pathogènes, responsables de maladies animales « peste noire » survenues en europe à partir
ou humaines. Puissent les jeunes entomolo- du xive siècle (puces).
gistes imaginer ce qu’il a fallu de perspicacité, Depuis le milieu du xixe siècle, ce sont donc des
mais aussi d’abnégation et de courage à nos centaines de maladies à transmission vectorielle
aînés pour nous conduire au corpus actuel. ils qui ont été décrites chez les Hommes, les ani-
restent un modèle lorsque nous devons aborder maux domestiques ou de rente ou parmi la
une question nouvelle. Certains des lecteurs faune sauvage. Les agents pathogènes sont des
de ce livre verront peut-être un jour leur nom virus, des bactéries, des protozoaires, des
passer à la postérité grâce à leurs découvertes et filaires. Les vecteurs appartiennent à de
à leurs travaux ! nombreux groupes d’arthropodes. Certains
122
arbovirus sont encore orphelins de leurs être appréhendés dans une approche globale
vecteurs, ou bien orphelins de leur hôte vertébré « une seule santé » (One Health), qui prend en
s’ils ont été isolés uniquement chez des arthro- compte les équilibres et les déséquilibres sani-
podes. il reste donc des découvertes à faire pour taires non seulement de l’Homme ou des
les entomologistes médicaux et vétérinaires ! Le animaux domestiques, mais également des
chapitre 7 présente « seulement » quelques-uns autres espèces animales et végétales. Cette com-
des agents pathogènes, des maladies et des plexité ne doit pas rebuter l’entomologiste mais
vecteurs que l’entomologiste, le médecin, l’agent au contraire le stimuler. Quelle satisfaction de
de santé publique, le responsable de programme préciser un cycle de transmission, d’identifier
de lutte peuvent rencontrer sur l’un des conti- un vecteur nouveau, de développer une tech-
nents où ils seront conduits à travailler. La liste nique de lutte prenant en compte de nouvelles
présentée n’est pas figée. Charles Nicolle, dans connaissances sur la biologie et la génétique
l’ouvrage Destin des maladies infectieuses, des vecteurs ! Comme dit dans le chapitre 8,
écrivait déjà en 1933 qu’« il y aura des maladies chaque événement d’infection à transmission
infectieuses nouvelles. C’est un fait fatal ». il ne vectorielle « est un cas particulier, répondant à
fait aucun doute que certaines de ces maladies, ses propres déterminants environnementaux et
qui émergent et émergeront de foyers sauvages à socio-économiques. Les changements globaux
l’issue de bouleversements d’origine anthropique se manifestent de manières multiples et ont des
(changements environnementaux, climatiques, conséquences locales très diverses, n’aboutissant
démographiques, sociétaux, culturels, sani- pas nécessairement à des augmentations des
taires, économiques, etc.) seront à transmission risques sanitaires ». Le pire n’est jamais sûr, mais
vectorielle. le pire doit être envisagé.
L’évolution des systèmes vectoriels dépend de
l’évolution de leur environnement, au sens large. C’est le rôle de l’entomologiste, avec ses parte-
Le chapitre 8 décrit les mécanismes de l’émer- naires des autres disciplines, de prendre le recul
gence des maladies à transmission vectorielle historique nécessaire, d’identifier les paramètres
résultant de variations dans la présence, la impliqués dans la transmission, d’évaluer l’im-
distribution et l’abondance des hôtes vertébrés, portance des différents facteurs, sans dramatiser
des vecteurs et des agents pathogènes. Ces ni minimiser, et, in fine, d’évaluer les risques et
phénomènes sont multifactoriels. La compré- de faire des recommandations de surveillance,
hension et le contrôle des maladies à de protection ou de lutte se basant sur les
transmission vectorielle doivent absolument connaissances et les outils à disposition.
123
C HAPITRE 6
La genèse de l’entomologie médicale

et vétérinaire
Une histoire en chantier
Anne-Marie Moulin
La science des insectes a un passé qui remonte au nombre de scénarios de science-fiction, ils
moins aux papyrus égyptiens sur les abeilles et seraient capables de survivre à notre espèce, en
à aristote et ses observations sur les animaux à particulier grâce à leur relative tolérance aux
sang froid, longtemps avant que l’entomologie ne expositions radionucléaires). Mais cet essor
forme une branche de la zoologie et finalement spectaculaire ne rend pas justice aux méandres
de la biologie, bénéficiant à ce titre des avancées d’une trajectoire. L’entomologie a été réinventée
de la génétique et de la biologie moléculaire. plusieurs fois : au cours de l’histoire, les insectes
L’apprenti entomologiste d’aujourd’hui peut ainsi ont été insérés dans des configurations de savoir
associer la fierté d’un héritage pluriséculaire à fort différentes.
la confiance dans un renouvellement radical de la au xve siècle, sur les planches du Livre de la
discipline par les technologies les plus récentes nature de Konrad von Megenberg (1475), nous
(il peut aussi ressentir de l’angoisse devant la reconnaissons aisément abeilles, mouches et
prodigieuse fécondité et l’inventivité des insectes, araignées. Par leurs couleurs chatoyantes et
déjouant les pièges de la raison humaine : dans leurs formes délicates, les insectes apparaissent
Figure 6. 1 – Reproduction de la planche originale de J. W. Meigen illustrant la création du genre Anopheles.

In Description systématique des insectes à deux ailes d’Europe [en allemand], 1818.
125
comme des curiosités associées par un jeu de morsure de la mouche tsé-tsé. Mais les insectes
métaphores à de puissants symboles (comme la n’étaient qu’un élément dans un paysage perçu
vie éphémère ou au contraire l’immortalité) et globalement comme malsain, sans que l’on
à un ensemble de mythes dont certains venus puisse préciser plus avant le mode de l’infection
de l’antiquité. ils sont associés à des animaux humaine. ils vont basculer au rang d’ennemis
rampants et aquatiques. invétérés.
La renaissance (Ulysse aldrovandi, De anima-
libus insectis, 1590) dévoile un monde enchanté, LA CONSTRUCTION DE LA THÉORIE
sujet à de mystérieuses métamorphoses. au
VECTORIELLE DES MALADIES
xviie siècle, la mise en ordre des savoirs de l’âge
classique, « l’ordre des choses » (Michel Foucault), La communauté des naturalistes a participé à
passe par une représentation supposée objective la chasse aux microbes des deux dernières
des insectes saisis par le microscope, appuyée sur décennies du xixe siècle. en raison de leur
un texte descriptif, avec leurs variantes exotiques grande taille, l’identification des parasites
(la vie et l’œuvre d’anna Maria Sibylla Merian, comme les schistosomes ou les filaires (et bien
1647-1717, à la fois naturaliste et artiste-peintre, sûr le sarcopte de la gale, décrit en 1834) avait
illustre bien ces propos). en 1665, robert Hooke quelques longueurs d’avance sur la description
publie à Londres une Micrographia : or some des bactéries et des protozoaires pathogènes.
physiological descriptions of minute bodies made Mais, dans la mesure où certaines maladies ne
by magnifying glasses, dans laquelle figure le sont à l’évidence pas directement contagieuses
portrait minutieux de la puce, futur protago- (au contraire de la variole, par exemple), encore
niste de la peste. John ray publie en 1710 une fallait-il expliquer leur transmission et recher-
Historia insectorum, et réaumur échelonne ses cher dans le milieu comment celle-ci opère. La
Mémoires pour servir à l’histoire des insectes entre théorie du nidus, qui a fait l’objet de sarcasmes
1734 et 1742. Linné fait reposer sa première faciles, proposait un montage de facteurs clima-
classification des insectes (1735) sur un nombre tiques (chaleur et humidité) et miasmatiques, la
limité de caractères, dont la morphologie des mise à feu par un « je ne sais quoi » expliquant
ailes. les flambées soudaines comme les retombées
ainsi, depuis l’antiquité, l’entomologie a-t-elle des épidémies.
vu son contenu, ses méthodes, sa position dans
l’arbre de la connaissance et finalement ses usages
Les moustiques transmettent
sociaux se transformer considérablement. C’est des maladies
à la fin du xixe siècle que l’entomologie propre- Dans les discours officiels et les manuels, la
ment médicale et vétérinaire s’est développée, chronologie rapide de la démarche qui a abouti
avec la découverte du rôle des insectes comme à la théorie vectorielle des maladies dessine une
vecteurs d’agents de maladies épidémiques et trajectoire passant par quelques individus
endémiques. Certes, les voyageurs rapportaient privilégiés, parfois nobélisés ultérieurement.
depuis longtemps des croyances populaires sur en 1877, à amoy en Chine, le médecin écossais
les dangers des insectes, au-delà de simples Patrick Manson démontre le développement de
nuisances. Les explorateurs, les militaires, les la filaire de Bancroft chez un moustique. il
colons déclaraient communément souffrir de soutient que le moustique, après avoir prélevé la
fièvres consécutives aux attaques de mouches et nuit la filaire dans le sang, la rejette dans l’eau où
de moustiques. en Perse, ils évitaient de s’arrê- elle achève sa maturation : les hommes se conta-
ter là où la « punaise de Miyaneh » (une tique, minent en buvant. Manson généralise ensuite
Argas persicus) infligeait une fièvre fatale aux sa théorie, qui lui fait donner le surnom de
étrangers de passage. en afrique, les indigènes Mosquito Manson. il désigne les insectes piqueurs
associaient la nagana ou fièvre du bétail à la comme les responsables de tous les maux. en
126
La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire
1883, quand alphonse Laveran, à Constantine, La théorie vectorielle serait ainsi née avec le
observe l’exflagellation du parasite de la malaria, bouclage du cycle chez le moustique.
il le voit pressé de sortir du globule rouge pour La période qui suit a été appelée « l’âge d’or
quitter son hôte : les moustiques joueraient-ils de l’entomologie ». Un véritable tableau de
le même rôle dans le paludisme que dans la Mendeleïev tropical se compléta rapidement :
filariose ? Le plasmodium doit avoir « une à Karachi, en 1898, où Paul-Louis Simond
seconde vie à l’extérieur, indépendante du corps démontre le rôle de la puce dans la transmission
humain » (Manson), avant de réintégrer un de la peste ; en 1906, dans les montagnes
autre corps. rocheuses, Howard taylor ricketts incrimine
Les poursuivants du « roi Malaria » (ross) une tique dans la fièvre pourprée ; en 1908, au
s’engouffrent sur la piste. en inde, le médecin Brésil, Carlos Chagas dénonce le « barbeiro »
militaire britannique ronald ross, détaché à sa (une punaise, un triatome) dans la maladie
demande dans une région malarique, se met en qui portera son nom, Charles Nicolle à tunis
tête de retrouver les formes flagellées du parasite découvre le rôle joué par le pou de l’Homme
de Laveran dans l’estomac des moustiques. dans le typhus, etc.
Hussein Khan, de son bataillon, sert de modèle :
porteur de « croissants » malariques, placé sous Échanges entre médecine humaine
moustiquaire, il est piqué par des moustiques et médecine animale
d’élevage aux ailes tachetées, des anophèles, que Mais il est évident que la théorie ne s’est pas
ross dissèque ensuite laborieusement. en 1897, construite de manière aussi simple. elle s’est
à Bangalore, il observe quelque chose qui lui tissée par échanges et comparaisons entre de
« révèle la vérité en un éclair. Dans le sang d’un nombreuses maladies : le paludisme certes, mais
accès de fièvre quarte, deux parasites étaient aussi la fièvre jaune, la maladie du sommeil, les
côte à côte : l’un émettait des flagelles qui se fièvres du bétail… Une trame, difficile à suivre,
débattaient, l’autre, en forme de sphère parfaite, est éclatée en plusieurs sites géographiques
avait un flagelle qui se mouvait lentement à distants. en 1868, le russe alexei Fedchenko a
l’intérieur. Bien sûr, nous savons qu’un seul observé à Boukhara la filaire de Médine chez
spermatozoïde entre dans la cellule femelle, le Cyclops (crustacé) : pour lui, le cycle d’un
mais je pensais d’abord qu’il voulait seulement parasite implique plusieurs hôtes (on est aux
s’échapper » (roSS, 1923). en 1898, à antipodes de la « barrière d’espèce »). en 1881,
Secunderabad, dans le nord de l’inde, ross un médecin cubain de La Havane, Carlos Finlay,
identifie enfin le parasite dans les glandes propose l’idée que les moustiques se contami-
salivaires d’un moustique prêt à l’inoculer. Le nent sur l’Homme atteint de fièvre jaune
moustique pique donc deux fois, le parasite (microbe inconnu) et désigne un moustique à
entre et sort. ross composa dans le style de rayures (Aedes). De 1889 à 1893, aux États-Unis,
l’époque une ode à sa découverte : le médecin theobald Smith et le vétérinaire
« This day relenting God Frederick Kilbourne montrent que les tiques
Hath placed within my hand transmettent la fièvre du texas, avant même de
A wondrous thing ; and God Be praised ; découvrir son agent, un piroplasme sanguin
I know this little thing… (Babesia). Pour en faire la preuve, ils construisent
A myriad men will save. des étables où ils isolent les troupeaux du nord
O Death, where is thy sting ? »1 et du sud du pays, et prouvent la transmission par
les tiques locales. Un dispositif proche de celui
mis en place par la Commission américaine pour
1- « Ce jour, Dieu compatissant, a placé dans mes mains, la fièvre jaune en 1900, quand celle-ci enferme
Une chose merveilleuse, Dieu soit loué, Je sais que
cette petite chose, va sauver des millions d’hommes. Ô Mort, ses volontaires dans des cases où ils sont exposés
où est ton aiguillon ? » r. ross, Memoirs, 1923, p. 226. aux déjections des « jauneux » (nom donné aux
127
malades atteints de la fièvre jaune) et aux mous- Dans le triangle formé avec le parasite et son
tiques gorgés sur ces derniers. en 1903, c’est le hôte, le vecteur constitue désormais un maillon
tour des glossines, avec le médecin britannique essentiel, dont on espère qu’il sera un maillon
David Bruce, en afrique du Sud : il révèle qu’elles faible. Comme il ressort clairement du poème de
véhiculent les agents des trypanosomoses ani- ronald ross, l’idée d’éradication dérive immé-
males et de la maladie du sommeil humaine diatement de l’appréhension d’une cause à portée
(ouganda, 1902). en 1919, au Guatemala, de l’Homme, exactement comme pour Louis
rodolfo robles recherche dans l’onchocercose Pasteur quand, alors même que le recensement
un insecte piqueur et suceur : cette fois, c’est microbien en était à ses débuts, il envisagea
un petit moucheron noir, la simulie, qui a la d’emblée après le succès de son vaccin contre la
vedette. Breadablane Blacklock, en 1924, en rage la disparition de la maladie, ainsi que celle
Sierra Leone, complète le cycle : en huit jours, de la tuberculose et de la peste…
les microfilaires d’Onchocerca volvulus passent
Dans le cas du paludisme, l’entomologie médi-
du tube digestif dans la trompe de l’insecte.
cale vint toutefois buter un temps sur l’énigme
autrement dit, plusieurs visions successives des de « l’anophélisme sans malaria », qui portait
phénomènes du monde vivant se sont croisées, la contradiction au sein de la théorie. il existe
contredites et complétées avant que n’émerge la en effet des anophèles vecteurs dans des pays
théorie maintenant classique des maladies vecto- où l’endémie n’existe pas ou a disparu. il fallait
rielles, qui fait de l’insecte, en même temps hôte donc différencier plus finement les moustiques
et transmetteur – et parfois réservoir (les Aedes, impliqués : par exemple, Anopheles maculipennis
par exemple) – de l’agent pathogène, l’alpha et en europe désigne un ensemble d’espèces au
l’oméga du cycle qui pérennise l’infection. Une sein duquel certaines sont meilleures vectrices
internationale de naturalistes a formé une com- que d’autres, et dont les préférences d’hôtes
munauté épistémique dans laquelle zoologistes, varient.
médecins, vétérinaires ont élaboré pour leur part
un maillon d’une théorie dont la simplicité et Pour le paludisme, les experts se divisèrent
l’évidence rétrospectives sont une illusion. Mais néanmoins en écoles aux couleurs nationales :
l’histoire de cet âge d’or, du travail en collabo- l’intervention directe sur les vecteurs entrait
ration ou en rivalité des entomologistes, de son en concurrence avec les interventions sur l’en-
contexte politique et scientifique est encore en vironnement (drainage des eaux stagnantes) et
plein chantier. le traitement de l’infection humaine (quinine).
Chaque méthode avait ses avantages et ses
toutes ces découvertes, quelle que soit leur
inconvénients, ses difficultés d’application et son
généalogie réelle, ont propulsé au xxe siècle
coût. Succès et échecs se succédèrent, sans que
l’entomologie sur le devant de la scène de la lutte
l’on se donne toujours la peine d’analyser les
contre les fléaux touchant Hommes et bêtes.
actions réelles menées sur le terrain. Le général
cubain Gorgas réussit à construire le canal de
LA THÉORIE VECTORIELLE ET Panama sans pertes excessives dues au palu-
LES PROGRAMMES D’ÉRADICATION disme, tout le mérite en fut attribué à la lutte
antivectorielle, alors qu’elle avait été associée à
avec la découverte de la transmission vecto- des mesures d’assainissement du milieu et à la
rielle, on peut se mesurer directement à la mort. distribution de quinine.
« Sur la carte de la terre, on sait délimiter les
lieux où la mort a des ailes. »2 en 1942, un insecticide bon marché, facile à
produire, rémanent sur les murs et toxique pour
l’insecte mais pas pour l’Homme, « an almost
2- Georges Canguilhem, préface à l’Histoire de la Fièvre perfect insecticide », vint constituer la « magic
jaune, de François Delaporte. bullet » unique dont la santé publique avait la
128
nostalgie. Développé par l’industrie chimique Les sciences humaines et sociales,

de guerre, le DDt fut choisi comme l’insecticide partenaires indispensables
qui permettrait l’éradication de plus ou moins
toutes les maladies vectorielles. Une des difficultés de la lutte antivectorielle, qui
saute aux yeux en relisant son histoire, tient à ce
en 1954, l’oMS planifia l’éradication mondiale que, si le schéma général de la transmission
du paludisme avec de bons résultats en europe d’une maladie est admis, les modalités pratiques
de l’ouest et dans le bloc socialiste, y compris de son interruption requièrent toujours plus de
Cuba. Mais, dès 1950, la conférence de Kampala science et de recherches de terrain. aux ento-
en ouganda avait émis des réserves sur la via- mologistes de préciser habitats, durée de vie,
bilité économique des aspersions d’insecticides longueur et portée du vol, modes de reproduc-
comme sur le danger de perturber l’immunité tion, sites de repos et de ponte des insectes,
de prémunition, acquise par les populations au horaires et hôtes électifs pour le repas de sang
prix d’une mortalité infantile élevée. en 1969, le de la femelle ou des deux sexes (glossines),
programme global d’éradication s’interrompit : nécessaire à la maturation des œufs ou des
l’afrique était restée en retrait. Plusieurs éléments larves, etc. renseignements indispensables
n’avaient pas été suffisamment pris en compte, pour prendre les insectes en défaut. Mais grand
comme les migrations de populations qui est l’attrait d’une stratégie unique d’application
recomposent le paysage épidémiologique ou les universelle, qui permettrait une économie
représentations et attentes des communautés. d’échelle. or l’analyse précise des résultats est
L’entomologie médicale devait donc déployer gourmande en temps et en argent, et mobilise
une réflexion plus globale et élargir son horizon, aussi des compétences très diverses. en d’autres
en intégrant des données provenant d’autres termes, pour atteindre ses buts, l’entomologie
sciences. médicale doit à l’évidence s’articuler avec d’autres
sciences, en premier lieu les sciences humaines
L’HISTOIRE NATURELLE DES INSECTES et sociales.
EST AUSSI UNE HISTOIRE L’exemple des moustiquaires
HUMAINE ET SOCIALE imprégnées
Dans l’entre-deux-guerres, des experts comme Ces dernières années, les entomologistes ont
Émile Brumpt avaient souligné la synergie renouvelé leur arsenal avec les moustiquaires
nécessaire entre les mesures spécifiques de imprégnées (fig. 6.2). Les controverses à leur
la lutte antivectorielle et une amélioration de sujet ont rappelé que toute mesure de lutte doit
la condition des populations et du développe- d’abord être jaugée sur son acceptabilité par ses
ment social et économique. Ce dernier avait été protagonistes humains. L’évaluation des mous-
illustré par la « bonification intégrale » des tiquaires imprégnées ne passe pas seulement
marais Pontins, en italie, dans les années 1930. par l’étude au laboratoire des résistances des
Mais, après la Deuxième Guerre mondiale, moustiques et des modalités de l’imprégnation,
l’exemple fasciste était malvenu. Quand la fon- mais par l’observation de l’usage – ou plutôt des
dation rockefeller se lança dans l’éradication usages – des moustiquaires dans les sociétés
de la malaria, elle souhaitait, dans le contexte concernées. Qui les utilise ? Qui dort sous les
de la guerre froide, décourager les aspirations moustiquaires ? À quelle heure ? etc. Un jeune
révolutionnaires des partisans de l’Union chercheur africain a raconté l’odyssée d’un lot
soviétique : il s’agissait de réussir rapidement, de moustiquaires imprégnées, adressé par les
d’autant que le spectre de la résistance de cer- autorités à un responsable régional, et sa lente
tains moustiques aux insecticides se profilait érosion lorsqu’il subit l’inévitable ponction,
déjà. à chaque niveau de l’administration et de la
129
L’étonnement des naturalistes de l’âge classique

devant l’ingéniosité et la diversité de la nature
renaît ainsi chez ceux qui élaborent des arbres
phylogénétiques ou élucident les bases neuro-
hormonales du comportement des insectes. La
biodiversité des insectes est en flux permanent :
certaines espèces disparaissent, d’autres devien-
nent plus invasives, leur structure génétique
varie, leur comportement aussi.
Les Hommes restent en quête de solutions sim-
ples, viables et peu coûteuses, là où les insectes
déploient une diversité de mécanismes, avec
l’ingéniosité qui enthousiasmait jadis les théo-
Figure 6.2 – Le paisible sommeil d’un dormeur logiens et parle aujourd’hui à la fibre écologiste
sous moustiquaire. des contemporains. Les modifications de com-
« Fixé » sous verre réalisé par le peintre Gadjigo portement chez les insectes ont pu amener à
(Dakar, 2000), utilisé pour illustrer le compte rendu discuter, par métaphore, une « adaptation » de
d’un colloque sur l’acceptabilité des moustiquaires leur part plus rapide que prévu, par exemple la
imprégnées d’insecticide utilisées pour la prévention
du paludisme, à Cotonou en 2001. résistance aux insecticides. La population y a
© irD/Y. Goudineau vu volontiers une revanche : les moustiques
seraient devenus, disait-on dans un village du
Bénin en 2001, « plus méchants qu’avant »4.
L’histoire de l’Homme et des maladies, bien
distribution, et comment les moustiquaires illustrée par les paludismes, devient celle de la
achèvent leur périple peu glorieux comme filets « coadaptation » permanente des insectes vecteurs
à écrevisses3. et de l’humanité. Cette situation nécessite un
regain de veille entomologique sur les insectes et
L’ENTOMOLOGIE DE DEMAIN invite à anticiper les conséquences des boule-
versements écologiques : cela s’appelle le principe
La communauté des « derniers entomologistes », de précaution.
une espèce qui s’est parfois sentie en voie de
Comme l’illustre le présent ouvrage, les ento-
disparition (CUiSaNCe et rioUx, 2004 ; reiSeN,
mologistes joignent des études fines des insectes
2014), est donc appelée à un nouvel essor dans un
vecteurs, qui recourent aux dernières techno-
contexte interdisciplinaire, avec des recherches
logies, à une étude des milieux dans lesquels
scientifiques sophistiquées et des enquêtes de
ceux-ci évoluent, dans l’impossibilité de définir
terrain approfondies. Un résultat entomologique
jamais un modèle de lutte idéal, universel et
établi en un lieu n’est pas toujours valide en un
définitif. Ces dernières années, on est passé de
autre où la population de vecteurs diffère. La
l’idée d’adaptation des vecteurs, des agents patho-
nature est souvent plus imaginative que l’esprit
gènes et des Hommes à celle d’une coadaptation
humain qui formule des catégories et des lois.
permanente à moyen et à long terme, reposant sur
les propriétés d’adaptabilité des uns et des autres.
C’est l’occasion de s’interroger sur la vulnérabilité
des populations humaines, aujourd’hui un concept
3- Dr innocent Naguezamba Ngouba – Les réalités
de l’utilisation des moustiquaires imprégnées d’insecticide
dans la lutte contre le paludisme en République Centrafricaine.
Mémoire de master Santé internationale, Université Senghor, 4- Séminaire sur les moustiquaires imprégnées, Cotonou,
alexandrie, 2011. irD, 2001.
130
clé de la santé publique, qui désigne précisément Löwy, i., 2001. Virus, moustiques et modernité, La
la perte de l’adaptabilité ou flexibilité sociale fièvre jaune au Brésil entre science et politique.
et/ou biologique à l’adversité. Éditions des archives contemporaines, Paris.
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section de l’histoire et de la biologie. C’est ce Hackett, L.W., Missiroli, a., 1935. the varieties of
double registre qui inspire ses recherches Anopheles maculipennis and their relation to the
actuelles sur les rapports à court et long terme distribution of malaria in europe. Rivista di
Malariologia, 14 : 45-109.
entre vecteurs, hôtes et agents pathogènes.
est-il possible de trouver un équilibre plus Moulin, a.M., 1994. Le paludisme à la croisée des
favorable, en connaissant la fragilité des popu- chemins. Annales de l’Institut Pasteur, 5 (4) : 252-258.
lations humaines exposées aux maladies vecto- Moulin, a.M., 2010. L’adaptation, un concept oppor-
rielles, du fait des bouleversements politiques, tuniste? Changements climatiques et santé publique.
sociaux et culturels ? L’entomologie médicale et Nature Sciences Sociétés, 18 (3) : 309-316.
vétérinaire est appelée à une étude toujours plus Moulin, a.M., 2012. Le rôle de l’orStoM (devenu
fine et plus précise des vecteurs, celle du monde l’irD) dans la recherche opérationnelle en entomologie
vu du point de vue de l’insecte (l’Umwelt médicale. In Bonnichon, P., Gény, P., Nemo, J., eds.,
de Jacob von Uexküll) et celle du monde qui Présences françaises outremer (XVIe-XXIe siècles),
les entoure, contribuant ainsi à la fois au aSoM/Karthala, Paris, tome 1 : 267-272.
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132
C HAPITRE 7
Importance des maladies

à transmission vectorielle
dans le monde
Didier Fontenille
typhus, rickettsioses, peste, borrélioses, LE SYSTÈME VECTORIEL

cowdriose, onchocercose, loase, filariose de
on a coutume de dire que le concept de mala-
Bancroft, maladie du sommeil, nagana, mala-
dies à transmission vectorielle date de 1877,
die de Chagas, leishmanioses, dengue, fièvre
lorsque Manson a découvert l’implication du
jaune, fièvre catarrhale ovine, fièvre de la vallée
moustique Culex quinquefasciatus dans la
du rift, fièvre à virus West Nile, paludisme,
transmission de la filaire de Bancroft, même si
encéphalites à tiques, fièvres hémorragiques à
le rôle du moustique Aedes aegypti avait été
tiques, etc. Cet inventaire, très incomplet,
suspecté dans la transmission de la fièvre jaune
montre la place importante des maladies dites
dès 1848. en revanche, la perception d’une rela-
« à vecteurs » parmi les maladies infectieuses
tion entre maladies et milieux où pullulent des
touchant l’Homme ou l’animal, ou les deux.
insectes est plus ancienne. Par exemple, le lien
Si certaines de ces maladies relèvent maintenant entre marécages et fièvres palustres a été signalé
beaucoup de l’imaginaire collectif (typhus dès l’antiquité. L’amélioration progressive des
exanthématique), d’autres restent d’actualité connaissances sur les vecteurs, les agents patho-
(paludisme), ré-émergent (maladie du sommeil) gènes, les hôtes vertébrés, les milieux et les
ou sont en expansion (dengue, chikungunya, interactions qu’ils ont entre eux a conduit au
fièvre à virus West Nile, Zika). concept de systèmes vectoriels infectieux.
Ce maintien – voire ce retour – sur le devant de Un système vectoriel implique des populations
la scène des maladies à transmission vectorielle de vecteurs, d’agents pathogènes et de vertébrés
prend d’autant plus d’ampleur que leur diffusion dans un environnement donné, une population
bénéficie de facteurs favorables : intense circu- étant constituée d’un ensemble sympatrique
lation des personnes et des biens, modifications d’individus de la même espèce se reproduisant
de l’environnement liées aux activités humaines, indifféremment entre eux (en panmixie). Le
changements climatiques… Ces changements succès d’un système, c’est-à-dire la transmission
sociétaux et environnementaux globaux auront d’un agent pathogène (virus, bactérie, protozoaire,
un impact significatif sur la dynamique de la nématode), résulte de la rencontre et de la com-
transmission de ces infections dans les décennies patibilité entre les différents acteurs du cycle.
à venir, modifiant la distribution des vecteurs, La rencontre dépend de la capacité d’individus
leur capacité vectorielle et leur contact avec les d’une espèce à vivre dans un écosystème donné,
agents pathogènes et les hôtes. caractérisé par ses composantes biotiques et
133
abiotiques, y compris climatiques. Par exemple, (vecteurs, agents pathogènes, vertébrés) réagis-
la rencontre entre le protozoaire Trypanosoma sent elles-mêmes à ces changements. ainsi, une
cruzi, responsable de la maladie de Chagas, et évolution génétique des populations du virus
son vecteur, un triatome, ne se fait pour le chikungunya a pu être observée (une mutation
moment qu’en amérique, les triatomes vecteurs sur le gène de la protéine d’enveloppe a été sélec-
et les parasites n’étant présents simultanément à tionnée) lorsqu’il a été transmis à la réunion par
l’état naturel que sur ce continent. La rencontre Aedes albopictus en 2006, alors qu’auparavant,
dépend également du comportement de chacun aux Comores et en afrique de l’est, il était
des acteurs. Ce comportement n’est pas fixe au transmis par Aedes aegypti. La sélection de
sein d’une espèce de vecteur, de parasite, d’hôte mécanismes de résistance aux insecticides par
vertébré, mais il est généralement spécifique les vecteurs (ou aux médicaments par les
d’une population. C’est ainsi qu’en Polynésie, parasites) n’est rien d’autre qu’une adaptation
l’agent de la filariose lymphatique (la filaire du système à un nouvel environnement créé par
Wuchereria bancrofti) circule dans les capillaires l’Homme. Un changement de quelque nature que
superficiels de l’homme durant la journée, son ce soit (des composantes du système vectoriel,
vecteur étant le moustique diurne Aedes polyne- de l’environnement biotique ou abiotique qui
siensis. À Mayotte en revanche, où son vecteur les héberge…) modifie inévitablement le risque
Anopheles gambiae est nocturne, ce parasite de transmission. ainsi, comme le signalait déjà
circule la nuit dans les capillaires superficiels. Charles Nicolle dans ses cours au Collège de
La compatibilité est un mécanisme complexe France en 1932 et 1933 (Destin des maladies
qui implique des réponses de type « tout ou infectieuses, 1933, Félix alcan, Paris), ce qui est
rien » ou au contraire graduées. Par exemple, vrai aujourd’hui concernant les maladies infec-
les Plasmodium humains sont exclusivement tieuses ne le sera probablement pas demain, et
transmis par des moustiques du genre Anopheles est déjà différent d’hier.
(15 % du nombre d’espèces de moustiques). Les
Aedes, Culex, Culiseta, Mansonia, Haemagogus, DES MALADIES PRÉSENTES
Armigeres, Topomyia… constituent des impasses
pour ces parasites. Mais, parmi les plus de SUR TOUT LE GLOBE
450 espèces d’anophèles décrites sur terre, seu- C’est dans les zones intertropicales que les mala-
lement 60 à 80 sont de très bons vecteurs, même dies à vecteurs sont le plus abondantes et qu’elles
si aucune espèce ne semble être totalement génèrent les plus forts taux de morbidité et de
réfractaire à la transmission des Plasmodium mortalité. il n’y a cependant probablement pas
dans la nature. À l’intérieur même d’une espèce, de région au monde où vivent conjointement
les niveaux de compétences sont très variables des arthropodes hématophages et des vertébrés
et dépendent, entre autres, de l’adaptation du qui serait exemptée de maladies à transmission
couple vecteur-parasite ou vecteur-virus. Cette vectorielle. Même dans des régions ayant une
adaptation est la résultante de la coévolution saison tempérée ou chaude très courte, des
entre les populations de parasites, de vecteurs et cycles de transmission peuvent se maintenir.
de vertébrés. ainsi, les populations anophé- L’arbovirus SSHv (Snowshoe Hare virus)
liennes de France métropolitaine, qui furent transmis par moustiques est présent, comme
probablement de bons vecteurs de Plasmodium son nom le laisse deviner, jusqu’en alaska. Le
européens au xxe siècle, sont faiblement compé- virus de l’encéphalite à tiques, transmis par des
tentes pour les Plasmodium africains actuellement Ixodes a été retrouvé à 300 km au sud du cercle
importés. arctique, et on sait que le paludisme humain,
Notons enfin que les systèmes vectoriels sont transmis par des anophèles, était présent en
loin d’être figés. ils sont en perpétuelle évolution, Finlande, au nord du cercle polaire aux xviiie et
puisque les trois populations d’acteurs impliqués xixe siècles (HULDeN et al., 2005).
134
Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde
Si un palmarès devait être réalisé, le paludisme, (borréliose de Lyme, leishmanioses, fièvre à

avec plus de 580 000 morts par an, sur tous les virus West Nile, etc.), importation et éventuelle
continents mais en majorité en afrique, arriverait installation d’agents pathogènes tropicaux
probablement en tête des causes de décès (dengue, chikungunya) ou de vecteurs (Aedes
(WHo, 2014). Les recherches sur cette maladie albopictus) dues à l’intensification des échanges
sont d’ailleurs abondantes, puisque le mot clé internationaux et aux changements environne-
« malaria » renvoie à plus de 75 000 entrées pour mentaux et climatiques.
une recherche bibliographique dans la base de Certaines des maladies à transmission vecto-
données Medline, dont 40 000 pour la période rielle ont une distribution géographique limitée,
2000-2014 (avec plus de 11 articles par jour en alors que d’autres sont largement répandues sur
2014) et 6 262 entrées pour « malaria vector » la surface du globe. La plupart sont liées aux
ou « Anopheles » dans le titre de l’article pour la écosystèmes où vivent les vecteurs ou/et les
même période 2000-2014. La dengue, transmise hôtes vertébrés (voir la définition d’un système
par Aedes aegypti et plus modestement par vectoriel ci-dessus).
Aedes albopictus, est en augmentation constante
année après année. L’oMS estime son incidence L’onchocercose, ou cécité des rivières, dont les
pour l’année 2014 à 60 à 80 millions de cas, dont filaires parasites sont transmises par des simu-
500 000 hospitalisations et plus de 12 000 décès. lies se retrouve le long des rivières à courant
Des cas autochtones de dengue ont été signalés rapide et/ou à petites cascades où se développent
dans plus de 100 pays, mais, en raison de la les larves de simulies. Cependant, si on retrouve
circulation de patients virémiques, des malades des simulies sur tous les continents et sous
de dengue peuvent être observés partout. toutes les latitudes, l’onchocercose est présente
uniquement en afrique intertropicale et, beau-
coup plus localement, dans certaines régions
LA PRISE EN COMPTE d’amérique latine.
DE L’AIRE DE DISTRIBUTION La loase, parasitose due à un helminthe Loa loa,
DES MALADIES est présente uniquement dans le bloc forestier
Parmi les grandes maladies retenues en 2013 équatorial africain, où vivent certaines espèces
par le Programme spécial pour la recherche et de chrysops vecteurs (par exemple Chrysops
la formation sur les maladies tropicales de dimidiata).
l’organisation mondiale de la santé (oMS-tDr), Lorsque les vecteurs se sont adaptés à de nou-
sept sont transmises par des vecteurs. trois sont veaux environnements créés par l’Homme,
considérées comme émergentes ou ré-émergentes certaines maladies ont explosé. L’encéphalite
et non contrôlées (trypanosomose africaine, japonaise est très fréquente dans plusieurs
dengue et leishmaniose). Une pourrait être sous régions d’asie du Sud-est où l’Homme a créé des
contrôle, car des stratégies de lutte existent, mais conditions très favorables au développement
elles sont insuffisamment efficaces (paludisme), d’un excellent vecteur comme le moustique
et pour deux, l’oMS pense que l’élimination Culex tritaeniorhynchus, entre autres par les
pourrait être envisagée (onchocercose et filariose rizières, en même temps qu’il développait
lymphatique). Des maladies à vecteurs sévissent l’élevage intensif de porcs, l’hôte vertébré ampli-
– ou ont été présentes – également sous des ficateur. Certaines maladies à transmission
latitudes tempérées et dans les pays dits « déve- vectorielle ont trouvé leur niche en ville, un
loppés ». Par exemple, la France est confrontée biotope en expansion, où vit plus de la moitié de
au problème d’un triple point de vue : cycle la population humaine mondiale. C’est le cas de
endémique dans ses départements et territoires la dengue, déjà citée, mais aussi plus récemment
tropicaux (maladie de Chagas, paludisme), de la fièvre à virus West Nile, transmise par des
cycles de zones tempérées en France continentale Culex urbains, y compris à New York.
135
L’APPORT DES MÉTHODES RÉCENTES chaque groupe de vecteurs (paludisme dans le

chapitre sur les anophèles, peste dans le chapitre
Les techniques moléculaires et protéomiques sur les puces, trypanosome animale dans le
développées depuis vingt ans ont conduit à chapitre sur les glossines, etc.). Ce chapitre
revisiter totalement les idées et concepts sur présente sous forme de tableaux (tabl. 7.1 à 7.4)
l’importance de certaines maladies transmises un résumé des principales maladies à trans-
par vecteurs. mission vectorielle dans le monde. afin de ne
Par exemple, à la lumière d’analyses génétiques, pas surcharger le chapitre et parce qu’il est
l’ordre des rickettsiales, qui était essentielle- impossible d’être exhaustif, de nombreuses
ment diagnostiquée par sérologie, et dont les maladies vectorielles ne sont pas citées dans
bactéries pathogènes sont transmises par des ces tableaux ci-dessous, soit parce que leur
poux, des puces, des tiques ou d’autres acariens, prévalence ou leur impact pour l’Homme ou
s’est avérée beaucoup plus complexe que ce que l’animal domestique de rente est négligeable
l’on croyait précédemment. De même pour des (par exemple, Plasmodium relictum, à large
maladies aussi connues que le paludisme ou la répartition mondiale et transmis par des
dengue, l’utilisation de la technique de PCr moustiques – Culex, Aedes – est surtout patho-
quantitative en temps réel a permis de démontrer gène pour les canaris), soit parce qu’elles sont
que la part de porteurs asymptomatiques, mais mal documentées, comme les trypanosomes de
néanmoins transmetteurs aux vecteurs, était reptiles ou d’oiseaux, qui peuvent être transmis
très importante. Grâce à la PCr, la recherche par des vecteurs de différents groupes (glossines,
d’agents pathogènes – ou au moins de leurs chrysops, phlébotomes, hippobosques…)
acides nucléiques – chez les vecteurs est devenue (ServiCe, 2001 ; oLSeN, 1974). ainsi, on connaît
beaucoup plus facile, et plusieurs nouveaux actuellement plus de 600 différents arbovirus
arbovirus sont découverts chaque année. (virus transmis par arthropodes aux vertébrés)
(US Department of Health and Human
LES PRINCIPALES MALADIES Services, 2009). Un grand nombre n’a été trouvé
que chez les vecteurs. ils se répliquent très
À TRANSMISSION VECTORIELLE probablement chez des vertébrés, mais ceux-ci
Les différentes maladies causées par les agents sont encore inconnus, ainsi que les éventuelles
pathogènes transmis par les vecteurs sont pathologies associées. Ce sont des virus dit
abordées dans les chapitres correspondant à « orphelins ».
Tableau 7.1 – Principales viroses à transmission vectorielle.

Parmi les plus de 600 virus transmis par arthropodes, seuls quelques-uns, significatifs ou représentatifs,
sont présentés. Une liste exhaustive est consultable sur le site wwwn.cdc.gov/arbocat/
Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de

pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode
virus Fièvre afrique et Moustiques : Singes Homme Piqûres

de la fièvre jaune amérique Aedes,
jaune intertropicales Haemagogus
(Flavivirus)
virus dengue Dengue Monde tropical Moustiques aucun (singes Homme Piqûres
(D1, D2, D3, D4) (foyers limités Aedes pour les virus
(Flavivirus) en zone tempérée) selvatiques)
136
Tableau 7.1 – (suite)

vertébrés par
virus West Nile Fièvre tous les Moustiques oiseaux Chevaux, Piqûres
(Flavivirus) à virus continents Culex Homme
West Nile
virus de encéphalite amérique Moustiques oiseaux Homme Piqûres

l’encéphalite de du Nord Culex
de Saint-Louis Saint-Louis
(Flavivirus)
virus de encéphalite asie Moustiques oiseaux Porcs, Piqûres

l’encéphalite japonaise Culex Homme
japonaise
(Flavivirus)
Murray valley encéphalite Papouasie Moustiques oiseaux Homme Piqûres

(Flavivirus) de Murray Nouvelle- Culex
valley Guinée,
australie
virus Chikungunya Monde tropical Moustiques Singes Homme Piqûres

chikungunya (foyers limités Aedes
(alphavirus) en zone
tempérée)
virus Fièvre à virus afrique Moustiques aucun connu Homme Piqûres

o’Nyong-Nyong o’Nyong- Anopheles
(alphavirus) Nyong
virus Maladie australie, Moustiques Marsupiaux Homme, Piqûres

ross river du virus îles du Pacifique Culex, Aedes Bovins,
(alphavirus) ross river chevaux
virus de encéphalite amérique Moustiques oiseaux Chevaux, Piqûres

l’encéphalite équine Culex (Homme)
équine de l’est de l’est
(alphavirus)

l’encéphalite équine Culex (Homme)
équine de l’ouest
de l’ouest
(alphavirus)

l’encéphalite équine du Culex (Homme)
équine du venezuela
venezuela
(alphavirus)
137

vertébrés par
virus Sindbis Maladie europe, Moustiques oiseaux Homme Piqûres

(groupe) à virus asie, afrique, Culex
(alphavirus) Sindbis australie
virus de Fièvre de la afrique Moustiques aucun ruminants, Piqûres

la fièvre de vallée du rift (> 40 espèces connu Homme
la vallée du rift > 5 genres)
(Bunyaviridae)
virus toscana infection Pourtour Phlébotomes aucun Homme Piqûres

(Phlebovirus) à virus méditerranéen connu
toscana
Fièvre à Fièvre à afrique du Nord, Phlébotomes rongeurs ? Homme Piqûres

phlébotomes phlébotomes sud de l’europe,
(Sicile, Naples...) (fièvre de asie centrale
(Phlebovirus) trois jours,
fièvre à papatasi)
virus CCHF Fièvre afrique, tiques rongeurs, Homme Morsures

(Bunyaviridae) hémorragique europe de l’est, (ixodidae) petits de tiques
de Crimée- asie ruminants,
Congo oiseaux
virus des encéphalite europe, tiques Mammifères Homme Morsures

encéphalites à tiques asie (Ixodes) sauvages de tiques
à tiques
(Flavivirus)
virus encéphalite amérique tiques Petits Homme Morsures

Powassan Powassan du Nord (ixodidae) mammifères de tiques
(Flavivirus) sauvages
virus de la Fièvre amérique tiques rongeurs Homme Morsures

fièvre à tiques à tiques du Nord (ixodidae) de tiques
du Colorado du Colorado
(Coltivirus)
virus de la Fièvre afrique, tiques Suidés Porcs Morsures

fièvre porcine porcine (europe, (Ornithodoros) sauvages de tiques
africaine africaine ouest de l’asie)
(asfarviridae)
virus Fièvre afrique, Culicoides Petits Moutons, Piqûres

Bluetongue catarrhale europe ruminants caprins,
(orbivirus) ovine bovins,
antilopes,
cervidés,
dromadaires
138

vertébrés par
virus african Fièvre afrique Culicoides Équidés Chevaux, Piqûres
horse sickness équine (Moyen-orient, (tiques, domestiques ânes
(orbivirus) africaine asie) moustiques)
virus Fièvre amérique Culicoides aucun Homme Piqûres
oropouche oropouche centrale connu
(Bunyaviridae) et du Sud
virus Maladie amériques, Culicoides ruminants ruminants Piqûres
de la maladie hémorragique asie, domestiques domestiques
hémorragique épizootique afrique, et sauvages et sauvages
épizootique australie
(orbivirus)
virus anémie Mondiale arthropodes Équidés Équidés Piqûres
de l’anémie infectieuse piqueurs
infectieuse des équidés des genres
des équidés Tabanus
(Lentivirus) Stomoxys
Chrysops
virus de la Myxomatose amériques, vecteurs Lagomorphes Piqûres
myxomatose europe, possibles :
(Leporipoxvirus) australie puces,
moustiques,
simulies,
tiques
Tableau 7.2. – Principales bactérioses à transmission vectorielle.

Complété et modifié d’après roDHaiN et PereZ (1985).
il existe plusieurs synthèses présentant les quelque 30 espèces et sous-espèces de Rickettsia connues en 2014,
et transmises par des poux, des puces, des tiques
(voir par exemple ParoLa et al., 2013 et http://www.bacterio.cict.fr/qr/rickettsia.html).
De même, le groupe des Borrelia, avec plus de 36 espèces signalées transmises par des poux et des tiques
(SaMUeLS et raDoLF, 2010) est en perpétuelle augmentation, au fur et à mesure des découvertes.
Seules quelques bactérioses, significatives ou représentatives, sont listées ci-dessous.

vertébrés par
Rickettsia typhus Mondiale Poux aucun Homme Déjections

prowazekii exanthématique connu
Rickettsia typhus Mondiale Puces rongeurs Homme Déjections

typhi murin (Xenopsylla
cheopis)
139
Tableau 7.2. – (suite)

vertébrés par
Rickettsia Fièvre amérique tiques rongeurs Homme Morsures
rickettsii pourprée du Nord (ixodidae) et autres de tiques
des rocheuses mammifères
Rickettsia Fièvre europe, tiques Mammifères Homme Morsures
coronii boutonneuse afrique, (ixodidae) de tiques
méditer- asie
ranéenne
Orientia Scrub typhus asie acariens rongeurs Homme Morsures
tsutsugamushi (typhus des trombidés d’acariens
broussailles)
Yersina pestis Peste Mondiale Puces rongeurs Homme Piqûres
(Xenopsylla et
cheopis) régurgitation
Bartonella Maladie vallées andines Phlébotomes aucun Homme Piqûres
bacilliformis de Carrión, d’amérique (Lutzomyia) connu
fièvre du Sud
de oroya
Bartonella infection Mondiale Pou de corps aucun Homme Piqûres
quintana à Bartonella connu
quintana
Borrelia Borréliose afrique, tiques Bovins Moutons, Morsures
theileiri amériques, (ixodidae) chevaux, de tiques
australie cervidés
Borrelia Fièvre afrique Poux aucun Homme Piqûres
recurrentis récurrente connu
à poux
Borrelia Fièvre afrique, tiques Petits Homme Morsure
duttonii récurrente asie, (argasidae, mammifères de tiques
(ou espèces à tiques amériques ornithodores)
proches)
Borrelia Borréliose amérique tiques Mammifères, Homme Morsure
burgdorgferi de Lyme du Nord, Ixodes oiseaux de tiques
europe, asie
Anaplasma anaplasmose Mondiale tiques (et ruminants Bovins Morsures
marginale transmission sauvages de tiques
mécanique
par diptères)
Cowdria Cowdriose afrique, tiques aucun Bovins, Morsures
ruminatum antilles, Amblyomma connu caprins, de tiques
Mascareignes ovins
140
Tableau 7.3 – Principales protozooses à transmission vectorielle.


vertébrés par
Trypanosoma Maladie amériques triatomes Nombreux Homme Déjections

cruzi de Chagas mammifères
Trypanosoma Nagana afrique Glossines ruminants Bétail Piqûres

congolense (et mécani- sauvages
et T. vivax quement
par stomoxes,
tabanides)
Trypanosoma Maladie afrique Glossines Porc, Homme Piqûres

brucei du sommeil de l’ouest et guib harnaché ?
gambiense afrique centrale
Trypanosoma Maladie afrique Glossines Guib harnaché, Homme Piqûres

brucei du sommeil orientale bubale,
rhodesiense et afrique bétail
australe
Plasmodium Paludisme Mondiale Moustiques aucun Homme Piqûres

falciparum (85 % afrique) Anopheles (singes pour
P. vivax P. knowlesi)
P. malariae
P. ovale
P. knowlesi
Leishmania Leishmanioses amérique Phlébotomes rongeurs, Homme Piqûres

complexe cutanées tropicale chats,
Mexicana et cutanéo- opossums
L. mexicana muqueuses
L. amazonensis
L. venezuelensis
Leishmania Leishmanioses amérique Phlébotomes rongeurs, Homme Piqûres

complexe cutanées tropicale, chien,
Tropica et cutanéo- afrique du Nord, mammifères
L. tropica muqueuses Moyen-orient, forestiers
L. major asie sud-américains
L. aethiopica
L. braziliensis
L. guyanensis
etc.
Leishmania Leishmanioses Méditerranée, Phlébotomes rongeurs, Homme Piqûres

complexe viscérales asie, afrique, chiens,
Donovani (Kala azar) amérique du Sud canidés sauvages
L. donovani selon les espèces (selon les foyers)
L. infantum
L. chagas
141

vertébrés par
Leucocytozoon Leucocyto- Mondiale Simulies, oiseaux Piqûres
sp. zoonose en fonction culicoïdes
des espèces
Babesia Babésiose Mondiale tiques aucun connu Bovins Morsures
bigemina (Piroplasmose) tropicale (Rhipicephalus = de tiques
et subtropicale Boophilus)
Theileria theilériose europe, tiques aucun connu Bovins Morsures
annulata afrique, asie de tiques
Theileria equi theilériose Mondiale tiques aucun connu Équins Morsures
du cheval de tiques
Besnoitia Besnoitiose europe, transmission aucun connu Bovins Piqûres
besnoiti afrique, asie, mécanique
amérique (diptères
du Sud brachycères)
Tableau 7.4. Principales helmithioses ou filarioses à transmission vectorielle.


vertébrés par
Wuchereria Filariose Mondiale Moustiques aucun Homme Piqûres
bancrofti lymphatique tropicale Anopheles, connu
Aedes, Culex
selon régions
Brugia Filariose asie tropicale Moustiques Mammifères Homme Piqûres
malayi lymphatique Anopheles, sauvages
Mansonia,
Aedes
Onchocerca onchocercose afrique, Simulies aucun Homme Piqûres
volvulus amérique connu
tropicale
Loa loa Loase afrique Chrysops aucun connu Homme Piqûres
centrale (peut-être singes)
Mansonella Mansonellose afrique Culicoïdes Grands singes Homme Piqûres
perstans et amérique
intertropicale
Dirofilaria Dirofilariose Mondiale Moustiques Chats, Chien Piqûres
immitis Aedes Anopheles renards,
Mansonia furets
142
RÉFÉRENCES in Microbiological and Biomedical Laboratories, 5th

edition. HHS Publication n° (CDC) 21-1112, 438 p.
WHo, 2014, World malaria report. 142 p.
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Huldén, L.e., Huldén, L.a., Heliövaara, K., 2005.
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U.S. Department of Health and Human Services, Public Samuels, D.S., radolf, J.D., 2010. Borrelia: Molecular
Health Service, Centers for Disease Control and Biology, Host Interaction and Pathogenesis. Caister
Prevention, National institutes of Health, 2009. Biosafety academic Press, 547 p.
143
C HAPITRE 8
Changements globaux et émergence

d’infections à transmission vectorielle
Les changements globaux – ou planétaires – rielle, ce sont surtout les effets des changements
peuvent être de nature démographique, écono- environnementaux sur ces infections qui ont été
mique, sociale, politique, environnementale, étudiés. en effet, par leurs traits biologiques et
etc. Ces changements majeurs affectent la santé écologiques, les arthropodes sont très sensibles
humaine et animale de multiples façons : soit aux conditions environnementales (taKKeN et
directement, en étant sources de mortalité ou de KNoLS, 2007). ils subissent ces conditions telles
morbidité (vagues de chaleur, pollution), soit que l’humidité relative et la température tout en
en modifiant l’équilibre précaire entre les dyna- disposant de moyens limités pour y échapper :
miques de populations des hôtes vertébrés et recherche de conditions optimales dans leur
des agents pathogènes qui les infectent, à micro-environnement, ou entrée en diapause
l’origine – ou non – d’une maladie (rHoDaiN, lorsque les conditions sont défavorables, y com-
2003). Concernant les infections à transmission pris sous forme d’œufs ou de pupes résistants
vectorielle, cet équilibre est modifié lors de à la dessiccation (moustiques Aedes spp.,
changements dans la répartition et la densité glossines…). en conséquence, les changements
des hôtes vertébrés, des vecteurs arthropodes et environnementaux – y compris les changements
des agents pathogènes, à la suite de phénomènes climatiques – affectent grandement les émer-
d’urbanisation ou d’accroissement des flux de gences d’infections à transmission vectorielle
personnes et de marchandises par exemple. (De La roCQUe et al., 2008). Ce constat a été
Les conditions de transmission elles-mêmes à la base des projets de recherche eDeN et
peuvent être modifiées, lors de variations des eDeNext (encadré 8.1) d’où sont issus beaucoup
taux de contacts à densité égale d’hôtes, par de notions et d’exemples présentés dans ce
exemple. chapitre.
Nous illustrons ici comment ces changements
peuvent affecter l’introduction, l’installation et LE PROCESSUS D’ÉMERGENCE :
la diffusion des infections à transmission
vectorielle via leurs effets sur les hôtes verté- LES ACTEURS
brés, les vecteurs arthropodes et les agents Le processus d’émergence des infections à
pathogènes, en insistant sur les aspects propres transmission vectorielle est un phénomène
à ces infections. complexe. en effet, trois types d’acteurs sont
Si les changements de toute nature affectent à considérer : l’hôte vertébré, le vecteur arthro-
l’incidence des infections à transmission vecto- pode, l’agent pathogène.
145
Encadré 8.1. EDEN et EDENext

Le projet eDeNext, Biology and control of vector-borne infections, projet de recherche européen
(7e PCrDt, 2011-2015), a visé la production de résultats utilisables en santé publique. il s’est appuyé
sur les acquis du projet eDeN (2005-2010). Les recherches ont porté sur les processus d’émergence
et d’installation des infections vectorielles, et sur l’évaluation des méthodes de contrôle des popu-
lations de vecteurs pour briser les cycles épidémiologiques. Une organisation par groupe de vecteurs
a été retenue : tiques, moustiques, phlébotomes et culicoïdes, ainsi que rongeurs. Ces derniers sont
en effet des hôtes pour les vecteurs arthropodes, et ils sont les réservoirs d’agents pathogènes à
transmission vectorielle (e.g. virus de l’encéphalite à tiques) ou non vectorielle (e.g. Hantavirus).
Les approches intégrées ont été facilitées par la mise en place d’équipes transversales : formation et
gestion de données, modélisation et santé publique.
Les projets eDeN et eDeNext ont rassemblé une soixantaine de partenaires de 30 pays d’europe, du
Proche-orient et d’afrique. Plus de 600 articles scientifiques ont été publiés et plus de 120 thèses
d’université ont été soutenues, fédérant ainsi un réseau de recherche européen et international.
eDeN et eDeNext ont été coordonnés par le Cirad : voir http://www.edenext.eu/
L’hôte vertébré Pediculus humanus humanus, hôte intermédiaire

et vecteur. Le plus souvent, plusieurs espèces du
La majorité des hôtes vertébrés sont des ani-
même genre (Anopheles pour le paludisme) ou
maux sauvages ou domestiques, plus rarement
de genres différents (de moustiques pour la
l’Homme. Parfois, un seul hôte est en cause :
Fvr, de tiques pour la fièvre hémorragique de
l’Homme dans le cas du paludisme, par exemple.
Crimée-Congo (FHCC) ou des puces du rat,
Plus fréquemment, plusieurs hôtes vertébrés
Xenopsylla cheopis dans les régions tropicales et
sont impliqués dans le cycle épidémiologique ;
Nosopsyllus fasciatus en région tempérée, pour
quand l’Homme est concerné, on parle de zoo-
la peste due à Yersinia pestis) sont impliquées
nose pour désigner une infection naturellement
(HooGStraaL, 1979 ; aUDoiN-roUZeaU, 2007 ;
transmissible de l’animal à l’Homme ou de
CHevaLier et al., 2010).
l’Homme à l’animal (toutes les zoonoses ne sont
pas des infections à transmission vectorielle). Le
spectre d’hôtes peut être très large : micro- L’agent pathogène
mammifères, oiseaux, grands mammifères, il est bien identifié quand la maladie en cause
humains. Les exemples sont nombreux : répond au postulat de Koch (encadré 8.2).
– fièvre de la vallée du rift (Fvr) : nombreuses Cependant, le pouvoir pathogène d’un agent
espèces de ruminants domestiques et sauvages, peut varier considérablement selon l’espèce et
dromadaire, Homme ; la race animale de l’hôte, le statut physiologique
– fièvre du Nil occidental (FNo) : nombreuses et sanitaire de celui-ci, en particulier son état
espèces d’oiseaux, équidés, chien, Homme ; immunitaire, des facteurs génétiques, le génotype
du pathogène et les conditions de l’infection.
– encéphalite à tiques : rongeurs, ruminants ainsi les cas cliniques de Fvr à la suite de
domestiques et sauvages, Homme, etc. piqûres de moustiques infectés sont rares chez
l’Homme, mais peuvent être beaucoup plus
Le vecteur arthropode fréquents et graves lors d’une exposition mas-
Bien que cela soit rare, l’agent pathogène peut sive à l’occasion d’un avortement infectieux ou
être spécifique d’une seule espèce d’arthropode de l’abattage d’un ruminant en phase de virémie
vecteur. ainsi, le typhus exanthématique, dû à (PÉPiN et al., 2010). Par ailleurs, un même
Rickettsia prowazekii, est transmis par le pou pathogène peut produire des tableaux cliniques
146
Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle
le cas des pathogènes transmis par des tiques

Encadré 8.2. Postulat de Koch (C oSSoN et al., 2014). L’émergence est alors
Le postulat de Koch (médecin allemand, difficile à caractériser, tant pour le comptage des
1843-1910) précise les conditions nécessaires cas que pour la mise en évidence des facteurs
pour qu’un agent (micro-organisme) soit explicatifs.
considéré comme causal d’une maladie :
1. l’agent doit être présent chez tous les hôtes LES ÉTAPES DE L’ÉMERGENCE
présentant la maladie et absent des hôtes
sains ; À cette complexité inhérente à la biologie et à
2. il doit pouvoir être isolé et cultivé en culture l’écologie des acteurs interagissant dans les
pure ; cycles épidémiologiques, et finalement à l’épi-
3. l’inoculation de cette culture à un hôte sain démiologie même des infections à transmission
doit pouvoir reproduire la maladie ; vectorielle s’ajoute la complexité du processus
4. le même agent doit pouvoir être isolé de d’émergence, qui peut se décomposer en trois
l’hôte ainsi inoculé. étapes (introduction, installation et diffusion),
et cela pour chacun des acteurs :
1– introduction de l’hôte et/ou du vecteur et/ou
du pathogène ;
très variables (e.g. borréliose de Lyme et infection
par Borrelia burgdorferi s.l., riZZoLi et al., 2007), 2– installation de l’hôte et/ou du vecteur et/ou
différents pathogènes peuvent entraîner des du pathogène ;
signes cliniques proches (e.g. Borrelia spp.), et des 3– diffusion de l’hôte et/ou du vecteur et/ou du
co-infections se produisent fréquemment dans pathogène.
Occurrence Évaluation des risques en fonction de

Situations existantes Maladie de la
chez maladie Hôte Vecteur Pathogène
chez
Chien Vecteur Pathologie l’homme l’homme Introduction Installation Diffusion Introduction Installation Diffusion Introduction Installation Diffusion
1 1 1 0 H 0 0 1 0 0 1 0 0 1
1 1 1 1 R 0 0 1 0 0 1 0 0 1
1 1 0 0 H 0 0 1 0 0 1 1 1 1
1 0 1 0 H 0 0 1 0 0 1 1 1 1
1 0 1 1 R 0 0 1 0 0 1 1 1 1
1 0 0 0 H 0 0 1 1 1 1 1 1 1
0 1 1 0 TR 1 1 1 0 0 1 0 0 1
0 1 1 1 TR 1 1 1 0 0 1 0 0 1
0 1 0 0 R 1 1 1 0 0 1 1 1 1
0 0 1 0 TR 1 1 1 1 1 1 0 0 1
0 0 1 1 TR 1 1 1 1 1 1 0 0 1
0 0 0 0 R 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 = présent H = habituelle 0 = négligeable
0 = absent R = rare (à l’exception d’une réintroduction suivie d’une réinstallation)
TR = très rare 1 = à prendre en considération
Figure 8.1 – Grille établie pour l’évaluation du risque d’émergence de leishmaniose en Europe,
à l’occasion de l’expertise VBoRnET réalisée pour le compte du European Center for Disease Prevention
and Control (ECDC).
Les experts devaient indiquer les circonstances épidémiologiques existantes en s’appuyant sur le tableau
de gauche, en rose (ex. : 1111 pour présence de chiens, de phlébotomes et de Leishmania, avec cas humains).
ensuite, ils devaient donner les scénarios d’émergence les plus vraisemblables (3 tableaux jaune, vert et bleu
de droite), et indiquer les changements environnementaux ou socio-économiques potentiellement associés
à ces scénarios.
147
Une quatrième étape peut être considérée : la (eJ) en australie dans les années 1990 (riZZoLi
pérennisation ou l’endémisation du cycle épidé- et roCHeSter, 2001). Pour les seconds, le trans-
miologique. Quoi qu’il en soit, chaque étape est port passif par le vent de moucherons infectés
déterminée par des facteurs qui ne sont pas a été évoqué à diverses reprises pour expliquer
nécessairement spécifiques des infections à des émergences de fièvre catarrhale ovine
transmission vectorielle. La conceptualisation de (FCo) ou de peste équine dans plusieurs pays
ces étapes permet d’établir une grille de lecture du pourtour méditerranéen (espagne vers
et d’évaluation du risque d’émergence des infec- Maroc pour la peste équine, tunisie vers italie,
tions à transmission vectorielle (fig. 8.1). Nous ou Maroc vers espagne pour la FCo) depuis les
allons maintenant détailler les trois premières années 1950, ou dans le nord de l’europe (de la
étapes de l’émergence et identifier les change- Belgique vers l’angleterre) plus récemment
ments globaux associés aux augmentations du pour le cas de la FCo à virus de sérotype 8, ou
risque de chacune d’entre elles. du virus Schmallenberg.
Le commerce et les voyages internationaux, ainsi
L’introduction que la mobilité animale sous toutes ses formes,
Introduction de l’hôte vertébré sont des facteurs importants d’introduction de
Cette situation se produit fréquemment dans un vecteurs infectés ou non par des pathogènes.
contexte de front pionnier, que ce soit pour des ainsi, le moustique Aedes aegypti – d’origine
hôtes humains ou animaux. Par exemple, une africaine –, vecteur des virus de la fièvre jaune,
étude phylogénétique des souches disponibles de la dengue, du chikungunya et du Zika, a été
de virus de la Fvr a permis de déterminer que introduit dans de nombreuses régions du
le plus récent ancêtre commun des virus actuel- monde à l’occasion du commerce triangulaire
lement connus remontait à la fin du xviiie siècle, des esclaves. L’établissement de populations de
une période caractérisée par un développement ces moustiques a ensuite permis le développe-
rapide de l’élevage des ruminants en afrique de ment d’épidémies de fièvre jaune et de dengue
l’est et australe, consécutif à la déforestation et dans les territoires infestés, comme cela a été
l’introduction de races exotiques (BirD et al., démontré par une étude d’épidémiologie molé-
2007). La multiplication actuelle des fronts pion- culaire des souches virales de fièvre jaune
niers en afrique, en asie et en amérique du Sud, (BrYaNt et al., 2007).
sous l’influence de la pression démographique Plus récemment, le moustique Aedes albopictus
et de l’augmentation des besoins en protéines – d’origine asiatique et vecteur naturel des virus
animales, peut faire craindre que ce type de de la dengue, du chikungunya et du Zika – a été
processus devienne de plus en plus fréquent. introduit dans de nombreux pays par le biais du
commerce des pneus usagés. Ces pneus sont en
Introduction du vecteur effet stockés dans des entrepôts à ciel ouvert
Les vecteurs ailés peuvent coloniser de nouveaux exposés aux intempéries. L’eau de pluie s’accu-
territoires par leur vol actif ou passif, ou par mule dans les pneus, constituant autant de
transport passif. L’introduction de vecteurs gîtes de ponte pour les moustiques. Les œufs
par le vent peut se faire sur des distances de d’Ae. albopictus, résistants à la dessiccation, peu-
plusieurs dizaines à plusieurs centaines de vent être transportés par bateau avec les pneus
kilomètres, en particulier au-dessus des mers et sur des distances considérables, et éclore à la
des océans, où les turbulences aériennes sont remise en eau suivante sur le site de destination
moins fortes qu’au-dessus des terres. Cela a été (reiter et SPreNGer, 1987). Ce moustique a
étudié pour les moustiques et les moucherons ainsi été introduit en europe de longue date,
piqueurs du genre Culicoides. Pour les premiers, probablement pour la première fois en albanie
le rôle du vent a été incriminé pour expliquer dans les années 1970. D’autres mécanismes
l’introduction du virus de l’encéphalite japonaise d’introduction ont été mis en évidence, comme
148
l’importation en europe depuis le sud de la Chine l’importation de bétail en provenance du Brésil

des « lucky bamboos » Dracaena sanderiana ou d’afrique du Sud. il s’avère que la lignée issue
(Dracaena, Liliacea). Ces plantes d’ornement de cette introduction est multi-résistante aux
voyagent en effet par bateau dans des containers, acaricides usuels, et dotée d’une fitness supé-
sous forme de boutures conservées dans des rieure à celle des populations locales, qu’elle a
récipients contenant de l’eau. Ces récipients supplantées en l’espace de quelques années.
servent de gîtes de ponte pour Ae. albopictus. Cette tique se répand en afrique de l’ouest à
Les œufs éclosent pendant le voyage, et les l’occasion des mouvements commerciaux et de
moustiques adultes sont libérés à destination transhumance du bétail (MaDDer et al., 2012).
lors de l’ouverture des containers ou émergent Les migrations d’oiseaux sont un autre mode
dans des serres où les boutures sont cultivées. d’introduction de tiques dans des territoires
La présence en europe de l’ouest de quatre jusque-là indemnes. Les oiseaux sont en effet
autres espèces d’Aedes d’origine exotique des hôtes fréquents pour les stades immatures
(Ae. japonicus, Ae. atropalpus, Ae. triseriatus, de tiques, éventuellement elles-mêmes infectées
Ae. koreicus) a été récemment signalée, et il est par divers pathogènes. Les taux d’infestation des
vraisemblable que d’autres espèces invasives oiseaux par les tiques sont souvent faibles.
soient déjà présentes mais n’aient pas encore été Cependant, cette infestation minime est com-
identifiées (MeDLoCK et al., 2012). L’intensi- pensée par la taille des populations aviaires
fication des échanges économiques avec l’asie impliquées dans ces migrations, qui se comptent
et l’afrique – notamment par les containers en milliards d’individus à chaque saison
transportés par voie maritime – peut faire (viCKerY et al., 2014). ainsi, dans sa revue sur
craindre l’introduction de nouvelles espèces l’épidémiologie de la FHCC, HooGStraaL
et l’accroissement consécutif du risque épidé- (1979) estimait que plusieurs espèces de tiques
mique d’arboviroses (tateM et al., 2006). impliquées dans la transmission du virus étaient
Les risques d’introduction de vecteurs arthro- sujettes au risque d’introduction intercontinen-
podes liés au commerce international ne se tale via les migrations aviaires (tabl. 8.1). Ce
limitent pas aux vecteurs ailés. Les tiques sont risque a récemment été avéré lors de la collecte de
concernées, notamment dans le cadre des tiques sur des passereaux migrateurs capturés au
échanges d’animaux sur pied. La tique Maroc ou en turquie, chez lesquels le génome
Amblyomma variegatum, vecteur de l’agent de du virus FHCC a été mis en évidence.
la cowdriose (Ehrlichia ruminantium), a ainsi
été introduite avec cet agent pathogène dans Tableau 8.1 – Espèces de tiques impliquées
certaines îles des antilles à l’occasion de l’im- dans la transmission du virus de la fièvre
portation de bétail en provenance d’afrique, au hémorragique de Crimée-Congo
xixe siècle (MoreL, 1966). Parmi les nombreux et comportant au moins un stade ornithophile
exemples similaires, on peut citer le cas de (d’après HooGsTRAAL, 1979).
Rhipicephalus (Boophilus) microplus, l’une des Région Espèce de tiques
tiques les plus importantes au plan économique.
eurasie Argas persicus
originaire d’asie du Sud, elle a été introduite en Ixodes ricinus
afrique via Madagascar (à la fin du xixe siècle), Haemaphysalis punctata
en australie, dans la région Caraïbe et sur le Hyalomma m. marginatum
continent américain à l’occasion d’importations H. marginatum turanicum
de bovins sur pied. Pour ce qui concerne l’afrique, afrique Hyalomma marginatum rufipes
cette tique est longtemps restée confinée à ses H. impeltatum
régions orientale et australe, jusqu’à une période H. truncatum
récente. Cependant, elle a été détectée en Côte H. nitidum
Amblyomma variegatum
d’ivoire en 2007, probablement à la suite de
149
Introduction de pathogènes aux xvie et xviie siècles. Cette introduction

De nombreux pathogènes peuvent être intro- semble avoir provoqué l’émergence de la peste
duits avec leurs vecteurs, que ce soient des porcine africaine (PPa) chez le porc (MiCHaUD
moustiques (e.g., cas de paludisme observés à et al., 2013). Le virus causal, à l’origine un virus
proximité des aéroports internationaux), les de tique molle du genre Ornithodoros (acari,
moucherons culicoïdes (transport par le vent), argasidae) selon toute vraisemblance, a proba-
les tiques hébergées par les oiseaux ou les puces blement d’abord circulé à bas bruit pendant des
porteuses de bacilles pesteux par des ballots de décennies chez ces porcs rustiques en afrique
tissus, chapeaux ou vêtements. australe et orientale, avant de provoquer des
épidémies de PPa dans les premiers élevages
L’introduction par des hôtes infectés est a priori porcins intensifs installés au Kenya au début du
une voie plus importante sur le plan épidémiolo- xxe siècle.
gique, pour autant que ces hôtes soient en contact
avec des populations de vecteurs compétentes Le second exemple est celui de l’introduction
vis-à-vis du pathogène et soient capables de les d’un écureuil terrestre, le tamia de Sibérie
infecter lors du repas sanguin. C’est ainsi que le (Tamias sibiricus barberi), dès les années 1960
paludisme a été récemment réintroduit en Grèce, dans les forêts européennes à la suite d’aban-
par des travailleurs agricoles en provenance de dons intempestifs de ces animaux par leurs
pays infectés. Les épidémies de chikungunya propriétaires. or, les individus de cette espèce
survenues à la réunion en 2005-2006 ou aux invasive, maintenant installée, sont plus lourde-
antilles en 2013-2014 et en Polynésie à partir de ment infestés par la tique Ixodes ricinus que les
2014 sont également imputables à l’introduction rongeurs tels que le campagnol roussâtre
de virus par des personnes infectées. (Myodes glareolus) ou le mulot sylvestre
(Apodemus sylvaticus), deux des hôtes habituels
en conclusion, les changements de nature de cette tique. en conséquence, les tamias sont
anthropique tels que l’intensification des plus souvent infectés par Borrelia burgdorferi s.l.,
échanges commerciaux et des mouvements de l’agent causal de la borréliose de Lyme transmis
populations humaines et animales sont des par Ixodes ricinus. ils constituent à leur tour une
facteurs majeurs d’émergences. Ces facteurs source plus importante de ces bactéries pour les
sont eux-mêmes souvent déterminés par des larves et nymphes de la tique dont les taux
conditions socio-économiques. Cependant, les d’infection augmentent. au final, le risque de
conditions et circonstances des introductions transmission de la borréliose de Lyme à
restent souvent inconnues, ce qui rend difficile l’Homme à la suite de l’installation des tamias
et pénalise la mise en place de stratégies préven- de Sibérie s’en trouve accru (MarSot et al.,
tives efficaces. ainsi, lors des deux dernières 2013).
épizooties impliquant des pathogènes transmis
par des moucherons culicoïdes qui ont touché Installation du vecteur
l’europe du Nord et de l’ouest – le virus de la tout comme il est souvent difficile d’identifier
FCo de sérotype 8 de 2006 à 2009 et le virus les circonstances précises d’introduction d’un
Schmallenberg –, les circonstances d’introduc- vecteur ou d’un pathogène, il est rare de pouvoir
tion des virus n’ont pas été élucidées. détecter et suivre l’installation d’une espèce
invasive de vecteur. Un tel objectif a néanmoins
L’installation été atteint par le réseau français de surveillance
Installation de l’hôte vertébré des Culicoides, qui a détecté l’introduction de
Ce point est illustré par deux exemples. Le C. imicola, vecteur afro-asiatique de FCo, en
premier est celui de l’introduction puis de 2003, sur deux sites du littoral méditerranéen
l’installation du porc domestique en afrique continental français. L’année suivante, l’installa-
australe, associée à la colonisation portugaise tion d’une population de C. imicola sur des sites
150
voisins a été mise en évidence. Le suivi annuel des équipes de recherche des séries chronolo-
de cette installation a permis d’estimer une giques s’étendant sur une quinzaine d’années,
vitesse d’expansion assez lente, d’environ 15 km recueillies dans des conditions standardisées.
par an, entre 2005 et 2010. Ces données permettent d’ores et déjà de
alors qu’auparavant les moyens consacrés à la construire des modèles de distribution d’espèces
vigilance (risques d’introduction) ou à la surveil- et de tester, à l’aide de modèles climatiques,
lance de l’expansion des populations d’espèces l’influence des conditions environnementales
invasives étaient limités en europe, la situation et de leurs changements sur la distribution
a changé à la fin des années 2000, avec la mise des vecteurs et le risque associé d’infections à
en place du réseau vBorNet puis de sa version transmission vectorielle.
étendue vectorNet (encadré 8.3) qui rassemblent avec les données sur les vecteurs, la seconde
entomologistes médicaux et spécialistes euro- condition pour étudier les conséquences des
péens de santé publique et vétérinaire. Dans ces changements globaux sur l’installation (ou la
réseaux, outre les espèces invasives de moustiques disparition) de ces espèces est la disponibilité
(Ae. aegypti, Ae. albopictus, Ae. japonicus, de données environnementales à différentes
Ae. koreicus), les principaux vecteurs endé- résolutions spatio-temporelles. Des avancées
miques d’importance pour la santé publique ont méthodologiques ont permis la production de
été intégrés : tiques (Dermacentor reticulatus, tels jeux de données, utilisables par les entomo-
Hyalomma marginatum, Ixodes persulcatus, logistes, les écologues et les épidémiologistes.
I. ricinus) et phlébotomes (Phlebotomus ariasi, ils sont obtenus à partir de capteurs optiques,
P. neglectus, P. papatasi, P. perfiliewi, P. perni- thermiques ou radar, embarqués sur des satel-
ciosus, P. sergenti, P. similis, P. tobbi). Dans lites, à des résolutions spatiales allant de moins
vectorNet, les moucherons du genre Culicoides d’un mètre à quelques kilomètres, pour certains
sont également pris en compte. permettant des suivis sur plusieurs décennies.
Les données acquises dans ces réseaux permettent Ces capteurs détectent certaines longueurs
de déterminer la distribution géographique des d’onde de lumière réfléchie par la surface ter-
vecteurs les plus importants en termes de santé restre, ou l’écho d’ondes envoyées (radars). La
publique. en cela, elles complètent les données combinaison de ces données permet de recons-
collectées selon des protocoles harmonisés mis tituer des variables d’intérêt écologique :
en place par les projets de recherche eDeN et température, pluviométrie, élévation, végétation
eDeNext (fig. 8.2), mettant ainsi à disposition (encadré 8.4).
Encadré 8.3. VBORNET et VectorNet

vectorNet (European network for sharing data on the geographic distribution of arthropod vectors,
transmitting human and animal disease agents) fait suite à vBorNet en raison d’un souci de
l’eCDC (european Centre for Disease Prevention and Control) et de eFSa (european Food Safety
authority) d’élargir les activités vers le secteur vétérinaire et au bassin méditerranéen. Le réseau est
financé pour 4 ans (2014-2018) par un contrat cadre et est exécuté par un consortium de 20 partenaires
coordonnés par avia-GiS.
en plus de cette extension thématique et géographique, vectorNet utilise les deux tiers de son budget
(4 millions d’euros) pour des enquêtes de terrain en vue de compléter les cartes établies en utilisant
l’approche veCMaP™.
Les résultats permettront à l’europe d’être mieux préparée pour mener des études de risque et
faciliter l’évaluation d’épidémies à transmission vectorielle, dans une perspective « one Health ».
Contact : secrétariat de vectorNet : vversteirt@avia-gis.com
151
Forêt tempérée à grandes feuilles et mixte

Forêt tempérée de conifères
Forêt boréale/taïga
Prairie tropicale et subtropicale, savane, épineux
Prairie tempérée, savane, épineux
Prairie inondée et savane
Prairie de montagne et épineux
Toundra
Forêt méditerranéenne, maquis
Désert et forêt sèche arbustive
Mangrove
Figure 8.2 – Emprise géographique cumulée des projets EDEn et EDEnext.

Les pays colorés étaient impliqués dans les projets. Les couleurs correspondent aux biomes étudiés
(source : oLSoN et al., 2001).
Structure Déprise Cueillette alimentaire Promenade,

de la forêt agricole de subsistance loisirs
Couverture du sol : Utilisation du sol :

structure et composition fréquentation de la forêt
Intersection
Gestion entre couverture et utilisation :
de la forêt contact tiques-humains
Régime foncier
Encéphalite à tiques :
infections et cas cliniques
Figure 8.3 – Modèle conceptuel de l’occurrence de l’encéphalite à tiques à l’échelle du paysage

(adapté de VAnWAnBEkE et al., 2010).
152
Encadré 8.4. Données satellitaires

Les images issues des capteurs Modis des satellites aqua et terra de la Nasa, à résolution spatiale
modérée (250 m à 1 km) et à haute résolution temporelle (images quotidiennes), sont fréquemment
utilisées car elles sont d’accès facile et permettent notamment de mesurer les températures de surface
du sol et l’indice de végétation à différence normalisée (Normalized Difference Vegetation Index,
NDvi). Des transformées de Fourier de ces images ont été construites et mises à la disposition des
scientifiques. elles permettent de résumer les variations annuelles et saisonnières des variables envi-
ronnementales initiales, et de les utiliser dans la construction de modèles de distribution d’espèces,
par exemple. D’autres types de données sont disponibles, telles que celles fournies par les capteurs
avHrr (Advanced Very High Resolution Radiometer) des satellites de la famille Noaa de la Nasa
(1 km de résolution spatiale), couvrant la période allant de 1978 à aujourd’hui. Ces capteurs ont permis
de construire une série temporelle de NDvi couvrant la plus grande partie du globe, de 1981 à 2012.
enfin, les données issues des capteurs embarqués sur les satellites Spot veG-1 et veG-2 du pro-
gramme Spot végétation de l’agence spatiale européenne sont à l’origine de séries chronologiques
(depuis 1998) des principales variables environnementales d’intérêt pour l’écologie des vecteurs.
Ces données environnementales sont mises à disposition des chercheurs et des agences de santé
publique grâce à un système d’information : http://www.edenextdata.com/. Une grande partie de
ces données est disponible sur le géo-portail European Environment and Epidemiology network (e3)
de l’eCDC : https://e3geoportal.ecdc.europa.eu/.
D’autres développements, utilisant des données par l’introduction d’un individu infectieux dans
satellitaires à très haute résolution spatiale, ont une population entièrement indemne et réceptive
permis de préciser comment les changements à l’agent infectieux. Si R0 > 1, une épidémie peut
globaux s’expriment à l’échelle des paysages, où se produire après une telle introduction. Dans
se déroulent les processus éco-épidémiolo- certains cas, il est possible de trouver une expres-
giques. C’est ainsi qu’a été formalisé le concept sion mathématique pour R0. La transmission
de « paysage pathogène » (fig. 8.3), appliqué à vectorielle aboutit à un système épidémiologique
différents pathosystèmes tels que la tique Ixodes complexe avec l’intervention d’un troisième
ricinus et le virus de l’encéphalite à tiques (tBe) acteur en plus du pathogène et de l’hôte : le vec-
ou Borrelia burgodferi s.l. (LaMBiN et al., 2010). teur. il faut ainsi tenir compte de la probabilité
De même, l’accès à des données issues de modèles de transmission de l’agent pathogène à un hôte
climatiques a été grandement facilité. Le projet sain par un vecteur infectieux, et de la probabilité
ensembles (http://www.ensembles-eu.org/) permet d’infection d’un vecteur sain par un hôte infec-
par exemple d’accéder à des données climatiques tieux. Dans le cas de la transmission du paludisme,
observées journalières ainsi qu’à des prédictions les travaux fondateurs de roSS (1915) au début du
climatiques issues d’ensembles de modèles, sous xxe siècle ont permis d’aboutir à une formule du
scénario de changement climatique, ainsi qu’aux R0 valable sous certaines hypothèses (populations
incertitudes associées à ces prédictions. humaines et d’anophèles constantes, risque
d’infection équiprobable pour un Homme
{
Installation des pathogènes indemne) et après quelques simplifications dans
à transmission vectorielle le calcul :
Un indicateur essentiel pour évaluer le risque R0 = C.b.–1
d’épidémie d’une maladie infectieuse est le taux r
m.a 2.pn
de reproduction de base, noté R0. Cet indicateur
C = ––––––––––––
représente le nombre de cas secondaires induits -log(p)
153
où : 0,30
– C est la capacité vectorielle de la population
de vecteurs, en interaction avec le parasite et la 0,25
population d’hôtes, dépendant de :
• m : le ratio du nombre de vecteurs sur le 0,20
Taux d’avortement
nombre d’hôtes,
• a : le nombre d’hôtes piqués par un mous- 0,15
tique et par jour ; le produit m.a est le taux
d’agressivité de la population de moustiques 0,10
par rapport aux hôtes présents (nombre de
piqûres par jour), 0,05
• p : le taux de survie quotidien d’un mous-
tique, 0,00
• n : la durée de la phase extrinsèque (dans le 25 30 35 40
vecteur) du parasite ; Température diurne (°C)
– b est la compétence vectorielle : proportion
Figure 8.4 – Taux d’avortement
de piqûres infectantes, déterminée notamment selon la température diurne dans une population
par des facteurs génétiques ; de mouches tsé-tsé (Glossina palpalis gambiense)
– r est le taux de guérison d’un Homme par jour. du sénégal (J. Bouyer, comm. pers.).
trait rouge : valeurs moyennes obtenues
Ce modèle a été adapté à d’autres espèces de par lissage loess ;
vecteurs, que ce soient des insectes (glossines, traits bleus : intervalle de confiance à 95 %.
simulies, Culicoides, phlébotomes…) ou des
tiques (genres Ixodes, Hyalomma, Rhipicephalus, appât vivant, qui est chronophage et demande des
Amblyomma…), et à différents agents pathogènes moyens humains importants. elle est souvent
(HarteMiNK et al., 2011). difficile à mettre en œuvre en routine et de
La connaissance de la dépendance environne- manière reproductible dans des enquêtes multi-
mentale des traits de vie des vecteurs et de sites. Les autres méthodes de piégeage fournissent
transmission des pathogènes permet d’établir généralement des estimateurs biaisés de ce
des modèles spatio-temporels du R0. en effet, contact (HarteMiNK et al., 2011). Des études
si les paramètres b (compétence vectorielle) et supplémentaires sont alors nécessaires pour
r (taux de guérison de l’hôte) dépendent peu relier l’abondance des individus capturés dans
de l’environnement, les quatre paramètres m, a, un piège au contact hôte-vecteur. De plus, les
p et n, qui composent la capacité vectorielle C, variations de m dans le temps et dans l’espace
dépendent étroitement des conditions clima- peuvent être considérables, même à des échelles
tiques. À titre d’exemple, la figure 8.4 montre temporelles ou spatiales très fines. Le lien entre m
la relation observée entre le taux d’avortement et l’environnement est complexe, puisqu’il intègre
des glossines dans une population sénégalaise les effets de l’environnement sur l’ensemble du
(Glossina palpalis gambiensis) et la température cycle de vie du vecteur. outre la température et
diurne. Ce taux d’avortement est une compo- l’humidité, il dépend souvent de nombreux
sante essentielle de la dynamique de population autres facteurs environnementaux tels que les
des mouches tsé-tsé (WiLLiaMS et al., 1990), et caractéristiques du sol, le vent, la végétation…
par conséquent du contact hôte-vecteur (m). Lorsque les relations entre les paramètres du R0
Une difficulté reste cependant, dans de nombreux et l’environnement sont connues, et en intégrant
cas, d’obtenir des estimations fiables de ce contact des données climatiques, il est possible d’estimer
hôte-vecteur (m). en effet, la méthode la plus le risque dans le temps et dans l’espace, comme
fiable pour l’estimer est la capture de vecteurs sur pour le risque de paludisme en afrique (roGerS
154
et al., 2002), ou de fièvre FCo en europe de liée à une augmentation des densités de
l’ouest (HarteMiNK et al., 2009). L’intégration Culicoides imicola), 2) un raccourcissement de
de données climatiques simulées sous l’effet de la période d’incubation extrinsèque et 3) une
scénarii de changements climatiques permet de augmentation du taux de piqûre des espèces de
dégager des tendances d’évolution de ce risque Culicoides paléarctiques dans le nord de l’europe
dans le futur (fig. 8.5). enfin, la cartographie (GUiS et al., 2012).
du R0 permet de mieux comprendre quels
mécanismes sous-jacents peuvent expliquer les La diffusion
variations du risque. L’émergence de la FCo Lors de l’étape de diffusion, le vecteur ou le
en europe dans les années 2000-2010 semble pathogène nouvellement installés et adaptés à la
ainsi avoir été liée à des mécanismes distincts : survie dans les conditions locales s’étendent
1) l’augmentation du contact hôte-vecteur dans progressivement à de nouveaux territoires. Cela
le pourtour du bassin méditerranéen (qui serait peut se faire par les capacités de diffusion intrin-
sèques des vecteurs, mais est souvent renforcé
∆Ro 2011-2030 par des activités humaines. Pour des espèces
exotiques provenant de zones climatiques
comparables, aucun changement climatique ni
environnemental n’est nécessaire à cette étape.
Dans le cas contraire, les facteurs climatiques
50°N
seront déterminants. Dans les deux cas, il est
difficile de prédire quand ce processus de diffu-
sion démarrera et quelle en sera l’ampleur.
ainsi, le virus du Nil occidental, introduit à
40°N
New York en 1999 par le transport d’oiseaux
et/ou de moustiques, s’est parfaitement adapté
10°W 0° 10° E aux Culex nord-américains. Depuis le New Jersey,
il a envahi la totalité des États-Unis entre 1999
et 2003, puis il a gagné l’amérique centrale et le
% 50 30 10 -10 -30 -50 %
nord de l’amérique du Sud (HaYeS et al., 2005).
∆Ro 2031-2050 Plusieurs espèces d’Aedes sont reconnues comme
invasives en europe, et leur évolution est suivie
de près par le réseau vBorNet/vectorNet.
Des cinq espèces répertoriées, le moustique tigre,
50°N
Ae. albopictus, est le plus connu. L’histoire de
son introduction en europe est intéressante. À la
suite de changements de politique extérieure,
l’albanie a importé en masse du matériel mili-
taire chinois dans les années 1970. Le moustique
40°N a été introduit dans le pays à cette occasion et
s’y est installé (présence confirmée en 1979).
Cependant, sa diffusion est restée limitée parce
10°W 0° 10° E
que le pays était hermétiquement fermé aux
Figure 8.5 – Variations futures du taux échanges avec le reste de l’europe. Ce n’est
de reproduction de base (R0) pour la fièvre
catarrhale ovine prédites selon un scénario qu’après la chute du mur de Berlin que les
de réchauffement climatique. frontières se sont ouvertes et que la diffusion
D’après GUiS et al., 2012. par voie de transports a pris de l’ampleur. De
155
plus, l’importation accrue de containers mari- Juin 2010

times contenant des pneus d’occasion, d’engins
industriels et d’avions a fourni d’autres occasions
d’introduction et de dissémination vers d’autres
pays (présence confirmée en 1990 en italie). Les
souches de moustiques introduites, si elles sont
génétiquement programmées pour entrer en
diapause en hiver et si elles viennent de régions
au climat tempéré (ces deux conditions ne sont
pas toujours remplies), sont parfaitement capa-
bles de s’installer dans les pays du pourtour
méditerranéen et diffusent maintenant vers le
nord le long des grands axes routiers (fig. 8.6).
Avril 2013
Les moustiques s’introduisent dans les véhicules
et colonisent les aires de repos des autoroutes de
proche en proche.
L’introduction, l’installation et la diffusion de ce
moustique ne sont donc pas l’effet de changements
climatiques, mais sont guidées par l’activité
humaine et les flux commerciaux. La diffusion
de pathogènes tropicaux introduits dans cette
population de vecteurs bien établie et en pleine
expansion par des hôtes humains infectés est
cependant facilitée par ces changements. Un
foyer de chikungunya est ainsi apparu dans la Juillet 2016
région de ravenne dans le nord-est de l’italie
entre juillet et septembre 2007. Le virus a été
introduit par un voyageur infecté revenant
d’inde et a diffusé grâce à la population locale
d’Ae. albopictus. Deux cents cas autochtones
ont été observés (aNGeLiNi et al., 2008).
Heureusement, le virus n’a pas trouvé de
mécanisme de survie pour l’hiver, et l’épidémie
n’a pas connu de suite. Un cas autochtone de
chikungunya associé à Ae. albopictus a égale-
ment été observé à Fréjus, dans le var, en 2010
(GraNDaDaM et al., 2011) et 11 cas autochtones
ont été relevés à Montpellier à la fin de l’été Figure 8.6. Évolution de l’invasion par Aedes
2014 (agence régionale de santé Languedoc- albopictus rapportée par VBoRnET/Vectornet :
situation en juin 2010, avril 2013 et juillet 2016.
roussillon). La même année, et pour la première rouge : populations établies, passant l’hiver
fois depuis la dernière épidémie de dengue en et ayant la capacité de diffusion.
Grèce et turquie dans les années 1920, deux cas Jaune : rapport de présence sans confirmation
autochtones de dengue ont été diagnostiqués d’établissement de populations permanentes.
à Nice (La rUCHe et al., 2010). Depuis cette vert : absence confirmée.
Gris sombre : situation inconnue (pas d’activités
date, plusieurs autres foyers de ce type ont été de surveillance) confirmée par un expert du réseau.
rapportés en France et en Croatie lors de la Gris clair : aucune information disponible
saison d’activité vectorielle. au réseau.
156
Étant donné 1) le nombre croissant de touristes ces différents stades sortent en même temps de
introduisant chaque année ces virus en europe, leur période de diapause et ont ainsi tendance à
2) la diffusion de plus en plus grande d’Ae. albo- se nourrir sur les mêmes hôtes, tels les rongeurs.
pictus et d’autres espèces de la même famille et Cela augmente le risque de transmission de
3) les changements climatiques en cours et à pathogènes directement de tique infectée à tique
venir pouvant allonger la période propice à indemne par les co-repas, i.e., sans infection
l’installation des pathogènes et promouvoir leur systémique de l’hôte. Cela aboutit à augmenter
présence permanente, la situation épidémiolo- le taux d’infection des stades immatures. La mise
gique est hautement dynamique et elle est suivie en évidence de ce phénomène et la connais-
de près par les autorités de santé publique sance des facteurs de variation de la présence et
(MeDLoCK et al., 2012). de l’activité des tiques (température, humidité
relative…) ont ainsi permis de construire des
au final, il apparaît que les modalités de
cartes du risque de transmission du virus de
l’émergence sont complexes et font intervenir
l’encéphalite à tiques (tBe), basées d’une part
de nombreux paramètres de l’environnement,
sur la connaissance de la distribution des tiques,
des hôtes vertébrés, des vecteurs et des agents
et d’autre part sur ces indicateurs environne-
infectieux. L’impact des modifications de ces
mentaux maintenant disponibles en temps
paramètres, ou de leurs interactions, peut être
quasi réel à partir de données satellitaires
considérable.
(riZZoLi et al., 2007).
Quels que soient les processus sous-jacents et
IMPORTANCE RELATIVE leurs facteurs explicatifs, de multiples observa-
DES CHANGEMENTS GLOBAUX tions révèlent des changements importants de
la distribution des vecteurs ou de leurs taux
L’intensification des échanges économiques et
d’infection par divers pathogènes. Cependant, il
celle des voyages internationaux sont autant
faut que le contact intervienne entre l’hôte et le
d’occasions d’introductions d’espèces de vecteurs
vecteur infecté pour que le risque de transmission
à potentiel invasif (e.g. Ae. albopictus) et de
augmente. Cela a été étudié de manière précise
pathogènes à potentiel épidémique (e.g. virus de
dans le cas de la tBe (ŠUMiLo et al., 2007).
la dengue, du chikungunya ou du Zika). Les
Plusieurs milliers de cas cliniques de cette maladie
changements environnementaux globaux et
sont enregistrés chaque année en europe centrale
leurs effets directs ou indirects à l’échelle des
et du Nord, malgré l’existence d’un excellent
paysages offrent aux vecteurs et aux pathogènes
vaccin depuis de nombreuses années. on a
introduits des possibilités accrues de s’installer
d’ailleurs constaté depuis les années 1970 une
et de disséminer. Les mécanismes biologiques et
recrudescence des cas de tBe, notamment dans
écologiques les plus fins en lien avec le climat sont
les pays baltes (fig 8.7). Bien que les changements
de mieux en mieux compris, comme l’augmen-
climatiques aient affecté ces pays de manière
tation de température et le raccourcissement du
homogène, l’incidence clinique de la tBe a
cycle de la phase extrinsèque (chez le vecteur)
montré des profils spatio-temporels très variés au
du pathogène.
niveau des unités administratives élémentaires.
Ces mécanismes peuvent être subtils. ainsi, L’analyse épidémiologique a révélé que ces
dans les régions européennes à climat tempéré, changements d’incidence n’étaient pas liés à des
la plus grande rapidité du refroidissement variations de température. en revanche, cette
automnal entraîne la synchronisation du début période a été marquée par la fin du régime sovié-
de la diapause hivernale des différents stades tique, suivie d’une transition socio-économique
(adulte, nymphe, larve) des populations de tiques brutale marquée par une forte désindustriali-
Ixodes ricinus, dont certaines sont infectées par sation, la disparition des exploitations agricoles
différents pathogènes. au printemps suivant, collectives et la paupérisation d’une partie de la
157
population. La diminution de l’emprise agricole Une des leçons des études coordonnées au
a entraîné la mise en jachère de nombreuses niveau européen dans le cadre des projets eDeN
terres agricoles. Ces terres ont été recolonisées et eDeNext est que chaque émergence d’infection
par de la végétation favorable à la prolifération à transmission vectorielle est un cas particulier,
des tiques et de leurs hôtes sauvages (micro- répondant à ses propres déterminants environne-
mammifères, chevreuils…). Ce processus a de mentaux et socio-économiques. Les changements
plus été favorisé par la diminution de la pollution globaux se manifestent de manière multiple et
atmosphérique liée à la désindustrialisation. ont des conséquences locales très diverses, qui
D’autre part, les personnes en difficulté éco- n’aboutissent pas nécessairement à des augmen-
nomique ont cherché des sources de revenus tations des risques sanitaires. Si les études visant
complémentaires dans la collecte des champi- à évaluer le rôle du climat sur l’émergence des
gnons et des baies sauvages. elles ont ainsi été infections à transmission vectorielle se multi-
plus fréquemment en contact avec les tiques et plient, les effets des autres changements globaux
les pathogènes transmis par ces vecteurs environnementaux (occupation du sol, accès
(GoDFreY et raNDoLPH, 2011). C’est ainsi que, à l’eau…) et non environnementaux (démogra-
parmi les pays d’europe du Nord et de l’ouest phiques, sociaux, économiques…), restent moins
ayant connu une émergence ou une recrudes- étudiés, en raison notamment d’un accès plus
cence récentes de tBe ces dernières années, on restreint à des simulations ou à des scenarii
a observé une relation nette entre la variation d’évolution future qui permettraient de quantifier
d’incidence de cette maladie et les indicateurs leur importance. Les facteurs socio-écono-
socio-économiques relatifs à la précarité de la miques – dont certains sont globaux, telle
situation des ménages (fig. 8.8). l’intensification des échanges économiques et
Taux d’incidence / 10 000 hab.

(incidence cumulée 2000-2010)
Présence 0,0 ; 0,5

Pas de données 0,5 ; 4,0
4 ; 8,5
8,5 ; 18,5
Pas de données
Figure 8.7 – Distribution connue (octobre 2014) d’Ixodes ricinus en Europe (à gauche)
et taux d’incidence de l’encéphalite à tiques en Europe (à droite).
Source des données : vBorNet (tiques) / eCDC (tBe), février 2015.
158
2,0 2,0
a LT b LT
1,8 1,8 LV
LV
1,6 1,6
PL PL
1,4 1,4
Ratio cas de TBE en 2009 sur moyenne 2004-2008
AT SE EE CZ FI AT IT
1,2 IT FI 1,2
CZ SI EE
1,0 SK SI 1,0 SK
HU HU
0,8 DE 0,8 DE
0,6 CH 0,6
1,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3 5 7 9 11 13
Taux de chômage (2009/2008) Risque de pauvreté (2008)
2,0 2,0
c d LT
1,8 LV LT 1,8 LV
1,6 1,6
PL PL
1,4 1,4
SE FI AT IT CZ CZ
1,2 1,2 SE FI IT
EE EE
SI AT
1,0 SI SK 1,0
SK
HU HU
0,8 DE 0,8 DE
0,6 0,6
5 15 25 35 20 25 30 35 40
% nourriture dans le budget (2005) Coeficient de Gini (2008)
Figure 8.8 – Relations entre le ratio d’incidence de l’encéphalite à tiques en 2009

sur l’incidence de 2004 à 2008 et divers indices socio-économiques.
(a) augmentation du chômage en 2009 par rapport à 2008, R2 = 0,44, p = 0,010 ;
(b) risque de pauvreté au travail en 2008, R2 = 0,44, p = 0,014 ;
(c) pourcentage des dépenses des ménages pour la nourriture, R2 = 0,75, p < 10-3 ;
(d) coefficient de Gini en 2008, R2 = 0,52, p = 0,005.
Pays européens : ouest (bleu), Centre et est (rose). at autriche, CZ république tchèque,
De allemagne, ee estonie, Fi Finlande, HU Hongrie, it italie, Lt Lituanie, Lv Lettonie, PL Pologne,
Se Suède, Si Slovénie, SK Slovaquie (d’après GoDFreY et raNDoLPH, 2011).
des voyages – peuvent eux-mêmes constituer des éleveurs et propriétaires d’animaux domestiques
causes d’émergences, ou des facteurs modulant pour les aspects vétérinaires) ont des risques
de manière parfois considérable l’influence des sanitaires. De même, la connaissance des
déterminants environnementaux. enfin, les réseaux sociotechniques structurant la circula-
comportements individuels sont souvent des tion de l’information sanitaire et la diffusion
facteurs explicatifs puissants des émergences. des innovations dans ce domaine permettent
Les changements de comportements individuels d’améliorer l’adoption des mesures de prévention
sont d’ailleurs, dans bien des cas, la manière et de contrôle parmi les segments de populations
ultime mais aussi la plus efficace de se protéger humaines ou animales victimes des infections
contre les risques de transmission d’infection vectorielles (BoUYer et al., 2011). ainsi, l’apport
vectorielle, en empêchant le contact pathogénique des sciences sociales est essentiel pour bien com-
entre le vecteur infecté et son hôte. prendre l’étape ultime du processus d’émergence
À ce stade, il devient nécessaire de comprendre de ces infections et pour améliorer l’efficacité
la perception que les personnes exposées (ou les des moyens de lutte contre ces émergences.
159
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161
Entomo-P3A.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:35 Page163
Partie 3
Les arthropodes
d’importance médicale
ou vétérinaire
Glossine ou mouche tsé-tsé.

© irD/M. Dukhan 163
Comme cela a été indiqué précédemment, plus Des arthropodes peuvent être parasites par eux-
de 2 millions d’espèces d’arthropodes ont été mêmes, c’est le cas des diptères myiasigènes
identifiées jusqu’à présent. et ce chiffre n’arrête (chapitre 19). Parmi ces derniers, la lucilie bou-
pas d’augmenter, grâce aux inventaires de bio- chère (Cochliomyia hominivorax) a entraîné, sur
diversité. Pour les insectes, ce sont près de le continent américain et en Libye, des pertes
1 200 espèces nouvelles qui sont décrites chaque importantes dans la filière élevage et a nécessité
année. des sommes considérables pour son contrôle.
La grande majorité de ces arthropodes jouent Cette mouche attaque aussi les humains.
un rôle important dans le fonctionnement des Parmi les crustacés (chapitre 26), certaines
écosystèmes, et nombre d’entre eux rendent espèces peuvent être à l’origine d’allergies ali-
aux humains des services écosystémiques très mentaires, mais les entomologistes médicaux
importants : pollinisation, contrôle des popula- s’intéressent plus particulièrement aux copé-
tions par prédation ou parasitisme, élimination podes, qui regroupent des espèces parasites
des cadavres et des déjections, source d’alimen- (principalement de poissons), et d’autres qui
tation, etc. sont hôtes intermédiaires de plusieurs espèces
Seules quelques espèces posent des problèmes d’helminthes. À noter que certains copépodes
pour la santé humaine ou animale. Mais les sont prédateurs et peuvent être utilisés comme
conséquences peuvent être dramatiques : le agents de lutte biologique, notamment contre
paludisme, dont l’agent infectieux est transmis les larves de moustiques.
par des anophèles, tue chaque année près de enfin, plusieurs espèces d’arthropodes peuvent
430 000 personnes dont une majorité d’enfants être venimeuses, allergisantes, urticantes,
(chiffres de 2015) ; les tiques, par la diversité des vésicantes et nuisantes (chapitre 27). Outre
agents infectieux transmis (virus, bactéries, les scorpions, araignées, guêpes, frelons,
rickettsies, protozoaires), sont les arthropodes cantharides, il faut penser aux chenilles proces-
les plus importants en santé animale et elles sionnaires qui, aidées par les actions humaines
jouent aussi un rôle considérable en santé (transports, plantations de pins) et le réchauffe-
humaine (maladies de Lyme, par exemple). ment climatique, sont désormais présentes au
tous les groupes d’arthropodes d’importance nord de Paris. Chaque année, et toujours de plus
médicale et vétérinaire sont étudiés en détail, un en plus tôt, le contact avec les poils urticants de
à un, dans les chapitres qui suivent. Certains ces chenilles nécessite une action médicale.
arthropodes sont hématophages et, à ce titre, il est donc indispensable que les entomologistes
sont à la fois nuisants et vecteurs potentiels médicaux et vétérinaires connaissent aussi ces
d’agents infectieux (chapitres 9 à 18 et 20 à 25). espèces et pas seulement les vecteurs potentiels
Les diptères, parmi les insectes, comptent parmi d’agents infectieux. Même s’ils se spécialisent
les grands fléaux de l’humanité (chapitres 9 à sur des familles particulières, ils doivent avoir
19). D’autres insectes hématophages jouent une connaissance générale de tous ces groupes
aussi un rôle important : les poux (chapitre 20), qui peuvent poser des problèmes pour la santé.
les puces (chapitre 21) et les punaises (chapi- C’est l’objectif de cette troisième et dernière
tres 22 et 23). enfin, en marge des insectes, les partie de l’ouvrage d’apporter ces connaissances
acariens (chapitres 24 et 25), au sein des arach- générales. Par souci de clarté, une présentation
nides, sont d’une importance considérable en suivant la classification des arthropodes a été
santé humaine et animale. privilégiée.
164
C HAPITRE 9
Généralités sur les diptères (Diptera)

Gérard Duvallet
INTRODUCTION teurs de nombreux agents pathogènes associés

aux maladies diarrhéiques. De même, les diptères
Les Diptera sont l’un des ordres d’insectes les hématophages ou myiasigènes (dont les larves
plus importants et les plus diversifiés, à la fois infestent les hommes et les animaux) ont un
en raison de leur morphologie, de leur écologie impact considérable, insuffisamment pris en
et de leur importance en entomologie médicale compte, sur la productivité animale.
et vétérinaire. « Diptère » signifie « deux ailes »,
et cela vient du fait que ces insectes ont perdu Les diptères regroupent le plus grand nombre
la seconde paire d’ailes, qui est remplacée par une d’espèces vectrices, et la diversité des modes de
paire d’organes nommés haltères ou balanciers. transmission vectorielle est immense. Les
moustiques sont le groupe le plus étudié, en
Le nombre d’espèces décrites au niveau mondial
raison de leur association avec ces maladies
est de 160 000, ce qui représente environ 10 % de
importantes que sont le paludisme, la fièvre
toutes les espèces animales connues. Les spécia-
jaune ou les filarioses, mais d’autres groupes de
listes estiment qu’il doit exister entre 400 000 et
diptères interviennent dans la transmission de
800 000 espèces de diptères. Les entomologistes
nombreux agents pathogènes (cf. tabl. 2.1 et 2.2).
amateurs, en général, s’intéressent plus aux
coléoptères, aux lépidoptères, aux orthoptères Notons également que la grande majorité des
ou aux odonates qu’aux diptères, souvent moins diptères jouent un rôle important dans le fonc-
spectaculaires et dont l’étude est plus difficile. tionnement des écosystèmes : pollinisation,
Bien que les diptères d’importance médicale ou contrôle biologique d’insectes nuisants, décom-
vétérinaire ne représentent qu’un petit nombre position des déjections, des cadavres et de la
de l’ensemble des diptères, leur diversité est matière organique en général.
extraordinaire, allant des moustiques à des Dans ce chapitre d’introduction, nous présentons
ectoparasites aptères, à des larves parasitant des généralités sur la morphologie, la taxinomie,
humains ou animaux, ou participant à la la biologie et l’écologie des diptères. Dans les
décomposition des cadavres ou des déjections. chapitres suivants, les principales familles qui
Les diptères sont sans doute le groupe d’insectes comprennent des espèces d’intérêt médical et
qui ont l’impact le plus important sur la santé vétérinaire seront étudiées plus en détail. Pour
des humains et des animaux. il suffit de penser une étude approfondie des diptères, nous ren-
aux mouches domestiques, cosmopolites et par- voyons aux publications suivantes : PaPP et
tout abondantes, qui peuvent être des transpor- DarvaS (2000), HaLL et GerHarDt (2009),
165
ainsi qu’à des ouvrages plus généraux : KettLe

(1995), MCGaviN (2001), GiLLOtt (2005), Encadré 9.1 – Caractéristiques des diptères
ServiCe (2008). Les diptères sont considérés comme des
insectes très évolués, avec les caractères
originaux suivants :
MORPHOLOGIE
– la présence d’une seule paire d’ailes mem-
Adultes ou imagos braneuses, mésothoraciques ;
La tête – le développement considérable du méso-
thorax qui contient les muscles du vol ;
La terminologie de la capsule céphalique est
– un prothorax et un métathorax très
variable suivant les auteurs :
réduits ; ce dernier porte les haltères ou
– pour un Nematocera, par exemple un balanciers. Ceux-ci, considérés comme
Ceratopogonidae (fig. 9.1), on distingue le organes sensoriels, battent en même temps
vertex (avec ou sans ocelles), l’occiput en arrière, que les ailes à la manière de gyroscopes per-
le front entre le vertex, les yeux et la base mettant de contrôler le vol, de virer, monter
des antennes, le clypéus au-dessus des pièces ou descendre très rapidement ;
buccales ; – des tarses de cinq articles (à l’exception des
Cecidomyidae) qui se terminent par deux
– pour un diptère supérieur, par exemple un
griffes recourbées, deux lamelles latérales
muscoïde (fig. 9.2), on distingue le vertex entre adhésives, appelées pulvilles, et une troisième
le triangle ocellaire et l’occiput, le front, pouvant médiane, l’arolium, qui peut être absente ou
présenter en son milieu une bande frontale réduite à une soie, l’empodium ;
(ou vitta), une cicatrice ptilinale ou frontale
– un appareil buccal suceur, piqueur-suceur
qui, lors de l’émergence, permet la sortie du ou non-fonctionnel ;
ptilinum, sac invaginé recouvert de spicules,
– une taille petite à moyenne (0,5 mm à
qui, devenant turgescent, fait éclater le puparium
8 cm) ;
puis est réinvaginé. Ce ptilinum est présent
chez les Cyclorrhaphes schizophores, absent – un développement holométabole, avec
des larves eucéphales, hémicéphales ou
chez les Cyclorrhaphes aschizes. Chez tous les
acéphales, toujours dépourvues de pattes
Cyclorrhaphes, on observe une lunule frontale,
articulées thoraciques ;
petit sclérite en croissant situé juste au-dessus
de l’insertion des antennes. On note encore la – des nymphes libres ou bien encloses dans
un puparium (pupes).
face entre les antennes et le clypéus, les gènes
(ou gena) représentant les joues sur les côtés de
la face, dont la partie inférieure est nommée
parfois bucca.
La chétotaxie céphalique est très importante en
systématique morphologique.
Les yeux composés peuvent être holoptiques
(se touchant sur le vertex) ou dichoptiques
(écartés), avec parfois deux régions (à grandes
facettes et à petites facettes) comme chez les
Simuliidae et Bibionidae mâles. La coloration
des yeux est parfois utile pour la systématique,
comme chez les tabanidae. Mouche domestique Musca domestica
Les antennes (fig. 9.3) comprennent 3 éléments (ordre des Diptera, famille des Muscidae).
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principaux : le premier article ou scape, le
166
Yeux Occiput a) Nématocère

composés
Vertex Flagelle
Front
Pédicelle
Scape
Base Clypeus
des antennes b) Brachycère (genre Tabanus)
Flagelle
Labre
Pédicelle
Palpes Mandibules
maxillaires Scape
Maxilles
Labium
Scape
c) Cyclorrhaphe Pédicelle
Figure 9.1. – Schéma de la tête, vue de face, Post-pédicelle

d’un diptère Ceratopogonidae (genre Culicoides).
Arista
Occiput
Figure 9.3 – Exemples d’antennes de diptères.
Vertex
Ocelle
Oeil
composé
Cicatrice
L’appareil buccal est dans quelques rares cas
ptilinale atrophié (certains Chironomidae et chez les
Bucca Oestridae). Sinon, on peut distinguer deux
Face
types :
– le type nématocère-brachycère (cf. fig. 10.7),
Clypeus qui comprend un labium en gouttière avec des
Palpe labelles à l’apex, un hypopharynx, des mandi-
maxillaire
bules et des maxilles (paires), et un labre. Les
Labium mandibules sont le plus souvent absentes ou
réduites, sauf chez les formes hématophages
(en général les femelles), où elles forment des
Figure 9.2. – Schéma de la tête lames dentées ou des stylets. Chaque maxille
d’un diptère muscoïde, vue de face. comprend une partie allongée, la galea, et un
palpe maxillaire de 2 à 5 articles ;
– le type muscoïde (fig. 9.4 a ), où les pièces
deuxième ou pédicelle (parfois dénommé torus) paires (mandibules et maxilles) disparaissent à
et le troisième formant le flagelle. Cette orga- l’exception des palpes maxillaires. Subsistent le
nisation de base est simplifiée chez les labre, l’hypopharynx et le labium très développé
Cyclorrhaphes et la majorité des Brachycera, car avec des labelles, qui sont très volumineux et
le troisième article n’est pas segmenté et porte garnis de canalicules (pseudotrachées) chez les
une arista dorsale (parfois dénommée chète) ou formes suceuses (mouche domestique) ; ces
un style terminal nettement segmenté. labelles permettent d’éponger les liquides. Chez
167
a) Type suceur (ex. Musca domestica) les formes piqueuses (fig. 9.4 b), le labium est
durci et vulnérant par le jeu de dents labellaires.
il existe un type de transition entre le labium
« spongiaire » et le labium vulnérant, c’est le cas
de Musca crassirostris dont les dents labellaires,
dites préstomales, lui permettent d’abraser la
Clypeus
peau des mammifères jusqu’à faire perler du
sang.
Palpe L’ensemble des pièces buccales constitue le
maxillaire
proboscis. À la base se trouve le rostrum (ou
Labre basiproboscis), qui a la forme d’un cône cépha-
lique membraneux portant les palpes et conte-
Labium
nant le fulcrum en forme d’étrier. La partie
Labelles
distale du proboscis est nommée haustellum.
Le mode d’articulation du rostrum et de l’haus-
tellum permet de séparer le sous-ordre des
Cyclorrhaphes en deux groupes :
– les thécostomates chez lesquels l’articulation
se fait par un petit sclérite en gouttière, l’hyoïde ;
b) Type piqueur-suceur (ex. Glossina sp.)
– les haplostomates où l’articulation est mem-
braneuse, sans hyoïde.
L’appareil d’aspiration des liquides est constitué
Antenne d’une pompe cibariale, sous le clypeus, suivie
d’une pompe pharyngienne. Les caractéristiques
de la pompe cibariale (cornua, denticulations)
sont très utilisées dans certaines familles ou sous-
familles pour la détermination spécifique des
femelles (Culicidae, Simuliidae, Phlebotominae).
Labium Le thorax
Palpes maxillaires La nomenclature des sclérites constituant le
thorax est importante, mais complexe (fig. 9.5 a
et b). Le notum est l’ensemble des sclérites tergaux
du segment ; on distingue donc un pronotum,
Palpe maxillaire un mésonotum et un métanotum. Chaque
notum comprend d’avant en arrière 3 sclérites :
préscutum, scutum et scutellum. en arrière du
mésonotum existe un postnotum (ou postscu-
Labre tellum) qui représente une sclérification de la
Labium membrane intersegmentaire. La limite entre
préscutum et scutum est la suture transverse, qui
Hypopharynx est complète et en forme de v chez les tipulidae,
Labelles et qui a tendance à disparaître chez les formes
supérieures.
Figure 9.4 – Pièces buccales de type muscoïde.
a) Type suceur (ex. Musca domestica) ; Chez les Cyclorrhaphes, la systématique utilise
b) type piqueur-suceur (ex. Glossina sp.). beaucoup la répartition des grandes soies ou
168
a) Suture transverse
Scutellum
Stigmate prothoracique
Préscutum Scutum
Postnotum
Stigmate métathoracique
Coxa 1
Mésopleure
Coxa
Coxa 3 Métépisternum
Suture pleurale 2
Sternopleure
Méron 2
Mésépimere
b) Suture transverse
Racine de l’aile
Stigmate
antérieur Scutum
Préscutum Scutellum
Postscutellum
Postnotum
Squama
Mésopleure
Métapleure
Stigmate postérieur
Sternopleure
Hypopleure
Coxa
Coxa 3
2
Méron 2
Figure 9.5 – Vue latérale du thorax des insectes.

a) Un Tipulidae (Diptera, Nematocera) ;
b) un Calliphoridae (Diptera, Cyclorrhaphe).
169
macrochètes (chétotaxie) sur les différents L’abdomen

sclérites du thorax, de la tête et de l’abdomen.
On distingue les segments abdominaux anté-
La nervation des ailes est très utilisée en systé- rieurs, qui respectent plus ou moins le schéma
matique, mais il existe plusieurs systèmes de organisationnel de base, et constituent le pré-
nomenclature pour les nervures et les cellules abdomen, et les segments postérieurs, modifiés
formées par les nervures, variables selon les pour constituer les organes génitaux.
familles d’insectes et selon les auteurs. Lorsque
Chez les Nematocera et les Orthorrhaphes, le
l’on utilise une clé d’identification, il faut tou-
nombre de segments pré-abdominaux peut aller
jours vérifier le système de nomenclature
jusqu’à 9, chez les Cyclorrhaphes ce nombre est
adopté par l’auteur de la clé et se reporter aux
en général de 5 pour les mâles et de 6 pour les
figures données, quand elles existent. Chez les
femelles, mais il y a des exceptions.
diptères actuels, la nervation se rapprochant le
plus du type primitif s’observe chez les La membrane pleurale qui relie tergite et sternite
tanyderidae (fig. 9.6) et les Psychodidae. est en général souple, permettant ainsi des varia-
tions de volume de l’abdomen. Dans certaines
Le lobe axillaire postérieur de l’aile, séparé par
familles, cette région pleurale contient des
une incision nette du reste de l’aile, est nommé
glandes sécrétant des substances volatiles. C’est
alula.
aussi à ce niveau que se situent les stigmates
On note encore à la base des ailes, dans l’angle respiratoires. Chez les diptères, on compte géné-
anal, la présence de cuillerons : un cuilleron ralement 8 paires de stigmates abdominaux,
alaire (ou cuilleron externe) et un cuilleron mais une réduction de ce nombre est fréquente
thoracique (ou cuilleron interne, calypter en chez les Orthorrhaphes et les Cyclorrhaphes.
anglais) qui recouvre plus ou moins l’haltère. Le À noter aussi que chez la plupart des
cuilleron interne est particulièrement développé Orthorrhaphes et des Cyclorrhaphes, les tergites
chez les Cyclorrhaphes Calyptères et chez les des segments abdominaux 1 et 2 sont unis et
Brachycera (tabanidae et acroceridae). forment un syntergite.
C Sc
h
R1 R1
r-m r
m-cu R2 R2
R4 R3 R3
R4
M1
M2
M3 R5
M4
M1
M3 M2
Cu2
Cu1 M4
A1
Cellule cubitale ou anale
NFigure 9.6 – Schéma de la nervation alaire des diptères

(nervation primitive, famille des Tanyderidae).
Nervures longitudinales : C = costale, Sc = sous-costale, r1 à r5 = radiales, M1 à M4 = médianes,
R1 à R4 = cellules radiales, M1 à M4 = cellules médianes
Cu1 et Cu2 = cubitales.
– nervures transverses : h = humérale transverse, r = radiale transverse, r-m = radio-médiane, m-cu = médio-cubitale
Cellules allaires (cercles bleus) : r1 à r4 = cellules radiales, M1 à M4 = cellules médianes.
Nervures transverses : h = humérale transverse, r = radiale transverse, r-m = radio-médiane,
m-cu = médio-cubitale.
170
Les organes génitaux mâles éjaculateur est enroulé autour du rectum et on

Les segments génitaux chez les mâles consti- observe une asymétrie des derniers sclérites
tuent l’hypopygium et les pièces génitales les abdominaux (Calliphora, Sarcophaga).
genitalia. Le schéma général (fig. 9.7 a et b) est Chez les formes primitives, les gonopodes sont
compliqué par le développement de formations bien développés et constituent des forceps ou
secondaires phalliques et périphalliques, et par- forcipules, qui permettent d’accrocher la femelle
fois par des modifications de l’orientation. ainsi, pendant l’accouplement. Ces forceps compren-
on observe une rotation plus ou moins complète nent :
des genitalia autour de l’axe antéro-postérieur – un coxite basal (basistyle) pouvant porter un
et l’on distingue : appendice (claspette des Culicidae) ;
– un hypopygium inversum, lorsqu’une rotation – un style (dististyle ou clasper) avec une ou
de 180° se fait peu après l’émergence, ce qui plusieurs denticulations terminales.
entraîne une position dorsale des organes nor- Chez les Cyclorrhaphes (hypopygium inversum),
malement ventraux (Culicidae, Phlebotominae, la région viscérale de l’abdomen et la région
certains tipulidae et asilidae) ; génito-anale sont bien distinctes. Cette dernière
– un hypopygium circumversum, lorsqu’une forme un complexe presque entièrement
rotation de 360° s’effectue pendant le stade dissimulé dans le segment abdominal 5. Les
pupal. Les positions de l’anus et du gonopore gonopodes du segment 9 n’existent pas, mais les
sont apparemment normales, mais le canal cerques (nommés claspers chez les glossines)
sont très développés.
Les organes génitaux femelles
a) Tergites Cerque
T7
ils sont moins utilisés que ceux des mâles pour
T8 T9 T10
la systématique. Le gonopore s’ouvre entre les
Anus
8e et 9e sternites abdominaux. On observe un
Gonopore
Style
Chambre
génitale
St9
St7 St8
T6
Sternites
b)
T9 Spermathèques
Épiprocte
T10
Paraprocte Gonopore
T7
Anus Aedeage Organe
Paramère phallique
T8
Style
St9 Phallobase Cerques
Figure 9.7 – Schéma des genitalia mâles Figure 9.8 – Genitalia femelle :
d’un insecte. a) Vue latérale ; b) vue postérieure. exemple de l’ovipositeur d’un Muscidae,
L’ensemble aedeage et paramère forme l’organe dévaginé de l’abdomen
phallique. (vue dorsale ; T6 à T8 : tergites).
171
ovipositeur valvulaire chez les tipulidae, mais Les divers types de larves
le plus souvent un ovipositeur de remplacement La structure céphalique permet de distinguer :
constitué par l’allongement des derniers segments
abdominaux (Cecidomyidae, trypaneidae, – des larves eucéphales (cf. fig. 10.5) : la capsule
Muscidae) (fig. 9.8). Les gonapophyses du céphalique est complètement développée et non
segment 8 sont présentes chez les Simuliidae. rétractée dans le thorax. C’est le cas de la plupart
des Nematocera, à l’exception des tipulidae et
Les spermathèques ou réceptacles séminaux, des Cecidomyidae. Les pièces buccales sont en
au nombre de 1 à 3, ont une taille et des orne- général broyeuses, comprenant des mandibules
mentations utiles pour séparer les espèces dans travaillant horizontalement, des maxilles, un
certains groupes (Phlebotominae). À noter que labium et, souvent, une paire de prémandibules
chez les Glossinidae, Hippoboscidae, Streblidae, situées entre les antennes et les mandibules (par
et Nycteribiidae, le vagin peut s’élargir en un exemple : brosses buccales des Culicidae et
utérus très développé où la larve est nourrie par éventails de capture des Simuliidae) ;
sécrétion de glandes accessoires.
– des larves hémicéphales (fig. 9.10) : la capsule
Stades préimaginaux céphalique est incomplète postérieurement et
presque entièrement dissimulée dans le thorax
Ces stades comprennent les larves et les
(à l’exception des Stratiomyidae). C’est le cas
nymphes.
des Brachycera et des tipulidae parmi les
Larves
Les larves sont le plus souvent vermiformes, Mandibules
toujours apodes, mais pourvues parfois de bour- Antennes

relets locomoteurs abdominaux ou de pseudo- Tête Labre
podes thoraciques et abdominaux. Chez les
Maxilles
torrenticoles, il y a une adaptation à la fixation
Oeil
par des pseudopodes (larves de Simuliidae et
de Chironomidae) ou par de vraies ventouses
ventrales à dépression (larves de Blepharoceri-
dae). Les larves de diptères ont typiquement
12 segments post-céphaliques (fig. 9.9).
Détail de la tête
Ouverture des stigmates

Figure 9.9 – Larve aquatique d’anophèle
dont l’adulte est vecteur de Plasmodium. Figure 9.10 – Larve hémicéphale
© irD/J. F. trape (ex. d’une larve de Tabanidae).
172
Nematocera. Les pièces buccales comprennent les larves des Cyclorrhaphes. Les pièces buccales
des mandibules travaillant verticalement, des sont atrophiées, remplacées par un squelette
maxilles, un hypopharynx et un labium. Ces céphalo-pharyngien compliqué, comprenant
éléments sont souvent modifiés. Chez les notamment une paire de grands crochets buc-
tabanidae, les mandibules en crochet et caux travaillant verticalement. Les antennes et
maxilles réalisent un complexe mandibulo- les palpes sont réduits à l’état de papilles.
maxillaire ;
L’appareil respiratoire
– des larves acéphales (ou asticots) (fig. 9.11) : L’appareil respiratoire des larves comprend
la capsule céphalique est absente et la région typiquement une paire de troncs trachéens
céphalique est invaginée dans le thorax, repous- latéro-dorsaux et une paire de troncs secon-
sant le « cerveau » dans le métathorax. Ce sont daires latéro-ventraux. Ces troncs sont réunis
par des branches ou des commissures trans-
Segment céphalique
a)
I I II III IV
Stigmate II
antérieur Segments thoraciques
III
Segments abdominaux Stigmates

respiratoires
V VI VII
Segment
céphalique
Segments
thoraciques
Segments
VIII abdominaux
IX
Stigmates
postérieurs
VIII
b)
Figure 9.12 –Schéma de la disposition

des stigmates respiratoires chez les larves
de diptères.
IX X i : type holopneustique ;
Anus
ii : type péripneustique ;
Détails de l’extrémité postérieure de la larve L3
iii : type hémipneustique ;
iv : type amphipneustique ;
Figure 9.11 – Larve acéphale v : type métapneustique ;
(ex. d’une larve L3 de Calliphoridae). vi : type propneustique ;
a) Vue latérale ; b) vue postérieure. vii : type apneustique.
173
verses. D’après le nombre et la position des stig- Leur appareil respiratoire est en général
mates, on reconnaît 7 types larvaires principaux péripneustique chez les diptères inférieurs,
(fig. 9.12). mais il est propneustique avec des trompettes
Les quatre derniers types (iv à vii) sont parfois respiratoires chez les Nematocera aquatiques.
regroupés sous le terme de larves oligopneus- Ces trompettes respiratoires sont perforantes
tiques. chez les Culicidae du genre Mansonia. Chez les
Simuliidae et les Blepharoceridae, on observe
Chez les larves aquatiques, des organes respira- des branchies cuticulaires prothoraciques.
toires accessoires peuvent être présents sous
forme de branchies trachéennes et/ou san- L’émergence des imagos à partir des nymphes
guines. Chez les larves oligopneustiques, des se fait selon deux modes différents :
adaptations particulières sont observées : – chez les Orthorrhaphes, l’imago sort de la
– un disque spiraculaire terminal, lorsque les nymphe libre par une fente thoracique dorsale
stigmates (ou spiracles) sont protégés par des en t (c’est le cas de la plupart des Nématocera
lobes charnus (tipulidae, rhyphidae) ; et des Brachycera) ;
– des siphons post-abdominaux, parfois télé- – chez les Cyclorrhaphes, l’imago sort du pupa-
scopiques (Syrphidae) ou bien courts et non rium par une fente circulaire.
rétractiles (Culicini) ;
– des stigmates perforants permettant de percer
les végétaux immergés pour obtenir de l’air TAXINOMIE
(ex. Mansonia chez les Culicidae) ;
– des sacs pneumatiques périspiraculaires chez Une classification fondée sur les principes de
certains Stratiomyidae. la systématique phylogénétique a été proposée
Chez certaines larves parasites vivant en endo- (LeCOiNtre et Le GUyaDer, 2013). Le nœud
parasites ou chez certaines larves menant une des Diptera y est défini par les caractères
vie intra-utérine, on peut observer soit un dérivés propres suivants : prothorax et méta-
« organe rouge » (ou organe de Prenant) conte- thorax très réduits ; chez les mâles, perte du
nant des cellules trachéennes à « hémoglobine » stigmate du 8e segment abdominal ; ailes
(larves de Gasterophilus), soit un développe- postérieures réduites en haltères ; pièces buc-
ment considérable des stigmates abdominaux, cales adultes allongées en lames ou en stylets,
dilatant l’ouverture de l’utérus pour assurer la notamment l’hypopharynx qui comporte un
respiration (larves de Glossina). canal salivaire ; palpes labiaux allongés
fusionnant en un étui et donnant un labellum.
Chez les diptères inférieurs, on observe en géné- De plus, les phylogénies moléculaires attestent
ral 4 stades larvaires, mais 7 chez les Simuliidae, de la monophylie des Diptera. Nous renvoyons
5 à 8 chez les Brachycera, et 3 chez les Cyclor- à cet ouvrage pour voir la place des diptères
rhaphes avec une 4e mue dans le puparium. dans le nœud des antliophores (LeCOiNtre et
Le GUyaDer, 2013).
Nymphes
Par simplicité, nous conserverons ici la classifi-
On observe des nymphes libres chez les Nema-
cation traditionnelle des diptères qui utilise des
tocera (à l’exception des Cecidomyidae et des
caractères issus de la structure des ailes, du
Scatopsidae) ainsi que chez les Brachycera (à
mode d’ouverture des exuvies nymphales et de
l’exception des Stratiomyidae). en revanche, chez
la morphologie des larves.
les Cyclorrhaphes et les exceptions précédentes,
les nymphes sont dites coarctées et se trouvent il existe environ 190 familles, regroupées en
dans un puparium constitué par la dernière deux sous-ordres, les Nematocera et les
cuticule larvaire durcie ; ce sont des pupes. Brachycera.
174
Sous-ordre des Nematocera est fermée ou rétrécie vers le bord de l’aile ;

l’abdomen comprend en général 7 segments
Les imagos ont la forme générale de moustiques
visibles.
plus ou moins grands. Les caractères principaux
peuvent se résumer de la façon suivante. Larves : hémicéphales, et avec des mandibules
en crochets travaillant verticalement.
imagos : antennes non aristées, en général plus
longues que la tête, constituées de plus de six Nymphes : libres, parfois encloses dans un
articles (6 à 40) à peu près identiques (sauf les puparium (Stratiomyiidae). Émergence de
deux articles basaux) ; dimorphisme sexuel l’imago par une fente en t.
antennaire fréquent ; palpes maxillaires pendants
(exception importante : la famille des Culicidae)
Les Cyclorrhaphes
et de 4 à 5 articles le plus souvent ; au niveau des Les Cyclorrhaphes présentent les caractères
ailes, la cellule discale est généralement absente, principaux suivants :
alula et cuillerons peuvent être développés ou imagos : antennes de trois articles, le troisième
absents. plus gros portant une arista, généralement
Larves : vermiformes, hémicéphales (tipulidae, dorsale (sauf Conopoidea) ; palpes maxillaires
Cecidomyidae) ou le plus souvent eucéphales, le plus souvent petits, peu visibles et d’un seul
ces dernières possédant souvent des prémandi- article en baguette ou en massue ; tête présen-
bules parfois très développées (Simuliidae, tant en général une lunule frontale et une suture
Culicidae). ptilinale : abdomen court, les articles 3 à 5 étant
ordinairement les seuls visibles extérieurement ;
Nymphes : libres, rarement enfermées dans un
au niveau des ailes, la cellule discale est presque
puparium (Scatopsidae, certaines Cecidomyidae).
toujours présente.
Sous-ordre des Brachycera Larves : acéphales, ayant l’aspect d’asticots avec
un squelette céphalo-pharyngien invaginé dans
Les imagos ressemblent plus ou moins à des
le thorax ; trois stades larvaires.
mouches, avec des antennes courtes de moins
de 8 articles en général. Les palpes maxillaires Nymphes : emprisonnées dans un puparium,
sont courts, réduits à un ou deux articles. Les d’où leur nom de pupes ; émergence de l’imago
larves ont une capsule céphalique réduite. La par une fente circulaire.
classification ancienne reconnaissait deux On divise les Cyclorrhaphes en aschizes et en
groupes, les Orthorrhaphes et les Cyclorrhaphes. Schizophores :
– les aschizes ont un front normal, dépourvu
Les Orthorrhaphes de suture frontale et de suture ptilinale. Leur
Les Orthorrhaphes présentent les caractères cellule cubitale est en général allongée (sauf
principaux suivants : chez les Phoridae, qui se reconnaissent à une
imagos : antennes parfois aristées, mais à l’apex nervation très caractéristique). Le mode d’ou-
(excepté chez les Dolichopodidae où l’arista verture du puparium est variable. Les aschizes
peut être dorsale) ; les antennes sont en général ont peu d’importance médicale ;
plus courtes que le thorax, avec généralement – les Schizophores ont une suture frontale dis-
3 articles, dont le dernier est allongé, avec de tincte, longue, en forme de v, une suture ptili-
petits segments plus ou moins nombreux don- nale, une arista antennaire dorsale (sauf
nant parfois l’aspect d’un flagelle de Nematocera Conopoidea) ; la cellule cubitale est courte ou
(11 à 38 chez les Xylophagidae) ; palpes maxil- vestigiale (sauf Conopoidea), la cellule discale
laires dressés, de 1 ou 2 (rarement 3) articles ; est ordinairement fermée ; les cuillerons alaires
au niveau des ailes, la cellule discale est en sont peu ou pas développés (acalyptères) ou
général présente, la cellule cubitale (ou anale) très développés (Calyptères). Les Schizophores
175
comprennent deux superfamilles : Conopoidea Les larves vivent dans des milieux très divers,
et Muscoidea. soit dans des biotopes humides (boues, bois
Cette dernière superfamille des Muscoidea est humides, matières diverses en décomposition,
divisée en deux sections, acalyptères et cavernes, etc.), soit dans l’eau, soit en parasites.
Calyptères : Leurs régimes alimentaires sont très variés selon
– section des acalyptères : le deuxième article les groupes : carnassiers, détritiphages, para-
antennaire n’a qu’une simple encoche à l’apex sites, etc. Les formes aquatiques filtrent leurs ali-
de sa face externe. Leur trompe (proboscis) est ments à travers des brosses buccales
non articulée (absence d’hyoïde) et non munie particulièrement adaptées à cet effet.
de dents préstomales. Les cuillerons sont peu ou avant la transformation en pupe, les larves
pas développés et ne cachent pas les haltères. recherchent un lieu plus sec, et chez les
Les deux sexes sont dichoptiques, et la suture Cyclorrhaphes le 4e stade larvaire a disparu.
thoracique transverse est indistincte. Ce sont en Les pupes peuvent être nues, mais celles de
général des mouches petites ou très petites, nombreuses espèces de Nematocera et
ayant peu d’importance médicale ; d’Orthorrhaphes sont enfermées dans une enve-
– section des Calyptères : le deuxième article loppe, et celles de Cyclorrhaphes (fig. 9.13) sont
antennaire a une incision sur toute sa longueur. dans un puparium). Les adultes prêts à émerger
La trompe est articulée avec présence de utilisent la pression de l’hémolymphe pour
l’hyoïde. Les dents préstomales sont plus ou ouvrir l’enveloppe de la pupe sur le dos pour les
moins développées. Les cuillerons alaires sont pupes libres, ou en gonflant leur ptilinum pour
bien développés et cachent les haltères (à l’ex- pousser la partie antérieure du puparium chez
ception des Scatophagidae qui sont acalyptères). les Cyclorrhaphes. Le stade nymphal est unique
La suture thoracique transverse est complète. et ne s’alimente pas.
Les mâles sont souvent holoptiques.
BIOLOGIE
La biologie des diptères est très variée.
Les diptères sont des insectes holométaboles,
c’est-à-dire à métamorphose complète. ils sont
pour la plupart ovipares, mais quelques-uns sont
ovovivipares (Sarcophagidae) et certains, impro-
prement dénommés pupipares, pondent des
larves (Glossinidae, Hippoboscidae, Streblidae,
Nycteribiidae). La parthénogenèse est connue
chez quelques espèces de diptères, mais la plu-
part des espèces sont bisexuelles. La copulation
est précédée par une parade nuptiale parfois très
élaborée. Les femelles recherchent activement
leurs lieux de ponte en conformité avec les
sources d’alimentation larvaire. Le développe-
ment des œufs est habituellement rapide et
l’éclosion intervient en quelques jours.
très peu se reproduisent à l’état de larves par
pédogenèse (cas de Cecidomyiidae). Certains
Figure 9.13 – Larve (blanche) et pupes
diptères comme les Drosophila sont devenus des (marron et noires) de Glossina fuscipes fuscipes.
animaux de laboratoire. © irD/J.-y. Meunier
176
Les adultes sont en majorité diurnes et leur

régime alimentaire varie selon les espèces :
certains sont entomophages ou phytophages, le
plus souvent floricoles, d’autres sont hémato-
phages. Les femelles de beaucoup de ces espèces
hématophages sont capables de produire un
premier lot d’œufs avant d’avoir pris leur pre-
mier repas de sang ; elles sont dites autogènes
(chez certains Culicidae, Ceratopogonidae,
Phlebotominae, Simuliidae et tabanidae).
À l’opposé, les espèces qui nécessitent un premier
repas de sang avant de produire des œufs sont
dites anautogènes (LeHaNe, 2005).
La biologie plus détaillée des familles d’intérêt
médical ou vétérinaire sera décrite dans les Figure 9.14 – Asticots de mouches nécrophiles
chapitres suivants. sur un cadavre de phacochère.
© irD/v. robert
COMPORTEMENT
il y a trois aspects importants du comportement lieux de développement adéquats pour leur
des diptères qui concernent particulièrement les descendance. Les mouches nécrophiles
espèces d’intérêt médical ou vétérinaire. (Calliphoridae, Sarcophagidae) arrivent très
rapidement après la mort d’un animal
Recherche de l’hôte pour l’ingestion (fig. 9.14), et l’olfaction est sans doute leur sens
d’un repas de sang principal. De même, les mouches coprophiles
Dans cette recherche, on distingue des méca- surviennent très vite après la défécation d’un
nismes olfactifs et des mécanismes visuels. animal. et la plupart des espèces sont capables
de détecter des odeurs à des seuils bien inférieurs
Concernant l’olfaction, le titre de gaz carbonique à ceux nécessaires aux humains. Les femelles de
(CO2) dans l’air autour des hôtes potentiels est certaines espèces de moustiques sont capables
un attractif important. C’est pourquoi ce CO2, de détecter les milieux aquatiques, parfois
sous forme de carboglace ou de bouteilles de cachés comme les trous d’arbres, nécessaires
gaz, est utilisé pour le piégeage des moustiques, pour la ponte. Les femelles de certains
des simulies ou des tiques. D’autres produits Calliphoridae et Sarcophagidae sont attirées par
chimiques comme des mercaptans, de l’octénol ou les déjections humaines, et les femelles des
de l’acide lactique peuvent aussi jouer ce rôle chez agents de myiases sont attirées vers les blessures
certaines espèces. Notons que c’est en inhibant sur des hôtes vivants.
la perception de ces odeurs que les répulsifs
fonctionnent (DiCKeNS et BOHBOt, 2013). Stratégies K ou r
La vision est un sens prioritaire, par exemple Quelques espèces ont une stratégie de dévelop-
chez les tabanidae. Mais il est vraisemblable pement de type « K », comme les glossines,
que, pour de nombreux groupes, olfaction et les Hippoboscidae, les Nycteribiidae et les
vision se complètent. Streblidae. Leur développement est limité par
les capacités de l’environnement. Ces mouches
Recherche de lieux de ponte ont, généralement, des cycles de vie plus longs
L’olfaction joue, là encore, un rôle important et sont fortement impactées par des facteurs
pour permettre aux femelles de trouver des de mortalité dépendant de leur densité. Plus
177
communes, les espèces à stratégie « r » ont une des Chaoboridae et des Culicidae. Le genre
descendance beaucoup plus nombreuse et un regroupe quelque 105 espèces actuelles et
taux de survie plus faible. Ces mouches montrent 7 fossiles. Ce genre a été monographié par
une croissance rapide quand l’environnement B OrKeNt (2008). Les femelles adultes sont
est favorable, un cycle de vie plus court et une hématophages sur les anoures et ont une façon
mortalité forte liée à des facteurs densité-dépen- exceptionnelle de détecter leurs hôtes. Les
dants. Les mouches domestiques, les mouches femelles Corethrella sont capables d’entendre
détritiphages et les moustiques suivent cette le chant des anoures mâles en rut et ainsi de
stratégie. repérer leurs hôtes à distance. C’est pourquoi les
femelles Corethrella peuvent être collectées en
grand nombre en plaçant un piège CDC (sans
IMPORTANCE MÉDICALE lampe) à proximité immédiate d’un haut-parleur
OU VÉTÉRINAIRE diffusant les chants d’anoures mâles. Les mâles
Les principales familles de diptères qui ont une Corethrella ne sont pas hématophages et sont
importance médicale ou vétérinaire sont traitées supposés nectarivores. Les stades préimaginaux
dans les chapitres suivants. sont aquatiques. La larve ressemble beaucoup
à une larve de Culicinae ; elle est prédatrice
Mais près d’une quinzaine d’autres familles de jeunes stades de Culicidae, notamment
peuvent être aussi à l’origine de problèmes d’Anopheles spp. et d’Aedes albopictus. Le rôle
médicaux ou vétérinaires dans certaines condi- des Corethrellidae femelles comme vecteurs de
tions. Nous les citons ici, en tentant de les Trypanosoma d’anoures mâles a été démontré.
regrouper en fonction du trouble causé.
Les autres familles partiellement hématophages
Familles nuisantes en raison sont les rhagionidae et les athericidae, dont
certaines espèces, notamment en amérique du
de pullulations occasionnelles
Nord, en amérique centrale et en australie,
C’est le cas pour les tipulidae, les Bibionidae, les peuvent prendre du sang sur des humains,
Sciaridae, les Chaoboridae et les Chironomidae. des cervidés, des bovins et des chevaux, mais
Lors de pullulations importantes, les animaux aucune transmission de pathogènes n’a été
domestiques peuvent avaler de grandes quanti- observée (JaMeS et tUrNer, 1981 ; HOy et
tés de ces insectes et manifester des troubles aNDerSON, 1978).
digestifs parfois violents. À noter aussi que,
pour les Chironomidae, l’hémoglobine larvaire Familles avec espèces
peut se retrouver dans l’air au moment des à l’origine de myiases
émergences d’adultes et déclencher des allergies C’est le cas pour les Stratiomyidae, avec l’espèce
chez les humains (CraNStON, 1988). De plus, la Hermetia illucens (JaMeS, 1981), les Phoridae,
présence de plusieurs sérogroupes de Vibrio cho- avec les espèces Megaselia scalaris (CarPeNter
lerae a été observée sur la cuticule des adultes, et CHaStaiN, 1992) et Conicera tibialis (espèce
ce qui fait penser que ces espèces pourraient être européenne associée aux cadavres humains
impliquées dans le maintien de ces bactéries enterrés), les Syrphidae, avec des espèces des
dans le milieu aquatique et leur transfert d’un genres Eristalis et Eristalinus, les Piophilidae,
point d’eau à un autre. avec l’espèce Piophila casei, la mouche du
fromage, et les Drosophilidae. Les larves de ces
Familles avec espèces mouches se développent sur de la matière
pouvant être hématophages organique en décomposition (fruits, plantes,
C’est le cas pour les Corethrellidae. Cette champignons, produits animaux). elles peuvent
famille de Nematocera possède un seul genre, être avalées avec des aliments et entraîner des
Corethrella, et constitue une famille sœur myiases intestinales accidentelles. À noter
178
aussi que, pour les Drosophilidae, les adultes Hall, r.D., Gerhardt, r.r., 2009. Flies (Diptera). In
de Drosophila repleta, se développant sur des Mullen G.r. & Durden L.a. (eds.), Medical and
déjections animales, peuvent transporter méca- Veterinary Entomology (pp. 137-152), elsevier, USa.
niquement des pathogènes ; de même, l’espèce Hoy, J.B., anderson, J.r., 1978. Behavior and repro-
Phortica variegata se nourrit sur les sécrétions ductive physiology of the blood-sucking snipe flies
lacrymales et le mâle de cette espèce a été incri- (Diptera: rhagionidae: Symphoromyia) attacking
miné dans la transmission du nématode deer in Northern California. Hilgardia, 46 : 113-168.
Thelazia callipaeda d’un œil à l’autre (OtraNtO James, M.t., 1981. Stratiomyidae. In J.F. Mcalpine
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par la gêne occasionnée par leur présence en très James, M.t., turner, W.J., 1981. rhagionidae.
grand nombre autour des yeux, du nez et de In J.F. Mcalpine (ed.), Manual of Nearctic Diptera
toute blessure, ont été impliquées dans le (vol. 1, p. 497-511). Monogr. N° 27, Canada: res.
transport mécanique de pathogènes entraînant Branch, agric.
des conjonctivites aigues et des lésions derma- Johnson, r.N., young D.G., Butler, J.F., 1993.
tologiques. C’est le cas en particulier dans les trypanosome transmission by Corethrella wirthi
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179
C HAPITRE 10
Les anophèles
(Diptera : Culicidae : Anophelinae)
Vincent Robert, Diégo Ayala, Frédéric Simard
Les anophèles sont des moustiques et, à ce titre, – le sous-genre Cellia theobald, 1902, avec
ont un cycle biologique dans lequel les stades 224 espèces de l’ancien Monde,
aquatiques immatures alternent avec le stade – le sous-genre Nyssorhynchus Blanchard,
adulte aérien à sexes différenciés. Seules les 1902, avec 40 espèces néotropicales,
femelles sont hématophages et responsables de – le sous-genre Kerteszia theobald, 1905,
la transmission des Plasmodium, agents du avec 12 espèces néotropicales dont les stades
paludisme. De ce fait, les anophèles constituent préimaginaux sont inféodés aux Broméliacées ;
probablement le groupe d’insectes d’intérêt • le genre Bironella theobald, 1905, présent en
médical qui a été le plus étudié, et celui auquel région australasienne avec 8 espèces non vec-
l’humanité continue de payer le plus lourd tribut trices ;
en termes de morbidité et de mortalité.
• le genre Chagasia Cruz, 1906, présent en
région Néotropicale, du Mexique à l’argentine ;
avec 5 espèces de moustiques forestiers et
CARACTÉRISTIQUES DES ANOPHÈLES zoophages.
Taxonomie et classification
Dans l’ordre des Diptera, la famille des Culicidae
désigne l’ensemble des moustiques. Cette famille
est divisée en deux sous-familles, les Culicinae
et les anophelinae. Cette dernière désigne
l’ensemble des anophèles. La langue française
considère le terme « anophèle » comme un nom
commun du genre masculin.
La classification traditionnelle admet l’existence
de trois genres parmi les anophelinae :
• le genre Anopheles Meigen, 1818, avec 8 sous-
genres (HarBaCH, 2016), dont les quatre premiers
comprennent tous les vecteurs de Plasmodium
humains (fig. 10.1) :
Figure 10.1 – Moustiques Anopheles gambiae
– le sous-genre Anopheles Meigen, 1818, avec mâle et femelle, respectivement à droite et à gauche.
183 espèces cosmopolites, © irD/N. rahola
181
il existe aujourd’hui quelque 540 espèces d’Anopheles suggèrent, d’une part, que les
d’anophèles dont 486 formellement décrites et anophelinae seraient originaires du Nouveau
une cinquantaine d’autres, également considé- Monde et, d’autre part, que la distribution
rées comme valides, quoique non formellement cosmopolite du sous-genre Anopheles résulterait
décrites (HarBaCH, 2016). Leur nombre de phénomènes de radiation et de dispersion
augmente régulièrement, en partie à cause des plus récents (KrzyWiNSKi et BeSaNSKy, 2003).
nouvelles espèces identifiées génétiquement au Par ailleurs, le caractère monophylétique des
sein de complexes d’espèces. sous-genres Cellia (ancien Monde) et Anopheles
(cosmopolite) suggère que la séparation initiale
Phylogénie et phylogéographie au sein du genre Anopheles s’est réalisée avant
Plusieurs types de marqueurs morphologiques, la fragmentation du Gondwana (≃ 160 millions
cytogénétiques (inversions chromosomiques) et d’années) et que la première subdivision au
moléculaires (aDN ribosomal, aDN mitochon- sein du sous-genre Anopheles est antérieure à
drial, gènes nucléaires ou maintenant génomes l’individualisation des continents africain et
complets) ont été utilisés pour étudier la phylo- sud-américain, il y a 95 millions d’années
génie et la phylogéographie des anophèles (HarBaCH, 2013).
(COLUzzi et al., 1979 ; KrzyWiNSKi et BeSaNSKy, Les anophèles ont une répartition très vaste,
2003 ; NeaFSey et al., 2015). il résulte de ces quasiment mondiale à l’exception des zones
études que la sous-famille anophelinae désigne un polaires (Nord-Canada, alaska, nord de la
lignage monophylétique et occupe une position Sibérie, Groenland, islande, antarctique), des
basale dans l’ensemble des Culicidae. Le genre îles du Pacifique central (à l’est du vanuatu
Chagasia est monophylétique et occupe une posi- comme les îles de la Polynésie française) ou
tion basale pour l’ensemble des anophelinae. occidental (Nouvelle-Calédonie), de quelques
Quant à eux, les genres Anopheles et Bironella ne îles isolées de l’atlantique (Sainte-Hélène, açores,
sont pas idéalement individualisés, car ils ne sont Madère, etc.) et de l’océan indien (Seychelles,
pas monophylétiques l’un par rapport à l’autre rodrigues, Kerguelen), ainsi que des Falkland,
(HarBaCH et KitCHiNG, 2005). en revanche, du sud du Chili et de l’argentine (rOBert et al.,
chaque sous-genre d’Anopheles apparaît mono- 2011 a). Certaines espèces ont une aire de dis-
phylétique. tribution limitée à des milieux particuliers
en se basant sur le rythme estimé de divergence (espèces cavernicoles troglobies ou troglophiles
des séquences de gènes codants et sur les nœuds comme Anopheles hamoni ou An. caroni), d’autres
internes des phylogénies, les principaux lignages ont une répartition plus large, comme les espèces
de moustiques actuels dateraient du début du du complexe Gambiae trouvées de la frange
Crétacé (145-100 millions d’années), et le sud-saharienne à l’afrique australe en passant
lignage ancestral des anophèles se serait donc par la forêt d’afrique centrale (Hay et al., 2010 ;
individualisé avant la transition Jurassique- SiNKa et al., 2012). La colonisation d’un biotope
Crétacé (≃ 145 millions d’années). La récente dépend beaucoup de l’écologie larvaire qui peut
phylogénie moléculaire basée sur les génomes être contrainte et inféodée à un petit nombre
complets de 16 espèces d’anophèles montre une d’environnements, ou permissive pour une
première division au sein de la sous-famille large gamme de milieux.
anophelinae vers 100 millions d’années, et l’ap-
parition des Pyrethophorus il y a 30 millions
Détermination des espèces
d’années (NeaFSey et al., 2015 ; fig. 10.2).
Malheureusement, les fossiles manquent pour (critères de diagnose)
confirmer ces déductions. La morphologie externe des larves et des adultes
La position basale du genre Chagasia et la dis- permet une distinction rapide au niveau de la
tribution néotropicale de 4 des 8 sous-genres sous-famille (anophelinae vs Culicinae) et des
182
Les anophèles (Diptera : Culicidae : Anophelinae)
An. gambiae
An. arabiensis
Complexe Gambiae
An. quadriannulatus
An. merus
Série Pyretophorus
An. melas
An. christy
0,05
An. epiroticus
Substitution par site
An. stephensi
An. maculatus
Sous-genre Cellia
An. culicifascies
An. minimus
Sous-genre Anopheles An. funestus
An. dirus
Sous-genre Nyssorhynchus
An. farauti
Sous-famille Anophelinae An. atroparvus
An. sinensis
An. albimanus
An. darlingi
Culex quinquefasciatus
Aedes aegypti
Sous-famille Culicinae
Figure 10.2 – Phylogénie moléculaire de 16 espèces d’anophèles

(maximum de probabilité construit sur l’alignement de 1 085 séquences protéiques) ;
deux Culicinae servent de groupe externe.
D’après NeaFSey et al. (2015).
genres. au niveau spécifique, la morphologie disponibles pour la diagnose de la plupart des

externe permet aussi de différencier les espèces espèces d’importance épidémiologique majeure
entre elles, à l’exception des espèces jumelles au et sont souvent utilisés en routine dans les
sein des complexes ou groupes d’espèces. Dif- laboratoires spécialisés. D’autres approches
férents types de marqueurs moléculaires sont pour l’identification spécifique sont en cours
alors utilisés pour les discriminer sur la base de d’étude et de validation, telles la morphométrie
variations sur leurs séquences d’aDN (COLLiNS (SHevtSOva et al., 2011) ou la reconnaissance
et PaSKeWitz, 1996 ; KrzyWiNSKi et BeSaNSKy, du profil protéique par MaLDi-tOF (MüLLer
2003). De nombreux protocoles sont aujourd’hui et al., 2013 ; ySSOUF et al., 2013).
183
Identification morphologique Identification génétique

des anophèles et moléculaire des espèces jumelles
il existe de nombreuses clés de détermination au sein des complexes
permettant l’identification morphologique des La quasi-totalité des vecteurs majeurs de Plas-
anophèles à différents stades de leur développe- modium humains appartient à des complexes
ment. Les critères morphologiques observables d’espèces jumelles, semblables sur le plan de leur
sur les œufs et les nymphes existant en nombre morphologie externe mais qui présentent des
limité et sans valeur diagnostique, les clés de particularités biologiques, écologiques et géné-
détermination ciblent principalement les larves tiques. ainsi, chez les espèces d’anophèles
et les femelles. Les mâles, qui ne piquent pas, recensées, HarBaCH (2013) en dénombrait 96
sont moins étudiés. au sein de 26 complexes d’espèces. La plupart de
Ces clés reposent en général sur le principe de la ces complexes regroupent à la fois des espèces
dichotomie : une première question appelle une vectrices et des espèces non vectrices. il est donc
réponse duale Oui/Non ou Présence/absence primordial de pouvoir les différencier, de
pour un caractère morphologique précis et manière à identifier correctement les espèces en
renvoie à une nouvelle question du même type. présence dans une zone donnée, à évaluer leur
L’utilisateur progresse ainsi de question en importance épidémiologique dans la transmis-
question jusqu’à aboutir à une indication sion des Plasmodium et à cibler correctement
d’espèce. les actions de lutte.
Ce type de clé est aujourd’hui disponible sur Dans le passé, la mise en évidence des principaux
plusieurs supports : papier (dont certains ouvrages complexes d’espèces d’anophèles a été faite sur
de référence tels que celui de GiLLieS et COetzee la base de croisements réalisés en insectarium
[1987] pour les anophèles de la région entre populations présentant des phénotypes
afrotropicale, mais aussi des clés plus précises nettement différenciés (par exemple, entre
qui ciblent un pays ou une région donnée), populations d’une même espèce morphologique
CD-roms (édités en particulier par l’irD : colonisant des eaux saumâtres vs eaux douces,
http://horizon.documentation.ird.fr/exl- populations sensibles vs résistantes à un insec-
doc/pleins_textes/ed-09-10/010047862.pdf) ou ticide donné…) et qui ont révélé divers degrés
sites internet (voir www.mivegec.ird.fr par d’isolement reproductif (descendance peu ou
exemple). pas fertile, sex-ratio plus ou moins biaisé à
l’émergence…). Des études de cytogénétique
Chez les larves, l’alphataxonomie repose sur la
basées sur l’observation des chromosomes
présence ou l’absence, le nombre et l’aspect des
polytènes (chromosomes géants observables
soies qui recouvrent le corps de la larve et qui
dans les cellules nourricières des ovaires des
font l’objet d’une nomenclature précise. Chez les
femelles au stade semi-gravide et/ou dans les
adultes, les critères morphologiques les plus
glandes salivaires des larves en fin de stade iv)
utilisés ciblent essentiellement la distribution
et des études du polymorphisme isoenzymatique
des taches d’écailles pâles et sombres sur les
ont ensuite permis d’identifier des différences
pattes, les palpes et les ailes des anophèles.
génétiques permettant le diagnostic d’espèce.
Ces critères morphologiques ne permettent Depuis la fin des années 1990 et l’utilisation des
cependant pas d’identifier les espèces jumelles techniques de biologie moléculaire en entomo-
au sein des complexes, et il faut alors recourir à logie, plusieurs protocoles basés sur la technique
d’autres techniques : croisements entre souches de polymérisation en chaîne (PCr) ont été mis au
de référence, cytogénétique, analyses isoenzy- point et sont maintenant utilisés en routine dans
matiques et, de plus en plus, analyse des la plupart des laboratoires pour l’identification
séquences d’aDN. des spécimens collectés sur le terrain, quel que
184
soit leur stade de développement. L’amplification

par PCr de régions spécifiques du génome
permet la mise en évidence de différences sur
l’aDN (substitutions nucléotidiques, insertions/
délétions, présence/absence de transposons…)
qui ont une valeur diagnostique d’espèce. Dans
la plupart des cas, ces tests diagnostiques ciblent
l’opéron codant pour les sous-unités riboso-
miques (rDNa), présent en multiples copies sur
le génome des anophèles et comprenant des
régions codantes très conservées et des régions
intergéniques (itS1, itS2, iGS) très variables et
divergentes entre espèces même phylogénéti-
quement proches (COLLiNS et PaSKeWtiz, 1996).
Chez les Anopheles, certains gènes mitochon- Figure 10.3 – Un œuf d’anophèle.
driaux (ND4, ND5, COi ou COii) ont également
été utilisés pour différencier les espèces au sein
des complexes. ceux d’An. messeae sont sombres avec souvent
de grands flotteurs, ceux d’An. melanoon sont
Morphologie uniformément sombres, et ceux d’An. sacharovi
Les anophèles, comme les autres moustiques, sont uniformément gris clair, avec des flotteurs
se développent suivant une métamorphose rudimentaires ou sans flotteurs. L’espèce d’eaux
complète (insectes holométaboles), de sorte que saumâtres An. atroparvus était associée à la
l’adulte, la larve et la nymphe ont des morpholo- présence de paludisme alors que d’autres, comme
gies très différentes, adaptées à leur mode de vie An. messeae et An. maculipennis, occupaient des
respectif, aquatique pour les stades préimaginaux zones sans paludisme, d’où la notion d’anophé-
et aérien pour le stade imaginal ou adulte. On lisme sans paludisme (HaCKett, 1937). La
distingue quatre étapes dans la vie d’un anophèle : distinction des espèces anophéliennes vectrices
l’œuf, la larve, la nymphe et l’adulte (mâle et et non vectrices a ainsi permis de comprendre
femelle). la répartition géographique du paludisme en
europe. Les analyses génétiques réalisées après
L’œuf la mise en évidence de ces caractères morpho-
Les œufs sont pondus de couleur blanche, puis logiques de l’œuf ont confirmé l’existence de
ils brunissent. L’œuf a une forme allongée et différentes espèces cryptiques au sein du com-
mesure environ 0,5 mm (fig. 10.3). il comprend plexe An. maculipennis.
3 membranes : la plus interne entoure le vitellus au stade de l’œuf, il est possible de reconnaître
et l’embryon ; la membrane intermédiaire, les Anopheles des Aedes et des Culex :
l’endochorion, va durcir peu après la ponte et
• les œufs d’Aedes sont pondus isolément sur un
se pigmenter en brun foncé ; la troisième,
support à proximité de l’eau et résistent à la
l’exochorion, présente des ornementations bien
dessiccation ; l’éclosion nécessite un stimulus
apparentes en microscopie électronique à
particulier ;
balayage. L’observation en microscopie optique
de la forme et de l’ornementation des œufs a • les œufs de Culex sont réunis et forment une
permis la première distinction entre les espèces sorte de barquette flottant sur l’eau (on parle
du complexe An. maculipennis dans la région de ponte en radeau ou nacelle) ;
Paléarctique (= eurasie). Les œufs d’An. macu- • les œufs d’Anopheles sont pondus isolément à
lipennis sont clairs avec 2 bandes transversales, la surface de l’eau, où ils flottent grâce à la
185
présence de flotteurs latéraux. Soumis aux La tête

forces des tensions superficielles, ils se La tête porte une paire de gros yeux composés
regroupent parfois par leur extrémité pour et une paire d’antennes à rôle chémorecepteur
former sur l’eau des sortes d’étoiles compo- (Xia et al., 2008). elle porte aussi une paire de
sées de 6 œufs. ils résistent très mal à la brosses buccales qui servent à créer un courant
dessiccation. d’eau apportant les particules alimentaires au
niveau de la bouche ; on estime qu’une larve de
La larve stade iv peut ainsi brasser et filtrer 0,5 à 2 litres
Les larves de moustiques se reconnaissent des d’eau par jour. La tête comporte de nombreuses
autres larves d’insectes aquatiques par, entre soies qui sont utilisées pour la diagnose spéci-
autres, l’absence de pattes et un thorax relative- fique, notamment les soies préclypéales internes
ment gros. Les larves d’anophèles ne présentent et externes. Les critères diagnostiques incluent
pas de siphon à l’extrémité abdominale, contrai- la présence/absence de soies spécifiques, leur
rement aux larves de Culicinae (fig. 10.4). De aspect, le nombre et la distribution des ramifi-
plus, elles se positionnent juste sous la surface cations, l’espacement relatif entre paires de
de l’eau, face dorsale vers le haut, et restent soies, etc. La larve de stade i présente, sur la tête,
parallèles à la surface, en contraste avec les une dent d’éclosion qui sert à percer, et ouvrir,
larves de Culicinae qui se positionnent perpen- le chorion de l’œuf. Cette dent n’existe plus chez
diculairement à la surface de l’eau, tête en bas et les stades ultérieurs.
siphon vers le haut.
La tête est reliée au thorax par l’intermédiaire
au cours de son développement, la larve passe d’une membrane, au niveau du cou, qui permet
successivement par 4 stades larvaires, notés i à la rotation à 180° de la tête.
iv, qui sont séparés par des mues intégrales. La
larve de stade i mesure 1 à 2 mm ; elle mesurera Le thorax
entre 12 et 15 mm au stade iv. elle se compose Le thorax n’apparaît pas segmenté, mais il se
de trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen. compose de 3 segments coalescents (pro-, méso-
Cette structure ne change pas au travers des et métathorax), chacun portant de nombreuses
4 stades larvaires (fig. 10.5). soies dont la forme et la taille diffèrent selon
Figure 10.4 – Larve d’Anopheles claviger.

© irD/v. robert
186
Soies clypéales
internes
externes
postérieures
Tête
Soies thoraciques
Thorax
I
II
III
IV
Abdomen
V Plaques tergales
VI
VII
Soies palmées
VIII Segment respiratoire
IX Segment anal
Peigne
Figure 10.5 – Une larve d’anophèle.
leur implantation (les soies ventrales sont diffé- fin, des chromosomes polytènes qui peuvent
rentes des dorsales) et selon les espèces. Ces être utilisés pour des études cytogénétiques.
soies ont reçu une numérotation et sont utilisées
L’abdomen
pour la diagnose spécifique.
L’abdomen comprend 9 segments bien visibles,
au niveau du prothorax, une paire de glandes chacun portant différentes ornementations,
salivaires présente, chez les larves de stade iv- notamment la plaque tergale et les plaques
187
accessoires, des soies, simples ou branchues ou l’avant. Les glandes salivaires protoraciques se
palmées, etc. qui sont utilisées pour reconnaître développent particulièrement chez les larves en
les différentes espèces. fin de stade iv.
Les soies palmées abdominales, dont une paire
est présente sur chacun des tergites i à vii,
La nymphe
participent à la suspension de la larve et lui À la fin de la vie larvaire débute une métamor-
permettent de se maintenir horizontalement phose complète. La cuticule se fend longitudi-
sous la surface de l’eau au repos. nalement pour laisser place à une nymphe (en
anglais pupa) remarquable par la coalescence de
Les 7 premiers segments abdominaux sont
la tête et du thorax qui forment un céphalothorax
relativement comparables, mais de grandes
volumineux, auquel fait suite un abdomen de
modifications apparaissent au niveau des seg-
10 segments (dont 8 sont bien visibles), terminé
ments viii (= segment respiratoire) et iX.
par une paire de palettes natatoires (fig. 10.6).
Le segment viii porte latéralement un peigne
La nymphe possède deux trompettes respira-
de chaque côté (peigne du 8e segment ou pecten
toires situées non plus à l’extrémité de l’abdomen
pour les auteurs anglo-saxons), excroissance
comme la larve, mais positionnées latéralement
cuticulaire dont la forme des dents est utilisée
sur le céphalothorax, avec une extrémité hydro-
en taxonomie, et dont la larve se sert en se
phobe qui perce la surface de l’eau lorsque la
recourbant avec souplesse pour « peigner » ses
nymphe est au repos.
brosses buccales. Dorsalement, ce segment
porte une paire de stigmates respiratoires (aussi Contrairement aux larves, il existe un net
appelés spiracles ou orifices stigmatiques) dont dimorphisme sexuel, les nymphes mâles (P)
les ouvertures sont obturées par des valves sont plus petites que les femelles (O). il est
stigmatiques quand la larve plonge. La larve possible de connaître le sexe d’une nymphe en
d’Anopheles ne présente pas de siphon. observant ventralement les genitalia entre les
palettes natatoires, qui sont nettement plus
Le segment iX (= segment anal) n’est pas dans
volumineuses chez le P.
le prolongement du corps. il porte une plaque
sclérifiée, ou selle, plus ou moins importante La diagnose des Anopheles vs Aedes et Culex est
selon les espèces, de nombreuses soies, utilisées plus délicate au stade nymphal qu’aux autres
en systématique, dont certaines sont modifiées stades. Les trompettes respiratoires sont plus
pour constituer une « brosse ventrale » qui courtes et plus évasées chez les anophelinae que
sert aux déplacements de la larve, et 2 paires chez les Culicinae, où elles sont longues et
de papilles anales, qui entourent l’anus et qui
serviraient à maintenir l’équilibre osmotique de
la larve.
L’anatomie interne des larves est conforme au
plan général d’organisation des insectes. Le tube
digestif est rectiligne et présente des caeca
gastriques à la jonction entre les intestins anté-
rieur et moyen, dans le thorax. Cinq tubes de
Malpighi débouchent à la jonction entre les
intestins moyen et postérieur, dans l’abdomen.
Deux gros troncs trachéens sont facilement
visibles par transparence, encadrant le vaisseau
pulsatile dorsal ouvert aux deux extrémités sur
la cavité générale, et assurant une circulation Figure 10.6 – Nymphe d’Anopheles hyrcanus.
de l’hémolymphe de l’arrière de la larve vers © irD/N. rahola
188
régulières. La soie latérale du segment 8 est adultes est très variable, avec un clair dimor-
positionnée à l’angle inférieur du segment phisme sexuel. Les O sont généralement plus
chez les anophelinae, alors qu’elle est reportée grandes que les P. il existe des anophèles de
au-dessus de l’angle inférieur chez les Culicinae. grande taille (jusqu’à 20 mm) comme
en cas de doute, on place les nymphes récoltées An. implexus ou An. pharoensis, et de petite
dans des flacons avec de l’eau du gîte pendant
taille (< 10 mm) comme An. marshalli.
24 ou 48 heures et on attend l’émergence de
Néanmoins, la taille des adultes peut également
l’adulte, qui est alors plus facilement identifiable.
varier au sein d’une espèce ; elle est étroitement
L’adulte corrélée aux conditions du développement
L’adulte (ou imago) d’anophèle comporte larvaire (qualité et quantité de nourriture, tem-
3 parties bien distinctes : la tête, le thorax et pérature, compétition et autres stress biotiques
l’abdomen (fig. 10.7). La taille des moustiques ou abiotiques subis lors du développement).
Costa
Base de la première nervure
1
2
3
4
5
Fémur
Palpes
Tibia I
II
III
Tarses
IV
Segments
Figure 10.7 – Femelle d’anophèle.
189
La tête inférieure, le tout formant un appareil buccal

non vulnérant, incapable de pénétrer dans le
La tête porte deux gros yeux composés formés
tégument des vertébrés, et donc sans possibilité
de nombreuses ommatidies. il n’y a pas d’œil
de prendre un repas de sang. Les palpes maxil-
simple (ou ocelle). elle porte aussi une paire
laires sont plus longs que la trompe et ont leur
d’antennes avec un fort dimorphisme sexuel.
partie distale renflée en massue.
Les mâles ont des antennes avec des soies
longues et plumeuses, et les femelles ont des Chez la O, la trompe, ou proboscis, est bien
antennes avec des soies plus courtes et moins visible. C’est une structure complexe qui se
fournies. Chez les deux sexes, les antennes sont compose d’un assemblage de nombreuses pièces
formées de 15 articles. L’ensemble des articles iii (fig. 10.8 et 10.9) :
à Xv désigne le flagelle. Le deuxième article (ou – un labium en position de lèvre inférieure,
pédicelle) recouvre complètement le premier et terminé par une paire de labelles. au repos, il
paraît faussement être le plus basal ; il est plus est replié en une gouttière fermée dorsalement
développé que les autres et contient l’organe de autour de 6 stylets vulnérants, l’ensemble étant
Johnston, un mécanorécepteur qui détecte les appelé fascicule. Les labelles jouent un rôle de
vibrations du flagelle induites par les sons. Les guide pour le fascicule lors de son entrée dans
antennes des deux sexes comportent les organes la peau. Le labium est la seule pièce souple et
récepteurs de l’olfaction, permettant la détec- également la seule à ne pas pénétrer dans la
tion de nombreuses molécules odorantes et de peau au moment de la piqûre ;
phéromones, et des récepteurs de l’audition – un labre qui forme la partie supérieure du
pour la perception de certaines vibrations. Les canal alimentaire par où le sang et éventuelle-
antennes des femelles portent également de ment les Plasmodium sont ingérés grâce à une
nombreux chémorécepteurs olfactifs spécifiques, pompe alimentaire située au niveau du thorax ;
qui servent probablement pour le repérage et la – une paire de mandibules, latérales, fins stylets
localisation de l’hôte pour le repas de sang (CLe- dont les extrémités sont en forme de lame ;
MeNtS, 1999 ; riNKer et al., 2013). La tête porte
enfin un appareil buccal de type suceur pour les – une paire de maxilles, également latérales,
P, qui se nourrissent de jus sucré, de nectar de principaux organes perforants avec des denti-
fleurs, de sève, etc., et de type vulnérant pour cules à leur extrémité pour percer l’épiderme et
les O, qui se nourrissent comme les P mais qui le derme, puis la paroi du canal sanguin.
sont aussi hématophages. Chaque maxille porte à sa base un palpe maxil-
laire formé de 5 articles aussi longs que la
Chez le P, les mandibules et les maxilles sont trompe chez les anophelinae (excepté dans le
atrophiées, l’hypopharynx est soudé à la lèvre genre Bironella), alors qu’ils sont nettement
Antennes
Palpes maxillaires
Labre-épipharynx
Mandibules
Hypopharynx
(avec canal salivaire)
10 µm
Maxilles
Labium Extrémité des maxilles
Figure 10.8 – Appendices céphaliques d’un anophèle femelle.
190
Mandibules Mandibules sous-costale, radiale, médiane, cubitale, anale) et

Labre
des nervures secondaires. Le bord d’attaque de
Canal
l’aile est renforcé par une forte nervure costale
alimentaire soutenue par une nervure sous-costale. Le bord
de fuite de l’aile présente une frange continue
Hypopharynx
d’écailles saillantes, blanches ou noires, qui aug-
Canal salivaire mentent la surface portante. L’ornementation
Maxilles alaire est très utilisée pour la diagnose spécifique.
Labium Le métathorax porte une paire d’haltères, ailes
vestigiales propres aux diptères et qui servent
d’organe d’équilibration lors du vol.
Figure 10.9 – Section de trompe d’un anophèle La plaque dorsale postérieure au scutum est le
femelle. scutellum. il est unilobé et arrondi chez les ano-
plus courts que la trompe chez les femelles de phèles des genres Anopheles et Bironella, alors
Culicinae. Ces palpes portent de nombreuses qu’il est trilobé chez les Anopheles du genre Cha-
écailles, sombres ou claires, et cette ornementa- gasia et chez les Culicinae.
tion est utilisée pour la diagnose des espèces ; L’abdomen
– un hypopharynx qui sert de base au canal L’abdomen comprend 10 segments dont les
alimentaire ; il est percé sur toute sa longueur 7 proximaux sont de structure classique et bien
d’un fin canal salivaire par où sont injectés la visibles, tandis que les 3 derniers sont modifiés
salive et éventuellement les sporozoïtes des pour les appareils génital et excréteur. L’abdo-
Plasmodium. men porte ou non des écailles qui sont utilisées
Le thorax pour la détermination (avec, par exemple, la
présence de « touffes latérales d’écailles sail-
Le thorax est entièrement recouvert de nom-
lantes » chez An. pharoensis et les espèces du
breuses plaques sclérifiées. il porte également
sous-genre Nyssorhynchus).
de nombreuses soies, qui sont cependant peu
utilisées en systématique. Le thorax est composé Les 7 premiers segments sont comparables et
de 3 segments (pro-, méso- et métathorax) de composés de 2 plaques sclérifiées rigides : une
tailles inégales. il porte deux paires de stigmates dorsale (tergite) et une ventrale (sternite), main-
latéraux (sur les méso- et métathorax), une paire tenues par une membrane pleurale chitineuse
d’ailes, une paire d’haltères (ou balanciers) et souple qui va permettre à l’abdomen de se
3 paires de pattes. Chaque segment thoracique distendre lors de l’ingestion de jus sucrés (chez
porte ventralement une paire de pattes, longues les deux sexes) ou de sang suivi de l’oogenèse
et fines, chacune formée de 9 parties successives (chez la O). C’est en effet dans l’abdomen que sont
articulées (arthropodes) : la hanche, le trochanter, situés l’intestin moyen (= estomac) et les deux
le fémur, le tibia et les 5 articles du tarse, dont le ovaires qui grossissent fortement au cours du
dernier porte deux griffes terminales permettant cycle gonotrophique. Les stigmates respiratoires
au moustique de s’accrocher sur le support. Le s’ouvrent au niveau de la membrane pleurale.
mésothorax est le plus développé, c’est le segment Un trait caractéristique des anophèles est que
alaire. il comprend les muscles du vol et porte les sternites abdominaux sont ordinairement
une paire d’ailes membraneuses généralement dépourvus d’écailles.
tachetées car recouvertes de touffes d’écailles Chez la O, le segment viii est complet mais
sombres ou claires. Cette ornementation alaire réduit, le segment iX « génital », portant le
caractéristique permet aisément de distinguer vagin, est modifié, se limitant à une petite
les anophèles des Culicinae. L’aile est maintenue plaque tergale à laquelle font suite les deux
et tendue par 6 nervures principales (costale, cerques dorsaux, sous lesquels s’ouvre l’anus
191
porté par le segment X. vagin et anus sont recouvertes de cuticule. L’appareil digestif
séparés par une plaque vaginale bien visible, le comprend successivement :
vagin est fermé par deux lèvres. – le pharynx qui fait suite à la cavité buccale ;
Chez le P, peu après l’émergence, l’extrémité il joue un rôle de pompe pharyngienne qui
abdominale à partir du segment viii inclus permet l’absorption du sang ;
réalise une rotation de 180°, mouvement qui – l’intestin antérieur, ou œsophage, auxquels
dure environ 24 heures et qui voit les tergites aboutissent les canaux des jabots ;
passer en position ventrale et les sternites en
– un volumineux estomac, ou intestin moyen
position dorsale. Cette rotation est achevée
(midgut en anglais), dans lequel aboutissent le
36 heures après l’émergence chez An. funestus à
sang et/ou le sucre ingérés. Quelques heures
23 °C en insectarium ; sa vitesse est fonction de
après la réplétion de l’estomac, le bol alimentaire
la température (DaHaN et KOeKeMOer, 2014).
se retrouve confiné dans une enveloppe péritro-
Dans cette configuration mature, l’intestin et le
phique semi-perméable, acellulaire et sécrétée
spermiducte se croisent au niveau du 8e segment.
par l’épithélium stomacal. C’est à l’intérieur
Les 9e et 10e segments constituent l’hypopigium
de cette enveloppe, elle-même à l’intérieur de
ou genitalia (genitalia est un terme toujours
l’estomac, que s’effectue la digestion ;
au pluriel), dont la morphologie est très com-
plexe mais qui ne confère pas un bon critère de – un intestin postérieur où cinq tubes de
reconnaissance d’espèce chez les anophèles. À Malpighi débouchent à la jonction entre intestin
l’extrémité de l’abdomen, le P porte des claspers moyen et postérieur et font office d’organes de
également appelés forcipules, assimilables à filtration, comme les reins chez les mammifères.
des pinces qui lui permettent de s’arrimer à L’intestin postérieur se termine par le rectum et
l’extrémité abdominale de la femelle lors de l’anus.
l’accouplement. Le pénis ou phallosome est situé en position latéro-ventrale, au niveau du pro-
en position centrale. thorax, sont situées les glandes salivaires (une
au repos, les anophèles adoptent généralement paire de glandes trilobées) composées de deux
une position oblique par rapport au support, ce longs lobes latéraux identiques et d’un lobe
qui les différencie des Culicinae qui se position- médian court (alors que les trois lobes sont
nent parallèlement au support. Les pattes longs et de taille identique chez les Culicinae).
postérieures sont ordinairement relevées, sans Le lobe médian et les lobes latéraux diffèrent
contact avec le support. Les adultes du genre par leurs structures histologiques et par la
Chagasia font exception parmi les anophèles et composition des sécrétions qui forment la
partagent avec les Culicinae une position de salive. Le canal salivaire est revêtu de cuticule
l’adulte au repos, avec un angle entre le thorax sur toute sa longueur jusque dans la portion
et l’abdomen. proximale des lobes latéraux, mais pas dans la
portion distale de ces lobes ni dans le lobe médian
Anatomie interne (WriGHt, 1969). La salive est synthétisée par les
lobes des glandes salivaires, elle est ensuite
des adultes
conduite à l’intérieur des canaux salivaires puis
L’anatomie interne des anophèles est typique du tronc commun du canal salivaire pour être
de celle des insectes. elle relève de plusieurs finalement inoculée à l’extrémité distale de
appareils. l’hypopharynx. L’injection de salive est continue
pendant toute la durée de la piqûre, et ce, dès
L’appareil digestif l’insertion des stylets dans la peau du vertébré.
L’appareil digestif est composé de trois parties, La salive contient de nombreuses protéines
antérieure, moyenne et postérieure. Les deux douées de différentes fonctions, certaines
extrêmes étant d’origine ectodermique sont empêchent la coagulation et l’agrégation des
192
plaquettes, d’autres ayant un rôle digestif (phos- du noyau pour constituer une sorte de couronne
phatase, estérase, aminopeptidase, glycosidase) tandis que l’ovariole commence à s’ovaliser.
ou vasodilatateur (péroxidase) (FONtaiNe et al., Chez la femelle néonate, l’ovaire est petit
2011). (1 mm) ; il grossit pendant le premier cycle
gonotrophique pour atteindre 3 à 4 mm lorsque
L’appareil génital de la femelle les œufs sont matures, puis il diminue de taille
L’appareil génital de la femelle est composé par après la ponte sans toutefois atteindre une taille
une paire d’ovaires et d’oviductes, un oviducte aussi petite qu’à la naissance.
commun, un vagin, une spermathèque et une
Les ovaires sont pénétrés par un système trachéen
glande annexe. Chaque ovaire est formé de près
très développé. Chez la femelle nullipare, les
de 200 ovarioles qui débouchent radialement
extrémités des fines trachées et trachéoles se
par le pédicule dans la partie de l’oviducte à
présentent enroulées sous forme de « pelotes ».
l’intérieur de l’ovaire. Les oviductes des anophèles
Ces pelotes se déroulent de façon irréversible
présentent une ampoule dans la portion proche
pendant la croissance de l’ovaire au cours du
de l’ovaire ; cette ampoule reste distendue en
premier cycle gonotrophique. ainsi, la présence
permanence après la première oviposition.
de trachéoles déroulées indique une femelle
L’évolution des ovarioles se déroule en 5 stades pare, sans que l’on puisse connaître le nombre
(dits de CHriStOPHerS, 1911) : de pontes que cette femelle a effectuées. Cette
• stade i : le follicule est arrondi avec un oocyte observation a permis à une entomologiste russe,
bien visible en position distale et 7 cellules Detinova, de mettre au point une méthode très
nourricières ; communément utilisée de détermination de
l’âge physiologique qui porte son nom et qui se
• stade ii : le follicule s’ovalise, le vitellus appa-
base sur la détermination du taux de parturité
raît et occupe jusqu’à la moitié du follicule ;
(la proportion de femelles pares) dans une
ce stade est souvent divisé en ii début, ii moyen
population de moustiques.
(stade de repos, en attente d’un repas de sang)
et ii fin ; il existe une méthode plus précise de détermi-
• stade iii : le follicule est de forme ovale et le nation de l’âge physiologique de chaque femelle
vitellus occupe entre la moitié et les trois collectée, également due à une entomologiste
quarts du follicule ; ce stade est aussi souvent russe, Polovodova, mais qui est très délicate à
divisé en iii début, iii moyen et iii fin (c’est pratiquer et qui est de ce fait beaucoup moins
à la fin de ce stade que les chromosomes employée. elle consiste à dénombrer les dilata-
polytènes des cellules nourricières sont bien tions sur le pédicule des ovarioles, finement
visibles) ; dilacérés ; le nombre maximum de dilatations
correspond au nombre de pontes déjà effectuées.
• stade iv : le vitellus occupe pratiquement tout On pensait initialement que chaque dilatation
le follicule (> 9/10) qui est de forme ovale ; résultait d’une contraction du sac folliculaire.
• stade v : présence d’une paire de flotteurs, le en fait, il semble plutôt que les dilatations sont
chorion recouvre entièrement l’œuf ; à la fin de observées sur les ovarioles minoritaires qui
ce stade, l’œuf est mature et prêt à être pondu. échouent répétitivement à élaborer des œufs,
Mer (1936) distingue un stade supplémentaire N chaque dilatation résultant de la résorption d’un
avant le stade i, le follicule est rond et constitué œuf abortif non développé et non pondu.
de 8 cellules indifférenciées, les ovaires sont à ce La spermathèque (une seule chez les anophèles
stade chez la nymphe (d’où le N) et souvent et jusqu’à 3 chez certains Culicinae) permet à
aussi lors de l’émergence. Cet auteur distingue la femelle de stocker et de conserver les sper-
également un stade intermédiaire i-ii durant matozoïdes fonctionnels acquis lors de
lequel des globules de vitellus se forment autour l’accouplement. Lors de la ponte, les spermato-
193
zoïdes sont acheminés depuis la spermathèque, est de l’hémolymphe, qui n’est pas du sang
via le canal spermathécal dont le débouché est puisqu’il est dépourvu d’éléments figurés à
proche du vagin (DetiNOva, 1962). L’œuf, avant l’exception notable des hémocytes. L’hémo-
d’être libéré, est maintenu dans une position lymphe transporte les substances nutritives et
précise avec le micropyle du chorion juste en les déchets du catabolisme ; mais il ne joue
regard du débouché du canal spermathécal. aucun rôle dans le transport de l’oxygène.
C’est ainsi qu’un spermatozoïde provenant de Le système excréteur est composé de cinq tubes
la spermathèque pénètre par le micropyle et de Malpighi, régulièrement disposés sur la face
réalise à ce moment la fécondation de l’œuf au externe de l’estomac. Comme chez la plupart des
moment de la ponte. insectes, le produit ultime du catabolisme des
composés azotés est l’urate, qui est éliminé avec
L’appareil génital du mâle d’autres substances non digérées via l’intestin
L’appareil génital du mâle est composé par deux postérieur et l’anus.
testicules avec leurs canaux déférents aboutissant
à de volumineuses vésicules séminales basales Le système endocrine est composé de plusieurs
munies de glandes accessoires qui stockent le organes tels que les corpora cardiaca, corpora
sperme mature. Le nombre de spermatocystes allata et autres glandes prothoraciques, situés
et la proportion relative du réservoir de sperme dorsalement entre le prothorax et le cou. Les
dans les testicules sont corrélés à l’âge phyiolo- différentes hormones qui y sont synthétisées
gique du mâle (HUHO et al., 2006 ; SaWaDOGO jouent un rôle crucial dans la régulation de la
et al., 2014). Ces structures paires aboutissent à métamorphose et de diverses fonctions physio-
un canal éjaculateur médian dont le débouché logiques liées notamment chez l’adulte à la
se situe à l’extrémité du pénis. Les substances reproduction.
sécrétées par les glandes accessoires sont trans- Le système immunitaire des anophèles com-
mises à la femelle lors de l’accouplement et porte classiquement deux composantes innées,
provoquent chez elle un changement de com- humorale et cellulaire qui sont activées lors
portement vers la recherche d’un hôte à piquer d’une infection. La réponse immune humorale
(DOttOriNi et al., 2007). inclut, d’une part, des réactions de mélanisation
(encapsulation du pathogène dans une enve-
Le système nerveux loppe de mélanine) et de coagulation et, d’autre
Le système nerveux est composé d’un « cerveau » part, la synthèse et l’expression d’une batterie de
dorso-céphalique d’où partent deux cordons qui peptides antimicrobiens aux spécificités variées,
entourent l’œsophage et se réunissent ventrale- de manière systémique (via le corps gras et les
ment. Ces cordons se prolongent par une double hémocytes) ou tissu-spécifique (cardia, estomac,
chaîne ventrale le long du corps du moustique glandes salivaires…). Les réponses cellulaires,
avec, au niveau de chaque segment, des ganglions médiées par les hémocytes circulant dans
nerveux avec des nerfs qui innervent le segment l’hémolymphe, incluent la phagocytose et
correspondant. l’encapsulation cellulaire. La voie prédominate
qui sera mobilisée dépend du pathogène res-
Autres systèmes ponsable de l’infection (bactérie, protozoaire,
Le système circulatoire est essentiellement com- champignon, macroparasite). La réponse immu-
posé d’un vaisseau pulsatile en position dorsale, nitaire des anophèles face aux Plasmodium a été
également appelé aorte, dans lequel la circulation particulièrement bien étudiée et fait l’objet de
de l’hémolymphe est postéro-antérieure ; ce nombreuses revues régulièrement mises à jour
vaisseau dorsal est ouvert aux deux extrémités (SeverO et LevaSHiNa, 2014).
sur la cavité générale dans laquelle baignent Le système musculaire, présent pour assurer
tous les organes. Le fluide de la cavité générale la fonctionnalité de toutes les articulations,
194
atteint un développement spectaculaire avec Cytogénétique et génétique

les muscles mésothoraciques reliés aux ailes des populations d’anophèles
pour le vol.
La possibilité d’observer directement les
Le système trachéen assure l’apport d’oxygène compléments chromosomiques sur les chro-
et l’évacuation du CO2 sous forme gazeuse au mosomes polytènes présents dans les ovaires
niveau des organes par un réseau arborescent des femelles semi-gravides et dans les glandes
de gros troncs trachéens et de petites trachéoles salivaires des larves de stade iv a facilité l’étude
maintenues ouvertes par une structure interne de l’organisation du génome et de sa dynamique
rigide en spirale. Les trachées communiquent évolutive chez les anophèles et a permis de
avec l’air extérieur au niveau des spiracles, mieux comprendre la structuration génétique
ordinairement au nombre d’une paire par des populations naturelles de vecteurs. Les
segment, le plus important étant le spiracle premiers travaux de cytogénétique ont débuté
mésothoracique. dans les années 1950, mais c’est une trentaine
Le corps gras est essentiellement constitué d’années plus tard que les études développées
d’adypocytes qui accumulent des réserves dans par le groupe du Pr. Mario Coluzzi ont révélé
de volumineuses inclusions : des glucides l’importance des inversions chromosomiques
(glycogène), des protéines et des lipides (trigly- dans l’adaptation locale et le comportement des
cérides). Selon les signaux hormonaux qu’il populations du complexe Gambiae (COLUzzi et
reçoit, le corps gras synthétise, stocke ou libère al., 1979 ; 1985). Chaque inversion procède de
dans l’hémolymphe de nombreuses molécules l’individualisation d’un segment de chromosome,
en relation avec la croissance, la métamorphose suivie d’une permutation des extrémités du
et la reproduction (vitellogenèse). il joue éga- segment, puis de la réinsertion du segment dans
lement un rôle important dans la régulation de le génome, sans perte du matériel génétique.
l’immunité. Chez les anophèles, la présence d’inversions
péricentriques (le centromère est compris dans
Génomes l’inversion) est extrêmement rare, contrairement
aux inversions paracentriques qui sont très
et chromosomes fréquentes. Si certaines de ces inversions, ou
Le génome des anophèles est diploïde. il est leur combinaison (qu’on désigne sous l’appella-
structuré en trois paires de chromosomes tion d’arrangement chromosomique ou de
(2n = 6) incluant deux paires d’autosomes et karyotype), peuvent être diagnostiques d’espèce
une paire de chromosomes sexuels ; il existe au sein des complexes, d’autres sont présentes
toutefois une exception pour Chagasia bathana, en fréquences variables dans les populations
qui en possède 4 paires (KreUtzer, 1978). Les naturelles de moustiques et peuvent alors servir
chromosomes sexuels sont hétéromorphes, avec de marqueurs moléculaires bi-alléliques (on
un chromosome y de très petite taille, à la dif- définit, par convention, une orientation sauvage
férence des Culicinae (Culex et Aedes) chez qui et une orientation inversée) pour des études de
ils sont homomorphes. Chez les anophèles, le génétique des populations. La distribution des
mâle est le sexe hétérogamétique (Xy) et la inversions présentes sur les chromosomes
femelle est homogamétique (XX). Selon les d’An. gambiae et d’An. funestus a ainsi été par-
espèces, la taille du génome oscille entre 130 et ticulièrement étudiée à travers toute l’afrique,
280 millions de paires de bases (Mbp en anglais) révélant leur rôle moteur dans l’évolution de
(NeaFSey et al., 2015), ce qui est comparable à ces systèmes vectoriels (POMBi et al., 2008 ;
la taille du génome de la drosophile, mais très COStaNtiNi et al., 2009 ; ayaLa et al., 2014). en
inférieur à la taille du génome des Culicinae protégeant diverses associations de gènes de
(539 Mbp pour Culex quinquefasciatus et l’effet délétère de la recombinaison génétique,
1 300 Mbp pour Aedes aegypti). ces inversions semblent bien impliquées dans
195
les processus d’évolution des chromosomes révolutionné l’approche de la génétique des ano-
sexuels, d’adaptation locale et de spéciation. La phèles. Deuxième génome d’insecte à avoir été
distribution non aléatoire de certains karyotypes séquencé après celui de la drosophile, son anno-
dans les populations naturelles de moustiques, tation est constamment mise à jour et la version
la corrélation observée sur le terrain entre la actuelle, Agam P4.4 (18/10/2016) disponible
fréquence de certaines inversions et un sur le site de vectorbase (www.vectorbase.org)
gradient environnemental particulier comme — qui regroupe l’ensemble des données de
l’aridité du milieu, mais aussi des études génomique disponibles sur les arthropodes
fonctionnelles associant karyotype et phénotype d’importance médicale — recense aujourd’hui
ont démontré la valeur sélective de différents 13 807 gènes et 15 677 transcrits pour une taille
arrangements chromosomiques. Chez An. gam- totale de génome de 278 Mpb. Cette manne de
biae et An. funestus, ces études ont abouti à données moléculaires ainsi disponible a eu
la description de « races » ou « formes chromo- pour effet de stimuler les recherches, tant sur le
somiques » à la biologie et au comportement plan fondamental et expérimental que sur des
contrastés, mais entre lesquelles l’échange de aspects populationnels.
matériel génétique reste possible, dans des De nombreuses données ont été générées, sur le
portions du génome moins exposées à la polymorphisme moléculaire et la dynamique
sélection naturelle. d’expression de nombreux gènes impliqués dans
Les études de génétique des populations certains processus clés de la biologie des vecteurs :
développées ultérieurement, notamment avec résistance aux insecticides, réponse immune
l’utilisation des marqueurs microsatellites face aux infections, résistance à la dessiccation…
neutres choisis dans des régions non codantes De nouvelles voies métaboliques sont mises au
du génome, ont confirmé cette plasticité du jour et le rôle spécifique des différents gènes
génome des anophèles, véritable mosaïque de candidats est précisé par des approches de géno-
régions plus ou moins exposées à la sélection mique fonctionnelle (technique de l’interférence
naturelle et qui attestent de l’extraordinaire arN par exemple). avec le développement rapide
potentiel adaptatif de ces moustiques (WHite et des nouvelles techniques de séquençage à haut
al., 2011 ; FONtaiNe et al., 2015). Des études débit (Next-Generation Sequencing) et d’ana-
menées à l’échelle du continent africain ont par lyses bio-informatiques, de nouveaux génomes
ailleurs mis en évidence l’existence de barrières sont séquencés et deviennent disponibles. en
aux flux de gènes et à la migration d’individus 2014, 21 espèces d’Anopheles des 5 continents
entre populations isolées du point de vue ont été séquencées, incluant les vecteurs majeurs
géographique (populations insulaires et conti- de Plasmodium en afrique, en asie et en amé-
nentales d’An. gambiae par exemple, impact de rique latine, et d’autres espèces d’anophèles non
la vallée du rift ou du bloc forestier d’afrique vectrices. Les premières études de génomique
centrale sur les populations continentales) avec, comparative mettent en évidence des particula-
en général, un faible effet de la distance géogra- rités génétiques fortes, notamment un taux
phique sur la structuration des populations de d’évolution moléculaire élevé par rapport à
vecteurs dans les zones de savanes ouvertes et d’autres insectes (drosophile en particulier) et
une plus forte structuration génétique en forêt une plasticité importante du génome, avec de
(DONNeLLy et al., 2002 ; LeHMaNN et al., 2003 ; nombreux gains et pertes de gènes (ou de
MiCHeL et al., 2005 ; NDO et al., 2013). groupes entiers de gènes) au cours de l’évolution
(NeaFSey et al., 2015). L’étude de ces différents
Génomique et post-génomique groupes de gènes devrait maintenant permettre
Comme cela a été le cas après la publication du d’élucider les origines de l’anthropophilie et de
génome humain, la parution en 2002 d’une la transmission d’agents pathogènes chez les
première ébauche du génome d’An. gambiae a anophèles.
196
BIOÉCOLOGIE ET COMPORTEMENT
Cycle de vie
Le cycle biologique des anophèles comprend
deux phases :
– une phase aquatique pour les stades préima-
ginaux ou immatures (fig. 10.10 et 10.11) : œuf,
larve (avec 4 stades larvaires entrecoupés cha-
cun d’une mue) et nymphe ; les stades larvaires
concernent une période de croissance avec une
augmentation notable de taille qui peut être
d’un facteur 10, du stade i au stade iv ; ce
phénomène d’accroissement ne se retrouvera
plus dans la phase ultérieure ;
– une phase aérienne pour le stade adulte ou
imago, avec des mâles (P) et des femelles (O) Figure 10.11 – Gîtes larvaires à moustiques,
(fig. 10.12). C’est la période de reproduction et en particulier à Anopheles arabiensis
dans la banlieue d’Antananarivo, Madagascar.
© irD et institut Pasteur de Madagascar/v. robert
de dispersion. Le mâle se nourrit exclusivement

de jus sucrés, tandis que la femelle s’alimente
non seulement de jus sucrés qui procurent
l’énergie nécessaire pour le vol mais aussi de
sang humain et/ou animal qui permet le déve-
loppement des ovaires. Chez les anophèles,
seule la femelle est hématophage, et c’est au
cours d’un repas de sang qu’elle peut ingérer
et/ou transmettre le parasite.
Figure 10.10 – Une mare en zone tropicale,

site favorable au développement des stades Figure 10.12 – Anopheles gambiae femelle
aquatiques d’anophèles. en train de prendre un repas de sang sur Homme.
© irD et institut Pasteur de Madagascar/v. robert © irD/N. rahola
197
Biologie des stades aquatiques survient entre chaque stade est associée à
l’accroissement de la taille de la larve pendant
L’œuf que la nouvelle cuticule durcit.
Une ponte d’anophèle est composée de 50 à
Pour que la larve s’alimente, sa tête opère une
300 œufs qui sont pondus isolément, en vol, à
rotation de 180° autour du cou et la bouche se
la surface de l’eau.
positionne au contact de la surface de l’eau ; les
La durée du développement embryonnaire est brosses buccales brassent alors l’eau et filtrent
dépendante de la température, de 2,5 jours à les particules alimentaires (levures, bactéries,
25 °C à 7 jours à 16 °C pour An. minimus et, micro-planctons, micro-algues, grains de pol-
pour An. quadrimaculatus, 38 heures à 28 °C, len, etc.) qui, si elles sont sélectionnées, sont
54-58 heures à 23 °C, 109 heures à 18 °C et alors broyées entre les mandibules et le labiohy-
358-368 heures à 12 °C. popharynx, puis ingérées via la cavité buccale.
Les œufs d’anophèles ne résistent généralement Lorsque la larve ne s’alimente pas, la tête se tourne
pas à la dessiccation et éclosent dans les 48 heures de nouveau et reprend sa position initiale,
après l’oviposition, dès que l’embryon est entiè- bouche orientée vers le bas. ainsi, la larve
rement développé. Des œufs d’An. gambiae d’anophèle s’alimente principalement en surface
maintenus sur substrats secs montrent une (= surface feeder), alors que ce n’est pas le cas
réduction du pourcentage d’éclosion, de 78-83 % pour les moustiques de la sous-famille Culicinae,
le premier jour à 20-23 % le cinquième jour. qui s’alimentent dans la colonne d’eau ou au
fond du gîte.
en condition humide, la viabilité des œufs est
nettement augmentée. Des œufs d’An. gambiae Les larves d’anophèles vivent dans l’eau, mais elles
et d’An. funestus maintenus en condition humide respirent l’air atmosphérique qui pénètre dans
pouvaient éclore respectivement 12 et 10 jours leur organisme via une paire de spiracles situés
après la ponte. et des œufs d’An. punctulatus et dorsalement sur le segment abdominal viii,
d’An. farauti restaient viables 14 jours sur une puis via le système trachéen. toutefois, l’oxy-
surface humide (au laboratoire) avec une éclosion gène dissous dans l’eau du gîte est aussi absorbé
rapide dès leur mise en eau. Des éclosions d’œufs directement à travers la cuticule. Généralement,
d’An. claviger à 20 °C ont été observées pendant le type de gîte larvaire se caractérise selon sa
6 semaines. teneur en sels, différenciant en particulier les
Chez An. anthropophagus (synonyme d’An. les- gîtes d’eau douce et d’eau saumâtre. La majorité
teri, voir HarBaCH, 2004) en Chine centrale, il des espèces d’anophèles vivent en eau douce.
peut y avoir une diapause des œufs, qui sont Cependant, la tolérance à la salinité peut être
pondus à la surface de l’eau en automne et éclo- forte ; par exemple, An. merus peut survivre à
sent au printemps suivant. Chez An. walkeri, une concentration de 46 % d’eau de mer (LC50,
aux États-Unis, il peut y avoir deux types d’œufs WHite et al., 2013). Un nouveau phénomène
(morphologiquement et physiologiquement d’adaptation à l’eau polluée est en train de se
différents) : ceux pondus en été éclosent en mettre en place dans les contextes urbains ;
quelques jours, tandis que les œufs pondus en certaines populations du vecteur An. coluzzii
hiver éclosent seulement au printemps suivant ont développé une tolérance à l’ammoniac
(toutes les références des travaux présentés ici (principal polluant des gîtes aquatiques urbains)
sont disponibles in CarNevaLe et al., 2009). qui permet de coloniser les gîtes des grandes
villes d’afrique centrale (teNe FOSSOG et al.,
La larve 2013).
au cours de son développement, la larve effectue La durée de vie larvaire est d’une à deux
3 mues et passe ainsi par 4 stades larvaires semaines selon les espèces et les conditions
morphologiquement comparables ; la mue qui écologiques (dont la température), mais elle est
198
augmentée dans le cas d’hibernation qui peut au moment de l’émergence, la nymphe mature
s’effectuer à l’état larvaire en zones tempérées, se positionne à la surface de l’eau, une suture
chez An. claviger et An. plumbeus par exemple. ecdysiale médiane située sur la face dorsale du
Le développement larvaire est plus rapide chez thorax se fend et laisse sortir l’adulte de l’exuvie
les mâles, qui se nymphosent une journée avant nymphale et donc de l’eau. Cette émergence
les femelles. La résistance des larves à la dessic- dure quelques minutes. C’est une phase spec-
cation est nulle ou très faible. Le pourcentage taculaire et délicate de la vie du moustique,
d’émergence peut aller jusqu’à 20 % (aWONO- alors exposé aux risques des prédateurs comme
aMBeNe et rOBert, 1999), et il peut être affecté des moindres mouvements d’air ou d’eau qui
par de nombreux facteurs, comme le type de peuvent entraîner la noyade (ce qui est un
gîte, la compétition pour les ressources, la comble après une existence jusqu’alors entière-
densité, la flore bactérienne, les prédateurs, etc. ment aquatique).
Parmi les prédateurs les plus courants figurent
d’autres espèces de Culicidae (larves de Lutzia Biologie des adultes
tigripes ou parfois de Toxorhynchites spp.), des mâles et femelles
insectes (hémiptères, odonates et coléoptères) L’émergence de l’adulte se produit pendant la
ou des petits poissons (Gambusia spp.). Certains nuit, elle dure environ 15 minutes. C’est un
de ces prédateurs ont été utilisés comme des moment crucial dans la vie d’un moustique,
acteurs de lutte biologique contre les larves car il est très vulnérable aux prédateurs et/ou
d’Anopheles. altérations du gîte et environnementales. Le
moustique adulte (mâle et femelle) fait un
La nymphe premier vol court, afin d’atteindre un endroit
La nymphe représente le dernier stade de la phase sûr où il peut attendre que la cuticule et ses ailes
aquatique. elle fait l’objet de remaniements sèchent, et les muscles prennent force pour le
internes très importants au cours de la métamor- vol. L’adulte sera prêt pour voler normalement
phose qui permet la transformation en adulte. en une heure environ.
Les organes propres à la larve se détruisent alors
qu’apparaissent les organes propres à l’adulte. Repas sucré des deux sexes
en fin de nymphose, le corps du futur adulte est Les adultes des deux sexes ne boivent pas d’eau
bien visible à travers la cuticule transparente, (sauf à l’émergence), mais prennent régulière-
notamment la tête avec les yeux, les pattes et les ment des repas de liquides sucrés sur divers
ailes, toutes ces structures n’existant pas chez la végétaux, pendant toute leur vie imaginale,
larve (fig. 10.6). incluant des nectars floraux et divers exsudats
Légèrement moins dense que l’eau, la nymphe de fruits ou d’autres parties de la plante sur
reste au repos au contact de la surface de l’eau. nombre d’espèces végétales. Ces apports nutritifs
elle est mobile grâce à des contractions en sucres sont indispensables aux mâles, car ils
brusques de son abdomen qui lui permettent de constituent pour eux l’unique source d’énergie,
se déplacer efficacement, plus rapidement que en particulier pour le vol. Des études récentes
la larve. La durée de vie de la nymphe, variable montrent qu’An. arabiensis manifeste une nette
selon la température, est de l’ordre de un à deux préférence pour les plantes qui procurent les
jours, rarement plus (3-5 jours maximum). Les meilleures ressources nutritives (GOUaGNa et
nymphes mâles (P) se développent plus rapide- al., 2014). Une autre étude montre que l’infec-
ment que les O et sont plus petites. La nymphe a tion à Plasmodium falciparum augmente
une respiration aérienne ; elle utilise l’oxygène de l’attirance pour les nectars floraux chez les
l’air atmosphérique. Mais elle ne s’alimente pas ; femelles d’An. gambiae, avec un impact positif
de ce fait, elle n’est donc pas affectée par les insec- sur le développement du parasite (NyaSeMBe
ticides d’ingestion de type Bacillus thuringiensis. et al., 2014).
199
La salive de la femelle d’une année à l’autre. Ce peut être au-dessus

Chez la O, la salive est impliquée dans les deux d’un puits, au-dessus d’un buisson caractéris-
phénomènes liés à la piqûre du moustique : le tique, dans une cour d’habitation, au-dessus
repas sanguin et la transmission de pathogènes. d’une maison, etc. (SaWaDOGO et al., 2014). La
Les protéines salivaires sont libérées dans le mise en place d’un essaim est observée à heure
derme de l’hôte et participent activement aux étonnement fixe par rapport au coucher du
relations homme/vecteur, notamment en inhi- soleil, 3,41 ± 0,256 min après pour An. coluzzii
bant la réaction hémostatique et la réaction et 6,76 ± 0,256 min après pour An. gambiae au
immunitaire de l’hôte engendrées par la piqûre. Burkina Faso. Un essaim est ordinairement
Les propriétés pharmacologiques de la salive du monospécifique, mais il existe des exceptions,
moustique concernent les trois mécanismes notamment avec des essaims formés de mâles
principaux de la réaction hémostatique de l’hôte. de deux espèces très proches, An. gambiae et
en effet, les protéines salivaires agissent comme An. coluzzii (DaBirÉ et al., 2013). il peut être
des inhibiteurs de l’agrégation des plaquettes, constitué par quelques mâles ou en compter
comme des vasodilatateurs et comme des inhi- jusqu’à près de 2 000. La taille optimale d’un
biteurs de la coagulation sanguine. L’enzyme essaim semble de 600 à 1 200 mâles eu égard à
apyrase, qui hydrolyse l’atP et l’aDP, représente leur recrutement de femelles entrantes. Les
l’inhibiteur majeur de l’agrégation plaquettaire mâles décrivent des vols en boucle, ascendants
et semble exprimée chez l’ensemble des arthro- dans la colonne centrale, et descendants en
podes hématophages. L’activité vasodilatatrice périphérie. il est probable que la femelle entrant
implique les protéines tachykinines et catéchol dans un essaim soit détectée par la fréquence
oxydase/péroxidase et un inhibiteur de la sonore émise par le battement de ses ailes en vol,
thrombine a été identifié chez les Anopheles fréquence nettement plus basse que celle des
comme inhibiteur de la coagulation. mâles (les femelles sont généralement plus
grandes que les mâles).
L’identification de toutes les protéines exprimées
dans la salive de moustique (ou « sialome ») La rencontre des sexes se fait dans l’essaim, mais
représente actuellement une approche promet- l’accouplement proprement dit, effectué ventre
teuse de l’étude des relations homme-vecteur. à ventre, se réalise ordinairement au sol, à proxi-
Des bases de données de gènes exprimant des mité de l’essaim, une fois que les genitalia des
protéines susceptibles d’être sécrétées au moment deux partenaires se sont correctement arrimées.
de la piqûre ont été mises à disposition, même si L’insémination dure en moyenne 17 secondes
la fonction de nombreuses protéines reste puta- (in CLeMeNtS, 1999). Le mâle dépose dans le
tive ou inconnue. Dans la continuité de cette tractus femelle un mélange de sperme et de
caractérisation du sialome, des recherches sont sécrétions des glandes accessoires qui vont
en cours pour évaluer leur rôle dans l’immuno- stimuler l’ovogenèse chez la femelle et induire
modulation locale chez l’hôte mammifère et chez elle la mise en place d’un comportement
dans la transmission des Plasmodium (toutes d’évitement d’accouplement ultérieur (triPet et
les références des travaux présentés ici sont al., 2003 ; SHUtt et al., 2010). Chez An. gambiae,
disponibles in CarNevaLe et al., 2009). ces sécrétions coagulent dans le tractus femelle,
formant un bouchon de fécondation (= mating
L’accouplement plug en anglais) qui disparaît en un à deux jours.
Dans les jours qui suivent l’émergence, soit au Les spermatozoïdes migrent rapidement dans
début de leur vie aérienne, les femelles rejoignent la spermathèque où ils sont stockés vivants,
un essaim de mâles (fig. 10.13). Un essaim se manifestement dans des conditions qui leur sont
forme ordinairement au crépuscule dans un favorables puisqu’ils gardent leur pouvoir fécon-
environnement repérable et étonnamment dant pendant toute la durée de vie de la femelle.
constant d’un crépuscule à l’autre, et même La grande majorité des femelles s’accouplent
200
Figure 10.13 – Essaim d’Anopheles melas au Sud-Bénin.

Sur cette image prise au flash, les moustiques mâles apparaissent en blanc.
ils volent contre le vent, dans l’attente d’une rencontre avec une femelle.
© irD/v. robert
une seule fois, mais des inséminations multiples Repas de sang et préférence trophique
ont cependant été démontrées par analyses
Le repas de sang des anophèles est crépusculaire
génétiques des spermatozoïdes stockés dans la
ou nocturne. Mais il y a des exceptions, notam-
spermathèque. Les mâles, quant à eux, peuvent
ment des espèces du sous-genre Kerteszia en forêt
s’accoupler plusieurs fois dans leur vie, avec une
dense qui piquent pendant la journée.
période optimale d’activité sexuelle entre 4 et
8 jours après émergence chez An. gambiae en Selon les espèces anophéliennes, certaines ont
conditions de laboratoire (SaWaDOGO et al., une préférence marquée pour prendre leur
2014). Les spermatozoïdes stockés dans la repas de sang sur l’Homme (elles sont alors dites
spermathèque sont requis pour la fécondation anthropophiles), d’autres piquent de manière
des œufs au moment de la ponte. accouplement opportuniste l’Homme ou d’autres vertébrés de
et fécondation sont donc nettement dissociés son entourage. Évidemment, les espèces les plus
dans le temps, parfois de près d’un an. Dans anthropophiles sont meilleurs vecteurs. Selon
les savanes humides d’afrique de l’Ouest, que les femelles piquent à l’intérieur ou à l’exté-
BreNGUeS et COz (1973) ont observé que rieur des habitations, elles sont respectivement
l’accouplement est majoritairement réalisé au dites endo- ou exophages.
soir du deuxième jour de la vie imaginale, avant Quoique la plupart des études aient été conduites
le premier repas de sang chez An. funestus, et au voisinage des habitations humaines, il semble
après ce repas chez An. gambiae s.l. que les anophèles expriment une nette préférence
201
pour les mammifères, principalement les grands Phase 1 :

mammifères (Homme, bovins). en forêt, où la recherche et choix de l’hôte vertébré
diversité d’hôtes potentiels est importante, les par l’anophèle femelle à jeun
anophèles deviennent plus généralistes et les Le comportement de recherche de l’hôte se
femelles peuvent piquer plusieurs espèces de décrit selon les phases d’activation, d’orientation
mammifères (PaUPy et al., 2013). Par exemple, puis du contact avec l’hôte. L’activation des
An. dureni en galerie forestière d’afrique anophèles femelles répond à un stimulus visuel
centrale (vecteur de Plasmodium berghei) se (mouvement d’un hôte vertébré par exemple)
gorge volontiers sur des rongeurs sauvages. ou olfactif (augmentation de la concentration
L’ornithophilie des anophelinae est faible, en dioxyde de carbone notamment), mais elle
contrairement à celle de nombreuses espèces de dépend aussi des rythmes circadiens endogènes,
Culicinae. avec une réponse quasi nulle aux stimuli pendant
Le repas multiple (plus d’un repas de sang la journée et beaucoup plus sensible pendant la
pendant un cycle gonotrophique) est aussi nuit. La femelle s’oriente ensuite vers l’hôte en
observé chez les anophèles. Le pourcentage des suivant le flux d’odeurs depuis quelques dizaines
repas multiples varie selon l’espèce mais aussi de mètres, odeurs détectées par des chimioré-
selon le cycle gonotrophique (chez la femelle cepteurs principalement antennaires (taKKeN
nullipare, la probabilité d’un repas multiple est et verHULSt, 2012 ; POtter, 2014). Les distances
plus importante). parcourues depuis le site d’émergence peuvent
pourtant atteindre des centaines de mètres,
Le cycle gonotrophique voire quelques kilomètres, mais ce parcours
ne ciblerait pas nécessairement tel ou tel hôte
Le comportement des femelles est dominé par identifié dès le début du vol ; il pourrait être
la réalisation de plusieurs cycles gonotrophiques aléatoire, ou orienté plus ou moins perpendicu-
dont la finalité consiste à se nourrir et se repro- lairement par rapport au vent. Le dioxyde de
duire. Chaque cycle est successivement ponctué carbone émis par l’hôte serait le premier stimu-
par la recherche d’un hôte vertébré, la prise d’un lus détecté puis, à une distance plus proche de
repas de sang (rarement plusieurs), la digestion l’hôte, des composés organiques volatiles plus
du sang accompagnée de la maturation des caractéristiques de l’espèce peuvent affecter le
œufs et, une fois la femelle devenue gravide, la choix de la femelle, ainsi que la chaleur et l’hu-
recherche d’un site de ponte suivie de l’oviposi- midité émise par le vertébré. arrivée au contact
tion. À ce stade, un nouveau cycle recommence. de l’hôte, la femelle effectue un repas qui est
Selon la disponibilité des hôtes et des sites de le plus souvent complet et qui permettra la
ponte, ainsi que des conditions environnemen- maturation des œufs, mais s’il est interrompu
tales, chaque cycle gonotrophique dure de ou insuffisant, elle le complétera soit dans les
deux à quelques jours. La longévité moyenne heures qui suivent, soit une nuit suivante. Selon
des femelles anophèles étant estimée à 3 ou les espèces anophéliennes, l’activité maximale
4 semaines, les femelles peuvent effectuer au de piqûre est observée en début de nuit (par
cours de leur vie jusqu’à une dizaine de cycles exemple An. pharoensis et An. squamosus) ou
gonotrophiques, qui sont autant d’occasions dans la seconde moitié de la nuit (par exemple,
de participer à la transmission vectorielle (en An. gambiae et An. funestus). Mais ces com-
ingérant ou en injectant des agents infectieux portements semblent modulables, puisque
lors du repas de sang). Ce cycle est parfois An. gambiae pique maintenant au moins jusqu’à
dénommé trophogonique par certains auteurs, 11 heures du matin dans les maisons du village
qui arguent de l’antériorité de la prise de repas de Dielmo, désormais sous moustiquaires
de sang (tropho-) sur le développement ovarien imprégnées (SOUGOUFara et al., 2014) ; ceci
(-gonique). Ce cycle est divisé en trois phases. expliquant probablement cela.
202
Le comportement de recherche de l’hôte et de l’avancée de cette phase qui est la plus longue du
piqûre peut être perturbé par le statut infecté cycle gonotrophique, le volume de l’estomac
et/ou infectant des moustiques, avec une aug- diminue alors que celui des ovaires augmente
mentation de l’activation ou de la persistance jusqu’à ce que les œufs soient prêts à être pondus.
dans l’intention d’une prise de repas de sang Le déroulement de cette partie du cycle gono-
face au comportement défensif de l’hôte. Dans trophique dépend du statut physiologique de la
le système Anopheles gambiae/Plasmodium femelle. Si la femelle est nullipare, le premier
falciparum, les femelles infectées par les formes repas de sang est habituellement incomplet et ne
infectieuses de parasites pour l’Homme (sporo- permet pas l’achèvement du développement des
zoïtes dans les glandes salivaires) interrompent œufs ; la femelle passe par une phase prégravide
plus souvent leur repas. Cela peut être dû à une qui nécessite un autre repas complet de sang
réduction de l’activité de l’enzyme apyrase chez pris une ou deux nuits plus tard pour achever le
les moustiques infectants alors que celle-ci joue développement d’une ponte. Si la femelle est
un rôle d’anticoagulant. Le moustique multiplie pare, le repas de sang est complet et suffit pour
alors les piqûres pour compléter le volume que l’anophèle passe successivement par les
du repas de sang, ce qui a pour conséquence stades gorgé, semi-gravide puis gravide, selon
d’augmenter le nombre et le risque d’inoculations une stricte concordance gonotrophique puisque
des parasites à l’Homme. chaque repas de sang est suivi par une ponte.
À de rares exceptions près, les anophèles sont
Phase 2 :
largement anautogènes ; en absence de repas de
repos pour la digestion du sang
sang, ils sont incapables de développer des œufs,
et la maturation des œufs même en petit nombre. L’espèce australasienne
après un repas de sang, la femelle gorgée d’eau saumâtre An. hilli fait exception car elle
recherche un gîte de repos. il peut s’agir de l’in- est autogène ; une colonie a pu être maintenue en
térieur d’habitations humaines, l’espèce est alors insectarium sans aucun repas de sang pendant
dite endophile (fig. 10.14), ou de sites à l’exté- des années. Par ailleurs, cette espèce se gorge sur
rieur et l’espèce est dite exophile. Pendant la de nombreux hôtes vertébrés et est vecteur
phase de repos, le sang est digéré et les follicules secondaire de Plasmodium d’Homme (SWeeNey
ovariens se développent. au fur et à mesure de et rUSSeLL, 1973).
Figure 10.14 – Capture d’anophèles endophiles : la pose de draps au sol (à gauche)

est suivie d’une aspersion d’insecticide à action rapide, comme un pyrétrinoïde ;
puis les moustiques inertes sont collectés (à droite).
© irD et institut Pasteur de Madagascar/v. robert
203
Phase 3 : en puisant dans les ressources stockées dans le

recherche du site de ponte et oviposition corps gras. au Mali, les femelles d’An. arabiensis
par l’anophèle femelle gravide et An. gambiae semblent effectuer une migration
À ce stade, la femelle cherche un site de ponte. vers le sud pendant la saison sèche, contrairement
Chez An. gambiae, une ponte est ordinairement aux femelles d’An. coluzzii qui ont la faculté de se
constituée d’environ 150 œufs, mais la fécondité mettre en discordance gonotrophique, c’est-à-dire
diminue avec l’âge. Les gîtes dans lesquels se qu’elles ingèrent un repas de sang de temps en
développent les larves sont très caractéristiques temps mais ne produisent pas d’œufs jusqu’au
des espèces, ils peuvent être constitués d’eau retour de conditions plus favorables (DaO et al.,
douce ou saumâtre, exposés au soleil ou abrités, 2014). elles stockent alors des métabolites dans
permanents ou temporaires, chargés de débris leur corps gras et ont une activité quasi nulle,
végétaux ou composés d’eau claire. La femelle réorientant leur métabolisme vers l’accroissement
effectue en vol une sorte de danse de ponte. elle de la longévité plus que vers de vaines tentatives
met en contact l’extrémité de ses pattes et l’eau d’accomplissement de la reproduction.
du gîte ; les chémorécepteurs des tarses lui LeHMaNN et al. (2010, 2014) ont démontré, à
fournissent des informations pour apprécier la partir d’expériences de capture-marquage-lâcher-
qualité du gîte. Lors de la ponte, l’œuf quitte recapture réalisées au Sahel malien, que des
l’ovariole, passe par le pédicule, puis par l’ovi- femelles du complexe Gambiae sont capables
ducte interne, l’oviducte commun, le vagin et il d’estiver pendant au moins les 7 mois de saison
est expulsé par les contractions de la femelle, sèche. Contrairement à ce qui était supposé, il
ordinairement en vol. Lors de la première ponte, ne semble pas que cette estivation passe par un
la femelle passe du stade nullipare au stade pare. accroissement des réserves lipidiques stockées
La femelle qui vient de pondre présente un sac dans le corps gras.
folliculaire ouvert dans chaque ovariole qui
contenait un œuf ; ce sac met une journée pour Déplacements et risques invasifs
se refermer. L’observation de l’état de ces sacs des anophèles
(ouverts, en cours de rétractation, fermés)
permet de préciser le délai écoulé entre la ponte La distance de dispersion d’un anophèle est de
et la prise de repas de sang chez les femelles l’ordre de 3 km par génération, sa capacité de
pares. La ponte est habituellement effectuée au vol ne lui permettant pas de couvrir de grandes
cours de la première moitié de la nuit. elle dure distances par ses propres moyens. en revanche,
une trentaine de minutes. un transport passif autorise le parcours de
longues distances, grâce à l’assistance du vent ou
Diapause et dormance de divers moyens de transport (avion, bateau,
voiture…). Les œufs des anophèles résistant
La plupart des espèces anophélienne subissent
très mal à la dessiccation, le transport passif
une saison défavorable, froide en zone tempérée
s’effectue principalement au stade adulte, ce qui
ou sèche en zone aride. Les mécanismes pour
diminue leur potentiel invasif. Les anophèles
survivre à ces conditions sont encore mal connus,
sont beaucoup moins impliqués dans des inva-
mais des phénomènes de diapause (à détermi-
sions que les espèces d’Aedes ou de Culex, car ils
nisme génétique) ou de dormance (à détermi-
sont peu adaptés aux habitats larvaires artificiels
nisme environnemental) ont été observés à de
et aux zones urbaines.
nombreuses reprises. Ces périodes à métabolisme
ralenti permettent de résister à des conditions Cependant, la réduction du temps de déplace-
hostiles et de survivre parfois plusieurs mois. ment par des bateaux rapides ou par avion a
ainsi, dans les régions tempérées, les femelles entraîné le transport des anophèles, provoquant
inséminées hibernent, comme An. messeae en des cas d’invasion suivis de colonisation. Le
europe du Nord qui passe l’hiver sans s’alimenter, cas le plus célèbre est celui de l’introduction
204
d’An. arabiensis (ParMaKeLiS et al. 2008) en tropicaux – et avec eux la propagation de maladies
1930 à Natal (Brésil), où les conditions environ- à transmission vectorielle, même sous climat
nementales sont proches de celles de la région tempéré (tateM et al., 2006). avec l’augmenta-
d’origine (Sénégal). L’espèce a progressivement tion de la population humaine, l’urbanisation et
envahi la partie nord-est du Brésil jusqu’à couvrir les changements environnementaux s’accroissent
54 000 km² en 10 ans, avec pour conséquence à un rythme très rapide. Certaines modifica-
l’augmentation de la morbidité et de la mortalité tions écologiques, comme le développement de
par paludisme, avec au total 16 000 décès l’irrigation ou la déforestation, participent à
(SOPer et WiLSON, 1943). Le paludisme était l’augmentation du paludisme, comme démontré
déjà endémique au Brésil, mais les vecteurs en afrique. Une forêt est un milieu clos qui
locaux n’étaient pas aussi efficaces que ce vecteur favorise certains vecteurs majeurs, tel An. dirus
africain dans la transmission du parasite, en asie ou An. moucheti en afrique, mais le
P. falciparum. en riposte, l’organisation militaire déboisement pour étendre les terres cultivées
américaine du programme de lutte antivecto- favorise le développement de vecteurs héliophiles
rielle, en combinant la suppression des habitats comme An. harrisoni (complexe Minimus) en
larvaires et l’utilisation du vert-de-Paris (acéto- asie du Sud-est ou An. gambiae en afrique. Les
arsénite de cuivre) dans les gîtes, a réussi à barrages, les fossés d’irrigation, les rizières et les
éliminer An. arabiensis du Brésil 10 ans après le fosses d’emprunt pour la fabrication de briques
début de l’invasion (KiLLeeN et al., 2002). constituent autant d’habitats larvaires favorables
avec l’ère aéronautique, le temps de déplace- à des vecteurs majeurs comme An. minimus en
ment a été tellement réduit qu’en moins de deux asie, An. gambiae et An. arabiensis en afrique.
jours un insecte est capable d’atteindre en avion Dans les hautes terres d’afrique centrale, les
presque n’importe quel point du globe, tout marais naturels de papyrus, plante qui produit
comme une personne infectée. Ce transport une couche d’huile à la surface de l’eau inhibant
aérien d’anophèles infectés peut expliquer le le développement des larves d’anophèles, ont
« paludisme d’aéroport » : des personnes vivant largement été remplacés par les cultures
à proximité d’aéroports internationaux et n’ayant vivrières et les bassins de pisciculture qui offrent
jamais voyagé en zone à risque de paludisme des habitats favorables aux anophèles. Ce
peuvent devenir infectées par transmission changement écologique, associé à de fortes
vectorielle autochtone. en europe de l’Ouest, pluies, a conduit à la propagation rapide
le risque le plus élevé provient de l’afrique de d’An. gambiae qui, en 1994, fut à l’origine d’une
l’Ouest et centrale, zone de forte endémie fré- épidémie de paludisme dans une région de
quemment desservie par les liaisons aériennes. l’Ouganda située au-dessus de 1 500 mètres
Parmi les nombreuses espèces d’anophèles d’altitude, considérée jusque-là comme exempte
trouvées dans ces aéroports internationaux, les de paludisme (MOUCHet et al., 2004).
vecteurs majeurs que sont An. gambiae et
An. arabiensis sont fréquemment identifiés en Distribution
période estivale (juillet-août), car les conditions des principaux vecteurs
climatiques coïncident avec celles de leur région il n’existe pas d’espèce d’anophèles à répartition
d’origine (MOUCHet, 2000). On estime qu’un mondiale, ni même couvrant la totalité d’un
anophèle tropical infecté a de très faibles continent (tabl. 10.1). La dépendance aux
chances de s’implanter durablement en climat conditions climatiques est marquée, et tout au
tempéré, avec un hiver marqué, est défavorable plus seules certaines espèces anophéliennes
à son développement. réussissent à coloniser une large portion d’une
Les changements climatiques pourraient toute- zone biogéographique donnée. À titre d’exemple,
fois augmenter le risque d’invasion des vecteurs An. darlingi est observé en amérique du Sud
– même si celui-ci reste faible pour les anophèles tropicale à l’est des andes et An. funestus dans
205
Amériques Europe et Moyen-Orient Afrique Inde et Asie de l’Ouest Asie du Sud-Est et Pacifique
An. darlingi An. superpictus An. arabiensis An. culicifacies s.l. An. farauli s.l. An. koliensis
An. aquasalis An. sergentii An. funestus An. stephensi An. koliensis An. lesteri
An. gambiae An. fluviatilis s.l. An. punctulatus s.l.
An. albitarsis s.l. An. sacharovi An. leucosphyrus/latens
An. arabiensis An. dirus s.l.
An. marajoara An. messeae An. funestus An. fluviatilis s.l. An. minimus s.l. An. maculatus
An. nuneztovari s.l. An. labranchiae An. funestus An. stephensi An. lesteri An. minimus s.l.
An. pseudopunctipennis An. atroparvus An. gambiae An. culicifacies s.l. An. sinensis An. punctulatus s.l.
An. albimanus An. ganbiae An. balabacensis An. sinensis
An. quadrimaculatus s.l. An. funestus An. barbirostris s.l. An. sundaicus s.l.
An. freeborni An. arabiensis An. dirus s.l.
An. farauti s.l.
An. flavirostris
Figure 10.15 – Carte de distribution des principaux vecteurs de Plasmodium de l’Homme dans le monde.
Source : Malaria atlas Project.
toute l’afrique intertropicale. Mais la majorité un pays comme le Cameroun héberge dix-sept
des espèces anophéliennes présentent une dis- espèces anophéliennes vectrices, majeures ou
tribution beaucoup plus limitée : An. bwambae secondaires (ayaLa et al., 2009). Ces espèces ont
est connu d’une unique forêt en Ouganda, chacune des traits de vie différents, plus ou
An. takasagoensis à taiwan, An. koliensis en moins anthropophiles ou endophiles, avec
Nouvelle-Guinée et aux îles Salomon, différentes dynamiques de densité selon les
An. freeborni dans l’ouest des États-Unis, etc. saisons. elles sont donc susceptibles d’éviter tel
On trouvera des cartes de distribution des ou tel traitement insecticide et capables de se
principaux vecteurs anophéliens in CarNevaLe relayer en tant que vecteurs. tout cela complique
et al. (2009), in www.map.ox.ac.uk et fortement la lutte antivectorielle.
https://w w w.mpl.ird.f r/suds-en-lig ne/
paludisme/systemes/biogeographie03.html Microbiote et parasites
(fig. 10.15). La flore bactérienne, ou microbiote, est particu-
Dans une localité en zone d’endémie palustre, lièrement abondante et diversifiée dans l’estomac
la transmission des Plasmodium est le plus sou- des anophèles adultes. Une alpha-protéobacterie
vent le fait de plusieurs espèces anophéliennes, du genre Asaia est associée de façon stable avec
et non pas seulement une. À titre d’exemple, les stades aquatiques et adultes d’An. stephensi
206
Tableau 10.1 – Les vecteurs principaux et secondaires de Plasmodium d’Homme

(d’après CArNEVALE et al., 2009).
régions Sous-régions Vecteurs principaux Vecteurs locaux

et/ou secondaires
Paléarctique eurasie An. atroparvus An. plumbeus

(paludisme en majeure partie An. labranchiae
éradiqué mais espèces présentes) An. sacharovi
An. messeae
An. maculipennis
méditerranéenne An. labranchiae An. claviger

(afrique du Nord, Levant, An. sacharovi
turquie) An. superpictus
An. sergentii
arabo-iranienne An. sacharovi An. dthali

États d’arabie, irak, iran, An. superpictus An. sergentii
ex-rép. soviétiques d’asie, An. culicifacies s.l. An. pulcherrimus
afghanistan, Xi Kiang An. stephensi An. hyrcanus
An. fluviatilis s.l. An. martinius
chinoise An. sinensis
(au nord 25e parallèle An. lesteri
Chine, Corée, Japon) (syn. An. anthropophagus)
An. harrisoni
(ex-An. minimus C)
Orientale indo-pakistanaise An. culicifacies s.l. An. annularis

inde, Pakistan, An. fluviatilus s.l. An. varuna
Ouest-Bengladesh, An. stephensi An. tesselatus
Népal, Sri Lanka An. nivipes An. subpictus
An. philippinensis
An. aconitus
indochine An. minimus s.l. An. liangshanensis

inde (est du Brahmapoutre An. dirus s.l. (syn. An. kunmingensis)
Myanmar, Chine (sud du 25e), An. maculatus s.l. An. sinensis s.l.
Laos, vietnam, Cambodge, An. sundaicus s.l. An. philippipensis s.l.
thaïlande An. subpictus
An. jeyporiensis
malayo-indonésienne, An. sundaicus s.l. An. maculatus s.l.

Bornéo, Philippines An. balabacencis s.l. An. subpictus
An. flavirostris An. letifer
An. barbinostris s.l. An. campestris
An. aconitus
australasienne indonésie, An. farauti n°1

Papouasie-Nouvelle-Guinée, An. punctulatus
Salomon, vanuatu An. koliensis
207
régions Sous-régions Vecteurs principaux Vecteurs locaux

et/ou secondaires
afrotropicale afrique subsaharienne An. gambiae An. mascarensis
Madagascar An. coluzzii (Madagascar)
et îles océan indien An. arabiensis An. pharoensis
sud-ouest péninsule arabique An. melas An. paludis
An. merus An. hargreavesi
An. funestus An. brunnipes
An. moucheti
An. nili
américaine amérique du Nord An. quadrimaculatus

An. freeborni
An. hermsi
amérique centrale An. albimanus An. vestitipennis

An. darlingi
An. pseudopunctipennis
Caraïbes An. albimanus An. bellator

An. aquasalis
Pays andins An. albimanus An. neivai

(Colombie, An. darlingi An. oswaldoi
venezuela, An. pseudopunctipennis
Bolivie, Pérou, An. aquasalis
Équateur) An. nuneztovari
amazonie, An. darlingi An. bellator

Guyane Cône sud An. aquasalis An. cruzii
An. nuneztovari An. oswaldoi
An. pseudopunctipennis
(Favia et al., 2007). Cette bactérie occupe la probable que l’infection soit réalisée aux stades
première place sur le plan quantitatif au sein du larvaires, dans l’eau du gîte. Selon les études,
microbiote de l’anophèle, en particulier dans la présence d’enterobacteriacae semble soit
l’estomac et les glandes salivaires de la femelle facilitatrice d’une infection à P. falciparum
et dans le tractus génital du mâle. (BOiSSière et al., 2012), soit au contraire limi-
Les communautés bactériennes de l’estomac tatrice (tCHiOFFO et al., 2013).
des populations sauvages d’An. gambiae du Les Wolbachia sont des bactéries intracellulaires
Cameroun sont composées d’au moins 26 phyla, à transmission maternelle. elles sont connues de
parmi lesquels cinq dominent, représentant longue date chez de nombreux insectes incluant
99 % du microbiote total : Proteobacteria, des Culicinae, mais leur présence chez les ano-
Bacteroidetes, actinobacteria, Firmicutes et phèles est restée une question ouverte jusqu’à
Fusobacteria. Seulement cinq genres sont récemment. L’équipe de Flaminia Catteruccia
communs à 80 % des moustiques testés. il est (BaLDiNi et al., 2014) a démontré la présence de
208
telles endobactéries chez les espèces jumelles de filaires, Wuchereria bancrofti, Brugia malayi et
An. gambiae et An. coluzzii au Burkina Faso. Brugia timori, ainsi que d’arbovirus (O’Nyong-
Seule une minorité des populations étudiées Nyong, tataguine, ross river, etc.). Les anophèles
d’anophèles est infectée. ont aussi une certaine importance en santé
Les microsporidies, longtemps considérées animale, en étant responsables de la transmission
comme des protozoaires, relèvent en fait des de Plasmodium de mammifères, notamment de
champignons parasites intracellulaires obli- rongeurs, de filaires animales et en étant impliqués
gatoires. Les principaux genres parasites de comme vecteurs secondaires dans la transmission
moustiques sont Brachiola, Plistophora (syno- de virus tels que ceux de la myxomatose et de la
nyme Pleistophora), Stempellia et Thelohania. fièvre de la vallée du rift.
Les espèces du genre Brachiola sont des parasites Les anophèles ne sont pas impliqués dans la
redoutés dans les insectariums où sont élevés transmission de bactéries.
des anophèles, car ils mettent tout l’élevage en
danger. Brachiola gambiae a été observée dans Compétence et capacité vectorielle
un élevage d’An. gambiae au Liberia à la fin des
années 1950 (WeiSer et zizKa, 2004) ; selon ces Chez les insectes, la possibilité de transmettre un
auteurs, cette souche de microsporidies a été agent pathogène n’est pas la règle. Par exemple,
identifiée à tort comme Nosema stegomyiae. dans le cas du paludisme humain, seuls les ano-
Brachiola algerae (synonyme Nosema algerae) a phèles sont capables de transmettre les espèces
souvent été rapportée dans divers insectariums de Plasmodium affectant l’Homme, alors que
à partir des années 1970. L’infection est plus ou dans les zones endémiques de nombreux
moins létale selon qu’elle est massive ou non, Culicidae rentrent en contact avec le parasite.
selon les espèces anophéliennes, selon le stade De plus, des 486 espèces d’anophèles formelle-
larvaire ou adulte, et probablement aussi selon ment décrites seulement 60 sont considérées
l’isolat. au stade adulte, l’infection réduit vectrices de Plasmodium et, parmi elles, il existe
grandement la fécondité et la longévité. elle per- une gradation (vecteurs majeurs et secondaires)
turbe le développement sporogonique des selon leur rôle dans la transmission. La capacité
Plasmodium (SCHeNKeN et al., 1992). Quoique d’un moustique à être vecteur est étroitement
les taux d’infection dans la nature soient faibles, liée à sa susceptibilité à répliquer et transmettre
la possibilité d’utiliser cet agent en lutte biolo- l’agent infectieux, mais aussi à sa capacité à
gique est évoquée depuis longtemps. propager l’agent parmi la population d’hôtes.
Cette capacité est déterminée par des facteurs
D’autres champignons entomopathogènes tels que intrinsèques aux moustiques, mais aussi par des
Metarhizium anisopliae et Beauveria bassiana facteurs extrinsèques.
peuvent être hautement toxiques pour les stades
larvaire ou adulte, et leur utilisation a été envisagée La publication du génome d’An. gambiae (HOLt
de longue date en lutte biologique. et al., 2002) a contribué d’une manière significative
à comprendre les bases génétiques de la compé-
tence vectorielle. De nombreuses expériences
IMPORTANCE
ont été réalisées au laboratoire sur le système
MÉDICALE ET VÉTÉRINAIRE Anopheles-Plasmodium, qui ont permis d’iden-
Les anophèles ont une importance considérable tifier les mécanismes et les gènes d’An. gambiae
en santé humaine. Outre les nuisances qu’ils impliqués dans la réponse immunitaire à l’in-
occasionnent, près de 60 espèces assurent, avec fection par Plasmodium (rieHLe et al., 2006 ;
plus ou moins d’efficacité, la transmission des Mitri et al., 2009). Cependant, des études plus
Plasmodium de mammifères, agents du paludisme récentes ont démontré que les facteurs environ-
– incluant le paludisme humain, première para- nementaux extrinsèques (moment de l’infection,
sitose pour l’Homme. ils sont également vecteurs température, etc.) ou intrinsèques (résistance aux
209
insecticides, faune bactérienne, etc.) modulent quelque 200 espèces plasmodiales actuellement

la réponse immunitaire du moustique (PaaiJMaNS répertoriées (et probablement beaucoup plus en
et al., 2010 ; rUND et al., 2012 ; aLOUt et al., réalité) infectant les mammifères, oiseaux et
2014). en conséquence, la compétence des reptiles squamates.
anophèles pour transmettre le pathogène va
être déterminée par des facteurs génétiques Distribution du paludisme dans le monde
(du parasite et du moustique) et des facteurs - Santé publique
environnementaux non génétiques (bactéries Selon l’OMS, en 2015 on a enregistré 212 millions
endosymbiontes, température, hygrométrie, effet de cas de paludisme (avec une marge d’incertitude
paternel, etc.) ainsi que par leurs interactions comprise entre 148 millions et 304 millions) qui
(LeFèvre et al., 2013). ont été à l’origine de 429 000 décès (avec une
afin de mesurer et comparer le risque de trans- marge d’incertitude comprise entre 235 000 et
mission et/ou le succès des campagnes de contrôle 639 000), ces décès survenant pour la plupart
des maladies vectorielles, il existe des formules parmi les enfants africains. Ces chiffres font état
qui permettent de connaître la capacité vecto- d’une incontestable amélioration de la situation
rielle : C = (m a 2 pn / -lnp), où m est le ratio par rapport à l’an 2000, avec une diminution de
vecteur-hôte (la densité d’Anopheles en relation la mortalité palustre de 50 % au niveau mondial
avec les Hommes), a le nombre de piqûres par et dans la région africaine de l’OMS. Ces der-
jour et par Homme, p la survie journalière du nières années, 40 pays ont réduit au moins de
moustique (au dénominateur, sous forme d’un moitié la morbidité et la mortalité palustres.
logarithme népérien), n les jours que dure l’infec- L’élimination a été certifiée dans 6 pays : Émirats
tion (i.e. durée de la phase sporogonique) chez arabes unis (2007), Maroc (2010), turkménistan
le vecteur pour qu’il soit infectant. Une autre (2010), arménie (2011), Kyrgyzistan et Sri lanka
formule dérivée de la première, très utilisée en (2016). D’autres pays ont fait des progrès
épidémiologie, est le taux de reproduction de impressionnants, comme l’afrique du Sud et le
Base R0 (basic reproductive number en anglais). Swaziland où les cas ont diminué de 90 %.
R0 est le nombre total d’individus qu’une trois raisons principales sous-tendent ces
personne infectieuse peut infecter. Si R0 < 1, améliorations : 1) l’accroissement sans précé-
cela signifie que la maladie ne subsistera pas. dent de la mise à disposition de fonds alloués
À l’opposé, si R0 > 1, la maladie pourra persister à la lutte antipaludique ; 2) la généralisation
et se propager. R0 est le produit de la capacité de l’abandon de la chloroquine en première
vectorielle, de l’infectivité du vecteur vers intention au profit de thérapies associant deux
l’Homme (b) et de l’Homme vers le vecteur (c) molécules dont une à base d’artémisinine dans
et de la période infectieuse de l’Homme (1/r) : le traitement de l’accès palustre ; 3) la mise en
R0 = (m a2 pn / -lnp) x bc x 1/r. place d’une stratégie de prévention reposant
largement sur les moustiquaires imprégnées
Plasmodium / paludisme d’insecticide à longue durée et, dans des zones
Le terme « paludisme », issu du latin palus, plus limitées, sur l’aspersion domiciliaire
paludis (marais), est d’usage en français et d’insecticide. Deux autres approches se sont
parfaitement synonyme de « malaria », issu de également révélées particulièrement efficaces :
l’italien médiéval mala aria (« mauvais air »), le traitement présomptif intermittent, probable-
très utilisé dans le monde en particulier par les ment équivalent à une chimioprophylaxie ciblée
italophones et les anglophones. Le paludisme sur les populations à risque que constituent les
est une maladie infectieuse de l’Homme due femmes enceintes et les jeunes enfants, et la
à un protozoaire du genre Plasmodium (enca- mise au point de kits de diagnostic rapide,
dré 10.1). Mais ce terme désigne aussi toutes facilement utilisables au lit du malade. Chacun
les infections dues aux Plasmodium, soit s’accorde à reconnaître que c’est la synergie
210
Encadré 10.1 – Position systématique du genre Plasmodium

Le genre Plasmodium appartient au phylum des apicomplexa, à l’ordre des Haemosporidia et à la
famille des Plasmodiidae (LeviNe, 1988).
• Les apicomplexa, tous parasites de Métazoaires, se caractérisent notamment par 1) la présence d’un
plaste (un apicoplaste d’origine chloroplastique, aujourd’hui incapable de synthèse chlorophyllienne
mais qui contient de l’aDN), 2) la présence d’un « complexe apical » chez les stades extracellulaires
invasifs (par exemple, pour les Plasmodium : mérozoïte, sporozoïte, oocinète) dont le devenir est
de traverser la membrane cytoplasmique d’une cellule de l’hôte et de pénétrer à l’intérieur de cette
cellule, et 3) l’absence d’organites de locomotion (flagelle ou cils).
• L’ordre des Haemosporidia se caractérise notamment par des gamètes présentant un dimorphisme
sexuel, un oocinète mobile (en anglais ookinete) issu d’une différenciation du zygote, un cycle biolo-
gique hétéroxène (i.e. à plusieurs hôtes obligatoires), une mérogonie (quasi-synonyme de schizogonie,
et désignant une multiplication cellulaire asexuelle par fission multiple) intracellulaire dans un
vertébré et une sporogonie dans un vecteur invertébré (souvent un diptère hématophage).
• La famille des Plasmodiidae est caractérisée par des parasites qui se multiplient dans les cellules
sanguines (ordinairement les globules rouges, rarement les globules blancs) et par la présence de
pigment hémozoïne, ou pigment malarique, issu de la dégradation de l’hémoglobine ; le parasite
évacue l’hémozoïne qui s’accumule dans le cytoplasme de la cellule hôte.
• Le genre Plasmodium est composé d’espèces parasites obligatoires dont le cycle de vie implique
deux hôtes, un moustique qui est vecteur et hôte définitif (par définition puisque la fécondation
s’effectue dans l’estomac du moustique) et un vertébré qui est hôte intermédiaire. Les Plasmodium
parasitent trois groupes zoologiques : 1) les mammifères, en particulier les primates, les rongeurs
en afrique tropicale, les chauves-souris, porcs-épics, écureuils, et quelques artiodactyles ; mais
nombre de mammifères en sont indemnes, en particulier les carnivores, insectivores et marsupiaux ;
2) la quasi-totalité des oiseaux ; 3) la plupart des reptiles squamates (lézards, agames, serpents) et
crocodiles. aucun Plasmodium n’est connu chez les mammifères marins (cétacés, phoques et otaries),
chez les tortues, les amphibiens et, comme attendu pour un parasite à transmission obligatoire par
un insecte hématophage, chez les poissons. alors que trois groupes zoologiques sont impliqués
(mammifères, oiseaux et reptiles), il existe seulement deux sous-ensembles dans l’ensemble des
Plasmodium : d’une part les Plasmodium de mammifères et d’autre part les Plasmodium d’oiseaux
et de reptiles, en conformité avec la proximité phylogénétique des oiseaux et des reptiles.
de ces interventions qui a réduit le poids du comme une incidence mondiale de zéro cas de
paludisme dans le monde, chaque intervention paludisme causé par un agent déterminé et
prise une à une étant incapable de tels succès s’applique donc à une espèce particulière, en
(rOBert et al., 2011 b). l’occurrence une espèce du genre Plasmodium.
aussi se met-on à réenvisager, dans la continuité L’élimination est sujette à une réintroduction du
des années 1950, l’éradication du paludisme parasite et doit donc être envisagée comme une
(SMitH et al., 2013 ; LiU et al., 2013). L’OMS lutte sans terme prédéfini, alors que l’éradication,
distingue justement élimination et éradication. une fois atteinte, représente une situation idéale
L’élimination du paludisme est définie comme et permanente. Posée en ces termes, il va sans dire
l’interruption de la transmission locale de la que l’éradication paraît plus séduisante. Mais la
maladie dans une zone géographique détermi- concrétisation du rêve de l’éradication de P. falci-
née, c’est-à-dire une incidence de zéro cas parum fait débat, en particulier pour des raisons
contracté localement. L’éradication est définie de faisabilité. Les principales menaces étant la
211
disponibilité des financements, les problèmes de cérébral (i.e. neuropaludisme associé à un

résistances (des parasites aux dérivés de l’arté- coma), détresse respiratoire aiguë, anémie
misinine [ariey et al., 2014], et des anophèles sévère, acidose en particulier à l’acide lactique,
aux pyréthrinoïdes [aNtONiO-NKONDJiO et al., hypoglycémie et/ou surinfections bactériennes.
2011 ; HeMMiNGWay et al., 2016]) et l’accessibi- Plasmodium falciparum est l’agent de la fièvre
lité des zones en conflit ou en guerre. Pour le tierce maligne ; on parle de fièvre « tierce » car
moment, la lutte antipaludique continue. cette périodicité des recrudescences fébriles est
en zone d’endémie, où les réinfections par liée à la vitesse du cycle de multiplication dans
piqûres d’anophèles sont multiples, le portage le sang, tous les deux jours, aux jours 1, 3, etc. ;
de parasite est un évènement banal. Une majo- en fait, cette périodicité est surtout observée en
rité d’enfants, présents à l’école et manifestement accès de primo-infection et chez les patients
en bonne santé, peut présenter des parasites non prémunis. avec cette espèce, l’infection
sanguins. Cet état d’équilibre entre l’Homme dans le foie est brève et transitoire et il n’y a pas
et le parasite traduit un statut immunitaire de rechute lorsque la cure des parasites sanguins
particulier, plus ou moins stable, admirablement a été radicale. Mais en l’absence de traitement
décrit par edmond Sergent dans les années 1940 efficace, l’infection dans le sang peut s’entretenir
sous le terme de « prémunition ». Cette acqui- pendant au moins une année.
sition naturelle d’une résistance est un bienfait Les trois autres espèces plasmodiales provo-
pour les populations des zones d’endémie quent des formes de paludisme qui ne sont
(traPe et al., 2014). Mais la prémunition est généralement pas mortelles mais qui entraînent
d’acquisition lente, se construisant sur plusieurs une lourde morbidité : P. vivax, P. ovale et
années d’étroit contact entre Homme et parasite. P. malariae. Les deux premières sont les agents
elle nécessite d’être entretenue par des infections de la fièvre tierce bénigne, alors que P. malariae
répétées. De plus, elle n’est pas totalement efficace est l’agent de la fièvre quarte bénigne. toutefois,
car elle est non stérilisante pour le parasite. il au cours des 5 dernières années, on rapporte de
en résulte que, dans un contexte d’endémie, nombreux accès graves à P. vivax, parfois fatals,
l’infection n’est pas synonyme de maladie. La en indonésie et Papouasie-Nouvelle-Guinée
distinction entre paludisme-infection asympto- (où de hauts niveaux de chloroquino-résistance
matique et paludisme-maladie a été faite en sont fréquents), ainsi qu’en inde et en amazonie
prenant en compte la fièvre et la densité parasi- (WHite, 2014). Des hypnozoïtes (stade dormant,
taire : Jean-François trape a montré que la mesure sans réplication) hépatiques existent uniquement
de la densité parasitaire permettait de porter ou chez P. vivax et P. ovale, et sont à l’origine d’ac-
de réfuter le diagnostic d’accès palustre chez un cès de rechutes. en revanche, chez P. malariae,
malade fébrile dans l’ensemble des contextes certains mérozoïtes hépatiques ne gagnent pas
épidémiologiques où les infections asymptoma- le sang mais infectent de nouveaux hépatocytes
tiques ont une prévalence élevée. en des cycles hépatiques secondaires et sont
à l’origine d’accès de reviviscence. ainsi, la
Espèces plasmodiales de l’Homme parasitose est entretenue dans le foie pendant
Quatre espèces sont connues pour infecter 2 à 3 ans pour P. ovale, 3 à 5 ans ou plus pour
l’Homme. elles sont à l’origine d’accès palustres P. vivax et encore davantage pour P. malariae.
dont la clinique est variable mais les signes les La distribution des quatre espèces est essentiel-
plus fréquents en sont la fièvre, la céphalée et les lement tropicale, mais P. vivax tolère des tempé-
frissons. ratures plus froides et il est également présent
Plasmodium falciparum est la seule espèce en zone tempérée. Plasmodium vivax est très
pouvant induire des accès aigus mortels. elle est prévalent en asie du Sud et du Sud-est et en
responsable de la majorité des décès, suite à des amérique latine, mais presque absent d’afrique
accès graves ou compliqués avec paludisme tropicale, où il est remplacé par P. ovale.
212
On a découvert récemment que P. knowlesi, cycle biologique, recherches pharmacologiques

dont l’hôte vertébré habituel est le singe (identification de nouveaux antimalariques),
Macaque, est responsable d’une forte prévalence immunologiques (recherche vaccinale) et évolu-
d’infections chez les Hommes en Malaisie. La tionnistes (virulence, coût de l’infection), etc.
dépendance de ces infections humaines avec la récemment, une nouvelle espèce décrite au
proximité des singes incite à ne pas considérer Gabon, An. gabonensis, a été trouvée infectée
P. knowlesi sur le même plan que les 4 espèces par P. vinckei, un Plasmodium de rongeur
plasmodiales précédentes, dont l’hôte vertébré (raHOLa et al., 2014).
habituel est l’Homme. D’autres parasites modèles, issus des oiseaux, ont
aussi largement été utilisés. C’est le cas pour les
Plasmodium de grands singes,
couples P. gallinaceum et la poule, et P. relictum
d’autres primates, de rongeurs, et le canari.
d’oiseaux et de squamates
Les Plasmodium de squamates, nettement moins
On a longtemps estimé qu’il n’existait pas de
bien connus, ont jusqu’ici été étudiés dans un
réservoir animal pour les quatre espèces plasmo-
contexte d’inventaire d’espèces ou de prise en
diales parasitant l’Homme. Mais il est maintenant
compte de la biodiversité.
admis que les grands singes africains, en parti-
culier le gorille et dans une moindre mesure le Développement du Plasmodium
chimpanzé, sont des hôtes naturels de ces quatre dans le vecteur (incubation extrinsèque)
Plasmodium, y compris P. falciparum et P. vivax.
et dans l’Homme
Ces grands singes hébergent une grande diver-
sité de souches plasmodiales incluant les souches Incubation extrinsèque
de parasites qui circulent chez l’Homme. ils L’incubation extrinsèque recouvre plusieurs
hébergent même d’autres espèces plasmodiales étapes distinctes : gamétogenèse, fécondation,
proches sur le plan phylogénétique, qui ne sont stade oocinète, stade oocyste dans lequel
pas retrouvées chez l’Homme (DUvaL et al., s’effectue la sporogenèse et libération des spo-
2010 ; LiU et al., 2010). rozoïtes qui colonisent les glandes salivaires. Par
La plupart des simiens en zone tropicale, sur tous abus de langage, on assimile le développement
les continents, et des lémuriens à Madagascar extrinsèque à la « sporogonie », peut-être parce
sont naturellement infectés par des Plasmodium. que la sporogenèse est l’étape la plus longue
dans cette séquence et que le sporozoïte en est
À l’inverse, les rongeurs sont ordinairement l’aboutissement.
indemnes d’infections hors de l’afrique tropicale.
Les espèces P. berghei et P. yoelii sont des exemples De façon schématique, 4 éléments caractérisent
pris parmi les 4 espèces connues chez les rongeurs le développement du Plasmodium chez le
d’afrique centrale. elles ont été trouvées pour moustique :
la première fois au stade sporozoïte (P. berghei) – la gamétogenèse et la fécondation du
dans les glandes salivaires de l’anophèle forestier Plasmodium se réalisent dans l’estomac du
An. dureni, constituant ainsi une exception, moustique ;
alors que les espèces nouvelles de Plasmodium – la fécondation achevée, le zygote de Plasmodium
sont ordinairement décrites de leur hôte vertébré se différencie en un oocinète mobile qui va
comme P. yoelii dans le sang du rongeur traverser la paroi stomacale pour se transfor-
Thamnomys rutilans naturellement infectés. mer en un oocyste où se développent de
Ces parasites ont été secondairement adaptés nombreux sporozoïtes qui, à maturité, vont
à la souris de laboratoire pour servir de modèles envahir les cellules des glandes salivaires
expérimentaux, quoique l’infection par P. berghei puis la salive de l’anophèle ;
soit habituellement fatale à la souris. D’innom- – le Plasmodium passe par plusieurs phases de
brables recherches ont ainsi été menées : réduction de densité (en anglais bottleneck) et
213
de multiplication durant sa phase de dévelop- diploïde réalise une endoméiose qui débute
pement extrinsèque. La réduction du nombre comme une méiose classique mais qui ne se
de parasites présents est importante jusqu’au termine pas par une division cellulaire, le produit
stade oocyste mûr. Chaque oocyste produit final étant une seule cellule. Seul le zygote est
un grand nombre de sporozoïtes qui vont donc diploïde, et tous les stades ultérieurs (y
gagner les glandes salivaires ; compris chez l’Homme) sont haploïdes. entre 9
– la durée de l’ensemble du développement et 24 heures après le repas, le zygote entreprend
sporogonique est fonction, notamment, de une différenciation en un oocinète en passant
l’espèce plasmodiale et des conditions de par une forme dite « retort » vu son aspect qui
température (DetiNOva, 1962). évoque vaguement une cornue de chimiste.
La gamétocytogenèse se déroule entièrement Les gamètes, zygotes et oocinètes, évoluent dans
dans l’hôte humain (taLMaN et al., 2004). Le le sang humain ingéré par le moustique et donc
gamétocyte mature (un pré-gamète) est véhi- sont confrontés aux anticorps et macrophages
culé dans le sang circulant et constitue le seul encore actifs. On estime que certaines activités
stade capable de poursuivre son développement dans le sang, dont celle du complément, persis-
dans l’hôte vecteur. Les autres stades parasitaires teraient quelque 8 heures dans l’estomac du
asexués éventuellement ingérés par le moustique moustique et agiraient négativement sur le
dans le repas de sang seront digérés. développement du Plasmodium. Par ailleurs, les
au cours de la demi-heure suivant leur ingestion phagocytes pourraient tuer les éléments sexués
dans l’estomac de l’anophèle, les microgaméto- du parasite dans l’estomac du vecteur.
cytes P et macrogamétocytes O subissent une Dans les 24 heures suivant l’ingestion du repas
activation avec un passage à une forme sphé- de sang infectant, l’oocinète traverse l’enveloppe
rique, comparable chez les deux sexes. ils sortent péritrophique qui entoure le sang dans l’esto-
à ce moment de la membrane plasmique de mac, puis passe dans le faible espace entre cette
l’érythrocyte qu’ils parasitaient. Le microgamé- enveloppe et les cellules de l’épithélium stoma-
tocyte évolue par fissions multiples (i.e. par cal, adhère à ces cellules, principalement dans
schizogonie) en microgamètes ; ce phénomène la zone distale de l’estomac, et passe entre elles
a été décrit sous le terme d’« exflagellation », ou à travers elles. À la suite de l’invasion des
avec production de jusqu’à 8 gamètes mâles par oocinètes, les cellules épithéliales présentent des
microgamétocyte. en revanche, le macrogamé- modifications pathologiques rapides, culminant
tocyte évolue en un unique macrogamète O. en une mort cellulaire programmée (apoptose),
Dans l’heure qui suit l’ingestion du sang, la en une lyse rapide et une extrusion hors de
fécondation se réalise avec l’entrée du noyau du l’épithélium dans la lumière de l’estomac.
microgamète dans le macrogamète, suivie de la L’ensemble de ces réactions des cellules épithé-
fusion des deux noyaux. Cette fusion est le siège liales de l’anophèle réduit fortement l’infection
de l’appariement des chromosomes qui permet des anophèles. il arrive que, même dans des
la recombinaison entre les génomes paternel et souches anophéliennes susceptibles, il y ait une
maternel. À ce stade, l’immunité du sujet humain lyse ou une encapsulation de jeunes oocystes.
interviendrait par l’intermédiaire d’anticorps La mélanisation/encapsulation est un mécanisme
tels que anti Pfs 25 et Pfs 48/45, qui peuvent naturel de défense du moustique ; mais ce
limiter, voire empêcher, cette fécondation, phénomène est rare dans la nature chez les
laissant suspecter l’implication des protéines vecteurs majeurs et son rôle épidémiologique
correspondantes dans la reconnaissance entre les est forcément faible ou négligeable.
gamètes mâles et femelles avec pour conséquence entre 24 et 36 heures après le repas de sang,
un « blocage » de la transmission. l’oocinète se positionne entre la couche cellulaire
entre 5 et 7 heures après le repas, le zygote et la membrane basale de l’épithélium stomacal et
214
se transforme en un oocyste, via un stade « took » La température optimale du développement

(transforming ookinete) qui est transitoire et sporogonique est de 19-21 °C pour P. berghei et
intermédiaire entre l’oocinète et l’oocyste. de 26 °C pour P. falciparum – alors que c’est une
température létale pour P. berghei. La température
entre 9 et 15 jours après le repas infectant, minimale (température constante) de dévelop-
l’oocyste grossit pour atteindre un diamètre de pement est de 17 °C pour P. vivax et de 20 °C
l’ordre de 20 à 60 µm. C’est ce stade oocyste qui pour P. falciparum. La température de 33 °C
a particulièrement attiré l’attention de ronald stoppe le développement sporogonique de ces
ross en 1897 et lui a permis d’incriminer deux espèces plasmodiales. Cependant, les
l’anophèle (dapple wing mosquito) dans le fluctuations de la température pendant la
déroulement du cycle évolutif du Plasmodium. période d’incubation extrinsèque peuvent avoir
Le noyau du jeune oocyste entreprend une série un effet sur le développement du parasite et
d’endomitoses synchrones (i.e. une schizogonie) l’infection ; en d’autres termes, l’éventail de
qui vont produire les sporoblastes. Une fois ces réponses immunitaires humorales et cellulaires
divisions achevées, les sporozoïtes s’individua- varie selon la température. Par exemple, la méla-
lisent. On estime que 13 divisions mitotiques nisation est maximale à 18 °C mais elle diminue
sont nécessaires pour produire jusqu’à considérablement à 26-28 °C, températures où
8 000 sporozoïtes par oocyste. La protéine les infections expérimentales sont habituellement
circumsporozoïtaire (CSP) est exprimée dans réalisées (MUrDOCK et al., 2012). au total, la
l’oocyste dès le 5e jour après le repas infectant. durée de l’incubation extrinsèque, selon la
Dans la nature, le nombre d’oocystes par estomac température, varie entre 7 et 17 jours pour P. vivax
d’anophèles est généralement inférieur à 10. et entre 8 et 24 jours pour P. falciparum.
en zone hyper-endémique de tanzanie,
PriNGLe (1966) trouve 26 % d’An. gambiae De nombreux travaux ont été consacrés à
porteurs d’oocystes avec ≥ 9 oocystes, et 11 % l’estimation du nombre de sporozoïtes dans les
d’An. funestus. Ces observations ont été largement glandes salivaires. au Kenya, la charge sporo-
confirmées (BOUSeMa et al., 2012). zoïtique des glandes salivaires d’An. gambiae
variait de 125 à 79 875 sporozoïtes (moyenne
Les sporozoïtes quittent l’oocyste, soit indivi- géométrique de 1 743 sporozoïtes/anophèle) et
duellement à travers des micro-perforations de la moitié des spécimens infectés avaient moins
la paroi de l’oocyste, soit massivement à la faveur de 1 000 sporozoïtes (KaBirU et al., 1997). Mais
d’une rupture de cette paroi, et se retrouvent le nombre de sporozoïtes effectivement inoculés
dans l’hémolymphe. On estime que 10-20 % est bien plus faible que le nombre de sporozoïtes
d’entre eux seulement vont rejoindre les glandes présents dans les glandes salivaires. Selon les
salivaires. Les sporozoïtes libérés par l’oocyste auteurs, c’est 10 à 1 000 sporozoïtes qui seraient
sont morphologiquement matures, mais ils inoculés par piqûre infectante.
sont peu infectants, une maturation s’effectuant
dans les glandes salivaires. Les sporozoïtes Développement du Plasmodium
s’accumulent préférentiellement dans les cellules chez l’Homme
des lobes médians des glandes salivaires et dans Les sporozoïtes sont injectés dans le derme
la partie distale des lobes latéraux. Ceux qui (CHOUMet et al., 2012). La plupart rejoignent
pénètrent dans les parties proximales des lobes rapidement la circulation sanguine et pénètrent
latéraux se trouvent piégés car le canal salivaire dans un hépatocyte, type cellulaire très majo-
est revêtu, à cet endroit, d’une cuticule infran- ritaire dans le foie où se déroule la phase
chissable par les sporozoïtes. On considère que hépatique (autrefois appelée phase exo-érythro-
les anophèles qui ont des sporozoïtes dans cytaire). Chaque sporozoïte se transforme en
leurs glandes salivaires restent potentiellement un schizonte, siège d’une intense multiplication
infectants durant tout le reste de leur vie. cellulaire, qui produit 10 000 à 30 000 mérozoïtes
215
en 5,5-8 jours. Mais, comme il a été dit précé- pement. La gamétocytogenèse de P. falciparum
demment, des hypnozoïtes intra-hépatiques est particulière sous au moins deux aspects :
existent chez P. vivax et P. ovale. Les mérozoïtes elle ne se déroule pas dans la circulation péri-
hépatiques passent dans la circulation sanguine phérique, mais dans les capillaires profonds,
pour infecter les érythrocytes. La phase en particulier de la moelle osseuse ; et elle est
sanguine du parasite se déroule selon un cycle relativement lente à se mettre en place, si bien
asexuel qui prend à peu près 48 heures pour que le pic de gamétocytes est observé 7-10 jours
P. falciparum, P. vivax et P. ovale, 72 heures pour après le pic de parasites asexués.
P. malariae, et seulement 24 heures pour
P. knowlesi. La croissance du trophozoïte Transmission
entraîne la digestion du contenu de l’érythro- et taux d’inoculation entomologique
cyte, essentiellement de l’hémoglobine, et la
La transmission des Plasmodium est essentiel-
production du pigment malarique cristallisé,
lement vectorielle. Mais il ne faut pas oublier, en
l’hémozoïne. Le trophozïte se transforme en
ce qui concerne l’Homme, que l’infection est
schizonte dont l’éclatement libère 6-30 méro-
également transmise par transfusion sanguine
zoïtes. Ces derniers, sitôt dans le plasma sanguin,
et par greffe d’organes. Un cas particulier
pénètrent dans de nouveaux érythrocytes,
concerne aussi la transmission transplacentaire
entretenant ainsi le cycle sanguin. La phase
materno-fœtale et donc in utero.
sanguine présente trois particularités selon
l’espèce plasmodiale : elle se déroule dans les La transmission vectorielle des Plasmodium est
capillaires profonds où les schizontes cytoadhè- le fait :
rent, pour P. falciparum ; elle concerne les seuls – des Anopheles, pour tous les Plasmodium, y
réticulocytes, c’est-à-dire les stades immatures compris les Plasmodium d’oiseaux ;
des érythrocytes, pour P. vivax ; et elle concerne – des Culicinae (par exemple les genres Culex,
les seuls érythrocytes matures, voire les plus âgés, Culiseta, Aedes, Coquillettidia, Aedeomyia
pour P. malariae. Chez un Homme non immun, et Mansonia), pour tous les Plasmodium
la multiplication parasitaire varie entre 6 et d’oiseaux ; mais les Culicinae ne sont pas
20 fois par cycle. La phase clinique de l’infection vecteurs des Plasmodium de mammifères
commence après 6 à 8 jours de phase sanguine, (MOLiNa-CrUz et al., 2013) ;
soit 12-14 jours après la piqûre infectante. elle – des Phlebotominae, pour une unique espèce
est directement causée par la phase sanguine du de Plasmodium de lézard, P. mexicanum,
parasite, avec destruction des hématies et réac- qui fait exception car transmise par des
tion de l’hôte ; en revanche, la phase hépatique espèces du genre Lutzomyia. Les vecteurs
est totalement asymptomatique. de la quasi-totalité des Plasmodium de
Plasmodium falciparum produit des composés squamates restent inconnus.
volatils qui sont attractants pour An. gambiae et La transmission désigne bien entendu le passage
qui pourraient de ce fait favoriser la transmis- du parasite depuis le moustique vers l’Homme
sion Homme-moustique (KeLLy et al., 2015). mais, tout autant, le passage du parasite depuis
Un certain nombre de parasites sanguins ne l’Homme vers le moustique. Si bien qu’il est par-
suivent pas le cycle asexué mais s’engagent dans fois souhaitable de préciser à quelle phase de
la voie de la gamétocytogenèse, qui est une transmission, moustique-Homme ou Homme-
différenciation cellulaire sans multiplication moustique, on fait référence. Cette alternance
(KaFSaCK et al., 2014), pour former des gamé- d’hôtes (vertébré et insecte) est une caractéris-
tocytes mâles ou femelles dans la proportion de tique fondamentale du parasitisme des
1 mâle pour 4 femelles. L’ingestion lors d’un repas Plasmodium, et peut-être aussi une explication
de sang d’un anophèle est la seule possibilité de la pathogénicité relativement faible des
pour un gamétocyte de poursuivre son dévelop- souches parasitaires (reaD et MiDeO, 2013).
216
Les principales conditions du succès du déve- il est intéressant pour les études épidémiolo-
loppement extrinsèque sont les suivantes giques et pour les actions de lutte antivectorielle
(COHUet et al., 2010) : par l’estimation de son évolution « avant/après »,
– présence dans la population humaine de sous réserve de conserver les mêmes méthodo-
porteurs de gamétocytes infectants pour logies.
l’anophèle (CHUrCHer et al., 2013) ; La dynamique de ces inoculations est caracté-
– présence d’anophèles génétiquement sus- risée par leur intensité et par leur distribution
ceptibles au développement complet du temporelle. L’intensité est extrêmement variable
Plasmodium considéré ; d’un lieu à l’autre, et d’une année à l’autre dans
– la longévité des femelles d’anophèles qui doit le même lieu. il a été rapporté des transmissions
être supérieure à la durée de la sporogonie ; de moins de 1 piqûre d’anophèle infecté par
Homme et par an dans les quartiers centraux de
– la fréquence élevée des contacts hôte-vecteur
Bobo-Dioulasso (Burkina Faso) et de plus de
qui est liée à une forte anthropophilie des
1 000 piqûres d’anophèles infectés par Homme
anophèles et à un cycle gonotrophique court ;
par an près des bassins de pisciculture de
– les conditions environnementales, notamment Djoumouna (Congo). Dans les villages de
la température, qui doivent être compatibles savane, des variations du simple au double
avec le déroulement de la sporogonie. sont courantes d’une année à l’autre, selon le
La mesure de la transmission moustique- rythme et l’intensité des pluies, par exemple,
Homme peut être obtenue selon ronald ross qui peuvent favoriser le développement d’une
et sa theory of happenings (d’où le h) avec ou plusieurs espèces anophéliennes. La distribu-
pour indicateur de base le taux d’inoculation tion temporelle (rythme, régularité) conditionne
entomologique, h (en anglais, Entomological l’acquisition – et le maintien – de la prémunition,
inoculation rate ou eir), qui correspond au qui intervient dans l’expression clinique de la
nombre moyen de piqûres d’anophèles infectés maladie palustre. Dans les zones où la transmis-
reçues par un sujet humain en une nuit avec la sion est intense, elle est généralement répartie
formule désormais classique : h = ma x s. Dans sur la totalité de l’année (pérenne) ou sur une
cette formule, ma correspond au nombre de grande partie de l’année. en revanche, dans les
piqûres reçues/Homme/nuit et s correspond à zones où la transmission est faible, la période de
l’indice sporozoïtique établi par dissection et transmission est brève (par exemple au Sahel)
examen microscopique des glandes salivaires ou elle peut au contraire couvrir la quasi-totalité
ou, plus fréquemment, par recherches eLiSa de de l’année (par exemple en forêt non dégradée
la protéine circumsporozoïtaire (CSP) (rOBert d’afrique équatoriale). entre ces extrêmes, la
et al., 2006) ou par recherche de l’aDN du transmission est saisonnière.
Plasmodium par PCr (riDer et al., 2012). en
d’autres termes, la transmission est le produit de Impact de l’environnement /
la densité anophélienne et de l’infectivité. Ce notion de faciès du paludisme
taux d’inoculation est estimé en nombre de
L’environnement est un facteur clé de l’épidé-
piqûres d’anophèles infectés par nuit, mais il
miologie du paludisme. il est pris en compte de
peut aussi être évalué par mois, par saison
façon globale dans le concept de faciès, défini
pluvieuse/sèche ou par an. C’est un indicateur
comme un ensemble de lieux dans lesquels le
facile à calculer, qui renseigne sur l’intensité de
paludisme présente les mêmes caractéristiques de
la transmission et fournit une indication de
transmission, de développement de l’immunité
premier plan pour évaluer un niveau d’endémie.
et de manifestations pathologiques.
il est entaché des biais habituels aux techniques
d’échantillonnages des anophèles et de il existe un grand nombre de faciès du paludisme :
recherches de l’infectivité (KiLaMa et al., 2014). de forêt, de savane, du Sahel, urbain, rizicole,
217
lagunaire, d’oasis, etc. (voir CarNevaLe et al., d’une seule ville et même au sein d’un seul
2009). L’exemple du faciès urbain est détaillé quartier. La transmission est très variable selon
ci-dessous. le contexte écologique local : bas-fonds,
On a vu que les larves d’anophèles se dévelop- proximité de jardins potagers ou d’autres amé-
pent plutôt dans de l’eau propre, chimiquement nagements hydro-agricoles comme les casiers
peu polluée et avec une faible teneur en matière à riz, de citernes ou bassins aménagés par les
organique ; aussi ces moustiques sont-ils populations pour garder les eaux de pluie, etc.
principalement inféodés aux zones rurales. Mais au Sénégal à Pikine, dans la banlieue dakaroise,
il existe des exceptions en inde et au Moyen- une étude a été menée en zone urbaine densé-
Orient, où les vecteurs majeurs de Plasmodium ment peuplée à proximité des niayes, zones de
(respectivement An. stephensi et An. sacharovi) dunes marécageuses productives en anophèles
se développent dans les zones urbaines. en vecteurs (traPe et al., 1992). Les habitants
afrique, l’urbanisation est un phénomène étaient soumis à des taux annuels de piqûres
relativement récent ; jusqu’en 1960, il n’y avait d’An. arabiensis estimés à 414 dans les maisons
aucune ville de plus d’un million d’habitants en bord de niayes contre 21 dans les maisons à
et en 2003 environ 40 % des 850 millions 800 mètres, la réduction de la densité de vecteur
d’africains vivaient en zone urbaine. actuelle- étant continue en fonction de l’éloignement des
ment, il y a une quarantaine de villes africaines gîtes.
de plus d’un million d’habitants, et la tendance • La transmission est généralement moins
va s’accentuer puisque l’on estime que 54 % de intense dans le centre-ville que dans la zone
la population vivra en zone urbaine en 2030. en périurbaine et rurale environnante. À Bobo-
afrique de l’Ouest, le taux annuel d’accroissement Dioulasso par exemple, il a été estimé une
de la population urbaine est de 6,3 %, soit plus transmission de l’ordre de 0,14 à 0,6 piqûre
du double du taux général d’augmentation de la d’anophèles infectés/homme/an au centre-ville,
population. en zones humides, il y aurait déjà 6 en zone périurbaine et > 200 dans les villages
davantage d’habitants en zone urbaine qu’en zone des alentours. Un phénomène identique a été
rurale et dans les deux prochaines décennies les observé à Brazzaville. La prévalence plasmodiale
2/3 de la population ouest-africaine devraient suit le même gradient. Une méta-analyse dans
habiter en ville. les zones d’endémie d’afrique montre que les
taux annuels moyens d’inoculation sont de
en termes paludologiques, le faciès urbain en
7,1 piqûres d’anophèles infectés/homme/an en
afrique subsaharienne est nettement individua-
zones urbaines, 45,8 en zones périurbaines et
lisé par les caractéristiques détaillées ci-dessous
167,7 en zones rurales (rOBert et al., 2003).
(CarNevaLe et al., 2009).
Cette transmission est certes faible, mais elle
• Les gîtes larvaires urbains sont peu propices n’en est pas moins réelle et des accès palustres
au développement des anophèles, parce que les graves sont notés dans toutes les classes d’âge,
eaux stagnantes sont généralement polluées et même chez les adultes. Seules certaines zones
sont alors favorables à Culex quinquefasciatus, qui du centre des grosses villes peuvent être
est « le » moustique urbain et qui est incapable indemnes de paludisme, mais leurs habitants
de transmettre les Plasmodium de l’Homme. restent à risque de contracter l’infection
À Bobo-Dioulasso (Burkina Faso), par exemple, lorsqu’ils se déplacent hors de ces quartiers.
le taux annuel de piqûres de Cx. quinquefasciatus • Un fait nouveau concerne l’adaptation récente
a été estimé à 20 000/personne dans les quar- des anophèles vecteurs à l’environnement
tiers centraux et à 4 000 dans les quartiers urbain pollué. On a vu que, jusqu’à récemment,
périphériques. l’anophèle était considéré en afrique comme un
• Une très grande hétérogénéité spatiale de vecteur principalement rural, pénétrant peu ou
l’anophélisme est observée entre les quartiers pas dans l’environnement pollué des villes.
218
Plusieurs observations récentes alertent hélas de transmission des parasites des anophèles à
sur des modifications physiologiques ou com- l’Homme, c = taux de transmission des parasites
portementales du moustique, qui devient de l’Homme aux anophèles, n = durée de déve-
capable de tolérer des niveaux de pollution sans loppement des Plasmodium chez le vecteur
précédent, en particulier dans les gîtes larvaires. (MaCDONaLD, 1957). Dans cette formule, n
Cette pollution peut être de nature très variée : dépend directement de la température, les
forte teneur en matières organiques, en métaux Plasmodium se développant d’autant plus
lourds (tels que Fe, Cu et Pb), en dérivés de rapidement dans le corps du moustique que
raffinage du pétrole ou en polluants chimiques la température est élevée (dans la gamme
tels que les insecticides, abondamment utilisés 18-30 °C). toutes les autres variables dépendent
en agriculture urbaine pour le maraîchage indirectement de la température, de la pluvio-
(aNtONiO-NKONDJiO et al., 2011). métrie et de l’hygrométrie. Les anophèles
pondant leurs œufs dans l’eau, on comprend que
Transmission la présence de collections d’eau (flaques, mares,
et changements globaux rivières), dépendante du régime des pluies, va
favoriser la multiplication des moustiques (m).
Le changement climatique (y compris l’accrois- L’hygrométrie agit sur la survie p des anophèles,
sement des températures) auquel la terre fait mais également sur les déplacements des femelles
face depuis quelques décennies peut avoir des pour pondre ou pour trouver un repas sanguin
répercussions sur la transmission du paludisme : (a). enfin, la température, la pluviométrie,
modification de la distribution des anophèles l’hygrométrie peuvent modifier la distribution
vecteurs, modification de la densité, de la des hôtes vertébrés sur lesquels les moustiques
longévité, du comportement et de la capacité se nourrissent, et faire varier a. ainsi, même
des anophèles à transmettre, modification du de faibles différences de température ou de
développement sporogonique des Plasmodium. précipitations sont susceptibles d’avoir un effet
Si les prévisions alarmistes sur le changement sur la capacité vectorielle des moustiques et sur
climatique se réalisent dans les prochaines les niveaux de transmission du paludisme.
années, on doit alors s’attendre à une modifica-
Mais le climat n’est pas le critère majeur de la
tion des zones à risque palustre (risque ne
présence du paludisme. Historiquement, la
voulant pas dire réalisation). La transmission
répartition de la maladie, essentiellement à
dépend cependant de nombreux facteurs autres
P. vivax mais aussi à. P. falciparum, concernait
que climatiques. Le paludisme humain n’est
tous les climats et régions, de la Laponie aux
pas un modèle simple, mais une mosaïque de
zones équatoriales, avec bien sûr un niveau de
systèmes complexes présentant une très grande
transmission et une stabilité très supérieurs en
diversité spatio-temporelle. L’incidence du
régions chaudes et humides. La stabilité et la
paludisme dans une zone donnée dépend en
dangerosité des systèmes épidémiologiques
particulier des variables suivantes agissant
variaient cependant fortement, et le contrôle de
sur les vecteurs, les parasites et l’Homme :
la maladie a pu être réalisé avec un succès total
climatiques, environnementales, culturelles et
en zone tempérée où le paludisme était instable,
également socio-économiques.
grâce aux médicaments, aux insecticides, à
Ces paramètres de la transmission sont résumés l’amélioration de l’habitat et à une gestion de
(et simplifiés) dans la fameuse formule de ross- l’environnement où vivaient les vecteurs.
Macdonald, caractérisant la capacité vectorielle Lorsque le paludisme est réapparu après avoir
= m.a2.pn.b.c/lnp, où m = nombre d’anophèles été contrôlé, ou même éliminé, c’est presque
par individu, a = nombre de repas pris sur toujours en raison de changements dans les
Homme par jour par un anophèle, p = taux écosystèmes, de l’apparition de résistances des
quotidien de survie des anophèles, b = taux vecteurs aux insecticides ou des parasites aux
219
antimalariques, de déficiences dans les straté- Wuchereria bancrofti / filariose

gies de lutte antivectorielle, ou par défaut de lymphatique – éléphantiasis
diagnostic ou de prise en charge des malades,
mais pas en raison des changements climatiques. La filaire de Bancroft (Wuchereria bancrofti) est
Ce fut le cas à Madagascar lors de l’épidémie sur un ver filiforme qui se développe dans les vais-
les Hautes terres en 1985, plus récemment entre seaux lymphatiques et qui entraîne une maladie
1990 et 2009 en turquie, et en 2011 et 2012 en connue sous le nom de filariose lymphatique ou
Grèce. Dans ces trois cas, ce sont bien des filariose de Bancroft. Le plus emblématique des
déficiences en matière de gestion de la santé signes cliniques, apparaissant après des années
publique couplées à des changements environ- d’infection, est l’éléphantiasis (les filarioses à
nementaux (créations de gîtes à anophèles, Brugia malayi et à Brugia timori, autres filaires
arrivées de porteurs de parasites) qui ont été à lymphatiques endémiques respectivement en
l’origine d’épidémies. asie et dans l’île de timor, entraînent également
des éléphantiasis). C’est une maladie d’accumu-
L’analyse des données historiques montre que lation en ce sens que la gravité de la pathologie
la composante climatique n’est qu’une variable est liée à la charge parasitaire.
parmi d’autres concernant le paludisme, mais Le ver adulte est observé chez l’Homme une
qui pourrait localement être un facteur addi- année après la piqûre infectante. Le dimorphisme
tionnel déterminant dans l’apparition de foyers sexuel est important. La filaire mâle adulte
ou d’épidémies, « la goutte d’eau qui ferait mesure 4 cm de long et 1 mm de diamètre, la
déborder le vase » en quelque sorte. en effet, là femelle atteint 10 cm et 2,5 mm, respectivement.
où le paludisme est instable (zones d’altitude en Les filaires mâles et femelles forment des couples
afrique, au Sahel, etc.) ou dans des régions où étroitement pelotonnés dans les gros troncs
il a été récemment éliminé, des changements lymphatiques abdominaux profonds et les
climatiques pourraient contribuer à modifier la ganglions lymphatiques des membres inférieurs
distribution et l’abondance des espèces et popu- et des organes génitaux. Les femelles inséminées
lations de vecteurs et leur capacité vectorielle, sont vivipares et émettent pendant au moins
et ainsi augmenter ou diminuer l’incidence du 5 ans des larves de 0,3 mm de long, dites micro-
paludisme (SiraJ et al., 2014). C’est ce qui a été filaires, qui rejoignent la circulation sanguine.
prédit par différents modèles et qui a semble-t-il elles séjournent dans les vaisseaux sanguins
été observé en zones d’altitude en afrique de profonds pendant la journée et apparaissent
l’est. nuitamment dans les vaisseaux superficiels
Par ailleurs, l’élévation en cours du niveau de la (notamment les capillaires cutanés), d’où leur
mer restreindra la disponibilité des terres côtières, nom de filaire à périodicité nocturne.
générant des changements dans l’épidémiologie Les vecteurs de ces filaires sont des moustiques
du paludisme de ces régions. L’augmentation qui diffèrent selon les zones du monde :
consécutive des réfugiés climatiques devrait – en afrique de l’Ouest et du Centre, ce sont
également entraîner un risque supplémentaire principalement des anophèles comme
de foyers palustres. An. funestus et An. gambiae s.l. (qui sont aussi
enfin, en afrique, de nombreux travaux ont vecteurs de Plasmodium), si bien que la
montré que les anophèles vecteurs de Plasmo- maladie est essentiellement rurale et de
dium pouvaient s’adapter génétiquement aux distribution focale, là où la densité de vecteurs
changements climatiques et environnementaux, est importante ;
laissant penser que, alors que de nouvelles – en afrique de l’est, en amériques et aux
régions deviendront à risque, en revanche antilles, dans l’océan indien, ce sont des Culex
peu de zones devraient voir disparaître leurs comme Cx. quinquefasciatus, si bien que la
vecteurs. maladie est essentiellement urbaine ;
220
– en asie, les vecteurs sont nombreux, impli- transmission en évitant le passage de l’infection
quant plusieurs espèces du complexe aux moustiques. en quatre à six ans, il est pos-
Cx. pipiens ou d’autres espèces de Culex, des sible d’interrompre le cycle de transmission en
Anopheles et des Aedes ; traitant chaque année toutes les personnes
– en Océanie, ce sont des Aedes, comme vivant dans les zones où des cas d’infection ont
Ae. polynesiensis. Ces vecteurs sont essentiel- été recensés.
lement à activité de piqûre diurne et les toujours selon l’OMS, en 2012, 56 pays ont
microfilaires sont présentes dans le sang commencé à mettre en œuvre un traitement à
périphérique aussi bien pendant la journée grande échelle par l’administration massive de
que pendant la nuit ; dans ce cas, la filaire est médicaments, et 13 d’entre eux sont déjà entrés
dite apériodique. en phase de surveillance, qui succède à la phase
La découverte de l’infection des filaires par des de traitement de masse. Plus de quatre milliards
bactéries endosymbiotiques du genre Wolbachia de traitements individuels ont été distribués,
a ouvert la voie à des traitements contre les avec des résultats particulièrement nets en
filaires à base d’antibiotiques. extrême-Orient, et plus contrastés en afrique
(reBOLLO et BOCKarie, 2013).
Distribution de la filariose dans le monde Dans les zones où les piqûres de moustiques
Santé publique vecteurs sont observées pendant la nuit (ce qui
La filariose de Bancroft est répandue dans est le cas en afrique et en asie), la lutte antivec-
toutes les zones intertropicales. C’est la plus torielle utilisant un insecticide à effet rémanent
fréquente des filarioses humaines. On la trouve sur les moustiquaires ou à l’intérieur des habi-
en asie, en afrique, en amérique centrale et tations contribue à protéger la population de
du Sud avec, selon l’OMS, 120 millions de l’infection.
personnes infectées réparties dans 73 pays.
Quelque 40 millions d’entre elles souffrent de Développement de la filaire
difformités ou de troubles dus à la maladie. chez le vecteur (incubation extrinsèque)
Mais la majorité ne présente aucun signe et chez l’Homme
clinique et joue pourtant un rôle important Les microfilaires sanguines sont ingérées avec
comme réservoir d’infection pour les mous- le repas de sang et se retrouvent dans l’estomac
tiques. du moustique. elles perdent leur gaine, traversent
L’élimination de la filariose lymphatique en tant la paroi stomacale puis passent dans la cavité
que problème de santé publique a été proposée générale pour rejoindre les muscles alaires du
par l’OMS. Une association, Global Alliance to thorax, cela en une douzaine d’heures après
Eliminate Lymphatic Filariasis, a été créée sous l’ingestion du repas de sang. elles se transfor-
l’égide de cette dernière en 2000, visant l’éradi- ment dans les muscles alaires pour donner vers
cation (i.e. élimination mondiale) du parasite à le jour 5 ou 6 un stade larvaire 1, court et épais,
l’horizon 2020. Pour interrompre la propagation dit « en saucisse ». après deux mues, vers le
de l’infection, l’OMS recommande de procéder jour 10 la larve 3 est allongée et elle est morpho-
chaque année à des traitements à grande échelle logiquement mature. elle rejoint la tête du
en administrant à toutes les personnes exposées moustique et pénètre dans le labium d’où elle
une dose unique combinant deux médicaments s’échappe au niveau des labelles lors d’une piqûre,
(albendazole [400 mg] associé à de l’ivermectine pénètre activement à travers le tégument au
[150-200 mcg/kg] ou à du citrate de diéthylcar- point de piqûre et poursuit son développement
bamazine [6 mg/kg]). Ces médicaments ont un pour atteindre le stade adulte au bout d’un an.
effet limité sur les vers adultes, mais sont actifs On admet que le rendement parasitaire est très
sur les microfilaires et permettent de bloquer la faible : cela s’observe lors la phase du cycle chez
221
le vecteur et s’explique avec la lésion des micro- Selon le genre de moustiques vecteurs, des phé-
filaires par les épines de l’armature bucco- nomènes de facilitation parasitaire ou de
pharyngée, et avec le piégeage des microfilaires limitation ont été observés. Chez les anophèles,
après la formation de l’enveloppe péritrophique. il y a facilitation, c’est-à-dire augmentation du
Un faible rendement s’observe aussi chez rendement parasitaire lorsque le nombre de
l’Homme lors de la phase de croissance, la plu- microfilaires ingérées augmente, et au contraire
part des larves 3 n’atteignant pas le stade adulte. chez les Aedes il y a limitation (diminution du
Le seul évènement multiplicatif du cycle biolo- rendement parasitaire lorsque le nombre de
gique concerne la production de milliers de microfilaires ingérées augmente).
microfilaires chez l’Homme. On admet qu’une
Chez certaines filaires d’animaux du genre Diro-
densité de 15 microfilaires par 20 mm3 de sang
filaria, le développement larvaire extrinsèque ne
est nécessaire pour l’infection du moustique,
s’effectue pas dans les muscles thoraciques mais
mais cette densité ne doit pas dépasser 100 au
dans les tubes de Malpighi.
risque de devenir létale pour le moustique,
probablement par surcharge parasitaire dans
les muscles alaires entraînant l’impossibilité de Arbovirus
voler. au total, la phase extrinsèque dure 10 à et virus de la myxomatose
14 jours. De très nombreux arbovirus sont transmis par
Les caractéristiques génétiques des souches les Culicidae, parmi lesquels les Culicinae
culicidiennes impactent leur récéptivité pour jouent incontestablement un rôle majeur. Mais
les filaires. Cette réceptivité constitue un phé- les anophelinae sont également impliqués. Le
notype relativement facile à sélectionner pour tableau 10.2 présente les principaux arbovirus
des filaires modèles des animaux, permettant isolés d’Anopheles, tous pouvant avoir quelque
d’obtenir des souches de vecteurs à compétence importance en santé humaine. On notera que les
vectorielle élevée ou, à l’inverse, faible. vecteurs d’arboviroses majeures (fièvre jaune,
Tableau 10.2 – Les principaux arbovirus transmis par anophèles.
Virus Caractéristique virale Espèces d’anophèles Zone d’endémie

(famille et genre) vectrices
O’Nyong-Nyong togaviridae, An. funestus, afrique tropicale
Alphavirus An. gambiae s.l. de l’est et du Centre
ross river togaviridae, An. amictus, australie
Alphavirus An. annulipes et Pacifique Sud
tataguine Bunyaviridae An. funestus, afrique tropicale
An. gambiae s.l.,
An. nili
Nyando Bunyaviridae An. funestus, afrique
An. gambiae s.l. tropicale
Cache valley Bunyaviridae An. quadrimaculatus amérique du Nord
Orthobunyavirus
Potosi Bunyaviridae, An. punctipennis amérique du Nord
Orthobunyavirus
trubanaman Bunyaviridae An. annulipes australie
Fièvre Bunyaviridae An. coustani, afrique,
de la vallée du rift Phlebovirus An. squamosus Madagascar
222
dengue, chikungunya, encéphalite japonaise, et à leurs manifestations épidémiques. Face à un

Crimée-Congo, zika…) ne sont pas des ano- évènement de ce type, l’activité de surveillance
phèles (mais d’autres moustiques Culicinae ou débouche naturellement sur la mise en place
des tiques). d’une série de mesures ou de ripostes pour
préserver ou pour restaurer la santé publique.
D’autres arbovirus également transmis par des
anophèles ont quelque importance en santé La prévention et la lutte antivectorielle s’enten-
animale : Kowanyama, Mapputta, Sindbis, dent soit en activité de routine, soit comme suite
eubenangee, virus de la fièvre éphémère donnée à une activité de surveillance.
bovine…
La prévention, dans le domaine de l’entomolo-
Le virus de la myxomatose (Poxviridae, Lepori- gie médicale et vétérinaire, consiste à mettre en
poxvirus) affecte les lagomorphes et il est place des moyens pour échapper à la nuisance
particulièrement pathogène pour les lapins des piqûres et à la transmission vectorielle. Ces
européens ou d’origine européenne (notam- moyens préventifs relèvent d’aménagement de
ment les lapins introduits en australie). Ce virus l’environnement, y compris de l’habitat, et de
n’est pas un arbovirus puisque aucun cycle modifications des comportements. relativement
d’infection n’a pu être observé chez un insecte. faciles à instaurer, ces moyens sont mis en place
Sa transmission est vectorielle et mécanique, à l’échelle individuelle ou familiale.
mais ce n’est pas une transmission vectorielle
La lutte antivectorielle s’attaque directement aux
biologique (voir chap. 2). Le virus est résistant
vecteurs, avec la finalité de les éliminer, ou plus
et conserve durablement son pouvoir infectieux
modestement de réduire leur densité ou leur
hors de son hôte vertébré ; il résiste en particu-
longévité. Les indications pour la lutte antivec-
lier sur le revêtement externe des pièces
torielle portent sur la prévention et la lutte contre
vulnérantes des insectes hématophages. en
les épidémies, le contrôle de la transmission
conséquence, de nombreux insectes piqueurs
dans les zones à risques ainsi que dans les zones
en sont vecteurs, dont les anophèles tels
endémiques. La lutte antivectorielle requiert
qu’An. maculipennis s.l. en Camargue et
souvent de gros moyens opérationnels et orga-
An. annulipes en australie. Originaire d’amé-
nisationnels ; aussi est-elle souvent menée par
rique latine, le virus de la myxomatose a été
des spécialistes expérimentés dans le cadre de
délibérément introduit comme agent de lutte
programmes régionaux ou nationaux.
biologique contre les lapins en europe puis en
australie, continents où le virus se maintient Pour le suivi et l’évaluation des opérations de
manifestement depuis lors. prévention et de lutte, dans leur fonctionnement
comme dans leur résultat, des indicateurs perti-
nents doivent être identifiés. Selon les contextes
SURVEILLANCE, et les objectifs, ces indicateurs sont des variables
PRÉVENTION, LUTTE entomologiques relatives à la nuisance ou au
vecteur, des variables concernant la transmission
La surveillance strictement entomologique
de l’agent infectieux vectorisé ou des variables
concerne l’observation des vecteurs quant à la
de santé publique relative à la morbidité ou à la
modification de leur aire de répartition – en
mortalité.
particulier l’invasion de nouveaux territoires –,
leur modification de densité, par exemple à la
suite d’un changement dans l’environnement,
Surveillance
d’un évènement climatique exceptionnel ou La surveillance porte principalement sur les
après l’apparition d’une résistance aux insecti- anophèles invasifs, les zones à potentiel épidé-
cides. Plus largement, la surveillance s’intéresse mique et l’évolution de la résistance aux
aussi aux pathogènes à transmission vectorielle insecticides.
223
Anophèles invasifs Zones à potentiel épidémique

Les anophèles ne sont pas particulièrement L’impact d’une invasion d’anophèles peut être
prédisposés à devenir des espèces invasives. ils désastreux sur des populations non ou faible-
n’ont pas d’œufs résistants à la dessiccation et ment immunes. L’histoire du paludisme en
ne sont pas autogènes. De plus, ils utilisent présente de nombreux exemples.
surtout des gîtes larvaires naturels et ne peuvent • Quelque 130 000 décès par paludisme ont été
pas subsister durablement, sur plus d’une géné- enregistrés en Égypte en 1942 à la suite de
ration, dans un bateau. Mais l’accélération l’introduction par le sud du pays d’un vecteur
des vitesses de déplacement, en particulier par efficace, d’espèce non déterminée (LaMBreCHtS
voie aérienne, permet maintenant à une femelle et al., 2011).
d’anophèle inséminée d’être transportée en
• L’ouverture de la ligne de bateaux à vapeur
quelques heures dans pratiquement tous les
entre Madagascar et l’Île Maurice en 1864 a
continents et les îles. Les exemples ci-après,
coïncidé avec l’épidémie de paludisme survenue
avec P. falciparum comme agent pathogène,
en 1865 à Maurice. Cette épidémie a fait suite à
sont particulièrement riches d’enseignements.
l’introduction d’An. gambiae s.l. et d’An. funestus.
ils illustrent le vaste domaine de la biologie
On s’accorde à penser que c’est un cyclone qui
des invasions, qui procède en trois étapes
a permis l’introduction d’An. gambiae s.l. depuis
principales : introduction, établissement et
Maurice vers la réunion (distants de quelque
dissémination.
200 km), où une épidémie a éclaté en 1868.
L’introduction d’anophèles non suivie d’im- aux Seychelles, plus précisément sur les îles
plantation est un phénomène dont on ignore d’aldabra, c’est encore An. gambiae s.l., introduit
largement la fréquence car, sans conséquence par voie maritime depuis Madagascar ou depuis
notable, elle passe inaperçue. Mais il existe l’afrique de l’est, qui a été responsable d’une
certaines situations où les anophèles vecteurs épidémie en 1930. Pour ces trois exemples pris
originaires de zone d’endémie palustre sont dans le sud-ouest de l’océan indien, les vecteurs
détectés s’ils sont introduits infectés par voie incriminés n’étaient pas autochtones, alors que
aérienne en zone indemne de transmission. les souches du parasite P. falciparum préexis-
Cette introduction anthropique des anophèles taient dans la population humaine (MOUCHet
entraîne des cas de paludisme d’aéroport. il et al., 2004).
s’agit de cas particulier de paludisme autoch- • À une tout autre échelle de distance, An. ara-
tone, puisque ce n’est pas un cas index qui biensis a traversé de part en part l’océan
amène le parasite depuis une zone d’endémie, atlantique. il a été introduit depuis la côte
mais un vecteur infecté. trente cas ont été décla- Ouest de l’afrique à Natal, au Brésil, en 1930,
rés en France entre 1969 et 2008 (75 cas en déclenchant une épidémie en 1930-1931. Des
europe occidentale entre 1977 et 2000), sur des traitements insecticides ont réglé localement le
personnes n’ayant pas voyagé en zone d’endé- problème, mais certains moustiques se sont
mie pendant les 12 mois précédents et qui dispersés dans tout le nord-est du Brésil, en
fréquentent ou vivent à proximité d’une zone particulier le long des cours d’eau, causant de
aéroportuaire. Ces cas sont plus graves que la graves épidémies en 1938-1939. À cette époque,
moyenne des cas car ils sont principalement dus le paludisme était endémique au Brésil, mais
à P. falciparum, et touchent des personnes non les vecteurs autochtones avaient une capacité
prémunies et pénalisées par un certain retard vectorielle bien moindre que celle d’An. ara-
du diagnostic. biensis pour des souches parasitaires également
Les deux étapes ultérieures d’établissement et de d’origine africaine. Une campagne d’élimination
dissémination sont parfois délicates à délimiter d’An. arabiensis à l’échelle de plusieurs états
l’une par rapport à l’autre. du Brésil a été entreprise sous l’égide de la
224
Fondation rockefeller, ciblant prioritairement

les stades larvaires. L’élimination a été atteinte
en 1941, immédiatement accompagnée d’une
chute de l’incidence du paludisme (KiLLeeN et
al., 2002). Dans l’histoire du paludisme, ces évè-
nements sont riches d’enseignement car ils
démontrent que l’élimination durable d’un
vecteur est possible, au moins pour une espèce
introduite que l’on peut supposer moins bien
adaptée que les espèces autochtones.
• Parmi les espèces anophéliennes du Nouveau
Monde, An. darlingi est un vecteur majeur de
Plasmodium dans le bassin amazonien. avant les
années 1990, il était totalement absent dans la
région péruvienne d’iquito, en Haute amazonie.
Mais des populations invasives d’An. darlingi se
développant dans des bassins de pisciculture Figure 10.16 – Agents de l’ArS-OI
ont été impliquées dans une épidémie en 1997 (Agence de santé dans l’océan Indien) et de l’IrD
à iquito. Là encore, l’introduction d’un vecteur se rendant sur des gîtes d’Anopheles arabiensis
dans la ravine des galets, Île de la réunion.
à plus forte capacité vectorielle que les vecteurs © irD/G. villegier
autochtones a été à l’origine d’une épidémie de
Plasmodium autochtones.
• tout récemment, en 2013 et 2014, des épi- Évolution de la résistance
démies ont éclaté dans la ville de Djibouti à la aux insecticides
suite d’une introduction d’An. stephensi, intro- L’impact des actions de lutte antivectorielle se
duction détectée en septembre 2012 (FaULDe manifeste particulièrement dans le domaine des
et al., 2014). Jusqu’alors, la répartition de cet résistances aux insecticides. La détection de
excellent vecteur se limitait vers l’ouest au Golfe ces résistances et la compréhension des méca-
persique. Cette observation est alarmante, car nismes impliqués font l’objet de recherches
c’est la première observation sur le continent intensives. il est vrai que les enjeux sont
africain de cet anophèle tout à fait particulier, énormes. On s’interroge par exemple sur la
qui utilise toute sorte de récipients artificiels réalité de la protection qu’apportent les mous-
comme gîtes larvaires et qui est bien adapté au tiquaires imprégnées de pyréthrinoïde dans un
faciès urbain. contexte de haute résistance des anophèles à
• enfin, une épidémie est survenue à la suite de cette classe d’insecticides, difficilement rempla-
l’apparition d’une résistance aux insecticides en çable sur les moustiquaires. L’OMS appelle les
afrique du Sud (COetzee et KOeKeMOer, 2013). pays d’endémie à élaborer et à appliquer des
Dans la région du Kwazulu-Natal, le DDt en stratégies complètes pour maîtriser la résistance
aspersions murales de routine avait été remplacé aux insecticides et à effectuer une surveillance
en 1996 par un pyréthrinoïde. Mais, à la suite de entomologique et un suivi de la résistance.
l’augmentation croissante des cas de paludisme il est difficile de brosser un tableau précis et
(avec plus de 1 000 décès) enregistrés entre 1997 actualisé de la résistance, car la situation est
et 2000, une résistance d’An. funestus aux pyré- rapidement changeante, avec des anophèles très
thrinoïdes a été détectée et il a fallu revenir au réactifs selon des processus d’adaptation/sélec-
DDt (en mars 2000) pour maîtriser le vecteur tion, en réponse à de nouveaux traitements
et juguler l’épidémie. insecticides ou à de nouvelles stratégies de lutte
225
qui incorporent une composante insecticide. s’adresse à tout un chacun et sa mise en œuvre
Selon l’OMS, la résistance des moustiques s’opère dans un cadre familial ou individuel
aux insecticides utilisés en santé publique a (PPav Working Group, 2011). elle vise à limiter,
été observée dans 64 pays du monde, chez tous voire à éliminer, les sources de moustiques dans
les vecteurs majeurs et pour toutes les classes les environnements immédiats du lieu d’habita-
d’insecticides. Publié en mai 2012, le Plan tion et à dresser tout un système de barrières,
mondial pour la gestion de la résistance aux physiques et chimiques, réduisant le risque que
insecticides chez les vecteurs du paludisme les moustiques atteignent les sujets humains et
recommande notamment l’utilisation d’insec- ingèrent et/ou inoculent les agents pathogènes.
ticides en alternance pour la pulvérisation La PPav efficace à 100 % n’existe pas ; c’est
intradomiciliaire. pourquoi on associe de façon coordonnée
On estime que quatre mécanismes principaux plusieurs méthodes pour réduire autant que
de résistance aux insecticides coexistent : possible les risques de piqûres et d’inoculation
des agents pathogènes. L’emploi de plusieurs
– la résistance métabolique fonctionne selon
mesures physiques (vêtements, moustiquaires)
une détoxification de la molécule insecticide ou
et chimiques (répulsifs, insecticides) maximalise,
de ses métabolites. Cette résistance impliquant
par leur association, l’effet protecteur contre les
fréquemment des acétylcholinestérases
piqûres d’anophèles.
concerne principalement les organophosphorés
et les carbamates ; Les actions de la PPav sont souvent répétitives
– la résistance modifiant le site cible de la molé- et sont vécues par l’utilisateur comme contrai-
cule insecticide, en particulier le récepteur, est gnantes. Cela est associé à un certain laxisme
de type génétique. La résistance de type kdr dans le suivi des mesures qui, en retour, limite
(knock down resistance) relève de ce type et l’efficacité de cette prévention.
concerne principalement les organochlorés et Contre les piqûres de moustiques, on peut
les pyréthrinoïdes ; structurer l’espace où les actions à mettre en
– la résistance de pénétration, par exemple au œuvre diffèrent : autour de la maison (aména-
niveau cuticulaire ; gement de l’espace péridomestique pour
– la résistance comportementale, permettant au détruire les gîtes larvaires), dans la maison
moustique l’évitement du contact avec un sup- (mise en place de grillage moustiquaire aux
port imprégné. portes et fenêtres, de rideaux imprégnés,
La résistance de pénétration et la résistance aspersion murale d’insecticide), dans la
comportementale sont deux mécanismes possi- chambre à coucher (moustiquaire imprégnée),
bles mais moins bien documentés que les deux sur soi (répulsif, vêtements imprégnés)
premiers (raNSON et al., 2011 ; riverO et al., (CarNevaLe et al., 2012).
2010 ; GattON et al., 2013). Un répulsif est une substance naturelle ou de
synthèse qui présente une propriété répulsive
Prévention individuelle vis-à-vis des arthropodes hématophages.
et familiale : repoussant le vecteur potentiel, elle limite le
la Protection Personnelle contact Homme-vecteur. Les substances actives
AntiVectorielle (PPAV) dans la plupart des formulations répulsives
du commerce sont le Deet, la picaridine (ica-
La protection contre les piqûres de moustiques ridine ou KBr3023), l’ir3535 et le PMDrBO
est la première ligne de prévention contre la (p-menthane 3,8-diol rich Botanical Oil, ou
nuisance et contre les maladies. PMD, commercialisé sous le nom de Citrio-
La PPav doit être facilement compréhensible diol). Des recommandations portent sur le
dans son principe et d’application simple, car elle pourcentage minimum de principe actif dans
226
la formulation pour conférer au moins 4 heures moustiquaires à imprégnation durable (MiD),

de protection en condition de terrain. en raison long lasting impregnated net en anglais). en
de leur durée d’efficacité (en général inférieure pratique, on estime la durée de vie d’une
à 20 minutes) vis-à-vis des principaux anophèles moustiquaire à 3 ans, soit moins que la durée
vecteurs et des risques allergiques et photosen- d’efficacité de l’imprégnation, si bien qu’on ne
sibilisants reconnus, il est recommandé de ne pas réimprègne plus les moustiquaires. Outre la
utiliser des huiles essentielles comme répulsif protection individuelle, les moustiquaires
cutané. imprégnées utilisées en masse par toute une
Les vêtements et tissus (rideaux) imprégnés sont population peuvent constituer un véritable
des éléments de protection conçus comme un moyen de lutte antivectorielle (voir infra).
complément des répulsifs cutanés. La permé- Les serpentins fumigènes sont largement
thrine est la principale matière active utilisée utilisés, mais leur usage est uniquement recom-
pour l’imprégnation des vêtements en raison de mandé à l’extérieur des maisons. ils sont
son innocuité. Pour les tissus et autres rideaux, formés d’un support composé de substances
d’autres pyréthrinoïdes conviennent également. végétales à combustion lente de type sciure
La résistance au lavage est une donnée à prendre de bois et d’un insecticide, généralement de
en compte pour évaluer la durée de protection la famille des pyréthinoïdes et du groupe des
conférée par l’imprégnation, variable selon la alléthrines. Lorsque le serpentin se consume, la
nature du tissu, le type d’imprégnation, etc. fumée libère l’insecticide à un taux constant
La plupart des anophèles vecteurs de Plasmodium pendant la combustion qui dure de 6 à 8 heures.
ayant une activité de piqûre nocturne, la mous- Mais le vent active grandement la combustion.
tiquaire de lit apporte une réelle solution pour Les serpentins, ainsi que les plaquettes chauf-
se prémunir du paludisme. Ses dimensions fantes qui utilisent un procédé comparable et
doivent être assez vastes pour éviter une chaleur des insecticides identiques, sont au mieux
accrue sous le voilage, en particulier dans les considérés comme des méthodes d’appoint.
pays chauds. Les contraintes d’usage sont : une
moustiquaire en bon état, correctement bordée La lutte antivectorielle
pour ne pas laisser de passage aux moustiques ; dans la lutte antipaludique –
la peau du dormeur doit rester en retrait du Bref historique
tissu de la moustiquaire, sous risque de piqûre
S’il faut seulement retenir trois dates de l’histoire
d’un moustique à travers les mailles de celle-ci.
du paludisme et de la lutte antivectorielle, on
L’utilisation de moustiquaires de lit et/ou de
s’accorde généralement sur les suivantes.
berceau est la mesure de PPav qui doit être pri-
vilégiée pour les nourrissons avant l’âge de la •1880, alphonse Laveran, médecin français
marche. L’imprégnation avec un insecticide résidant à Constantine en algérie, met en
pyréthrinoïde accroit considérablement la évidence la nature parasitaire des fièvres palus-
protection, car la barrière chimique pallie les tres en observant des gamétocytes puis une
déficiences de la barrière physique. L’effet répul- exflagellation lors d’un examen d’une goutte de
sif de l’insecticide est ici un avantage. L’OMS ne sang, à l’état frais et sans coloration, d’un soldat
recommande pas l’imprégnation avec une autre hospitalisé.
classe d’insecticides, sur la base de l’innocuité •1897, ronald ross, médecin anglais, résidant
des pyréthinoïdes pour les mammifères et de à Secunderabad (inde), observe des oocystes
leur rapidité d’action (on parle d’effet insecticide sur l’estomac de deux dapple-wing mosquitoes
assommant, knock down). L’imprégnation est (moustiques à ailes tachetées, donc anophèles)
désormais réalisée par les fabricants au niveau s’étant gorgés sur un sujet humain porteur de
industriel, avant la commercialisation, conférant gamétocytes quelques jours auparavant. il utilise
plusieurs années d’efficacité (on parle de l’année suivante un modèle animal avec des
227
Plasmodium aviaires (P. danilewskyi transmis d’évitement des vecteurs (devenus exophiles) ont
par Culex pipiens) et observe des sporozoïtes rendu cette stratégie inopérante. aujourd’hui, le
dans les oocystes, leur invasion des glandes sali- DDt est interdit pour toute utilisation autre que
vaires et l’infection expérimentale d’oiseaux de santé publique (il reste notamment utilisé en
sains piqués par des moustiques s’étant gorgés aspersions intradomiciliaires contre les anophèles
sur des oiseaux infectés. Peu après, en 1901- endophiles à la dose de 2 mg m.a./m 2).
1902, au Sierra Leone, ross démontre l’évolution tous trois, Laveran, ross et Müller, ont été
des Plasmodium chez An. gambiae (à l’époque respectivement lauréats du prix Nobel de
An. costalis) et An. funestus. il mène également physiologie ou médecine en 1907, 1902 et 1948.
des opérations contre les moustiques et plaide
pour la lutte antivectorielle comme méthode de Les principaux types
prévention qu’il expose dans son livre Prevention de lutte antivectorielle
of malaria (rOSS, 1911). en 1898 et 1899, l’école
italienne de parasitologie, sous l’impulsion de Les méthodes de lutte contre les anophèles sont
Bastianelli, Bignami et Grassi, rapporte la choisies en fonction de l’effet recherché : limi-
présence des stades de développement des tation du contact hôte/vecteur, action sur la
Plasmodium sur l’estomac de deux An. claviger densité ou action sur la longévité.
gorgés sur un sujet porteur de gamétocytes, et La lute antivectorielle est une composante
réussit la première infection expérimentale importante de la prévention.
d’un sujet humain à rome en le faisant piquer
par des anophèles capturés dans la région, et Lutte physique :
enfin elle décrit finement le développement aménagement de l’environnement
extrinsèque de P. falciparum puis de P. vivax La lutte physique, ou mécanique, vise à modifier
chez An. claviger. l’environnement pour que ce dernier ne soit
• 1939, Paul Hermann Müller, chimiste suisse, plus propice au développement préimaginal des
découvre les propriétés insecticides et acaricides moustiques. Ces modifications de l’environne-
du DDt (dichlorodiphényltrichloroéthane), ment pour le contrôle des vecteurs procèdent de
molécule organochlorée déjà synthétisée au transformations physiques aussi durables que
XiXe siècle. La production industrielle de DDt possible sur le sol, l’eau, la végétation afin de
et son emploi massif datent de la Seconde Guerre prévenir, éliminer ou réduire les habitats des
mondiale, durant laquelle il a abondamment été vecteurs sans entraîner d’effets adverses à la
utilisé par les militaires américains pour contrôler qualité de l’environnement humain. Ces actions
les moustiques et les poux afin de se protéger du comprennent le drainage, le remplissage, la
paludisme et du typhus exanthématique. en 1955, remise à niveau, la transformation des zones à
l’OMS envisage un programme mondial d’éra- risque. elles se veulent permanentes, mais elles
dication du paludisme reposant principalement exigent un contrôle régulier pour que leur bon
sur l’utilisation du DDt et de médicaments fonctionnement soit vérifié.
antimalariques comme la chloroquine. Le DDt L’assèchement des marais est un procédé
a été remarquablement efficace dans la plupart classique de lutte par modification intention-
des pays où il a été employé dans la lutte contre le nelle de l’environnement dans un sens
paludisme : les meilleurs exemples sont à relever défavorable aux pullulations de moustiques.
au Sri Lanka ou en inde, où une décennie d’as- De telles actions sont déjà mentionnées dans
persions intradomiciliaires avait réduit de plus les écrits d’Hippocrate, 400 ans av. J.-C. Le lien
de 90 % les cas de paludisme. Madagascar et le entre les marécages et les fièvres est en effet
Kwazulu-Natal sont deux exemples récents de reconnu depuis des siècles, antérieurement à la
la réussite du DDt. Mais des résistances à cet découverte de la transmission des Plasmodium
insecticide et la modification de comportements par les moustiques. L’assèchement des marais
228
Pontins en italie, dans les années 1930, en barrages, routes, zones d’agriculture irriguée,
constitue un exemple. Cette action sur l’envi- déforestation ; ou bien, au contraire, portant sur
ronnement reste toujours recommandée dans le des microchantiers comme les trous d’emprunt
type d’actions qu’il est convenu aujourd’hui de terre pour faire des briques pour construire
d’appeler en anglais source reduction. les maisons, par exemple. tout cela relève de
La rectification de la salinité par l’ouverture de l’hygiène générale du milieu ainsi que d’éducation
canaux et la construction de digues peuvent être sanitaire.
conseillées car elles constituent des modifications
de l’environnement parfois défavorables aux
Lutte chimique :
anophèles vecteurs et évitent ainsi l’épandage les insecticides antianophéliens actuels
d’insecticides. Mais l’agriculture irriguée – (larvicides, adulticides)
incluant la riziculture – est responsable de la Moustiquaires imprégnées
création, en afrique tropicale, des grands gîtes Les moustiquaires imprégnées de pyréthrinoïdes
propices au développement de vecteurs, constituent un moyen essentiel de prévention
An. gambiae en afrique continentale, mais aussi du paludisme. L’utilisation à large échelle de ces
An. funestus à Madagascar et en afrique de moustiquaires a contribué à réduire la morbi-
l’est, à l’origine d’épidémies dans les zones à dité et la mortalité palustres. Une étude récente
paludisme instable. La construction de lacs en afrique tropicale a conclu qu’entre 2000 et
collinaires dans le Maghreb pour permettre au 2015 les trois principales actions de lutte contre
bétail de s’abreuver entraîne les mêmes effets : le paludisme (moustiquaires imprégnées, trai-
ces lacs constituent des gîtes larvaires propices tement antimalarique utilisant une combinaison
à An. labranchiae. On voit donc que les modifi- avec un dérivé de l’artémisine, et pulvérisation
cations de l’environnement se révèlent favorables domiciliaire d’insecticide) ont évité 663 millions
ou défavorables aux populations d’anophèles de cas de P. falciparum, parmi lesquels 68 % sont
vecteurs, selon le contexte, et qu’il est difficile dus aux moustiquaires, 22 % aux traitements
de dégager des généralités. antimalariques et 10 % aux pulvérisations (BHatt
L’irrigation alternée dans les rizières est un et al., 2015). La prise en compte du coût est
principe intéressant visant à des assèchements également en faveur des moustiquaires puisque
périodiques pour tuer les larves qui ne résistent l’OMS estime que le moyen le plus efficace et le
pas à la dessiccation. Mais, en pratique, l’assè- moins coûteux d’y parvenir est de distribuer des
chement n’est pas total. Quelques flaques se moustiquaires à imprégnation durable.
maintiennent dans les casiers (non parfaitement il est important de noter que les moustiquaires
nivelés) et constituent de remarquables gîtes à imprégnées présentent désormais une activité
anophèles. insecticide durable, en pratique aussi longtemps
L’intervention sur l’habitat lui-même est bien que la durée de vie de la moustiquaire. Cette
sûr envisageable. ainsi, la construction des avancée technologique a été cruciale.
habitations à distance des eaux servant de gîtes Les moustiquaires imprégnées protègent prio-
à moustiques est une mesure de bon sens pour ritairement ceux qui dorment dessous. Mais pas
réduire le contact hôte/vecteur. seulement. L’usage généralisé, dit de masse, de
L’OMS et ses groupes d’experts ont élaboré des la moustiquaire imprégnée agit collectivement
guides pratiques (guidelines) pour faciliter la sur l’ensemble de la communauté par son effet
prise en considération du volet « santé publique » insecticide en tuant les anophèles et/ou par son
inéluctablement lié à toute modification de effet répulsif en les repoussant hors de la zone
l’environnement. Ces modifications sont envisa- d’habitation. toutefois, l’utilisation massive de
gées en fonction de l’échelle spatiale : concernant la moustiquaire a produit un effet adverse sur
de grandes surfaces, pour les travaux de type le comportement et la sélection de certaines
229
populations de vecteurs qui ont modifié leur Dans les conditions normales d’utilisation, la
période de recherche d’hôte, évitant ainsi le toxicité aiguë des organochlorés envers l’Homme
moment où l’hôte humain est protégé sous la est relativement faible. Ces substances sont
moustiquaire (rUSSeLL et al., 2011 ; SOUGOUFara très stables et bioaccumulables, donnant des
et al., 2014). La moustiquaire imprégnée (au produits de dégradation encore plus stables,
même titre que la plupart des méthodes de lutte peu solubles dans l’eau, d’où des problèmes
antivectorielle) trouve également une limite d’accumulation dans les organismes et les éco-
d’utilisation contre les vecteurs exophiles et systèmes via les chaînes alimentaires. Certains
exophages, notamment ceux rencontrés dans le peuvent persister très longtemps dans les sols,
Sud-est asiatique. les tissus végétaux et les graisses ; c’est pourquoi
Une préoccupation majeure pour l’avenir est qu’il ils sont maintenant d’utilisation très encadrée.
n’existe pas de véritable moyen de prévention exemples : Dieldrine, DDt ;
qui peuvent rapidement se substituer aux – les organophosphorés : ils sont nombreux et
moustiquaires imprégnées. Malheureusement, hétérogènes. Leur point commun est un mode
des résistances des anophèles aux pyréthrinoïdes d’action sur le système nerveux par inhibition
se généralisent. de la cholinestérase, qui est bloquée sous une
forme inactive ; de ce fait, l’acétylcholine s’ac-
Aspersions domiciliaires cumule au niveau de la synapse, empêchant la
L’aspersion murale d’insecticide à l’intérieur des transmission de l’influx nerveux et entraînant la
maisons, particulièrement dans la chambre à mort de l’insecte. Ce mode d’action explique
coucher, est une autre voie majeure de lutte anti- leur notable toxicité vis-à-vis de l’Homme et des
vectorielle. Historiquement, c’est surtout un vertébrés à sang chaud. À la différence des orga-
organochloré, le DDt, qui a été utilisé. Cet nochlorés, les organophosphorés présentent une
insecticide garde une réelle efficacité et reste toxicité aiguë élevée, mais une faible rémanence.
utilisé en afrique et en asie, mais il est remplacé ils pénètrent facilement dans l’organisme des
par les pyréthrinoïdes dans les zones où la insectes par leur liposolubilité élevée.
résistance au DDt est généralisée. L’efficacité exemples : malathion, fénitrothion, chlorpyrifos,
des aspersions domiciliaires dépend fortement téméphos, etc. ;
du comportement du vecteur, et en particulier – les carbamates : ce vaste ensemble regroupe
de sa propension à entrer dans les maisons et à les dérivés de l’acide carbamique, qui agissent
y séjourner (endophilie), ainsi qu’à s’y nourrir comme les organophosphorés, en inhibant la
de sang (endophagie). cholinestérase. ils agissent le plus souvent par
contact. Sauf exception, leur rémanence est
Principaux insecticides utilisés généralement faible.
Les principales classes d’insecticide utilisées exemples : BPMC, carbaryl, propoxur, bendio-
contre les anophèles sont les suivantes : carbe, carbofuran, etc. ;
– les organochlorés : très utilisés de 1940 à 1970, – les pyréthrinoïdes de synthèse : insecticides
mais leur emploi est en très nette régression. Ce dits « de troisième génération », ils sont copiés
sont des insecticides de contact. Les organo- sur les pyrèthres naturels, en cherchant à
chlorés sont des toxiques neurotropes qui augmenter leur toxicité et leur photostabilité.
altèrent le fonctionnement des canaux sodium Dotés d’une toxicité considérable et agissant
indispensables à la transmission de l’influx par contact, ils tuent presque instantanément
nerveux. Leur spectre d’action est large. Le DDt, les insectes par effet choc neurotoxique, ce qui
par exemple, agit sur l’insecte par contact et permet de les utiliser à des doses très réduites.
ingestion, induisant un tremblement généralisé Comme les organochlorés, ils tuent l’insecte
(incoordination motrice) puis une paralysie. en bloquant le fonctionnement des canaux
230
sodium indispensables à la transmission de – les insecticides d’origine bactérienne : certains

l’influx nerveux. ils sont réputés peu toxiques bacilles Gram positif, aérobies et sporulés,
pour les mammifères, et on leur attribue le comme Bacillus thuringiensis ou B. sphaericus,
coefficient de sécurité (rapport des toxicités se retrouvent dans pratiquement tous les sols,
pour les insectes et pour les mammifères) le dans l’eau, l’air et le feuillage des végétaux. ils se
plus élevé parmi les insecticides chimiques. distinguent des autres bacilles par une capacité
très biodégradables et donc peu persistants, à synthétiser et excréter des cristaux protéiques
ils sont en revanche très toxiques pour certains mortellement toxiques par ingestion pour certains
organismes aquatiques (poissons) ainsi que insectes (dont certains lépidoptères, coléoptères
pour les auxiliaires de l’agriculture, dont les et diptères), mais sans danger pour la faune non
abeilles. exemples : bifenthine, bioresméthrine, cible dont les sujets humains. ils constituent des
deltaméthrine, étofenprox, cyperméthrine, biolarvicides contre les anophèles.
cyfluthrine, alphamétrine, perméthrine,
La découverte du sérotype israelensis du B. thu-
lambda-cyalothrine, etc. ;
ringiensis (Bti), très actif contre les larves de
– les perturbateurs endocriniens : ces insecti- certains moustiques, a ouvert de nouveaux
cides se caractérisent par un mode d’action qui marchés. La rémanence est faible. Puisque la
perturbe la mue. Deux catégories de produits toxine se trouve dans la fraction cristalline, les
sont utilisables dans la lutte contre les larves bactéries sporulées peuvent être utilisées vivantes
d’anophèles. ou mortes, indifféremment. Les enzymes diges-
Les juvénoïdes régulateurs de croissance sont tives de la larve dégradent le cristal de la spore,
des analogues de l’hormone juvénile. ils inhibent libérant la molécule active, et la larve meurt en
la nymphose. Le produit n’est pas toxique par quelques heures, même si elle est résistante aux
lui-même, mais la mort survient avant la insecticides classiques. D’ailleurs, le Bti est
nymphose ou bien en cours de stade nymphal souvent utilisé en rotation avec un ou plusieurs
ou bien encore, plus rarement, c’est l’adulte qui autres insecticides lorsqu’il y a résistance. Le
meurt au moment de l’émergence. Ce produit a problème opérationnel majeur du Bti tient à sa
une durée de vie assez courte et son application faible flottabilité (quelques heures), et, comme
pose alors des problèmes opérationnels, en par- les larves d’anophèles se nourrissent en surface,
ticulier pour vérifier son efficacité sur le terrain, si le produit est au fond du gîte, il n’est plus actif.
puisque la mort des moustiques est lente à se Pour pallier cet inconvénient, le produit est
manifester. exemple : méthoprène. aussi formulé sous forme de briquettes ou de
granules à relargage lent. Le produit est très
Les benzoylurées inhibent la sclérification du
efficace et sans danger pour l’environnement,
tégument de la larve après une mue larvaire ou
mais il nécessite un traitement régulier des gîtes
nymphale. La chitine synthétase est le site actif.
et pose donc des problèmes opérationnels.
ils entraînent la mort quel que soit le stade de
développement préimaginal. Le délai d’action La lutte contre les anophèles a peu utilisé
est de 2 à 7 jours. Leur demi-vie est de B. sphaericus, car les larves y sont peu sensibles
2 semaines. Les difficultés opérationnelles sont et les concentrations en insecticide doivent être
similaires à celles des juvénoïdes, pour les très élevées.
mêmes raisons. ils sont faiblement toxiques
pour l’Homme. exemple : diflubenzuron ; Lutte biologique
– les insecticides d’origine végétale : ils sont La lutte biologique est définie comme l’utili-
extraits de diverses plantes par macération, sation de prédateurs, parasites ou pathogènes.
infusion ou décoction. exemples : le pyrèthre Le lâcher de mâles stériles relève également de
et ses dérivés, les roténones, la nicotine, des ce type de lutte lorsque le génome de ces
alcaloïdes, le géraniol, etc. ; moustiques n’est pas modifié.
231
en matière de lutte anti-anophélienne, c’est sur- Champignons entomopathogènes

tout les poissons larvivores qui ont été utilisés.
La survie des champignons entomopathogènes,
Les champignons entomopathogènes, quant à
et leur reproduction, est dépendante de l’infec-
eux, présentent un potentiel intéressant.
tion d’insectes-hôtes et entraîne invariablement
la mort de ces insectes.
Les poissons larvivores
Ces champignons se fixent généralement à la
Les poissons larvivores ont été employés dès surface externe du corps des insectes sous la
que le rôle des moustiques dans la transmission forme de spores microscopiques. Dans des condi-
du paludisme a été identifié. Ce sont d’ailleurs tions favorables de température et d’humidité
les seuls agents biologiques réellement utilisés (généralement élevées), ces spores germent, se
en termes opérationnels. Le poisson Gambusia développent en surface sur le tégument de l’in-
affinis (femelle de 7 cm et mâle de 3 cm), origi- secte, puis pénètrent dans sa cavité générale.
naire des eaux douces d’amérique du Nord, ensuite, les cellules fongiques prolifèrent.
supporte les eaux saumâtres ou faiblement L’insecte finit par en mourir, parfois avec l’in-
chargées en oxygène. il a été introduit dans tervention de toxines fongiques, et de nouvelles
de nombreux pays chauds, où il se comporte spores se forment.
maintenant comme une espèce invasive. Les principaux champignons parasitant les
Malheureusement, il n’est pas seulement larvi- anophèles ont été présentés précédemment
vore envers les larves de moustiques mais (voir supra Microbiote et parasites).
omnivore, dévorant aussi les œufs des autres
poissons et le zooplancton. Des résultats posi- Le lâcher de mâles stériles
tifs ont été obtenus en inde en zone rizicole, à
raison de 5 poissons /m2, et dans des puits, avec Le lâcher de mâles stériles (visant la suppression
de nettes réductions de la population larvaire. d’une population) est une stratégie autocide de
Un autre poisson, Poecilia reticulata ou Guppy la lutte biologique et constitue un cas particulier
(femelle de 6 cm et mâle de 4 cm), originaire de la technique de l’insecte stérile (tiS). La
d’amérique du Sud, a également été intensive- diffusion de la stérilité dans la population, et
ment utilisé, présentant l’avantage de supporter donc l’efficacité de la méthode, augmente au fur
des eaux plus polluées et chargées en matières et à mesure du déclin de la population cible ; il
organiques, mais il est aussi un vorace prédateur en résulte que la place de cette lutte est plutôt en
pour la faune non cible. il a été introduit avec seconde ligne d’intervention, après que l’on a
succès pour la lutte antilarvaire dans les puits et réduit d’une façon ou d’une autre la taille de la
les rivières en inde, dans les citernes d’eau de population cible.
boisson à Grande Comore, ainsi que dans les Les lâchers de mâles stériles ont été testés à Pala,
rizières d’indonésie. D’autres essais menés avec village proche de Bobo-Dioulasso au Burkina
des espèces locales de poissons ont été réalisés Faso, contre les populations d’An. gambiae. Les
dans des citernes en Somalie et des puits à mâles stériles ont été produits en masse à
Djibouti, là encore avec succès. l’insectarium par croisements entre femelles
d’An. melas et mâles d’An. arabiensis, qui ont
Les agents biologiques autres que les poissons en outre la propriété de donner presque exclu-
(virus, champignons, nématodes, prédateurs, etc.) sivement des mâles, facilitant ainsi le tri des
ont fait l’objet d’une abondante littérature et sexes chez les hybrides. Les lâchers ont été
d’essais aussi nombreux que limités dans le quotidiens, au cours du quatrième trimestre
temps et l’espace. Pour l’instant, les résultats 1968 (au total, lâcher de 295 813 nymphes), si
obtenus ne permettent pas de les recommander bien que dans le village la proportion moyenne
dans l’arsenal de la lutte antivectorielle. des mâles stériles par rapport aux mâles normaux
232
a été de 70 %. Les femelles gorgées capturées La technologie des anophèles OGM n’a pas
dans le village ont été mises à pondre et la encore été testée sur le terrain. elle relève de la
fécondité des œufs a été observée. Pendant transgenèse, visant la stérilité ou visant une
l’expérimentation, toutes les femelles sauvages modification de comportement (par exemple
d’An. gambiae ont pondu des œufs fertiles. Cet pour transformer une anthropophilie en zoophi-
échec a été imputé à une fitness réduite des mâles lie). elle relève également de la paratransgenèse
stériles par rapport aux mâles sauvages pour (en modifiant les organismes associés présents
l’insémination des femelles (DaviDSON et al., dans l’insecte) : les symbiontes des anophèles,
1970). Cet essai de lutte est l’un des tout premiers en particulier les Wolbachia, pourraient être
utilisant la technique des insectes stériles (tiS) génétiquement modifiés afin de synthétiser des
qui a été depuis abondamment mise en œuvre molécules antimalariques efficaces sur les stades
sur des insectes d’intérêt agricole ou médical du développement extrinsèque (BiaN et al.,
(DyCK et al., 2005). 2013).
il est également possible d’obtenir la stérilisation Des essais ont été réalisés à l’imperial College
des mâles en soumettant les nymphes à des radia- de Londres sur une enzyme baptisée i-Ppol qui
tions ionisantes (rayons X ou γ) qui provoquent découpe l’aDN du chromosome X durant la
des lésions chromosomiques des spermatozoïdes production des spermatozoïdes, rendant ceux-ci
et qui entraînent un défaut d’appariement des pour la plupart non fonctionnels. Une souche
chromosomes à la fécondation de l’œuf, et par d’An. gambiae ainsi modifiée produit 95 % de
conséquent l’arrêt plus ou moins précoce de mâles. Des essais en cage ont montré que la
l’embryogenèse. Un tel programme pilote est population de moustiques a été anéantie en
en cours contre An. arabiensis sous l’égide de l’espace de six générations seulement, faute de
l’iaea (International Atomic Energy Agency) femelles pour perpétuer la lignée (GaLizi et al.,
dans le nord du Soudan. 2014).
Le lâcher de moustiques mâles stériles et le D’autres essais ont été menés sur An. stephensi,
lâcher de moustiques dont le génome a été pour le rendre résistant au Plasmodium
modifié (et qui sont donc des OGM, voir « lutte (LUCKHart et al., 2013). Un gène codant pour
génétique » ci-dessous) sont deux approches une kinase du nom d’akt, impliquée dans divers
autocides (suppression des populations) non mécanismes cellulaires, dont la voie de l’immu-
exclusives l’une de l’autre ; elles peuvent être nité innée des moustiques, a vu son expression
combinées lorsque le gène modifié entraîne une amplifiée. Les moustiques hétérozygotes (avec
stérilité. une version normale du gène akt et une version
modifiée) s’infectent moins avec les Plasmodium
Lutte génétique que les moustiques sauvages (11 % contre 59 %)
et, pour ceux qui sont infectés, l’infection est
La lutte génétique désigne un ensemble de
quantitativement moindre (réduction de 96 %).
méthodes qui touchent les gènes d’une popula-
Lorsque le même test est effectué sur les mous-
tion, dans leur composition ou leur expression,
tiques homozygotes pour le gène modifié, plus
dans le but de réduire son potentiel reproducteur.
aucun Plasmodium n’y est retrouvé.
en pratique, le procédé consiste à modifier des
gènes ou à en introduire de nouveaux dans les
populations de moustiques pour les rendre
La lutte par vaccination
stériles, réfractaires au Plasmodium, incapables Beaucoup d’efforts ont été dépensés pour le
de voler, strictement zoophiles, etc. Cette lutte développement d’un vaccin contre le paludisme,
est très spécifique car elle est parfaitement et de nombreux candidats vaccins ont été testés.
neutre pour la faune non cible (MCGraW et Cependant, il n’existe pas aujourd’hui de vaccin
O’NeiLL, 2013). antipaludique disponible sur le marché.
233
SPf66 fut un candidat vaccin composé par un Plasmodium. Ces essais n’ont pas dépassé jusqu’à
peptide synthétique à base d’antigène de stades présent le stade expérimental.
sanguins lié à un antigène de stade sporozoï-
tique. il a été testé dans de nombreuses zones Évaluation de la lutte
endémiques dans les années 1990, mais les L’évaluation fait partie intégrante des pro-
observations cliniques n’ont pas apporté la grammes de lutte contre le paludisme, que ce
preuve d’une protection, et ce candidat vaccin a soit des programmes conduits à large échelle,
été abandonné. visant par exemple l’élimination, ou des pro-
C’est actuellement la sous-unité rtS,S, (aussi grammes pilotes, visant par exemple à tester un
connu sous l’appelation MosquirixtM), ciblant la procédé expérimental de lutte antivectorielle
protéine circumsporozoïtique de P. falciparum, comme la combinaison de bâches imprégnées
qui est le candidat le plus avancé. Les résultats de carbamates avec des moustiquaires impré-
d’une grande étude multicentrique chez les gnées d’insecticides à longue durée d’action
nouveau-nés (6-12 semaines) recevant 3 injec- (COrBeL et al., 2012).
tions ont montré au cours des 12 mois suivants Les évaluations ne peuvent pas être menées selon
la dernière dose une bonne innocuité mais une un protocole standard : chacune doit être adap-
efficacité modérée, avec 30 % de protection tée aux objectifs et au contexte. en revanche, les
contre les accès simples et 26 % de protection indicateurs retenus sont souvent les mêmes : un
contre les accès graves. Des résultats antérieurs programme de lutte antipaludique mettant en
sur des enfants plus âgés (5-17 mois) ont été jeu un volet de lutte antivectorielle retiendra
meilleurs, avec 55 % de protection contre les souvent une évaluation entomologique (impact
accès simples et 35 % contre les accès graves, au sur la densité des vecteurs, sur leur longévité et
cours des 14 mois après la dernière dose. Ce leur infectivité ; impact sur le contact Homme-
candidat vaccin pourrait donc apporter un vecteur ; impact sur la transmission) et, le cas
complément de protection mais, si l’on prend échéant, visera une évaluation parasitologique
acte de son efficacité relativement faible, il ne (prévalence du portage des Plasmodium dans la
saurait se substituer aux mesures existantes, classe d’âge des enfants scolarisés ; mesure des
préventives, diagnostiques et thérapeutiques. densités parasitaires, présence de gamétocytes),
une évaluation clinique (nombre de cas de palu-
Selon l’OMS, plus de 20 candidats vaccins utili- disme simple et compliqué), une évaluation
sant différentes sous-unités sont actuellement immunologique (détection d’anticorps spéci-
en cours d’évaluation dans des essais cliniques ou fiques anti-parasite dans la population exposée),
en phase de développement préclinique avancé. une évaluation socio-économique (absentéisme
Ces projets incluent des vaccins bloquant la scolaire, nombre de journées de travail perdues,
transmission, visant l’arrêt du développement manque à gagner pour le PiB), voire une éva-
du parasite dans le moustique vecteur, ne luation de la mortalité (mortalité attribuée au
protégeant donc pas directement la personne paludisme, mortalité générale).
vaccinée.
Le Programme mondial de lutte antipaludique,
D’autres vaccins, dits anti-moustiques, relèvent chargé de coordonner les activités au niveau
d’un autre principe. La cible vaccinale est le mondial, définit des normes, des critères, des
moustique lui-même, par exemple ses protéines politiques et des lignes directrices visant à
de l’estomac ou des glandes salivaires. De nom- apporter une solution intégrée aux problèmes
breuses tentatives ont été réalisées en vaccinant épidémiologiques et opérationnels constatés.
des modèles expérimentaux souris ou lapins, L’évaluation des progrès réalisés dans ce
avec des succès ordinairement partiels sur la Programme représente un enjeu considérable ;
mortalité des anophèles, sur la réduction de elle est réalisée, autant que possible, de façon
leur fécondité et sur une moindre infection par indépendante.
234
Une nouvelle voie pour évaluer l’intimité du ariey, F., Witkowski, B., amaratunga, C., Beghain, J.,
contact entre l’Homme et le moustique, encore Langlois, a.C., Khim, N., Kim, S., Duru, v., Bouchier, C.,
en phase expérimentale, est prometteuse : elle Ma, L., Lim, P., Leang, r., Duong, S., Sreng, S., Suon, S.,
utilise le caractère naturellement immunogène Chuor, C.M., Bout, D.M., Ménard, S., rogers, W.O.,
Genton, B., Fandeur, t., Miotto, O., ringwald, P.,
de la salive de moustique injectée lors de chaque
Le Bras, J., Berry, a., Barale, J.C., Fairhurst, r.M.,
piqûre et la réponse immunologique de Benoit-vical, F., Mercereau-Puijalon, O., Ménard, D.,
l’Homme. en effet, l’exposition aux piqûres et la 2014. a molecular marker of artemisinin-resistant
réponse anticorps contre la salive sont propor- Plasmodium falciparum malaria. Nature, 505 (7481) :
tionnelles. Cela a été vérifié contre de la salive 50-55.
totale, et contre le peptide synthétique gSG6-P1
assogba, B.S., Djogbénou, L., Saizonou, J., Diabaté, a.,
spécifique de la salive d’anophèle (DraMe et al.,
Dabiré, r.K., Moiroux, N., Gilles, J.r., Makoutodé, M.,
2012 ; 2013). La mise au point d’un test d’éva- Baldet, t., 2014. Characterization of swarming and
luation de l’exposition est envisagée sous forme mating behaviour between Anopheles coluzzii and
de bandelette, utilisant une goutte de sang ; ce Anopheles melas in a sympatry area of Benin. Acta
test pourrait apporter d’utiles informations Trop., 132 Suppl : S53-S63.
épidémiologiques, et dans le meilleur des cas
awono-ambene, H.P., robert, v., 1999. Survival
des informations diagnostiques.
and emergence of immature Anopheles arabiensis
en amont de l’évaluation de la lutte, un autre type mosquitoes in market-gardener wells in Dakar,
d’évaluation concerne les aspects d’innocuité. Senegal. Parasite, 6 (2) : 179-184.
Cet aspect ne vise pas l’efficacité mais à constater
ayala, D., Costantini, C., Ose, K., Kamdem, G.C.,
l’absence de toxicité ou, plus précisément, à antonio-Nkondjio, C., agbor, J.P., awono-ambene, P.,
évaluer si le risque toxicologique est acceptable. Fontenille, D., Simard, F., 2009. Habitat suitability
Ce type d’évaluation concerne tout ce qui est and ecological niche profile of major malaria vectors
nouveau et qui n’a pas été testé précédemment ; in Cameroon. Malar. J., 8 : 307.
par exemple, une nouvelle matière active insec-
ayala, D., Ullastres, a., González, J., 2014. adaptation
ticide, une nouvelle formulation de répulsif, un
through chromosomal inversions in Anopheles. Front.
nouveau médicament, une nouvelle prescription Genet., 5 : 129.
pour un médicament ancien, un nouveau
candidat vaccin, etc. Dans ce domaine, l’OMS Baldini, F., Segata, N., Pompon, J., Marcenac, P.,
réactualise périodiquement une liste de produits robert Shaw, W., Dabiré, r.K., Diabaté, a.,
biocides approuvés pour la lutte antivectorielle et Levashina, e.a., Catteruccia, F., 2014. evidence of
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241
C HAPITRE 11
Culicinae (Diptera : Culicidae)

Les moustiques (Culicidae) autres que les La systématique des moustiques est en perpé-
anophelinae appartiennent à la sous-famille tuelle évolution en fonction des nouvelles
des Culicinae. descriptions d’espèces, des travaux sur des
Le cycle biologique des Culicinae, comme celui groupes entiers (concernant la tribu des aedini
des anophelinae abordés au chapitre précédent, ou le genre Culex par exemple), de l’intérêt et
comprend une alternance de stades immatures du temps que peuvent y consacrer les rares
aquatiques et de stades adultes aériens à sexes systématiciens dans le monde passionnés par
différenciés. Seules les femelles sont hémato- cette sous-famille, et bien sûr des techniques
phages et responsables de la transmission disponibles d’identification de caractères (mor-
d’agents infectieux à l’homme et aux animaux : phologiques, morphométriques, génétiques,
filaires, protozoaires, bactéries et virus. Dans protéomiques, de spectres de couleur...) et
quelques genres (Toxorhynchites, Malaya) les d’analyse de cladistique (de regroupement)
femelles, comme les mâles, ne sont pas héma- (voir chap. 3).
tophages. De nombreux traits biologiques sont en août 2014, d’après les deux grandes bases
communs à tous les moustiques, anophelinae rassemblant des données sur les moustiques
et Culicinae, et, lorsque des différences existent (www.mosquitocatalog.org et http://mosquito-
entre ces sous-familles, elles sont signalées. Ce taxonomic-inventory.info/), la famille des
chapitre est subdivisé en trois parties : la Culicidae comprenait 3 539 espèces valides
première est consacrée à la systématique et à (excluant les espèces fossiles). Cette liste n’est
la biologie des Culicinae, la deuxième à leur pas figée : de nouvelles espèces sont décrites très
importance médicale et vétérinaire, et la régulièrement, d’autres espèces sont mises en
troisième à leur contrôle. synonymie, certaines espèces inféodées à des
écosystèmes fragiles disparaissent, et enfin il
CARACTÉRISTIQUES TAXONOMIQUES n’est pas exclu que, à la suite d’adaptations à de
nouveaux environnements, des espèces nouvelles
ET BIOLOGIQUES DES CULICINAE puissent apparaître.
Taxonomie et classification Selon la classification proposée par Harbach et
La famille des Culicidae comprend la sous- collaborateurs (http://mosquito-taxonomic-
famille des anophelinae (chap. 10) et la sous- inventory.info/), la sous-famille des Culicinae
famille des Culicinae qui fait l’objet de ce comprend (en août 2015) 3 061 espèces dans
chapitre. 109 genres (plus 2 genres incertains) regroupées
243
Tableau 11.1 – Correspondance entre les genres de Culicinae selon l’ancienne et la nouvelle classification.
D’après Harbach (http://mosquito-taxonomic-inventory.info/, août 2015).
Tribus Genres dans la tribu Genres dans la tribu

(ancienne classification) (suivant la nouvelle classification
42 genres au total de Harbach) 111 genres au total
Systematic Catalog (nombre d’espèces en août 2015)
of Culicidae Cf. Mosquito taxonomic inventory
aedeomyiini Aedeomyia Aedeomyia (7)
‘Aedes’ sensu auctorum (4), Aedimorphus (67), Alanstonea (2),

aedini 14 genres : 83 genres : Abraedes (1), Acartomyia (3), Aedes (12),
Aedes,
Armigeres, Albuginosus (9), Armigeres (58), Ayurakitia (2),
Ayurakitia, Aztecaedes (1), Belkinius (1), Bifidistylus (2), Borichinda (1),
Borichinda, Bothaella, Bothaella (6), Bruceharrisonius (7), Cancraedes (10),
Eretmapodites, Catageiomyia (28), Catatassomyia (1), Christophersiomyia (5),
Haemagogus, Collessius (9), Cornetius (1), Dahliana (3), Danielsia (3),
Heizmannia, Dendroskusea (5), Diceromyia (14), Dobrotworskyius (7),
Nyctomyia, Downsiomyia (30), Edwardsaedes (3), Elpeytonius (2),
Opifex, Eretmapodites (48), Finlaya (36), Fredwardsius (1),
Psorophora, Georgecraigius (3), Geoskusea (10), Gilesius (2),
Udaya, Gymnometopa (1), Haemagogus (28), Halaedes (3),
Verrallina, Heizmannia (38), Himalaius (2), Hopkinsius (7),
Zeugnomyia Howardina (34), Huaedes (3), Hulecoeteomyia (13),
Indusius (1), Isoaedes (1), Jarnellius (5), Jihlienius (3),
Kenknightia (12), Kompia (1), Leptosomatomyia (1),
Levua (1), Lewnielsenius (1), Lorrainea (5), Luius (1),
Macleaya (11), Molpemyia (3), Mucidus (14),
‘Ochlerotatus’ sensu auctorum (69), Opifex (2), Paraedes (8),

Neomelaniconion (28), Nyctomyia (2) ; Ochlerotatus (197),
Patmarksia (13), Petermattinglyius (5), Phagomyia (16),

Polyleptiomyia (2), Pseudarmigeres (5), Psorophora (48),
Rampamyia (3), Rhinoskusea (4), Sallumia (2), Scutomyia (9),
Skusea (4), Stegomyia (128), Tanakaius (2), Tewarius (4),
Udaya (3), Vansomerenis (3), Verrallina (95),
Zavortinkius (11), Zeugnomyia (4)
Culicini 4 genres : 4 genres :
Culex, Deinocerites, Culex (769), Deinocerites (18), Galindomyia (1), Lutzia (8)
Galindomyia, Lutzia
Culisetini Culiseta Culiseta (37)
Ficalbiini 2 genres : 2 genres :
Ficalbia, Mimomyia Ficalbia (8), Mimomyia (45)
Hodgesiini Hodgesia Hodgesia (11)
Mansoniini 2 genres : 2 genres :
Coquillettidia, Mansonia Coquillettidia (57), Mansonia (25)
Orthopodomyiini Orthopodomyia Orthopodomyia (36)
Sabethini 14 genres : 14 genres :
Isostomyia, Johnbelkinia, Isostomyia (4), Johnbelkinia (3), Kimia (5), Limatus (8),
Kimia, Limatus, Malaya, Malaya (12), Maorigoeldia (1), Onirion (7), Runchomyia (7),
Maorigoeldia, Onirion, Sabethes (39), Shannoniana (3), Topomyia (65),
Runchomyia, Sabethes, Trichoprosopon (13), Tripteroides (122), Wyeomyia (140)
Shannoniana, Topomyia,
Trichoprosopon,
Tripteroides, Wyeomyia
toxorhynchitini Toxorhynchites Toxorhynchites (89)
Uranotaeniini Uranotaenia Uranotaenia (267)
244
au sein de 11 tribus, alors que le « Systematic suivons la classification proposée par Harbach
Catalog of Culicidae »1 regroupe (en septem- (http://mosquito-taxonomic-inventory.info/).
bre 2013) ces espèces dans 42 genres, et les Les correspondances entre les deux classifications
11 mêmes tribus (tabl. 11.1). Cette classification sont données dans le tableau 11.1.
est une évolution de la précédente classification
que l’on retrouve encore dans de nombreux Phylogénie et phylogéographie
articles et rapports. Les auteurs qui proposent il y a peu de travaux de phylogénie incluant
la nouvelle classification s’appuient sur des tous les genres ou un grand nombre de genres
arguments robustes issus d’analyses multivariées de Culicinae, ou pour le moins un nombre
incluant de très nombreux caractères, essentiel- important. Les travaux les plus importants sont
lement morphologiques. S’ils conviennent ceux de HarBaCH (2007) publiés dans Zootaxa :
eux-mêmes qu’il n’est pas aisé de décider où se The Culicidae (Diptera): a review of taxonomy,
trouve le seuil de différenciation permettant de classification and phylogeny, puis de reiNert et al.
créer un nouveau genre, ou d’en éclater un, ils (2009). Ce sont d’ailleurs ces travaux, essentielle-
remarquent, avec justesse, qu’avec l’ancienne ment réalisés sur des critères morphologiques
classification on observe parfois plus de diffé- (336 variables observées sur des œufs, larves,
rences entre deux sous-genres d’un même genre nymphes, mâles et femelles), parfois enrichis de
qu’entre genres différents d’une même tribu. données moléculaires, qui ont conduit à redéfinir
Ces changements de classification sont souvent les genres de Culicinae. Les auteurs concluent que
accompagnés de débats animés autour de l’intérêt le genre Toxorhynchites (de gros moustiques,
de passer d’une classification connue de tous et non hématophages chez les deux sexes, dont les
largement utilisée dans la littérature en médecine stades immatures sont prédateurs et vivent dans
tropicale à une nouvelle, plus complexe, a priori des phytotelmes) n’est pas monophylétique avec
accessible à un petit nombre de spécialistes, les autres Culicinae, et que si les tribus aedini,
mais reflétant probablement mieux la réalité Culicini and Sabethini sont monophylétiques,
biologique (tabl. 11.2) (WiLKerSON et al., 2015). il n’est pas encore possible de se prononcer pour
ainsi, le vecteur des virus chikungunya et dengue, les autres groupes (HarBaCH, 2007 ; reiNert et
universellement connu sous le nom d’Aedes al., 2009). D’autres travaux sur un nombre
albopictus (le moustique tigre asiatique), est important de genres incluant des variables
dénommé, dans la nouvelle classification : moléculaires n’ont pas fait sensiblement pro-
Stegomyia albopicta. Un tel changement de nom gresser nos connaissances par rapport aux
est susceptible d’entraîner une confusion chez travaux précédents (reiDeNBaCH et al., 2009).
les acteurs en charge de la lutte opérationnelle Contrairement aux travaux menés sur les
dirigée contre cette espèce. Les nouveaux genres anophelinae, les marqueurs cytogénétiques sont
comprennent eux-mêmes de très nombreux peu utilisés. L’observation des chromosomes
sous-genres. Par exemple, Harbach (au 8 décem- polytènes, à partir des cellules trophocytaires
bre 2014) considère que le genre Culex est des ovaires, des tubes de Malpighi ou des
constitué de 26 sous-genres, dont certains seront glandes salivaires des larves, est difficile et peu
probablement élevés au rang de genre dans le informative (CaMPOS et al., 2003).
futur. Dans ce chapitre, nous utilisons la plupart Les aspects phylogéographiques n’ont jamais été
du temps la classification historique, cependant abordés de manière globale chez les Culicinae.
dans la partie « Principales caractéristiques mor- en effet, dans cette sous-famille, les espèces sont
phologiques et biologiques des Culicinae », nous trop nombreuses, présentes des forêts équato-
riales jusqu’aux cercles polaires et, surtout, la
grande majorité d’entre elles est mal connue et
1. Walter reed Biosystematics Unit (WrBU),
Walter reed army institute of research, Gaffigan, difficile à échantillonner. La plupart du temps,
Wilkerson, Pecor, Stoffer and anderson. lors de la constitution de listes d’espèces par
245
Tableau 11.2 – Exemples de « changements » de genres.

Ancienne classification Nouvelle classification
Aedes (Aedimorphus) bambiotai (Geoffroy, 1987) Aedimorphus bambiotai (Geoffroy, 1987)
Aedes (Aedimorphus) bancoi Geoffroy, 1987 Aedimorphus bancoi (Geoffroy, 1987)
Aedes (Aedimorphus) bedfordi edwards, 1936 Catageiomyia bedfordi (edwards, 1936)
Aedes (Aedimorphus) bevisi (edwards, 1915) Aedimorphus bevisi (edwards, 1915)
Aedes (Aedimorphus) boneti Gil Collado, 1936 Bifidistylus boneti (Gil Collado, 1936)
Aedes (Aedimorphus) caecus (theobald, 1901) Aedimorphus caecus (theobald, 1901)
pays ou région, les auteurs indiquent les espèces les espèces entre elles, à l’exception des espèces
à distributions cosmopolites, régionales ou jumelles au sein de complexes ou groupes
locales et, lorsqu’elles sont connues, leurs affi- d’espèces.
nités géographiques. Par exemple à Madagascar, D’un point de vue pratique, il existe un très
sur les 229 espèces décrites, 60 % sont endé- grand nombre de clés de détermination des
miques (avec distribution soit très locale, soit espèces, la plupart dichotomiques (c’est-à-dire
plus large), alors que les autres espèces ont des qui offrent le choix entre deux séries de carac-
affinités soit africaines, soit asiatiques, mais tères). Ce sont les larves et les adultes (incluant
aucune étude de phylogénie n’a été entreprise à l’observation microscopique des pièces génitales
ce jour sur l’ensemble de ces espèces. des mâles) qui offrent les caractères les plus
discriminants. L’identification des œufs ou des
Détermination des espèces nymphes est plus délicate et ne s’applique qu’à
(critères de diagnose) un nombre limité d’espèces. Ces clés ont une
Identification morphologique diffusion papier ou électronique et sont infor-
matisées de manière croissante (CD rom ou
des Culicinae
logiciel dédié, type Xpert, parfois utilisable
Comme vu au chapitre 3, l’identification des en ligne2) pour permettre une identification
taxa se fait essentiellement sur des critères mor- multicritères (chap. 3). il n’existe pas encore de
phologiques, confirmés par des arguments base de données mondiale pour l’identification
génétiques, voire protéomiques, pour les études morphologique ou moléculaire.
plus récentes.
La séparation en deux sous-familles anopheli- Identification non morphologique
nae et Culicinae est simple et basée sur quelques des Culicinae
critères faciles à observer quel que soit le stade. Les chapitres 3 et 10 décrivent les techniques
Cette séparation est confirmée par des analyses d’identification des espèces et des genres basées
génétiques sur différents marqueurs (aDN sur des critères autres que morphologiques :
ribosomal, aDN mitochondrial) (reiDeNBaCH techniques moléculaires, protéomiques, basées
et al., 2009) (tabl. 11.3). sur les spectres de couleur.
Comme chez tous les moustiques, la morpho- Comme le génome des anophèles, celui des
logie externe des larves et des adultes permet en Culicinae est diploïde et structuré en trois paires
général une distinction rapide au niveau des de chromosomes (2n = 6) incluant deux paires
genres. Les caractères morphologiques permet- d’autosomes et une paire de chromosomes
tent, lorsque les descriptions ont été bien réalisées
(ce qui n’est pas toujours le cas pour des espèces 2. WrBU (Walter reed Biosystematics Unit) :
décrites avant les années 1940), de différencier http://www.wrbu.org/command_aors_MQkeys.html
246
Tableau 11.3 – Différences majeures entre Anophelinae et Culicinae.

Anophelinae Culicinae
Femelle adulte Position inclinée au repos ; Position parallèle au support au repos ;
palpes longs ; palpes courts ;
ailes souvent ornées de taches ailes de couleur uniforme
caractéristiques d’écailles ou avec des écailles de différentes couleurs
claires et sombres et formes
Mâle adulte Palpes longs, Palpes longs,
avec une extrémité renflée avec une extrémité non renflée
Nymphe trompettes respiratoires trompettes respiratoires
courtes, coniques et élargies cylindriques et étroites
Larve Pas de siphon, Siphon présent,
position horizontale position inclinée par rapport à la surface de l’eau
à la surface de l’eau
Œufs Le plus souvent Pas de flotteur.
avec des flotteurs latéraux. Parfois pondus en radeau (Armigeres, Coquillettidia,
Pondus individuellement Culex, Culiseta, Trichoprosopon, Uranotaenia)
arguments Chromosomes polytènes Chromosomes polytènes difficiles à observer
génétiques bien visibles chez certaines espèces ; et peu spécifiques.
séquences génétiques spécifiques taille de génome en général plus grande
que chez les anophèles.
Séquences génétiques spécifiques
arguments Séquences protéomiques Séquences protéomiques spécifiques
protéomiques spécifiques
sexuels. Le mâle est hétérogamétique (Xy), la Le lecteur intéressé par la génomique des
femelle homogamétique (XX). Chez les Culex Culicidae consultera utilement le site vectorBase
et les aedini, les chromosomes sexuels sont (www.vectorbase.org).
homomorphes, contrairement aux anophèles
chez lesquels ils sont hétéromorphes, avec un Principales caractéristiques
chromosome y de très petite taille. des Culicinae
Chez les Culicinae, la taille du génome est très
supérieure à celle des anophèles. elle est par Morphologie
exemple de 539 millions de paires de bases Les Culicinae sont des moustiques dont la taille
(Mbp) pour Culex quinquefasciatus, 1 300 Mbp à l’état adulte est d’environ 5 mm, variant selon
pour Aedes aegypti et entre 600 et 1 600 Mpb les espèces entre 3 mm pour certains Hodgesia
pour Aedes albopictus selon les populations et 20 mm pour certains Toxorhynchites. Les
(940 Mbp pour la souche italienne Fellini). À figures 11.1 à 11.6 montrent quelques caractères
titre de comparaison, la taille du génome est morphologiques utilisés pour l’identification.
d’environ 270 Mpb pour Anopheles gambiae. Les mâles et les femelles ont un proboscis
alors que chez les anophèles il est parfois (trompe). Les palpes des mâles sont courts. Le
possible d’utiliser les patrons de « banding » des scutellum est trilobé. Les Culicinae ont des
chromosomes géants polytènes pour identifier écailles et des soies souvent de plusieurs formes
les espèces, ce n’est en général pas possible chez et couleurs, disposées selon des motifs caracté-
les Culicinae. en effet, l’observation de chromo- ristiques des genres, sous-genres et espèces, et
somes géants est beaucoup plus difficile et qui souvent permettent l’identification. Ces
moins informative que chez les anophèles. écailles et soies sont réparties sur toutes les
247
Trompe (= proboscis)
Antenne PATTE
TÊTE
Palpe maxillaire
Oeil
Occiput
Lobe pronotal antérieur
Mésonotum
(scrutum)
THORAX
Aile
C
R Sc R
Scutellum M Rs R2+3 R2
CuA rm
CuP mcu M3+ M1+ R4+5 R3
4 2
Postnotum 1A M3 M1
Cu +4 M2
A
Haltère
I
II
Fémur
III
ABDOMEN IV
Tibia
VI
VII
Cerque Tarse
Tarsomère
1
2
3 4
Figure 11.1 – Morphologie schématique 5
d’un Culicinae adulte femelle (vue dorsale).
parties du corps, des adultes en particulier, y du segment viii est positionnée à l’angle infé-
compris les pattes, les ailes, les palpes, la trompe, rieur du segment chez les anophelinae, alors
les genitalia. L’abdomen des Culicidae est qu’elle est reportée au-dessus de l’angle inférieur
recouvert d’écailles. chez les Culicinae.
Les nymphes de Culicinae ressemblent aux Comme pour tous les moustiques, les larves
nymphes d’anophèles (cf. tabl. 11.3). Les trom- aquatiques ont quatre stades. Les larves de
pettes respiratoires sont en général moins évasées Culicinae ont un siphon bien visible. À ce titre,
et plus longues chez les Culicinae. La soie latérale contrairement aux anophèles qui n’ont pas de
248
Soies préspiraculaires
Spiracle mésothoracique
Soies proépimérales Soies postspiraculaires
Soies prosternales Soies sternopleurales
Soies pronotales
Soies préalaires
Occiput SCUTUM Soies mésépimérales

Tempe
Champ alaire
Vertex
Front
Pédicelle
Scutellum
1er flagellomère
Clypeus
Joues
Palpes
Balancier
(= Haltères)
Pronotum
Proépiméron
Proépisternum
Sternopleures Mésépiméron
(Mésépisternum proparte) Métépisternum
Hypopleure Métanotum
(= Méron)
Figure 11.2 – Morphologie schématique
d’un thorax d’un Culicinae adulte (vue latérale).
h
C
Sc
Alule R R
M Rs
Calypter rm R2+3 R2
supérieur CuP CuA R4+5 R3
mcu M3 M1
(= squama) +4 +2
1A M1
M
3+4 M2
Cu
A
Frange
Figure 11.3 – Aile de Culicinae.
siphon, les larves de Culicinae se positionnent quelques critères caractéristiques ou remarqua-

perpendiculairement à la surface de l’eau pour bles lorsqu’ils existent. Des descriptions détaillées
respirer. et contrairement à certains anophèles, de la morphologie externe sont disponibles dans
les œufs de Culicinae n’ont pas de flotteurs l’excellent ouvrage de HarBaCH et KNiGHt
latéraux. (1980), Taxonomists’ Glossary of Mosquito
il est impossible de détailler ici l’ensemble des Anatomy. Par ailleurs, les bases de données
caractères morphologiques et biologiques des informatiques et les nombreuses monographies
111 genres et des plus de 3 000 espèces de par groupes taxonomiques, par régions ou pays
Culicinae. Néanmoins, nous signalons ci-dessous donnent de nombreuses informations concernant
249
Épine du style
Gonostyle
Pulvilli
Lobe apicodorsal
Gonocoxite
Griffes Paraproctes
Filament
Claspette
Empodium
Adéage
Figure 11.4 – Extrémité d’un tarsomère 5 Paramères

de Culex sp. Pièce basale
Figure 11.5 –
Morphologie schématique des genitalia mâles
de Culicinae (vue dorsale).
Antenne
TÊTE
II
THORAX
III
IV
VI
VII
VIII
ABDOMEN Peigne du 8e segment
Peigne du siphon
Figure 11.6 – IX
Morphologie schématique Brosse ventrale Touffes ventales
Selle
d’une larve de Culex sp.
(vue dorsale, Papilles anales
sauf segments
abdominaux VIII et IX,
vue latérale).
250
la biologie et la distribution des espèces dans les dans plusieurs gîtes. La morphologie des œufs
différents genres. La morphologie interne des varie d’une espèce à l’autre. Leur biologie est
moustiques (appareil digestif, appareils génitaux également très variable.
des deux sexes, système nerveux, système circu-
Les gîtes de ponte sont extrêmement variés
latoire, système excréteur, système endocrine,
selon les biotopes et les espèces. ils peuvent être
système immunitaire, système musculaire, sys-
dans de toutes petites collections d’eau au sol
tème trachéen, corps gras) a été traitée dans le
(fig. 11.8), dans des plantes (fig. 11.9), dans des
chapitre précédent sur les anophelinae, auquel
arbres, sur les bords de rivières de marécages,
il faut se reporter pour ces aspects. Les ouvrages
dans des collections d’eau créées par l’Homme
de CLeMeNtS (1992, 1999, 2012), The Biology of
(fig. 11.10), etc. (voir infra, par genres). Certains
Mosquitoes, et de SiLver (2008) Mosquito
moustiques comme les Toxorhynchites, dont
Ecology donnent de très nombreuses informa-
les larves sont carnivores, voire cannibales,
tions.
pondent un très petit nombre d’œufs dans
Cycle de vie chaque gîte.
Chez les Culicinae comme chez les Selon les genres, les œufs résistent plus ou
anophelinae, le cycle de vie comporte une moins bien à la dessiccation et aux températures
phase aquatique dite préimaginale (stades œuf, extrêmes. Les œufs d’Aedes peuvent survivre
larve, nymphe) et une phase aérienne dite ima- hors du milieu humide durant plusieurs mois,
ginale (adulte mâle et femelle). permettant aux moustiques de franchir la mau-
Même si les femelles de moustiques peuvent vaise saison. Les œufs de certains moustiques
s’accoupler avec plusieurs mâles, elles sont le de régions froides peuvent résister à des tempé-
plus souvent inséminées par un seul d’entre eux. ratures inférieures à 0 °C durant plusieurs
elles stockent les spermatozoïdes dans leurs semaines. inversement, des espèces tropicales
spermathèques pour toute leur vie (3 sperma- pondent leurs œufs dans des gîtes dont la
thèques chez la plupart des Culicinae, mais cer- température atteindra parfois plus de 50 °C.
tains Mansonia en ont deux et les Uranotaenia Les larves sont en général microphages, se
et Aedeomyia une seule). nourrissant de petites particules dans l’eau (dans
après une ovogenèse d’environ 3 jours (durée les élevages on leur fournit d’ailleurs des levures,
variable selon les espèces et la température), les ou de la poudre de daphnies). Certaines espèces
femelles pondent de 40 à 80 œufs par ponte. (Toxorhynchites sp., Lutzia sp.) se nourrissent
Cette ponte est soit unique dans un seul gîte d’autres larves de moustiques ou d’autres petits
aquatique, par exemple pour les Culex, dont la insectes aquatiques. Les larves ont un siphon
ponte forme un radeau caractéristique respiratoire qui leur permet d’accéder à l’oxy-
(fig. 11.7), soit fractionnée, comme pour Aedes gène aérien. Pour certains genres (Mansonia,
(Stegomyia) aegypti, qui peut distribuer ses œufs Coquillettidia, certains Ficalbia), les larves
prélèvent l’air dans les lacunes aérifères de tiges
de plantes aquatiques comme les Pistia. La
durée de développement des quatre stades
larvaires dépend de l’espèce, de la température
de l’eau et de la disponibilité des ressources
alimentaires. La phase larvaire dure en général
de 4 à 8 jours (3 jours pour le minimum observé
chez Ae. vittatus (= Fredwarsius vittatus), dans des
trous de rocher ensoleillés), mais peut s’étaler
Figure 11.7 – Ponte en radeau de Culex sp. sur plusieurs semaines en zone tempérée,
© irD/B. Geoffroy lorsque les températures restent basses.
251
Figure 11.10 – Gîte larvaire

de Stegomyia albopicta (= Aedes albopictus),
France.
© irD/D. Fontenille
Les nymphes sont aquatiques et ne se nourris-

sent pas. elles obtiennent l’oxygène de l’air à
l’aide de leurs trompettes respiratoires. Le stade
Figure 11.8 – Gîte larvaire de Culicinae, nymphal dure en général de 1 à 3 jours.
dans un creux de rocher, Aldabra, Seychelles. Les mâles ne sont pas hématophages, seules les
© irD/v. robert
femelles effectuent des repas de sang. Chez
certaines espèces capables d’accumuler des
protéines durant les stades larvaires (espèces
carnivores), les femelles ne piquent pas
(Toxorhynchites sp.). Les femelles du genre
Malaya, rarement capturées, se nourrissent de
miellat de fourmis. Le repas sanguin est souvent
fractionné en plusieurs piqûres si le moustique
est dérangé. De la salive (contenant éventuelle-
ment des agents pathogènes) est inoculée à
l’occasion de la piqûre. Une femelle effectue
plusieurs repas et plusieurs pontes au cours de
sa vie. La durée entre deux repas ou deux pontes
est communément appelée la durée de dévelop-
pement (ou cycle) trophogonique. Selon les
conditions environnementales et les espèces,
cette durée est en général de 2 à 5 jours. Les
mâles et les femelles se nourrissent de liquides
sucrés (sève d’arbre, nectar de fleur, exsudat de
fruits…). L’espérance de vie moyenne est de
Figure 11.9 – Gîte larvaire de Culicinae, quelques semaines, elle est souvent plus longue
à l’aisselle des feuilles engainantes
de yphonodorum sp., Madagascar. pour les femelles. Des études en insectarium
© irD/G. Le Goff réalisées sur Ae. albopictus (= St. albopicta) ont
252
montré que, pour des conditions de tempéra- en insistant surtout sur les femelles. Nous suivons
ture comprises entre 20 °C et 30 °C, la longévité la classification proposée par Harbach auquel il
est en moyenne de 30 jours pour les femelles, et convient de se référer pour des informations
de 18 jours pour les mâles. Dans certains cas, la complémentaires (http://mosquito-taxonomic-
durée de vie des femelles en insectarium peut inventory.info/). Les correspondances avec une
atteindre plusieurs mois. La plupart des femelles classification plus ancienne sont données
sont capables de survivre au repos, sans repas tableau 11.1.
de sang, en hibernation durant les mauvaises
périodes (saison sèche ou saison froide). Tribu Aedeomyiini
La distance de vol actif des moustiques à la La tribu des aedeomyiini comprend un seul
recherche de nourriture, de gîtes de ponte ou de genre, Aedeomyia. Ce dernier ne comprend
partenaires sexuels dépend des espèces. Cette qu’un petit nombre d’espèces, toutes tropicales
dispersion est le plus souvent inférieure à 1 km. et réparties à travers les régions afrotropicale
Les Culicinae s’orientent, tout comme les (4 espèces), australasienne (1 espèce), Néo-
anophelinae, grâce à la perception de plusieurs tropicale et Orientale (1 espèce). Les Aedeomyia
types de stimuli : odeurs, températures, mouve- adultes sont de petits moustiques possédant de
ments, couleurs. Les organes sensoriels, les nombreuses écailles larges, blanches et jaunes,
sensilles, outre les yeux, sont essentiellement et en particulier sur les ailes. Les fémurs moyens
situés sur les antennes, les palpes et les pattes. et postérieurs sont assez reconnaissables car
Plusieurs cas de « migrations » passives de dotés de touffes apicales d’écailles dressées. Les
moustiques adultes transportés par le vent sur de flagellomères des antennes sont petits et épais.
grandes distances (parfois sur plusieurs dizaines Les larves possèdent des antennes épaisses,
de kilomètres) ont été signalés, bien que ce phé- courbées et plus longues que la tête. Les stades
nomène reste mal documenté (ServiCe, 1997). préimaginaux se développent dans des maré-
en revanche, le transport passif des œufs, pour cages, en bordure de fleuve ou de rivière en
les genres supportant la dessiccation, est bien présence de plantes aquatiques (Pistia, Nitella,
connu et constitue le mécanisme par lequel Myriophyllum, Azolla, Potamogeton, Utricularia,
Ae. albopictus (= St. albopicta) a récemment Spirogyra) sur lesquelles ils se fixent à l’aide de
envahi plusieurs continents (MeDLOCK et al., l’épine des antennes et du crochet du siphon
2012). respiratoire. ils peuvent rester immergés durant
La biologie de chaque espèce, voire de chaque de longues périodes et sont suspectés de pouvoir
population, dépend de son environnement au respirer à travers le tégument, et notamment par
sens large et de la manière par laquelle l’espèce l’intermédiaire de leurs antennes aplaties. Les
s’adapte aux changements. Les variables biolo- espèces du genre Aedeomyia sont réputées pour
giques définissent la capacité vectorielle (cf. piquer principalement les oiseaux (on dit qu’elles
infra). L’environnement comprend des facteurs sont ornithophiles), bien que certains spécimens
internes (parasites, symbiotes, microbiome du aient été capturés sur Homme. Des espèces
moustique), des facteurs externes physiques d’Aedeomyia seraient impliquées dans la
naturels (température, hygrométrie, pluviomé- transmission d’agents infectieux aux oiseaux
trie, ensoleillement, nature du sol...) ou anthro- (Plasmodium et arbovirus).
piques (pesticides, gîtes créés par l’Homme...) et
des facteurs biotiques naturels (couvert végétal, Tribu Aedini
présence de gîtes naturels, sources de nourri- Parmi les Culicinae, la tribu des aedini est celle
ture, prédateurs, compétiteurs...). qui, à l’heure actuelle, comporte le plus grand
Nous présentons ci-dessous quelques caractères nombre de genres (83) et d’espèces (> 1 200).
morphologiques et biologiques caractéristiques Les membres des aedini sont rapportés sur tous
des différentes tribus et des principaux genres, les continents, mais c’est dans l’ancien Monde
253
et dans la région Néarctique qu’ils sont le mieux sont pourvues d’écailles étroites courbes sur le
représentés. en raison du très grand nombre vertex, de larges écailles couchées sur l’occiput,
d’espèces, il est difficile de trouver des critères et d’écailles étroites sur les lobes latéraux du
morphologiques diagnostiques communs aux scutellum. Les palpes sont très petits dans les
aedini, et c’est plutôt la conjonction de carac- deux sexes. Sur le thorax, on note l’absence de
tères qui permet le rattachement à cette tribu. soie mésépimérale et la présence d’écailles post-
Quelques-uns de ces caractères sont présentés spiraculaires. Les larves ont un siphon avec une
ci-dessous pour les genres les plus représentés. soie antéro-latérale 2a-S, en plus de la soie 1-S.
toutes les espèces du genre Aedes sont confinées
en général, les femelles possèdent un abdomen
à la région Paléarctique, excepté l’espèce type du
pointu (effilé) ainsi que des griffes tarsales
genre, Aedes cinereus, qui est présente égale-
souvent dentées. Les pulvilli sont présents bien
ment dans la région Néarctique. Sur un plan
que difficiles à observer. Les larves sont en géné-
biologique, il est à noter que les Aedes sont très
ral dotées de siphons courts et d’une seule paire
généralement univoltins (une génération par
de soies 1-S habituellement située au-delà du
an) avec une activité démarrant au printemps
milieu du siphon. Le peigne est toujours présent
lors de la fonte des neiges qui permet la mise en
sur le segment viii, et la brosse ventrale possède
eau de gîtes larvaires (mares, fossés, bords de
au moins 5 paires de soies. Sur un plan biolo-
rivière…) et l’éclosion massive d’œufs restés en
gique, là aussi la diversité est de mise. On
dormance durant l’hiver. Bien que piquant occa-
retrouve des espèces inféodées aux zones
sionnellement l’Homme, aucune des 12 espèces
tempérées, aux zones tropicales, aux zones
n’est considérée comme médicalement impor-
forestières, rurales et urbaines. Les stades lar-
tante.
vaires se développent dans un très large spectre
d’habitats allant de très importantes étendues Aedimorphus
d’eau parfois salées ou saumâtres (mangroves,
Les Aedimorphus, avec 67 espèces décrites, sont
marais et mares temporaires, flaques) à de très
identifiables par la présence d’écailles médianes
petites collections d’eau naturelles (creux de
étroites et couchées sur le vertex et d’écailles
rocher, trous d’arbre, terriers de crabe, bambous,
fourchues dressées abondantes. Le scutum a des
feuilles, plantes engainantes, coquilles d’escar-
écailles étroites, avec des soies acrosticales et
got, empreintes d’animaux…) ou anthropiques
dorsocentrales bien développées et nombreuses.
(stockage d’eau, pneus…). La majorité des
Selon les espèces, les écailles post-spiraculaires
espèces piquent exclusivement des animaux,
sont présentes, alors que les soies mésépimérales
d’autres piquent à la fois les animaux et
inférieures sont toujours absentes.
l’Homme. On retrouve parmi les aedini un
grand nombre d’espèces importantes pour La grande majorité des espèces d’Aedimorphus
la transmission de parasites (en particulier sont tropicales et sont notamment répertoriées
des filaires) et d’arbovirus. Nous détaillons dans les écozones afrotropicale (3/5e des espèces
ci-dessous quelques éléments remarquables de répertoriées), indomalaise et australasienne.
la morphologie et de la biologie des principaux Une espèce, Am. vexans, a une répartition
genres d’aedini, et en particulier de ceux qui cosmopolite. Comme pour les Aedes, les œufs
revêtent une importance médicale ou vétérinaire. sont capables de persister à l’état quiescent au
sein des gîtes larvaires durant les périodes de
Aedes sécheresse (de plusieurs mois à plusieurs
Depuis la révision des genres de Culicidae, et en années). Ces gîtes sont des collections tempo-
particulier des aedini, le genre Aedes ne compte raires ou semi-permanentes d’eau douce au sol,
plus que 12 espèces (par exemple Aedes aegypti, de nature et de taille très variables (prairies
devenu Stegomyia aegypti, est classé dans le inondables, marais, mares, empreintes d’animaux,
genre Stegomyia). Les femelles du genre Aedes ornières, puits…), dans des creux de rocher et
254
d’arbre, voire dans des récipients artificiels. Bien d’arbovirus, en particulier du virus de l’encé-
que principalement zoophiles, de nombreuses phalite japonaise.
espèces sont capables de piquer l’Homme et de
Diceromyia
constituer de véritables nuisances et, plus
rarement, d’assurer la transmission d’agents Ce genre comprend seulement 14 espèces,
pathogènes à ce dernier. C’est notamment le toutes distribuées dans la région afrotropicale.
cas d’Am. vexans, qui est incriminé dans la Les adultes ont des écailles larges couchées sur
transmission de plusieurs arbovirus (encépha- le vertex. La trompe possède une bande pâle
lite équine de l’est, encéphalite japonaise, virus vers le milieu. On note la présence de motifs
de la fièvre de la vallée du rift, cf. infra). d’écailles claires sur le scutum, d’écailles larges
et claires sur les paratergites et les lobes du scu-
Armigeres tellum, et de soies mésépimérales inférieures.
Les soies acrosticales et dorsocentrales sont
Le genre Armigeres comprend 58 espèces répar- grandes et nombreuses. Les Diceromyia sont des
ties en deux sous-genres : Armigeres (40) et moustiques majoritairement adaptés aux zones
Leicesteria (18). Un caractère du genre est un de savane et aux franges forestières dont les
proboscis long, souvent incurvé vers le bas et larves se développent au sein de gîtes naturels
légèrement aplati. Les écailles sur la tête sont (creux d’arbre, aisselles de plantes et bambous)
souvent larges et plates. Les soies acrosticales, souvent en canopée. Les œufs sont durables.
dorsocentrales et pré-spiraculaires sont absentes. Certaines espèces peuvent adopter une écologie
Les soies post-spiraculaires, très importantes en anthropique et se développer dans des gîtes
systématique des aedini, sont présentes dans le artificiels en zones rurales. Ces moustiques,
sous-genre Armigeres, mais absentes dans le au comportement de piqûre crépusculaire et
sous-genre Leicesteria. Les larves n’ont pas de nocturne, et zoophile, sont considérés comme
peigne sur le siphon. Les espèces du sous-genre de redoutables vecteurs de virus zoonotiques
Armigeres sont retrouvées dans les régions comme ceux de la fièvre jaune, du chikungunya
Orientale, Paléarctique et australasienne, tandis ou de la dengue. C’est le cas notamment de
que celles du sous-genre Leicesteria sont, à une Di. furcifer (= Ae. furcifer) et Di. taylori
exception près, confinées dans la région (= Ae. taylori) qui assurent en afrique la
Orientale. Les femelles pondent leurs œufs dans transmission selvatique de ces virus de singe à
de petites collections d’eau naturelles (bambous, singe, voire du singe à l’Homme.
creux de rocher et d’arbre, coquilles d’escargot
et de fruits, feuilles…) ou artificielles, générale- Downsiomyia
ment polluées ou très chargées en matières Ce genre comprend 30 espèces, toutes forestières,
organiques. Les adultes prolifèrent en particulier principalement représentées dans la région
dans des espaces boisés (forêt, plantation…), Orientale, mais aussi dans les zones à la fron-
parfois à la périphérie des villes. Les femelles, tière entre la région Orientale et les régions
qui piquent durant la journée et au crépuscule, australasienne et Paléarctique. Les adultes ont
sont parfois agressives pour l’Homme. Par ailleurs, des écailles larges couchées sur le vertex et des
certaines espèces, en particulier Ar. subalbatus, écailles dressées sur l’occiput. On note l’absence
semblent impliquées dans la transmission de de soie acrosticale, dorsocentrale et d’écaille
filaires humaines (Wuchereria bancrofti) ou ani- post-spiraculaire. tous les lobes du scutellum
males (Brugia pahangi et Dirofilaria immitis). sont ornés d’écailles larges. Les œufs sont pon-
Le rôle des Armigeres dans la transmission de dus dans de petites collections d’eau naturelles
virus demeure mal documenté. Cependant, sur (creux d’arbre principalement mais également
la base d’isolements et d’expériences d’évalua- dans les bambous). On rapporte la présence de
tion de la compétence vectorielle, Ar. subalbatus quelques espèces dans des gîtes anthropiques,
est suspecté d’être impliqué dans la transmission notamment Do. niveoides et Do. novonivea. Bien
255
que principalement zoophiles et canopéennes, (par exemple Er. quinquevittatus). Les larves se

certaines espèces peuvent piquer l’Homme et développent dans de petites collections d’eau
sont reconnues comme des vecteurs de la filaire naturelles (feuilles tombées, coques de fruits
de Bancroft, comme en thaïlande ou aux rongées, coquilles d’escargot…) ou parfois arti-
Philippines (Do. nivea [= Aedes (Ochlerotatus) ficielles contenant de la matière organique. Les
niveus] et Do. harinasutai). On retrouve égale- femelles sont principalement décrites comme
ment dans ce genre des espèces primatophiles piquant les mammifères, souvent au niveau du
et des vecteurs selvatiques des virus de la sol, et pourraient être impliquées dans la trans-
dengue. mission de nombreux virus enzootiques africains
(chikungunya, Bouboui, Mengo, zika…). Parmi
Eretmapodites
eux, des virus isolés chez des oiseaux, indiquant
Le genre Eretmapodites comprend 48 espèces un certain degré d’ornithophilie. Certaines
confinées à la région afrotropicale. Ces mous- espèces piquent communément l’Homme,
tiques, assez grands, sont en général faciles à mais leur rôle dans la transmission d’agents
reconnaître (fig. 11.11). De couleur marron- infectieux épidémiques n’est pas démontré.
jaune, ils portent souvent des écailles argentées.
Les paratergites sont nus et les soies post-spira- Finlaya
culaires sont présentes. Les larves ont un peigne Le genre regroupe actuellement 36 espèces
avec au plus 4 dents, et une brosse ventrale de confinées au sud de la région Orientale et au
4 paires de soies. Les Eretmapodites sont des nord et à l’est de la région australasienne. Les
moustiques généralement forestiers, bien que palpes et la trompe ont des écailles claires. Les
certaines espèces soient parfois retrouvées dans palpes des mâles sont longs. Le post-pronotum a
des milieux anthropisés comme les plantations une tache d’écailles larges. On note quelques soies,
(de café par exemple) ou la périphérie des villes mais en général pas d’écaille post-spiraculaire.
Figure 11.11 – Eretmapodites sp. femelle, Gabon.

© irD/N. rahola
256
Les nervures des ailes sont ornées d’écailles sont ornées d’écailles larges iridescentes sur le
larges formant des taches claires et sombres. La scutum. On note l’absence de soie acrosticale,
costa de l’aile a des taches claires. Les fémurs, dorsocentrale et pré-spiraculaire. Les soies post-
tibias et tarses ont des bandes ou taches spiraculaires sont en général absentes. Ces
d’écailles claires. Les larves possèdent aussi des moustiques sont avant tout forestiers et les œufs
caractères spécifiques décrits dans les clés de sont pondus dans des récipients le plus souvent
détermination. Les sites de développement naturels. Bien qu’ils piquent l’Homme, on ne
larvaire sont exclusivement composés de petites leur connaît aucun rôle vecteur.
collections d’eau naturelles aux aisselles de plantes
de la famille des Pandanaceae et araceae. Les Neomelaniconion
femelles piquent majoritairement durant la jour- Le genre comprend 28 espèces africaines, et une
née et certaines espèces sont agressives pour espèce supposée être présente en asie. Les adultes
l’Homme. Parmi elles, Fl. fijiensis, Fl. kochi, sont en général de couleur sombre avec des
Fl. oceanica, Fl. poicilius et Fl. samoana sont des bandes ou des taches d’écailles étroites blanchâ-
vecteurs reconnus ou suspectés de la filariose de tres ou jaunes sur le vertex et le scutum. Les
Bancroft à Fiji, Nouvelle-Bretagne, tonga, Samoa, soies mésépimérales inférieures sont présentes.
Papouasie-Nouvelle-Guinée, Philippines. Les ailes portent des écailles étroites noires. Les
larves se développent plutôt dans des gîtes de
Haemagogus
taille moyenne à grande (zones inondables,
Le genre comprend 28 espèces appartenant à mares temporaires...). Certaines espèces sont
deux sous-genres, Conopostegus (4) et Haema- strictement forestières.
gogus (24). Ce genre strictement néotropical
comprend des espèces ornées d’écailles aux reflets Les œufs résistent longtemps à la dessiccation.
métalliques et de couleurs vives. Le scutum est Plusieurs espèces, dont Ne. mcintoshi, Ne. circum-
recouvert d’écailles argentées. il n’y a pas de soie luteolum, sont des vecteurs d’arbovirus (incluant
acrosticale, dorso-centrale, pré-scutellaire et rvFv) aux animaux, voire à l’Homme.
pré-spiraculaire. Les larves sont retrouvées dans Ochlerotatus
les creux d’arbre, les bambous coupés, au niveau
des végétaux épiphytes (broméliacées), plus Ce genre est très important, avec 197 espèces
rarement dans des mares ou les creux de rocher. décrites, partout dans le monde (avec une faible
Ces moustiques sont principalement présents représentativité en afrique et asie). Le vertex a
dans les forêts tropicales humides ou, parfois, des écailles étroites couchées et de nombreuses
dans les mangroves, bien que certaines espèces écailles fourchues dressées. Présence de soies
soient considérées comme péridomestiques. acrosticales et dorsocentrales. Le scutellum a
Certaines espèces se retrouvent dans les parcs des écailles étroites. De nombreuses espèces de
boisés en ville. Bien que principalement zoophiles ce genre se développent dans des zones d’eau
et de canopée, certaines espèces piquent très douce inondables, mais certaines espèces se
couramment l’Homme. Comme ils constituent développent en eau saumâtre et dans de plus
de bons vecteurs selvatiques d’arbovirus, le petites collections d’eau (creux de rocher, petits
contact permet le transfert de virus forestiers récipients artificiels). Les espèces de ce genre
à l’Homme (exemple de Hg. janthinomys et le peuvent être un véritable fléau par la nuisance
virus de la fièvre jaune). qu’elles occasionnent à l’Homme et aux ani-
maux dans certaines régions, en particulier en
Heizmannia zones tempérées (Oc. caspius par exemple). Le
Le genre comprend 38 espèces orientales répar- nombre de piqûres au coucher du soleil peut
ties dans les sous-genres Heizmannia (32) et être supérieur à 1 000 par heure par Homme.
Mattinglyia (6). Les adultes portent des écailles Certaines espèces sont vectrices d’arbovirus et
de couleurs vives. De nombreuses espèces de filaires.
257
Psorophora pas, flaques d’eau. Les larves du sous-genre

Le genre comprend 48 espèces néotropicales, Psorophora sont prédatrices. Les femelles piquent
essentiellement en amérique centrale et du Sud. de jour de nombreuses espèces de vertébrés.
Les femelles ont des soies pré- et post-spiracu- Des émergences massives peuvent conduire à
laires. Les larves ont une brosse ventrale très une nuisance importante. Certaines espèces
développée. Les œufs supportent bien la dessic- transmettent des arbovirus.
cation, parfois plusieurs années. Les gîtes sont Stegomyia
variés : creux de rocher, ornières, empreintes de
Ce genre, qui compte des moustiques très impor-
tants en santé publique, comprend 128 espèces
décrites partout dans le monde. en général, le
rattachement à ce genre est assez simple : les
adultes sont le plus souvent noirs avec des
écailles blanches ou argentées, des écailles larges
couchées sur le vertex. Le scutum est couvert
d’écailles étroites. Les soies post-spiraculaires
sont présentes, et les soies pré-spiraculaires
absentes. Les tarsomères portent des anneaux
blancs basaux. Les larves possèdent des carac-
tères spécifiques signalés dans les clés de
détermination. Les espèces de ce genre pondent
dans de petites collections d’eau naturelles
Figure 11.12 – Aedes aegypti (= Stegomyia aegypti) (creux de rocher, creux d’arbre, coquilles de
femelle, Gabon, à la fin d’un repas de sang sur gastéropodes, phytotelmes) ou artificielles (bidons,
Homme. vases, jarres). Les œufs résistent plusieurs mois
© irD/N. rahola
à la dessiccation. Selon les espèces, les femelles
piquent différents types de vertébrés, de jour
ou au crépuscule, mais de nombreuses espèces
piquent les primates, dont l’Homme. Deux
espèces, St. aegypti et St. albopicta (= Ae. aegypti
et Ae. albopictus, fig. 11.12 et 11.13) ont une
distribution mondiale et sont des vecteurs
majeurs d’arboviroses (dengue, chikungunya,
zika, et fièvre jaune pour St. aegypti) (encadrés
11.1 et 11.2). D’autres Stegomyia tels que
St. africana et St. luteocephala sont impliqués
dans les cycles sauvages de fièvre jaune en afrique.
Stegomyia polynesiensis (= Ae. polynesiensis)
transmet la filaire de Bancroft (Wuchereria
bancrofti) dans des îles du Pacifique.
Verrallina
Le genre comprend 95 espèces présentes en
asie, jusqu’au Japon au nord et jusqu’en australie
au sud. Le vertex des femelles est pourvu d’écailles
Figure 11.13 – Aedes albopictus larges couchées. Le scutum et le scutellum sont
(= Stegomyia albopicta) femelle,
au cours d’un repas de sang sur Homme. couverts d’écailles étroites. Les soies post-spira-
© irD/M. Jacquet culaires sont présentes et l’aire pré-spiraculaire
258
Encadré 11.1 –
Aedes aegypti (= Stegomyia aegypti)
Aedes aegypti (Linneaus, 1762) est une espèce d’ori-
gine africaine. elle s’identifie par la présence sur le
thorax d’une « lyre » de couleur argentée et de deux
fines lignes centrales. L’espèce présente une très
grande variabilité de son patron de coloration
abdominale, en particulier sur les sternites. Sur la
base de critères morphologiques et éco-éthologiques,
deux formes majeures d’Ae. aegypti ont été définies :
1) une forme ancestrale, Ae. ae. formosus, observée
en afrique tropicale et 2) une forme cosmotropicale,
Ae. ae. aegypti, hautement anthropophile. Cette
distinction a pu être confortée par des études géné-
tiques ainsi que par l’évaluation de leurs compétences
vectorielles respectives vis-à-vis des virus de la dengue
(FaiLLOUX et al., 2002). Aedes ae. formosus est très
rarement incriminé dans une épidémie de dengue,
Aedes (Stg.) aegypti femelle. alors qu’Ae. ae. aegypti, plus compétent pour ces
© irD/v. robert virus, en est le vecteur majeur.
Aedes aegypti est un moustique à l’origine zoophile et inféodé aux environnements forestiers
d’afrique. À la faveur de l’anthropisation des espaces forestiers et de la pratique du stockage de l’eau,
des populations se sont adaptées à l’Homme. Par la suite, l’assèchement de la zone correspondant
à l’actuel Sahara a conduit à l’isolement géographique de deux pools génétiques qui se sont peu à
peu différenciés en deux sous-espèces : au Sud, Ae. ae. formosus, au Nord Ae. ae. aegypti. La première
sous-espèce, bien qu’adaptée aux environnements anthropiques (villages, villes), a conservé son
aptitude à se développer en savane arborée. De nos jours encore, on observe des populations évo-
luant en forêt indépendamment de l’Homme et exploitant des gîtes larvaires naturels. La deuxième
est devenue exclusivement domestique et particulièrement bien adaptée à l’Homme, ce dernier
fournissant les gîtes larvaires (récipients de stockage d’eau) et une source de sang. Cette sous-espèce
s’est répandue, au gré des vagues successives de migrations humaines, à l’intérieur comme à l’extérieur
du continent africain pour envahir toute la ceinture tropicale. La première vague de cette expansion
concerne l’introduction vers le Nouveau Monde lors de la traite des esclaves dès le Xve siècle. La
deuxième, vers l’asie, aurait été favorisée par le développement du commerce maritime à partir du
Xviiie siècle. La troisième se serait déroulée à l’intérieur de l’asie puis dans le Pacifique lors de
la Seconde Guerre mondiale. On peut considérer Ae. aegypti comme une espèce invasive dont
l’expansion mondiale constitue l’un des plus beaux exemples d’expansion intercontinentale en lien
avec les activités humaines et l’intensification des trafics commerciaux. Bien que ce moustique fût
présent dans le bassin méditerranéen au début du XXe siècle, il aurait disparu du fait de la raréfaction
des gîtes de stockage d’eau et de l’épandage de Dtt lors de la lutte contre le paludisme.
en raison de sa forte domestication, les femelles d’Ae. aegypti pondent leurs œufs dans des gîtes
artificiels tels que des réservoirs d’eau, des pots de fleurs et des pneus usagés. il a été démontré que
les œufs peuvent résister à la dessiccation pendant au moins un an, permettant un maintien de
l’espèce durant les périodes sèches mais aussi son transport passif. Quant aux formes préimaginales,
Ae. aegypti s’adapte à des conditions climatiques extrêmes, notamment à des températures supé-
rieures à 40 °C. en revanche, ni les œufs, ni les larves ne peuvent résister aux températures négatives
(comme c’est le cas pour Ae. albopictus, dont les œufs rentrent en diapause à l’automne en zones
tempérées), ce qui explique que l’espèce soit principalement confinée à la zone tropicale.
259
Du fait de son degré extrême d’adaptation à l’Homme, les formes domestiques d’Ae. aegypti pullulent
dans les environnements urbains déficitaires en adductions d’eau (ce qui favorise la pratique du
stockage d’eau) ou en gestion des déchets (ce qui favorise les gîtes larvaires potentiels, notamment en
saison des pluies). Dans ces conditions, les femelles, qui piquent quasi exclusivement l’Homme, sont
très souvent impliquées dans la transmission d’arbovirus et en particulier de la fièvre jaune (vyF),
de la dengue (vDeN), du chikungunya (vCHiK), et du zika (vziKa). elles sont très endophages
et endophiles (elles piquent et se reposent à l’intérieur des habitations), et sont actives de jour avec
deux pics d’activité, le matin et en fin d’après-midi.
La lutte contre ce moustique est similaire, dans le principe et dans les modalités, à celle mise en
œuvre contre Ae. albopictus. Néanmoins, des voies innovantes de lutte ont dû être imaginées à la
suite de l’apparition et de la généralisation de résistances aux insecticides. Parmi ces innovations,
citons l’emploi de nouveaux insecticides, y compris pour l’imprégnation de matériaux (rideaux,
couvercles de récipients de stockage d’eau), les pièges létaux (pondoirs pièges collants, imprégnés
d’insecticides), l’auto-dissémination de régulateurs de croissance et, enfin, le relâcher de moustiques
génétiquement modifiés ou de moustiques porteurs de bactéries hétérologues endosymbiotiques
(Wolbachia…).
Encadré 11.2 –
Aedes albopictus (= Stegomyia albopicta)
Aedes albopictus (Skuse, 1894) ou « moustique

tigre » est originaire d’asie du Sud-est, ainsi qu’en
asie tempérée, Chine, Japon et Corée, où il est
fréquent. il est reconnaissable par la présence
d’une ligne médiane d’écailles blanches sur le
thorax et a été décrit pour la première fois à
Calcutta en inde. avant 1979, la distribution
géographique d’Ae. albopictus s’étendait du
Pacifique à l’océan indien (Madagascar) et il
est fort probable qu’Ae. albopictus ait accompa-
gné les vagues successives de colonisation
du sud-ouest de l’océan indien par les peuples
d’origine indonésienne. À la fin des années 1970,
Ae. albopictus a débuté sa phase d’expansion
vers d’autres continents, l’amérique, l’afrique
et l’europe. aujourd’hui, l’espèce est établie dans
plus de 80 pays. Par exemple en europe, en 2015,
l’espèce est implantée dans au moins 20 pays, en
particulier ceux du pourtour méditerranéen.
D’année en année, de nouveaux territoires
(nouveaux pays, nouvelles régions de pays déjà
colonisés) sont envahis et la distribution géo-
graphique d’Ae. albopictus doit en permanence
être révisée en lien avec les programmes de Aedes (Stg.) albopictus femelle.
surveillance entomologique. © irD/v. robert
260
Le succès de l’invasion d’Ae. albopictus est lié à la grande plasticité écologique et physiologique de
cette espèce, qui lui permet de s’adapter rapidement aux environnements nouvellement colonisés, mais
aussi aux caractéristiques des œufs. Ces derniers peuvent résister plusieurs mois à la dessiccation,
permettant ainsi leur dispersion via le transport de toute sorte de récipients vidés de leur eau. C’est
ainsi que l’espèce a pu être transportée sur de longues distances dans de nouveaux continents à
la faveur du commerce international, et notamment de celui des pneus usagés qui constituent
des sites préférentiels pour l’oviposition et le développement des larves. De plus, en climat tempéré,
les œufs peuvent opérer une dormance (diapause induite à l’automne par des variations de la
photopériode) qui leur confère une résistance aux températures hivernales et permet un maintien
des populations jusqu’au printemps suivant.
Aedes albopictus est une espèce généraliste car capable de coloniser des gîtes larvaires naturels (creux
de rocher, trous d’arbre, bambous…) et anthropiques (vases, fûts, pneus, regards d’eau pluviale
[cf. fig. 11.10]…). elle est généraliste car capable de piquer de nombreux hôtes animaux en l’absence
de l’Homme. Ces caractéristiques lui permettent donc de coloniser des environnements selvatiques
et anthropiques. Dans ces derniers, elle peut pulluler et jouer un rôle de vecteur majeur, notamment
d’arbovirus épidémiques (virus de la dengue, vDeN, du chikungunya, vCHiK, et du zika, vziKa).
Ses préférences trophiques opportunistes en font par ailleurs un potentiel « bridge vector » capable
d’assurer le transfert d’agents infectieux des animaux (sauvages ou domestiques) à l’Homme. Aedes
albopictus partage une niche écologique similaire à celle d’Ae. aegypti (encadré 11.1), aussi lorsque
les deux espèces se retrouvent en sympatrie, elles entretiennent des interactions compétitives. en
amérique du Nord et du Sud, en afrique centrale et dans la région de l’océan indien, Ae. albopictus
présente une aptitude compétitive supérieure qui le favorise vis-à-vis d’Ae. aegypti. en asie du Sud-est,
la situation inverse est pour le moment observée. L’analyse du génome d’Ae. albopictus, dont une
première version a été publiée en 2015, devrait permettre de mettre en lumière les mécanismes qui
sous-tendent le succès invasif de l’espèce.
La lutte contre Ae. albopictus repose essentiellement sur la destruction ou la protection (pour les
rendre inaccessible aux femelles gravides) des petits gîtes exploités pour l’oviposition et le dévelop-
pement larvaire. On peut aussi, lorsque les gîtes ne peuvent pas être vidés de leur eau, utiliser des
prédateurs (poisson ou copépodes larvivores) ou des larvicides (Bacillus thuringiensis, téméphos,
pyriproxifène…). en cas de transmission de virus, une lutte adulticide peut être déployée en
complément de la lutte larvicide, au moyen de pulvérisation de pyréthrinoïdes à chaud ou à froid.
il faut noter que certaines populations d’Ae. albopictus sont résistantes aux pyréthrinoïdes.
est nue. Les appareils génitaux mâle et femelle tailles, couleurs, distributions et caractères
sont très développés. La biologie des Verralina morphologiques très variés. Les adultes sont
est mal documentée. Les larves se développent dépourvus de soies pré- et post-spiraculaires (à
dans des gîtes aquatiques temporaires. Certaines deux exceptions près). L’extrémité des tarses des
espèces ont été trouvées dans des creux d’arbre. femelles est pourvue de pulvilli, mais ce carac-
Plusieurs espèces piquent l’Homme, mais leur tère est parfois difficilement observable. Les
rôle vectoriel est mal connu. genitalia des mâles sont souvent morphologi-
quement complexes et sont souvent utilisés pour
Tribu Culicini la diagnose d’espèce. La taxonomie de ce groupe
La tribu des Culicini représente le deuxième est destinée à évoluer. De nombreuses espèces
plus gros groupe des Culicinae, avec près de sont mal décrites et mal positionnées. De nom-
800 espèces décrites (principalement dans le breux complexes d’espèces existent, mais ils
genre Culex). Les espèces de Culicini ont des demeurent mal étudiés.
261
Culex (puisards d’eau usée, fosses d’aisance), comme c’est

Ce genre de Culicinae est majeur, avec 769 espèces le cas pour Cx. pipiens et Cx. quinquefasciatus
dans le monde entier, regroupées en 26 sous- (HarBaCH, 2012) (fig. 11.14 et encadré 11.3).
genres, dont les principaux sont les suivants : La même variété s’observe au niveau des
Culex, Culiciomyia, Eumelanomyia, Lophocerao- préférences trophiques, qui restent toutefois
myia, Melanoconion, Microculex, Neoculex. principalement orientées vers les oiseaux ou
Presque toutes les espèces sont plutôt marron les mammifères. Les Culex piquent en général
sans couleur vive, parfois avec des spots de nuit, et beaucoup d’entre eux sont anthro-
d’écailles claires sur les pattes, la trompe et les pophiles, voire très domestiques avec une
ailes. Le rattachement au genre Culex est sou- endophilie prononcée (Cx. quinquefasciatus).
vent réalisé par défaut (le spécimen à détermi- La plupart des espèces des zones tempérées
ner n’ayant pas les caractères des autres genres). hibernent sous forme de femelles en discordance
trophogonique. Le genre comporte des vecteurs
Les femelles de Culex pondent leurs œufs en majeurs de l’agent de la filariose lymphatique et
radeau flottant à la surface de l’eau (cf. fig. 11.7). de très nombreux arbovirus d’intérêt médical et
en raison du très grand nombre d’espèces, et vétérinaire.
comme le signalait déjà le Précis d’entomologie
médicale et vétérinaire (rODHaiN et Perez, 1985), Lutzia
les gîtes larvaires sont très variés (mares per- Seules 8 espèces ont été décrites dans ce genre.
manentes ou temporaires, terrains inondés, Ce sont de gros moustiques (à l’état larvaire
cultures irriguées, bords de rivière, creux d’arbre comme adulte). Les adultes ont au moins 4 soies
ou axiles de feuilles engainantes). Certains mésépimérales inférieures. Les fémurs antérieurs
Culex abondent dans les gîtes domestiques et moyens portent des taches d’écailles claires
(récipients de stockage d’eau, pneus) ou même bien visibles. Les larves des espèces du genre
en milieu urbain, dans les eaux très polluées Lutzia possèdent une brosse latérale fournie et
un siphon court. On les trouve dans un grand
nombre de types de gîtes naturels et domes-
tiques. Les larves sont carnivores et consomment
principalement des larves de moustiques, elles
ont un appareil buccal modifié et adapté à la
prédation. Malgré le comportement carnivore
des larves, les femelles peuvent cependant
piquer des vertébrés. Les moustiques du genre
Lutzia n’ont pas de rôle médical ou vétérinaire
connu.
Deinocerites
Les 18 espèces de ce genre sont toutes néotro-
picales. Les adultes ressemblent aux Culex.
Cependant leurs antennes sont plus longues que
la trompe, avec un flagellomère 1 très long. Les
épines du peigne des larves sont bi- ou trifides.
Les larves se développent surtout dans les trous
de crabes, dans les zones littorales. Les femelles
se gorgent surtout sur mammifères, et éventuel-
lement sur Homme. Bien que des arbovirus aient
Figure 11.14 - Culex pipiens femelle, France. pu être isolés d’espèces de ce genre, l’implication
© irD/N. rahola des Deinocerites comme vecteurs semble minime.
262
Encadré 11.3 – Les trois espèces de l’assemblage Culex pipiens

Les moustiques du genre Culex constituent
un grand groupe au sein des Culicidae. Dans
ce genre, le groupe Culex pipiens (parfois
appelé assemblage) (cf. fig. 11.7 et 11.14)
regroupe plusieurs espèces qui sont quasi
impossibles à distinguer par la morphologie
(sauf examen des genitalia mâles). Plusieurs
de ces espèces occasionnent d’importantes
nuisances pour l’Homme ou sont impliquées
dans la transmission d’agents pathogènes.
Bien que le nombre d’espèces ou sous-espèces
composant cet assemblage fasse encore débat
entre taxonomistes, selon HarBaCH (2012),
il comprendrait trois espèces : Culex pipiens L.,
1758, Culex quinquefasciatus Say, 1823
et Culex australicus Dobrotworsky et
Drummond, 1953. en revanche, il semble
infondé de rattacher à cet assemblage
d’autres espèces telles que Cx. globocoxitus,
Cx. pervigilans, Cx. torrentium et Cx. vagans.
Culex pipiens présente deux formes. La
première, Culex pipiens pipiens, est un
moustique « des champs » en zones tempérées
(et d’altitude sous les tropiques), principale-
ment ornithophile, piquant la nuit, se reposant
à l’extérieur des habitations. Les larves se
développent dans de l’eau peu ou pas polluée
Culex pipiens pipiens mâle.
© irD/v. robert (mares, marais…). Cette forme est eurygame
(les adultes nécessitent un grand espace pour
l’accouplement) et anautogène (les femelles
ont obligatoirement besoin de sang pour
produire et pondre des œufs). La seconde,
Culex pipiens molestus, correspond à un moustique commun « des villes » qui possède une attirance
très prononcée pour les environnements anthropiques où il pique l’Homme et où les larves se
développent dans des gîtes artificiels parfois très pollués par des matières organiques (récipients
abandonnés, égouts, vides sanitaires…). il pique et se repose très fréquemment à l’intérieur des
habitations. Cette forme anthropique est sténogame (accouplement dans des espaces réduits) et
peut éventuellement produire des œufs sans repas de sang (autogénie). Ces deux formes sont parfois
considérées comme deux sous-espèces mais, selon HarBaCH (2012), malgré des différences écolo-
giques et physiologiques indéniables, les conditions d’application du concept de sous-espèce ne
sont pas réunies : la forme Culex pipiens molestus est retrouvée en sympatrie avec Culex pipiens
pipiens (exclusion du concept de sous-espèce). De plus, des flux de gènes ont été mis en évidence
entre les deux formes (exclusion du concept d’espèce). Culex pipiens est impliqué dans la transmission
d’agents pathogènes aux oiseaux (principalement des arbovirus : vWN, vSLe, vSiN), ainsi
qu’aux mammifères et à l’Homme sous sa forme molestus (virus de la fièvre West Nile, vWN, et de
la fièvre de la vallée du rift, vrvF), qui peut être considérée comme un vecteur « bridge » capable
d’assurer des transferts de virus enzootiques de la faune sauvage vers les animaux domestiques
et l’Homme.
263
Culex quinquefasciatus est l’équivalent écologique et physiologique de Cx. pipiens forme molestus

en zones tropicales anthropisées. il est impliqué dans la transmission d’agents pathogènes à
l’Homme (filariose de Bancroft et arbovirus). Dans certaines régions du monde, Culex pipiens et
Cx. quinquefasciatus sont retrouvés en sympatrie du fait de l’action humaine qui a modifié l’aire de
répartition originelle des deux moustiques. aussi lorsque les aires de distribution géographique se
chevauchent, des phénomènes d’introgression (hybridation) sont possibles, notamment en
amérique du Nord et du Sud, au sud-ouest et à l’est de l’asie, à Madagascar et en australie (mais
a priori pas en afrique, où ils semblent allopatriques). en asie tempérée, des hybrides ont été décrits
sous la forme nominale Culex pipiens pallens Coquillett, 1898, mais selon HarBaCH (2012), le statut
de sous-espèce n’est pas valable car résultant d’une hybridation, pas plus que le statut de variant
(ou forme) de l’une ou l’autre des deux espèces dont est issue l’hybridation. Quoi qu’il en soit, ces
hybrides sont impliqués comme vecteurs primaires de la filariose lymphatique et du virus de
l’encéphalite japonaise.
La troisième espèce, Cx. australicus, pourrait dériver d’un ancêtre commun à Cx. pipiens et
Cx. quinquefasciatus. Ce moustique ne semble pas avoir d’intérêt médical.
Galindomyia absentes alors que les soies acrosticales et

Une seule espèce dans ce genre, G. leei, est dorsocentrales sont présentes. Le calypter supé-
observée en Colombie et en Équateur. On ne lui rieur et l’allula de l’aile sont bordés d’une frange
attribue aucune importance médicale. de soies bien visibles. Les larves se développent
dans des mares herbeuses, des marécages, des
Tribu Culisetini bords de rivière, parfois dans les creux d’arbre
et aux aisselles de feuilles, et pour certaines
Culiseta espèces dans les urnes de Nepenthes. Les larves
Le genre comprend 37 espèces surtout présentes et nymphes de certaines espèces, dont le siphon
en climat tempéré, rares en afrique et asie est modifié, sont fixées à des plantes aquatiques.
tropicale, absentes d’amérique du Sud. Ce sont Les femelles piquent très rarement l’Homme, de
des moustiques assez gros. Les soies pré-spiracu- nuit. Son importance médicale est inconnue.
laires sont présentes, et les soies post-spiraculaires
absentes. Sur l’aile, des soies sont présentes à la Mymomyia
base de la nervure subcostale. L’extrémité de Les Mymomyia comptent 45 espèces réparties
l’abdomen de la femelle est arrondie. Les gîtes en trois sous-genres présents en australasie,
larvaires habituels sont des mares, marécages, asie, afrique. Le sous-genre Ingramia, avec
bords de rivière, rarement des trous d’arbre. 21 espèces, est endémique à Madagascar.
Les femelles piquent surtout des mammifères
sauvages, plus rarement des oiseaux. Ces Ce sont en général de petits moustiques. Comme
moustiques sont parfois vecteurs d’arbovirus. les Ficalbia, les femelles ont des antennes avec
un flagellomère 1 long. Les soies post- et pré-
Tribu Ficalbiini spiraculaires sont absentes ou présentes selon les
espèces. Les soies acrosticales et dorsocentrales
Ficalbia sont présentes. Le calypter supérieur est orné
Ce genre avec huit espèces se retrouve en d’une frange de soies bien visibles, mais l’allula
afrique et asie (avec une espèce Palaéarctique). en est dépourvue ou est ornée d’écailles couchées
Les Ficalbia sont de petits moustiques. Le plates. La biologie des Mymomyia est mal connue.
flagellomère 1 des antennes des femelles est Les larves se développent plutôt dans des maré-
long. Les soies post- et pré-spiraculaires sont cages, des mares temporaires, mais aussi à la base
264
de feuilles engainantes. Les larves de plusieurs dissymétriques larges et colorées blanc et marron
espèces respirent à travers la tige de plantes. sur les ailes des adultes. Les soies post-spiracu-
Les femelles piquent de nuit plusieurs espèces laires sont présentes. Les larves et nymphes sont
d’animaux, parfois l’Homme. Des arbovirus ont fixées à certaines plantes aquatiques (Pistia stra-
été isolés d’espèces de ce genre. tiotes notamment). Certaines espèces, en général
exophiles, sont très agressives pour l’Homme
Tribu Hodgesiini et des animaux comme les bovidés. Ce genre
Hodgesia comporte des espèces vectrices d’arbovirus et de
filaires tant humaines (W. bancrofti, B. malayi),
Ce petit genre de 11 espèces est présent dans le
qu’animales (Setaria sp.).
seul ancien Monde (afrique, asie, australasie).
Les espèces de ce genre sont de très petits mous- Tribu Orthopodomyiini
tiques. Les écailles dorsales de la moitié distale
de l’aile sont allongées et fourchues. Leur biologie Orthopodomyia
est très mal connue. Les larves se développent Ce genre comporte 36 espèces réparties sur tous
dans des marécages et des mares herbacées. les continents. Les adultes sont caractérisés par
Les préférences trophiques des femelles sont des marques contrastées d’écailles sombres,
mal connues, ainsi que leur potentiel dans la blanches, argentées ou dorées, sur le thorax, les
transmission d’agents infectieux. pattes et les ailes. Le tarsomère 1 des pattes
antérieures et médianes est plus long que les
Tribu Mansoniini tarsomères 2 à 5 réunis. Le tarsomère 4 est
plus petit que le tarsomère 5. Les larves se déve-
Cette tribu comporte seulement deux genres,
loppent dans les creux d’arbre ou les tiges de
Coquillettidia et Mansonia. Les larves possèdent
bambou cassées et, plus rarement, dans des gîtes
un siphon morphologiquement adapté afin de
artificiels. Les adultes sont ornithophiles et
respirer l’air dans les tiges de plantes aquatiques.
certains sont suspectés de transmettre des
Chez les adultes, à la différence des aedini, les
arbovirus parmi les populations d’oiseaux en
griffes des tarses sont simples et l’abdomen est
amérique. Ces moustiques sont plutôt nocturnes.
tronqué.
Quelques espèces peuvent piquer l’Homme.
Coquillettidia il n’y a pas de preuve d’un intérêt médical ou
Ce genre de 57 espèces est présent dans le vétérinaire.
monde entier, mais il est particulièrement bien
représenté en afrique. Les larves, de même que Tribu Sabethini
les nymphes, se développent dans des mares, avec plus de 400 espèces différentes dans
lacs, bords de rivière, zones inondées peu 14 genres, les espèces de la tribu des Sabethini
profondes, attachées par leur siphon aux tiges sont difficiles à caractériser. Les soies ou écailles
et racines de plantes aquatiques. Les adultes pré-spiraculaires sont en général présentes, et
sont souvent des moustiques brun-jaune. en on observe des spots de soies ou d’écailles sur le
général, les soies post-spiraculaires sont pré- mésopostnotum.
sentes. Certaines espèces piquent l’Homme,
certaines sont nocturnes, d’autres diurnes.
Limatus
Quelques espèces ont été trouvées infectées par Ce genre de 7 espèces forestières intertropicales
des arbovirus. américaines, dont les larves se développent
dans de petites collections d’eau (creux d’arbre,
Mansonia bambous coupés, feuilles au sol…), ne semble
Les 25 espèces de ce genre néotropical, afrotro- pas avoir une grande importance médicale ou
pical, oriental et australien sont des moustiques vétérinaire. Certaines espèces peuvent piquer
souvent trapus, possédant en général des écailles l’Homme.
265
Malaya d’arbre, bambous coupés, coques de noix de coco,

Les 12 espèces de ce genre représenté en afrique feuilles engainantes) et sont parfois prédatrices.
et en région Orientale ont un mode alimentaire Les adultes sont diurnes, parfois anthropophiles,
très spécifique. Les femelles se nourrissent de et certaines espèces ont été trouvées porteuses
miellat de fourmi. Leur proboscis, à l’extrémité d’arbovirus.
renflée et couverte de soies, est très caractéris- Tripteroides
tique et se replie sous le corps au repos. Les Les adultes des 122 espèces de ce genre oriental
larves se développent aux aisselles de feuilles et australasien (divisé en 5 sous-genres) ont les
engainantes, rarement dans les creux d’arbre, écailles dressées de la tête restreintes à l’occiput.
parfois dans des nids aériens de fourmis suscep- Les soies acrosticales sont absentes, le scutum
tibles de retenir de l’eau. en raison de leur est trilobé, les soies pré-spiraculaires sont pré-
comportement non hématophage, les Malaya sentes. La nervure alaire 1a anale se termine
n’ont pas de rôle médical connu. vers l’intersection de la nervure médiocubitale
Sabethes (Cua x M3+4). Les larves se développent dans
au total 39 espèces ont été décrites dans ce genre les creux d’arbre, dans des bambous coupés, des
présent uniquement en amérique tropicale. Ce coques de noix de coco, des feuilles engainantes,
sont des moustiques aux couleurs métalliques des urnes de Nepenthes, parfois dans des réci-
argentées, dorées, vertes, violettes. Le scutum pients artificiels. Certaines espèces ont des
est couvert d’écailles larges et plates. La plupart larves prédatrices. Les adultes sont diurnes,
des espèces ont des touffes d’écailles remarqua- parfois anthropophiles. importance médicale
bles sur les pattes. Les larves se développent inconnue.
dans des creux d’arbre, aux axiles de feuilles, Wyeomyia
dans des tiges de bambou et de broméliacées. D’après les spécialistes (HarBaCH : http://mos-
Certaines larves sont parfois prédatrices. Les quito-taxonomic-inventory.info/), ce genre hété-
adultes vivent en forêt, au niveau de la canopée. roclite de 140 espèces forestières néotropicales
Les femelles sont souvent anthropophiles, et et néarctiques (réparties dans 17 sous-genres)
quelques espèces sont des vecteurs d’arbovirus, mérite révision. Les espèces de Wyeomyia pos-
notamment de fièvre jaune, au moins parmi les sèdent des soies pré-spiraculaires et pré-alaires.
singes. Les larves se développent dans des creux d’ar-
Topomyia bre, des tiges de bambou, à la base de feuilles
d’aracées, de broméliacées et de bananier,
Les 65 espèces de ce genre oriental et australasien
parfois dans des containers artificiels. Les
sont des moustiques assez petits, ayant une
adultes sont actifs de jour en milieu forestier
bande médiane longitudinale d’écailles blanches
jusqu’à la canopée. Les femelles se gorgent sur
ou argentées, larges et plates sur le scutum. Leur
oiseaux et mammifères, parfois sur l’Homme, et
biologie est mal connue. Ce sont des moustiques
rarement sur des reptiles. Beaucoup sont des
forestiers, dont les larves se développent à la
moustiques de canopée et certains sont vecteurs
base de feuilles engainantes, dans les bambous
d’arbovirus.
coupés, dans des urnes de Nepenthes. Certaines
espèces ont des larves prédatrices. Le compor- Tribu Toxorhynchitini
tement alimentaire des adultes n’est pas connu.
On ne leur reconnaît pas de rôle vecteur. Toxorhynchites
Les adultes des 89 espèces connues de ce genre
Trichoprosopon sont de très gros moustiques colorés en vert,
Ce genre comporte 13 espèces d’amérique jaune, rouge, violet (fig. 11.15). La trompe est
centrale et du Sud. Les larves se développent longue et nettement incurvée vers le bas. Le scu-
dans des petites collections d’eau en forêt (creux tellum est bombé.
266
Figure 11.15 – Toxorhynchites brevipalpis conradti Grunberg, 1907 mâle, Gabon.

© irD/N. rahola
Les larves ont un régime carnivore, voire can- la nervure alaire 1a rejoint la marge postérieure
nibale. Leur puissant appareil buccal est adapté de l’aile avant l’intersection de la nervure
à la prédation. elles portent de larges plaques médiocubitale (Cua x M3+4). Les femelles ont
sclérotinisées. il n’y a pas de peigne sur le une seule spermathèque. Les larves se dévelop-
siphon et le 8e segment des larves. Les femelles pent dans des mares, marécages, bords de
de Toxorhynchites pondent en vol quelques œufs rivière, creux de rocher, trous d’arbre, aisselles
dans des phytotelmes forestiers, en particulier de feuilles, urnes de Nepenthes, parfois même
creux d’arbre, tiges de bambou et feuilles engai- dans des récipients artificiels. Les adultes
nantes. Du fait de leur régime non hématophage, semblent piquer des oiseaux, des reptiles et des
ces moustiques n’ont aucun rôle vecteur. ils ont batraciens. Quelques espèces peuvent piquer
cependant longtemps été utilisés en arbovirologie l’Homme. On ne reconnaît pas à ce genre de
pour la réplication puis l’isolement de virus rôle médical.
après une inoculation intra-thoracique.
Tribu Uranotaeniini IMPORTANCE MÉDICALE

ET VÉTÉRINAIRE
Uranotaenia
Le genre Uranotaenia compte 267 espèces dans Notions générales
deux sous-genres Uranotaenia et Pseudoficalbia. Les moustiques, surtout ceux des genres Aedes et
Des espèces sont présentes dans les régions Culex (selon l’ancienne classification, cf. tabl. 11.1)
Paléarctique, afrotropicale, Orientale et tiennent le rôle principal dans la transmission
australasienne. Les Uranotaenia sont en général des arbovirus (contraction anglo-saxonne pour
de petits moustiques, avec des palpes très petits. arthropod-borne virus) et, plus secondairement,
ils ont parfois des écailles argentées. Les écailles dans celle des filaires et des plasmodies d’animaux.
des ailes sont le plus souvent larges et petites. Ces viroses et parasitoses figurent parmi les
Un caractère remarquable est que l’extrémité de principales causes de morbidité et de mortalité
267
pour l’Homme et les animaux. Leur impact un rôle essentiel. Néanmoins, la compétence
économique sur la production animale est vectorielle n’est pas seulement la résultante des
considérable. Le cycle de transmission de ces effets additifs dus aux génotypes du vecteur et
agents pathogènes reste intimement dépendant de l’agent pathogène, mais dépend également
des relations qui lient l’agent pathogène, son des interactions entre les deux génotypes
hôte invertébré (le vecteur) et son hôte vertébré. (FaNSiri et al., 2013).
Chaque composante de ce système vectoriel est
modelée par des facteurs environnementaux et Capacité vectorielle
par des facteurs intrinsèques, parmi lesquels les La capacité vectorielle, quant à elle, permet de
mécanismes moléculaires et génétiques contrô- quantifier l’efficacité du vecteur à transmettre
lant la capacité des moustiques à transmettre un agent pathogène en conditions naturelles.
un agent pathogène, connue sous le terme de elle dépend à la fois de facteurs intrinsèques et
compétence vectorielle (KraMer et eBeL, 2003), extrinsèques qui agissent sur la dynamique du
elle-même prise en compte dans la notion de cycle de transmission agent pathogène-vecteur
capacité vectorielle. -hôte vertébré (fig. 11.16). Parmi les paramètres
intrinsèques, on peut citer la compétence vec-
Compétence vectorielle torielle, la longévité des femelles, les préférences
La compétence vectorielle correspond à l’aptitude trophiques et la fréquence des repas sanguins.
du vecteur à s’infecter, à assurer la multiplica- Les facteurs extrinsèques englobent la disponi-
tion (et/ou le développement) et à transmettre bilité de l’hôte vertébré et son état immunitaire,
l’agent pathogène (HarDy et al., 1983). elle est ainsi que l’abondance de vecteurs. Cette dernière
la résultante de facteurs intrinsèques d’origine est très liée à la température et à la pluviosité ou,
génétique qui contrôlent la réceptivité du mous- en d’autres termes, à la saison. Une modélisation
tique pour l’agent pathogène et de facteurs mathématique a été proposée pour quantifier la
extrinsèques dont la température qui jouent sur capacité vectorielle (Garrett-JONeS et GraB,
les facteurs intrinsèques. La température peut 1964).
agir également sur les facteurs intrinsèques en
affectant la physiologie du vecteur et, par voie de ma2bpn
C = ––––––––
conséquence, la multiplication et/ou le dévelop- ln(p)
pement de l’agent pathogène et, probablement,
l’expression des facteurs génétiques qui contrôlent m : la densité de vecteurs par rapport à l’hôte
la compétence vectorielle. vertébré
La compétence vectorielle tient compte du a : la probabilité journalière qu’un vecteur
génotype du vecteur, du génotype de l’agent pique l’hôte
pathogène et de leurs interactions. Le rôle du b : la proportion de vecteurs infectés
génotype du vecteur dans ces variations a été p : la probabilité journalière de survie du vec-
prouvé dans de multiples études. Néanmoins, teur
les mécanismes génétiques qui sous-tendent ces
n : la durée de la période d’incubation extrin-
différences restent très peu connus. il semblerait
sèque
que la réceptivité du moustique au virus de la
dengue (vDeN) soit sous le contrôle d’un ou 1/-ln(p) : la probabilité de survie du vecteur au-
plusieurs gènes. ainsi, deux QtL (Quantitative delà de la période d’incubation extrinsèque
Trait Loci) localisés sur les chromosomes ii et iii On note que la durée de la période d’incubation
du moustique Ae. aegypti (= Stegomyia aegypti) extrinsèque (n) joue un rôle significatif dans
auraient un rôle dans l’infection de l’épithélium la capacité vectorielle ; quand (n) augmente,
digestif par le vDeN-2 (B OSiO et al., 2000). Le C diminue, donc l’agent pathogène aura moins
génotype de l’agent pathogène joue également de chance d’être transmis.
268
Capacité vectorielle
Facteurs extrinsèques Facteurs intrinsèques
• Abondance des vecteurs • Longévité des vecteurs
• Disponibilité de l’hôte vertébré • Préférences trophiques
• État immunitaire de l’hôte vertébré • Fréquence des repas
• Température
• Compétence vectorielle
• Pluviosité
Facteurs intrinsèques
– Génotype du virus
– Génotype du vecteur
– Interactions génotype/génotype
Facteurs extrinsèques
– Dose virale
– Température
Figure 11.16 – Les différents facteurs composant la capacité vectorielle et la compétence vectorielle.
La transmission des arbovirus horizontale est un mécanisme assez général qui

par les Culicinae permet de maintenir le virus en circulation dans
la nature.
Le terme « arbovirus » désigne un groupe de
virus différents d’un point de vue taxonomique Cycle de développement du virus
mais partageant un cycle de transmission faisant
intervenir un hôte vertébré et un arthropode
dans le moustique
vecteur. alors que la transmission verticale Le développement du virus dans le moustique
correspond au passage du virus de la femelle vecteur comporte plusieurs étapes (fig. 11.17) :
infectée à sa descendance, la transmission hori- 1) ingestion du virus par la femelle lors d’un
zontale concerne le passage du virus d’un vecteur repas sanguin prélevé chez un hôte vertébré en
à un hôte vertébré au cours d’un repas de sang phase de virémie ; 2) entrée du virus dans les
infectieux. La transmission vénérienne, quant à cellules épithéliales de l’intestin après son atta-
elle, illustre le passage du virus du mâle infecté à chement à un récepteur membranaire ; 3) après
la femelle lors de l’accouplement, mais n’a qu’une réplication, libération des virions néoformés
importance très anecdotique. alors que la dans la cavité générale après avoir franchi la
transmission verticale est un phénomène géné- lame basale qui soutient l’épithélium digestif ;
ralement de faible importance, la transmission 4) dissémination du virus dans différents tissus
1 Ingestion du virus sur un hôte en phase de virémie

2 Entrée du virus dans les cellules de l’intestin 2
3 Libération des virus dans la cavité générale après réplication 5 4 3
4 Dissémination du virus dans différents tissus et organes internes

5 Infection des glandes salivaires
1 6
6 Libération du virus par la salive
Figure 11.17 – Les différentes étapes du développement d’un arbovirus dans le moustique vecteur.
269
et organes (le tissu nerveux, le corps gras, les Comme la plupart des virus à arN, les arbovirus
organes reproducteurs, les glandes salivaires) ; ont une fréquence de mutation de l’ordre de 10-3
5) infection des glandes salivaires ; et 6) libération à 10-5 mutations/nucléotide/cycle de réplication,
du virus par la salive émise par la femelle lors ce qui correspond à un taux élevé de mutation.
de la piqûre. Le maintien de ce taux est dû au fait que l’arN
polymérase arN dépendante (rdrp) ne pos-
La virémie développée chez l’hôte vertébré suite
sède pas d’activité 3’ exonucléase corrigeant les
à l’infection par la piqûre du moustique infecté
mésappariements lors de la réplication du
conduit à l’infection de nouveaux moustiques
génome. À cela s’ajoute le niveau élevé et rapide
compétents prenant un repas de sang infectieux
de la réplication des arbovirus. Néanmoins,
sur cet hôte virémique. L’infection virale est en
malgré une fréquence de mutation importante, le
général persistante chez la femelle de moustique
taux d’évolution des arbovirus est en général en
qui, dès lors, est capable d’infecter un hôte verté-
dessous des taux observés pour des virus à arN
bré lors de chaque piqûre. Le temps qui s’écoule
infectant un seul hôte. il a donc été suggéré que
entre l’ingestion du repas infectieux et le moment
l’évolution des arbovirus était contrainte par
où le moustique devient apte à transmettre le
l’alternance d’hôtes, entre un vertébré et un
virus qui est détecté dans la salive correspond à
invertébré. ainsi ne seraient conservées que les
la période d’incubation extrinsèque.
mutations qui permettent une réplication dans
les deux hôtes (DOMiNGO et HOLLaND, 1997).
Évolution et adaptation Les arbovirus existent sous forme d’un spectre de
des arbovirus mutants chez le vecteur et chez l’hôte vertébré.
Sources de variabilité génétique des arbovirus il semblerait qu’une réduction de la diversité
À l’exception du virus de la peste porcine génétique aurait comme conséquence une
africaine, qui est le seul arbovirus à aDN réduction de l’infection et de la dissémination
(asfarviridae : Asfarvirus), tous les arbovirus virale chez le vecteur.
possèdent un génome à arN et appartiennent Un autre mécanisme pouvant être à l’origine de
à une des 6 familles suivantes : Flaviviridae la variabilité génétique correspond aux remanie-
(3 genres incluant les Flavivirus), togaviridae ments du matériel génétique : les recombinaisons
(2 genres dont les Alphavirus), Bunyaviridae ou les réassortiments entre les génomes de deux
(5 genres dont les Orthobunyavirus, les Bunyavirus, arbovirus de même famille ou, plus rarement,
les Phlebovirus, les Nairovirus), reoviridae de familles différentes (exemple du virus de
(9 genres dont les Orbivirus), rhabdoviridae l’encéphalite équine de l’Ouest qui serait un
(6 genres dont les Vesiculovirus) et Orthomyxo- recombinant entre le virus Sindbis et le virus de
viridae (4 genres dont les Thogotovirus). Les l’encéphalite équine de l’est). Pour que la recom-
Flaviviridae et togaviridae ont un génome binaison ou le réassortiment entre deux génomes
composé d’une molécule d’arN simple brin de puisse avoir lieu, il faut que deux arbovirus
polarité positive, alors que les rhabdoviridae homologues ou hétérologues puissent se retrouver
possèdent un simple brin d’arN de polarité simultanément dans le même hôte.
négative. Les autres arbovirus ont un génome
composé de plusieurs segments : 3 arN simple Adaptation des arbovirus
brin de polarité négative pour les Bunyaviridae, à de nouveaux vecteurs
10 segments d’arN double brin de polarité La capacité des virus à arN à émerger fréquem-
positive pour les reoviridae, 6 arN simple brin ment reflète leur aptitude à explorer des envi-
de polarité négative pour les Orthomyxoviridae. ronnements nouveaux et de nouveaux hôtes. La
Les arbovirus transmis par les moustiques distribution en quasi-espèces des arbovirus leur
appartiennent principalement aux familles des confère un avantage adaptatif avec la sélection
Flaviviridae, togaviridae et Bunyaviridae. de variants préexistants dans la population virale.
270
Les arbovirus sont capables d’infecter une large Les arbovirus tels que la dengue, la fièvre jaune,
gamme d’hôtes vertébrés et invertébrés. Par le chikungunya ont réussi à exploiter l’environ-
exemple, le virus West Nile (vWN) infecte plus nement humain en tirant profit de la forte
de 60 espèces de moustiques et 360 espèces anthropophilie des vecteurs. Aedes aegypti
d’oiseaux différents (KraMer et al., 2008), alors (= St. aegypti) est un moustique parfaitement
que le virus de la dengue (vDeN) infecte prin- adapté à l’environnement domestique, prenant
cipalement l’Homme et est transmis essentiel- des repas sanguins essentiellement sur l’Homme
lement par le moustique Ae. aegypti (vaSiLaKiS et se développant dans des gîtes larvaires créés par
et Weaver, 2008). celui-ci. Le tableau 11.4 présente les principaux
ainsi, les quatre sérotypes responsables de la arbovirus d’intérêt humain ou vétérinaire.
dengue urbaine ont divergé indépendamment à Concernant les noms d’espèces de vecteurs,
partir de souches ancestrales d’origine selvatique nous donnons les noms sous les deux classifica-
qui se sont adaptées à une transmission par des tions, afin que le lecteur puisse s’y retrouver
moustiques péri-domestiques capables de piquer dans les articles et documents déjà publiés. Le
l’Homme. Un autre exemple emblématique tableau 11.1 présente la correspondance des
concerne le vWN qui, à la suite de son intro- genres.
duction à New-york en 1999, s’est étendu à tout
le continent nord-américain du fait de quelques Les arbovirus de la famille
changements du génome viral qui ont été asso- des Flaviviridae
ciés à une meilleure compétence vectorielle de
La dengue
Cx. pipiens et Cx. tarsalis, deux espèces vectrices
en amérique du Nord. Quant aux Alphavirus, Importance médicale
citons l’exemple du virus chikungunya, qui La plus importante des arboviroses en termes
s’est adapté à une transmission par un vecteur de santé publique est la dengue, qui est une
inhabituel, Ae. albopictus (= St. albopicta) grâce maladie principalement humaine. Le virus de la
à une substitution d’un acide aminé dans une dengue (vDeN) appartient au genre Flavivirus
glycoprotéine de l’enveloppe virale (tSetSarKiN et possède un génome formé d’un simple brin
et al., 2007 ; vazeiLLe et al., 2007). arN de polarité positive d’une longueur de
11 kb. Quatre sérotypes principaux (vDeN-1 à
Cycle de transmission vDeN-4) sont décrits, chacun se subdivisant en
des principaux arbovirus cinq génotypes à l’exception du vDeN-4 qui en
La majorité des arbovirus circulent originellement comprend quatre. L’immunité acquise à la suite
dans un cycle enzootique faisant intervenir des de l’infection par l’un des sérotypes confère une
animaux sauvages, l’Homme et les animaux immunité protectrice contre le sérotype infectant
domestiques n’étant que des hôtes accidentels mais pas contre les autres sérotypes (vaSiLaKiS
(fig. 11.18). L’émergence correspond à la mise en et Weaver, 2008).
contact du cycle enzootique avec l’Homme et les Les tableaux cliniques liés à la dengue sont varia-
animaux domestiques, ou à une amplification bles : forme asymptomatique, forme classique
exacerbée du virus enzootique à la suite de (DF pour « dengue fever ») se manifestant après
changements environnementaux favorables à la 5-8 jours d’incubation par une forte fièvre, des
pullulation des vecteurs. Les préférences tro- céphalées, des myalgies, qui peut aboutir au bout
phiques des vecteurs jouent également un rôle de 3-4 jours à une rémission transitoire suivie
primordial dans l’émergence des arbovirus ; en d’une immunité spécifique envers le sérotype
effet, les vecteurs à large spectre trophique inter- viral en cause, et enfin dengue hémorragique
viennent comme vecteur relais en facilitant la (DHF pour « dengue hemorragic fever ») se
transmission entre deux hôtes vertébrés d’espèces présentant comme une infection aiguë fébrile,
différentes (bridge vector, encadrés 11.2 et 11.3). parfois accompagnée d’un syndrome de choc
271
Aedes aegypti Moustiques selvatiques Ochleroratus spp.

Aedes albopictus zoophiles Psorophora spp.
Culex piplens Culex spp.
Culiseta spp.
Aedes spp.
Amplification chez l’Homme Contamination humaine Contamination humaine

accidentelle par l’intermédiaire après amplification
de vecteurs relais chez des animaux domestiques
Dengue Dengue West Nile

Fièvre jaune Fièvre jaune Encéphalite japonaise
West Nile West Nile Encéphalite de Saint-Louis
Zika Zika Encéphalite de Murray Valley
Chikungunya Chicungunya Encéphalite Rocio
Encéphalité équine de l’Est
Encéphalite équine de l’Ouest
Encéphalite équine du Venezuela
O’Nyong-Nyong
Sindbis
Ross River
Mayaro
Fièvre de la vallée du Rift
Figure 11.18 – Cycle de transmission des principales arboviroses humaines.
hypovolémique pouvant conduire au décès coïncider avec les dégradations infligées à l’en-
du malade. On estime l’incidence annuelle à vironnement urbain (urbanisation rapide et non
50-100 millions de cas avec un taux de mortalité planifiée des villes en voie de développement)
pouvant atteindre 2,5 % des cas cliniques. qui favorisent la multiplication des gîtes poten-
tiels, et donc la pullulation des vecteurs. L’asie
La dengue sévit principalement dans la région du Sud-est est ainsi devenue le foyer majeur des
intertropicale, y compris dans les communautés vDeN, avec une co-circulation des quatre séro-
et régions tropicales françaises. alors que la types décrivant une situation d’hyperendémi-
dengue classique survient dans presque toute cité. Les premières descriptions de DHF ont été
l’aire de distribution du vecteur d’écologie réalisées aux Philippines en 1953-1954. en
urbaine Ae. aegypti, la dengue hémorragique afrique, les épidémies de dengue sont essentiel-
semble, quant à elle, plus fréquente en asie du lement cantonnées à l’afrique de l’est (le Kenya,
Sud-est et en amérique tropicale. La situation le Mozambique). Des cas autochtones, impli-
de la dengue tend aujourd’hui à s’aggraver dans quant Ae. albopictus comme vecteur, ont été
ces parties du monde, avec un taux de mortalité observés en France métropolitaine en 2014 et
en nette augmentation. Cette situation semble 2015.
272
Tableau 11.4 – Principaux vecteurs d’arbovirus transmis par les moustiques.

Principaux vecteurs
Cycle épidémique Cycle enzootique ou épizootique
FLaviviriDae
Dengue Aedes aegypti, afrique : Aedes furcifer, Aedes luteocephalus,
Aedes albopictus Aedes taylori, Aedes vitattus
asie : Aedes niveus
Fièvre jaune Aedes aegypti afrique : Aedes africanus, Aedes furcifer,
Aedes luteocephalus, Aedes simpsoni, Aedes taylori
amérique du Sud : Hemagogus janthinomys,
Sabethes chloropterus
West Nile Culex pipiens Culex antennatus, Culex bahamensis,
Culex erraticus, Culex modestus, Culex nigripalpus,
Culex quinquefasciatus, Culex restuans,
Culex salinarius, Culex tarsalis, Culex theileri,
Culex tritaeniorhynchus, Culex univittatus,
Culex vishnui
encéphalite japonaise Culex annulirostris, Culex pseudovishnui,
Culex tritaeniorhynchus, Culex vishnui,
Ochlerotatus japonicus, Ochlerotatus koreicus,
Ochlerotatus togoi
zika Aedes aegypti, Aedes africanus, Aedes furcifer,
Aedes luteocephalus, Aedes taylori
encéphalite de Saint-Louis Culex pipiens, Culex quinquefasciatus,
Culex nigripalpus, Culex tarsalis
encéphalite de la Murray valley Culex annulirostris
encéphalite rocio Psorophora ferox
tOGaviriDae
Chikungunya Aedes aegypti, Aedes africanus, Aedes dalzieli, Aedes furcifer,
Aedes albopictus Aedes luteocephalus, Aedes taylori, Aedes vittatus
encéphalite équine de l’est Ochlerotatus sollicitans, Aedes vexans,
Coquillettidia spp., Culex spp.
encéphalite équine de l’Ouest Aedes dorsalis, Aedes campestris,
Ochlerotatus melanimon
encéphalite équine du venezuela Psorophora columbiae, Psorophora confinnis,
Ochlerotatus sollicitans, Ochlerotatus taeniorhynchus
O’Nyong-Nyong Anopheles gambiae, Anopheles funestus
Sindbis Culex spp., Culiseta spp.
ross river Culex annulirostris, Aedes vigilax,
Aedes polynesiensis
Mayaro Haemogogus spp.
BUNyaviriDae
Fièvre de la vallée du rift Culex pipiens, afrique de l’est : Aedes circumluteolus,
Aedes vexans Aedes cumminsii, Aedes mcintoshi, Culex pipiens,
Culex neavei, Culex zombaensis, Culex antennatus,
Mansonia africana, Anopheles pharoensis
afrique du Sud : Aedes caballus, Aedes cinereus,
Aedes circumluteolus, Aedes juppi, Culex theileri
afrique de l’Ouest : Ae. dalzieli, Ae. ochraceus,
Ae. vexans arabiensis
Madagascar : Anopheles coustani, Culex antennatus,
Mansonia uniformis
273
Bien que la plupart des infections soient dues sont rapportés. Les souches d’afrique de l’Ouest
à des souches de vDeN ne s’amplifiant que sont phylogénétiquement plus proches de celles
chez l’Homme, à la fois hôte réservoir et hôte d’amérique du Sud qu’elles ne le sont de celles
amplificateur, les formes ancestrales des vDeN d’afrique de l’est ou du Centre, ce qui suggère
circulaient et circulent encore aujourd’hui au que les souches sud-américaines ont évolué à
sein de cycles forestiers entre populations de partir des souches ouest-africaines. en afrique
primates non humains et des moustiques de de l’Ouest, il semblerait que le génotype i
canopée peu anthropophiles. Ces cycles, dits serait responsable d’épidémies très meurtrières
selvatiques, sont décrits en asie, où Aedes niveus malgré la très faible compétence vectorielle du
(= Downsiomyia nivea) est considéré comme le vecteur Ae. aegypti. Ce vecteur serait capable de
principal vecteur, et en afrique (uniquement sélectionner des souches virales plus virulentes,
pour la vDeN-2), où les vecteurs Aedes taylori capables d’induire une forte virémie chez
(= Diceromyia taylori), Aedes furcifer (= Di. fur- l’Homme.
cifer), et Aedes luteocephalus (= St. luteocephala) Cliniquement, la fièvre jaune débute par une
sont impliqués. fièvre, des douleurs musculaires, des maux de
Principaux vecteurs tête suivis par une rémission transitoire. Les
Aedes aegypti (cf. encadré 11.1) et Ae. albopictus symptômes peuvent alors évoluer vers des
(cf. encadré 11.2) sont les deux principaux vec- formes graves avec survenue d’un syndrome
teurs à l’Homme, en raison de leur compétence, hémorragique avec vomissement de sang et
de leur comportement et de leur distribution développement d’un ictère et de troubles
géographique. rénaux. La mort survient dans 50 % à 80 %
des cas cliniques. Chaque année, environ
Dans des régions où Ae. aegypti est absent ou peu
200 000 cas humains sont recensés, dont 90 %
fréquent, Ae. albopictus joue le rôle de vecteur
en afrique où l’aire de répartition de la fièvre
majeur des vDeN. il était impliqué dans des
jaune s’étend de la latitude 15° nord à la latitude
épidémies dans les années 1970 aux Seychelles
15° sud. Cette région regroupe 34 pays africains
et à la réunion, et, dans les années 2000, à
où 500 millions d’habitants sont exposés. Depuis
Macao et à Hawaï.
20 ans, au moins une épidémie est rapportée
D’autres vecteurs appartenant au sous-genre chaque année dans cette région, alors que l’on
Stegomyia (classification ancienne) peuvent être dispose d’un vaccin sûr et efficace, le vaccin 17D
impliqués localement dans la transmission de la mis au point en 1937. Malgré divers progrès
dengue : Ae. polynesiensis (= St. polynesiensis), en lutte antivectorielle et une extension de la
Ae. cooki (= St. cooki), Ae. hebrideus (= St. couverture vaccinale, la fièvre jaune demeure
hebridea), Ae. pseudoscutellaris (= St. pseudos- un problème de santé publique en afrique
cutellaris), dans les îles du Pacifique Sud. subsaharienne et, dans une moindre mesure, en
La fièvre jaune amérique du Sud.
Importance médicale en afrique, trois cycles de transmission ont été
Le virus de la fièvre jaune (vFJ) est le prototype décrits, chacun survenant dans un écosystème
du genre Flavivirus. il a été isolé pour la première différent et faisant intervenir des espèces vec-
fois en afrique de l’Ouest en 1927. Son génome trices différentes : 1) tout d’abord, un cycle
est composé d’une molécule d’arN simple brin forestier (dit d’endémicité) où le virus est
de polarité positive d’environ 11 kb. À ce jour, transmis entre des primates non humains et des
on a décrit sept génotypes de vFJ se différenciant moustiques zoophiles tels que Aedes africanus
par au plus 9 % de nucléotides. en afrique, cinq (= St. africana) ; 2) un cycle intermédiaire rural
génotypes ont été répertoriés : ouest-africain i, (dit d’émergence) faisant appel à des moustiques
ouest-africain ii, angola, est-africain et est- anthropo-simiophiles tels que Aedes luteocephalus,
centre-africain. en amérique, deux génotypes Aedes furcifer, Aedes metallicus (= St. metallica),
274
Aedes opok (= St. opok), Aedes taylori, Aedes Ae. aegypti a été impliqué dans la transmission
vittatus (= Fredwardsius vittatus) et des membres de la fièvre jaune urbaine en afrique de l’Ouest,
du complexe Ae. simpsoni (= St. simpsoni) ; alors qu’il ne l’est pas en afrique de l’est et du
enfin 3) un cycle urbain (dit d’épidémicité) Centre où des moustiques du complexe
qui décrit une transmission principalement Ae. simpsoni sont plutôt incriminés. Le principal
interhumaine assurée par le moustique urbain vecteur forestier en afrique est Ae. africanus,
et anthropophile Ae. aegypti, chez lequel la qui assure en forêt la transmission de la fièvre
transmission verticale du virus de la femelle à jaune à l’Homme.
sa descendance a été démontrée (Barrett et
Aedes aegypti est un moustique d’origine africaine
HiGGS, 2007).
pour lequel deux formes (Ae. aegypti formosus
Sur le continent américain, les premières épidé- et Ae. aegypti aegypti) présentant des variations
mies de fièvre jaune ont été observées au morphologiques et bioécologiques ont été décrites
Xviie siècle. L’une des plus redoutables date de (se reporter à l’encadré 11.1 pour plus de détails).
1802. La vaste région que constitue le golfe du Aedes africanus est un moustique essentiellement
Mexique joue le rôle de réservoir du vFJ à partir forestier et confiné à l’afrique subsaharienne. Ses
duquel des bateaux « infectés » diffusaient la stades préimaginaux colonisent aussi bien les
fièvre jaune en amérique du Nord et même en gîtes d’origine naturelle (creux d’arbre, trous de
europe. aux États-Unis, la fièvre jaune sévit roche, bambous coupés…) que les gîtes artificiels
dans la plupart des grandes villes. au début du (vases, pots…). Les adultes sont anthropophiles,
XXe siècle, devant l’ampleur du désastre, la piquant à la fois au sol et en canopée. L’espèce est
fondation rockefeller puis la Pan american considérée comme le vecteur majeur forestier
Health Organisation (PaHO) s’employèrent à du vFJ en afrique tropicale.
contrôler la maladie et parvinrent à l’élimina-
tion d’Ae. aegypti dans une grande partie de Aedes simpsoni appartient à un complexe
l’amérique tropicale. Depuis 1942, le cycle d’espèces (avec Ae. bromeliae and Ae. lilii). C’est
urbain de la fièvre jaune n’est plus décrit en une espèce de moustique endémique à l’afrique
amérique tropicale. Dans les forêts denses de du Sud et de l’est. Les larves prolifèrent dans des
l’amazonie, le virus circule au sein d’un cycle contenants artificiels et naturels en milieu
selvatique, à l’instar de celui persistant dans les domestique. il a été considéré comme vecteur
forêts africaines, qui fonctionne selon un mode du vFJ en afrique de l’est, mais le vecteur est
endémo-enzootique. À la différence des singes plus probablement Ae. bromeliae.
africains (cercopithèque, colobes, babouins…), Aedes furcifer et Ae. taylori sont présents en
les singes américains peuvent mourir de l’infec- afrique australe et intertropicale. Ces deux
tion par le vFJ. L’Homme peut occasionnellement espèces vivent dans les forêts et galeries fores-
contracter le virus par contact avec les vecteurs tières tropicales et sont impliquées dans la
selvatiques du genre Haemagogus. Depuis les transmission du vFJ du singe à l’Homme. elles
années 1970, du fait de l’interruption du contrôle peuvent être également vectrices des vziKa,
d’Ae. aegypti, une réintroduction massive de vCHiK, vDeN-2.
cette espèce crée de nouveau une situation
très préoccupante faisant craindre le retour Aedes luteocephalus est présent dans les forêts
d’épidémies urbaines en amérique du Sud. et les galeries forestières d’afrique. L’espèce est
vectrice de la fièvre jaune en afrique centrale et
Principaux vecteurs de l’Ouest. elle peut également transmettre les
vziKa, vCHiK, vDeN-2.
en afrique, les moustiques vecteurs, dans les
villages et en ville, sont Ae. aegypti, des Aedes en amérique du Sud, les moustiques du genre
du complexe simpsoni, Ae. furcifer, Ae. taylori et Haemagogus et Sabethes sont les principaux
Ae. luteocephalus, Ae. africanus. Le moustique vecteurs selvatiques de la fièvre jaune. Ce sont
275
des moustiques de canopée, où les femelles 20 %, est décrite en afrique subsaharienne.
pondent leurs œufs dans les creux d’arbre, des Plus globalement, le vWN peut être classé en
bambous coupés et à l’aisselle de feuilles. sept lignées distinctes dont les séquences
Haemagogus janthinomys est présent en nucléotidiques peuvent présenter jusqu’à 25 %
amérique centrale et au nord de l’amérique de divergence.
du Sud, en forêt et jusque dans des parcs boisés Ce virus infecte principalement les oiseaux qui
des villes. L’espèce peut également transmettre sont des hôtes amplificateurs, mais peut égale-
les virus Mayaro et ilhéus. ment infecter des hôtes accidentels tels que les
Sabethes chloropterus est présent en amérique chevaux et d’autres animaux domestiques. Ces
centrale et du Sud. Les adultes pondent des œufs hôtes accidentels constituent des impasses, car ils
dans des trous d’arbre à petite ouverture. sont incapables d’infecter de nouveaux vecteurs.
L’espèce est présente tout au long de l’année Chez l’Homme, qui constitue également un hôte
avec des pics de densité pendant la saison des accidentel, 80 % des cas sont asymptomatiques.
pluies. À la différence des Haemagogus, les œufs Pour les cas symptomatiques, l’infection donne
des Sabethes ne résistent pas à la dessiccation. lieu à une maladie se caractérisant par une forte
fièvre, des maux de tête, des douleurs muscu-
Aedes albopictus (cf. encadré 11.2), d’origine
laires, une éruption cutanée, des nausées, des
asiatique, a été détecté aux États-Unis en 1985
diarrhées. Des complications neurologiques
et au Brésil en 1986. Jusqu’à présent, il n’existe
(méningite, encéphalite) surviennent dans moins
aucune preuve de son implication dans la trans-
de 1 % des cas.
mission naturelle du vFJ. Néanmoins, on le sait
expérimentalement capable de transmettre le La première épidémie due au vWN a été rap-
vFJ. Du fait de son opportunisme alimentaire, portée en israël, où les premières manifestations
il pourrait jouer un rôle dans le processus neurologiques sévères ont été recensées en 1957
d’épidémisation urbaine de la fièvre jaune en et en 1962. À partir de 1994, le West Nile regagne
servant d’intermédiaire entre le cycle selvatique de l’activité dans l’ancien Monde où une patho-
et un potentiel cycle urbain. génicité plus importante affectant l’Homme
et/ou les chevaux est révélée. en 1996, une
La fièvre de West-Nile épidémie urbaine éclate à Bucarest (roumanie),
Importance médicale causant plus de 500 cas d’encéphalite dont
Le virus West Nile (vWN), ou virus du Nil occi- 17 mortels. en 1999, 40 décès sont rapportés en
dental, a été isolé pour la première fois en 1937 russie et, en 2000, 8 décès rapportés en israël.
dans le district West Nile en Ouganda. il appar- Une situation différente est observée au Maroc
tient au genre Flavivirus et son génome est (1996), en italie (1998) et en France (1962, 2000,
constitué d’un seul brin d’arN de polarité posi- 2003, 2004 et 2006, 2015), où le virus a touché
tive d’une taille d’environ 11 kb. aujourd’hui, essentiellement les chevaux, avec peu de cas chez
le virus est présent sur tous les continents à l’Homme. en 1999, le vWN est introduit à
l’exception de l’antarctique et il est considéré New york (États-Unis) avec 62 cas d’encéphalite
comme l’arbovirus le plus répandu dans le humaine (7 décès). L’analyse de séquence de la
monde (KraMer et al., 2008). On décrit deux souche introduite révèle un unique point de
lignées fréquemment rencontrées. La lignée 1 mutation la distinguant de la souche à l’origine
est présente en afrique, asie, europe, australie de l’épidémie en israël en 1998. La souche israé-
et amérique centrale et du Nord, et elle est lienne semble avoir été introduite dans le pays
elle-même subdivisée en une sous-lignée 1a (la par l’intermédiaire d’oiseaux migrateurs venant
plus répandue en afrique, europe et amériques), d’afrique. Par la suite, le West Nile va élargir
1b (aussi appelée virus Kunjin et qui circule en son aire de distribution en atteignant l’ensemble
australie) et enfin 1c (en inde). La lignée 2, qui des États-Unis ainsi qu’une grande partie du conti-
diffère génétiquement de la lignée 1 d’environ nent américain, du Canada jusqu’en argentine.
276
La souche de 1999 a été remplacée par une nou- Encéphalite japonaise

velle souche WN02. Cette dernière se démarque Importance médicale
de la première par le changement d’un seul
acide aminé dans la protéine de l’enveloppe Le virus de l’encéphalite japonaise (veJ), décrit
virale. Ce changement est associé à une réduc- pour la première fois en 1871 au Japon lors
tion de la période d’incubation extrinsèque chez d’une épidémie d’encéphalite chez des chevaux
des moustiques du genre Culex. et l’Homme, est présent essentiellement en
asie, de la Chine à l’indonésie et de l’inde
Principaux vecteurs aux Philippines. Ce virus de la famille des
Plus de 70 espèces de moustiques ont été trouvées Flaviviridae et du genre Flavivirus possède un
naturellement infectées par le vWN. Les espèces génome constitué d’un seul brin d’arN de
impliquées dans la transmission appartiennent polarité positive d’environ 11 kb. il n’a été isolé
essentiellement au genre Culex. en afrique et qu’en 1934. Ce virus comprend cinq lignées :
au Moyen-Orient, le principal vecteur est les lignées i, ii et iii se retrouvent en régions
Cx. univittatus associé à Cx. antennatus et subtropicales et tempérées et les lignées iv et v
Cx. pipiens en Égypte, Cx. pipiens en israël et sont confinées à l’archipel indonésien. La zone
Culex theileri en afrique du Sud. en europe et géographique d’endémicité du veJ s’est étendue
en russie, les principaux vecteurs sont vers l’ouest au cours des 70 dernières années.
Cx. pipiens et Cx. modestus alors qu’en asie, il actuellement, plus de trois milliards de per-
s’agit de Cx. tritaeniorhynchus, Cx. quinquefas- sonnes dans le monde vivent en zones à risques,
ciatus et Cx. vishnui. aux États-Unis, les espèces et on estime que 30 000 à 50 000 cas cliniques
qui jouent un rôle dans la transmission du vWN surviennent chaque année. Le veJ est transmis
sont Cx. tarsalis, Cx. pipiens, Cx. restuans, dans un cycle zoonotique faisant intervenir des
Cx. salinarius et Cx. erraticus au nord et au sud, moustiques du genre Culex et des oiseaux ou
Cx. quinquefasciatus associé à Cx. nigripalpus des porcs. Comme pour le vWN, l’Homme est
à l’est et Cx. tarsalis à l’ouest. Culex nigripalpus, accidentellement infecté et il est considéré
Cx. bahamensis et Cx. quinquefaciatus sont comme une impasse épidémiologique en raison
des vecteurs principaux du vWN en amérique du faible niveau de virémie qu’il développe et
centrale et dans la Caraïbe. qui est en plus de très courte durée. On compte
néanmoins 15 000 décès par an.
Culex pipiens (Linnaeus, 1758) est l’espèce res-
Les symptômes se manifestent après une
ponsable des épidémies de grande ampleur du
période d’incubation de 5-15 jours avec des
virus West Nile. il s’agit en fait du complexe (ou
signes classiques des arboviroses, suivis par des
plus exactement « assemblage ») Culex pipiens,
convulsions, des paralysies caractéristiques, des
qui regroupe plusieurs espèces : Cx. pipiens avec
atteintes neurologiques. Les atteintes graves avec
ses deux formes, la forme pipiens et la forme
coma peuvent conduire au décès du malade. La
molestus, Cx. quinquefasciatus et Cx. australicus.
majorité des cas sont asymptomatiques (> 95 %).
Les membres de ce complexe, auquel certains
auteurs ajoutent d’autres espèces, présentent des L’épidémiologie de l’encéphalite japonaise se
caractères morphologiques semblables avec des décline en trois cycles : 1) un cycle endémique
différences éco-physiologiques (se reporter à au sud de la latitude 15° où les populations de
l’encadré 11.3 pour plus de détails). Les membres vecteurs suivent une dynamique qui dépend du
de l’assemblage Cx. pipiens sont également des niveau de remplissage des rizières ; 2) un cycle
vecteurs d’autres agents pathogènes affectant endémo-épidémique entre les latitudes 15° et
l’Homme et/ou l’animal ; tel est le cas des arbo- 23° avec des épidémies qui surviennent dans un
virus responsables de la fièvre de la vallée du environnement où une forte densité humaine
rift, de l’encéphalite de Saint-Louis, du virus côtoie des élevages importants de porcs qui
Sindbis et de filaires. sont l’hôte amplificateur du veJ ; et 3) un cycle
277
épidémique en régions tempérées (Chine, Corée, signalées au Brésil, et que des décès aient pu être
Japon) avec des épidémies pendant la saison imputés à l’infection virale, la majorité des infec-
favorable à l’activité des vecteurs. Les épidémies tions reste bénigne. Dans le Pacifique, la première
surviennent habituellement en zones rurales à épidémie est survenue sur l’île de yap (Micronésie)
proximité des rizières, où les pics de densités de en 2007, puis en Polynésie française en 2013 et
moustiques vecteurs sont atteints durant la en Nouvelle-Calédonie en 2014. Le virus est
période de récolte du riz. responsable d’épidémies majeures aux antilles
Principaux vecteurs et en amérique du Sud et centrale en 2015 et
2016. Les vecteurs majeurs sont Ae. aegypti et
Le vecteur majeur de l’encéphalite japonaise est
Ae. hensilli (St. hensilli) à yap. en afrique, de
Culex tritaeniorhynchus (Giles, 1901), qui est éga-
l’Ouest en particulier, le virus a été isolé de singes
lement présent dans quelques pays de l’afrique
et de moustiques de villages et de galeries
intertropicale, au Proche-Orient, en inde, en
forestières : Ae. aegypti, Ae. furcifer, Ae. taylori,
russie. Ce moustique prolifère massivement
Ae. luteocephalus, Ae. opok, Ae. dalzieli (= Am.
dans les rizières d’asie, avec une dynamique
dalzieli) et Ae. africanus (= St. africana).
largement rythmée par les pratiques de la rizicul-
ture. L’espèce présente une préférence trophique Encéphalite de Saint-Louis
pour les animaux domestiques dont le porc. Le virus de l’encéphalite de Saint-Louis constitue
D’autres espèces de Culex sont également de bons un membre du sérocomplexe du virus de l’en-
vecteurs du veJ : Culex vishnui (theobald, 1901) céphalite japonaise. Ce virus est répandu en
et Culex pseudovishnui (Colless, 1957) à taïwan, amérique du Nord, en amérique du Sud et en
en thaïlande et en inde, et Culex annulirostris amérique Centrale. Les cas surviennent princi-
(Skuse, 1889) dans le Pacifique occidental. palement entre l’été et le début de l’automne dans
Plusieurs espèces d’Ochlerotatus (des nouveaux les zones tempérées. La plupart des infections
genres Tanakaius, Hulecoeteomyia) sont éga- sont asymptomatiques. Les symptômes sont
lement impliquées dans la transmission du caractérisés par une encéphalite, une méningo-
veJ : Ochlerotatus togoi ( =Tanakaius togoi) encéphalite, une encéphalomyélite, des tremble-
au Japon et en russie, Ochlerotatus japonicus ments, des nausées, des vomissements. La gravité
(= Hulecoeteomyia japonica) en Chine et Corée de la maladie augmente avec l’âge ; le taux de
et Ochlerotatus koreicus (= Hl. koreica) au Japon. mortalité varie de 5 % à 20 %. Les oiseaux
De plus, des moustiques du genre Aedes comme sauvages et domestiques (poules, oies, pigeons)
Aedes vexans (Aedimorphus vexans) sont incri- sont les principaux hôtes vertébrés développant
minés en Corée, en Chine et au Japon. une virémie suffisamment élevée pour infecter
les moustiques. Les principaux vecteurs sont
Zika Cx. pipiens, Cx. quinquefasciatus, Cx. nigripalpus
Le virus zika a été isolé en 1947 d’un singe rhésus et Cx. tarsalis.
de la forêt zika en Ouganda. La première identi-
fication chez l’Homme date de 1952 en Ouganda Encéphalite de la Murray Valley
et en tanzanie. il est décrit dans les régions Le virus Murray valley a été identifié chez
tropicales d’asie du Sud-est, d’afrique et du l’Homme en 1951, dans la vallée de la rivière
Pacifique. 80 % des cas sont asymptomatiques. Murray (État de victoria, sud de l’australie).
Les symptômes sont une fièvre, des éruptions C’est un Flavivirus appartenant au sérocom-
maculo-papuleuses, des myalgies et arthralgies. plexe du virus de l’encéphalite japonaise. La plu-
toutes les manifestations disparaissent en une part des infections sont asymptomatiques. On
semaine au maximum. Bien que des cas de note une létalité de 25 % parmi les symptoma-
syndrome de Guillain-Barré aient été associés au tiques. Les vecteurs sont principalement des
virus zika en Polynésie française, que des micro- moustiques du genre Culex (en particulier
céphalies chez des enfants à la naissance aient été Cx. annulirostris).
278
Encéphalite Rocio Maurice, Seychelles et Madagascar. Dès 2006, le

Ce virus a été isolé au sud du Brésil, dans l’État génotype eCSa a été introduit en inde, au
de Sao-Paulo lors d’épidémies en 1975-1977. Sri Lanka et aux Maldives. en même temps,
L’infection se caractérise par la survenue de fièvre, des épidémies se sont déclarées en afrique : au
de maux de tête, de malaises et de conjoncti- Cameroun et au Gabon. Depuis 2008, des souches
vites. Chez un tiers des patients, l’infection de génotype eCSa ont circulé en asie du Sud-
conduit à un coma avec 10 % de décès. Le est : en Malaisie, à Singapour, en thaïlande, en
vecteur est le moustique Psorophora ferox (von indonésie, en Birmanie et au Cambodge. en
Humboldt, 1819). 2011, les premiers cas de chikungunya ont été
répertoriés en Nouvelle-Calédonie et au Congo.
Les arbovirus de la famille De façon exceptionnelle, les premiers cas
des Togaviridae autochtones ont été recensés en europe médi-
terranéenne : en italie en 2007 et en France en
Le chikungunya
2010 et 2014. Jusqu’en octobre 2013, aucune
Importance médicale transmission de vCHiK n’a été décrite sur le
Le virus du chikungunya (vCHiK) a été isolé continent américain. Les premiers cas autoch-
pour la première fois en tanzanie en 1952. Le tones ont été recensés pour la première fois
nom de chikungunya dérive de la langue dans la Caraïbe sur l’île de Saint-Martin, où
makondé et signifie « qui se recourbe », faisant Ae. aegypti est le seul vecteur présent assurant
référence aux signes cliniques des patients la transmission d’un vCHiK de génotype asia-
infectés. Le vCHiK appartient à la famille des tique. Depuis 2013, près de 40 pays d’amérique
togaviridae et au genre Alphavirus. Son génome incluant les États-Unis et le Brésil sont touchés
est composé d’un simple brin d’arN de polarité par cette vague épidémique comptant plus d’un
positive d’environ 11,8 kb. trois génotypes sont million de cas.
décrits : est-centre-sud-africain (eCSa), ouest-
africain et asiatique. Les symptômes de la maladie Principaux vecteurs
sont une forte fièvre, des atteintes articulaires, en afrique, le vCHiK est maintenu dans un
des maux de tête, des douleurs musculaires, une cycle selvatique impliquant des moustiques
éruption cutanée. Des formes neurologiques selvatiques du genre Aedes (Stegomyia,
graves peuvent être exceptionnellement décrites. Diceromyia, Aedimorphus, Fredwardsius) tels
Jusqu’en 2000, le virus a été isolé à de nombreuses que Ae. furcifer, Ae. taylori, Ae. luteocephalus,
occasions, notamment en afrique subsaharienne Ae. dalzieli, Ae. vittatus et Ae. africanus, et des
et en asie du Sud et du Sud-est. Le virus a été primates non humains. Le virus a été isolé au
impliqué dans de nombreuses épidémies tou- Sénégal à partir des singes Cercopithecus
chant toute l’afrique subsaharienne. en asie, il aethiops, Erythrocebus patas, Galago senegalensis
a été isolé pour la première fois en thaïlande en et Papio papio, mais aussi chez une espèce de
1958 et a sévi, par la suite, en asie du Sud-est chauve-souris du genre Scotophilus et chez une
(vietnam, Cambodge, Laos, thaïlande, Birmanie, espèce d’écureuil, Xerus erythropus. au cours
Malaisie, indonésie et Philippines) ainsi que des épidémies urbaines, où l’Homme est le
dans le sous-continent indien (inde, Bangladesh principal hôte amplificateur, le virus est surtout
et Pakistan) (POWerS et LOGUe, 2007). transmis par le moustique anthropophile
Ae. aegypti. en asie, il circule dans un cycle
en 2004, le génotype eCSa a ré-émergé au Kenya
urbain impliquant les moustiques Ae. aegypti
et s’est, par la suite, propagé pour la première fois
comme vecteur principal et Ae. albopictus
dans la région de l’océan indien, provoquant des
comme vecteur secondaire.
épidémies sans précédent sur les îles Grande
Comore et la réunion. Le virus s’est rapidement en ce qui concerne le moustique Ae. albopictus,
répandu dans les îles avoisinantes : Mayotte, il faut noter que, depuis l’émergence de ce virus
279
dans les îles de l’océan indien en 2004, ce mous- (Nouveau-Mexique). Là encore, c’est la faune
tique a été identifié comme vecteur majeur du aviaire qui représente le principal réservoir
vCHiK de génotype eCSa dans la quasi-totalité viral. L’Homme et le cheval ne jouent pas le rôle
des pays où le virus a émergé ou ré-émergé. il d’hôtes amplificateurs car les virémies dévelop-
a été démontré qu’un seul changement d’acide pées ne sont pas suffisantes pour infecter les
aminé au niveau de la glycoprotéine e1 de moustiques.
l’enveloppe virale est à l’origine de cette adapta-
tion (SCHUFFeNeCKer et al., 2006). Une des L’encéphalite équine du Venezuela (EEV)
explications vient du fait que, en conditions elle a été observée pour la première fois chez
expérimentales, Ae. albopictus présente une des chevaux en 1935 en Colombie, au venezuela
compétence vectorielle accrue pour le nouveau et à trinidad, et le virus a été isolé en 1938. il
variant du vCHiK (vaSiLaKiS et Weaver, est présent du nord de l’argentine à la Floride,
2008 ; tSetSarKiN et al., 2007). avec une très forte prévalence dans le nord de
l’amérique du Sud. Les épidémies surviennent
Aedes aegypti et Ae. albopictus sont à la fois
après de fortes pluies assurant la production
vecteurs de vCHiK et vDeN, partageant qua-
d’une importante densité de moustiques vecteurs.
siment les mêmes aires de distribution. Des cas
Chez l’Homme, ce virus entraîne habituelle-
de co-infections vCHiK et vDeN ont été décrits
ment des symptômes de type grippal, mais des
chez l’Homme et également mis en évidence
complications neurologiques peuvent survenir.
chez les moustiques, dont Ae. albopictus.
Le virus est transmis à l’Homme et aux équidés
L’encéphalite équine de l’Est (EEE) par des moustiques des genres Psorophora
(Ps. confinnis, Ps. columbiae) et Aedes (Ae. taenio-
C’est la plus grave des encéphalites dues à un rhynchus [= Oc. taeniorhynchus], Ae. sollicitans
arbovirus, avec un taux de mortalité de 50-75 %. [= Oc. sollicitans]). il semblerait que le remplace-
Les symptômes de la maladie sont : fièvre, ment de certains acides aminés dans l’enveloppe
céphalées, vomissements, troubles respiratoires, virale e2 de certaines souches enzootiques ait
convulsions, signes neurologiques. Le virus eee permis d’accroître la virémie, faisant du cheval
est très répandu en amérique du Nord, en un hôte amplificateur très important.
amérique centrale et en amérique du Sud, dans
la Caraïbe, dans la région côtière de l’est du Sindbis
Canada. Le virus est transmis par les moustiques Le virus Sindbis a été isolé pour la première fois
des genres Aedes (Ae. sollicitans [= Ochlerotatus en 1952 de moustiques du genre Culex en
sollicitans], Ae. vexans), Coquillettidia et Culex. Égypte. Les premiers cas humains ont été
Les oiseaux sont les principaux réservoirs du décrits en Ouganda en 1961, en afrique du Sud
virus. en 1963 et en australie en 1967. il est surtout
présent en europe, asie, afrique, et Océanie. il
L’encéphalite équine de l’Ouest (EEO)
peut entraîner de la fièvre, des arthralgies, des
elle provoque majoritairement des infections malaises et une éruption cutanée. Les maladies
asymptomatiques ou légères chez l’Homme. dues au virus Sindbis sont décrites sous les
Dans de rares cas, l’infection au virus eeO peut noms de : Pogosta en Finlande, Ockelbo en
entraîner une encéphalite ou une encéphalo- Suède, et Karelian en russie. Les vecteurs sont
myélite. Le virus est largement répandu en les moustiques des genres Culex et Culiseta. Les
amérique du Nord et en amérique du Sud, oiseaux semblent être d’importants réservoirs
mais il est absent en amérique centrale. La du virus.
transmission est assurée par les moustiques
Ae. melanimon (= Oc. melanimon) (Californie), Ross River
Ae. dorsalis (= Oc. dorsalis) (Utah et Nouveau- Le virus de la ross river est signalé en australie
Mexique) et Ae. campestris (= Oc. campestris) et dans quelques régions du Pacifique-Ouest. La
280
maladie se caractérise par des symptômes rhu- publique lorsque des épizooties massives,
matismaux, une éruption cutanée, une myalgie, sévissant dans plusieurs régions du delta du Nil,
une fièvre, de la fatigue et des céphalées. Le ont été accompagnées de plus de 600 cas
virus a été isolé de plus de 40 espèces de humains mortels. À partir de 1977, le nombre
moustiques, dont Cx. annulirostris, Ae. vigilax des épizooties et des cas mortels n’a fait qu’aug-
(= Oc. vigilax), Ae. polynesiensis, et de mammi- menter, l’épisode kényan de 1997-1998 étant
fères (kangourou, wallaby, opossum, rongeur), probablement le plus important. Pendant cette
dont l’Homme. épidémie, le virus s’est propagé vers la tanzanie
et la Somalie et, probablement, au yémen et en
Mayaro arabie saoudite où, en 2000, ces deux pays
Le virus Mayaro a été décrit en amérique du subirent une grave épizootie avec une mortalité
Sud et en amérique centrale. il provoque des humaine importante. C’était la première fois
polyarthrites (genoux, chevilles) avec éruption que ce virus émergeant circulait en dehors du
maculo-papulaire. Les infections asymptoma- continent africain. Le virus a été également isolé
tiques sont fréquentes. Les moustiques du genre dans l’île de Grande Comore dans l’océan indien
Haemagogus sont les vecteurs. en 2008 et, depuis, il y circule à bas bruit.
Les arbovirus de la famille Des études phylogénétiques montrent que les

différentes souches du vFvr récoltées depuis
des Bunyaviridae
50 ans se classent en trois groupes majeurs :
La fièvre de la Vallée du Rift afrique de l’Ouest, afrique de l’est/centrale et
Importance médicale Égypte. Les souches virales isolées à Madagascar
en 1990 et dans la péninsule arabique en 2000
La fièvre de la vallée du rift a été décrite pour
appartiennent au même groupe phylogénétique
la première fois en 1931 dans la région du lac
que les souches du Kenya de 1997.
Naivasha située dans la vallée du rift au Kenya.
Le virus de la fièvre de la vallée du rift (vFvr), Les plus importantes épidémies/épizooties ont
appartenant au genre Phlebovirus, possède un toujours eu lieu à la suite de perturbations envi-
génome d’arN simple brin de polarité négative ronnementales : après les très fortes pluies
et formé de 3 segments : (L)arge, (M)edium et générées par le phénomène climatique el Niño
(S)mall. qui avaient provoqué de graves inondations
dans la Corne de l’afrique en 1997-1998 ou
La fièvre de la vallée du rift affecte principale-
encore après la mise en service des barrages
ment les ruminants domestiques (bovins, ovins,
d’assouan en Égypte en 1977 et Diama, le long du
caprins, buffles), provoquant des avortements
fleuve Sénégal, en 1987. Les retenues d’eau ainsi
et de fortes mortalités chez les jeunes animaux.
créées favorisent l’établissement de nombreux
L’homme n’est infecté qu’occasionnellement et
gîtes pour les moustiques.
l’infection se manifeste par une forte fièvre,
des maux de tête et souvent des hémorragies. Principaux vecteurs
Dans certains cas, des complications sévères en plus des voies de transmission par aérosols
surviennent, telles les rétinites, encéphalites, ou par contact direct avec le sang et les tissus
hépatites, accompagnées de fièvres hémorra- infectés, le vFvr peut être transmis à l’Homme
giques d’issues souvent mortelles. et au bétail par la piqûre d’un moustique. Près
avant 1977, la fièvre de la vallée du rift était d’une trentaine d’espèces appartenant aux
limitée à l’afrique subsaharienne, provoquant genres Aedes, Anopheles, Culex ont été trouvées
principalement des épizooties au cours desquelles naturellement infectées par le vFvr.
les cas humains restaient rares et sans gravité. en afrique de l’est, les principales espèces
C’est en 1977 en Égypte que la fièvre de la vallée naturellement infectées appartiennent aux
du rift est devenue un problème de santé genres Aedes (Ae. cumminsii, Ae. circumluteolus,
281
Ae. mcintoshi) et Culex (Cx. pipiens, Cx. neavei, Bunyamwera

Cx. zombaensis et Cx. antennatus, mais on ren- Le virus Bunyamwera, isolé en 1943 d’un pool
contre également les espèces Mansonia africana de moustiques dans la forêt de Semliki en
et An. pharoensis. en afrique du Sud, le vFvr Ouganda, appartient au genre Orthobunyavirus.
a été isolé d’Ae. circumluteolus, Ae. caballus, Chez l’Homme, il provoque des fièvres, des
Ae. juppi, Ae. cinereus et de Cx. theileri. en réactions méningées, des encéphalites, un rash.
afrique de l’Ouest, Ae. vexans arabiensis, il est transmis par les moustiques Ae. circumlu-
Ae. ochraceus et Ae. dalzieli sont des vecteurs teolus, Ae. pembaensis, Aedes sp., Culex spp.,
enzootiques du virus au Sénégal, où Ae. vexans Ma. africana, Ma. uniformis. Ce virus est
joue un rôle primordial dans son maintien. largement présent en afrique subsaharienne
L’espèce Cx. poicilipes a été incriminée dans (afrique du Sud, Cameroun, Kenya, Nigéria,
l’épizootie-épidémie de 1998 en Mauritanie. république Centrafricaine, Sénégal).
Culex quinquefasciatus pourrait également jouer
un rôle dans la transmission du vFvr. Bwamba
Le virus responsable de la fièvre de Bwamba
Lors de l’épidémie de 1977 en Égypte, Cx. pipiens
appartient au genre Orthobunyavirus. il appar-
fut la seule espèce trouvée naturellement infec-
tient au sérogroupe Bunyamwera et a été isolé
tée. en arabie saoudite et au yémen, deux
pour la première fois en 1937 chez un patient
espèces ont été trouvées naturellement infectées.
dans la ville de Bwamba en Ouganda. La mala-
il s’agit de Ae. vexans arabiensis et Cx. tritaenio-
die est généralement accompagnée de fièvres,
rhynchus, tandis que Ae. caspius et Cx. pipiens
maux de tête, signes méningés, conjonctivites,
sont soupçonnés de jouer également un
myalgies, rash. il est transmis par An. gambiae,
rôle dans le cycle épidémiologique du vFvr.
An. funestus, An. coustani, Ae. furcifer,
À Madagascar, le vFvr a été aussi isolé
Ae. (Neomelanoconion) spp., Ma. uniformis.
d’An. coustani, Ma. uniformis et Cx. antennatus.
il est présent dans plusieurs pays d’afrique
La transmission verticale du virus de la femelle
dont le Mozambique, la tanzanie, l’Ouganda,
de moustique à sa descendance a été observée
le Cameroun, le Kenya, le Nigéria, l’Ouganda,
chez les Aedes.
la république centrafricaine, le Sénégal.
Culex pipiens (cf. encadré 11.3) serait responsa-
ble de la transmission inter-humaine du vFvr. Tahyna
Cette espèce est un moustique anthropophile Le virus tahyna appartient au genre Orthobunya-
qui se nourrit préférentiellement sur l’Homme. virus et au sérogroupe California. Les infections
il intervient également dans la transmission du humaines sont généralement bénignes, se mani-
vWN. festant par une fièvre, des céphalées, des myalgies,
une pharyngite, des nausées, une anorexie. il est
Aedes vexans comprend deux sous-espèces :
présent dans toute l’europe, en russie et en asie
Aedes vexans arabiensis, présente dans les zones
centrale jusqu’en Chine. Ses hôtes naturels sont
tropicales, notamment en afrique de l’Ouest où
des petits mammifères (rongeurs, lagomorphes,
elle est un vecteur enzootique, et Aedes vexans
insectivores…) et ses vecteurs des moustiques
vexans, présente dans les zones tempérées. Cette
de différents genres (dont Ae. vexans).
espèce a été également trouvée naturellement
infectée par le vFvr lors de l’épidémie qui a eu
lieu en 2000 dans la péninsule arabique.
Réponse du vecteur
à l’infection virale
Aedes (Neomelaniconion) sp. : en afrique de
l’est et australe, les Aedes du sous-genre Modification des traits de vie
Neomelaniconion sont impliqués dans la trans- Pour limiter les effets négatifs de l’infection
mission et la conservation du virus, y compris virale, les insectes ont développé des réactions
par transmission verticale. de défense limitant la réplication virale. Les
282
insectes, comme tous les organismes vivants, régulation positive des gènes impliqués dans les
disposent de ressources énergétiques qu’ils trou- voies toll et JaK/Stat. De plus, l’inactivation
vent dans leur environnement pour accomplir des inhibiteurs Cactus et Pias induit une dimi-
différentes fonctions en relation avec leur survie, nution de la charge virale, alors que l’inactivation
leur développement et leur reproduction, que des régulateurs positifs MyD88 et Hop entraîne
l’on définit comme des traits d’histoire de vie. l’effet inverse.
La quantité de ressources disponibles étant limi- L’interférence par arN (arNi) joue un rôle
tée, la plupart des organismes doivent faire des essentiel dans la mise en place des mécanismes
compromis (ou trade-off) qui leur permettent de défense antivirale chez le moustique. au
d’allouer des ressources aux différentes fonctions. cours de l’infection virale, la cellule hôte peut
ainsi, les ressources allouées à la croissance ne détecter la présence d’arN bicaténaire et
seront plus disponibles pour la reproduction. déclencher la voie arNi. en effet, les virus à
Certains hôtes peuvent limiter les effets négatifs arN (sauf les rétrovirus) forment des arN
de l’infection virale en modifiant leur schéma double brin (arNdb) comme intermédiaires de
d’allocation de ressources, certains traits de vie réplication. Lorsque la cellule met en place la
se trouvant ainsi modifiés. À titre d’exemples, réponse arNi, des arNdb de longueurs et
l’infection par le vFvr entraîne une diminution d’origines variées sont reconnus et clivés en
de la survie et de la fécondité du moustique petites molécules d’arN de 21 à 32 nucléotides.
Cx. pipiens, l’infection par le virus eeO entraîne Ces petits arN interférents sont ensuite chargés
une diminution de la survie de Cx. tarsalis, ou par le complexe multi-protéique riSC (RNA
encore l’infection par le vWN diminue la Induced Silencing Complex), où ils interagissent
fécondité et la fertilité de Cx. tarsalis. avec une protéine de la famille argonaute/Piwi.
Cette interaction permet la reconnaissance et la
Défenses antivirales dégradation des arN cibles. Jusqu’à présent,
Les moustiques possèdent des défenses immu- trois voies de l’arNi ont été identifiées : la voie
nitaires innées qui leur permettent de lutter des sirNa (Small Interfering RNA), la voie des
contre les effets néfastes de l’infection virale. mirNa (micro rNa) et la voie des pirNa
Parmi les principaux mécanismes de défense, (PIWI-Interacting RNA) (BLair, 2011). Des
on cite les voies de signalisation toll, JaK/Stat effecteurs de la voie arNi tels que Dcr-2,
et iMD. Ces trois voies sont déclenchées par la ago-2 et r2D2 ont été identifiés chez Ae. aegypti,
reconnaissance des agents pathogènes au niveau Cx. pipiens et An. gambiae. en général, lorsque
des Pattern Recognition Receptors (Prrs) les cellules de moustiques sont infectées par des
(respectivement PGrP-Sa, Dome et PGrP-LC). virus, aucun effet cytopathique n’est observé.
il s’ensuit une activation en cascade de kinases Néanmoins, un phénomène d’apoptose aurait
et/ou protéases, dont toll, JaK/Stat et iMD. lieu au niveau du tube digestif et des glandes
Ces dernières induisent à leur tour la transloca- salivaires chez des vecteurs d’arbovirus. Le
tion de facteurs de transcription dans le noyau mécanisme lié à l’apoptose chez le moustique
(respectivement, rel-1, Stat et rel-2) et ainsi que le lien entre ce phénomène et la
l’expression d’effecteurs antimicrobiens. réponse antivirale ne sont pas bien connus.
actuellement, la nature des effecteurs de la ainsi, malgré l’existence de défenses antivirales
réponse antivirale n’est pas bien connue. chez le moustique, ces défenses ne permettent
L’activation aspécifique des trois voies est pas une élimination complète du virus. De ce
contrôlée grâce aux inhibiteurs Cactus, Pias et fait, il semblerait qu’un équilibre s’établisse entre
Caspar, respectivement. L’implication des voies la réplication virale et la réponse antivirale. De
toll et JaK/Stat dans la défense antivirale a été plus, la contribution de chaque voie serait plus
démontrée chez Ae. aegypti. De fait, l’infection ou moins importante en fonction du couple
d’Ae. aegypti par le vDeN-2 provoque une vecteur-virus.
283
Flore bactérienne et Wolbachia tition directe pour les ressources cellulaires.

Des perspectives récemment formulées visant Wolbachia interviendrait également en augmen-
le contrôle des maladies à transmission vecto- tant l’expression d’effecteurs de la réponse
rielle se sont inspirées des capacités de la flore immunitaire.
bactérienne à moduler la transmission.
L’implication du microbiote dans la réponse
La transmission des filaires
antivirale à la suite d’une infection par le vDeN par les Culicinae
a été démontrée chez Ae. aegypti. Les individus C’est par l’étude de la filariose de Bancroft que
chez lesquels la flore bactérienne a été éliminée Manson en 1877 a découvert le développement
présentent des titres viraux deux fois plus des microfilaires de Wuchereria bancrofti dans
importants que les moustiques non traités. le moustique Cx. quinquefasciatus. C’était la
Parmi les bactéries endosymbiotiques intra- première indication que des moustiques pou-
cellulaires présentes chez le moustique, l’alpha- vaient transmettre un agent pathogène respon-
protéobactérie Wolbachia revêt un intérêt sable d’une maladie. De nombreuses espèces de
considérable, car elle est capable de manipuler filaires ont pour vecteurs des moustiques. trois
la reproduction de son hôte pour se perpétuer espèces peuvent parasiter l’Homme et sont res-
(WerreN et al., 2008). Certaines souches de ponsables de filarioses lymphatiques : la filaire
Wolbachia peuvent limiter l’espérance de vie des de Bancroft (Wuchereria bancrofti), la filaire de
moustiques. Cela présente un intérêt étant Malaisie (Brugia malayi) et la filaire de timor
donné que la transmission des arbovirus (Brugia timori). On connaît plus de 60 espèces
dépend de la survie du vecteur. Bien que culicidiennes, généralement différentes selon les
Wolbachia soit présent chez un grand nombre régions géographiques, appartenant à quatre
d’espèces de moustiques, le vecteur Ae. aegypti genres (Aedes [classification ancienne], Anopheles,
en est naturellement dépourvu. Une souche de Culex, Mansonia), impliquées dans leur trans-
Wolbachia isolée de la mouche Drosophila mela- mission (tabl. 11.5).
nogaster injectée à des embryons d’Ae. aegypti Comme le nom de la maladie (filarioses lym-
est parvenue à s’installer durablement dans le phatiques) le suggère, les filaires adultes, mâles
moustique qui, ainsi transformé, a une durée de et femelles, sont dans le système lymphatique de
vie réduite de moitié. l’Homme. D’après l’OMS, 25 millions de per-
Wolbachia est aussi capable d’interférer avec la sonnes ont des symptômes génitaux (en général
réplication de certains virus transmis par les hydrocèles), et 15 millions (plutôt des femmes)
moustiques. il a été démontré que Wolbachia des symptômes de type éléphantiasis sur les
était capable de réduire de 10 000 fois le nombre jambes. La filariose lymphatique est une maladie
de copies d’arN du vDeN et du vCHiK, mais cumulative : l’intensité du tableau clinique est en
aussi de déclencher une réponse antiparasitaire rapport avec la charge parasitaire chez l’Homme.
contre le Plasmodium. Le mécanisme par lequel Comme cette charge parasitaire s’accroît par
certaines souches de Wolbachia interfèrent réinfections successives (il n’y a pas de reproduc-
avec l’agent pathogène demeure mal connu. tion du parasite chez l’Homme), seul un séjour
Cependant, il a été observé que la présence de long en région endémique, avec des inoculations
Wolbachia provoque une augmentation des répétées de parasites par les vecteurs (proba-
dérivés réactifs de l’oxygène (rOS pour Reactive- blement plusieurs milliers), peut entraîner une
Oxygen Species) chez le moustique, entraînant filariose clinique. De nombreux sujets, bien que
l’activation de la voie toll et la production de parasités, ne présentent pas, ou pas encore, de
peptides antimicrobiens pouvant agir sur le signes cliniques. en tant que porteurs de micro-
vDeN. Une autre hypothèse serait que certaines filaires, ils demeurent néanmoins infectants pour
souches de Wolbachia interféreraient avec la les moustiques et leur importance épidémiolo-
réplication virale dans le moustique par compé- gique est considérable.
284
Tableau 11.5 – Moustiques vecteurs de filaires en fonction des régions et de la périodicité des filaires.
Nocturne périodique (np), nocturne subpériodique (ns), diurne subpériodique (ds).
Les espèces marquées + ont été trouvées vectrices d’une forme de filaire.
D’après LOK et al. (2000) et FOSter et WaLKer (2009 et non publié), avec permission.
Zone géographique Espèce vectrice Espèce et forme de filaire
Wuchereria bancrofti Brugia malayi Brugia timori
np ns ds np ns np
Néotropicale Anopheles aquasalis +
Anopheles bellator +
Anopheles darlingi +
Aedes scapularis +
Culex quinquefasciatus +
Mansonia titillans +
afrotropicale Anopheles funestus +
Anopheles gambiae +
Anopheles arabiensis +
Anopheles bwambae +
Anopheles melas +
Anopheles merus +
Anopheles nili +
Anopheles pauliani +
Moyen-Orientale Culex pipiens molestus +
Orientale Anopheles barbirostris + +
Anopheles campestris +
Anopheles donaldi +
Anopheles anthropophagus + +
Anopheles kweiyangensis + +
Anopheles nigerrimus + +
Anopheles sinensis complex + +
Anopheles letifer +
Anopheles whartoni +
Anopheles aconitus +
Anopheles flavirostris +
Anopheles minimus +
Anopheles candidiensis +
Anopheles balabacensis +
Anopheles leucosphyrus +
Anopheles maculatus +
Anopheles philippinensis +
Anopheles subpictus +
Anopheles vagus +
Aedes niveus +
Aedes harinasutai +
Aedes togoi + +
Aedes poicilius +
Culex bitaeniorhynchus +
Culex sitiens complex +
Culex pipiens pallens +
Mansonia uniformis + + +
Mansonia bonnae + +
Mansonia annulata +
Mansonia indiana +
Mansonia dives + +
285

Zone géographique Espèce vectrice Espèce et forme de filaire
Wuchereria bancrofti Brugia malayi Brugia timori
np ns ds np ns np
Pacifique orientale Culex pipiens pallens +
Aedes togoi + +
Papouasie-
Nouvelle-Guinée Anopheles bancrofti +
Anopheles punctulatus +
Anopheles farauti +
Anopheles koliensis +
Culex annulirostris +
Culex bitaeniorhynchus +
Mansonia uniformis +
Pacifique Sud Aedes fijiensis +
Aedes oceanicus + + +
Aedes samoanus +
Aedes vigilax group +
Aedes futunae +
Aedes polynesiensis +
Aedes pseudoscutellaris +
Aedes tabu +
Aedes tongae +
Aedes upolensis +
Même si ces filarioses ont globalement régressé a été primée par le prix Nobel de médecine
dans les 50 dernières années, grâce à un meilleur et physiologie en 2015) et d’albendazole. Plus
diagnostic, aux médicaments et traitements, à de 4,9 milliards de traitements ont été adminis-
l’amélioration du niveau de vie, à la lutte anti- trés depuis l’an 2000, à travers le programme
vectorielle et à la protection contre les mous- mondial d’élimination de la filariose lymphatique
tiques, d’importants foyers subsistent et les (GPeLF), et le nombre de sujets parasités diminue
filarioses lymphatiques restent par endroits en d’année en année.
zone intertropicale un important problème de
santé publique. Le cycle des filaires
D’après l’OMS, en 2014, plus de 1,2 milliard de Les filaires femelles fécondées (jusqu’à 10 cm de
personnes vivent dans des pays où la filariose longueur pour W. bancrofti) sont nichées dans le
lymphatique est présente. au total, 98 % des système lymphatique de l’Homme, hôte définitif.
personnes infectées résident en afrique intertro- environ 6 mois après que les vers adultes sont
picale (35 pays pour 470 millions de personnes installés dans le système lymphatique, ils émettent
à risque) et en asie du Sud-est (9 pays pour des microfilaires (250 à 300 µm de long et 9 µm
700 millions de personnes à risque). Le nombre de large chez W. bancrofti) qui sont retrouvées
de sujets parasités est estimé à 120 millions, dans le sang circulant. C’est la microfilarémie.
dont 2/3 en asie du Sud-est. Leur abondance dans le sang périphérique
Le contrôle de la filariose lymphatique a radica- présente des fluctuations plus ou moins mar-
lement changé depuis la mise à disposition de quées au cours du nycthémère, selon les régions
traitements annuels à base d’associations entre du monde : dans certains cas, les microfilaires
diethylcarbamazine citrate (DeC) et albenda- ont une périodicité nocturne (microfilarémie
zole, ou bien d’ivermectine (dont la découverte maximum vers minuit, minimum vers midi) ;
286
dans d’autres cas, elles présentent une subpério- L’épidémiologie des filaires
dicité nocturne (même phénomène avec des
D’un point de vue épidémiologique, les filarioses
variations de moindre amplitude) ; dans d’autres
se présentent différemment selon les continents
régions, les microfilaires ont une discrète pério-
(cf. tabl. 11.5 ; voir aussi le site Web de l’OMS
dicité diurne. On conçoit donc parfaitement
pour des cartes actualisées).
que les moustiques vecteurs s’infectent en
fonction de leurs cycles d’activité (cf. infra). Une en afrique subsaharienne, seule W. bancrofti
femelle de W. bancrofti peut émettre plus de est présente. avec une périodicité nocturne, elle
50 000 microfilaires chaque jour. au cours d’un est essentiellement transmise par les anophèles.
repas sanguin, le moustique va absorber des Les foyers du Moyen-Orient et du pourtour
microfilaires, qui vont perdre leur gaine. méditerranéen sont très limités (en Égypte en
Certaines microfilaires arrivent à traverser la particulier).
membrane péritrophique, la paroi de l’estomac en asie, W. bancrofti est présente dans de
et vont se localiser en 24 heures dans les muscles nombreux pays, avec une périodicité essentiel-
alaires. Les larves se différencient alors en un lement nocturne, et a comme vecteur principal
stade saucisse (larve 1), puis en larves 2 et 3 qui Cx. quinquefasciatus. De nombreux autres
est le stade infectant pour l’Homme. Les larves 3 vecteurs peuvent assurer la transmission loca-
(environ 1 500 µm de long chez W. bancrofti) lement. Brugia malayi est présente uniquement
quittent les muscles alaires, gagnent l’hémo- en asie, de l’inde aux Philippines, avec une forme
lymphe des moustiques et certaines arrivent périodique diurne et une forme subpériodique
jusqu’à l’extrémité des pièces buccales des nocturne. Selon les régions, les vecteurs sont soit
femelles. À l’occasion d’une piqûre du vecteur, les mêmes que pour W. bancrofti, soit ce sont
la larve L3 pénètre dans l’épiderme, puis gagne des vecteurs différents. Brugia timori est présente
le système lymphatique de l’Homme, où elle se uniquement dans certaines îles de la Sonde,
transforme alors en adulte. il existe une perte avec un seul vecteur connu : An. barbirostris.
énorme de parasites, puisqu’on estime qu’une Dans le Pacifique, seule W. bancrofti est présente.
seule larve infectante parmi plusieurs milliers Sa périodicité est variable selon les îles et les
atteindrait le stade adulte. vecteurs : nocturne transmise par des Culex et
il y a clairement une adaptation vecteurs (espèce des Anopheles, subpériodique diurne transmise
et populations)-parasites (espèce et populations) par des Aedes. Dans les amériques, W. bancrofti,
très développée dans le cas de la filariose de qui a été importée avec la traite des esclaves,
Bancroft. Par exemple, Cx. quinquefasciatus est montre une périodicité nocturne.
un bon vecteur de W. bancrofti en asie, alors
que c’est un mauvais vecteur en afrique (en Les filaires animales transmises
particulier en afrique de l’Ouest et centrale), par moustiques
et inversement les anophèles sont bons vecteurs Certaines filaires transmises par Culicinae sont
en afrique (par exemple An. gambiae s.l., communes à l’Homme et aux animaux (zoonose)
An. funestus) et moins bons vecteurs en asie. comme Brugia malayi, mais la plupart sont
Le concept de limitation et facilitation parasi- strictement animales. Par exemple, plusieurs
taire dans les relations vecteurs-parasites a été filaires du genre Brugia : B. pahangi en Malaisie,
bien étudié chez les filaires. il y a un nombre B. patei sur la côte orientale d’afrique, B. ceylo-
considérable de microfilaires émises et absor- nensis à Sri Lanka, B. guyanensis et B. beaveri sur
bées par les moustiques, mais le nombre et la le continent américain infectent des carnivores,
proportion de celles qui se développeront chez alors que B. malayi peut aussi infecter des
le moustique (ce que l’on appelle le rendement primates non humains.
parasitaire) dépend du couple vecteur-filaire en Les Aedes (entre autres Ae. albopictus) trans-
cause (PiCHON, 2002). mettent Dirofilaria immitis au chien. D’autres
287
filaires de carnivores (Dirofilaria repens) sont surveillance. elle inclut la lutte contre les
transmises par des Culicinae. Culicinae nuisants quand ces derniers sont des
Les moustiques sont également responsables de vecteurs potentiels ou lorsque la nuisance devient
la transmission des Setaria (notamment un problème de santé publique ou vétérinaire.
S. labiatopapillosa, S. digitata des bovidés), de La lutte antivectorielle s’appuie sur des méthodes
filaires parasites de reptiles (Oswaldo filaria qui diffèrent selon les vecteurs et selon les
des agames, Foleyella des amphibiens et des contextes épidémiologiques et socio-écono-
caméléons) ou encore des filaires d’oiseaux miques. elle inclut, dans un cadre stratégique
(Cardiofilaria). formalisé, la lutte chimique, la lutte biologique,
la lutte génétique, l’action sur l’environnement,
La transmission l’éducation sanitaire, la mobilisation sociale, la
des Plasmodium d’oiseaux protection personnelle antivectorielle et l’éva-
par les Culicinae luation permanente de toutes ces méthodes »
(FONteNiLLe et al., 2009).
Les Culicidae anophelinae (chap. 10) transmet-
tent des Plasmodium humains à l’Homme Les méthodes de surveillance, de prévention et
et aux primates. Ce sont aussi des anophèles de lutte concernant les Culicinae sont en partie
qui transmettent des plasmodies de mammi- les mêmes que celles concernant les anophelinae
fères, incluant les rongeurs. en revanche, les (chap. 10) et d’autres arthropodes d’intérêt
Culicinae, et surtout les Culex, qui sont souvent médical et vétérinaire (chap. 5). On considère
ornithophiles, peuvent transmettre une trentaine que la lutte antivectorielle vise :
d’espèces de plasmodies d’oiseaux telles que – soit l’élimination des populations de vecteurs
Plasmodium relictum, très fréquent dans le d’une région donnée ;
monde entier chez un grand nombre d’espèces – soit l’abaissement des densités de vecteurs en
d’oiseaux (atKiNSON, 2001). au laboratoire, deçà d’un seuil ne permettant plus ou limitant
P. relictum a pu être transmis par des Anopheles, significativement la transmission des agents
des Aedes, des Culiseta et des Culex. La patho- pathogènes ;
génicité est très variable selon les espèces – soit une limitation du contact entre les verté-
d’oiseaux. D’autres Plasmodium d’oiseaux ont une brés et les vecteurs.
large distribution géographique : Plasmodium
il n’y a pas de méthode universelle de lutte
gallinaceum, transmis par des Mansonia dans
contre les 3 000 espèces ou plus de Culicinae. La
la nature (et par d’autres genres au laboratoire),
lutte antivectorielle se concentre essentiellement
P. anasum, P. juxtanucleare, P. elongatum,
sur les quelques centaines d’espèces vectrices
P. durae (en afrique).
d’agents pathogènes à l’Homme ou aux animaux
Les plasmodies d’oiseaux sont souvent utilisées d’intérêt social ou économique, et sur des espèces
comme modèles en biologie évolutive lors de responsables de nuisances importantes. Parmi
recherches sur les relations hôtes-parasites. ces espèces, certaines sont urbaines, d’autres
il est par ailleurs probable que certains Culicinae rurales ou forestières, diurnes ou nocturnes,
(Culex) transmettent également des plasmodies anthropophiles ou zoophiles, endophiles ou
aux reptiles (teLFOrD, 1994). exophiles, pondent en une fois ou de manière
fractionnée dans des gîtes de nature très variée
comme signalé au début de ce chapitre. Le choix
SURVEILLANCE, PRÉVENTION, LUTTE des méthodes de surveillance, de prévention
« Dans son acception la plus large, la lutte anti- et de lutte prendra en compte non seulement
vectorielle contre les Culicinae comprend la cette diversité mais également l’efficacité, l’effi-
lutte et la protection contre les vecteurs d’agents cience, l’acceptabilité et les impacts de la lutte
pathogènes à l’Homme et aux vertébrés, et leur antivectorielle.
288
enfin, la lutte antivectorielle est réalisée à diffé- zones surveillées (http://www.signalement-

rents niveaux : individuel, communautaire ou moustique.fr/). C’est ainsi que l’on découvre,
centralisé. La lutte centralisée est réalisée par année après année, qu’Ae. albopictus étend sa
des administrations ou des organisations colonisation dans de nouvelles régions.
compétentes, et elle est parfois déléguée à des D’autres Culicinae sont également considérés
sociétés privées. C’est en général par l’interven- comme invasifs : Ae. japonicus (originaire
tion de tous les acteurs que l’on arrive à des d’asie, signalé en europe, amérique du Nord,
résultats durables. Nous n’aborderons pas les Nouvelle-zélande), Ae. koreicus (originaire
questions de réglementation qui dépendent d’asie, signalé en europe), Ae. triseriatus (en
des pays, des espèces vectrices et des agents amérique du Nord).
pathogènes transmis, mais elles doivent absolu-
Pour les espèces contre lesquelles une lutte par
ment être examinées au cas par cas avant toute
biocides est réalisée, il est souhaitable de surveil-
intervention (FONteNiLLe et al., 2009).
ler les variations des niveaux de sensibilité aux
insecticides. Seuls des laboratoires spécialisés
Surveillance :
peuvent mener cette surveillance avec les
Culicinae invasifs, évolution standards requis (voir infra et chapitre 5).
de la résistance aux insecticides
Comme dans le cas des anophelinae (chap. 10), Prévention individuelle
la surveillance entomologique concerne l’éven- et familiale : la Protection
tuelle modification de l’aire de répartition des Personnelle AntiVectorielle (PPAV)
Culicinae, en particulier l’invasion de nouveaux
La protection personnelle antivectorielle contre
territoires, la modification de la densité, ainsi
les Culicinae n’est pas fondamentalement diffé-
que le suivi des niveaux de résistance aux insec-
rente de celle contre les anophelinae (chap. 10).
ticides. Par ailleurs, dans le cas de la surveillance
elle doit prendre en compte la biologie des
des événements de santé, en cas de foyers de
vecteurs (diurnes, nocturnes, crépusculaires),
transmission ou d’épidémie, l’activité de surveil-
les lieux (ville, forêt), les contextes climatiques
lance aboutit à la mise en place de mesures de
(température, ensoleillement, hygrométrie), etc.
lutte antivectorielle.
il faut rappeler que la PPav n’est pas efficace à
Parmi les Culicinae, les principales espèces 100 %. en fonction du contexte (écologique,
invasives historiques ou contemporaines sont sanitaire, économique...), il faut souvent associer
Cx. pipiens, Ae. aegypti et Ae. albopictus. Leur plusieurs méthodes pour réduire les risques de
capacité d’invasion s’explique par leur biologie : piqûre et d’inoculation des agents pathogènes
leurs capacités de diapause, d’hibernation, (vêtements, moustiquaires, répulsifs, insecti-
d’adaptation à l’urbanisation et leur anthropo- cides, comportements). Dans les maisons, les
philie. écoles, les hôpitaux, on peut utiliser des grillages
La surveillance de ces espèces est une obligation moustiquaires aux portes et fenêtres, des rideaux
du règlement sanitaire international, et les imprégnés, l’aspersion murale d’insecticides
points d’entrée à risque doivent être surveillés rémanents, des moustiquaires imprégnées
dans chaque région et pays. La méthode géné- au-dessus des lits. Ce sont en général des pyré-
ralement utilisée est le piégeage des moustiques thrinoïdes qui sont utilisés. À titre individuel,
à l’aide de pièges-pondoirs, de pièges lumineux on peut utiliser des répulsifs tels que le Deet,
pour les moustiques nocturnes et de pièges la picaridine (icaridine ou KBr3023), l’ir3535
attractifs pour les moustiques diurnes. Certains et le PMDrBO (p-menthane 3,8-diol rich
pays, comme la France, ont mis en place des sites Botanical Oil, ou PMD, commercialisé sous le
de signalement sur internet permettant, après nom de Citriodiol) et des vêtements imprégnés
vérification par des experts, de démultiplier les d’insecticides (en général de perméthrine). Les
289
serpentins fumigènes, à utiliser à l’extérieur des nement. Dans le cas d’Ae. aegypti (et plus
maisons, ainsi que les plaquettes chauffantes récemment d’Ae. albopictus), ce sont souvent
sont considérés comme des méthodes d’appoint. plusieurs stratégies combinant la lutte commu-
nautaire, la lutte biologique, la modification de
La lutte antivectorielle l’environnement et la lutte par biocides qui ont
dans la lutte contre les Culicinae permis d’obtenir des résultats probants.
Bref historique
Les principaux types
La lutte antivectorielle a seulement pu être
envisagée après que l’on a compris le rôle des
de lutte antivectorielle
Culicinae dans la transmission d’agents patho- Lutte dite « physique » :
gènes. Historiquement, Ae. aegypti a été suspecté aménagement de l’environnement
comme responsable de la transmission de la Comme pour les anophèles (chap. 10), une
fièvre jaune dans les villes d’amérique du Sud méthode efficace pour diminuer les populations
dès 1848 par Nott et en 1854 par Beauperthuy. de Culicinae est de rendre l’environnement
Finlay en 1881, puis reed en 1900 le confirment. inapproprié à leur développement ou à leur
en 1877, Manson montre que des filaires survie. Les actions peuvent être entreprises pour
Wuchereria bancrofti se développent chez détruire les gîtes de pontes et de développement
Cx. quinquefasciatus. larvaire ou en limiter l’accès aux femelles gra-
La lutte antivectorielle peut alors se développer vides. Les méthodes sont aussi nombreuses que
avec la destruction des gîtes larvaires, la modi- les types de gîtes : assèchement des marais,
fication de l’environnement, la protection faucardage, couverture des gîtes avec des filets
personnelle et l’utilisation de produits insecti- à mailles fines, des couvercles ou des billes de
cides, en particulier après la découverte des polystyrène (fosses septiques, jarres, fûts,
propriétés insecticides du DDt en 1939 par le bidons…), vidanges des collections d’eau telles
chimiste suisse P. H. Müller. que des vases de fleurs, des canaris, des sou-
ainsi, Ae. aegypti, reconnu comme vecteur de coupes, remplissage de gîtes avec du sable (pots
la fièvre jaune dans les Caraïbes et en amérique de fleurs, pneus, creux d’arbre…), destruction
du Sud, a été contrôlé dès 1904 à Cuba, puis dans de gîtes (pneus abandonnés, détritus, canettes,
les années 1910 à Panama lors de la construction bouteilles cassées, noix de coco…), drainage de
du canal, et enfin a été considéré comme éradi- gouttières, etc.
qué de 23 pays d’amérique du Sud et centrale il est parfois également possible de modifier
entre 1946 et 1970 par l’utilisation combinée l’environnement et l’habitat humain pour limi-
d’insecticides et de destruction des gîtes ter le nombre des moustiques adultes : maisons
larvaires. Depuis les années 1970, Ae. aegypti « mosquito proof » ne permettant pas le repos
et Ae. albopictus ont repris leur colonisation des femelles de Culicinae ou leur pénétration
et expansion. Seuls deux pays insulaires ont dans les habitations, utilisation d’animaux autour
temporairement réussi à maintenir un niveau des maisons comme barrière aux moustiques
de population extrêmement bas, par des (zooprophylaxie).
méthodes quasi militaires et très coercitives :
Cuba et Singapour (GUBLer, 2011). Lutte chimique :
les insecticides anticulicidiens actuels
Dans l’histoire de la lutte antivectorielle, le
contrôle des Culicinae, en particulier des Culex
(larvicides, adulticides)
tels que Cx. pipiens et Cx. quinquefasciatus, ou Les chapitres 5 et 10 présentent les principaux
des Ochlerotatus particulièrement nuisants, a larvicides et adulticides anticulicidiens actuels :
majoritairement été réalisé en utilisant des – les carbamates (carbaryl, propoxur, bendio-
biocides et/ou par aménagement de l’environ- carbe, carbofuran, BPMC) ;
290
– les organochlorés (Dieldrine, DDt) ; Les informations disponibles sur la résistance

– les organophosphorés (malathion, fénitrothion, aux insecticides concernent essentiellement les
chlorpyrifos, téméphos) ; principaux vecteurs de pathogènes à l’Homme
(raNSON et al., 2010). Dans certaines régions,
– les pyréthrinoïdes de synthèse (bifenthine,
les résistances chez Ae. aegypti et Cx. pipiens
bioresméthrine, deltaméthrine, étofenprox,
sont devenues un problème majeur pouvant
cyperméthrine, cyfluthrine, alphamétrine,
compromettre toute campagne de lutte par
perméthrine, lambda-cyalothrine) ;
insecticides, comme c’est le cas en Guyane
– les régulateurs de croissance d’insectes française (DUSFOUr et al., 2011).
(méthoprène, pyriproxyfène, diflubenzuron) ;
– les insecticides d’origine végétale (pyrèthre, Lutte biologique
roténones, nicotine, alcaloïdes, géraniol) ; La lutte biologique utilise des prédateurs, des
– les insecticides d’origine bactérienne, comme parasites ou des agents pathogènes. Lorsque les
Bacillus thuringiensis ou B. sphaericus. collections d’eau dans lesquelles se développent
Les chapitres 5 et 10 décrivent également les les larves de Culicinae le permettent, des
méthodes d’utilisation de ces insecticides : poissons larvivores tels que Gambusia affinis ou
tissus imprégnés, peintures mélangées à des Poecilia reticulata (Guppy) sont efficaces. Les
insecticides, bâches imprégnées d’insecticides, copépodes (Mesocyclops spp.) ont été utilisés
aspersions murales intradomiciliaires, pulvéri- par endroit contre Ae. aegypti avec un succès
sations d’aérosols à froid ou à chaud, autoportés, modeste (Lazaro et al., 2015). Si le gîte n’est
montés sur des véhicules ou des avions, pouvant pas très grand ou s’il est temporaire, il faut
ainsi traiter de petites (fossés) ou grandes surfaces parfois réensemencer.
(marais, rizières). Plus récemment, des tech- Les champignons entomopathogènes (cf.
niques d’auto-dissémination de régulateurs de « Microbiote et parasites » chap. 10) pourraient
croissance dans les gîtes larvaires par les également être utilisés.
moustiques eux-mêmes (en général Ae. aegypti
ou Ae. albopictus) ont été proposées. Lutte génétique
en même temps que l’utilisation des insecticides La technique de l’insecte stérile
en santé publique et surtout en agriculture, des La technique de l’insecte stérile (tiS) est une
mécanismes de résistance ont été sélectionnés méthode de lutte biologique, mais souvent
chez les vecteurs. Comme détaillé au chapitre 5, classée dans la lutte génétique puisqu’elle fait
il existe plusieurs mécanismes de résistance : appel à la stérilisation. La tiS est une stratégie
– résistance métabolique, ou détoxification, liée autocide puisque les mâles stérilisés lâchés sur
à une augmentation de l’activité catalytique le terrain n’ont pas de descendance. elle est spé-
et/ou de la quantité des enzymes intervenant cifique de chaque espèce visée. Pour le moment,
dans la dégradation normale des insecticides : les seuls Culicinae visés par cette technique avec
estérases (résistance aux organophosphorés et des objectifs opérationnels sont Ae. aegypti et
aux pyréthrinoïdes), mono-oxygènases à cyto- Ae. albopictus.
chrome P450 (résistance aux pyréthrinoïdes et Les techniques possibles de stérilisation des
aux organochlorés), Glutathion-S-tranférases mâles sont diverses : irradiation avec des rayons
(résistance au DDt) ; gamma ou rayons X, irradiation chimique,
– résistance par mutation de gènes codant pour transgenèse (riDL, Release of Insects carrying
la cible de l’insecticide, par exemple la mutation a Dominant Lethal genetic system), technique
Kdr (knockdown resistance) ou la mutation Rdl du rNai (par exemple en nourrissant des larves
(resistance dieldrin), générant des résistances avec de la nourriture contenant du dsrNa
aux pyréthrinoïdes et aux organochlorés. ciblant les gènes de la sexualisation (gènes
291
doublesex), introduction de Wolbachia exogènes. espèces de Culicidae ont été transformées en

Les mâles sont élevés en grand nombre, stérilisés, laboratoire. Les gènes qui peuvent être intro-
et relâchés massivement. Si leur capacité repro- duits, dit gènes d’intérêt, sont très divers : gènes
ductive est bonne, ils s’accouplent avec les du comportement pour rendre les moustiques
femelles sauvages qui ne produisent pas de des- moins anthropophiles, gènes impliqués dans la
cendance, et les densités de populations dimi- longévité, gènes de l’immunité des moustiques
nuent au fur et à mesure des lâchers. afin de les rendre incapables de transmettre
Chez les Culicinae, seuls quelques essais ont été un agent pathogène. Dès 2006, des Ae. aegypti
effectués sur de grandes surfaces. La méthode répliquant et/ou transmettant faiblement le virus
reste encore complexe et coûteuse à mettre en de la dengue 2 ont été développés (FraNz et al.,
œuvre, mais face à l’augmentation des résistances 2015). L’introduction de gènes peut aussi être
aux insecticides et à une aspiration des popula- effectuée non pas dans le génome du moustique,
tions à moins de lutte par biocides, elle est une mais dans celui de bactéries endosymbiotiques
option prometteuse (LeeS et al., 2015). comme les Wolbachia, et dans ce cas, on parle
de paratransgenèse.
Utilisation de bactéries endosymbiotiques
La transgenèse se heurte à plusieurs obstacles :
L’utilisation de bactéries endosymbiotiques est le caractère que l’on cherche à modifier est
aussi considérée comme une méthode de lutte rarement monogénique ; les moustiques trans-
génétique. Les Wolbachia, bactéries symbio- géniques doivent être adaptés aux milieux dans
tiques, sont présentes chez certaines espèces de lesquels ils seront relâchés ; le gène d’intérêt
Culicinae. elles ont été bien étudiées chez les doit diffuser dans la population naturelle du
Culex, en particulier dans le complexe vecteur ; enfin, comme pour tous les organismes
Cx. pipiens et chez Ae. albopictus. responsables génétiquement modifiés, la méthode doit être
d’incompatibilité cytoplasmique lorsqu’elles acceptée socialement.
sont de type différent chez les gamètes mâles et
les gamètes femelles, elles peuvent donc générer Autres méthodes
une stérilité lors de croisements hétérologues. Des pièges à moustiques sont parfois utilisés
Par ailleurs, l’introduction de Wolbachia chez autour des hôtels ou des habitations par des
les individus d’une espèce qui semble ne pas en particuliers. Le moustique entre dans le piège
avoir naturellement (comme Ae. aegypti) peut et ne peut pas en ressortir. Leur utilisation à
conduire à une modification de la compétence large échelle en santé publique n’est pas encore
vectorielle et/ou à la réduction de l’espérance de répandue. Ces pièges, dits pièges à odeurs, sont
vie de cette espèce. Ces conséquences peuvent attractifs pour les moustiques lorsque ceux-ci
être exploitées dans le domaine de la lutte anti- recherchent un repas, un gîte de ponte ou un lieu
vectorielle. enfin, plusieurs projets de recherche de repos. Ces pièges doivent donc mimer les con-
ont imaginé modifier les Wolbachia naturelles, ditions naturelles et, si possible, être plus attractifs.
pour leur permettre d’exprimer un gène d’intérêt ainsi, on peut disposer autour des habitations
(cf. ci-dessous). des pièges émettant des substances volatiles
Transgenèse et paratransgenèse émises par l’Homme qui attirent les moustiques
Les moustiques transgéniques sont des mous- femelles à la recherche de sang (dioxyde de
tiques dans lesquels a été introduit un gène carbone, Octénol…), des pièges attirant les
qu’ils ne possèdent pas naturellement. Ce sont femelles cherchant un gîte de ponte (avec de
donc des organismes génétiquement modifiés l’eau infusée), etc. (OBerMayr et al., 2015).
(OGM). L’objectif est de diminuer la compétence Des pièges pourraient également utiliser d’autres
ou la capacité vectorielle de l’espèce vectrice stimuli pour attirer les moustiques : phéromones,
lorsque ce gène s’exprime. La transgenèse est stimuli visuels, sons, en particulier l’imitation des
maintenant maîtrisée et de très nombreuses bruits des ailes des mâles lors de vols nuptiaux.
292
Acceptabilité de la lutte antivectorielle Domingo, e., Holland, J.J., 1997. rNa virus mutations
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Si les populations humaines souhaitent une 151-178.
réduction de la transmission des agents patho-
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autant prêtes à accepter n’importe quelle resistance in Aedes aegypti (Diptera: Culicidae)
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en jeu sont le bénéfice attendu ou perçu en vector control in French Guiana. Mem. Inst. Oswaldo
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l’état de santé, mais également les contraintes et Failloux, a.B., vazeille, M., rodhain, F., 2002.
les effets négatifs, ou perçus comme tels, liés aux Geographic genetic variation in populations of the
méthodes de lutte antivectorielle proposées : dengue virus vector Aedes aegypti. J. Mol. Evol.,
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et aux comportements, etc. avant d’utiliser une Ponawat, a., Lambrechts, L., 2013. Genetic mapping
nouvelle méthode de contrôle, il est donc indis- of specific interactions between Aedes aegypti
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294
C HAPITRE 12
Les phlébotomes
(Diptera : Psychodidae : Phlebotominae)
Les phlébotomes (appelés « Phlebotomine sand Leishmania infantum). au-delà de cette variété
flies », « sand flies » ou « sandflies » par les auteurs clinique, on qualifie de leishmaniose une mala-
anglo-saxons, à l’exception des australiens qui die causée par des parasites unicellulaires de la
les nomment « midges ») forment un groupe famille des Kinetoplastidae appartenant au
monophylétique et très homogène de diptères genre Leishmania dont une bonne vingtaine
hématophages actuellement considérés comme d’espèces est connue pour infester l’Homme.
vecteurs exclusifs des leishmanioses. Leur unique point commun est d’être trans-
mises en conditions naturelles par la piqûre
d’un phlébotome femelle. Si les leishmanioses
SYSTÉMATIQUE les plus fréquentes dans le monde voient leur
épidémiologie globalement bien comprise
Généralités (leishmanioses à L. infantum (= L. chagasi), à
il y a environ 230 ans, le premier phlébotome L. major, à L. tropica, à L. braziliensis), force
était décrit d’italie (SCOPOLi, 1783) et, aujourd’hui, est de constater que l’émergence récente de
on en compte plus de 1 000 espèces et sous- leishmanioses causées par des espèces nouvelles
espèces. L’intérêt qu’ils suscitent tient à leur (L. siamensis en thaïlande, L. martiniquensis
implication – d’abord suspectée (SerGeNt et en Martinique et en thïlande) pose encore des
SerGeNt, 1905) puis prouvée à de nombreuses questions aux épidémiologistes. Néanmoins,
reprises – dans la transmission de maladies même dans les leishmanioses les plus communes,
humaines et vétérinaires, au premier rang les modalités de transmission peuvent varier
desquelles se trouvent les leishmanioses. il est d’un foyer à l’autre. Deux exemples illustrent ce
important de parler de leishmanioses au pluriel, constat : au Proche-Orient, deux foyers de
tant la diversité clinique, épidémiologique et leishmaniose à L. tropica distants de 5 kilomè-
immunologique de ces parasitoses est grande et tres l’un de l’autre existent autour du lac de
déroutante pour les pathologistes et les épidé- tibériade. L’un fonctionne sur un mode clas-
miologistes. Cette diversité clinique s’exprime, sique pour l’espèce en cause : une anthroponose
selon les espèces responsables, par la survenue transmise par son vecteur habituel, Phlebotomus
de formes viscérales, cutanées ou cutanéo- (Paraphlebotomus) sergenti ; et l’autre sur un mode
muqueuses. Néanmoins, une même espèce peut, zoonotique inhabituel, avec les damans comme
selon les patients et leur statut immunitaire, réservoirs et Ph. (Adlerius) arabicus comme
s’exprimer sous une forme viscérale grave ou vecteur local. Dans le bassin méditerranéen sévit
sous une forme cutanée stricte bénigne (cas de la leishmaniose à L. infantum. Cette maladie est
295
avant tout une maladie d’importance vétérinaire PerFiLiev, 1966), soit une sous-famille,
affectant les chiens, les cas humains étant beau- Phlebotominae (DUCKHOUSe et LeWiS, 1980 ;
coup plus rares. Plusieurs vecteurs appartenant FairCHiLD, 1955 ; HeNNiG, 1972 ; LeWiS et al.,
au sous-genre Larroussius sont impliqués selon 1977). À l’heure actuelle, c’est cette dernière
les pays et les régions biogéographiques. Dans position qui est généralement adoptée et que
la majorité des cas, ces vecteurs sont cynophiles nous adopterons ici, les Phlebotominae se trou-
et anthropophiles, ce qui explique l’entretien vant alors inclus avec trois autres sous-familles
du cycle chez les réservoirs habituels et leur (Bruchomyiinae, trichomyiinae, Psychodinae)
transmission à l’Homme. À Chypre, le vecteur dans la famille des Psychodidae.
(Ph. tobbi) est cynophile et pas ou trop peu
anthropophile, ce qui explique la quasi-absence Classification générique,
de cas humains dans l’île. infra- et supra-générique
Cette grande diversité est certainement liée à Longtemps, la tentation d’adopter une classifi-
l’existence chez les vecteurs d’une spécificité cation minimaliste employant une nomencla-
parasitaire de niveau souvent sub-générique, ture simplifiée accessible aux utilisateurs non
voire parfois spécifique et même sub-spécifique, systématiciens a prévalu (aBONNeNC, 1972 ;
et à la constitution de couples phlébotome- arteMiev et NerONOv, 1984 ; LeWiS, 1982 ;
leishmanie qui ont poussé les « leishmaniaques » SeCCOMBe et al., 1993 ; yOUNG et DUNCaN,
à exiger de leurs collègues entomologistes des 1994 ). Les spécialistes des phlébotomes de
critères d’identification toujours plus pointus et l’ancien Monde étant généralement différents
la recherche de relations systématiques et phylo- de ceux du Nouveau Monde, la classification des
génétiques entre les espèces vectrices, souvent phlébotomes a évolué différemment selon les
avec l’arrière-pensée, justifiée ou non, de mettre continents. Dans l’ancien Monde persiste une
en évidence des processus de coévolution. classification minimaliste malgré la création
pour des espèces nouvelles aberrantes d’un
L’intérêt des entomologistes pour les phlébo-
genre nouveau (Chinius Leng) et de sous-genres
tomes repose donc principalement sur des
nouveaux (Capensomyia Davidson ; Demeillonius
motivations épidémiologiques. Cela constitue à
Davidson ; Kasaulius Lewis ; Vattieromyia
la fois un moteur et un frein pour l’émergence
Depaquit, Léger et robert ; Legeromyia rahola
d’une classification vraiment scientifique. D’une
et Depaquit ; Madaphlebotomus Depaquit,
part, il a permis la constitution d’une abondante
Léger et randrianambinintsoa ; Trouilletomyia
bibliographie et de collections extrêmement
Depaquit et Léger), d’une part, et de l’élévation
diversifiées mais, d’autre part, les systématiciens
de certains sous-genres au rang de genres
ont été souvent tentés d’adopter des vues sim-
Australophlebotomus, Spelaeophlebotomus,
plistes, a minima, et même sciemment erronées,
Idiophlebotomus, Grassomyia, Parvidens
pour ne pas gêner les utilisateurs et les lecteurs
(aBONNeNC et LÉGer, 1976 ; arteMiev et
plus intéressés par les faits épidémiologiques
NerONOv, 1984). en revanche, chez les phlébo-
que par les théories phylogénétiques.
tomes américains, deux classifications se côtoient.
Quel que soit le niveau taxinomique considéré, La première, inspirée de young et Duncan,
les positions adoptées reflètent cette double retient trois genres : Warileya, Brumptomyia
préoccupation de vérité scientifique et d’acces- et Lutzomyia, ce dernier comptant plus de
sibilité aux utilisateurs. 500 espèces incluant tous les vecteurs de patho-
La pertinence du taxon « Phlébotome » ne fait gènes, la proposition d’élévation du sous-genre
aucun doute et, actuellement, il est unanimement Psychodopygus au rang de genre (reaDy et al.,
considéré comme un groupe monophylétique 1980) étant diversement suivie. La seconde,
(HeNNiG, 1972). Selon les auteurs, les phlébotomes basée sur des arguments phylogénétiques
constituent soit une famille, Phlebotomidae morphologiques (GaLati, 2013), est résumée
(aBONNeNC, 1972 ; aBONNeNC et LÉGer, 1976 ; dans le tableau 12.1.
296
Les phlébotomes (Diptera : Psychodidae : Phlebotominae)
A B
C D
Figure 12.1 – Spermathèques de Psychodopygus lloydi (A), Nyssomyia neivai (B), Pintomyia fisheri (C)
et Lutzomyia longipalpis (D).
© F. Galvis Ovallos
actuellement, une classification générale basée incluant dans le groupe des Sergentomyina non
sur des ressemblances morphologiques et sur les seulement les Sergentomyia de l’ancien Monde
répartitions géographiques des espèces, sans mais aussi certains genres américains.
réelle ambition phylogénétique (arteMiev, 1991), À peu près à la même époque, toujours sur la
n’est généralement pas reconnue par les spécia- base de caractères morphologiques, une approche
listes. Les classifications aujourd’hui utilisées évolutive du genre Phlebotomus sensu LeWiS
sont celle, minimaliste, de Lewis (LeWiS, 1982 ; 1977-1982 est réalisée (riSPaiL et LÉGer, 1998 a,
LeWiS et al., 1977) pour l’ancien Monde et celle 1998 b). il en ressort une première dichotomie :
plus ambitieuse de Galati (GaLati, 1995, 2013), (Spelaeophlebotomus + Idiophlebotomus +
développée surtout pour les espèces du Nouveau Australophlebotomus) vs autres phlébotomes de
Monde mais incluant également les espèces de l’ancien Monde, branche sur laquelle le sous-
l’ancien Monde (tabl. 12.1). Cette dernière est genre Phlebotomus est le premier à diverger.
basée sur une démarche cladistique dégageant au cours des dernières années, de nombreuses
plésiomorphies et apomorphies. elle inclut dans publications ont été consacrées à la systématique
son analyse quelques espèces de l’ancien Monde moléculaire des phlébotomes, mais peu s’intéres-
et elle est sans doute la première à mettre expli- sent aux relations phylogénétiques existant entre
citement en doute le monophylétisme de chacun les différents genres (DePaQUit, 2014), préférant
des deux ensembles phlébotomes de l’ancien l’étude d’espèces génétiquement proches et
Monde et phlébotomes du Nouveau Monde, en impliquées dans la transmission de leishmanies.
297
Tableau 12.1 – Évolution de la clasification des Phlébotomes actuels.

Les principaux sous-genres sont indiqués entre parenthèses.
1843 1921 1948 - 1958 1955 1972
rondani & Berté França & Parrot theodor Fairchild abonnenc
Phlebotomus Phlebotomus Phlebotomus Phlebotomus Phlebotomus
(Phlebotomus) (Phlebotomus) (Phlebotomus) (Phlebotomus)
(Larroussius)
(Sergentomyia) (Adlerius)
(Paraphlebotomus)
(Synphlebotomus)
(Euphlebotomus)
(Anaphlebotomus)
(Australophlebotomus)
(Spelaeophlebotomus)
(Prophlebotomus) Sergentomyia (Sergentomyia) (Sergentomyia)

(Sergentomyia)
(Sintonius)
(Spelaeomyia) (Spelaeomyia)
(Parrotomyia)
(Rondanomyia)
(Grassomyia) (Grassomyia)
(Parvidens) (Parvidens)
(Brumptomyia) Brumptomyia (Brumptomyia) (Brumptomyia)
(Lutzomyia) Lutzomyia (Psychodopygus) (Psychodopygus)
(Vianniamyia)
Warileya Warileya
Hertigia Hertigia
Spelaeophlebotomus
Idiophlebotomus
298
afr. : afrique, am. : amérique, as. : asie, eur. : europe, Oc. : Océanie.
1977-1982 1991 1995 - 2013 Distribution Principales leishmanies
Lewis et al. ; Lewis artemiev Galati des genres transmises
PHLEBOTOMINI PHLEBOTOMINI
Phlebotomus Phlebotomus Phlebotomus Eur., As., Afr.
(Phlebotomus) (Phlebotomus) (Phlebotomus) L. major
(Larroussius) (Paraphlebotomus) (Paraphlebotomus) L. tropica
(Adlerius) (Synphlebotomus) (Synphlebotomus)
(Paraphlebotomus) (Larroussius) (Larroussius) L. infantum
(Synphlebotomus) (Adlerius) (Adlerius)
(Euphlebotomus) (Transphlebotomus) (Transphlebotomus)
(Anaphlebotomus) (Euphlebotomus) (Euphlebotomus) L. donovani
(Australophlebotomus) (Anaphlebotomus) (Anaphlebotomus)
(Spelaeophlebotomus) (Kasaulius) (Kasaulius)
(Idiophlebotomus) Parvidens (Abonnencius)
(Legeromyia)
Australophlebotomus Australophlebotomus Oc., As.
Sergentomyia Brumptomyia Brumptomyia Am.
(Sergentomyia) Isolutzomyia (Brumptomyia)
(Sintonius) Psychodopygus (Oligodontomyia)
(Spelaeomyia) Nyssomyia Sergentomyia As., Oc., Afr., Eur.
(Parrotomyia) Trichophoromyia Grassomyia As., Oc., Afr.
(Rondanomyia) Psathyromyia Spelaeomyia Afr.
(Grassomyia) Viannamyia Parvidens Afr.
(Parvidens) Pintomyia Deanemyia Am.
Lutzomyia Micropygomyia Am.
Brumptomyia Micropygomyia (Sauromyia)
Spelaeomyia (Coquillettimyia)
Lutzomyia Sergentomyia (Sauromyia)
(9 subgenera) Grassomyia (Micropygomyia)
Demeillonius Sciopemyia Am.
Warileya Lutzomyia Am.
(Warileya) IDIOPHLEBOTOMINI (Helcocyrtomyia) L. peruviana, L. mexicana
(Hertigia) Idiophlebotomus (Castromyia)
Spelaeophlebotomus (Tricholateralis)
Chinius (Lutzomyia) L. infantum chagasi
Warileya Migonemyia Am.
Hertigia (Migonemyia)
(Blancamyia)
Pintomyia Am.
(Pintomyia)
(Pifanomyia) L. infantum chagasi,
L. panamensis, L. peruviana
Dampfomyia Am.
(Dampfomyia)
(Coromyia)
Expapillata Am.
Pressatia Am.
Trichopygomyia Am.
Evandromyia Am.
(Aldamyia)
(Evandromyia)
(Barrettomyia)
Psathyromyia Am.
(Forattiniella)
(Xiphomyia)
(Psathyromyia)
Viannamyia Am.
Martinsmyia Am.
Bichromomyia Am. L. amazonensis, L. mexicana
Psychodopygus Am. L. braziliensis
Trichophoromyia Am.
Nyssomyia Am. L. braziliensis, L. guyanensis,
L. mexicana, L. panamensis,
L. shawi
HErTIGIINI
Warileya Am.
Hertigia Am.
Spelaophlebotomus Afr.
Idiophlebotomus As., Oc.
Chinius As.
UNGrOUPED
Edentomyia Am.
299
Encadré 12.1 – Clé de diagnose des différents sous-genres de Phlebotomus (mâles).
1 Style portant 3 ou 4 épines 2

Style portant 5 ou 6 épines* 5
2 Style avec 3 épines, paramère avec un crochet accessoiree Ph. (Legeromyia)

Style portant 4 épines, paramère sans crochet accessoiree 3
3 Coxite portant un lobe basal garni de soies

Paramère simple en forme de cuillère Ph. (Paraphlebotomus)
Coxite sans lobe basal, paramère complexe 4
4 Morphologiquement indifférenciables
Distribution en : asie et afrique continentale Ph. (Anaphlebotomus)
Madagascar Ph. (Madaphlebotomus)
5 Coxite portant un lobe basal garni de soies 6

Coxite sans lobe basal 7
6 Petit lobe basal

+ style portant 3 épines terminales courtes
+ paramère trifurqué Ph. (Phlebotomus)
Grand lobe basal
+ style portant 2 longues épines terminales
+ paramère simple en cuillère Ph. (Synphlebotomus)
7 Paramère avec un processus accessoire 8

Paramère dépourvu de processus accessoire 9
assue
8 Paramère complexe + haltère en forme de massue P
Ph. (Euphlebotomus) pro parte
Paramère simple tronqué à l’extrémité
+ haltère s’effilant régulièrement Ph. (Kasaulius)
9 Paramère portant un crochet accessoire Ph. (Abonnencius)

Paramère sans crochet accessoire 10
10 Pénis porteur d’une proéminence subapicale

(en pied de danseuse) Ph. (Adlerius)
Pénis de morphologie très variable Ph. (Larroussius)
Ph. (Transphlebotomus)
* Ph. economidesi porte 4, 5 ou 6 épines sur le style (Léger et al., 2000).
300
Encadré 12.2 – Clé de diagnose des différents sous-genres de Phlebotomus (femelles).
1 Spermathèques annelées 2
Spermathèques non annelées 3
2 tête de la spermathèque portée par un long cou Ph. (Larroussius)
tête de la spermathèque sessile Ph. (Phlebotomus)
Ph. (Paraphlebotomus)
Ph. (Synphlebotomus)
Ph. (Anaphlebotomus) pro parte
Ph. (Kasaulius)
3 Spermathèque asymétrique
avec un corps en dérivation Ph.(Madaphlebotomus)
Spermathèque symétrique 4
4 Spermathèque lisse 5
Spemathèque non lisse 6
5 Spermathèque longue et étroite Ph. (Anaphlebotomus) pro parte
et Ph. (Abonnencius)
Spermathèque relativement courte et large Ph. (Euphlebotomus) pro parte
6 Spermathèques plissées
Conduits étroits avec un épaississement basal Ph. (Adlerius)
Spermathèques striées avec des conduits larges Ph. (Transphlebotomus)
Ancien Monde eux, le plus important du point de vue du

nombre des espèces qu’il contient est le genre
Sauf dans quelques travaux récents, toutes les Sergentomyia, caractérisé par l’absence de soies
espèces intéressant la santé humaine appartien- mésanépisternales. Les espèces de ce genre ont
nent au genre Phlebotomus, caractérisé par la longtemps été considérées comme non impliquées
présence d’un seul groupe de soies sur le mésa- dans la transmission de leishmanies à l’Homme,
népisterne (= anepisternum) en position antéro- mais leur statut est en train d’être reconsidéré, car
inférieure, un cibarium souvent inerme et, chez le elles sont suspectées de transmettre L. infantum
mâle, par un style porteur de quatre ou cinq épines au Sénégal ou L. martiniquensis et L. siamensis
(exceptionnellement trois ou six) dont au moins en thaïlande. Les autres genres sont plus confi-
deux non terminales. Nous donnons ici une clé dentiels sur le plan numérique, mais certains
simplifiée des principaux sous-genres (encadré sont fondamentaux d’un point de vue évolutif :
12.1 pour les mâles et 12.2 pour les femelles).
Idiophlebotomus, Spelaeophlebotomus, Chinius,
Les autres phlébotomes de l’ancien Monde Australophlebotomus, Parvidens, Spelaeomyia,
appartiennent à plusieurs autres genres. Parmi Grassomyia.
301
Nouveau Monde 1972) dont la répartition actuelle est africaine et

asiatique, ce qui signifie qu’à cette époque la
La diagnose générique des phlébotomes améri-
sous-famille était bien établie et que les genres
cains est complexe, et nous nous bornerons
actuels (ou leurs ancêtres) étaient déjà présents.
à donner ici l’aspect des spermathèques de
quelques genres dont les plus impliqués dans la De l’autre côté de l’atlantique, ce n’est qu’au
transmission des leishmanioses du Nouveau Miocène que l’on retrouve des phlébotomes
Monde (fig. 12.1). tous les phlébotomes amé- (Ph. paternus Quate) dans l’ambre du Mexique
ricains ont en commun la présence de deux (25 Ma) et plusieurs espèces dans le copal de la
groupes de soies sur le mésanépisterne, un antéro- Dominique qui, pour un entomologiste averti,
inférieur, l’autre en position post-stigmatique sont d’authentiques Micropygomyia, présents
(caractère partagé seulement avec les Parvidens aujourd’hui dans toute l’amérique centrale.
et les Grassomyia de l’ancien Monde). au Pléistocène, les phlébotomes Ph. purgens
Meunier et Ph. succini Stuckenberg (rapporté de
Paléontologie des phlébotomes façon erronée de l’ambre de la Baltique [LeWiS
Les plus vieux phlébotomes appartenant aux et al., 1977]) conservés dans le copal de zanzibar
genres Phlebotomites Hennig et Mesophlebotomites sont d’authentiques Sergentomyia.
azar sont connus de l’ambre du Liban. Cela
signifie que l’émergence des phlébotomes est BIOLOGIE – ÉCOLOGIE
antérieure à 120 millions d’années (Ma), âge
estimé de cet ambre. il est à noter que les Du fait de leur petite taille (2 à 5 mm), les phlé-
Phlebotomites présentent des ressemblances botomes sont peu connus du grand public en
(notamment l’aspect largement arrondi de dehors des épisodes de pullulation intense
l’extrémité de l’aile) frappantes pour les spécia- durant lesquels ils peuvent constituer une nui-
listes avec les Warileya américains, dont la sance sérieuse. Cependant, pour peu que l’on y
divergence chez les phlébotomes est considérée prête attention, ils sont faciles à identifier du fait
comme très précoce. de leur morphologie générale (aspect bossu,
longues pattes, pilosité développée, ailes lancéo-
Palaeomyia burmitis Poinar et Poinar est une lées dressées au repos au dessus du corps à 45°)
espèce décrite de l’ambre de Birmanie daté de (fig. 12.2 et 12.3), de leur vol heurté, par bonds
100 à 110 millions d’années. De manière double- successifs interrompus de brèves périodes de
ment intéressante, cette espèce nous renseigne repos, précédant des changements fréquents de
sur l’existence d’une espèce à la nervure alaire r2 direction – ce qui leur a valu leur nom grec de
très courte, ce qui la rapproche des Chinius, « sknipes » (« ivrognes ») –, de la douleur res-
cavernicoles actuels du Sud-est asiatique chez sentie à la piqûre, très différente de celle due aux
lesquels la nervure r2 est soit très courte, soit moustiques.
absente. De plus, cette femelle était gorgée, ce
qui indique que les phlébotomes de cette période
étaient hématophages. enfin, un grand nombre
de leishmanies (Paleoleishmania proterus Poinar
et Poinar) ont été observées.
il faut attendre l’Éocène inférieur (50 Ma) pour
retrouver la trace des phlébotomes dans l’ambre
de la Baltique, d’où a été décrit Phlebotomus
tipuliformis Meunier dont l’appartenance au
genre Phlebotomus sensu theodor (tHeODOr,
Figure 12.2 – Un couple de Phlebotomus ariasi.
1958) est hautement probable. Cette espèce serait Une allumette donne l’échelle.
proche du sous-genre Anaphlebotomus (HeNNiG, © J. Depaquit
302
Figure 12.3 – Phlébotomes (Phlebotomus duboscqi)

en vues diverses.
Une femelle est en train de prendre un repas
de sang (haut) ;
la vestiture est bien visible (en bas à droite)
ainsi que la position des ailes (en bas à gauche).
© B. Pesson
Les phlébotomes sont dans leur très grande humides. De nombreuses espèces affectionnent
majorité des insectes nocturnes qui commen- les terriers. C’est dans ces gîtes de repos que sont
cent à s’agiter au crépuscule à condition que la déposés les œufs qui au bout de quelques jours
température soit suffisamment élevée (généra- donnent naissance à des larves qui muent trois
lement 19 à 20 °C) et qu’il n’y ait pas de vent fois (4 stades larvaires) avant de se transformer
(limite : 1 m/s). en nymphes fixées au substrat par l’intermé-
diaire de la dernière exuvie larvaire qui persiste
Certaines espèces sont attirées par la lumière, le
à la partie postérieure de l’abdomen (fig. 12.4).
plus souvent de faible intensité. Certaines sont
Sept à dix jours plus tard, l’adulte émerge. Le
endophiles et pénètrent volontiers dans les
développement total de l’œuf à l’adulte dure de
maisons ou les abris des animaux, d’autres sont
35 à 60 jours en l’absence de phénomènes de
exophiles.
diapause qui peuvent intervenir lorsque les
Durant la journée, les phlébotomes se cachent conditions sont défavorables (période hivernale
dans des endroits retirés, sombres et relativement pour les phlébotomes des régions tempérées).
303
A B C
Oeuf 60x Larve I 60x Larve II 60x
D E F
Larve III 60x Larve IV 60x Nymphe 60x
Figure 12.4 – Cycle de développement de Lutzomyia longipalpis :

œuf (A), larve de stade 1 (B), larve de stade 2 (C), larve de stade 3 (D), larve de stade 4 (E) et nymphe (F).
© F. Galvis Ovallos
La copulation intervient selon les espèces, juste élevée). en moyenne, les femelles vivent deux
avant ou aussitôt après le premier repas sanguin semaines à deux mois et prennent généralement
qui dure de 30 secondes à 5 minutes. Seules les plusieurs repas sanguins (ce qui est indispensa-
femelles sont hématophages. elles se nourrissent ble à la transmission des leishmanies). Les mâles
sur divers vertébrés homéothermes (cas de la ont une durée de vie plus brève.
grande majorité des Phlebotomus et de beaucoup
La distribution des phlébotomes englobe toutes
de phlébotomes américains) ou poïkilothermes
les régions intertropicales, et bien au-delà
(cas de nombreux Sergentomyia de l’ancien
dans beaucoup de régions (fig. 12.5). ils ont su
Monde). Si ces dernières sont exclusivement
s’adapter à des climats très différents : méditer-
herpétophiles, elles ne jouent aucun rôle dans
ranéens, désertiques, tropicaux ou équatoriaux
la transmission des leishmanioses. en ce qui
(fig. 12.6). Étant peu mobiles, ils sont générale-
concerne les espèces mammalophiles, leurs spec-
ment absents des îles purement volcaniques ou
tres d’hôtes sont intéressants à connaître, car la
coralliennes isolées, à quelques exceptions près
plupart des leishmanioses se présentent comme
telles les Comores ou l’atoll d’aldabra aux
des zoonoses, maladies communes à l’Homme
Seychelles.
et aux animaux sauvages et domestiques.
Les phlébotomes sont des insectes telmophages : en France métropolitaine, leur aire de réparti-
ils puisent le sang dans une petite mare de sang tion se situe au sud de la Loire, encore que des
et de lymphe obtenue par dilacération de la captures plus septentrionales isolées aient été
peau à l’aide des mâchoires et des mandibules, rapportées de la région parisienne, de la Marne
et maintenue liquide grâce à l’injection d’une et même des ardennes belges. Leur densité aug-
salive anticoagulante dont la composition est mente au fur et à mesure que l’on se rapproche
complexe. du sud de la France, et notamment de la région
méditerranéenne.
La durée de vie des adultes est fonction de la
température (plus celle-ci est basse, plus la L’observation de la morphologie, en vue notam-
durée de vie est élevée) et de l’humidité (plus ment d’une identification spécifique, nécessite
l’hygrométrie est élevée, plus la durée de vie est le montage de ces insectes de petite taille entre
304
Hertigia Phlebotomus Chinius

Warileya Sergentomyia Idiophlebotomus
Lutzomyia et Brumptomyia Australophlebotomus
Figure 12.5 – Distribution des principaux genres de phlébotomes.
Le genre Lutzomyia est ici considéré au sens de young et Duncan (1994).
A B
C D
Figure 12.6 – Divers biotopes favorables aux phlébotomes.

A : climat méditerranéen humide (Ph. ariasi) ; B : savane arbustive ouest-africaine (Sergentomyia spp.) ;
C : forêt atlantique (Ny. intermedia) ; D : montagnes andines (Pi. spinicrassa).
a, B : © J. Depaquit ; C, D : © F. Galvis Ovallos.
305
lame et lamelle et l’observation microscopique tront au lecteur non spécialisé de comprendre

des préparations. Les figures 12.7 à 12.9 permet- le vocabulaire utilisé par les spécialistes.
Occiput Armature
Vertex
Pharynx
Front
Suture interoculaire
Cibarium
Scape (AI)
Pédicelle (AII)
Clypeus
Mandibule
Maxille Épipharynx
Palpe (5 articles)
Ascoïde
Labium
Aire sensorielle
Labelle
Figure 12.7 – Anatomie de la tête et des pièces buccales d’un phlébotome.
Épine Style (gonostyle)

Coxite (gonocoxite)
Tubercule (lobe) basal du coxite
Piston
Paramère
Pompe génitale
Filament génital (ou pénien)
Édéage (pénis, valve pénienne)
Surstyle (lobe latéral)

100 µm
Cerque (lamelle sous-médiane)

Figure 12.8 – Anatomie des genitalia mâles.
306
A Tergite 7
Tergite 8 (= épigynium)
Tergite 9
Tergite 10
Cerque
Furca
Spermathèque
Sternite 7
Sternite 8 (= valves hypogyniales)
100 µm
B
Corps
Tête
Conduit
50 µm
Base
Figure 12.9 – Extrémité postérieure
Furca de l’abdomen d’une femelle (A)
et anatomie des spermathèques (B).
Outre l’observation des soies mésanépisternales, IMPORTANCE

les diagnoses génériques et spécifiques utilisent
MÉDICALE ET VÉTÉRINAIRE
surtout l’aspect des organes suivants :
– chez le mâle : l’armature génitale externe ; Pouvoir pathogène propre
– chez la femelle : les spermathèques, l’armature La piqûre des phlébotomes, dont nous avons
cibariale (ou son absence), l’armature pha- vu plus haut le mécanisme, est assez douloureuse
ryngienne. puisqu’ils pratiquent une phlébotomie qui s’ac-
Sont également utilisés : les longueurs relatives compagne souvent d’une coupure de nerfs
des divers segments des palpes, la longueur sensitifs. Lors des périodes de pullulations, elle
des segments antennaires ainsi que l’aspect et peut être une véritable nuisance pour les popu-
le nombre sur chaque segment des ascoïdes, lations locales. L’intensité des réactions observées
l’implantation des soies portées sur le thorax et (douleur, apparition d’une papule ou d’une tache
l’abdomen. hémorragique) varie en fonction de l’espèce en
307
Figure 12.10 – réactions locales à des piqûres de phlébotomes, modérées (à gauche)

et plus étendues (à droite).
© J. Depaquit
cause et de la sensibilité individuelle des membrane péritrophique se déchire et laisse

victimes. Celles-ci peuvent se sensibiliser pro- échapper les promastigotes qui selon les espèces
gressivement et présenter des réactions anaphy- gagnent soit l’intestin postérieur (hypopylaria ;
lactiques plus ou moins violentes avec prurit, ex. : certains parasites de reptiles dont l’appar-
exanthème étendu, œdèmes (de la face en tenance au genre Leishmania est controversée),
particulier), troubles généraux (fièvre, nausées, soit la région péri- et supra-pylorique (peripy-
malaise, troubles du rythme cardiaque). C’est ce laria, rangés actuellement dans le sous-genre
que l’on appelle le harara (fig. 12.10). Certaines Viannia ; ex : Leishmania braziliensis), soit
espèces sont particulièrement venimeuses pour l’intestin antérieur (suprapylaria = toutes les
l’Homme : Ph. papatasi, Ph. alexandri, Ph. neglec- autres espèces de leishmanies). au niveau de ces
tus (observations personnelles)… divers sites, la multiplication est active et des
en outre, les personnes qui manipulent des modifications morphologiques et biologiques
phlébotomes (captures à l’aspirateur, élevages) interviennent, aboutissant à la différenciation
peuvent se sensibiliser à l’inhalation des soies de promastigotes métacycliques infestants pour
qui couvrent le corps de ces insectes et développer le vertébré qui migrent vers la partie antérieure
une allergie respiratoire. du tube digestif où elles sont prêtes à être ino-
culées à la faveur d’un nouveau repas sanguin.
Transmission il existe une spécificité zoologique relativement
des leishmanies étroite – encore que non absolue – au niveau du
Cycle chez le phlébotome couple leishmanie-phlébotome, chaque espèce
de leishmanie possédant un spectre d’hôtes
Les leishmanies sont ingérées au moment du
relativement étroit de niveau générique, voire
repas sanguin sous la forme amastigote, parasite
sub-générique (tabl. 12.1).
intracellulaire du système réticulo-histiocytaire
du sang et de la peau des vertébrés. La rupture Les vecteurs sont classés en deux groupes bien
des cellules hôtes intervient au cours de l’inges- distincts : les espèces dites spécifiques, telles
tion et les amastigotes sont libérés. rapidement Ph. papatasi, le vecteur de L. major, ou Ph. ser-
se forme autour du repas sanguin une enveloppe genti, celui de L. tropica, chez lesquelles le déve-
chitineuse : la membrane péritrophique, à loppement d’une seule espèce leishmanienne,
l’intérieur de laquelle au bout de 24 à 48 heures probablement héritée d’un long processus
les amastigotes se multiplient une ou deux fois, coévolutif, est possible. À l’opposé, il existe des
puis se transforment en promastigotes qui à leur espèces dites permissives, telle Ph. (Adlerius)
tour se multiplient. au bout de 3 à 4 jours, la arabicus, qui autorisent le développement
308
d’espèces leishmaniennes qui ne leur sont Hôtes invertébrés

habituellement pas attribuées, telle L. tropica.
Dans ce cas, il s’agit d’un phénomène de capture
parasitaire lié non pas à un long processus co-
évolutif mais à une opportunité écologique
et épidémiologique très ponctuelle. Cette carac-
téristique est liée à la composition en lipophos-
phoglycanes de la membrane parasitaire. Cycle
humain
Fonctionnement
des foyers leishmaniens
Certaines leishmanioses sont des maladies
strictement (ou presque) humaines (anthropo-
noses), tandis que d’autres sont des anthropo-
zoonoses faisant intervenir, selon les complexes
épidémiologiques, des réservoirs très variés.
Dans tous les cas, le phlébotome constitue le
pilier central de ces maladies à précellence vec- Hôtes vertébrés
torielle. La réceptivité des phlébotomes aux
leishmanies, leur abondance (corrélée à un Figure 12.11 – Exemple de cycle de leishmaniose
étage bioclimatique idéal) et leurs préférences anthroponotique stricte
(exemple : foyers classiques à L. tropica).
trophiques constituent les facteurs essentiels de
la circulation des leishmanies.
Le schéma classique de Garnham est la base de
la réflexion de l’épidémiologiste confronté au Cas 2 :
problème du fonctionnement d’un foyer. leishmaniose humaine et selvatique
Cas 1 : Dans la région sud-méditerranéenne, au Proche
leishmaniose strictement inféodée à l’Homme, et au Moyen-Orient, c’est le cas de la leishma-
dans laquelle seul le cycle humain fonctionne niose cutanée zoonotique ou rurale des régions
arides et chaudes, voire sub-désertiques, due à
Ce cas est celui de la leishmaniose cutanée
Leishmania major, où l’Homme s’infeste à partir
anthroponotique, urbaine ou sèche, localement
de rongeurs (Gerbilles, Mérions, Psammomys)
appelée « Bouton d’Orient », « clou de Biskra »,
par l’intermédiaire de phlébotomes inféodés aux
etc., due à Leishmania tropica (fig. 12.11). Le
terriers comme Ph. (Phlebotomus) papatasi, son
principal vecteur est Ph. (Paraphlebotomus)
principal vecteur, très anthropophile. La leish-
sergenti, un phlébotome fortement anthropo-
manie passe donc du rongeur sauvage à
phile et endophile, particulièrement abondant
l’Homme sans l’intervention d’un animal
dans les villes où l’affection est endémique, avec
domestique, ce qui explique l’habituelle locali-
des poussées épidémiques notamment lors de
sation des foyers à la périphérie des villes, dans
l’arrivée de nouvelles populations humaines.
les villages isolés et dans les endroits déser-
Bien que L. tropica ait été parfois isolée de divers
tiques. il faut noter que ce cycle selvatique se
animaux (chiens, rats), il semble que les foyers
domestique dans ces parties du monde, mais il
humains fonctionnent sans l’intervention d’un
reste strictement selvatique dans de nombreux
réservoir de virus animal, à l’exception de
foyers américains.
certains foyers zoonotiques d’afrique de l’est
ou du Proche-Orient dans lesquels les damans La distribution mondiale des leishmanioses
jouent un rôle de réservoir. tégumentaires est présentée figure 12.13.
309
Hôtes invertébrés
Cycle Cycle
Cycle
selvatique humain
domestique
Hôtes vertébrés
Figure 12.12 – Exemple de cycle de leishmaniose selvatique et humaine

(exemple : foyers à L. major).
N N
A C
Figure 12.13 – Distribution des leishmanioses tégumentaires en Amérique

(A), à L. tropica (B) et à L. major (C).
OMS (2010).
310
Cas 3 : de L. chagasi, elle fut importée lors de la coloni-

leishmaniose humaine et domestique sation du continent via les chiens des colons
La leishmaniose viscérale infantile ou méditerra- portugais qui ont trouvé sur place un vecteur
néenne à Leishmania infantum en est l’exemple compétent et cynophile : Lu. longipalpis), il
type (fig. 12.14). Largement répandue dans les s’agit essentiellement d’une maladie canine
régions à climat méditerranéen (y compris en (fig. 12.15) transmissible à l’Homme grâce à
amérique où, longtemps connue sous le nom l’intervention de vecteurs polyhématophages tels
Hôtes invertébrés
Cycle Cycle Cycle

selvatique domestique humain
Hôtes vertébrés
Figure 12.14 – Exemple de cycle de leishmaniose domestique, humaine et selvatique

(exemple : foyers à L. infantum).
Figure 12.15 – Chiens leishmaniens et prélèvement de leishmanies dans un ganglion poplité hypertrophié.
© J. Depaquit
311
Figure 12.16 – Distribution des leishmanioses viscérales (OMS, 2010).

Plusieurs cas autochtones biologiquement documentés ont depuis été rapportés en aïlande
et en Martinique.
Ph. (Larroussius) perniciosus (majorité de foyers apparaît croissant dans la transmission d’arbo-

ouest-méditerranéens), Ph. (Lar.) ariasi (dans virus. Ce rôle était probablement sous-évalué à
le foyer cévenol), Ph. (Lar.) neglectus (majorité cause du caractère peu pathogène de certains
de foyers ouest-méditerranéens) et divers autres d’entre eux et à cause de la difficulté de diagnos-
Larroussius, ainsi que de Lu. (Lutzomyia) longi- tiquer les arboviroses. L’avènement de nouvelles
palpis. Le rôle primordial de la polyhématophagie technologies moléculaires a permis de mieux
des vecteurs dans ce type de foyers est illustré comprendre la circulation de ces arbovirus et d’en
par le foyer chypriote, où la prévalence de la découvrir de nouveaux. Les arbovirus transmis
leishmaniose canine est élevée alors qu’on n’y à l’Homme par les phlébotomes appartiennent
signale pas de cas humains autochtones. Cette à trois genres : Phlebovirus (Bunyaviridae),
particularité s’explique par le fait que le vecteur Orbivirus (reoviridae) et Vesiculovirus (rhab-
local, Ph. (Lar.) tobbi, ne pique pas l’Homme et doviridae). Dans la plupart des cas, il a été
que le vecteur anthropophile habituel dans cette démontré que les phlébotomes s’infectent par
partie de la Méditerranée, Ph. (Lar.) neglectus, repas sanguin à partir des vertébrés, ou par voie
est très rare sur l’île. transovarienne, ce qui explique pourquoi ces
Comme toujours dans ce type de foyer, pour virus peuvent être isolés aussi bien des insectes
peu qu’on le recherche, on trouve le plus sou- mâles que des femelles.
vent un réservoir de virus sauvage (fonctionne- Le genre Phlebovirus renferme les virus, subdi-
ment à bas bruit du cycle selvatique), qui dans visés en de nombreux sérotypes, responsables de
le cas de Leishmania infantum est un Canidae syndromes méningés estivaux stériles appelés
sauvage (renard, Loup). fièvres à phlébotomes, fièvres à papatasi ou
La distribution mondiale des leishmanioses encore fièvre des trois jours. Ces maladies
viscérales est présentée figure 12.16. fébriles sont répandues dans le bassin méditer-
ranéen et le Moyen-Orient ( fig. 12.17), où elles
Transmission d’arbovirus sont très largement sous-estimées en raison de
Si les phlébotomes sont surtout connus pour leur diagnostic difficile. Dans l’ancien Monde,
transmettre les leishmanioses, force est de les principaux vecteurs sont les Phlebotomus
constater que, depuis quelques années, leur rôle des sous-genres Larroussius (parmi lesquels
312
Ph. perniciosus et Ph. perfiliewi), Phlebotomus

(Ph. papatasi) et Euphlebotomus (Ph. argentipes,
qui transmet le virus Chandipura) (DePaQUit
et al., 2010). en amérique, une trentaine de
sérotypes a été isolée à partir de diverses espèces
dont Ny. trapidoi, Ny. ylephiletor, Ny. umbratilis,
Ps. panamensis ou Bi. flaviscutellata (yOUNG et
DUNCaN, 1994).
Les Orbivirus inféodés aux phlébotomes consti-
tuent un groupe de virus étroitement apparentés,
appartenant au sérogroupe Changuicola. en
amérique, les hôtes vertébrés sont surtout des
edentés. L’infestation de l’Homme est excep-
tionnelle.
Les vesiculovirus, dont une dizaine est transmise
par des phlébotomes, sont les agents en amérique
Figure 12.17 – Limites de distribution
de redoutables épizooties de stomatite vésicu- des principaux Phlebovirus :
leuse touchant les bovins, le Porc et le Cheval. Toscana (rouge), Sicile (bleu) et Naples (vert).
L’infestation accidentelle de l’Homme est géné- adapté de aLKaN et al. (2013).
ralement bénigne (syndrome pseudo-grippal),
mais quelques cas d’encéphalites ont été signalés
en amérique du Sud. Les principaux vecteurs
Équateur), où elle s’exprime sous deux formes
appartiennent au genre Nyssomyia : Ny. trapidoi
cliniques différentes. La forme aiguë est appelée
et Ny. ylephiletor, chez lesquels la transmission
fièvre de Oroya. il s’agit d’une anémie hémoly-
transovarienne a été mise en évidence. D’autres
tique, fébrile, grave voire mortelle en l’absence
espèces ont été localement trouvées infestées :
de traitement (dans 88 % des cas). La forme
Pa. shannoni, Lu. sanguinaria, Lu. gomesi, mais
chronique est appelée verruga péruvienne. il
chez ces hôtes il ne semble pas y avoir de trans-
s’agit d’une éruption cutanée verruqueuse,
mission transovarienne, ce qui en minimise le
bénigne. La responsabilité en tant que vecteurs de
pouvoir vectoriel. en inde, un vesiculovirus
deux espèces de phlébotomes, Pi. verrucarum
du groupe Chandipura, dont le vecteur présumé
au Pérou et Pi. columbiana en Colombie, a
est Ph. papatasi, a été isolé de malades présen-
d’abord été suspectée dès le début du XXe siècle
tant les symptômes d’une dengue. À Madagascar,
sur la coïncidence de leurs aires de répartition
un autre vesiculovirus a été isolé de Phlebotomus
avec celles de la maladie, puis prouvée par
endémiques appartenant au sous-genre
l’isolement du germe et sa transmission expéri-
Madaphlebotomus. en europe (italie et Serbie),
mentale au singe rhésus. Le rôle d’autres
des vesiculovirus ont été isolés à partir de
espèces a également été suspecté au Pérou :
Ph. perfiliewi.
Lu. noguchii, Lu. peruensis, Lu. pescei (yOUNG
et DUNCaN, 1994). Les modalités du dévelop-
Transmission
pement chez le phlébotome ne sont pas encore
de Bartonella bacilliformis parfaitement connues. il semble qu’une invasion
La bartonellose ou maladie de Carrion est une massive des globules rouges ait lieu dans les trois
affection due à une protéobactérie alpha : jours suivant le repas sanguin pour y persister
Bartonella bacilliformis. elle est localisée dans au moins sept jours. aucun B. bacilliformis n’a
environ 145 000 km2 de régions montagneuses été observé dans les pièces buccales (MiNNiCK
(600-3 200 m) des andes (Pérou, Colombie, et al., 2014).
313
COLLECTE ET PRÉSERVATION
DES PHLÉBOTOMES
Méthodes de piégeage des adultes
il existe de nombreuses méthodes pour capturer
les phlébotomes adultes. Sélectives ou non, cap-
turant les phlébotomes vivants ou morts, chacune
possède ses avantages et ses inconvénients.
Piégeage de nuit utilisant

le pouvoir attractif de la lumière
À l’aide de pièges lumineux
C’est le mode de piégeage le plus fréquemment
utilisé. Le modèle de piège le plus utilisé est
celui appelé CDC miniature (Center for Disease
Control, atlanta, USa) (fig. 12.18). Ces pièges
sont généralement posés à la nuit tombée et
récupérés le matin.
ils sont formés d’une partie mécanique compre-
nant : Figure 12.18 –
Méthode de piégeage des phlébotomes :
– une ampoule de faible luminosité, incandes- piège lumineux de type CDC miniature.
cente ou LeD, voire une ampoule à rayons © J. Depaquit
ultraviolets ;
– un moteur entraînant un petit ventilateur qui afin de renforcer l’attractivité de ces pièges,
crée une aspiration de faible intensité ; il est possible de les coupler à l’attractivité du
– un cylindre transparent qui protège l’ensemble dioxyde de carbone. Une source (carboglace,
lampe-moteur-ventilateur, sur lequel est posée solution en fermentation) est placée au plus près
une grille empêchant les plus gros insectes de l’ampoule. Cette méthode donne des résultats
d’êtres aspirés. intéressants pour certaines espèces.
La partie inférieure est adaptée selon la finalité. À l’aide d’un aspirateur à bouche
Si les phlébotomes doivent être capturés vivants
Le modèle d’aspirateur court (L = 15 cm), droit,
en vue de l’isolement de leishmanies, la partie
en verre est le mieux adapté à ce genre de
inférieure sera formée par un sac en tissu à
piégeage. La façon la plus simple de procéder
maille très fine qui retient les insectes aspirés.
est de se placer avec une lampe électrique
Lors d’inventaires faunistiques stricts, ce sac
allumée devant un mur lisse et de couleur claire
peut être remplacé par un manchon contenant
(fig. 12.19).
un pot d’eau additionné de deux à trois gouttes
de détergent de type liquide vaisselle qui vaincra Les américains utilisent beaucoup de petites
l’hydrophobie des phlébotomes. Cette dernière tentes en forme de parallélépipèdes éclairées de
méthode ne permet pas la capture des individus l’intérieur à l’aide d’un groupe électrogène (il est
vivants mais présente l’avantage de conserver possible de faire varier l’intensité lumineuse et
intactes les captures, même en cas d’épuisement le spectre émis).
des piles. afin de préserver au mieux les Ce mode de piégeage est bien adapté à la récolte
phlébotomes capturés, il convient de les fixer le d’exemplaires vivants de bonne qualité, néces-
plus rapidement possible dans l’éthanol à 96 % saires à la mise en route d’élevages, à la recherche
(azéotrope). des leishmanies par dissection d’insectes vivants,
314
dans les murs de soutènement (gîtes particuliè-

rement productifs), il convient d’utiliser des
tubes longs (L = 30 cm). il faut prendre soin
d’aspirer à la partie supérieure de l’excavation
et de maintenir l’aspiration jusqu’à la sortie.
Certains procédés, tel l’enfumage des terriers à
l’aide de mèches d’amadou, peuvent faciliter la
capture en délogeant les insectes des parties
inaccessibles. en forêt, la capture s’effectue
souvent sur les troncs d’arbre, après avoir remué
la litière accumulée à la base. Dans ce cas, on
utilisera des tubes plus courts (L = 15 cm). Du
fait du risque d’infestation (rickettsioses,
mycoses) par voie pulmonaire, il est bon de
placer un filtre (type filtre pour cigarette) dans
le tube d’aspiration ou, mieux, d’utiliser des
aspirateurs électriques.
Les phlébotomes sont récupérés après avoir été
tués au gaz carbonique ou, de façon plus pratique,
à la fumée de cigarette ou encore par passage au
Figure 12.19 – Méthode de piégeage
des phlébotomes : capture manuelle nocturne
congélateur, sauf bien sûr dans le cas où on
à l’aide d’un aspirateur à bouche. désire les mettre en élevage (les capturateurs
© J. Depaquit seront alors simplement ouverts dans une cage).
Prendre soin de toujours laver soigneusement
à la mise en conservation dans l’azote liquide, les capturateurs entre deux séances de piégeage.
mais il a l’inconvénient d’être très sélectif (seuls
À l’aide de pièges adhésifs
les phlébotomes à phototropisme positif sont
capturés). en outre, cette méthode permet Les gîtes précédents sont obturés par des feuilles
de connaître instantanément les espèces anthro- de papier enduites sur les deux faces d’un liquide
pophiles. visqueux où viennent s’engluer les phlébotomes
qui sortent et ceux qui tentent d’entrer (fig. 12.20).
À l’aide de guirlandes lumineuses Généralement, les pièges sont trempés dans
Des pièges adhésifs (cf. infra) sont disposés l’huile de ricin, qui a l’avantage de n’être pas
devant des lampes de faible intensité lumineuse répulsive et d’être entièrement soluble dans
(lampes de poche ou groupe électrogène). l’alcool éthylique de titre élevé (95°), ce qui
permet une récupération facile des insectes,
Piégeage dans les gîtes de repos prélevés un à un à l’aide d’un pinceau.
ou de ponte Dans certaines régions, il est difficile d’en trou-
ver en grande quantité. On peut alors utiliser
À l’aide d’un aspirateur à bouche l’huile de vidange. Les phlébotomes récoltés
Ce piégeage s’effectue durant le jour et jusqu’à devront alors être dégraissés à l’aide d’un
la tombée de la nuit, juste avant la sortie des mélange alcool-éther.
phlébotomes. Cela équivaut à placer des pièges Pour une rentabilité maximale, les papiers
d’émergence des adultes. doivent être largement recouverts d’huile. ils
Pour ce type de captures où il est nécessaire de sont posés de façon à obturer presque complè-
pénétrer le plus profondément possible dans les tement le gîte choisi, au besoin soutenus par un
trous, les crevasses, les barbacanes ménagées support en bois flexible.
315

des phlébotomes : papier huilé installé
dans une barbacane puis récupéré le lendemain
avec les insectes englués.
© irD/N. rahola
Si le trou est de petite taille (interstices des murs temps d’action suffisant, les draps sont soigneu-
de pierres sèches, ponts radiés, ouvertures de sement repliés de manière à ne pas perdre le
terriers de petite taille…), ils peuvent être roulés bénéfice des captures et dépliés à l’extérieur où
en cornet. les phlébotomes sont alors prélevés un à un
Particulièrement bien adapté à l’inventaire (fig. 12.21). Les phlébotomes venant d’être tués,
faunistique car peu sélectif, en région méditer- cette méthode est compatible avec la recherche
ranéenne (riOUX et GOLvaN, 1969), le piégeage et l’isolement de leishmanies, pour peu que le
aux papiers huilés s’effectue généralement le long laboratoire de terrain soit installé à proximité
d’itinéraires transects choisis de façon à parcourir des lieux de capture.
les différents étages bioclimatiques. Les papiers
sont alors mis en place dans une série de stations Piégeages sur appâts
à peu près équidistantes, et l’on prend soin d’ex- Cette technique est utilisée pour mettre en
plorer tous les biotopes possibles (campagnes, évidence les préférences trophiques. elle se
villes, villages, habitations, étables, etc.). ils sont pratique sur l’Homme à l’aide de tubes ou de
laissés en place soit une nuit (piégeage itinérant), capturateurs, à la « touche » au moment du posé
soit 4 à 5 jours (temps pendant lequel ils restent du phlébotome, à la piqûre ou à gorgement
efficaces). Les phlébotomes doivent être récoltés complet. elle peut aussi être mise en œuvre à
dès que possible après le relevé des pièges l’aide d’appâts animaux sous moustiquaire-
pour éviter la dessiccation ou le développement piège, sous tente, en cage à proximité immédiate
de moisissures. toutefois, la conservation au d’un piège CDC miniature, voire au piège de
congélateur donne d’excellents résultats. Disney qui combine l’attraction par un animal
en cage et la capture à l’huile.
À l’aide d’insecticide dans les habitations
Cette méthode d’étude de la faune résiduelle des
Méthodes de recherche
habitations donne des résultats intéressants en
vue de la connaissance des espèces endophiles des larves dans la nature
qui ne sont pas photophiles et donc non attirées Du fait de la nature des gîtes, les larves sont
par les pièges CDC miniatures. Un (ou plusieurs) très difficiles à trouver. Diverses techniques
grand drap blanc est déroulé sur la totalité du d’extraction à partir du sol ont été proposées :
sol de l’habitation, après quoi un insecticide est dessiccation progressive du substrat présumé
pulvérisé dans l’habitation fermée. après un dans un tunnel, pour forcer les larves à émigrer
316

des phlébotomes : collecte de la faune résiduelle
des habitations avec installation de draps,
pulvérisation d’insecticide, puis collecte
sur les draps des phlébotomes morts.
© J. Depaquit
dans des tubes remplis d’eau placés en dérivation, Le phlébotome est posé sur la lame dans une
ou extraction par flottaison à la surface de liquides grosse goutte de Marc-andré et éventuellement
denses (sirop simple). chauffé à la flamme d’un briquet jusqu’à éclair-
il est possible de localiser des lieux de ponte à cissement. Sous le contrôle de la loupe, on le
l’aide de cages à éclosion mais, à l’exception de dispose en position latérale, ailes étalées vers
quelques grottes où le guano constitue un le haut et pattes disposées ventralement. La tête
milieu très favorable à leur développement, de est séparée du corps et orientée face ventrale
manière générale, la découverte de larves dans vers le haut (pour voir le cibarium). Dans les
la nature est exceptionnelle. foyers à Larroussius, il est préférable de détacher
les deux derniers segments abdominaux et de
Conditionnement et préparation tirer doucement pour entraîner la furca et les
spermathèques (pour voir les dilatations basales
des phlébotomes adultes collectés
des conduits des spermathèques, indispensa-
En vue de leur identification rapide bles à la diagnose différentielle des femelles).
Dans le cadre d’études épidémiologiques, il est On dépose directement la lamelle ou, si on
possible de traiter les phlébotomes extempora- désire garder la préparation, on transfère dans
nément aussitôt après les avoir tués. Dans ce cas, une goutte de gomme avant de déposer la
il convient de se munir : lamelle.
– de liquide de Marc-andré :
- eau distillée 30 ml
En vue de la recherche des leishmanies
- hydrate de chloral 40 g chez les femelles
- acide acétique cristallisable 30 ml il convient de travailler le plus proprement pos-
– de gomme au chloral d’après Langeron : sible. en particulier, les lames et lamelles seront
- eau distillée 50 g stériles et le matériel de dissection flambé ou
- hydrate de chloral 200 g passé à l’alcool entre chaque dissection.
- glycérine 20 g Le phlébotome femelle est disposé sur une lame
- gomme arabique 30 g stérile dans une grosse goutte de soluté physiolo-
ainsi que de lames, de lamelles rondes de 12 mm gique stérile (utiliser une seringue montée pour
de diamètre et d’aiguilles à dissection stériles si distribuer celui-ci). On dispose sur la même lame
nécessaire. une petite goutte de Marc-andré.
317
La tête est coupée. L’insecte étant disposé en et femelles (transmission verticale) étant répartis
position latérale, on pratique deux petites inci- généralement par lots, ce qui n’est pas l’idéal pour
sions, une ventrale et l’autre dorsale, entre les la caractérisation ultérieure de l’espèce vectrice en
7e et 8e segments abdominaux. On bloque la cause. Ce mode de conservation peut également
partie postérieure à l’aide d’une des aiguilles être utilisé dans le cadre d’études moléculaires,
montées et, avec l’autre, on tire doucement la enzymologiques et pour la caractérisation
partie avant du corps. L’intestin apparaît pro- ultérieure des repas sanguins.
gressivement. en cas d’infestation, la présence
de leishmanies se repère au fort grossissement En vue d’un montage pérenne
de la loupe et elle est confirmée au microscope. Les exemplaires sont conservés idéalement dans
Noter la partie du tube digestif colonisée et l’alcool à 96°, ou de titre inférieur si un tel titre
rechercher la présence éventuelle de leishmanies n’est pas disponible, mais il conviendra alors de
dans la trompe. tête et partie postérieure de renouveler l’alcool à intervalles réguliers (tous
l’abdomen sont transférées dans le Marc-andré les 4 à 5 ans par exemple). Dans la méthode
pour l’identification spécifique. classique de montage, les phlébotomes sont
placés dans une coupelle de verre munie d’un
Le tube digestif est légèrement dilacéré dans le
couvercle dans laquelle s’effectueront toutes les
soluté physiologique, son contenu aspiré dans
manipulations.
une seringue stérile et transféré dans un tube de
milieu de culture. Plusieurs milieux d’isolement L’alcool est soutiré à l’aide d’une pipette Pasteur
ont été proposés. Le choix dépend un peu de munie d’une poire en caoutchouc, en prenant
l’espèce leishmanienne en cause dans le foyer bien soin de ne pas abimer les phlébotomes. Les
prospecté. Ceux qui d’une façon générale donnent bains successifs suivants sont ensuite effectués :
les meilleurs résultats sont les milieux riches en – 8 à 12 heures dans la potasse à 10 % ;
sang comme le classique milieu NNN : pente de – 6 bains, de 20 minutes chacun, dans l’eau dis-
gélose salée additionnée de 10 % de sang de tillée ;
lapin défibriné. L’ensemencement se fait dans le – 1 heure minimum dans le liquide de Marc-
liquide qui exsude, additionné d’antibiotiques andré. Une conservation prolongée des spécimens
(ex. : pénicilline 100 U/ml + streptomycine dans ce liquide ne présente pas d’inconvénient.
100 µg/ml), voire de divers adjuvants (certains À ce stade, les phlébotomes peuvent être montés
utilisent quelques gouttes d’urine humaine sté- dans un milieu aqueux de type gomme au chloral
rilisée, d’autres le milieu rPMi 1640, d’autres le ou le milieu CMP-9 (Low viscosity Mountant
milieu drosophile de Schneider). il est très medium, Polysciences, cat. n° 16299).
important de veiller à ne pas contaminer la
en vue d’un montage permanent dans le baume
culture par des champignons car les leishmanies
du Canada, les spécimens déjà conservés dans
sont sensibles aux antifongiques.
le Marc-andré subissent les bains successifs
L’incubation doit se faire à 24-25 °C. en région suivants :
tropicale, penser à utiliser des dispositifs de – eau distillée (30 minutes) ;
refroidissement. Les cultures, vérifiées une fois – coloration de 5 à 15 minutes dans la fuchsine
par semaine, font l’objet à chaque fois de repi- acide à 1 pour mille (étape facultative suivie
quages systématiques : ce n’est parfois qu’au 4e d’un rinçage dans l’eau distillée) ;
ou 5e repiquage que les leishmanies deviennent – alcool à 70° (20 -30 minutes) ;
visibles. – alcool à 90° (20-30 minutes) ;
– alcool à 95°ou 96° (20-30 minutes) ;
En vue de la recherche d’arbovirus – alcool absolu (20-30 minutes) ;
Dans ce cas, la conservation se fait dans l’azote – huile essentielle de clou de girofle (remplaçant
liquide ou à sec à - 80 °C, les phlébotomes mâles la créosote de hêtre, toxique) (1 heure au moins).
318
Les spécimens, qui sont alors complètement le principal réservoir, la protection des chiens
déshydratés, sont montés sous la loupe binocu- vis-à-vis des piqûres de phlébotomes à l’aide de
laire dans une goutte de baume du Canada colliers ou de solutions rémanentes insecticides
diluée dans du xylène jusqu’à consistance fluide. s’est révélée particulièrement efficace.
Cette technique, qui permet d’obtenir des
conservations de longue durée, est fortement RÉFÉRENCES
recommandée pour la mise en collection des
abonnenc, e., 1972. Les phlébotomes de la région
espèces malgré la difficulté d’observation de éthiopienne (Diptera, Psychodidae). Cah. ORSTOM,
certaines spermathèques. Sér. Ent. Méd. Parasitol., 55, 239 p.
abonnenc, e., Léger, N., 1976. Sur une classification
LUTTE rationnelle des Diptères Phlebotomidae. Cah. ORSTOM,
Les leishmanioses posent depuis longtemps un Sér. Ent. Méd. Parasitol., 14 : 69-78.
grave problème de santé publique dans certains alkan, C., Bichaud, L., de Lamballerie, X., alten, B.,
pays. La lutte contre les vecteurs constitue l’un Gould, e.a., Charrel, r.N., 2013. Sandfly-borne phle-
des volets de la prophylaxie. en outre, dans boviruses of eurasia and africa: epidemiology,
certaines régions, les phlébotomes représentent genetic diversity, geographic range, control measures.
du fait de leur pullulation et de leur agressivité Antiviral research, 100 : 54-74.
une réelle nuisance. artemiev, M., 1991. a classification of the subfamily
La lutte contre les phlébotomes est difficile. Phlebotominae. Parassitologia, 33 (suppl.) : 69-77.
Les biotopes larvaires restent trop peu connus, artemiev, M., Neronov, v., 1984. Distribution and
ecology of sandflies of the world (genus Phlebotomus).
sont innombrables et de petite taille. La lutte
Inst. Evol. Morph. Anim. Ecol. MSSR., Moscou.
contre les larves est donc une utopie. Les larves
étant terricoles, on peut tout au plus limiter les Depaquit, J., 2014. Molecular systematics applied to
densités les plus élevées en réduisant l’abon- Phlebotomine sandflies: review and perspectives.
Infect. Genet. Evol., 28 : 744-756.
dance de matières organiques sur le sol (dans les
fermes) ou en évitant la création de gîtes larvaires Depaquit, J., Grandadam, M., Fouque, F, andry, P.e.,
à proximité des habitations (barbacanes). Peyrefitte, C., 2010. arthropod-borne viruses trans-
mitted by Phlebotomine sandflies in europe: a
La lutte contre les phlébotomes se focalise review. Euro Surveill., 15 (10) :19507.
contre les adultes. C’est surtout dans les foyers
Duckhouse, D., Lewis, D., 1980. Family Psychodidae.
de leishmaniose anthroponotique que cette In: Crosskey, r.W. (ed.), Catalogue of the Diptera of
stratégie de lutte a donné les meilleurs résultats, the Afrotropical region. British Museum (Natural
a fortiori lorsque les vecteurs sont endophiles. History), London : 93-105.
On a utilisé les pulvérisations intradomiciliaires
Fairchild, G., 1955. the relationships and classification
et péridomestiques d’insecticides rémanents, et of the phlebotominae (Diptera: Psychodidae). Ann.
surtout les moustiquaires et les rideaux impré- Entomol. Soc. Am., 48 : 182-196.
gnés de pyréthrinoïdes qui ont donné de bons
Galati, e., 2013. Phlebotominae (Diptera, Psychodidae)
résultats, notamment dans la lutte contre la Classificação, Morfologia, Terminologia e Identificação
leishmaniose cutanée à L. tropica. Dans certains de Adultos. Apostila. Bioecologia e Identificação de
foyers (afghanistan) où la leishmaniose cutanée Phlebotominae. vol. i. Universidade de São Paulo, São
qui laisse des cicatrices défigurantes peut être Paulo, Brasil.
à l’origine de l’exclusion sociale des femmes Galati, e.a.B., 1995. Phylogenic systematics of
porteuses, l’utilisation de tchadors imprégnés de Phlebotominae (Diptera, Psychodidae) with emphasis
pyréthrinoïdes limite nettement le nombre des of american groups. Biol. Dir. Malariol. San. Amb.,
piqûres par les phlébotomes. 35 : 133-142.
Dans le cas des foyers de leishmaniose à Hennig, W., 1972. insektenfossilien aus der unteren
L. infantum, dans lesquels les chiens constituent Kreide. iv. Psychodidae (Phlebotominae) mit einer
319
kristischen übersicht über das phylogenetische System national de la santé et de la recherche médiale, Paris,
der Familie und die bischer beschriebenen Fossilien Monographie 37, 223 p.
(Diptera). Stuttgarter Berträge zur Naturkunde aus rispail, P., Léger, N., 1998 a. Numerical taxonomy of
dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart, Old World Phlebotominae (Diptera : Psychodidae).
241 : 1-69. 1. Considerations of morphological characters in the
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tomes (Diptera-Psychodidae) de l’ile de Chypre. Oswaldo Cruz, 93 : 773-785.
i—Description de Phlebotomus (Transphlebotomus) rispail, P., Léger, N., 1998 b. Numerical taxonomy of
economidesi n. sp. Parasite, 7 : 135-141. Old World Phlebotominae (Diptera : Psychodidae).
Lewis, D., 1982. a taxonomic review of the genus 2. restatement of classfication upon subgeneric
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320
C HAPITRE 13
Les Simulies
(Diptera : Simuliidae)
Les simulies (black flies en anglais) forment

parmi les diptères la famille des Simuliidae.
elles représentent seulement 0,2 % des espèces
d’insectes connues, mais, malgré un nombre
relativement modeste d’espèces, elles sont des
insectes d’une grande importance médicale et
vétérinaire. Ces arthropodes hématophages sont
les vecteurs des agents responsables de deux
maladies humaines, l’onchocercose et la man-
sonellose, et de plusieurs maladies animales très
répandues, comme la leucocytozoonose aviaire
et l’onchocercose bovine. Les conséquences éco-
nomiques des simulies sur les activités de plein
air telles que l’agriculture, la sylviculture et le Figure 13.1 – Femelle de Simulium venustum,
une des pestes d’Amérique du Nord
tourisme sont bien connues. elles constituent les plus agressives pour les humains.
aussi le seul groupe d’insectes qui a tué des ani- © S. a. Marshall
maux à de nombreuses reprises lors d’attaques
massives pour prendre des repas de sang.
Les simulies sont de petits insectes compacts,
caractérisés par un thorax bossu, une nervation
alaire concentrée antérieurement et des antennes
de forme cylindrique ou conique composées de
9 à 11 articles (fig. 13.1 à 13.3). Leur coloration
va du gris/noir au jaune/orange, avec des motifs
ternes ou irisés. Les larves sont aquatiques,
vivent fixées sur des supports dans le courant et
se nourrissent par filtration de l’eau (fig. 13.4).
Ce sont souvent les macro-invertébrés les plus
abondants que l’on trouve dans les ruisseaux et
Figure 13.2 – Femelle de Simulium bicoloratum
les rivières, pouvant atteindre des densités de piquant un humain en Équateur.
1 million de larves par mètre carré. La nymphose © S. a. Marshall
321
1 mm
Figure 13.5 – Nymphe de Austrosimulium tonnoiri

de Nouvelle-Zélande, sortie de son cocon
et montrant une paire de filaments respiratoires
branchus.
© D. a. Craig.
Figure 13.3 – Mâle de Simulium sp.
du nord du Vietnam.
La partie supérieure de l’œil composé est fortement
développée et caractéristique des mâles.
© S. a. Marshall TAXONOMIE, SYSTÉMATIQUE,
GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION
Plus de 2 150 espèces de simulies vivant actuel-
a lieu dans un cocon de soie fixé à un support lement ont été décrites dans 26 genres et beau-
dans le courant. La nymphe, qui a une paire de coup d’autres espèces sont connues sous des
filaments respiratoires très utilisés en systéma- noms informels (aDLer et CrOSSKey, 2014). Un
tique, est bien adaptée à un développement dans grand nombre d’espèces restent à découvrir dans
l’eau et à l’air après l’émergence de l’imago toutes les régions du monde. Parmi les espèces
(fig. 13.5). Les adultes sont terrestres. Seules les décrites, les plus abondantes se trouvent en
femelles se nourrissent de sang. région Paléarctique – environ un tiers du nombre
Figure 13.4 – Stades larvaires de simulies filtrant l’eau courante, en distribution lâche (gauche)
et dense (droite) ; la photo de droite montre également des nymphes.
© W. K. reeves (gauche) et D. a. Craig (droite).
322
Les Simulies (Diptera : Simuliidae)
total –, constituant un artefact d’une longue chromosomiques. L’approche moléculaire va

histoire de recherche. Plus de 81 % de toutes les jouer un rôle de plus en plus important à
espèces appartiennent au genre Simulium. Ce mesure que les techniques deviendront de plus
genre Simulium comprend plus de 90 % de la en plus courantes et efficaces.
cinquantaine d’espèces d’importance médicale La plupart des connaissances actuelles s’accordent
ou vétérinaire. sur une origine pangéenne des simulies. Ces
Sur le plan taxonomique, les Simuliidae sont dernières ont évolué dans des habitats frais et
une des familles d’insectes les mieux connues. montagneux, et se sont dispersées ensuite vers
Plus de 90 % des espèces décrites sont connues les plaines et les habitats plus chauds, partout
à l’état de larves, nymphes, mâles et femelles. où l’on trouvait de l’eau et des hôtes mammi-
Les caractères importants utilisés pour classer fères et oiseaux pour les repas de sang (CUrrie
et identifier mâles et femelles sont : les genitalia, et aDLer, 2008). Ce besoin de sang pour la
la coloration, les pattes et la nervation alaire. Les maturation des œufs est à l’origine de leur
caractères taxonomiques utiles pour les nymphes importance médicale et vétérinaire. D’autres
sont le cocon et les filaments respiratoires ; et caractéristiques qui font des simulies des para-
pour les larves, les taches céphaliques, la forme sites et des vecteurs sont : les cycles gonotro-
de l’échancrure ventrale de la capsule céphalique phiques successifs qui requièrent la répétition
et l’abdomen. des repas de sang, leur multivoltinisme, leur
L’arrangement des bandes des chromosomes capacité à coloniser des rivières et des fleuves à
polytènes des glandes séricigènes (nombre proximité des populations humaines, et enfin
haploïde = 2 ou 3) a été utilisé pendant plus de leur préférence pour les hôtes humains (aDLer
50 ans pour mettre en évidence des espèces et al., 2010).
morphologiquement similaires mais génétique-
ment distinctes, appelées, selon les auteurs, DISTRIBUTION ET BIOLOGIE
« espèces cryptiques », « espèces jumelles » ou
« cyto-espèces ». elles ont permis d’établir les La répartition géographique des simulies est
relations évolutives entre espèces (aDLer et al., mondiale. Cependant, elles sont absentes de
2010). Les espèces cryptiques, morphologique- l’antarctique, de l’arctique au nord du
ment indifférenciables, forment des complexes 75e degré de latitude nord, et de quelques îles
d’espèces. toutes les simulies qui sont vectrices océaniques, par exemple Hawaii. elles vivent à
de maladies humaines appartiennent à des des altitudes allant de légèrement en dessous du
complexes de plusieurs espèces cryptiques niveau de la mer jusqu’à au moins 5 000 mètres.
(PrOCUNier, 1989). Le complexe Simulium On compte davantage d’espèces de simulies dans
damnosum est composé d’au moins 50 espèces les zones à forte amplitude altitudinale.
cryptiques et comprend les vecteurs les plus La caractéristique des simulies, commune à toutes
importants des agents responsables de l’oncho- les espèces connues, réside dans la dépendance
cercose humaine (POSt et al., 2007). Les espèces des larves à des eaux douces à courant unidirec-
cryptiques diffèrent pour leur biologie, notam- tionnel, que ce soient des fleuves, des rivières ou
ment pour leurs habitats de reproduction, pour des ruisseaux. Cette contrainte est probablement
leurs hôtes pour le repas de sang et pour leur dictée par leurs besoins respiratoires et par leur
capacité vectorielle. Leur reconnaissance est mode d’alimentation par filtration. Les larves
essentielle pour un contrôle efficace des mala- fabriquent un disque de soie sur le substrat,
dies dont l’agent est transmis par les simulies. et vont s’y fixer par un ensemble de petits
La biologie moléculaire fournit des outils crochets entourant l’extrémité de l’abdomen.
supplémentaires pour découvrir et identifier elles étendent ensuite leur corps dans le courant
les espèces cryptiques, en particulier lorsqu’elle et ouvrent leurs deux éventails céphaliques,
est utilisée conjointement avec les informations insérés latéralement à la base du labre, pour
323
organiques en un grand nombre de pastilles

fécales qui fertilisent les plaines inondables et
qui sont utilisées comme aliments par d’autres
organismes aquatiques (MaLMQviSt et al.,
2004 a) ; c’est pourquoi les larves de simulies
sont appelées « ingénieurs de l’écosystème »
(WOttON et al., 1998). elles sont également des
indicateurs utiles de la qualité des eaux
(HiLSeNHOFF, 1987). Ces avantages procurés
par les larves sont toutefois contrebalancés par
0,20 mm les effets négatifs des femelles, lorsque leurs
préférences trophiques entrent en conflit avec
les intérêts humains.
Figure 13.6 – Vue dorsale de la tête
de la larve de Prosimulium neomacropyga, La vie larvaire comprend généralement sept
Yukon, Canada. stades et dure de quelques jours à neuf mois,
Les éventails céphaliques, organes de filtration selon l’espèce et la température de l’eau. Le stade
pour l'alimentation, sont ici déployés. nymphal dure une semaine ou moins. Les simu-
© D. C. Currie et M. Pepinelli
lies peuvent ainsi effectuer de 1 à 20 générations
par an. Plus de 60 % des espèces connues sont
multivoltines ; autrement dit, elles présentent
recevoir les particules alimentaires (fig. 13.6). plus d’une génération par an. La prévalence
elles tordent leur corps à 90-180°, de sorte que de ces espèces multivoltines augmente vers
l’un des éventails reçoive des particules de l’équateur et les altitudes les plus basses. La
matière provenant de la colonne d’eau et que plupart des simulies d’importance médicale sont
l’autre acquière les particules remises en multivoltines, et certaines peuvent produire 15 à
suspension à partir du substrat (CHaNCe et 20 générations par an (CrOSSKey, 1990).
CraiG, 1986). Les larves ingèrent également
Les simulies adultes sont diurnes. elles émergent
de petites proies et utilisent leurs mandibules
de la nymphe – les mâles, se développant rapi-
pour brouter les algues et d’autres matières
dement, émergent un peu avant les femelles – et
organiques du substrat. elles se déplacent en
remontent à la surface de l’eau dans une bulle
dérivant dans le courant sur un fil de soie ou en
d’air. après un repos leur permettant de durcir
utilisant alternativement leur appendice thora-
leurs ailes, mâles et femelles cherchent un repas
cique et leurs crochets abdominaux terminaux
de sucre, du nectar de fleurs ou du miellat
pour arpenter le substrat.
d’insectes (BUrGiN et HUNter, 1997). Les
La composition par espèces dans les cours d’eau femelles sont alors interceptées par des mâles
est influencée par la dispersion des adultes, par pour l’accouplement dans des essaims volant en
le comportement de ponte et par les caractéris- hauteur (par exemple au voisinage de branches
tiques locales du courant (MCCreaDie et d’arbres feuillues). La plupart des espèces
aDLer, 2012). Ces facteurs locaux comprennent s’accouplent en vol. Les ommatidies des mâles,
les interactions entre espèces (par ex. la com- plus grandes sur la partie supérieure de l’œil
pétition), les conditions abiotiques (par ex. la (fig. 13.3), facilitent probablement la rencontre
composition chimique de l’eau), la disponibilité avec les femelles qui volent dans la partie supé-
du substrat et la taille du cours d’eau. Les très rieure de l’essaim. Un petit nombre d’espèces
fortes densités de larves ont des conséquences s’accouplent sur le sol ; il n’y a généralement pas
écologiques importantes pour les écosystèmes de différence entre les ommatidies supérieures
aquatiques. Les larves transforment des particules et inférieures chez les mâles de ces espèces.
324
Les femelles de la plupart des espèces sont anau- lot d’œufs) et peuvent achever plusieurs cycles
togènes ; autrement dit, elles ont besoin d’un gonotrophiques si les femelles vivent assez long-
repas de sang pour mener la ponte à maturité. temps. Jusqu’à six cycles gonotrophiques ont
Certaines espèces, en milieu nordique, possè- été rapportés, bien que deux ou trois soient plus
dent des pièces buccales non piqueuses et sont fréquents. Dans la nature, la longévité des
obligatoirement autogènes (ne nécessitant pas femelles adultes est généralement inférieure à
de sang pour la ponte). toutefois, pour la pre- un mois (CrOSSKey, 1990).
mière ponte, il arrive que les femelles de beau-
Des avancées significatives pour l’élevage en
coup d’espèces soient autogènes, contrairement
laboratoire ont été réalisées dans les années
aux générations suivantes (DavieS et GyörKöS,
1980, mais le maintien d’une colonie nécessite
1990).
beaucoup de travail. Simulium vittatum, espèce
Le vol des femelles, lors de la dispersion en quête présente en amérique du Nord, est maintenue
d’hôtes pour leur repas de sang, peut aller de en colonie depuis plus de 30 ans et nécessite une
quelques kilomètres jusqu’à plusieurs centaines attention quotidienne (Gray et NOBLet, 2014).
de kilomètres de leur cours d’eau d’origine. Les
vols de courte et moyenne distances sont actifs.
Les vols de très longue distance sont assistés par RÔLE VECTORIEL
les vents dominants. ET SANTÉ PUBLIQUE
Seuls les oiseaux et les mammifères servent À peu près 25 espèces de simulies sont d’impor-
d’hôtes. Les hôtes primaires d’une espèce peuvent tantes pestes qui piquent les humains
être déduits de la forme des griffes de la femelle : (tabl. 13.1). D’autres espèces sont attirées par les
un crochet incurvé simple, parfois avec une humains, mais ne piquent pas, ou seulement
petite dent sous-basale, indique des espèces se dans une partie de leur aire de distribution
nourrissant sur mammifères (c’est-à-dire mam- (SariözKaN et al., 2014). Néanmoins, ces espèces
malophiles), alors qu’un crochet incurvé avec un créent des problèmes de nuisance en volant
lobe basal en forme de pouce indique des espèces autour de la tête et en pénétrant dans les yeux,
se nourrissant sur oiseaux (ornithophiles). La les oreilles, le nez et la bouche, limitant bien
plupart des simulies sont ornithophiles. On souvent les activités de plein air et réduisant la
observe divers degrés de spécificité d’hôtes productivité. Les grands fleuves peuvent pro-
parmi les espèces de simulies (MaLMQviSt et duire des milliards de simulies qui perturbent
al., 2004 b). Les caractéristiques de l’habitat et grandement, jusqu’à causer une détresse, même
de l’hôte sont utilisées dans la recherche des si elles ne piquent pas (aDLer et al., 2004 ;
hôtes, telles la couleur, la taille, la forme et SHeLLey et al., 2010). Un peu moins de 10 % des
l’odeur, en particulier le dioxyde de carbone espèces de simulies, dans une région zoogéogra-
(SUtCLiFFe, 1986). phique donnée, sont anthropophiles (c’est-à-dire
qu’elles se nourrissent du sang humain)
La ponte a généralement lieu au lever ou au
(tabl. 13.1, fig. 13.2). Cependant, aucune simulie
coucher du soleil. Les femelles déposent leurs
ne se nourrit exclusivement de sang humain.
œufs sur un substrat, sous forme de chaînes ou
d’amas, ou, plus communément, en vol, quelques- Les femelles incisent la peau, en utilisant leurs
uns à la fois dans l’eau ou sur un substrat humide. mandibules dentelées comme micro-ciseaux, la
Chez certaines espèces, les femelles participent déchirent et se nourrissent de la goutte de sang
à une ponte collective, en lien avec des phéro- ainsi formée. On dit qu’elles sont telmophages.
mones de ponte, produisant des amas de milliers Certaines espèces font que le sang s’écoule de la
d’œufs (MCCaLL et al., 1997). La plupart des plaie ; d’autres créent un petit hématome violacé
espèces produisent de 150 à 600 œufs par cycle qui ne permet pas au sang de s’écouler
gonotrophique (c’est-à-dire, la maturation d’un (fig. 13.7). Les réactions humaines aux piqûres
325
Tableau 13.1 – Principales simulies piqueuses et nuisibles chez l’Homme, le bétail et la volaille.
Espèce Problème parasitaire région géographique
Austrosimulium australense Homme Nouvelle-zélande
Austrosimulium pestilens Bétail australie (Queensland)
Austrosimulium ungulatum Homme Nouvelle-zélande
Cnephia ornithophilia volaille est de l’amérique du Nord
Cnephia pecuarum Bétail États-Unis (vallée du Mississippi)
Prosimulium mixtum group Homme est de l’amérique du Nord
Simulium adersi volaille afrique
Simulium amazonicum Homme Brésil
Simulium arakawae Homme Japon
Simulium buissoni Homme Îles Marquises
Simulium cholodkovskii Homme, bétail Sibérie orientale
Simulium chutteri Bétail afrique du Sud
Complexe Simulium damnosum Homme afrique
Simulium decimatum Homme, bétail russie
Simulium equinum Bétail europe, russie
Simulium erythrocephalum Bétail europe
Simulium incrustatum Bétail Paraguay
Simulium jenningsi Homme, bétail est de l’amérique du Nord
Simulium jujuyense Homme argentine
Simulium kurense Bétail asie de l’Ouest
Simulium lineatum Bétail europe et russie
Simulium luggeri Bétail Ouest du Canada
Simulium maculatum Bétail russie
Simulium meridionale Homme, volaille Ouest de l’amérique du Nord
Simulium nigrogilvum Homme thaïlande
Complexe Simulium ochraceum Homme, bétail Îles Galapagos
Complexe Simulium ornatum Bétail europe, russie
Complexe Simulium oyapokense Homme amérique du Sud (région amazonienne)
Simulium parnassum Homme est de l’amérique du Nord
Simulium penobscotense Homme Nord-est de l’amérique du Nord
Simulium pertinax Homme Brésil
Simulium posticatum Homme angleterre
Simulium quadrivittatum Homme amérique centrale
Simulium reptans Bétail europe, russie
Simulium rugglesi volaille amérique du Nord
Simulium sanguineum Homme Nord-Ouest de l’amérique du Sud
Simulium slossonae volaille Sud-est des États-Unis
Simulium tescorum Homme Sud-Ouest des États-Unis
Simulium turgaicum Homme, bétail turquie
Simulium vampirum Bétail Ouest du Canada
Complexe Simulium venustum Homme amérique du Nord
Simulium vorax Bétail, Homme afrique
Complexe Simulium vittatum Homme, bétail amérique du Nord
326
l’encéphalite équine vénézuélienne ont été isolés

de plusieurs espèces de simulies, ce qui suggère
un potentiel de transmission aux humains.
Une maladie potentiellement liée aux piqûres de
simulies est le pemphigus foliacé endémique
(fogo selvagem). Cette maladie auto-immune,
parfois mortelle, provoque des cloques sur la
peau chez les travailleurs des zones rurales du
Brésil (eatON et al., 1998) ainsi que dans d’autres
pays d’amérique tropicale, particulièrement le
long des rivières. Une autre maladie présente
Fig. 13.7 – Piqûres de simulies du complexe sur le continent américain, que l’on est tenté
Simulium ochraceum sur les îles Galápagos, d’associer aux simulies, est le purpura thrombo-
trois jours après les piqûres.
© P. adler
cytopénique, qui provoque des hémorragies
cutanées et réduit le nombre de plaquettes
(PiNHeirO et al., 1974). Les simulies sont aussi
varient d’une petite tache rougeâtre à une large
impliquées dans la transmission indirecte du
papule, avec des degrés variables de démangeai-
virus de l’hépatite B en provoquant des lésions
sons qui peuvent être aggravées par les gratte-
de grattage (CHaNteaU et al., 1993). La maladie
ments. La piqûre de S. damnosum est
la plus mystérieuse en lien possible avec les
douloureuse, mais la douleur est différée par
simulies est appelée le « syndrome de hochement
rapport à la piqûre elle-même, indolore à cause
de tête » (nodding syndrome), caractérisée par des
des propriétés anesthésiantes de la salive.
attaques d’épilepsie atypique chez des enfants
La « fièvre simulidienne » est un syndrome d’afrique de l’est. Ce syndrome est connu depuis
général, qui se manifeste en réponse à des les années 1960, mais son incidence a augmenté
composants de la salive et qui se caractérise par depuis une dizaine d’années, et il est fortement
de la fièvre, des maux de tête, des nausées et des associé à une infection par le nématode (filaire)
ganglions lymphatiques enflés au niveau du cou. Onchocerca volvulus (DOWeLL et al., 2013).
elle est fréquente dans les zones infestées, comme
au nord-est de l’amérique du Nord. Les réac- Onchocercose humaine
tions allergiques graves incluent des réponses
asthmatiques (GUDGeL et GraUer, 1954). aucun Distribution
décès humain dû à des piqûres de simulies n’a L’onchocercose humaine, ou cécité des rivières,
été enregistré depuis plus de 100 ans. Cependant, est une maladie tropicale causée par la filaire
dans les zones où les piqûres et les essaims sont Onchocerca volvulus. elle représente le plus grand
nombreux, une personne émotive peut en être problème de santé publique et socio-économique
gravement affaiblie. associé aux simulies, et elle est particulièrement
Les simulies qui prennent des repas de sang sur répandue dans 31 pays de la ceinture intertropi-
les humains se nourrissent également sur cale de l’afrique, où 99 % des cas sont recensés.
d’autres hôtes. ainsi, les agents de maladie chez Un petit foyer se trouve également dans le sud du
des animaux domestiques et sauvages peuvent yémen, où la maladie s’exprime sous une forme
potentiellement être transmis aux humains. clinique particulière, le sowda (voir ci-dessous).
ainsi, on compte environ 16 cas d’onchocercose La maladie a été découverte au Guatemala en
zoonotique chez les humains (FUKUDa et al., 1916, mais avait sans doute été introduite au cours
2011). Les simulies jouent aussi le rôle de vecteur de la traite des Noirs ; en tout cas, il a été montré
mécanique de la bactérie de la tularémie. Les que l’agent pathogène américain, autrefois baptisé
virus de l’encéphalite équine de l’est et de O. caecuriens par roubaud, est génétiquement
327
identique à l’O. volvulus africain et yéménite, « saucisses »). Une seconde mue les transforme
devenant finalement une maladie établie avec en larves de stade 3 (L3), qui deviennent infec-
des extensions d’ampleur extrêmement diverse tantes en se déplaçant vers la tête et vers les pièces
en Colombie, en Équateur, au Mexique, au buccales. La présence de larves infectantes (L3)
Guatemala (maladie maintenant déclarée élimi- dans les têtes des femelles est utilisée pour incri-
née dans ces quatre pays), au Brésil et au miner les espèces vectrices et évaluer quantita-
venezuela. en amérique, le nom espagnol de la tivement la transmission. Le développement du
maladie est enfermedad de Robles (maladie de parasite chez les simulies prend généralement
robles). 6 à 12 jours. Les simulies effectuent un repas de
sang tous les 3 à 5 jours. Les larves infectantes
Importance de la maladie sont ainsi transmises à l’Homme lors du troisième
en 1995, l’Organisation mondiale de la santé repas de sang ou lors d’un repas ultérieur, lorsque
estimait que 17,7 millions de personnes étaient la simulie est âgée d’au moins 8 à 10 jours.
infectées, avec environ 270 000 d’entre elles
présentant une cécité induite d’origine micro- Cycle du parasite chez l’Homme
filarienne, et un demi-million de personnes Le cycle de vie du parasite chez les humains
supplémentaires présentant une déficience visuelle débute lorsque des larves infectantes (L3)
grave. en fait, ces nombres furent sous-estimés, s’introduisent activement à l’occasion d’un repas
les personnes à risque auraient dû être évaluées de sang de la simulie. Une semaine environ est
à 120 millions, dont 37 millions fortement nécessaire pour une transformation au stade L4
infectées (reMMe et al., 2006). après une 3e mue. Un à plusieurs mois plus tard,
Des progrès considérables ont été accomplis dans une mue supplémentaire produit des jeunes
la lutte contre la maladie. La transmission a été adultes qui atteignent la maturité à 12-18 mois.
interrompue ou éliminée dans 11 des 13 foyers Les vers adultes s’encapsulent dans des nodules
du continent américain, avec seulement (onchocercomes) sous la peau, au niveau des
20 500 indiens yanomami nécessitant encore proéminences osseuses (fig. 13.8) ou, moins
un traitement au Brésil et au venezuela (WHO, souvent, à l’intérieur des muscles et des tissus
2014 a). La Colombie a été déclarée exempte conjonctifs. ils n’entraînent pas de réaction
d’onchocercose en 2013, l’Équateur en 2014, le inflammatoire ou d’inconfort. en afrique, les
Mexique en 2015 et le Guatemala en 2016. nodules sont principalement sur le tronc et les
Une littérature importante a été accumulée sur membres inférieurs, mais, en amérique latine,
l’onchocercose. Les articles mettant l’accent sur ils sont plutôt sur le cuir chevelu et les parties
les vecteurs sont ceux de SHeLLey (1988 a) et de hautes du corps. Les petits vers mâles (3 à 5 cm
CrOSSKey (1990). de long) et les longues femelles pelotonnées
(30 à 80 cm) s’accouplent dans les nodules. Les
Cycle du parasite chez le vecteur femelles produisent alors les microfilaires, poten-
Les simulies du genre Simulium sont les hôtes tiellement des millions, pendant plus de 14 ans.
intermédiaires et les seuls vecteurs d’O. volvulus. Les microfilaires migrent des nodules vers la peau,
Les humains sont les seuls hôtes définitifs où elles peuvent être ingérées par un vecteur,
d’O. volvulus. Lorsque la simulie femelle prend ainsi que vers les yeux et occasionnellement vers
son repas de sang chez une personne infectée, des de nombreux autres organes comme le foie et
microfilaires (220-360 µm de long) en nombre les reins. Les infections humaines peuvent être
réduit pénètrent la paroi intestinale de la simulie diagnostiquées par biopsies cutanées qui révèlent
et passent dans les muscles alaires. elles se les microfilaires. Calibrées, ces biopsies permet-
transforment en larves de premier stade (L1) tent une estimation et un suivi des intensités
dans les muscles alaires, puis muent en larves d’infection. Les microfilaires non ingérées
de deuxième stade (L2, communément appelées survivent jusqu’à deux ans chez l’hôte humain.
328
fig. 13.9). au yémen, une forme d’altération

particulière de la peau est appelée aswad ou
sowda (riCHarD-LeNOBLe et al., 2001). Deux
affections cutanées chroniques sont observées
en amérique centrale : l’erisipela de la Costa
provoque sur le visage une éruption cutanée
rouge, douloureuse et enflée ; le mal morado se
compose de lésions associées à l’inflammation
de la peau sur les bras et le corps. Les divers
problèmes de peau ont été classifiés cliniquement
(MUrDOCH et al., 1993). Dans les infections
chroniques, les nœuds lymphatiques sont tou-
chés et provoquent, avec la perte d’élasticité de
la peau, un affaissement dans la région inguinale
appelée « l’aine pendante ». Les divers problèmes
Fig. 13.8 – Nodule caractéristique de peau liés à l’onchocercose ainsi que la
(onchocercome) contenant le ver adulte,
présence des nodules entraînent fréquemment
sur la crête iliaque d’un homme onchocerquien
au Nigeria. une stigmatisation sociale qui peut entraver le
© r. W. Crosskey traitement et exacerber la souffrance du patient
(tCHOUNKeU et al., 2012).
Les microfilaires pénètrent aussi dans les yeux,
Symptômes et pathologie provoquant une pathologie oculaire. L’oncho-
Les symptômes de l’onchocercose varient selon cercose est la deuxième cause infectieuse de
le lieu géographique et la fréquence de réinfection. cécité et la quatrième cause de cécité évitable
Les hommes sont classiquement plus infectés et dans le monde. Les problèmes visuels compren-
plus tôt que les femmes à cause de risques pro- nent la cataracte, les opacités cornéennes, la
fessionnels associés à l’agriculture et à la pêche. kératite ponctuée et sclérosante, les hémorragies
Différentes souches d’O. volvulus, comme les
souches forestières et de savane en afrique de
l’Ouest, forment des complexes parasites-vecteurs
avec diverses manifestations cliniques. environ
10 % des personnes infectées ne présentent pas
de symptômes évidents. L’infection génère un
prurit infernal quand elle atteint un certain
niveau ; cela est lié à la mort naturelle continue des
microfilaires dans la peau (si on provoque cette
mort, on a les mêmes symptômes, comme par
ingestion de diéthylcarbamazine : c’est le test de
Mazzotti) pouvant conduire à une hémorragie,
à des infections bactériennes secondaires, à
des troubles du sommeil, à de la fièvre, à des
maux de tête, ou même au suicide. Les infections
chroniques en afrique et au yémen provoquent Fig. 13.9 – Capture sur Homme de simulies
des lésions cutanées, une perte d’élasticité, une au Nigeria dans les années 1960.
dépigmentation (« peau de léopard »), un épais- La dépigmentation irrégulière en peau de léopard,
caractéristique d’une onchocercose avancée,
sissement de la peau (« peau d’éléphant »), une est visible sur la jambe.
peau très sèche et ridée (« peau de lézard », © r. W. Crosskey
329
rétiniennes, le glaucome secondaire et la névrite associés à la forme d’onchocercose de savane,

optique. La cécité nocturne et crépusculaire et avec atteintes oculaires. en afrique centrale et de
la réduction de la vision périphérique sont fré- l’est, les vecteurs sont S. albivirgulatum (surtout
quentes. La conséquence la plus grave est la présent en république démocratique du Congo
cécité irréversible, avec une perte complète de (rDC), c’est un vecteur expérimental avéré dont
la perception de la lumière (fig. 13.10). La cécité l’importance épidémiologique reste à préciser),
met habituellement des années à se mettre en les membres du complexe S. damnosum et du
place ; à l’âge de 50 ans, la moitié des victimes groupe S. neavei. en amérique, 9 complexes
infectées peut être aveugle. La cécité onchocer- d’espèces comprennent des vecteurs. Les plus
quienne est plus répandue dans les savanes de importants sont membres des complexes S. exi-
l’afrique de l’Ouest, avec des villages qui pré- guum, S. guianense, S. metallicum, S. ochraceum
sentent jusqu’à 15 % de cécité et où des niveaux et S. oyapockense. Chacun de ces complexes se
élevés de maladie peuvent conduire à l’abandon compose de plusieurs espèces cryptiques et néces-
de localités. La pathologie oculaire est moins site une étude taxonomique supplémentaire pour
fréquente en dehors de l’afrique de l’Ouest. atteindre le niveau de l’espèce. Les vecteurs en
amérique du Sud ont une distribution plus large
que celle de l’onchocercose, et la maladie risque
en théorie de se propager lorsque des personnes
se déplaceront dans les zones faiblement peuplées
(BaSáñez et al., 2000). Cette possibilité a cepen-
dant été neutralisée par l’efficacité des pro-
grammes utilisant l’ivermectine.
Les cibles de la lutte antivectorielle sont les
larves des vecteurs. ainsi, la connaissance de la
distribution, des habitats, de l’histoire naturelle
et du comportement de chaque vecteur est
essentielle. en afrique, selon les espèces, les
stades immatures du complexe S. damnosum
vivent dans des zones de rapides de rivières
moyennes et grandes, des forêts de plaine et de
montagne aux savanes sèches dont les cours
Figure 13.10 – Homme rendu aveugle d’eau sont temporaires. Les larves et les nymphes
par l’onchocercose, devant être guidé,
à Mvolo, Sud-Soudan. du groupe S. neavei (S. ethiopiense, S. neavei s.s.
© r. Colebunders et S. woodi) vivent principalement dans les
cours d’eau forestiers permanents et ombragés,
où ils ont une relation obligatoire de phorésie
avec les crabes de rivière (CrOSSKey, 1990).
Espèces vectrices Simulium albivirgulatum, principal vecteur du
Plus de 25 espèces ou complexes d’espèces bassin central de la rDC, se développe dans les
de Simulium sont des vecteurs d’O. volvulus rivières moyennes et grandes bordées de galeries
(tabl. 13.2). Les vecteurs les plus efficaces sont forestières. en amérique latine, les larves et
logiquement des espèces avec des comporte- les nymphes des complexes S. metallicum et
ments anthropophiles plutôt que zoophiles (POSt S. ochraceum vivent dans des ruisseaux et ruis-
et al., 2007). en afrique de l’Ouest et au yémen, sellements de montagnes boisées, tandis que
tous les vecteurs sont membres du complexe celles des complexes S. exiguum et S. oyapockense
S. damnosum, et comprennent S. damnosum se développent dans les larges rivières des forêts
sensu stricto et S. sirbanum, vecteurs principaux équatoriales.
330
Tableau 13.2 – Organismes pathogènes transmis par les simulies.

Les références complètes pour chaque ligne du tableau sont disponibles dans aDLer et MCCreaDie (2009).
Agent pathogène Vecteurs Hôtes régions géographiques

Protozoaires
Leucocytozoon Helodon decemarticulatus, Moineaux amérique du Nord
cambournaci Cnephia ornithophilia,
Simulium aureum complex,
groupe S. vernum
Leucocytozoon H. decemarticulatus, C. ornithophilia, Grives amérique du Nord
dubreuili complexe S. aureum, groupe S. vernum
Leucocytozoon H. decemarticulatus, C. ornithophilia, Merle amérique du Nord
icteris S. anatinum, S. annulus,
complexe S. aureum,
complexe S. venustum, groupe S. vernum
Leucocytozoon Groupe P. hirtipes, tétras, Japon,
lovati complexe S. aureum, S. uchidai, lagopèdes amérique du Nord
groupe S. vernum, S. japonicum
Leucocytozoon Simulium spp., Pintade afrique de l’est
neavei particulièrement S. adersi
Leucocytozoon H. decemarticulatus, Corvidés amérique du Nord,
sakharoffi complexe S. aureum, S. angustitarse angleterre
Leucocytozoon Simulium spp., Poulets afrique de l’est
schoutedeni particulièrement S. adersi
Leucocytozoon Cnephia ornithophilia, S. anatinum, Canards, oies amérique du Nord,
simondi S. fallisi, S. rendalense, S. rugglesi, Norvège
S. usovae, complexe S. venustum
Leucocytozoon Complexe S. aureum, Dindes amérique du Nord,
smithi S. congareenarum, groupe S. jenningsi, introduit en afrique
S. meridionale, S. slossonae,
possiblement le groupe S. ruficorne
Leucocytozoon tawaki Austrosimulium ungulatum Manchots Nouvelle-zélande
Leucocytozoon toddi H. decemarticulatus, Faucons amérique du Nord
complexe S. aureum, groupe S. vernum
Leucocytozoon H. decemarticulatus, Hiboux amérique du Nord
ziemanni complexe S. aureum, groupe S. vernum
Trypanosoma avium Metacnephia lyra, complexe S. aureum, tétras, europe
S. latipes, S. vernum rapaces
Trypanosoma confusum H. decemarticulatus, Simulium spp. Oiseaux amérique du Nord
Trypanosoma corvi S. latipes Crécerelles angleterre
Trypanosoma numidae Simulium spp., particulièrement S. adersi Poulets, pintades afrique de l’est
Nématodes filariens
Dirofilaria ursi Complexe S. venustum Ours amérique du Nord
Mansonella ozzardi S. amazonicum, S. argentiscutum, Hommes Nord de l’amérique
possiblement le complexe S. exiguum, du Sud, Nord-Ouest
complexe S. oyapockense, S. sanguineum de l’argentine, Panama
Onchocerca cervipedis Prosimulium impostor, S. decorum, Cerf, élan amérique du Nord
complexe S. venustum
Onchocerca dewittei S. bidentatum Sanglier Japon
331
Agent pathogène Vecteurs Hôtes régions géographiques

Onchocerca dukei S. bovis Bovins afrique
Onchocerca gutturosa S. erythrocephalum, S. bidentatum Bovins Japon, Ukraine
Onchocerca lienalis S. erythrocephalum, S. jenningsi, Bovins amérique du Nord,
complexe S. ornatum, S. reptans, russie,
S. arakawae, S. daisense, europe de l’Ouest,
S. kyushuense Japon
Onchocerca ochengi Complexe S. damnosum Bovins afrique de l’Ouest
Onchocerca Complexe S. damnosum Phacochères afrique de l’Ouest
ramachandrini
Onchocerca skrjabini S. arakawae, S. bidentatum, Cerf japonais, Japon
S. daisense, S. oitanum antilope-chèvre
Onchocerca sp. S. bidentatum Sanglier Japon
Onchocerca tarsicola P. tomosvaryi, complexe S. ornatum Cerf, renne europe de l’Ouest
Onchocerca volvulus afrique : S. albivirgulatum, Homme afrique,
S. damnosum, S. dieguerense, amérique centrale,
S. ethiopiense, S. kilibanum, amérique du Sud,
S. konkourense, S. leonense, yémen
S. mengense, S. neavei, S. sanctipauli,
S. sirbanum, S. soubrense, S. squamosum,
S. thyolense, S. woodi, S. yahense
amérique : S. callidum,
complexe S. exiguum,
complexe S. guianense, S. incrustatum,
S. limbatum, complexe S. metallicum,
complexe S. ochraceum,
complexe S.oyapockense,
S. quadrivittatum
yémen : S. rasyani
Splendidofilaria S. anatinum, Canards amérique du Nord
fallisensis S. rugglesi
Virus
vesicular stomatitis S. notatum, S. vittatum Bovins, chevaux, amériques
virus cochons ;
occasionnellement
chèvres, lamas,
moutons
Les connaissances sur la dispersion des adultes en direction du sud-ouest. Des réinvasions se
sont pertinentes pour la lutte antivectorielle et le produisent ainsi à chaque saison dans les régions
contrôle de la maladie. Les femelles de S. sirba- septentrionales.
num et S. damnosum s.s. peuvent parcourir plus
de 500 km à partir de leur habitat d’origine Mansonellose
(GarMS et WaLSH, 1988). Durant la saison des Le nématode filarien Mansonella ozzardi est
pluies, les vents humides de mousson venant du responsable de la mansonellose, maladie tropicale
sud-ouest poussent les vols en direction du chez les humains. Les simulies ont été reconnues
nord-est. inversement, durant la saison sèche, les expérimentalement comme vecteurs en 1980.
vents du nord-est (harmattan) poussent les vols Bien que certains oiseaux et mammifères puissent
332
être infectés, les humains sont les principaux

réservoirs. La mansonellose se rencontre dans
les forêts tropicales au Brésil, en Colombie, en
Guyane, au venezuela et au sud du Panama,
où quatre espèces de simulies au moins sont
vectrices (cf. tabl. 13.2). Les taux d’infection
dans les zones endémiques sont généralement
de 20 à 50 %, mais peuvent atteindre 85 % dans
certains villages de l’amazonie colombienne
(KOzeK et al., 1982). Des données récentes indi-
quent que la maladie se propage dans des zones
non infectées auparavant (aDaMi et al., 2014).
Des Ceratopogonidae (Culicoides spp.) transmet-
tent l’agent pathogène de la mansonellose dans
les îles des Caraïbes (SHeLLey, 1988 b).
Le cycle de vie de ces filaires Mansonella chez Figure 13.11 – Une grue blanche (Grus americana),
les simulies est similaire à celui d’O. volvulus. espèce en danger d’extinction, est attaquée
par des Simulium annulus dans le Wisconsin
Les parasites adultes se développent dans les (États-Unis).
tissus sous-cutanés chez l’hôte humain, et les Les simulies sont concentrées sur le sommet
microfilaires se trouvent principalement dans le de la tête, où la peau est directement accessible et
système sanguin périphérique. La maladie est où les capillaires sanguins sont proches de la surface.
© r. P. Urbanek, US Fish & Wildlife Service.
considérée comme présentant peu de pathologies,
bien que maux de tête, douleurs articulaires,
ganglions lymphatiques enflammés, symptômes
pulmonaires et éruptions cutanées soient souvent menacées (fig. 13.11) sont particulièrement
associés aux infections (a DaMi et al., 2014). Le préoccupantes (KiNG et aDLer, 2012). Les
traitement le plus efficace est l’ivermectine pertes économiques résultant des attaques de
(GONzáLez et al., 1998). La découverte de la simulies chez les animaux domestiques peuvent
bactérie Wolbachia chez M. ozzardi (CaSiraGHi être importantes (FreDeeN, 1985 ; aDLer et al.,
et al., 2001) ouvre la possibilité d’un traitement 2004 ; SariözKaN et al., 2014).
antibiotique. La mort est la conséquence la plus extrême des
attaques de simulies. Un grand nombre de simu-
Problèmes vétérinaires lies piqueuses et en essaim peuvent causer des
Les nuisances liées aux essaimages, à la prise de bousculades, le piétinement des jeunes animaux,
repas de sang et à la transmission d’agents l’asphyxie due à l’obstruction des voies respira-
pathogènes sont responsables de l’importance toires de leur fait, des infections respiratoires
vétérinaire des simulies (cf. tabl. 13.1 et 13.2). causées par leur inhalation de simulies, et
Les piqûres se produisent généralement sur les l’exsanguination si les prélèvements massifs
zones faiblement protégées du corps, telles que épaississent le sang et le rendent impropre au
les oreilles, le cou et la ligne médiane du ventre. transport de l’oxygène. Cependant, la cause
Les attaques peuvent provoquer une agitation, la plus fréquente de décès est la simulitoxicose
une perte de poids, un abandon du nid, une – une toxémie et un choc anaphylactique provo-
diminution de la production d’œufs et de lait, qués par des composants salivaires libérés lors du
mais aussi malnutrition, dermatite, impuissance, repas de sang (WiLHeLM et al., 1982). La plupart
avortement, et éventuellement provoquer des des espèces à l’origine de la simulitoxicose se déve-
maladies liées au stress comme la pneumonie loppent dans les grandes rivières et comprennent :
(FreDeeN, 1985). Les attaques sur des espèces Austrosimulium pestilens dans le Queensland
333
(australie), Cnephia pecuarum dans la vallée Les simulies transmettent au moins cinq espèces
du fleuve Mississippi (États-Unis), Simulium supplémentaires d’Onchocerca à des hôtes qui
colombaschense le long du Danube en europe, ne sont pas des bovins (cf. tabl. 13.2). Onchocerca
S. vampirum dans les prairies canadiennes, ainsi cervipedis, appelé « legworms » en amérique du
que S. erythrocephalum, le complexe S. ornatum, Nord, et O. tarsicola en europe infectent les
et S. reptans en europe. La plus grande attaque tissus conjonctifs sous-cutanés, principalement
de simulies a tué environ 22 000 animaux en dans les pattes des cervidés (PLeDGer et al., 1980).
1923 le long du Danube (CiUrea et DiNULeSCU, Onchocerca ramachandrini est un parasite de
1924). La simulitoxicose à grande échelle est phacochères. Onchocerca skrjabini parasite le
aujourd’hui rare, car la pollution et les barrages cerf japonais, et une espèce non décrite d’Oncho-
ont modifié les anciens gîtes de reproduction de cerca parasite les sangliers au Japon (FUKUDa et
certaines de ces espèces. L’invasion de ces rava- al., 2010).
geurs continue cependant de causer des décès
(WerNer et aDLer, 2005). La faune, notam- Leucocytozoonose aviaire
ment les oisillons, est également sensible à la De nombreuses espèces de protozoaires du
simulitoxicose. La mort d’oiseaux exotiques genre Leucocytozoon sont transmises aux
peut être coûteuse (MOCK et aDLer, 2002). oiseaux par les simulies, causant une maladie
assimilable au paludisme, appelée « leucocyto-
Onchocercose non humaine zoonose » (tabl. 13.2). Plus de 100 espèces de
au moins 9 des 15 espèces connues de filaires Leucocytozoon ont été décrites, mais les vecteurs
du genre Onchocerca sont transmises par les – que l’on présume être principalement des
simulies aux animaux domestiques et sauvages simulies – ont été certifiés seulement pour
(tabl. 13.2). Les pertes économiques causées par une fraction de ces espèces. Les méthodes de
l’onchocercose animale sont mal documentées, biologie moléculaire ont permis de découvrir
bien que quelques rapports indiquent une une diversité supplémentaire des parasites
moindre qualité des cuirs de bovins. Leucocytozoon chez les simulies (HeLLGreN et al.,
2008 ; SatO et al., 2009). La plupart des oiseaux,
Les simulies transmettent généralement quatre
ainsi que les simulies ornithophiles, sont proba-
espèces d’Onchocerca au bétail. Onchocerca
blement des hôtes de Leucocytozoon.
lienalis est la plus répandue de ces espèces, dis-
tribuée aux États-Unis et dans l’ancien Monde. Les espèces de Leucocytozoon ont un cycle de
Les microfilaires sont ingérées lors des repas de vie complexe semblable à celui des agents du
sang, en particulier dans la région ombilicale du paludisme. Les gamétocytes dans le sang d’un
bétail, et sont transmises à un nouvel hôte une oiseau sont ingérés par une simulie femelle. Les
fois atteint le troisième stade infectant. Un pour- parasites subissent un développement sexué
centage élevé de bovins peuvent être infectés, puis asexué durant 3-4 jours dans le vecteur.
mais les symptômes de l’onchocercose bovine Lors d’un autre repas de sang, la simulie transmet
ne sont généralement pas évidents, mis à part des sporozoïtes du parasite à un autre oiseau qui
une dermatite occasionnelle et une inflamma- sert d’hôte pour le développement asexué et la
tion de la peau et des ligaments conjonctifs. Les production de gamétocytes.
microfilaires d’Onchocerca gutturosa, espèce Deux espèces de Leucocytozoon sont responsa-
Paléarctique, apparaissent dans la peau du bles de problèmes économiques majeurs. Les
cou et du dos de l’hôte. Les simulies et des deux sont présentes en amérique du Nord, où
Ceratopogonidae (Culicoides) en sont vecteurs. elles causent des leucocytozoonoses, appelées
Onchocerca ochengi et O. dukei, deux espèces couramment duck malaria, gnat fever et turkey
d’afrique de l’Ouest, entraînent l’apparition de malaria. Leucocytozoon simondi est présent chez
nodules, respectivement dermiques et sous- les canards et les oies, et L. smithi est inféodé aux
cutanés, dans la région inguinale de leurs hôtes. dindes. Les infections chroniques affaiblissent
334
le système immunitaire et réduisent la repro- la nature est inconnue ; il reste encore beaucoup
duction. Les infections aiguës entraînent à apprendre sur ce vecteur potentiel parmi la
déshydratation, émaciation, convulsions et faune. Dans les intestins des simulies présentes en
mort. Quelques cas d’oiseaux sauvages mourant afrique, de minuscules nématodes de la famille
ou souffrant de leucocytozoonose sont connus robertdollfusidae pourraient être transmis aux
(HerMaN et al., 1975), mais les effets des piqûres animaux (BaiN et reNz, 1993). Des Bunyavirus
de simulies et les effets pathogènes de l’infection – le virus de l’encéphalite équine et le virus du
peuvent être difficiles à distinguer (rOHNer et al., lièvre d’amérique – ont été isolés chez des simu-
2000). Lorsque les volailles sont élevées en plein lies en amérique du Nord. La transmission méca-
air, elles sont particulièrement vulnérables aux nique a été démontrée pour le virus Whataroa
leucocytozoonoses, et des élevages peuvent être chez la souris de laboratoire en Nouvelle-
exterminés (NOBLet et al., 1975). L’élevage de zélande (aUStiN, 1967) et pour la myxomatose
volailles dans des bâtiments réduit la prévalence des lapins en australie (MyKytOWyCz, 1957).
de la maladie parce que certains vecteurs ne Des infections à Chlamydia et avec le virus de
pénètrent pas dans les constructions. la fièvre de la vallée du rift sont suspectées être
transmises par simulies au mouton en afrique
Autres parasites du Sud (PaLMer, 1995).
d’importance vétérinaire
Les simulies peuvent être vecteurs biologiques CONTRÔLE ET PRÉVENTION
ou mécaniques du virus de la stomatite vésicu-
La lutte contre les simulies ces 100 dernières
leuse au bétail (SMitH et al., 2009). Le virus
années a progressé sous de nombreux aspects,
provoque des lésions dans les tissus épithéliaux,
en s’appuyant généralement sur les méthodes
en particulier dans la bouche. Bien que généra-
développées contre les moustiques. Les plus
lement non mortelle, la maladie entraîne des
grands progrès ont été accomplis dans le
pertes économiques considérables au cours des
contrôle des larves, en profitant de la possibilité
épizooties. Des expériences en laboratoire ont
d’atteindre des populations entières dans un
démontré que les simulies peuvent s’infecter
espace relativement confiné. Par conséquent, la
par co-repas (voir chap. 2, « transmissions non
plupart des efforts de lutte se concentrent à
vectorielles ») en se nourrissant sur le même hôte
l’heure actuelle sur les larvicides plutôt que sur
avec une simulie infectée (MeaD et al., 2000).
les adulticides. Lors des 75 premières années de
Les simulies transmettent le protozoaire Trypa- lutte contre les simulies, on recourait à des pro-
nosoma confusum à de nombreuses espèces duits chimiques non spécifiques, de toute sorte :
d’oiseaux en amérique du Nord, lorsque des du pétrole, du vert de Paris puis des insecticides,
gouttelettes de matières fécales infectées de la du lindane et du DDt jusqu’au méthoxychlore,
simulie contaminent la morsure (BeNNett, 1961). et des régulateurs de croissance des insectes. Les
D’autres espèces de trypanosomes d’oiseaux, tels effets néfastes de ces produits chimiques sur les
T. avium et T. corvi, provoquent des infections organismes non cibles ont conduit à rechercher
quand les oiseaux mangent des oiseaux ou des des procédés plus respectueux de l’environne-
simulies infectés (vOtýPKa et SvOBODOvá, 2004). ment. Par ailleurs, des résistances aux insecticides
Les effets de ces parasites aviaires sur leurs hôtes chimiques sont rapidement apparues.
sont mal connus. Par ailleurs, les simulies La plus grande avancée dans la lutte contre les
transmettent respectivement les filaires Splen- simulies a été l’utilisation de toxines naturelles
didofilaria fallisensis et Dirofilaria ursi chez les produites dans les spores de la bactérie Bacillus
canards et les ours noirs. thuringiensis var. israelensis (Bti). Son action
D’autres parasites de la faune ont été associés aux insecticide a été découverte sur les larves de
simulies, mais l’ampleur de la transmission dans moustiques, puis le Bti a été testé et adapté pour
335
les larves de simulies à la fin des années 1970. La médecine et la littérature populaire sont pleines
Une endotoxine dans les inclusions parasporales de méthodes et de matériaux pour décourager les
de la bactérie est létale par ingestion pour la simulies de piquer et de proliférer à proximité
simulie, lésant l’épithélium de l’intestin moyen des humains (aDLer et al., 2004). Beaucoup
de la larve en pH fortement alcalin. La grande de remèdes « maison » sont d’une efficacité
spécificité contre les simulies, sans conséquence douteuse, et certains produits commerciaux
sur les organismes non cibles, a abouti à l’utili- sont frauduleux. Parmi les répulsifs avérés, il y
sation presque universelle du Bti contre les a la fumée produite par un feu qui consume des
simulies. Le Bti peut être appliqué à la main ou matériaux tels que l’herbe verte ou la bouse
pulvérisé par avion, en fonction de l’étendue séchée. De la même manière, les pêcheurs
géographique du problème et de la taille des fument souvent du tabac pour repousser les
rivières nécessitant le traitement (fig. 13.12). Un simulies, peut-être aidés par la nicotine. Les
vaste programme de gestion des simulies, qui produits appliqués directement sur la peau des
repose exclusivement sur le Bti, est mené par personnes et des animaux comportent diverses
l’État de Pennsylvanie (États-Unis) depuis plus graisses, huiles, goudrons et composés à base de
de 30 ans (Pennsylvania Department of envi- plantes comme la citronnelle. Les applications
ronmental Protection, 2014). Bien qu’aucune les plus efficaces sont celles avec le N, N-diéthyl-
résistance au Bti n’ait été détectée, les spécialistes méta-toluamide (Deet), mais, comme la plupart
en gestion des ravageurs et en lutte antivectorielle des répulsifs, ils ont une efficacité limitée et
doivent rester vigilants. doivent être régulièrement renouvelés après
D’autres stratégies de lutte non chimiques peu- quelques heures. Les vêtements traités à la
vent être efficaces en fonction des circonstances perméthrine et les moustiquaires de tête sont
particulières de l’espèce nuisible (aDLer et al., populaires là où les simulies sont des pestes
2004). Ces stratégies pragmatiques comprennent incessantes, en particulier dans les zones
l’enlèvement de la végétation et d’autres subs- boréales et la toundra. Les vêtements clairs
trats servant de sites de fixation pour les stades peuvent réduire le nombre d’insectes attirés par
immatures, ainsi que la régulation du débit de les personnes. De la vaseline et des cagoules sont
l’eau afin de priver les larves de courant. utilisées à l’échelle individuelle pour protéger les
oreilles des chevaux des piqûres. Différents sprays,
poudres, liquides pour-on et bouchons d’oreille,
généralement traités avec des pyréthrinoïdes, sont
également utilisés pour le bétail. L’hébergement
d’animaux à l’intérieur de constructions bénéficie
de la réticence de certaines espèces de simulies
à entrer dans les enceintes. On peut empêcher
l’entrée des simulies dans les cages d’oiseaux en
obturant les espaces entre les barreaux ou en
entourant les trous avec des adhésifs.
Lutte contre l’onchocercose

Le Programme de lutte contre l’onchocercose en
afrique de l’Ouest (OCP) mené par l’Organisation
Figure 13.12 – Épandage de Bacillus thuringiensis mondiale de la Santé a été, à un moment donné,
var. israelensis (Bti) dans une petite rivière. le plus important programme de lutte contre
La quantité nécessaire de Bti est larguée à un taux les simulies dans le monde (DavieS, 1994 ;
constant directement à partir du bidon, la personne
chargée de l’épandage traversant la rivière à pied. WHO, 1995 ; BUMP, 2004 ; reSH et al., 2004).
© J. Smink Son objectif était d’éliminer l’onchocercose
336
comme problème majeur de santé publique d’ivermectine, sous le nom de marque de

dans 7 pays d’afrique de l’Ouest : Bénin, Mectizan®, pour le traitement de l’onchocercose
Burkina Faso, Ghana, Côte d’ivoire, Mali, Niger « partout où et aussi longtemps que besoin
et togo. L’OCP a finalement été élargi à la sera ». en 2006, plus de 117 000 communautés
Guinée, à la Guinée-Bissau, au Sénégal et à la et 350 000 volontaires dans 15 pays africains ont
Sierra Leone, soit un total de 11 pays et participé au programme de distribution de
50 000 km de rivières. avant que l’OCP ne l’ivermectine (WHO, 2007).
débute ses opérations, l’épandage terrestre et en 1995, le Programme africain de lutte contre
aérien de DDt était utilisé pour la lutte anti- l’onchocercose (apoc) a été mis en place, avec
vectorielle. en 1975, l’OCP a commencé des 19 pays participants, pour éliminer l’oncho-
traitements aériens contre les larves du vecteur cercose du continent, principalement grâce à
principal appartenant au complexe Simulium la distribution de masse d’ivermectine (WHO,
damnosum. Le développement de la résistance 2014 b). L’apoc s’est donc mis en place avant la
au DDt a amené l’OCP à ne jamais utiliser de clôture de l’OCP, en décembre 2002. Les derniers
DDt et à épandre du téméphos à partir de 1975 traitements antivectoriels ont cessé à cette date,
jusque dans les années 1980. L’apparition de la sauf au nord du Bénin et du togo (ailleurs ils
résistance au téméphos en 1980 (GUiLLet et al., avaient été interrompus au fil des ans au vu de
1980) a conduit l’OCP à utiliser une rotation de l’interruption de la transmission), mais les dis-
six ou sept insecticides, dont le Bti. L’OCP a tributions de Mectizan se sont poursuivies dans
tenté de rompre le cycle de la maladie en main- les ex-pays d’OCP, dans certains cas jusqu’à nos
tenant les vecteurs à des niveaux suffisamment jours. Une augmentation de la prévalence de la
bas pour éviter de nouveaux cas de transmission. maladie a été signalée dans certains pays,
La longévité des vers adultes a nécessité plus de notamment au Ghana où la prévalence est
15 ans d’efforts continus pour neutraliser les vers passée de 8 % en 2001 à 27 % en 2004 (WHO,
du réservoir humain dans les zones endémiques 2007 ; LaMBertON et al., 2015). De fait, le Ghana
(reMMe et al., 1990 ; PLaiSier et al., 1991). en est le seul pays de l’ex-OCP qui ne soit pas en
1995, la lutte antivectorielle avait interrompu situation de conflit et où la maladie a connu une
la transmission dans environ 90 % de la zone recrudescence (maintenant neutralisée). Les
originelle OCP et protégé plus de 40 millions de autres pays où il y a eu recrudescence sont la
personnes contre l’infection. Sierra Leone, la Guinée-Bissau et la Côte d’ivoire,
en 1988, l’OCP a intégré un programme de en association à chaque fois avec des guerres
chimiothérapie (ivermectine) à la lutte antivec- civiles qui ont déstructuré les services de santé
torielle. L’ivermectine est un anti-helminthique et les réseaux villageois de distribution. Bien
à large spectre qui diminue le nombre de micro- qu’il y ait eu quelques nouveaux cas de cécité liés
filaires cutanées, ce qui réduit temporairement à l’onchocercose dans ces pays, il n’y a pas eu de
les quantités des microfilaires disponibles pour nouveaux foyers de cécité onchocerquienne en
l’ingestion. Une dose tous les 6-12 mois tue une afrique. Les raisons de la création de l’apoc ont
partie des microfilaires dans la peau et les yeux, été l’extension des bénéfices de l’OCP à toute
mais ne tue pas les vers adultes qui peuvent l’afrique onchocerquienne, et c’est l’infection
continuer à produire des microfilaires. onchocerquienne et non plus la cécité comme à
L’ivermectine empêche toutefois la libération l’OCP qui a été le critère d’inclusion. L’apoc a
de microfilaires dans l’utérus des vers femelles été prolongé jusqu’en 2015. Sa stratégie repose
ovovivipares, mais pendant seulement 3 mois. sur le traitement par ivermectine sous directive
La compagnie pharmaceutique Merck & Co., communautaire (tiDC), c’est-à-dire que les
inc., seule productrice d’ivermectine, s’est enga- distributions d’ivermectine sont assurées dans
gée en 1987 à faire don aux ministères de la Santé chaque village par des villageois sélectionnés
et autres organismes habilités de comprimés par leur communauté, formés par l’apoc et
337
encadrés par les services de santé périphérique ; de lutte alternatives contre les simulies, en parti-
c’est assez original pour être signalé (d’autant que culier celles reposant sur leurs ennemis naturels.
cette stratégie est en cours de généralisation pour Le potentiel concernant l’utilisation d’ennemis
le contrôle d’autres maladies telles que la filariose naturels pour lutter contre les simulies est
lymphatique). De 1995 à 2010, on a estimé considérable : près de 200 espèces d’organismes
que l’apoc a sauvegardé environ 8,2 millions symbiotiques, en plus des nombreuses espèces
d’années de vie pour un coût de 257 millions US de bactéries, ont été documentées au niveau
$ (COFFeNG et al., 2013). du stade larvaire, et la plupart d’entre elles
Le Programme d’élimination de l’onchocercose ont une relation de type parasitaire avec leurs
pour les amériques (OePa) a commencé en hôtes-simulies (MCCreaDie et al., 2011). Le
1992-1993 et comprenait le Brésil, la Colombie, parasitisme, flagrant dans la nature, concerne
l’Équateur, le Guatemala, le Mexique et le généralement moins de 10 % d’une population
venezuela (BLaNKS et al., 1998). L’OPea s’appuie de larves, mais augmente proportionnellement
sur une distribution de masse d’ivermectine lorsque la population vieillit et se transforme en
comme stratégie centrale. Le programme a connu nymphe, ne laissant que des larves parasitées.
un remarquable succès, éliminant les lésions Les simulies adultes ont souvent les mêmes
oculaires dans 9 des 13 foyers américains symbiotes que les larves, mais présentent aussi
(WHO, 2014 c). des espèces de symbiotes supplémentaires.
Les symbiotes de simulies les plus fréquents
La découverte de la co-implication de la bactérie
sont les nématodes (mermithidés et filaires), les
symbiotique Wolbachia et de la filaire Onchocerca
protozoaires apicomplexes, les champignons
volvulus dans la pathologie oculaire (PearLMaN,
(par exemple, chytrides, microsporidies et tricho-
2003) a ouvert l’éventualité de réduire l’infection
mycetes) (fig. 13.13), les virus (par exemple, la
onchocerquienne et de prévenir les atteintes
polyédrose cytoplasmique irisée) et les acariens
oculaires grâce à des traitements antibiotiques
aquatiques (Hydracarina). Un nombre important
(tayLOr et al., 2014). en conséquence, on envisage
d’espèces bactériennes vivant dans et sur les
l’introduction d’un traitement anti-Wolbachia
simulies, des parasites aux mutualistes, offrent
dans le programme de distribution de masse
des opportunités potentielles de lutte (taNG et
d’ivermectine (taMarOzzi et al., 2011).
al., 2012). Les prédateurs, des insectes aux ver-
De nombreux défis gangrènent encore la lutte tébrés, consomment régulièrement des simulies
et l’élimination de l’onchocercose, en particulier
en afrique. La faiblesse des systèmes de santé,
les troubles civils et les guerres, les financements
irréguliers, une surveillance insuffisante et
d’autres perturbations sociales augmentent à
des degrés divers le risque de résurgence de l’on-
chocercose. La résistance d’Onchocerca volvulus
à l’ivermectine constitue une menace supplé-
mentaire qui nécessite un contrôle vigilant
(OSei-atWeNeBOaNa et al., 2011).
Ennemis naturels
au cours des recherches menées sur les agents Figure 13.13 – Larve de Stegopterna mutata
de lutte biologique, beaucoup de connaissances infectée par le champignon chytride
ont été acquises sur les symbiotes des simulies Coelomycidium simulii en Amérique du Nord.
Les sporanges sphériques du champignon
(LairD, 1981). Cependant, le succès du Bti a sont visibles sur tout le corps de la simulie.
bloqué l’étude et le développement de stratégies © S. a. Marshall
338
Fig. 13.14 – Ennemi naturel des simulies : un diptère prédateur (famille Asilidae)
se nourrit d’une femelle du genre Simulium aux Philippines.
© S. a. Marshall
(fig. 13.14), mais leur potentiel en tant qu’outils RÉFÉRENCES

de gestion est considéré comme minime, en
grande partie en raison du manque de spécifi- adami, y.L., rodrigues, G., alves, M.C., Moraes, M.a.P.,
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des simulies, avec des niveaux de parasitisme de adler, P.H., Crosskey, r.W., 2014. World blackflies
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C HAPITRE 14
Les culicoïdes
(Diptera : Ceratopogonidae)
Nous dédions ce chapitre au docteur Jean-Claude en raison de leur nuisance, certaines espèces
Delécolle, entomologiste à la faculté de médecine ont été nommées Culicoides diabolicus ou
de Strasbourg, qui a transmis avec passion et C. irritans.
générosité ses connaissances sur la taxonomie et
la biologie des Culicoides.
SYSTÉMATIQUE ET TAXONOMIE
Les culicoïdes sont des petits moucherons
nématocères dont la quasi-totalité des espèces La famille des Ceratopogonidae
sont hématophages. ils sont présents des tro- La famille des Ceratopogonidae inclut à ce jour
piques à la toundra, et du niveau de la mer à 6 267 espèces valides et 283 espèces fossiles
4 200 m d’altitude (au tibet). Ces insectes regroupées dans 133 genres et 6 sous-familles
peuvent attaquer des mammifères (y compris (Lebanoculicoidinae, Ceratopogoninae, Forci-
les Hommes), des oiseaux, des reptiles ou même pomyiinae, Dasyheleinae, Leptoconopinae et
d’autres insectes. austroconopinae). La sous-famille des Cerato-
pogoninae regroupe au moins 114 genres
Certaines espèces sont capables de transmettre
organisés en 8 tribus, dont voici les principales :
des agents pathogènes aux Hommes et aux ani-
Culicoidini (3 genres), Ceratopogonini (67),
maux, principalement des virus, mais aussi des
Heteromyiini (7), Sphaeromiini (11),
parasites. L’importance des Culicoides tient
Palpomyiini (6) et Stenoxenini (2 genres). Les
surtout à leur capacité à transmettre le virus de
relations phylogénétiques entre les sous-familles,
la fièvre catarrhale ovine et le virus de la peste
au sein des sous-familles et entre les tribus ont été
équine, qui ont, par le passé, provoqué des
peu étudiées, amenant parfois certains auteurs à
épizooties massives, à l’origine par exemple à la
proposer des schémas systématiques différents.
fin des années 1950 de la mort de 180 000 mou-
Les études cladistiques incluant les fossiles posi-
tons dans le sud de la péninsule ibérique et de
tionnent la sous-famille Leptoconopinae comme
300 000 chevaux au Proche et Moyen-Orient.
un groupe frère des autres sous-familles ; par
Dans certaines zones du monde, leurs attaques ailleurs, les sous-familles Forcipomyiinae et
peuvent être si intenses qu’elles causent de fortes Dasyheleinae sont des groupes frères, eux-mêmes
nuisances pour les Hommes – pouvant repré- formant un groupe frère de la sous-famille
senter un frein au tourisme – et les animaux, Ceratopogoninae. Borkent et Spinelli font l’hy-
provoquant des affections allergiques, comme pothèse que la tribu Culicoidini serait un groupe
la dermatite estivale récidivante chez le cheval. frère des autres tribus, la tribu Ceratopogonini
345
serait paraphylétique, alors que les tribus Palpo- classification interne du genre est basée sur la
myiini et Stenoxenini formeraient des groupes similarité morphologique des patrons alaires,
monophylétiques (B OrKeNt et SPiNeLLi, 2007). ou sur la forme des pièces génitales des mâles,
trois genres sont hématophages et présentent un ce qui ne reflète en rien les réelles relations
intérêt vétérinaire ou médical : Leptoconops phylogénétiques. il n’existe pas de consensus
Skuse (sous-famille Leptoconopinae), Forcipo- sur la définition de groupes ou de complexes
myia Meigen (sous-famille Forcipomyiinae) et d’espèces pour le genre Culicoides, si bien que la
Culicoides Latreille (sous-famille Ceratopogo- littérature regorge de dénominations identiques
ninae, tribu Culicoidini), ce dernier étant le seul pour des ensembles différents ou de dénomina-
genre connu impliqué dans la transmission tions différentes pour des ensembles identiques
biologique de pathogènes (protozoaires, filaires (HarrUP et al., 2015). La monophylie des
et virus). Les deux autres genres causent d’im- sous-genres et des groupes d’espèces a été très
portantes nuisances dans certaines régions du peu testée et le genre nécessite une révision
monde. systématique à l’échelle mondiale.
L’identification à l’espèce nécessite l’observation
Le genre Culicoides de caractères diagnostiques portés par les palpes
Le genre Culicoides (fig. 14.1) regroupe de très maxillaires (fossette sensorielle du 3e article), les
nombreuses espèces réparties en 31 sous-genres ailes, les antennes (patron de distribution des
comprenant des groupes ou des complexes sensilles coeloconiques) ou les pièces génitales
d’espèces dont 38 ne sont pas affiliés à un sous- (nombre et forme des spermathèques chez la
genre. Le genre inclut à ce jour 1 315 espèces femelle, forme de l’aédeage ou des paramères
valides (BOrKeNt, 2015). Un peu plus de 10 % chez le mâle). La coloration du patron alaire
des espèces ne sont pas affiliées à un groupe. La (forme et présence/absence de taches) reste un
caractère diagnostique très important (fig. 14.2).
Pour de nombreuses espèces, seules les femelles
sont décrites, le mâle et les stades immatures
n’étant pas connus. il existe pour chaque région
géographique des ouvrages avec des clés d’iden-
tifications morphologiques dichotomiques et
la liste des espèces connues pour le genre
dans la région. Les stades immatures du genre
Culicoides sont largement méconnus, et les clés
Veine transversale
Cellule r1
Cellule r2
Cellule r5
Veine M1
Cellule m1
Fourche
médio- Veine M2
cubitale Cellule m2
Cellule anale Veine M3+4
Veine Cu1 Cellule m4
Figure 14.1 – Culicoides pulicaris, Figure 14.2 – Aile de Culicoides

vue dorsale (en haut), ventrale (au milieu) (ici l’espèce C. imicola) montrant les veines
et latérale (en bas). et les cellules qu’elles délimitent.
Dessins Jean-Claude Delécolle © Cirad
346
Les culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae)
d’identification existantes pour ces stades sont mise en évidence de C. imicola dans le bassin
limitées à un petit nombre d’espèces et à une méditerranéen, la faune des Culicoides de la région
zone géographique réduite. Paléarctique ouest connaît un regain d’intérêt
depuis la fin des années 1990. Les premiers
La faune des Culicoides de la région afrotropicale ouvrages publiés par Boorman en anglais et
a été peu étudiée, bien que le premier Culicoides Kremer, Callot et Delécolle en français servent
de cette région ait été décrit depuis plus d’un toujours de référence (BOOrMaN, 1986 ;
siècle (en 1908) et que leur diversité soit élevée, DeLÉCOLLe, 1985). Les cloisonnements lin-
et sans doute encore sous-estimée (au moins guistiques entre communautés francophone et
110 espèces en afrique du Sud). Les monogra- anglophone expliquent en partie l’existence de
phies et les catalogues pour cette région sont nombreux synonymes (vrais ou à redécrire)
anciens, parfois imprécis, avec des illustrations dans la faune paléarctique et les révisions systé-
de qualité moyenne, et utilisent des synonymes matiques faites par certains auteurs sans prise en
d’espèces valides, à l’exception notable du compte des travaux antérieurs. Les études sur la
sous-genre Avaritia, bien étudié dans la région,
faune de l’est de la région Paléarctique sont domi-
notamment en afrique du Sud avec les travaux
nées par les travaux d’experts russes (Gutsevich,
de Meiswinkel. en effet, Culicoides imicola,
Glukhova, remm) et chinois, parfois dans la
l’espèce historiquement impliquée dans la trans-
langue maternelle des auteurs. très récemment, le
mission des virus de la fièvre catarrhale ovine
catalogue de yU et al. (2005), en chinois, recense
et de la peste équine, appartient à ce sous-genre.
plus de 280 espèces en Chine et décrit des nou-
On estime que 10 sous-genres sont présents en
velles espèces pour la science. La référence de
région afrotropicale. avant 1970, seulement
KitaOKa (1985) reste toujours d’actualité pour
deux clés étaient disponibles pour les adultes,
les espèces du Japon. il manque un ouvrage
essentiellement limitées à des espèces présentes
complet de référence pour la faune de Culicoides
en afrique du Sud ou en afrique de l’est (Kenya,
de la région Paléarctique, incluant des clés
tanzanie et Ouganda). La révision anglophone
d’identification. La thèse de Delécolle, même si
de GLiCK (1990) en collaboration avec Cornet,
elle concerne un peu moins de la moitié de la
spécialiste de la faune ouest-africaine, inclut une
faune de France, reste un ouvrage de référence et
clé morphologique pour les femelles et les mâles
propose une clé d’identification pour les mâles
adultes des 55 espèces recensées au Kenya et
et les femelles. raWLiNG (1996) a publié un atlas
reste une référence. en afrique de l’Ouest, les
des patrons alaires de 58 espèces présentes dans
études taxonomiques francophones sont éparses
la péninsule ibérique avec un arbre décisionnel
et souvent limitées à des sous-régions. Cornet,
d’identification. Plus récemment, sur le modèle
vattier et leurs collaborateurs ont travaillé sur des
groupes d’intérêt comme les groupes Schultzei, des travaux de Delécolle, GONzaLez et
Milnei ou Similis (COrNet, 1969 ; COrNet et GOLDarazeNa (2011) ont publié un catalogue
BrUNHeS, 1994 ; itOUa et al., 1987). Certains de abondamment illustré pour les espèces du
ces travaux incluent des clés d’identification Pays basque avec des clés dichotomiques d’iden-
pour les adultes. récemment, l’expertise de tification. Un outil d’aide à l’identification
Meiswinkel a permis de décrire ou redécrire les en ligne http://www.iikculicoides.net/ pour la
espèces du groupe imicola et de publier une clé faune paléarctique ouest permet d’identifier
d’identification pour les adultes et les stades une centaine d’espèces à partir de l’observation
immatures (MeiSWiNKeL, 1995 ; NeviLL et al., à la loupe binoculaire ou au microscope. Les
2007). La faune afrotropicale mériterait un travail inventaires faunistiques les plus complets
de révision et de mise à jour des connaissances. recensent une centaine d’espèces en France
(veNaiL et al., 2012), 39 en Grèce, au moins
avec l’émergence de la fièvre catarrhale ovine et 40 en israël, 76 pour la péninsule ibérique. Le
de la maladie de Schmallenberg en europe et la site Fauna europaea http://www.faunaeur.org/,
347
en février 2013, recensait 117 espèces pour la d’identification à l’espèce pour certains pays ou

sous-région Paléarctique ouest couvrant, du nord sous-régions : argentine, région du sud du
au sud, de l’islande aux îles méditerranéennes bassin de l’amazone, et Costa rica. La faune des
et, d’ouest en est, du Portugal à la chaîne de Culicoides de l’arc des Caraïbes a été étudiée
l’Oural et la mer Noire. dans les années 1970 : Caraïbes, trinidad et
tobago.
il n’existe pas de catalogue taxonomique détaillé
et de clé d’identification pour la faune des Les travaux d’ampleur relatifs à la région Orien-
Culicoides de la région Néarctique (couvrant tale sont les monographies de DeLFiNaDO (1961)
l’amérique du Nord, inclus le Groenland, sur les Culicoides des Philippines, HOWartH
jusqu’au nord du Mexique). Une clé d’identifi- (1974) au Laos, et WirtH et HUBert (1989)
cation incomplète se limitant à certains sous- qui font référence pour le Sud-est asiatique
genres a été publiée par D OWNeS et WirtH (Cambodge, indonésie, Laos, Malaisie, Myanmar,
(1981) et reste la plus utilisée. Un atlas de Philippines, Singapour, thaïlande et vietnam).
patrons alaires pour 144 espèces et 4 sous- Wirth et Hubert recensaient alors 168 espèces
espèces a été réalisé par WirtH et al. (1985) pour la région Orientale. Malgré les nombreux
mais n’inclut pas de clé d’identification mor- travaux de Das Gupta en inde – celui de 1959
phologique. Les deux experts pour la région faisant référence –, la diversité semble sous-
Néarctique, B OrKeNt et GrOGaN (2009), ont estimée. De plus, les révisions taxonomiques
publié un catalogue référençant les noms des faites par Dyce et Wirth ont confirmé l’existence
151 espèces valides de Culicoides pour la région de nombreux synonymes d’espèces connues.
ainsi que les localités types et références. À noter La région australasienne a été peu documentée
la récente publication d’un atlas très complet sur avant les années 1980. Debenham est la première
les Ceratopogonidae du sud des États-Unis par à tenter d’établir la systématique des Culicoides
B OrKeNt et GrOGaN (2009) et la révision du de la faune australasienne et elle montre, avec la
complexe d’espèces C. variipennis (HOLBrOOK parution de l’ouvrage de WirtH et HUBert en
et al., 2000). 1989, le partage de cette diversité avec les faunes
présentes en région Orientale, afrotropicale et
La faune des Culicoides de la région Néotropi-
Néotropicale. Par exemple, environ 50 espèces
cale est très étudiée sur le plan taxonomique.
présentes en asie du Sud-est sont présentes en
L’ouvrage de BOrKeNt et SPiNeLLi (2007), spé-
région australasienne. Le regain d’intérêt récent
cialistes de la région, regroupe un catalogue des
grâce aux travaux de Dyce et Bellis ont permis
cératopogonidés avec une liste des noms valides
de décrire deux nouveaux sous-genres pour la
pour les différents genres, des clés d’identifica-
région, Tokunagahelea Dyce et Meiswinkel 1995
tion au genre pour les adultes, les larves et les
qui inclut 3 espèces de Nouvelle-Guinée, et
œufs, en anglais et en espagnol. Un total de
Marksomyia Bellis et Dyce 2011 qui inclut
266 espèces de Culicoides est recensé dans la
6 espèces présentes en australie et en Nouvelle-
région, du Mexique jusqu’à la pointe sud du
Guinée. Le dernier recensement fait état de
Chili, des côtes de l’atlantique jusqu’aux plus
272 espèces valides et décrites et de 109 espèces
hautes altitudes dans les andes colombiennes.
non décrites (BeLLiS, 2013). Un atlas de patrons
Cinq sous-genres sont présents uniquement
alaires pour des espèces valides et non décrites
dans la région Néotropicale : Culicoides (Anilo-
de la région est aussi disponible (DyCe et al.,
myia), 17 espèces ; Culicoides (Cotocripus),
2007).
5 espèces ; Culicoides (Macfiella), 2 espèces ;
Culicoides (Mataemyia), 15 espèces ; Culicoides Le développement en routine des tests d’identi-
(Psychophaena), 2 espèces. Bien qu’il n’existe fication moléculaire permet une meilleure
pas de clé pour les sous-genres ou les espèces de identification des espèces difficilement différen-
la région, les deux experts ont publié des clés ciables sur la base de critères morphologiques
348
ou des espèces jumelles, morphologiquement température, mais aussi de la richesse nutritive

non différenciables. ainsi, des tests utilisant des habitats, variant d’une semaine pour des
l’amplification en chaîne par polymérase (PCr) espèces tropicales comme C. loxodontis à
avec des sondes spécifiques d’espèces ont été presque deux ans pour des espèces arctiques.
développés pour la faune paléarctique ouest Dans le nord-est de la France, les espèces limi-
(NOLaN et al., 2007 ; MatHieU et al., 2011), ou coles de Culicoides, comme C. clastrieri, sont
la faune afrotropicale en région Paléarctique bivoltines, avec une première génération de
(Cêtre-SOSSaH et al., 2008). Ces outils molécu- printemps, issue des larves qui ont passé l’hiver,
laires contrebalancent la lourdeur et la difficulté et une seconde génération d’été. À environ 20 °C,
de l’identification morphologique et sont très le développement larvaire pour une moitié des
utiles lorsque de nombreux individus doivent larves issues de la génération de printemps dure
être identifiés. de 21 à 70 jours, avec une moyenne de 40 jours
(rieB, 1982) ; ces larves donneront la génération
d’été. Pour l’autre moitié, l’émergence est différée
BIOLOGIE – ÉCOLOGIE d’environ 6 à 8 mois (jusqu’à 21 mois pour certains
individus). Pour rieB (1982), il existe chez ces
Cycle de vie Culicoides une diapause estivo-hivernale induite
après leur émergence et leur accouplement, les au début de l’été (par un déterminisme supposé
femelles Culicoides adultes prennent un repas génétique) et levée pendant l’hiver (par l’effet
sanguin, dont la richesse protéique leur permet conjugué du froid et d’une photopériode
la maturation et le développement de quelques courte), permettant à une partie des larves
dizaines à quelques centaines d’œufs, déposés par issues de la génération de printemps d’émerger
groupes. Si la règle est que chaque développe- au printemps suivant dans une stratégie d’adap-
ment d’un lot d’œufs nécessite un repas sanguin, tation au risque de conditions climatiques
il existe des exceptions avec la capacité de certaines adverses. Les larves issues de la génération d’été
espèces à pondre leur premier lot d’œufs sans présentent une forte mortalité et une émergence
repas de sang (autogénie). au moment de la ponte, très tardive dans les prélèvements ramenés au
les œufs, très allongés et fusiformes (200-500 µm), laboratoire, illustrant leur état de diapause
sont clairs puis brunissent rapidement. ils
éclosent par une fente à l’un des pôles dans les
jours qui suivent la ponte (2 à 5 jours), bien que
ces éclosions puissent être différées dans des en
t Repas
em de sang
conditions environnementales particulières pl
u
co
(basse température) (NeviLL, 1967).

Ac
Adultes
Maturation
Le cycle de développement des Culicoides des œufs
Environnement
comprend 4 stades larvaires (fig. 14.3). Les larves Émergence extérieur Ponte
sont apneustiques et vermiformes (3 segments
Nymphes Oeufs
thoraciques et 9 segments abdominaux), se Zone humide
riche en
déplaçant par mouvements serpentins dans les matière organique
milieux semi-solides de la couche superficielle Larves
(1 à 6 cm) de leur habitat. elles mesurent, selon 4 stades
Cr
nc
e
oi a
l’espèce et le stade considérés, entre 300 µm et ssa
n iss
ce Cr o
1 cm. Les pièces buccales broyeuses permettent
à ces larves eucéphales de se nourrir de débris
végétaux, de micro-organismes ou de néma- Figure 14.3 – Schéma du cycle de vie
todes. Le temps de développement larvaire peut du genre Culicoides.
être extrêmement variable en fonction de la D’après veNaiL (2014).
349
hivernale. Les facteurs de levée de cette diapause C. brevitarsis, C. chiopterus ou C. dewulfi ou
ne sont pas complètement compris (rieB, 1982). dans les sols trempés riches en matière organique
À l’issue du développement larvaire, les larves comme C. imicola (NeviLL et al., 2007 ; LUHKeN
se transforment en nymphe à la surface de leurs et al., 2014).
habitats larvaires. La nymphe mesure de 1 à
3 mm et présente les caractères morphologiques L’émergence de l’adulte a lieu par une fente
classiques des nématocères ; le céphalo-thorax dorsale longitudinale (orthorrhaphes) au bout
est muni de deux cornes respiratoires à plusieurs de 2 à 10 jours. L’émergence des adultes C. varii-
orifices, l’abdomen de 9 segments présente pennis suit une activité quotidienne bimodale :
souvent des épines latérales. Les nymphes sont avec un pic principal d’émergence après le
mobiles, mais peu actives, et ne se nourrissent coucher du soleil et un secondaire 3 à 5 heures
pas. après le lever du soleil – il ne semble pas exister
de différence d’émergence dans le temps entre les
La survie des larves et des nymphes est condi- mâles et les femelles (BarNarD, 1980). Les adultes
tionnée, entre autres, par la teneur en eau de mesurent entre 1 et 3 mm et sont donc difficiles
leurs habitats. Si la dessiccation complète des à observer en vol ou en train de piquer les
habitats entraîne la mort des larves et des animaux. La tête est ronde, légèrement aplatie.
nymphes présentes, les larves de Culicoides Les yeux composés occupent une grande partie
associées aux bouses des herbivores et donc des faces latérales et frontale. Les antennes,
adaptées aux habitats secs montrent une certaine formées en général de 15 segments, s’insèrent
capacité de migration (notamment verticale) en avant des yeux. Les pièces buccales, de type
qui leur permet de se maintenir dans les parties piqueur, forment une trompe courte et vulné-
les plus humides de leurs habitats (BiSHOP et al., rante. Le thorax porte trois paires de pattes
1996). À l’inverse, si l’inondation des habitats relativement courtes, plus ou moins trapues et
n’a pas de conséquence sur la survie des œufs ou faiblement pubescentes, et deux ailes, repliées
des larves (NeviLL, 1967), elle peut en avoir sur sur le dos au repos, dépourvues d’écailles et
celle des nymphes. ainsi, à la suite de l’inondation généralement ornées de zones claires et de zones
des habitats, les nymphes montrent différents sombres. L’abdomen comporte 10 segments, les
comportements en fonction du type d’habitat derniers portant les pièces génitales (fig. 14.4).
habituellement occupé. Chez les espèces pré-
sentes le long des berges des collections d’eau après émergence, mâles et femelles vont
permanentes ou présentant des vagues douces, s’accoupler (fig. 14.5), a priori à proximité des
les nymphes flottent et se voient emportées par habitats larvaires et en début de vie (D OWNeS,
les eaux inondant l’habitat (DyCe et MUrray, 1955 ; ziMMerMaN et al., 1982 ; LiNLey et
1965). Les nymphes des espèces de trous d’arbre aDaMS, 1972). Chez la majorité des espèces de
ont un comportement proche de celles des Culicoides, l’accouplement semble avoir lieu lors
moustiques : les nymphes remontent régulière- de vols en essaim. Certaines espèces pourraient
ment à la surface pour respirer, puis replongent s’accoupler sans former d’essaim, en vol comme
et nagent lorsqu’elles sont dérangées (DyCe et celles du complexe Obsoletus ou C. impunctatus
MUrray, 1965). Les nymphes des espèces que ou au sol comme C. melleus. Chez les Culicoides,
l’on retrouve dans les bancs de sable des les essaims sont constitués de mâles d’une seule
estuaires, et donc soumis aux marées, ne flottent espèce qui, dans la période du nycthémère pro-
pas et sont capables de s’enterrer rapidement pice au vol, se regroupent en répondant en
dans les habitats. enfin, les nymphes que l’on même temps au même stimulus visuel – comme
retrouve dans des habitats non inondables ne un objet créant par sa brillance ou sa couleur un
flottent pas et meurent en cas d’inondation : c’est contraste avec l’environnement (par exemple,
le cas des espèces du sous-genre Avaritia que une bouse sombre sur un chemin clair) pour
l’on retrouve dans les fèces d’herbivores comme C. nubeculosus ou C. riethi (DOWNeS, 1955).
350
Style
Lamelle
Processus
9e tergite
Coxite
Aedeagus
Paramère
Membrane basale
Apodèmes
9e sternite
Cerque
X
IX Plaques chitineuses
VIII
Sclérites abdomiaux
VII Anneau sclérifié
Spermathèque rudimentaire
Spermathèques fonctionnelles
Figure 14.4 – Schémas et photos de pièces génitales mâles (en haut) et femelles (en bas).
Les photos ont été réalisées avec Culicoides enderleini.
Dessins Jean-Claude Delécolle.
© Cirad/t. Bakhoum (haut), GDS La réunion/y. Grimaud (bas).
Dans ces essaims, dont la taille et la hauteur sont sensilles des antennes des mâles, alors pleinement
fonction de la grandeur du marqueur visuel, les déployées, seraient sensibles au son du vol des
mâles ont un vol stationnaire, tous orientés face femelles (DOWNeS, 1955). De 100 à 400 accou-
au vent, avec des mouvements latéraux, de haut plements peuvent subvenir pendant les 30 à
en bas, d’avant en arrière ou en zigzag selon les 60 minutes que dure un essaim de C. variipennis
espèces. Une femelle pénétrant dans un essaim (ziMMerMaN et al., 1982). Chez des espèces de
est rapidement reconnue par les mâles – les grande taille comme C. nubeculosus, C. riethi ou
C. variipennis, l’accouplement provoque la chute
sur le sol de la paire constituée par le mâle et la
femelle, qui se séparent dans les minutes qui
suivent. L’accouplement a lieu dans une posi-
tion face-à-face nécessitant la torsion à 180° de
l’hypopygium mâle. Contrairement à ce qui
semble se passer chez la majorité des espèces,
les pièces génitales mâles de C. nubeculosus
subissent, dans les jours qui suivent l’émergence,
une rotation de 90° à 150° (jusqu’à 180°) pour
préparer à l’accouplement (DOWNeS, 1955).
Figure 14.5 – Photo d’un accouplement
de Culicoides nubeculosus,
Culicoides nubeculosus, contrairement à d’autres
à gauche le mâle et à droite la femelle. espèces, est aussi capable de s’accoupler sur
© eiD-Méditerranée/J.-B. Ferré. support (et donc en captivité). Des C. nubeculosus
351
mâles auraient même été observés se posant sur Dynamique des populations
des vaches pour s’y accoupler avec les femelles
en train de se gorger. Les Culicoides peuvent présenter une dynamique
de population univoltine (voire une génération
Les deux sexes se nourrissent de jus sucrés
tous les deux ans en arctique), bivoltine, multi-
issus du nectar de fleurs. Les femelles vont,
voltine ou continue en fonction de l’espèce et du
après accouplement, alterner des périodes de
climat. Les conditions climatiques influencent
recherche d’hôte (pour se gorger de sang), de
aussi la dynamique saisonnière – en déterminant
repos (pour la maturation des œufs) et de
la durée du développement larvaire et du cycle
recherche de site d’oviposition (pour déposer leurs
trophogonique et la mortalité des adultes – qui
œufs). Les gîtes de repos des Culicoides sont peu
peut varier sous un même climat en fonction
décrits : ces derniers se réfugieraient dans la
de l’espèce ou de l’année. ainsi, en zone médi-
végétation pendant les phases d’inactivité, par
terranéenne, les premiers C. imicola adultes
exemple dans les herbes hautes pour C. brevi-
apparaissent à la fin du printemps et les popu-
tarsis. Les études de marquage/lâcher/recapture
lations augmentent progressivement au cours
indiquent que les distances de dispersion active
de l’été pour atteindre un maximum en septem-
des femelles Culicoides (tous stades physiolo-
bre/octobre (veNaiL et al., 2012). Dans cette
giques) sont de l’ordre de 2 km 24 heures après
même zone, les espèces du complexe Obsoletus
le lâcher, mais peuvent atteindre 800 m en
présentent leur maximum d’abondance au prin-
quelques heures et jusqu’à plusieurs kilomètres
temps, puis deviennent rares le reste de l’année
(jusqu’à 6 km) en 1 à 2 jours (BreNNer et al.,
(veNaiL et al., 2012). en zone non méditerra-
1984 ; LiLLie et al., 1985 ; LiLLie et al., 1981 ;
néenne, la distribution de l’abondance des espèces
KirKeBy et al., 2013). Malgré le poids du repas
du complexe Obsoletus peut être unimodale ou
de sang, les femelles gorgées (fig. 14.6) semblent
bimodale, avec un pic au printemps et l’autre à
pouvoir aussi parcourir de telles distances
l’automne, selon le degré de sécheresse de l’été
(GarrOS et al., 2011). Par ailleurs, les Culicoides
(veNaiL et al., 2012). il est difficile de déterminer
peuvent être déplacés sur de longues distances
la longévité des adultes sur le terrain. en labo-
par les vents au-dessus des mers, par exemple
ratoire, C. sonorensis survit en moyenne 10 jours
des côtes françaises à l’angleterre ou des îles
à 30 °C contre 30 jours à 15 °C, C. brevitarsis
indonésiennes à l’australie (SaNDerS et al.,
10 jours à 25 °C et C. nubeculosus 27 jours
2011). en revanche, il est plus difficile d’avoir la
à une température fluctuant entre 16 et 28 °C
preuve d’un possible transport des Culicoides
(WittMaNN et al., 2002 ; KaUFMaNN et al.,
par les vents sur de telles distances au-dessus
2014), mais certaines femelles peuvent survivre
des terres (SaNDerS et al., 2011).
2 à 3 mois au laboratoire ou en conditions semi-
naturelles (LySyK et DaNyK, 2007). La survie
des adultes C. sonorensis est diminuée à basse
température et faible humidité (40-75 % d’hu-
midité relative), ainsi qu’à haute température et
haute humidité (85 % d’humidité relative). Ces
effets couplés température/humidité impactent
les mécanismes permettant la régulation de
l’eau (WittMaNN et al., 2002).
enfin, les conditions météorologiques influent
fortement sur l’activité journalière des Culicoides.
Figure 14.6 – Femelle de Culicoides nubeculosus L’activité de vol des espèces C. oxystoma et
gorgée. C. maculatus est inhibée en dessous de 10 °C,
© eiD-Méditerranée/J.-B. Ferré augmente progressivement entre 10 et 20 °C et
352
est maximale pour plus de 20 °C (tSUtSUi et al., Les larves de la majorité des espèces de Culicoides
2011). Les conditions idéales de vol des femelles peuvent être retrouvées dans la vase du bord
C. brevitarsis semblent être réunies par temps des mares, étangs, lacs, rivières, ruisseaux ou
calme et humide. De nombreux Culicoides tourbières. Si les habitats larvaires hébergent
volent avec des vents de 3 à 5 km/h, mais ils se généralement des communautés d’espèces, les
raréfient lorsque le vent dépasse 8 km/h caractéristiques du milieu (salinité, pH, quantité
(MUrray, 1987). de matière organique d’origine animale ou
Sous les climats à hiver marqué, les adultes végétale, etc.) déterminent les associations
disparaissent et le passage de l’hiver s’effectue à d’espèces. ainsi, les habitats saumâtres littoraux
l’état de larves. il n’est pour l’instant pas claire- ou continentaux hébergent les larves de
ment établi s’il existe une diapause vraie chez les C. maritimus, C. submaritimus, C. circumscriptus,
Culicoides (induite par exemple par la photo- C. puncticollis ou C. newsteadi pour n’en citer
période) ou si la seule baisse des températures que quelques-unes. Culicoides caucoliberensis
suffit à inhiber le développement larvaire, et est exclusive des creux de rocher en bordure
donc à suspendre le cycle de vie. Les travaux de de mer. Des espèces comme C. brunnicans,
rieb indiquent clairement l’existence de méca- C. vexans et C. pictipennis se rencontrent dans
nismes de diapause chez les espèces limicoles de des pâtures ou fossés temporairement à sec une
Culicoides. À l’inverse, la possibilité de collecter partie de l’année. en europe du Nord,
des Culicoides adultes du sous-genre Avaritia C. impunctatus est inféodée aux habitats pauvres
lors d’hivers doux tend plutôt à démontrer en nutriments des tourbières. Dans les élevages,
l’absence de diapause vraie chez ces espèces. les larges zones boueuses, chargées en matière
C’est le cas par exemple le long de la façade organique (urine, fèces) et piétinées par les
atlantique française. Par ailleurs, dans le nord animaux, sont colonisées par des quantités
de l’europe, il est possible de collecter quelques vertigineuses de larves de C. sonorensis en
femelles pendant les mois d’hiver, même lorsque amérique du Nord ou de C. nubeculosus en
ces derniers sont froids. Bon nombre de ces europe. en afrique, les larves de C. imicola sont
femelles sont nullipares, ce qui suggère des retrouvées dans des boues argileuses humides
émergences récentes qui pourraient être liées soit (mais pas inondées) riches en nutriments
à une augmentation ponctuelle des températures, exposés à la lumière du soleil.
soit à des levées sporadiques de diapause chez Plus d’une dizaine d’espèces de Culicoides, toutes
certaines larves, comme observé par rieb. La du sous-genre Avaritia, colonisent exclusivement
présence de femelles pares suggère une possible les bouses des grands herbivores, soit sauvages
survie de ces femelles au cours de cette saison, (éléphants, buffles, rhinocéros ou zèbres) pour
pouvant permettre aux virus qu’elles transmettent 10 espèces africaines, dont C. bolitinos qui s’est
de passer l’hiver – certaines de ces femelles ont aussi adaptée aux bouses des bovins domes-
été retrouvées infectées par le virus de la fièvre tiques, soit domestiques (bovins et équins)
catarrhale ovine (MayO et al., 2014). pour des espèces australiennes ou européennes
comme C. dewulfi et C. chiopterus. enfin, les
Habitats larvaires larves de certaines espèces de Culicoides
Les habitats larvaires de nombreuses espèces de peuvent aussi être retrouvées dans des matières
Culicoides restent à découvrir : par exemple, pour végétales en décomposition comme des fruits,
19 (20 %) des 87 espèces décrites en France, des fleurs, des champignons, la litière des forêts,
l’habitat larvaire reste inconnu. On peut regrou- les algues échouées, la paille, le compost, les
per les habitats larvaires des Culicoides en trois tiges de bananier, etc. Culicoides paolae, espèce
grandes catégories : les boues qui entourent les méditerranéenne, est associée aux fruits en
collections d’eau, les bouses des grands verté- décomposition des figuiers de Barbarie, et
brés et les végétaux en décomposition. C. paraensis, espèce néotropicale, est associée
353
aux bananiers. Des espèces sont associées aux les espèces du sous-genre Avaritia (vieNNet
trous d’arbre : C. semimaculatus, C. fagineus, et al., 2013).
C. clintoni, C. begueti et C. haranti.
La répartition des piqûres sur l’hôte n’est pas
Certaines espèces de Culicoides sont ubiquistes. homogène entre espèces. Culicoides scoticus et
ainsi, les larves de C. obsoletus sont capables C. dewulfi attaqueraient préférentiellement le dos
de se développer dans les litières de forêt, dans des chevaux et secondairement la tête (vieNNet
des trous d’arbre, dans des résidus d’ensilage et al., 2013). Culicoides obsoletus pourrait attaquer
de maïs ou dans du fumier en voie de principalement le dos des chevaux, et le flanc,
compostage. Cette grande plasticité permet à le ventre et les pattes des bovins et des moutons.
C. obsoletus d’être présent dans presque tous Cependant, ces zones d’attaque pourraient varier
les milieux de son aire de distribution, quel que en fonction de la couleur ou de la localisation
soit le type de sol, du niveau de la mer à plus des zones glabres de l’hôte. Culicoides imicola
de 2 000 m d’altitude, en pleine forêt ou dans préférerait se poser sur le dos des chevaux et
des habitats anthropisés comme les élevages. veaux (BraverMaN, 1988).
À l’inverse, certaines espèces ont un habitat
larvaire hautement spécifique, comme les bouses Culicoides imicola est reconnu comme principa-
d’éléphant pour C. loxodontis ou les figues de lement exophage et nocturne. rentrer les chevaux
barbarie en décomposition pour C. paolae. à l’intérieur des écuries la nuit est préconisé en
afrique du Sud pour prévenir l’infection par le
Interactions avec leurs hôtes virus de la peste équine (MeiSWiNKeL et al., 1994).
Les espèces paléarctiques du sous-genre Avaritia
L’Homme et les autres mammifères, les oiseaux ont un comportement exophage moins strict,
mais aussi les reptiles peuvent être piqués par puisque, même si elles piquent préférentielle-
des Culicoides. il a été aussi rapporté une espèce ment à l’extérieur des bâtiments, elles peuvent
attaquant les vers de terre ou encore une autre y pénétrer en assez grand nombre pour piquer,
obtenant un repas de sang à partir de mous- surtout si aucun hôte n’est disponible à l’extérieur.
tiques gorgés. Certaines espèces de Culicoides De plus, le degré d’endophagie peut augmenter
montrent des préférences trophiques opportu- en automne lorsque la température extérieure
nistes, comme C. obsoletus capable de se gorger baisse (vieNNet et al., 2012). La plupart des
sur Homme, mouton, chèvre, vache, cheval, espèces de Culicoides sont crépusculaires,
lapin, rongeur ou oiseau (NiNiO et al., 2011 ; piquant majoritairement au coucher du soleil et
CaLvO et al., 2012). D’autres, au contraire, secondairement après son lever. Là encore, les
montrent des préférences plus strictes, comme Culicoides peuvent adapter leur comportement
C. chiopterus qui est retrouvée quasi exclusive- en fonction des conditions météorologiques.
ment gorgée sur bovin, même dans une ferme ainsi C. obsoletus pique principalement autour
ovine (GarrOS et al., 2011). Or l’habitat larvaire du coucher du soleil au printemps, après en été
de cette espèce est constitué des bouses de pour éviter la dessiccation, et avant à l’automne
bovins et crottins de chevaux. il est donc vrai- pour éviter les basses températures (vieNNet et
semblable qu’elle ait pu se spécialiser pour ce al., 2012). D’autres espèces, comme C. imicola,
type d’hôte, sa distribution étant étroitement piquent la nuit et d’autres, comme C. heliophilus,
liée à celle de ses hôtes. Culicoides circumscriptus peuvent piquer en plein jour et en plein soleil.
est connu pour être ornithophile (FerraGUti et
al., 2013). Le choix de l’hôte est le résultat
d’un compromis entre l’avantage de trouver
Échantillonnage des populations
un hôte optimal et le risque de mourir avant Les Culicoides sont facilement capturés à l’aide
d’avoir trouvé cet hôte. Parmi les animaux d’un piège aspirant à lumière ultra-violette. Le
d’élevage, le cheval semble présenter une attrac- modèle commercialisé par l’Onderstepoort vete-
tivité bien supérieure aux autres espèces pour rinary institute en afrique du Sud (et dénommé
354
pour cette raison Ovi) est sans doute le plus conservés le temps que les Culicoides présents
utilisé et tend à devenir la référence (veNter et émergent, soit mélangés à une solution saline
al., 2009). C’est cette méthode qui est à privilégier très dense qui entraîne les larves présentes à la
pour les inventaires faunistiques : une seule nuit surface. Les larves de Culicoides sont reconnais-
de capture peut collecter plusieurs dizaines sables à leurs mouvements serpentins. Les larves
d’espèces et plusieurs centaines de milliers ainsi récoltées doivent le plus souvent être iden-
d’individus. Placés à côté d’animaux, ces pièges, tifiées à l’aide d’un test moléculaire, car il existe
dont le rayon d’attractivité est très faible, peu de descriptions morphologiques ou de clés
permettent le plus souvent d’estimer le taux de détermination pour les larves.
d’attaque des Culicoides sur ces animaux.
Cependant, ces captures au piège lumineux Élevage
surestiment ou sous-estiment selon les espèces actuellement, seules deux espèces de Culicoides
de Culicoides le taux de piqûre sur animal. sont en élevage à travers le monde : l’espèce
il est donc nécessaire d’utiliser des captures sur néarctique C. sonorensis et l’espèce paléarctique
appât pour établir finement le taux de contact C. nubeculosus, qui toutes deux, de grande taille
hôte/Culicoides ou le rythme nycthéméral de (3-4 mm), appartiennent au sous-genre
piqûre – d’autant plus que certaines espèces Monoculicoides. tous les essais effectués pour
diurnes sont peu ou pas collectées par les pièges élever des espèces comme C. imicola ou C. obso-
lumineux. ainsi, pour capturer des Culicoides letus se sont révélés infructueux. il semble que
sur des animaux appâts, il est possible d’utiliser les étapes limitantes pour la mise en élevage de
des tentes moustiquaires – en laissant simplement ces espèces d’intérêt soient l’accouplement, le
une ouverture au sol ou en remontant la tente gorgement et l’émergence d’adultes avec un
pendant 10 minutes, puis en la redescendant sex-ratio équilibré.
pendant 10 minutes –, des couvertures collantes Culicoides sonorensis et C. nubeculosus peuvent
ou d’aspirer directement les animaux. Les avan- s’élever de la même manière à des conditions de
tages, inconvénients et biais de ces méthodes ont température de l’ordre de 25-28 °C et d’humi-
été discutés par vieNNet (2011). Par ailleurs, un dité relative > 60 %, et avec un temps d’éclairage
gigantesque entonnoir en tissu monté sur le toit > 12 h par 24 h. Les adultes sont conservés dans
d’un véhicule roulant en continu sur le même des petits pots de carton, dont le fond est orné
parcours permet d’échantillonner les popula- d’un orifice (2 cm de diamètre) qui permet d’y
tions de Culicoides en vol et d’estimer finement placer un tube en plastique de même diamètre.
la répartition dans l’espace et le nycthémère des Ce tube est rempli de coton et d’eau, et l’ouver-
différents stades physiologiques : mâles, femelles ture recouverte d’une rondelle de papier filtre,
gorgées, gravides, nullipares ou pares (SaNDerS qui sert alternativement de pondoir et de lieu
et al., 2011). il est possible de différencier sans d’éclosion des nymphes. Le haut du pot est
dissection, par la pigmentation de l’abdomen, fermé par un voile moustiquaire. Les stades
les femelles nullipares (abdomen non pigmenté) immatures sont élevés dans des bacs plastiques
des femelles pares (abdomen pigmenté). il s’agit au fond desquels sont placés deux supports
cependant uniquement d’une estimation du fibreux (matériau synthétique utilisé pour rem-
taux de parité : en effet, un pourcentage non bourrer les coussins), maintenus par du ruban
négligeable de femelles (25 % chez C. imicola ou adhésif, qui constituent un îlot. Les bacs sont
beaucoup plus chez C. chiopterus) émergent remplis de manière à ce que l’eau affleure à la
avec l’abdomen déjà pigmenté (BraverMaN et surface des îlots. Différents éléments nutritifs
al., 2009). sont introduits. Pour éviter la création d’un film
Les habitats larvaires peuvent être étudiés à bactérien, la surface de l’eau est agitée par un
l’aide de pièges à émergence, en prélevant des système de pales rotatives. Les opérations de
échantillons d’habitat potentiels qui sont soit maintien de l’élevage sont réalisées 3 fois par
355
semaine. Pour récolter les nymphes à l’aide d’une bovins. Mansonella ozzardi, M. perstans et
pompe à vide, de l’eau est ajoutée aux bacs de M. streptocerca sont les trois espèces de filaires
manière à submerger les îlots : les nymphes flot- d’intérêt médical (CarPeNter et al., 2013).
tent et se retrouvent en surface où elles peuvent Mansonella ozzardi est la seule filaire humaine
être récupérées, alors que les larves restent en transmise par des cératopogonidés sur le conti-
majorité en profondeur. après cette opération, nent sud-américain, et sa présence est décrite
le niveau d’eau est rétabli et les éléments nutritifs dans le bassin amazonien, la Caraïbe et le nord
nécessaires apportés. Pendant ce temps, les pondu sous-continent (Pérou, Bolivie, argentine,
doirs sont récupérés et remplacés par des tubes Panama, Colombie, venezuela). Mansonella
neufs dans chacun des pots d’adultes. Les œufs perstans est présente en afrique subsaharienne
récoltés sur papier filtre sont posés sur les îlots de et a été introduite en amérique du Sud et
manière à ne pas être submergés. Du sang est mis centrale durant le commerce des esclaves.
à disposition des femelles pendant au moins une Mansonella streptocerca se limite aux régions
heure à l’aide d’un système de gorgement artifi- forestières d’afrique de l’Ouest et centrale. De
ciel. enfin, de nouveaux pots sont mis en place rares études montrent des prévalences impor-
avec des tubes remplis de coton et d’eau et sur tantes en amérique latine, dans la Caraïbe
lesquels les nymphes récoltées sont déposées. ainsi qu’en afrique centrale, sans qu’il y ait un
impact direct sur les populations humaines.
IMPORTANCE MÉDICALE L’onchocercose équine est due à la filaire
Onchocerca cervicalis, et le cheval semble le seul
ET VÉTÉRINAIRE équin présentant des manifestations cliniques.
Rôle nuisant Les dermatites causées par cet agent sont sur-
Un des impacts le plus communément observé tout rapportées aux États-Unis et en australie,
des Culicoides en santé publique est relatif aux bien que la filaire soit présente sur tous les
nuisances des piqûres des femelles, qui peuvent continents. Les chevaux sensibles à l’infection
conduire, quoique rarement, à des cas de prurit manifestent des réactions inflammatoires loca-
sévère chez l’Homme. Cette nuisance peut limiter lisées à l’endroit où s’accumulent les vers, qui
dans certains cas les activités humaines et avoir peuvent conduire à de la dépigmentation, du
des impacts sur le tourisme ou l’agroforesterie prurit et des alopécies. trois autres espèces
(par exemple pour C. impunctatus en Écosse ou d’Onchocerca sont connues comme parasites
C. furens sur les zones côtières de la Caraïbe) du bétail ou des équins : O. gibsoni, parasite
(HeNDry et GODWiN, 1988). Des piqûres de des ruminants en région Orientale et en afrique
Culicoides peuvent déclencher une réaction aller- du Sud, O. gutturosa et O. reticulata, respecti-
gique aux composants de la salive et provoquer vement parasites du bétail et des chevaux en
une dermatite estivale chez certains chevaux australie.
fortement exposés. Sur les zones de piqûres, les Les Culicoides sont aussi responsables de la
chevaux développent des inflammations locales transmission d’hémosporidies de trois genres,
de la peau et du prurit qui peuvent conduire à des Haemoproteus, Hepatocystis et Leucocytozoon :
grattages intensifs et à des surinfections. Cette parasites des reptiles, des oiseaux et des mammi-
hypersensibilité touche préférentiellement les fères. Haemoproteus meleagridis est un parasite
chevaux de plus de 5 ans et serait héréditaire. des dindes sauvages et domestiques, chez
lesquelles seules les infections massives ont des
Transmission de parasites conséquences cliniques. Leucocytozoon caulleryi
Les Culicoides sont des vecteurs biologiques est la seule espèce de son genre transmise par
de filaires du genre Mansonella et Onchocerca, des Culicoides et elle est responsable de sévères
causant des infections généralement asympto- foyers de leucocytozonoose dans les élevages de
matiques chez l’Homme, ou les équins et les poulets en asie du Sud-est.
356
Transmission de virus avortements chez les femelles gestantes.

Culicoides oxystoma serait l’espèce impliquée
L’intérêt majeur en entomologie des espèces de dans la transmission du virus akabane au
Culicoides réside dans leur rôle connu ou sus- Japon. Le sérogroupe Simbu regroupe d’autres
pecté dans la transmission de virus d’intérêt virus transmis par les Culicoides dans la région
économique pour la santé animale (MeLLOr et australasienne, africaine ou Orientale : virus
al., 2000). aino, Shamonda, Douglas, Peaton et tinaroo.
ils sont tous responsables de malformations
Les virus de la famille des Bunyaviridae congénitales chez les ruminants domestiques.
Le genre Bunyavirus est découpé en séro- Le virus Shamonda, isolé pour la première fois
groupes, dont le sérogroupe Simbu qui regroupe au Nigeria en 1965, est considéré aujourd’hui
actuellement 25 virus. au sein de ce sérogroupe, comme un virus émergent au Japon (MeLLOr et
le virus Oropouche, responsable de la fièvre al., 2000). très récemment, fin 2011, un virus
Oropouche, est transmis par des Culicoides et inconnu jusqu’alors, nommé virus Schmallenberg
circule dans les populations humaines. L’inci- (genre Orthobunyavirus), a émergé en allemagne
dence de cette maladie reste indéterminée du puis a diffusé dans toute l’europe. Ce virus est
fait de la large présence du virus de la dengue responsable de pertes à la reproduction (avor-
dans ces régions, qui peut présenter les mêmes tements, prématurité, mortinatalité) chez les
signes cliniques que la fièvre Oropouche. La ovins, les bovins et les caprins, et peut présenter
maladie est connue sur de nombreux territoires une phase aiguë, assez frustre, chez les adultes.
(Brésil, Pérou, Panama, Colombie, trinidad), le À ce jour, sa dispersion rapide depuis le nord de
Brésil diagnostiquant des milliers de cas chaque l’europe jusqu’au bassin méditerranéen (Grèce
année. Le virus Oropouche en zone urbaine ou et turquie) laisse penser que de nombreuses
péri-urbaine est principalement transmis par espèces de Culicoides sont compétentes pour ce
C. paraensis. Des culicidés et d’autres espèces de virus (BaLeNGHieN et al., 2014).
Culicoides pourraient aussi intervenir comme
vecteurs dans le cycle selvatique. L’épidémiolo- Les virus de la famille des Rhadoviridae
gie de la fièvre Oropouche n’est pas complète- La fièvre éphémère des bovins est causée par un
ment comprise, et la découverte récente du virus du genre Ephemerovirus, affectant les
virus apparenté iquitos au Pérou, qui entraîne ruminants et les buffles. Les conséquences éco-
des manifestations cliniques similaires, com- nomiques de la maladie sont des pertes impor-
plique un peu plus la compréhension des cycles tantes de production de lait, des avortements et
selvatiques et urbains de ces deux virus (Car- un affaiblissement général de la condition du
PeNter et al., 2013). troupeau. Historiquement, la maladie a d’abord
Dans le même sérogroupe, le virus akabane, été décrite en australie et elle est aujourd’hui
responsable de la fièvre du même nom, a été présente sur le continent asiatique (Chine,
décrit en 1974 en australie et au Japon. La dis- taiwan, Corée) et en afrique subsaharienne.
tribution de la maladie en australie se confond Les régions Paléarctique ouest et Néarctique
avec la distribution de C. brevitarsis, espèce sont indemnes de la maladie à ce jour (SaviNi
impliquée dans la transmission de ce virus. Les et al., 2011).
enquêtes épidémiologiques montrent une forte
séroprévalence chez les bovins et les caprins, les Les virus de la famille des Reoviridae
ovins montrant des séroprévalences plus faibles. Parmi les virus transmis aux animaux, deux
en australie, les souches circulantes ne semblent virus du genre Orbivirus sont sur la liste à
pas associées à des signes cliniques, alors que déclaration obligatoire de l’Organisation mon-
les souches circulantes au Japon peuvent induire diale de la santé animale (Oie) : le virus de la
de la mortalité chez les animaux âgés ou des peste équine et le virus de la fièvre catarrhale
357
du mouton (fièvre catarrhale ovine), appelée du virus, mais d’autres Culicoides pourraient
aussi maladie de la langue bleue (bluetongue en également être vecteurs (MeLLOr et HaMBLiN,
anglais). 2004).
Le virus de la peste équine Le virus de la fièvre catarrhale ovine

La fièvre catarrhale ovine est une maladie des
La peste équine est une maladie des équins,
ruminants sauvages et domestiques (ovins,
pour laquelle le cheval est très sensible, présen-
bovins et caprins). elle affecte principalement
tant une létalité très importante, atteignant 90 %
les ovins et plus rarement les bovins et caprins.
des individus infectés. À noter que l’infection
Les races améliorées sont beaucoup plus sensi-
est asymptomatique chez les équidés sauvages.
bles que les espèces rustiques. elle présente
Le virus présente 9 sérotypes. La maladie est
26 sérotypes, dont 2 décrits récemment en 2008
enzootique sur le continent africain, et y pro-
en Suisse (sérotype 25 isolé chez des caprins,
voque aussi des épisodes épidémiques, comme
nommé virus toggenburg) et en 2010 au Koweït
en 2007 au Sénégal ou régulièrement en afrique
(sérotype 26 isolé chez des ovins). Le nombre
du Sud. Par le passé, la peste équine est sortie de
de sérotypes évolue avec les capacités de détec-
ses zones d’enzootie habituelles et a provoqué
tion et l’effort de surveillance. De plus, des
des flambées épizootiques meurtrières. trois de
réassortiments génétiques surviennent entre les
ces épizooties ont entraîné des pertes considé-
différents sérotypes circulant dans les mêmes
rables : en 1943-1944 en Égypte et en Palestine,
populations d’hôtes. Chez les ovins, les princi-
en 1959-1960 au Moyen-Orient et en asie du
paux symptômes sont une forte hyperthermie,
Sud-est (ces deux dernières sont responsables
des lésions et des érosions buccales, un œdème
de la mort de 300 000 équidés), et en 1965-1966
de la face, des écoulements nasaux, une raideur
dans le Maghreb. en 1965, des foyers de peste
des membres, des boiteries, une fonte musculaire
équine apparaissent au Maroc, puis la maladie
importante et des avortements. La morbidité peut
s’étend à l’algérie et à la tunisie et traverse le
atteindre 80 % du troupeau. La mortalité est de
détroit de Gibraltar en 1966. L’épizootie, provo-
5 à 10 %, et jusqu’à 40 % en cas de mauvaise
quée par le sérotype 9, a été rapidement jugulée
condition des animaux ; elle survient 10 à
grâce aux mesures de vaccination et de police
12 jours suivant le début de la maladie. Les
sanitaire. L’europe est restée indemne jusqu’en
pertes économiques sont liées à la mortalité
1987, quand un foyer causé par le sérotype 4
dans les cheptels, au déclassement des carcasses,
a été confirmé dans la province de Madrid, à
à la mauvaise qualité de la laine, à la baisse de
la suite de l’importation de zèbres en prove-
production laitière, à la mise en place des
nance de Namibie et destinés au zoo de la ville.
mesures de contrôle (vaccination, tests diagnos-
Malgré les mesures d’abattage et de vaccination
tiques et visites vétérinaires), aux restrictions des
(38 000 équidés vaccinés), de nombreux cas de
mouvements d’animaux et à l’arrêt des exporta-
peste équine furent observés l’année suivante
tions. La fièvre catarrhale ovine est largement
dans le sud de l’espagne, en andalousie. en
répandue dans le monde, avec des couples espèces
1989, la peste équine traversa la frontière
vectrices/sérotypes circulants spécifiques selon
portugaise et le détroit de Gibraltar vers le
les régions : on parle de pathosystèmes (fig. 14.7).
Maghreb. On estime à 2 000 le nombre d’équi-
dés morts de peste équine cette année-là. Les avant 1998, la maladie était considérée comme
mesures de vaccination appliquées en espagne enzootique dans la ceinture intertropicale avec
et au Portugal ont permis à ces deux pays quelques incursions épizootiques dans le bassin
d’éradiquer la peste équine en 1991. en région méditerranéen : Chypre et israël (1951), espagne
afrotropicale, des infections expérimentales et Portugal (1957-1960) et l’île grecque de Lesbos
de C. imicola et C. bolitinos ont confirmé le (1980). À partir de 1998, l’europe a subi une
rôle majeur de ces espèces dans la transmission série inédite d’émergences de la fièvre catarrhale
358
Groupe Obsoletus
Groupe Pulicaris
BTV1, 4, 8
C. sonorensis C. oxystoma
C. occidentalis C. brevitarsis
BTV1-3, 5, 6, 10, 11, BTV4, 11, 13, 20, 21
13, 14, 17, 19, 22 C. imicola
BTV1-15, 18, 19, C. oxystoma C. brevitarsis
C. insignis 22, 24, 25 C. imicola C. wadai
BTV1, 3, 4, 6, 8, 12, 17 BTV1-20, 23 BTV1-3, 9, 12, 14-21, 23
C. insignis
C. pusillus
BTV4, 6, 12, 14, C. brevitarsis
17, 19, 20 C. fulvus
C. wadai
C. actoni
BTV1, 3, 9, 15, 16, 20, 21, 23
Limite Nord de Culicoides insignis
Limite Nord de Culicoides imicola
Limite de distribution de la fièvre catarrhale ovine
Figure 14.7 – Les différents pathosystèmes Culicoides/sérotypes de la fièvre catarrhale ovine (FCO)
à travers le monde (BT = bluetongue virus, responsable de la FCO).
ovine impliquant différents sérotypes (1, 2, 4, 8, fièvre catarrhale du mouton à partir de 2011.
9, 16). Deux principales voies d’introduction Culicoides imicola est reconnu comme un vecteur
sont observées : la voie ouest-méditerranéenne majeur du virus de la fièvre catarrhale ovine en
via le Maghreb et les îles méditerranéennes, et région méditerranéenne. en dehors de la zone
la voie est-méditerranéenne via les Balkans. méditerranéenne, les espèces autochtones des
Dans le sud-ouest du bassin méditerranéen, ces groupes Obsoletus et Pulicaris ont été trouvées
épizooties ont été associées à une apparente infectées par le virus ou sont suspectées de jouer
extension géographique du vecteur afrotropical un rôle dans la transmission (MeLLOr et al.,
C. imicola, mais les études les plus récentes 2000).
tendent à démontrer l’existence ancienne de
C. imicola dans le bassin méditerranéen. Puis, Autres Reoviridae
en 2006, des foyers de fièvre catarrhale ovine La maladie hémorragique des cervidés ou fièvre
sérotype 8 (Btv8) ont été déclarés dans le nord hémorragique épizootique est aussi causée par un
de l’europe (triangle Belgique/allemagne/Pays- virus du genre Orbivirus. Cette maladie est décrite
Bas), dans une région où C imicola est absent. depuis les années 1950 en amérique du Nord, où
Deux hypothèses d’introduction sont avancées : elle infecte principalement les ruminants sauvages
l’introduction d’animaux infectés et l’introduc- en causant des vagues de morbidité/mortalité
tion d’insectes exotiques infectés via le transport de gravité variable, en particulier chez le Cerf
de marchandises, les espèces autochtones de de virginie. Les signes cliniques observés chez
Culicoides assurant ensuite la transmission. La les cervidés nord‐américains sont très proches
région d’introduction du Btv8 a été identifiée de ceux de la fièvre catarrhale du mouton chez
en Belgique, et datée au printemps 2006. les ovins. Les ovins domestiques n’expriment
rapidement, des foyers de Btv8 se sont étendus pas ou peu de signes cliniques, mais les bovins
à une large zone européenne, affectant 14 pays domestiques peuvent exprimer des signes cli-
de l’espagne à la Norvège, et touchant en plus niques aigus (1 à 18 % des individus). La maladie
des ovins les races bovines améliorées. en 2007, est présente dans le bassin méditerranéen chez
le sérotype 1 en provenance de la péninsule les ruminants domestiques. L’infection par le
ibérique est introduit dans le sud-ouest de la virus, dont il existe 10 sérotypes, peut ainsi
France et a circulé jusqu’en Bretagne. Les plans causer des pertes économiques aux élevages, en
de vaccination mis en place permettent aux pays particulier une baisse de la production laitière
européens de retrouver un statut indemne de et des avortements.
359
Le virus ibaraki, autrefois placé dans le même réglementées vers des zones non réglementées
sérogroupe que la maladie hémorragique des sont interdites – il existe cependant certaines
cervidés, a été responsable d’importantes épizoo- dérogations. Lorsque la FCO toucha l’europe,
ties au Japon, en Corée et à taiwan. aujourd’hui, la réglementation européenne évolua de
ce virus est considéré comme synonyme du manière à ce que les États membres puissent
sérotype eHDv-2 circulant en australie. La déclarer une partie limitée de leur territoire en
maladie hémorragique des cervidés est connue tant que zone réglementée, mais aussi qu’ils
en amérique du Nord, en australie, en asie et en puissent déclarer une période dite d’« inactivité
afrique. Sur les dix sérotypes connus, les séro- vectorielle » (en réalité une période de faible
types 1 et 2 circulent uniquement en amérique risque de transmission) pendant laquelle les
du Nord. Culicoides variipennis et C. sonorensis restrictions des mouvements d’animaux étaient
en amérique du Nord et C. oxystoma au Japon limitées. Pour ce faire, la réglementation euro-
sont des vecteurs connus du virus (SaviNi et al., péenne impose une surveillance de l’activité des
2011). populations de Culicoides à l’aide d’un réseau de
Pour certains pathogènes, le rôle vecteur des pièges lumineux (veNaiL et al., 2012). Les
Culicoides reste incertain. ainsi, la sensibilité populations sont déclarées en inactivité dès
au virus de la fièvre de la vallée du rift a été lors que les captures hebdomadaires passent
étudiée à partir d’infections expérimentales sur durablement sous le seuil de 5 femelles
la souche de laboratoire C. sonorensis. Les infec- pares/piège/nuit. Ce seuil a été choisi arbitrai-
tions n’ont pas permis de répliquer le virus dans rement à dire d’experts, sans qu’il ait pu être
la centaine de Culicoides testés. Des études mis en relation avec un niveau de risque de
récentes se sont intéressées à la possible trans- transmission. Cette réglementation particulière
mission des parasites de Leishmania par les a entraîné la mise en place de réseaux de
Culicoides. Les infections expérimentales mon- piégeages qui ont couvert l’ensemble de l’europe,
trent une possible multiplication du parasite surtout dans les années 2007-2009 : par exem-
dans la lignée de laboratoire C. nubeculosus, ple, 300 pièges sont en fonctionnement de
mais avec une très faible population de parasites manière hebdomadaire en italie depuis le début
3 jours après le repas infecté malgré les signaux des années 2000. À notre connaissance, il n’y a
PCr positifs. Une détection positive par PCr ne jamais eu de capture aussi massive de vecteurs
peut suffire pour impliquer une espèce, ainsi le de pathogènes animaux ou humains à une telle
rôle des Culicoides dans la transmission des para- échelle, fournissant une quantité d’information
sites de leishmanies est aujourd’hui purement extraordinaire en termes de diversité, distribu-
spéculatif. tion et dynamique. Dans bien des cas, cette
information reste à analyser et à exploiter,
PUrSe et al. (2015) ont publié une carte présen- d’autant plus que le partage des données s’avère
tant les zones de circulations de la FCO, de la délicat à cause de la non-uniformité entre pays
peste équine, de l’eHD, de la maladie d’akabane du modèle de piège utilisé ou du niveau d’iden-
et de la fièvre Oropouche. tification (espèce ou groupe d’espèces, sans
même parler de considérations taxonomiques
SURVEILLANCE ET LUTTE différentes).
Surveillance Lutte
La fièvre catarrhale ovine, la peste équine et la Les Culicoides peuvent atteindre des abondances
maladie hémorragique des cervidés sont des considérables : il est possible de collecter un
maladies réglementées. tout pays infecté (ou million de Culicoides dans un seul piège en une
vaccinant) est placé en zone réglementée. Les seule nuit, sans que cela semble impacter les
exportations d’animaux à partir de ces zones populations présentes. Lutter contre de telles
360
quantités d’insectes peut sembler vain. ainsi, tas de fumier de bâches n’a pas d’impact sur les
toutes les tentatives de réduire les populations populations de Culicoides (HarrUP et al., 2014).
de Culicoides à l’aide d’épandages d’insecticides ainsi, dans le contexte européen de transmission
dans l’environnement n’ont permis au mieux du virus de la fièvre catarrhale ovine, la seule
qu’une diminution limitée et transitoire des lutte possible, devant la quasi-impossibilité de
populations (Satta et al., 2004). De plus, les limiter les abondances de Culicoides, consiste à
gîtes de repos de Culicoides n’étant pas caracté- tenter de limiter le contact hôte/vecteur par
risés, ces épandages tous azimuts sur les lieux l’application d’insecticides ou de répulsifs direc-
d’élevage sont à proscrire pour éviter des tement sur les animaux ou par la mise en place
impacts sur la faune non cible. de barrières mécaniques.
La majorité des essais pour lutter contre les larves L’application d’insecticides sur les animaux
des Culicoides ont ciblé des espèces nord-amé- diminue le taux d’attaque des Culicoides et leur
ricaines, comme C. furens ou C. mississippiensis, taux de gorgement, et inflige une mortalité aux
responsables de nuisances importantes. Des insectes venus au contact de la peau et des poils
organochlorés ont pu être utilisés avec une traités, avec comme conséquence attendue de
certaine efficacité contre les larves de ces réduire la transmission. Les effets observés peu-
espèces – que l’on retrouve dans les marais vent atteindre des niveaux relativement élevés,
saumâtres – jusqu’à l’apparition de résistances mais aussi diminuer rapidement quelques jours
et l’arrêt de l’utilisation de ces insecticides. après traitement chez certains hôtes ou sur les
Différents agents de lutte hormonale ou biolo- parties glabres de l’animal traité. ainsi, seule
gique, incluant des régulateurs de croissance, l’application d’insecticides renouvelée toutes les
des toxines bactériennes, des virus, des parasites semaines sur des chevaux permet de réduire
ou des champignons, ont été testés au labora- l’incidence de la dermatite estivale récidivante.
toire, avec des efficacités variables contre les Une telle fréquence est bien supérieure à ce
larves de Culicoides. Néanmoins, le potentiel de qui est autorisé pour les formulations commer-
ces méthodes de lutte n’a pour l’instant pas été cialisées chez les ruminants de rente, qui sont
évalué en conditions naturelles. Les habitats essentiellement des formulations de pyréthri-
larvaires des espèces de Culicoides impliquées noïdes en application pour-on (c’est-à-dire des
dans la transmission d’arbovirus aux animaux solutions à déposer sur la ligne du dos de l’ani-
de rente sont majoritairement associés à l’envi- mal, et dont le principe actif diffuse ensuite sur
ronnement de l’exploitation agricole ; habitats l’ensemble du corps). Ces formulations pour-on
qui peuvent être bien caractérisés, comme les ont aussi comme désavantage d’entraîner une
bouses pour C. chiopterus ou C. dewulfi, ou répartition non homogène de l’insecticide sur le
s’avérer plus ubiquistes, pour C. imicola ou corps de l’animal. ainsi, l’application d’insecti-
C. obsoletus par exemple (fumier, boues cide sur les animaux peut avoir une utilité pour
chargées en matière organique animale ou végé- protéger très temporairement un animal, par
tale, résidu d’ensilage). Ce type d’habitat rend exemple pendant son transport, mais ne semble
difficile une lutte larvicide. il est vraisemblable pas efficace pour réduire, en conditions d’éle-
que le respect des bonnes pratiques d’élevage, vage, le niveau de transmission (DOHerty et al.,
notamment liées aux déjections animales, et 2004). Les répulsifs, notamment des huiles
la bonne gestion des sources d’eau, notamment essentielles, sont de plus en plus appliqués sur les
en zone méditerranéenne, pour éviter la animaux pour lutter contre les ectoparasites et
création de collections artificielles d’eau, les arthropodes hématophages, mais peu d’études
doivent permettre de réduire les populations ont testé leur efficacité contre les Culicoides.
de Culicoides, mais dans une proportion qui Par ailleurs, les composés de ces produits sont
n’a jamais été évaluée en conditions d’élevage. généralement rapidement éliminés de la peau
On sait en revanche que le fait de recouvrir les des animaux, limitant leur rémanence.
361
L’efficacité du confinement des animaux dans peut se rapporter à la revue de CarPeNter et al.
des bâtiments adaptés, comme préconisé en (2008). À l’heure actuelle, seule la combinaison du
afrique du Sud pour les chevaux, ne peut s’ap- traitement des animaux, de l’usage de bâtiments
pliquer à d’autres contextes de transmission sans protégés contre l’entrée des Culicoides, notam-
évaluation satisfaisante. en effet, il est important ment à l’aide de moustiquaires imprégnées, et
de prendre en compte le degré de protection des du respect des bonnes pratiques d’élevage peut
bâtiments contre l’entrée des Culicoides – les permettre de protéger certains animaux (de haute
stabulations bovines ou bergeries sont souvent valeur ou virémique dans le cadre de quaran-
plus ouvertes sur l’extérieur que les écuries – et taine) contre la piqûre des Culicoides. De futures
le degré d’endophagie des Culicoides présents – recherches sont nécessaires pour évaluer et
certaines espèces paléarctiques peuvent pénétrer améliorer ces méthodes de lutte, mais aussi pour
à l’intérieur pour piquer (cf. supra). ainsi, main- mieux caractériser l’écologie et le comportement
tenir les bovins et ovins à l’intérieur des bâtiments des espèces de Culicoides vecteurs de pathogènes.
a été préconisé dans certains pays européens Sans cela, nous continuerons, en europe, à
lors de la transmission du sérotype 8 de la fièvre être démunis face à l’émergence de pathogènes
catarrhale ovine. Mais cette mesure de confine- transmis par les Culicoides, comme le virus de
ment n’a jamais été prouvée comme réduisant la peste équine.
la transmission de la fièvre catarrhale ovine en
europe. Les moustiquaires, pouvant obstruer les RÉFÉRENCES
ouvertures des bâtiments dans le but de prévenir
Balenghien, t., Pagès, N., Goffredo, M., Carpenter, S.,
l’entrée des mouches piqueuses, sont totalement
augot, D., Jacquier, e., talavera, S., Monaco, F.,
inefficaces pour de petits insectes comme les Depaquit, J., Grillet, C., Pujols, J., Satta, G., Kasbari, M.,
Culicoides. Ces derniers ne sont arrêtés que par Setier-rio, M.L., izzo, F., alkan, C., Delécolle, J.C.,
des moustiquaires dont la maille est si fine Quaglia, M., Charrel, r., Polci, a., Bréard, e.,
qu’elle rend difficile la circulation de l’air, et Federici, v., Cêtre-Sossah, C., Garros, C., 2014. the
donc leur utilisation en conditions d’élevage. emergence of Schmallenberg virus across Culicoides
Différentes études sont en cours pour évaluer si communities and ecosystems in europe. Prev. Vet.
l’imprégnation des moustiquaires par des pyré- Med., 116 (4) : 360-369.
thrinoïdes améliorerait leurs performances (de Barnard, D.r., 1980. effectiveness of light-traps for
telles études ont été menées avec des organo- assessing airborne Culicoides variipennis populations.
phosphorés il y a plus de 50 ans). il semble que Journal of Economic Entomology, 73 : 844-846.
l’imprégnation avec les substances actives testées Bellis, G., 2013. Studies on the taxonomy of Australian
ne diminue que peu ou pas le passage des species of Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogo-
Culicoides, mais leur inflige une mortalité très nidae), PhD thesis. in School of Biological Sciences,
importante, ce qui peut rendre l’emploi de Queensland, australia, University of Queensland.
moustiquaires imprégnées intéressant dans le Bishop, a.L., McKenzie, H.J., Barchia, i.M., Harris, a.M.,
cadre de mise en quarantaine d’animaux viré- 1996. effect of temperature regimes on the develop-
miques. Seule l’existence d’un effet knock down ment, survival and emergence of Culicoides brevitarsis
conséquent pourrait rendre leur usage utile pour Kieffer (Diptera: Ceratopogonidae) in bovine dung.
Australian J. Entomol., 35 : 361-368.
réduire si ce n’est pour bloquer la transmission
et ainsi protéger les animaux immunologique- Boorman, J., 1986. British Culicoides (Diptera:
ment naïfs. Ceratopogonidae): notes on distribution and Biology.
Entomologist’s Gazette, 37 : 253-266.
aucune méthode de lutte antivectorielle ne Borkent, a., 2015. http://wwx.inhs.illinois.edu/research/
permet de réduire de manière certaine la trans- flytree/borkent/. accessed 9 Jan. 2017.
mission de pathogènes par les Culicoides. Le Borkent, a., Spinelli, G. r., 2007. Neotropical
lecteur intéressé par plus de détails sur les dif- Ceratopogonidae (Diptera : Insecta). Sofia-Moscow,
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365
C HAPITRE 15
Les glossines (Diptera : Glossinidae)

INTRODUCTION d’autres insectes qui pondent des centaines d’œufs,

la tsé-tsé donne naissance à un petit nombre de
La mouche tsé-tsé, descendants au cours de sa vie (moins de 10 dans
un insecte remarquable la nature). elle compense ce petit nombre par les
Chez toutes les espèces du genre Glossina, les fortes chances de survie de sa descendance, une
deux sexes sont hématophages, et donc vecteurs durée de vie longue à l’état adulte (2-4 mois), et
potentiels, contrairement à beaucoup d’autres des capacités à se maintenir et à survivre en
insectes vecteurs, moustiques et phlébotomes faibles densités. rappelons également que la
par exemple, chez lesquels seule la femelle est tsé-tsé est un insecte diurne (fig. 15.1).
hématophage. Parmi les points remarquables de cet insecte
Outre l’adaptation des pièces buccales à la piqûre vecteur, il faut mentionner qu’aucune résistance
qui les distingue des autres Muscoidea, les glos- aux insecticides n’a jamais été mise en évidence
sines ou mouches tsé-tsé se caractérisent par chez la tsé-tsé. il est toutefois difficile d’établir
leur mode de reproduction particulier, appelé si c’est parce qu’elle n’existe effectivement pas,
viviparité adénotrophique, qui les rapproche des ou parce qu’elle n’est pas ou peu recherchée.
diptères pupipares hématophages que sont les
Hippobosca, ou Melophagus spp. Une fois la
fécondation réalisée, la larve se développe dans
l’utérus de la femelle gravide, qui la nourrit
grâce à des sécrétions composées de protéines
et de lipides, voisines du « lait » des mammifères
marsupiaux. Grâce au séquençage du génome de
la tsé-tsé disponible en 2014, on sait maintenant
que cette production de « lait » maternel est
gouvernée par un petit nombre de gènes,
dont l’un des principaux est appelé ladybird late.
La femelle dépose ensuite sur le sol une larve
vermiforme mobile qui s’enfouit quelques cen-
timètres sous la surface pour achever son déve-
loppement dans un puparium, dont un adulte Figure 15.1 – Glossine ou mouche tsé-tsé.
émergera un mois plus tard. Contrairement à © irD/M. Dukhan
367
L’annotation du génome de la tsé-tsé en 2014 a annuelle. L’optimum hygrométrique est de 65 à

permis de montrer qu’il était d’une taille totale 85 % d’humidité relative pour les espèces rive-
de 366 mégabases (Mb), soit en taille le double raines et forestières, et de 50-60 % pour celles
de Drosophila melanogaster, bien qu’un nombre de savane. L’optimum thermique se situe autour
inférieur de gènes y soient présents (environ de 25 °C pour toutes les espèces. il faut savoir que
12 000). Certaines particularités de la tsé-tsé se les tsé-tsé, pupes comme adultes, souffrent dès
retrouvent dans l’analyse de ses gènes : que la température dépasse 36 °C et meurent
– elle possède 10 gènes codant des aquaporines au-delà de 38 °C. Les adultes sont paralysés par
qui facilitent les flux d’eau (excrétion de la le froid, et les pupes ne se développent pas à une
goutte anale) liés à son régime exclusivement température inférieure à 16 °C. Cela explique
hématophage ; c’est le nombre le plus élevé de pourquoi on ne trouve les tsé-tsé ni dans les
ce type de gènes trouvé chez un insecte ; zones sahéliennes et désertiques, ni dans les
régions montagneuses et fraîches du sud du
– les glandes salivaires sécrètent plus de
continent africain.
250 protéines différentes liées à l’hématophagie
et à la modulation de la réponse de l’hôte ; Les 31 espèces et sous-espèces du genre Glossina
– plusieurs événements de transferts d’aDN de sont uniquement présentes en afrique, au sud du
bactéries symbiotiques se retrouvent dans Sahara (ce qui contribue à expliquer pourquoi
l’aDN de glossine, notamment la surprenante les parasites qu’elles transmettent causent des
présence de 1 Mb d’aDN de Wolbachia ; maladies qualifiées de négligées), avec deux
– le métabolisme énergétique original de la tsé-tsé, exceptions notables : les îles les plus proches du
basé sur l’utilisation d’une combinaison proline- golfe de Guinée et d’afrique de l’est, incluant
alanine, qui explique ses vols courts car c’est un l’île de zanzibar où G. austeni était présente
« mauvais carburant », se retrouve dans l’analyse mais a été éradiquée dans les années 2000, et le
du génome où il existe une réduction très mar- sud-ouest de l’arabie saoudite où une vingtaine
quée du nombre de gènes liés au métabolisme de spécimens de G. morsitans et G. fuscipes ont
glucidique prédominant chez d’autres vecteurs été trouvés. L’aire géographique occupée par les
tels que les moustiques ou les phlébotomes. tsé-tsé a fortement diminué ces dernières années,
en raison de la croissance démographique de
Systématique l’Homme et des épisodes de sécheresse. Sur les
10 millions de kilomètres carrés qui leur étaient
Les glossines ou mouches tsé-tsé sont des diptères
classiquement attribués il y a quelques années
brachycères cyclorrhaphes, proches des Muscidae.
(et que l’on retrouve encore sur les cartes de
Une famille a été créée pour ces insectes, la famille
distribution dont la plupart ne sont pas actuali-
des Glossinidae qui comprend un seul genre, le
sées), elles n’en occupent maintenant plus qu’une
genre Glossina, et 31 espèces et sous-espèces
partie très réduite, dans les zones les plus
réparties en 3 sous-genres ou « groupes ». Les
humides, autour des cours d’eau dont la végéta-
premières espèces décrites (Glossina longipalpis
tion n’a pas été détruite, et/ou dans les zones les
et G. palpalis) l’ont été en 1830, mais leur rôle dans
mieux conservées. Seules font exception les
la transmission des trypanosomoses africaines
quelques espèces capables de s’adapter à
n’a été établi qu’à partir de 1895.
l’Homme et son environnement, et qui sont
malheureusement les plus dangereux vecteurs
Répartition géographique
(G. fuscipes et G. palpalis).
Pour leur survie, les tsé-tsé ont besoin d’une
température et d’une humidité qui ne sont il a toutefois été récemment suggéré que le
rencontrées que dans les zones tropicales. réchauffement climatique, en particulier en
L’écoclimat normal correspond à celui des zones afrique australe où il est modélisé comme
boisées recevant plus de 600 mm de pluviométrie important, pourrait entraîner une colonisation
368
de nouveaux territoires par les tsé-tsé. À l’inverse, mâles et femelles, ainsi que sur la répartition
il a été montré qu’au Burkina Faso, par une géographique et certains caractères bioécolo-
combinaison de facteurs humains (anthropisa- giques. D’autres caractères de morphologie
tion et dégradation des formations végétales) et externe interviennent également tels que la
climatiques (sécheresses des années 1970), la coloration, la présence de soies, etc.
distribution des tsé-tsé a été réduite de plus de On distingue ainsi 3 sous-genres, aussi appelés
70 000 km2 depuis 1949. Cette observation est « groupes » par les anglophones (tabl. 15.1).
extrapolable à l’ensemble des zones de savane
• Le sous-genre Nemorhina, ou groupe palpalis,
d’afrique de l’Ouest, où les tsé-tsé ne sont plus
encore appelé « glossines riveraines » comprend
présentes que le long de certains cours d’eau et
les principaux vecteurs de la trypanosomose
dans les zones où la végétation est conservée
humaine africaine, ou maladie du sommeil, que
(parcs nationaux, forêts classées) et disparaissent
sont G. fuscipes et G. palpalis. Les espèces de ce
hors de cette zone végétale tampon. Les cartes
sous-genre sont petites, ont les tarses des pattes
de répartition des tsé-tsé à l’échelle du continent
postérieures recouverts de grosses soies
disponibles en 2014 devraient ainsi être sérieu-
brun/noir, sont très liées à la végétation bordant
sement revues pour donner une situation plus
les formations aquatiques : galeries forestières
proche de la réalité.
des cours d’eau, chenaux de mangrove (fig. 15.2),
berges des lacs, niayes et bolons, etc. Ce sont
Critères d’identification également ces espèces qui s’adaptent le plus à
et de classification l’Homme et à son environnement immédiat : on
Les glossines sont des mouches allongées, peut encore les trouver dans les plus grandes villes
robustes, de coloration brune, sans aucun reflet d’afrique francophone (Dakar, abidjan, Conakry,
métallique. Leur longueur est comprise entre Kinshasa par exemple), le plus souvent dans les
6 et 16 mm selon les espèces, les femelles étant zoos ou des zones de végétation conservées, mais
toujours plus grandes que les mâles. au repos, surtout dans l’environnement immédiat des villes
les ailes sont croisées au-dessus de l’abdomen de petite ou moyenne taille où elles transmettent
qu’elles dépassent à l’extrémité postérieure. Trypanosoma brucei gambiense à l’Homme,
ainsi que d’autres trypanosomes pathogènes aux
Cette caractéristique « en lames de ciseaux »
offre un signe de reconnaissance aisée du genre
Glossina pour le profane. La trompe ou proboscis
est bien visible. elle est composée de 3 pièces
impaires : labre, hypopharynx et labium, et d’une
paire de maxilles atrophiées mais avec des palpes
maxillaires aussi longs que le proboscis qu’ils
recouvrent et protègent dorsalement. Le labre
est replié en gouttière et délimite le canal ali-
mentaire ; l’hypopharynx est traversé dans toute
sa longueur par un fin canal salivaire. toutes ces
pièces, longues et fines, sont insérées à la base de
la tête ; elles sont dirigées vers l’avant au repos
(voir fig. 9.4 b). Lors de la prise du repas de sang,
le labre et l’hypopharynx sont les seules pièces
vulnérantes qui pénètrent dans le tégument du
vertébré. Figure 15.2 – Débarcadère de pêche
dans la mangrove guinéenne, habitat typique
La classification au sein du genre Glossina est de Glossina palpalis.
principalement basée sur la forme des genitalia © irD/v. Jamonneau
369
Tableau 15.1 – Classification du genre Glossina.
Sous-genre Espèce Sous-espèce

Nemorhina (groupe palpalis) G. palpalis G. p. gambiensis *
G. p. palpalis *
G. fuscipes G. f. fuscipes *
G. f. quanzensis *
G. f. martinii
G. pallicera G. p. pallicera
G. p. newsteadi
G. caliginea
G. tachinoides *
Glossina (groupe morsitans) G. morsitans G. m. submorsitans
G. m. morsitans *
G. m. centralis *
G. pallidipes *
G. swynnertoni *
G. longipalpis
G. austeni
Austenina (groupe fusca) G. fusca G. f. fusca
G. f. congolensis
G. nigrofusca G. n. nigrofusca
G. n. hopkinsi
G. medicorum
G. brevipalpis *
G. hanningtoni
G. fuscipleuris
G. longipennis
G. schwetzi
G. tabaniformis
G. nashi
G. vanhoofi
G. frezili
G. severini
* vecteurs principaux des trypanosomes pathogènes de l’Homme et de ses animaux.
animaux domestiques (T. congolense, T. vivax, mais leur rôle vecteur s’amoindrit, car elles
T. simiae). elles prennent leur repas de sang disparaissent avec l’augmentation de la densité
sur un large spectre d’hôtes incluant l’Homme, humaine invariablement accompagnée par la
avec un grand opportunisme alimentaire. Ce disparition de la faune sauvage et des habitats
sous-genre renferme 7 espèces et sous-espèces. favorables, et par leur remplacement par des
• Le sous-genre Glossina sensu stricto, ou groupe zones cultivées. Ce sous-genre renferme 8 espèces
morsitans, encore appelé « glossines de savane » et sous-espèces.
comprend des espèces de taille moyenne, moins • Le sous-genre Austenina, ou groupe fusca,
inféodées aux cours d’eau que les précédentes. comprend les espèces les plus grandes. Ce sont
elles fréquentent essentiellement les savanes en général des espèces de forêt, à l’exception de
boisées et les fourrés denses, ainsi que les forêts G. brevipalpis (fourrés d’afrique orientale et
claires. Leur présence est particulièrement liée australe) et G. longipennis (savanes arides du
à la faune sauvage et au bétail sur lesquels elles Kenya). elles ont jusqu’ici un rôle vecteur peu
se nourrissent préférentiellement. Ce sont de connu, probablement peu important, et résis-
meilleurs vecteurs des trypanosomes animaux tent également très mal à l’anthropisation. Ce
que les espèces du sous-genre Nemorhina, sous-genre renferme 17 espèces et sous-espèces.
370
L’identification des espèces de glossines repose BIOLOGIE – ÉCOLOGIE

donc sur des caractéristiques géographiques et
morphologiques, dont certaines sont visibles à Reproduction
l’œil nu. Cependant, pour d’autres critères mor- Une des caractéristiques principales des tsé-tsé
phologiques tels que la forme des genitalia, la est leur mode de reproduction, seulement ren-
loupe binoculaire s’avère nécessaire. S’il est rela- contré chez un petit nombre de diptères,
tivement facile d’identifier les espèces des regroupé dans le groupe biologique des insectes
groupes palpalis et morsitans, l’identification pupipares (Hippoboscidae, Streblidae, Nycteri-
morphologique des sous-espèces est plus délicate biidae). Dans ce groupe, les femelles ont une
et réservée aux spécialistes. Dans ce but, une poche analogue à l’utérus du mammifère, dans
clé dichotomique d’identification assistée par lequel elles préservent chaque larve jusqu’à
ordinateur a été mise au point en 1996 (logiciel maturité (stade L3). Pendant sa vie intra-utérine,
irD/Cirad) et mériterait d’être actualisée. la larve est alimentée par les sécrétions de glandes
Développée plus récemment, une approche lactifères annexées à l’utérus, assimilables à du
morphométrique focalisée sur la géométrie des lait. D’où l’absence d’œuf pondu et d’une étape
nervures alaires semble un outil prometteur, larvaire libre dans la nature : la larve L3 est
accessible et généralisable grâce aux banques de émise sur un sol meuble. La larve mobile, de
données numériques (fig. 15.3). couleur blanchâtre, mesure 5-8 mm de longueur,
a le corps segmenté en 13 anneaux, le dernier
Plusieurs études ont montré que certaines sous- portant des lobes respiratoires noirs, sclérifiés,
espèces présenteraient en réalité des caractéris- appelés lobes polypneustiques, caractéristiques
tiques pouvant définir des espèces différentes, du genre. Pendant sa phase de mobilité de
aussi bien dans le groupe palpalis que dans le quelques minutes, la larve s’enfonce dans le sol
groupe morsitans : différenciations génétiques à une profondeur de quelques centimètres. elle
très fortes, distinctions morphologiques et s’empupe aussitôt et le revêtement du puparium
écologiques, capacités vectorielles différentes, prend une teinte brun sombre en quelques
stérilité hybride au laboratoire, etc. Jusqu’ici, la heures. Le développement pupal dure en
classification reste inchangée, reflétant proba- moyenne 1 mois, variant en fonction de la
blement le petit nombre d’équipes de recherche température et de l’humidité. en termes de lutte
travaillant sur ces aspects, ainsi qu’une possible antivectorielle, cela a pour conséquence que seule
incertitude sur les avantages/inconvénients la phase adulte est directement accessible.
de tels changements de classification, s’ils se
Lorsque l’adulte émerge (fig. 15.4), ses organes
produisaient.
génitaux sont déjà formés et, de manière géné-
rale, les femelles sont fécondées quelques heures
après émergence, au maximum après quelques
jours. Lors de l’accouplement, qui est long
4
27 1 2 3 5 6 7
(jusqu’à 2-3 heures), le mâle dépose un sperma-
23 24 25
26
8
tophore volumineux à la base de l’utérus. On
21 22
20 10
9 considère généralement que seul le premier
19 18 17 16 15 14 13 12
11 accouplement est fécondant pour les femelles,
bien que ces dernières puissent s’accoupler
plusieurs fois. Cette particularité est notamment
à la base du développement de la technique de
l’insecte stérile (tiS), dans laquelle les mâles
Figure 15.3 – Aile de tsé-tsé sur laquelle
sont figurés des « points remarquables »
élevés en insectarium sont stérilisés par irradia-
(landmarks, numérotés et cerclés de rouge) utilisés tion avant d’être relâchés dans la nature pour aller
pour les analyses de morphométrie géométrique. s’accoupler à des femelles afin de les stériliser à
© irD/J.-P. Dujardin leur tour.
371
Alimentation
L’adulte émergent, mâle ou femelle, prendra son
premier repas sanguin après 12 à 24 heures. Ce
premier repas est moins volumineux que les
suivants. C’est à l’occasion de ce premier repas que
les tsé-tsé sont les plus susceptibles de s’infecter
avec les trypanosomes (notamment T. brucei),
bien qu’elles puissent encore être infectées lors de
repas ultérieurs, notamment avec T. congolense
et T. vivax (voir ci-dessous). ensuite, les mâles
Figure 15.4 – Tsé-tsé émergeant de son puparium.
© Cirad/B. tchicaya
prennent un repas de sang tous les trois à quatre
jours, et les femelles se nourrissent trois fois
pendant chaque gestation : un repas immédia-
Chez les espèces riveraines (groupe palpalis), les tement avant la mue larvaire intra-utérine entre
sites de larviposition varient en fonction de la les stades L2 et L3, un second à un moment
saison : situés sur les berges des cours d’eau en variable de la gestation et le troisième immédia-
saison sèche, ils s’en éloignent en saison des tement après la larviposition. Ces intervalles
pluies, en fonction des crues et décrues. Chez varient selon les conditions climatiques, la
les espèces de savane, ces sites sont plus difficiles disponibilité en hôtes, et l’activité de l’individu.
à détecter car plus diffus. Dans tous les cas, ces en saison chaude, les taux de survie sont mini-
sites doivent combiner ombre et humidité, et maux (peu de réserves lipidiques, sensibilité à
peuvent également se trouver dans des terriers la chaleur et à la sécheresse), alors qu’ils sont
d’animaux ou à la base de certaines espèces maximaux en saison humide (augmentation des
végétales (fig. 15.5). Cette particularité est utilisée
réserves, conditions climatiques favorables).
également par des chercheurs qui, en mimant des
Lorsque les conditions sont très favorables,
terriers d’animaux (oryctéropes/phacochères) au
l’intervalle entre les repas peut augmenter
zimbabwe, arrivent à capturer plus efficacement
jusqu’à 8 à 10 jours. Lorsque les femelles subis-
que par les techniques de capture habituelle des
sent un stress, par exemple nutritionnel en ne se
femelles recherchant un lieu de larviposition
nourrissant qu’une fois par semaine, les pupes
(J. Hargrove, comm. pers.).
produites sont de plus petite taille, sont moins
chargées de réserves et possèdent moins de
défenses immunitaires. À l’état adulte, les indi-
vidus issus de pupes dont la mère a été stressée
sont plus susceptibles à une infection trypano-
somienne que ceux provenant de tsé-tsé non
stressées.
L’alimentation est un des moments les plus
dangereux pour une mouche tsé-tsé, puisqu’elle
peut être tuée par les mouvements défensifs de
l’hôte. Or, il faut rappeler que, en raison de leur
taux de reproduction bas, toute mortalité supplé-
mentaire pour les adultes représente une menace
pour la population. il n’est donc pas surprenant
Figure 15.5 – recherche de pupes que les tsé-tsé aient tendance à piquer leurs hôtes
dans un site typique de larviposition,
à la base d’un palmier (Elaeis guineensis). sur les parties où elles ont le moins de probabilité
© irD/P. Solano d’être atteintes par ces mouvements défensifs, par
372
exemple sur les parties inférieures des membres recolonisation de zones précédemment traitées
antérieurs ou sur l’abdomen pour le bétail. contre les tsé-tsé se fait au rythme de quelques
L’observation de ce type de comportements a kilomètres par an, une quinzaine pour les
mené à la proposition de limiter l’application espèces du groupe morsitans et 5 à 10 km pour
d’insecticides à ces parties du corps des bovins celles du groupe palpalis. Certaines femelles
domestiques, dans un souci d’efficacité et de âgées sont manifestement capables de parcourir
rentabilité. Cela explique aussi probablement des distances plus longues et de traverser
l’affinité de certaines tsé-tsé pour des hôtes ne l’espace séparant deux bassins versants au point
se défendant que peu ou pas du tout (reptiles où ils sont le plus proches, et ce flux de gènes
notamment). explique l’absence de dérive génétique entre
populations de bassins versants différents. La
il doit être souligné que, contrairement à
différenciation génétique semble ainsi plus liée
d’autres diptères qui se nourrissent de sucres
à la distance géographique le long d’un cours
végétaux (les deux sexes de moustiques notam-
d’eau qu’à l’appartenance à des bassins versants
ment), les glossines sont considérées comme
différents pour G. tachinoides et, à un moindre
exclusivement hématophages chez les deux
degré, pour G. palpalis. Les mouvements des
sexes. Leur métabolisme ne serait donc pas basé
tsé-tsé riveraines se font majoritairement en une
principalement sur le métabolisme des glucides,
dimension, longitudinalement au cours d’eau, à
fait confirmé par l’analyse du génome (cf. supra),
l’exception de la saison des pluies durant
mais utilise des voies métaboliques basées sur
laquelle elles peuvent sortir de la galerie grâce
la consommation de l’alanine et de la proline
à l’augmentation de l’humidité relative. Les
pour l’initiation du vol, ainsi que l’oxydation des
glossines du groupe morsitans se déplacent plus
di- et triglycérides pour les autres phases néces-
dans un système en deux dimensions au sein
sitant de l’énergie. On peut toutefois se demander
des savanes leur offrant ces possibilités. enfin,
pourquoi les tsé-tsé n’utiliseraient pas du tout
l’importance des déplacements passifs des tsé-tsé
les sucres, qui demeurent très abondants dans
est peu connue et certainement sous-estimée.
les plantes de leurs habitats, d’autant qu’elles ont
elles peuvent en effet être transportées par leurs
la capacité de les digérer.
hôtes animaux (troupeaux de bovins transhu-
mants) ainsi que par les différents moyens de
Déplacements et cycle d’activité déplacement utilisés par l’Homme (pirogue
Les tsé-tsé sont peu mobiles. au cours d’une notamment, mais aussi vélo, véhicule, etc.).
journée, une femelle se déplace en moyenne
Les déplacements d’une tsé-tsé à la recherche
5 minutes par jour, tandis qu’un mâle se déplace
d’un hôte sont la résultante de mécanismes
de 5 à 50 minutes. Les vols sont effectués à très
complexes dépendants de plusieurs facteurs,
faible hauteur (0,5 m), rapidement, et sous forme
certains spécifiques à la tsé-tsé (espèce, âge,
de « sauts » très courts. Ce mode de déplacement
sexe, état physiologique), d’autres à l’hôte, ainsi
est lié à la source d’énergie peu efficace utilisée,
que des variables environnementales (saison,
la proline, qui nécessite des moments de récu-
heure de la journée). Les capacités visuelles et
pération pour la tsé-tsé. Les déplacements ont
olfactives des tsé-tsé sont très sollicitées pour la
pour objectifs la recherche d’un hôte pour le
recherche d’hôtes nourriciers, et elles ont fait
repas de sang ou de sites de repos favorables
l’objet d’études très poussées, qui ont notamment
(pour les 2 sexes), ainsi que la recherche de sites
permis de mettre au point des systèmes d’attrac-
de larviposition pour les femelles, et la recherche
tion et de piégeage remarquables d’efficacité et
de femelles pour les mâles.
de spécificité. Des différences existent à cet égard
Les marqueurs microsatellites utilisés en géné- entre les espèces du groupe morsitans et celles
tique des populations confirment les travaux du groupe palpalis, les premières étant beaucoup
de marquage-lâcher-recapture montrant que la plus attirées par les formes horizontales et de
373
grande taille et faisant beaucoup plus appel à Le bactériome des tsé-tsé

l’olfaction que les secondes. il a récemment été
Plusieurs types de bactéries sont trouvés chez la
suggéré que ces différences apparentes pourraient
tsé-tsé, certaines étant des symbiontes. L’endo-
être davantage liées à la géométrie distincte des
symbionte obligatoire Wigglesworthia glossinidia,
habitats dans lesquels elles évoluent qu’à des
intracellulaire dans les cellules épithéliales de
capacités innées des espèces des deux groupes.
l’intestin moyen de l’adulte et de la larve, et
L’Homme est un hôte particulier pour la tsé-tsé, extracellulaire dans les glandes lactifères, joue un
car il est admis depuis longtemps que son odeur rôle clé dans l’immunité et dans la synthèse de
repousse les glossines du groupe morsitans. Ce vitamines B nécessaires à la fertilité. en l’absence
n’est pas le cas pour G. palpalis et G. fuscipes, de Wigglesworthia, il se produit des avortements,
principaux vecteurs de T. b. gambiense, qui sont et les adultes issus de larves de tsé-tsé dépourvues
au contraire attirées par l’odeur humaine. On de ce micro-organisme présentent des déficits
peut au passage remarquer la ressemblance des immunitaires sévères.
pièges mis au point pour les glossines riveraines
Un autre symbionte présent dans les tissus des
avec la forme de l’hôte humain (fig. 15.6), alors
gonades des mâles et des femelles est Wolbachia,
que les pièges utilisés pour les glossines de
notamment Wolbachia pipientis. il induit des
savane d’afrique australe et de l’est miment
incompatibilités cytoplasmiques et peut donc
davantage leurs hôtes animaux (voir également
être utilisé comme moyen de lutte génétique, les
la partie « Surveillance, prévention, contrôle »
femelles infectées par Wolbachia ayant un avan-
de ce chapitre).
tage reproductif par rapport aux non infectées.
Plusieurs événements de transferts d’aDN de
Wolbachia dans le génome de la tsé-tsé sur diffé-
rents chromosomes (il n’y en a que 3 paires chez
la tsé-tsé) ont été identifiés.
La bactérie Sodalis glossinidius est également
symbiotique et présente dans les cellules épithé-
liales de l’intestin moyen et d’autres tissus, de
manière intra- et extracellulaire. elle est impli-
quée dans la susceptibilité à l’infection par les
trypanosomes et d’autres organismes en sécrétant
une chitinase qui affaiblit la réponse immune de
la tsé-tsé. Sodalis peut être modifié génétiquement
pour exprimer des molécules trypanocides, et fait
l’objet d’études de paratransgenèse dans ce sens,
où il pourrait être diffusé dans les populations
de tsé-tsé grâce à Wolbachia par exemple.
Beaucoup d’autres bactéries ont été observées chez
les tsé-tsé, appartenant à des espèces connues,
mais également à des espèces nouvellement iden-
tifiées (par exemple Serratia glossinae) dont on
ne connaît pas précisément le rôle. Des virus ont
également été décrits, dont le plus célèbre est sans
doute le virus de l’hyperplasie des glandes sali-
Figure 15.6 – Similarité de forme
vaires, capable de faire s’effondrer les effectifs de
entre un piège Vavoua et un homme. colonies d’insectariums de tsé-tsé utilisées pour la
© Cirad/J. Bouyer lutte génétique par irradiation des mâles stériles.
374
IMPORTANCE MÉDICALE Présent en afrique centrale et occidentale,

Trypanosoma brucei gambiense est responsable
ET VÉTÉRINAIRE
d’au moins 97 % des cas de tHa. Le cycle de
il est aujourd’hui difficile de s’imaginer combien transmission de T. b. gambiense est principale-
la présence des mouches tsé-tsé a pu façonner ment anthroponotique, avec une participation
la physionomie géopolitique et humaine du de réservoirs animaux dont l’importance exacte
continent africain au cours de son histoire. Un dans la persistance de certains foyers reste
mal décrit dès l’antiquité, capable de repousser inconnue et controversée. Chez l’Homme,
des invasions, d’entraver les transports, de l’infection de type chronique évolue lentement
ralentir le peuplement et de réduire à néant et est caractérisée par deux phases successives :
toute possibilité d’élevage dans certaines 1) une phase lymphatico-sanguine associée à de
régions. Depuis les travaux du biologiste fortes fièvres durant laquelle les parasites,
britannique D. Bruce en afrique du Sud à la qui demeurent toujours extracellulaires, enva-
fin du XiXe siècle, la cause de ce mal porte un hissent les circulations lymphatique et sanguine
nom : les trypanosomes africains. Les glossines puis y prolifèrent par vagues successives, de
sont en effet les principaux vecteurs de ces façon plus ou moins active durant plusieurs
protistes parasites de nombreux vertébrés et mois à plusieurs années ; 2) une phase méningo-
responsables des trypanosomoses africaines. encéphalitique, plus courte, durant laquelle les
parasites passent la barrière hémato-méningée
et envahissent certaines régions du système
Trypanosomes
nerveux central causant, entre autres, les troubles
et trypanosomoses africaines du rythme veille/sommeil caractéristiques de
Les trypanosomoses africaines constituent un la tHa. en l’absence de traitement, la maladie
ensemble de maladies négligées dont les consé- est mortelle, mais des phénomènes de trypano-
quences socio-économiques sont désastreuses tolérance humaine ont été documentés. Dans
pour l’afrique subsaharienne. elles résultent moins de 3 % des cas, c’est T. b. rhodesiense,
d’infections par des parasites obligatoires extra- présent en afrique orientale et australe, qui est
cellulaires appelés trypanosomes (Kinetoplastida : responsable d’une forme aiguë de la tHa, évo-
trypanosomatidae), dont les plus pathogènes luant sur plusieurs semaines à plusieurs mois.
sont exclusivement transmis par la piqûre de la Le cycle de transmission de T. b. rhodesiense est
mouche tsé-tsé (il existe également des trypa- zoonotique et implique principalement les
nosomes de reptiles, de batraciens, etc.). Deux mammifères sauvages et le bétail, bien que des
espèces de trypanosomes africains sont respon- pics de transmission interhumaine puissent
sables de la trypanosomose humaine africaine survenir en périodes épidémiques. il n’existe ni
(tHa), également appelée « maladie du som- traitement prophylactique ni vaccin pour pré-
meil », tandis qu’au moins sept autres espèces venir la tHa, principalement en raison de la
causent différentes formes de trypanosomoses considérable capacité de « camouflage » des
animales africaines (taa) ou nagana (tabl. 15.2). parasites, plus connue sous le nom de variation
en plus de ces trypanosomes transmis biologi- antigénique. Une population de parasites échappe
quement (ou cycliquement) par les tsé-tsé, il ainsi au système immunitaire en modifiant de
existe des trypanosomes transmis mécanique- manière périodique et synchrone l’ensemble de
ment par des insectes piqueurs (tabanides, leurs glycoprotéines de surface. Les quelques
stomoxes). Ces trypanosomes ont une réparti- traitements disponibles présentent une posologie
tion mondiale (afrique du Nord, amérique complexe nécessitant l’hospitalisation des
latine, asie, et même europe) et leur impact malades pour plusieurs jours. en 2012, moins
économique, probablement majeur, est très mal de 10 000 nouveaux cas ont été déclarés à
connu. l’OMS, au moins autant restant probablement
375
Tableau 15.2 – Principaux vecteurs et réservoirs des trypanosomes africains transmis par les mouches tsé-tsé.
376
Trypanosomes Hôtes principaux
Vecteurs Réservoirs
Sous-Genres Groupes Espèces Taille Impact socio-
(en um) economique
Transmission Espèces Développement Durée Homme Animaux Animaux Animaux de Maladie
domestiques sauvages laboratoire
G. morsitans, G. longipalpis,
T. vivax 20-26 ++ G. palpalis, G. tachinoides, Bovidés, ovidés, Ruminants Chèvres, (souris) TAA / nagana
vectorielle (glossines) G. pallidipes capridés, équidés et équidés (souma / gobiat)
Dutonella Vivax et mécanique Proboscis 1 semaine Non
(tabanidés et mucidés)
T. uniforme 12-20 + ? Bovidés, ovidés Ruminants ? TAA / nagana
et capridés
G. morsitans, G. longipalpis, Bovidés, ovidés, Rats, souris,

T. congolense 11-41 +++ G. pallidipes, G. palpalis, capridés, équidés, Nombreux cobayes, lapins TAA / nagana
G. tachinoides, G. brevipalpis camélidés, suidés, groupes et chèvres (ghundi)
canidés et félidés
Nannomonas Congolense T. godfreyi 9-22 ? vectorielle ? Intestin moyen 2 semaines Non Suidés Suidés ? TAA / nagana
et proboscis chronique
T. simiae 9-24 ? G. morsitans, G. brevipalpis Suidés Suidés et primates Lapins et singes TAA / nagana
aigü
Intestin moyen,
Picnomonas T. suis 13-19 ? vectorielle G. morsitans, G. brevipalpis glandes salivaires 3 semaines Non Suidés Suidés et primates ? TAA / surra
et proboscis chronique
G. morsitans, G. palpalis,
T. brucei brucei 11-39 ++ G. pallidipes, G. tachinoides, Non TAA / nagana
G. brevipalpis (aina / baleri)
Bovidés, ovidés,
capridés, équidés,
Groupe Morsitans : Intestin moyen, camélidés, suidés Bovidés, ovidés, Rats, souris,
Trypanozoon Brucei T. brucei rhodesiense 12-42 +++ vectorielle G. morsitans, G. swynnertoni, œsophage et 3 semaines 8% et canidés capridés, équidés, cobayes, lapins THA / maladie
G. pallidipes glandes salivaires des cas camélidés, suidés et Thamnomys du sommeil aigüe
et canidés
THA / maladie
T. brucei gambiense 12-35 +++ Groupe Palpalis : G. palpalis, 92 % ? du sommeil
G. fuscipes, G. tachinoides des cas chronique
À noter : T. vivax a également été précédemment connu sous les noms de T. cazalboui, T. caprae, T. angolense ou T. bovis ;
T. b. brucei a été connu comme T. togolense, T. elephantis, T. pecaudi, T. anceps, T. ugandae ou T. dukei.
non détectés, en particulier dans les zones interactions avec la mouche tsé-tsé est d’une
rurales reculées ainsi que dans les zones de grande importance. Nous décrirons ici les trois
conflits. On estime qu’environ 70 millions de principaux types de cycles parasitaires corres-
personnes vivant dans les 38 pays d’afrique pondant aux trois espèces de trypanosomes les
subsaharienne infestés par les mouches tsé-tsé plus pathogènes, à savoir T. vivax, T. congolense
sont exposées à différents niveaux de risque à la et T. brucei.
tHa, notamment en république démocratique
du Congo, en angola, au Sud-Soudan et en
république centrafricaine.
Cycles parasitaires
des trypanosomes
D’autres trypanosomes africains causent de
graves maladies chez le bétail (cf. tabl. 15.2). Les Trois types de développement
trypanosomes ubiquistes T. vivax et T. congo-
lense sont les principaux agents pathogènes Une mouche tsé-tsé ingère des trypanosomes
des bovins et autres ruminants, tandis que des lors d’un repas de sang sur un mammifère
trypanosomes plus spécifiques tels que T. simiae, infecté. Ces trypanosomes sanguins suivent
T. godfreyi et T. suis peuvent provoquer une alors un cycle de développement obligatoire
mortalité élevée chez les porcs domestiques. La plus ou moins complexe selon les espèces de
taa limite toujours le développement agricole trypanosomes, composé de plusieurs étapes de
sur le continent africain en dépit de la disponibi- prolifération, de migration et de différenciation
lité des médicaments prophylactiques et curatifs : dans les différentes parties du tube digestif de la
malgré les 35 millions de doses de trypanocides mouche. au final, les parasites sont transmis via
administrées, près de 3 millions de têtes de la salive à un nouvel hôte mammifère sous forme
bétail succombent chaque année à la maladie, de trypanosomes métacycliques infectieux.
et les pertes agricoles directes et indirectes L’achèvement de ce cycle de développement
résultant de la présence des trypanosomes sont peut prendre de quelques jours pour T. vivax
évaluées à plus de 4 milliards de dollars par an. jusqu’à trois semaines pour T. brucei. Cela
De plus, il est inquiétant de voir l’efficacité de implique des adaptations spécifiques du parasite
ces traitements sérieusement menacée par une aux divers micro-environnements rencontrés,
augmentation de la résistance de certains trypa- notamment métaboliques, morphologiques et
nosomes. La sévérité des symptômes est corrélée antigéniques. trois programmes de développe-
au degré de susceptibilité immunogénétique de ment distincts ont été décrits en fonction de la
l’hôte à l’infection, ainsi qu’à son état physiolo- complexité de leur parcours dans le tractus
gique. digestif de la tsé-tsé (cf. tabl. 15.2 et fig. 15.7).
Le développement des parasites du groupe de
Les glossines mâles et femelles sont les vecteurs T. vivax (sous-genre Duttonella) est limité au
biologiques exclusifs des trypanosomes et on cibarium et au proboscis. Dans le sous-genre
peut supposer que toutes les espèces de Nannomonas, trois espèces, dont T. congolense,
glossines peuvent agir comme tels. en outre, et se développent successivement dans l’intestin
bien que ce phénomène soit difficilement quan- antérieur, l’œsophage et le proboscis. Le groupe
tifiable, une transmission mécanique directe T. brucei (sous-genre Trypanozoon) contient trois
(par piqûres successives) est possible par d’autres espèces de trypanosomes, dont les deux espèces
insectes hématophages tels que les tabanidés pathogènes pour l’Homme (T. b. gambiense et
et les stomoxes, en particulier pour T. vivax T. b. rhodesiense), qui se développent successi-
et T. evansi hors des zones à glossines. afin vement dans l’intestin postérieur, l’intestin
d’améliorer les mesures de contrôle de la trans- antérieur, l’œsophage et les glandes salivaires
mission des trypanosomes, la compréhension des glossines. il est admis qu’une tsé-tsé infectée
du développement des parasites et de leurs le restera toute sa vie.
377
Infection Développement
Organes Trajets Sang Intestin moyen Proventricule Proboscis et pharynx/
et/ou oesophage Glandes salivaires
378
Pr
Pharynx Proboscis
Hypopharynx FG Hx
Oesophage Pv
Proventricule PM
MG
T. vivax
Jabot SG
Intestin Glandes
moyen salivaires
HG
Intestin Tube
postérieur de Malpighi
Rectum R S* PC* EA* MT
Anus
Pharynx Proboscis Pr
Hypopharynx FG Hx
Oesophage Pv
Proventricule PM
Jabot MG
Glandes SG
Intestin
T. congolense
moyen salivaires
Intestin HG
Tube
Rectum R S* PC* MS MS EA* MT
Anus
Pharynx Proboscis Pr
Hypopharynx FG Hx
Oesophage Pv
Proventricule PM
MG
Jabot
SG
T. brucei
Intestin Glandes
moyen salivaires
Intestin HG
Tube
Rectum R SL* ST PC* MS ED* EC EA* ET* pMT MT
Anus
Figure 15.7 – Les trois types de développement des trypanosomes africains dans la mouche tsé-tsé.
Les trajets effectués par les parasites dans le tube digestif des glossines sont schématiquement présentés dans les panneaux de gauche (adapté de HOare, 1972).
Les différentes formes successives de parasites observées dans les différents organes sont présentées dans l’ordre chronologique de leur apparition sur les panneaux de droite
(adapté de HOare, 1972 ; PeaCOCK et al., 2007 ; rOtUreaU et al., 2012). Les astérisques indiquent les étapes de prolifération et les points d’interrogation indiquent une
incertitude au sujet du type de division et/ou des formes de transition impliquées. Pr : proboscis ou trompe ; FG : œsophage ; Pv : proventricule ; PM : membrane
péritrophique ; MG : intestin moyen ; HG : intestin postérieur ; r : rectum ; Hx : hypopharynx ; SG : glandes salivaires ; SL : trypomastigote sanguin mince ; St :
trypomastigote sanguin trapu ; PC : trypomastigote procyclique ; MS : trypomastigote mésocyclique ; De : long épimastigote en division asymétrique ; Se : épimastigote
court ; ae : épimastigote attaché ; et : cellule en division épi-trypo ; pMt : trypomastigote pré-métacyclique ; Mt : trypomastigote métacyclique.
adapté de rOtUreaU et vaN DeN aBBeeLe (2013), montage de la figure : Brice rotureau, institut Pasteur.
Alternance des morphotypes Plusieurs centaines de ces parasites procycliques

trypomastigote et épimastigote traversent alors la membrane péritrophique,
s’allongent progressivement et migrent vers la
Une caractéristique remarquable commune à
partie antérieure de l’intestin sous forme de longs
ces trois programmes de développement est
trypomastigotes mésocycliques non prolifératifs.
l’alternance des deux morphotypes trypomasti-
Une fois dans le proventricule, les trypomasti-
gote et épimastigote. Ces morphotypes sont
gotes mésocycliques de T. brucei poursuivent
définis en fonction de la position relative du
leur allongement, s’amincissent et adoptent une
kinétoplaste (aDN circulaires mitochondriaux
configuration épimastigote via une migration
condensés) par rapport au noyau. Chez les
postérieure de leur noyau de l’autre côté de leur
trypomastigotes, le kinétoplaste est situé entre
kinétoplaste. ensuite, ces longs épimastigotes,
le noyau et l’extrémité postérieure de la cellule,
dont la forme rappelle celle des spermatozoïdes
tandis qu’il est positionné de l’autre côté chez
humains, entrent en division asymétrique dans
les formes épimastigotes, c’est-à-dire entre le
le proventricule et l’œsophage, afin de produire
noyau et l’extrémité antérieure de la cellule. Ce
un épimastigote long et un épimastigote court.
changement de morphotype implique une réor-
Contrairement à T. brucei, les trypomastigotes
ganisation interne drastique et coûteuse pour le
mésocycliques de T. congolense cessent de
parasite ; son caractère systématique suggère
se diviser dans le proventricule et leur taille
donc un rôle essentiel pour le développement
s’uniformise. ils conservent cette morphologie
des trypanosomes. À l’inverse, les chemins assez
trypomastigote lors de la migration jusqu’au
distincts empruntés par les trois groupes de
proboscis où la transition trypomastigote-
trypanosomes pourraient résulter d’adaptations
épimastigote se produit, sans aucune division
spécifiques issues d’une longue coévolution
asymétrique apparente. Pour T. vivax, seule une
entre les parasites et leurs vecteurs afin de mini-
petite partie des formes sanguines ingérées survit
miser les compétitions inter-trypanosomes et
dans l’œsophage et la région cibariale, et subit
de maximiser leur transmission.
un cycle de développement très court de la forme
Pour T. vivax et T. congolense, un seul type de trypomastigote à la forme épimastigote.
parasites trypomastigotes prolifère dans la circu-
lation sanguine de l’hôte mammifère. en revanche, Dans le cibarium et le proboscis, les épimastigotes
deux types sont distingués pour T. brucei : le de T. congolense fraîchement différenciés se fixent
trypomastigote mince prolifératif et le trypo- alors par leur flagelle à la matrice de chitine
mastigote trapu quiescent pré-adapté à la tsé-tsé, (formation de rosettes), prolifèrent et produisent
que l’on observe durant les pics de parasitémie. des métacycliques infectieux par un processus
Ces deux types de parasites métabolisent prin- indéfini (division cellulaire ou simple différen-
cipalement le glucose abondamment disponible ciation). au contraire, ce sont les longues
chez l’hôte et expriment à leur surface un man- formes épimastigotes en division asymétrique
teau d’antigènes variables (vSG) caractéristique de T. brucei qui migrent du proventricule vers
des stades infectieux. Quelques heures après les glandes salivaires, en passant par l’œsophage
l’ingestion de T. brucei et T. congolense, les trypo- et le proboscis. On pense que l’épimastigote long
mastigotes trapus circulants se différencient en et très mobile joue le rôle de transporteur pour
trypomastigotes procycliques dans l’intestin l’épimastigote court, le conduisant jusqu’aux
postérieur de la mouche, où ils commencent à glandes salivaires de façon synchronisée à la
proliférer pour atteindre une population de division asymétrique. La permanence de ce
plusieurs dizaines de milliers d’individus (cf. processus ou sa survenue durant une fenêtre
fig. 15.7). Dans les formes procycliques de temporelle précise restent toujours en débat,
T. brucei, un manteau de procyclines remplace car seuls très peu de parasites (entre 1 et 5)
les vSG et la respiration oxydative a supplanté parviennent à destination pour initier l’étape
la glycolyse. suivante. Cette sélection/réduction drastique de
379
la population de T. brucei se traduit en zone sont particulièrement complexes dans le vecteur.
d’endémie par des taux d’infection des glandes La population de T. brucei subit un effondre-
salivaires des glossines inférieurs à 1 %. Une fois ment lors de la différenciation et de la migration
dans les glandes salivaires, les épimastigotes de l’intestin vers les glandes salivaires. il résulte
courts s’attachent à l’épithélium via leur flagelle, de ce goulot d’étranglement que des variants
expriment un nouvel antigène de surface inva- rares peuvent éventuellement être amplifiés et
riant spécifique (BarP) et s’allongent. Deux par la suite transmis de façon efficace à un
modes de prolifération distincts se produisent nouvel hôte mammifère. De plus, pour T. brucei
alors simultanément dans les glandes salivaires. et T. congolense, des échanges génétiques intra-
Le premier cycle produit deux épimastigotes et inter-clonaux se produisent à des stades
identiques qui restent attachés à l’épithélium. Ce précis de leur développement dans le vecteur.
mode de prolifération est prédominant dans les Chez T. brucei, un évènement de type méiotique
étapes précoces de l’infection, afin d’assurer une suivi d’une fusion des gamètes se produit parmi
colonisation rapide des glandes. Le second mode certaines formes épimastigotes attachées dans
est plus fréquent à des stades ultérieurs de les glandes salivaires. Par conséquent, il est
l’infection et implique une autre division asymé- peu probable que ces parasites restent généti-
trique (cf. fig. 15.7). il produit une cellule fille quement inchangés après la transmission par la
qui mûrit en forme métacyclique infectieuse mouche. toutefois, l’importance d’un mécanisme
libérée dans la salive. Ces deux cycles cellulaires d’échange sexué si complexe reste énigmatique
alternatifs contribuent à la production continue en raison de l’infime probabilité que deux
de parasites infectieux et induisent une impor- souches de T. brucei différentes se rencontrent
tante modification de la composition de la dans le même vecteur et qu’elles parviennent
salive. Cela entraîne en particulier chez la toutes deux à se développer dans les glandes
tsé-tsé infectée une chute du potentiel anti- salivaires. Les événements de recombinaison
hémostatique et une réduction des performances issus d’accouplements intraclonaux pourraient
d’alimentation se traduisant par une augmen- être considérés comme un avantage évolutif,
tation des contacts vecteur/hôte, et par consé- car ils introduisent une certaine variabilité
quent par une augmentation des probabilités de génétique dans les trypanosomes métacycliques.
transmission des parasites présents dans la La probabilité d’échanges génétiques sexués pour
salive. T. congolense dans la mouche tsé-tsé pourrait en
revanche être plus élevée, bien qu’aucune pré-
Une coévolution ancienne cision ne soit disponible concernant les stades
des trypanosomes dans les glossines de développement concernés. enfin, la diversité
La complexité de ces cycles de développement génétique au sein des populations de T. vivax
témoigne de l’ancienneté de la coévolution des est apparemment très faible, ce qui pourrait
trypanosomes africains dans les glossines. Les favoriser la transmission non cyclique par
mouches tsé-tsé sont des hôtes vecteurs dou- d’autres diptères hématophages.
blement primordiaux pour les trypanosomes
africains, dans la mesure où elles assurent le
Transmission et épidémiologie
maintien et la transmission des populations de La transmission des trypanosomes repose
parasites à de nouveaux hôtes, à chaque repas principalement sur la présence simultanée et
sanguin et pendant toute leur durée de vie, et les interactions efficaces entre au moins trois
parce qu’elles sont le lieu d’échanges génétiques acteurs : le parasite, l’hôte mammifère et l’hôte
entre les populations trypanosomiennes. Le vecteur.
développement de T. vivax, bien qu’apparemment Sur les 31 espèces de glossines, seules une
plus simple, n’est pas complètement élucidé. Les douzaine, principalement des groupes palpalis
développements de T. brucei et de T. congolense et morsitans, sont des vecteurs efficaces des
380
trypanosomes en raison de leur capacité vecto- climatiques (le risque augmentant généralement
rielle, de leur distribution et de leur comporte- avec la température jusqu’à un certain seuil) ;
ment (cf. tabl. 15.1 et 15.2). La survenue – l’espèce de tsé-tsé : G. morsitans, G. longipalpis,
d’infections par les trypanosomes africains et G. pallidipes présentent généralement des
est donc principalement gouvernée par la dis- taux d’infection par une ou plusieurs espèces de
tribution des glossines compétentes pour la trypanosomes supérieurs à 20 %, alors que le
transmission de ces parasites. toutefois, alors que taux d’infection de G. tachinoides ou G. palpalis
la taa survient apparemment sur l’ensemble est le plus souvent inférieur à 10 % ;
des territoires infestés de glossines, la tHa est
– l’espèce de trypanosome : dans les populations
transmise dans des foyers épidémiques limités
du groupe morsitans en zone d’endémie, en
dans l’espace, et ce, pour des raisons qui restent
moyenne au moins 20 % des mouches sont
inconnues à ce jour.
infectées par T. vivax, 10 % par T. congolense et
Pour être infectée, une mouche doit se nourrir moins de 1 % par T. brucei.
sur un hôte infecté avec des trypanosomes
sanguins. Un tel hôte mammifère constitue Compétence vectorielle des tsé-tsé
alors un réservoir de trypanosomes, une source L’aptitude des mouches à héberger un dévelop-
durable d’infection pour les mouches saines. pement parasitaire complet varie d’une espèce
La plupart des animaux domestiques et des et d’un individu à l’autre.
Hommes sont sensibles aux trypanosomes qui
déclenchent chez eux des infections létales à De nombreux facteurs biologiques déterminent
terme. Durant la phase chronique de la maladie, la compétence d’une glossine à transmettre les
ils constituent des réservoirs potentiels de trypanosomes : l’âge, le sexe, le statut nutrition-
trypanosomes. Cependant, certains animaux nel et la flore endosymbiotique. en lien avec la
domestiques (bovins Baoulé et N’Dama, mouton maturation du système immunitaire et la mise
Djallonke, chèvre naine d’afrique de l’Ouest) ou en place de la membrane péritrophique, une
sauvages (guib harnaché) ou certains Hommes glossine ténérale (i.e. jeune n’ayant pas encore
naturellement résistants constituent des pris de repas de sang) sera plus susceptible à
réservoirs essentiels aux trypanosomes. ils l’infection par les trypanosomes qu’une mouche
contribuent malgré eux (trypanorésistance ou adulte. De même, les taux d’infections augmen-
trypanotolérance) au maintien des populations tent avec le stress nutritionnel. La présence de
trypanosomiennes. l’endosymbionte Sodalis glossinidius et, vraisem-
blablement, d’une faune intestinale microbienne
en contrepartie, le risque d’infection pour adéquate participe également à la compétence
des populations humaines et animales saines vectorielle d’une tsé-tsé.
dépend : 1) du taux d’infection des mouches ;
2) de la compétence des mouches à permettre Le système immunitaire de la glossine joue
un développement parasitaire complet ; 3) des un rôle crucial dans le développement des try-
occasions d’inoculation des formes infectieuses panosomes. Les protéines reconnaissant les
du parasite au mammifère. peptidoglycanes (PGrP), les peptides antimi-
crobiens (aMP) produits par la voie iMD
Taux d’infection des tsé-tsé (immune deficiency pathway) du système immu-
nitaire, en particulier l’attacine, les lectines
Le taux d’infection des tsé-tsé varie selon : intestinales, les composés antioxydants, la
– la région : dans une région donnée, le taux protéine eP (riche en répétitions glutamate-
d’infection dépend du taux d’infection des hôtes proline) et la structure de la membrane péritro-
préférés présents, de l’âge moyen de la population phique sont autant d’éléments qui régulent la
de glossines (le risque augmentant avec l’âge pour nature des interactions entre les trypanosomes,
les trypanosomes animaux), des conditions la mouche tsé-tsé et ses symbiontes.
381
La transmission des trypanosomes morsitans présentent un habitat plus vaste dans

aux vertébrés les savanes d’afrique centrale et de l’est, associé
à un comportement de chasse très développé.
Pour transmettre l’infection à l’Homme ou aux
Ces dernières sont des vecteurs si efficaces que
animaux domestiques, les tsé-tsé doivent vivre
les éleveurs de bétail évitent, dans la mesure du
dans le même biotope que leurs hôtes, et les
possible, les zones qu’elles infestent. toutefois, le
piquer de manière fréquente. Trypanosoma
bétail présent autour des zones de faune sauvage
b. gambiense est principalement transmis
(parcs nationaux) et les troupeaux qui transhu-
d’homme à homme (anthroponose). La tHa à
ment vers de nouveaux pâturages ou vers les
T. b. gambiense survient aujourd’hui le plus
marchés peuvent subir de très lourdes pertes.
souvent dans des communautés installées au
voisinage de points d’eau ou de gués, où Bien que plusieurs modèles aient été mis au point
l’Homme et les mouches du groupe palpalis pour comprendre la circulation de T. brucei,
vivent en contact étroit. Ces zones de contact anticiper de possibles épidémies et mesurer
peuvent constituer des foyers ou des points de l’impact des méthodes de lutte, il nous semble
départ des épidémies. en afrique de l’Ouest, que les deux observations suivantes sont d’une
plus le climat est chaud et sec, et plus les popu- importance capitale dans l’épidémiologie de la
lations de tsé-tsé se cantonnent autour des trous tHa et devraient être étudiées prioritairement
d’eau et dans les galeries forestières le long des afin que les modèles construits se rapprochent
cours d’eau, augmentant ainsi la fréquence des au plus près de la réalité :
contacts avec les populations humaines et leurs – les infections matures de T. brucei dans les
animaux domestiques venant s’approvisionner glandes salivaires des tsé-tsé présentes dans les
en eau. Bien que le nombre total de mouches y foyers actifs de tHa sont faibles, voire exception-
reste peu élevé, ces contacts intimes et répétés nelles, puisque généralement comprises entre 0 et
sont propices à la transmission des parasites des 1 % au maximum, et ce malgré l’utilisation d’outils
hôtes infectés aux personnes saines. moléculaires les plus sensibles. Cela suggère
Trypanosoma b. rhodesiense est en revanche l’existence de mécanismes évolutifs probablement
transmis principalement de l’animal sauvage encore incompris entre le trypanosome, la tsé-tsé,
à l’Homme (zoo-anthroponose). La tHa à les symbiontes et l’hôte mammifère, permettant
t. b. rhodesiense frappe plutôt les villages à T. brucei d’accomplir son cycle ;
reculés et les personnes amenées à pénétrer
– la répartition géographique originale de la tHa
profondément en brousse au cours d’activités
sous formes de foyers délimités (ce qui n’est pas
professionnelles (chasseurs, récolteurs de miel,
le cas pour les taa) en dehors desquels la mala-
éleveurs en bordure des grandes réserves natu-
die n’existe pas, bien que les acteurs du cycle
relles est-africaines) ou touristiques (safaris). Ces
soient apparemment présents, si elle est admise
personnes peuvent ainsi être accidentellement
de tous n’a à notre connaissance jamais été
piquées par des glossines infectées dont la proie
expliquée. il est donc aujourd’hui nécessaire de
habituelle est le gros gibier. Occasionnellement,
comprendre les raisons de l’existence de cette
une épidémie peut éclater à leur retour au village
distribution focale, si l’on veut développer des
si celui-ci est infesté de glossines. Concernant les
modèles utiles à l’élimination de la tHa.
trypanosomes des bovins (de façon générale), les
glossines du groupe palpalis présentent un habitat
restreint aux galeries forestières et aux zones SURVEILLANCE, PRÉVENTION
humides de l’Ouest africain qui se traduit par ET CONTRÔLE
une absence d’effort particulier pour la recherche
de repas sur des hôtes mammifères venant natu- Les tsé-tsé, à la fois vecteurs et réservoirs de
rellement s’abreuver dans leur espace de vie. en trypanosomes (une tsé-tsé reste infectée toute
revanche, les principales espèces du groupe sa vie), représentent le lien entre le parasite et
382
l’hôte mammifère, Homme ou animal. toute

réduction de leur densité va donc provoquer
une réduction de la transmission, et contribuer
aux efforts de lutte et à la pérennité de ces
efforts.
Dans le cas de la tHa, la lutte antivectorielle
(Lav) constitue un complément indispensable
à la stratégie de dépistage-traitement des
malades. De plus, et cela est souvent oublié, en
l’absence de vaccin et de toute chimioprophy-
laxie, c’est la lutte antivectorielle, dont l’objectif
est de réduire le contact Homme/vecteur, qui
constitue la seule prévention et protection pour
l’Homme contre la piqûre infectante de la tsé-tsé.
actuellement en 2014, plus de 92 % des cas de
tHa sont dus à T. b. gambiense, transmis par les
glossines du groupe palpalis, plus précisément
par deux espèces : G. fuscipes et G. palpalis. Sur
ces deux espèces, des recherches récentes ont
permis de réactualiser l’intérêt de la commu-
nauté internationale pour la lutte par piégeage,
grâce à la mise au point d’écrans de taille réduite
qui sont plus rentables économiquement que Figure 15.8 – Écrans « réduits » utilisés
actuellement dans les foyers de trypanosomose
les anciens (fig. 15.8). Cela a permis un regain humaine africaine.
d’intérêt pour la Lav dans les foyers de tHa, © LStM/i. tirados
alors qu’elle était systématiquement écartée
depuis plusieurs années en raison, disait-on,
de son coût. Des entreprises sont aujourd’hui approche area wide integrated pest management
capables de fournir ces écrans imprégnés par (aW/iPM) soient présents. ainsi, il a été montré
une formulation d’insecticide à effet rémanent, que dans les zones soumises à une forte pression
comparables aux moustiquaires imprégnées de démographique, les populations de tsé-tsé se
lutte contre le paludisme. il a été estimé que le fragmentent, dans certains cas jusqu’à l’isolement.
coût du déploiement d’écrans imprégnés dans il est donc capital de préalablement s’assurer de
un foyer de tHa en Ouganda se situe entre cet isolement, de manière à établir une stratégie
50 et 100 $ par kilomètre carré. Dans le rapport de lutte efficace avant toute intervention. Cela
d’experts de l’OMS pour la lutte contre la tHa peut maintenant être réalisé par des études de
de 2013, la Lav fait partie, au même titre que le génétique des populations grâce à des marqueurs
diagnostic et le traitement, des activités devant aDN (microsatellites par exemple) ou grâce à la
être mises en œuvre pour l’élimination de la morphométrie géométrique. C’est par exemple
tHa à T. b. gambiense à l’horizon 2020. ce qui a été réalisé dans la zone des Niayes au
en matière de trypanosomoses animales (taa), Sénégal, où, après que l’isolement génétique
le traitement par trypanocides reste la solution a été établi, une campagne d’éradication de
privilégiée des éleveurs. Mais la possibilité de G. palpalis gambiensis par la technique de l’insecte
l’éradication complète du vecteur dans les zones stérile (tiS), associée aux autres outils de Lav
de transmission existe, à la stricte condition (piégeage, animaux imprégnés d’insecticide),
que les ressources financières considérables est en cours depuis 2013. Plusieurs zones de
nécessaires et les prérequis scientifiques d’une lutte anti tsé-tsé ciblées par des projets de la
383
Campagne panafricaine d’éradication de la anti-salive de tsé-tsé, avant et pendant les opéra-

mouche tsé-tsé et de la trypanosomose (Pattec) tions de lutte. Cela est particulièrement indiqué
ont également entrepris la Lav avec cet objectif dans le cas des foyers de tHa où l’éradication
d’éradication (Burkina Faso, Ghana). n’est généralement pas envisagée car irréaliste,
au contraire, une analyse préliminaire sur des mais où la diminution du contact tsé-tsé/Homme
populations urbaines de G. p. palpalis à abidjan suffit à une interruption de la transmission. il
ayant montré une absence de différenciation faut alors s’assurer de cette diminution/cessation
génétique entre ces populations, une stratégie de de contact et de sa pérennité, parallèlement aux
lutte visant le seul contrôle (baisse des densités) activités médicales de dépistage et de traitement
et non l’éradication semble plus adaptée. Cette pour éliminer les parasites du foyer.
stratégie basée sur la baisse des densités pour
casser la transmission (sans nécessairement Prévention
viser l’éradication) reste la plus communément L’un des problèmes majeurs associés à la préven-
utilisée. tion des piqûres infectantes de tsé-tsé est qu’il
n’existe pas (pour l’Homme) de répulsif anti
Surveillance tsé-tsé sur le marché.
Par surveillance, on entendra ici « surveillance
entomologique », dans le cadre de lutte anti Les barrières d’isolement
tsé-tsé pour le contrôle/élimination des trypa- Cette technique constitue autant une stratégie
nosomoses, humaine comme animales. de prévention que de lutte. Historiquement, le
Pour la tHa comme pour la taa, la surveil- déboisement d’une partie de galerie forestière
lance entomologique ne se conçoit qu’à partir ou d’une bande de savane boisée a été pratiqué
des enquêtes de « collecte des données de base », sur quelques kilomètres de large pour protéger
ou « enquête t0 », devant permettre de planifier une région assainie. Cette barrière doit être
la lutte et d’en assurer ensuite le suivi-évaluation. maintenue durablement. Sa largeur dépend de
Dans le cas d’une zone où la lutte doit être menée la capacité de dispersion de l’espèce de glossine
mais où les informations entomologiques man- présente. Les espèces riveraines et forestières sont
quent, les zones favorables aux tsé-tsé sont plus faciles à isoler que les espèces de savane. La
déterminées par une superposition de couches technique est insuffisante pour une protection
d’informations sur l’écologie, l’environnement, permanente, mais réduit les réinvasions et en
les habitats préférentiels propices aux différentes facilite le contrôle.
espèces de glossines, qui déterminent les sites Ce déboisement, peu respectueux de l’environ-
d’installation des points de piégeage pour l’en- nement, est actuellement remplacé par des
quête t0. À l’issue de cette enquête, qui permet barrières constituées d’écrans et par des pièges
de connaître l’identité des vecteurs présents, leur imprégnés. ils sont disposés à des densités
densité et leur répartition spatiale, un certain élevées afin de resserrer les mailles et de réduire
nombre de ces gites sont ensuite retenus comme les intervalles de passage des glossines. Les
points de contrôle dans lesquels sont périodi- dispositifs peuvent ainsi être distants de 50 m
quement placés des pièges non imprégnés dits ou 100 m maximum, tandis que pour la lutte on
« sentinelles » pour suivre l’évolution de la den- peut les placer tous les 200 m. Les barrières
sité glossienne et mesurer l’impact du dispositif doivent donc autant que possible se situer à la
de lutte. limite de la zone d’élimination si elle se trouve
Une méthode complémentaire récemment être contiguë à une autre infestée. enfin, la
développée peut être employée : il s’agit de la faisabilité technique, notamment l’accessibilité
mesure du contact tsé-tsé/Homme (ou animal pour permettre des contrôles réguliers, est un
pour la taa) par le suivi de la réponse anticorps aspect dont il faut tenir compte.
384
La conduite des troupeaux Botswana. Cette stratégie découlait des consé-

quences de la peste qui a sévi parmi la faune
Le diagnostic de situation des risques par rapport
sauvage de cette zone de 1895 à 1896. elle avait
aux ressources naturelles permet la prévention
pratiquement fait disparaître les glossines et la
des piqûres de glossines par la mise en évidence
maladie. La lutte par abattage des hôtes nourri-
des indicateurs de milieux favorables aux vec-
ciers sauvages, très critiquée, fut logiquement
teurs, lieux de rendez-vous vecteurs/hôtes. Cette
abandonnée.
stratégie est naturellement utilisée par les éleveurs
transhumants pour éviter les glossines au pâtu-
Méthodes directes
rage. Les feux contrôlés et leurs fumées permettent
également d’éloigner les vecteurs des troupeaux. Lutte chimique insecticide
L’épandage d’insecticides a pris une importance
Contrôle croissante dès les années 1950 avec l’avènement
Les moyens de contrôle peuvent être indirects des organochlorés.
ou directs et sont employés selon le paysage Les pulvérisations terrestres d’insecticides sont
écologique et les espèces de glossines en cause. plutôt dirigées contre les espèces de galeries
Certaines techniques, citées pour mémoire, ont forestières. Un seul traitement, réalisé en saison
été abandonnées avec l’évolution de la science sèche, avec un insecticide à longue rémanence
et l’amélioration de la performance des outils de (DDt, dieldrine) en solution aqueuse pulvérisé
contrôle. sur la partie basse de la végétation servant de
lieu de repos aux glossines : telle est la méthode
Méthodes indirectes
utilisée au Nigeria sur près de 200 000 km2 avec
Éclaircissement forestier des pulvérisateurs dorsaux ou à moteur. au
C’est la première technique mise en œuvre. Burkina Faso, cette technique a progressivement
elle a été utilisée au Nigeria entre 1938 et 1958. pris de l’importance jusqu’au moment où les
Jusqu’en 1970, la technique était encore pratiquée pièges et les écrans imprégnés ont fait la preuve
au zimbabwe (alors rhodésie), au Kenya, en de leur efficacité et de leur facilité d’emploi
Ouganda, en république démocratique du Congo depuis les années 1980. Son coût important, les
(alors zaïre). elle consiste en : conditions pénibles de sa mise en œuvre et le
– l’élimination de la végétation basse ; pouvoir résiduel et la stabilité des insecticides
– la coupe de certaines espèces d’arbres ou utilisés, entraînant une pollution durable et des
d’arbustes, habitats préférentiels de certaines répercussions sur la faune non ciblée, ont
espèces de glossines ; contribué à sa raréfaction.
– la destruction totale de la végétation sur une
réalisés tôt le matin ou juste avant le coucher du
surface plus ou moins importante.
soleil en saison sèche, les épandages aériens par
Cette technique de l’éclaircissement forestier hélicoptère, à faible vitesse (30-40 km/h) et à
présente toutefois deux inconvénients majeurs : 1-2 m au-dessus des arbres, en suivant les méan-
un coût élevé, lié à son application sur de grandes dres de la galerie, permettent à l’insecticide
superficies, et surtout une destruction de l’envi- rémanent de bien pénétrer dans la végétation.
ronnement conduisant à une importante érosion Une telle opération présente cependant un coût
des sols. elle est actuellement réservée à de très très élevé, une application délicate et des effets
petites surfaces pour permettre l’accès des sites très importants sur la faune non ciblée.
et la visibilité des écrans par les glossines.
L’épandage aérien par avion d’un insecticide non
Lutte par abattage d’hôtes nourriciers rémanent tel que l’endosulfan s’entreprend une
L’abattage du gibier a été pratiqué comme moyen à deux heures après le lever du soleil ou juste
de lutte entre 1932 et 1954 au zimbabwe, en avant le coucher, à 250-300 km/h et à 10-15 m
Ouganda, en afrique du Sud, au Malawi et au au-dessus des arbres. Ce traitement non sélectif
385
a été principalement utilisé contre G. morsitans les densités auront préalablement été réduites
en zone de savane boisée. À faibles dosages, on par des méthodes conventionnelles (piégeage,
observe peu d’effets sur la faune non ciblée et traitements insecticides, etc.).
son coût est moins élevé que celui de l’hélicop- Plusieurs méthodes existent :
tère. toutefois, ce coût reste important pour une
– contact avec des agents chimiostérilisants
faible sélectivité. De plus, le pouvoir résiduel de
(tépa, métépa), des analogues hormonaux (pyri-
l’insecticide entraîne une pollution des eaux et
proxifène) ou des insecticides (triflumuron) : ces
des terres, et la stabilité des organochlorés
méthodes sont encore peu documentées et/ou
utilisés entraîne leur accumulation toxique dans
en cours de développement pour les tsé-tsé ;
les organismes.
– radiations ionisantes (rayons X, , neutrons) :
L’épandage aérien a récemment connu un les sources de rayons sont principalement le
progrès technique très significatif. L’insecticide Cobalt 60 et le Césium 137 qui provoquent des
est désormais préparé sous formulation à très lésions chromosomiques des spermatozoïdes
faible volume (ULv) pour être nébulisé et chez les mâles, entraînant le non-appariement
déposé sous forme de fines gouttelettes sur le des chromosomes mâles et femelles lors de la
sol. Plus de deux avions (4 à 5) volent alors fécondation de l’œuf, et par conséquent l’arrêt
simultanément pour pulvériser sur un rayon de plus ou moins précoce de l’embryogenèse. elles
10 km (5 km de chaque côté du cours d’eau). ont tendance à être remplacées par les rayons X ;
Les doses de deltaméthrine sont suffisamment
– combinaison de ces 2 méthodes : le « Boosted
faibles et ciblent essentiellement les glossines.
SIT » qui permet une stérilisation plus efficace
Le composé actif étant non rémanent et détruit
des femelles vient d’être proposé ;
par la chaleur et la lumière, l’épandage est effec-
tué la nuit ou très tôt le matin. entre 2006 et – transgenèse et paratransgenèse : les sym-
2013, cette méthode a été employée à plusieurs biontes des tsé-tsé peuvent être génétiquement
reprises au Botswana, au Ghana, au Burkina Faso modifiés afin, par exemple, de diffuser des
et en Éthiopie dans le cadre de la Pattec. molécules trypanocides et/ou de modifier la
compétence vectorielle ou la capacité de repro-
Lutte biologique duction des populations cibles. Ces méthodes
La lutte biologique est la manipulation des font l’objet de projets innovants dans plusieurs
ennemis naturels des insectes nuisibles, visant à laboratoires.
réduire les populations de ces derniers à des Pour la technique de l’insecte stérile (tiS), des
niveaux tels que l’impact en santé publique et glossines mâles nourries et stérilisées en insecta-
les pertes économiques qu’elles occasionnent rium sont lâchées dans les gîtes naturels pendant
soient négligeables. Des recherches sont en cours, les périodes favorables, et après réduction de la
mais la technique n’est pas encore opérationnelle population sauvage par les autres techniques,
(action non spécifique, élevage non réalisé). notamment chimiques. Les lâchers se font pen-
Lutte génétique dant la saison des pluies (conditions de survie
meilleures) et après retrait des écrans insecticides.
elle est aussi biologique mais autocide. elle il est nécessaire de lâcher 7 à 10 mâles stériles
« utilise toutes les conditions ou méthodes de pour 1 mâle sauvage, ce qui nécessite une pro-
traitement susceptibles de diminuer le potentiel duction massive de mâles, une stérilisation en
reproducteur de l’insecte nuisible par altération nombre et une connaissance parfaite de leur
ou modification du matériel héréditaire » comportement (compétitivité, longévité, disper-
(OMS, 2013). sion). La réduction de ce ratio de 1/10 à 1/7 est
C’est une technique très spécifique, non polluante, possible selon le planning d’extinction attendu.
d’autant plus efficace que la population visée est au Burkina Faso, par exemple, la technique du
plus faible, donc idéale pour les glossines dont lâcher de mâles stériles a été appliquée avec
386
succès dans la zone pastorale de Sidéradougou toute la période d’activité des glossines. La lutte
entre 1981 et 1984. elle a ensuite permis l’élimi- par piégeage utilise des pièges ou leurs dérivés
nation de G. austeni de l’île d’Unguja à zanzibar. plus économiques, les écrans (simple morceau de
La tiS est en cours d’utilisation depuis 2013 tissu attractif par sa couleur) imprégnés avec des
dans les Niayes, au Sénégal, pour l’éradication substances toxiques telles que les insecticides.
de la population isolée de mouches tsé-tsé
Systèmes attractifs toxiques (SAT)
autour de Dakar. elle est envisagée à grande
échelle pour les zones d’intervention de la Les systèmes attractifs toxiques sont généralement
Pattec. des pièges ou écrans imprégnés d’insecticide
(deltaméthrine), et les pièges de capture ou de
Capture par piégeage lutte. Les quantités d’insecticides utilisées sont
très faibles, minimisant ainsi les risques de
Capture manuelle
pollution. Les procédés d’imprégnation sont
Le filet fut d’abord très employé au début du maintenant de longue durée, à l’instar des
siècle dernier. Puis en 1910-1915 ont eu lieu les moustiquaires imprégnées pour la lutte contre
premiers essais de lutte par captures manuelles, le paludisme. Les écrans sont fabriqués avec du
dans l’île de Principé dans le golfe de Guinée, tissu de couleur bleu au milieu, encadré par du
dirigés contre G. palpalis qui se nourrissait sur tissu noir ou de la moustiquaire sur les côtés. Le
les porcs et les humains. après abattage de tous coût de la suppression des vecteurs avec les
les porcs, des hommes portants des écrans noirs systèmes attractifs toxiques est à peu près équi-
enduits de glue parcoururent les lieux de valent à celui des pulvérisations terrestres la
concentration des glossines. alors que, en première année, soit la moitié du prix des épan-
janvier 1913, les captures effectuées par 139 per- dages aériens. La seconde année, le coût est
sonnes s’élevaient à 21 000 mouches, 200 hommes considérablement réduit par la possible réutili-
n’en capturèrent aucune en avril 1914. Ce n’est sation du même matériel. Lorsque la surface à
qu’en 1956, soit 42 ans après, qu’il y eut une couvrir est grande, il faut toutefois prévoir une
réinvasion. Divers pièges artificiels plus ou main-d’œuvre plus importante pour l’entretien
moins performants selon les espèces de glossines du réseau de pièges/écrans.
ont été mis au point. Le premier piège a été
réalisé par Harris en 1930. Le piégeage présente Traitement des animaux par acaricides/insecticides
plusieurs avantages (tabl. 15.3) : absence de pol- en application épicutanée
lution de l’environnement, facilité de fabrication Les produits utilisés sont les pyréthrinoïdes
du piège, donc d’emploi par les communautés, (cyperméthrine, alphacyperméthrine, flumé-
possibilité de laisser le piège sur place pendant thrine, deltaméthrine…). L’application peut être
Tableau 15.3 – Avantages et inconvénients de la capture par piégeage.
Avantages Inconvénients
Matériel simple et peu coûteux efficacité variable selon les espèces

Méthode rapidement efficace Nécessité d’une bonne connaissance de l’écologie,
technique « propre » de l’éthologie et de la distribution des glossines
technique intégrable à d’autres méthodes Peu efficace dans certaines zones et/ou à certaines
saisons (pluies)
technique bivalente (lutte + limite à la réinvasion)
Matériel facilement détruit ou volé
technique utilisable toute l’année
pour certaines espèces Phase de préparation importante (voies d’accès...)
technique permettant une analyse plus fine Besoin de plus de main-d’œuvre
des données des récoltes (importance de la participation communautaire)
387
effectuée par aspersion ou par épandage sur la Bouyer, J., Lefrançois, t., 2014. Boosting the sterile insect
ligne du dos de l’animal. La diffusion est rapide technique to control mosquitoes. Trends Parasitol.,
dans l’épiderme. Cette méthode présente de 30 (6) : 271-273.
nombreux avantages : Bouyer, J., Solano, P., Cuisance, D, itard, J., Frézil, J.L.,
– lutte à la fois contre les tiques, les glossines et authié, e., 2010. Control methods in trypanosomosis.
les autres insectes hématophages ; in Lefèvre, P.C., Blancou, r., Chermette, J.,.
Uilenberg, G. eds : Infectious and Parasitic Diseases
– facile à mettre en œuvre et rapide d’exécution ; of Livestock, chap. 131, 1927-1959, France, Lavoisier,
– intervalles de traitements espacés tous les 2 volumes, 1 967 p.
2 mois environ ; Bucheton, B., MacLeod, a., Jamonneau, v., 2011.
– très efficace ; Human host determinants influence the outcome of
– produits bien tolérés, pas de problème de T. brucei gambiense infections. Parasite Immunol.,
résidus ni de toxicité chez les manipulateurs ; 33 (8) : 438-447.
– excellent pouvoir mobilisateur chez les popu- Courtin, F., rayaisse, J.B., Serdebeogo, O., tamboura, i.,
lations, par l’amélioration rapide et visible de Koudougou, z., Solano, P., Sidibé, i., 2010. Updating
l’état de santé qu’elle entraîne sur le bétail. the northern tsetse limit distribution in Burkina Faso:
impact of global change. Int. J. Env. Res. Publ. Health,
Des campagnes de lutte réalisées avec cette 7 : 1708-1719.
approche au Burkina Faso à Satiri, Samorogouan
Dama, e., Cornelie, S., Camara, M., Somda, M.B.,
et Sissili se sont avérées très efficaces. Cette pra- Poinsignon, a., ilboudo, H., elanga, e., Jamonneau, v.,
tique est utilisée actuellement dans le cadre de Solano, P., remoue, F., Bengaly, z., Belem, a.M.G.,
la mise en œuvre de la Pattec au Burkina Faso. Bucheton, B., 2013. in silico identification of a candidate
Combinée à la pose des écrans imprégnés, synthetic peptide (tsgf118-43) to monitor human
l’application épicutanée des insecticides réduit exposure to tsetse flies in West africa. PLoS Negl.
aussitôt la densité glossinienne et le risque Trop. Dis., 7 (9) : e2455.
d’infection trypanosomienne. Dujardin, J.P., Kaba, D., Solano, P., Dupraz, M.,
Un autre moyen récent de protection des ani- McCoy, K.D., Jaramillo, N., 2014. Outline based
maux domestiques a été développé, constitué de morphometrics, an overlooked method in arthropod
filets moustiquaires imprégnés d’insecticide, studies? Inf. Genet. Evol., 28 : 704-714.
installés autour des parcs à animaux à moins de Geiger, a., Fardeau, M.L., Njiokou, F., Ollivier, B., 2013.
1 m de hauteur, ce qui correspond à la hauteur Glossina spp. gut bacterial flora and their putative role
de vol des tsé-tsé qui, attirées par les animaux, in fly-hosted trypanosome development. Frontiers in
cellular and infection microbiology, 3, 34.
sont interceptées par ces filets.
Hendrichs, J., vreysen, M.J.B., enkerlin, W.r.,
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389
C HAPITRE 16
Stomoxyini
(Diptera : Muscidae : Muscinae)
après bien des modifications, on maintient, par activités d’élevage, les larves se développant dans
commodité, les stomoxes (Stomoxys spp.) et le fumier ou la matière végétale en décomposi-
genres voisins dans la tribu des Stomoxyini, tion. Les stomoxes constituent une nuisance
sous-famille des Muscinae, famille des Muscidae importante pour le bétail et jouent aussi un rôle
(Diptera). Une publication récente fait en effet dans la transmission mécanique d’agents de
disparaître les tribus dans la classification des maladies animales et zoonotiques. Une révision
Muscidae et regroupe donc les genres corres- importante de ce groupe a été effectuée par
pondants dans la sous-famille des Muscinae z UMPt (1973).
(HaSeyaMa et al., 2015). Les stomoxes ont une
morphologie générale qui rappelle celle des
mouches domestiques, mais avec des pièces
SYSTÉMATIQUE
buccales modifiées en un proboscis comparable La tribu des Stomoxyini comprend 10 genres
à celui des glossines (fig. 16.1). Chez ces insectes, et 51 espèces (tabl. 16.1) (zUMPt, 1973 ; PONt
les adultes des deux sexes sont hématophages. et MiHOK, 2000 ; PONt et DSOULi, 2008). Les
Le cycle de vie des stomoxes est dépendant des genres d’importance médicale et vétérinaire
Figure 16.1 – Stomoxys calcitrans P : vue dorsale à gauche, vue ventrale à droite.
© G. Duvallet
391

EO
sont Stomoxys, Haematobosca et Haematobia

(fig. 16.2). Suivant les genres, les palpes maxil-
laires peuvent avoir environ la même longueur
LO
que le proboscis (Haematobosca et Haematobia)
ou être beaucoup plus courts (Stomoxys). L’index
frontal est un caractère morphologique impor-
tant. il désigne le rapport entre la plus petite
largeur du front (entre les yeux) et la plus grande
longueur de l’œil (fig. 16.3). Chez les stomoxes,
l’écartement des yeux au niveau de l’apex de la
2 mm
Figure 16.3 – Face antérieure de la tête de

S. calcitrans avec les mesures pour le calcul de
l’index frontal.
index frontal = eO/LO
avec eO = largeur de l’espace interoculaire au vertex
et LO = plus grande longueur de l’œil.
Figure 16.2 – Haematobia sp., femelle.
Palpes maxillaires aussi longs que le proboscis.
© M. Desquesnes ao
VI tg
VII spr
Tableau 16.1 – Liste des genres et nombre c
VII tg
d’espèces connues en 2014 dans la tribu VI spr
des Stomoxyini (Diptera : Muscidae). ep
VI st
s
Genres Nombre pg
d’espèces hs
ag
décrites
Rhinomusca Malloch (1932) 2 V st
Neivamyia Pinto & Fonseca (1930) 5
Bruceomyia Malloch (1932) 1
Parastomoxys zumpt (1973) 1
Prostomoxys zumpt (1973) 1 Figure 16.4 – Extrémité postérieure de l’abdomen
de S. calcitrans mâle.
Stygeromyia austen (1907) 2 (v st, vi st = cinquième et sixième sternites,
Haematobosca Bezzi (1907) 14 vi spr, vii spr = sixième et septième spiracles,
vi tg, vii tg = sixième et septième tergites,
Haematobia Lepeletier & Serville (1828) 6
ao = orifice anal, c = cerque, ep = epandrium,
Haematostoma Malloch (1932) 1 s = surstylus, hs = sclérite cornu, pg = postgonite,
ag = praegonite)
Stomoxys Geoffroy (1762) 18
D’après Patton in zUMPt (1973).
392
Stomoxyini (Diptera : Muscidae : Muscinae)
Le genre Haematobia comprend 6 espèces, dont

l’une, Haematobia irritans (Linnaeus 1758),
connue sous le nom de « mouche des cornes »
(horn fly en anglais), est présente sur tous les
continents à l’exception de l’afrique subsaha-
rienne. Ces espèces sont plus petites (4 à 5 mm)
1,0 mm que les stomoxes. Ce genre présente des palpes
maxillaires aussi longs que le proboscis, creusés
sur leur face interne et souvent dilatés à l’extré-
mité. L’arista sur le troisième article antennaire
porte des soies uniquement sur la face dorsale
(fig. 16.2).
Le genre Haematobosca comprend 14 espèces,
dont 11 sont exclusivement distribuées dans la
0,2 mm région afrotropicale. Ce genre est caractérisé,
comme les Haematobia, par des palpes maxil-
laires presque aussi longs que le proboscis et
creusés sur leur face interne, mais l’arista porte
a b des soies à la fois du côté dorsal et du côté ventral.
L’espèce type, Haematobosca stimulans (Meigen
1824), est présente dans toute la région Holarc-
tique jusqu’au nord de l’inde et mesure 5 à
Figure 16.5 – Abdomen de S. calcitrans femelle
7 mm.
en vue ventrale (a) et partie terminale
de l’ovipositeur en vue dorsale (b). La tribu des Stomoxyini se retrouve sur tous les
D’après zUMPt (1973). continents, mais la distribution des différents
genres peut aller d’une zone très réduite à une
distribution cosmopolite. À titre d’exemple, en
reprenant principalement les données fournies
tête est plus faible chez les mâles que chez les
par zUMPt (1973) :
femelles. La disposition des soies sur le thorax
est aussi un caractère important, de même que – le genre Rhinomusca est associé aux rhino-
la nervation alaire (zUMPt, 1973). La partie céros en afrique de l’est et du Sud ;
postérieure de l’abdomen est modifiée pour la – le genre Neivamyia est présent uniquement en
copulation et l’oviposition (fig. 16.4 et 16.5). amérique du Sud ;
Le genre Stomoxys, appelé communément sto- – l’espèce Bruceomyia punctigera (austen 1909)
moxe (nom masculin), est originaire de l’ancien (genre monotypique) n’est connue que de la
Monde. il comprend 18 espèces, dont 17 ont république démocratique du Congo, du Soudan
une distribution tropicale, en grande majorité et d’Ouganda ;
africaine ou asiatique, et une seule est cosmo- – l’espèce Parastomoxys mossambica (zumpt
polite, Stomoxys calcitrans (Linnaeus 1758). 1973) (genre monotypique) n’est connue que du
Cette espèce est plus connue sous le nom de Mozambique ;
« mouche des étables » (stable fly en anglais), ou
mouche charbonneuse ; elle tient son nom – l’espèce Prostomoxys saegerae (zumpt 1969)
(« calci-trans » = qui transmet le charbon) en (genre monotypique) n’est connue que de la répu-
raison de son rôle dans la transmission de blique démocratique du Congo et du Gabon ;
Bacillus anthracis, responsable de l’anthrax. Sa – le genre Stygeromyia est présent en régions
taille varie de 5 à 7 mm. afrotropicale et Orientale ;
393
– le genre Haematobosca est présent en régions De plus, ces taxons montrent aussi des écologies
Holarctique, afrotropicale et Orientale ; différentes lors d’études menées au Gabon. elles
– le genre Haematobia est quasiment cosmo- devraient donc être considérées comme des
polite ; espèces différentes.
– l’espèce Haematostoma austeni (Malloch 1932) il faudrait valider ces résultats par des scénarii
(genre monotypique) n’est connue que de la région biogéographiques plausibles de liaisons entre
Orientale : Bornéo, Malaisie, Laos, Birmanie et régions Orientale et afrotropicale.
thaïlande (CHaNGBUNJONG et al., 2012) ; La phylogéographie, en faisant appel à diffé-
– enfin, le genre Stomoxys comprend 18 espèces, rentes disciplines (génétique moléculaire, géné-
dont 12 ne sont connues qu’en région afrotro- tique des populations, éthologie, démographie,
picale, 4 en région Orientale, une espèce, phylogénie, paléontologie, géologie, géographie
Stomoxys sitiens rondani 1873, présente dans historique), nous renseigne sur la distribution
les deux régions, et une espèce cosmopolite, des différentes lignées généalogiques. Dans le
S. calcitrans. genre Stomoxys, seule l’espèce S. calcitrans est
cosmopolite. DSOULi-ayMeS et al. (2011) ont
aujourd’hui, la classification a pour objectif de
cherché à comprendre les processus gouvernant
retracer l’histoire évolutive ou l’histoire de
la distribution géographique de cette espèce. en
spéciation des organismes en établissant des
étudiant 20 populations provenant de 6 régions
arbres phylogénétiques et en estimant le temps
biogéographiques, et en comparant les séquences
de divergence entre les organismes depuis leur
de 3 gènes mitochondriaux (COi, CytB et
dernier ancêtre commun. DSOULi et al. (2011)
ND1-16S) et 1 gène nucléaire (itS2), les auteurs
ont étudié les relations phylogénétiques entre
ont tenté de déduire les processus historiques
espèces du genre Stomoxys en considérant
ayant mené à la structuration génétique et géo-
conjointement des critères morphologiques et
graphique actuelle de S. calcitrans dans le monde.
moléculaires. Parmi les résultats principaux, il
Les résultats montrent une différence importante
faut retenir que :
entre les populations de la région Orientale et
– dans l’ensemble des arbres phylogénétiques celles des autres régions (afrotropicale, Paléarc-
obtenus, l’espèce asiatique Stomoxys indicus tique, Néarctique, Néotropicale et Océanienne).
apparaît comme la plus ancienne, toutes les Ces 2 lignées semblent s’être séparées au milieu
autres étant des espèces sœurs de celle-ci ; du Pléistocène. appartiennent-elles encore à la
– l’évaluation des temps de divergence indique même espèce ?
que le genre Stomoxys serait apparu il y a envi-
ron 30 millions d’années (Oligocène) dans la
région Orientale, et non en afrique comme on
BIOLOGIE – ÉCOLOGIE
le supposait jusqu’à présent. il y a donc eu des La plupart des informations disponibles ont été
migrations ultérieures entre asie et afrique ; obtenues par l’étude et l’observation de l’espèce
– l’espèce Prostomoxys saegerae apparaît dans cosmopolite S. calcitrans. très peu de données
tous les arbres au milieu des espèces du genre sont disponibles pour les autres membres de la
Stomoxys. Cela signifie que ce genre Prostomoxys, tribu des Stomoxyini.
créé par zumpt pour cette unique espèce en
raison d’un seul caractère morphologique (palpes Reproduction
maxillaires aussi long que le proboscis), devrait L’accouplement et la ponte de S. calcitrans ont
en fait être réintégré au genre Stomoxys ; pu être étudiés au laboratoire. L’accouplement a
– les sous-espèces S. niger niger Macquart et lieu en vol ou lorsque les femelles sont au repos.
S. niger bilineatus Grünberg montrent un temps Le temps moyen de copulation est d’environ
de divergence d’environ 16 millions d’années. 5 minutes, et le positionnement des ailes des
394
femelles réceptives semble être un signal impor- Pour S. calcitrans, la matière organique végétale
tant pour les mâles. D’après HaFez et GaMaL- et en décomposition, éventuellement mélangée
eDDiN (1959 a), un même mâle peut s’accoupler à des déjections animales, constitue un site de
avec plusieurs femelles, mais une femelle ne peut ponte de prédilection : fumier, herbe ou autres
s’accoupler qu’avec un seul mâle. Ce dernier végétaux, feuilles d’arbres, refus d’aliment, balles
doit avoir digéré au moins un repas de sang de de foin stockées dans les champs (fig. 16.6) alors
vertébré avant d’être capable d’inséminer une que les déjections pures d’animaux sont moins
femelle avec succès. L’accouplement est plus attractives (zUMPt, 1973 ; FOiL et HOGSette,
fréquent lorsque les deux sexes sont âgés de 4 à 1994). idéalement, le milieu de ponte doit être
5 jours. friable, poreux, avec un fort taux d’humidité et
une température comprise entre 15 et 30 °C
Chez S. calcitrans, la maturation de la première
(HaFez et GaMaL-eDDiN, 1959 a). À la réunion,
ponte exige au moins trois repas de sang. en fait,
S. niger pond dans un substrat végétal en
5 à 6 follicules ovariens se développent simulta-
décomposition, notamment les amas de feuilles
nément. Quand le premier follicule a achevé son
de canne à sucre laissées sur le sol après la coupe.
développement (stade v), le second se trouve
Le développement des larves de stomoxes
déjà au stade iii et le troisième au stade ii.
dépend du microbiome bactérien présent dans
Chaque repas de sang permet d’augmenter d’un
le milieu, et les femelles sont capables de sélec-
degré le développement de la première série
tionner les sites de ponte les plus favorables
d’œufs et des follicules (LeCLerCQ, 1971). Un
d’après des stimuli d’origine microbienne
repas de sang est nécessaire à la production de
(rOMerO et al., 2006).
chaque nouvelle série d’œufs (FOiL et HOGSette,
1994), c’est pourquoi les femelles doivent se Les mouches des cornes, Haematobia irritans,
nourrir de sang plus fréquemment que les restent, quant à elles, en permanence sur le dos
mâles. des animaux (fig. 16.7). Lorsque les mouvements
péristaltiques du bovin annoncent la sortie
La durée de pré-oviposition est variable et prochaine d’une bouse, le groupe d’Haematobia
inversement proportionnelle à la température.
SUtHerLaND (1979) montre que la période de
pré-oviposition dure 4,3 jours à 30 °C et
11,7 jours à 20 °C. Les imagos de S. calcitrans
ont une longévité optimale pour une tempéra-
ture comprise entre 15 et 20 °C (SUtHerLaND,
1979 ; LySyK, 1998). La fécondité des femelles
de S. calcitrans dépend également de la tempéra-
ture (GiLLeS et al., 2005 a et 2005 b). Selon LySyK
(1998), les femelles pondraient au cours de leur
existence moins de 30 œufs à 15 °C et plus de
700 œufs à 25 °C.
Les sites de ponte et de développement larvaire
sont très variés, et sont souvent associés à de
mauvaises conditions sanitaires et à une mau-
vaise gestion des élevages (gestion des fourrages, Figure 16.6 – Sites de ponte de S. calcitrans :
des ensilages, des déchets alimentaires et des parc à veau à proximité de la zone de stabulation.
effluents). Les femelles de S. calcitrans et S. niger au premier plan, un piège vavoua transformé
se déplacent fréquemment pour déposer leurs en piège de lutte : la cage roubaud (cage de capture)
est remplacée par une cage en plastique
œufs en petit nombre un peu partout sur le où les mouches sont tuées par la chaleur.
milieu de ponte choisi (FOiL et HOGSette, 1994). © G. Duvallet
395
puparium) renfermant la nymphe qui va subir

des modifications internes continues jusqu’à
l’émergence du jeune imago.
Chez S. calcitrans, la durée moyenne pour
passer de l’œuf à l’adulte est inversement
proportionnelle à la température, il faut plus de
60 jours à 15 °C et moins de 12 jours à 30 °C
(LySyK, 1998). SUtHerLaND (1979) montre que
la température optimale pour l’incubation des
œufs est de 30 °C et qu’une température de
45 °C est létale. Les larves recherchent une
humidité très proche de la saturation et une
température de 15 °C à 30 °C lors de la phase de
croissance active. À l’approche de la pupaison,
elles préfèrent une humidité relative de 75 à
83 % et une température de 15 °C à 25 °C
(HaFez et GaMaL-eDDiN, 1961 ; Berry et al.,
Figure 16.7 – Bovins de race charolaise couverts
1978). Les pupes tolèrent apparemment des
d’Haematobia (ouest de la France). températures comprises entre 20 °C et 30 °C.
© G. Duvallet LySyK (1998) montre que la survie des imma-
tures est maximale à 20 °C-22 °C. Stomoxys
calcitrans semble passer l’hiver à tous les stades
se dirige vers l’arrière de l’animal. et dès que la
et se développe lentement dans des milieux
bouse est déposée, les femelles vont y pondre
permettant d’échapper aux basses températures.
leurs œufs.
il n’y a pas de vraie diapause (LySyK, 1998).
Le cycle de développement des stomoxes com-
prend 6 stades : l’œuf, trois stades larvaires, Alimentation
la nymphe et l’adulte (fig. 16.8). Le passage
d’un stade à l’autre est fonction de la température Chez les stomoxes, le sang est nécessaire à la
et de l’humidité (LySyK, 1998). L’œuf (environ reproduction, mais les mouches peuvent survi-
1 mm) éclot pour donner une jeune larve vre en s’alimentant de nectar (FOiL et HOGSette,
(stade L1) ; cette dernière va se développer et 1994).
subir des transformations (stades L2 et L3). L’appareil piqueur rigide, ou proboscis (fig. 16.9),
À la fin du stade L3, l’asticot s’immobilise sous est composé de trois longues pièces fortement
la matière organique en décomposition, dans sclérifiées, non rétractiles : un labium (lèvre
le sol humide, et se tasse sur lui-même. Le tégu- inférieure), un labre (lèvre supérieure) et un
ment se durcit en formant une enveloppe (le hypopharynx formant deux tubes. La salive est
Figure 16.8 – Cycle de développement des stomoxes avec les différents stades :
œuf (environ 1 mm), larves (jusqu’à 1 cm au stade L3), pupe (4 à 7 mm) et adulte ou imago.
396
(fig. 16.10), et en particulier sur les membres

O
antérieurs où le pelage est plus fin et les vais-
seaux sanguins sont plus proches de la surface
Sp
de la peau. De plus, les réactions de défense des
animaux (mouvements de queue, frémissements
A F de la peau, mouvements de la tête et des oreilles)
chassent les stomoxes des autres parties du
corps. La fréquence des repas sanguins est
Ph
importante, car elle conditionne les risques de
Ts transmission ; chez les stomoxes, les repas sont
V
pris à intervalles variables de 6 heures à 4 jours,
ce qui laisse place à une possible transmission
Lp mécanique d’agents pathogènes entre 2 repas
(KUNz et MONty, 1976), d’autant que la
régurgitation de sang stocké dans le jabot a
L
H été observée en conditions expérimentales
1,0 mm (COrONaDO et al., 2004).
Les Haematobia prennent jusqu’à 20 à 30 repas
Figure 16.9 – Schéma des pièces buccales par jour, ce qui offre de grandes possibilités de
des stomoxes.
transmission mécanique d’agents pathogènes
L = labium, H = hypopharynx, Lp = labre,
O = œsophage, Sp = glande salivaire, entre 2 animaux ; toutefois, leur forte sédenta-
ts = palpes, v = membrane entre le proboscis rité y est peu favorable.
et la capsule céphalique.
D’après zUMPt (1973).
injectée dans le derme de l’hôte à travers le tube

le plus fin représenté par l’hypopharynx, tandis
que le sang est aspiré par le tube le plus large
formé par le labre et la partie dorsale de l’hypo-
pharynx (zUMPt, 1973).
Les stomoxes ont un sens visuel et un thermo-
tropisme excellents ; leur sens olfactif est en
outre affiné par des chémorécepteurs de contact
(LeCLerCQ, 1971). Le choix de leur hôte est
fonction de la couleur, de l’épaisseur du pelage,
de la taille, des mouvements et des odeurs
(température cutanée, transpiration, CO2,
odeurs particulières voire spécifiques). Les
hôtes préférentiels de S. calcitrans sont les gros
mammifères tels que les bovidés et les équidés
(Pitzer et al., 2011). Cependant, dans des
conditions naturelles extrêmes, les Hommes
peuvent également être attaqués, comme sur
les plages de Floride lors de pullulations de
Figure 16.10 – Photographie de S. calcitrans se
stomoxes (HOGSette et al., 1981). Chez les nourrissant sur les membres inférieurs des bovins.
bovins, les stomoxes se nourrissent préférentiel- Source : http://pearl.agcomm.okstate.edu/insects/
lement sur la partie inférieure des membres parasites/f-7000.html
397
Déplacements et cycle d’activité été retrouvées à plus de 100 km de leur lieu de

marquage, et même jusqu’à 225 km à la suite
Les stomoxes attaquent de jour avec agressivité.
d’une tempête.
La prise d’un repas de sang complet dure de 2 à
30 minutes selon les espèces et la saison (HaFez
et GaMaL-eDDiN, 1959 b, SCHOFieLD et tOrr, IMPORTANCE MÉDICALE
2002). L’activité, qu’il s’agisse du vol ou du
nourrissage, est très fortement liée aux tempé-
ET VÉTÉRINAIRE
ratures. Selon les conditions climatiques, deux Les stomoxes ont des effets directs sur la santé
situations sont envisageables : des animaux liés à leur piqûre et des effets
– en région chaude ou tropicale, une activité indirects liés à la transmission mécanique de
journalière bimodale chez deux espèces de pathogènes.
stomoxes (S. calcitrans et S. niger), avec deux
Les effets directs sont principalement : 1) le
pics d’activité, tôt le matin et en fin d’après-midi,
harcèlement des animaux, qui provoque des
présentant des variations saisonnières et inter-
réactions de défense (secousses des oreilles, de
spécifiques (HaFez et GaMaL-eDDiN, 1959 b ;
la peau, coups de tête, de queue ou de patte)
MiHOK et CLaUSeN, 1996) ;
engendrant des pertes d’énergie et une réduc-
– en pays tempéré ou pendant la saison fraîche tion de l’alimentation ; 2) des lésions de la peau
en régions tropicales, une activité journalière pouvant se surinfecter ; 3) le stress ; 4) la spo-
unimodale chez S. calcitrans, avec une activité liation sanguine ; 5) un effet immunosuppressif
concentrée en début d’après-midi (HaFez et global. De plus, pour se protéger mutuellement,
GaMaL-eDDiN, 1959 b). les animaux se regroupent, ce qui favorise la
Berry et CaMPBeLL (1985) ainsi que LySyK (1995) transmission d’agents pathogènes.
ont montré que, en conditions contrôlées, la
en effet, les stomoxes sont des vecteurs méca-
température influence le nombre de stomoxes
niques de nombreux pathogènes présents dans
venant prendre un repas de sang et le temps qu’ils
le sang et les tissus cutanés de leurs hôtes, spécia-
passent sur les membres de l’hôte. Le nombre
lement le bétail, mais aussi parfois les humains.
de S. calcitrans venant prendre un repas de sang
en cas de repas de sang interrompu par la
est maximal entre 30 °C et 32 °C, diminue
réaction de l’hôte, due à la douleur de la piqûre,
nettement au-delà de 34 °C et devient nul en
les stomoxes peuvent compléter leur repas sur
dessous de 14 °C (HaFez et GaMaL-eDDiN,
un autre hôte et ainsi l’infecter à partir du sang
1959 b ; Berry et CaMPBeLL, 1985). La tempé-
contaminé présent sur leurs pièces buccales au
rature minimale autorisant le vol est estimée
moment de l’injection de la salive. en plus de
à 10,7 °C (LySyK, 1995).
cette transmission immédiate, il a été observé
Stomoxys calcitrans prend en général un repas que les stomoxes peuvent conserver du sang
de sang par jour, alors que S. niger peut en dans leur jabot, où l’environnement est meilleur
prendre deux (KUNz et MONty, 1976). en dehors que dans l’intestin moyen pour la survie des
des périodes d’activité, les stomoxes se reposent pathogènes. Ces derniers peuvent être régurgités
sur les murs ensoleillés, les palissades ou les lors du prochain repas de sang. ainsi, une trans-
végétaux denses (herbacés et arbustes) proches mission retardée serait possible par les stomoxes.
des animaux. Un tel mécanisme, dont il faudrait confirmer
Les stomoxes sont capables de parcourir de expérimentalement l’importance, a une consé-
grandes distances afin de se nourrir et de migrer quence épidémiologique considérable, puisqu’il
vers des conditions plus favorables. HOGSette permettrait une transmission inter-troupeaux,
et al. (1987) montrent que S. calcitrans peut alors que la transmission mécanique classique
parcourir 5 km ou plus à la recherche d’un repas ne permet qu’une transmission intra-troupeaux
de sang. Certaines mouches marquées ont même (BaLDaCCHiNO et al., 2013).
398
Tableau 16.2 – Agents pathogènes associés aux stomoxes (adapté de BALDACCHINO et al., 2013).
Agent pathogène Distribution géographique Transmission Association*

Virus
anémie infectieuse équine Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
et naturelle, isolement
Fièvre porcine africaine afrique, Sardaigne (italie) Mécanique transmission expérimentale
Fièvre à virus West Nile Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale,
isolement
Fièvre de la vallée du rift afrique, Moyen-Orient Mécanique transmission expérimentale
Dermatose nodulaire afrique, Moyen-Orient Mécanique transmission expérimentale,
contagieuse isolement.
Herpès bovin Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
Leucose bovine Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
Stomatite vésiculeuse amérique Mécanique transmission expérimentale
Bactéries
Bacillus anthracis Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
et naturelle
Pasteurella multocida Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
Erysipelothrix rhusiopathiae Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
Francisella tularensis amérique du Nord, Mécanique transmission expérimentale
europe, afrique du Nord,
Moyen-Orient, asie
Enterobacter sakazakii Cosmopolite Biologique transmission naturelle,
et mécanique isolement et développement.
Dermatophilus congolensis Cosmopolite Mécanique transmission expérimentale
et naturelle
rickettsies
Anaplasma marginale Cosmopolite (tropiques) Mécanique transmission expérimentale
et naturelle, isolement
Protozoaires
Trypanosoma evansi amérique du Sud, Mécanique transmission expérimentale
afrique du Nord,
asie, europe
Trypanosoma vivax amérique du Sud, afrique Mécanique transmission expérimentale
Trypanosoma brucei afrique Mécanique transmission expérimentale,
isolement
Trypanosoma congolense afrique Mécanique
Besnoitia besnoiti amérique du Sud, europe, Mécanique transmission expérimentale
europe, afrique, et naturelle
Moyen-Orient, asie
Leishmania tropica afrique du Nord, Mécanique transmission expérimentale
Moyen-Orient, asie
Helminthes
Habronema microstoma Cosmopolite Biologique transmission expérimentale,
isolement et développement
* L’association entre l’agent pathogène et les stomoxes est caractérisée de la façon suivante : isolement (l’agent a été isolé de sto-
moxes), développement (si les stomoxes sont des hôtes naturels intermédiaires), transmission expérimentale (transmission de l’agent
selon
un mode non naturel d’infection ou par un hôte non naturel) et transmission naturelle (transmission de l’agent depuis un hôte naturel
vers un autre par exposition aux stomoxes).
399
Les stomoxes entraînent ainsi des pertes écono- evansi, T. vivax, T. brucei) en régions tropicales. De
miques importantes dans les élevages. aux même, plusieurs expériences et des observations
États-Unis, en 2012, ces pertes ont été évaluées épidémiologiques indiquent que les stomoxes
à 2,2 milliards de dollars par an (tayLOr et al., transmettent mécaniquement l’anaplasmose
2012). Dans les régions tempérées, ce sont les bovine due à la rickettsie Anaplasma marginale
effets directs qui prédominent. Le harcèlement et la besnoitiose due au protozoaire Besnoitia
des animaux par ces mouches pendant la période besnoiti (LiÉNarD et al., 2013). Les stomoxes ont
de pullulation les empêche de se nourrir correc- aussi été incriminés dans la transmission des
tement. Les chercheurs canadiens et américains virus de la leucose bovine enzootique, de la
ont estimé que 36 mouches présentes en moyenne dermatose nodulaire contagieuse, de l’herpès
(à tout instant) par patte avant sur les bovins bovin, de la peste porcine africaine, de la fièvre
entraînaient une baisse de 20 % du gain moyen de la vallée du Nil, de la stomatite vésiculeuse
quotidien (poids) ; de même une baisse de et de l’anémie infectieuse des équidés. toutefois,
production laitière de 0,7 % par mouche présente beaucoup d’incertitudes subsistent encore et des
a été enregistrée, avec des baisses pouvant aller recherches sont nécessaires pour mieux évaluer
jusqu’à 40 % (BaLDaCCHiNO et al., 2013). l’importance épidémiologique des stomoxes
Les stomoxes ont été associés à la transmission dans la transmission de ces virus (BaLDaC-
de différents pathogènes. Le tableau 16.2 CHiNO et al., 2013).
synthétise les données connues à ce jour. Pour MavOUNGOU et al. (2007) ont montré que
résumer, S. calcitrans est reconnu comme hôte l’espèce Stomoxys xanthomelas roubaud 1937,
intermédiaire de Habronema sp., nématode présente dans la canopée de la forêt de Makokou
(Spirurida) parasite des muqueuses de la lumière (Gabon), se nourrit sur singes, et parfois sur
intestinale des chevaux et occasionnant des humains, ce qui en fait un vecteur potentiel de
lésions caractéristiques « en larmes » sous l’œil pathogènes d’origine simienne, qui pourraient
du cheval lorsque les larves sont déposées aux être à l’origine de zoonoses émergentes.
marges de l’œil ; toutefois, seules les larves dépo-
Les Haematobia sont également soupçonnées de
sées par les stomoxes au niveau des naseaux et de
pouvoir transmettre mécaniquement les mêmes
la bouche peuvent être ingérées et entreprendre
agents pathogènes, toutefois leur faible taille et
un cycle de développement complet. Mais les
leur grande sédentarité sur un même animal y
stomoxes sont surtout reconnus comme vecteurs
sont peu favorables ; en revanche, elles sont les
mécaniques de trypanosomes (Trypanosoma
hôtes intermédiaires d’une filaire, Stephanofilaria
stilesi, qui provoque notamment des lésions de
conjonctivite et des lésions cutanées péri-ocu-
laires chez les bovins, très fréquentes en indonésie
(fig. 16.11).
SURVEILLANCE, PRÉVENTION
ET CONTRÔLE
Une bonne connaissance de la biologie et de
l’écologie de ces diptères est un préalable indis-
pensable pour la mise en place de méthodes de
surveillance, de prévention et de contrôle.
La surveillance des stomoxes peut se faire par
Figure 16.11 – Lésions péri-oculaires dues
à la filaire Stephanofilaria stilesi chez un bovin. piégeage ou par comptage direct sur animaux.
© M. Desquesnes Pour collecter des stomoxes, l’utilisation de
400
pièges vavoua (LaveiSSière et GrÉBaUD, 1990) – les insecticides pour bâtiments d’élevage : la
ou Nzi (MiHOK, 2002) est recommandée. Leur pulvérisation de pyréthrinoïdes à l’intérieur et
attractivité est liée aux couleurs bleu et noir des autour des bâtiments peut s’avérer efficace avec
tissus qui les composent (GiLLeS et al., 2007). une action longue durée, mais elle a un effet
Pour estimer l’abondance des stomoxes, il est particulièrement néfaste sur la faune non cible,
aussi possible de compter les mouches sur les insectes pollinisateurs en particulier ;
pattes avant des animaux à l’aide d’une paire de – les écrans imprégnés d’insecticides : cette
jumelles (MULLeNS et al., 2006). méthode évite la pulvérisation non ciblée des
Un index de stress des animaux peut également bâtiments. elle consiste à utiliser des écrans de
être obtenu en comptant, sur un échantillon tissu de couleur bleue et noire imprégnés
d’animaux tirés au sort, le nombre de mouve- d’insecticides qui vont attirer et éliminer les
ments réalisés pour chasser les mouches (coups mouches qui s’y posent. Ces écrans sont très peu
de tête, coups de queue, coups de pied ou attractifs pour les insectes pollinisateurs. ils sont
trémulations de la peau) pendant 2 minutes par utilisés pour le contrôle des glossines en afrique
animal (MULLeNS et al., 2006). Ces réactions de et leur développement est à l’étude pour celui
défense sont liées non seulement aux stomoxes, des stomoxes ;
mais aussi aux taons et aux hippobosques. – les insecticides pour animaux : ils peuvent
être appliqués en pulvérisation ou en « pour-on »
Plusieurs méthodes ont été utilisées pour limiter
sur le dos des animaux. Les animaux servent
la nuisance des stomoxes :
alors eux-mêmes d’appâts pour les mouches, qui
– les mesures sanitaires : les gîtes larvaires au sont éliminées en se posant. Cependant, il a été
sein des élevages doivent être éliminés, c’est-à-dire montré que certaines populations de stomoxes
les végétaux en décomposition, le fumier et les étaient résistantes à de nombreux insecticides,
zones mal drainées ; ce qui limite leur efficacité en pratique (SaLeM
– les répulsifs : les répulsifs cutanés utilisés et al., 2012). Des recherches sont en cours pour
contre les moustiques peuvent être utilisés chez inventer des systèmes attractifs le plus sélectifs
l’Homme, associés à des vêtements protecteurs. possible afin d’éliminer ces insectes nuisibles
Pour protéger les animaux, différentes huiles tout en respectant l’environnement.
essentielles ont été testées sous forme de sprays
cutanés ou de granules à disperser au sol ; tou-
tefois, les répulsifs ne permettent le plus souvent
RÉFÉRENCES
que de retarder la prise du repas plutôt que de Baldacchino, F., Muenworn, v., Desquesnes, M.,
l’empêcher véritablement ; Desoli, F., Charoenviriyaphap, t., Duvallet, G., 2013.
– les parasitoïdes : les hyménoptères parasitoïdes transmission of pathogens by Stomoxys flies
(Diptera, Muscidae): a review. Parasite, 20 : 26-38.
comme Spalangia spp. pondent leurs œufs dans
les stades immatures des stomoxes, ce qui entraîne Berry, i.L., Campbell, J.B., 1985 - time and weather
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– les pièges attractifs : les pièges utilisés pour mounds. Environmental Entomology, 7 : 67-72.
la surveillance des stomoxes (vavoua, Nzi,
Changbunjong, t., Weluwanarak, t., ratanakorn, P.,
Malaise, etc.) peuvent être installés en grand
Maneeon, P., apiwathnasorn, C., Sungvornyothin, S.,
nombre à proximité des élevages afin de réduire Sriwichai, P., Sumruayphol, S., ruangsittichai, J.,
la population de stomoxes (lutte mécanique). 2012. Distribution and abundance of Stomoxyini flies
Des pièges collants conçus à base de plastique (Diptera: Muscidae) in thailand. Southeast Asian
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403
C HAPITRE 17
Hippoboscidae, Nycteribiidae et Streblidae

(Diptera)
trois familles de diptères sont caractérisées par tropicales et subtropicales. elle a été divisée en
leur morphologie et leur biologie : les Hippo- 3 sous-familles :
boscidae (louse flies ou keds en anglais) sont des – la sous-famille des Ornithomyinae, qui com-
ectoparasites d’oiseaux et de mammifères, alors prend la majorité des espèces, principalement
que les Nycteribiidae et Streblidae (bat flies en parasites d’oiseaux, à l’exception de 7 espèces
anglais) sont ectoparasites exclusifs de chauves- (fig. 17.1) ;
souris. Les trois familles sont parfois regroupées
dans la superfamille des Hippoboscoidea. – la sous-famille des Lipopteninae, qui comprend
Certains auteurs en font des sous-familles des 34 espèces, toutes parasites de mammifères
Hippoboscidae. tHeODOr (1967) avait regroupé (fig. 17.2) ;
ces 3 familles sous le vocable Pupipares, en raison – la sous-famille des Hippoboscinae, qui com-
de leur caractéristique de reproduction. en fait, prend 8 espèces, dont 7 infestent les mammifères
ces insectes ne pondent pas des pupes mais des (fig. 17.3) et une les oiseaux.
larves au 3e stade, ils sont donc larvipares et non Une espèce fossile, Ornithomya rottensis (Statz),
pupipares. Par ailleurs, les similitudes entre a été observée dans des formations datant de
Hippoboscidae et les 2 autres familles sont l’oligocène supérieur en allemagne.
plutôt une convergence évolutive ; le groupe est
Les Hippoboscidae sont des mouches robustes,
maintenant considéré comme diphylétique, avec
aplaties dorso-ventralement, mesurant de 1,5 à
d’un côté les Hippoboscidae, apparentés aux
12 mm de long. La plupart des espèces possèdent
Glossinidae, et, de l’autre côté, les Nycteribiidae
des ailes permanentes relativement larges, mais
et les Streblidae, qui semblent avoir une origine
certaines perdent leurs ailes une fois l’hôte
commune. La systématique de ces trois familles
atteint ou ont des ailes très réduites. Les
n’est pas encore définitivement fixée.
antennes et les pièces buccales sont spécialisées
pour leur mode de vie ectoparasite et hémato-
SYSTÉMATIQUE phage. Les yeux composés sont séparés dans les
deux sexes et habituellement grands et allongés
Hippoboscidae horizontalement. ils sont bien développés chez
La famille des Hippoboscidae comprend, au les genres ayant des ailes fonctionnelles, alors
niveau mondial, 19 genres et 150 espèces qu’ils sont réduits chez les genres avec des ailes
décrites. elle est cosmopolite, mais la plus temporairement fonctionnelles ou non fonc-
grande diversité est observée dans les régions tionnelles. L’abdomen, particulièrement chez
405
les femelles, est membraneux, en lien avec le

développement des larves dans l’utérus. Les
pièces génitales du mâle sont simples et repliées
dans l’abdomen au repos. La morphologie de
cette famille est détaillée par Maa et PeterSON
(1981).
Figure 17.3 – Hippobosca equina

(Hippoboscidae, Hippoboscinae).
© Wikimedia Commons Creative Commons
Nycteribiidae
La famille des Nycteribiidae (fig. 17.4) comprend
actuellement 17 genres et 298 espèces (Maa,
1975). elle a été divisée en 3 sous-familles :
– la sous-famille des Cyclopodiinae, qui com-
prend 4 genres et 70 espèces, dont la distribution
s’étend à l’ancien Monde, sauf l’europe ;
– la sous-famille des archinycteribiinae, avec
1 seul genre et 3 espèces de la région Orientale ;
– la sous-famille des Nycteribiinae, cosmopo-
Figure 17.1 – Ornithomya fringillina (Hippoboscidae, lite, qui comprend 7 genres et 225 espèces. Deux
Ornithomyinae), ectoparasite d’oiseaux.
Diptera info.
genres seulement sont représentés dans les
© roger thomason régions Néarctique et Néotropicale.
aucun fossile de Nycteribiidae n’est connu à ce
jour.
Les Nycteribiidae sont des mouches de 1,5 à
5 mm de long, jaunâtres ou brunâtres, aptères
mais pourvues d’haltères. Leur apparence les fait
communément appeler « mouches araignées ».
au repos, leur tête est repliée en arrière sur le
thorax et, lors du repas de sang, elle s’abaisse de
180°. Le thorax est aplati dorso-ventralement,
fortement sclérifié sur sa partie ventrale, et
plutôt membraneux sur sa partie dorsale. Les
pattes semblent fixées dorsalement. La plupart
des espèces ont des cténidies thoraciques
Figure 17.2 – Lipoptena cervi
(Hippoboscidae, Lipopteninae). et abdominales. HůrKa (1998 a) présente en
© irD/M. Dukhan détail la morphologie de cette famille.
406
Hippoboscidae, Nycteribiidae et Streblidae (Diptera)
ou étroites (sténoptères) ou absentes (aptères).

Les yeux sont très réduits, voire absents dans
la plupart des espèces. Comme chez les deux
familles précédentes, l’abdomen est membraneux
et, le plus souvent, sans segmentation visible.
Une morphologie détaillée est disponible dans
HůrKa (1998 b).
Figure 17.4 – Nycteribiidae : Phthiridium tectum

collecté sur Rhinolophus sp. en rCA.
© irD/N. rahola
Streblidae
Figure 17.5 – Streblidae : Brachytarsina allaudi.
La famille des Streblidae comprend 32 genres et © irD/N. rahola
221 espèces décrites au niveau mondial
(WeNzeL et PeterSON, 1987). HůrKa (1998 b)
divise cette famille en 5 sous-familles :
– les sous-familles des Nycterophiliinae,
trichobiinae et Streblinae, qui sont présentes BIOLOGIE – ÉCOLOGIE
en régions Néarctique et Néotropicale, et qui Chez les Hippoboscoidea, les mâles et femelles
regroupent 25 genres et environ 151 espèces sont des hématophages solénophages. Certaines
décrites ; espèces se nourrissent exclusivement sur une
– les sous-familles des Nycteriboscinae (7 genres espèce hôte, d’autres sur des hôtes appartenant
et 70 espèces ou sous-espèces) et ascodipterinae à un même genre ou à des genres proches, et
(2 genres et 19 espèces), qui sont présentes en d’autres, enfin, plus généralistes, se nourrissent
régions Paléarctique, Orientale et afrotropicale. sur une plus grande variété d’espèces hôtes.
La majorité des espèces vivent en régions tropi- Les Hippoboscoidea se caractérisent par le fait
cales et subtropicales. Un catalogue des espèces que l’œuf et la larve se développent dans l’utérus
paléarctiques a été publié par HůrKa et SOOS de la femelle. Le développement comprend
(1986). 3 stades larvaires, qui sont nourris par une
Les Streblidae sont des mouches de 0,75 à 5 mm glande à lait. Les femelles ne déposent donc pas
de long, jaunâtres ou brunâtres, souvent cou- des œufs, mais directement une larve au dernier
vertes de nombreuses soies (fig. 17.5). Leur forme stade qui se transforme immédiatement en
est très variable d’une espèce à l’autre, souvent pupe (fig. 17.6).
convexe, mais aussi comprimée latéralement Les Nycteribiidae et la plupart des Streblidae et
ou aplatie dorso-ventralement. La plupart des des Hippoboscidae déposent les larves généra-
espèces ont des ailes développées, mais certaines lement à distance de leurs hôtes. De nombreuses
ont des ailes réduites en longueur (brachyptères) espèces d’Hippoboscidae pondent dans les nids
407
L’accouplement a lieu le jour

de l’émergence de la femelle
Le stade pupal dure 19-23 jours en été Chaque femelle pond 10 à 15 larves
et 20-26 jours en hiver durant sa vie
La larve 3
se transforme en pupe
12 heures
après son expulsion
La durée de vie des adultes
varie de 2-3 mois pour les mâles
La larve 3 à 4-5 mois pour les femelles
est expulsée Oeuf
et fixée sur la laine dans l’utérus
de la femelle
Le développement larvaire
dure 7-12 jours
Larve 3 Larve 1
dans l’utérus de la femelle dans l’utérus de la femelle
Larve 2
dans l’utérus de la femelle
Figure 17.6 – Cycle de Melophagus ovinus.
des oiseaux qu’ils parasitent. au contraire, les Lipoptena et Neolipoptena) après s’être installées
femelles de Melophagus sp., Lipoptena sp. et sur leur hôte. Le mélophage du mouton
Neolipoptena sp. déposent leurs larves directe- (Melophagus ovinus) a des ailes rudimentaires
ment sur leurs hôtes. et pas d’haltères. Du fait de son développement
La majorité des Hippoboscidae (75 % des « pupipare » particulier, une femelle produit 7 à
espèces) parasitent essentiellement des oiseaux, 10 larves matures durant sa vie, et on observe
le reste des espèces parasitent des mammifères, généralement une seule génération par an.
principalement bovidés et cervidés. ils piquent tous les Nycteribiidae sont des ectoparasites de
quelquefois l’Homme, et leur piqûre est doulou- chauves-souris, et ils passent pratiquement
reuse. Certains attaquent les animaux domes- toute leur vie sur leur hôte. Les espèces de la
tiques, en particulier les moutons, et ils ont sous-famille des Nycteribiinae sont parasites de
alors un impact économique important. La Microchiroptères, alors que les Cyclopodiinae
plupart des espèces ont des ailes bien dévelop- et les archinycteribiinae sont parasites de
pées et volent parfaitement, mais d’autres ont Mégachiroptères. Les espèces paléarctiques
des ailes réduites ou en perdent une partie parasitent essentiellement des vespertilionidae
(genre Allobosca Speiser) ou la totalité (genres et des rhinolophidae. Chez la femelle, les
408
ovaires produisent un ovule à la fois provenant IMPORTANCE MÉDICALE

alternativement de chacun des ovarioles. après
ET VÉTÉRINAIRE
fécondation, l’œuf et la larve se développent
dans l’utérus pendant 15 à 20 jours (développe- Le rôle pathogène de ces diptères hématophages
ment embryonnaire compris). La femelle dépose est encore insuffisamment documenté. Les
ensuite une larve tous les 2 à 11 jours, suivant Streblidae et Nycteribiidae sont inféodés aux
les espèces. Pour cela, elle quitte son hôte chauves-souris, et ne peuvent donc pas trans-
brièvement (1 à 2 minutes) pour déposer sa mettre des pathogènes à d’autres animaux ou
larve sur un substrat. La larve se transforme aux humains. Des cas rares de piqûres de
aussitôt en pupe, dont la durée de développe- Streblidae aux humains ont cependant été
ment dépend de l’espèce, de la température et rapportés. Les Streblidae volent facilement et
de la présence ou de l’absence de chauves-souris pourraient favoriser la transmission de patho-
dans le site. Cela peut durer de 16 à 55 jours. gènes au sein des colonies de chauves-souris.
L’émergence des adultes est stimulée par la Certains Hippoboscidae, en particulier ceux du
présence des hôtes. mouton (Melophagus ovinus) ou du pigeon
(Pseudolynchia canariensis), piquent parfois les
il y a très peu d’études sur la biologie des
humains, plus particulièrement les personnes qui
Streblidae (BeaUCOUrNU et al., 1985 ; DHiMaN,
s’occupent de ces animaux (tondeurs de moutons,
1986 ; WeNzeL et PeterSON, 1987). Ce sont des
éleveurs de pigeons). Les hippobosques des
ectoparasites de chauves-souris, à l’exception
Cervidés (appartenant aux genres Lipoptena et
des femelles d’ascodipterinae qui, une fois sur
Neolipoptena) forment parfois des essaims impor-
leur hôte, perdent pattes et ailes, pénètrent sous
tants au moment de la reproduction et peuvent
la peau et se modifient complètement en deve-
alors être une nuisance pour les habitants des
nant endoparasites. C’est un cas particulier de
environs. Les réactions des humains aux piqûres
néosomie (aUDy et al., 1972). Comme les
sont très variables, allant d’une simple rougeur
Hippoboscidae et les Nycteribiidae, mais aussi
au point de piqûre à une inflammation avec
les Glossinidae, les Streblidae sont « pupipares ».
prurit ou une dermatite pouvant nécessiter un
Les femelles ne produisent qu’un seul ovule à la
traitement.
fois, qui se développe dans l’utérus. Pour l’es-
pèce Brachytarsina sinhai, le stade intra-utérin Dans le domaine vétérinaire, les Hippoboscidae
dure environ 1 mois à 20-23 °C (DHiMaN et peuvent devenir une nuisance à cause du
raMa raO, 1983). Les femelles produisent une harcèlement des animaux et de la prédation
larve tous les 10 jours environ. Ces larves peu- sanguine. De fortes infestations entraînent
vent être déposées sur les murs du site ou sur le chez les animaux parasités une perte de poids et
sol, où elles se transforment rapidement en une sensibilité augmentée à des infections
pupes. Chez Brachytarsina sinhai, le stade pupal secondaires. Les piqûres de Melophagus ovinus
dure environ 44 jours à 20-22 °C et 18 jours provoquent également des réactions allergiques
à 32-33 °C (DHiMaN et raMa raO, 1983). à l’origine d’une dépréciation de la qualité de la
Les Streblidae préfèrent les colonies de peau des moutons utilisée par l’industrie du
Microchiroptères vivant dans des grottes. Les cuir.
chauves-souris vivant isolées sont rarement Les Hippoboscidae sont aussi vecteurs de patho-
parasitées. La plupart des espèces de Streblidae gènes (BaKer, 1967). Parmi les Hippoboscinae,
ne vivent que sur une espèce ou un genre de Hippobosca longipennis (mouche du chien) est un
chauves-souris. et beaucoup d’espèces occupent ectoparasite du chien en région Paléarctique, et
un site spécifique sur l’hôte : soit le pelage, de carnivores sauvages en afrique. Cette mouche
soit des zones dénudées, et cela peut changer serait un vecteur biologique de la filaire
au cours des saisons. La grande majorité des Dipetalonema dracunculoides chez les chiens ou
espèces de Streblidae sont tropicales. les chats. Parmi les Lipopteninae, Melophagus
409
ovinus (hippobosque du mouton) est le vecteur dans les tissus et le sang, agissent par voie
cosmopolite du trypanosome Trypanosoma systémique et sont actifs aussi contre certains
melophagium. enfin, parmi les Ornithomyinae, parasites gastro-intestinaux. toutefois, leurs
plusieurs espèces peuvent transmettre des produits de dégradation se retrouvent dans les
Haemoproteus et des trypanosomes (Trypanosoma déjections et peuvent avoir une action très
avium) aux oiseaux. HaLOS et al. (2004) ont néfaste sur la faune non cible, en particulier les
indiqué que les Hippoboscidae pouvaient jouer coléoptères coprophages.
également un rôle dans la transmission de
bactéries du genre Bartonella à des ruminants
sauvages et domestiques. Ces auteurs ont mis en
RÉFÉRENCES
évidence la présence de Bartonella chez tous les audy, J.r., radovsky, F.J., vercammen-Grandjean, P.H.,
spécimens étudiés de Melophagus ovinus, ainsi 1972. Neosomy: radical intrastadial metamorphosis
que sa transmission verticale. Cela laisse penser associated with arthropod symbioses. Journal of Medical
à une association symbiotique entre M. ovinus Entomology, 9 : 487-494.
et Bartonella sp. Baker, J.r., 1967. a review of the role played by the
Hippoboscidae (Diptera) as vectors of endoparasites.
Des recherches sont actuellement en cours pour
Journal of Parasitology, 53 : 412-418.
étudier leur rôle éventuel dans la transmission
de certains virus des oiseaux aux mammifères, Beaucournu, J.C., Beaucournu-Saguez, F., Guiguen, C.,
par exemple celui de la fièvre à virus West Nile. 1985. Nouvelles données sur les Diptères pupipares
(Hippoboscidae et Streblidae) de la sous-région Médi-
terranéenne occidentale. Annales de Parasitologie
SURVEILLANCE, PRÉVENTION humaine comparée, 60 : 311-327.
ET CONTRÔLE Dhiman, r.C., 1986. ecological studies on batfly
Brachytarsina sinhai (Diptera, Streblidae) at Jodhpur,
aucune technique particulière de contrôle n’a india. Věstník Československé společnosti zoologické,
été développée pour ces 3 familles de diptères. 50 : 22-27.
Les quelques espèces qui affectent les animaux Dhiman, r.C., rama rao, K.v., 1983. Host-parasite
domestiques et les oiseaux peuvent être combat- relationship between bats and batfly, Brachytarsina
tues à l’aide de biocides. Par exemple, des produits sinhai vazirani and advani (Diptera: Streblidae)
biocides en poudre pour les pigeonniers. C’est viewed from ecological angle and life cycle. Proc.
pour le mélophage du mouton que des méthodes Symp. Host. Environ. Zool. Surv. India, : 83-90.
de lutte plus spécifiques ont été développées Halos, L., Jamal, t., Maillard, r., Girard, B., Guillot, J.,
(LLOyD, 2002) : Chomel, B., vayssier-taussat, M., Boulouis, H.-J.,
– tonte des brebis avant l’agnelage, pour éviter 2004. role of Hippoboscidae Flies as Potential vectors
le transfert des mélophages des mères aux of Bartonella spp. infecting Wild and Domestic
agneaux ; ruminants. Applied and Environmental Microbiology,
70 (10) : 6302-6305.
– traitement insecticide après la tonte, par
Hůrka, K., 1998 a. Family Nycteribiidae. In: Papp, L.
aspersion, bains ou pour-on principalement à
and Darvas, B. (eds.) : Contributions to a Manual of
base de pyréthrinoïdes qui sont le plus utilisés Palaearctic Diptera, 3, Science Herald, Budapest :
actuellement. Ces produits sont actifs contre les 829-838.
adultes, mais pas contre les pupes, d’où la néces-
Hůrka, K., 1998 b. Family Streblidae. In Papp, L. and
sité de renouveler le traitement 4 semaines plus Darvas, B. (eds.) : Contributions to a Manual of
tard, après l’émergence de la génération suivante Palaearctic Diptera, 3, Science Herald, Budapest :
d’adultes ; 839-848.
– utilisation de lactones macrocycliques (abamec- Hůrka, K., Soos, a., 1986. Family Streblidae. In Soos,
tine, doramectine, ivermectine, moxidectine) en a. and Papp, L. (eds) : Catalogue of Palearctic Diptera.
pour-on ou en injections. Ces produits pénètrent akademiai Kiado, Budapest, vol. 11, : 234-236.
410
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Medical and Veterinary Entomology, academic Press, Museum (Natural History), with Keys and Short
USa : 349-362. Descriptions for the identification of Subfamilies,
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Maa, t.C., 1975. On new Diptera Pupipara from the
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Mcalpine J.F. et al. (eds.) : Manual of Nearctic alpine J.F. et al. (eds) : Manual of Nearctic Diptera,
Diptera, 2, agriculture Canada, Ottawa : 1271-1281. vol. 2, agric. Can. Monogr., 28, Ottawa : 1293-1301.
411
Entomo-P3B.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:21 Page413
C HAPITRE 18
Les tabanides (Diptera : Tabanidae)

Les tabanides, ou taons, sont des diptères

brachycères orthorrhaphes de grande taille,
cosmopolites, dont la femelle seule est hémato-
phage. L’adulte possède une tête large aux yeux
bien développés, un thorax puissant, un abdo-
men souvent strié et de grandes ailes qui en font
généralement de très bons voiliers (fig. 18.1).
Les taons ont un cycle larvaire long (3 mois à
3 ans) et sont adaptés à tous types de milieux et
de climats. Ils sont un fléau direct, en raison du
harcèlement de leurs hôtes et de la spoliation
sanguine, et un fléau indirect, en raison de la
transmission d’agents pathogènes.
SYSTÉMATIQUE
La famille des Tabanidae comprend environ
4 400 espèces réparties en 144 genres. Elle est
composée de 4 sous-familles divisées en tribus :
Chrysopsinae (Bouvieromyiini, Chrysopsini et
Rhinomyzini), Pangoniinae (Mycteromyiini,
Pangoniini, Philolichini et Scionini), Scepsidinae
et Tabaninae (Diachlorini, Haematopini et
Tabanini). Les principales espèces d’importance
médicale et vétérinaire appartiennent aux tribus
Chrysopsini (genre Chrysops, angl. deerfly),
Haematopini (genre Haematopota, angl. cleg) et
Tabanini (genres Atylotus, Hybomitra, Ancala,
Tabanus…, angl. horsefly).
Les larves de tabanides sont fusiformes, géné- Figure 18.1 – Femelle Philipomyia aprica.
ralement blanchâtres avec parfois une teinte © F. Baldacchino
413
Crochets buccaux Trachées Tubes de Malpighi Organes de Graber

Tube digestif Siphon anal
Oeil
Appendices locomoteurs 0,1 mm 1 mm
Figure 18.2 – Larve L1 de Tabanus rubidus.

M. Desquesnes, dessin original
marron ou verte (MuLLEnS, 2002). Les premiers appelées calli. Chez certaines espèces, les calli
stades larvaires sont de petite taille (1-3 mm) sont très réduits (Atylotus), voire absents
avec une cuticule transparente qui laisse voir les (Pangonius). Sur le vertex, certaines espèces
organes internes (fig. 18.2) ; les derniers stades possèdent trois ocelles distincts (Pangoniinae et
larvaires mesurent 15 à 30 mm de long (60 mm Chrysopsinae) (fig. 18.4), ou simplement un
pour les espèces les plus grandes). Aux stades tubercule ocellaire vestigial (Hybomitra). Les
larvaires, la tête est peu différenciée et possède antennes sont en trois parties : le scape, le pédi-
des crochets buccaux sclérifiés bien visibles ; celle et le flagelle, lui-même composé de 4 à
elle a la forme d’une capsule incomplète, par- 8 flagellomères. Le flagellomère basal est allongé
tiellement sclérifiée et équipée de mandibules chez les Chrysopsinae et les Haematopini, et
puissantes. Des stries longitudinales distinctes élargi avec une dent dorsale plus ou moins
sont présentes sur la cuticule larvaire, associées développée chez les Tabanini ; le scape et le
à des motifs pubescents utiles à l’identification flagelle seuls sont allongés chez les Haematopini,
des espèces. Les segments abdominaux possèdent tandis que les trois segments sont allongés
des appendices locomoteurs, ventraux et latéraux, chez les Chrysopsinae (cf. fig. 18.4). Le proboscis
les pseudopodes, dont la morphologie et la taille des tabanides est large et court, à l’exception des
sont reliées à l’habitat larvaire.
Les pupes sont arquées dorsalement et de couleur
marron clair ou foncé. Les segments abdominaux Scutum
Thorax Scutellum
sont postérieurement bordés d’épines et le dernier Vertex
segment possède des tubercules caudaux, les Front
asters, utiles à l’identification des espèces. Oeil Abdomen
Les tabanides adultes sont des diptères de grande Antenne

Tergites
taille (6 à 30 mm) avec une forme trapue (CHváLA
et al., 1972 ; MuLLEnS, 2002). Leur tête est plus Aile
ou moins hémisphérique avec des yeux volumi- Palpe
neux, brillants et colorés, souvent rayés ou tachés
Pièces buccales
(fig. 18.3). Les yeux sont holoptiques chez les
Lobe notopleural
mâles et dichoptiques chez les femelles (présence Cellule discale
d’une zone frontale). Chez les femelles, le front Pattes hexagonale
est recouvert de courtes soies ou tomentum, sauf Figure 18.3 – Femelle Tabanus bromius.
sur certaines zones en conséquence brillantes F. Baldacchino, dessin original
414
pe.sc. pe. sc.

sc.
fl. fl. pe.
fl.
Tabanus Haematopota Chrysops
Figure 18.4 – Morphologie générale et antennes des genres Tabanus, Haematopota et Chrysops.
(sc. : scape, pe. : pédicelle, fl. : flagelle)
© M. Desquesnes.
Pangonius et Philoliche chez qui le proboscis est

Front Callus
Oeil médian allongé. Les pièces buccales piqueuses sont
composé
Callus
constituées de 2 maxilles, 2 mandibules, du
basal labre et de l’hypopharynx (fig. 18.5). Les palpes
sont allongés et souvent courbés chez les femelles,
courts et arrondis chez les mâles. Le thorax est
robuste et développé avec des lobes notopleuraux
Antenne proéminents (cf. fig.18.3). Chez les Tabanidae, les
ailes présentent une nervation très constante mais
Palpe une grande diversité de motifs ; la cellule discale
maxillaire
hexagonale est caractéristique (cf. fig. 18.3). Les
ailes sont généralement claires, mais peuvent
Maxilles Labre
aussi être fumées (Pangonius, Dasyrhamphis),
Mandibules
Labium
recouvertes de bandes sombres (Chrysops), ou
à la fois teintées et présentant des motifs variés,
Labelles dits « en rosettes » (Haematopota). Les pattes
Hypopharynx
sont peu variables, sauf pour leur couleur ; seuls
les Pangoniinae et les Chrysopsinae possèdent
Figure 18.5 – Détails de la tête et des pièces des épines apicales sur les tibias postérieurs, et
buccales d’un tabanide. les Ancala ont les tibias antérieurs fortement
M. Desquesnes, dessin original bombés. L’abdomen est habituellement aussi
415
large que le thorax, légèrement aplati dorso- tachetés sont plus attractifs que ceux de couleur
ventralement et avec des motifs colorés plus ou claire, zébrés ou très tachetés (BLáHo et al.,
moins distincts. Sur différentes parties du corps 2012).
(yeux, ailes, pattes, abdomen), les tabanides
Les tabanides sont aussi capables de détecter les
adultes possèdent des couleurs et des motifs très
composés volatiles issus du métabolisme des
distincts qui sont un support à l’identification
hôtes vertébrés comme le dioxyde de carbone et
d’espèce.
l’octénol présents dans l’air expiré, ou encore
Plusieurs références taxonomiques sont dispo- certains phénols présents dans les urines et les
nibles pour les Tabanidae de différentes régions fèces. Ils utiliseraient plutôt les signaux olfactifs
du monde (MuLLEnS, 2002). En Europe, des à longue distance et les signaux visuels pour
clés d’identification existent pour les formes l’approche finale. Il semble exister des différences
adultes (CHváLA et al., 1972) et pour les formes interspécifiques de sensibilité visuelle et olfac-
immatures (AnDREEvA, 1990). Les larves sont tive, probablement en lien avec l’écologie des
plus difficiles à identifier que les adultes et n’ont diverses espèces (BALDACCHIno, 2013).
pas été décrites chez toutes les espèces.
Les femelles sont telmophages, c’est-à-dire qu’elles
cisaillent la peau de leur hôte et les capillaires
BIOLOGIE – ÉCOLOGIE cutanés pour créer un micro-hématome à partir
duquel elles sucent le sang (LEHAnE, 2005). La
Chez les Tabanidae, les femelles sont ordinaire-
taille du repas sanguin d’une femelle varie de
ment hématophages mais certaines espèces sont
20 µL à plus de 600 µL pour les plus grandes
non hématophages (ex. Pangonius), et d’autres
espèces. Les tabanides ont un comportement
hématophages autogènes (ex. Tabanus nigrovit-
trophique plutôt opportuniste. Les espèces
tatus, qui effectue sa seule première ponte sans
moyennes et grandes (Tabanus, Hybomitra,
repas sanguin préalable). Les mâles ne sont
Philipomyia…) se nourrissent préférentiellement
jamais hématophages. Les femelles, comme les
sur grands mammifères (cheval, vache, cerf). Les
mâles, se nourrissent aussi à partir du nectar et
espèces petites (Chrysops et Haematopota) se
du pollen des plantes, qui fournissent l’énergie
nourrissent sur une plus grande variété d’hôtes
indispensable au métabolisme de base, au vol et
(vache, cheval, cerf, porc, humain, oiseau, reptile).
à l’accouplement. Après l’accouplement, les
femelles hématophages recherchent un hôte Entre 7 et 11 jours après leur repas de sang, les
vertébré en adoptant deux types de stratégies, femelles déposent leurs œufs, en tas ou en
soit l’affût, soit la recherche active, qui est pro- masses allongées, fixés à des supports naturels
bablement privilégiée (GIBSon et ToRR, 1999). au-dessus du milieu de développement larvaire
En effet, les tabanides ont un vol puissant et (par exemple, herbes ou branches en bord de
rapide avec une grande capacité de dispersion mare ou de rivière). Le nombre d’œufs varie
(≈ 1 km par jour). Les femelles utilisent des entre 100 et 800, selon l’espèce et la taille du
signaux visuels et olfactifs pour localiser leurs repas de sang. Compte tenu de la diversité des
hôtes. Les tabanides étant des diptères essentiel- espèces et de leur grande capacité d’adaptation,
lement diurnes, ils sont très sensibles aux l’environnement est riche en milieux favorables
formes, aux couleurs, aux mouvements et à la à la ponte et au développement larvaire. La
lumière polarisée. Les mâles et les femelles sont majorité des larves de tabanides se développent
attirés par la lumière polarisée horizontalement, dans des milieux aquatiques et semi-aquatiques,
comme de nombreux insectes aquatiques par exemple sous les rochers d’un ruisseau, en
(HoRváTH et vARjú, 2004). Les femelles, elles, bordure d’étang ou dans la vase d’un marais.
détectent leurs hôtes en fonction du degré de Certaines larves se développent plutôt dans
polarisation de la lumière réfléchie par le vertébré. des milieux terrestres comme sous la litière
Ainsi, les animaux de couleur foncée ou peu d’une forêt. Si certaines espèces occupent des
416
habitats peu variés, d’autres espèces, comme en saison fraîche et une activité bimodale (matin
Tabanus bromius ou Chrysops relictus, très et après-midi) en saison chaude (DESquESnES et
communes en Europe, montrent une grande al., 2005). Les conditions climatiques (tempéra-
capacité d’adaptation à de nombreux habitats ture, humidité relative, vitesse du vent, pression
(AnDREEvA, 1982). atmosphérique, précipitations) influencent
l’activité journalière des tabanides, mais il existe
Les larves de tabanides sont prédatrices de larves aussi des différences interspécifiques. D’une
de chironomes ou de tipules, voire cannibales. manière générale, les températures froides ont
Le développement larvaire est relativement long un effet inhibiteur sur le vol, et les vents violents
avec de nombreuses mues larvaires (6 à 13). En perturbent l’activité de vol et la détection des
milieu tempéré, les larves entrent en diapause odeurs présentes dans l’air.
pendant l’hiver et la plupart des espèces sont
univoltines, sauf les espèces très grandes qui
restent à l’état larvaire pendant 2 à 3 ans IMPORTANCE MÉDICALE
(MuLLEnS, 2002). En cas de conditions très ET VÉTÉRINAIRE
défavorables (froid, sécheresse…), le dévelop-
Les tabanides constituent une réelle nuisance
pement larvaire peut également se prolonger.
pour les humains et les animaux, principale-
En milieu tropical, les espèces sont généralement
ment les bovins et les chevaux, à cause de leur
bi-, voire tri-voltines, ce qui peut se traduire par
comportement de vol persistant et leur piqûre
un pic d’activité très élevé en fin de saison favo-
douloureuse. Dans des zones à fortes pullu-
rable (DESquESnES, 2004). La pupaison se fait à
lations, les tabanides peuvent perturber les
la surface du sol et les adultes émergent 4 à
activités agricoles (élevage ou culture attelée)
21 jours après, selon les espèces et la tempéra-
et la pratique de loisirs d’extérieur (équitation,
ture ambiante. L’émergence des adultes est très
randonnées, pêche, camping, golf…) (FoIL et
liée aux saisons. En milieu tempéré, la période
HoGSETTE, 1994). Certaines espèces très abon-
d’activité des adultes se limite aux mois les
dantes peuvent avoir un impact économique
plus chauds de l’année (fin du printemps et été).
local notable, comme Tabanus nigrovittatus et
En milieu tropical, le pic d’activité se situe le
Chrysops atlanticus dans les marais salants de la
plus souvent pendant la saison des pluies, ou
côte Est des États-unis, ou Tabanus importunus
juste après si elles sont trop abondantes. Dans
et Tabanus occidentalis var. dorsovittatus dans
la plupart des cas, on observe une apparition
les pâturages de Guyane.
successive des espèces et le pic saisonnier
d’activité ne dure pas plus de 2 à 3 mois. Les effets directs des attaques de tabanides sur le
bétail sont multiples. Le gorgement des femelles,
L’activité journalière des tabanides est liée au associé à l’écoulement de sang au niveau des
rythme nycthéméral. Les mâles sont actifs aux sites de piqûre, entraîne chez l’hôte des pertes
heures crépusculaires de la journée, se déplaçant de sang quotidiennes non négligeables. De plus,
seuls ou par petits groupes, et l’accouplement la présence de sang attire les mouches suceuses
s’effectue en vol, surtout au lever du soleil. Les et les mouches responsables de myiases. Enfin,
femelles ont souvent un pic d’activité unique en les piqûres de tabanides sont responsables de
milieu de journée ou en début d’après-midi, réactions cutanées locales (nodules dermiques ou
voire en fin d’après-midi ou en début de soirée. surinfections bactériennes). Mais l’effet direct
En milieu tropical, certaines espèces montrent le plus important est celui du stress, induit par
une activité bimodale, comme Haematopota spp. les attaques de tabanides et étroitement lié à
en ouganda et Cryptotylus unicolor en Guyane. l’abondance des populations. Les attaques de
D’autres espèces présentent un profil différent tabanides provoquent chez les animaux des
en fonction de la saison ; ainsi, au Burkina Faso, réactions de défense (mouvements des oreilles
Tabanus sufis a une activité unimodale (vers midi) et de la queue, de la tête, des pattes, ainsi que des
417
trémulations cutanées), des comportements de transmission biologique et surtout par transmis-

protection (refuge en forêt ou dans des mares, sion mécanique (KRInSKy, 1976 ; DESquESnES
regroupement côte à côte des animaux pour et al., 2009 ; BALDACCHIno et al., 2014). En effet,
une protection mutuelle) et une diminution les tabanides sont de très bons vecteurs méca-
conséquente du temps passé à se nourrir et à se niques, car ils sont fréquemment interrompus
reposer, d’où une baisse de la production laitière lors de leur repas de sang, ils sont très mobiles
ou du gain de poids quotidien (jusqu’à - 1,2 kg et ils possèdent de larges pièces buccales pouvant
par jour chez des jeunes bovins en Guyane). conserver un volume de sang infecté suffisant
En outre, la réduction de l’alimentation et le stress d’un hôte à l’autre. Le tableau 18.1 récapitule les
sont générateurs d’une immunosuppression principales maladies pour lesquelles la transmis-
saisonnière favorisant le développement de sion de l’agent pathogène a été réalisée par piqûre
maladies intercurrentes. de tabanides entre un hôte naturel infecté et un
En plus de ces nuisances directes, les tabanides hôte naturel sain, ou pour lesquelles le cycle de
sont responsables de la dissémination de diffé- développement de l’agent pathogène a été
rents pathogènes par transport passif, par démontré chez les tabanides.
Tableau 18.1 – Principales maladies dont les agents pathogènes sont transmis par les tabanides.
Pathogènes/Maladies Vecteurs (Genre) Distribution Transmission

Virus
Anémie infectieuse des équidés Tabanus, Hybomitra, Chrysops Mondiale Mécanique
Leucose bovine Tabanus Mondiale Mécanique
Maladie des muqueuses (BvD)* Haematopota Mondiale Mécanique
Peste porcine classique Tabanus Mondiale Mécanique
Bactéries/rickettsies
Anaplasmose bovine Tabanus, Chrysops Zone tropicale Mécanique
Tularémie Chrysops, Tabanus, Haematopota Hémisphère nord Mécanique
Maladie charbonneuse (anthrax) Tabanus, Haematopota, Chrysops Mondiale Mécanique
Protozoaires
Besnoitiose bovine Tabanus, Atylotus, Tabanocella, Mondiale Mécanique
Haematopota
Surra Tabanus, Haematopota, Mondiale Mécanique
Chrysops, Ancala, Atylotus
Trypanosomoses animales africaines Tabanus, Atylotus, Afrique, Mécanique
Haematopota, Cryptotylus** Amérique du Sud**
Infection à Trypanosoma theileri Haematopota, Tabanus, Mondiale Biologique
Hybomitra
Infection à Haemoproteus metchnikovi Chrysops Mondiale Mécanique
et biologique
Nématodes filaires
Loase Chrysops Afrique centrale Biologique
Elaeophorose Hybomitra, Tabanus Amérique du nord, Biologique
Europe
Dirofilariose cutanée Haematopota Afrique, Asie, Biologique
Europe
Infection à Dirofilaria roemeri Tabanus, Dasybasis Australie Biologique
*Bovine viral Diarrhea
** pour Trypanosoma vivax et T. evansi uniquement
418
Torsalo responsable de la loase simienne. Il a expérimen-

talement été montré que des Chrysops présents
Dermatobia hominis (Diptera : oestridae) est dans le sud-est des États-unis étaient compétents
une mouche présente en Amérique tropicale, pour le développement de L. loa.
dont la larve est responsable de myiases
furonculaires et dont le nom usuel, selon les Anémie infectieuse des équidés
régions d’Amérique latine, est « torsalo » ou
Le virus de l’anémie infectieuse des équidés
« ver macaque ». Les femelles collent leurs
(vAIE) est un lentivirus (Retroviridae) affectant
œufs en masse sur différentes espèces d’insectes
uniquement les équidés. L’évolution de l’infec-
piqueurs. Les œufs sont transportés passive-
tion du cheval peut être aiguë avec des signes de
ment et éclosent lorsque l’insecte parasité se
fièvre, d’anorexie, d’anémie, associés à un syn-
nourrit sur son hôte, l’éclosion étant déclenchée
drome hémorragique pouvant entraîner la mort
par la température de l’hôte. La larve s’implante
ou évoluer vers une forme chronique avec fièvre
chez l’hôte au niveau du site de la piqûre. Le
intermittente, anémie et œdèmes ; elle est sou-
développement larvaire dure de 1 à 3 mois et le
vent peu ou non symptomatique, ce qui rend le
dernier stade est un asticot grisâtre de 2 cm.
dépistage difficile. La maladie est endémique en
Des œufs de D. hominis ont été observés sur
Amérique du Sud et en Afrique, mais des foyers
des Chrysops et des Tabanus.
épidémiques ont été rapportés en Europe et en
Asie à partir des années 2000. L’augmentation
Loase des mouvements et du commerce mondial des
La loase est une filariose humaine cutanée due chevaux représente un risque pour l’expansion
à Loa loa. Elle est endémique en Afrique dans de la maladie. Le vAIE est principalement
la zone de forêt équatoriale humide et on estime transmis mécaniquement par les tabanides. Les
à plus de 10 millions le nombre de personnes épizooties sont généralement associées à des
parasitées par cette filaire. Les manifestations pics d’abondance de tabanides. une seule piqûre
cliniques habituelles sont des œdèmes, dits de de Tabanus fuscicostatus suffit à transmettre le
Calabar, associés à un prurit continu, et des virus à un poney susceptible à partir d’un poney
troubles oculaires liés à la migration de filaires infecté dont le titre viral est supérieur à 106/ml.
adultes sous la conjonctive de l’œil. Plus rarement, En comparaison, entre 50 et 100 stomoxes sont
des complications encéphaliques, cardiaques ou nécessaires pour transmettre le vAIE. Ce résultat
rénales ont été décrites ; mais, surtout, des réac- est cohérent avec la quantité relative de sang
tions neurologiques sévères ont été observées présente sur les pièces buccales après piqûre
après administration d’ivermectine préconisée chez les tabanides (10 nl) et chez les stomoxes
dans le traitement de l’onchocercose, maladie (0,4 nl).
sympatrique de la loase. Les Chrysops sont des
vecteurs biologiques de L. loa. Les larves de Maladie charbonneuse ou anthrax
troisième stade (forme infestante) envahissent les La maladie charbonneuse est une maladie due
pièces buccales des Chrysops entre 7 et 10 jours à une bactérie, Bacillus anthracis, présente dans
après ingestion des microfilaires lors du repas l’environnement sous forme de spores. on
de sang. Chrysops silacea et C. dimidiata, distingue trois types d’évolution, en liaison avec
espèces anthropophiles, sont les principaux le mode de contamination : cutanée (piqûre de
vecteurs de L. loa chez les humains. Chrysops taons ou manipulation de produits contaminés,
silacea prédomine en forêt dense, tandis que e.g. cadavres), digestive (ingestion de viande
C. dimidiata prédomine dans des zones plus contaminée) ou respiratoire (inhalation de
ouvertes. D’autres espèces de Chrysops se spores). La maladie charbonneuse peut être
nourrissent préférentiellement sur les singes fatale chez l’Homme comme chez l’animal.
et transmettent une espèce proche de L. loa, L’incidence de la maladie tend à diminuer au
419
niveau mondial, mais des foyers persistent dans BIGALKE (1968) a montré que des tabanides
de nombreux pays. La transmission expérimen- afrotropicaux pouvaient transmettre B. besnoiti
tale de B. anthracis a été démontrée chez des jusqu’à 24 heures après un gorgement sur bovin
chevaux et des buffles après transfert immédiat parasité. La transmission de B. besnoiti est favo-
ou retardé (48 heures) de plusieurs Tabanus risée à partir d’individus ayant des infections
rubidus d’un individu infecté à un individu sain. chroniques, porteurs d’un nombre important de
Des observations épidémiologiques ont égale- kystes cutanés riches en bradyzoïtes.
ment été réalisées, comme ce cas d’anthrax
cutané diagnostiqué chez un berger pendant Trypanosomoses animales
une épizootie dans le sud de l’Italie ; l’homme africaines ou Nagana
n’avait pas été en contact avec des animaux Trypanosoma brucei brucei, Trypanosoma vivax
morts, mais avait été piqué par des tabanides. et Trypanosoma congolense sont les principaux
protozoaires flagellés responsables des trypano-
Anaplasmose bovine somoses animales africaines. Ces trypanosomes
L’agent étiologique de l’anaplasmose bovine sont surtout transmis par différentes espèces de
est une rickettsie, Anaplasma marginale. glossines qui sont leurs vecteurs biologiques.
L’anaplasmose bovine est une maladie infec- Pour T. vivax, la transmission mécanique a été
tieuse non contagieuse présente dans les démontrée avec des tabanides néotropicaux
pays tropicaux. La transmission expérimentale (Tabanus nebulosus, T. importunus et Cryptotylus
d’A. marginale a été démontrée à plusieurs unicolor) et des tabanides afrotropicaux (Atylotus
reprises entre bovins infectés et sains par agrestis et A. fuscipes). En Amérique latine, la
l’intermédiaire de Chrysops et de Tabanus. transmission de T. vivax se fait principalement
Toutefois, SCoLES et al. (2008) ne sont pas par les tabanides et elle serait facilitée par
parvenus à transmettre la bactérie par l’inter- l’existence de souches différentes des souches
médiaire de Tabanus fuscicostatus à partir africaines. Pour T. congolense, la transmission
d’un bovin infecté avec une bactériémie mécanique a été démontrée dans les mêmes
240 fois supérieure à celle pour laquelle ils ont conditions que T. vivax avec A. agrestis, mais
obtenu 100 % de transmission avec des tiques l’efficacité de la transmission était plus faible
Dermacentor andersoni. Les tiques, hôtes inter- que pour T. vivax. En Afrique, il semble donc
médiaires d’A. marginale, sont, en effet, capables que la transmission mécanique de T. congolense
de multiplier et réinjecter la bactérie chez un soit limitée dans les conditions naturelles. En
hôte ; elles sont responsables de l’amplification revanche, l’épidémiologie de T. vivax implique
d’A. marginale, et donc souvent à l’origine de la aussi les tabanides, comme le montrent certaines
résurgence de cas cliniques. A contrario, les études de prévalence dans des régions situées en
tabanides transmettent de petites quantités de dehors de la zone de présence des glossines.
bactéries et jouent davantage un rôle dans la dis-
sémination d’A. marginale. Ils sont responsables Surra
d’épizooties dans des zones où les populations Le surra est une maladie causée par Trypanosoma
de tiques sont limitées. evansi qui affecte une grande diversité d’animaux
domestiques et sauvages, en particulier les
Besnoitiose bovine camélidés et les équidés, mais également les
Besnoitia besnoiti est un protozoaire Apicomplexa bovins, les buffles et les carnivores (DESquESnES
responsable de la besnoitiose bovine. Autrefois et al., 2013). Elle est présente en Afrique du nord,
cantonnée aux Pyrénées françaises et espagnoles au Moyen-orient, en Asie et en Amérique du
où la maladie est enzootique, la besnoitiose Sud. Elle a été introduite en Europe (France
bovine concerne de plus en plus de pays en et Espagne) en 2006 et 2008, à la suite de
Europe avec une multiplication des foyers. l’introduction de dromadaires provenant des
420
îles Canaries. La transmission mécanique de la collecte des tabanides, a montré une grande
T. evansi a été démontrée avec différentes efficacité à travers le monde (Afrique, Amérique
espèces de tabanides chez différentes espèces du nord, Australie, Europe). L’attractivité de ces
hôtes et elle constitue la principale voie de pièges est basée sur la grande sensibilité des
contamination du surra chez le bétail. En Inde mouches piqueuses à une longueur d’onde
et en Somalie, de fortes prévalences de surra ont (~ 450 nm) proche de celle émise par le bleu
été associées à des populations abondantes de phtalogène.
tabanides, en accord avec leur rôle de vecteurs D’autres types de pièges ont été mis au point
mécaniques. en Amérique du nord, spécifiquement pour la
capture de tabanides (piège Malaise, piège
Autres agents pathogènes Manitoba, piège Canopy, piège Box, piège
transmis par les taons Greenhead et piège Epps). Ces pièges sont
Les taons sont les vecteurs biologiques d’un plutôt grands et peuvent être équipés d’une
trypanosome cosmopolite non pathogène des boule noire et brillante qui, sous l’exposition du
bovins, Trypanosoma theileri, qui effectue un soleil, dégage de la chaleur et réfléchit une
cycle de type stercoraria, c’est-à-dire avec lumière polarisée.
formes infectantes dans la partie terminale du La sensibilité des tabanides à une surface noire
tube digestif des insectes. La voie de pénétration et brillante est liée au degré de polarisation de la
chez l’hôte est probablement la voie orale, par lumière qui s’y réfléchit. Des panneaux collants,
ingestion d’insectes contaminants. L’impact noirs et brillants, disposés au sol verticalement
médical est considéré comme nul. et horizontalement, ont ainsi été testés ; ils réflé-
Les taons sont encore vecteurs mécaniques chissent une lumière polarisée horizontale qui
d’autres agents pathogènes tels que Pasteurella attire les mâles et les femelles, alors que les pièges
bollingeri (agent de la septicémie hémorragique conventionnels attirent surtout les femelles à la
du buffle en Asie), Francisella tularensis (respon- recherche d’un hôte. Le piège Tabanoid® est un
sable de la tularémie, notamment chez l’Homme, modèle commercialisé basé sur l’attractivité de
les rongeurs et les lagomorphes), mais égale- la lumière polarisée.
ment Listeria sp., Brucella spp., etc., sans que Certains pièges seraient plus attractifs pour
l’impact relatif de ce mode de transmission soit certains genres (BALDACCHIno et al., 2014).
véritablement établi. Ainsi, le piège vavoua semble plus efficace pour
les Chrysops, le piège Malaise pour les
Haematopota et le piège nzi pour les espèces de
SURVEILLANCE, PRÉVENTION plus grande taille (Tabanus, Hybomitra…).
ET CONTRÔLE
Prévention
Surveillance Les mesures de prévention visant les stades
La surveillance des tabanides est essentiellement immatures dans le but de limiter les populations
basée sur le piégeage des adultes, la recherche d’adultes sont difficilement réalisables à cause
des formes larvaires étant très compliquée de la forte dispersion des larves. Différents types
compte tenu de leur dispersion dans l’environ- d’intervention sur l’environnement ont été uti-
nement. Les pièges fabriqués à partir de tissus lisés, comme couper la végétation à proximité
noir et bleu phtalogène, initialement conçus des points d’eau afin de supprimer les sites
pour piéger les glossines, sont également effi- d’oviposition, drainer les zones humides afin
caces pour la capture des tabanides (piège de diminuer les habitats favorables aux larves
biconique, piège vavoua, piège F3, piège Epsilon, aquatiques ou encore inonder certaines zones à
piège pyramidal, piège nG2G, piège nzi et piège la période de pupaison afin d’inhiber l’émergence
Tetra). Le piège nzi (MIHoK, 2002), optimisé pour des adultes (FoIL et HoGSETTE, 1994). Mais l’effet
421
de ces mesures reste très aléatoire, en particulier Mermithidae), certains parasitoïdes (hymé-
sur les espèces non cibles. En outre, la diversité noptères) ou certains prédateurs (Bembicinae,
des tabanides est telle qu’une mesure environ- Asilidae et Sphecidae). Seule la prédation des
nementale défavorable à une espèce peut être guêpes bembicines s’est révélée efficace pour
favorable à une autre, et aboutir à une substitu- réduire les populations de tabanides autour du
tion d’espèce plutôt qu’à l’élimination du fléau. bétail. Malheureusement, ces guêpes ont des
Les principales mesures de prévention consistent habitats larvaires très spécifiques et une période
à éviter les zones où les tabanides adultes sont d’activité réduite qui n’est pas toujours synchrone
les plus actifs et à utiliser des méthodes de pro- avec celle des tabanides.
tection contre les attaques. Les femelles tabanides L’application d’insecticides sur les animaux est
sont le plus actives à l’interface pâturage-forêt. actuellement la méthode de lutte la plus utilisée
De plus, en zone de montagnes, l’altitude est contre les tabanides et les autres diptères nuisi-
plutôt défavorable aux espèces les plus abon- bles. Cependant, les tests réalisés montrent des
dantes, comme Tabanus bromius et Philipomyia résultats variables en fonction de la molécule
aprica dans les Pyrénées (BALDACCHIno, 2013). active, de la méthode d’application et des
Ainsi, en période d’activité intense des tabanides, espèces de tabanides ciblées. Les pyréthrinoïdes
il vaut mieux privilégier des zones pastorales de synthèse comme la perméthrine, la cypermé-
très ouvertes, éloignées du milieu forestier et en thrine, la deltaméthrine ou le fenvalérate sont
altitude. relativement efficaces contre les tabanides, avec
des taux de mortalité observés supérieurs à
Les femelles tabanides sont exophiles, et des
50 %. L’application en spray sur les zones basses
abris, même sommaires, suffisent à limiter leurs
du corps de l’animal semble le mode d’applica-
attaques. Lorsque les femelles tabanides rencon-
tion le plus approprié. En effet, de nombreuses
trent une barrière physique, elles tentent de la
espèces de tabanides préfèrent se poser sur les
contourner plutôt que de la survoler. Ainsi, un
pattes et les mamelles des bovins (BALDACCHIno,
enclos entouré d’une moustiquaire imprégnée
2013). or, avec l’application en pour-on, les
d’insecticide pourrait suffire à réduire le nombre
concentrations les plus faibles en insecticides sont
des attaques de tabanides, comme cela a été
sur les pattes. L’utilisation de bains d’insecticides
montré contre d’autres mouches piqueuses
au niveau des zones de nourrissage pourrait
en Afrique.
également constituer un mode d’application
La fumée, utilisée dans les systèmes agro-pasto- efficace. Toutefois, le renouvellement des popu-
raux traditionnels, agit également comme une lations de taons est très rapide du fait de leur
barrière de protection contre les tabanides. Mais grande prolificité ; la reproduction de seulement
les animaux ont tendance à rester de longues 2 % des femelles d’une génération est suffisante
heures dans la fumée au lieu de pâturer, ce pour renouveler une population entière ; la pres-
qui entraîne une diminution de leur prise de sion de lutte doit donc être extrêmement élevée
nourriture quotidienne. Paradoxalement, il faut pour avoir un impact durable. En outre, en milieu
noter que la fumée attire certaines espèces de ouvert, une population éliminée par la lutte peut
Chrysops en Afrique, en lien probable avec un être remplacée par la migration d’individus
fort tropisme de ces espèces pour l’Homme. depuis un site voisin.
L’utilisation de répulsifs contre les tabanides a
Contrôle été peu explorée. Le DEET, testé à de fortes
Les méthodes de contrôle visent principalement concentrations, a montré une efficacité de courte
les adultes. Elles sont toutefois limitées et peu durée, et les animaux traités ont manifesté des
efficaces. Plusieurs méthodes de contrôle biolo- signes cliniques secondaires (dermatite, hyper-
gique ont été testées, comme certains patho- salivation…). L’oxamate 20 % pulvérisé sur
gènes (champignons, protozoaires, nématodes des vaches a montré un effet répulsif pendant
422
12 heures. Des produits à base d’huiles essen- Baldacchino, F., Desquesnes, M., Mihok, S., Foil, L.F.,
tielles sont également utilisés mais, actuellement, Duvallet, G., jittapalapong, S., 2014. Tabanids:
aucune préparation à longue durée d’action neglected subjects of research, but important vectors
n’est disponible. of disease agents! Infection, Genetics and Evolution.
http://dx.doi.org/10.1016/j.meegid.2014.03.029
L’utilisation d’attractifs permet d’améliorer
l’efficacité des pièges utilisables dans la lutte Bigalke, R.D., 1968. new concepts on the epidemio-
logical features of bovine besnoitiosis as determined
contre les tabanides. Différentes substances sont
by laboratory and field investigations. Onderstepoort
attractives comme le Co 2, le 1-octén-3-ol, le
Journal Veterinary, 35 : 3-137.
4-methylphénol et le 3-n-propylphénol. Ces
composés peuvent être utilisés seuls, combinés Bláho, M., Egri, á., Bahidszki, L., Kriska, G.,
entre eux, ou associés à d’autres composés. Hegedüs, R., Akesson, S., Horváth, G., 2012. Spottier
Ainsi, l’ammoniac a un effet synergique sur targets are less attractive to tabanid flies: on the
l’attractivité des phénols, ce qui expliquerait en tabanid repellency of spotty fur patterns. PLoS One.
http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0041138
partie la forte attractivité des urines d’ongulés
pour certaines espèces de taons. Si de nombreuses Chvála, M., Lyneborg, L., Moucha, j., 1972. The horse
études ont été menées sur l’efficacité des pièges, flies of Europe (Diptera, Tabanidae). Entomological
le contrôle des tabanides par piégeage a été peu Society of Copenhagen, Copenhagen, 499 p.
exploré et reste un défi. WILSon (1968) a montré
Desquesnes, M., 2004. Livestock trypanosomes and their
une réduction temporaire des populations de
vectors in Latin America. CIRAD-EMvT publication,
tabanides avec des pièges collants installés oIE, Paris, 174 p. http://www.oie.int/doc/ged/ D9818.
autour d’une pâture. Dans les années 1970, un PDF
programme d’éradication de T. nigrovittatus a
été mené à plus grande échelle dans les marais Desquesnes, M., Dia, M.L., Acapovi, G., yoni, W.,
salants de Cape Cod (États-unis) avec des pièges 2005. Les vecteurs mécaniques des trypanosomoses
animales. Généralités, morphologie, biologie, impacts
Box bleus. Si le niveau de nuisance a pu être
et contrôle. Identification des espèces les plus abon-
réduit, l’élimination de T. nigrovittatus n’a pu
dantes en Afrique de l’Ouest. Publication CIRDES,
être achevée, peut-être parce que cette espèce est 70 p.
autogène. Si l’attractivité et l’efficacité des pièges
ont été améliorées ces dernières années, l’utili- Desquesnes, M., Biteau-Coroller, F., Bouyer, j.,
sation pratique de ces outils pour la protection Dia, M. L., Foil, L., 2009. Development of a mathe-
du bétail doit encore être évaluée. L’association matical model for mechanical transmission of trypa-
de répulsifs et de pièges attractifs dans une nosomes and other pathogens of cattle transmitted
by tabanids. International Journal of Parasitology, 39 :
stratégie push-pull serait alors envisageable.
333-346.
Desquesnes, M., Holzmuller, P., Lai, D.H., Dargantes, A.,

RÉFÉRENCES Lun, Z.-R., jittapalapong, S., 2013. Trypanosoma evansi
Andreeva, R.v., 1982. on ecologo-morphological and surra: A review and perspectives on origin, history
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Article ID 194176, 22 p. http://www.hindawi.com/
Andreeva, R.v., 1990. Guide to the horse fly Larvae: journals/bmri/2013/194176/
European part of the U.S.S.R, Caucasus and Middle
Asia. naukova Dumka, Kiev, 172 p. Foil, L.D., Hogsette, j.A., 1994. Biology and control of
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Baldacchino, F., 2013. Écologie des Tabanidae en zones et Technique, 13 : 1125-1158.
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424
C HAPITRE 19
Les diptères myiasigènes (Diptera)

INTRODUCTION contaminés, l’invasion du tube digestif peut se

faire par « rétro-invasion » par l’anus. Ce dernier
Les myiases (du grec myia, mouche) désignent les cas survient chez des personnes qui défèquent
infestations des humains et des animaux par des en plein air ; des mouches (Fannia sp.,
larves de diptères. Ces larves se nourrissent, au Muscina sp., Calliphora sp., etc.) peuvent alors
moins pendant une partie de leur cycle, de tissus venir pondre autour de l’anus ;
vivants ou morts de l’hôte ou de la nourriture
– des myiases facultatives, dues à des mouches
ingérée par lui. Les myiases sont ainsi, pour des
opportunistes qui ont la capacité d’exploiter des
diptères, un moyen d’exploiter une source riche
tissus vivants. C’est le cas, par exemple, des larves
en protéines. Les larves peuvent accumuler
de Calliphoridae qui envahissent les blessures du
suffisamment de protéines pour elles-mêmes
bétail, alors qu’elles vivent habituellement sur des
mais aussi pour les stades suivants, pupes et
cadavres. on reconnaît trois types de myiases
adultes. Ces derniers ont alors moins besoin de
facultatives : a) les myiases primaires dues à des
se procurer des protéines, voire pas du tout.
espèces à l’origine de la myiase ; b) les myiases
Deux classements des myiases cohabitent en secondaires qui s’installent sur les plaies de
fonction du lien avec leur hôte ou en fonction myiases primaires ; c) les myiases tertiaires qui
du site de développement chez l’hôte (CATTS et s’ajoutent aux précédentes juste avant la mort
MuLLEn, 2002). de l’hôte. Ces espèces à l’origine de myiases
• En considérant le lien avec l’hôte, on peut facultatives sont considérées, d’un point de vue
définir : évolutif, comme un pont entre des espèces
– des myiases accidentelles, qui surviennent saprophages et des espèces vivant exclusivement
lorsque des œufs de diptères ou des larves sur des tissus vivants. Ces espèces sont capables
contaminent les aliments ingérés par l’hôte. d’envahir un hôte malade ou blessé et de continuer
C’est le cas avec l’ingestion d’aliments contami- leur développement larvaire après sa mort ;
nés avec des œufs ou des larves de drosophiles – des myiases obligatoires dues à des espèces dont
(Drosophila spp.) ou d’eau contaminée par des les larves sont toujours parasites. Elles nécessi-
œufs de Psychoda spp. Le plus souvent, ces dip- tent un hôte vivant pour leur développement.
tères ne sont pas détruits lors de leur passage C’est le cas de l’espèce américaine Cochliomyia
par le tube digestif et ils peuvent être à l’origine hominivorax, de Wohlfahrtia magnifica en Europe
de nausées, de douleurs intestinales et de diar- et en Afrique du nord, ou de Chrysomya bezziana
rhée. En plus de l’ingestion d’aliments ou d’eau en Afrique et en Asie.
425
• En considérant le site de développement chez (chez les dromadaires et chameaux), ainsi que les
l’hôte, on peut identifier : genres Cephenemyia, Pharyngobolus, Kirkioestrus,
– des myiases gastro-intestinales, lorsque les Gedoestia et Tracheomyia. Chez les humains,
larves se développent dans le tube digestif de les malades éprouvent un prurit intense, des
l’hôte. Ce sont soit des myiases accidentelles douleurs accompagnées de céphalées et des
(cf. ci-dessus), soit des myiases obligatoires éternuements fréquents. Chez les animaux, on
comme les gastérophiles (Gasterophilus sp.) qui note aussi des troubles respiratoires, une toux et
vivent fixés à la paroi de l’estomac des chevaux ; parfois la mort par asphyxie ;
– des myiases auriculaires, dues à l’invasion des
– des myiases intestinales et uro-génitales,
oreilles par des larves de Calliphoridae ou de
lorsque l’intestin ou les voies uro-génitales sont
Sarcophagidae ;
infestés. C’est le cas pour des hôtes très affaiblis,
sans réactions à l’attaque des mouches, ou lorsque – des myiases cutanées, dues à l’invasion de la
les voies uro-génitales sont infectées et produisent peau par des larves de Calliphoridae, de
un liquide attirant les mouches ; Sarcophagidae ou d’oestridae. Lorsque ces
myiases cutanées sont associées à des plaies
– des myiases oculaires, le plus souvent dues aux ouvertes ou des lésions « en poche », on évoque
larves d’Oestrus ovis (myiases conjonctivales), des myiases traumatiques.
d’Hypoderma sp. (myiases cutanées), de
Cuterebra sp., ou d’espèces voisines ; Superfamilles et familles
– des myiases naso-pharyngées, qui résultent La grande majorité des espèces myiasigènes
de l’invasion des fosses nasales ou de la cavité appartiennent à deux superfamilles et six
buccale par des larves de différentes espèces : familles : Muscoidea (Muscidae, Fanniidae,
Oestrus ovis, Rhinoestrus purpureus, Chrysomya Anthomyiidae) et oestroidea (Calliphoridae,
bezziana et Cochliomyia hominivorax chez les Sarcophagidae et oestridae). Les myiases dues
animaux et parfois chez les humains. Pour les à des oestridae sont obligatoires, celles dues à
animaux, il faudrait ajouter Cephalopina titillator des Calliphoridae ou des Sarcophagidae sont
Diptères myiasigènes
Nématocères Brachycères
Orthorrhaphes Cyclorrhaphes
Aschizes Schizophores
Acalyptères Calyptères
Tipulidae (A) Stratiomyidae (A) Syrphidae (A) Chloropidae (O) Muscidae (A/O)
Psychodidae (A) Therevidae (A) Phoridae (A) Drosophilidae (A) Anthomyiidae (A)
Ephydridae (A) Fanniidae (A)
Piophilidae (A) Calliphoridae (F/O)
Sarcophagidae (F/O)
Oestridae (O)
Figure 19.1 – Familles connues avec des espèces responsables de myiases
soit accidentelles (A), soit facultatives (F), soit obligatoires (O).
426
soit facultatives, soit obligatoires. Parmi les Caractères généraux

Anthomyiidae et les Fanniidae, on observe des
myiases accidentelles, alors que chez les Muscidae
Larves
les myiases sont soit accidentelles, soit obliga- Les larves de ces deux superfamilles sont com-
toires suivant les espèces. Des cas de myiases munément nommées « asticots ». Les larves des
ont été rapportés également dans une dizaine Muscoidea n’ont généralement pas d’armature
d’autres familles (fig. 19.1) ; mais la plupart de ces de soies sur le corps ; celles des oestroidea ont
myiases, à l’exception des Chloropidae (myiases une armature faite de ceintures éparses de soies
obligatoires de batraciens en Australie), sont ou d’une couverture plus complète. on distingue
accidentelles. trois stades larvaires, que l’on peut reconnaître
par la forme et le nombre de fentes sur les
D’un point de vue morphologique, les familles
plaques stigmatiques postérieures, et aussi par
appartenant aux superfamilles des Muscoidea et
la forme du squelette céphalopharyngé. Les
des oestroidea se distinguent des autres diptères
larves du genre Fannia sont atypiques, avec des
calyptères en ayant à la fois une suture ptilinale
protubérances sur chaque segment.
et une lunule faciale (fig. 19.2), un pédicelle
(second article antennaire) avec un sillon dorsal Pupes
complet, un flagelle (troisième article anten-
naire) portant une arista ou un style, enfin une Les pupes (parfois improprement dénommées
grande ampoule sous la base de l’aile. Tous chrysalides) sont enfermées dans un puparium
les oestroidea ont une rangée de soies hypo- constitué à partir du tégument de la larve au
pleurales. Les Muscoidea se distinguent des 3e stade. Les pupariums peuvent être identifiés
oestroidea par l’absence de soies hypopleurales, au niveau de la famille en examinant les carac-
même si le reste du corps porte des soies. tères larvaires encore visibles (pièces buccales,
stigmates postérieurs) ; chez les oestridae, on
peut même aller jusqu’à la sous-famille.
Adultes
Les adultes des différentes familles se caractérisent
Ocelles
par quelques caractères généraux.
Oeil
composé Parmi les Muscoidea, on peut séparer les
Anthomyiidae des Muscidae par la longueur de
la nervure anale au niveau de l’aile ; celle-ci
atteint le bord de l’aile chez les premiers et
Suture s’arrête avant chez les seconds. La grande majo-
Antenne ptilinale rité des Muscoidea ont des pièces buccales de
avec arista
Lunule type suceur, sauf dans la tribu des Stomoxyini
Labre
(genres Stomoxys, Haematobia, Haematobosca,
Palpe etc.) où les pièces buccales sont de type piqueur.
maxillaire
Parmi les oestroidea, les Calliphoridae ont des
pièces buccales de type suceur, une rangée de
soies hypopleurales et un postscutellum petit.
Ces mouches sont de couleur métallique, bleue,
verte ou bronze. La distinction des sous-familles
Labelles
Chrysomyinae et Calliphorinae se fait sur la pré-
sence ou non de soies sur la base de la nervure
Figure 19.2 – Schéma de la face d’un diptère radiale. Les adultes de Sarcophagidae ont aussi
Muscoidea. des pièces buccales de type suceur, des soies
427
hypopleurales, un postscutellum petit ou absent, Adulte

et 3 ou 4 soies notopleurales. La coloration du
corps est typiquement grise et noire ; et celle de Pupe
l’abdomen en particulier lui donne un aspect de
mosaïque ou de jeu d’échecs. Contrairement
aux autres familles d’oestroidea, les adultes Oeufs
d’oestridae n’ont pas de soies sur la tête ou le

corps, à l’exception des soies hypopleurales. Ce
sont des mouches de taille moyenne à grande,
« poilues » au point de ressembler à des bourdons. Larve L3 Larve L1
Elles possèdent des antennes de petite taille, et
les pièces buccales sont parfois atrophiées et non
Larve L2
fonctionnelles. À l’exception des Gasterophilinae,
Figure 19.3 – Cycle de vie schématique
ces mouches oestridae ont de larges cuillerons. des diptères cyclorrhaphes.
BIOLOGIE – ÉCOLOGIE d’un hôte vivant, elles sont à l’abri des prédateurs
Le cycle de vie des Muscoidea et oestroidea suit et des parasites, mais doivent se protéger des
le schéma classique des diptères cyclorrhaphes. défenses immunes de l’hôte. Cette situation est
Ce cycle comprend 6 stades : œuf, 3 stades bien différente en comparaison d’autres espèces
larvaires, pupe et adulte (fig. 19.3). se développant sur des cadavres où il y a une
très forte compétition (voir fig. 9.14).
La longévité des adultes dépend des conditions
environnementales. Elle peut aller de un à plu- Au cours du 3 e stade, la larve atteint une taille
sieurs jours chez les Gasterophilinae, de une à critique minimum nécessaire pour la pupaison.
plusieurs semaines pour les autres oestridae, de Cette larve se déplace alors pour trouver un site
un à plusieurs mois pour les Muscoidea, ainsi favorable ; les Anglo-Saxons dénomment ce
que les Calliphoridae et Sarcophagidae. En stade wandering postfeeding larva (CATTS et
général, les oestridae ont une durée de vie MuLLEn, 2002). Cette période est influencée par
adulte courte car ils ne se nourrissent pas. la température, l’humidité et la lumière. Si la taille
Au moment de la ponte, les femelles déposent : critique minimum est atteinte assez tôt lors du
3e stade, et si la nourriture vient à manquer, la
– des œufs (oviposition). C’est le cas des
pupaison se fait aussitôt et les adultes en résul-
Muscoidea et de la plupart des oestroidea ; ces
tant seront alors de petite taille. quand un site
œufs nécessitent une période de développement
favorable est trouvé, la larve s’immobilise, se
embryonnaire avant l’éclosion ;
contracte et forme le puparium où se réalise la
– des larves au stade 1 (larviposition). Les métamorphose.
oestrinae et les Sarcophagidae retiennent en
effet les œufs fertilisés dans une poche jouant le Les adultes émergent du puparium en général
rôle d’utérus et déposent des larves actives qui tôt le matin par détachement d’un opercule.
sortent aussitôt de leur enveloppe. Après quelques heures, les adultes sont prêts à
s’envoler pour s’accoupler et rechercher une
Dans la plupart des cas, les œufs et les larves
source de nourriture.
sont déposés au contact du substrat nécessaire à
l’alimentation des larves. Celles-ci se nourrissent Chez les oestridae, le développement des ovules
alors en grattant le substrat avec leurs mandibules débute pendant les stades larvaires et continue
en forme de crochet ; les fragments sont digérés pendant la pupaison, si bien que les femelles
à l’extérieur par la salive, et le jus correspondant peuvent déposer des œufs très rapidement après
est absorbé. Lorsque les larves sont à l’intérieur émergence, dès la fin de l’accouplement. Ces
428
femelles n’ont en général qu’un seul cycle de végétaux en décomposition, mais aussi sur des
ponte, résultat d’une vie courte sans prise de carcasses animales, elle peut être à l’origine de
nourriture. Au contraire, les Muscoidea ainsi myiases gastro-intestinales accidentelles. Cette
que les Calliphoridae et les Sarcophagidae ont espèce est de plus en plus utilisée dans des sys-
plusieurs cycles gonotrophiques. La fonction tèmes de compostage de résidus alimentaires
principale des mâles est la reproduction et ils (vermicompostage) et donnée ensuite comme
peuvent s’accoupler avec plusieurs femelles. aliment à la volaille. une augmentation des cas
normalement, les femelles ne s’accouplent qu’une observés de myiases accidentelles pourrait en
fois. La dispersion des descendants est assurée résulter.
par les femelles et par les hôtes mobiles. Dans le
cas des myiases obligatoires, les femelles atta- Piophilidae
quent généralement plusieurs hôtes, distribuant L’espèce la plus impliquée dans des myiases
ainsi leur descendance. Et lorsque les larves au gastro-intestinales dans cette famille cosmopolite
3e stade tombent des différents hôtes, elles peu- est Piophila casei. Ses larves sont connues sous
vent être dispersées sur une zone géographique le nom d’asticot sauteur du fromage. Les
relativement importante. femelles pondent plusieurs centaines d’œufs sur
des viandes séchées, fumées ou putrides, mais
PRINCIPALES MYIASES aussi sur des fromages. Les larves peuvent alors
se développer en 5 jours, lorsque la température
une importante contribution à l’étude des est favorable. Les asticots sont capables de se
myiases des régions Paléarctique, Afrotropicale replier sur eux-mêmes en formant un cercle
et orientale a été publiée par ZuMPT (1965). et, en se détendant brusquement, de sauter à
une revue générale, avec des exemples concer- près de 25 cm. Cette espèce est aussi celle qui
nant aussi les régions néarctique et néotropicale, est globalement la plus impliquée dans les
a été publiée par CATTS et MuLLEn (2002). myiases gastro-intestinales accidentelles chez
quelques familles dans lesquelles des espèces les humains.
sont connues pour provoquer des myiases sont
présentées ci-après. Autres familles de myiases
Syrphidae accidentelles
Des cas similaires de myiases accidentelles se
une des rares espèces impliquées dans des
rencontrent dans les familles suivantes :
myiases gastro-intestinales accidentelles dans
Drosophilidae, Anthomyiidae, Fanniidae,
cette famille est Eristalis tenax. Si l’adulte est
Muscidae. Ce sont le plus souvent des myiases
souvent confondu avec une abeille, la larve est
gastro-intestinales, parfois uro-génitales.
connue sous le nom de « larve queue-de-rat »
en raison du long siphon respiratoire à l’extré-
mité postérieure. Cette larve vit dans des milieux
Calliphoridae
liquides avec de la matière organique en décom- Dans cette famille très importante (plus d’un
position. Plusieurs cas humains ont été décrits, millier d’espèces), on observe à la fois des espèces
avec présence de larves vivantes dans les selles. saprophages (les plus nombreuses) à l’origine de
myiases facultatives et des espèces moins nom-
Stratiomyidae breuses (environ une centaine) à l’origine de
La seule espèce décrite dans cette famille comme myiases obligatoires. CATTS et MuLLEn (2002)
agent de myiase est Hermetia illucens. originaire regroupent les genres ainsi :
du nouveau Monde, elle est maintenant distri- – mouches associées aux cadavres : ce sont des
buée dans toutes les régions tempérées et tropi- mouches bleues, vertes ou noires qui appartien-
cales. Se développant sur des fruits ou des nent aux genres Calliphora, Chrysomya, Cynomya,
429
sur le bord des plaies, chaque femelle pouvant

produire plus de 3 000 œufs dans sa vie. Les
femelles se nourrissent sur les plaies, obtenant
ainsi les protéines nécessaires au prochain cycle
gonotrophique. Après éclosion des œufs en 10 à
20 heures, les larves se nourrissent sur la plaie.
Les asticots se développent en 4 à 12 jours, puis
se laissent tomber au sol pour rechercher un lieu
de pupaison. Le stade pupe dure environ une
semaine, puis les adultes émergent, s’accouplent
et recherchent un nouvel hôte vivant. De l’œuf
à l’œuf, ce cycle dure environ 2 à 3 semaines.
L’espèce C. hominivorax est présente dans les
Figure 19.4 – Myiase due à Lucilia sericata. zones tropicales du nouveau Monde. Elle était
© j. P. Alzieu autrefois présente aussi en Amérique du nord
et en Libye (cf. ci-après), mais elle y a été éliminée
par des campagnes de lutte par lâchers de mâles
Eucalliphora, Lucilia (fig. 19.4), Paralucilia, stériles. En revanche, C. bezziana est présente
Phaenicia, Phormia et Protophormia. Elles se en Asie du Sud-Est, en nouvelle-Guinée et en
rencontrent sur des carcasses d’animaux morts Afrique. Les plaies qui sont infestées peuvent être
ou sur des morceaux de viande isolés. Ce sont des piqûres d’insectes ou de tiques, des lésions
des espèces saprophages, agents de myiases dues à des épines ou des plaies béantes. En
facultatives. À noter toutefois qu’une espèce du matière d’élevage, les opérations de castration,
genre Chrysomya est responsable de myiases d’écornage ou de tonte sont à l’origine de lésions ;
obligatoires (cf. ci-après). Les cycles de vie de de même, l’ombilic des veaux nouveau-nés
ces mouches durent 3 à 4 semaines, parfois plus peut être infesté. L’infestation des hôtes peut
lors de températures plus froides ; se poursuivre par l’invasion d’organes vitaux,
– mouches des crapauds : plusieurs espèces du l’infection bactérienne des plaies et la mort.
genre Bufolucilia sont à l’origine de myiases obli- L’hôte est ainsi dévoré vivant. En régions tem-
gatoires chez les amphibiens. La plupart sont pérées, les attaques sont limitées aux saisons
présentes dans l’Ancien Monde, mais B. silvarum chaudes, alors qu’en régions tropicales elles
est présente en Amérique du nord. Les femelles interviennent toute l’année.
pondent leurs œufs sur le dos ou les flancs des Autres Calliphoridae :
crapauds vivants. Les larves envahissent les
fosses nasales ou les cavités oculaires, où elles se • des mouches du genre Protocalliphora sont
développent en moins d’une semaine. L’hôte agents de myiases obligatoires d’oiseaux
meurt et les larves continuent de se nourrir sur nichants. La ponte et la pupaison se passent
le cadavre ; dans les nids ;
– myiases des plaies : ces mouches, présentes dans • l’espèce Cordylobia anthropophaga (ver de
l’Ancien (Chrysomya bezziana) et le nouveau Cayor) est relativement fréquente en Afrique.
Monde (Cochliomya hominivorax ou lucilie C’est un parasite d’animaux (rongeurs, chiens)
bouchère), sont à l’origine de myiases obligatoires mais aussi des humains. Les femelles pondent
qui ont une importance médicale et économique jusqu’à 500 œufs isolément sur du sable, souvent
majeure. Les deux espèces ont la même biologie. souillé avec de l’urine ou des fèces, mais aussi
Les femelles, prêtes à pondre, sont attirées par sur des vêtements sales ou propres et en cours
des blessures sanguinolentes chez des animaux de séchage. La larve L1 attend un contact avec
à sang chaud. Elles déposent 100 à 300 œufs un hôte pour pénétrer à travers la peau. Les
430
asticots se développent alors en formant un Wohlfahrtia, et les espèces principales sont

bouton en forme de furoncle sous la peau pendant W. magnifica dans l’Ancien Monde, et W. opaca
7 à 10 jours. À la fin du troisième stade, ils se et W. vigil dans le nouveau Monde. Les femelles
laissent tomber au sol pour la pupaison. La durée déposent leurs larves près d’orifices corporels ou
de vie de l’adulte est de 2 à 3 semaines ; sur des blessures ou des plaies récentes (fig. 19.5).
• une autre espèce, Auchmeromyia senegalensis, Ces larves peuvent aussi traverser une peau
peut parasiter les animaux, mais semble préférer saine. Les asticots creusent dans les tissus sous-
les humains. Les larves vivent cachées dans les cutanés pour se nourrir, avec formation d’une
débris accumulés sur le plancher des habitations poche inflammatoire avec une ouverture pour
traditionnelles en Afrique. La nuit, à deux reprises la respiration du groupe de larves. Les adultes,
pour chaque stade larvaire, ces larves viennent de taille assez grande, ont des bandes thora-
au contact des dormeurs, grattent la peau ciques longitudinales et des taches noires sur
jusqu’à obtenir du sang. Le repas de sang peut l’abdomen bien marquées. une femelle produit
durer jusqu’à 20 mn, puis les larves retournent 120 à 170 larves par ponte, qui peuvent provo-
se cacher. Le cycle de vie de cette espèce dure quer des dégâts considérables dans les tissus de
environ 10 semaines. l’hôte. Après une semaine, les larves L3 tombent
sur le sol pour la pupaison. En saison froide,
Sarcophagidae elles peuvent hiverner à ce stade.
Cette importante famille cosmopolite est divisée
en deux sous-familles :
– Miltogramminae, presque tous parasitoïdes
d’insectes ou d’autres arthropodes, mais contenant
au moins un genre avec des agents de myiases
(Wohlfahrtia) ;
– Sarcophaginae, avec des espèces nécrophages
incluant des agents de myiases facultatives ou
obligatoires.
Les adultes sont des mouches de taille moyenne
à grande, noir et gris, avec des bandes thora-
ciques longitudinales et un dessin en forme de
mosaïque ou de damier de jeu d’échecs sur
l’abdomen. Les femelles sont larvipares ; elles
produisent de 30 à 200 larves suivant les espèces.
Les larves sont généralement plus grosses que
celles des Calliphoridae et possèdent une paire
de mandibules à tous les stades. Les stigmates
postérieurs sont enfouis dans une cavité.
Les espèces du genre Sarcophaga sont associées à
des cadavres ou des fèces, mais elles peuvent être
à l’origine de myiases facultatives et de myiases
gastro-intestinales accidentelles. C’est le cas de
l’espèce Sarcophaga haemorrhoidalis, cosmopo-
lite, qui est attirée par les odeurs de matières
fécales et peut entrer dans les bâtiments. Figure 19.5 – Oreille d’un chien infestée
par Wohlfahrtia magnifica, avec agrandissement
quelques espèces sont à l’origine de myiases de la lésion.
obligatoires. Elles appartiennent au genre © M. Hall
431
Oestridae Lorsque les larves abandonnent la plaie pour la

pupaison, d’autres mouches peuvent s’installer
Cette famille constitue le groupe le plus évolué
(myiases secondaires). Les oestridae ne peuvent
d’agents de myiases obligatoires des mammi-
se développer que sur un hôte vivant, elles
fères. Elle comprend 4 sous-familles :
meurent donc avec l’hôte si ce dernier meurt
– les Cuterebrinae, agents de myiases cutanées avant la fin du développement des larves.
dans le nouveau Monde ;
Les principales sous-familles sont présentées
– les Hypodermatinae, agents de myiases cuta- ci-dessous.
nées dans l’Ancien Monde ;
– les oestrinae, agents de myiases nasales, Les Cuterebrinae
vraisemblablement originaires d’Afrique ; Cette sous-famille du nouveau Monde est forte
– les Gasterophilinae, agents de myiases de de 83 espèces réparties en 6 genres. Le plus
l’estomac et/ou du rectum, originaires également important est le genre Cuterebra (environ
d’Afrique. 70 espèces) qui inclut les espèces les plus
Ces sous-familles sont distinguables au niveau grandes (jusqu’à 3 cm de longueur). Leurs hôtes
du stade L3 par leur aspect général, la forme de principaux sont les rongeurs et les lagomorphes.
leurs plaques stigmatiques et leur couverture Les femelles pondent leurs œufs dans les nids
d’épines. ou le long des pistes des animaux. La durée de
vie des adultes est d’environ 2 semaines. Leur
Cette famille se distingue des familles étudiées impact économique est généralement faible,
précédemment par plusieurs caractères : les sauf parfois dans des élevages de lapins. Il est
adultes ne se nourrissent pas et leurs pièces buc- également très important chez les carnivores
cales sont absentes ou atrophiées ; ces mouches domestiques (petits chiens et chats surtout) qui,
présentent une spécificité d’hôte très élevée, ne en suivant la piste des lapins ou en pénétrant
parasitant qu’une seule espèce ou un petit dans les terriers, s’infestent avec des Cuterebra
nombre d’espèces d’hôtes voisines ; ces parasites sp. (fig. 19.6).
montrent une spécificité élevée pour le site
d’installation sur l’hôte ; enfin, le site d’invasion une mention particulière doit être faite de
de l’hôte n’est pas généralement le site de dévelop- l’espèce Dermatobia hominis. Elle est présente
pement des larves. À l’exception des Dermatobia, en Amérique centrale et du Sud, du Mexique à
les larves d’oestridae se déplacent du point l’Argentine. Elle parasite principalement le
d’invasion vers un autre site pour leur dévelop- bétail et des animaux sauvages, mais aussi, assez
pement. Les interactions entre l’hôte et les larves
en développement sont, en général, bénignes,
comme résultant d’une longue coévolution. Il en
résulte des pathologies relativement modérées
lorsque la charge parasitaire reste faible ou
modérée.
Les humains ne sont pas les hôtes principaux des
oestridae. Cependant, dans certaines circons-
tances, ils peuvent se faire infester et les signes
pathologiques sont alors plus sérieux que chez
les animaux.
L’importance donnée à cette famille est liée aux
pertes économiques infligées aux différentes
filières d’élevage (bovins, ovins, caprins, équins Figure 19.6 – Larve L3 de Cuterebra sp.
et aussi rennes dans les régions arctiques). © D. Bowman
432
fréquemment, les humains, d’où son nom. Elle 3 à 7 jours, les œufs éclosent et les larves L1 se
se rencontre plutôt en zones forestières le long déplacent à la base des poils où elles traversent
des cours d’eau. Son comportement de ponte est la peau en utilisant leurs pièces buccales en
tout à fait particulier. Au lieu de déposer ses forme de crochet et des enzymes protéolytiques.
œufs sur un hôte, la femelle capture d’autres Les larves cheminent alors dans les tissus de
insectes zoophiles ou anthropophiles, souvent l’hôte pendant 4 à 6 mois, et on retrouve les
des diptères, et colle ses œufs en paquets sur larves L1 d’H. lineatum dans la sous-muqueuse
leur abdomen. Il s’agit là d’un véritable phéno- de l’œsophage, et celles d’H. bovis dans le canal
mène de phorésie. Les « porteurs d’œufs » vont rachidien. Le printemps suivant, les larves L1
ensuite se poser sur un hôte vertébré, où, sous migrent vers le dos des animaux où elles conti-
l’effet de la chaleur, les œufs éclosent pendant nuent leur développement dans un nodule
que le porteur se nourrit. Parmi les porteurs les sous-cutané. Les larves L2 et L3 sont aérobies
plus fréquents, on trouve des moustiques (elles maintiennent ouvert un petit pertuis respi-
diurnes (Psorophora spp.) et des Muscidae ratoire). Arrivées à maturité, les larves L3 percent
(Sarcopromusca, Stomoxys, etc.). Les larves la peau et tombent au sol pour la pupaison. Le
pénètrent alors dans la peau soit par un site de stade pupe dure 1 à 3 mois.
piqûre, soit au niveau d’un follicule pileux, soit
par effraction dans des zones de peau fine. Elles Les Oestrinae
se développent sous la peau dans une poche en Cette sous-famille comprend 9 genres et
forme de furoncle. Ce développement dure de 34 espèces, qui parasitent principalement ovi-
5 à 10 semaines, parfois plusieurs mois. La larve dés, caprinés, bovidés, camélidés et équidés.
étire son extrémité postérieure pour amener les on en trouve aussi sur les éléphants et une
stigmates respiratoires à la surface de la peau. À espèce chez le kangourou rouge en Australie.
maturité, les larves sortent de la peau et tombent Ces espèces sont en majorité africaines et eura-
au sol pour la pupaison, qui dure de 14 à siennes. Le genre Cephenemyia a une distribution
24 jours. holarctique.
Les œufs d’oestrinae se développent dans un
Les Hypodermatinae utérus. Et ce sont des larves au stade L1 qui sont
Cette sous-famille est la vicariante de la précé- projetées sur le museau de l’hôte, ou parfois
dente pour l’Ancien Monde. Elle comprend dans l’œil, par les femelles en vol. Dans le cas
8 genres et 30 espèces, qui parasitent rongeurs, d’Oestrus ovis, les larves migrent alors dans les
cervidés, caprins et bovins. Les espèces les plus cavités nasales, l’ethmoïde (mue L1 – L2) puis
importantes sont dans le genre Hypoderma, qui dans les sinus frontaux (fig. 19.7) et cornuaux
comprend 7 espèces dont 5 sont agents de myiases
chez les cervidés et 2 chez les bovins.
Hypoderma bovis et H. lineatum, connues sous
la dénomination de varrons, sont présentes non
seulement en Europe, mais aussi sur le continent
américain et en Afrique du nord, à la suite des
échanges de bétail. Ce sont deux nuisances
majeures du bétail, en raison des dégâts sur les
cuirs et des blessures que s’infligent les animaux
en tentant d’échapper aux attaques des mouches
adultes. La biologie de ces deux espèces est simi-
laire. À la fin du printemps, les femelles collent
Figure 19.7– Larves d’Oestrus ovis
leurs œufs directement sur le pelage des hôtes, dans le sinus frontal d’un mouton.
en général sur les parties basses du corps. Après © j. P. Alzieu
433
b Figure 19.9 – Larves L3 d’Oestrus ovis s’enterrant.

© j. P. Alzieu
tiques ou sauvages. une femelle produit environ

500 larves au cours de sa vie, qu’elle dépose par
lots de 10 à 20. La charge habituelle par hôte est
de 10 à 20 larves.
Rhinoestrus purpureus parasite les chevaux
c
en Asie, en Eurasie et en Afrique. Des charges
parasitaires très élevées (jusqu’à 700 larves/ani-
mal) ont parfois été observées chez des chevaux
domestiques. Des cas de myiases oculaires ont
été observés chez des humains dans des foyers
où sévit cette espèce.
Figure 19.8. – Oestrus ovis :
Dans le genre Cephenemyia, 7 espèces parasitent
a) femelle (d’après Grunin in ZuMPT, 1965) ;
b) larves L1 ; c) larve L3. des cervidés. L’une, C. trompe, est présente dans
© j. P. Alzieu toute la région holarctique.
Cephalopina titillator parasite chameaux et dro-
madaires depuis l’Asie centrale jusqu’à l’Afrique
pour terminer leur développement en larves L3
(fig. 19.10).
(fig. 19.8). La pathologie est limitée si la charge
parasitaire reste faible. Mais si la charge devient
importante, on peut observer un abondant
écoulement nasal (jetage purulent) et des com-
plications respiratoires. Lors d’attaques de
mouches, les animaux tentent de se protéger et
arrêtent de se nourrir. À la fin de leur dévelop-
pement, les larves sont expulsées par les narines
lors d’éternuements et s’enterrent rapidement
(fig. 19.9). Parfois, des larves L3 peuvent rester
dans les sinus et y meurent. La période de
pupaison dure de 4 à 6 semaines, puis les adultes
émergent et cherchent à s’accoupler.
Oestrus ovis est l’espèce qui a la distribution la
Figure 19.10 – Larve de Cephalopina titillator
plus large, et une grande importance écono- chez un dromadaire.
mique. Elle parasite moutons et chèvres, domes- © P. Dorchies
434
Les Gasterophilinae projeter plusieurs dizaines de larves directement

dans l’œil. Elles sont à l’origine d’une irritation
Cette sous-famille regroupe 15 espèces qui res-
intense et un lavage de l’œil est nécessaire pour
semblent à des abeilles. Le genre Gasterophilus
les éliminer.
contient 9 espèces, dont 3 sont cosmopolites
(G. intestinalis, G. nasalis et G. haemorrhoidalis). Des myiases cutanées aberrantes peuvent être
Ces parasites sont fréquents chez les chevaux et dues à des larves de Gasterophilus ou d’Hypoderma
les ânes. Les femelles pondent leurs œufs généra- migrant sous la peau.
lement sur les poils des animaux, souvent sur les Des cas d’infection à Dermatobia hominis sont
pattes antérieures, sauf G. pecorum qui pond sur observés en Amérique centrale ou du Sud, mais
la végétation. Les animaux se lèchent et avalent aussi chez des touristes revenant de ces régions.
les larves qui vont se fixer à la paroi de l’estomac Les lésions peuvent apparaître sur toutes les
ou des intestins, entraînant inflammation et parties exposées du corps. Lorsque la larve
ulcérations. Après leur développement, les larves grossit, la lésion devient douloureuse, en raison
matures sont expulsées avec les fèces pendant la des mouvements de cette dernière dont le corps
saison chaude. La pupaison a lieu dans le sol et est couvert d’épines. Si la larve meurt dans la
dure environ 3 semaines. Après émergence et lésion, une infection locale peut survenir avec
accouplement, les femelles recherchent des hôtes des complications plus sérieuses. Les larves de
potentiels, parfois à une distance importante. D. hominis peuvent être extraites physiquement
en pressant légèrement sur la lésion, ou par
IMPORTANCE MÉDICALE asphyxie en obturant l’orifice de la lésion avec
une substance grasse. Si la larve est en position
ET VÉTÉRINAIRE plus profonde, une ouverture chirurgicale est
Chez les humains, les cas de myiases sont rela- nécessaire.
tivement rares, apparaissant de manière saison- Il faut noter que certaines larves de diptères peu-
nière en été dans les régions tempérées et à vent être utilisées en médecine pour le nettoyage
la saison des pluies en régions tropicales. La des plaies. Ce sont des larves qui se nourrissent
plupart des cas de myiases facultatives ou obli- exclusivement de tissus nécrotiques, comme
gatoires sont temporaires, car les humains sont Phaenicia sericata, Lucilia illustris ou Phormia
des hôtes inhabituels. C’est le cas en particulier regina. Cette asticot-thérapie est utilisée depuis
pour les myiases naso-pharyngées ou celles de très longtemps par des populations d’Asie,
l’estomac. Les larves ne terminent pas leur déve- d’Amérique centrale ou d’Australie, et elle l’était
loppement grâce à des mesures d’hygiène ou au aussi en Europe avant l’arrivée des antibiotiques.
traitement des lésions. Mais les enfants et les Elle est maintenant remise en pratique lorsque
personnes infirmes, affaiblies ou socialement les antibiotiques ne sont pas efficaces et la
marginalisées sont plus à risque, en raison de la chirurgie trop difficile. outre le nettoyage des
difficulté à maintenir une hygiène personnelle tissus nécrotiques, ces larves limitent l’infection
correcte. bactérienne et stimulent la cicatrisation.
Les myiases des plaies, facultatives ou obliga- Les animaux sont beaucoup plus sujets à infec-
toires, sont les risques les plus sérieux en raison tion par des myiases que les humains. Cela
de la destruction rapide des tissus. Cela concerne provient à la fois d’une grande exposition et de
surtout les personnes infirmes, mais aussi les la présence plus fréquente de lésions ouvertes sur
personnes qui travaillent au contact des animaux le tégument. C’est au moment des mises bas que
ou des carcasses d’animaux. les cas de myiases sont les plus fréquents. Mais
Les myiases oculaires sont sans doute les plus les blessures causées au moment de la tonte, de
fréquentes chez les humains. Elles sont habituel- l’écornage, du marquage ou de la castration sont
lement dues à Oestrus ovis, dont la femelle peut également des portes d’entrée pour les myiases.
435
En termes de mortalité et de pertes économiques, La prévention en médecine humaine consiste

les myiases des plaies (screwworms des anglo- aussi à bien nettoyer toutes les plaies et à chan-
phones) sont les plus importantes. Les cas non ger régulièrement les pansements. Le séchage
traités aboutissent presque toujours à la mort de du linge à l’abri des mouches de Cordylobia
l’animal. Les mortalités surviennent en raison anthropophaga (éventuellement en utilisant
de l’invasion d’organes vitaux, de septicémie ou un sèche-linge électrique) permet de prévenir
de prédation des hôtes affaiblis. Avant la mise l’infection par des vers de Cayor.
en place des mesures de contrôle, le coût des
Dans le domaine vétérinaire, la prévention des
pertes s’élevait à plusieurs centaines de millions
myiases consiste à éliminer rapidement les cada-
de uS$ par an en Amérique du nord (CATTS et
vres de la proximité d’animaux vivants, à traiter
MuLLEn, 2002).
rapidement toute plaie ouverte, et à limiter toute
Les pertes dues aux infections par blessure pendant la saison d’activité des mouches.
Hypoderma sp. sont aussi très importantes : Le contrôle des myiases fait appel à des insecti-
forte baisse du gain de poids moyen quotidien cides employés en aspersion ou en pour-on, ou
et de la production de lait, dégâts sur les peaux. bien des produits systémiques appliqués par
Ces pertes ont été chiffrées à 100 millions de injection ou à l’aide de bolus qui relarguent le
uS$ par an aux États-unis (DRuMMonD et al., produit actif dans l’estomac. une grande attention
1988). doit être portée à l’impact négatif potentiel de ces
produits sur la faune non cible se trouvant dans
SURVEILLANCE, PRÉVENTION l’environnement des animaux, en particulier la
faune coprophage.
ET CONTRÔLE
Des agents de lutte biologique et des systèmes
Il y a 3 grands principes pour contrôler les
de piégeage ont également été utilisés. La lutte
myiases :
génétique a été utilisée contre Lucilia cuprina en
– éviter le contact avec les mouches ; Australie, entraînant une stérilité partielle et une
– traiter toutes les plaies de manière précoce ; cécité parmi les descendants avec des gènes
– réduire ou éliminer les populations de introduits dans les populations naturelles par
mouches responsables de myiases. translocation chromosomique (CuISAnCE et al.,
En médecine humaine, on compte surtout sur 1994). La technique de lâcher de mâles stériles
l’hygiène et les soins médicaux. En médecine a été utilisée avec succès contre C. hominivorax,
vétérinaire, la réponse la plus souvent apportée menant à son élimination complète, d’abord
est l’usage d’insecticides. sur l’île antillaise de Curaçao, puis dans le sud
des États-unis et au Mexique. L’opération se
Pour les humains, il est possible de limiter les
poursuit vers le sud : Panama et Colombie.
expositions à l’extérieur aux mouches pendant
Cochliomyia hominivorax a aussi été détectée en
la saison favorable pour ces dernières. Il faut
Libye en 1988 ; le lâcher de plus d’un milliard
aussi, grâce à l’hygiène, éliminer les odeurs
de mâles stériles importés par avion du
associées à l’urine, aux matières fécales, à des
nouveau Monde a permis son éradication dès
sécrétions nasales ou à des plaies infectées. Les
1991, sauvant ainsi le continent africain d’un
adultes sont généralement capables de réagir à
terrible fléau.
l’attaque des mouches, mais ce n’est pas toujours
le cas pour des enfants ou des personnes âgées Enfin le contrôle du varron, dû à plusieurs
ou souffrant de troubles mentaux. Le risque espèces d’Hypoderma, a été obtenu par des
d’être infecté est plus important dans les zones programmes de lutte intégrée associant des anti-
d’élevage ; et les personnes travaillant dans les parasitaires systémiques, des insecticides et, dans
étables, les installations laitières et les poulaillers certaines régions, le lâcher de mâles stériles. En
sont les plus à risque. France, le varron a été éliminé en donnant des
436
traitements avec des microdoses d’ivermectine

à tous les bovins pendant l’hiver, c’est-à-dire
quand toute la population d’hypodermes se
trouve sous forme de larves L1 chez les hôtes.
RÉFÉRENCES
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Zumpt, F., 1965. Myiasis in man and animals in the
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437
C HAPITRE 20
Les poux (Phthiraptera)

Les poux (Insecta : Phthiraptera) sont des insectes LES ANOPLOURES

aptères, ectoparasites obligatoires de mammi-
fères et d’oiseaux. Plus de 4 900 espèces de poux Les poux piqueurs ou Anoploures se nourrissent
ont été décrites, chacune étant très spécifique- exclusivement de sang de mammifères.
ment associée à un hôte animal (joHnSon et al.,
2004). L’ordre des Phthiraptera regroupe deux
sous-ordres : les Anoploures (sucking lice en
anglais) et les Mallophages (chewing lice en
anglais).
Dans le sous-ordre des Anoploures, les poux
qui parasitent l’Homme appartiennent à deux
familles dont les membres sont hématophages
et potentiels vecteurs d’agents pathogènes,
notamment le pou de corps, responsable d’épi-
démies de typhus durant l’histoire humaine.
Ils causent également des nuisances par leur
prolifération sur certaines parties du corps (tête,
corps, pubis) : démangeaisons, prurit, surinfec- Figure 20.1 – Haematopinus suis femelle.
tions de lésions de grattage… C’est un problème © collection urmite
majeur dans les lieux de promiscuité (écoles,

foyers, prisons…) où le contact étroit favorise
la transmission. Des Anoploures existent
également sur les mammifères et les oiseaux
sauvages. Les poux des animaux domestiques
causent des nuisances pouvant entraîner des
pertes économiques et peuvent transmettre des
agents pathogènes.
Le sous-ordre des Mallophages comprend des
insectes non hématophages spécifiques aux
animaux (FERRIS, 1935), ces derniers seront Figure 20.2 – Linognatus peliferus femelle.
brièvement évoqués dans ce chapitre. © collection urmite
439
Systématique des Anoploures Les Pediculidae

Le sous-ordre des Anoploures comprend près Au sein des Pediculidae, d’un point de vue mor-
de 500 espèces (REED et al., 2004) regroupées en phologique, les poux de tête (Pediculus humanus
une quinzaine de familles. Les plus importantes capitis) et les poux de corps (Pediculus humanus
sur le plan médico-vétérinaire sont les suivantes humanus) sont très similaires, mis à part quelques
(FERRIS, 1935) : différences comme la taille qui est relativement
– les Pediculidae, comprenant deux genres, plus grande chez les poux de corps, les segments
Pediculus et Pthirus, parasites de l’Homme et de l’abdomen plus découpés latéralement chez
des singes ; les poux de tête (FERRIS, 1951) et la couleur plus
foncée chez les poux de tête (EWInG, 1926). Les
– les Haematopinidae, avec le genre Haemato- poux de tête et les poux de corps, comme leurs
pinus (fig. 20.1), parasites des bovidés, des noms l’indiquent, vivent dans deux écosystèmes
équidés et des porcins ; distincts (vERACx et RAouLT, 2012). une des
– les Linognathidae, avec les genres Linognathus caractéristiques frappantes des poux est leurs
(fig. 20.2) et Solenopotes, parasites des bovidés, pattes très fortes et équipées de pinces (épines
des caprins, des ovins et du chien ; tibiales + griffes des tarses) ; ces pinces ont un rôle
– les Hopopleuridae, parasites des rongeurs évident dans le maintien sur l’hôte, vital pour ces
(Hopopleura) et des primates (Pedicinus) ; insectes (accroche sur cheveux, poils ou tissus),
ainsi que lors de l’accouplement (accrochage
– les Polyplacidae, parasites des rongeurs (Poly-
pince à pince entre mâle et femelle).
plax) et des lagomorphes (Haemodipsus).
Pediculus humanus capitis
Morphologie générale Les adultes mâles ont une longueur de 1,6 à
La tête possède une partie antérieure allongée et 2,6 mm et les femelles de 2,7 à 3,3 mm (fig. 20.3).
plus ou moins étroite ; elle porte deux antennes
bien visibles latéralement et composées habituel-
lement de cinq segments. Les pièces buccales
forment une trompe pouvant se rétracter dans
la capsule céphalique. Le thorax est constitué de
trois segments plus ou moins fusionnés. Il porte
trois paires de pattes courtes portant une épine
sur le tibia. Le tarse comporte un seul segment
terminé à l’extrémité par une griffe. Celle-ci
forme avec l’épine tibiale une pince pouvant
entourer le poil pour la fixation à l’hôte. L’ab-
domen est constitué de neuf segments pourvus
chacun d’une ou de plusieurs rangées de soies,
les segments trois à huit portent chacun une
paire de stigmates.
Certaines espèces portent des plaques parater-
gales situées latéralement et entourant chaque
stigmate. Le dimorphisme sexuel est discret :
chez les femelles, le dernier segment est échancré
et l’avant-dernier porte une paire de gonopodes
latéraux et une plaque génitale médiane sclérifiée ;
Figure 20.3. Pediculus humanus capitis :
chez le mâle, le dernier segment n’est pas échancré femelle à gauche, mâle à droite.
et le pénis est proéminent en zone médiane. © collection urmite
440
Figure 20.4 – Stades du cycle biologique de Pediculus humanus humanus

(femelle, mâle, 3 stades immatures, lente).
© collection urmite
La tête porte deux yeux simples et deux antennes Immature : la phase immature comprend trois
de 5 articles. Le thorax possède une segmentation stades qui se différencient par leur taille ; l’aspect
peu distincte. Les pattes sont fortes et trapues. est identique à celui de l’adulte (Paurométaboles)
Le tibia antérieur porte, près de l’apex, une forte mais sans organes génitaux. Plusieurs repas
dent sur son bord interne, formant ainsi avec la sanguins et une mue sont nécessaires pour passer
griffe très puissante qui arme le tarse unique au stade suivant. Chaque stade dure environ 5 à
une pince très efficace. Les tarses des pattes 6 jours (vERACx et RAouLT, 2012).
médianes et postérieures sont munis de griffes
moins fortes, surtout au niveau des pattes
médianes (nuTTAL, 1919). L’abdomen est ovalaire
et constitué de 9 segments, dont 7 seulement sont
distincts ; les tergites des mâles présentent des
bandes transversales sombres et ceux des femelles
sont clairs. Les paratergites sont bien visibles sur
les marges latérales de l’abdomen, entourant les
spiracles. L’apex de l’abdomen est terminé par
deux lobes postérieurs chez la femelle. Chez le
mâle, le phallus est visible par transparence.
Pediculus humanus humanus
Les adultes mâles mesurent de 2,3 à 3,2 mm et Figure 20.5 – Femelle de Pediculus humanus humanus
les femelles de 2,4 à 4,0 mm (fig. 20.4). La et lentes.
© collection urmite
morphologie est identique à celle de P. h. capitis,
hormis l’abdomen qui possède des segments
moins découpés sur leurs bords latéraux.
œuf : l’œuf des Pediculidae est appelé lente
(nit en anglais) (fig. 20.5 et 20.6). Il est de forme
ovalaire, mesure 0,8 mm, est fixé sur un support
(poil, cheveu, tissu…) par la femelle lors de la
ponte, à l’aide d’une sécrétion collante enrobant
l’œuf avec le support. Au pôle supérieur de la lente
se trouve un opercule percé de pores permettant Figure 20.6 – Lente de Pediculus h. capitis.
la respiration de l’embryon. © collection urmite
441
Pthirus pubis Deux familles intéressent la médecine vétérinaire :

Les Pthirus pubis adultes ont une longueur de les Trichodectidae (une famille d’Ischnocera) et
1,5 à 2,0 mm et une largeur de 1,0 à 1,5 mm. les Menoponidae (une famille d’Amblycera) –
L’aspect du corps est trapu, large par rapport au inféodées respectivement aux mammifères et
genre Pediculus. Les pattes et les griffes sont aux oiseaux.
encore plus fortes, surtout au niveau des pattes Les Trichodectidae possèdent des antennes de
médianes et postérieures. L’abdomen est beau- trois articles et des tarses avec une griffe. Ils
coup plus court et très large, avec 5 segments comportent quelques espèces remarquables :
bien visibles. – des espèces à tête rectangulaire plus large que
œuf : l’œuf ou lente est semblable à celui de longue comme Trichodectes canis, parasite du
Pediculus, légèrement plus petit et également chien mesurant 1,5 à 2,0 mm. D’autres espèces
collé au support (poil). sont adaptées à la belette et à l’hermine ;
Immature : les jeunes possèdent le même aspect – une espèce à tête pentagonale tronquée en
général que l’adulte avec une taille plus réduite avant, Felicola subrostratus, la seule qui puisse
mais sans organes génitaux (fig. 20.7). infester le chat et mesurant 1,2 mm ;
– des espèces à tête plus large que longue,
arrondie en avant et mesurant 1,2 à 1,5 mm :
Bovicola bovis (fig. 20.8) (ou Damalinia bovis
selon les auteurs), B. equi, B. ovis et B. caprae.
Figure 20.7 – Stade immature de Pthirus pubis. Figure 20.8 – Bovicola bovis (Mallophage).
© collection urmite © collection urmite
LES MALLOPHAGES
Les Menoponidae renferment les poux des
Les poux broyeurs ou Mallophages se nourris- oiseaux, avec une espèce importante, Menacan-
sent de débris épidermiques du tégument et des thus stramineus. Ils diffèrent de ceux des
phanères des mammifères ou bien du plumage mammifères sur plusieurs points : le tarse pos-
des oiseaux. sède deux griffes, la tête a une forme en chapeau
de gendarme et 2 rangées de soies dorsales sont
Systématique des Mallophages présentes sur les segments abdominaux.
Plus de 2 500 espèces ont été décrites, le plus
grand nombre comme ectoparasites d’oiseaux, Morphologie
les autres comme ectoparasites de mammifères. La tête, plus large que le thorax, porte des
Les Mallophages renferment trois groupes : les antennes souvent cachées de trois à cinq articles.
Amblycera, les Ischnocera et les Rhynchophthi- Les yeux ne sont pas toujours visibles. Les man-
rina. dibules crochues sont presque toujours dentées
442
à leur extrémité, permettant à l’insecte de saisir

un poil ou un fragment de plume. En arrière des
mandibules se trouvent les mâchoires pourvues
de palpes.
Les pattes sont terminées par une ou deux
griffes qui permettent à l’insecte de s’agripper.
L’abdomen est formé de neuf segments, les deux
derniers étant souvent confondus.
Des saillies pleurales sont plus ou moins pro-
noncées. Les segments sont nus ou portent une à
trois rangées de soies. Les stigmates latéraux sont
portés par les segments deux à huit. Les mâles,
plus petits et habituellement moins nombreux
que les femelles, ont un dernier segment arrondi
Figure 20.9 – Poux de corps se nourrissant de sang.
et non divisé comme chez les femelles et présen- © collection urmite
tent en région médiane un appareil copulateur
digitiforme de coloration sombre.
les deux sexes, les poux sont très sensibles au
jeûne et doivent impérativement effectuer
BIOLOGIE jusqu’à 5 repas de sang par jour ; la quantité de
Les Anoploures se nourrissent de sang (plusieurs sang prélevée à chaque repas est 0,8 mg en
repas quotidiens) et résistent peu au jeûne (trois moyenne (RAouLT et Roux, 1999).
à quatre jours maximum) (fig. 20.9). Ils se Les Mallophages rongent les productions épi-
déplacent peu et très lentement, vraisemblable- dermiques, les squames, les fibres des plumes,
ment pour trouver des zones où la température les poils, les productions sébacées (FERRIS, 1953).
cutanée est proche de celle qu’ils préfèrent Certaines espèces de Mallophages survivent
(29-30 °C). jusqu’à trois semaines en dehors de leur hôte.
Chez le genre Pediculus, la durée de vie des
stades adultes varie d’une dizaine à une quaran- GÉNÉTIQUE DES POUX
taine de jours. Ces poux ont un taux de
reproduction élevé. Doté de 2 paires de testi- La différence la plus frappante entre poux de
cules, un pou mâle peut féconder 18 femelles à tête et poux de corps reste leur écologie et leur
la suite, sans repos. Les poux adultes s’accouplent couleur, cependant les caractères morpholo-
plusieurs fois car les femelles sont dépourvues giques ont été remis en question par des études
de spermathèques. Elles pondent 4 à 10 lentes génétiques. quatre grands clades phylogéné-
par jour pendant 3 à 5 semaines, soit jusqu’à tiques (A, B, C et D) de poux de tête sont décrits
300 lentes au cours de leur vie. Après l’éclosion, en analysant l’ADn mitochondrial, le gène
les coques vides demeurent fixées au support Cytochrome b Cytb et la première sous-unité α
(poil, tissu…) et sont très facilement repérées à du gène codant pour le cytochrome oxydase
l’examen. L’incubation de l’œuf dure 7 à 9 jours Cox1. Parmi ces clades, les clades A et D sont
à 29 °C. Les trois stades immatures se déroulent les seuls à regrouper aussi bien les poux de tête
entre le 5e et le 13e jour, de sorte que la durée que les poux de corps (vERACx et al., 2012 ;
entre la ponte et la dernière mue est générale- DRALI et al., 2015).
ment de 3 semaines, durée variable en fonction Le clade A peut être subdivisé à son tour en
de la température. un adulte vit 30 à 40 jours. 3 sous-clades : le sous-clade eurasiatique A1, le
Hématophages stricts à tous les stades et dans sous-clade subsaharien A2 et le sous-clade A3
443
Canada Russie
UK
France
États-Unis Portugal
Algérie Népal
Mexique
Sénégal
Éthiopie
Brésil
RDC
94 Australie
Clade A
31
96
Clade B
0 Poux de corps
52 Clade C
97 Poux de tête
Clade D
72
Pediculus schaeffii
0,05
Figure 20.10 – Phylogénie et distribution du genre Pediculus dans le monde

(d’après BOuTeLLiS et al., 2014 et DrALi et al., 2015).
qui a récemment été identifié comme un géno- appartenaient finalement au même écotype
type purement américain retrouvé dans une « poux de corps » (DRALI et al., 2014).
population amazonienne de poux (BouTELLIS
et al., 2013 b). Ainsi, chaque clade possède une
distribution géographique qui lui est spécifique ; ORIGINE ET ÉVOLUTION DES POUX
le type B est surtout localisé au nord et au centre L’ultime association entre les poux et leurs hôtes
de l’Amérique (États-unis et Honduras), en peut expliquer pourquoi les poux présentent
Europe et en Australie. Le type C est présent une forte cospéciation ou une coévolution.
chez les poux de tête du népal, d’Éthiopie et du L’origine des poux reste obscure, car leurs fos-
Sénégal (BouTELLIS et al., 2012). Le type D a été siles sont très difficiles à retrouver ; les études
caractérisé en République démocratique du phylogénétiques ont montré que les Anoploures
Congo (DRALI et al., 2015) (fig. 20.10). et les Mallophages sont monophylétiques et ils
Des études récentes ont démontré la possibilité dérivent tous d’un ancêtre non hématophage qui
de croisement entre les poux appartenant aux a développé ses pièces buccales afin de s’adapter
différents clades et vivant en sympatrie. Ainsi, à un mode d’alimentation hématophage (REED
des génotypes identiques tirés des espaces inter- et al., 2007).
géniques hautement polymorphiques ont été
L’être humain est parasité par deux genres, Pedi-
observés entre les poux A3 et les poux B et entre
culus et Pthirus, appartenant aux Anoploures ;
les poux A2 et les poux C (vERACx et al., 2013).
l’un est partagé avec les chimpanzés (Pan spp.),
une autre étude génétique a permis de déceler
Pediculus schaeffi, et l’autre avec le gorille (Gorilla
des mutations au niveau du gène PHUM540560
gorilla), Pthirus gorillae (REED et al., 2007).
chez les deux espèces. Au cours de cette étude,
une PCR en temps réel multiplexe a été mise au Les poux ont probablement toujours été associés
point, permettant de différencier les poux de tête à l’Homme et à ses ancêtres, et se sont dispersés
et les poux de corps en une heure avec 100 % de à travers le monde grâce aux différentes migra-
sensibilité. Grâce à cette technique, les chercheurs tions qu’a effectuées l’être humain durant son
ont pu démontrer que, au sein d’une population existence. C’est pourquoi les poux peuvent être
de sans-abri doublement infestée à Marseille, en utilisés comme des marqueurs pour étudier
France, les poux de tête et les poux de corps l’histoire et l’évolution de l’humanité. une étude
444
sur la diversité génétique (soit le nombre de injecte des protéines biologiquement actives
mutations) au niveau du gène cytb ainsi que de lors du repas sanguin. Certains antigènes
l’espace intergénique PM2 a montré qu’il existe provoquent une réaction allergique, ce qui
une grande diversité de l’ADn au niveau des déclenche un prurit. Les lésions de grattage
poux africains comparés aux poux non africains ; peuvent avoir comme conséquences des cica-
cela suggère que l’origine des poux A et C est trices définitives et des surinfections (RAouLT
africaine (vERACx et al., 2013). Pour connaître et Roux, 1999).
l’origine des poux B, des lentes appartenant à Les poux de corps sont vecteurs de 4 maladies
une momie précolombienne de la tribu des bactériennes chez l’Homme : le typhus épidé-
Camarones au Chili datant de plus de 4 000 ans mique, la fièvre récurrente à poux, la fièvre des
ont été analysées, et les résultats ont suggéré une tranchées et la peste.
origine américaine de ces poux B ; ainsi, leur
présence en Europe ou bien en Australie serait Le typhus épidémique
due aux différents déplacements effectués Cette rickettsiose est due à Rickettsia prowazekii,
depuis le xve et le xvIe siècles (BouTELLIS et al., bactérie intracellulaire stricte. L’épidémie la plus
2014). récente a été décrite lors de la guerre civile au
un Pediculidae particulier, Pediculus affinis, a Burundi dans les années 1990, considérée comme
été décrit pour la première fois par Mjoberg en la plus grande depuis la Seconde Guerre mon-
1910. Ferris (1916) le renommera Pediculus diale. Certains auteurs la considèrent comme
mjobergi. Cette espèce se rencontre sur certains une maladie européenne ancienne, qui a causé
singes sud-américains de la famille des Cebidae. ce que l’on a appelé la peste d’Athènes. Il existe
Plusieurs chercheurs ont pensé que ce pou un réservoir extrahumain américain chez des
était aussi parasite des humains à cause de sa écureuils volants, Glaucomys volans volans
grande similitude morphologique avec Pediculus (RAouLT et Roux, 1999).
humanus. Cependant MAunDER (1983), dans Le pou acquiert R. prowazekii après avoir piqué
son article The sucking lice, a émis l’hypothèse un Homme infecté, mais ne devient infectieux
que lorsque les humains ont migré vers les que 5 à 7 jours plus tard. quand les rickettsies
Amériques à travers le détroit de Béring, les sont ingérées par le pou avec le repas sanguin,
singes du nouveau Monde n’avaient pas de elles infectent les cellules épithéliales de la pre-
poux sur eux, et ce sont les humains qui les leur mière partie du tube digestif, puis se multiplient
ont transmis. Ainsi, Pediculus humanus se serait en entraînant l’éclatement des cellules infectées.
au fil du temps adapté aux singes pour devenir Les rickettsies sont alors libérées dans la lumière
P. mjobergi (MAunDER, 1983). Cette hypothèse de l’intestin puis éliminées dans les fèces, où
a été confirmée par l’analyse des gènes chromo-
somiques et mitochondriaux de P. mjobergi
(DRALI et al., 2016).
IMPORTANCE MÉDICALE
ET VÉTÉRINAIRE
Rôle vecteur
Les infestations par les poux de corps sont
connues sous le nom de « pédiculoses ». Le
nombre de piqûres par des poux peut être très
Figure 20.11 – Pou de corps rouge
élevé, car chaque pou pique cinq fois par jour. infecté par Rickettsia prowazekii.
Comme les autres insectes piqueurs, le pou © collection urmite
445
elles peuvent rester infectieuses pendant au c’est une maladie très ancienne : elle a été identi-
moins 100 jours. Avec la rupture de l’épithélium fiée dans la pulpe dentaire d’une personne morte
digestif, le sang humain ingéré passe dans depuis 4 000 ans (DRAnCouRT et al., 2005). Elle
l’hémolymphe. Le pou prend alors une teinte a été décrite pour la première fois lors de la
rouge caractéristique et meurt peu de temps Première Guerre mondiale, et elle est classée
après. Ainsi, le typhus épidémique a également depuis 1990 parmi les principales maladies
été appelé « la maladie des poux rouges » réémergentes. Elle infecte essentiellement les
(fig. 20.11) (nIAnG et al., 1999). personnes vivant dans des conditions d’hygiène
Les êtres humains qui contractent le typhus détériorées, comme la population urbaine des
conservent des rickettsies pour le reste de leur sans-abri (BRouquI et RAouLT, 2006 ; BRouquI,
vie. Sous certaines conditions de stress, ils 2011).
peuvent rechuter et développer une forme Bartonella quintana se multiplie dans l’intestin
bactériémique plus modérée, appelée « maladie du pou, où elle a été identifiée par coloration.
de Brill-Zinsser » (BADIAGA et BRouquI, 2012). L’infection des êtres humains se fait probable-
La bactérie permet alors aux poux éventuelle- ment par les déjections des poux infectés, où
ment présents de s’infecter, ce qui peut être à B. quintana survit très bien et peut rester infec-
l’origine d’une nouvelle épidémie. tieuse pendant plus d’une année.
La fièvre récurrente L’infestation par le pou de corps est une parasi-
Borrelia recurrentis est l’agent de la fièvre récur- tose réémergente car associée au déclin des
rente, historiquement responsable d’épidémies conditions sociales et hygiéniques provoqué par
massives en Eurasie et en Afrique, et qui sévit les guerres civiles et l’instabilité économique
actuellement en Éthiopie et dans les pays avoi- dans le monde entier. D’après KIM et ses colla-
sinants. Lorsqu’un pou prend un repas sanguin borateurs (2011), la compétence vectorielle du
sur un patient, B. recurrentis passe de l’appareil pou de corps est due à la réduction de l’activité
digestif à l’hémolymphe où elle se multiplie. phagocytaire de son système immunitaire. un
Les glandes salivaires et les ovaires ne sont pas autre pathogène (Acinetobacter baumannii) a été
envahis. Il a été admis jusqu’à présent que identifié dans 21 % d’un échantillon de 622 poux
l’Homme s’infecte à la suite de l’écrasement de de corps collectés à travers le monde (LA SCoLA
poux infectés. En effet, B. recurrentis est fortement et RAouLT, 2004), cependant aucune infection à
contagieuse et extrêmement mobile. Elle est A. baumannii n’a été transmise par le pou de
capable de pénétrer la peau ou les muqueuses corps.
intactes, puis d’infecter un nouveau sujet. De La présence d’ADn de B. quintana a été détectée
plus, le pou infecté excrète B. recurrentis vivante dans les poux de tête, qui pourraient être vecteurs
dans ses fèces (HouHAMDI et RAouLT, 2005). de la fièvre des tranchées. La présence d’ADn
C’est pourquoi l’épidémie se développe très de Bartonella quintana a été détectée dans les
rapidement. poux de tête au Sénégal (BouTELLIS et al., 2012)
et l’ADn de Borrelia recurentis a été détecté
La fièvre des tranchées dans les poux de tête en Éthiopie (BouTELLIS et
De la même façon, une épidémie à Bartonella al., 2013 a) ; on pense que ces poux peuvent être
quintana se développe très rapidement suivant vecteurs de ces deux bactéries pathogènes.
le même schéma. Bartonella quintana est l’agent Cependant, l’infection des poux de tête par ces
de la fièvre des tranchées, responsable de bacté- bactéries survient dans des conditions bien
riémies chroniques, de l’angiomatose bacillaire, particulières : soit en association avec des poux
d’endocardites et de lymphadénopathies. Son de corps, comme ce fut le cas des poux de tête en
nom a été donné par les médecins de l’armée Éthiopie, ou dans des cas de conditions sociales
anglaise pendant la Première Guerre mondiale, très défavorisées (SAnGARE et al., 2014).
446
La peste L’action des parasites associée aux mouvements

de grattage entraîne l’usure et la cassure des poils.
Yersinia pestis, l’agent étiologique de la peste, a
Cela aboutit à des dépilations associées à une
été identifié dans un pou de corps collecté sur
importante formation de squames. Les mouve-
un patient septicémique au Maroc en 1940
ments de grattage sont également à l’origine de
(DRAnCouRT et al., 2006). Yersinia pestis a aussi
la formation de plaies et de croûtes linéaires. Les
été identifié chez un pou de tête et deux poux
animaux en se mordillant s’arrachent des poils
de corps dans la République démocratique du
ou de la laine.
Congo (PIARRoux et al., 2013). La transmission
de la peste par les poux a été explorée expéri- Chez les bovins et les équidés infestés, on
mentalement en laboratoire (HouHAMDI et al., observe souvent un plissement de la peau du
2006) ; un seul repas sanguin infecté par Y. pestis cou. Des retards de croissance ou de production
est suffisant pour infecter les poux et produire lactée sont souvent rapportés.
des générations viables de cette bactérie qui sera Les lésions provoquées par Linognathus pedalis,
excrétée dans les fèces (FRAnC, 1994). Toutes localisées à l’extrémité des pattes du mouton,
ces observations sont fortement en faveur du peuvent se surinfecter et gêner la marche de ces
rôle vecteur du pou de corps pour cet agent animaux.
infectieux. Dans tous les cas, le diagnostic est facile par la
mise en évidence des poux et lentes.
Autres infections vectorisées
Chez les volailles, les infestations discrètes
Les Mallophages et les Anouploures d’animaux
restent habituellement inaperçues. Si les poux
ont un rôle vecteur mineur. Chez le porc,
pullulent, le prurit est à l’origine de pertes des
Haematopinus suis peut être vecteur du bacille
plumes et d’agitation des volailles. Les consé-
du rouget (Erysipelothrix rhusiopathiae) et du
quences sont un retard de croissance, un déficit
virus de la peste porcine africaine. Chez le chien
de ponte et la perturbation de la couvaison
et le chat, Trichodectes canis est un hôte inter-
(FRAnC, 1994).
médiaire, avec la puce, d’un Cestodes parasite,
Dipylidium caninum. Les signes dépendent de la localisation des
poux, certains s’attaquant aux plumes, d’autres
Nuisances à la peau. Certaines espèces fixent leurs lentes à
Dans les zones tempérées, les nuisances entraî- la base des plumes, donnant un amas grisâtre
nées par les poux sont plus marquées en hiver appelé « crasse parasitaire ».
du fait de la pullulation des populations de
poux, liée aux conditions de température, à la LA LUTTE ANTI-POUX
présence d’un pelage long et dense, à la promis-
L’éradication est la seule stratégie de gestion des
cuité des animaux, à leur sous-alimentation et
poux. Si le contrôle à long terme des poux a été
aux différents stress qui peuvent les affecter.
en grande partie un échec, il s’est montré très
La contamination est essentiellement directe, bénéfique à court terme, en particulier en cas
mais elle peut aussi être indirecte par les locaux d’épidémie due à une maladie infectieuse
de confinement ou par les touffes de laine transmise. Cependant, le pou de corps est la
transportées par les oiseaux. conséquence de la pauvreté, et son éradication
Le tableau clinique est dominé par le prurit ne peut être atteinte que si le niveau général
déterminé par les piqûres, ou bien par les mou- d’hygiène de la population augmente. La
vements des mandibules qui attaquent l’épiderme. méthode la plus simple pour se débarrasser des
L’intensité du prurit dépend de l’importance de poux de tête est le dépouillage mécanique avec
l’infestation et de sa nature. Il est plus marqué le peigne à poux ou « grooming », tandis que,
lors d’infestation par les Anoploures. pour les poux de corps, il suffit de changer
447
complètement et régulièrement ses vêtements. Drali, R., Benkouiten, S., Badiaga, S., Bitam, I.,
Cependant, cela n’est pas toujours pratique ou Rolain, j.M., Brouqui, P., 2012. Detection of a
même acceptable. D’autres mesures simples, knockdown resistance mutation associated with
comme le lavage des vêtements avec de l’eau permethrin resistance in the body louse Pediculus
humanus corporis by use of melting curve analysis
chaude (> 50 °C), peuvent être efficaces. une
genotyping. J. Clin. Microbiol., 50 : 2229-2233.
autre méthode encore plus rapide pour réduire
le risque de réinfestation par les poux est le Drali, R., Sangare, A.K., Boutellis, A., Angelakis, E.,
saupoudrage des vêtements avec de la poudre veracx, A., Socolovschi, C., Brouqui, P., Raoult, D.,
2014. Bartonella quintana in body lice from scalp hair
de DDT à 10 % (interdit depuis 1972), ou de
of homeless persons, France. Emerg. Infect. Dis., 20 :
malathion à 1 % ou de perméthrine à 1 % 907-908.
(SAnGARE et al., 2014). Mais les poux peuvent
Drali, R., Shako, j.C., Davoust, B., Diatta, G.,
développer des résistances, comme avec la
Raoult, D., 2015. A new Clade of African Body and
perméthrine, qui se traduit par une mutation
Head Lice Infected by Bartonella quintana and Yersinia
du gène (Kdr) codant pour la sous-unité α du pestis – Democratic Republic of the Congo. Am. J.
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449
C HAPITRE 21
Les puces (Siphonaptera)

Jean-Bernard Duchemin, Idir Bitam1
Les puces sont des insectes holométaboles, sans Larves

ailes, aplatis latéralement et adaptés au saut.
Au bout d’une semaine environ, la larve de
Elles sont parasites de mammifères et d’oiseaux.
premier stade émerge, blanchâtre, vermiforme,
Les deux sexes sont hématophages et leur apti-
donc sans appendices locomoteurs, avec une
tude à transmettre peut être liée à la piqûre ou à
partie céphalique peu différenciée, pourvue
l’émission de fèces, selon les agents pathogènes.
d’une dent d’éclosion. Elle est détritiphage et
L’ordre des Siphonaptera, ou siphonaptères,
profite particulièrement de la présence dans la
regroupe environ 2 600 espèces.
litière des fèces de sang plus ou moins digéré
L’ouvrage de jean-Claude Beaucournu et Henri provenant des imagos (voir système digestif). En
Launay (BEAuCouRnu et LAunAy, 1990) sur les présence d’une puce adulte, les larves peuvent
puces de France et du bassin méditerranéen déclencher un réflexe de défécation en stimulant
occidental fait référence sur le sujet ; de plus, le sensilium (MoLynEux, 1967).
il constitue une remarquable introduction au
monde des puces. Nymphes
La larve de troisième stade tisse son cocon, mue
MORPHOLOGIE, ANATOMIE en une nymphe qui possède pattes et antennes
ET PHYSIOLOGIE mais reste immobile et protégée dans son cocon.
Cette période peut être courte, avec un temps
Œufs total de développement de l’œuf à l’imago de
ovales, blancs ou jaunes, ils mesurent de 0,3 à trois semaines, ou bien une diapause s’instaure,
0,5 mm. Ils sont pondus un par un, directement jusqu’à près d’un an pour certaines espèces. Cette
dans la fourrure ou dans la litière du terrier ou diapause peut être rompue par divers stimuli
du nid. Il n’y a pas de cycle gonotrophique et les (chocs, vibrations, augmentation de tempéra-
œufs sont pondus en continu. néanmoins il ture), induisant parfois une émergence en masse
peut y avoir un synchronisme avec le système d’adultes.
de reproduction de l’hôte chez l’une des puces
du lapin, Spilopsyllus cuniculi.
Imagos ou adultes
(BEAUCOURNU et LAUNAY, 1990)
Étymologiquement, le terme Siphonaptera asso-
1. Les remerciements sincères et amicaux des auteurs vont
au Professeur jean-Claude Beaucournu pour sa relecture cie la présence d’un appareil buccal en forme de
critique et très approfondie du manuscrit. siphon et l’absence d’ailes (auparavant les puces
451
Tête Pronotum Tergites abdominaux 1-7

Sensilium
Mésonotum Proventricule
Métanotum
Sternite 7
Palpes
maxillaires Spermathèque
Coxa
Trochanter
Antenne Tergite 9
Occiput Stigmates
Front Spinules
Peigne pronotal Phallosome
Mésosternum
Oeil
Sternite 8
Gena
(Cténidie)
Sternite abdominaux 2-7
Métépisternum
Fémur
Arc pleural
Tibia
Tarse
Figure 21.1 – Morphologie générale des puces.

Paractenopsyllus gemelli (Siphonaptera, Leptopsyllidae), femelle en haut, mâle en bas.
© Institut Pasteur de Madagascar/j. B. Duchemin
étaient appelées Aphaniptera, en relation avec segments munis chacun d’une paire de pattes
l’absence d’ailes visibles). Adaptées au parasi- articulées et un abdomen qui porte les organes
tisme, les puces sont très aplaties latéralement copulatoires. Ces trois parties sont en continuité
et protégées par une cuticule solide ornée de (fig. 21.1). La consultation de l’atlas histologique
soies et d’épines. En tant qu’insectes, les puces de RoTHSCHILD et al. (1986) permet une appré-
adultes présentent une tête, un thorax en trois ciation détaillée des structures internes des puces.
452
La tête stipes se dégage vers l’arrière au moment de la

La tête présente une paire d’yeux simples, munis piqûre pour libérer les pièces vulnérantes.
d’une lentille et d’une couche pigmentée. Ce ne
sont pas des ocelles. Ils peuvent être parfois très Le thorax
réduits, comme dans le cas des Ischnopsyllidae Le thorax est composé de trois segments : pro-,
(puces de chauve-souris). Les deux antennes, de méso- et métathorax. Dorsalement, les pronotum,
petite dimension, sont protégées dans une fosse mésonotum et métanotum sont facilement indi-
ou gouttière antennaire située assez bas, en vidualisés. Le premier peut porter un peigne ou
arrière des yeux. Chaque antenne est constituée cténidie formée de plusieurs soies fortes. De telles
d’un scape basal, d’un pédicelle et d’un flagellum structures peuvent se retrouver sur les tergites
ou massue, composé de 10 segments. Seules abdominaux. ventralement, une baguette pleu-
les antennes des mâles sont parfois érigées et rale caractéristique traverse le mésosternum ; le
portent sur leur face interne une plage de métasternum est divisé en deux, plus ou moins
microstructures en ventouses favorisant le nettement, au niveau de l’arc pleural. Les pattes,
maintien de la femelle pendant la copulation. et plus particulièrement la troisième paire, sont
Les deux gouttières antennaires peuvent se adaptées au saut et comportent une large coxa,
rejoindre dorsalement et former la suture inter- un trochanter réduit, un fémur, un tibia, souvent
antennaire. En arrière, l’occiput du mâle est ornementé sur son bord postérieur d’une série
quelquefois creusé longitudinalement et forme de soies fortes ou d’un peigne, et un tarse de
le sillon occipital, dans lequel s’encastre la femelle cinq éléments dont le dernier porte une paire de
pendant la copulation, celle-ci étant toujours, griffes. Le système respiratoire trachéolaire subit
sauf dans le genre Tunga, placée au-dessus du une dilatation notable au niveau des pattes et y
mâle. La partie postérieure et ventrale de la tête, forme un « sac » d’air. Le mécanisme du saut est
ou gena, peut porter une série d’épines parallèles, déterminé par : 1) la compression par les muscles
de taille, forme et nombre variables selon les de la troisième paire de pattes d’une protéine
espèces, formant un peigne, ou cténidie. La gena élastique, la résiline, située dans l’arc pleural ;
se prolonge vers l’arrière par l’apophyse génale 2) le verrouillage entre méta- et mésosternum ;
ou processus génal. Parmi les caractères cépha- 3) le brusque relâchement déclenché par un
liques utiles pour la détermination, on note les crochet sur le deuxième sternite abdominal qui
séries de soies frontales, occipitales et oculaires, s’ancre sur la coxa III. Lors du saut, la puce
et la présence ou non de l’arc du tentorium, débute son mouvement à partir du trochanter,
expansion interne de l’endosquelette, qui apparaît puis du fémur, et non du tarse.
en avant de l’œil.
L’appareil buccal est de type piqueur. Le canal L’abdomen
alimentaire, par lequel le sang est aspiré, est L’abdomen comporte dix segments, mais seuls
constitué de la juxtaposition de trois éléments huit tergites (dorsaux, de T I à T vIII) et six
perforants : les deux laciniae latérales, issues des sternites (ventraux, de St II à St vII) sont dis-
maxilles, lames coupantes percées chacune d’un cernables et non différenciés. Le sternite vII de
canal salivaire longitudinal, et fortement striées la femelle a une grande valeur taxonomique, par
chez les puces fixées sur leur hôte, et l’épipha- son bord postérieur et ses soies ; le sternite vIII
rynx médian, richement innervé et porteur de du mâle est en général modifié, plus étroit que
nombreux récepteurs sensoriels. Ce dispositif les précédents. Le tergite x porte un organe
est complété par une paire de palpes labiaux, sensoriel bien développé et caractéristique des
une paire de palpes maxillaires et par les stipes, puces : le sensillium, surmonté en haut et en
triangulaires à sommet inférieur, à la base des avant par les longues soies antésensiliales, ou
maxilles et masquant latéralement la partie antépygidiales, isolées ou groupées, souvent par
proximale de l’appareil vulnérant. La paire de trois.
453
Les tergites abdominaux ou thoraciques peuvent des volumes du Catalogue de la collection

comporter sur leurs bords libres des soies chiti- Rothschild (HoPKInS et RoTHSCHILD, 1953,
nisées, fortes, courtes et d’aspect triangulaire : les 1956, 1962, 1966, 1971), et particulièrement
spinules. Le bord libre des tergites abdominaux le glossaire du tome v, fournira la structure
ou thoraciques peut former des expansions commune et la nomenclature pour chaque
cuticulaires effilées mais sans zone d’insertion : groupe considéré.
les pseudo-soies, ou pseudo-setae. Le segment Ix est modifié chez le mâle. Le
sternite Ix est très réduit en largeur et allongé,
Genitalia mâles souvent en v ou en u ouvert en haut, avec des
nous simplifions ici la description de ces soies sur l’extrémité postéro-supérieure modi-
structures complexes (fig. 21.2). La lecture fiée du bras postérieur ou distal. Le tergite Ix
est transformé en pince, avec une partie fixe, le
basimère, comprenant un bras inférieur et un
manubrium, et une partie mobile, le télomère,
parfois double. Le phallosome comprend un
édéage, dont l’extrémité est complexe, un crochet
(hamulus), une plaque pénienne et des pseudo-
tendons longs et recourbés en avant, qui sont en
fait des conduits, servant à amener le sperme
dans la spermathèque.
Appareil génital femelle

L’organe le plus identifiable est la spermathèque,
qui peut être double chez certains genres. La
spermathèque comprend une chambre arrondie,
la bulga, dans laquelle abouche un tube fermé,
la hilla. Plusieurs conduits peuvent être visibles
bien que peu chitinisés : l’un débouchant dans
la bulga, à l’opposé de la hilla, le ductus sperma-
thecae, et un autre, le ductus bursae, partant du
vagin et relié au ductus spermathecae au niveau
de la perula, présentant des courbes et angles
Figure 21.2 – Morphologie des genitalia mâles. d’intérêt taxonomique dans certains genres,
vue éclatée des différents segments comme Paractenopsyllus. Enfin, il convient de
de Paractenopsyllus gemelli : noter le ductus obturatus, qui correspondrait au
- en haut à gauche, le tergite x avec, en rose,
le basimère, comprenant le manubrium en bas
ductus spermathecae relique de la deuxième
et l’apex en haut, sur lequel s’insère assez bas spermathèque lorsque celle-ci est absente, cas le
une soie acétabulaire et dans lequel s’encastre plus fréquent (fig. 21.3).
le télomère, en bleu foncé ;
- en haut à droite, le phallosome, en jaune, Système digestif
prolongé en avant par la plaque pénienne, en rouge.
Près de l’apex du phallosome, l’hamulus en orange ; Les glandes salivaires sont au nombre de deux
- en bas à gauche, le sternite Ix, en vert, paires, situées dans l’abdomen, latérales et
avec une branche proximale et une branche distale, proches de la partie proximale de l’intestin
ornée de soies ; moyen ; elles se continuent par deux longs
- en bas à droite, le sternite vIII, canaux salivaires. Les puces présentent plusieurs
avec une série de soies fortes sur la face externe
et le bord postérieur. particularités quant à leur système digestif : la
© Institut Pasteur de Madagascar/j. B. Duchemin présence d’un proventricule spiculé (fig. 21.4)
454
A B
C D
E F
Figure 21.3 – Spermathèques de formes variées.

A : Paractenopsyllus gemelli, la bulga est allongée et plus foncée que la hilla,
la moitié supérieure du ductus bursae est en S inversé ;
B : P. (Consobrinopsyllus) goodmani, l’extrémité supérieure du ductus bursae, ou perula, est hypertophiée ;
C : P. juliamarinus, la perula est réduite et le ductus bursae allongé ;
D : Lagaropsylla traubi, la bulga est arrondie et plus petite que la hilla, et le ductus bursae très long,
à noter le vagin qui part du coin inférieur droit et croise la bulga ;
E : Xenopsylla cheopis, la hilla est très dilatée et foncée sur les trois quarts de sa longueur,
le conduit de la spermathèque est visible ;
F : Macropsylla hercules, avec deux spermathèques de taille inégale.
L’échelle n’est pas conservée entre les différentes espèces.
© Institut Pasteur de Madagascar/j. B. Duchemin ; photo F : © CSIRo-AAHL/j. B. Duchemin
associé à des cellules spécialisées au niveau du produisent pas de membrane péritrophique,

col de l’intestin moyen, l’absence de jabot, une tandis que les stades larvaires en possèdent. La
membrane basale de l’intestin moyen composée lyse des éléments figurés du sang est très rapide,
d’un réseau extrêmement serré de collagène en quelques heures. Cependant, la digestion peut
(RoTHSCHILD et al., 1986). Les puces adultes ne être partielle et le contenu protéique des fèces
455
nombreux travaux de description, initiés dès le

début des recherches sur la peste à Yersinia pestis.
Il faut, de nouveau, mentionner ici l’exceptionnelle
série de 7 volumes du Catalogue of the Rothschild
Collection of Fleas in the British Museum (1953,
1956, 1962, 1966, 1971) par HoPKInS et
RoTHSCHILD, et complétés par MARDon (1981),
puis SMIT (1987). La systématique des puces
s’appuie sur de nombreux caractères, notam-
ment des paramères génitaux, et sur la sétation.
Par contre, la classification sub-ordinale n’est pas
encore fixée. La présence de caractères conver-
gents comme peignes, dents génales, soies
renforcées, voire la néosomie (modification de
l’abdomen des femelles enchâssées dans le
derme), liés au parasitisme des puces rend
difficile une classification basée uniquement sur
la morphologie. De même, la polarisation des
caractères (primitifs ou dérivés) est difficile à
définir. La classification de SMIT (1987) reprend
Figure 21.4 – Le proventricule. 15 sous-familles regroupées au sein de 5 super-
Coupe histologique de l’extrémité supérieure
familles. LEWIS (1998) introduit deux modifica-
de l’intestin moyen de Xenopsylla cheopis,
avec, à gauche, le proventricule, globuleux tions principales : il érige les Leptopsyllinae au
avec de nombreux spicules jaunes, rang de famille tandis qu’il place les Tungidae en
et, à droite, l’intestin moyen et les replis épithéliaux sous-famille, les Tunginae. En 1994, puis 1998,
soulignés de résidus hématiques noirs. M EDvEDEv publie ses travaux de cladistique
© Institut Pasteur de Madagascar/j. B. Duchemin
basée sur la morphologie, organisant les puces en
19 familles regroupées au sein de 8 superfamilles,
elles-mêmes regroupées en 4 sous-ordres :
est élevé. nous rappelons que l’apport majeur Ceratophyllomorpha, Hystrichopsyllomorpha,
en nutriments des larves provient des fèces des Pulicomorpha et Pygiopsyllomorpha. WHITInG
puces adultes des deux sexes ou des gouttelettes et al. (2008) ont réalisé une cladistique molécu-
de sang émises lors de la piqûre puis coagulées. laire grâce à 125 espèces différentes représentant
L’intestin postérieur forme une ampoule avec 16 des sous-familles de Medvedev et ont validé
6 glandes rectales ; ce nombre est réduit à deux un certain nombre de regroupements (tabl. 21.1).
chez Tunga, certaines Echidnophaga et Neotunga.
Actuellement
SYSTÉMATIQUE De ces travaux découlent plusieurs groupes
« robustes » : la dénomination en familles (-idae),
Historique sous-familles (-inae), tribus (-ini) est susceptible
Tous les siphonaptères sont regroupés au sein d’un d’évoluer ; néanmoins les regroupements, eux-
même ordre (Siphonaptera) d’insectes holomé- mêmes correspondant aux différentes branches
taboles, parasites obligatoires de mammifères de l’arbre phylogénétique, devraient perdurer.
ou d’oiseaux, comprenant environ 2 600 espèces Les Tungidae représentent un groupe à part,
regroupées en 15 à 18 familles, selon les classifi- groupe frère de l’ensemble des autres puces, et
cations (tabl. 21.1). La systématique des puces au notamment des Pulicidae. Le genre Tunga ras-
niveau spécifique et sub-spécifique a bénéficié de semble quatorze espèces décrites actuellement
456
Tableau 21.1 – Classification des Siphonaptera avec test des regroupements monophylétiques
(d’après WhiTiNG et al., 2008).
Superfamilles Familles Sous-ordres Familles

(SMIT, 1987) (MEDvEDEv, 1998)
Ceratophylloidea Ancistropsyllidae Ceratophyllomorpha Ceratophyllidae
Ceratophyllidae ischnopsyllidae
ischnopsyllidae Leptopsyllidae
Xiphiopsyllidae Xiphiopsyllidae
Hystrichopsylloidea Chimaeropsyllidae Hystrichopsyllomorpha Chimaeropsyllidae
Coptopsyllidae Hystrichopsyllidae
Ctenophthalmidae Macropsyllidae
Hystrichopsyllidae Stephanocircidae
Pygiopsyllidae Pulicomorpha Ancistropsyllidae
Stephanocircidae Coptopsyllidae
Pulicoidea Pulicidae Malacopsyllidae
Tungidae Pulicidae
Malacopsylloidea Malacopsyllidae Tungidae
rhopalopsyllidae rhopalopsyllidae
vermipsyllidae
vermipsyllodidea vermipsyllidae
Pygiopsyllomorpha Pygiopsyllidae
Lycopsyllidae
en gras, les groupes monophylétiques Stivaliidae
En maigre, les groupes paraphylétiques
En italique, les groupes non testés
En souligné, les Tungidae, comme groupe frère de toutes les autres puces
(BEAuCouRnu et al., 2012 ; LInARDI et al., 2014) – Archaeopsyllinae, largement distribué en

dont les femelles s’enchâssent entièrement dans Europe, Afrique et Asie, parasites de carnivores,
le derme et produisent des œufs après fécon- hyracoïdes, hérissons, et rongeurs (à noter
dation et modification de l’abdomen (formant Ctenocephalides felis et C. canis, de distribution
un néosome). Les hôtes parasités sont surtout mondiale – voir plus loin) ; le genre Archaeopsylla
des rongeurs mais aussi des xénarthres ou des est parasite spécifique de hérissons ;
mammifères de taille plus importante, y compris – xenopsyllinae, d’origine africaine probable,
l’Homme et le bétail, bovins, ovins, porcins… avec des expansions en Méditerranée, en région
Les Pulicidae regroupent : orientale et Australasienne : ce sont des parasites
– Pulicinae, avec deux genres principaux : Pulex, de rongeurs mais aussi d’oiseaux, d’hyracoïdes,
d’origine américaine, incluant Pulex irritans, puce de porcs-épics, de lagomorphes (par un phé-
cosmopolite de l’Homme mais primitivement nomène de capture isolé) et, beaucoup plus
du renard, et Echidnophaga, très représenté en rarement, de carnivores.
Australie mais aussi distribué en Afrique et en Contrairement aux classifications morpholo-
région Paléarctique (à noter Echidnophaga giques (cf. tabl. 21.1), les Pulicidae se rappro-
gallinacea, de distribution mondiale sur les rats cheraient des Chimaeropsyllidae, avec deux
et les volailles) ; petits genres parasites de rongeurs.
– Spilopsyllinae, parasites de lagomorphes Les Ceratophylloidea rassemblent un grand
(lapins, lièvres) et d’oiseaux marins ; nombre d’espèces, et parasitent surtout des
457
rongeurs (écureuils, gerbilles, muridés…) mais Fossiles

aussi souvent des oiseaux et exceptionnellement
Les plus anciens fossiles (jurassique, Crétacé)
des mustélidés, voire des insectivores ; les
pouvant être rattachés aux puces ont été retrouvés
Malacopsylloidea rassemblent deux genres
en Australie, Sibérie et Mongolie. La différencia-
de parasites d’édentés sud-américains ; et
tion à partir d’insectes primitifs est déjà marquée
les vermipsylloidea, essentiellement parasites
sur l’appareil piqueur, robuste et strié grossière-
de carnivores et d’ongulés de l’hémisphère
ment, avec l’absence d’ailes sur un thorax étroit
nord, sont conservées dans leur statut de
(adultes) et la présence de soies dirigées vers
superfamilles.
l’arrière. Cependant, sur les spécimens asiatiques
Par contre, le sous-ordre des Hystrichopsyllo- trouvés en Chine récemment, datant de 125 à
morphes au sens de Medvedev n’est pas validé. 160 millions d’années, l’aplatissement n’est
Au sein de celui-ci, les Pygiopsylloidea, de la pas latéral mais ventro-dorsal. Les pattes sont
région Australasienne (sauf un genre africain), allongées, portent de solides griffes mais ne
parasites de rongeurs, marsupiaux et oiseaux, présentent pas le renforcement caractéristique
les Macropsylloidea (deux genres parasites de la coxa, renforcement présent chez les
de rats de la région Australasienne) et les siphonaptères. Le corps paraît souple et non pas
Stephanocircidea, répartis en Australie et en renforcé comme celui des puces modernes.
Amérique du Sud, parasites de rongeurs et Enfin, la taille est bien supérieure (17-22 mm).
marsupiaux, restent des regroupements Le parasitisme de ces fossiles est déduit de leur
robustes, tandis que les Hystrichopsyllidae et allure générale, des soies et griffes et de l’appa-
les Ctenophthalmidae sont des groupes para- reil piqueur, principalement en comparaison
phylétiques. L’absence de données moléculaires avec les insectes diptères parasites de chauve-
sur les Ancistropsyllidae ne permet pas de souris (nycteribiidae, Streblidae) qui présentent
trancher sur le placement de cette famille. Elle en fait une morphologie très différente de celle
rassemble trois espèces d’un seul genre qui des « vraies » puces parasites de chauve-souris
parasitent des artiodactyles asiatiques. (Ischnopsyllidae). Il est délicat de se prononcer
sur l’appartenance de ces spécimens à l’ordre des
Comme pour d’autres groupes d’arthropodes siphonaptères ou à un ordre proche, disparu.
d’importance médicale et vétérinaire, de futurs
Par contre, les fossiles de l’ambre, plus récents
travaux moléculaires et morphologiques
(20-50 millions d’années), montrent quant à eux
devraient permettre d’éclairer les places respec-
des puces d’allure moderne, rattachées à des
tives de tous ces groupes et de proposer une
genres parfois toujours présents de nos jours.
classification en accord avec l’histoire évolutive
de l’ordre. Quelques puces synanthropes
Pulex irritans (fig. 21.5 A et 21.6). Considérée
Placement général de l’ordre comme la « puce de l’Homme », elle est à
L’ordre des Siphonaptera est rapproché des l’origine un parasite du renard. Elle pique donc
Mecoptera et, de manière plus éloignée, des logiquement les chiens, appartenant à la même
Diptera. Plus précisément, les données molécu- famille, et parfois les chats.
laires (WHITInG, 2002), morphologiques (pré- Ctenocephalides felis (fig. 21.5 B). Puce très
sence d’épines proventriculaires ou acanthae, euryxène : du bœuf au rat, en passant par
caractères des ovarioles) et biologiques (sécrétion l’Homme et le chien et le chat, voire les volailles.
de résiline), permettent de rapprocher les puces Elle est donc d’importance vétérinaire et écono-
des Boreidae (snow-fleas). Les Boreidae ont la mique. Ctenocephalides felis felis est pratique-
possibilité d’effectuer des sauts et les femelles ment cosmopolite, en dehors des zones de l’Asie
n’ont pas d’ailes. du Sud-Est et des forêts d’Afrique centrale et
458
australe, où elle est remplacée, respectivement, ses hôtes-rongeurs principaux Rattus rattus
par C. orientis et Ctenocephalides felis strongylus. et R. norvegicus sont eux en étroit contact avec
Cette dernière se trouve uniquement en Afrique l’Homme (fig. 21.7). Cette puce, d’origine
où elle est la puce principalement rencontrée africaine, a maintenant une répartition tropicale
sur l’Homme quand P. irritans est absente. et sud-méditerranéenne. Elle pique accidentel-
Ctenocephalides canis. Puce strictement parasite lement l’Homme et a un rôle important dans
des canidés sauvages et domestiques. Initialement l’épidémiologie de la peste bubonique actuelle
paléarctique, elle a élargi sa distribution en dehors et du typhus murin (voir plus loin).
de cette zone où elle est capturée uniquement Xenopsylla brasiliensis (fig. 21.5 D). D’origine
sur des chiens « domestiques ». L’infestation de afrotropicale, sa distribution s’est étendue avec
l’Homme est très accidentelle. La confusion avec les rats liés à l’Homme, notamment en Amérique
C. felix n’est pas rare (BEAuCouRnu et MÉnIER, du Sud. Elle peut être retrouvée dans les ports,
1998). sporadiquement. Son hôte habituel est R. rattus
Xenopsylla cheopis (fig. 21.5 C). Ce n’est pas à et elle a un rôle dans la transmission des agents
proprement parler une puce synanthrope, mais de la peste et du typhus murin.
A B
C D
Figure 21.5 – Quelques puces synanthropes.

A : Pulex irritans mâle ; B : Ctenocephalides felis femelle ; C : Xenopsylla cheopis mâle ;
D : Xenopsylla brasiliensis mâle.
© j. B. Duchemin/Institut Pasteur de Madagascar
459
Les déplacements et le saut

on l’a vu, les puces sont adaptées au saut. Elles
peuvent ainsi rechercher un hôte, ou fuir. Divers
stimuli peuvent déclencher le déplacement par
la marche ou le saut, et cela peut être utilisé pour
l’échantillonnage des puces (voir plus loin). Par
exemple, certaines espèces ont un phototro-
pisme positif, c’est le cas de C. felis ou, au contraire,
négatif, c’est le cas de X. cheopis. Certaines puces
dites de nids ne sautent pas, par absence de l’arc
pleural (par exemple, Ceratophyllus rusticus, puce
d’hirondelle, ou Tarsopsylla octodecimdentata,
puce de l’écureuil roux). un autre comportement
peut être observé chez plusieurs puces, plutôt
de grande taille : elles restent immobiles sur le
côté pendant un temps après avoir été expulsées
de la fourrure par brossage, peut-être par mimé-
tisme de débris au sol (Dinopsyllus brachypecten
Figure 21.6. – Pulex irritans. à Madagascar ; Hystrichopsylla spp. en région
En gris, le profil de la puce en vue supérieure, Holarctique).
incluant la capsule céphalique et le pronotum,
d’après TRAuB (1980).
À comparer avec la figure 21.8.
Le lien à l’hôte
© Institut Pasteur de Madagascar/j. B. Duchemin Les puces présentent un éventail assez large de
comportements envers leurs hôtes dont le déno-
minateur commun est la piqûre.
Cependant, il existe des catégories bien différentes
quant à la présence sur l’hôte, en dehors des
périodes de piqûres. on considère les compor-
tements suivants, du contact le plus lâche au
plus étroit.
Les puces de nids : l’ensemble de la vie de la puce,
de la larve à l’imago, en exceptant les phases de
repas de sang, se passe dans le nid, ou la litière.
Il s’agit pour l’essentiel de puces d’oiseaux ou
plus sporadiquement d’autres espèces.
Figure 21.7 – Le rat noir Rattus rattus.
© IRD et Institut Pasteur de Madagascar/v. Robert Les puces de fourrures : à peine émergée de
son cocon, la puce adulte va se loger dans la
fourrure de l’hôte, où elle reste sa vie durant,
tout en s’y déplaçant. C’est le cas de puces de
certains micromammifères terrestres, et l’on
BIOLOGIE – ÉCOLOGIE peut citer les genres Palaeopsylla et Leptopsylla.
Dans certains cas, les adultes sont autant pré-
Comportements sents sur l’hôte que dans la litière. C’est le cas de
La plupart des références concernant le com- Pulex par exemple.
portement des puces peuvent être trouvées dans Les puces fixées sur l’hôte : les pièces buccales
BEAuCouRnu et LAunAy (1990). servent alors non seulement à la piqûre mais
460
aussi à l’ancrage sur l’hôte, comme l’hypostome

chez les tiques. C’est le cas d’Echidnophaga
gallinacea par exemple, puces de rats au niveau
du museau ou des oreilles, qu’on retrouve aussi
sur les volailles autour des yeux et des orifices
auditifs. Chez la puce du lapin Spilopsyllus
cuniculi, les adultes sont fixés sur les oreilles,
uniquement sous l’influence des hormones de
la lapine. Ils quittent leur hôte pour le nid, en
fin de gestation, au moment de la naissance
des lapereaux. Plusieurs autres genres parmi
les Pulicidae (Echidnophaga, Hectopsylla) ou
certains vermipsyllidae (Vermipsylla, Dorcadia)
ont adopté la stratégie de fixation permanente.
D’autres puces ont cultivé un parasitisme encore Figure 21.8 – Stephanocircus pectiniceps.
plus étroit, puisqu’elles s’enchâssent en perma- En gris, le profil de la puce, récoltée sur rat,
nence dans le derme de l’hôte, avec des trans- en vue supérieure, incluant la capsule céphalique
et le pronotum, d’après TRAuB (1980).
formations drastiques et irréversibles de noter l’étroitesse du « casque » et les nombreux
l’abdomen et du reste du corps. Il s’agit de peignes, y compris sur le tibia I.
Neotunga et des puces-chiques des genres Tunga © CSIRo-AAHL/j. B. Duchemin
(BEAuCouRnu et al., 2012). La plus connue est
Tunga penetrans, que l’on peut trouver sur
l’Homme. sont un caractère convergent et sont présentes
chez plusieurs espèces ou genres non reliés
Spécificité phylogénétiquement (TRAuB, 1980). Les peignes
Tout au long de l’évolution des puces, le parasi- pronotaux, présents chez 80 % des espèces de
tisme a été déterminant pour façonner nombre puces, ont peut-être une fonction de protection
de leurs caractères. Mais d’autres causes, en de l’espace inter-segmentaire entre le pronotum
particulier liées aux stades non parasitaires, ont et le mésonotum (RoTHSCHILD et al., 1986).
pu influencer l’évolution des puces. L’espace entre les dents du peigne pronotal est
un reflet de la taille des phanères des hôtes. Ces
Adaptation morphologique peignes peuvent être absents ou, surtout, les
on l’a vu, les puces possèdent des caractères espaces entre leurs dents réduits chez les puces
adaptés à leur statut d’ectoparasites. L’iconogra- d’oiseaux. on observe une réduction ou absence
phie habituelle des puces montées sur lame, de ce peigne chez les puces de mammifères dont
couchées sur leur flanc droit, la tête à gauche et la pilosité est très modifiée : absente, pour les
les pattes en bas permet de remarquer rapide- phacochères, ou épineuse, pour les hérissons,
ment, s’ils existent, les peignes et séries de soies les tenrecs, les porcs-épics… Il est difficile de
renforcées distribués sur la puce. Elle permet trancher entre un rôle exclusif de protection et
moins de juger de l’aplatissement latéral extrême celui d’ancrage temporaire dans les poils de
de certaines puces. Dans le cas des puces à l’hôte, bien que l’on ne retrouve jamais de poils,
casque (helmet-fleas) (fig. 21.8), le renforcement ou de duvets, entre ces dents de peigne. De fait,
céphalique, loin de figurer une tête de bélier ou ces structures sont favorisées sur les hôtes très
un bouclier, fait plutôt fonction de lame très mobiles ou potentiellement hors sol, donc à
étroite qui, associée à l’étroitesse de la capsule risque pour des puces de fourrure : rongeurs
céphalique, favorise la pénétration dans la arboricoles, comme les écureuils et chauves-
fourrure. À noter que ces structures en casque souris. un autre type d’adaptation à l’hôte
461
correspond à la paire de griffes terminales des – en biotope forestier, Synopsyllus estradei, autre
tarses. Chez les puces d’oiseaux, ces griffes sont puce endémique de rongeurs, ou Dinopsyllus
lisses, tandis qu’elles sont striées chez les puces brachypecten, parasite de tenrecs et de rongeurs,
de mammifères. De plus, l’espace entre les deux et plusieurs espèces de Paractenopsyllus, genre
« doigts » de chaque griffe est proportionnel au endémique, parasite de rongeurs ou de
diamètre des phanères de l’hôte : très étroit chez Tenrecidae.
les oiseaux et les mammifères à fourrure soyeuse,
et très élargi, voire avec un doigt absent, sur les une autre cause de capture peut être la dispari-
griffes de puces de phacochères, par exemple tion ou l’extinction de l’hôte et le passage in
(BEAuCouRnu et al., 2005). extremis de la puce sur un hôte alternatif
(BEAuCouRnu et LAunAy, 1990). Ces différents
Spécificité d’hôtes phénomènes aboutissent parfois à des spectres
apparemment incohérents, où les hôtes vont
L’association des puces avec des hôtes préféren- varier d’une espèce à l’autre au sein d’un même
tiels existe (BEAuCouRnu et LAunAy, 1990). genre : le genre Echidnophaga rassemble sept
Cependant, l’identification d’une puce ne peut espèces parasites de marsupiaux ainsi qu’une
se faire sur la seule identification de l’hôte espèce parasite de monotrèmes, en cohérence
porteur. D’une part, à cause de la spécificité très avec leur centre d’origine probable australien,
relative de nombreuses espèces de puces et, mais aussi une espèce parasite de chiroptères,
d’autre part, de la possibilité de rencontrer deux d’ongulés, deux de carnivores, quatre de
différentes espèces de puces sur le même hôte. rongeurs et une de lagomorphe. Il y a de
quand elle existe, cette spécificité d’hôtes peut nombreux exemples où la spécificité est plus
être reliée à une origine phylétique : c’est le cas facilement rattachée à l’écologie du milieu, par
évident des puces de chauve-souris, rassemblées exemple en fonction de l’altitude. Au total, il est
au sein des Ischnopsyllidae et séparées en deux très probable que les phases de vie larvaire et
sous-familles : Ischnopsyllinae, parasites de nymphale des puces, phases non parasites, ont
microchiroptères, et Thaumapsyllinae, inféo- eu une influence importante sur leur évolution
dées aux macrochiroptères, ou Pteropidae. et leur adaptation aux différents biotopes et
C’est aussi le cas des vermipsyllidae, liées aux hôtes.
carnivores et ongulés, d’origine commune. Des
phénomènes de capture sont fréquents chez les Phylogénie et hôtes
puces. La prédation va permettre aux parasites
de passer de la proie sur le prédateur, c’est le cas De nombreux événements ont permis un
de certaines puces d’oiseaux ou de rongeurs en transfert latéral des puces à partir de leurs hôtes
région Holarctique, qui passent sur la martre ou d’origine. Ces derniers sont très probablement
l’hermine. Ce phénomène de capture est aussi tous des mammifères. Seules 6 % des espèces
observé lors de la fréquentation d’un même actuelles parasitent des oiseaux. La majorité
biotope par des hôtes potentiels différents. À (74 %) des espèces de puces décrites parasitent
Madagascar, le rat noir Rattus rattus peut être des rongeurs. WHITInG et al. (2008) ont réalisé
trouvé porteur de différentes puces selon le une phylogénie moléculaire des puces et pro-
biotope (CHAnTEAu, 2006 ; DuPLAnTIER et al., posé que les deux clades principaux de puces
2005) : (les Tunga mis à part) soient originellement
liés : 1) aux marsupiaux, soricomorphes (en fait
– à l’intérieur des maisons, il héberge Xenopsylla
les eulipotyphles), carnivores, lagomorphes et
cheopis, « sa » puce ;
une grande variété de rongeurs incluant, entre
– dans les villages, mais à l’extérieur des maisons, autres les hystrichomorphes et les Cricetidae ;
Synopsyllus fonquierniei, puce endémique de 2) aux Muridae, avec des transferts vers les
rongeurs malgaches ; Cricetidae, carnivores, lagomorphes et oiseaux
462
(voir aussi BITAM et al., 2010). Ce deuxième derme se trouve plus fréquemment au pied,
clade inclut aussi les puces inféodées aux dans les espaces interdigitaux, à la base du gros
chiroptères. Comme on le voit, cette hypothèse orteil ou en pleine voûte plantaire. Elle est cen-
d’origines est considérablement brouillée par les trée par un point noir (qui correspond à l’anus
événements de transferts latéraux survenus au et à l’orifice de ponte) et elle est entourée d’une
cours de l’évolution des puces. Enfin, il convient zone surélevée. Les bords de la lésion peuvent
de garder à l’esprit le biais potentiel de recense- être irréguliers et inflammatoires, témoins des
ment du spectre d’hôtes lors de la collecte des essais d’extraction du parasite. Le risque principal
micromammifères. Ces collectes ont souvent pri- est la surinfection. La vaccination antitétanique
vilégié les rongeurs lors d’études sur la peste. La doit être à jour, et la désinfection sera soigneuse
recherche systématique d’autres hôtes permettrait au moment de l’ablation du parasite. L’agent
peut-être de revoir le nombre et la fréquence responsable habituel est Tunga penetrans, mais
d’autres groupes mammifères parasités par les T. trimamillata a également été décrit chez
puces. l’Homme en Amérique du Sud (BEAuCouRnu
et al., 2012).
IMPORTANCE MÉDICALE La peste
ET VÉTÉRINAIRE La peste est causée par un bacille Gram négatif,
Yersinia pestis. Il circule dans des colonies de
Piqûres
rongeurs dans ses foyers naturels. Son caractère
La réaction à la salive injectée par la puce lors historique, dramatique pour l’humanité, ne doit
de la piqûre entraîne un prurit, suivie en général pas faire oublier que la peste reste active dans
d’une réaction locale, limitée. L’eczématisation plusieurs foyers.
ou la surinfection vont être d’autant plus fré-
quentes que les ectoparasites sont abondants ou Historique
qu’une sensibilisation aux allergènes de la salive Les trois pandémies
est observée. Des tableaux dramatiques peuvent Trois pandémies majeures ont été enregistrées
apparaître chez des grabataires. En pathologie dans l’histoire humaine (BRoSSoLLET et
vétérinaire, des lésions eczémateuses, plus ou MoLLARET, 1994 ; AuDoIn-RouZEAu, 2003). La
moins surinfectées chez des animaux de compa- première, dite de justinien, frappe le monde
gnie, sont à mettre en relation avec l’infestation antique du pourtour méditerranéen du vIe au
par des puces. Mais on décrit aussi des états vIIIe siècle. La navigation maritime joue un
graves, voire fatals chez de jeunes moutons ou grand rôle dans sa propagation et la pénétration
veaux à la suite de la pullulation de puces au sein à l’intérieur des terres reste limitée. Elle atteint
d’élevages en zone afrotropicale, méditerranéenne, néanmoins Reims et Trèves. La deuxième
et même européenne (MÉnIER et al., 1997). pandémie, ou Peste noire, en provenance d’Asie,
débute en 1346 sur les rives de la mer Caspienne.
Puces-chiques En 5 ans, elle envahit la Méditerranée et
Elles sont originaires d’Amérique du Sud. une l’Europe, de l’Écosse à Moscou. Pendant ces
espèce, Tunga penetrans, a été importée en 5 années, selon les localités, on estime que la
Afrique dans la deuxième moitié du xIxe siècle Peste noire tue de 30 à 50 % de la population
puis dans les îles du sud-est de l’océan Indien, mais européenne, faisant au total vingt-cinq millions
sa distribution reste limitée aux zones tropicales. de victimes. on sait qu’elle envahit également
Les régions à sols sableux (d’où le nom anglais l’Afrique, mais la datation précise reste inconnue.
sand-fleas) à proximité d’élevages de porcs ou Elle devient endémique et réactivée par plusieurs
de chèvres sont plus particulièrement à risque. réimportations, toujours en provenance d’Asie.
La lésion créée par la femelle enchâssée dans le Elle s’éteint finalement au xvIIIe siècle. Ses
463
conséquences démographiques et historiques Physiopathologie

sont majeures. La troisième pandémie, actuelle,
débute en Chine dans la province du yunnan au Le blocage proventriculaire
milieu du xIxe siècle. Elle atteint Canton en Le proventricule est situé immédiatement en
1894, puis Hong-Kong et, en l’espace de 5 ans, amont de l’intestin moyen et est un organe
profitant des progrès de la navigation à vapeur, régulièrement spiculé chez la puce (cf. fig. 21.4).
touche tous les continents : Bombay en 1896, un rôle de fragmentation mécanique et de
Toamasina à Madagascar en 1898, Brisbane en défense envers les macro-pathogènes lui est
Australie, San Francisco et Honolulu aux États- attribué. En 1914, Bacot et Martin mettent en
unis, Alexandrie et Porto dans la seule année évidence le lien entre le pouvoir vectoriel
1899, et pour ne citer que quelques-uns des pestigène des puces et la propension au blocage
ports où débarque la peste. Dans la plupart de de leur ventricule. un phénomène de facilita-
ces cas, la maladie reste localisée aux ports, mais tion de la transmission est ainsi mis au jour :
parfois elle gagne l’intérieur des terres et s’y la bactérie bloque, totalement ou partiellement,
installe à la faveur de populations de rongeurs le passage du sang au travers du proventricule,
et de puces réceptives. C’est le cas de Madagascar la puce est mal rassasiée et va avoir tendance
et des foyers nord et sud-américains. à piquer plus souvent, tandis qu’au travers
Le germe isolé des efforts renouvelés de pompe, des bactéries
issues du blocage proventriculaire migrent
Alexandre yersin découvre le germe en 1894, à
de manière rétrograde à travers le canal ali-
Hong-Kong. Pour l’anecdote, du fait de la situa-
mentaire vers le tissu sous-cutané de l’hôte
tion géopolitique de l’époque (la France et le
piqué. Ce blocage est au bout du compte fatal
Royaume-uni ne sont pas en bons termes),
à la puce. Certains auteurs attribuent un
Alexandre yersin n’a pas accès aux autopsies, ni
pouvoir vectoriel plus dangereux à des puces
aux étuves de l’hôpital, contrairement au japonais
partiellement bloquées, du fait de leur survie
Kitasato, élève de Koch. De ce fait, Alexandre
prolongée. Cette observation initiale dans
yersin va cultiver ses prélèvements de bubons
l’étude scientifique de la peste a abouti à un
à température ambiante (27 ºC), température
raccourci commode et très communément
nettement plus favorable à la culture du bacille
admis jusque récemment : une puce bloquée
pesteux que les 37 ºC des étuves. De ce fait, et de
peut être vectrice, alors qu’une puce non
par son attachement aux prélèvements sanguins,
bloquée ne peut être considérée comme
Kitasato isolera des pneumocoques. Finalement,
dangereuse. Cela a entraîné des controverses
yersin et l’équipe de Kitasato isolent chacun le
importantes, notamment lorsque Baltazard a
bacille de la peste mais, après bien des années,
proposé la notion de transmission « en masse »
l’antériorité de la découverte est attribuée à
pour des puces non admises comme vectrices,
Alexandre yersin.
telle Pulex irritans qu’il a incriminée dans
Les puces identifiées comme vecteurs l’épidémie de peste survenue dans les
À Karachi, en 1898, Paul-Louis Simond démontre années 1940 au Maroc. Cette notion de blocage
la transmission de la peste par les puces au implique aussi un certain délai dans l’appari-
moyen d’un dispositif expérimental simple : tion du pouvoir vectoriel chez la puce : le temps
deux cages séparées par un double grillage qui de la colonisation du proventricule, puis du
permet le passage des puces d’un rat moribond à développement du bouchon bactérien. Selon
un rat sain mais ne permet pas le contact direct. les conditions climatiques et les différentes
yersin félicite aussitôt Simond pour la mise en espèces de puces, cette période peut varier de
évidence du pouvoir vecteur de la puce, tandis 10 à 20 jours. Cela a une implication épidémio-
que de nombreux collègues, anglo-saxons mais logique forte dans l’étude temporelle de la
aussi français, mettront de nombreuses années marche des épidémies et les délais de mise en
à en admettre le principe. place des opérations de contrôle.
464
Un nouveau paradigme ? De Yersinia pseudotuberculosis

La transmission précoce à Y. pestis
Eisen a mis ou remis en évidence un phéno- Le genre Yersinia comprend trois espèces d’im-
mène de transmission précoce chez les puces portance médico-vétérinaire : Y. enterocolitica,
infectées (EISEn et al., 2006). Il ne s’agirait pas Y. pseudotuberculosis et Y. pestis. Ces trois espèces
ici d’un phénomène de transmission mécanique, partagent un plasmide de virulence pyv (ou
Y. pestis ne résistant pas plus de quelques heures pCD), tandis que seul Y. pestis possède pFra
au niveau des pièces buccales de la puce, mais (ou PMT1) et pPla (ou pCP1). Ces deux derniers
bien d’une transmission biologique qui nécessite plasmides ont été rapidement soupçonnés
un temps très court d’incubation extrinsèque et d’intervenir dans la transmission du bacille par
se mettrait donc en place dès les premiers jours la puce. Yersinia pestis et Y. pseudotuberculosis
post-infection, et donc avant le blocage du pourraient avoir divergé il y a environ 10 000 à
proventricule. Ce phénomène pourrait donc 20 000 ans. Leurs différences majeures, au nombre
affecter des puces auparavant considérées de 4, permettent d’expliquer la transition d’un
comme non vectrices. Surtout, il permet pathogène du tube digestif à une transmission
d’expliquer des flambées très rapides de peste vectorielle efficace. La première étape serait
dans des populations de rongeurs sensibles. Ce l’acquisition du gène ymt, qui permet la coloni-
mécanisme nécessite une forte bactériémie, telle sation de l’ensemble de l’intestin moyen et du
qu’on en rencontre en phase septicémique et proventricule, sans blocage, alors que Y. pseudo-
pré-mortem chez les rongeurs sensibles ou chez tuberculosis se limite à l’intestin postérieur de la
l’Homme. Il ne peut rendre compte de la circu- puce. Les autres étapes consistent en la perte de
lation à bas bruit du bacille dans des populations fonction de 3 gènes impliqués dans la dégrada-
de rongeurs peu sensibles ou partiellement tion de c-di-GMP. Cela facilite la formation de
résistants, développant une bactériémie peu biofilms bactériens et permet le blocage pro-
importante et de courte durée. ventriculaire. Cette étape coïncide avec le phéno-
type de coloration (hms+) par le rouge Congo
D’autres vecteurs ?
des souches in vitro, qui révèle la matrice poly-
BLAnC et BALTAZARD (1941) ont expérimentale- saccharide extra-cellulaire, synthétisée par les
ment démontré que le pou de l’Homme Pediculus produits du gène hmsHFRS. Enfin, le gène PPla,
humanus humanus s’infecte pratiquement tou- sans augmenter la compétence vectorielle de la
jours sur un malade à la période agonique, lors puce, permet une invasion plus efficace de l’hôte
de la phase septicémique. Ils ont aussi montré vertébré (Sun et al., 2014).
que les déjections du pou infecté sont virulentes,
ouvrant la possibilité de transmission via des Classification
lésions de grattage, et que les poux infectés une classification phénotypique en biovars a été
peuvent transmettre par piqûre au cobaye. adoptée à partir des variations métaboliques des
Revisitant cette hypothèse, la transmission cultures d’isolats (conversion nitrate en nitrite,
efficace du bacille pesteux a été redémontrée fermentation du glycérol ou de l’arabinose…).
expérimentalement, en utilisant comme modèle Cette classification a permis à Devignat, en 1951,
artificiel le lapin (HouHAMDI et al., 2006) ; la de proposer l’idée que chacun des trois biovars
voie de transmission se ferait par l’intermédiaire impliqués dans des cas humains (antiqua, medie-
des fèces de poux. valis et orientalis) correspondrait respectivement
aux trois pandémies successives. on sait main-
Le bacille tenant que cette hypothèse est inexacte. Des
Yersinia pestis est un coccobacille Gram négatif, prélèvements réalisés sur des cadavres datant de
avec un aspect bipolaire caractéristique par une la Peste noire ont été séquencés et rattachés à
coloration de Gram ou Wayson (CHAnTEAu, orientalis, tandis que des prélèvements issus de la
2006 ; DuCHEMIn et al., 2007). Peste de justinien ont été rattachés à un lignage
465
disparu, ou non encore retrouvé. D’autre biovars et il s’agira de peste pulmonaire, ou par l’inter-
sont strictement liés aux rongeurs. La technique médiaire de puces vivant en milieu domestique
des ribotypes a permis une approche plus ou péri-domestique, et il s’agira alors de cas de
précise de la classification des isolats. Elle est peste bubonique.
maintenant remplacée par des séquençages de
En présence d’un foyer enzootique, les causes
plus en plus complets du génome bactérien. une
de survenue de cas de peste sont nombreuses
nomenclature phylogénétique a été développée
(DuPLAnTIER et al., 2005) : déstabilisation
avec cinq embranchements majeurs, numérotés
d’origine naturelle (tremblement de terre, inon-
de 0 à 4 (CuI et al., 2013). Ces techniques ont
dations, sécheresse) ou d’origine humaine
permis de montrer que la diversité génétique de
(changement de type d’agriculture, déforesta-
Y. pestis est très limitée, du fait de son origine
tion, guerres) susceptible de modifier l’équilibre
récente, avec cependant des phases d’explosion
au sein des populations de rongeurs ou de
du taux de mutation coïncidant avec des phases
modifier les contacts entre les rongeurs sauvages,
d’expansion liées aux épidémies historiques
les rongeurs commensaux ou les Hommes.
(CuI et al., 2013).
Hôtes primaires/ secondaires
Épidémiologie
Certains auteurs défendent la notion d’hôtes
Principes généraux primaires, qui pourraient à eux seuls soutenir la
La peste est avant tout une zoonose affectant permanence de la peste dans un foyer. Les hôtes
les rongeurs. Le modèle de base, classique, ou secondaires vont amplifier la circulation ou
foyer enzootique, fait intervenir une population étendre sa dissémination de façon temporaire,
de rongeurs au moins partiellement résistants mais ne sont pas suffisants pour maintenir le
et des puces vectrices efficaces, avec blocage cycle. Ces notions ne sont pas contradictoires
proventriculaire (cf. travaux de Baltazard). La avec les principes de base.
peste y circule à bas bruit tandis qu’un contact
La peste endogée
avec une population de rongeurs sensibles va
déclencher un phénomène épizootique et Le modèle de base reste suffisant pour expliquer
amplifier la circulation du bacille. Cette phase les foyers enzootiques, les épisodes épizootiques
épizootique, avec son cortège de rongeurs et les cas sporadiques ou les petites épidémies
sensibles morts, déclenche un relâcher de puces humaines. néanmoins, il est difficile d’expliquer
infectantes qui peuvent infecter des hôtes la permanence de foyers dans certaines zones,
vertébrés de voisinage. avec réémergences épisodiques et en l’absence
de circulation continue. C’est à l’occasion des
Dans le cas de rongeurs pouvant vivre à proxi-
cas de peste au Kurdistan iranien que Mollaret
mité de l’Homme tels le rat noir Rattus rattus,
propose en 1963 l’hypothèse de la peste endo-
ce lien peut entraîner le déplacement du foyer
gée : le bacille survit dans le sol des terriers de
pesteux d’un foyer naturel, sauvage, vers le
rongeurs et est réactivé par l’exploration lors
milieu rural et atteindre une population de
de l’arrivée de nouveaux rongeurs colonisant
rongeurs péri-domestiques, puis déclencher une
les anciens terriers. Cette hypothèse est soute-
épidémie au sein d’une communauté villageoise
nue par des isolements de bacille à partir de
plus ou moins isolée.
sols de terriers et des données expérimentales.
Mais l’Homme peut aussi, dans ses déplacements La viabilité du bacille a été mesurée de
professionnels ou de loisir, rencontrer directe- 40 semaines à 16 mois (AyyADuRAI et al., 2008).
ment des puces provenant de rongeurs sauvages Les rongeurs s’infecteraient par inhalation
et s’infecter. Il s’agit alors de cas sporadiques. ou ingestion lors du fouissement des terriers
Par la suite, le cas humain index peut être suivi avant d’établir un nouveau cycle impliquant des
de cas secondaires humains par contact direct, puces.
466
La déclaration à l’Organisation mondiale du nord est à part, car des foyers pesteux ont
de la santé (OMS) historiquement été décrits pendant la deuxième
Il est important de noter qu’un nouveau pandémie sur le pourtour méditerranéen.
Règlement sanitaire international a été adopté nous décrivons brièvement quelques exemples
en juin 2007 : il s’agit de notifier à l’oMS tout de foyers actifs actuels.
événement susceptible de constituer une
urgence de santé publique de portée internatio- Le foyer de Madagascar (DuPLAnTIER et al.,
nale, telle l’apparition de la peste dans une zone 2005 ; CHAnTEAu, 2006 ; AnDRIAnAIvoARIMA-
non connue pour être endémique. Auparavant, nAnA et al., 2013) se caractérise par une grande
la peste était une maladie quarantenaire à décla- complexité et l’association de plusieurs systèmes
ration obligatoire et les États étaient tenus de de transmission : le plus important en termes de
déclarer tous leurs cas. La peste est notoirement nombre de cas humains et d’endémisation des
sous-déclarée : la présentation clinique peut foyers est celui qui, dans les foyers ruraux, associe
être non spécifique, les capacités de diagnostic le rat noir, Rattus rattus, avec la puce endémique
biologique des pays peuvent être faibles et Synopsyllus fonquerniei et X. cheopis, importée
les systèmes de surveillance de la peste ont avec le rat. Dans la capitale Antananarivo, la
été démantelés, volontairement ou non, dans caractéristique épidémiologique principale est
plusieurs pays. En conséquence, les chiffres la faible occurrence de cas humains. Cela
actuels de peste dans le monde nécessitent d’être s’explique par un contact avec le rat d’égout
analysés avec prudence. moins étroit qu’avec le rat noir, mais aussi par
une plus grande résistance à la peste des popu-
Les foyers actuels lations de rats urbains que ruraux (RAHALISon
Les foyers actuels les plus actifs de peste et al., 2003). un autre foyer, dans le port de
(fig. 21.9) se situent : Mahajanga (CHAnTEAu, 2006), associe la musa-
– en Afrique : les plus importants en termes de raigne Suncus murinus au cycle habituel rat
cas sont Madagascar, la République démocra- noir/X. cheopis. Enfin, un certain nombre de cas,
tique du Congo et la Tanzanie ; sporadiques ou en très petites communautés,
font soupçonner des cycles forestiers, où ni
– en Asie, le vietnam est le pays qui a déclaré X. cheopis, ni S. fonquerniei ne sont présentes,
le plus de cas durant les 20 dernières années, mais où des puces endémiques sont associées à
mais les foyers de peste de rongeurs en Chine, des micromammifères insectivores endémiques
Mongolie et au Kazakhstan restent très actifs ; retrouvés porteurs de souches de Y. pestis ou
– en Amérique, les foyers des États-unis ne séropositifs (DuPLAnTIER et al., 2001 ; 2005).
concernent que très peu de cas humains, mais
Le foyer des États-unis (EISEn et GAGE, 2012) :
la circulation est régulièrement observée au sein
les foyers de peste sont limités à l’ouest des
de populations de chiens de prairie (rongeurs
États-unis et sont secondaires à la troisième
du genre Cynomys). Le Pérou constitue le
pandémie. Ils se traduisent essentiellement par
deuxième foyer des Amériques ;
des épizooties au sein de rongeurs très sensibles,
– en mettant à part le Kazakhstan, dont la tels que des écureuils terrestres ou des chiens
majeure partie du territoire est rattachée à l’Asie, de prairie, qui sont également des sciuridés.
l’Europe, après avoir payé un lourd tribut à la Les puces associées, du genre Oropsylla, présen-
peste, apparaît maintenant épargnée. tent rarement un blocage ventriculaire (EISEn
Les foyers actuels peuvent être considérés et al., 2006 ; EISEn et GAGE, 2012) et c’est cette
comme des foyers historiques (Asie) ou plus observation qui a amené à développer les
récents, contemporains de la dernière pandémie travaux sur la transmission précoce. néanmoins,
ayant débuté au xIxe siècle : c’est le cas des États- des données d’isolement et de sérologie rendent
unis, du Pérou et de Madagascar. L’Afrique envisageable l’intervention d’un campagnol
467
(Cricetidé, Arvicoliné) résistant dans le maintien 60 ans de silence, 18 cas humains sont diagnosti-
des cycles. Les cas humains sont très rares et qués au sud d’oran, dans trois villages situés dans
sporadiques, en lien avec ces foyers sauvages. une zone large de 100 km (BERTHERAT et al.,
Le foyer algérien constitue une surprise après 2007). un an plus tard, des mérions (rongeurs,
60 ans de silence (BERTHERAT et al., 2007 ; gerbillidés) sont capturés dans la zone et des
BITAM et al., 2006). La peste a frappé l’Algérie puces X. cheopis, provenant de rats et souris, sont
lors de la deuxième pandémie à oran. C’est dans trouvées porteuse d’ADn de Y. pestis (BITAM et al.,
le port de Philippeville, maintenant Skikda, 2006). En 2008, une autre épidémie touche quatre
qu’elle réapparaît en 1899. Les derniers cas sont nomades, à 500 km au sud d’Alger. une capture
recensés à la fin de la dernière Guerre mondiale. de rongeurs retrouve 6 mérions sur 8 positifs en
Tous les cas, sauf deux, sont portuaires. Aucun PCR pour Y. pestis, et deux isolements confirment
foyer naturel n’est alors décrit. En 2003, après la circulation du bacille. La même année, un foyer
Cas de peste déclarés à l’OMS de 1987 à 2009
Cas de peste par pays

Pas de cas déclarés
1-9
10 - 99
100 - 999
1 000 - 20 000
Nombre d’années de déclaration à l’OMS de 1987 à 2009
Déclaration à l’OMS
par pays
Jamais
1 - 5 ans
6 - 10 ans
11 - 16 ans
16 - 23 ans
Figure 21.9 – La peste, distribution mondiale des cas humains déclarés à l’OMS de 1987 à 2009.
En haut, le nombre de cas déclarés par pays sur la durée totale de 23 ans,
reflet de l’intensité de l’expression de la maladie ;
en bas, le nombre d’années pendant lesquelles les cas ont été déclarés, reflet de la chronicité des foyers.
468
est détecté en Libye. Au total, une circulation du La définition des cas (CHAnTEAu, 2006) permet
bacille existe à bas bruit dans la région et semble de lancer des alertes sanitaires, de déclencher des
impliquer Meriones shawi ainsi que le couple interventions dans les communautés, mais aussi
R. rattus et X. cheopis, en environnement péri- de proposer un arbre décisionnel et thérapeutique
domestique. D’autres vecteurs sont probables, clair.
en relation avec les mérions, et l’implication des on définit les cas suspects par l’association d’un
hérissons et de leurs puces est envisagée. contexte épidémiologique favorable (mortalité
Surveillance épidémiologique murine, décès successifs dans une même famille,
foyer pesteux connu…) avec un tableau clinique
Ce dernier exemple souligne l’importance de la évocateur de peste bubonique ou pulmonaire.
surveillance épidémiologique. Il est extrêmement Ils justifient d’une thérapeutique anti-pesteuse.
difficile de mener des études de surveillance de La réalisation de tests biologiques permet classer
rongeurs et de vecteurs à moyen et long terme les patients comme :
(fig. 21.10). néanmoins, la connaissance des
systèmes de transmission doit être élucidée – cas confirmé, par l’isolement d’une souche ou
dès que possible. une stratégie de contrôle en la présence d’antigène F1 (bandelette rapide ou
réaction à des situations critiques doit être ELISA) ou une séroconversion ;
définie pour limiter au maximum le nombre de – cas probable, par un examen direct positif
cas humains. (bacille bipolaire en Gram) ou par une séropo-
Parallèlement à la surveillance des foyers sitivité sur un seul sérum ;
animaux, la surveillance de la peste humaine, – cas suspect clinique, si le bilan biologique est
notamment en zone d’endémie, est primordiale. négatif ou n’est pas réalisé.
Figure 21.10 – Surveillance épidémiologique de rongeurs et de vecteurs.

Le pelage des rats capturés est énergiquement brossé dans une bassine à bord haut
(à gauche), et les puces sont collectées à l’aspirateur (à droite).
© IRD et Institut Pasteur de Madagascar/v. Robert
469
Clinique à la peste, et la confirmation biologique est

indispensable. Dans une situation d’endémie
Peste bubonique
pesteuse, tous les acteurs du système de santé
L’incubation dure de 2 à 7 jours. Le début
doivent être sensibilisés et la réponse doit être
s’exprime par un syndrome toxique brutal, avec
rapide. La survenue de cas pulmonaires signe
fièvre élevée et malaise général. Le maître symp-
une mauvaise réactivité du système. Dans un
tôme de la peste bubonique, le bubon, souvent
contexte considéré comme non endémique,
unique et classiquement rouge, douloureux et
telle l’épidémie survenue en Algérie en 2003
œdémateux, provient de l’inflammation et de la
(BERTHERAT et al., 2007), les capacités de fonc-
suppuration du ganglion satellite de la région où
tionnement général du système de santé, et plus
a eu lieu la piqûre de la puce. Sa localisation est
particulièrement de diagnostic biologique de
souvent inguinale ou crurale mais aussi axillaire
qualité, sont mises à l’épreuve et la limitation du
ou cervicale, notamment chez les jeunes enfants
nombre de cas atteste de leur bonne réactivité.
(CHAnTEAu, 2006 ; DuCHEMIn et al., 2007). En
Malheureusement, et quelles que soient les capa-
l’absence de traitement, l’infection se généralise
cités de diagnostic biologique de confirmation
par voie hématogène (phase septicémique).
et les qualités des systèmes de surveillance des
L’atteinte pulmonaire secondaire va éventuelle-
pays, il est illusoire de penser faire complètement
ment ouvrir la voie à la contamination interhu-
disparaître les cas isolés, témoins de l’émergence
maine directe. L’issue est fatale en quelques jours
sporadique du bacille hors de son environnement
dans 60 à 90 % des cas en l’absence de traitement.
naturel.
Peste pulmonaire Enfin, il faut mentionner la possibilité d’utilisation
Cette forme fait suite à une contamination inter- de la peste comme arme biologique, notamment
humaine directe par voie aérienne. L’incubation dans sa forme pulmonaire, d’évolution très rapide
est très courte, de l’ordre de quelques heures à et à contamination interhumaine potentielle.
3 jours, et fait place à un tableau de pneumopathie
Confirmation biologique
douloureuse avec crachats sanglants, dyspnée et
signes généraux infectieux majeurs. L’évolution Le prélèvement se fait sur le bubon, à l’aide
est très rapidement et constamment fatale, en d’une aiguille de gros calibre et après injection
l’absence de traitement. La contagiosité est élevée, d’eau stérile, ou sur le crachat en cas de forme
aussi bien pour l’environnement familial que pulmonaire. L’hémoculture est inconstante. Bien
soignant. entendu, ce prélèvement et ses manipulations
ultérieures (transport en Cary-Blair) doivent
on peut également retrouver une forme septi- respecter les règles de sécurité biologiques
cémique pure, sans bubon ni signe pulmonaire, adaptées.
et d’évolution, là encore, très rapide.
Isolement : comme pour tout pathogène, l’iso-
Diagnostic lement reste l’examen de confirmation de
Le diagnostic est, on s’en doute, d’importance référence. La culture peut se faire en milieu
primordiale. Le pronostic de la maladie est liquide type bouillon ordinaire, qui en 48 heures
directement lié à la rapidité de mise en place du présente un léger dépôt floconneux, ou en
traitement antibiotique. L’utilisation de tests de milieu gélosé cerveau-cœur avec des petites
diagnostic rapides et fiables est un facteur colonies (< 1 mm) mates et translucides
majeur de succès du traitement et du contrôle (CHAnTEAu, 2006 ; DuCHEMIn et al., 2007). on
de la peste (CHAnTEAu, 2006 ; oMS, 1999). rappelle l’optimum de température entre 28 et
30 ºC. un milieu sélectif avec antibiotiques
Clinique et contexte épidémiologique (yCIn) permet de limiter les contaminations.
La survenue de cas isolés ou au sein de petites L’avantage d’obtenir un isolement est de pou-
communautés de tableaux infectieux graves voir typer phénotypiquement la culture et de
avec atteinte ganglionnaire doit faire penser déterminer sa sensibilité aux antibiotiques. Il est
470
également possible d’injecter à la souris le maté- alternative, bien que le gain par rapport à la
riel suspect (intra-péritonéal). Le décès survient streptomycine ne soit pas évident, sauf pendant
en 3 à 10 jours, et le diagnostic est confirmé la grossesse. Du fait de sa bonne diffusion tis-
après isolement ultérieur (sang, rate). sulaire, le chloramphénicol peut être utilisé lors
Antigènes : l’antigène F1 provient de la capsule d’atteintes de la plèvre ou des méninges. Il peut
de Y. pestis, il est sécrété à 37 °C, thermostable remplacer l’aminoside ou y être associé. Les
et spécifique. une technique ELISA et surtout restrictions d’usage doivent être mises en
une bandelette de diagnostic rapide mises au balance avec le pronostic. Du fait de la gravité
point à l’institut Pasteur de Madagascar sont de la maladie, on associe aux aminosides un
maintenant largement utilisées en zones d’en- autre antibiotique tel que sulfamide, cycline ou
démie à partir de ponction de bubons ou de fluoroquinolone. on ne doit pas utiliser de
crachats. La bandelette permet un diagnostic pénicilline, céphalosporine ou de macrolide car
rapide (15 mn) au lit du malade, aussi bien pour leur efficacité est très variable, voire nulle. Pour
les formes buboniques que pulmonaires. Cette exemple, le protocole utilisé à Madagascar
technique est également utilisée sur les rats combine quatre jours de traitement par strep-
morts suspects (rate, sang). tomycine injectable et six jours d’association
sulfamethoxasole/trimethoprime per os à partir
Sérologie : elle est basée sur la détection d’anti- du troisième jour. Le traitement est mis en place
corps anti-F1. Elle est uniquement utilisée à titre rapidement dès la suspicion, une fois les prélè-
de diagnostic rétrospectif, à visée de déclaration vements réalisés. Parallèlement, le traitement des
ou dans le cadre d’études épidémiologiques de complications, et notamment du choc septique,
séroprévalence. Celles-ci peuvent viser l’Homme doit être rapide et adapté.
ou les rongeurs ou d’autres mammifères hôtes,
voire les chiens en tant qu’animaux sentinelles Plusieurs souches résistantes aux antibiotiques
de milieux anthropisés. ont été isolées, particulièrement à Madagascar.
Techniques moléculaires : plusieurs techniques Cette résistance est liée à la présence de plas-
moléculaires ont été développées pour détecter mides pouvant coder pour une résistance à
l’ADn de Y. pestis (PCR, RealTime PCR, lumi- plusieurs antibiotiques. néanmoins, les traite-
nescence). Des techniques de spectrométrie de ments habituels restent efficaces et le suivi de
masse (MALDI-ToF) ont aussi été mises au sensibilité des souches ne montre pas de
point. De fait, l’utilisation de toutes ces tech- tendance inquiétante.
niques en clinique est encore rare. Plusieurs de
Prophylaxie
ces techniques ont été définies dans un cadre de
recherche épidémiologique ou historique, ou Le vaccin : développé très tôt après la découverte
pour un diagnostic rapide et différentiel dans le du bacille, le vaccin tué n’est efficace qu’après
cas de bioterrorisme. La mise en place de telles plusieurs injections et procure une protection
techniques dans un cadre de diagnostic médical de quelques mois seulement, sans effet sur les
en zone d’endémie reste encore difficile. formes pulmonaires. En 1932, Girard développe
et utilise avec succès un vaccin vivant atténué à
Traitement Madagascar. L’arrivée des antibiotiques et ses
Des synthèses sur ce sujet ont été réalisées par effets secondaires le font retirer de l’arsenal du
CHAnTEAu (2006), DuCHEMIn et al. (2007) et contrôle de la maladie. néanmoins, certains
PoLAnD et DEnnIS (1999). vaccins sont encore disponibles. Ils ne protègent
pas contre la peste pulmonaire. Le personnel
Antibiotiques de laboratoire de référence ou les personnes
Les aminosides et plus particulièrement la travaillant intensivement sur des foyers de
streptomycine représentent le traitement de rongeurs peuvent faire l’objet d’une telle pro-
choix. La gentamycine peut être proposée en phylaxie.
471
Sujets contacts : ils doivent être traités par anti- les céphalées intenses, les sueurs, les myalgies,
biotiques per os (cyclines, sulfamides, chloram- la faiblesse générale et les nausées. Le signe
phénicol) dans les six jours suivant l’exposition. pathognomonique est l’éruption cutanée (rash),
L’administration à des sujets avant toute expo- souvent décrite comme maculaire ou maculo-
sition est possible dans le cas d’un séjour court, papulaire, plus rarement pétéchiale, voire
avec un risque de contamination élevé, en morbilliforme. Habituellement, elle est située
mettant en balance le rapport risque/effets sur le tronc mais peut atteindre les extrémités.
secondaires. Les médecins pratiquant en zone d’endémie
doivent considérer le diagnostic en cas de
Infections bactériennes maladie fébrile sans source évidente d’infection.
autres que la peste Les patients réagissent rapidement aux cyclines
ou fluoroquinolones. Sans traitement, la maladie
Les rickettsies sont des bactéries Gram-négatif,
dure de 2 à 3 semaines. nombre de patients
intracellulaires obligatoires et associées aux
doivent être hospitalisés, dont jusqu’à 10 %
arthropodes (tiques, autres acariens, poux et
nécessitant des soins intensifs.
puces) (DuCHEMIn et al., 2006 ; BITAM et al.,
2010). Les principales rickettsies associées aux L’infection à Rickettsia felis,
puces sont les agents du typhus murin et de la
fièvre boutonneuse à puces. Du fait de leur
ou fièvre boutonneuse à puces
mode de transmission, on leur associe ici les
(cat-flea typhus)
bartonelloses. Cette rickettsiose émergente est due à une
rickettsie du groupe des fièvres boutonneuses.
Le typhus murin Elle a été d’abord décrite chez la puce du chat
Le typhus murin est une zoonose de répartition Ctenocephalides felis en 1918, mais elle peut être
mondiale ; il est aussi appelé typhus endémique, hébergée par plusieurs espèces de puces, dont
ou typhus tropical urbain, ou typhus de la puce. Pulex irritans. La transmission transovarienne
L’agent causal, Rickettsia typhi (auparavant a été rapportée chez C. felis, ainsi que l’infection
R. mooseri) est transmis d’un rongeur hôte à horizontale de puce à puce par voisinage lors
l’Homme par l’intermédiaire d’un arthropode de co-gorgements (EISEn et GAGE, 2012). La
(souvent X. cheopis). Il est considéré comme une présence de R. felis dans les glandes salivaires
maladie ré-émergente qui s’étend par l’intermé- soulève la possibilité de transmission par la
diaire des voyageurs revenant de zone d’endémie. piqûre, mais cela demande confirmation car la
Rickettsia typhi infecte les cellules endothéliales bactérie, du moins son ARn, peut être retrouvé
des hôtes mammifères et les cellules épithéliales dans les fèces de C. felis. L’isolement de la
de l’intestin moyen de la puce. Elle passe dans bactérie se fait en culture à basse température.
les fèces de la puce et la transmission au mam- Bien que peu de cas humains soient décrits,
mifère se fait par contamination dans la zone de cette affection est de distribution mondiale. Les
piqûre. Il est possible qu’une transmission cas sont plus nombreux en zone tropicale qu’en
transovarienne ait parfois lieu (EISEn et GAGE, zone tempérée.
2012). Les hôtes rongeurs les plus fréquents sont Les patients infectés peuvent développer des
Rattus rattus et R. norvegicus. Les rickettsies signes cliniques sévères, avec fièvre, céphalées
peuvent rester infectantes dans la litière des rats, et éruption cutanée à type de rash. on peut
et dans les déjections de puces pendant des retrouver une fatigue marquée, une myalgie,
années. L’incubation dure de 6 à 14 jours. photophobie, conjonctivite, des douleurs abdo-
Plusieurs de ses symptômes ne sont pas spéci- minales, vomissements et diarrhée, de même
fiques, et les cas peuvent être trompeurs en que des lésions cutanées isolées, noirâtres et
l’absence de diagnostic biologique. Les signes croûteuses, des douleurs musculaires, des
cliniques les plus fréquents sont la fièvre élevée, adénopathies et une lésion caractéristique à
472
type d’escarre d’inoculation au site de piqûre de déclencher arthralgie, myalgie, céphalées et

la puce. on peut confondre avec un tableau de adénopathies. Des endocardites surviennent
fièvre boutonneuse à tiques. Les patients sont plus fréquemment en cas de valvulopathies
traités avec succès par doxycycline, rifampicine, préexistantes.
thiamphenicol ou fluoroquinolones.
In vitro, B. henselae est sensible à la plupart des
Bartonelloses antibiotiques, bien que seuls les aminosides
soient bactéricides. Cependant, la plupart des
Le genre Bartonella englobe des bacilles Gram- cas de maladie des griffes du chat répondent
négatifs et aérobies (Proteobacteria, sous-groupe assez mal à l’antibiothérapie et la maladie se
alpha-2). Actuellement, 23 espèces sont décrites résout d’elle-même en plusieurs mois. Le béné-
et associées avec des hôtes mammifères et onze fice des antibiotiques dans les cas compliqués
espèces ont été répertoriées comme pathogènes est encore débattu, même si les patients vIH
pour l’Homme. Le rôle des puces comme vec- répondent bien. En cas de suppuration de
teurs a fait l’objet d’infections expérimentales l’adénopathie, une ponction à l’aiguille améliore
(BouHSIRA et al., 2013) et de nombreux isolements l’état du patient.
(BITAM et al., 2010). Deux bartonelloses sont
décrites ici. Infection à Bartonella quintana,
ou fièvre des tranchées
Infection à Bartonella henselae,
ou maladie des griffes du chat Cette infection a récemment réémergé, princi-
Il s’agit d’une zoonose cosmopolite assez com- palement chez les sans-abri des grandes villes
mune. La transmission à l’Homme se fait par européennes et américaines. Le germe pathogène
griffure ou morsure d’un chat et contamination a été détecté chez la puce du chat, C. felis, et chez
par les fèces de puces C. felis. La transmission la puce de l’Homme, P. irritans, bien que le
de B. henselae pourrait aussi se faire par la principal vecteur soit le pou de corps Pediculus
régurgitation de la bactérie lors du repas de sang humanus. Après que le pou ait piqué, ou après
(BouHSIRA et al., 2013). La transmission verticale une inoculation par grattage du germe présent
transovarienne n’a pas encore été démontrée. dans les fèces de la puce (KERnIF et al., 2014) ou
une semaine après la morsure ou griffure, habi- du pou, l’incubation varie de 15 à 25 jours.
tuellement au membre supérieur, se développe L’infection peut être asymptomatique ou sévère,
la lésion initiale à type de papule, pustule ou mais le tableau clinique habituel se présente
vésicule, suivie après une à trois semaines par comme une fièvre aiguë avec céphalées impor-
des adénopathies (BITAM et al., 2010). Si la lésion tantes et douleurs au niveau des os longs des
initiale peut guérir spontanément, l’adénopathie membres inférieurs. Bien que la fièvre des tran-
régionale, pathognomonique dans un contexte de chées puisse mener à une invalidité prolongée,
griffure ou morsure de chat, peut être douloureuse aucun décès n’a été rapporté. Dans certains cas,
et suppurer. Elle peut persister jusqu’à 3 mois l’affection devient chronique avec des symptômes
avant de régresser spontanément. neurologiques, fièvre, anémie, perte de poids et
peut causer une angiomatose bacillaire. une
Chez 75 % des patients, un tableau général bactériémie et une endocardite doivent être sus-
modéré, résolutif en deux semaines, s’installe pectées chez les patients sans-abri, alcooliques
en même temps que l’adénopathie, avec fièvre, chroniques avec une endocardite négative en cul-
malaise, fatigue, céphalées, anorexie, perte de ture, tout comme les patients exposés régulière-
poids et vomissements. ment aux piqûres de puces. une antibiothérapie
Chez les patients immuno-déficients (par exemple efficace pour une suspicion de fièvre des tran-
vIH positif), une angiomatose bacillaire, proli- chées doit inclure au moins 14 jours d’aminosides
férative et pseudo-néoplasique, peut survenir. (gentamycine) en association avec de la ceftriaxone
Sur ce même terrain, B. henselae peut aussi et/ou de la doxycycline pour 6 semaines.
473
Autres infections bactériennes barrière de contact existant entre les singes et

les puces. En effet, à l’état « naturel », l’Homme
La puce est parfois mentionnée dans la transmis-
est le seul primate à pouvoir être infecté par des
sion de la tularémie due à Francisella tularensis.
puces.
néanmoins, son rôle épidémiologique est
probablement mineur. Hepatozoon
Les parasites du genre Hepatozoon sont des
Autres agents transmis hémogrégarines, intra-cellulaires, dont l’hôte
Parasites définitif, donc avec reproduction sexuée et
multiplication sporogonique, est un arthropode.
Trypanosomes
Le passage à l’hôte intermédiaire vertébré se fait
Les puces peuvent transmettre des trypano- par ingestion de l’hôte arthropode et non par
somes de rongeurs. Ces parasites appartiennent piqûre. Dans le cas des puces, les hôtes intermé-
à la section des Stercoraria, ils se développent diaires sont des rongeurs qui, lors de leur toilette,
dans l’intestin postérieur de la puce et sont avalent les ectoparasites. Les sporozoïtes migrent
excrétés dans ses fèces. La contamination se fait vers le foie, s’y multiplient et produisent des
par ingestion des fèces de la puce ou de la puce mérozoïtes, relâchés dans le sang et formant des
elle-même. Ce sont tous des trypanosomes du gamontes. Après le repas de sang de l’arthropode,
sous-genre Herpetosoma, avec une exception : la gamétocytogenèse a lieu dans l’hémocèle. Les
Trypanosoma (Megatrypanum) pestanai, parasite exemples les plus documentés de puces vectrices
du blaireau et transmis par sa puce, Paraceras d’hépatozoons (par exemple H. erhardovae) sont
melis. L’espèce la plus communément retrouvée des puces des genres Megabothris (WATKInS et al.,
est Trypanosoma lewisi, parasite du rat. Elle peut 2006) et Ctenophtalmus, parasites de campagnols
être transmise par Nosopsyllus fasciatus mais et d’écureuils. Il convient d’être prudent dans
aussi par plusieurs autres espèces de puces du l’attribution d’un pouvoir vectoriel pour un
rat. Si la spécificité parasitaire est relativement ectoparasite de rongeurs : des tiques et acariens
forte au niveau de l’hôte mammifère, le spectre peuvent également transmettre des hépatozoons.
des vecteurs est bien plus élargi. Ce sont des La détection moléculaire du parasite à elle seule
espèces non pathogènes pour leurs hôtes habi- ne suffit pas, mais la présence d’oocystes et de
tuels et la spécificité parasitaire rend difficile le sporozoïtes dans l’hémocèle est un argument de
passage à un autre hôte. Cependant, de très poids.
rares cas humains ont été décrits pour T. lewisi
(ou apparenté). Sur les six cas publiés, quatre Helminthes
sont des enfants de moins de cinq mois (SHAH Les puces sont susceptibles de transmettre à leurs
et al., 2011). La symptomatologie est très variable, hôtes habituels un certain nombre d’helminthes.
mais avec une fièvre qui dure quelques jours et L’ingestion accidentelle d’une puce infectée peut
se résout spontanément. Parmi les symptômes, entraîner une infection à Dipylidium caninum ou
on note : fièvre, anémie, convulsions, œdème Hymenolepis nana – sans grande conséquence.
généralisé, hépato-splénomégalie. Souvent réso- un traitement par praziquantel est efficace. Le
lutifs, ils nécessitent chez les jeunes enfants un cycle habituel fait intervenir l’ingestion d’œufs
traitement symptomatique. L’anamnèse rapporte par la larve de puce, puis le développement de
souvent la présence de rats aux alentours de cysticercoïdes chez la puce adulte. quand celle-ci
l’habitat. on rapproche cette observation de est écrasée par le chien ou le chat lors du grattage,
celle des rares cas de singes infectés par T. lewisi, la contamination du carnivore se fait par déglu-
uniquement dans des zoos, et jamais en milieu tition et, pour l’Homme, par contamination par
naturel (MAIA DA SILvA et al., 2010). La présence léchage de la face ou des mains par l’aimable
de rats et de leurs puces, associée au stress des compagnon… À noter qu’un cycle direct, sans
animaux enfermés, a probablement rompu la insecte, peut exister pour H. nana.
474
Le nématode Acanthocheilonema recondita, induite, qui impose un turn-over rapide des

inoffensif dans la très grande majorité des cas hôtes, sont des facteurs importants de succès de
pour l’Homme, est transmis au chien par la la transmission mécanique. Myxomavirus est
puce avec l’injection de filaire infestante dans le un Poxviridae de léporidés américains chez qui
derme. Le tissu conjonctif est la zone de prédi- il induit une lésion fibreuse localisée. Chez le
lection. Cela marque une différence avec lapin domestique et chez le lapin de garenne,
Dirofilaria immitis, dont le tropisme cardiaque souche du lapin domestique, il induit une
peut en faire la gravité chez le chien ; cette filaire pathologie disséminée mortelle : la myxoma-
est transmise par moustiques. En pathologie tose. Des premiers essais de contrôle biologique
vétérinaire, il est difficile de différencier les du lapin en Europe ont lieu, de manière peu
microfilaires de ces deux espèces sur frottis. probante, dans les années 1930 sur une île à
l’ouest du Royaume-uni, puis au Danemark et
Virus en Suède, puis, de manière plus démonstrative,
Contrairement à de nombreux groupes d’arthro- en France en 1952. En Australie, un essai à très
podes d’intérêt médical et vétérinaire, il n’y a pas grande échelle sur le terrain a lieu en 1950 et
d’exemple décrit d’arbovirus chez les puces, conduit à la généralisation de la méthode. La
impliquant par définition une transmission dissémination peut se faire par contact direct et
biologique et une réplication virale dans la puce. par transmission mécanique par insectes
Les virus classiquement liés aux rongeurs tels les (puces, moustiques, simulies…). En Europe, elle
Hantavirus ou Arenavirus ne sont pas connus est essentiellement transmise au lapin par sa
pour être transmis par les puces, du moins en puce Spilopsyllus cuniculi. Celle-ci est introduite
l’absence d’étude approfondie sur le sujet. Des en Australie en 1970 pour y augmenter la trans-
isolements d’Hantavirus sont mentionnés à mission jusqu’ici assurée par les moustiques et,
partir de puces en Chine, mais la survie du virus pauvrement, par une puce endémique, sessile,
est trop courte à l’intérieur de la puce pour être du genre Echidnophaga. La virulence du virus
compatible avec une transmission biologique. était aussi supposée être augmentée par le
quelques travaux isolés font état de potentielle nouveau vecteur. De manière anecdotique,
réplication de virus d’encéphalites à tiques (Tick Trypanosoma nabiasi, parasite du lapin, fut invo-
Borne Encephalitis Virus) ; ils mériteraient d’être lontairement importé par la même occasion
confirmés. En revanche, des exemples de trans- (HAMILTon et al., 2005)… Malheureusement,
mission mécanique sont bien définis et peuvent les régions sèches et désertiques australiennes, où
revêtir un rôle important dans l’épidémiologie se multiplient les lapins, ne sont favorables ni à
de certaines pathologies, essentiellement S. cuniculi, ni aux moustiques. En 1994, il est
vétérinaires. La myxomatose est détaillée ici, alors décidé d’importer Xenopsylla cunicularis,
avec d’autres exemples de pathologies virales autre puce du lapin, mais méditerranéenne plus
vétérinaires. adaptée aux climats arides. Son effet n’est pas
démontré, car, en même temps mais de manière
Myxomavirus, virus de la myxomatose indépendante, un nouveau virus pathogène
Les puces de lapin ont un rôle important dans d’une grande efficacité est volontairement intro-
la transmission de la myxomatose. Il s’agit d’une duit, le Rabbit Haemorragic Disease virus.
transmission mécanique, par contamination des
Autres virus
pièces buccales lors de la piqûre, puis libération
de virus dans le derme lors d’une nouvelle piqûre. un autre Poxviridae, Avipoxvirus, est transmis
Ce mécanisme est efficace seulement pendant par la puce Parapsyllus longicornis à son hôte le
quelques jours du fait de la survie limitée du pingouin de Magellan en Argentine. Rarement
virus dans ces conditions. Dès lors, la densité fatal, il induit chez le pingouin des lésions cuta-
des hôtes, celle des puces et la forte mortalité nées qui peuvent se surinfecter par des bactéries
475
ou des champignons, entraînant une altération puces recherchées. Le principe est d’associer
de l’état général. Ces oiseaux nichent dans des l’appât physique ou biologique avec un plateau
buissons ou des terriers. Les puces sont là bas, placé au niveau du sol et rempli d’eau avec
encore supposées vecteurs mécaniques et une quelques gouttes de savon pour que les puces
dissémination directe par contact est aussi attirées par l’appât et qui auront sauté dans le
possible. récipient coulent rapidement. Le plus souvent,
Le Feline Calicivirus (FCv) induit une pathologie la collecte s’effectue durant la nuit et le matériel
respiratoire, la grippe du chat ; il est transmis est récupéré le matin, mais la mise en place de
directement par voie oro-nasale. néanmoins, collectes alternées peut être intéressante.
des expérimentations ont montré la possibilité L’utilisation d’appâts animaux doit intégrer la
d’infecter le chat par l’intermédiaire de sa puce, nécessité de récupérer ultérieurement les puces
le virus restant viable dans ses fèces. La conta- directement sur l’appât ;
mination peut se faire par ingestion de la puce – la collecte active : l’autre type de récolte
ou même lors de la piqûre (MEnCKE et al., implique une collecte active des spécimens
2009). présents dans le milieu (nids, terriers, pièce
Certains auteurs ont suspecté la possibilité de d’habitation) à échantillonner par balayage,
transmission du rétrovirus Feline Leukemia virus aspiration ou par la technique du drapeau
par sa puce. La présence d’ARn viral est vérifiée (comme pour les tiques) avec un tissu de flanelle
dans les fèces de la puce, mais sa transmissibilité claire (25 x 25 cm). une variante est exécutée
ne l’est pas encore. pour les espèces domiciliaires en marchant au
travers de la pièce chaussé de chaussettes blanches
montant jusqu’aux genoux. Les chaussettes ou
SURVEILLANCE, PRÉVENTION le carré de flanelle peuvent être placés dans un
ET CONTRÔLE sac plastique étanche et les puces comptées,
identifiées et testées après un temps au congé-
Techniques d’études des puces lateur. Pour les nids, une aspiration ou une
Échantillonnage collecte à la pince sont possibles. une collecte
Il dépend de la biologie des espèces visées, et de l’ensemble du nid est possible en fonction du
notamment de leur comportement par rapport statut de protection de l’hôte, de la taille, etc.
à l’hôte (puces nidicoles ou de fourrure). Pour les terriers, les mêmes techniques peuvent
être utilisées après adaptation à la taille et à
Puces libres l’accessibilité du terrier. Les plus utilisées sont
Ce sont des puces qui sont à la recherche d’un les techniques du drapeau, à l’aide d’une longue
hôte, par leur biologie habituelle, telles tige flexible ou rigide (raclette de Chiranovitch),
Ctenocephalides felis ou Xenopsylla cheopis mais composée de plusieurs segments se vissant
du fait de la disparition brutale de leur hôte les uns aux autres en fonction des besoins, et,
habituel (prédation, épizootie). on considère enfin, l’aspiration mécanique (batteries) à l’aide
deux principes généraux : d’un tuyau long et d’une poche pour récupérer
– l’utilisation d’un appât : il va permettre d’at- et trier le matériel aspiré.
tirer la puce à l’aide d’un stimulus, physique ou
chimique, voire appât vivant. Le plus simple est Puces de fourrure
le piège à bougie (lumière, chaleur, Co2) ou ses La technique la plus évidente pour capturer les
variantes (lampe à pétrole, LED + Co2…) mais puces est de les prélever directement sur l’hôte.
on peut aussi mettre une cage surélevée avec un Cela peut se faire directement sur l’hôte immo-
animal vivant (rongeur, poulets, etc.), en accord bilisé dans le cas de gros animaux domestiques.
avec les possibilités logistiques et éthiques d’uti- une anesthésie adéquate sera réalisée par un
lisation d’animaux vivants et la spécificité des vétérinaire dans le cas d’animaux sauvages de
476
taille importante. Dans de nombreux cas, on encore l’importance de la collaboration avec un

étudie la faune pulicidienne de petits mammi- mammalogiste (ou ornithologiste…) spécialiste
fères et le piégeage de ceux-ci est nécessaire. du groupe étudié. Le recueil de données
Le piégeage des hôtes : dans le cas des puces de quantitatives (mesures) et qualitatives (aspect,
micromammifères, le piégeage de ceux-ci pré- couleur, photos), voire de matériel biologique
servera au maximum la survie de l’hôte. on l’a (biopsies, poils, plumes), est primordial mais
vu, l’échappement des puces lors de la capture doit respecter les capacités ultérieures de survie
ou de la mort de l’hôte et la recherche d’un hôte et reproduction de l’animal. on insiste sur la
alternatif va biaiser les résultats obtenus. De nécessité de respect des législations internatio-
même, on privilégie les systèmes à capture nales et locales d’éthique et de conservation des
unique plutôt que multiple afin de minimiser espèces animales. S’il s’agit de mammifères
les transferts d’un hôte à l’autre (ainsi que pour nuisibles, ou si le relâcher n’est pas exigé par
minimiser les interactions entre hôtes dans le les autorités, leur dissection permet la mise en
piège, incluant la prédation…). Là encore, évidence et l’isolement de pathogènes. Dans
l’espèce visée va diriger le choix du type de piège, ce cas, la collecte des puces est facilitée par
adapté à la taille et au comportement de l’espèce l’euthanasie de l’animal. Celui-ci est laissé
hôte. Le relevé des pièges s’effectue deux fois quelques instants au fond de la bassine et les
par jour, le matin et en fin d’après-midi. une puces vont rapidement sauter hors de l’animal.
collaboration avec des mammalogistes (ou orni- un brossage ultérieur complète l’examen à la
thologistes) est ici indispensable, pour le choix des recherche de puces moins réactives et de puces
appâts comme pour les biotopes à échantillonner fixées. Dans le cas d’investigations dans des foyers
et l’optimisation des pièges pour favoriser la actifs de pathogènes, les mesures de protection
survie des hôtes, en fonction des conditions des manipulateurs sont importantes : port de
locales et climatiques des milieux échantillonnés. vêtements et accessoires (lunettes, gants) adaptés
Du fait des critères ci-dessus, les pièges à capture au risque. Après recueil, les puces peuvent être
unique, type grillagé ou Shermann, sont souvent conservées soit vivantes en tube de verre long,
privilégiés. À Madagascar, comme au Cameroun, pour isolement bactérien ou viral ultérieur ou
l’utilisation de seaux enterrés (pitfalls) a permis mise en élevage, soit en alcool pour conservation
la capture d’une faune insectivore (Afrosoricides) et/ou biologie moléculaire. Si une extraction
peu accessible par les autres pièges et l’accès à de d’ARn est nécessaire, un milieu protégeant
nombreuses puces peu capturées jusque-là. l’ARn (RnAlater ou équivalent) doit être utilisé.
Bien entendu, l’étiquetage et le codage des prélè-
La capture des puces : une fois les mammifères vements est de rigueur, aussi bien pour les puces
capturés, le prélèvement des puces et autres que pour les mammifères. on s’assurera d’un
ectoparasites se fait par un examen attentif de système de couplage entre les données de l’hôte et
l’animal immobilisé. Le brossage ou peignage de ses parasites. Il permettra de mesurer l’index
du pelage de petits mammifères, au-dessus pulicidien, ou moyenne du nombre de puces
d’une bassine, permet de déloger les puces qui récoltées sur une espèce hôte. L’index pulicidien
vont sauter dans la bassine et être récupérées, à spécifique est calculé pour chaque espèce de
la pince, ou, plus facilement, par un aspirateur puce. La prévalence pulicidienne correspond au
à main. Il est préférable de travailler à deux : l’un pourcentage d’hôtes trouvés infectés.
manipulant l’hôte, tandis que l’autre brosse et
collecte les puces. Dans le cadre d’un programme
Montage des puces
de conservation, les mammifères protégés sont
relâchés et leur manipulation doit être des plus on peut faire une identification rapide des puces
soigneuses. De plus, la détermination sur le entre lame et lamelle, dans une goutte d’eau pour
terrain de l’espèce hôte avec sexe, âge et stade les spécimens vivants, ou en alcool. Si l’on veut
physiologique est primordiale et renforce un montage permanent, il convient d’éclaircir et
477
de déshydrater convenablement la puce avant un cheopis font l’objet de colonies continues et

montage en baume du Canada entre lame et servent à de nombreuses expérimentations. La
lamelle. Les montages en résine synthétique sont collection de populations locales de ces espèces
plus rapides mais durent moins longtemps. est relativement aisée et peut servir pour le suivi
L’éclaircissement se fait en potasse à 20 %, ou de sensibilité aux insecticides ou de compétence
10 % si les spécimens sont fragiles ou déjà clairs, vectorielle. Certaines espèces locales peuvent faire
pendant 12 à 48 heures à température ambiante. l’objet d’élevage. Citons, par exemple, Synopsyllus
on raccourcit le temps en chauffant la potasse à fonquerniei à Madagascar (RATovonjATo et al.,
50 °C, mais on prend le risque d’abîmer les spé- 2000 a), et d’autres exemples aux États-unis.
cimens (soies), ce qui est dommage puisque l’on D’autres espèces ont fait l’objet d’essais infruc-
est dans l’option d’un montage à long terme. tueux : selon qu’il s’agit de contraintes au niveau
Après que l’on se soit assuré d’un bon éclaircis- larvaire, de la copulation ou du repas de sang,
sement, la potasse est éliminée et le spécimen le résultat final est l’absence d’obtention d’une
rincé à l’eau, après un temps court (15-30 mn) deuxième génération. néanmoins, pour plusieurs
de neutralisation par l’acide acétique. Les étapes espèces, la collecte de litière ou de nids peut
suivantes sont des temps de déshydratation par permettre d’obtenir des adultes à partir de larves
des bains d’alcool à titre croissant, pour terminer en gardant la litière en sac hermétique pendant
avec l’alcool absolu pendant une heure maximum. plusieurs semaines à température modérée
La puce est ensuite plongée dans l’huile ou (10-15 °C). Enfin, notons la tendance générale
l’essence de girofle, jusqu’à ce qu’elle coule. Elle à supprimer l’usage d’animaux vivants pour
est ensuite passée quelques minutes au toluène l’entretien de colonies d’insectes hématophages.
(toxique) puis montée au baume du Canada Cela peut s’avérer impossible pour certaines
entre lame et lamelle, la tête à droite et les pattes espèces importantes sur le plan épidémiologique
en haut ; l’examen au microscope restituera la mais, pour d’autres, l’utilisation de repas de sang
position classique pour l’étude. Enfin, les lames sur membrane se fait en routine. on ne peut
sont déposées horizontalement en étuve durant manquer d’évoquer le « chien artificiel » (WADE
plusieurs semaines pour séchage. La conservation et GEoRGI, 1988), enceinte thermo et hygro-
des lames se fait horizontalement en boîtes à régulée avec plusieurs unités de gorgement
lames, la lamelle étant entourée hermétiquement artificiel sur membrane, qui permet l’entretien
de cire ou de vernis à ongles si le milieu de d’un nombre important de puces, ainsi que leurs
montage n’est pas le baume du Canada (voir infections expérimentales.
BEAuCouRnu et LAunAy, 1990, pour une descrip-
tion complète de ces étapes). Enfin, il convient de Contrôle
noter l’importance de plus en plus grande chez les Application en contexte d’épidémies
insectes en général de l’utilisation conjointe, sur
un même spécimen, de la biologie moléculaire Il convient de différencier : 1) les épidémies, en
et du montage permanent pour la morphologie zone d’endémie de peste par exemple, qui vont
(LAWREnCE et al., 2014), par exemple pour la affecter une communauté, un village et où
description de nouvelles espèces avec la publica- l’action doit englober cette dimension ; 2) les cas
tion de séquences de référence. on doit s’assurer sporadiques ou en petites épidémies familiales,
de la bonne compatibilité, et de la qualité de de typhus murin par exemple, où les problèmes
résultats la meilleure pour les deux techniques. de contacts rats/Homme liés à l’insalubrité sont
plus focalisés. La contrainte principale à laquelle
obéir lors du contrôle des épidémies dues à
Élevage
des pathogènes transmis par des puces est le
L’élevage continu de puces peut être difficile, fait que les puces de fourrure quittent leur hôte
voire impossible pour certaines espèces. Les au moment de sa mort. Il est primordial que le
deux espèces Ctenocephalides felis et Xenopsylla contrôle des hôtes se fasse de manière réfléchie,
478
afin de ne pas entraîner un déplacement du très vite en relation probable avec des résistances
parasitisme et des repas de sang, potentielle- croisées avec les organophosphorés. Enfin, la
ment à risque, vers des hôtes plus vulnérables : deltaméthrine remplace tous les autres insecticides
populations humaines ou vertébrés sensibles, en 1987 et les premières résistances apparaissent
qui pourraient déclencher ou amplifier un 10 ans plus tard. La situation actuelle montre
phénomène épidémique. Ainsi, il est nécessaire une résistance quasi générale de X. cheopis à la
avant toute lutte anti-rongeurs de s’assurer deltaméthrine sur toute l’île (BoyER et al., 2014).
d’une décroissance notable de la population Au total, après environ 10 à 15 ans d’utilisation de
pulicidienne ou de son pouvoir infectant. tout nouvel insecticide, une résistance apparaît
qui oblige à l’utilisation d’une nouvelle classe.
Insecticides
Les insecticides sont les éléments les plus évidents Il est également possible de faire baisser l’index
d’une lutte anti-puces. Dans la plupart des cas, pulicidien dans les populations animales, comme
ils sont utilisés sous forme de poudre, à pulvériser il l’a été démontré par l’utilisation de deltamé-
dans les nids, terriers de rongeurs ou sur les thrine dans les terriers de chiens de prairies aux
traces habituelles de déplacement dans les mai- États-unis (SEERy et al., 2003). néanmoins, pour
sons, le long des murs par exemple. Dans un préserver l’efficacité des insecticides, il paraît plus
contexte de foyers pesteux par exemple, il est prudent de réserver cette option uniquement en
primordial de s’assurer régulièrement de la cas de risque de transfert de l’épizootie vers le
sensibilité des puces aux insecticides. Comme secteur humain.
dans toute stratégie insecticide, dans le cas
d’apparition de résistance ou de baisse de la sen- Lutte anti-rongeurs
sibilité, il est nécessaire d’utiliser les insecticides on le répète, la lutte anti-rongeurs dans un
en rotation ou en association. Les puces peuvent, contexte de circulation du bacille de la peste ne
selon les modes de vie de leurs hôtes, être en peut se faire sans lutte insecticide. Le principe
contact avec des insecticides d’origine agricole est de réduire le contact entre les rongeurs et les
et présenter des résistances semblant primaires populations humaines, soit en baissant le nombre
avant toute intervention de lutte dans un de rongeurs, soit en maintenant les rongeurs à
contexte épidémique. Les résistances croisées distance de l’homme (DuCHEMIn et al., 2006).
peuvent se rencontrer et restreindre le spectre Cette dernière intervention peut nécessiter un
des produits à utiliser. En dehors des essais changement d’habitudes agricoles, notamment
d’efficacité sur le terrain, parfois difficiles en concernant le stockage des grains ou le traitement
contexte épidémique, les laboratoires de réfé- des récoltes (battage traditionnel à proximité des
rence disposent de tests type oMS, avec des maisons). Des techniques traditionnelles telles
tests de survie in vitro de puces soumises à des que la construction de greniers ou silos peuvent
concentrations variables d’insecticides. Le être réutilisées. Les poisons anti-rongeurs à effi-
phénomène knock down peut être observé. La cacité retardée seront préférés à ceux d’action
situation de Madagascar (RATovonjATo et al., rapide qui pourraient entraîner une mort rapide
2000 b ; BoyER et al., 2014) est très illustrative. sur le site d’intervention et libérer in situ des puces
Le DDT y est introduit en 1947. Les pulvérisa- dangereuses. En effet, les rongeurs affectés par les
tions sont effectuées après chaque événement poisons d’action différée, tels les anticoagulants,
épidémique en milieu villageois ou urbain. Les vont mourir à distance des maisons, libérant les
premières résistances de X. cheopis apparaissent puces vectrices potentielles résiduelles (après le
en 1965, mais il n’est abandonné qu’en 1987. Le traitement insecticide) à distance. Plusieurs
malathion puis le fenitrothion sont utilisés à obstacles limitent la portée de ces techniques :
partir des années 1960 et des résistances appa- la dynamique des populations des rongeurs est
raissent en 1979. Le propoxur est alors utilisé en telle qu’en quelques mois, la population peut être
remplacement, mais les résistances apparaissent revenue à son niveau initial, avec une fréquence
479
relative d’individus non immuns plus élevée. Il y de nombreuses situations à risque de peste
a augmentation de la résistance des populations (vietnam, Madagascar…). Mais il est préférable
de rongeurs aux anticoagulants. Enfin, avec le de les employer en dehors d’un contexte
temps, les rats tendent à éviter les poisons, d’épidémie active (fig. 21.11).
surtout ceux à action rapide. Il faut donc garder
en tête que les poisons peuvent être nécessaires Application en contexte vétérinaire
au contrôle ponctuel et prudent des rongeurs en (animaux domestiques)
contexte pré-épidémique, mais qu’ils ne peuvent Le traitement contre les ectoparasites des
permettre à eux seuls de réduire de façon durable animaux de compagnie est en plein essor et
le contact Homme-rats. Des interventions sur le représente une part majeure du marché des
milieu, l’amélioration de l’habitat ou l’adaptation médicaments vétérinaires. Le contrôle des puces
des conditions de travail agricole sont alors de chiens et chats permet d’améliorer les der-
nécessaires. matites allergiques aux piqûres de puces, plus
Pièges de Kartman fréquentes chez le chien, et de diminuer le risque
de la transmission de Dipylidium caninum, de
Les pièges de Kartman associent un insecticide,
Rickettsia felis et de bartonelles du chat. Le contrôle
sous forme de poudre ou micro-encapsulé,
des populations de puces, ici essentiellement
adhérant à la fourrure, avec un rodenticide
C. felis, se fait par plusieurs techniques.
d’action lente (anticoagulant) (RATovonjATo et
al., 2003). L’insecticide assure la baisse de l’index Le contrôle par insecticide
pulicidien et de la probabilité de survie des des puces adultes sur l’animal
puces, alors que le rodenticide abaisse la densité Les formulations insecticides peuvent être
des rongeurs à proximité des sites d’intervention. diverses : les poudres, aérosols, lotions et sham-
Ce type de pièges a montré son efficacité dans poings sont en général de courte durée d’action,
tandis que les colliers ou les formulations en
spot-on, représentant la majeure partie des trai-
tements actuels, ont une durée plus prolongée.
Les produits agissant par voie systémique, sous
forme de comprimés, peuvent avoir une durée
courte ou longue. En dehors des trois classes
historiques d’insecticides encore utilisés (orga-
nophosphorés, carbamates et pyréthrinoïdes),
de nombreux produits plus ou moins récents
sont en usage en médecine vétérinaire, citons les
néonicotinoïdes, phénylpyrazoles, semicarba-
zones, oxadiazines, lactones macrocycliques et
enfin les inhibiteurs de croissance (pour une
revue complète, voir BEuGnET et FRAnC, 2012).
Le contrôle des stades libres
dans l’environnement
Figure 21.11 – Le piège de Kartman.
Ce piège utilise un rodenticide d’action lente Il s’agit notamment des larves, des nymphes et
(les briquettes dans le compartiment central) des adultes libres, avec deux objectifs : l’abaisse-
et un insecticide d’action rapide (la poudre blanche ment rapide d’une population adulte et des autres
dans les compartiments d’entrée/sortie). stades présents, et la rémanence des produits
Le piège, ici avec le couvercle en position ouverte,
montre des crottes de rats, preuve qu’il a été visité dans l’environnement pour limiter toute nouvelle
par des rongeurs. prolifération. Pour cela, on associe un insecticide
© IRD et Institut Pasteur de Madagascar/v. Robert adulticide et un régulateur de croissance des
480
insectes (Insect Growth Regulator – IGR), analogue en termes de génétique des populations, pour-
de l’hormone juvénile par exemple, contre les raient permettre d’envisager la possibilité, pour
stades larvaires et les œufs. Citons aussi les inhi- l’instant toute théorique, d’utilisation de puces
biteurs de la mue, flufenoxuron et cyromazine, génétiquement modifiées, au potentiel vectoriel
agissant sur le métabolisme de la chitine et actifs réduit.
sur les larves. Il convient, avant tout traitement,
de procéder à une aspiration soigneuse de la pièce
CONCLUSION
traitée ainsi qu’au lavage de la couverture ou
coussin sur lequel dort l’animal. Les puces constituent un groupe relativement
vaste qui mérite largement l’attention des bio-
Autres méthodes logistes. La détermination des puces reste basée
Comme pour d’autres groupes de vecteurs, il sur la morphologie classique, et cette expertise
pourrait être envisageable de modifier le pouvoir doit être maintenue. La taxonomie des
vectoriel des puces par l’intermédiaire de leur Siphonaptera peut apparaître encore instable,
faune symbiotique, d’origine ou modifiée, à mais elle bénéficie déjà des progrès de la biologie
l’exemple de Wolbachia chez Aedes aegypti. moléculaire. Les puces constituent un modèle
vingt souches différentes de Wolbachia ont été d’étude des relations hôtes-parasites. L’étroit
retrouvées chez différentes espèces de puces, contact que certaines espèces entretiennent avec
incluant C. felis, X. cheopis et P. irritans (DITTMAR l’Homme, les animaux domestiques ou les petits
et WHITInG, 2004). Ces différentes souches sont mammifères commensaux leur confère un
toutes monophylétiques, malgré la diversité des caractère tout particulier, qui se traduit dans la
espèces échantillonnées. Pour l’instant, il n’y a nécessité d’une recherche appliquée, avec un
pas de publication relatant une modification impact très positif pour la communauté. En
d’expression phénotypique liée à l’infection par effet, au-delà de l’inconfort, parfois dramatique,
Wolbachia chez les puces. Plusieurs études se que peuvent engendrer les piqûres de puces,
rapportent à la modification de la microflore c’est aussi leur redoutable statut de vecteurs et
des puces à la suite de l’infection par Y. pestis, les relations mises en jeu avec les pathogènes
R. felis ou B. henselae. Dans les trois cas, les et les hôtes qu’il convient d’élucider afin d’en
auteurs observent une baisse de la diversité supprimer ou diminuer l’impact.
microbienne concomitante avec l’infection avec
l’un des germes, mais aussi une interaction
positive entre Y. pestis d’une part et Wolbachia
RÉFÉRENCES
et Bartonella d’autre part (jonES et al., 2013). Andrianaivoarimanana, v., Kreppel, K., Elissa, n.,
L’étude des symbiontes de puces n’en est donc Duplantier, j.M., Carniel, E., Rajerison, M., jambou, R.,
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2014, aucune étude de génétique des popula-
Ayyadurai, S., Houhamdi, L., Lepidi, H., nappez, C.,
tions n’a utilisé de marqueurs microsatellites, et Raoult, D., Drancourt, M., 2008. Long-term persis-
celles utilisant les marqueurs mitochondriaux tence of virulent Yersinia pestis in soil. Microbiology,
(cytochrome oxydase) sont rares (LAWREnCE et 154 (9) : 2865-2871.
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484
C HAPITRE 22
Les cimicides
(Hemiptera : Cimicidae)
GÉNÉRALITÉS chauves-souris auraient effectué un transfert

d’hôte vers l’Homme. Aujourd’hui, deux espèces
SUR LES HÉTÉROPTÈRES
lui sont associées, Cimex lectularius et C. hemip-
Au sein du sous-ordre des Hétéroptera, l’infra- terus, toutes deux désignées comme « punaises
ordre des Cimicomorpha regroupe des punaises de lit ». La punaise de lit était commune dans
entomophages prédatrices, phytophages et toutes les maisons avant la Seconde Guerre mon-
quelques hématophages. Les punaises hémato- diale et a quasiment disparu avec l’amélioration
phages appartiennent à la famille des Cimicidae, du niveau social, de l’habitat et l’apparition du
la sous-famille des Triatominae (famille des DDT jusqu’à la fin des années 1990 environ.
Reduviidae) et la famille des Polyctenidae, cette Depuis, les cas se sont multipliés aux États-unis,
dernière étant inféodée aux chauves-souris. au Canada puis en Europe et continuent à
Les Hétéroptera sont caractérisés par des ailes augmenter d’année en année. L’accroissement du
antérieures en deux parties – une moitié sclérifiée tourisme, des échanges commerciaux mondiaux,
appelée corie et une partie membraneuse appelée les résistances aux insecticides, la méconnaissance
membrane – et par des pièces buccales formant de cet insecte sont autant de facteurs favorisant
un rostre, avec un labium en forme de gouttière cette nuisance de premier ordre.
où coulissent les stylets mandibulaires et les
stylets maxillaires. La coaptation de ces stylets
forme deux canaux : un canal alimentaire pour
SYSTÉMATIQUE DES CIMICIDAE
l’aspiration des fluides (sève, contenu digéré d’in- La famille des Cimicidae se compose de six
secte, sang) et un canal salivaire pour l’injection sous-familles – Afrocimicinae, Latrocimicinae,
de la salive. Les Hétéroptera sont donc des Primicimicinae, Cimicinae, Cacodminae,
insectes piqueurs/suceurs. Haematosiphoninae – totalisant 23 genres et
Les cimicides sont des insectes ectoparasites de une centaine d’espèces (uSInGER, 1966).
mammifères, d’oiseaux et, plus rarement, de Plusieurs espèces de la sous-famille des
reptiles. Chaque espèce est inféodée à un hôte Cimicinae peuvent piquer l’Homme mais deux
spécifique, cette spécificité étant plus ou moins espèces lui sont vraiment inféodées : Cimex
stricte. La relation entre l’Homme et les punaises lectularius et C. hemipterus. Oeciacus vicarius,
serait très ancienne, remontant aux premiers espèce inféodée aux hirondelles, peut piquer
Hommes lorsqu’ils se sont installés à l’entrée des l’Homme aussi, surtout si les nids sont construits
grottes. Les Cimex vivants alors aux dépens de contre ou dans les maisons. Des espèces de la
485
sous-famille des Cacodminae peuvent aussi

piquer l’Homme, comme Leptocimex boueti dans
des villages d’Afrique de l’ouest ou Stricticimex
parvus qui pique les hommes rentrant dans des
grottes en Thaïlande pour collecter du guano de
chauves-souris.
Les espèces de Cimicidae sont difficiles à dis-
Figure 22.2 – Cimex lectularius (à gauche)
tinguer. La diagnose repose surtout sur la forme et C. hemipterus (à droite).
du pronotum, la chétotaxie et la fente sternale © urmite/j. M. Bérenger
de la femelle.
MORPHOLOGIE de soies plus ou moins longues sur les marges

latérales ; le pronotum est généralement plus large
Les Cimicidae sont des punaises de petite taille,
que la tête et peut remonter vers les yeux, comme
de 4 mm à 7 mm à l’état adulte. une espèce,
chez Cimex lectularius. Pour un non-spécialiste,
Primicimex cavernis, considérée comme l’une
le pronotum est un élément clé pour l’identifi-
des espèces les plus primitives, a une grande
cation des punaises de lit et pour la distinction
taille : 10-13 mm.
entre les deux espèces (fig. 22.2). Les pattes sont
Le corps est de forme ovalaire, voire arrondie ; plutôt courtes, sauf chez quelques espèces où les
il est très aplati, de couleur brun roux à brun postérieures sont plus développées (Primicimex,
foncé après le gorgement, plus ou moins hérissé
de soies selon les espèces.
La tête est large, les yeux sont proéminents et
réduits ; les ocelles sont absents. Les antennes
sont composées de 4 articles ; le rostre comporte
3 segments et sert de guide pour les stylets
mandibulaires et maxillaires qui sont logés à
l’intérieur ; ces stylets sont visibles lors de la
piqûre (fig. 22.1). Le pronotum est large, hérissé
Figure 22.1 – Punaise de lit en train de prendre

un repas de sang. Figure 22.3 – Punaise de lit en vue dorsale.
© urmite/j. M. Bérenger © urmite/j. M. Bérenger
486
Les cimicides (Hemiptera : Cimicidae)
Leptocimex) et comptent 3 tarses. Le scutellum, Mycétomes

de forme triangulaire, est visible en arrière. Les
Mâles et femelles disposent respectivement sur
ailes sont vestigiales et forment deux plaques
leurs testicules et leurs ovaires de petits sacs,
entourant le scutellum. Sur l’abdomen, 9 segments
appelés mycétomes, renfermant des endosym-
abdominaux sont bien visibles (fig. 22.3) ; les
biontes. Ces derniers sont très importants pour
marges latérales de l’abdomen sont hérissées de
la survie de ces insectes et interviennent dans la
soies, surtout au niveau des genitalia.
digestion du repas sanguin, ainsi que dans la
Genitalia du mâle reproduction et le développement. Éliminer ces
symbiotes pourrait donc être un moyen de lutte
Au cours de l’évolution, un des deux paramères intéressant. Deux symbiontes ont été identifiés :
s’est développé et s’est enroulé sur lui-même une Wolbachia et une gamma-protéobactérie.
pour se transformer en aiguille ; à l’intérieur La suppression de ces symbiontes par la chaleur
coulisse le phallus. Au repos, cet aiguillon se loge ou un traitement antibiotique entraîne une
dans un sillon du bord postérieur de l’abdomen. diminution importante du nombre d’œufs.
Genitalia de la femelle
Les voies génitales originelles sont d’apparence BIOLOGIE – ÉCOLOGIE
fonctionnelle mais elles ne sont plus utilisées par Les punaises de lit sont des paurométaboles
le mâle. Pour s’adapter à la transformation de ce à métamorphoses incomplètes ; les jeunes res-
dernier, les femelles ont développé un système semblent aux adultes. Tous les stades et les deux
reproducteur secondaire, le spermalège, sorte sexes se nourrissent exclusivement de sang, et
de poche située sur la face ventrale et destinée à vivent dans le même milieu (R EInHARDT et
recueillir le sperme du mâle. Cette adaptation à SIvA-joTHy, 2007) (tabl. 22.1).
la reproduction traumatique se repère sur la
face ventrale au niveau de la marge inférieure Cycle biologique
du sternite Iv par une fente dans la cuticule,
censée guider le sexe du mâle lors de la perfo- Œufs
ration du tégument. Le sperme injecté par le Les œufs mesurent environ 1 mm ; ils sont de
mâle dans le spermalège, ou parfois dans la forme ovoïde, blanchâtres, dotés d’un opercule
cavité abdominale de la femelle, rejoint au final bien visible et légèrement opaque laissant aper-
deux réceptacles dans la partie apicale des cevoir l’œil rouge de l’immature avant éclosion.
oviductes, les conceptacles séminaux. Trois à cinq œufs sont quotidiennement pondus
par une femelle et déposés isolés et légèrement
Glandes collés au support. Ils sont pondus dans les lieux
Le système glandulaire des Cimicidae est déve- de repos des punaises, fentes de mur, espaces du
loppé et joue un rôle important pour ces insectes. bois dans la structure du lit, recoin de tissu ou
on distingue les glandes métathoraciques cordon de matelas. Ils ont une bonne résistance
situées à la jointure ventrale entre thorax et aux insecticides et sont difficiles à atteindre
abdomen, et les glandes dorso-abdominales, au parfois dans les caches profondes.
nombre de trois, situées entre les tergites III-Iv,
Iv-v et v-vI. Plus de 10 composés volatils ont Immatures
été identifiés dans ces dernières : nonanal, Les jeunes ressemblent aux adultes mais n’ont ni
decanal, (2 E, 4 E)-octadienal, benzaldehyde, plaques alaires ni organes génitaux. Cinq stades
(+)- et (-)-limonene, sulcatone, benzyl alcool, se succèdent avec une différence de taille et un
qui jouent un rôle de phéromone d’agrégation, repas de sang obligatoire pour passer au stade
alors que le mélange (E)-2-hexenal, (E)-2-octenal suivant. Le stade I, très petit (1,5 mm) et de cou-
est une phéromone d’alarme. leur blanchâtre, est difficile à voir lorsqu’il n’est
487
Tableau 22.1 – Quelques données de biologie de Cimex lectularius.
Cimex lectularius
Temps d’un repas sanguin 10 - 20 mn
Temps entre 2 repas 3 - 15 jours
Extrêmement variable (jusqu’à 2 ans)
Espérance de vie d’un adulte 6 - 24 mois
nombre total d’œufs pondus par une femelle adulte 200 - 500 œufs
Rythme de ponte d’une femelle adulte 5 - 15 œufs/jour
Temps du cycle de vie (œuf à œuf) 40 - 70 jours
Délai de ponte après fécondation 3 - 10 jours
Temps d’éclosion des œufs 7 - 15 jours
Temps entre 2 stades larvaires (repas sanguin obligatoire) 3 - 15 jours
pas gorgé (fig. 22.4). Les premiers stades sont Reproduction

plus fragiles et ne survivent pas aussi longtemps
Le mode de reproduction par insémination
que les stades Iv et v au manque de nourriture.
traumatique est original au sein des insectes et
seules quelques familles voisines d’hétéroptères
Adultes (nabidae, Anthocoridae) la pratiquent aussi. Le
Mâles et femelles sont strictement hémato- phénomène a été bien étudié dans les
phages. De taille sensiblement égale à celle du années 1970-1980 par le professeur jacques
mâle, l’abdomen de la femelle s’allonge Carayon. Il s’agit d’une reproduction par insé-
lorsqu’elle est gorgée. Le repas est pris 1 fois par mination extragénitale traumatique : le mâle
semaine environ et dure de 10 à 15 minutes. En transperce le tégument abdominal de la femelle
l’absence d’hôtes, ces insectes peuvent rester sur sa face ventrale. Le sperme est injecté dans le
plusieurs mois sans se nourrir. spermalège (réceptacle qui tient lieu de système
Figure 22.4 – Punaises de lit, juvéniles de stade 1, à jeun (à gauche) et gorgé (à droite).
© urmite/j. M. Bérenger
488
génital secondaire). Cela constitue un système on retrouve également des phéromones dans
paragénital, car la femelle conserve un système les fèces, permettant probablement de marquer
génital normal utilisé pour la ponte mais délaissé les refuges où se concentrent les punaises et de
par le mâle pour l’accouplement. une femelle retrouver ces cachettes après le repas sanguin.
peut être inséminée par plusieurs mâles. Les Ces regroupements sont un moyen d’entretenir
mâles sont attirés par tout individu gorgé (mâle, une bonne humidité et d’éviter la déshydratation.
femelle, jeune) ; un volume abdominal impor- Les punaises de lit peuvent ainsi résister à la
tant déclenche le comportement d’accouplement sécheresse entre deux repas de sang et attendre
du mâle. Pour pallier cela, mâles, femelles et un hôte potentiel pendant plusieurs mois, voire
jeunes usent de leurs phéromones d’alarme pour plusieurs années. En revanche, un fort taux
stopper ces ardeurs. on ignore les avantages d’humidité peut être cause de surmortalité. La
d’un tel système, mais ce mode d’insémination température supérieure létale est 40-45 °C pour
traumatique n’est pas sans effet sur la femelle : tous les stades et les œufs, et, pour les basses
des agents pathogènes peuvent être introduits températures, une exposition même brève, 1 h
dans son organisme et réduire sa longévité et son à -16/-18 °C, est mortelle ainsi qu’un séjour
succès reproductif, voire causer sa mort. prolongé proche de 0 °C. Ces propriétés sont
exploitées pour la lutte.
Comportement La fréquence des repas sanguins dépend de la
En journée, les punaises de lit sont généralement vitesse de digestion, de la température et de la
peu actives et restent cachées dans tous les lieux disponibilité de l’hôte. En laboratoire, un repas
exigus que leur corps plat leur permet d’atteindre : est proposé tous les 7 jours ; dans la nature, il se
fentes de mur, sous une écaille de peinture, situe entre 3 et 7 jours. Le volume du repas
tapisserie décollée, derrière une plinthe, derrière représente entre 130 et 200 % du poids d’un
une prise électrique, jointure de bois (structure adulte à jeun.
de lit), cordon de matelas… on peut aussi les
L’Homme est bien sûr l’hôte privilégié de Cimex
trouver accumulées sur l’angle délimité par la
lectularius et C. hemipterus. Mais l’espèce Cimex
jointure du mur et du plafond. nocturnes et
lectularius a aussi été retrouvée sur 8 espèces
photophobes, les punaises de lit s’activent avec
d’oiseaux, 10 rongeurs et Mustellidae, 10 espèces
la fin du jour et piquent leurs hôtes durant le
de chauves-souris. L’Homme et les chauves-souris
sommeil, généralement après minuit lors du
restent les hôtes principaux et primaires.
sommeil le plus profond. La piqûre est indolore ;
ce sont des solénophages et la salive contient De nombreuses autres espèces sont inféodées aux
surtout des composés anticoagulants. Les subs- oiseaux, chauves-souris, autres mammifères.
tances vasodilatatrices comme l’histamine sont
responsables du prurit et des réactions allergiques Résistance aux insecticides
à la piqûre. L’utilisation massive du DDT après la Seconde
L’hôte est détecté grâce au dégagement de Co2 Guerre mondiale a entraîné des résistances à cet
de la respiration, son odeur et la chaleur du corps insecticide chez les punaises de lit. Actuellement,
(37 °C). Ce sont les mêmes attractants utilisés par les insecticides les plus utilisés pour les punaises
la plupart des arthropodes hématophages. Pour de lit sont les pyréthrinoïdes, qui possèdent un
cela, les punaises de lit utilisent leurs antennes mode d’action similaire au DDT. Les punaises
où sont concentrées les sensilles olfactives, qui de lit ont développé un mécanisme de résistance
constituent donc le « nez » des punaises de lit. commun au DDT et aux pyréthrinoïdes appelé
C’est également au niveau du dernier segment knockdown resistance (Kdr). Des résistances aux
antennaire que sont captées les phéromones carbamates ont aussi été décrites. Des études ont
d’alarme ; privées de cette partie, les punaises ne montré que, au sein d’une même population, les
répondent plus à cette hormone. voies métaboliques (enzymes) utilisées pour
489
dégrader la molécule d’insecticide sont diffé- (GoDDARD et DESHAZo, 2009 ; BERnARDESCHI

rentes selon les individus (ADELMAn et al., et al., 2013). Chez des sujets piqués depuis
2011). Cela donne une idée de l’arsenal dont plusieurs semaines, voire plusieurs mois, des
disposent ces insectes. anémies de type ferriprives ont été rapportées.
Cette anémie a pu être reproduite en laboratoire
IMPORTANCE MÉDICALE sur souris. Les symptômes d’allergie à la piqûre
se manifestent majoritairement le matin. Ils
ET VÉTÉRINAIRE peuvent être totalement absents ou retardés
Risque vectoriel jusqu’à 11 jours. Le plus fréquemment, les
À ce jour, les punaises de lit (Cimex lectularius lésions sont prurigineuses et observées sur les
et Cimex hemipterus) ne sont pas considérées zones non couvertes du corps. Des aspects de
comme des insectes vecteurs d’agents patho- 3 ou 4 piqûres formant une courbe ou en ligne
gènes pour l’Homme et les animaux (DELAunAy sont caractéristiques. Prurit, papules, nodules,
et al., 2011). Plus de 45 micro-organismes éruptions bulleuses, réactions systémiques,
pathogènes ont été isolés dans le corps des asthme et choc anaphylactique sont également
punaises de lit, mais il n’existe aucune preuve de rapportés. Des infections secondaires à ces lésions
transmission dans la nature. Toutefois, des de grattage (impétigo) peuvent survenir.
travaux utilisant la souris comme modèle
montrent que C. lectularius est un vecteur expé-
Impact psychologique
rimental de Trypanosoma cruzi, agent de la En plus de ces lésions de grattage, les personnes
maladie de Chagas (SALAZAR et al., 2015). Dans éprouvent presque toujours un stress, des
cette série expérimentale, les punaises s’avèrent insomnies, une anxiété, voire une dépression.
capables : 1) d’acquérir le parasite par piqûre sur Les études sur l’impact psychologique sont
une souris infectée ; 2) de compléter le dévelop- rares. Les médecins, les entomologistes ou les
pement extrinsèque du trypanosome dans leur désinsectiseurs ayant géré ces patients piqués
intestin ; 3) d’excréter, au moment de la piqûre, savent l’importance de cet impact sur le moral.
des trypanosomes infectants dans leurs fèces, Même longtemps après l’éradication, les per-
dans des quantités comparables à celles observées sonnes victimes s’affolent au moindre insecte
chez les espèces de triatomes vecteurs. trouvé dans la maison.
Transmission passive Impact économique

Pouvant vivre plusieurs mois, cet insecte peut Il est lui aussi difficilement calculable. Pourtant
séjourner sur de nombreux sites et piquer de l’achat d’insecticides, le recours à des sociétés de
nombreux hôtes. Il peut transporter alors de désinsectisation, la suppression de matelas et de
façon passive (phorésie) sur sa cuticule externe meubles et la mise en place de congés pour
des micro-organismes (ex : Staphylococcus aureus maladie sont des situations fréquentes dans un
multi-résistant…). Des organismes pathogènes contexte d’infestation d’un site (SCHAEFER et
peuvent aussi être hébergés dans l’estomac ou PAnIZZI, 2000).
les tissus (ex : Bartonella quintana, Burkholderia
multivorans…) et être transmis par simple LUTTE, SURVEILLANCE
écrasement (LoWE et RoMnEy, 2011).
ET PRÉVENTION
Réaction cutanée Dans le cadre des punaises de lit, le terme de
La punaise de lit est un insecte nuisant et héma- « contrôle » ne s’utilise que peu, ou pas ; le terme
tophage, pouvant entraîner des réactions de de « lutte » est préféré. En effet, contrairement à
sensibilité des hôtes très variables : allergie la majorité des autres insectes d’intérêt médical
immédiate ou retardée, localisée ou généralisée (moustiques, glossines, réduves…), qui se gèrent
490
quantitativement, l’objectif d’une lutte contre les de lit peut se reconnaître assez aisément par son
punaises de lit est l’élimination totale de l’insecte aspect plat et son pronotum caractéristique.
du site infesté. Cet objectif est très ambitieux et une confirmation de l’identification par un
pourtant obligatoire. une seule femelle oubliée spécialiste est souhaitable (cf. Biologie-Écologie).
ou quelques œufs pourront générer une descen- Plus cette identification est précoce, moins l’in-
dance qui réinfestera le site. De cet objectif festation sera importante. La primo-infestation
résulte toute la difficulté de la lutte contre cet n’est pas corrélée à l’hygiène du site ou de
insecte capable de se cacher dans le moindre l’habitant. L’infestation par des punaises est sou-
interstice. La lutte sera d’autant plus efficace vent vécue comme un « coup de malchance ».
qu’une parfaite coordination entre occupant, Cependant, une hygiène précaire, la pauvreté,
propriétaire et désinsectiseur pourra se mettre un faible niveau de connaissances sont des
en place (PInTo et al., 2007 ; DoGGETT et al., causes de non-réactivité ou d’incompréhension
2012). d’une infestation qui deviendra majeure en
La lutte doit s’organiser en 7 étapes : quelques mois.
– 1) preuve de piqûre ;
Évaluation de l’infestation
– 2) identification de certitude ;
on ne lutte pas de façon identique s’il y a 5 ou
– 3) évaluation de l’infestation ;
5 000 punaises sur un site. L’organisation de cette
_ 4) lutte mécanique ; lutte doit être proportionnelle au nombre d’indi-
– 5) lutte chimique ; vidus détectés. Évaluer le nombre de spécimens
– 6) évaluation de la lutte ; présents sur le site et les différents emplacements
– 7) prévention. infestés est une phase indispensable dans le
processus de lutte mécanique et chimique qui
Preuve de piqûre va suivre. Différents moyens d’observation ou
La preuve de la piqûre peut paraître une évidence. outils permettent cette évaluation :
Cependant, certaines structures ou personnes, – l’emplacement des piqûres sur le corps de la
stressées et angoissées par cet insecte, se deman- personne piquée peut permettre de différencier
dent s’il n’est pas présent à leur insu. L’apparition les lieux contaminés ou de cibler les pièces
de piqûres d’arthropodes est généralement le infestées : chambre seule, pièce de vie… Pour de
premier élément à prendre en compte pour faibles infestations, si une seule zone du corps
suspecter sa présence. Pour des structures est piquée, par exemple, le seul bras gauche, on
d’hébergement, une prévention avant toute cherchera dans un premier temps sur le côté
piqûre peut être envisagée tous les 3-6 ou 12 mois gauche du lit ou du canapé ;
(cf. infra). – l’examen systématique de certains lieux sur
un site : certes, les punaises de lit peuvent en
Identification de certitude théorie se déplacer et explorer tous les sites d’un
L’apparition de lésions diagnostiquées comme logement. Cependant, les punaises de lit qui
des piqûres d’arthropodes après un voyage, piquent environ en 10-20 mn piquent exclusive-
l’achat d’un meuble ou de vêtements d’occasion ment leurs hôtes en phase de repos de celui-ci.
sont autant de données pouvant renforcer la Le lit (sommier, lattes, pied, matelas, tête de lit)
suspicion d’une infestation de punaises par le et le canapé habituellement utilisé pour regarder
médecin. Mais seule la mise en évidence de la télévision sont à examiner en tout premier
punaises sur le site ou apportées par le patient (fig. 22.5). À proximité de ces deux sites, il faudra
permet d’affirmer leur présence. Toute désin- ensuite examiner les rideaux (ourlet supérieur,
sectisation sans preuve est généralement vouée tringles du plafond), les plinthes et les prises
à l’échec, entraînant des dépenses inutiles et non électriques. Le reste de l’inspection se fera de
respectueuses de l’environnement. une punaise façon centrifuge à partir de ces 2 sites ;
491
Figure 22.5 – Literie infestée de punaises de lit.

A) sommier avec tous les stades de développement,
y compris des œufs ; Figure 22.6 – Traces de déjections de punaises de lit.
B) punaises découvertes dans les plis du matelas. A) sur le sommier ;
© urmite/j. M. Bérenger B) sur le mur et les prises électriques.
© urmite/j. M. Bérenger
– matériel de base : une lampe de poche et une

loupe sont indispensables durant cette phase Les pièges attractifs utilisent le dégagement de
d’inspection. La punaise de lit se cachant dans chaleur, de Co2, d’odeur ou de phéromones. Leur
les moindres interstices, les lieux de repos des attractivité est très variable suivant le modèle. Il
punaises sont généralement sombres et peu est donc préférable de lire les tout derniers articles
accessibles ; la lampe facilitera leur observation. scientifiques dans ce domaine ou de se référer à
Mais les signes les plus évidents de présence de un expert. Tous ces outils améliorent souvent
ces insectes sont les déjections (sang digéré) leur performance lorsque le site est sans hôte
émises hors des caches. Ce sont des petits points depuis au moins 5-7 jours. En effet, un hôte
noirs qui s’accumulent autour des cachettes, représente une forte source de chaleur et de
témoins de la quantité de punaises et de l’an- dégagement de gaz carbonique, en concurrence
cienneté de l’infestation (fig. 22.6) ; avec le piège attractif ;
– outils de détection : des cachettes, pièges et/ou – détection canine : la punaise de lit dégage une
attractifs sont en constante apparition sur le odeur spécifique. Cette odeur âcre est détectable
marché. Des supports structurés en fine feuille par l’Homme, mais seulement en cas de très forte
de carton peuvent servir de cachette pour cet infestation. Pour un chien dressé à la reconnais-
insecte. Sans attractif, ils sont assez peu efficaces. sance de cette odeur, une seule punaise (adulte ou
492
larve) ou un œuf sont parfaitement détectables. nettoyer le bac d’aspiration. Durant le temps de
Le dressage doit être spécifique à la punaise et la lutte, l’aspirateur peut lui-même être placé dans
constitue une affaire de spécialiste. Le maître- un grand sac-poubelle.
chien doit lui aussi recevoir un enseignement, nettoyage à la brosse : brosser à sec ou avec un
par le dresseur, pour détecter et comprendre les nettoyant de surface certains recoins ou tissus
réactions de son chien. Le chien doit être capable est un geste complémentaire pour supprimer les
de différencier des punaises de lit vivantes de œufs ou les jeunes insectes difficiles à mettre en
punaises mortes qui ne sécrètent pas la même évidence. Le brossage éjecte les punaises sans
odeur. Le maître-chien doit avoir une bonne toujours les tuer. Il faut s’assurer que les punaises
connaissance de la biologie de cet insecte et des projetées ne pourront pas contaminer d’autres
insectes piqueurs pour bien guider son chien et sites.
répondre de façon cohérente à la demande du
Restauration des locaux par un grand nettoyage
client. Cette méthode de détection canine peut
à l’eau et/ou peinture avec, si nécessaire, décolle-
être utile pour un particulier, elle peut s’avérer
ment des papiers peints, des peintures, du plâtre,
indispensable pour les structures d’hébergement
des plinthes, de la moquette… qui sont des sites
(hôtels, maisons de retraite, hôpitaux…) car une
de repos et de reproduction de ces insectes.
inspection humaine est longue et assez peu
sensible s’il faut examiner plusieurs dizaines de Suppression de l’ameublement : elle doit être
chambres. réfléchie et organisée pour ne pas contaminer
d’autres sites. Les matelas ou meubles contami-
Lutte mécanique nés ne doivent bien sûr pas être vendus, ni
déposés dans la rue : il faut s’assurer qu’ils aillent
La lutte, sans insecticide, est indispensable pour
directement à la décharge et qu’ils ne soient pas
diminuer au maximum le nombre d’insectes sur
récupérables. Plus le site est désencombré, plus
un site. Toutes les méthodes mécaniques peuvent
efficace sera l’action. Si l’occupant est d’accord,
être utilisées conjointement. Leur principal
les affaires de petite taille, le linge ou les objets
inconvénient réside dans l’absence de réma-
peuvent être jetés dans des sacs, en s’assurant
nence : toute punaise oubliée pourra continuer
que ces sacs ne seront pas ouverts et utilisés
son cycle de vie. Son avantage est qu’elle peut
ultérieurement.
être reproduite sans limite. Cette lutte doit faire
preuve d’organisation durant sa mise en œuvre nettoyage haute pression : dans les situations
qui peut durer quelques jours. Les affaires ou d’invasion extrême, les conduits d’aération ou
meubles sur lesquels les punaises ont déjà été de vide-ordures peuvent être nettoyés.
éliminées ne doivent pas être recontaminés Lavage à sec : le nettoyage de tissu par cette
par des affaires pas encore nettoyées. Des sacs- méthode en blanchisserie de ville est efficace,
poubelles de 100 litres peuvent aider à bien car les solvants et les conditions de nettoyage
compartimenter le sale et le propre. Cette lutte sont létaux pour les punaises.
mécanique se base sur 3 concepts : supprimer
l’insecte, ou l’éliminer par une température Température supérieure à 60 °C
supérieure à 60 °C, ou inférieure à -20 °C pendant De nombreux appareils ménagers permettent
3 jours. d’exposer une punaise de lit à une température
de plus de 60 °C. :
Suppression des punaises – lavage en machine à laver le linge ou la vaisselle ;
Aspiration des œufs, des larves et des adultes mis – sèche-linge ;
en évidence visuellement au préalable. utiliser – nettoyeur vapeur à 110 ou 180 °C. Les appa-
préférentiellement l’embout fin de l’aspirateur, reils bas de gamme émettent une température
qui est plus efficace. Puisque l’aspirateur ne tue d’environ 110 °C. Les plus onéreux émettent une
pas les insectes, il convient de jeter le sac ou de température de 180-210 °C. Ces températures
493
sont efficaces. une température de 180 °C per- action méconnue sur les bronches. De nouvelles
mettra de passer un peu plus vite sur les points formulations associent la terre de diatomée à
spécifiques. Dans tous les cas, l’embout doit être un fixateur en aérosol, ce qui permet d’éviter
passé relativement lentement. La vapeur sèche sa diffusion dans l’air ambiant d’une pièce
semble plus efficace. Attention, le souffle de (AKHTAR et al., 2013).
l’appareil peut parfois expulser la punaise sans
la tuer ; Lutte chimique
– chauffage du mobilier. Il concerne les meubles Généralement utilisée d’emblée, elle n’est pour-
ou objets pouvant supporter une température tant que la 5e étape de cette lutte intégrée contre
supérieure à 60 °C à cœur. Cette température les punaises de lit. Cette étape est la seule qui ne
permet de tuer toute punaise présente. Certaines soit pas obligatoire puisque la lutte mécanique
entreprises disposent d’étuves permettant peut suffire pour éliminer toutes les punaises.
d’atteindre ces températures, de taille suffisante Elle peut être mise en place par un particulier
pour recevoir du mobilier. D’autres entreprises avec des produits grand public (insecticides
proposent de chauffer tout l’appartement à cette pour insectes rampants), mais de nombreuses
température. Le coût est très élevé. intoxications par excès de produit dispersé sont
rapportées. De plus, la mise en place de résis-
Température de -20 °C tances à la perméthrine est rapide et fréquente
Les punaises de lit meurent rapidement à la si les applications sont trop rapprochées.
température de -30 °C. À -20 °C, la mort de L’appel à des sociétés de désinsectisation agréées
l’insecte intervient plus lentement, en revanche par le ministère de l’Agriculture (Certiphyto -
cette température est accessible à la majorité des Certibiocides) est donc fortement souhaitable.
personnes, car elle correspond à la température La société devra intervenir au minimum 2 fois, à
des congélateurs grand public. Il est indispen- 2 semaines d’intervalle, afin d’éliminer les insectes
sable de maintenir une température de -20 °C ayant éclos entre-temps ou les quelques adultes
durant 3 jours. Cette méthode peut être utilisée non éliminés lors du premier passage. Le pro-
pour du linge délicat ou du petit électroménager fessionnel utilisera par aspersion ciblée un
résistant à cette température. « insecticide choc » sur les points fortement
infestés, et obligatoirement un « insecticide
Terre de diatomée rémanent » sur tous les recoins spécifiques des
Cette très fine roche provient de coques de punaises. Les bombes aérosol qui brumisent en
diatomées (micro-algues) accumulées il y a des quelques secondes tout un local ne sont pas
millions d’années. En contact avec un insecte, les conseillées, car le nuage créé ne pénètre pas ou
particules s’accumulent sur sa surface et entre peu dans les recoins de repos des punaises.
ses segments, provoquant des microcoupures. Les principaux groupes d’insecticides utilisés
De plus, la terre de diatomée absorbe les lipides sont les pyréthrinoïdes, les carbamates et, plus
à la surface cireuse de la cuticule, de telle sorte que récemment, les néonicotinoïdes. Les pyréthri-
l’insecte ne peut plus maintenir son humidité. noïdes sont les plus fréquemment utilisés.
Il en résulte une déshydratation de l’insecte et sa L’augmentation de la résistance des punaises vis-
mort en 2 à 10 jours. Le comportement grégaire à-vis de cette classe d’insecticide ne cesse d’être
des punaises augmente l’effet létal, car il favorise démontrée, surtout dans un objectif de réma-
le transfert de la terre entre individus de tout nence ou de traitement résiduel. L’imprégnation
stade. Cette poudre a donc une action mécanique de supports de type « housse de matelas » n’est
avec une rémanence de plusieurs mois ou donc pas efficace. L’ajout de produit synergique
années, car sans péremption. Cependant cette à la perméthrine (exemple : butoxyde de pipéro-
terre, proche de la silice, ne doit pas être inhalée nyle ou Phenoxybenzyl hexanoate) améliore son
par l’Homme ni par les animaux, de par son efficacité. Les carbamates sont fréquemment
494
utilisés en 1re ou 2e ligne de lutte également. Ils Pour des hébergeurs : les structures d’héber-
sont beaucoup plus efficaces, cependant une gement, soucieuses d’une bonne prévention,
résistance à cette classe d’insecticides a déjà été peuvent programmer une inspection visuelle
détectée. Le groupe des néonicotinoïdes s’utilise tous les 3-6 ou 12 mois par un personnel formé,
préférentiellement en 3e ligne, mais là aussi, des tout comme la détection canine.
résistances existent.
Évaluation de la lutte RÉFÉRENCES

C’est une phase indispensable, mais à ce jour Adelman, Z.n., Kilcullen, K.A., Koganemaru, R.,
Anderson, M.A., Anderson, T.D., Miller, D.M., 2011.
aucune méthode ou outil ne permet d’affirmer
Deep sequencing of pyrethroid-resistant bed bugs
l’efficacité d’une lutte. Seule l’absence de piqûre reveals multiple mechanisms of resistance within a
durant au moins 1 mois laisse à penser que la single population. PLoS One, 6 (10) : e26228.
lutte a été efficace. Ce fait maintient parfois Akhtar, y., Isman, M.B., 2013. Horizontal transfer of
l’occupant dans une phase d’angoisse dont il diatomaceous earth and botanical insecticides in the
aura du mal à se libérer. common bed bug, Cimex lectularius L. ; Hemiptera:
L’évaluation de la lutte est réalisée avec les mêmes Cimicidae. PLoS One, 8 (9) : e75626.
moyens que l’évaluation de l’infestation : lampe, Bernardeschi, C., Le Cleach, L., Delaunay, P.,
loupe, piège, attractif ou détection canine. Cette Chosidow, o., 2013. Bed bug infestation. Brit. Med.
dernière semble la plus efficace si on laisse passer J.,346 : f138.
une période de 10 à 15 jours pour être certain Delaunay, P., 2012. Human travel and traveling
qu’il s’agit bien de l’odeur de punaises mortes. bedbugs. J. Travel. Med., 19 (6) : 373-379.
Delaunay, P., Blanc, v., Del Giudice, P., Levy-
Si quelques punaises sont détectées, elles se sont
Bencheton, A., Chosidow, o., Marty, P., Brouqui, P.,
généralement rapprochées des sites principaux, 2011. Bedbugs and infectious diseases. Clin. Infect.
lits et canapés. Ces quelques rares punaises Dis., 52 (2) : 200-210.
nécessitent alors de remettre en place une lutte Doggett, S.L., Dwyer, D.E., Peñas, P.F., Russell, R.C.,
mécanique limitée à ces 2 lieux. 2012. Bed Bugs: Clinical Relevance and Control
options. Clin. Microbiol. Rev., 25 (1) : 164-192.
Prévention Goddard, j., deShazo, R., 2009. Bed bugs (Cimex
Amélioration ou restauration du site : une bonne lectularius) and clinical consequences of their bites.
prévention consiste à rendre un site inhospitalier J. Am. Med. Contr. Assoc., 301 : 1358-1366.
pour les punaises. Siliconer ou mastiquer des Lowe, C.F., Romney, M.G., 2011. Bedbugs as vectors
plinthes ou des appliques électriques évitera aux for drug-resistant bacteria. Emerg. Infect. Dis., 17 (6) :
punaises de s’y loger. L’arrière des têtes de lit 1132-1134.
devra être facilement accessible. Des murs et des Pinto, L.j., Cooper, R., Kraft, S.K., 2007. Bed bug
sols lisses, un ménage fréquent et des draps blancs handbook. The complete guide to bed bugs and their
facilitent la détection (DELAunAy, 2012). control. Pinto & Associates, Inc., 266 p.
Pour un voyageur : lors d’un séjour à l’hôtel ou en Reinhardt, K., Siva-jothy, M.T., 2007. Biology of the
bedbugs (Cimicidae). Annu. Rev. Entomol., 52 : 351-374.
gîte, ne pas hésiter en cas de piqûres à examiner
son lit et surtout son matelas. Au retour du séjour, Salazar, R., Castillo-neyra, R., Tustin, A.W., Borrini-
Mayorí, K., náquira, C., Levy, M.Z., 2015. Bed bugs
le lavage du linge (> 60 °C), la désinsectisation
(Cimex lectularius) as vectors of Trypanosoma cruzi.
de la valise (aérosol classique pour rampant) et une Am. J. Trop. Med. Hyg., 92 (2) : 331-335.
douche permettent de prévenir une infestation
Schaefer, C.W., Panizzi, A.R., 2000. Heteroptera of
du domicile. economic importance. CRC Press, 828 p.
Pour un particulier : il faut éviter de se procurer usinger, R.L., 1966. Monograph of Cimicidae
des matelas, du linge ou des meubles d’occasion (Hemiptera – Heteroptera). College park, Entomological
sans les examiner ou les nettoyer au préalable. Society of America, 520 p.
495
C HAPITRE 23
Triatominae
(Hemiptera : Reduviidae)
TRYPANOSOMOSE AMÉRICAINE dont l’application a permis la reconnaissance des

cas d’infection chroniques et asymptomatiques
OU MALADIE DE CHAGAS
de la maladie de Chagas.
Découverte au début du xxe siècle, la trypano- En ce début du xxe siècle, des hommes tels que
somose américaine représente un cas d’histoire Mazza en Argentine, Dias au Brésil, Talice en
de la médecine tropicale centré sur un homme : uruguay et Faustino en Bolivie apporteront par
le docteur Carlos Chagas. En effet Carlos Chagas, leurs travaux des informations nouvelles sur
alors assistant du professeur oswaldo Cruz, va l’étendue et l’épidémiologie de cette parasitose
décrire non seulement une nouvelle entité noso- (DujARDIn et al., 2002).
logique, la maladie qui porte son nom, mais aussi
l’agent causal, inconnu à l’époque, Trypanosoma Dans cette période, c’est aussi, à notre avis, le
cruzi (d’abord nommé Schizotrypanum cruzi), transport passif de deux vecteurs, T. infestans
et il va démontrer le rôle vecteur d’une punaise et Rhodnius prolixus, qui va contribuer à la
hématophage, Panstrongylus megistus. Carlos propagation de l’épidémie de la maladie dans
Chagas fait la prédiction que cette parasitose de nombreux pays d’Amérique latine.
sera la plus importante d’Amérique latine. Cela Ainsi, avant le début des grands programmes
lui vaudra, de son vivant, quelques sarcasmes. régionaux de lutte contre les vecteurs de cette
À sa mort, en 1934, seuls vingt cas avaient été parasitose, il y avait environ 20 millions de
décrits, probablement en lien avec le fait que personnes infectées, et 90 millions de personnes
Triatoma infestans, un vecteur beaucoup plus à risque. En termes de jours de travail perdus,
performant que P. megistus, n’était pas encore la maladie de Chagas était dans le monde la
présent au Brésil (DujARDIn et al., 2002). troisième maladie parasitaire après le paludisme
Certains événements vont ensuite contribuer à et les schistosomiases, et, en Amérique latine, la
faire redécouvrir l’importance de cette maladie, quatrième maladie sur l’ensemble des maladies,
démontrant que la prédiction de Chagas devait incluant donc les maladies non infectieuses (les
être prise au sérieux. Il s’agit principalement de la trois premières étant les infections respiratoires,
description par RoMAñA (1935) d’une association les diarrhées et le Sida).
entre l’infection récente par T. cruzi et l’existence Les interventions à large échelle menées dès la
d’un complexe ophtalmo-ganglionnaire. Il s’agit fin du xxe siècle contre les deux grands vecteurs
aussi de la mise au point du test de fixation du en Amérique latine, T. infestans et R. prolixus, et
complément (MACHADo et GuERREIRo, 1913), basées seulement sur des pulvérisations intra- et
497
péridomiciliaires d’insecticides, ont fait chuter

les prévalences de 20 à 7 millions d’infectés Tête
(GoRLA et al., 2010). Grâce à ce succès, et même

Cou
s’il reste des foyers de transmission vectorielle
dus à ces vecteurs et à quelques autres, dont, en Clavum
Thorax
particulier, T. dimidiata, les grandes priorités en
matière de lutte contre la transmission de la Corium Scutellum
maladie de Chagas ont basculé aujourd’hui de
l’intervention directe à la phase de surveillance
épidémiologique. Le défi n’en est pas moins
considérable : à peu près toutes les espèces de Connexivum
Triatominae sont des vecteurs potentiels, occa-

Abdomen
sionnels ou avérés, du parasite, et beaucoup
parmi ces espèces s’essaient à la colonisation des
structures domestiques.
L’ensemble des quelque 149 Triatominae est
donc important à connaître. Aile antérieure gauche
Genitalia (partie membraneuse)
(femelle)
LES TRIATOMINAE Figure 23.1 – Schéma d’un Triatominae,
ici Triatoma guasayana.
La sous-famille La tête est séparée du thorax par le cou,
elle présente deux yeux, deux ocelles
La sous-famille des Triatominae (jeannel) est l’une
et des antennes à quatre segments.
des 25 sous-familles d’un groupe mondialement Le thorax se termine par une structure postérieure,
réparti, la famille des Reduviidae (Hemiptera : le scutellum.
Heteroptera). Cette famille est composée essen- Les ailes antérieures, ou hémélytres,
tiellement d’insectes prédateurs (en anglais, assasin sont constituées du clavum, du corium
et de la membrane.
bugs), à l’exception justement des Triatominae,
Elles sont superposées en ciseaux sur l’abdomen,
caractérisés par leur hématophagie stricte (mais lequel est bordé par le connexivum.
voir plus bas) et quelques caractères morpholo- Les ailes postérieures, repliées sous les hémélytres
giques associés. (cf. fig. 23.7), ne sont pas visibles.
Dessin : j. Tellería
L’anatomie externe de la sous-famille des
Triatominae est celle d’un hétéroptère présen-
tant un cou distinct, des antennes latéralement Clypeus Gena
implantées et comprenant quatre segments Anteclypeus
(fig. 23.1), un proboscis (trompe) à trois seg-
ments, relativement fin et rectiligne (fig. 23.2).
À première vue, les antennes ne montrent que
trois segments car le premier est très petit, peu
visible, et cette apparence est à l’origine des mots
Triatominae et Triatoma.
Tubercule
Avec l’hématophagie et ces quelques caractères antennifère Antenne
morphologiques typiques, c’est aussi par la dis- Ocelle Oeil (premier segment)
Figure 23.2 – Tête d’un Triatominae en vue
tribution géographique que les Triatominae se dorsale.
distinguent. En effet, ils semblent s’être diversi- Elle permet de reconnaître certains genres importants
fiés presque exclusivement sur le continent et les proportions respectives de ses constituants
américain. distinguent de nombreuses espèces.
Dessin : j. Tellería
498
Triatominae (Hemiptera : Reduviidae)
À y regarder de plus près, la distinction entre

les Triatominae et les autres sous-familles de
Reduviidae n’est pas si nette. Par exemple, l’hé-
matophagie n’est pas stricte, et un comportement
prédateur, facultatif, est observé dans plusieurs
genres (Eratyrus, Triatoma ou Belminus). D’un
autre côté, une hématophagie facultative est
décrite dans certaines sous-familles de Reduvii-
dae (Emesiinae, Harpactorinae, Peiratinae, et
Reduviinae). Les caractères morphologiques dis- Rhodnius Panstrongylus Triatoma
tinctifs de la sous-famille ne sont pas exclusifs
non plus. Les traits le plus souvent cités pour les
distinguer des autres sous-familles de Reduviidae,
tels que le rostrum rectiligne (fig. 23.3), ou la
capacité d’extension vers le haut du troisième Rostre
(3 segments)
segment rostral, se rencontrent ailleurs. En
Figure 23.3 – haut : têtes, vue dorsale.
particulier, un rostrum droit et fin s’observe Bas : têtes, vue latérale.
aussi dans d’autres sous-familles de Reduviidae La naissance des antennes (voir les flèches en vue
(Apiomerinae, Harpactorinae, Physoderinae, dorsale) est un caractère taxonomique permettant
Reduviinae). Ces similitudes morphologiques de séparer les trois genres épidémiologiquement
entre Reduviidae suceurs de sang et Reduviidae les plus importants : l’antenne naît au bout de la tête
chez Rhodnius (gauche), juste après les yeux
prédateurs ont pu conduire à certaines confu- chez Panstrongylus (au milieu) et dans une position
sions : des taxons de Reduviinae et Harpactorinae intermédiaire chez Triatoma (à droite).
ont été à tort décrits comme espèces de Triato- Le rostre est la trompe de l’insecte (vues latérales),
minae – par exemple Microtriatoma pratai/Ara- il a une valeur taxonomique moindre.
domorpha championi (Lent 1982), et Torrealbaia Il renferme les pièces buccales et se trouve rabattu
sous la tête au repos, et donc plus visible de profil.
martinezi/Amphibole venator (Forrero et al., 2004) Il se redresse dans l’acte de piquer.
(SCHoFIELD et GALvão, 2009). Il est constitué de trois segments et atteint la face
inférieure du thorax (à l’exception des espèces
une origine ancestrale des Triatominae parmi du genre asiatique Linshcosteus).
les Reduviidae prédateurs est donc très probable, Dessins : j. Tellería
mais la controverse, car controverse il y a eu, a
porté sur le nombre d’ancêtres.
L’hypothèse de la monophylie, qui voyait dans Les premières études moléculaires impliquant
la sous-famille un groupe d’insectes dérivés des Triatominae et des représentants d’autres
d’une seule espèce de prédateur, se basait sur sous-familles, c’est-à-dire des prédateurs, ont
la morphologie et la biogéographie des soutenu l’hypothèse de la monophylie (HyPSA
Triatominae. Elle a été l’hypothèse la plus et al., 2002 ; WEIRAuCH et MunRo, 2009 ;
consensuelle, et jusqu’il y a peu, la mieux PATTERSon et GAunT, 2010). Mais une étude
démontrée. L’hypothèse de la polyphylie a récente incluant 18 sous-familles (sur 25) et
été défendue cependant par une minorité 8 outgroups (178 taxa) apporte des arguments
d’auteurs qui voyaient dans la morphologie décisifs contre l’hypothèse de la monophylie
des Triatominae, en particulier celle du rostre (HWAnG et WEIRAuCH, 2012) : elle révèle que
(fig. 23.3), une probable convergence morpho- le clade des Triatominae est partagé avec
logique due à l’hématophagie (SCHoFIELD, Opisthacidius pertinax (Reduviinae). Certes, la
1988 ; PAuLA et al., 2005 ; SCHoFIELD et GALvão, polyphylie n’est pas démontrée, il s’agit d’une
2009). paraphylie, mais la monophylie est rejetée. Il
499
est intéressant de noter que, dans une étude espèces sont apparues, certains auteurs ont créé
antérieure basée sur la géométrie de l’aile, ou réhabilité de nouveaux genres, comme
l’arbre de classification incluait précisément ce Nesotriatoma et Meccus, pouvant porter à 19
genre, Opisthacidius, parmi les Triatominae le nombre total de genres. une nouvelle tribu
(SCHoFIELD et GALvão, 2009). (Linshcosteini), non retenue ici, a même été
proposée.
Distribution géographique Avertissement : la liste des espèces (tabl. 23.1)
Les Triatominae se rencontrent dans tous les est présentée dans le souci d’informer le lecteur
pays d’Amérique du Sud, d’Amérique centrale, sur les dernières publications parues, mais elle
et en Amérique du nord (au Mexique et aux ne correspond pas pleinement à la vision de
États-unis). l’auteur sur la systématique des Triatominae
Bien que la plupart des espèces de Triatominae (DujARDIn et al., 1999). En effet, les Triatominae
se rencontrent exclusivement dans le nouveau présentent une morphologie instable (faible
Monde, quelques espèces sont recensées dans canalisation de la forme) (DujARDIn et al.,
l’Ancien Monde. Ces dernières appartiennent à 2009). Leur profil de couleurs ainsi que leurs
deux genres, Linshcosteus et Triatoma. Les six dimensions peuvent répondre rapidement aux
espèces du genre Linshcosteus sont rencontrées changements environnementaux, et cela avant
exclusivement en Inde, habituellement sous les que ne s’installent d’éventuelles barrières repro-
pierres, associées à de petits rongeurs ou aux ductives (BARGuES et al., 2010). La classification
chauves-souris. Les Triatoma de l’Ancien Monde, de LEnT et WyGoDZInSKy (1979) avait créé des
principalement de l’Asie orientale, représentent espèces là où il y avait plutôt des variations
un petit groupe de 8 espèces (rassemblées locales, par exemple P. herreri et P. lignarius
dans un complexe dit « rubrofasciata »), dont la (MARCILLA et al., 2002 ; DoS SAnToS et al., 2003),
biologie est très mal connue. L’une d’elles, ou probablement aussi P. chinai et P. howardi.
T. rubrofasciata, ne se rencontre pas seulement Aujourd’hui, l’analyse moléculaire révèle aussi
en Asie, elle est signalée dans les régions côtières l’identité entre genres pourtant morphologique-
tropicales ou subtropicales de tous les continents ment distincts tels Rhodnius et Psammolestes
(sauf l’Australie). (MonTEIRo et al., 2000), ou Linshcosteus et
Triatoma (HyPSA et al., 2002) – du moins certains
Triatoma, ce genre étant probablement poly-
LISTE COMMENTÉE phylétique (HWAnG et WEIRAuCH, 2012).
DES TRIATOMINAE La classification des Triatominae est donc basée
Les Triatominae (jeannel) sont regroupés en sur des critères morphologiques, avec les restric-
5 tribus et 17 genres : Alberproseniini (1 genre), tions que cela impose. Elle est contestée par un
Bolboderini (4 genres), Cavernicolini (2 genres), certain nombre d’études génétiques et morpho-
Rhodniini (2 genres) et Triatomini (8 genres). métriques (BARGuES et al., 2010), mais elle reste
Les trois genres épidémiologiquement les plus utilisée pour des raisons pratiques d’opérations
importants se reconnaissent aisément par de contrôle ou de surveillance.
l’anatomie de la tête (cf. fig. 23.3). nous passons ici en revue et commentons les
Les subdivisions taxonomiques de cette sous- différentes tribus. notre classement en termes de
famille se basent sur le travail incontournable capacité vectorielle, quand il est mentionné, se
de LEnT et WyGoDZInSKy (1979). Depuis cette réfère à l’importance de l’adaptation de l’insecte
description, basée parfois sur seulement 5 spé- aux structures domestiques, étant entendu que
cimens, une plus grande variété de couleurs seuls les vecteurs dits « domestiques » sont les
et de tailles a conduit certains taxonomistes à vecteurs « importants », c’est-à-dire significatifs
de nouvelles descriptions. Ainsi, de nouvelles du point de vue de la santé publique. Les autres
500
Tableau 23.1 – Classification taxonomique des Triatominae, basée sur la morphologie.
Tribus Genres n espèces

Alberproseniini Alberprosenia 2 goyovargasi, malheiroi (*)
Bolboderini Belminus 8 corredori (*), costaricensis, ferroae (*), herreri, laportei (*),
peruvianus, pittieri (*), rugulosus
Bolbodera 1 scabrosa
Microtriatoma 2 borbai, trinidadensis
Parabelminus 2 carioca, yurupucu
Cavernicolini Cavernicola 2 lenti (*), pilosa
Torrealbaia 1 martinezi
Rhodniini Psammolestes 3 arthuri, coreodes, tertius
Rhodnius 12 brethesi, dalessandroi, domesticus, ecuadoriensis, nasutus,
neglectus, neivai, pallescens, paraensis, pictipes, prolixus,
robustus
7(*) amazonicus (a), barretti, milesi, colombiensis, montenegrensis,
stali, zeledoni (b)
Triatomini Dipetalogaster 1 maxima
Eratyrus 2 cuspidatus, mucronatus
Hermanlentia 1 matsunoi (*)
Linshcosteus 6 carnifex, chota, confumus, costalis, kali, karupus
Mepraia (c) 3 gajardoi, parapatrica, spinolai
Panstrongylus 12 chinai, diasi, geniculatus, guentheri, howardi, humeralis, lenti,
lignarius, lutzi, megistus, rufotuberculatus, tupynambai
3 hispaniolae, martinezorum, mitarakaensis (a)
Paratriatoma 1 hirsuta
Triatoma 56 amicitiae, arthurneivai, barberi, bouvieri, brasiliensis, breyeri,
carrioni, cavernicola, circummaculata, costalimai, deanei,
delpontei, dimidiata, dispar, eratyrusiformis, gerstaeckeri,
guasayana, guazu, hegneri, incrassata, indictiva, infestans,
lecticularia, lenti, leopoldi, limai, maculata, matogrossensis,
melanocephala, mexicana, migrans, neotomae, nigromaculata,
nitida, oliveirai, patagonica, peninsularis, petrochiae, platensis,
protracta, pseudomaculata, pugasi, recurva, rubida,
rubrofasciata, rubrovaria, ryckmani, sanguisuga, sinaloensis,
sinica, sordida, tibiamaculata, venosa, vitticeps, williami,
wygodzinskyi
16 (*) baratai, bolivari, boliviana, brailovskyi, carcavalloi,
dominicana, garciabesi, gomeznunezi, jatai, juazeirensis,
jurbergi, klugi, melanic, pintodiasi, sherlocki, vandae
6 (d) bassolsae (*), longipennis, mazzottii, pallidipennis,
phyllosoma, picturatus
3 (e) bruneri, flavida, obscura
(*) espèces décrites après Lent & Wygodzinsky (1979)
(a) espèce décrite sur deux spécimens
(b) espèce décrite sur un spécimen mâle mort
(c) le genre Mepraia constituait auparavant le complexe spinolai du genre Triatoma, incluant aussi T. breyeri et T. eratyrusiformis
(d) six espèces de Triatoma proposées aussi sous le nom de genre Meccus
(e) trois espèces de Triatoma proposées aussi sous le nom de genre Nesotriatoma
501
sont dits « candidats » ou « potentiels » selon M. trinidadensis, dispersé en Amérique centrale

leur degré d’adaptation au domicile de l’Homme et en Amérique du Sud. on distingue quatre
et des animaux domestiques (cf. infra « Insectes genres :
sylvestres, domestiques et péridomestiques »). – Belminus Stal 1859 (8 espèces) ;
Bien entendu, la capacité vectorielle d’un insecte – Bolbodera valdes 1910 (1 espèce, cubaine) ;
adapté aux structures domestiques dépend encore
– Microtriatoma Prosen et Martinez 1952
d’autres critères tels que le degré d’hématophagie,
(2 espèces) ;
la spécificité d’hôte, ou le délai entre la prise de
sang et la défécation. Par exemple, certaines – Parabelminus Lent 1943
punaises trouvées en abondance dans le milieu (2 espèces, brésiliennes).
péridomestique ou domestique se nourrissent Comme dans d’autres groupes, les habitudes
plutôt de blattes (comme Triatoma boliviana alimentaires paraissent opportunistes, entre la
Martinez et al. 2007) ou de rats (comme prédation (d’autres insectes) et l’hématophagie.
T. rubrofasciata), ou sont des vecteurs peu Plusieurs espèces, Belminus peruvianus Herrer,
efficaces du fait d’un délai parfois important Lent et Wygodzinsky 1954, B. ferroae Sandoval,
entre la prise de sang et la défécation (cf. infra). Pabon, jurberg et Galvao 2007 et Microtriatoma
trinidadensis (Lent 1951), ont été décrites en
Tribu Alberproseniini milieu péridomestique, associées aux animaux
Martinez et Carcavallo 1977 domestiques (DE LA RIvA et al., 2001). Belminus
(1 genre, 2 espèces) ferroae s’alimente surtout sur les blattes
(SAnDovAL et al., 2010). Deux autres espèces
Cette tribu comprend un seul genre,
(Microtriatoma borbai Lent et Wygodzinsky
Alberprosenia Martinez et Carcavallo 1977,
1979 et Parabelminus carioca Lent 1943) ont été
représenté par deux espèces sauvages, l’une
trouvées infectées par T. cruzi (DujARDIn et
endémique du venezuela, l’autre du Brésil. La
SCHoFIELD, 2004).
tête est très courte. Le genre Alberprosenia
contient l’espèce la plus petite (5 mm) parmi les
Triatominae. Sans importance épidémiologique Tribu Cavernicolini Usinger 1944
connue, ce genre est associé à des reptiles (2 genres, 3 espèces)
(lézards, serpents), mais il accepte de se nourrir Il s’agit d’une tribu composée de deux genres :
sur l’homme en laboratoire (BARRETT, 1991). Cavernicola Barber 1937 (2 espèces) et Torrealbaia
Carcavallo et al. 1948 (1 espèce). Les individus
Tribu Bolboderini Usinger 1944 sont plutôt petits (moins de 13 mm), ont un
(4 genres, 13 espèces) corps aplati, une tête avec un bord supérieur
convexe. Le genre Cavernicola, distribué au Brésil,
Cette tribu contient également de petites
au venezuela et en Colombie, se distingue par
espèces (moins de 12 mm). Ce sont des espèces
l’absence d’ocelles chez l’adulte ainsi que par
arboricoles au corps plat et aux pattes courtes.
l’absence de sillon stridulatoire. Le genre
Elles s’insinuent entre les feuilles d’arbres, sous
Torrealbaia est monospécifique. Cette tribu n’a
l’écorce des troncs ou à la base de broméliacées.
pas d’importance épidémiologique connue.
Certaines d’entre elles présentent des singularités
morphologiques, comme l’atrophie des ocelles,
ou encore la fusion de segments de tarse. Les
Tribu Rhodniini Pinto 1926
œufs adhèrent au substrat, ce qui implique la (2 genres)
possibilité de transport passif. Les représentants Deux genres, tous deux arboricoles, constituent
de cette tribu sont généralement endémiques, cette tribu : le genre Rhodnius Stål 1859, très
localisés dans un pays d’Amérique centrale ou important du point de vue épidémiologique,
du nord de l’Amérique du Sud, à l’exception de et le genre Psammolestes Bergroth 1911, sans
502
importance épidémiologique. Morphologique- Rhodnius pallescens Barber 1932, rencontré au

ment, cette tribu se distingue par la présence de Belize, au Costa Rica, à Panama et en Colombie,
tubercules juste derrière les yeux. est considéré comme le principal vecteur de
T. cruzi au Panama, où il occupe les palmiers
Rhodnius Stal 1859 (Attalea butyracea) de l’environnement pérido-
(19 espèces décrites) mestique. Cette espèce peut former des colonies
Le genre héberge T. cruzi en conditions naturelles, intradomestiques passagères, en particulier au
occupant habituellement la couronne et le tronc Panama et en Colombie (DujARDIn et al., 2002).
des palmiers. Ce genre est distribué en Amérique Rhodnius nasutus Stål 1859 et R. neglectus Lent
du Sud, bien que deux espèces (R. prolixus et 1954 sont deux espèces brésiliennes allopatriques.
R. pallescens) aient colonisé l’Amérique centrale La première, de couleur claire, se trouve dans
(DujARDIn et al., 1998 ; ABAD-FRAnCH et al., les nids d’oiseaux des palmiers de régions arides
2009). comme Ceara, Piaui et du Rio Grande do norte ;
Vecteurs importants la seconde, de couleur plus foncée, également
Deux espèces peuvent développer des colonies ornithophile, est plus largement distribuée (Bay
domestiques abondantes en étroite association City, Goias, Mato Grosso, Minas Gerais, Parana,
avec l’Homme, et sont de ce fait d’importants Sao Paulo). Les deux espèces peuvent coloniser
vecteurs de T. cruzi : R. prolixus Stal 1859 au le milieu péridomestique (ABAD-FRAnCH et al.,
venezuela, en Colombie et en Amérique centrale, 2009).
et R. ecuadoriensis Lent et León 1958 en Équateur Enfin R. robustus Larrousse 1927 joue un rôle
et dans le nord du Pérou. local au venezuela, et visite les maisons en Guyane
Rhodnius prolixus est considéré comme le française. C’est une espèce de la forêt amazo-
deuxième vecteur le plus important de la maladie nienne difficile à distinguer de R. prolixus, qui est
de Chagas après T. infestans. Il serait exclusive- une espèce domestique. La recherche génétique
ment domestique, du moins en Amérique centrale suggère que R. robustus serait en fait un complexe
(DujARDIn et al., 1998 a), mais il est également d’espèces (MonTEIRo et al., 2003).
sylvestre dans la région frontière du venezuela Vecteurs potentiels
et de la Colombie (FELICIAnGELI et al., 2007).
Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão et jurberg
Rhodnius ecuadoriensis est considéré comme 1999, de la région de Tolima (Colombie), est
l’un des principaux vecteurs de la maladie de morphologiquement et génétiquement très
Chagas en Équateur. Cette espèce est plutôt proche de R. pallescens. Comme cette dernière,
sylvestre dans le sud de la Colombie et le nord l’espèce est également associée aux palmiers
de l’Équateur, associée au palmier Phytelephas A. butyracea, mais elle est moins attirée par les
aequatorialis, mais elle s’adapte bien à l’habitat lumières des maisons. Par contre, R. pictipes Stål
humain dans le sud de l’Équateur (Province de 1872, l’espèce du genre la plus répandue géogra-
Loja) et le nord du Pérou. Dans ces régions, elle phiquement, visite volontiers les maisons. Elle
se distingue par sa petite taille, même si on sait est associée aux palmiers, mais aussi trouvée dans
aujourd’hui qu’un spectaculaire cline de taille des nids d’oiseaux et de petits mammifères.
croissante existe du sud vers le nord.
Les autres espèces de Rhodnius sont des espèces
Candidats vecteurs sylvestres peu connues. Malgré son nom,
Rhodnius stali Lent, jurberg et Galvão 1993 est R. domesticus neiva et Pinto 1923 est exclusive-
une espèce trouvée dans le Mato Grosso du Brésil ment sylvestre, associée à des broméliacées dans
et en Bolivie, décrite à partir d’un réexamen des la forêt atlantique du Brésil. Au Brésil, mais
collections de R. pictipes. En Bolivie, dans les aussi en Colombie et au venezuela, R. brethesi
yungas et l’Alto Beni, R. stali est signalé dans les Matta 1919 est associée à une espèce de palmier,
maisons (MATIAS et al., 2002). une seule, Leopoldina piassaba, dont l’écorce est
503
utilisée par l’Homme. C’est une espèce agressive un ensemble complexe. on distingue 8 genres :
pour l’Homme, mais elle se nourrit préférentiel- – Dipetalogaster usinger 1939 (1 espèce) ;
lement sur les lézards. En Colombie et au – Eratyrus Stål 1859 (2 espèces) ;
venezuela, R. neivai Lent 1953 est une espèce – Hermanlentia jurberg et Galvão 1997
qui se distingue par une coloration générale noire. (1 espèce) ;
Enfin, R. dalessandroi Carcavallo et Barreto 1976
– Linshcosteus Lointain 1904
en Colombie, R. paraensis Sherlock, Guitton et
(6 espèces asiatiques) ;
Miles 1977 au Brésil et en Guyane Française sont
des espèces rares. Décrites sur un petit nombre – Mepraia Mazza et al. 1940 (3 espèces) ;
d’individus, R. amazonicus Almeida, Santos et – Paratriatoma Barber 1938 (1 espèce) ;
Sposina 1973 en Guyane française, R. barretti – Panstrongylus Berg 1879 (> 13 espèces) ;
Abad-Franch, Palomeque et Monteiro 2013, – Triatoma Laporte 1832 (> 72 espèces).
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvao et Gurberg Tous, sauf Linshcosteus (et les Triatoma d’Asie),
2001, R. montenegrensis Rosa et al. 2012 et ont été trouvés infectés par T. cruzi dans la
R. zeledoni jurberg, Rocha et Galvao 2009 nature, mais seuls les deux derniers genres,
sont peu connues. Panstrongylus et Triatoma, contiennent des
vecteurs majeurs de T. cruzi.
Psammolestes Bergroth 1911
(3 espèces) Dipetalogaster Usinger 1939
Ce genre comprend trois espèces de taille (1 espèce)
moyenne (12-15 mm). Morphologiquement, il
La seule espèce, D. maxima (uhler 1894), vit au
se distingue du genre Rhodnius par un fémur
Mexique (Basse Californie). Elle est célèbre
aplati latéralement et une tête courte et plate, à
pour sa taille qui peut dépasser 4 cm chez les
l’opposé de la tête longue et cylindrique des
adultes : c’est de fait la plus grande espèce de
Rhodnius. Du point de vue physiologique, ce
Triatominae. Contrairement à la plupart des
genre se distingue aussi du genre Rhodnius
autres Triatominae, elle s’alimente en plein jour,
par la stratégie de reproduction : les œufs sont
préférentiellement sur des lézards. Mais elle
pondus par paquets et non individuellement
peut coloniser le milieu péridomestique.
comme chez Rhodnius. Les deux genres de la
tribu sont arboricoles. on observe une asso- Eratyrus Stål 1859
ciation stricte du genre Psammolestes avec les (2 espèces)
nids de Furnariidae et Psittacidae, contrairement
au comportement plus opportuniste du genre Les deux espèces de ce genre, E. cuspidatus Stål
Rhodnius. 1859 et E. mucronatus Stål 1859, sont sylvestres,
situées de part et d’autre de la Cordillère des
Malgré les caractéristiques morphologiques et Andes, et peuvent héberger T. cruzi. La première
biologiques qui ont conduit à leur classement est rencontrée en Amérique centrale, puis, plus
dans un genre distinct, les espèces de au sud, à l’ouest de la Cordillère des Andes. La
Psammolestes constituent une branche de la seconde est rencontrée à l’est de cette chaîne de
diversification évolutive du genre Rhodnius, montagnes. Toutes deux présentent des spicules
un point de vue qui pourrait conduire alors à défensifs sur le corps. Le genre Eratyrus est
considérer la tribu comme un genre. hématophage, mais les nymphes peuvent avoir
un comportement prédateur (BARRETT, 1991).
Tribu Triatomini Jeannel 1919 L’infection par T. cruzi est signalée, mais
(99 espèces) E. mucronatus peut être trouvée également
Alors que les quatre tribus précédentes semblent parasitée par des grégarines au Brésil (BARRETT,
être de simples groupes, dont certains pourraient 1991), de même qu’en Bolivie (T. Chavez, comm.
être monophylétiques, les Triatomini forment pers.). Comme la plupart des Triatominae
504
sylvestres, ces espèces sont attirées par la lumière proche de M. spinolai, a été décrite sur la base de
et peuvent ainsi s’introduire dans les structures l’examen des chromosomes, de la morphologie
domestiques. E. mucronatus a même été captu- et de l’isolement reproductif en laboratoire. Plus
rée dans un environnement péridomestique, récemment, une troisième espèce a été décrite :
en Bolivie, où la présence de larves suggère M. parapatrica Frias-Laserre 2010. Dans ce
que cette espèce est capable de développer des genre, il faudrait peut-être associer deux autres
colonies intradomiciliaires (noIREAu et al., espèces auparavant classées dans le « groupe
1995). spinolai », même si elles n’en partagent pas les
caractéristiques alaires : T. breyeri Del Ponte
Hermanlentia Jurberg et Galvão 1997 1929 et T. eratyrusiformis Del Ponte 1929.
(1 espèce)
Auparavant classée dans le genre Triatoma, la
Paratriatoma Barber 1938
seule espèce connue, H. matsunoi jurberg et (1 espèce)
Galvão 1997, une espèce endémique du Pérou, Ce genre monospécifique vit dans une région
a été ensuite élevée au rang de nouveau genre, qui couvre le nord-ouest du Mexique et le sud-
monospécifique. ouest des États-unis. Il fait partie des quelques
Triatominae manifestant une nette préférence
Linshcosteus Distant 1904 d’hôte (en l’occurrence les rats du genre
(6 espèces) Neotoma). Sa piqûre peut provoquer des
Les six espèces de ce genre vivent en Inde, sous réactions d’hypersensibilité.
les pierres. Leur biologie est peu connue. Elles Panstrongylus 1879
hébergent Trypanosoma conorhini, un parasite (> 13 espèces)
également transmis par l’espèce pantropicale
Ce genre, sauf deux espèces sylvestres – P. lutzi
T. rubrofasciata, mais jamais décrit chez l’Homme.
(neiva et Pinto 1923) et P. diasi Pinto et Lent
La distribution géographique des Linshcosteus
1946 –, héberge T. cruzi en conditions natu-
et leurs particularités morphologiques exception-
relles. Il comprend 14 espèces, dont l’une,
nelles (rostrum anormalement court, absence
P. megistus (Burmeister 1835), est le vecteur
de sillon stridulatoire, abdomen très large) ont
identifié par C. Chagas lui-même.
conduit certains auteurs à suggérer un statut
tribal indépendant pour ce genre. Toutefois, Vecteurs importants
malgré le caractère spectaculaire de sa morpho- Panstrongylus megistus présente une impor-
logie et la localisation géographique excentrée tance historique autant qu’épidémiologique.
du genre, les séquences ADn explorées l’incluent C’était un vecteur abondant dans le centre du
dans le genre Triatoma et le rapprochent de Brésil avant d’être « déplacé » hors des maisons
l’espèce pantropicale T. rubrofasciata, suggérant par T. infestans, mais il est encore rencontré dans
un dérivé local, très spécial certes, des espèces un environnement domestique dans le nord du
asiatiques de Triatoma (HyPSA et al., 2002). Brésil. Trois autres espèces colonisent l’habitat
humain, au moins dans certaines régions, et
Mepraia Mazza et al. 1940 peuvent donc jouer un rôle significatif dans la
(3 espèces) transmission du parasite à l’Homme : P. chinai
Mepraia est un genre revalidé par LEnT et al. (Del Ponte 1929), P. herreri Wygodzinsky 1948
(1994) en se basant sur les caractéristiques et P. rufotuberculatus (Champion 1899).
des organes génitaux mâles. L’espèce Mepraia Panstrongylus chinai est limitée au Pérou et en
spinolai (Porter 1934) se démarque des autres Équateur, elle serait la forme « domestique »
Triatominae car toutes les femelles sont aptères. de P. howardi (neiva 1911), une espèce plus
Les mâles peuvent ou non avoir des ailes. une péridomestique localisée plus au nord, dans la
seconde espèce, M. gajardoi Frías et al. 1998, province de Manabi (Équateur).
505
Panstrongylus herreri est une espèce péruvienne « groupes », Protracta et Rubrofasciata. Cette
qui colonise l’environnement domestique : il subdivision, sans prétention phylogénétique, est
s’agirait, quant à elle, de la forme « domestique » basée principalement sur un caractère de la
d’une espèce sylvestre répandue, P. lignarius larve du premier stade. Le groupe Protracta est
(Walker 1873). limité aux espèces du nord de l’Amérique, il
comprend une dizaine d’espèces réparties en deux
Candidats vecteurs
complexes (lecticularia et protracta). Le groupe
Panstrongylus howardi, localisée dans la pro- Rubrofasciata est très abondant, il contient
vince de Manabi (Équateur), peut être citée ici ; toutes les autres espèces d’Amérique du Sud,
quoique P. chinai, citée parmi les vecteurs d’Amérique centrale et d’Asie. Il est lui-même
importants, pourrait en représenter une popu- subdivisé en deux grands « sous-groupes »
lation géographique. (Infestans et Rubrofasciata) sur la base, cette fois-
Panstrongylus rufotuberculatus (Champion 1899), ci, d’un caractère de la larve du cinquième stade.
largement distribuée en Amérique du Sud, en Sans entrer dans les nombreuses subdivisions
Amérique centrale et au Mexique, a conquis le taxonomiques faites dans cette classification,
milieu péridomestique dans certaines régions nous allons garder plutôt l’idée de la séparation
de Bolivie et d’Équateur. du genre Triatoma selon les sous-continents
une autre espèce également largement répandue américains. En effet, la subdivision entre les
en Amérique du Sud et en Amérique centrale, espèces d’Amérique du nord et d’Amérique du
P. geniculatus (Latreille 1811), s’adapte à l’habitat Sud recouvre une réalité phylogénétique plu-
humain, en particulier au venezuela. C’est une sieurs fois confirmée par des études moléculaires.
espèce amazonienne très attirée par les lumières Àl’intérieur de cette classification biogéogra-
des maisons, même au centre de grandes villes phique, nous présenterons les espèces en fonction
comme Cayenne ou Saint-Laurent-du-Maroni de leur adaptation à l’habitat domestique, donc
(Guyane française). de leur importance vectorielle (voir plus bas).
Vecteurs potentiels Les espèces américaines de Triatoma
nous avons déjà cité P. lignarius. Parmi les Amérique du Nord
espèces sylvestres plus rarement attirées par les Il s’agit ici de la région du sud-ouest des
lumières, ou simplement plus rares, on compte États-unis. Beaucoup de Triatoma de cette
P. guentheri Berg 1879 en Argentine, au Paraguay région sont étroitement associés à des rongeurs,
et en Bolivie, P. humeralis (usinger 1939), située en particulier du genre Neotoma (en anglais
au Panama, P. tupynambai (Lent 1942) au Brésil packrats), d’autres se nourrissent aussi de
et en uruguay et P. lenti Galvão et Palma 1968 marsupiaux comme Didelphis marsupialis, de
au Brésil. une nouvelle espèce a été récemment petits mammifères comme le tatou, ou de
décrite en Guyane française à la frontière du chauves-souris. Ils peuvent héberger T. cruzi, et
Surinam, P. mitarakaensis Bérenger et Blanchet certaines espèces peuvent coloniser le domicile,
2007. De très récentes descriptions d’espèces ou le péridomicile.
demandent encore confirmation, comme P. mar- Les espèces associées spécifiquement aux rats
tinezorum Ayala 2009. Citons aussi une espèce ont une salive très irritante, comme Paratriatoma
décrite dans un morceau d’ambre : P. hispaniolae hirsuta, capable de provoquer des réactions
Poinar 2013. graves d’hypersensibilité (RyCKMAn, 1962). Ce
caractère irritant de la salive varie, et certaines
Triatoma Laporte 1832 espèces s’adaptent ainsi aux animaux domestiques
(> 72 espèces) et, moins efficacement cependant, à l’Homme.
C’est le genre le plus diversifié (72 - 81 espèces). Toutes représentent un danger de transmission
LEnT et WyGoDZInSKy (1979) ont proposé du parasite, ne fût-ce que parce qu’elles peuvent
une division du genre en deux principaux voler jusqu’à l’intérieur des maisons.
506
Amérique du nord - vecteurs reconnus : constitué d’espèces jumelles. Les espèces du

Triatoma barberi joue un rôle vecteur au complexe phyllosoma présentent de nombreuses
Mexique dans la province de oaxaca. C’est une similarités morphologiques et sont interfertiles
espèce connue par ses foyers domestiques uni- en laboratoire. Il s’agit de T. longipennis usinger
quement, quoiqu’on lui suppose une association 1939, T. mazzottii usinger 1941, T. pallidipennis
avec Neotoma mexicana. (Stål 1872), T. phyllosoma Burmeister 1835,
Amérique du nord - candidats vecteurs : T. bassolsae Aguilar et al. 1999, T. brailovskyi
Triatoma sanguisuga (Leconte 1855), T. gers- Martinez, Carcavallo et Pelaez 1984, T. hegneri
taeckeri (Stål 1859) T. lecticularia (Stål 1859) et Mazzotti 1940, T. mexicana (Herrich-Schaeffer
T. recurva (Stål 1868). 1848), T. picturata usinger 1939, T. bolivari
Martinez, Carcavallo et Pelaez 1987, T. ryckmani
Amérique du nord - vecteurs potentiels : Zeledon et Ponce 1972. Citons également en
Triatoma indictiva neiva 1912, T. incrassata Amérique centrale T. nitida usinger 1939,
usinger 1939, T. neotomae neiva 1911, T. penin- qui peut être trouvée dans les maisons avec
sularis usinger 1940, T. sinaloensis Ryckman T. dimidiata (obs. pers.). Enfin, T. gomeznunezi
1962 et T. protracta (uhler 1894) ; également Martinez, Carcavallo et jurberg 1994 est une
T. rubida (uhler 1894). espèce mexicaine connue seulement par son
À noter que certains de ces taxons pourraient holotype.
constituer des complexes d’espèces, ils sont actuel- Sur les îles des Caraïbes, signalons trois espèces
lement subdivisés en sous-espèces. En particulier, sylvestres : deux à Cuba, T. bruneri (usinger
T. protracta est volontiers subdivisée en cinq 1944) et T. flavida neiva 1911, et une troisième
sous-espèces (T. p. protracta, T. p. navajoensis, en jamaïque, T. obscura (Maldonado et Farr
T. p. woodi, T. p. zacatecensis et T. p. nahuatlae) 1962). Ces espèces, dont on ignore si elles peuvent
(RyCKMAn, 1962). De même, T. rubida est héberger T. cruzi, présentent une caractéristique
subdivisée en cinq sous-espèces : T. r. rubida, morphologique commune et exclusive : deux
T. r. sonoriana, T. r. cochimiensis, T. r. jaegeri et saillies sur le scutellum. Pour elles, un nouveau
T. r. uhleri (IBARRA-CERDEñA et al., 2009). genre a également été proposé (Nesotriatoma)
Mexique et Amérique centrale par certains auteurs.
Le Mexique et l’Amérique centrale, du fait de Amérique du Sud
leur contigüité, partagent sur leur territoire
De grandes barrières géographiques comme la
quelques espèces de Triatominae, dont certains
Cordillère des Andes ou la forêt amazonienne
Triatoma. Cette région héberge des vecteurs
ont probablement contribué à la diversification
avérés (IBARRA-CERDEñA et al., 2009), dont l’un
évolutive du genre Triatoma dans cette région.
géographiquement très étendu : T. dimidiata
La forêt amazonienne elle-même n’est pas
(Latreille 1811). L’adaptation à l’Homme de
l’habitat natif des Triatoma (alors qu’elle l’est
T. dimidiata est telle que certaines de ses popu-
sans doute des Rhodnius). Par ailleurs, pour
lations ont été exportées vers l’Amérique du Sud,
certains vecteurs adaptés à l’Homme et trans-
en Colombie et en Équateur, où elles trans-
portés passivement par lui, la biogéographie a
mettent T. cruzi à l’Homme (Équateur). on lui
perdu son caractère informatif.
attribue 21 % des cas de transmission vectorielle
au Mexique, tandis que plus de 73 % seraient À l’ouest ou sur les hauteurs des Andes : quelques
attribuables à un ensemble d’espèces rassemblées espèces de Triatoma sont distribuées à l’ouest
dans le complexe phyllosoma (IBARRA-CERDEñA ou sur les hauteurs de la Cordillère des Andes,
et al., 2009), pour lequel le genre Meccus est pro- entre 1 600 et 2 200 mètres ; elles constituent le
posé par certains auteurs. Triatoma dimidiata complexe dispar, vicariant géographique et
figurait classiquement dans ce complexe, mais écologique des autres espèces d’Amérique du Sud
serait devenu lui-même un complexe séparé, (L EnT et WyGoDZInSKy, 1979). Citons T. dispar
507
Lent 1950, T. venosa Stål 1872, T. carrioni l’effet du transport passif de l’insecte par l’Homme
Larrousse 1926 et récemment T. boliviana lors des transhumances qui ont accompagné le
Martinez et al. 2007. Cet ensemble d’espèces développement économique du sous-continent,
s’étend du Pérou (Amérique du Sud) au au xIxe siècle (SCHoFIELD, 1988).
Costa Rica (Amérique centrale) et présente un
Vecteurs importants
aspect morphologique général assez typique.
on retrouve aussi cet aspect caractéristique Dans les sept pays qui constituent ce qu’on
chez une espèce située au nord des chaînes appelle, au sens large, le « Cône Sud », et si on y
montagneuses du venezuela, T. nigromaculata inclut le Pérou, on trouve donc T. infestans, le
(Stål 1872). Triatoma carrioni joue un rôle vecteur le plus important de T. cruzi. Cette
vecteur en Équateur. espèce est exclusivement domestique dans ces
pays, à l’exception de quelques foyers décrits en
Au nord de la forêt amazonienne : outre l’espèce
Bolivie, au Chili ou dans le Chaco argentin
T. nigromaculata, citée plus haut, on n’y trouve-
(CEBALLoS et al., 2011). C’est aussi dans cette
rait qu’une seule autre espèce du genre Triatoma,
région aride du Chaco, sur des terres couvrant
T. maculata (Erichson 1848). C’est une espèce
la Bolivie, le Paraguay et l’Argentine, que l’on
importante de par son extension territoriale :
trouve des variants mélaniques de T. infestans
Colombie, venezuela, Guyana, Surinam, Guyane
au comportement sylvestre (noIREAu et al.,
française et Brésil. Importante aussi car visitant
1997) et dont une espèce, synonymisée depuis,
les habitations, voire occupant le milieu péri-
s’appelait justement T. melanosoma (GuMIEL et
domestique, elle joue sans doute un rôle vectoriel
al., 2003).
dans certaines localités.
Signalons qu’il existe ici aussi une proximité Triatoma brasiliensis neiva 1911 est un autre
morphologique importante avec une espèce vecteur important, mais beaucoup plus localisé,
située au sud de la forêt amazonienne (voir dans le nord-Est brésilien. on lui décrit des
paragraphe suivant) : T. pseudomaculata (Brésil, sous-espèces (donc des populations allopa-
Bolivie). triques) comme T. b. brasiliensis neiva 1911,
T. b. macromelanosoma Galvão (1956), dont des
Enfin, remarquons qu’une troisième espèce de formes plus sylvestres comme T. b. melanica
Triatoma a été identifiée dans une localité neiva & Lent (1941) (CoSTA et al., 2003 ; 2009).
portuaire (venezuela) au nord de la forêt ama-
zonienne sans toutefois être confirmée : Candidats vecteurs
T. rubrofasciata De Geer 1874. Elle a aussi été Après T. infestans, l’espèce la plus répandue en
mentionnée il y a quelques dizaines d’années Amérique du Sud est sans aucun doute T. sordida
en Guyane française, dans le centre de Cayenne (Stål 1859). Elle occupe principalement des foyers
(FLoCH et ABonnEnC, 1942), sans être retrouvée sauvages mais colonise avec succès l’environne-
ensuite (BÉREnGER et al., 2009). ment péridomestique au Brésil et en Argentine,
Au sud de la forêt amazonienne : la plupart des et même l’habitat de l’Homme dans certaines
espèces de Triatoma d’Amérique du Sud occu- régions de l’est de la Bolivie (n oIREAu et al.,
pent un ou plusieurs des cinq pays suivant : le 1997). En dépit de son adaptation à l’habitat
Brésil, la Bolivie, le Paraguay, l’uruguay et humain, incomplète il est vrai car l’espèce est
l’Argentine. plus péridomestique que domestique, T. sordida
La distribution géographique de T. infestans n’est pas encore considérée comme un vecteur
(Klug 1834), le vecteur majeur de T. cruzi, couvre efficace de la maladie de Chagas. Par ailleurs,
tous ces pays avec en plus le Chili et le sud du elle recèle des espèces cryptiques (noIREAu et
Pérou. Dans le cas de ce vecteur majeur, proba- al., 1998).
blement natif de la Bolivie (DujARDIn et al., 1987 ; Triatoma guasayana Wygodzinsky & Abalos 1949
1998 b), cette distribution géographique serait est souvent associée à T. sordida en Argentine,
508
au Paraguay et en Bolivie, et s’étend géographi- En uruguay, en Argentine, au Paraguay et en

quement beaucoup plus au sud dans le territoire Bolivie, on trouve encore T. platensis neiva 1913
argentin. (nids de Furnerariidae et de Psittacidae) et
En uruguay, en Argentine et dans le sud du Brésil, T. delpontei Romana & Abalos 1947 (nids de
T. rubrovaria (Blanchard & Brulle 1843) est une Myiopsitta monacha), deux espèces ornithophiles
espèce sylvestre vivant sous les rochers, mais, en dont la proximité génétique avec T. infestans reste
maints endroits, elle présente des tendances à la encore énigmatique.
colonisation du milieu péridomestique. Les espèces asiatiques de Triatoma
Au Brésil, on peut mentionner ici une espèce Ce groupe contient huit espèces, dont sept se
déjà signalée plus haut : T. pseudomaculata rencontrent exclusivement en Asie. La huitième
Correa & Espinola 1964, qui s’adapte au milieu espèce, T. rubrofasciata, est pantropicale.
péridomestique dans certaines localités, de Morphologiquement, les espèces asiatiques de
même que T. lenti Sherlock et Serafim 1967 et Triatoma sont caractérisées par quelques traits
T. vitticeps (Stål 1859). considérés comme des synapomorphies (Lent
Vecteurs potentiels & Wygodzinsky, 1979). Dans une région où
T. cruzi n’est pas recensé, ni chez les triatomes
Exclusivement au Brésil, mais sans importance
ni chez l’animal ni chez l’homme (sauf chez les
épidémiologique connue, on peut citer T. b. mela-
immigrants latino-américains), on ne peut pas
nica, l’une des sous-espèces de T. brasiliensis
prétendre faire une subdivision en vecteurs
qui mériterait le statut d’espèce, ainsi que
principaux, candidats ou potentiels, mais on
T. melanocephala neiva & Pinto 1923, T. arthur-
peut établir une classification sur la base de
neivai Lent & Martínez 1940 et T. petrochii Pinto
l’adaptation à l’homme.
& Barreto 1925, T. costalimai (verano & Galvão
1958), T. carcavalloi jurberg et al. 1998, Espèces péridomestiques
T. wygodzinskyi Lent 1951, T. jurbergi Carcavallo, une seule de ces espèces est péridomestique :
Galvão & Lent 1998, T. oliveirai (neiva, Pinto T. rubrofasciata. Son association au rat domes-
& Lent 1939), T. tibiamaculata (Pinto 1926), tique (Rattus rattus L.) expliquerait qu’elle ait été
T. williami Galvão Souza & Lima 1965, T. deanei transportée par bateau d’un continent à l’autre,
Galvão, Souza & Lima 1967. d’où sa présence dans les régions portuaires
Triatoma matogrossensis Leite & Barbosa 1953, depuis plusieurs siècles. Mais des populations se
longtemps considérée comme une espèce brési- sont développées aussi plus profondément dans
lienne, se trouve aussi en Bolivie. les terres, en particulier au Brésil, en Inde et au
Exclusivement en Argentine, il y a T. limai vietnam (TRuonG xuAn et DujARDIn, 2013).
Del Ponte 1929, T. patagonica Del Ponte 1929, Dans ce dernier pays, T. rubrofasciata occupe le
morphologiquement très proche de T. sordida milieu péridomestique dans les campagnes et
et T. guasayana, et T. garciabesi Carcavallo et al. dans les villes ; l’insecte se nourrit sur le rat,
1997, longtemps confondue avec T. sordida. mais aussi sur la poule et sporadiquement sur
l’Homme à l’intérieur des maisons. Il présente
Situées au Brésil, en uruguay et en Argentine, également ce comportement dans certains vil-
signalons encore deux autres espèces sylvestres : lages des Philippines et dans le nord du Brésil
T. guazu Lent et Wygodzinsky 1979, décrite (Maranhao). En Amérique latine, T. rubrofasciata
néanmoins à partir de captures domestiques, et est un vecteur compétent de T. cruzi, quoique
T. circummaculata (Stål 1859). Cette dernière peu efficace du fait de sa salive très irritante.
espèce, dont la biologie sylvestre est connue –
au contraire de T. guazu –, se nourrit parfois Espèces sylvestres
d’autres insectes (blattes) et ressemble à l’espèce Les sept espèces suivantes sont exclusivement
exclusivement argentine T. limai. asiatiques : T. amicitiae Lent 1951, T. bouvieri
509
Larousse 1924, T. cavernicola Else & Cheong de premier stade sont capables de prendre leur
1977, T. leopoldi (Schouteden 1933), T. migrans, premier repas de sang, jusqu’à 8-9 fois leur
T. pugasi Lent 1953 et T. sinica Hsaio 1965. propre poids, ce qui les transforme en « petite
Toutes ces espèces, morphologiquement proches boules » (fig. 23.4). La prise de nourriture (sang)
de T. rubrofasciata, sont rarement signalées et peu peut durer jusqu’à 20 minutes pour un adulte ou
connues. La morphométrie détaillée de la tête une larve de dernier stade. Si la quantité de sang
les rapproche des Triatoma typiques d’Amérique est suffisante, la mue est déclenchée (réflexe
du nord (DujARDIn et al., 2002). pariétal) ; si la quantité de sang est insuffisante,
la mue est retardée. on comprend ainsi qu’une
population domestique peut ralentir sa croissance
BIOLOGIE DES TRIATOMINAE
quand l’accès au sang est réduit. Par ailleurs, si
Les vecteurs principaux de l’agent de la maladie la quantité de sang est insuffisante, la défécation
de Chagas, à savoir les espèces de Triatominae peut ne pas avoir lieu sur la peau de l’hôte. De
dites « domestiques », ont fait l’objet de nombreux fait, la difficulté d’accès au sang se traduit par
travaux. Ce qui suit concerne donc surtout les une perte d’efficacité vectorielle. on verra que
espèces domestiques et péridomestiques les la croissance des populations et la capacité
mieux étudiées. Les espèces sylvestres, les plus vectorielle dépendent en effet de la densité des
abondantes, sont peu connues et, du fait de leur populations domestiques, car cette dernière
attraction pour l’habitat humain, méritent plus détermine la disponibilité en sang.
d’attention de la part des biologistes. En moyenne, la durée d’un cycle de l’œuf à
l’adulte peut aller de quelques mois (R. prolixus)
Développement et métamorphose à une ou deux années (T. dimidiata, P. megistus,
Le cycle des Triatominae est hémimétabole et D. maxima). Bien entendu, des paramètres
exoptérigote. Il comprend l’œuf, cinq stades extérieurs – comme la température – influencent
larvaires et l’imago. Les œufs sont operculés, aussi la durée du cycle. La durée de vie d’un adulte
blancs au moment de la ponte, pour devenir d’un peut excéder 2 ans.
rose foncé à mesure que se développe l’embryon.
L’éclosion a lieu en moyenne 10 à 40 jours après Accouplement, ponte
la ponte. Deux à trois jours plus tard, les larves La copulation chez les punaises américaines
n’est pas une copulation traumatique. Elle se
fait en position dorso-latérale du mâle sur la
femelle, et dure 5 à 15 minutes. Les œufs sont
pondus individuellement 10-30 jours plus tard,
de manière plus ou moins continue durant toute
la vie de la femelle, en particulier dans les
espèces rencontrées dans les terriers ou sous
les pierres. Dans la tribu Rhodniini, tribu arbo-
ricole, les œufs peuvent être placés en série
(Rhodnius) ou en paquets (Psammolestes arthuri)
et, propriété importante pour la dispersion
passive, ils adhèrent au substrat. En fonction de
Figure 23.4 – Triatoma infestans, le vecteur la densité de la population, une femelle de
le plus important de la maladie de Chagas. T. infestans dépose une centaine ou plusieurs
Extension abdominale d’une larve de dernier stade centaines d’œufs dans sa vie. En effet, la fertilité
après le repas, possible grâce au connexivum. des triatomes est densité-dépendante : une seule
Le volume de sang peut approcher un demi-millilitre.
L’extension pariétale déclenche la mue. femelle dans un récipient fait beaucoup plus
© M. Gumiel d’œufs que plusieurs femelles ensemble, à apport
510
de sang constant. En fait, comme nous le verrons l’espèce pantropicale T. rubrofasciata est presque
plus loin, la quantité de sang disponible et la systématiquement associée aux rats domestiques.
fertilité sont directement liées. Des observations citent cependant son associa-
tion aux poules et, dans certaines régions (Brésil,
Hématophagie vietnam, Philippines, Inde), son intérêt pour
C’est souvent l’hématophagie stricte qui est avan- l’Homme.
cée comme caractère distinctif des Triatominae
parmi les Reduviidae. Chez la plupart des espèces, Habitat
tous les stades et les deux sexes se nourrissent de En général, l’habitat d’un Triatominae présente
sang de vertébrés. Certaines espèces cependant, les caractéristiques suivantes : une certaine
et cela dans différents genres (Belminus, Eratyrus, stabilité dans le temps, une certaine protection
ou Triatoma), montrent moins de dépendance à vis-à-vis du climat extérieur (et vis-à-vis des
cette source de nourriture et peuvent se nourrir prédateurs) et un accès facile à l’approvisionne-
de l’hémolymphe d’autres insectes (blattes). Ces ment en sang. Dans la plupart des cas, pour les
comportements rappellent l’origine probable espèces arboricoles, il s’agit de nids d’oiseaux,
des Triatominae parmi les Reduviidae préda- de troncs d’arbres creux (chauves-souris), de
teurs. Parmi les Reduviidae, les Triatominae ne plantes aux feuilles engainantes (broméliacées),
sont pas les seuls attirés par le sang des vertébrés. etc., alors que, pour d’autres espèces il s’agit de
on trouve des espèces capables d’hématophagie terriers de petits mammifères, d’abris sous les
aussi parmi les Emesiinae, les Harpactorinae, les pierres ou les rochers, etc. Là non plus, la spéci-
Peiratinae et les Reduviinae. Des formes inter- ficité n’est pas très stricte. Ce qui semble le plus
médiaires d’hématophagie existent, comme la important, c’est la disponibilité de sang, donc
cleptohaematophagie (comportement des petites la permanence de l’hôte. À ce titre, l’habitat
larves qui piquent l’abdomen de leurs congé- de l’Homme est idéal : il offre : 1) la stabilité,
nères adultes pour s’alimenter du sang qu’il 2) la protection vis-à-vis des prédateurs et
contient), qui rappelle encore l’origine évolutive 3) l’abondance et la permanence de l’approvi-
supposée des Triatominae puisqu’il s’agit d’un sionnement en sang. Chaque être humain adulte
comportement à la limite de la prédation. possède 5 litres de sang et occupe sa maison
néanmoins, l’hématophagie des Triatominae, souvent pendant des années.
si elle n’est pas tout à fait stricte, ni tout à fait À l’intérieur de la maison, le triatome recherche
exclusive parmi les Reduviidae, est un caractère un contact étroit avec un support (thygmotro-
majeur de leur biologie, et le moteur de leur pisme) : il se réfugie ainsi dans les anfractuosités
comportement. Dans la nature (BREnIèRE et al., les plus profondes des murs, ou entre les cou-
2004) ou en laboratoire, tous les animaux à sang vertures du lit, entre le sommier et le matelas,
chaud semblent appropriés, mais, en insectarium, etc. Dans son antre, l’insecte ne bouge pas au
le sang d’oiseau (pigeon et poule) est préférable cours de la journée (ataxie). Il se déplace la nuit
puisque les oiseaux sont réfractaires au trypano- pour se nourrir. Dans certains cas, il se nourrit
some. Il y a peu ou pas du tout de spécificité d’hôte. quand même le jour, mais dans un endroit
Les quelques exceptions sont observées chez les obscur de la maison (obs. pers.).
espèces du genre Psammolestes (Rhodniini),
chez T. platensis et T. delpontei, toutes associées
Insectes sylvestres, domestiques
à certaines espèces d’oiseaux. La spécificité d’hôte
est aussi observée en association avec des ron- et péridomestiques
geurs dans le genre Paratriatoma, chez certains La plupart des Triatominae peuvent héberger la
Triatoma de l’Amérique du nord ou d’Asie. une totalité de la phase extrinsèque du parasite
préférence d’hôte est encore observée dans la (T. cruzi) dans la lumière intestinale. Tous
tribu Cavernicolini (Cavernicola pilosa). Enfin, peuvent donc être des vecteurs. Le facteur qui
511
donne à cette capacité une importance en santé

publique, c’est l’adaptation de l’insecte à l’Homme
et à son habitat. Deux espèces de Triatominae
peuvent être également adaptées à la souche
locale du parasite, c’est l’espèce développant les
colonies intradomiciliaires les plus abondantes
qui sera le vecteur le plus important, donc la
cible à abattre. Il s’agira souvent, mais pas
toujours (cf. T. rubrofasciata), de l’espèce dont
la salive est la moins irritante pour l’Homme.
Ainsi, on a coutume de séparer les Triatominae
en espèces « sylvestres » et « domestiques ». Au
lieu de parler d’insectes « sylvestres », mot qui
rappelle les bois, la forêt, il serait plus juste de
parler d’insectes enzootiques, ou exophiles,
associés à des animaux sauvages qui vivent à
l’extérieur de l’habitat humain (fig. 23.5).
L’usage du mot « domestique » est critiquable
lui aussi. En effet, un insecte n’est pas « élevé »
par l’Homme comme ce dernier le ferait d’un
chien ou d’un chat. Là encore, on pourrait
préférer le mot « synanthropique ». Ces
habitudes de langage ont été consacrées par Figure 23.6 – Type d’habitat de triatomes exophiles.
© IRD/L. Emperaire
des milliers de publications et, par souci de
cohérence, nous les utilisons ici. L’habitat
de l’Homme est lui-même divisé en habitat
« domestique », où l’Homme vit, et « pérido- Comme c’est la domesticité qui peut faire d’un
mestique », qui comprend les structures triatome un vecteur important pour l’Homme,
construites pour les animaux domestiques : cette distinction est pertinente. Elle dérive aussi
chiens, chèvres, porcs, poules, etc. (fig. 23.6). d’impératifs opérationnels liés à la lutte ou à la
surveillance épidémiologique (taux de réinfes-
tation après traitement insecticide). Toutefois,
elle ne reflète pas nécessairement une réalité
biologique. une espèce « domestique » ici peut
être « péridomestique » là-bas. Et une espèce
ordinairement sylvestre peut avoir un compor-
tement domestique ou péridomestique dans
certaines zones de sa répartition géographique.
S’agissant d’un caractère crucial pour évaluer
l’importance de la capacité vectorielle des
Triatominae, nous allons préciser encore la notion
de domesticité. En effet, beaucoup de rapports
ou de publications semblent adopter l’équation
présence de larves dans la maison = domestication.
Les étapes menant à la domestication sont moins
Figure 23.5 – Type d’habitat péridomestique. simples. on pourrait les présenter comme suit :
© IRD/L. Emperaire intrusion, domiciliation, domestication.
512
Intrusion (« vecteurs potentiels ») certainement des « candidats vecteurs ». Leur

De nombreuses espèces sauvages de Triatominae dangerosité réelle peut être mieux appréciée par
sont rencontrées dans l’habitat de l’Homme, atti- l’étude de leur taux d’infection et l’identification
rées par la lumière ou transportées par un animal des repas de sang (BREnIèRE et al., 2004 ;
domestique, comme le rat domestique, ou syl- BuITRAGo et al., 2013).
vestre, comme le marsupial (D. marsupialis), qui
Domestication (vecteurs « importants »)
se rapproche volontiers de l’habitat. De nouvelles
espèces, de biologie complètement inconnue, Le critère de la domestication ajoute à ceux de
ont ainsi été découvertes la première fois dans la domiciliation une considération particulière
l’environnement de la maison (par exemple, concernant l’expansion géographique des popu-
récemment, T. jurbergi). Ces espèces, dans la lations domiciliées. En effet, il s’agit toujours
mesure où à peu près toutes sont infectées par d’espèces largement répandues (T. infestans,
T. cruzi, sont des vecteurs potentiels. Certaines R. prolixus, T. dimidiata), présentant des « poches »
espèces sylvestres se montrent particulièrement externes, excentrées (R. prolixus, T. dimidiata)
enclines à des visites domiciliaires, citons par ou dont la distribution géographique suit l’his-
exemple en Guyane française P. geniculatus, torique connu des transhumances (T. infestans,
R. pictipes, R. robustus ou encore P. rufotuber- R. prolixus, T. rubrofasciata, et, dans une certaine
culatus (AZnAR et al., 2004). mesure, P. chinai, R. ecuadoriensis, T. brasiliensis).
une espèce domestique a au moins une popu-
Domiciliation (« candidats vecteurs ») lation domiciliée qui, de par sa dépendance avec
L’intrusion est le fait de spécimens adultes, l’Homme, l’a accompagné dans ses pérégrina-
exclusivement. Le principal critère d’une tions. Il s’ensuit une sorte d’exode au-delà des
« domiciliation » – ce qui la distingue d’une frontières écologiques naturelles de l’espèce.
« intrusion » –, c’est la présence, dans les Cette extension territoriale, parfois sur un vaste
maisons ou dans les structures domestiques, territoire géographique, atteste du caractère
non seulement d’adultes, mais aussi d’œufs, de « domestique » de l’insecte. Dans son exode lié
larves et d’exuvies. Ces observations prouvent à l’Homme, une espèce domestique peut en
alors l’existence d’un cycle complet de l’insecte rencontrer une autre et entrer en compétition
dans l’environnement domestique. Mais dans le avec elle. Ainsi T. infestans, une fois arrivée dans
cas de la domiciliation, les colonies formées sont le centre du Brésil, est entrée en compétition
généralement peu abondantes et ne sont pas avec l’espèce domiciliée locale, P. megistus ; cette
nécessairement pérennes. une domiciliation est dernière a été déplacée et s’en est retournée à ses
décrite pour de nombreuses espèces telles que habitats sylvestres.
R. stali en Bolivie, R. pallescens dans le nord de
la Colombie, T. sordida, E. mucronatus ou Dispersion
P. rufotuberculatus en Bolivie. Ces situations Chez les Triatominae, il est important de dis-
représentent des tentatives d’installation d’une tinguer deux modes de dispersion, l’un actif
population de l’espèce dans l’habitat de l’Homme, (marche, vol) et l’autre passif (se laissant porter
mais ne signifient pas encore une domestication par l’hôte).
permanente. Par exemple, dans la région du nord
de la Colombie, on ne trouve plus de colonies La dispersion active
intradomiciliaires de R. pallescens là où elles un triatome surpris sous une pierre ne s’envole
avaient été signalées quelques années auparavant, pas comme une mouche ou un moustique, il
et cela sans aucune intervention de lutte contre tente de s’enfuir en marchant, à la recherche
les triatomes (j. Moreno, comm. pers.). d’une autre cache, ou, dans certains cas, il fait le
Les populations qui sont domiciliées sans être mort (obs. pers.). La dernière attitude est plus
pour autant des espèces domestiques représentent commune pour certaines espèces sylvestres,
513
incapables de rivaliser par la course avec les en dehors des pluies. L’insecte est stimulé par la
prédateurs à l’affût. une population domestique, recherche de nourriture. Des captures réalisées
qui se trouve donc dans un milieu à peu près au piège lumineux en Guyane française ont
dépourvu de prédateurs, ne présente plus ce obtenu en une dizaine d’années deux fois plus de
comportement : une fois surpris dans son antre, mâles que de femelles, suggérant une aptitude au
l’insecte se déplace immédiatement, presque vol supérieure chez les mâles ou, peut-être aussi,
tranquillement, vers une autre cache (obs. pers.). un stimulus sexuel chez les mâles (recherche du
À l’exception de quelques espèces (comme partenaire ?) (Peneau, comm. pers.).
Parabelminus yurupucu ou Microtriatoma trini- La distance de vol, au moins pour T. infestans
dadensis), les triatomes semblent donc incapables (fig. 23.7), est de l’ordre de quelques centaines
de prendre leur envol en réponse immédiate à de mètres à quelques kilomètres (LEHAnE et
une situation de stress : le vol est le résultat d’une SCHoFIELD, 1981 ; 1982).
préparation physiologique, souvent une réponse
aux difficultés d’alimentation quand la densité La dispersion passive
de population est trop grande par rapport au La dispersion passive semble être l’explication
nombre d’hôtes. des grandes conquêtes territoriales de certaines
L’orientation du vol serait complètement aléatoire espèces, conquêtes qui ont pu être suivies par
à son début, mais il semble qu’ensuite l’insecte les entomologistes de différents pays au fur et à
en vol puisse s’orienter et être ainsi attiré par une mesure de leur progression. Il semble que toutes
source de lumière ou par la chaleur résiduelle les espèces dites « domestiques » (T. infestans,
des matériaux (CATALá, 2011). Les lumières des R. prolixus, T. dimidiata, T. rubrofasciata) ont
habitations le soir semblent bien attirer certaines connu (ou connaissent encore) une expansion
espèces, et le vol semble plus fréquent au cours de territoriale passive avec l’Homme. C’est la consé-
la nuit, en particulier dans les périodes chaudes, quence logique de leur excellente adaptation à
l’Homme (DujARDIn, 1998). Il s’ensuit que les
territoires les plus périphériques de l’espèce
sont occupés par des populations incapables ou
difficilement capables de s’adapter à un autre
environnement que domestique. L’espèce pré-
sente une faible hétérogénéité génétique et ses
populations répondent de façon homogène aux
mêmes mesures de lutte, en particulier aux
mêmes insecticides. Ainsi, il a été observé que les
populations de R. prolixus en Amérique centrale
étaient moins variables génétiquement, et de taille
plus petite qu’en Amérique du Sud (DujARDIn
et al., 1998 a). L’hypothèse de l’invasion de
l’Amérique centrale par R. prolixus, une espèce
domestique, a d’abord été attribuée à un oiseau,
Mycteria americana, dans le plumage duquel les
œufs gluants de R. prolixus avaient été observés
Figure 23.7 – Triatoma infestans : (au venezuela). Cette hypothèse séduisante
complexité de l’appareil alaire de l’insecte, n’expliquait pas pourquoi en Amérique centrale
et déploiement du rostre dans l’acte de piquer. R. prolixus, qui aurait été ainsi transporté par
Dans les vieilles colonies de laboratoire, les ailes un oiseau sauvage, était une espèce exclusive-
peuvent être présentes alors que les muscles alaires
ont à peu près disparu. ment domestique sans foyer sylvestre connu.
© M. Gumiel L’hypothèse d’un transport passif par l’Homme
514
a été plus convaincante car soutenue aussi par de démoustication. En revanche, les Triatominae
des arguments historiques (ZELEDon, 1996 ; comme T. infestans ont besoin de 180 à 220 jours
DujARDIn et al., 1998 a). La dispersion passive pour compléter une génération, au cours de
est aussi décrite chez les espèces sylvestres, en laquelle le nombre d’individus n’augmentera
particulier celles dont les œufs adhèrent au que de 10 à 30 fois dans le meilleur des cas. un
substrat. moustique femelle peut théoriquement générer
une famille d’un milliard d’individus en un an,
La dynamique des populations tandis que, dans le même temps, une femelle
Les expériences de laboratoire ont montré que T. infestans ne produira pas 1 000 descendants.
les populations de T. infestans avaient le pouvoir En général, les stratèges « r » sont plutôt petits,
de croître d’un facteur 25 d’une génération à car une même biomasse comprendra plus
l’autre. Pourtant, dans les conditions extérieures, d’individus. Mauvais compétiteurs, ils peuvent
les populations naturelles de ce vecteur ont une être rapidement déplacés par une espèce mieux
taille à peu près constante. Des études menées au adaptée. Face aux prédateurs, ils n’opposent que
Brésil entre 1976 et 1978 sur des maisons infes- des taux élevés de fécondité, un degré élevé de
tées ont montré que, en moyenne, il n’y avait pas synchronisation et une grande mobilité. En
de changement de la densité des populations revanche, les stratèges « K » investissent dans de
d’une année à l’autre, même si on intervenait nombreux mécanismes de défense (grande
pour améliorer l’état des murs ou des plafonds taille, épines, spicules, vibrations, production
dans la moitié de la maison. En fait, de très d’acide, etc.). En cas de perturbation du milieu,
nombreuses études de laboratoire et de terrain lors de campagnes de lutte par exemple, les
ont montré qu’une espèce domestique comme stratèges « K » augmentent temporairement leur
T. infestans maintenait ses populations de façon fécondité et réduisent le temps de maturation
stable dans le temps. Mise en équation, la crois- des stades juvéniles.
sance de la population s’approchait ainsi du type
« K », plutôt que « r », terminologie née des Il a été démontré de diverses façons que le facteur
symboles utilisés dans l’équation de croissance principal limitant la taille des populations (un
(DujARDIn et al., 2002 ; DujARDIn et SCHoFIELD, niveau « K ») est la quantité de sang disponible.
2004). Les populations naturelles sont régulées par la
disponibilité en sang. La température externe,
Dans un environnement donné, tandis que les
ou d’autres facteurs climatiques, l’activité de
stratèges « r » recherchent une exploitation
prédateur ou l’existence de parasites jouent un
maximale des ressources disponibles, les
rôle secondaire. Même la dispersion active, un
stratèges « K » en recherchent l’exploitation
facteur évident de régulation des populations,
optimale, celle qui permet l’utilisation durable
est déterminée par l’accès au sang. En effet, ce
des ressources. Par définition, les stratèges « r »
sont les insectes n’ayant pas pu se nourrir qui
se caractérisent par un taux de natalité élevé
finiront par s’exiler du milieu devenu pour eux
et un temps de génération court, tandis que
inhospitalier. Les triatomes capturés en vol par
c’est l’inverse pour les stratèges « K », qui par
les pièges lumineux sont des insectes à jeun
ailleurs ont une capacité de dispersion moindre.
(noIREAu et DujARDIn, 2001). Ainsi, un autre
Des stratèges « r » typiques sont par exemple
facteur de régulation de la densité de la popula-
les moustiques. Anopheles gambiae ou Culex
tion, la dispersion, dépend également de facteurs
quinquefasciatus peuvent multiplier la taille de
nutritionnels.
leurs populations par 60 ou 70 en une seule
génération (de 30 à 45 jours). Leurs populations L’accès au sang n’est pas gagné simplement parce
sont donc en mesure de se restaurer rapidement, que le triatome introduit ses pièces buccales dans
même après une mortalité catastrophique causée l’épiderme. Chaque prise de sang signifie en effet
par un événement naturel ou par un programme que l’insecte injecte de sa salive dans l’épiderme.
515
Il a été montré que des réactions allergiques mais se comporte plutôt comme un réservoir en
locales de la peau avaient pour effet de repous- Argentine (GüRTLER et al., 1991).
ser l’insecte avant qu’il ne puisse s’alimenter. Beaucoup moins important, T. rangeli, un trypa-
L’irritation de l’hôte dépend de deux facteurs : nosome infectant lui aussi une large gamme de
1) la taille des pièces buccales (une plus grande mammifères en Amérique centrale et du Sud, est
taille augmente la probabilité de contact avec transmis par la salive de l’insecte. non pathogène
des terminaisons nerveuses) ; 2) la composition pour l’Homme, le parasite est fréquent dans le
de la salive. En fait, les pièces buccales en action genre Rhodnius.
dans la prise de sang sont très fines, leur ouver-
ture est de 10 microns, ce qui autorise le passage jamais signalé chez l’Homme, T. conorhini est
d’un seul globule rouge à la fois. Cela implique fréquemment identifié dans les populations
que, en l’absence d’anticoagulants puissants, ce asiatiques de T. rubrofasciata. D’autres parasites
canal serait vite bloqué. Il faut des anticoagulants de Triatominae sont parfois observés, qui sont
puissants, et aussi peu allergènes que possible des parasites d’insectes tels que des Blastocritidia
(DujARDIn et al., 2002). Tous les Triatominae et des grégarines.
ne sont pas égaux à cet égard. Ainsi, la densité
maximum de triatomes supportés par un hôte
Mécanisme de transmission
dans un environnement donné (la valeur de de T. cruzi
« K ») dépend de l’espèce de triatome impliquée. Ce trypanosome est dit postérograde (le mot
latin « stercoraria » est utilisé par les anglo-
phones) : le vecteur transmet le parasite dans ses
LES PARASITES TRANSMIS déjections. En effet, T. cruzi se développe dans
Les Triatominae transmettent divers parasites la lumière intestinale de l’insecte. Le repas de
à l’animal et à l’Homme. Le plus important, sang d’un triatome refoule le contenu intestinal
Trypanosoma cruzi, l’agent causal de la maladie vers le rectum et stimule la défécation. Comme
de Chagas, est transmis non pas par la piqûre ce repas dure de longues minutes, la défécation
de l’insecte, mais par ses déjections en contact survient alors que le triatome est encore dans
avec la peau de l’hôte. Il s’agit d’un stercoraria, l’acte de piquer, et les déjections tombent sur la
par opposition au salivaria comme T. rangeli peau de l’hôte. Le parasite présent dans ces
(cf. infra). déjections pénètre alors activement la peau de
l’hôte, à la faveur d’abrasions dues au grattage,
Trypanosoma cruzi a été rapporté dans l’ensemble
ou de lésions, dont celle de la piqûre. Il traverse
des mammifères d’Amérique du nord et du Sud,
cependant facilement les muqueuses (bouche,
mais pas chez les amphibiens et les oiseaux. Ces
conjonctive, etc.).
derniers sont réfractaires à ce parasite mais
peuvent être des hôtes nourriciers de triatomes. Ce mécanisme de transmission semble peu
Les espèces qui servent de réservoir au parasite efficace, mais il est compensé par un taux
sont très nombreuses (150 espèces dans 7 ordres d’infection souvent élevé. Chez T. infestans, le
différents de mammifères), mais d’autres espèces taux d’infection par T. cruzi dépasse volontiers
animales ne constituent pas un réservoir : à les 40 % dans de nombreuses populations.
l’instar de l’Homme, elles sont victimes de T. cruzi
et peuvent en mourir de façon brutale. Il est Parasitose humaine
difficile cependant d’établir des règles dans le cas Après quelques jours de reproduction dans les
d’une parasitose dont l’agent causal présente une cellules du système réticulo-endothélial du
très grande variabilité génétique (T IBAyREnC derme, le parasite détruit les macrophages qui
et al., 1986). Le chien, par exemple, paie un l’emprisonnent, passe dans la circulation san-
lourd tribut à la maladie de Chagas au venezuela guine (trypomastigotes) et envahit les cellules
et en Guyane française (C. Aznar, comm. pers.), de l’organisme, en particulier les cellules du
516
muscle cardiaque et les cellules musculaires 5 mg/kg/jour chez les adultes et 5-10 mg/kg/jour
lisses du tractus digestif. pour les enfants âgés de plus de deux mois. La
Les lésions typiques de la maladie de Chagas nouveauté de ce schéma est venue d’études lon-
touchent principalement ces organes. Leur aspect gitudinales montrant des résultats favorables
est celui de dilatations (dilatation ventriculaire), chez l’enfant en phase chronique ou indéter-
de mégaorganes (mégaœsophage, mégacôlon), minée (SoSA et al., 1998). Cette découverte
d’anévrismes (anévrisme de la pointe du cœur), importante permet d’accompagner les mesures
avec les dysfonctionnements qu’on peut aisément de lutte antivectorielle par le traitement médi-
imaginer tels que la décompensation cardiaque, camenteux des enfants de moins de 14 ans
les arythmies cardiaques, la mort subite par (DujARDIn et al., 2002).
fibrillation ventriculaire, l’occlusion intestinale,
la constipation chronique, le volvulus, etc. Ce sont LUTTE ANTIVECTORIELLE
des lésions qui se développent progressivement
en dix à vingt ans. En l’absence de traitement de masse efficace, de
vaccin ou de prophylaxie médicamenteuse, la
on a montré que le tropisme du parasite vers les
lutte contre la maladie de Chagas est centrée sur
tissus musculaires d’organes creux perturbe
l’interruption de la transmission à l’Homme du
l’activité autonome de ces organes, car il conduit
parasite soit par la transfusion de sang (surveil-
à la destruction des ganglions nerveux intrapa-
lance des banques de sang), soit par transmission
riétaux ; ainsi, la maladie de Chagas a pu être
vectorielle. Cette dernière étant responsable de
assimilée à une neuropathie. Mais il est généra-
plus de 80 % des cas humains, la lutte contre la
lement admis aussi que la réponse immunitaire
maladie de Chagas est assimilée le plus souvent
du patient joue un rôle important. une troisième
à la lutte contre les vecteurs de T. cruzi. Des
cause, plus mécanique, à l’origine possible de
modes de transmission moins fréquents existent
certaines lésions pourrait être la formation de
cependant, comme la transmission congénitale,
tissu cicatriciel post-inflammatoire susceptible
la transmission orale (accidentelle) ou, plus
de modifier progressivement l’oxygénation des
rarement, l’accident de laboratoire. La prise en
tissus musculaires.
compte de ces mécanismes de transmission ne
Traitement rentre pas dans le cadre de la lutte antivectorielle
proprement dite.
de la maladie de Chagas
Les médicaments antiparasitaires ayant des L’amélioration de l’habitat est une option
effets directs sur les formes sanguines de T. cruzi coûteuse mais souvent citée pour lutter contre
ont été identifiés depuis 1960. Parmi eux on la présence de colonies intradomiciliaires de
citera le nifurtimox (Bayer) et le benznidazole triatomes. Elle a fait l’objet d’essais, parfois à
(Roche). Les premiers essais cliniques ont été grande échelle (venezuela). Elle n’est plus rete-
développés après 1970. Classiquement, l’effet nue comme justificatif d’une lutte contre les
thérapeutique est meilleur si le médicament est vecteurs de T. cruzi, en partie pour des raisons
administré dans la phase aiguë, c’est-à-dire liées à la biologie de ces vecteurs, comme nous
approximativement dans le mois qui suit l’in- l’expliquons plus bas. Par ailleurs, étant donné
fection, parce que le parasite est alors libre dans l’abondance du réservoir animal de T. cruzi,
le sang. Dans la phase chronique, c’est-à-dire l’option théorique d’une stérilisation du réser-
pendant toute la vie de la personne infectée, le voir n’est pas envisagée.
taux de réussite, tel que vérifié par le xénodia- Dans la mesure où la résistance aux insecticides
gnostic et la sérologie, est presque nul parce n’a jamais été qu’anecdotique, quoique observée
que le parasite est intracellulaire. Actuelle- ces dernières années en Bolivie (L ARDEux et al.,
ment, seulement le benznidazole est disponible 2010 ; GoMEZ et al., 2014), le schéma d’interven-
sous le nom de Rochagan. La posologie est de tion contre les vecteurs principaux (R. prolixus
517
et T. infestans) est d’une grande simplicité. Il est espèces ont été examinées sur ce point dans le
basé sur une seule phase d’attaque (pulvérisation but de comparer leur dangerosité, en montrant
d’insecticides intra- et péridomiciliaires, le plus par exemple que les espèces nord-américaines
souvent des pyréthrinoïdes comme la deltamé- étaient les moins dangereuses. Toutefois, ces
thrine), suivie d’une phase de consolidation comparaisons ont perdu de leur valeur quand on
(dans les quelques cas de réinfestations), puis de s’est aperçu que ce délai dépend aussi, et surtout,
surveillance entomologique. de la densité des populations, et, comme nous
venons de le voir, cette densité dépend de la
La biologie des Triatominae a servi de base à ce quantité de sang disponible.
schéma, ce qui mérite ici quelques explications.
En effet, la disponibilité et la quantité de sang quand la densité de la population domestique
non seulement régissent la régulation des popu- est faible, chaque insecte peut prendre le temps
lations domestiques de triatomes, mais elles de se nourrir complètement, et donc de déposer
interviennent directement aussi dans le choix ses déjections sur la peau de l’hôte. quand cette
des stratégies de lutte. on a vu que le facteur densité augmente, non seulement les insectes
déterminant de la capacité vectorielle d’un tria- entrent en compétition pour la surface de peau
tome est son adaptation à l’habitat, et toute disponible, mais aussi l’hôte commence à réagir
stratégie de lutte doit d’abord combattre cette du fait de la quantité accrue de salive dans son
adaptation. Cela signifie, d’une part, l’élimina- épiderme. Il en résulte que des insectes ne se sont
tion des populations colonisant les structures pas nourris complètement, et n’ont donc proba-
humaines, dans les villages comme dans les villes, blement pas déféqué, que d’autres sont restés à
et, d’autre part, une surveillance entomologique jeun, de sorte que la probabilité de transmission
permanente face à la tendance domestique affi- a diminué. Ainsi, dans les conditions de fortes
chée par de très nombreuses espèces de la sous- densités, les bons vecteurs deviennent de mauvais
famille. Mais il y a un autre aspect de la biologie vecteurs. Dans les villages de Bolivie les plus
de ces grandes punaises hématophages qui a infestés, là où les maisons recelaient d’abondantes
été mis en avant dans les options stratégiques, colonies de triatomes, pourtant infectés pour la
et qui explique le choix d’un mot particulier à plupart, la moitié des habitants pouvait être
l’initiation des grandes campagnes internatio- indemne de l’infection (obs. pers.). Inversement,
nales de lutte : le mot « éradication ». Il faut bien on peut craindre que, dans des conditions de
entendu comprendre qu’il s’agit d’élimination très faible densité, un mauvais vecteur devienne
complète des seules populations domestiques, un bon vecteur. Ainsi, le risque de transmission
car il est illusoire de prétendre à l’éradication du fait d’un seul spécimen sylvestre qui pénètre
d’une espèce profitant de l’environnement une maison, attiré par ses lumières, est élevé.
humain. Comme on l’a dit, l’insecte qui vole est à jeun,
affamé, il prendra du sang dès que possible, et
Cet objectif, « éradication » plutôt que « réduc- sans compétition aucune, puisqu’il est seul, il
tion » des populations domestiques, est dû au prendra le temps d’un repas complet, le temps
caractère densité-dépendant du temps mesuré de déposer ses déjections avant de quitter l’hôte.
entre la prise de sang et la défécation. Ce délai a Par conséquent, une lutte antivectorielle qui
souvent été présenté comme le facteur le plus diminuerait l’abondance des triatomes domes-
important de la capacité vectorielle. on comprend tiques pourrait avoir pour effet d’augmenter le
en effet que si l’insecte dépose ses déjections risque de transmission à chaque prise de sang.
après avoir quitté son hôte pour rejoindre ses Pour cette raison, la seule amélioration de
refuges, le risque de transmission est nul. un l’habitat, même si elle est toujours souhaitable,
repas de sang complet peut durer une vingtaine n’est pas une mesure suffisante ; elle est par ail-
de minutes, et l’excrétion peut en effet démarrer leurs trop coûteuse pour de grands programmes
très vite, ou plus tard, ou « trop » tard. Ainsi, les internationaux (GoRLA et al., 2010). L’objectif de
518
la lutte antivectorielle dirigée contre les vecteurs sanguine et celui de la transmission vectorielle.
de l’agent de la maladie de Chagas n’est pas de Le risque représenté par la transfusion sanguine
réduire la présence de vecteurs dans les maisons, fait l’objet de réglementations concernant l’im-
l’objectif est de les éliminer (« éradiquer ») des migration en provenance de régions d’endémie
habitations. chagasiques (surveillance des donneurs de sang,
etc.). La possibilité d’une transmission vectorielle
Les grandes campagnes de lutte antivectorielle
en dehors du nouveau Monde est peu probable,
ont suivi ce principe. Du fait des bénéfices éco-
mais elle est théoriquement envisageable si l’on
nomiques attendus, elles ont été financées par
imagine un transport passif, intercontinental,
les pays de la région d’endémie, unis dans un
d’un vecteur adapté à l’Homme. Cette éventualité
même effort ; elles ont eu pour nom « L’initiative
est prise en compte depuis peu à la suite de la
Cône Sud », contre T. infestans (SCHoFIELD et
découverte en Asie d’une domiciliation de
DIAS, 1998), puis « L’initiative andine », contre
T. rubrofasciata sur de grands territoires, dans
R. prolixus, et enfin « L’initiative Amérique
les zones urbaines et dans les campagnes
centrale » (financée aussi par la coopération
(TRuonG xuAn et DujARDIn, 2013).
japonaise), également contre R. prolixus. Elles
ont été efficaces, réduisant la prévalence de la
maladie de deux tiers sur tout le continent amé- RÉFÉRENCES
ricain, et sont relayées aujourd’hui par la mise en Abad-Franch, F., Monteiro, F.A., jaramillo-o, n.,
place de réseaux de surveillance entomologique Gurgel-Gonçalves, R., Dias, F.B., Diotaiuti, L., 2009.
(GoRLA et al., 2010). Ecology, evolution, and the long-term surveillance of
vector-borne Chagas disease: a multi-scale appraisal
Cependant, des campagnes plus localisées restent
of the tribe Rhodniini (Triatominae). Acta Tropica,
nécessaires. Il faut penser en effet à développer 110 (2-3) : 159-177.
des stratégies plus adaptées au cas des espèces
Aznar, C., La Ruche, G., Laventure, S., Carme, B.,
(ou populations) domiciliées qui gardent loca-
Liegeard, P., Hontebeyrie, 2004. Seroprevalence of
lement un contact permanent avec leurs foyers Trypanosoma cruzi Infection in French Guiana.
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en sont de bons exemples. Il faut enfin prendre Bargues, M.D., Schofield, C., Dujardin, j.P., 2010. The
en considération de nouveaux scénarios épi- phylogeny and classification of the Triatominae. In
démiologiques de la transmission vectorielle Telleria, j.,Tibayrenc, M., Eds : American Trypanoso-
dans les régions nouvellement colonisées par miasis: Chagas disease. One hundred years of research :
l’Homme. Par exemple, dans la région amazo- 117-148.
nienne, des espèces sylvestres natives visitent Barrett, T.v., 1991. Advances in triatomine bug
sporadiquement les structures domestiques qui ecology in relation to Chagas disease. Advances in
se construisent. Si ces espèces sont infectées, Disease Vector Research, 8 (6) : 142-176.
elles peuvent transmettre le parasite soit lors Bérenger, j.M., Pluot-Sigwalt, D., Pagès, F., Blanchet,
d’un repas de sang, soit en souillant de leurs D., Aznar, C., 2009. The triatominae species of
déjections la nourriture ou les boissons. Il s’agit French Guiana (Heteroptera: Reduviidae). Memorias
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Il existe à deux niveaux, celui de la transfusion Entomology, 41 (6) : 1015-1020.
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522
C HAPITRE 24
Les acariens non tiques

(Acari)
INTRODUCTION milieux : terres froides (toundra), déserts

chauds, montagnes, eaux douces et salées,
Les acariens constituent un groupe très hétérogène débris organiques, mousses, cavernes…
réunissant des arachnides dont une évolution
Les acariens d’importance médicale et/ou vété-
régressive a altéré la métamérie, et qui possèdent
rinaire, et en particulier les modalités de leur
généralement un nombre de pattes variant de 6
nuisance, sont à l’image de cette immense diver-
chez les larves à 8 chez les nymphes et adultes.
sité. Ils sont loin d’être tous des parasites au sens
Ils sont en général de petite taille (0,1 à 10 mm),
strict et seront donc abordés dans ce chapitre en
à l’exception des tiques. D’origine biphylétique,
fonction du degré d’intimité de leur relation à
les acariens se divisent en deux super-ordres,
l’organisme qu’ils affectent. En effet, ces acariens
les Acariformes d’une part, les Parasitiformes
sont apparentés à plusieurs groupes très diver-
d’autre part, dont les groupes frères respectifs
sifiés dans chacune des deux lignées indépen-
semblent être les solifuges et les pseudoscorpions
dantes que constituent les Acariformes et les
(DABERT et al., 2010). Les acariens parasites
Parasitiformes. De plus, ils occupent des positions
relèvent des Acariformes ou des Parasitiformes,
variées dans le réseau trophique au sein des éco-
selon les cas.
systèmes. Rappelons qu’un parasite est un être
Plus de 48 000 espèces et 5 400 genres sont vivant qui vit ou se développe aux dépens d’un
décrits, ne représentant pourtant qu’une portion organisme hôte. or, certains acariens s’avèrent
seulement de la diversité réelle : certains esti- nuisibles indirectement, indépendamment de
ment à plus d’un demi-million le nombre des toute relation associative, et sans nécessaire-
espèces existantes. La diversité du groupe est ment entrer en contact avec leur « victime » : de
considérable tant sur le plan des formes que des nombreux cas d’allergies ou autres intolérances
traits d’histoire de vie, des comportements et des peuvent se développer vis-à-vis d’acariens détri-
biotopes fréquentés. Tous les types de régimes tivores ou d’acariens prédateurs d’autres arthro-
alimentaires (carnivores, phytophages, sapro- podes dont les modes de vie sont typiquement
phages) se rencontrent dans le groupe, ainsi que indépendants de l’organisme affecté. Dans ces
tous les types d’interactions interspécifiques cas-là, les lésions résultent de contacts aériens avec
(prédateurs, parasites, commensaux, etc.). Le des particules provenant du corps ou des déjec-
groupe cosmopolite des acariens comprend des tions des acariens. D’autres acariens causent des
espèces capables de tolérer des conditions de vie dommages plus directs, comme les dermatites
extrêmes, il a colonisé pratiquement tous les consécutives à l’action de prise de nourriture
523
aux dépens de l’organisme. Dans ce dernier cas, Couverte de dents rétroversées, cette expansion
les acariens responsables présentent encore une de l’hypostome contribue à la fixation de l’acarien
large variété dans l’intimité de la relation à la lors du repas sanguin. Les chélicères se terminent
victime : certains sont des ecto- ou des endopa- chez la plupart des acariens par des pinces
rasites, d’autres encore des microprédateurs (chelae). Elles sont constituées de trois segments :
(voir infra). un segment basal, un segment dont la portion
Les pathologies dont sont responsables les acariens distale forme le doigt fixe de la pince, et un
touchent l’Homme et à peu près tous les groupes segment plus petit, articulé sur la portion distale
d’animaux élevés par l’Homme (mammifères, du second segment, formant le doigt mobile
oiseaux, reptiles, abeilles), hormis les poissons. (fig. 24.1 a). Ces pièces ont une morphologie qui
D’une manière générale, si l’on exclut les patho- varie beaucoup d’un groupe à l’autre, notamment
logies induites par les agents que peuvent trans- chez les acariens hématophages : par exemple,
mettre certains acariens, le siège des dommages dans le genre Dermanyssus, le second segment
directs ou indirects est principalement la peau est fortement allongé, aminci (fig. 24.1 b) et
et les voies respiratoires, ainsi que le conduit prend une section en croissant, ce qui permet
auditif. Signalons enfin que, chez l’Homme, les aux deux éléments symétriques de s’associer
acariens parasites font partie des principaux pour former un tube à travers lequel le sang est
agents imaginés dans les cas d’illusion d’ectopa- aspiré, le troisième segment s’avérant atrophié
rasitose ou syndrome d’Ekbom (cf. chap. 2). (fig. 24.1 c) ; chez les tiques, les chélicères sont
fortement modifiées, l’apex portant plusieurs
éléments vulnérants qui lui permettent de
MORPHOLOGIE dilacérer l’épiderme de l’hôte (fig. 24.1 c). Les
Contrairement à la structure de la plupart des pédipalpes (fig. 24.2) sont essentiellement des
arthropodes, aux insectes en particulier (tête, organes sensoriels, quoique chez certaines
thorax, abdomen), mais aussi à de nombreux espèces ils puissent participer à la capture des
autres arachnides (céphalothorax, abdomen des proies ; ils ont en général une segmentation bien
araignées et scorpions), la métamérie est indis- visible, souvent similaire à celle des pattes (dont
tincte chez les acariens ; il convient donc d’éviter ils dérivent).
ici les termes suivants : tête, thorax, céphalothorax, L’idiosome porte dorsalement une plaque (ou
abdomen. Les ensembles reconnus dans le corps scutum), dont la taille et la forme varient très
d’un acarien typique sont, d’une part, vers l’avant, largement, éventuellement scindée en 2 portions
le gnathosome (ou capitulum des tiques), qui ou davantage. ventralement s’insèrent les pattes :
porte les pièces buccales, d’autre part, l’idiosome, 3 paires chez les larves et 4 paires chez les
dont la région antérieure, où s’insèrent les pattes, nymphes et les adultes. Le schéma de base des
est désignée par le terme de podosome, et la pattes d’acariens comporte 6 articles (coxa, tro-
région postérieure par celui d’opisthosome. chanter, fémur, genou, tibia et tarse), mais leur
Le gnathosome est constitué de la bouche nombre peut être réduit par fusion, ou augmenté
(aboutissement du tube gnathosomal) et porte par la division des tarses en plusieurs articles.
deux appendices buccaux pairs, les chélicères et Les coxae s’articulent sur le tégument de l’idio-
les pédipalpes. Le tube gnathosomal est encadré some (Parasitiformes) ou sont fusionnées avec
au-dessus par l’épistome, latéralement par les le tégument de la région ventrale du podosome
coxae (hanches) élargies des pédipalpes, et au- (Acariformes), et associées ou non à des pla-
dessous par le subcapitulum, formé par l’extension quettes sclérifiées allongées, nommées épimères
et la coalescence des portions ventrales desdites (apodèmes coxaux antérieurs des Astigmates).
coxae. Le subcapitulum comprend une pièce ventralement encore, chez la femelle adulte,
impaire nommée hypostome, qui produit une s’ouvrent l’ovipore, entre les coxae des pattes 2
expansion antérieure chez les tiques (Ixodida). à 4, et l’orifice anal, plus postérieur. Les stigmates,
524
Les acariens non tiques (Acari)
per
a
ped
b
Article I (base)
Article II (dont l’apex forme le doigt fixe de la pince)
Article III des chélicères (= doigt mobile)
c
20 µm tr tr
hyp
hyp
ped
ped
ped
ped
20 µm
Hyp, hypostome, ped, pédipalpe, tr, tritosternum

Flèches : jaune, article II des chélicères, bleue, article III des chélicères.
Figure 24.1 – Morphologie des chélicères.

a) Type ancestral chez les Mésostigmates ; b) article II très allongé et III atrophié, typique des Dermanyssidae ;
c) vue inférieure du gnathosome de femelles adultes de D. gallinae (microscopie électronique à balayage),
permettant d’apercevoir la forme en gouttière de l’article II des chélicères (à gauche), l’atrophie de l’article III
(à droite), et d’observer l’ajustement des articles II appariés (chélicères en position de piquer, à droite).
Dessins David Walter, Invasive Mite Identification, uSDA-APHIS-ITP, modifiés L. Roy ; © L. Roy.
ouvertures du système respiratoire, sont plus ou possèdent des stigmates localisés légèrement
moins visibles, en position latérale générale- au-dessus de l’intervalle entre les coxae 3 et 4,
ment, et leur position relative le long du corps en position médiane par rapport à l’idiosome,
a servi de base aux premières classifications et tandis que les Astigmates possèdent des stig-
a laissé des traces dans les éléments de la mates très difficilement visibles (d’où le préfixe
nomenclature : notamment, les Mésostigmates a- privatif).
525
pa
pe
pe
pa
a b pe : pédipalpes
pa : patte I
Figure 24.2 – Pédipalpes.

a) Dermanyssidae (Parasitiformes : Mésostigmate) (© L. Roy) ;
b) Cheyletidae (Acariformes : Trombidiformes).
Dessin David Walter, Invasive Mite Identification, uSDA-APHIS-ITP
existantes est très délicate à évaluer. En effet,

TAXINOMIE l’immensité de la diversité des espèces d’acariens
Les acariens constituent l’une des deux sous- non tiques et leur petite taille rendent leur
classes des Arachnides (l’autre regroupe araignées, exploration délicate (d’une manière générale, et
scorpions etc.). La connaissance de la diversité dans l’étude de la faune du sol en particulier, voir
spécifique des acariens progresse rapidement, GuLvIK, 2007), sans compter que la récurrence
certaines familles faisant l’objet de dizaines de des cas de cryptisme d’une part (nombreux
descriptions de nouvelles espèces par an, mais complexes d’espèces ne présentant pas de diffé-
est encore lacunaire. HALLIDAy et al. (2000) rences morphologiques discriminantes) et celle
estiment qu’environ 48 200 espèces d’acariens des descriptions superfétatoires (nombreuses
étaient décrites alors. Le catalogue de j. Hallan espèces synonymes) viennent fortement com-
(http://bug.tamu.edu/research/collection/ pliquer leur classement. Ainsi, la composition
hallan/Acari/0ReportHi.htm) recense plus de des genres et familles varie grandement au fil de
5 400 genres d’acariens. Le groupe des tiques l’avancée des travaux scientifiques. En outre, à la
(Ixodida), caractérisé par un corps relativement suite d’études intégrant analyses morphologiques
grand comparé aux autres, est le mieux connu et reconstructions phylogénétiques sur la base de
aujourd’hui et le moins riche en nombre données moléculaires, l’agencement des groupes
d’espèces (868 espèces réunies dans 18 genres de haut niveau taxinomique a fait l’objet d’im-
selon Hallan), les nouvelles espèces de tiques se portants remaniements au cours des dernières
faisant de plus en plus rares. En revanche, la décennies. n’ambitionnant pas ici de proposer
diversité spécifique des autres groupes d’aca- une présentation de ces aspects, nous faisons le
riens semble encore relativement mal connue : choix de proposer une classification simplifiée,
HALLIDAy et al. (2000) rapportent une moyenne relativement consensuelle, établie en partie sur
de 788 nouvelles espèces d’acariens décrites par la classification proposée par KRAnTZ (1978),
an entre 1978 et 1996 selon le Zoological Record tout en maintenant dans la mesure du possible
et considèrent que la part non décrite d’espèces certains termes utilisés antérieurement.
526
Tableau 24.1 – Principales familles d’acariens non tiques contenant des espèces d’importance médicale
et vétérinaire.
Familles comportant Principaux groupes Habitudes des espèces
des espèces d’importance d’organismes affectés d’importance médicale/vétérinaire
médicale et/ou vétérinaire et relation à l’organisme affecté
DERMAnySSIDAE oiseaux et rongeurs microprédateurs et ectoparasites
SuPER-oRDRE PARASITIFoRMES
hématophages
oRDRE MESoSTIGMATA
HALARACHnIDAE primates, rongeurs, endoparasites

pinnipèdes, canidés (voies respiratoires)
LAELAPIDAE oiseaux et mammifères, microprédateurs
abeilles et ectoparasites hématophages
MACRonySSIDAE oiseaux et mammifères microprédateurs et ectoparasites
hématophages
RAILLETIDAE mammifères endoparasites (conduit auditif)
RHInonySSIDAE oiseaux endoparasites (fosses nasales)
TARSonEMIDAE abeilles endoparasites (voies respiratoires)
vARRoIDAE abeilles microprédateurs
CHEyLETIDAE mammifères et oiseaux ectoparasites (phanères)
oRDRE TRoMBIDIFoRMES
(certaines espèces libres, prédatrices,

responsables d’allergies)
DEMoDECIDAE mammifères ectoparasites
dont l’Homme (couche cornée/follicules)
EREynETIDAE oiseaux, mammifères endoparasites
et amphibiens (voies respiratoires)
MyoBIIDAE mammifères ectoparasites (phanères)
TRoMBICuLIDAE vertébrés nymphe et adulte libres (prédateurs),
dont l’Homme larve ectoparasite lymphophage
SouS-oRDRE
(plusieurs familles) mammifères acariens libres du sol

oRIBATES
dont certaines espèces

SuPER-oRDRE ACARIFoRMES
sont les hôtes intermédiaires

de Cestodes de mammifères.
ACARIDAE mammifères libres (détritivores/microbivores),

dont Homme responsable de dermatite de contact
chez l’Homme
AnALGIDAE oiseaux ectoparasites (phanères)
oRDRE SARCoPTIFoRMES
AnoETIDAE mammifères endoparasites (conduit auditif)

DERMATIonIDAE oiseaux ectoparasites
(couche cornée/follicules)
EPIDERMoPTIDAE oiseaux ectoparasites
GLyCyPHAGIDAE mammifères libres (détritivores/microbivores),
SouS-oRDRE
ASTIGMATES
dont l’Homme responsable de dermatite de contact

chez l’Homme
KnEMIDoKoPTIDAE oiseaux ectoparasites
LISTRoPHoRIDAE mammifères ectoparasites (phanères)
PRoCToPHyLLoDIDAE oiseaux ectoparasites (phanères)
PSoRoPTIDAE mammifères ectoparasites (couche cornée)
PTERoLICHIDAE oiseaux ectoparasites (phanères)
PyRoGLyPHIDAE mammifères libres (détritivores/microbivores),
dont l’Homme responsable d’asthme des poussières
SARCoPTIDAE mammifères ectoparasites (couche cornée)
527
ac
per
st
per per
st
a 10 µm b 2 µm c
st : stigmate
per : péritrème
ac : acidules (petits éléments tapissant l’intérieur du péritrème)
Figure 24.3 – Morphologie du péritrème en tube fendu longitudinalement des Mésostigmates.

a) et b) vues de détail en microscopie électronique à balayage ; c) vue d’ensemble en microscopie optique
à contraste de phase.
an
ep
gen
a b
ep : épimères
gen : orifice génital
an : orifice anal
Figure 24.4 – Face ventrale de Sarcoptiformes (Acariformes).
a) Acarus siro L, 1758 (Astigmate). noter la disposition des pattes en deux groupes distincts (I+II en avant,
III+Iv en arrière) et la présence d’épimères (apodèmes de muscles des coxae formant de minces plaquettes
sclérifiées).
© Museum of Zoology, university of Michigan/B. M. oconnor
b) oribates. noter la présence de plaques sclérifiées bien visibles de chaque côté des orifices anal et génital
(femelle adulte).
© université Claude-Bernard Lyon 1/B. Kaufmann
528
Encadré 24.1 – Clé simplifiée des principaux ordres d’acariens d’importance médicale
et vétérinaire (caractères imaginaux).
1. Hypostome* formant une excroissance antérieure recouverte de plusieurs rangées de dents nettes,
dirigées vers l’arrière. Stigmate situé en arrière de la coxa de la 4e paire de pattes, entouré d’une
plaque péritrématale plus ou moins ronde. Présence d’un organe de Haller sur le tarse de la patte 1.
Taille supérieure à 5 mm au stade adulte. .......................................................... IXODIDA ou TIQUES
Hypostome lisse, ne formant pas de “rostre” denticulé, ou absent. Stigmates soit situés entre la 3e et
la 4e coxa et prolongé vers l’avant par un péritrème** en tube fendu (fig. 24.3), soit situés ailleurs et
peu visibles. Taille variant de 0,2 à 2 mm, parfois moins ..................................................................... 2
2. Hypostome lisse, bien visible (fig. 24.4), porteur à sa base d’un tristosternum***, pédipalpes bien
développés. Stigmates situés entre les pattes 3 et 4 et associés à un péritrème** dirigé vers l’avant
(sauf chez les formes parasites des voies respiratoires). En général, présence de plaques dorsales et
éventuellement ventrales sclérifiées. Cylindres formés par les coxae bien dessinés, articulés sur le
tégument du podosome .................................................................... MÉSOSTIGMATES ou GAMASES
Hypostome absent (partie antérieure du subcapitulum ne formant pas un plancher bien net),
tristosternum absent, chélicères généralement très courtes et massives. Pédipalpes souvent peu
développés. Stigmates peu ou non visibles. Tégument généralement peu sclérifié (sauf chez les
oribates). Coxae fusionnées avec la paroi du corps….......................................................................... 3
3. Chélicères se terminant rarement en pince, le plus souvent avec un doigt fixe régressé et un doigt
mobile de forme diverse (crochet, dague, stylet…). ............................................TROMBIDIfORMES
(anciennement PROSTIGMATES)
Chélicères courtes et larges se terminant en pinces fortes, mais souvent difficiles à discerner en
microscopie optique (imbriquées dans le bloc des pièces buccales) ............ SARCOPTIfORMES 4
4. Épimères à la base des pattes formant de minces plaquettes transverses. Pattes groupées en
2 ensembles séparés (I et II / III et Iv) (fig. 24.4 a)......................................................... ASTIGMATES
ouvertures anales et génitales protégées par des plaques paires bien délimitées (fig. 24.4 b).
L’ensemble du corps de l’imago peut être très sclérifié. Communs dans les sols ............. ORIBATES
*Hypostome : partie antérieure de la face ventrale du gnathosome ou subcapitulum (hypo-, sous ; stoma, bouche),
propre aux Parasitiformes.
**Péritrème : structure cuticulaire sclérifiée qui s’organise autour (péri-) de l’ouverture (-tréma) stigmatique où viennent
déboucher les trachées.
***Tritosternum : structure généralement biflagellée située ventralement, à la base du gnathosome, entre les pattes I,
des Mésostigmates (apex visible fig. 24.1 c).
Le super-ordre des Parasitiformes contient quatre vores/microbivores, endo-, ectoparasites, micro-

ordres : les opilioacariformes, les Holothyridae, prédatrices). L’ordre des Ixodida est composé
les Mésostigmates, les Ixodida. Les deux premiers exclusivement de 3 familles hématophages
ordres ne comptent aucune famille d’importance strictes. Le super-ordre des Acariformes
médicale. Les Mésostigmates comportent des contient deux ordres : les Trombidiformes et
espèces aux habitudes extrêmement variées les Sarcoptiformes, ce dernier scindé en deux
(prédatrices carnivores, phytophages, détriti- sous-ordres, les Astigmates et les oribates.
529
Les Trombidiformes et les Sarcoptiformes PRINCIPAUX ACARIENS

contiennent des espèces prédatrices carnivores,
D’IMPORTANCE VÉTÉRINAIRE
phytophages, détritivores/microbivores, endo-,
ectoparasites. Les oribates appartiennent ET/OU MÉDICALE
presque exclusivement à la faune du sol et sont
Les acariens sont présentés dans ce chapitre
détritivores pour la très large majorité d’entre
selon leurs traits d’histoire de vie en relation
eux. Les principales familles contenant des
avec les nuisances occasionnées. En particulier,
espèces d’importance médicale et/ou vétérinaire
leur position dans le réseau trophique et le degré
et leur classification sont présentées dans le
d’intimité dans leur relation avec l’organisme
tableau 24.1.
affecté serviront de base au classement proposé.
nous distinguerons ainsi les acariens sans rela-
CYCLES DE VIE tion trophique avec leur victime de ceux qui
présentent une relation trophique avec leur
D’une manière générale, les cycles de vie complets victime. Dans le second cas, nous proposons un
des acariens comprennent les sept stades de classement des acariens d’après LAFFERTy et
développement suivants : œuf, prélarve, larve, KuRIS (2002) : les ectoparasites et les endopara-
protonymphe, deutonymphe, tritonymphe et sites typiques vivent sur/dans un individu hôte
adulte. Selon le groupe taxinomique, un ou plu- unique, et y réalisent en général les différentes
sieurs peuvent être supprimés, ce qui autorise un étapes de leur développement, alors que les
large panel de types d’histoires de vie. Par exem- microprédateurs (i.e. qui mangent une petite
ple, chez les aoûtats, famille des Trombiculidae partie de leur « proie ») vivent majoritairement
(Astigmata : Trombidiformes), la prélarve libres dans l’environnement – et non pas sur ni
n’existe pas et les proto- et tritonymphe sont des dans l’hôte –, sont transitoirement présents sur
stades inactifs, passés à l’intérieur de la cuticule l’hôte/proie et sont capables de se nourrir sur
du stade précédent (larve, deutonymphe respec- plusieurs individus « hôtes » différents au cours
tivement). La prélarve est un stade quiescent, d’un même stade (à l’instar de la femelle mous-
qui ne se nourrit pas et peut posséder ou non tique adulte). Les dommages causés par les
des pattes, des pièces buccales et autres attributs. acariens présentés dans cette section seront
La larve, en revanche, est typiquement un stade détaillés dans la section suivante.
actif. L’allure générale des nymphes rappelle en
général celle du stade adulte, avec quelques dif- Acariens sans relation trophique
férences dans la taille, le degré de sclérification
directe avec leur victime
et la chaetotaxie. Elles se distinguent essentiel-
lement par l’absence d’orifices génitaux (ovipore, Certains acariens sans relation trophique avec
orifice du canal spermatique). Ces structures ne leur victime, appartenant à l’ordre des
sont généralement visibles chez les adultes qu’au Astigmates ou à celui des Trombidiformes
microscope après éclaircissement. La deuto- (Acariformes), produisent des effets indirects :
nymphe de certains acariens astigmates présente opportunistes et généralement cosmopolites, les
des modifications morphologiques marquées, Acaridae, les Glycyphagidae, les Pyroglyphidae
adaptées à la survie en milieu hostile, incluant (Astigmata : Acariformes) sont souvent qualifiés
généralement des pièces buccales atrophiées et d’acariens « détriticoles » car on les rencontre
des ventouses adaptées à la phorésie (mode de habituellement dans les matières végétales en
dispersion mettant à profit la mobilité d’un décomposition, ainsi que dans les poussières
autre animal ; certains acariens se font transpor- domestiques. Ils sont en général saprophages
ter par des insectes ailés tels des coléoptères ou et/ou microbivores (ils se nourrissent d’orga-
des diptères). Ces deutonymphes sont nommées nismes unicellulaires tels des champignons et
hypopes. algues microscopiques, des bactéries). En outre,
530
les Cheyletidae (Trombidiformes) renferment La gale humaine touche environ 300 millions de

des espèces principalement prédatrices, dont personnes chaque année dans le monde et ce
certaines se nourrissent communément des nombre serait en augmentation continue
précédents (certains Cheyletidae, toutefois, ont (CHoSIDoW, 2006). Certains auteurs la considè-
développé des habitudes de parasite – ces rent comme un véritable problème de santé
espèces seront abordées plus bas). publique (HAy et al., 2012). Favorisée par la
Parmi les espèces détriticoles, la famille des promiscuité et le manque d’hygiène, elle se
Pyroglyphidae comprend des espèces dont la développe sous forme de petites épidémies dans
plupart vivent dans les nids d’oiseaux et quelques- diverses collectivités (HEnGGE et al., 2006).
unes dans les poussières de maison – elles sont Sarcoptes scabiei var. hominis est un ectoparasite
alors à l’origine d’allergies respiratoires (princi- obligatoire et permanent. La femelle adulte
palement Dermatophagoides pteronyssinus, mesure environ 350 à 500 µm. Plus petit, le mâle
D. farinae, Euroglyphus maynei). En outre, mesure 200 à 250 µm. Le corps, globuleux et
certaines espèces des trois familles de détriticoles recouvert de courtes épines, porte chez l’adulte
présentent une grande importance sur le plan quatre paires de petites pattes réduites à des
économique du fait des dégâts qu’elles occasion- moignons (fig. 24.5). Sarcoptes scabiei effectue
nent aux denrées alimentaires entreposées : tout son cycle sur son hôte. La femelle fécondée
grains, fruits, produits laitiers… Parmi elles se creuse un nid en forme de sillon dans la peau de
trouvent des espèces capables de produire chez l’hôte en dilacérant à l’aide de ses chélicères la
l’Homme des dermatites de contact (Acaridae couche cornée dont elle se nourrit, d’où le nom
et Glycyphagidae) et des allergies respiratoires de Sarcoptes qui signifie « coupeur de chair ». Il
(Pyroglyphidae). Parmi les plus connues, faut environ une heure à une femelle de
citons : Glycyphagus domesticus, Acarus siro Sarcoptes pour s’enfouir entièrement. Tout en
(= Tyroglyphus farinae), Carpoglyphus lactis, avançant dans le sillon, elle pond 1 à 5 œufs par
qui se développent respectivement en général jour et vit 2 à 3 mois. L’œuf (100 µm de long)
(mais pas exclusivement) dans les silos à grains éclot en une semaine, donne naissance à une
et autres stocks de végétaux secs (fruits secs, larve qui en deux semaines réalise soit un
herbes médicinales…), la farine, les aliments
fermentés contenant de l’acide lactique, acétique
ou succinique (lait, bière, fruits, fromages,
confitures…).
Acariens ectoparasites stricts

Ectoparasites de la couche cornée
Ils creusent la peau afin d’atteindre la lymphe au
niveau de la couche malpighienne et du stratum
spinosum inférieur, provoquant des maladies
connues sous le nom de gales qui affectent
l’Homme et les animaux.
Acariens de la gale sarcoptique ou scabiose
L’agent de la gale est Sarcoptes scabiei (Astigmata),
qui comprend de nombreuses variétés adaptées
chacune à une espèce de mammifère. Chez
l’Homme, Sarcoptes scabiei var. hominis (Linné
1758) est responsable d’une dermatose très Figure 24.5 – Sarcoptes scabiei var. hominis.
prurigineuse, très contagieuse et très fréquente. © A. Izri
531
unique stade nymphal pour devenir un mâle

adulte, soit deux stades nymphaux pour devenir
une femelle adulte. Le cycle dure ainsi
3 semaines depuis la ponte de l’œuf jusqu’au
stade adulte (CHoSIDoW, 2006 ; WALTon et al.,
2004).
Acariens de la gale démodécique
La démodécidose, appelée aussi gale démodé-
cique, est une ectoparasitose de gravité variable,
due à un petit acarien du genre Demodex,
famille des Demodecidae. Plus de 60 espèces
de Demodex sont répertoriées dans le monde.
Chaque espèce est inféodée à un hôte
mammifère particulier. Chez l’Homme, deux
espèces sont décrites, D. folliculorum (Simon,
1842), parasite du folicule pileux, et D. brevis Figure 24.6 – Demodex sp.
Akbulatova, 1963, parasite des glandes sébacées © A. Izri
(A KBuLATovA, 1970 ; RuFLI et MuMCuoGLu,
1981).
L’agent pathogène mesure de 150 à 500 µm.
Demodex folliculorum serait plus allongé que
D. brevis. Les Demodex ont une forme originale
avec un opisthosome exagérément allongé
(fig. 24.6), ce qui lui donne l’apparence d’un
corps constitué de deux parties distinctes et/ou
une allure vermiforme. Les 4 paires de pattes,
situées dans la partie nommée podosome, sont
très courtes. Le cycle de développement se
déroule entièrement sur l’hôte. La femelle pond
des œufs qui prennent rapidement une forme
particulière en « pointe de flèche » (fig. 24.7).
L’éclosion s’effectue en 3 à 6 jours. La larve,
semblable en plus petit à un adulte, réalise deux
mues pour devenir une nymphe puis un adulte
mâle ou femelle en une semaine environ (RuFLI
et MuMCuoGLu, 1981). Figure 24.7 – Œuf de Demodex
Les Demodex sont considérés comme des en « pointe de flèche ».
© A. Izri
saprophytes de la peau et leur rôle pathogène est
discuté. Pour certains auteurs, ils seraient
responsables, directement ou par l’intermédiaire
de leur bactérie symbionte, Bacillus oleronius, seraient à l’origine de pustules. Enfin, pour d’autres
des réactions inflammatoires ou de la rosacée auteurs, les Demodex ne sont pas responsables
observées dans les formes cutanées des des manifestations cutanées observées, mais
démodécidoses. Pour d’autres, ils véhiculeraient profiteraient d’un état immunitaire modifié
et favoriseraient la pénétration de bactéries des pour proliférer (RuSIECKA-ZIółKoWSKA et al.,
genres Streptococcus et/ou Staphylococcus qui 2014 ; jARMuDA et al., 2012).
532
Acariens de la gale psoroptique Acariens des phanères

Les acariens du genre Psoroptes (Psoroptidae) Acariens des plumes
parasitent notamment les équidés, bovidés Il existe approximativement 2 000 espèces
(bovins, ovins, caprins) et léporidés. Leurs pièces (GAuD et ATyEo, 1996) d’acariens Astigmata
buccales ne leur permettent pas véritablement qui vivent sur les plumes d’oiseaux ou dans leur
de percer l’épiderme. Ils se nourrissent princi- rachis. Les plus communs appartiennent aux
palement par abrasion de la couche cornée de familles des Analgidae, Proctophyllodidae,
l’épiderme, de cellules superficielles et d’exsudats Pterolichidae (Astigmata). La diversité du
cutanés. groupe est reflétée par les adaptations morpho-
Acariens de la gale chorioptique logiques qui leur permettent d’exploiter les
Les acariens du genre Chorioptes (Psoroptidae), nombreux micro-habitats offerts par les plumes.
en particulier C. bovis, parasitent les Équidés Généralement, ils se nourrissent principalement
et les Ruminants. Ils se nourrissent de tissus en saprophages : squames, débris de plumes,
épidermiques morts. sécrétions grasses ; certains se nourrissent de
micro-organismes tels des champignons par
Acariens de la gale knémidokoptique exemple. Leur mode de vie n’implique pas
La famille des Knemidokoptidae regroupe des nécessairement de dommages pour l’hôte. Mais
acariens qui ressemblent superficiellement aux certaines espèces occasionnent des dermatites ;
Sarcoptidae, mais s’en distinguent notamment les dégâts sont plus ou moins importants, avec
par leurs pattes très courtes dénuées de prétarse. des baisses de rendement en élevage, notamment
Ils colonisent les follicules des plumes et la peau chez les poulets.
d’oiseaux domestiques et sauvages à travers le
Acariens de la fourrure
Monde. Tous les stades se développent sur l’hôte
et la contagion a lieu par contact direct avec un Des acariens appartenant à deux familles de
oiseau infesté. Knemidokoptes mutans se déve- Trombidiformes (Cheyletidae, Myobiidae) et à
loppe au niveau des écailles des pattes et peut faire plusieurs familles d’Astigmates (ex. Listrophoridae)
des dégâts en élevage de poulets. Knemidokoptes se développent dans la fourrure de mammifères.
pilae atteint la face des Psittaciformes (perroquets, Parmi les Cheyletidae, le genre Cheyletiella en
perruches). Neocnemidocoptes gallinae envahit particulier regroupe des espèces d’importance
les zones plumeuses (tête, cou, dos, abdomen, vétérinaire : C. blakei (chats), C. yasguri (chiens),
haut des pattes). C. parasitovorax (lapins). La forme particulière
du gnathosome, avec des pédipalpes élargis et
Acariens de la gale notoédrique pourvus de griffes massives (fig. 24.2b), confère
Le genre Notoedres (Sarcoptidae) englobe des à l’acarien une apparence caractéristique. Ces
espèces responsables de gale chez de nombreux acariens se nourrissent de lymphe et de débris de
mammifères, dont les chats en particulier. peau. La femelle adulte séparée de l’hôte peut sur-
Localisés principalement à la tête, ces acariens vivre jusqu’à dix jours. Les œufs, non operculés,
peuvent migrer vers les extrémités. sont attachés aux poils par des filaments. Bien que
Autres ectoparasites de la couche cornée de nombreux cas d’infestation passent inaperçus,
Les familles Epidermoptidae et Dermationidae ces acariens peuvent être responsables d’un état
regroupent des acariens parfois considérés eczémateux de la peau, avec squames agitées
comme acariens des plumes, se développant par les mouvements des acariens (« walking
pourtant à la surface de la peau des oiseaux ou dandruffs »), accompagné d’un prurit parfois
dans les follicules des plumes. Epidermoptes important, éventuellement d’une chute de poils.
bilobatus (Epidermoptidae) et Rivoltasia bifurcata Les autres acariens du pelage (Myobiidae et
(Dermationidae) peuvent parasiter les volailles familles d’Astigmates comme les Listrophoridae)
galliformes. sont généralement caractérisés par des adapta-
533
tions morphologiques leur permettant d’agripper aoûtats (car fréquents en août), rougets (du fait
les poils (LABRZyCKA, 2006). Ces familles ren- de leur couleur rouge orangé) ou encore chiggers,
ferment peu d’espèces d’importance vétérinaire red-bugs et harvest mites par les anglophones,
ou médicale en Europe. sont responsables des trombidioses humaines et
animales.
Poux rouges ectoparasites
Elles mesurent 150 à 300 µm et vivent en para-
Le genre Ornithonyssus (Macronyssidae) contient
sites permanents pendant la seule durée de la
quelques espèces ectoparasites et des espèces
vie larvaire, tandis que les nymphes et les
microprédatrices. Ornithonyssus sylviarum, plutôt
adultes vivent libres, au sol et se nourrissent de
ectoparasite typique, se rencontre en élevage de
petits arthropodes et de leurs œufs (MuLLEn et
volailles et dans l’avifaune sauvage dans les
oConnoR, 2009). La phase parasitaire constitue
régions tempérées. Ces acariens pondent et
une part très réduite du cycle complet, puisque
réalisent les différentes étapes de leur dévelop-
la vie larvaire dure 3 à 5 jours, alors que la phase
pement sur l’hôte, si bien que les plumes et les
libre (nymphes et adultes) dure 1 à 2 ans. Les
zones de peau infestées apparaissent souillées par
larves se nourrissent de lymphe et de débris
les exuvies et les excréments des acariens (à la
tissulaires, digérés extra-oralement grâce à une
différence des infestations par le microprédateur
portion de salive émise environ 1 jour avant le
Dermanyssus gallinae, qui ne laisse pas beaucoup
début de la prise de nourriture sensu stricto
de traces sur l’hôte). Ils sont capables de survivre
(SHATRov et al., 2014) ; ainsi, leur activité maxi-
jusqu’à 35 jours dans l’environnement (CHEn et
male se situe 24 à 48 heures après leur installa-
MuLLEnS, 2008). Ornithonyssus sylviarum, équipé
tion. Le prurit, qui correspond à une réaction de
comme tous les Macronyssidae de pièces buccales
sensibilisation à la salive injectée pour la digestion
légèrement modifiées (amincies et allongées),
extra-orale, peut durer jusqu’à 5-6 jours.
produit des lésions cutanées marquées chez les
volailles parasitées, consistant généralement en En Europe, les hôtes commuément recensés de
des papules érythémateuses accompagnées de Trombicula autumnalis sont l’Homme, les chats
prurit (jAnSSon et al., 2014 ; oWEn et al., 2009). et les chiens, les moutons, chèvres, vaches,
Curieusement, alors qu’O. sylviarum est présent chevaux et lapins ; de nombreux animaux sau-
dans l’avifaune sauvage à la fois en Europe et en vages ont été trouvés porteurs : campagnols,
Amérique du nord, cette espèce pose d’impor- mulots, hérissons, belettes, écureuils, etc. ; ainsi
tants problèmes en élevage de pondeuses aux que des oiseaux (quoique plus rarement) :
États-unis, beaucoup moins en Europe, et aucun volailles, perdrix, faisans…
en France (jusqu’en 2010 au moins, Roy et al.,
2010). Aujourd’hui, bien qu’encore absente en Les acariens microprédateurs
pondeuses françaises en 2010, l’espèce commence hématophages à tous les stades
à être signalée dans des élevages de pondeuses
Macronyssidae et Dermanyssidae (Mesostigmata :
du nord de l’Europe (jAnSSon et al., 2014). Les
Dermanyssoidea) sont souvent regroupés dans la
souris, rats, hamsters et l’Homme sont des hôtes
littérature, du fait de leur hématophagie stricte
accidentels.
commune et de leur ressemblance morpholo-
Microprédateurs et prédateurs gique superficielle. Les deux familles contiennent
à la fois des espèces ectoparasites typiques et des
Acariens à adulte prédateur espèces microprédatrices. Parmi les Dermanys-
et à larve parasite lymphophage : sidae, les espèces d’importance économiques
aoûtats, agents des trombidioses sont toutes microprédatrices. En revanche, chez
Les larves d’une cinquantaine d’espèces du genre les Macronyssidae, certaines sont plutôt des
Trombicula (Trombiculidae, Trombidiformes), ectoparasites typiques (voir O. sylviarum plus
appelées couramment trombidions, leptes, haut), d’autres des microprédateurs.
534
Article I
a Article II
c d e
Figure 24.8 – exemples de caractères des chélicères rétractées, observables dans la région intercoxale
(ici, femelles adultes).
a) Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae) ; b) idem, zoom sur bases des chélicères ;
c) idem, chélicères étendues ; d) Ornithonyssus bacoti (Macronyssidae) ;
e) Phytoseiulus longipes (Mésostigmate libre, pour comparaison chélicères partiellement rétractés).
Les chélicères sont modifiées pour l’hématophagie chez les Dermanyssidae (a-c) et Macronyssidae (d),
mais différemment : chez les Dermanyssidae, l’article II, qui s’amincit brutalement près de sa base, prend
une forme de fouet ; chez les Macronyssidae, l’article II est légèrement allongé mais moins aminci
et sans étranglement.
L’allure générale des Macronyssidae et arrondie chez les Dermanyssidae, la plaque

Dermanyssidae peut être décrite comme suit anale respectivement en poire à l’envers vs en
selon plusieurs points communs visibles à l’œil D renversé, les chélicères (partie des pièces
nu : corps plus ou moins ovale, majeure partie buccales) des nymphes et femelles adultes
recouverte de tégument mou, ensemble du respectivement en minces cylindres porteurs de
tégument transparent, rendant visible le contenu pinces vs fouets longs et fins, sans pince visible,
du corps, ce qui résulte en des colorations très qui évoquent des filaments en microscopie
variées en fonction du degré de digestion du optique (fig. 24.1 b). Les chélicères de mâles sont
sang ingéré. Ainsi, les individus apparaissent très différentes. Attention, les chélicères sont
blanchâtres (larves et nymphes encore jamais rétractiles dans les deux familles, il convient de
nourries), rouge vif (individu fraîchement gorgé les rechercher à l’intérieur du corps préalable-
de sang), poivre et sel (individus nourris au ment éclairci en cas de rétraction (fig. 24.8).
moins une fois, après digestion du sang)… Les Dans ce cas, il est utile d’observer la base des
principaux caractères discriminants, à observer chélicères (1er article), en cylindre continu chez
au microscope, sont : la plaque épigyniale les Macronyssidae, étranglé (en verre à pied à
pointue chez les Macronyssidae, plus ou moins l’envers) chez les Dermanyssidae.
535
La forme des chélicères présente une impor- autres espèces, rencontrées exclusivement dans
tance fonctionnelle. L’ultrastructure particulière l’avifaune sauvage, sont spécifiques à une famille
des chélicères des Dermanyssidae (nymphes et ou un genre d’oiseau en général (ex. D. hirundinis
femelles adultes, voir supra, Morphologie) chez les hirondelles, D. apodis chez les martinets).
permet l’appariement entre les deux éléments Les habitudes microprédatrices semblent être
homologues, en forme de gouttière, pour associées à une mauvaise tolérance de la tempé-
former un tube, fonctionnellement proche du rature de l’hôte, ce qui explique sans doute que
proboscis des moustiques, à travers lequel le maintenir l’acarien en permanence sur le corps
sang complet est aspiré (fig. 24.1 c). Cela permet de l’hôte aboutisse à une mort accélérée (ARKLE
à ces acariens la réalisation de repas sanguins de et al., 2010).
type solénophage (du latin solen, « tuyau »). En
revanche, les chélicères des Macronyssidae, bien Dermanyssus gallinae
que relativement amincies et allongées en Dermanyssus gallinae, le pou rouge des poules,
comparaison avec les espèces prédatrices appa- se développe aux dépens d’oiseaux domestiques
rentées, sont inaptes à former un tuyau à travers et sauvages (Roy et al., 2010). Ponte et méta-
lequel le sang serait aspiré (elles conservent des morphoses ont lieu dans l’environnement
pinces fonctionnelles et demeurent chacune de (litière, nid, fientes sèches, structures d’élevage),
forme cylindrique). Par conséquent, la prise de et non sur l’hôte. La larve ne se nourrit pas et
nourriture par des Macronyssidae ne se produit se transforme en protonymphe en 2-3 jours.
pas par simple piqûre, mais s’accompagne géné- Les stades juvéniles suivants (protonymphes,
ralement de lésions cutanées superficielles. Les deutonymphes) ont besoin d’un repas de sang
Macronyssidae génèrent des réactions inflam- pour réaliser leur métamorphose et passer au
matoires beaucoup plus marquées que les stade suivant. Le mâle adulte ne se nourrit pas,
Dermanyssidae. une étude sur Chiroptonyssus la femelle prend un repas de sang par cycle
robustipes (Macronyssidae parasite de chirop- gonotrophique (jusqu’à 8 cycles par femelle
tères, exceptionnellement capable de piquer selon WooD, 1917). La station sur l’hôte vivant
l’Homme), mettant à profit la possibilité d’ob- concerne donc exclusivement les protonymphes,
server de près le comportement des acariens sur deutonymphes et adultes femelles, et est de
une aile de chauve-souris trans-illuminée, a courte durée, alors que tous les stades colonisent
montré que les jeunes stades étaient en fait lym- rapidement et peuvent peupler abondamment
phophages, absorbant la lymphe qu’ils font le corps (peau et voies respiratoires) des cadavres
sourdre en produisant des lésions superficielles refroidis. Dermanyssus gallinae supporte en outre
par abrasion de l’épiderme (L AvoIPIERRE et des jeûnes de longue durée (jusqu’à 9 mois),
BECK, 1967). l’effet du vide sanitaire entre deux bandes est
par conséquent limité (une bande désigne la
Les Dermanyssidae période pendant laquelle les volailles sont pré-
Avec les genres Dermanyssus et Liponyssoides, les sentes dans l’élevage, encadrée par deux
Dermanyssidae constituent une famille princi- périodes de vide sanitaire).
palement composée d’acariens microprédateurs
L’espèce prolifère dans les élevages, alors qu’elle
hématophages, inféodés respectivement aux
semble présente sporadiquement et en faible
oiseaux et aux rongeurs. Dans le genre
densité dans l’avifaune sauvage (Roy et
Dermanyssus, le groupe Hirsutus est ectopa-
BuRonFoSSE, 2011). Elle se dissémine large-
raiste et exclusivement présent dans l’avifaune
ment au cours des échanges commerciaux, en
sauvage.
particulier par l’intermédiaire des cages et
La spécificité d’hôte est variée au sein du genre autres éléments inertes transportés par les
Dermanyssus : D. gallinae est relativement géné- camions. Le rôle des oiseaux sauvages dans la
raliste (au moins neuf ordres d’oiseaux) ; les circulation des souches infestant les élevages
536
s’est avéré nul en Europe (ØInES et Liponyssoides sanguineus

BRännSTRöM, 2011 ; Roy et BuRonFoSSE, Liponyssoides sanguineus (= Allodermanyssus
2011). Largement répandu dans les élevages de sanguineus) vit aux dépens des souris, rats et
volailles à travers le monde (la prévalence selon autres rongeurs domestiques. Appelée House
les pays et les systèmes est souvent entre 50 et Mouse Mite en anglais, cette espèce peut pulluler
90 % ; SPARAGAno et al., 2009), D. gallinae s.s. subitement dans les habitations après une action
pose problème en particulier dans les élevages d’élimination de populations de souris et s’atta-
de pondeuses en Europe. En effet, la durée de la quer à l’Homme (FISHER et WALTon, 2014).
bande s’étendant sur environ une année, ajoutée
aux limitations réglementaires en matière de Macronyssidae microprédateurs
traitement (limites maximales de résidus, LMR, Ophionyssus natricis est assez commun chez les
fixées pour les œufs) et aux habitudes micropré- serpents d’élevage. Ornithonyssus bacoti est une
datrices du pou rouge, rend ce type d’élevage espèce cosmopolite qui prolifère dans les éle-
particulièrement vulnérable. La majeure partie vages de souris, rats et hamsters en laboratoire
des poux rouges demeurant cachée dans des et peut piquer l’Homme. Ornithonyssus bursa
interstices divers (points de jonction entre se rencontre chez les oiseaux, sauvages comme
pièces de la structure d’élevage, tubes, fientes d’élevage, surtout en région tropicale et subtro-
sèches…), les débuts d’infestation ne sont picale. Toutes pondent et se développent dans la
donc pas particulièrement remarqués chez les litière ou d’autres éléments de l’environnement
volailles et le traitement acaricide ne touche de l’hôte.
qu’une petite partie de la population des poux
rouges des poules. Laelapidae
Les Laelapidae, avec les genres Laelaps,
Le pigeon semble être exclusivement associé à Echinonyssus, Haemogamasus et Androlaelaps,
une espèce cryptique (morphologiquement contiennent des espèces associées aux rongeurs,
indiscernable), appelée pour l’instant D. galli- chiroptères, insectivores, oiseaux. Haemogamasus
nae L1, sœur de D. gallinae s.s. avec laquelle liponyssoides, que l’on peut rencontrer dans les
elle forme le complexe d’espèces D. gallinae s.l. nids de rongeurs, possède des chélicères modi-
(Roy et al., 2009 ; Roy et BuRonFoSSE, 2011). fiées, allongées, capables de percer la peau
Particulièrement agressive, D. gallinae L1 semble pour prélever le sang dont il se nourrit. Laelaps
piquer beaucoup plus souvent l’Homme que echidninus (= Echidnolaelaps echidninus),
ne le fait D. gallinae s.s. (LR, obs. pers.). commun sur les souris domestiques et les rats
L’importance en santé humaine de ainsi que sur divers rongeurs sauvages, n’est
D. gallinae L1 pourrait être substantielle pas équipé de chélicères aptes à percer la peau.
(réactions locales inflammatoires, irritations Cet acarien se nourrit de sécrétions lacrymales
cutanées, papules, prurit), car des cas d’infes- et de sang ou d’exsudats séreux sur les zones
tation humaine sont rapportés de manière d’abrasion cutanée. Il semble rare dans les
récurrente en milieu urbain après l’abandon en élevages de laboratoire.
fin de période de reproduction de nids de Les habitudes hématophages d’Androlaelaps
pigeon construits sur les bâtiments (CAFIERo et casalis ont été récemment remises en cause
al., 2008), mais aussi en milieu hospitalier (LESnA et al., 2009) : il apparaît que cette espèce,
(BELLAnGER et al., 2008). Le diagnostic de longtemps considérée comme prédatrice
ces cas relativement ponctuels est souvent d’autres arthropodes et hématophage facultative
difficile et nécessite une enquête poussée, est, en fait, exclusivement prédatrice. Se nour-
l’occurrence de piqûres par cet acarien chez rissant communément d’autres acariens, dont le
l’Homme étant assez peu traitée en médecine pou rouge (cf. infra), ses pièces buccales ne sont
humaine. pas appropriées à la ponction de sang chez des
537
vertébrés et LESnA et al. (2009) ont montré T. mercedesae. Ces acariens ont un cycle et un
qu’elle ne cherchait pas à se nourrir de sang, sur mode de vie comparables à celui de Varroa, à ceci
les poules au moins. En cas d’ingestion d’un pou près que les adultes sont incapables de se nourrir
rouge fraîchement gorgé, la cuticule transpa- sur abeilles adultes et ne peuvent pas survivre
rente du prédateur laisse apparaître la coloration plus de quelques jours en l’absence de couvain
rouge du contenu digestif, ce qui explique sans (AnDERSon et RoBERTS, 2013). Responsables
doute la confusion. Androlaelaps casalis est de dégâts importants en Asie, les espèces du
d’ailleurs aujourd’hui commercialisé comme genre Tropilaelaps sont pour l’heure réputées
auxiliaire de lutte contre le pou rouge en absentes des ruches d’Europe et constituent des
pondeuses. organismes de quarantaine, très surveillés en
Europe.
Varroa destructor
Varroa destructor (Mesostigmata : varroidae) Acariens endoparasites
est un acarien hémolymphophage (se nourrit
de l’hémolymphe), qui affecte les abeilles. quelques espèces sont adaptées pour vivre dans
Importé involontairement d’Asie du Sud-Est le conduit auditif de divers mammifères : antilopes
vers la fin du xxe siècle, Varroa jacobsoni a rapi- et bovins (genre Raillieta : Raillietiidae : Mesos-
dement envahi les ruches d’Europe. Les femelles tigmata), buffles et éléphants (genres Otonoetus
fécondées se laissent transporter par les abeilles et Loxanoetus : Anoetidae : Astigmata).
ouvrières : il s’agit de la phase phorétique, durant La plupart des acariens endoparasites vivent dans
laquelle l’acarien se comporte en ectoparasite, les voies respiratoires des vertébrés, et parfois
se nourrissant de l’hémolymphe de l’abeille. d’insectes (abeilles). Cette forme de parasitisme,
Elles pénètrent ensuite, généralement indivi- très répandue chez les vertébrés, s’observe chez
duellement, dans les cellules avant operculation : les batraciens, les serpents, les mammifères et
il s’agit alors de la phase de reproduction, durant surtout chez les oiseaux. Ce sont les fosses
laquelle l’acarien se comporte plutôt en micro- nasales qui hébergent le plus grand nombre
prédateur. Dans la cellule, la femelle Varroa d’espèces, mais ces acariens se rencontrent éga-
pond un œuf non fécondé qui donnera nais- lement dans le cul-de-sac conjonctival (chez les
sance à un mâle, et plusieurs œufs fécondés qui chauves-souris), dans l’arbre trachéobronchique
donneront naissance à des femelles. Le mâle et les poumons (singes, rongeurs, carnivores,
fécondera, à maturité, chacune de ses sœurs. Au oiseaux, serpents) et dans les sacs aériens des
sein de la cellule, une organisation remarquable oiseaux.
de ces acariens a été observée par DonZÉ et
GuÉRIn (1994) : notamment, la mère réalise un Les principaux genres affectant les mammifères
petit trou dans la cuticule de la larve/nymphe appartiennent aux Halarachnidae (Mesostig-
d’abeille, par lequel les jeunes viennent tour à mata) : Halarachne dans le pharynx des pinni-
tour prélever l’hémolymphe. En outre, une aire pèdes, Pneumonyssus dans les poumons des
d’accumulation fécale est organisée sur une singes et des damans, Pneumonyssoides des
portion étroite de la paroi de la cellule, qui sert fosses nasales du chien. Les Rhinonyssidae
à la fois de « toilettes » et de lieu d’accouplement. (Mesostigmata) vivent en parasites des fosses
En hiver, lorsque le couvain n’est pas disponible, nasales des oiseaux, et parfois dans les trachées,
les femelles adultes survivent en se nourrissant les bronches et les sacs aériens. Les Entonyssidae
sur les abeilles adultes. (Mesostigmata) se développent dans les trachées
et les poumons des serpents. Les Ereynetidae
Tropilaelaps (Trombidiformes) colonisent les trachées de
Plusieurs espèces du genre Tropilaelaps (Mesos- batraciens, oiseaux et mammifères. Certains
tigmata : Laelapidae) sont susceptibles d’infester Trombiculidae (Trombidiformes) ont comme
les colonies d’abeilles domestiques, notamment leurs cousins du genre Trombicula (voir supra)
538
des habitudes libres aux stades nymphaux et considérée comme une maladie sexuellement
adultes, mais se développent durant leur vie lar- transmissible (CHoSIDoW, 2006). La transmission
vaire dans les cavités nasales de reptiles, oiseaux est favorisée par une charge parasitaire élevée.
et mammifères. on considère qu’il y a environ 5 à 15 acariens
Acarapis woodi (Mesostigmata : Tarsonemidae) femelles sur un sujet en cas de gale ordinaire et
envahit les trachées constitutives du système plusieurs centaines, voire milliers, d’acariens en
respiratoire des abeilles. cas de gale croûteuse. Dans les hôpitaux, les
services de gériatrie en particulier, la gale est
parfois responsable d’importantes épidémies
PRINCIPALES PATHOLOGIES nosocomiales (SToEvESAnDT et al., 2012). La
ASSOCIÉES transmission s’effectue également de manière
indirecte, par l’intermédiaire d’objets contaminés :
Affaiblissement général les serviettes et gants de toilette, les vêtements,
consécutif aux piqûres la literie, les fauteuils et autres. Sur ces objets,
par des acariens microprédateurs les sarcoptes peuvent survivre plusieurs heures
Poux rouges microprédateurs à plusieurs jours, à température ambiante et
humidité moyenne (ARLIAn et al., 1984). Cette
En élevage de pondeuses, D. gallinae s.s., par les
transmission indirecte est souvent liée à un
piqûres réalisées surtout pendant le repos des
manque d’hygiène (MAKIGAMI et al., 2011).
volailles, peut provoquer nervosité, stress,
picage, et, selon l’ampleur de l’infestation, peut La physiopathologie
aboutir à une baisse de rendement, une baisse
La physiopathologie se caractérise par une érup-
de ponte, une anémie régénérative et une hausse
tion cutanée. Elle est liée à la fois à une réaction
plus ou moins marquée de la mortalité
inflammatoire due à la présence de l’acarien et à
(KILPInEn et al., 2005).
une réaction d’hypersensibilité à l’acarien, notam-
Varroa ment aux protéines contenues dans sa salive
et ses déjections (WALTon et al., 2010). Cette
Varroa jacobsoni affaiblit les larves et les nymphes
réaction allergique donne à distance des lésions
d’abeilles par spoliation durant la phase de
ne contenant pas de sarcoptes. Elle apparaît trois
reproduction. À l’échelle de la colonie d’abeilles,
à six semaines après l’infestation primaire, mais
une forte infestation à l’automne est susceptible
ce temps de latence peut être réduit de un à trois
d’aboutir à l’effondrement de la ruche en sortie
jours en cas de réinfestation (MIKA et al., 2011).
de période hivernale (vAn DooREMALEn et al.,
2012). Formes cliniques
Dermatites et irritations cutanées Plusieurs formes cliniques peuvent être obser-
vées.
induites par les acariens
ectoparasites et microprédateurs La forme simple s’observe habituellement chez
l’adulte jeune et le grand enfant immunocompé-
Gale sarcoptique tents (CHoSIDoW, 2006 ; HEnGGE et al., 2006).
La transmission L’incubation, habituellement silencieuse, dure
La transmission s’effectue d’un patient à l’autre 2 à 3 semaines lors de l’infestation primaire et
essentiellement par contact cutané direct, peau seulement 2 à 3 jours en cas de réinfestation.
contre peau. Plus le contact est prolongé et intime, Lorsque les premiers symptômes apparaissent,
plus le risque de transmission est élevé. C’est le le sujet est déjà contagieux. Le premier symp-
cas notamment entre la mère et le nourrisson. tôme est le prurit. Il est souvent localisé aux
C’est également le cas entre deux partenaires espaces interdigitaux. Il devient rapidement
lors de rapports sexuels ; la gale est d’ailleurs intense, féroce, exacerbé la nuit. Le sujet se
539
gratte même en présence du médecin et d’autres

personnes. Ce prurit s’étend rapidement aux
poignets et aux autres plis. L’interrogatoire
retrouve systématiquement une notion de
contage. Il s’agit souvent d’une petite épidémie
familiale ou de toute autre collectivité. L’examen
physique retrouve au niveau cutané des papules,
des vésicules et excoriations, surtout au niveau
des espaces interdigitaux (fig. 24.9) et poignets,
mais aussi au niveau de toutes les localisations
concernées. Elle épargne habituellement le dos
et le visage, la paume des mains et la plante des
pieds. L’image classique et pathognomonique
du sillon scabieux, serpigineux de 3 à 15 mm de
long, se terminant par une vésicule perlée, est
exceptionnelle, souvent détruite par le grattage
(fig. 24.10). Sur les organes génitaux, on
retrouve des nodules indurés et des lésions de
grattage avec des croûtes généralement riches
en sarcoptes, parfois appelées pseudo-chancres Figure 24.10 – Sillon scabieux sur la paume
de la main.
scabieux (fig. 24.11). Tous ces aspects peuvent © A. Izri
être modifiés par des lésions de grattage, des
surinfections ou une eczématisation. Le
diagnostic en devient d’autant plus difficile.
Sans traitement, la maladie évolue pendant des
mois, voire des années, vers l’aggravation et la
dissémination aux sujets contacts.
La forme du nourrisson et des jeunes enfants :
les lésions peuvent être vésiculeuses, parfois
Figure 24.11 – Gale sarcoptique visible au niveau

Figure 24.9 – Gale sarcoptique visible au niveau des organes génitaux, avec nodules indurés parfois
des espaces interdigitaux. appelés pseudo-chancres scabieux.
© A. Izri © A. Izri
540
bulleuses, souvent surinfectées, pustuleuses et touchant y compris le visage, le cuir chevelu, la

de localisation atypique (RoyER et al., 2008). La paume des mains ou la plante des pieds. La
plante des pieds et la paume des mains sont tou- peau et parfois les muqueuses (lèvres) sont
chées. Des formes nodulaires sont également partiellement ou totalement recouvertes de
retrouvées. L’eczématisation et l’impétiginisation croûtes blanchâtres qui s’effritent sous la curette
sont habituelles et la gale peut être confondue avec et donnent une « poudre » fétide très riche en
une dermatite atopique ou une acropustulose. sarcoptes (fig. 24.12). Cette forme de la maladie
Le prurit peut être très intense et les nourrissons, est d’autant plus contagieuse que le prurit peut
très irritables, dorment mal, mangent mal et être absent et le diagnostic évoqué tardivement,
pleurent beaucoup. alors même que le patient est très contagieux.
La forme généralisée ou disséminée est la De nombreux diagnostics différentiels peuvent
complication d’une forme simple non traitée ou être évoqués tels qu’un psoriasis, un eczéma,
traitée par des corticoïdes. Elle s’observe surtout une maladie de Darier, une dermatite de contact,
chez les sujets sans domicile fixe, les sujets une ichtyose, un lupus érythémateux ou une
immunodéprimés et les personnes âgées. Les vascularite lymphoïde, etc. (CHoSIDoW, 2006 ;
lésions sont disséminées sur toute la peau. SToEvESAnDT et al., 2012).
L’eczématisation et l’impétiginisation sont fré- Enfin, diverses présentations atypiques sont
quentes, les lésions sont étendues et excoriées. possibles. La gale croûteuse peut être localisée,
Ces formes sont responsables d’épidémies dans affectant seulement le cuir chevelu, le visage, les
les maisons de retraite ou dans les services de doigts, les ongles ou la plante des pieds. La gale
gériatrie. Elles sont très contagieuses et touchent du cuir chevelu peut accompagner ou simuler
les résidents, le personnel médical et non médical, une dermatite séborrhéique ou une dermato-
ainsi que les familles des patients et des personnels myosite du cuir chevelu (CHoSIDoW, 2006). Les
(CHoSIDoW, 2006 ; SToEvESAnDT et al., 2012). formes pauci-symptomatiques, dites « gale des
La forme croûteuse, autrefois appelée gale gens propres », ne sont pas rares et sont difficiles
norvégienne, est la forme extrême de la maladie. à diagnostiquer : les lésions sont très limitées en
Elle survient chez les patients immunodéprimés
(vIH, traitement immunosuppresseur, âge
avancé) et les personnes ayant des troubles du
développement comme le syndrome de Down.
Les lésions sont exacerbées, généralisées,
Figure 24.12 – Forme croûteuse de la gale sarcoptique. a) Pavillon de l’oreille ; b) paume de la main.
© A. Izri
541
raison des lavages fréquents qui éliminent de

nombreux sarcoptes. Dans certains cas, la gale
peut être confondue avec d’autres pathologies à
manifestations cutanées comme un psoriasis,
un eczéma ou un lupus. Parfois administré à
tort, un traitement par corticoïdes entraîne
l’aggravation des symptômes et la généralisation
de la gale (CLAyTon et FARRoW, 1975).
Le diagnostic
Le diagnostic est d’abord clinique et épidémiolo-
gique (CHoSIDoW, 2006 ; MonSEL et CHoSIDoW,
2012). Le patient consulte pour prurit avec lésions Figure 24.14 – Déjections de Sarcoptes scabiei.
© A. Izri
cutanées. Il se gratte devant le médecin. Très
souvent, l’interrogatoire retrouve une notion de
contage dans l’entourage immédiat du malade limité (PRInS et al., 2004). Il n’existe pas d’exa-
(HAy et al., 2012 ; MonSEL et CHoSIDoW, 2012). men sérologique pour le diagnostic de la gale et
une relation sexuelle ou une notion de voyage la recherche d’ADn de sarcoptes par PCR n’est
(séjour dans un hôtel ou hébergement à hygiène pas performante (MICALI et al., 2011). Dans le
douteuse) sont parfois signalées comme point cas de la gale norvégienne, il suffit parfois
de départ de l’infestation. Le biologiste met en d’appliquer une bande adhésive (scotch-test)
évidence la présence de sarcoptes (cf. fig. 24.5) sur la peau du patient, puis de coller cette bande
ou de ses œufs (fig. 24.13) ou de ses fèces sur une lame porte-objet pour retrouver de
(fig. 24.14) dans les prélèvements cutanés. Mais nombreux sarcoptes au microscope photonique
ce diagnostic biologique est souvent opérateur à faible grossissement.
dépendant et les faux négatifs sont fréquents. La
biopsie cutanée n’améliore pas le diagnostic, ne Le traitement
retrouvant que rarement des coupes de sarcoptes Le traitement de la gale repose sur l’utilisation
et montrant plutôt une réaction tissulaire non de produits topiques ou de produits à prendre
spécifique d’hypersensibilité retardée. La der- per os, parfois sur l’association des deux. En plus
moscopie permet de visualiser les sarcoptes au du patient, les sujets « contacts », même sans
niveau des lésions. Elle est de plus en plus utilisée symptômes apparents, doivent être également
par les dermatologues, mais elle nécessite un traités et la décontamination de leur environne-
examen minutieux et long pour un résultat ment doit être de règle. L’association benzoate
de benzyl et sulfiram (Ascabiol ®) reste le traite-
ment le plus couramment utilisé en France.
L’esdépalléthrine associée au butoxyde de pipé-
ronyl (Spregal®), lotion aérosol à appliquer sur
toute la surface cutanée, sauf le visage et le cuir
chevelu, est également largement utilisée. Dans
d’autres pays, la perméthrine en crème à 5 %
est largement utilisée (CuRRIE et MCCARTHy,
2010), y compris chez la femme enceinte
(MüLLEGGER et GLATZ, 2010). La résistance des
sarcoptes à la perméthrine est rapportée par
quelques auteurs (PASAy et al., 2008). Le lindane
Figure 24.13 – Œufs de Sarcoptes scabiei. n’est plus utilisé en France en raison de sa neu-
© A. Izri rotoxicité.
542
Le traitement systémique fait appel à l’iver- probablement immunologique, les Demodex

mectine (Stromectol®), qui est un dérivé semi- sont associés à des atteintes cutanées allant
synthétique des avermectines, administrée per d’une blépharite simple à une dermatite sévère,
os à raison de 200 µg/kg de poids corporel par avec parfois des conséquences psychiques
prise (HAy et al., 2012 ; CHouELA et al., 1999). pouvant aller jusqu’aux idées de suicide
Deux prises à dix jours d’intervalle sont néces- (RuSIECKA-ZIółKoWSKA et al., 2014 ; BHATE et
saires, car l’ivermectine n’agit pas sur les œufs. WILLIAMS, 2014).
La résistance des sarcoptes à l’ivermectine est La blépharite à Demodex est connue de longue
rapportée par certains auteurs, mais reste peu date, elle est bénigne, souvent négligée (LIu et
fréquente (PASAy et al., 2008 ; CuRRIE et al., 2004). al., 2010). Elle se manifeste par une irritation
Les échecs thérapeutiques sont plus fréquents de la bordure des paupières avec de petites
chez les sujets immunodéprimés en raison du desquamations, parfois de petites pustules, un
très grand nombre de sarcoptes dans les croûtes suintement qui, en séchant, donne un aspect de
et surtout dans l’environnement des patients cils collés entre eux par de petites croûtes. Des
(SCoTT et CHoSIDoW, 2010). chalazions sont fréquemment retrouvés associés
La décontamination de l’environnement est indis- à la présence de nombreux Demodex (yAM et
pensable. Le lavage des textiles à 60 °C permet al., 2014). Le diagnostic est réalisé en prélevant
l’élimination des sarcoptes. Le sèche-linge est les squames, les croûtes, ou mieux, quelques cils
également très efficace pour la destruction des arrachés à l’aide d’une pince. Les prélèvements
parasites. Les objets non lavables (fauteuils, sont placés entre lame et lamelle dans une goutte
canapés, matelas…) peuvent être traités à l’aide d’huile à immersion. L’examen au microscope
d’un insecticide, notamment un pyréthrinoïde photonique au faible grossissement met en évi-
(MonSEL et CHoSIDoW, 2012). dence le parasite et/ou ses œufs. Les acariens
sont retrouvés regroupés les uns contre les autres
Gale démodécique à la racine des cils (fig. 24.15). Les traitements
Chez l’animal, la gale démodécique touche de locaux à base d’antibiotiques sont habituellement
nombreuses espèces de mammifères. Elle se décevants, mais peuvent compléter efficacement
présente sous forme de foliculites ou de le traitement local par l’huile de l’arbre à thé,
dermatites parfois sévères (nuTTInG, 1976). La Melaleuca alternifolia (GAo et al., 2007).
gale démodécique animale se transmet exception- La dermatite à Demodex est une pathologie
nellement à l’Homme en provoquant une atteinte relativement courante (RuSIECKA-ZIółKoWSKA et
cutanée transitoire. al., 2014). Elle affecte le sujet immunodreprimé
Chez l’Homme, les Demodex sont les ecto-
parasites les plus fréquemment retrouvés sur la
peau, y compris du sujet sain. Environ 80 à 90 %
de la population humaine serait porteuse de ce
groupe d’acariens (RuSIECKA-ZIółKoWSKA et
al., 2014). La transmission par contact direct
peau contre peau commence dès le jeune âge et
le taux d’infestation augmente progressivement
pour atteindre 100 % de la population à partir
de 18 ans pour certains auteurs, beaucoup plus
tard pour d’autres (THoEMMES et al., 2014 ;
HoM et al., 2013). La présence de ces acariens
sur la peau est habituellement asymptomatique. Figure 24.15 – Demodex regroupés à la racine
Parfois, sous l’influence de facteurs encore mal d’un cil.
connus, stress, problème hormonal ou plus © j. j. Rousset
543
par le vIH ou traité par voie systémique ou consensuel. Les médicaments le plus souvent
locale par des corticostéroïdes ou recevant un utilisés sont la tétracycline, le métronidazole et
traitement immunosupresseur (ASHACK et al., l’ivermectine. Les résultats sont variables d’une
1989 ; MoRRAS et al., 2003). Mais, elle affecte étude à l’autre, souvent décevants, et les lésions
également le sujet immunocompétent (RuSIECKA- récidivantes (RuSIECKA-ZIółKoWSKA et al., 2014).
ZIółKoWSKA et al., 2014 ; jARMuDA et al., 2012 ;
BHATE et WILLIAMS, 2014). La maladie s’observe Autres gales
également chez le sujet diabétique, la femme Gale psoroptique
enceinte et à l’occasion de divers cancers La gale psoroptique (bétail, lapin) est une gale
(RuSIECKA-ZIółKoWSKA et al., 2014 ; SönMEZ humide, associée à une exsudation de couleur
et al., 2013). L’âge est considéré comme un jaune citron, responsable d’un prurit très impor-
facteur favorisant, la démocidose s’observe tant. Elle est très contagieuse (contact direct ou
surtout chez les sujets âgés de plus de 40 ans, indirect par objet interposé – ex. clôture où se
mais elle est également rapportée chez le sujet frottent les bêtes).
jeune et chez l’enfant (GuERRERo-GonZáLEZ et Gale chorioptique
al., 2014). Elle se présente comme une acnée du
La gale chorioptique (bétail) est une gale sèche,
visage, avec télangiectasie, papules et pustules
squameuse, accompagnée d’un prurit modéré.
plus ou moins nombreuses, plus ou moins
volumineuses, donnant parfois un aspect Gale knémidocoptique
franchement disgracieux de rosacée surinfectée Knemidokoptes mutans creuse sous les écailles
(fig. 24.16) (RuSIECKA-ZIółKoWSKA et al., 2014 ; de la peau des pattes des oiseaux infectés, ce qui
jARMuDA et al., 2012). Les lésions peuvent engendre des irritations, une inflammation, une
s’étendre au cou, au thorax et aux épaules. Le hyperkératinisation, avec épaississement de la
patient, fortement affecté psychologiquement, couche cornée et soulèvement des écailles.
en est handicapé dans sa vie sociale (BHATE Peuvent s’ensuivre une déformation des pattes
et WILLIAMS, 2014). Le diagnostic est établi et des difficultés motrices. Knemidokoptes pilae
par la mise en évidence du parasite dans les produit des lésions croûteuses partant de la base
prélèvements cutanés, pustules et croûtes de la partie supérieure du bec, pouvant s’étendre
examinés entre lame et lamelle au microscope à à la tête et aux pattes. Les lésions des pattes, sur-
faible grossissement. Il n’y a pas de traitement tout au début, peuvent être confondues avec
celles induites par K. mutans. Neocnemidocoptes
gallinae a tendance à rester confiné dans la strate
cornée. Cet acarien génère une hyperkératose,
une peau épaissie et fripée. Les plumes situées
dans la zone affectée se cassent ou tombent.
Les acariens des familles Epidermoptidae et
Dermationidae sont responsables de démangeai-
sons, de dermatites squameuses ou croûteuses et
d’autres lésions cutanées superficielles.
Allergies causées par des acariens

Des acariens sans relation trophique avec leur
victime peuvent être responsables de réactions
allergiques, en particulier, chez l’Homme,
Astigmates des poussières et des denrées stockées
Figure 24.16 – Patient avec forme clinique
de démodécidose. (et éventuellement prédateurs Trombidiformes
© A. Izri les chassant). Dans ces cas-là, les dommages
544
sont consécutifs à des contacts aériens répétés nodules pulmonaires, une congestion des pou-
avec des composés protéiques plus ou moins mons, voire la mort de l’hôte. Pneumonyssoides
volatils issus principalement des exuvies, excré- caninum se développe dans les sinus nasaux des
tions et sécrétions séchées des acariens vivants chiens dans de nombreuses zones du Monde,
et de leur cadavre. Ces dermatites, parfois dont l’Europe du nord. Généralement non
abusivement dénommées « gales végétales », pathogène, rarissime en France, cette espèce peut
ainsi que les allergies respiratoires associées, parfois être responsable d’affaiblissement, perte
guérissent en quelques jours à l’arrêt des contacts d’appétit, larmoiement, toux, rhinite ou sinusite
avec les substrats sur lesquels se développent les (MuLLEn et oConnoR, 2009).
acariens. Elles peuvent être considérées comme Les effets des infestations à Entonyssidae (ser-
des maladies professionnelles. pents), Ereynetidae (amphibiens, mammifères)
Des allergies par ingestion d’acariens des denrées et larves endoparasites de Trombiculidae (reptiles,
stockées sont aussi signalées chez des animaux oiseaux, mammifères) semblent être relativement
de compagnie (MuLLEn et oConnoR, 2009). réduits. Tout au moins, peu d’effets délétères
Chez l’Homme comme chez les autres animaux, sont connus aujourd’hui.
les dommages causés par les ectoparasites et les Les infestations à Acarapis woodi (trachées, voies
microprédateurs peuvent être aggravés par des respiratoires des abeilles) semblent être respon-
réactions de sensibilisation (à des composés sables de dommages généralement limités. Elles
cuticulaires ou produits par excrétion ou sécrétion peuvent cependant entraîner une réduction de
telle la salive). C’est le cas notamment des agents l’activité de la colonie, avec diminution de la
de gale sarcoptique, qui peuvent ainsi produire production de miel et de la collecte de pollen.
des lésions à distance de la zone infectée. Des cas sévères d’infestation apparaissent
plutôt en fin de saison apicole (fin d’été) et sont
Pathologies respiratoires alors suivis par la mort de la colonie en sortie
dues aux acariens d’hivernage.
La présence d’acariens des voies respiratoires de Rôle de réservoir et transmission
vertébrés est généralement asymptomatique.
Les Rhinonyssidae, qui se développent princi-
d’agents pathogènes
palement dans les cavités nasales des oiseaux, Acariens vecteurs de bactéries et virus
peuvent éventuellement en cas d’infestation sévère Aoûtats et espèces apparentées
entraîner rhinites ou sinusites. Sternostoma tra- En Extrême-orient, plusieurs espèces de Trom-
cheacolum constitue une exception car il occupe bicula transmettent une rickettsie, Rickettsia
les trachées, bronches et sacs aériens, et entraîne tsutsugamushi (= R. orientalis), responsable du
une inflammation et le développement de lésions typhus oriental ou typhus des broussailles ou
nodulaires contenant des masses d’acariens fièvre fluviale au japon (en anglais « scrubty-
morts, ainsi que des exsudats purulents et phus »). Bien qu’une antibiothérapie appropriée
fibreux (MuLLEn et oConnoR, 2009). Les assure un traitement efficace et rapide du typhus
infestations sévères, typiquement chez des des broussailles, l’importance de l’affection a
oiseaux d’élevage, tels les canaris et perruches, conduit à des études épidémiologiques (TRAuB
engendrent trachéite et broncho-pneumopathie et WISSEMAn, 1974). on connaît bien maintenant
qui peuvent entraîner un affaiblissement impor- les espèces d’acariens vectrices, les réservoirs
tant, voire la mort de l’hôte. vertébrés ainsi que les conditions climatiques et
Les infestations par des Halarachnidae (mammi- de végétation qui sont les plus favorables. Six
fères) demeurent en général asymptomatiques, espèces sont vectrices : Trombicula akamushi au
bien qu’elles puissent entraîner dans certains cas japon, ainsi que T. pallidum également au japon,
une inflammation des voies respiratoires, des mais aussi en Corée et dans la région de Primorye
545
(Russie orientale) ; T. deliense et T. fletcheri dans Chez les serpents, Ophionyssus natricis est un
le Sud-Est asiatique et l’Indonésie, le premier est vecteur de la bactérie Aeromonas hydrophila,
en outre vecteur au Pakistan et en Australie, le responsable de septicémie hémorragique. Elle
second en nouvelle-Guinée ; T. arenicola est produit des hémorragies internes chez les
vecteur en Malaisie, T. pavlovskyi en Sibérie serpents infectés qui meurent souvent dans les
et région de Primorye. D’autres espèces sont trois ou quatre jours suivant l’infection.
considérées comme des vecteurs probables :
Dermanyssidae
T. scutellare, T. palpale, T. tosa, T. orientale…
Le réservoir est constitué en grande partie par Le rôle de réservoir et de vecteur au moins méca-
les rongeurs, essentiellement des Muridae et nique de D. gallinae vis-à-vis des salmonelles en
des Microtidae, plus accessoirement par des élevage de volailles a été démontré par la mise en
Cricetidae, des Gerbillidae et des Sciuridae et, évidence d’une colonisation massive des organes
chez les insectivores, des Soricidae. Les marsu- de poulets par des salmonelles après ingestion de
piaux, les primates et les animaux domestiques poux rouges contaminés (vALIEnTE MoRo et al.,
sont également trouvés naturellement infectés 2009). Sachant que les poules picorent et ingèrent
de R. tsutsugamushi. régulièrement des poux rouges dans les élevages
très infestés, même si le rôle de vecteur biologique
on considère également les acariens vecteurs n’a pas encore été démontré (FISHER et WALTon,
comme d’importants réservoirs des rickettsies 2015), le rôle de cet acarien dans les infestations
dans la nature, car ils perpétuent le cycle naturel à salmonelles pourrait ne pas être négligeable.
par transmission transovarienne des germes
pathogènes d’une femelle infectée à la génération Liponyssoides sanguineus (= Allodermanyssus
suivante (RAI et BAnDoPADHyAy, 1978). sanguineus), qui vit aux dépens des souris, rats
et autres rongeurs domestiques, est le vecteur
La maladie se rencontre partout où les vecteurs naturel de Rickettsia akari, agent de la rickett-
et les hôtes vertébrés réservoirs coexistent ; le siose varicelliforme (ou fièvre vésiculeuse ou
plus souvent dans des biotopes transformés par rickettsial-pox) (FISHER et WALTon, 2014).
l’Homme (plantations, berges de fleuves…) et Cette rickettsiose est une maladie bénigne de
où les conditions de température et d’humidité l’Homme qui sévit surtout sous forme d’épidé-
correspondent à celles d’un climat tropical et mies en milieu urbain (new york) et existerait
subtropical ; ainsi la maladie est très répandue, également dans des régions de Russie et peut-être
toute l’année, dans les zones géographiques tro- d’Afrique. La transmission transovarienne a été
picales et subtropicales, tandis que dans des zones observée par des auteurs soviétiques, de sorte
plus chaudes, équatoriales (nouvelle-Guinée, que l’acarien constitue vraisemblablement une
Indonésie…) ou au contraire dans les zones partie du réservoir naturel.
plus froides (japon…), elle n’existe qu’au niveau
de certaines zones d’altitude ou seulement à Laelapidae
certaines périodes favorables de l’année. Laelaps echidnius est un vecteur d’Hepatozoon
muris (Apicomplexa), parasite sanguin de rats.
Macronyssidae
Ornithonyssus bacoti peut expérimentalement Varroa
transmettre l’agent du typhus murin Rickettsia Varroa destructor est un réservoir et un vecteur
typhi (= mooseri), mais son rôle épidémiolo- de plusieurs virus dont certains sont pathogènes
gique est vraisemblablement très faible, les pour l’abeille, en particulier les virus SPv (Slow
grands vecteurs du typhus murin étant les puces Paralysis Virus) et DWv (Deformed Wing Virus)
(Xenopsylla cheopis). En revanche, il semble bon (SAnTILLAn-GALICIA et al., 2010). Ces virus sont
vecteur de Litomosoides carinii, filaire parasitant suspectés de jouer un rôle dans les pertes de
divers rongeurs sauvages. Il peut piquer l’Homme colonies d’abeilles observées au cours des
et les animaux domestiques. dernières décennies aux États-unis et en Europe.
546
Acariens hôtes intermédiaires fortement apparentés (arthropodes), leurs fonc-

d’helminthes tions biologiques, et leurs supports moléculaires,
Les oribates (Acariformes) font partie de la présentent d’importantes similarités, et les
mésofaune du sol. Il s’agit d’acariens générale- traitements contre le premier sont susceptibles
ment détritivores (le groupe comprend aussi d’avoir davantage d’effets indésirables que dans
de rares prédateurs), se développant dans les les autres systèmes.
sols et litières. Plusieurs dizaines d’espèces Les ectoparasites stricts permanents de vertébrés
d’oribates sont des hôtes intermédiaires pour (Sarcoptes, Psoroptes, Myocoptes, Listrophores,
des cestodes parasites de mammifères, surtout etc.) requièrent un traitement direct sur l’hôte ;
Anoplocephalidae. En particulier, les œufs les produits communément utilisés pour les
(embryophores) du genre Moniezia (Anoploce- traitements locaux contiennent des acaricides
phalidae), émis avec les fèces de l’hôte ruminant, de synthèse ou des substances d’origine natu-
sont absorbés par l’acarien, qui brise alors relle. Des traitements systémiques à base d’aver-
l’enveloppe avec ses chélicères. L’embryon mectines/milbémycines peuvent aussi être
traverse la paroi digestive et entame son déve- envisagés (voir plus haut). Chez l’Homme, le
loppement dans l’haemocèle de l’acarien, son traitement de l’hôte est complété par un traite-
nouvel hôte. Au bout d’un à plusieurs mois, il ment des vêtements et autres objets susceptibles
parvient au stade cysticerque. Les oribates ainsi d’être impliqués dans la contagion, ainsi que par
infestés sont consommés par le bétail avec des mesures strictes vis-à-vis de l’entourage
l’herbe ou le fourrage et les cysticerques sont pour éviter toute propagation ; chez les animaux,
libérés au cours de la digestion. Ils peuvent alors notamment dans les cas de gales psoroptiques,
continuer leur cycle et atteindre le stade adulte. des mises en quarantaine peuvent être indiquées.
L’augmentation des tailles de populations En cas d’affections produites par des ectoparasites
d’oribates en pâturage semble corrélée au taux non permanents, qui ne passent qu’une partie
d’infestation par le genre Moniezia chez le bétail de leur vie sur l’hôte (larves hématophages du
(MuLLEn et oConnoR, 2009). genre Trombicula), on mène une lutte parallèle
Des espèces d’oribates sont aussi les hôtes à la fois au niveau du biotope pour détruire les
intermédiaires de cestodes parasitant d’autres stades qui s’y trouvent et au niveau de l’hôte ;
animaux que les ruminants : primates (genre chez ce dernier, le traitement peut être préventif
Bertiella, Anoplocephalidae), lagomorphes et grâce à l’utilisation de répulsifs qui découragent
rongeurs (genre Cittotaenia, Anoplocephalidae). l’acarien de venir prendre son repas sur celui-ci
et curatif (dans le cas de stades ectoparasites) à
REMARQUES SUR LA LUTTE l’aide de produits qui détruisent les acariens
déjà installés. L’action sur le milieu peut donner
CONTRE LES ACARIENS d’excellents résultats et, dans certains cas, suffire
La lutte contre les acariens ne peut s’envisager à elle seule. Il en est ainsi pour Trombicula
globalement mais doit s’établir à partir des habi- autumnalis en Europe dans certaines zones
tudes des espèces en cause, de leur biologie et faciles à traiter. Dans le cas d’acariens micropré-
de l’intimité de leur relation à la victime. En dateurs, le traitement de l’hôte est inutile. Des
outre, la lutte contre les acariens associés aux actions appliquées à l’environnement, en cohé-
abeilles (Varroa jacobsoni, Tropilaelaps spp., rence avec la biologie de l’acarien, viseront
Acarapis woodi) est compliquée par la proximité l’élimination ou, le plus souvent, la régulation de
phylogénétique entre l’hôte et le bioagresseur : ses populations. Contre les acariens hémato-
les substances utilisées contre l’acarien peuvent phages fréquents dans les élevages de laboratoire,
avoir des effets délétères sur les abeilles, de tel Ornithonyssus bacoti, un simple renouvelle-
façon plus ou moins sournoise. En effet, dans ce ment fréquent de la litière permet l’élimination
cas, comme le bioagresseur et la victime sont des populations.
547
Contre les acariens microprédateurs qui affec- Anderson, D.L., Roberts, j.M.K. 2013. Standard methods
tionnent les élevages de production, le traitement for Tropilaelaps mites research. In v Dietemann, j D
doit concerner l’ensemble dela zone fréquentée Ellis & P neumann (Eds) : The CoLoSS BEEBooK,
par les animaux de rente. La régulation des vol. II - Standard methods for Apis mellifera pest and
pathogen research. J. Apic. Res., 52 (4) :
populations sera visée plutôt que l’élimination.
http://dx.doi.org/10.3896/IBRA.1.52.4.21
Dans le cas de D. gallinae, les zones où les oiseaux
séjournent immobiles (ponte et repos) sont à Arlian, L.G., Runyan, R.A., Achar, S., Estes, S.A.,
prioriser. L’application locale de substances 1984. Survival and infectivity of Sarcoptes scabiei var.
canis and var. hominis. j. Am. Acad. Dermatol., 11 :
huileuses dans les interstices où séjournent le
210-215.
plus les acariens (ex. les points de jonction entre
les éléments constitutifs des perchoirs) permet Ashack, R.j., Frost, M.L., norins, A.L., 1989. Papular
de limiter leur prolifération. Des moyens de pruritic eruption of Demodex folliculitis in patients
with acquired immunodeficiency syndrome. J. Am.
lutte biologique par inoculation d’auxiliaires
Acad. Dermatol., 21 (2 Pt 1) : 306-307.
(principalement acariens prédateurs) en élevage
de volailles sont actuellement utilisés dans Bellanger, A.P., Bories, C., Foulet, F., Bretagne, S.,
Botterel, F., 2008. nosocomial dermatitis caused by
certains élevages commerciaux, principalement
Dermanyssus gallinae. Infect. Control Hosp. Epidemiol.,
Andreolaps casalis, associé ou non à Cheyletus
29 (3) : 282-283.
cruditus. Des traitements thermiques durant
le vide sanitaire (i.e. en absence de volaille) Bhate, K., Williams, H.C., 2014. What’s new in acne?
An analysis of systematic reviews published in 2011-
se développent dans certains pays européens
2012. Clin. Exp. Dermatol., 39 (3) : 273-277.
pour augmenter significativement l’efficacité
de cette étape. Enfin, des compléments alimen- Cafiero, M., Camarda, A., Circella, E., Santagada, G.,
taires à base de composés d’huiles essentielles Schino, G., Lomuto, M., 2008. Pseudoscabies caused
by Dermanyssus gallinae in Italian city dwellers: a new
peuvent être administrés aux poules de manière
setting for an old dermatitis. J. Eur. Acad. Dermatol.
à les rendre moins attractives vis-à-vis de Venereol., 22 : 1382-1383. doi: 10.1111/j.1468-3083.
l’acarien. 2008.02645.x
En ce qui concerne les infestations humaines à Chen, B.I., Mullens, B.A., 2008. Temperatures and
D. gallinae L1 consécutives à la présence de nids humidity effects on off-host survival of the northern
de pigeons, la destruction du ou des nids et des fowl mite (Acari: Macronyssidae) and the chicken
modifications locales visant à empêcher la sta- body louse (Phthiraptera: Menoponidae). J. Econ.
tion des oiseaux et/ou la réinstallation de nids à Entomol., 10 : 637-646.
proximité de l’habitation sont à recommander Chosidow, o., 2006. Scabies. N. Engl. J. Med., 354 :
en premier lieu. 1718-1727.
Enfin, pour ce qui concerne les acariens aller- Chouela, E.n., Abeldano, A.M., Pellerano, G., et al.,
gisants, lorsque c’est possible, il suffit de faire 1999. Equivalent therapeutic efficacy and safety of
cesser tout contact avec la source de contami- ivermectin and lindane in the treatment of human
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551
C HAPITRE 25
Les tiques (Acari : Ixodida)

Les tiques sont toutes des parasites hématophages embranchement des Mandibulates. En effet, les
obligatoires, au moins pendant une partie de leur tiques font partie de la classe des Arachnides et
cycle de vie. Elles ont une répartition mondiale sont ainsi plus apparentées aux scorpions et aux
– des zones les plus chaudes du globe aux régions araignées (LECoInTRE et LE GuyADER, 2001).
les plus froides. Deux groupes majeurs de tiques Elles sont membres de la sous-classe Acari, qui
sont susceptibles de parasiter l’Homme, les ani- est divisée en deux ordres : les Acariformes – la
maux domestiques et une large gamme d’hôtes plupart des acariens – et les Parasitiformes, qui
sauvages : les tiques dures (Ixodidae) et les tiques rassemblent les espèces hématophages dont les
molles (Argasidae). Leurs piqûres exercent des tiques (fig. 25.1). Les tiques sont donc des
effets directs importants sur leurs hôtes : anémie, acariens de grande taille, jusqu’à 3 cm de long.
surinfection des piqûres, injection de toxines Elles sont toutes regroupées dans le sous-ordre
causant la paralysie, la dyshidrose tropicale ou Ixodida (environ 900 espèces). Ce sous-ordre se
des réactions allergiques. Les tiques transmettent divise en trois familles : environ 700 espèces
aussi de nombreux agents infectieux – bactéries, pour la famille Ixodidae (les tiques dures),
virus et parasites –, certains d’importance sani- 200 espèces pour la famille Argasidae (les tiques
taire et socio-économique majeure (tabl. 25.1), molles) et une seule espèce connue pour la famille
si bien que les tiques sont actuellement parmi nutalliellidae (GuGLIELMonE et al., 2010). Cette
les vecteurs les plus importants en médecine dernière espèce, Nuttalliella namaqua (non
humaine et vétérinaire. L’émergence de plusieurs présentée sur la figure 25.1), est relativement
pathologies transmises par les tiques ainsi que peu connue, mais elle présente la particularité
l’observation de changements importants dans d’emprunter des caractères aux deux autres
l’abondance et la distribution de plusieurs familles de tiques ; elle est considérée comme
espèces a fait progresser la recherche sur ces l’espèce la plus proche de l’ancêtre commun de
arthropodes ces dernières années. toutes les tiques (MAnS et al., 2012).
Si la systématique au niveau des familles et
SYSTÉMATIQUE au-delà reste relativement stable, elle change en
revanche aux niveaux inférieurs d’une manière
Les tiques appartiennent à l’embranchement des importante en fonction de l’école de pensée. De
Euarthropodes, et au sous-embranchement des nombreux groupes font actuellement l’objet de
Chélicérates. Au cours de l’évolution, elles ont débats entre systématiciens (GuGLIELMonE et
divergé des insectes, qui eux font partie du sous- al., 2010 ; ESTRADA-PEñA et al., 2013) et des
553
Tableau 25.1 – Principales pathologies transmises par les tiques

(d’après RoDHAIn et PEREZ, 1985 ; PEREZ-EID, 2007 ; GuGLIELMonE et al., 2010).
Maladies Agents Tiques vectrices hôtes réservoirs répartition

infectieux géographique
Virus (arbovirus)
Méningo-encéphalite Flavivirus Ixodes ricinus Mammifères sauvages, Asie, Europe
à tiques I. persulcatus vecteurs
Fièvre hémorragique Nairovirus Hyalomma Mammifères sauvages, Europe, Asie,
Crimée-Congo marginatum vecteurs Afrique
Bactéries
Fièvre q Coxiella burnetii Rhipicephalus spp. Mammifères Cosmopolite
ou coxiellose Dermacentor spp.
Borréliose de Lyme Borrelia Ixodes spp. Rongeurs, oiseaux, Hémisphère nord
burgdorferi sensu insectivores
lato
Fièvres récurrentes Borrelia spp. Ornithodoros spp. Rongeurs Principalement
à tiques Ixodes spp. en zones tropicales
et subtropicales
Fièvre boutonneuse Rickettsia conorii Rhipicephalus Chiens, rongeurs Afrique, Asie,
méditerranéenne sanguineus Europe
Fièvre africaine Rickettsia africae Amblyomma spp. Mammifères Afrique
à tiques subsaharienne
TIBoLA (Tick-borne Rickettsia slovaca Dermacentor spp. Moutons, cervidés Europe
lymphadenopathy)
Tularémie Francisella Plusieurs genres Lièvres, lapins, Cosmopolite
tularensis de tique Ixodidae rongeurs
Anaplasmoses Anaplasma Ixodes ricinus nombreux Europe, Amérique
phagocytophilum I. pacificus mammifères du nord, Russie
I. scapularis
A. marginale Ixodes spp. et Bovins et ruminants Europe et Afrique
Rhipicephalus spp. sauvages
Ehrlichioses E. chaffeensis Amblyomma spp. Cervidés Amérique du nord
E. ruminantium Bétail Afrique, Caraïbes
Parasites
Babésioses Babesia divergens Ixodes ricinus Bovins Europe
B. microti I. scapularis Rongeurs Amérique du nord
Theilérioses Theileria annulata Hyalomma spp. Bétail Europe, Asie
T. parva Rhipicephalus spp. Bétail Afrique
révisions majeures sont prévisibles, notamment dessous ainsi que les différences majeures dans
à la lumière de la biologie moléculaire. Dans ce leur biologie (tabl. 25.2). À ce jour, l’identifica-
chapitre, nous suivons la classification de tion des espèces de tiques est surtout basée sur
GuGLIELMonE et al. (2010). La systématique des critères morphologiques, sur la connais-
actuelle des deux familles principales de tiques, sance des hôtes et sur l’origine géographique
tiques molles et tiques dures, est présentée ci- (PEREZ-EID, 2007).
554
Embranchement : Euarthropodes
Sous-embranchement : Chélicérates
Classe : Arachnides
Sous-classe : Acari
Ordre : Parasitiformes
Sous-ordre : Ixodida
Famille Argasidae Famille Ixodidae

Les tiques molles Les tiques dures
Prostriata Metastriata
Sous-famille Sous-famille Sous-famille Sous-famille Sous-famille

Argasinae Ornithodorinae Ixodinae Haemaphysalinae Rhipicephalinae
Argas Ornithodoros Ixodes Haemaphysalis Dermacentor

Antricola Hyalomma
Carios Rhipicephalus
Nothoaspis
Otobius Sous-famille Sous-famille
Bothriocrotinae Amblyommidae
Figure 25.1 – Classification des tiques dures et des tiques molles.

Il existe une troisième famille de tiques,
la famille monospécifique des nutalliellidae non représentée ici.
Ornithodoros capensis (© M. Dupraz), Ixodes ricinus (© E. Léger),
Haemaphysalis leporispalustris et Dermacentor occidentalis (© P. j. Bryant),
Bothriocroton hydrosauri (© ICPS-GSu/H. Seabolt),
Bothriocroton Amblyomma
Amblyomma variegatum (© université d’Edimbourg/R. Matthews et A.R. Walker)
Tableau 25.2 – Différences majeures concernant l’anatomie et la biologie des tiques molles et des tiques dures.
Tiques molles (Argasidae) Tiques dures (ixodidae)

Anatomie Pièces piqueuses ventrales (sauf pour les larves) Pièces piqueuses terminales
Pas de scutum Scutum
Cuticule souple et fripée Cuticule peu élastique
yeux absents en général yeux dorsaux au niveau du scutum
souvent présents
(absents chez Ixodes et Haemaphysalis)
Glandes coxales Pas de glandes coxales
Absence de pulvilles Pattes terminées par des pulvilles
Piqûre Plutôt nocturne Plutôt diurne
habitat Endophiles (étables, grottes, terriers, nids…) variable
Exophiles (à l’affût sur la végétation ;
ex. certains Ixodes)
Endophiles (ex. certains Rhipicephalus)
repas sanguin Courts et multiples Longs (plusieurs jours)
pour les nymphes et les adultes et un seul par stase
Dure plusieurs jours pour les larves
Stades / Stases* Plusieurs stades nymphaux un seul stade par stase*
En acarologie, on utilise le terme « stases » pour désigner les différentes phases développementales des tiques (larve, nymphe
et adulte) et le terme « stades » pour les mues successives au sein de chaque stase (ex. les nymphes successives des tiques
molles). Chez les tiques dures, stases et stades sont équivalents car il y a une mue entre chaque stase.
555
Les tiques dures d’Antricola, Nothoaspis, Ornithodoros et qui serait

(Ixodidae) un groupe frère des Ornithodoros sensu stricto
(BuRGER et al., 2014). Cependant, il n’existe pas
La famille Ixodidae comprend actuellement
702 espèces réparties dans 14 genres : Amblyomma
Ixodidae
(130 espèces), Anomalohimalaya (3 espèces), Femelle Mâle
Bothriocroton (7 espèces), Cosmiomma (1 espèce),
Cornupalpatum (1 espèce), Compluriscutula
(1 espèce), Dermacentor (34 espèces), Haema-
physalis (166 espèces), Hyalomma (27 espèces), Amblyomma
Ixodes (243 espèces), Margaropus (3 espèces),
Nosomma (2 espèces), Rhipicentor (2 espèces) et
Rhipicephalus (82 espèces dont 5 de l’ancien
genre Boophilus) (GuGLIELMonE et al., 2010).
Parmi ces genres, on distingue les Prostriata
(genre Ixodes) dont le sillon périanal contourne
l’anus par l’avant, et les Metastriata (tous les Dermacentor
autres genres de tiques dures) dont le sillon

périanal contourne l’anus par l’arrière (fig. 25.1).
La systématique de la famille est relativement
stable, mais les révisions des espèces de certains
complexes sont encore d’actualité (voir par
exemple les révisions récentes des complexes Rhipicephalus
Rhipicephalus microplus (ESTRADA-PEñA et al.,
2012) et Ixodes ricinus (ESTRADA-PEñA et al.,
2014). nous ne parlerons dans ce chapitre que
des tiques les plus communes et de celles ayant
une importance médicale et vétérinaire majeure
(fig. 25.2 et tabl. 25.3).
Ixodes
Les tiques molles

(Argasidae)
La famille Argasidae regroupe 193 espèces de
tiques, mais la taxonomie des tiques molles reste
encore très controversée, notamment au niveau
du genre. Selon certains auteurs, il existerait Argasidae
entre 4 et 10 genres dont les principaux sont :
Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros et
Otobius. La polémique la plus importante
concerne l’existence des genres Carios et
Alectorobius ; leur reconnaissance modifiera la
classification des espèces du genre Ornithodoros
et une partie des espèces du genre Argas.
Argas Ornithodoros
À l’heure actuelle, les analyses phylogénétiques
basées sur les gènes mitochondriaux sont en Figure 25.2 – Face dorsale des principaux genres
ixodidae et Argasidae d’importance médicale
faveur de l’existence d’un clade d’ « ornithodorinae et vétérinaire.
néotropicale » qui regroupe certaines espèces © urmite/j. M. Bérenger
556
Tableau 25.3 – Caractères des principaux genres de tiques dures à la stase adulte.
Genres répartition Critères Nombre rôle hôtes

et espèces géographique morphologiques d’espèces vectoriel préférentiels
principales identifiées
PROSTRIATA
Ixodes Cosmopolite Sillon périanal 243 Important Tous les groupes
I. pacificus Biotopes variés contournant l’anus de vertébrés
I. scapularis par l’avant Cycle triphasique,
I. ricinus (prostriata) pholéo-exophile,
I. persulcatus yeux et festons télotrope
I. uriae absents
Petite taille
(2-10 mm)
Rostre long
METASTRIATA
Amblyomma Toutes les zones Palpe : 130 Moindre Mammifères
A. americanum tropicales, article 2 plus long et reptiles
A. variegatum Amérique que le 3
Dermacentor Coxa de la patte 1 34 Important ongulés
D. andersoni Eurasie à épine bifide
D. variabilis Amérique du nord Émail sur le scutum
D. occidentalis et centrale yeux présents
D. reticulatus Afrique Rostre court
D. marginatus à base triangulaire
Haemaphysalis Cosmopolite Coxa de la patte 1 166 Moindre Mammifères
H. punctata avec une épine simple oiseaux
H. longicornis yeux absents
H. leporispalustris Palpe : article 2
développé latéralement
Rostre court à base
triangulaire
Hyalomma Sud de l’Europe, Palpe : article 2 égal 27 Important ongulés
H. marginatum Afrique, ou à peine plus long
orient jusqu’au que l’article 3
continent indien
Rhipicephalus Eurasie Coxa de la patte 1 82 Important Mammifères
R. evertsi Afrique à épine bifide
R. sanguineus Rostre court
R. microplus à base hexagonale
R. annulatus Présence d’yeux
encore de proposition claire pour modifier la pour leur identification sont complexes et peu
nomenclature en fonction de cette structure d’efforts de recherche ciblent cette famille par
évolutive. En effet, GuGLIELMonE et al. (2010) comparaison aux tiques dures. La classification
soulignent qu’un consensus doit encore être éta- de GuGLIELMonE et al. (2010) synthétise l’état
bli pour au moins 133 espèces de tiques molles. actuel de la taxonomie des argasidés, cependant
Il faut aussi considérer que le nombre d’espèces une révision majeure de la famille qui associe la
actuellement décrites pour cette famille reste taxonomie et la parenté évolutive des espèces
sûrement faible par rapport à leur vraie biodi- serait nécessaire pour obtenir une classification
versité, car les critères morphologiques utilisés systématique.
557
BIOLOGIE – ÉCOLOGIE l’opisthosome des arachnides sont fusionnés

chez les acariens (fig. 25.3). L’idiosome porte à
Les caractéristiques typiques communes aux l’avant les pattes, les stigmates et le pore génital
deux familles de tiques sont décrites, puis les (le podosome), la partie postérieure porte l’orifice
spécificités de chacune des familles. anal. Les tiques n’ont pas de tête à proprement
parler, contenant des ganglions céphaliques,
Anatomie externe mais des pièces piqueuses faisant partie d’un
Les tiques se distinguent facilement des insectes capitulum (ou gnathosome). Ce capitulum est
par leur aspect globuleux. En effet, alors que les utilisé pour l’identification des tiques dures : la
insectes ont trois segments bien différenciés forme et la base du capitulum et la longueur des
(tête, thorax, abdomen), les tiques présentent pièces piqueuses (longirostre versus brévirostre)
une seule partie, l’idiosome ; le prosome et aident à différencier les genres (cf. fig. 25.5).
Pulvilles Chélicères
A
Pédipalpes Gnathosome
Tarse ou capitulum
H
G
Podosome :
zone d’insertion
C des pattes
Prosome
et opisthosome
fusionnés = idiosome
A
S
Festons
B C
PP
GO GO
AN
AN
Figure 25.3 – Morphologie générale des tiques.

A) Face ventrale d’une tique ixodidae ; B) microscopie à balayage de face ventrale d’une tique Ixodes ;
C) microscopie à balayage de face ventrale d’une tique Argas.
Chez les tiques molles (Argasidae), il n’existe pas de festons (ni dans le genre Ixodes)
et le gnathosome se trouve en position ventrale plutôt que terminale chez les stases nymphale et adulte.
G/Go, gonopore ; A/An, anus ; S, stigmate ; H, hypostome ; C, coxa ; PP, pédipalpes. D’après MELHoRn (2001).
558
Le cycle de vie se caractérise par trois stases Tiques dures

actives : la larve, la nymphe et l’adulte. on parle
Le capitulum avec les pièces piqueuses se trouve
de stases en acarologie et non de stades pour les
en position terminale et il est clairement visible.
trois phases développementales. En revanche, L’idiosome présente dorsalement une partie
on parlera de différents stades pour la nymphe chitinisée et dure, appelée écusson ou scutum
des tiques molles car ces tiques font plusieurs (certaines espèces présentent aussi des plaques
mues pour augmenter progressivement en taille ventrales chitinisées) (cf. fig. 25.4). Le dimor-
avant de passer à la stase adulte. Les adultes et les phisme sexuel est marqué puisque le scutum
nymphes ont quatre paires de pattes (octopodes) chez les adultes mâles recouvre la totalité de la
formées de six segments (la dénomination de face dorsale alors que, chez la larve, la nymphe et
ces différents segments varie selon les auteurs), la femelle, l’écusson est de petite taille en position
mais les larves ont seulement trois paires de antérieure. La cuticule est relativement souple,
pattes (hexapodes). Le premier article de la pre- mais elle ne présente pas une élasticité suffisante
mière paire de pattes porte un organe sensoriel, pour contenir l’ensemble du repas sanguin. La
l’organe de Haller, qui sert notamment au repé- tique dure va donc synthétiser sa cuticule au fur
rage des hôtes. La présence des yeux est variable et à mesure de son gorgement. La tique adulte
selon les espèces. Les tiques sont pratiquement femelle peut prendre jusqu’à 100 fois son poids de
toutes des espèces à mode de reproduction sang (MEHLHoRn, 2011). Les pattes sont terminées
sexuée obligatoire et gonochoriques (séparées par des pulvilles qui servent à la fixation à l’hôte
en deux sexes, mâle et femelle). Malgré ces simi- (cf. fig. 25.3).
larités, des différences marquées existent entre
l’anatomie des ixodidés et celle des argasidés. Les adultes
Elles correspondent aux différences dans leur non gorgés, les adultes mesurent 3 à 4 mm pour
mode de vie. les plus petites tiques (Ixodes spp.) et jusqu’à
Ixodae
Scutum
Scutum
Gonopore
Anus
A B A B
Mâles Femelles
Argasidae Camérostome
Gonopore
Anus
A B
Figure 25.4 – Morphologie générale des tiques ixodidae et Argasidae.

A) Face dorsale ; B) face ventrale.
D’après PEREZ-EID (2007).
559
20 mm pour les plus grosses (Amblyomma spp.). mâle. Sur la face ventrale, le pore génital est une
L’idiosome porte à la partie postérieure les fente transverse, qui prend des formes diverses.
stigmates qui servent à la respiration, situés Il se situe entre la deuxième et la quatrième coxa
latéro-ventralement après la 4e paire de pattes selon les espèces. Le mâle présente un scutum
et entourés d’une plaque stigmatique, de taille qui couvre entièrement la partie dorsale et la
et de forme variables (PEREZ-EID, 2007). Le rigidifie (cf. fig. 25.4) ; de ce fait, les mâles se
capitulum dans sa partie basale peut prendre nourrissent peu ou pas sur les hôtes. quand les
différentes formes, plus ou moins triangulaires, yeux sont présents, ils se trouvent sur la face
rectangulaires ou hexagonales, avec deux dépres- dorsale au niveau de la patte II (BouRDEAu,
sions : les aires poreuses. Ces aires servent à la 1993 ; PEREZ-EID, 2007).
détection des mâles et à la communication entre
Les nymphes
tiques, et elles ont une activité sécrétoire lors
de la ponte des œufs (PEREZ-EID, 2007). Elles Les nymphes sont généralement de même
peuvent constituer un critère de classification. forme que les adultes femelles, mais de taille
La partie distale du capitulum porte le rostre, plus petite ; elles mesurent typiquement 2 à
longirostre ou brévirostre selon les genres 3 mm. Elles ne possèdent pas de pore génital,
(fig. 25.5). Le rostre est constitué d’un hypo- mais, comme chez l’adulte, il existe une paire de
stome, pièce impaire ventrale, denticulée en stigmates en position latéro-ventrale pour la
forme de harpon qui sert à l’ancrage sur l’hôte, respiration. La cuticule est moins épaisse que
et de deux chélicères, organes pairs dorsaux chez l’adulte, ce qui rend cette stase plus sensible
(cf. fig. 25.3). Les chélicères sont contenues dans à la dessiccation.
une gaine ; la partie terminale est denticulée et Les larves
permet la dilacération de la peau de l’hôte. Deux D’une taille variant de 0,5 à 1 mm, les larves ne
pédipalpes, constitués de quatre segments peu possèdent que trois paires de pattes. Pas de pore
ou pas mobiles, se trouvent de chaque côté du génital, ni d’aires poreuses à cette stase. Il y a
rostre et servent d’organes sensoriels pour le une absence de stigmates ; la respiration des
repérage de l’hôte. La base des pédipalpes est larves se fait directement à travers la cuticule.
utilisée dans l’identification. De par leur petite taille et une cuticule peu
Le dimorphisme sexuel est en général marqué. épaisse, elles sont encore plus sensibles à la
La femelle est typiquement plus grosse que le dessiccation que les nymphes.
Les différences morphologiques entre les genres
les plus fréquemment rencontrées sont indiquées
Longirostres dans le tableau 25.3.
Aires
poreuses Tiques molles
outre un tégument chitinisé mais non sclérifié
(d’où l’appellation de tiques molles ou « soft
Ixodes Amblyomma Hyalomma tick » en anglais), la caractéristique distinctive
Brévirostres des adultes et des nymphes des tiques molles est
la position ventrale du capitulum qui se trouve
dans une cavité de l’idiosome, le camérostome
(cf. fig. 25.4). Cependant, chez les larves, le capi-
Haemaphysalis Rhipicephalus Dermacentor tulum est en position terminale comme chez les
tiques dures. Les tiques molles possèdent des
Figure 25.5 – Morphologie générale
de la face dorsale des différents types de capitulum glandes coxales qui sécrètent l’excès d’eau et les
ou gnathosome chez les tiques ixodidae. sels pendant le repas sanguin rapide, ce qui leur
D’après RHoDAIn et PEREZ (1985). permet de concentrer le sang alors que, chez les
560
tiques dures, cette transsudation prandiale se fait Anatomie interne

par le biais des glandes salivaires. Leurs yeux sont
réduits et n’existent que chez de rares espèces L’anatomie interne est similaire entre tiques dures
(PEREZ-EID, 2007). Elles mesurent de 2 à 30 mm et tiques molles. Des détails précis sur l’ultras-
selon les stases et les espèces (SonEnSHInE, 1991). tructure et le fonctionnement des différents
organes peuvent être trouvés dans l’ouvrage de
Les adultes SonEnSHInE et RoE, 2014). Ici, chaque système
Le corps des adultes est ovale, avec une face est décrit brièvement en soulignant les diffé-
dorsale relativement uniforme sans scutum. La rences éventuelles qui existent entre les deux
cuticule peut posséder des plaques chitinisées familles de tiques (fig. 25.6).
plus sombres qui correspondent aux insertions
musculaires dorsaux-ventraux. Leur forme et L’hémocèle
la manière dont elles sont agencées peut aider
à l’identification des espèces. Comme pour L’hémocèle consiste en une cavité remplie
les tiques dures, le capitulum possède des d’hémolymphe dans laquelle se trouvent l’intes-
pédipalpes à quatre articles et deux chélicères, tin, les glandes salivaires, le synganglion et des
mais un hypostome moins denticulé que chez chaînes nerveuses associées aux différents
les Ixodidae. Les pattes sont dépourvues de organes, l’appareil reproducteur et les tubes de
pulvilles plantaires à la stase adulte. Malpighi (MEHLHoRn, 2001). L’hémolymphe
contient des cellules phagocytaires et des subs-
La respiration s’opère par des trachées qui
tances solubles (protéines en grandes quantités,
s’ouvrent à l’extérieur par des stigmates situés
peptides antimicrobiens dont des défensines,
entre la 3e et la 4e paire de pattes. Les glandes
lectines, lysozymes) qui jouent un rôle essentiel
coxales se trouvent entre les coxae 1 et 2.
dans l’immunité innée de la tique.
Sur la face ventrale, l’ouverture génitale est placée
entre les coxae 1 et 2 ; elle est large et occupe Le système digestif
presque tout cet espace entre les coxae chez les
femelles. Chez les mâles, l’ouverture est plus Il est formé d’un intestin diverticulé occupant
réduite. L’orifice anal est postérieur et l’orifice une large partie de la cavité ; il se dilate forte-
génital se trouve sous le capitulum. Le dimor- ment pendant le repas sanguin. Il s’ouvre à
phisme sexuel est peu marqué ; la reconnaissance l’extérieur par un œsophage, un pharynx, puis
des sexes est basée sur la forme et la taille du pore au niveau de l’orifice buccal. Il se termine par
génital (PEREZ-EID, 2007). les chélicères et l’hypostome. Chez les tiques, la
digestion du sang se fait de façon intracellulaire,
Les nymphes
dans les cellules de l’épithélium digestif. Il
La stase des nymphes peut comporter plusieurs
n’existe pas de canaux alimentaire et salivaire
stades (2 à 7) en fonction des espèces et du sexe
différenciés ; le repas sanguin consiste en une
de la tique ; les mâles vont souvent apparaître
alternance d’émission de salive et d’absorption
après un nombre réduit de stades comparé à
de sang par le biais du même canal tout au long
celui des femelles. La taille de la tique augmente
du gorgement de la tique. Pour les insectes
à chaque stade. Comme l’adulte, les nymphes ont
hématophages stricts, des bactéries endosym-
un capitulum ventral, un hypostome réduit et ne
biotiques jouent souvent un rôle majeur dans
présentent pas de pulvilles plantaires. Cependant,
la production de nutriments essentiels, absents
elles ne possèdent pas de pore génital.
du sang des vertébrés. Chez les tiques, ce type
Les larves de symbiose reste peu connu, mais des
Les larves sont très différentes des autres stases : recherches récentes ont révélé la présence de
le capitulum est antérieur, l’hypostome bien nombreuses bactéries dont le rôle est encore
denticulé. Elles possèdent des pulvilles et trois inconnu (ZHonG et al., 2007 ; WILKInSon et al.,
paires de pattes. 2014).
561
Intestin
Tubes
de Malpighi IP
GS Anus
Ovaire
RS
Épiderme
V
Go
Derme
Vaisseau sanguin
P
Figure 25.6 – Anatomie interne d’une tique dure femelle, avec un mâle en position ventrale.
GS, glandes salivaires ; Go, gonopore ; IP, intestin postérieur ; H, hémocèle ; RS, réceptacle séminal ;
v, vagin (d’après MEHLHoRn, 2001).
Les glandes salivaires la sécrétion d’un cément chez les tiques dures,
qui entoure les pièces piqueuses et ancre la tique
Elles sont multilobées et formées d’acini de trois
efficacement dans la peau de l’hôte (cf. infra).
types chez les femelles et quatre types chez les
Pour éviter le dessèchement, le genre Ixodes
mâles pour les tiques dures. Le type I est impliqué
sécrète sur ses pièces piqueuses une salive riche
dans l’osmorégulation, les types II et III dans le
en sels et donc hygroscopique pour lutter contre
transport de l’eau, la synthèse et la sécrétion de
la déshydratation. L’eau qui s’y condense est
protéines. Le type Iv chez les mâles est associé
alors réabsorbée et permet la réhydratation de
à la lubrification et au transfert du spermato-
la tique.
phore à la femelle lors de l’accouplement
(ALARCon-CHAIDEZ, 2014). Chez les tiques
Le système excréteur
molles, les glandes salivaires sont plus compactes
avec uniquement trois types d’acini. Pour les Pour les deux groupes de tiques, une paire de
deux familles de tiques, ces glandes sécrètent tubes de Malpighi recueille les produits de
une salive particulièrement riche en substances dégradation provenant de l’hémolymphe
pharmacologiquement actives et immunomo- (notamment des cristaux de guanine) et les
dulatrices qui facilitent la prise du repas sanguin achemine vers l’anus pour être excrétés.
avec des propriétés cytolytiques, vasodilatatrices,
anticoagulantes, anti-inflammatoires et immu- Le système respiratoire
nosupressives (KAZIMíRová et ŠTIBRánIová, Il est constitué de trachées et s’ouvre par des
2013). Chez les tiques dures, elles sont aussi spiracles chez les adultes et les nymphes. Les
responsables de l’excrétion de l’eau en excès du larves respirent à travers la cuticule sans appareil
repas sanguin. La salive participe également à particulier.
562
Le système génital innerve les différents organes (chélicères, palpes,

yeux s’ils existent, œsophage, pattes, glandes
Chez la femelle, il est très développé avec un
salivaires…). Les organes sensoriels essentiels
ovaire unique en forme de chapelet, qui prend
pour le repérage des hôtes sont constitués de
l’apparence d’un u chez les tiques dures, mais
soies, surtout au niveau des pédipalpes et de
qui est plus ramassé chez les tiques molles. De
l’organe de Haller. Si les yeux sont présents, ils
chaque extrémité part un oviducte pour former
sont recouverts d’une cuticule transparente.
un utérus auquel se branche une spermathèque
chez les tiques métastriates et un vagin qui
s’ouvre vers l’extérieur au niveau du pore génital
Cycle de vie
ou gonopore (cf. fig. 25.6). Chez les prostriates Le développement
et les argasidés, le vagin est plus important en Les tiques sont hémimétaboles : les stases lar-
taille et sert aussi de spermathèque. L’organe vaires, nymphales et adultes se ressemblent et
de Gené est un sac situé au niveau de l’orifice subissent des changements graduels lors des
génital qui se dévagine lors de la ponte. Il sécrète mues (fig. 25.7 A). La prise du repas sanguin
lors de l’oviposition une cire protectrice (PEREZ- change leur aspect d’une manière importante
EID, 2007). (fig. 25.7 B). Des différences existent entre les
Chez le mâle, on observe deux testicules tubu- deux familles de tiques, principalement dues à
laires, des canaux déférents qui fusionnent pour des adaptations dans leurs stratégies pour
former un réceptacle séminal et le conduit éjacu- exploiter l’hôte. Les tiques ne sont pas des ecto-
latoire s’ouvrant au niveau du pore génital. une parasites permanents et elles vont alterner des
glande dorsale, accessoire au conduit éjaculatoire, phases libres et des phases parasitaires. En
produit la substance pour former le spermato- conséquence, leur survie et leur développement
phore qui contient les spermatozoïdes. Lors de sont fortement liés aux caractéristiques de
l’accouplement, le mâle introduit ses pièces l’environnement biotique (l’hôte) et abiotique
piqueuses dans le gonopore de la femelle où il (habitat de l’hôte, température, humidité…).
dépose ce spermatophore. Chez les argasidés, le cycle comporte trois stases :
la larve, la nymphe et l’adulte, avec plusieurs
Le système nerveux stades nymphaux (fig. 25.8). Le nombre de stades
Le système nerveux est formé d’une masse nymphaux varie selon les genres, il est par
ganglionnaire ou synganglion, située à l’avant exemple de 2 dans le genre Otobius et de 3 à 8
près de l’ouverture génitale. un réseau de nerfs dans le genre Ornithodoros. Ce nombre peut
A B
1 mm
Figure 25.7 – A) Les différentes stases d’une tique dure Ixodes ricinus : femelle, nymphe et larve ;
B) nymphe d’Ixodes ricinus, gorgée et non gorgée.
© n. Boulanger
563
aussi varier en fonction de la température et de Après chaque repas sanguin (jusqu’à 6), la
la qualité et la quantité du sang ingéré lors du femelle pond ses œufs dans les habitats des hôtes
repas sanguin. Le repas larvaire est habituelle- (APAnASKEvICH et oLIvER, 2014). La durée de
ment le plus long, plusieurs jours pour la plupart vie peut être longue, 10 à 20 ans.
des espèces, mais certaines larves peuvent muer
directement en nymphe sans gorgement en Les ixodidés ont aussi trois stases de vie, avec un
utilisant les ressources accumulées dans l’œuf seul stade nymphal, se nourrissant typiquement
(APAnASKEvICH et oLIvER, 2014). C’est le même une fois dans chaque stase (fig. 25.9). Ce repas
processus pour certains stades nymphaux qui va durer entre 3 et 12 jours selon les stases
peuvent ne pas se nourrir et passer au stade (~3 jours pour les larves, 5-6 pour les nymphes
suivant : le stade n1 d’Ornithodoros amblus et et 6-12 pour les adultes femelles). Chaque repas
d’O. capensis ne se nourrit pas. Aux stases sanguin est donc suivi par la transformation en
nymphales et adultes, les repas sanguins sont stase suivante, ou par la ponte d’œufs en grande
nombreux et de courte durée (15 à 30 minutes). quantité par la femelle qui va ensuite mourir.
Après un nombre variable de repas et de mues, Pour finir son repas sanguin (qui se déroule en
qui semble dépendre de la taille de la tique, une deux phases, une lente et une rapide), la femelle
nymphe va muer en adulte. Le nombre de repas des tiques dures doit obligatoirement être fécon-
d’une nymphe qui se transformera en mâle est plus dée. Elle se laisse alors tomber au sol pour y
faible que pour celle qui se transformera en femelle pondre ses œufs d’où les larves émergeront en
(SonEnSHInE, 1991). Des espèces d’Antricola et 4 à 28 jours suivant les conditions environne-
d’Otobius ne se gorgent pas à la stase adulte. mentales et l’espèce considérée.
Oeuf Larve Nymphe 1 N2 N3 N4
3-10 j 1-2 h 1-2 h 1-2 h 1-2 h min min
Figure 25.8 – Le cycle de vie d’une tique molle polyphasique, monotrope (ex. Argas reflexus du pigeon).
La femelle pond plusieurs fois des œufs à chaque repas qui donnent naissance à la stase larvaire hexapode.
Après un repas sanguin de plusieurs jours, la larve donne naissance à la stase nymphale (n) octopode.
Il existe plusieurs stades chez les nymphes avant la mue vers la stase adulte.
Le dimorphisme sexuel des adultes est peu marqué. Plusieurs repas sanguins sont pris par la femelle
qui pond des œufs après chaque repas (d’après MEHLHoRn, 2001).
564
Type de cycle
on peut distinguer différentes catégories de tiques
en fonction du nombre d’hôtes intervenant lors
du cycle de vie : monophasique (un même indi-
6 vidu hôte pour tous les repas), diphasique (deux
individus hôtes) ou triphasique (trois individus
hôtes) (fig. 25.10). Les tiques dures sont princi-
1 palement triphasiques avec un repas à chaque
stase sur un hôte différent comme pour le genre
4 Ixodes. que ces hôtes appartiennent à une même
5 espèce ou à plusieurs espèces différentes, trois
2
vertébrés sont nécessaires pour achever la totalité
du cycle, la tique se laissant tomber au sol entre
Mue au sol chaque repas pour y effectuer sa transformation
en stase suivante ou la ponte pour les femelles.
(1) Cycle triphasique :

trois repas sanguins sur trois hôtes différents.
90 % des tiques dures
Dermacentor, Amblyomma, Haemaphysalis, Ixodes
Mue au sol
M M
Hôte 1 Hôte 2 Hôte 3
3 Larve Nymphe Adultes
Figure 25.9 – Le cycle de vie d’une tique dure

triphasique, télotrope (ex. Ixodes ricinus).
(1) œufs pondus par les femelles, qui donnent
des larves hexapodes. (2) Cycle diphasique :
(2) Ces larves se nourrissent sur des petits trois repas sanguins sur deux hôtes.
Surtout pour les genres de savanes ou de steppes
mammifères pendant 3 jours environ, dans les régions sèches
puis se laissent tomber au sol pour muer. Rhipicephalus, Hyalomma
Apparaissent les nymphes octopodes (3),
qui se nourrissent également sur des mammifères
ou des oiseaux pendant environ 5 jours. Hôte 1 M Hôte 2
Elles se laissent à leur tour tomber au sol M Larve Adultes
pour muer et se transformer en adulte. Nymphe
La recherche d’un dernier hôte s’effectue.
C’est le plus souvent sur des grands mammifères
comme des cervidés que les femelles (4, 6) vont (3) Cycle monophasique :
se nourrir, car la quantité de sang prélevée un seul hôte chez les mammifères ongulés.
est importante avec un repas sanguin d’environ Exophile et obligatoirement monotrope.
10 jours. Très peu de genres.
Les mâles (5) ne se nourrissent que peu ou pas, Ex : Rhipicephalus (boophilus) microplus
mais sont retrouvés sur les hôtes pour l’accouplement.
L’Homme n’est qu’un hôte accidentel, Hôte 1
particulièrement piqué par les nymphes, Larve
M
Nymphe
plus rarement par les adultes qui se trouvent Adultes
M
en quantité moins importante dans l’environnement ;
l’Homme est rarement piqué par les larves
qui se trouvent agrégées sur le site de ponte Figure 25.10 – Principaux cycles de tiques.
des femelles (d’après MEHLHoRn, 2001). M, mue (d’après BouRDEAu, 1993 ; PEREZ-EID, 2007).
565
Cependant, certaines espèces sont diphasiques, des mois voire des années. Elles chassent quand
comme R. bursa et R. evertsi. Enfin, certaines l’hôte est disponible dans le nid ou le terrier.
espèces de tiques dures, comme Rhipicephalus Chez I. arboricola, une tique dure nidicole qui
(Boophilus) australis, R. (Boophilus) annulatus et exploite des oiseaux nichant en cavité naturelle,
R. (Boophilus) microplus, ne tombent pas au sol les tiques gorgées attendent que l’hôte soit de
entre les stases et restent sur le même individu retour dans son abri avant de se détacher, même
hôte pour les trois repas (B ouRDEAu, 1993) ; on si cela prend plusieurs jours post-réplétion
dit qu’elles sont des tiques monophasiques. (WHITE et al., 2012). Autre exemple, I. uriae,
quant aux tiques molles, elles sont quasiment une tique dure des oiseaux marins polaires,
toutes polyphasiques, à quelques exceptions attend que son hôte revienne chaque année
prés : O. lahorensis, qui a un cycle diphasique pour prendre son repas sanguin et peut avoir un
avec la larve et les nymphes sur un hôte et les cycle de vie qui dure jusqu’à 7 ans (EvELEIGH et
adultes sur un autre, et Otobius megnini, qui THRELFALL, 1974).
utilise un seul individu hôte (monophasique) Les tiques exophiles, qui vivent en espace ouvert,
pour les repas larvaires et nymphaux, les stases sont sensibles à la dessiccation. Ce sont surtout
adultes ne se nourrissant pas (APAnASKEvICH et les tiques métastriates (Ixodidae). Elles sont les
oLIvER, 2014). plus répandues à travers le monde. Elles se
retrouvent dans des habitats très variés et géné-
Préférences trophiques
ralement ouverts : forêt, savane, prairie, où elles
Certaines tiques sont opportunistes en termes se cachent dans la litière des feuilles, l’humus…
de préférence d’hôtes, surtout pour les phases on les trouve même en zone périurbaine voire
immatures (larves et nymphes) des tiques urbaine (RIZZoLI et al., 2014). Chez ces tiques
exophiles. D’autres sont sélectives dans leur exophiles, la recherche de l’hôte se fait selon
choix. Les tiques monotropes (ou monoxènes) deux stratégies : à l’affût ou en chasse active. Les
utilisent le même type d’hôte pour toutes les tiques à l’affût se tiennent sur des herbes ou
stases. C’est le cas pour beaucoup d’espèces dans la litière en attendant qu’un hôte passe
endophiles et pour certaines tiques exophiles à proximité. Le temps et la hauteur de l’affût
(ex. Rhipicephalus sanguineus). Chez les tiques dépendent des conditions environnementales et
ditropes, les stases immatures se nourrissent de la sensibilité des différentes stases à la dessic-
sur un type d’hôte et les adultes sur un autre cation. Par exemple, les larves sont en général
(ex. Dermacentor reticulatus). Les tiques télo- plus près du sol, car elles sont fortement sensibles
tropes se nourrissent sur des types d’hôtes très à la dessiccation. Les tiques qui cherchent acti-
variés. Chez les tiques molles, on connaît peu vement leur hôte sont souvent enterrées dans le
leurs préférences trophiques et une spécificité sol hors période de chasse ; dès qu’elles sentent
apparente pour certaines espèces de vertébrés leur hôte ou voient son ombre, elles attaquent.
pourrait simplement refléter une spécificité Celles qui vivent dans le désert sont dites xéro-
pour un microhabitat et la disponibilité des philes et ont une cuticule avec une cire impor-
hôtes liés à ce microhabitat (vIAL, 2009). tante qui leur permet de mieux résister à la
dessiccation. Cela est particulièrement le cas pour
Mode de vie Hyalomma dromedari et Amblyomma hebraeum.
Les tiques endophiles ou pholéophiles, appelées Ces tiques sont très sensibles aux vibrations et
aussi tiques nidicoles, se retrouvent dans des attaquent leur hôte plutôt que d’attendre son
habitats très spécialisés comme les nids, les passage. Cela leur permet de réduire leurs pertes
terriers… où l’hôte fait son habitat et les tiques hydriques. Les tiques exophiles sont rares dans
se reproduisent. Ce sont surtout les argasidés et la famille Argasidae, mais il en existe quelques
certaines ixodidés. Ces tiques sont adaptées pour exemples comme Ornithodoros savignyi qui vit
survivre sans hôte pendant de longues périodes, dans le sable.
566
La durée totale du cycle de vie des tiques peut tique est bloqué par des molécules de la salive
varier fortement, d’un an ou deux, voire d’une qui empêchent l’hémostase, le remodelage de la
dizaine d’années, suivant la disponibilité des matrice extracellulaire et l’épithélialisation (voir
hôtes et les conditions de l’environnement abio- ci-dessous). Au niveau cellulaire, le recrutement
tique (température, humidité et luminosité ; de mastocytes avec libération d’histamine et
voir infra). Les tiques peuvent alors observer l’afflux de neutrophiles devraient permettre à
des diapauses comportementales : aucun hôte l’hôte de bloquer la piqûre, mais, à ce niveau
n’est recherché par les tiques à jeun (ex. Ixodes aussi, la salive neutralise la migration cellulaire
et Haemaphysalis). Les diapauses morphogé- (WIKEL, 2013). Ces processus permettent à la
nétiques ont lieu pour les stases gorgées et tique de passer inaperçue et de rester en place
correspondent à des retards dans la métamor- dans la peau pour la période du repas.
phose, dans l’ovogenèse ou l’embryogenèse
Chez certains hôtes, les piqûres répétées de tique
(APAnASKEvICH et oLIvER, 2014).
peuvent induire des manifestations cutanées
Le repas sanguin plus ou moins importantes et, dans certains cas,
provoquer des phénomènes de résistance asso-
Mécanisme ciés à la production d’anticorps anti-protéines
La recherche de l’hôte se fait grâce aux organes de salive. Cela s’observe notamment chez les
sensoriels (pédipalpes, organe de Haller…) qui cochons d’Inde et certaines races de bovins
détectent les odeurs, les gaz, la chaleur dégagée (WIKEL, 2013). Ce phénomène de résistance
par l’hôte… Les tiques se fixent en général sur réduit l’exposition de l’hôte à certaines infections
les zones cutanées à peau fine dans les zones en empêchant la tique d’accomplir son repas
protégées de frottement où elles vont souvent se sanguin, bloquant ainsi la transmission d’agents
regrouper sous l’effet de phéromones. une fois pathogènes. Cela a été notamment suggéré
que la tique est sur l’hôte, l’hypostome et les pour la tique Ixodes scapularis, qui transmet la
chélicères s’enfoncent dans la peau : la tique borréliose de Lyme (BuRKE et al., 2005).
pique plutôt qu’elle ne mord, car c’est l’hypostome
Chez les ixodidés, un cément se forme au point
qui rentre dans la peau. on n’observe qu’un
de la piqûre ainsi que, progressivement, une
point d’impact dans la peau après piqûre,
poche d’inoculation. Les glandes salivaires vont
contrairement à l’araignée qui mord avec ses
participer à l’osmorégulation en concentrant le
deux chélicères, laissant deux points d’impact.
sang et en rejetant l’excès d’eau dans la poche
La piqûre est telmophage : les pièces piqueuses
d’inoculation. Le repas sanguin comporte deux
dilacèrent les tissus qui induisent un microhé-
phases : une phase lente et progressive, puis une
matome qui permet à la tique de se gorger.
phase rapide durant laquelle la tique grossit très
L’hypostome sert d’ancrage et les chélicères
rapidement. Si une femelle n’est pas fécondée,
coupent les tissus jusqu’à former une poche de
elle reste en phase lente du gorgement et elle ne
lyse autour des pièces piqueuses, cela surtout
peut pas produire une ponte (cf. infra). Pendant
chez les Ixodidae (SonEnSHInE et RoE, 2014).
le repas, la cuticule (et notamment l’endocuticule)
Les tiques longirostres (Ixodes, Amblyomma et
est à nouveau synthétisée pour s’adapter à l’aug-
Hyalomma) induiront des lésions plus impor-
mentation de taille induite par la prise du repas
tantes car elles pénètrent plus profondément
sanguin. Les mâles se nourrissent peu ou pas et
dans le derme que les tiques brévirostres
sur de brèves périodes. À la fin du repas sanguin,
(Dermacentor, Rhipicephalus, Haemaphysalis)
la tique se laisse typiquement tomber au sol
(cf. fig. 25.4). Cela va induire chez l’hôte une
pour muer ou pondre des œufs. Après une mue,
réponse inflammatoire plus ou moins importante
la tique devra à nouveau rechercher un hôte.
qui, dans le cas d’une blessure normale, conduirait
à la cicatrisation. Mais ici , le processus de cica- Chez les argasidés, le repas sanguin est plus
trisation de la blessure induite par la piqûre de court, souvent quelques dizaines de minutes. Il
567
y a donc moins de phénomènes adaptatifs – pas ont également été décrites : elles clivent des
de cément au site de la piqûre, une salive moins protéines du complément de l’hôte, inhibent la
riche en molécules bioactives, une endocuticule prolifération des lymphocytes T CD4+ et la
qui s’étire au lieu d’être synthétisée, et une production des anticorps (fig. 25.11) (FonTAInE
concentration rapide du sang via l’élimination et al., 2011; KAZIMíRová et ŠTIBRánIová, 2013).
d’eau par des glandes coxales. En fonction de la
quantité et de la qualité de sang pris, plusieurs Salive et effets toxiques
repas sur l’hôte peuvent être nécessaires pour Certains auteurs n’hésitent pas à parler des tiques
induire une mue. Les mâles se nourrissent comme d’animaux venimeux (CABEZAS-CRuZ
comme les femelles. et vALDÉS, 2014). Il existe en effet des pathologies
associées directement aux tiques et non liées à
Rôle clef de la salive l’inoculation d’agents infectieux. Lors de la piqûre,
La salive joue un rôle essentiel dans la piqûre de des toxines contenues dans la salive sont injec-
la tique et elle facilite la transmission des agents tées à l’hôte et induisent des manifestations qui
infectieux (BERnARD et al., 2014). Elle est riche peuvent être mortelles. La tique du genre Argas,
en substances pharmacologiquement actives par exemple, est bien connue en Europe pour
qui facilitent la prise du sang telles que l’apyrase provoquer chez certaines personnes sensibilisées
comme anticoagulant, des anesthésiques comme des chocs anaphylactiques. La tique Argas reflexus
la prostaglandine, des antihistaminiques qui est habituellement inféodée aux nids de pigeons.
induisent une vasodilatation, de la bradykinine Compte tenu du rôle de ces oiseaux dans diffé-
qui supprime la sensation de douleur… un cer- rentes pathologies humaines et des dégradations
tain nombre de molécules immunosuppressives qu’ils occasionnent aux bâtiments publics, des
Pharmacologie Immunité
Vasodilatation Complément
Prostacycline, tHRF, IRS-2, Omcl, Isac, Salp20, IRACI, II
prostaglandines Isac
–
+
Lymphocyte B
–
BIP, BIF
–
Agrégation
plaquettaire –
Apyrase, moubatine, variabilin,
savignygrine, IRS-2… Lymphocyte T
Salp15, IL2-binding protein, Iris,
– P36
–
Coagulation
Ornithodorine, TAP, Ixolaris, Salp14, Autres cellules
variegin, longistatin, microphiline, immunitaires
BmAP, Ir-CPI… – – IrLBP, Hyalomine, SHBP, …
Cicatrisation Cytokines
Métalloprotéase, Salp15, Evasin
haemagenine
Figure 25.11 – Principaux effets de la salive de tique sur la pharmacologie et l’immunité de l’hôte vertébré.
Les protéines identifiées sont en italique ; leur liste n’est pas exhaustive
(d’après KAZIMIRovA et STIBRAnIovA, 2013).
568
campagnes de lutte limitent leur prolifération. par les piqûres de tique sur la peau des animaux
quand les nids sont abandonnés, les tiques ont également un impact économique majeur
rentrent dans les habitations pour trouver un sur l’industrie du cuir (GHoSH et al., 2006).
hôte et peuvent donc piquer l’Homme, surtout
la nuit. La protéine de salive de tique respon- Reproduction
sable de l’allergie a été identifiée (WECKESSER
Les cycles de reproduction varient d’une manière
et al., 2010) ; elle est homologue à la lipocaline
importante entre les deux familles de tiques,
d’Ornithodoros savignyi, connue pour être
notamment en fonction de leurs préférences
pharmaco- et immuno-modulatrice (CABEZAS-
trophiques.
CRuZ et vALDÉS, 2014).
D’autres toxicoses dues à des piqûres de tique L’accouplement des tiques dures peut avoir lieu
ont été relevées (MuLLER-DoBLIES et WIKEL, avant ou pendant le repas de la femelle. Les
2005). Les toxines de tiques peuvent notamment mâles et les femelles sécrètent de nombreuses
provoquer des paralysies (vEDAnARAyAnAn et phéromones d’attraction et de copulation qui
al., 2004) ; 69 espèces de tiques sont connues sont plus ou moins spécifiques à chaque espèce
pour induire des paralysies, parmi lesquelles et qui stimulent le gorgement de la femelle. La
55 tiques dures et 14 tiques molles. Décrite femelle doit être fécondée pour passer de la
en 1912 au Canada (Colombie Britannique), la phase lente de gorgement à la phase rapide et
paralysie à tiques est cosmopolite, mais certaines finale du repas sanguin ; ce passage nécessite un
zones géographiques sont plus touchées que facteur de gorgement produit par le mâle et
d’autres, comme la côte est de l’Australie et la transmis à la femelle via le spermatophore
région nord-ouest de l’Amérique du nord. C’est (KAuFMAn, 2007). La durée du transfert du
surtout la tique Ixodes holocyclus qui est décrite spermatophore est relativement longue, cepen-
pour ce phénomène en région australe, et dant la fécondation multiple est avérée chez
Dermacentor andersoni et D. variabilis en plusieurs espèces d’Ixodidae (MCCoy et TIRARD,
Amérique du nord. La paralysie due à la piqûre 2002 ; HASLE et al., 2008). une fois le repas
de tique est un problème vétérinaire important, achevé, les glandes salivaires de la femelle dégé-
qui demeure rare chez l’Homme. Si la tique n’est nèrent et la vitellogenèse est initiée. La femelle
pas retirée, la paralysie progresse et l’hôte meurt de la tique dure pond jusqu’à 20 000 œufs selon
par arrêt respiratoire. Lorsque la tique est retirée l’espèce, une seule fois dans sa vie, puis elle
à temps, la paralysie est rapidement réversible meurt.
et l’amélioration est observée après 24 heures À l’inverse, chez les tiques molles, chacun des
(EDLoW, 2010). multiples repas des femelles stimule un cycle
gonotrophique. jusqu’à 6 cycles gonotrophiques
Autres effets de la piqûre peuvent être observés chez certaines espèces
La salive provoque une immunosuppression (FARKAS et al., 2013). La femelle produit entre
locale qui peut entraîner une surinfection des 20 et 150 œufs de grande taille à chaque ponte,
plaies, notamment par des bactéries avec une production totale en fonction du
Dermatophilus congolensis responsables de la nombre de repas qui peut aller jusqu’à un
dermatophilose. Bien que cosmopolite, cette millier d’œufs (RHoDAIn et PEREZ, 1985).
infection cutanée peut revêtir une forme très L’accouplement se fait toujours en dehors des
sévère chez certaines races (exotiques) de hôtes ; les femelles peuvent s’accoupler plusieurs
bovins, sous certaines conditions climatiques fois, mais un seul accouplement est suffisant
(chaleur, humidité). Ce sont surtout les tiques pour féconder les œufs. L’accouplement d’une
Amblyomma variegatum (ou certaines espèces femelle ne modifie pas la quantité de sang
du même genre) qui en sont responsables ingéré, mais peut changer le temps de digestion
(LLoyD et WALKER, 1995). Les dommages créés (KAuFMAn, 2007).
569
Pour les deux familles de tiques, les œufs sont et leur rôle dans la transmission des agents
recouverts d’une substance protectrice lipidique infectieux. De la même manière, la connais-
produite par l’organe de Gené et les aires sance des écosystèmes dans lesquels le couple
poreuses, qui les protège de la déshydratation vecteur-hôte interagit et celle de la dynamique
(PEREZ-EID, 2007). de leurs populations représentent des données
clés pour prévoir les risques acarologiques. Cela
Distribution et abondance est d’autant plus vrai actuellement que de
des tiques nombreuses études mettent en évidence le rôle
Les 900 espèces de tiques identifiées se répartissent majeur de l’Homme dans la modification des
sur l’ensemble des continents, incluant les régions écosystèmes : culture de la forêt, désertification
les plus chaudes et les plus froides du monde des zones rurales, modifications socio-écono-
(tabl. 25.4). En tant qu’ectoparasites non perma- miques, chasse… (LÉGER et al., 2013 ; PFäFFLE
nents, les tiques doivent aussi bien exploiter leur et al., 2013). Différents facteurs abiotiques et
environnement biotique que leur environnement biotiques peuvent donc conditionner la présence
abiotique. En effet, les tiques sont souvent et l’abondance des tiques et leur distribution
considérées comme plus adaptées pour vivre dans les biotopes variés du globe.
dans le milieu où se trouvent leurs hôtes (tiques
pholéophiles) que sur les hôtes eux-mêmes,
Facteurs abiotiques
mais cela ne fait pas consensus (MCCoy et al., Climat et diapause
2013). une compréhension de leur évolution et Les conditions climatiques et écologiques vont
de leurs interactions avec leurs différents hôtes fortement influencer la présence et le dévelop-
est alors nécessaire pour prédire leurs capacités pement des tiques. Des changements globaux de
à s’adapter aux changements environnementaux température, d’humidité et de pluviométrie sont
Tableau 25.4 – répartition des différents genres de tiques avec indication du nombre approximatif
d’espèces par continent ou région biogéographique.
À noter que certaines espèces se trouvent dans plusieurs régions.
Distribution d’après PLAnTARD et al. (2015).
Famille Genre Nombre Amérique Amérique Europe Afrique Région Antarc-

d’espèces du nord centrale et Asie Austra- tique
et du Sud lasienne
Nutelliellidae Nutelliella 1 0 0 0 1 0 0
Argasidae Antricola 17 1 16 0 0 0 0
Argas 61 9 11 28 17 12 0
Nothoaspis 1 0 1 0 0 0 0
Ornithodoros 108 19 54 32 21 10 0
Otobius 2 2 2 1 1 0 0
ixodidae Amblyomma 109 15 59 27 28 22 0
Anomalohimalaya 3 0 0 3 0 0 0
Bothriocroton 7 0 0 0 0 7 0
Cosmiomma 1 0 0 0 1 0 0
Dermacentor 33 8 8 19 2 1 0
Haemaphysalis 166 2 2 121 37 13 0
Hyalomma 27 0 0 21 13 0 0
Ixodes 231 39 46 68 67 33 1
Margaropus 3 0 0 0 3 0 0
Nosomma 1 0 0 1 0 0 0
Rhipicentor 2 0 0 0 2 0 0
Rhipicephalus 79 3 2 20 67 2 0
570
en effet à l’origine de modifications majeures assure leur survie (PFäFFLE et al., 2013). C’est
dans la distribution des tiques (LÉGER et al., pourquoi la tique I. ricinus préfère les forêts
2013). Certaines espèces sont relativement bien d’arbres à feuilles caduques ou mixtes plutôt que
adaptées pour gérer des changements de tem- les forêts de conifères. L’étude de la végétation
pérature de courte durée. Par exemple, Ixodes est aussi un élément clé pour déterminer la
uriae, une tique à distribution circumpolaire qui présence des hôtes associés aux tiques. Par
exploite des oiseaux marins coloniaux, peut exemple, l’introduction récente du chèvrefeuille
tolérer une gamme de températures entre aux États-unis a augmenté la densité locale des
+ 40 °C et - 30 °C sans changement physiolo- cerfs qui s’en nourrissent. Les cervidés étant les
gique majeur (LEE et BAuST, 1987), mais module hôtes majeurs de la tique Amblyomma america-
son activité d’exploitation d’hôte en fonction de nium, ces tiques prolifèrent là où la plante est
ces changements (diapause comportementale). présente (ALLAn et al., 2010). Enfin, pour les
Il existe aussi des diapauses développementales tiques qui recherchent leur hôte à l’affût, la
chez les tiques qui induisent des modifications couverture végétale représente aussi un substrat
métaboliques. Elles sont déclenchées quand les qui permet d’attendre l’hôte à une hauteur où
températures sont trop basses (ou trop hautes), la probabilité de contact est maximale. Par
ou quand il y a une diminution importante exemple, dans le sud des États-unis, la tique
de l’humidité ambiante (voir ci-dessus). Dans I. scapularis quête plus souvent près du sol où
les régions tempérées et froides par exemple, ses hôtes locaux, les lézards, se trouvent. En
beaucoup de tiques effectuent une diapause revanche, dans la partie septentrionale de sa
hivernale. Cela leur permet de résister aux aléas distribution, la disponibilité des hôtes change et
climatiques et de conserver leurs réserves. La les tiques montent plus haut sur la végétation
plupart des tiques non nidicoles ont une activité pour augmenter leur chance de contact avec les
saisonnière qui leur permet d’échapper aux mammifères de taille intermédiaire à grande
températures qui menacent leur survie. un des (GInSBERG et al., 2014).
meilleurs exemples pour illustrer ce phénomène
est représenté par les tiques du complexe Ixodes Facteurs biotiques
ricinus, qui observent une diapause hivernale avec Les tiques étant des ectoparasites hématophages,
une tendance à deux pics d’activité au printemps leur interaction avec l’hôte vertébré est primor-
et à l’automne (KuRTEnBACH et al., 2006). En diale. C’est la faune sauvage qui représente la
zone tempérée, l’impact de l’humidité relative source majeure d’hôtes, secondairement les
est associé à la température, en revanche en animaux domestiques, l’Homme constituant un
zone tropicale, c’est la pluviométrie qui est déter- hôte accidentel (BAnETH, 2014). Si l’interaction
minante pour le déroulement du cycle de vie des tiques avec les animaux domestiques est
(PFäFFLE et al., 2013). relativement bien documentée, celle avec la faune
sauvage reste largement méconnue en raison
Couverture végétale
des difficultés de l’échantillonnage des animaux.
La végétation est importante pour plusieurs or, comprendre l’interaction avec la faune sau-
raisons. D’abord, elle reflète les facteurs clima- vage s’avère essentiel, étant donné que la plupart
tiques ainsi que la nature du sol. Pour les tiques des maladies à tiques sont des zoonoses. Pour
sensibles à la dessiccation et qui sont libres beaucoup d’espèces de tiques, nous ne possédons
pendant 90 % de leur vie, la couverture végétale pour l’instant qu’une liste d’espèces de vertébrés
est essentielle à la survie. La canopée des arbres, sur lesquelles une espèce de tique a été observée,
par exemple, aide à maintenir l’humidité au mais sans informations ni sur l’abondance relative
sol, ce qui permet aux tiques de pratiquer l’affût de la tique sur chaque type d’hôte au sein de la
de façon plus sûre, et la couverture produite par communauté, ni sur la dynamique de l’interaction
les feuilles crée un microclimat constant qui hôte-tique.
571
Spectre d’hôtes caractères génétiques distincts et une dynamique

des populations qui lui est propre. Des races
La spécificité dans les interactions des hôtes avec
d’hôtes d’I. uriae ont évolué de manière répétée
les tiques est le fruit d’une longue coévolution.
sur l’ensemble de sa distribution mondiale, et
Le degré de spécificité qui peut s’établir avec
plusieurs fois indépendamment pour un même
certains hôtes d’une communauté reste encore
genre d’hôte. on parle alors d’une tique généra-
peu étudié. une évolution dans la spécificité
liste globale et d’une tique spécialiste locale. Ce
d’hôtes modifie à la fois la distribution et l’abon-
type de patron semble exister pour d’autres
dance des populations de tiques, mais aussi
tiques comme Rhipicephalus microplus et même
l’évolution et la circulation des agents infectieux
I. ricinus, mais des études de génétique de popu-
associés (MCCoy et al., 2013).
lation à une échelle fine font défaut pour tester ce
La spécificité peut se décliner de plusieurs façons. patron plus généralement (MCCoy et al., 2013).
Au niveau de la distribution globale d’une espèce, néanmoins, l’impact d’une telle spécialisation
elle peut être définie par le nombre d’espèces locale pour les risques d’infections est important
d’hôtes sur lesquels la tique a été observée. on à évaluer, car elle peut modifier d’une manière
parle alors souvent de tiques « généralistes », significative la circulation des agents infectieux
caractérisées par un large spectre d’espèces (fig. 25.12).
hôtes, et de tiques « spécialistes » qui exploitent
uniquement une espèce d’hôte et/ou ses relations Les déterminants de la spécificité d’hôtes ne sont
les plus proches. La tique I. ricinus présente, par pas clairement identifiés. L’écologie « chimique »
exemple, une des plus grandes diversités d’hôtes joue sûrement un rôle dans le choix de l’hôte ;
potentiels, incluant des lézards, des oiseaux, certaines tiques répondent positivement ou
des petits et des grands mammifères. La limite négativement à des odeurs spécifiques de leurs
géographique de cette espèce et ses dynamiques hôtes potentiels, et cela aussi bien à l’échelle de
de population doivent être alors principalement l’espèce d’hôte qu’à l’échelle de l’individu hôte
définies par les caractéristiques de l’environne- (GooDMAn et DEnnIS, 2005 ; SonEnSHInE,
ment abiotique. D’autres espèces de tiques ont 2005). Par exemple, chez les oiseaux de mer,
été retrouvées sur peu d’hôtes et leur distribu- plusieurs espèces du genre Aethia produisent
tion est alors fonction de la présence/absence une odeur forte qui refoule les tiques fréquem-
de ces individus hôtes. Tel est le cas de la tique ment présentes dans les grandes colonies de
Cosmiomma hippopotamensis, connue pour reproduction (DouGLAS et al., 2004). on
exploiter uniquement le rhinocéros noir constate également que, lors des promenades en
(Diceros bicornis) et l’hippopotame amphibie forêt, certaines personnes attirent plus de tiques
(Hippopotamus amphibius) (APAnASKEvICH et que d’autres, sans différences évidentes dans
al., 2013). leurs comportements. Si des études ont été
réalisées chez les moustiques anthropophiles
À une échelle plus locale, la spécificité d’hôtes et mettent en évidence le rôle des bactéries
peut évoluer au sein d’une population de tiques. commensales de la peau dans l’attraction des
une tique considérée comme « généraliste » à moustiques pour l’Homme (BRAKS et al., 1999),
l’échelle globale de sa distribution peut en fait tout reste à faire dans le domaine des tiques avec
être composée d’une série de sous-populations notamment des études sur le microbiome
« spécialistes » à une échelle plus régionale. Par cutané et l’attraction des tiques.
exemple, chez la tique cosmopolite d’oiseaux
marins I. uriae, l’existence de races de tiques Les réponses physiques et physiologiques des
spécialisées sur différents genres d’oiseaux a été hôtes sont aussi essentielles dans la détermina-
décrite au sein des colonies multi-spécifiques de tion de la spécificité d’hôtes. Les caractéristiques
reproduction, là où plusieurs espèces d’oiseaux de la réponse immunitaire peuvent notamment
nichent ensemble. Chaque race possède des rendre certaines espèces d’hôtes plus susceptibles
572
A B
Figure 25.12 – Circulation des agents infectieux selon l’utilisation des hôtes par le vecteur.
A) un vecteur généraliste exploite divers hôtes sans discrimination selon leur abondance locale. Dans ce cas,
la circulation et l’évolution de l’agent infectieux sont dépendantes de la compétence de chaque type d’hôte
vertébré. un suivi de la prévalence au sein de la population du vecteur est un bon indicateur du risque
acarologique. B) Chaque type d’hôte vertébré est exploité par sa propre population de tiques (ex. il existe
plusieurs races d’hôtes), ce qui entraîne plusieurs cycles indépendants ou quasi indépendants de transmission
du pathogène. Le risque acarologique pour l’Homme ou ses animaux sera alors fonction des signaux d’attraction
des tiques (ex. : l’Homme peut être exposé uniquement à des tiques qui se spécialisent sur des rongeurs).
Dans ce cas, un suivi de la prévalence d’un pathogène dans la population globale de tiques peut induire
un biais important dans l’estimation du risque acarologique si la prévalence varie d’une manière importante
entre races de tiques (d’après MCCoy et al., 2013).
aux tiques que d’autres. Par exemple, chez la souris l’hôte pour compléter son repas. Chez d’autres
à patte blanche, l’absence de basophiles sécréteurs espèces, il peut également y avoir des limitations
d’histamine fait que les tiques sont peu ou ne sont pour piquer la peau de l’hôte, dues notamment
pas rejetées par ces hôtes (WIKEL, 2013). à la taille de l’hypostome des stases juvéniles,
Les contraintes physiques peuvent également trop court pour pénétrer la peau épaisse de
limiter le spectre d’hôtes exploités par une tique. certains hôtes.
Par exemple, chez I. ricinus, toutes les stases peu-
Dynamique des populations
vent se nourrir sur les mammifères de moyenne
et dispersion des tiques
et de grande taille (WoDECKA et al., 2014), mais
on ne trouve que rarement la stase adulte sur C’est la disponibilité des hôtes et leurs mouve-
les rongeurs, les lézards et les oiseaux. Cela est ments entre habitats plus ou moins favorables
probablement lié en partie au fait que les stases pour la survie de la tique durant leur phase libre
adultes sont trop grandes pour être supportées qui déterminent localement la distribution et
physiquement par un hôte de petite taille, la l’abondance des tiques. La stabilité des habitats
tique n’étant pas suffisamment protégée sur et leurs compositions végétales conditionnent la
573
présence ou l’absence des espèces de vertébrés. alternatif pour les tiques aux stases juvéniles.
En Europe, les cervidés comme Cervus elaphus Cependant, elle est peu compétente pour les
et Capreolus capreolus sont des hôtes de choix bactéries de la maladie de Lyme ; les piqûres de
pour les ixodidés. on observe une forte aug- tique à la stase larvaire sur ces hôtes vont alors
mentation dans la taille de leur population, en réduire la présence du pathogène dans la pro-
lien avec la reforestation et la baisse des quotas chaine génération des nymphes à l’affût. on parle
de chasse. Les zones où ces hôtes prolifèrent alors d’effet de dilution de l’agent infectieux par
représentent donc des zones à risque de mala- ces hôtes (LoGIuDICE et al., 2003 ; KEESInG et
dies dont les agents sont transmis par les tiques. al., 2006). De même, en zone tropicale, l’intro-
Le même phénomène est observé aux États-unis duction de la tique invasive Rhipicephalus
avec le cerf de virginie Odocoileus virginianus australis (précédemment nommée Boophilus
(PFäFFLE et al., 2013). Ces hôtes de grande taille microplus) a permis à cette tique habituellement
peuvent supporter de fortes infestations par des inféodée au bétail de s’établir sur un nouvel hôte,
tiques et peuvent facilement les transporter lors le cerf Rusa timorensis, lors de son importation
de leurs mouvements saisonniers. Les oiseaux (DE MEEûS et al., 2010).
migrateurs jouent un rôle majeur dans la dis-
persion des tiques sur de grandes distances,
même si leur rôle d’amplificateur local est plus IMPORTANCE MÉDICALE
faible (KRAKoWETZ et al., 2011). Dans les deux ET VÉTÉRINAIRE
cas, le mouvement des hôtes et/ou des vecteurs
Les tiques sont des vecteurs majeurs d’agents
infectés peut entraîner le transport et l’introduc-
infectieux (MouTAILLER et al., 2016). Sur un
tion d’agents infectieux dans de nouvelles aires
plan vétérinaire, elles sont les vecteurs les plus
de distribution. Du fait de leur mode de vie plus
importants, avant les moustiques ; en médecine
exophile et de la longueur de leurs repas, les
humaine, les tiques se placent après les mous-
tiques dures devraient avoir une distribution
tiques. La connaissance des maladies à trans-
plus large et une dynamique à plus grande
mission vectorielle a largement progressé ces
échelle que les tiques molles.
dernières années grâce aux progrès réalisés en
Par ailleurs, l’introduction de nouvelles espèces biologie moléculaire et cellulaire, en diagnostic
de vertébrés dans certaines zones géographiques et en épidémiologie environnementale. Le panel
peut largement modifier la circulation des d’agents infectieux transmis par les tiques est très
agents infectieux, soit en amplifiant la popula- varié : il va des bactéries (spirochètes, Rickettsia,
tion de tiques, et ainsi la circulation des agents Ehrlichia…) jusqu’aux virus (flavivirus,
infectieux, soit en les limitant par un effet de nairovirus…) et aux parasites (Babesia spp.,
dilution (KEESInG et al., 2006). L’introduction Theileria spp.) (cf. tabl. 25.1). Les pathologies
délibérée par l’Homme du Tamia de Sibérie associées à ces organismes sont en majorité des
(Tamias sibiricus barberi), d’abord utilisé comme zoonoses dans lesquelles l’Homme constitue
animal de compagnie, représente un bon exem- un hôte accidentel et une impasse pour l’agent
ple d’un hôte amplificateur. Cet écureuil est infectieux. Il contracte ces pathologies en
particulièrement apprécié par les tiques comme fréquentant les biotopes infestés par les tiques
source de repas sanguin, mais il est également (sylviculture, chasse, activités récréatives…). La
compétent pour les bactéries du complexe Borrelia transmission intervient ordinairement par piqûre
burgdorferi sensu lato, responsables de la maladie hématophage, mais également par exposition à
de Lyme (MARSoT et al., 2013). À l’opposé, du matériel infecté pour la tularémie, par trans-
l’arrivée de l’écureuil gris (Sciurus carolinensis) fusion sanguine pour Babesia… (PIESMAn et
dans un nouvel habitat peut réduire (ou diluer) EISEn, 2008). Chez les tiques, l’agent infectieux
le risque de transmission des pathogènes tels peut se transmettre de stase à stase (transmission
que Borrelia. Cette espèce représente un hôte transstadiale), de la femelle à l’œuf (transmission
574
verticale) et/ou de tique à tique via l’hôte (trans- Les pathologies les plus fréquentes en santé
mission horizontale) selon le pathogène. Enfin le humaine et animale sont décrites ci-dessous.
phénomène de co-repas (en anglais, co-feeding) D’autres ouvrages de synthèse peuvent être
permet à certains agents infectieux, virus de consultés pour plus de détails et pour les
l’encéphalite à tiques et bactéries responsables de pathologies plus rares (GooDMAn et al., 2005 ;
la borréliose de Lyme par exemple, d’être transmis SonEnSHInE et RoE, 2014).
d’une tique infectée à une tique saine au site de
piqûre, en l’absence de virémie ou de bactériémie Infections bactériennes
chez l’hôte, et cela même chez un hôte résistant ; Les bactéries du genre Borrelia sont des
on parle alors de transmission par co-repas spirochètes, bactéries spiralées appartenant à
(RAnDoLPH et al., 1996 ; vooRDouW, 2015). l’ordre des Spirochaetales et à la famille des
Certaines maladies transmises par les tiques Spirochaetaceae. Ce genre se subdivise en deux
semblent en augmentation, d’autres sont quali- groupes : les Borrelia responsables de la borré-
fiées d’émergentes. Au plan mondial, les flux liose de Lyme, et transmises uniquement par
migratoires et la mondialisation ont augmenté des tiques dures du genre Ixodes, et celles
les échanges internationaux et de ce fait certaines responsables de fièvres récurrentes, transmises
pathologies sont apparues dans de nouvelles principalement par des tiques molles
zones géographiques (fièvre de Crimée-Congo, (Ornithodoros et Argas), voire par des poux de
peste porcine, maladie de Lyme), le plus souvent corps pour B. recurrentis ou des tiques dures
parce que le vecteur y a été introduit à la faveur pour le groupe des Borrelia « Relapsing-like »
de mouvements d’animaux (ex. Rhipicephalus (BARBouR, 2005 ; oGDEn et al., 2014).
[Boophilus] et babésiose) (DE LA FuEnTE et al.,
2008). En revanche, pour les émergences locales, Borréliose de Lyme
les raisons sont plus variées et souvent associées Les bactéries responsables de la maladie de Lyme
à des modifications socio-économiques et envi- appartiennent au groupe Borrelia burgdorferi
ronnementales dues à l’Homme (KILPATRICK et sensu lato (s.l.) avec environ 20 espèces identi-
RAnDoLPH, 2012). Par ailleurs, l’évolution des fiées, transmises par des tiques dures du genre
connaissances des cycles de ces maladies vec- Ixodes. La borréliose de Lyme est la maladie
torielles, l’amélioration des techniques de humaine de l’hémisphère nord la plus impor-
diagnostic, notamment par biologie moléculaire tante en ce qui concerne les maladies dues à des
(PCR), mais également des techniques de culture pathogènes transmis par tiques. Aux États-unis
permettent un meilleur diagnostic des personnes sur la côte est, le vecteur est I. scapularis, tandis
et des animaux touchés. Ces éléments, ainsi que I. pacificus sévit sur la côte ouest. En
qu’une meilleure formation des personnels de Europe, les vecteurs majeurs sont, d’une part,
santé et du public, expliquent que certaines de I. ricinus sur l’ensemble du continent et, d’autre
ces pathologies semblent en émergence. part, I. persulcatus en Europe de l’Est et en Asie.
Les modifications climatiques sont également En Amérique du nord, la seule espèce bacté-
évoquées pour expliquer l’augmentation de rienne pathogène reconnue pour l’Homme pour
l’incidence des maladies à tiques (GRAy et al., l’instant est B. burgdorferi sensu stricto (s.s.),
2009). Si, effectivement, les tiques sont retrou- même si d’autres espèces du complexe sont
vées dans des régions plus au nord du globe et présentes. En Europe, cinq espèces sont ren-
plus haut en altitude, elles peuvent également contrées en pathologie humaine : trois le sont
disparaître des régions plus au sud en fonction fréquemment (B. burgdorferi s.s., B. garinii,
de leurs capacités d’adaptation. L’impact réel du B. afzelii) et deux ne le sont que plus rarement
réchauffement climatique sur ces pathologies (B. spielmanii et B. bavariensis). La pathologie
est alors difficile à prévoir à l’heure actuelle d’autres espèces du complexe est encore en étude
(LÉGER et al., 2013). (B. lusitaniae et B. valaisiana) (STAnEK et al.,
575
2012). Leur réservoir animal est très vaste, avec espèces de forte compétence ne deviennent des
notamment des rongeurs et des oiseaux (GERn, hôtes principaux des tiques, augmentant ainsi la
2009), mais il semble exister des spécificités prévalence locale du pathogène chez le vecteur
selon les espèces qui seraient liées, au moins en (LoGIuDICE et al., 2003). Les animaux domes-
partie, au système immunitaire de l’hôte tiques peuvent également être touchés par la
(KuRTEnBACH et al., 2006). Les hôtes incompé- borréliose de Lyme : les équidés, les canidés et les
tents comme les ongulés possèdent un système bovidés développent des arthrites, des atteintes
immunitaire capable de détruire les borrélies, rénales et cardiaques (KRuPKA et STRAuBInGER,
mais ils participent néanmoins au maintien 2010 ; WAGnER et ERB, 2012).
dans la nature de grandes populations de tiques
en tant qu’hôtes préférentiels pour les tiques Les fièvres récurrentes à tiques
adultes. Au cours du repas sanguin infectieux, Les tiques sont susceptibles de transmettre
les borrélies ne sont pas transmises dès le d’autres Borrelia, et notamment les agents de
début du repas sanguin. Initialement, elles sont fièvres récurrentes. Ce sont surtout les tiques
localisées dans l’intestin de la tique et attachées molles du genre Ornithodoros, ainsi que certaines
à l’épithélium via un récepteur (oHnISHI et al., tiques dures et des poux. un agent infectieux de
2001). Le repas sanguin sur l’hôte vertébré induit la fièvre récurrente de description relativement
leur migration vers les glandes salivaires via récente en pathologie humaine, B. miyamotoi,
l’hémolymphe. Elles seront co-inoculées avec la est notamment transmis par des tiques du
salive de la tique aux propriétés anticoagulantes, complexe I. ricinus (PLATonov et al., 2011). La
anti-inflammatoires et immuno-modulatrices transmission à l’hôte vertébré se fait principale-
(KAZIMíRová et ŠTIBRánIová, 2013). La bactérie ment par la salive lors du repas, mais également
est capable de modifier l’expression de certains par les glandes coxales. Il existe environ 16 espèces
gènes du vecteur codant ces molécules, aug- différentes de Borrelia de ce groupe, dont au moins
mentant ainsi la probabilité d’infection. Par 11 sont responsables de la maladie chez l’Homme
exemple, une protéine de salive, Salp15, voit sa (CuTLER, 2010). Contrairement aux bactéries du
synthèse spécifiquement augmentée par Borrelia, complexe B. burgdorferi s.l., les tiques peuvent
ce qui permet à la bactérie d’échapper à aussi jouer un rôle de réservoir pour les bactéries
la réponse immunitaire de l’hôte vertébré de ce groupe à cause de leur forte longévité et
(RAMAMooRTHI et al., 2005). Chez l’Homme, la d’une transmission verticale de la bactérie de la
première manifestation clinique la plus fréquente femelle à sa descendance grâce à une transmission
est une inflammation cutanée caractéristique, transovarienne (CuTLER, 2010).
l’érythème migrant (lésion inflammatoire centri- Les fièvres récurrentes à tiques sont des zoonoses
fuge d’au moins 5 cm). En absence de traitement communes à l’Homme et à de nombreux ani-
antibiotique, elle peut ensuite évoluer en stade maux, notamment en zones tropicales et sous-
secondaire ou disséminé précoce, puis en stade tropicales. Chaque région d’endémie a son
tertiaire ou disséminé tardif avec atteintes car- propre « couple tique/borrélie » (BARBouR,
diaques, articulaires, neurologiques ou cutanées 2005 ; oGDEn et al., 2014) (tabl. 25.5). Le symp-
en fonction de l’espèce infectante (STAnEK et al., tôme principal de la maladie est une succession
2012). Chez l’animal, le complexe d’espèces de pics fébriles dus à des modifications antigé-
I. ricinus étant susceptible de se nourrir sur niques de surface de la bactérie. Les fièvres
plus de 300 espèces d’animaux différents (petits récurrentes à tiques sont sous-diagnostiquées et
et gros mammifères, oiseaux et reptiles), souvent de découverte fortuite sur un frottis
B. burgdorferi s.l. peut être retrouvé chez de sanguin. Le diagnostic différentiel doit systéma-
nombreux animaux sauvages ou domestiques. tiquement prendre en compte le paludisme,
Le maintien de la biodiversité est considéré mais également les arboviroses, les leptospi-
comme essentiel pour éviter que certaines roses, les méningites infectieuses.
576
Tableau 25.5 – répartition géographique des fièvres récurrentes, vecteurs/bactéries.

(Aubry, 2013 - medecinetropicale.free.fr/cours/borrelioses.pdf ) (oGDEn et al., 2014).
Géographie Vecteur Bactérie réservoirs

Europe, Maghreb Ornithodoros erraticus Borrelia hispanica Rongeurs
Afrique de l’ouest, du nord O. sonrai B. crocidurae Rongeurs
nord-Est jusqu’en Iran
Afrique centrale et de l’Est O. moubata B. duttonii Rongeurs
Afrique du Sud O. zumpti B. tillae Rongeurs
Asie et Moyen-orient O. tholozani B. persica Rongeurs, Chacals
O. asperus B. caucasica Rongeurs
O. tartakovskyi B. latyschevii Rongeurs, Tortues
Russie, États-unis, Europe Ixodes spp. B. miyamotoi Inconnus
Les Amériques O. hermsii B. hermsii Rongeurs
O. turicata B. turicatae Rongeurs
O. parkeri B. parkeri Rongeurs
O. rudis B. venezuelensis Rongeurs, Homme
O. talaje B. mazzottii Rongeurs, oiseaux,
Chauves-souris
Les rickettsioses États-unis. Des espèces des genres Rhipicephalus

et Amblyomma sont également susceptibles d’être
Elles sont transmises par différents arthropodes,
vectrices de cette bactérie en Amérique du Sud.
dont les tiques. Le genre Rickettsia est composé
R. conorii, responsable de la fièvre boutonneuse
d’un ensemble de petites bactéries à Gram néga-
méditerranéenne, est transmise par Rhipicephalus
tif, infectant seulement des cellules eucaryotes,
sanguineus et sévit en Europe, en Asie et en
non cultivables sur milieux inertes. Elles peuvent
Afrique. En Afrique, on retrouve principalement
aussi être des endosymbiontes d’arthropodes
R. africae transmise par Amblyomma variegatum.
(WEInERT et al., 2009). Les rickettsies associées
Chez l’Homme, les fièvres pourprées rencontrées
aux tiques sont réparties sur les cinq continents,
aux États-unis partagent une grande partie de
et l’aire de répartition géographique de chaque
leur symptomatologie avec la fièvre boutonneuse
espèce est superposable à celle de son ou ses
méditerranéenne, qui se manifeste par une fièvre
vecteurs (PARoLA et al., 2013). Ces bactéries
d’installation brutale, supérieure à 39 °C, asso-
interagissent avec les cellules endothéliales, aug-
ciée à des frissons, des myalgies et des céphalées ;
mentant la perméabilité vasculaire, responsable
à ce stade, le diagnostic peut être orienté par
des manifestations cliniques (BLAnTon, 2013).
l’observation d’une escarre d’inoculation au
on dénombre à ce jour 25 espèces pathogènes
point de piqûre de la tique (tache noire), puis
réparties en trois groupes : typhus (TG : typhus
apparaît une éruption maculo-papuleuse qui se
group, transmis surtout par les poux et les
généralise à tout le corps en moins de 3 jours,
puces) ; fièvres pourprées (SFG : spotted-fever
seule la face est épargnée. une évolution spon-
group) ; et un groupe intermédiaire (Transitional
tanément favorable est habituelle, cependant
group). vingt des 21 espèces du groupe SFG sont
6 % des malades développent des formes sévères,
transmises par des tiques, qui sont à la fois leur
mortelles dans un tiers des cas (BLAnTon,
vecteur et leur réservoir principal ; 19 d’entre
2013).
elles sont des zoonoses. La plus pathogène
d’entre elles est R. rickettsii, agent de la fièvre La famille des Anaplasmataceae (ordre des
pourprée des montagnes Rocheuses, transmise Rickettsiales) regroupe les bactéries des genres
par Dermacentor variabilis et D. andersoni aux Anaplasma et Ehrlichia transmises par les tiques,
577
Neorickettsia transmises par les helminthes et de tiques et peut infecter de très nombreux
Wolbachia qui est un endosymbionte d’inverté- mammifères, dont l’Homme, et également des
brés. Ce sont des organismes intracellulaires oiseaux (BAKKEn et DuMLER, 2000). L’AGH
stricts, obligés de se multiplier au sein de vacuoles semble être cosmopolite des régions tempérées,
dans le cytoplasme des cellules eucaryotes puisqu’elle est décrite au niveau animal et
(DuMLER et al., 2001). Chez les bactéries trans- humain aussi bien en Europe qu’en Asie, aux
mises par les tiques, un nouveau genre a été États-unis ou en Australie. Les prévalences de
récemment identifié, Candidatus neoehrlichia la bactérie varient d’un pays à l’autre et d’une
mikurensis. Cette bactérie infecte les cellules espèce de tique à l’autre, avec notamment des
endothéliales. Le principal réservoir est constitué taux compris entre moins de 1 % et 20 % chez
par les rongeurs et le vecteur est Ixodes spp. De I. ricinus en Europe de l’ouest, et entre 1,7 % et
rares cas humains d’infections ont été décrits 16,7 % chez I. persulcatus en Europe de l’Est
(RAR et GoLovLjovA, 2011). Ce pathogène, (STuEn et al., 2013). Après une période d’incu-
identifié en 1999 en Hollande, est considéré bation de 1 à 3 semaines après la piqûre d’une
comme émergent. Il provoque des symptômes tique infectée, la maladie se manifeste par une
atypiques, surtout chez les patients immunodé- fièvre, fréquemment accompagnée de frissons,
primés : fièvre, septicémie et perte de poids d’un état de malaise ou d’un syndrome polyal-
(GRAnKvIST et al., 2014). gique associé à des céphalées et des myalgies.
Il existe des formes sévères avec atteintes multi-
L’anaplasmose viscérales. De rares cas mortels ont été décrits
Différentes espèces posent des problèmes en aussi bien chez l’animal (ruminants domestiques
santé humaine et vétérinaire. Depuis 2001 et animaux sauvages) que chez l’Homme (moins
(DuMLER et al., 2001), différentes Ehrlichia ont de 1 % des cas) (STuEn et al., 2013).
été renommées Anaplasma. C’est le cas pour Anaplasma marginale touche les ruminants
E. equi et E. phagocytophila, qui sont regroupées domestiques et sauvages en zones tropicales et
sous A. phagocytophilum. De même, E. bovis et subtropicales, et peut aussi être retrouvée en
E. platys sont maintenant A. bovis et A. platys. Europe. Les ruminants sauvages (cervidés)
Toutes ces bactéries sont endocellulaires dans peuvent jouer le rôle de réservoir. Cette anaplas-
des cellules sanguines et sont responsables de mose provoque des fièvres, de l’anémie, une
fièvres avec des anomalies de la formule san- perte de poids, une réduction de la production
guine. Anaplasma phagocytophilum, responsable de lait et des avortements chez les femelles
de l’anaplasmose granulocytaire humaine (AGH) gestantes. Les pertes économiques sont impor-
et de l’ehrlichiose granulocytaire bovine (EGB), tantes au niveau mondial. La bactérie infecte les
est la plus importante au niveau mondial et la globules rouges. une immunité acquise peut se
seule espèce zoonotique des Anaplasma spp. développer chez les animaux en l’absence de
(KoEnEn et al., 2013). Cette bactérie infecte les manifestations cliniques. Les tiques impliquées
globules blancs (neutrophiles, monocytes et sont principalement celles appartenant aux
macrophages). Chez l’Homme, l’AGH a été genres Ixodes et Rhipicephalus. une transmission
décrite pour la première fois en 1994, sur la côte mécanique par des insectes (tabanidés, mouches
est des États-unis. Chez l’animal, la maladie a piqueuses, moustiques) via leurs pièces piqueuses
été décrite dès 1932 en Écosse chez le mouton a également été décrite (KoEnEn et al., 2013).
et s’appelle alors la « fièvre à tiques ». Elle Anaplasma centrale et A. bovis peuvent également
est ensuite décrite au niveau mondial chez se retrouver chez le bétail. Anaplasma centrale
différentes populations humaines et différentes est aussi intra-érythrocytaire et provoque des
espèces animales dont les chevaux, les cervidés et infections atténuées. une immunité croisée existe
les rongeurs (WoLDEHIWET, 2010). Cette bactérie avec A. marginale, ce qui a conduit à l’utilisation
est transmise par un grand nombre d’espèces d’A. centrale comme vaccin contre A. marginale.
578
En revanche, A. bovis infecte les macrophages Les tiques sont également susceptibles de trans-
et les monocytes et provoque un affaiblissement mettre d’autres bactéries mais leur rôle vectoriel
des animaux. Les tiques vectrices appartiennent est moindre compte tenu de l’existence d’autres
aux genres Hyalomma et Rhipicephalus. Ces modes de transmission variés plus efficaces.
deux infections ont une répartition mondiale C’est le cas pour les bactéries des genres
(KoEnEn et al., 2013). Coxiella, Bartonella et Francisella…
Ehrlichiose Coxiellose
L’ehrlichiose monocytaire humaine est surtout Coxiella burnetii est une bactérie à Gram négatif,
due à Ehrlichia chaffeensis. Ce sont de petites à développement intracellulaire obligatoire dans
bactéries à Gram négatif, retrouvées sous forme les monocytes et les macrophages, responsable de
de morula dans les monocytes et les macro- la fièvre q. Cette bactérie est capable d’infecter
phages. Le réservoir principal est le cerf de un grand nombre d’espèces animales. L’Homme
virginie et le vecteur principal est la tique se contamine par voie respiratoire, directement
Amblyomma americanum. La bactérie a été au contact des animaux infectés, principalement
identifiée pour la première fois chez l’Homme des ruminants, ou par voie digestive après
dans les années 1990 aux États-unis. absorption de produits laitiers ou de dérivés
Actuellement, la bactérie est aussi détectée en non ou insuffisamment pasteurisés. Les tiques
Afrique, en Asie et en Amérique du Sud. n’ont qu’un rôle secondaire dans la transmission.
D’autres espèces infectent les chiens (E. canis Coxiella burnetii infectant les vertébrés pourrait
transmis par R. sanguineus ou D. variabilis), les avoir évolué à partir de Coxiella, endosymbiontes
cervidés (E. ewingii transmis par A. americanum), de tiques par acquisition de nouveaux gènes de
les ruminants domestiques et sauvages (E. rumi- virulence (DuRon et al., 2015). Cette observation
nantium transmis par Amblyomma spp.), les peut entraîner une surestimation du rôle des tiques
rongeurs (E. muris transmis par Haemaphysalis dans les risques de transmission à l’Homme.
spp. et Ixodes spp.). Ehrlichia canis et E. ewingii La fièvre q est une zoonose de répartition
peuvent aussi provoquer des infections chez mondiale. Cliniquement, un syndrome pseudo-
l’Homme. grippal (fièvre, céphalées, arthralgies, myalgies),
Les manifestations cliniques chez l’Homme une pneumonie atypique ou une hépatite peu-
incluent surtout un syndrome fébrile avec vent se développer chez l’Homme. Sa gravité
myalgies et nausées. Des manifestations multi- potentielle est liée à la possibilité d’infection
systémiques peuvent apparaître avec atteintes chronique (notamment d’endocardites). Chez
neurologiques et un rash ; la mortalité peut l’animal, l’infection est souvent chronique, peu
exister dans 3 % des cas (Rar et GoLovLjovA, apparente, mais responsable d’avortements à
2011). répétition (RoEST et al., 2013).
Ehrlichia ruminantium ou Cowdria ruminantium
(ancienne appellation) est connue sous le nom Tularémie
de cowdriose (en anglais, Heartwater) chez les Francisella tularensis est une bactérie intracel-
ruminants. Cette ehrlichiose du bétail se lulaire à Gram négatif. La prévalence est faible,
retrouve surtout en Afrique mais également mais la bactérie est très virulente du fait de sa
dans les îles des Caraïbes. La dispersion des dissémination et de sa transmission facile par des
tiques Amblyomma par des oiseaux migrateurs aérosols. Francisella tularensis sévit dans diverses
fait craindre l’introduction de cette pathologie régions du monde, plus particulièrement dans
dans certaines régions, notamment dans le l’hémisphère nord, le plus souvent sous forme
bassin méditerranéen (PASCuCCI et al., 2007). de cas sporadiques (STEInER et al., 2014). Il s’agit
La plupart de ces bactéries se traitent très bien essentiellement d’une zoonose : les espèces les plus
par la doxycycline. réceptives sont les rongeurs et les lagomorphes.
579
Les tiques Dermacentor et Ixodes peuvent trans- Infections virales

mettre la tularémie. Cependant, la transmission
directe prédomine avec des voies de pénétration De nombreux virus sont susceptibles d’être
très variées : par contact direct d’animaux (grif- transmis à l’Homme ou aux animaux par des
fure, morsure, léchage), par voie oculaire, orale tiques. La plupart appartient à trois familles de
(consommation de viande insuffisamment cuite), virus transmises par des tiques dures : les
par inhalation. La clinique est très variée selon la Bunyaviridae, les Flaviviridae et les Reoviridae
porte d’entrée de la bactérie. Le début est souvent (tabl. 25.6) (LAnI et al., 2014). Les virus les plus
brutal avec un syndrome pseudo-grippal ; la importants en médecine humaine et vétérinaire
forme ulcéro-ganglionnaire est la plus fréquente. sont : 1) le virus de l’encéphalite à tiques
(TBEv) endémique en Europe centrale et de
Bartonellose l’Est ; 2) le virus de la fièvre hémorragique de
Crimée-Congo (CCHF) ; 3) le virus de la peste
Les bactéries du genre Bartonella sont des porcine africaine (ASF). Ce dernier est transmis
bactéries hémotropes à Gram négatif, transmises par des tiques molles.
par des arthropodes vecteurs. Certains vecteurs
ont été identifiés avec certitude comme le L’encéphalite à tiques
phlébotome pour B. bacilliformis et le pou de
corps pour B. quintana. Depuis une vingtaine Le virus de l’encéphalite à tiques (TBEv) appar-
d’années, 13 espèces ont été identifiées comme tient au genre Flavivirus, c’est un virus à ARn.
potentiellement pathogènes pour l’Homme. Les tiques acquièrent le virus lors d’un repas
Trois espèces sont retrouvées chez le chat sanguin sur un hôte vertébré en phase de virémie
(B. henselae, B. clarridgeiae, B. koehlerae). et le retransmettent à leur hôte lors du repas
Bartonella henselae peut être transmise à suivant. La tique peut aussi acquérir le virus lors
l’Homme par griffure ou morsure de chat d’un co-repas sur un hôte vertébré non ou fai-
infecté (maladie des griffes du chat) (CHoMEL blement virémique (RAnDoLPH et al., 1996).
et KASTEn, 2010). Pour ces espèces, le vecteur une transmission verticale (de la femelle à la
principal est la puce du chat qui contamine le descendance) existe chez les tiques vectrices qui
pelage (et donc les griffes) de ce dernier par le sont alors également des réservoirs du virus. Les
biais de ses fèces. Cependant, la tique est infections à TBEv représentent la plus impor-
suspectée d’être également vectrice pour un tante maladie neuro-invasive transmise par les
certain nombre d’espèces de bartonelle, mais tiques en Europe et Asie, avec plusieurs milliers de
la validation de la compétence vectorielle de cas humains par an. Trois sous-types de ce virus
I. ricinus n’a été réalisée que pour B. henselae existent, dont les répartitions géographiques
(CoTTÉ et al., 2008) et B. birtlesii (REIS et al., sont plus ou moins corrélées à la distribution
2011). Chez l’Homme, la bactérie B. henselae a géographique du vecteur : européen transmis
été identifiée pour la première fois en 1993. par les tiques I. ricinus et I. hexagonus, sibérien
Chez le patient immunocompétent, la maladie et extrême-oriental transmis tous les deux par
des griffes du chat se caractérise par une papule I. persulcatus (SüSS, 2011).
au point d’inoculation avec une adénopathie Dans les pays où il est présent, le virus a la
régionale ; certaines formes plus graves peuvent particularité d’être localisé sous forme de micro-
être observées (encéphalite, endocardite, foyers plus ou moins stables définis à partir de
atteinte oculaire). Chez le patient immunodé- cas humains autochtones et/ou de sa détection au
primé, la clinique est beaucoup plus sérieuse sein de tiques collectées sur le terrain. En plus
avec angiomatose bacillaire et des symptômes des tiques, de nombreux animaux constituent des
plus graves. Dans ce cas, un traitement antibio- réservoirs compétents : les animaux sauvages de
tique, à la doxycycline notamment, s’avère type micromammifères (mulots, campagnols),
nécessaire (CHoMEL et KASTEn, 2010). renards, sangliers, cerfs (MAnSFIELD et al., 2009),
580
Tableau 25.6 – Principaux virus zoonotiques transmis par les tiques dures (d’après LANi et al., 2014).
Virus Genre Vecteurs répartition Autre mode Mortalité

géographique de transmission
Famille des Bunyaviridae
virus de la fièvre Nairovirus Hyalomma sp. Europe, Tissus, excrétats 9-50 %
de Crimée-Congo D. marginatus Moyen-orient, et sécrétions
R. rossicus Asie, Afrique infectées d’Homme
et d’animaux infectés
virus du syndrome Phlebovirus Haemaphysalis Chine Transmission 30 %
thrombocytopénique longicornis interhumaine
avec fièvre sévère ou Rhipicephalus possible via le sang
Huaiyangshan virus microplus
Famille des Flaviviridae
Flavivirus avec manifestations encéphalitiques
virus de l’encéphalite Flavivirus Ixodes ricinus Europe centrale, Lait cru, 0,5-35 %
à tique (3 sous-types) I. hexagonus Europe de l’Est produits laitiers selon
I. persulcatus et du nord le virus
D. nuttalli
H. dromedari
H. asiaticum Asie du nord-Est
H. concinna
virus Powassan Flavivirus Ixodes cookei Canada, 10-60 %
I. scapularis nord-est
des États-unis,
Russie
virus Louping ill Flavivirus I. ricinus Grande-Bretagne Contact direct
avec les animaux,
lait de brebis
et de chèvre
Flavivirus avec manifestations hémorragiques
virus de la fièvre Flavivirus Dermacentor Sibérie Rat musqué, 0,5-3 %
hémorragique d’omsk reticulatus aérosols d’animaux
infectés
virus de la forêt Flavivirus Haemaphysalis Inde 8-10 %
de Kyasanur spinigera
I. petauristae
Famille des Reoviridae
virus de la fièvre Coltivirus Dermacentor ouest des Sang ou tissus
du Colorado andersoni États-unis d’animaux infectés
Canada Transfusion sanguine
Contact interhumain
mais aussi les animaux sauvages domestiques L’infection humaine est saisonnière avec un
(chèvres, vaches, moutons et chiens) (eCDC- pic de fréquence au printemps et en été, lié à
rapport TBE, 2012). En Europe les prévalences l’activité des tiques vectrices. Il existe un autre
de TBEv chez les tiques I. ricinus varient géné- mode de contamination par l’ingestion de
ralement entre 0,1 et 1,22 % selon les pays, les produits lactés consommés crus (fromages, lait)
zones étudiées et les stases de tiques analysées provenant d’animaux domestiques infectés
(LoMMAno et al., 2012). (MAnSFIELD et al., 2009).
581
L’infection peut être asymptomatique. Après virus : ils sont virémiques pendant au moins une
incubation, dans sa forme classique, on note un semaine après la contamination et développent
syndrome pseudo-grippal. Après une améliora- des anticorps spécifiques dirigés contre le virus,
tion transitoire de quelques jours, des signes pouvant être détectés par un test sérologique.
méningés peuvent survenir de façon incons- La piqûre de tique reste la principale voie
tante, accompagnés, chez 50 % des patients, de d’infection de l’Homme, cependant les contacts
signes d’encéphalite ou, dans moins de 10 % avec des fluides corporels ou des tissus infectés
des cas, de signes de myélite. La mortalité est d’animaux virémiques peuvent engendrer un
comprise entre 0,5 et 3 % pour les sous-types risque d’infection (MERTEnS et al., 2013). La
européen et sibérien, mais atteint 35 % pour le CCHF est caractérisée par des poussées épidé-
sous-type extrême-oriental (MAnSFIELD et al., miques estivales chez l’Homme permettant
2009). un vaccin efficace existe pour cette l’identification de foyers. Il s’agit d’une infection
infection. de nature émergente. La clinique se caractérise
par un accès fébrile qui peut conduire à un syn-
Fièvre hémorragique de Crimée-Congo drome hémorragique mortel dans 50 % des cas.
Cette maladie a été décrite pour la première fois Dans l’épidémiologie de la CCHFv, la Turquie
dans les années 1940 dans la péninsule de occupe une place particulière. En effet, jusque-là
Crimée lors d’une épidémie de fièvres hémor- indemne de cette pathologie, elle a au cours de la
ragiques sévères. Puis le virus fut nommé virus dernière décennie pris la place d’un épicentre pour
de la fièvre hémorragique de Crimée-Congo la maladie avec 1 000 cas par an. Probablement
(CCHFv) à la suite de l’isolement en 1956 du mal diagnostiquée auparavant, son implantation
virus Congo antigéniquement identique. Il est aussi due à des modifications des écosystèmes
appartient au genre Nairovirus de la famille et à l’occupation de terres agricoles abandonnées
Bunyaviridae. C’est un grand virus à ADn (BEnTE et al., 2013).
double brin enveloppé (groupe I).
La répartition du CCHFv reflète la répartition La peste porcine africaine
géographique des espèces de tiques vectrices, Cette infection virale des suidés est causée par
principalement celles du genre Hyalomma un virus à ADn double brin enveloppé, seul
mais également les genres Dermacentor et représentant de la famille des Asfarviridae et du
Rhipicephalus. Le virus se retrouve en Afrique, genre Asfivirus (DIxon et al., 2013). Elle a
en Europe et en Asie de l’ouest ; il est absent du d’abord été décrite au Kenya en 1921 chez des
nouveau Monde. Chez la tique, le virus persiste phacochères et des cochons domestiques, et le
par transmission transstadiale, transovarienne, virus a été isolé pour la première fois en
vénérienne (plus rarement) et même par co-repas Espagne dans les années 1960 chez le vecteur,
(BEnTE et al., 2013). Peu de données de préva- Ornithodoros erraticus. Le virus est enzootique
lence du virus chez les tiques ont été publiées, et en Afrique subsaharienne où le cycle selvatique
les résultats varient (0,7 à 33 %) selon la technique joue un rôle prépondérant dans le maintien de
de détection utilisée et selon l’espèce de tique l’infection (MARTínEZ-LóPEZ et al., 2009 ; vIAL
testée. Le virus circule dans la nature au sein et al., 2007). La maladie est aussi endémique en
d’un cycle enzootique comprenant un large Sardaigne et un risque d’endémisation existe
panel d’hôtes vertébrés chez qui la présence du ailleurs, notamment en Espagne et au Portugal
virus est asymptomatique ; seul l’Homme déve- du fait de la présence de la tique O. erraticus,
loppe la maladie. Les principaux hôtes vertébrés réservoir avéré (B oInAS et al., 2011). Sachant
du virus sont le lièvre, le hérisson, les rongeurs et que le commerce entre les zones nouvellement
des espèces domestiques (bovins, ovins, caprins, infectées et les pays de l’est de l’union européenne
cheval et porc). Les hôtes domestiques sont est en développement, le risque de dissémination
considérés comme des hôtes amplificateurs du du virus en Europe est élevé (KoEnEn et al., 2013).
582
Le virus présente une forte spécificité pour les Pour les protistes, nous parlerons principalement
cellules porcines et ne peut infecter d’autres des babésioses et des theilérioses qui ont un
vertébrés. Il se maintient au sein d’un cycle impact majeur en médecine vétérinaire. Ces deux
selvatique faisant intervenir des suidés sauvages genres sont distincts à la fois par leur cycle chez
(phacochères, potamochères et hylochères en l’hôte vertébré et chez la tique vectrice. Les
Afrique) et des tiques ornithodores (Ornithodoros sporozoïtes de Babesia, présents dans les glandes
moubata, O. erraticus et O. porcinus en Afrique) salivaires du vecteur et injectés lors de son repas
jouant le rôle de vecteurs et de réservoirs. Chez sanguin, pénètrent directement dans les hématies,
le suidé sauvage, il est peu ou pas pathogène. En tandis que la phase érythrocytaire chez Theileria
revanche, l’infection des porcs domestiques est précédée d’une étape dans les macrophages
prend la forme d’hémorragies fébriles pouvant ou les lymphocytes avec développement d’un
provoquer jusqu’à 100 % de mortalité selon la stade schizonte. Chez le vecteur, le genre Babesia
virulence de la souche (BuRRAGE, 2013). Chez est caractérisé par l’existence d’une transmission
les hôtes domestiques, le virus se transmet sur- transovarienne en plus de la transmission trans-
tout par voie directe : par contagion entre porcs stadiale, qui, quant à elle, existe chez les deux
infectés (voie oro-nasale), par consommation genres.
d’aliments souillés ou par contact avec le milieu
contaminé. Le virus est extrêmement résistant Babesioses ou piroplasmoses
dans l’environnement. Ce sont des affections dues à la multiplication
La phase d’incubation est courte, de l’ordre de chez les hôtes vertébrés, mammifères et oiseaux,
quelques heures à 2 jours. L’infection est géné- de parasites sanguins obligatoires du genre
ralement foudroyante avec une évolution fatale Babesia. Plus de 100 espèces ont été décrites et
en 5 à 7 jours. Elle se caractérise par une hyper- classées en grandes ou petites Babesia. Les deux
thermie, une perte d’appétit, des difficultés espèces les plus importantes sont B. microti et
respiratoires, des diarrhées et des vomissements B. divergens. Les tiques Ixodidae sont les vecteurs.
parfois hémorragiques. Des formes subaiguës et La transmission du parasite au stade sporozoïte
chroniques peuvent être observées, certains porcs n’a lieu qu’après quelques jours de fixation, car
domestiques semblant pouvoir se comporter les parasites doivent d’abord maturer dans les
comme des porteurs sains (PEnRITH et al., 2013). glandes salivaires. Chez l’hôte vertébré, ils enva-
hissent les globules rouges. Les hôtes naturels
Infections parasitaires réservoirs de ces deux espèces sont respective-
Les tiques sont susceptibles de transmettre des ment les bovins et les rongeurs (vAnnIER et
helminthes et des protistes Apicomplexa (Babesia, KRAuSE, 2012).
Theileria, Hepatozoon). Les helminthes qui s’y Chez les animaux domestiques, peuvent être
développent sont des nématodes tissulaires du touchés : le chien (cinq espèces : B. canis,
groupe des filaires. La première description a B. rossi, B. vogeli, B. gibsoni, B. conradae) ;
été faite par Londoño en 1976 avec l’observation le cheval (B. caballi) (SCHnITTGER et al., 2012) ;
de Dipetalonema viteae (Filarioidea) chez la tique les bovins (B. bovis, B. bigemina, B. divergens et
molle Ornithodoros tartakowskyi (LonDoño, B. major). Seules quelques espèces de Babesia
1976). Puis d’autres descriptions de filaires sont zoonotiques, mais dans l’ensemble faible-
suivront chez les tiques dures du genre Ixodes ment pathogènes excepté chez les patients
(RAMoS et al., 2013), chez Amblyomma ame- immunodéprimés (SCHnITTGER et al., 2012).
ricanum, mais également chez Rhipicephalus quatre espèces zoonotiques de Babesia sont
qui transmet Cercopithifilaria chez le chien reconnues comme étant transmissibles à
(oTRAnTo et al., 2012). La transmission possible l’Homme : en Europe B. divergens, et dans une
de ces filaires à l’Homme ne semble pas claire- moindre mesure B. venatorum (Babesia sp. EU1)
ment établie. et B. microti, transmises par Ixodes ricinus ;
583
aux États-unis, B. duncani et B. microti sont tropicale ou méditerranéenne transmise par le
transmises par I. scapularis. Les cas de babésiose genre Hyalomma) et T. parva (theilériose appelée
humaine dus à B. divergens sont rares (environ fièvre de la côte est (East Coast Fever) transmise
une quarantaine de cas connus), relevés princi- par le genre Rhipicephalus). Les autres espèces
palement chez les individus immunodéprimés, sont peu pathogènes (MAnS et al., 2015).
mais ils sont sévères (40 % de mortalité). La
babésiose humaine aux États-unis, plus fréquente Hépatozoonose
et surtout associée à B. microti, est de sévérité C’est une infection des animaux domestiques et
moyenne, chez des personnes immunodéprimées sauvages touchant les mammifères, oiseaux,
ou non. Homme et animal peuvent également reptiles et amphibiens. L’agent infectieux est un
être contaminés par la transfusion sanguine Apicomplexa du genre Hepatozoon ; plus de
(KoEnEn et al., 2013). La clinique dépend de l’état 300 espèces sont décrites. Son mode de trans-
immunitaire de l’hôte et de l’espèce de Babesia mission est particulier, puisque le parasite reste
impliquée. Les principaux symptômes de piro- dans l’hémocèle et n’envahit pas les glandes
plasmose chez les animaux sont l’anorexie, salivaires. La contamination du vertébré se fait
l’apathie, la fièvre, l’ictère, l’anémie et l’hémo- par ingestion de la tique infectée. Le parasite
globinurie. La mortalité liée à ces affections gagne le système lymphatique et envahit la rate,
dépend de l’espèce de Babesia, de l’âge de les ganglions lymphatiques, la moelle osseuse.
l’animal, mais aussi de la précocité de diagnostic Les jeunes chiens et les chiens immunodéprimés
et donc de mise en place d’un traitement. Le sont particulièrement touchés par ce parasite et
traitement des babésioses animales repose Rhipicephalus sanguineus est le vecteur principal
principalement sur l’utilisation de l’imidocarbe (KoEnEn et al., 2013).
ou l’acéturate de diminazène (MoSquEDA et al.,
2012). Chez l’Homme, le traitement est plus com-
pliqué selon l’état immunitaire du patient : une SURVEILLANCE, PRÉVENTION
combinaison d’atovaquone et d’azithromycine ET CONTRÔLE
chez l’immunocompétent, et clindamycine et
quinine en cas de babésiose sévère (vAnnIER et Surveillance
KRAuSE, 2012). La surveillance des populations de tiques est
essentielle pour cartographier des zones à risque,
Theilérioses réaliser des inventaires faunistiques, analyser
Les Theileria sont transmises par différents genres leur biologie et rechercher des agents infectieux.
de tiques dures : Hyalomma, Haemaphysalis, Cela peut être pratiqué selon deux approches,
Rhipicephalus et Amblyomma. Elles touchent soit dans leur biotope lors de leur vie libre, soit
une large gamme d’animaux sauvages et domes- sur les hôtes lors des phases de gorgement
tiques, principalement les bovins en Afrique, (PEREZ-EID, 2007). Chaque méthode de surveil-
Europe, Asie et Australie. Contrairement aux lance a ses spécificités et ses limites à prendre
Babesia, après inoculation des spororozoïtes à en compte, notamment si l’objectif est une esti-
l’hôte vertébré, les cellules cibles sont d’abord mation fiable de l’abondance locale des tiques
les globules blancs. Le parasitisme induit une (BoRD et AGouLon, 2016).
prolifération incontrôlée des lymphocytes B
et T. La transmission est transstadiale chez les Collecte directe dans le milieu
tiques. Les animaux qui survivent à l’infection Lorsque la biologie de la tique est bien connue,
sont immunisés, mais pas vis-à-vis des espèces la collecte peut se pratiquer dans l’habitat. Pour
hétérologues. les tiques endophiles comme R. sanguineus et
Les espèces les plus importantes économique- O. erraticus, la collecte se fait dans les anfrac-
ment chez les bovins sont T. annulata (theilériose tuosités des murs ou dans les nids d’animaux
584
(ex. nids de pigeon pour la tique molle Argas Pièges à CO2 (GRAY, 1985)
reflexus). Pour les tiques exophiles comme Ixodes L’échantillonnage par piège à Co2 consiste à
ricinus ou pour les stases adultes de Dermacentor, attirer les tiques par l’émission de Co2 qui
on pratique la collecte sur la végétation. Plusieurs simule la présence d’un hôte à proximité par un
méthodes d’échantillonnage sont disponibles. leurre olfactif. Le Co2 est émis par de la glace
Méthode du drapeau (VASSALLO et al., 2000) carbonique ou à partir d’une bonbonne qui se
L’échantillonnage par la méthode du drapeau trouve dans un récipient placé au sol. un ruban
(en anglais, dragging method ou flagging adhésif double-face est collé au récipient. Les
method) est la méthode le plus fréquemment tiques attirées par le dégagement de Co2 se
utilisée et permet de prélever les tiques à l’affût dirigent vers la boîte et viennent se coller sur le
en simulant le passage d’un hôte. La collecte est ruban adhésif. Les tiques y sont alors collectées.
réalisée grâce à une pièce de tissu de couleur
claire de 1 m x 1 m (cette mesure permet de
Capture des tiques sur hôte
faire ensuite des calculs de densité) qui est soit L’échantillonnage des tiques à partir des hôtes
tirée par le collecteur (fig. 25.13), soit passée sur consiste à rechercher et prélever le nombre de
la végétation. Les tiques à l’affût s’y accrochent tiques présentes sur l’animal. Les animaux
et sont ensuite prélevées à la pince fine pour être sauvages observés sont capturés lors de sessions
identifiées et analysées. Cette méthode est évi- de piégeage (micromammifères, oiseaux...) ou
demment inopérante pour les tiques endophiles, tués lors de campagnes de chasse (sangliers,
et la collecte doit prendre en compte les activités grands ongulés...). Cet échantillonnage des tiques
diurnes et saisonnières des différentes espèces peut être réalisé directement sur le terrain, sur
de tiques. l’animal vivant ou anesthésié qui peut ensuite être
relâché. En focalisant sur des sites d’attachement
de prédilection, le collecteur peut optimiser sa
A récolte : examen de la tête pour les oiseaux et les
micromammifères, de l’aine ou des mamelles
pour les bovins, ou encore des pattes pour les
chevreuils. La collecte peut aussi être pratiquée
en laboratoire sur des animaux qui viennent
d’être euthanasiés. Les animaux morts sont
placés au-dessus de bacs d’eau qui permettent
de récupérer les tiques qui se détachent après
la mort de l’animal.
Après collecte, les tiques sont transférées vivantes
B dans des piluliers et maintenues en chambre
humide jusqu’au laboratoire. Ensuite, elles sont
éventuellement tuées par congélation ou conser-
vées dans des tubes contenant de l’alcool à 70°.
Prévention
Chez l’Homme
Dans le cas des tiques qui attendent leurs hôtes
à l’affût sur la végétation, les plus importantes en
régions tempérées, la prévention chez l’Homme
Figure 25.13 – A) Tiques à l’affût sur la végétation ;
B) collecte de ces tiques par la technique du drapeau. repose sur des mesures simples telles que porter
© n. Boulanger des vêtements longs et clairs, et glisser le bas du
585
pantalon dans les chaussettes, voire mieux, porter citriodora. Les répulsifs de synthèse, dont le
des guêtres (fig. 25.14). Le contrôle corporel au DEET, sont utilisés depuis de nombreuses
retour de zones infestées est également essentiel, années chez l’Homme. D’après la littérature, le
puisque aucune mesure ne protège à 100 %. DEET est le plus largement employé depuis
Dans le cas des tiques endophiles, des mesures six décennies et serait le plus efficace contre
de prévention peuvent aussi inclure une modi- les tiques. Cependant, il altère certains tissus
fication des matériaux et techniques utilisés synthétiques et des matières plastiques (lunette,
dans la construction des habitations pour bracelet-montre). Deux molécules plus récentes,
réduire la présence des abris favorables pour les IR3535 (n-butyl,n-acétyl-3 éthylaminopro-
tiques, ou l’élimination des animaux sauvages pionate) et KBR3023 (également connu sous
qui vivent à proximité de l’Homme, comme les le nom de picaridine), pourraient être utilisées
micromammifères. comme répulsifs également contre les tiques
et seraient moins toxiques que le DEET. La
La prévention primaire picaridine est la molécule répulsive la plus
Contre les piqûres de tique, elle peut reposer sur utilisée dans les produits répulsifs contre les
l’utilisation de répulsifs cutanés, bien que cette arthropodes en Europe. Elle a peu d’odeur, n’est
approche soit davantage appliquée à la protection pas grasse et n’abîme pas les plastiques (PAGES
personnelle contre les piqûres de moustiques. et al., 2014).
Les répulsifs ne sont pas acaricides : ils ne tuent L’imprégnation vestimentaire peut être une
pas les tiques, mais ils perturbent leur olfaction alternative à l’utilisation de répulsifs cutanés.
(PPAv Working Groups, 2011). Le choix du La perméthrine est particulièrement utilisée
répulsif en médecine humaine et son efficacité dans ce but, mais c’est plus un insecticide de
dépendent de différents facteurs, dont l’âge de contact qu’un répulsif. De manière générale, le
la personne et les conditions dans lesquelles le produit peut être appliqué en pulvérisation et
produit est utilisé. Il convient de suivre un reste actif 6 semaines ; appliqué par immersion,
certain nombre de règles lors de son utilisation : il est actif pendant 6 mois. Il résiste au lavage
éviter le contact avec les yeux et les muqueuses, et au repassage. La perméthrine est la seule
ne pas l’appliquer sur des lésions cutanées molécule d’imprégnation proposée en France
étendues et éviter son utilisation en cas contre les arthropodes. L’utilisation de tissus
d’antécédents d’allergie cutanée. La fréquence pré-imprégnés dès la fabrication est possible et
d’application sera fonction de la concentration plus sûre.
en principe actif du répulsif choisi et des
conditions d’utilisation (transpiration, bain, La prévention secondaire
chaleur, frottement). Sa durée d’efficacité peut Malgré l’utilisation des mesures de prévention,
varier de façon importante en fonction du les tiques peuvent déjouer la protection vesti-
principe actif lui-même et de sa concentration, mentaire et chimique de l’Homme. Donc, en cas
mais également en fonction de l’activité du sujet de piqûre de tique, l’extraction mécanique est la
(transpiration, baignade…). une actualisation plus efficace et doit être pratiquée le plus rapi-
de l’utilisation des répulsifs est réalisée annuelle- dement possible. un « tire-tique », petit pied de
ment dans l’un des bulletins épidémiologiques biche en plastique, est particulièrement appro-
hebdomadaires (BEH - Conseils aux voyageurs) prié et son usage est recommandé (fig. 25.14).
édité par l’Institut de veille sanitaire (ministère L’utilisation de produits pour faciliter l’extraction
français de la Santé). tels que huile, éther, vernis… est inutile.
Les répulsifs actuels sont des molécules de
synthèse à application externe (cutanée ou Chez l’animal
vestimentaire). La plus naturelle est le Para- Dans les pays tempérés, le recours aux acaricides
menthane-3,8-diol, extrait d’eucalyptus Corymbia est fréquent, notamment pour les animaux de
586
Figure 25.15 – La prévention passe aussi

Figure 25.14 – A) La prévention des piqûres par l’information des populations :
de tique repose sur le port de vêtements couvrants exemple de plaquette réalisée par
dont les guêtres ; la Mutualité sociale agricole en collaboration avec
B) en cas de piqûre, la meilleure extraction l’ONF (Office national des forêts),
de la tique s’effectue par un tire-tique. l’ArS (Agence régionale de santé) Alsace
© n. Boulanger et le CNr Borrelia (Centre national de référence).
compagnie, chiens et chats. Différentes formes D’abord à base de dérivés arsenicaux puis
galéniques sont proposées, dont les spot-on. Les d’organochlorés comme le DTT, leur toxicité
principales molécules sont actuellement des environnementale et l’apparition de résistances
dérivés de l’ivermectine, des pyréthrines, l’imi- chez les tiques ont fait évoluer les pratiques. Les
daclopride et le fipronil, à utiliser selon les organophosphorés comme le malathion et, plus
recommandations strictes des fabricants. En récemment, les pyréthrinoïdes d’origine natu-
zone tropicale, la presque totalité des élevages relle ont ensuite été testés. Actuellement, ce sont
sont réalisés en plein air sur des pâturages et ils les pyréthrines de synthèse (perméthrine, delta-
peuvent être fortement impactés par les tiques. méthrine), plus stables, qui sont utilisées en
Différentes pratiques ancestrales sont mises en bain et en pour-on. Cependant, les pour-on
œuvre pour limiter l’exposition des animaux aux (produit à application topique dorsale) à base
tiques, telles que la rotation des pâtures prati- de pyréthrinoïdes de synthèse comme la flumé-
quée par les éleveurs ou le « détiquage » manuel, thrine sont souvent onéreux, notamment pour
mais l’utilisation des produits chimiques reste la les éleveurs traditionnels aux faibles revenus. Les
méthode de lutte la plus répandue (BouLAnGER acaricides sont donc généralement appliqués par
et STACHuRSKI, 2016). En effet, dès la fin du pulvérisation (Afrique occidentale ou centrale)
xIxe siècle, des bains acaricides ont été pratiqués ou par des bains (Afrique australe et orientale,
sur les animaux en Afrique et en Australie. Australie…).
587
Le contrôle des tiques se heurte actuellement à Leur diminution dans des zones bien limitées
des problèmes de résistance aux différentes comme les îles semble efficace pour diminuer
familles d’acaricides (FERnánDEZ-SALAS et al., le nombre de tiques (RAnD et al., 2004) ; elle a
2012). Certaines plantes sont répulsives ou également été testée sur le continent américain
toxiques pour les tiques, et il a été suggéré de dans certaines zones géographiques de la côte
favoriser leur plantation pour éliminer une est (KILPATRICK et al., 2014). Cette approche
partie des tiques disséminées par les hôtes, mais peut être plus ou moins efficace selon les lieux
cette méthode semble difficile à réaliser en géographiques choisis, mais elle soulève des
pratique. De nouvelles alternatives de contrôle questions écologiques, sociologiques et poli-
des tiques sont donc nécessaires. Elles reposent tiques (PIESMAn et EISEn, 2008). La prolifération
notamment sur la sélection de races bovines des petits mammifères génère également des
résistantes aux tiques (MAPHoLI et al., 2014 ; populations de tiques importantes, notamment
DoMInGuES et al., 2014). Pour améliorer cette pour les larves et les nymphes. La disparition
approche, certains travaux se concentrent sur des prédateurs tels que les renards, les lynx ou
l’étude approfondie de la réponse immunitaire les loups peut favoriser cette situation. Cibler les
des hôtes à la piqûre des tiques. Par exemple, populations de rongeurs semble constituer une
Rhipicephalus microplus, une tique qui a envahi bonne stratégie pour réduire des populations de
de nombreuses zones tropicales avec le mouve- tiques (LEvI et al., 2012), mais nécessite un fort
ment de bétail, représente une menace écono- investissement dans le temps pour rester efficace.
mique majeure pour l’élevage des bovins d’origine
européenne (HuBER et CHEvILLon, 2016). Des Lutte chimique ciblée de la faune sauvage
études qui ciblent cette espèce de tique montrent En réponse aux préoccupations sur les impacts
que la réponse immunitaire en cytokines est res- environnementaux potentiels associés aux
ponsable des différences de susceptibilité entre applications d’acaricides dans l’environnement,
des races résistantes (Bos indicus) et des races plusieurs technologies de lutte ciblée contre les
sensibles (Bos taurus) (D oMInGuES et al., 2014). tiques ont été développées. L’objectif est de tuer
Le rôle de la réponse cellulaire, de l’interface les tiques sur les hôtes sauvages qui ont été
cutanée et des protéoglycanes présents dans la traités avec un acaricide. Cette approche requiert
peau a également été souligné dans ces processus une bonne connaissance du comportement de
de résistance (jonSSon et al., 2014). Simultané- l’hôte et de son écologie.
ment, d’autres études explorent de façon appro- Les petits mammifères peuvent être ciblés. La
fondie le génome de cette tique, notamment méthode consiste à mettre à disposition du coton
dans l’espoir que cela permettra l’identification imprégné de perméthrine qui servira à la nidi-
de gènes candidats pour des vaccins anti-tiques fication des rongeurs, le but final étant de
(DE LA FuEnTE et KoCAn, 2014). réduire la population de nymphes. Les premières
études conduites dans le Massachusetts aux
Contrôle ciblé États-unis ont montré une réduction significa-
des populations de tiques tive des charges de tiques I. scapularis sur des
souris. Cependant, des recherches ultérieures
Par réduction des hôtes dans le Connecticut et dans l’État de new york
Diminuer les populations de certains hôtes ne montrent aucune différence significative dans
indispensables aux cycles de développement des le nombre de nymphes et de tiques adultes entre
tiques pourrait limiter leurs populations dans les zones traitées et non traitées après plusieurs
l’environnement. Aux États-unis, l’impact de la années d’utilisation. De plus, la technique est
diminution des populations de cerfs de virginie, onéreuse (PIESMAn et EISEn, 2008) et, comme
Odocoileus virginianus, hôte important pour les pour le contrôle des populations d’hôtes, elle
tiques adultes I. scapularis, a ainsi été évalué. doit être appliquée en continu.
588
Le cerf de virginie a également été ciblé par cette contre le cerf peut réduire considérablement
approche de traitement topique aux États-unis. l’abondance des tiques dans la propriété ainsi
un agrainage, basé sur la mise à disposition protégée.
d’un bac contenant du maïs pour des cervidés,
est mis en place. Des deux côtés du bac sont Vaccin anti-tiques
disposés des rouleaux permettant une applica- En raison des problèmes liés à l’utilisation des
tion verticale de 2 % d’amitraze ou de 10 % de acaricides (pollution, atteinte d’espèce non ciblée,
perméthrine. En se nourrissant de maïs, les apparition de résistance), les recherches sur
cerfs se frottent la tête, les oreilles et le cou un vaccin dirigé contre les tiques et les agents
contre les rouleaux acaricides et sont ainsi infectieux qu’elles transmettent se développent
traités. Le niveau de contrôle de la population de plus en plus (DE LA FuEnTE et KoCAn, 2014).
de tiques est très satisfaisant, mais le coût de Deux sortes de vaccins sont envisagés : ceux
cette technique est élevé. visant uniquement des protéines impliquées
dans la biologie des tiques (notamment dans la
Lutte biologique :
prise de repas sanguin), ou ceux combinant à
parasitoïdes, nématodes, champignons la fois des protéines de salive de tique et des
De nouvelles voies, biologiques, sont explorées protéines d’agents infectieux. En effet, ces agents
pour limiter la population de tiques dans l’en- infectieux sont co-inoculés avec la salive de
vironnement. Ces études se situent encore sur tique et sont beaucoup plus infectieux que ceux
un plan expérimental. L’utilisation de guêpes transmis à la seringue, ce qui souligne l’effet
parasitoïdes des tiques du genre Ixodiphagus a essentiel joué par la salive dans la transmission
été testée, de même que des nématodes parasites (KAZIMíRová et ŠTIBRánIová, 2013). Les études
de tiques et des champignons entomopathogènes sur les premiers vaccins anti-tiques ont été
tels que Metarhizium anisopliae et Beauveria réalisées sur Rhipicephalus (Boophilus) microplus
bassiana (SAMISH et GInSBERG, 2004). Ces (WILLADSEn et al., 1989). une protéine de
travaux ont été surtout réalisés en laboratoire et l’intestin de la tique, Bm86, a été identifiée.
des études sont nécessaires afin de voir si leur L’immunisation de bovins avec une forme
application est possible dans l’environnement et recombinante de cette protéine conduit à une
à grande échelle. diminution du temps de repas sanguin des
femelles et, par conséquent, à une très forte
Gestion de l’habitat diminution de l’oviposition. Ce vaccin est utilisé
Le contrôle des populations de tiques passe depuis dans le domaine vétérinaire, mais unique-
aussi par la gestion des habitats, l’objectif étant ment à Cuba et en Australie, une spécificité de
de rendre les habitats des tiques et/ou de leurs souche ayant été démontrée. une autre protéine,
hôtes inhospitaliers et/ou inaccessibles. Cela la subolésine ou 4D8, plus largement répandue
peut être accompli en utilisant une variété de chez plusieurs genres de tiques (DE LA FuEnTE
techniques. L’une des plus simples et des plus et al., 2006) produit le même effet sur les tiques
efficaces est la gestion de la végétation : tonte femelles. Dans différentes études expérimentales,
fréquente, taille des arbustes ou des branches il a été démontré qu’elle bloque la transmission
d’arbres et enlèvement de la litière de feuilles. de Babesia bigemina, Anaplasma marginale
une autre technique de modification du paysage (MERIno et al., 2011) et Borrelia burgdorferi s.s.
implique l’élimination ou la réduction des mam- (BEnSACI et al., 2012). Enfin, une autre approche
mifères et des sites de nidification. L’élimination vaccinale intéressante repose sur l’utilisation
des piles de bois, des tas de broussailles, des d’une protéine du cément, la 64TRP de
souches et des arbres tombés permet de main- Rhipicephalus, pour bloquer la transmission
tenir les populations de rongeurs à un niveau du virus de l’encéphalite à tiques dans un modèle
minimal. L’installation de clôtures efficaces murin (L ABuDA et al., 2006). La protéine de
589
salive Salp15 d’Ixodes, spécifiquement aug- diversité représentée par ce groupe d’arthropodes
mentée chez la tique infectée par Borrelia, est et d’établir des cartographies des zones à risque
également un candidat vaccinal potentiel de tiques.
compte tenu de son effet immunosuppresseur Malgré leur importance en santé humaine et
puissant dans différents essais in vitro (DAI et animale, peu ou pas de vaccins sont disponibles
al., 2010 ; SCHuIjT et al., 2011). pour lutter contre les agents transmis par les
Actuellement, seul le vaccin anti-tiques Bm86 est tiques. Seul le vaccin contre l’encéphalite à tiques
disponible et utilisé dans le domaine vétérinaire, a prouvé son efficacité en santé humaine, pour
les autres candidats n’ayant été testés pour les autres, les recherches, mêmes avancées, n’ont
l’instant que sur un plan expérimental sur des pas encore abouti à la mise sur le marché de
animaux de laboratoire (DE LA FuEnTE et vaccins. Des vaccins existent en médecine
KoCAn, 2014). Aucun vaccin n’existe pour les vétérinaire contre la babésiose et la borréliose
tiques molles ou contre les agents infectieux de Lyme, mais la protection qu’ils confèrent est
qu’elles transmettent. incomplète (TöPFER et STRAuBInGER, 2007).
une alternative pourrait être l’approche vaccinale
visant le vecteur tique, qui permettrait de cibler
CONCLUSION l’ensemble des agents pathogènes transmis par
Grâce à l’intensification des recherches et aux une même tique, mais là aussi, malgré le nombre
progrès technologiques, notamment en biologie impressionnant de molécules identifiées dans
moléculaire et en protéomique, les connaissances la salive de tique (KAZIMíRová et STIBRánIová,
sur les tiques et les agents infectieux qu’elles 2013), aucun vaccin ne montre actuellement une
transmettent ont largement progressé ces réelle efficacité sur le terrain.
dernières années. Ces progrès ont permis Les populations de tiques sont en augmentation,
notamment de mieux connaître les tiques dans il y a plusieurs raisons à cela. Globalement, les
leur environnement ; ainsi que leur diversité, modifications climatiques influent sur les éco-
leur biologie, leur dynamique de populations et systèmes des tiques : elles gagnent du terrain
leurs interactions avec les hôtes vertébrés et les dans les régions du nord et en altitude (oGDEn
agents pathogènes qu’elles transmettent et al., 2013). À des échelles plus régionales, l’an-
(PATRAMooL et al., 2012 ; LIu et BonnET, 2014 ; thropisation a un effet direct sur les populations
MouTAILLER et al., 2016). Les mécanismes de de tiques. L’Homme impacte directement les
la transmission des pathogènes sont également écosystèmes des tiques en introduisant de
de mieux en mieux connus, notamment le rôle nouvelles espèces animales favorables à leur
de la salive lors de la transmission au niveau de multiplication, ou en modifiant les écosystèmes
l’interface cutanée (WIKEL, 2013 ; BERnARD et forestiers qui offrent des conditions favorables
al., 2014). La protéomique devrait apporter à la survie des tiques. La désertification rurale a
des approches diagnostiques innovantes, également modifié les paysages : la forêt a gagné
notamment avec la spectrométrie de masse du terrain et elle est proche des habitats, les sols
ciblée sur la peau piquée par des tiques infectées ne sont plus cultivés (fig. 25.16) ; tout cela influe
par différents agents infectieux (SCHnELL et al., directement sur la prolifération des tiques et
2015). Les techniques de biologie moléculaire l’émergence de nouveaux agents infectieux. Les
et de séquençage à haut débit sont par ailleurs outils de lutte environnementale utilisant des
de plus en plus performantes pour déterminer pesticides sont critiquables compte tenu de leur
les liens de parenté entres espèces, genres et impact sur l’environnement, mais aucun moyen
familles de tiques et pour caractériser les de lutte respectueuse de l’environnement n’a
micro-organismes dans les tiques (vAySSIER- pour l’instant été trouvé. La protection person-
TAuSSAT et al., 2013 ; BonnET et al., 2014). nelle mécanique reste donc actuellement pour
Ces progrès permettent de mieux cerner la bio- l’Homme le meilleur moyen de lutte pour se
590
Figure 25.16 – exemple de la modification des écosystèmes dans une vallée vosgienne en 50 ans :
augmentation de l’espace forestier par plantation d’une monoculture de résineux (épicéas),
plus proches de l’habitat humain, et disparition des zones de prairies. Plus récemment, retour à la culture
et à l’entretien des prés par fauchage et réalisation de fossés pour l’évacuation de l’eau.
© n. Boulanger
prémunir des tiques et des agents infectieux Apanaskevich, D., Walker, j., Heyne, H., et al., 2013.
qu’elles transmettent. Pour les animaux domes- First description of the immature stages and
tiques comme le bétail, le recours aux acaricides redescription of the adults of Cosmiomma hippopota-
reste largement pratiqué, surtout en zones tro- mensis (Acari: Ixodidae) with notes on its bionomics.
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596
C HAPITRE 26
Les crustacés
(Crustacea : Copepoda et Pentastomida)
Les crustacés (Crustacea) sont considérés comme Leur taille adulte est généralement de 0,3 à
un sous-embranchement des Euarthropodes 2 mm, mais certaines espèces parasites peuvent
et forment un vaste ensemble de plus de dépasser 15 cm, comme Pennella balaenopterae
50 000 espèces. La plupart des espèces sont (Pennellidae Siphonostomatoida), parasite de
aquatiques (marines ou dulçaquicoles), baleine (BoxSHALL, 2005).
quelques-unes mènent une vie partiellement Le corps de ces microcrustacés à l’exosquelette
ou totalement terrestre. on compte dans leurs généralement transparent est constitué de
rangs de nombreuses espèces parasites. Les 11 segments, et comprend 2 parties : a) le
espèces d’intérêt médical et vétérinaire appar- prosome, lui-même composé du céphalosome
tiennent essentiellement à deux groupes : les portant les appendices céphaliques et buccaux
copépodes et les pentastomes. ainsi que l’œil nauplien, médian, généralement
rouge orangé, et du métasome portant les pattes
natatoires et b) l’abdomen ou urosome, mince
LES COPÉPODES et étiré ; ce dernier se termine par une furca
Les copépodes (Copepoda) constituent une sous- prolongée par de longues soies. Cette morpho-
classe de crustacés aquatiques de la super-classe logie est plus ou moins modifiée chez les formes
des Multicrustacea. Elle contient une dizaine parasites.
d’ordres représentés par plus de 14 000 espèces Les sexes sont séparés. Le mâle dépose son
qui sont libres, symbiontes ou parasites (externes spermatophore au niveau du double somite
ou internes) de presque chaque phylum vivant génital de la femelle, dans la partie proximale
en milieux d’eau douce et salée. Ils présentent ventrale de l’abdomen. Les œufs fécondés sont
des formes variées en relation avec leur mode généralement portés dans un ou deux sacs
de vie, même si la morphologie générale, dite ovigères qui sont alors situés de chaque côté
« cyclopiforme », est relativement constante, de l’abdomen (fig. 26.2). Le nombre d’œufs (de
notamment chez les espèces d’eau douce hôtes quelques-uns à plusieurs dizaines voire centaines)
intermédiaires de parasites (fig. 26.1). varie en fonction de l’espèce, de la saison et de l’âge
Cependant, quelques espèces parasites adoptent de la femelle. La reproduction est permanente
une forme vermineuse comme les Kroyeriidae, ou saisonnière selon l’espèce et l’environnement.
les Pennellidae ou les Lernaeidae. Les copépodes La température du milieu et l’accès aux ressources
sont considérés comme les animaux pluricellu- alimentaires semblent les facteurs les plus
laires les plus nombreux sur Terre. importants pour la stabilité des populations. La
597
Oeil nauplien
0,5 mm
Céphalosome
Nauplie Réceptacle Antennes Prosome
Nauplie séminal
stade 1 Métasome
stade 6
Copépodite
stade 1 Sacs
ovigères Urosome
Spermatophore
Furca
Copépodite
stade 5 Soies
furcales
Adultes
Figure 26.1 – Morphologie générale d’un copépode.
larve nauplienne subit 11 ou 12 mues avant de surface et souterrains, ou même humides. Les
se transformer en adulte (cf. fig. 26.1). Le déve- espèces libres constituent une partie importante
loppement passe par deux cycles larvaires du plancton et, à ce titre, jouent un rôle primor-
successifs : les nauplies (6 stades), caractérisées dial dans l’équilibre des milieux aquatiques.
par un corps non segmenté et 3 paires d’appen- Trois raisons expliquent l’importance médicale
dices fonctionnels dès le premier stade nauplien, et vétérinaire des copépodes : a) le mode de vie
puis les copépodites (5 stades, parfois 6) dont le parasite de nombreuses espèces, marines
corps se segmente et acquiert au fil des mues les notamment ; b) le rôle d’hôte intermédiaire
appendices de l’adulte. dans la transmission de plusieurs helminthes ;
Les copépodes sont ubiquistes, planctoniques, c) la prédation de larves de moustiques par
mais aussi benthiques, et ont colonisé tous les quelques espèces de copépodes carnivores.
milieux aquatiques, marins et continentaux, de
Copépodes parasites
Les copépodes sont les crustacés présentant la plus
forte proportion de parasites (B oxSHALL, 2005).
Deux ordres principaux (Poecilostomatoida,
parfois classé avec les Cyclopoida, et Siphonos-
tomatoida) regroupent plus d’une centaine de
genres et plusieurs centaines d’espèces parasites.
La diversité est remarquable, tant par les modifi-
cations morphologiques induites que par le type
de parasitisme, allant du commensalisme à
l’endoparasitisme, que par le cycle de développe-
ment (holoxène ou hétéroxène) et la diversité des
hôtes invertébrés (mollusques, éponges, cnidaires,
Figure 26.2 – Copépode femelle du genre annélides) ou vertébrés (poissons, cétacés).
ermocyclops au Bénin, avec des sacs ovigères
bien développés. Les copépodes induisent de lourdes pertes dans les
© D. Heuclin élevages de poissons, notamment de Salmonidae
598
Les crustacés (Crustacea : Copepoda et Pentastoma)
(CoSTELLo, 2006), ce qui entraîne des déficits poissons (CoSTELLo, 2006). une période de
commerciaux importants (CoSTELLo, 2009 a). jachère, organisée en retirant tous les poissons
Récemment, il a été montré que les copépodes des bacs d’élevage pendant 1 à 2 mois, évite le
parasites échappés des élevages de saumons développement des peuplements de copépodes.
pouvaient entraîner des épizooties dans les Des poissons nettoyeurs (Labroides sp.) intro-
populations de saumons sauvages avec une forte duits dans l’élevage régulent les populations
mortalité (CoSTELLo, 2009 b). d’ectoparasites. Des traitements antiparasitaires
sont ajoutés à l’eau des bassins ou à l’alimenta-
L’ordre des Siphonostomatoida est sans doute le
tion des jeunes poissons. Les insecticides (orga-
plus représentatif, avec une quarantaine de
nophosphorés, pyréthrinoïdes ou peroxyde
familles. Les plus importantes sont les Caligidae
d’hydrogène) administrés en bain semblent
(32 genres et environ 800 espèces, parasites de
moins efficaces que les insecticides systémiques
poissons, notamment de Salmonidae), les
(benzoylurées et autres perturbateurs de mues)
Eudactilinidae (une douzaine de genres et plus
consommés par le poisson. Cependant, ces
de 70 espèces, parasites d’Elasmobranches), les
derniers nécessitent de respecter un délai
Lernaeopodidae (une cinquantaine de genres,
d’élimination plus long avant que le poisson
plus de 800 espèces), les nicothoidae (une
puisse être consommé.
vingtaine de genres, plus de 150 espèces), les
Pennillidae (une vingtaine de genres et près de D’autres ordres de copépodes, comme les
200 espèces, parasites de poissons) et les Poecilostomatoida, parasitent des poissons ou des
Lernanthropidae (8 genres et plus d’une invertébrés marins, notamment des mollusques
centaine d’espèces parasites de poissons). La et des échinodermes.
plupart des espèces relevant de ces familles sont
ectoparasites. Copépodes hôtes intermédiaires
Les Caligidae, également appelés « poux de Les copépodes sont hôtes intermédiaires de plu-
mer » infectent leur hôte au stade copépodite sieurs helminthoses : nématodes (dracunculose
et y demeurent jusqu’à la fin de leur vie et gnathostomose) et cestodes (diphyllobothriose
(CoSTELLo, 2006). Ils se fixent sur la peau ou et sparganose), qui peuvent infecter l’Homme
les muqueuses de l’hôte grâce à leurs antennes (n ITHIuTHAI et al., 2004 ; SCHoLZ, 1999).
et leurs maxillipèdes, généralement au niveau
de la tête et plus particulièrement sur les ouïes Nématodoses
ou les branchies, localisations peu accessibles à La dracunculose
un nettoyage mécanique par le poisson. De plus,
Maladie « historique » à plus d’un titre, la
la pression de l’eau, consécutive de la nage, les
dracunculose (encore appelée dragonneau, filaire
plaque sur la surface de leur hôte. Leurs pièces
de Médine, ver des pharaons, fil d’Avicenne ou ver
buccales exercent un frottement continu,
de Guinée) est une helminthose dermique due à
comme une râpe, sur les téguments, provoquant
un nématode vivipare Dracunculus medinensis.
irritation, inflammation et excoriation. Les
Elle se traduit cliniquement par une ulcération
complications habituelles sont des hémorragies,
cutanée d’où émerge le ver femelle qui expulse ses
des nécroses et des infections. En outre, le
larves dans le milieu extérieur, généralement une
poisson cherche à se débarrasser de l’intrus en
mare où se baigne le patient. L’hôte définitif peut
s’agitant anormalement, ce qui lui coûte en
héberger plusieurs vers (jusqu’à une quarantaine)
énergie et attire les prédateurs. La croissance du
qui formeront autant d’ulcères de sortie doulou-
poisson et sa longévité sont significativement
reux, inflammatoires et fréquemment surinfectés
altérées.
(fig. 26.3 et 26.4). En outre, des émergences
Plusieurs stratégies permettent de limiter les aberrantes (langue, articulation, scrotum, voire
populations de parasites dans les élevages de organes creux comme le poumon, le cœur, les
599
Figure 26.3 – examen d’une patiente atteinte Figure 26.4 – extraction d’un ver de Guinée
de dracunculose au Bénin en 1987. par enroulement progressif du ver autour
© D. Heuclin d’un bâtonnet.
© D. Heuclin
intestins, l’utérus, les ventricules cérébraux, etc.) harienne, probablement depuis l’Antiquité
constituent des sources importantes de compli- (CHIPPAux, 1994). En revanche, bien qu’intro-
cations (CHIPPAux, 1994). duite en Amérique à l’occasion du commerce
jusque dans les années 1980, la maladie était triangulaire, elle n’a jamais réussi à s’y établir
distribuée dans le sud du Bassin méditerranéen durablement.
et jusqu’en Inde et en Asie centrale (fig. 26.5). non mortelle – en dehors de complications
Elle était également présente en Afrique subsa- infectieuses peu fréquentes – mais fortement
Régions endémiques
Foyers historiques
Figure 26.5 – Distribution de la dracunculose vers 1980, avant la mise en œuvre du programme mondial
d’éradication.
600
invalidante, la dracunculose était une affection peut survivre plusieurs mois dans l’abdomen
rurale très répandue dans les communautés et, éventuellement, s’accoupler avec une autre
s’approvisionnant dans les points d’eau de sur- femelle de la génération suivante.
face, particulièrement les mares et les puits à ciel La femelle inséminée cheminera ensuite sous
ouvert (céanes, puits à gradins indiens, etc.). le derme vers la partie inférieure du corps –
L’impact socio-économique était considérable, généralement les membres inférieurs mais
en raison du très grand nombre de personnes parfois le bassin ou les bras – pour expulser ses
temporairement handicapées (BRIEGER et GuyER, embryons. Elle percera un ulcère à travers lequel,
1990 ; CHIPPAux et LARSSon, 1991 ; CHIPPAux lors d’un contact de l’hôte avec de l’eau, elle
et al., 1992), le plus souvent pendant les travaux libérera ses larves par une violente contraction
agricoles. de son utérus.
FEDCHEnKo (1870), parasitologue russe, décrit De nombreuses espèces de copépodes ont été
le cycle parasitaire dans la région de Samarcande reconnues comme responsables de la transmis-
(ouzbékistan) et établit la responsabilité des sion. La plupart appartiennent aux genres de
copépodes dans la transmission de D. medinensis. Cyclopidae : Mesocyclops, Thermocyclops et
Le copépode ingère une larve de stade I libérée
dans l’eau par la femelle du parasite. Cette larve
subira deux mues avant de devenir une larve de
stade III (fig. 26.6). Le copépode, lui-même
avalé avec l’eau de boisson, libérera la larve
infectante qui accomplira son cycle – en 8 à
12 mois – chez l’hôte définitif (fig. 26.7). Après
avoir activement traversé la paroi du duodénum,
les larves circulent dans les mésentères puis
dans les muscles thoraciques ou abdominaux
pendant 2 semaines. Elles rejoindront par le tissu
conjonctif les espaces axillaires ou inguinaux où
s’effectuera l’accouplement entre la femelle, qui Figure 26.6 – Copépode infecté par une larve
mesure de 30 à 120 cm, et le mâle, beaucoup plus de Dracunculus medinensis (avec l’autorisation
petit (sa taille est inférieure à 4 cm). Le mâle de l’OMS).
Les vers femelles gravides Après un an, le vers femelle

migrent le plus souvent vers les pieds. sort de la peau.
Les larves de stade III me

sont libérées par le suc gastrique om Ver Au contact de l’eau,
de Guinée
-H
et traversent la paroi intestinale. adulte des milliers d’embryons

itif
Larves envahissent la mare

éfin
de stade III ou le puits à gradins.

Hôte d
Les embryons (larves de stade I

Larves
de stade I non infectantes pour l’Homme)
de
Larves sont ingérés par le cyclopide.

o pi
de stade III
En buvant de l’eau, Cyclopide
y cl
qui contient des cyclopides

-C
hébergeant des larves infectantes, Cyclopide

ir e
l’Homme se contamine ia
sans s’en apercevoir. éd Au bout de quatorze jours,
rm
inte les embryons se transforment
H ôte en larves de stade III
infectantes pour l’Homme.
Figure 26.7 – Cycle biologique de Dracunculus medinensis.
601
Metacyclops et, peut-être Macrocyclops (BIMI, (CHIPPAux et al., 1991), en raison de la dispersion
2007 ; CHIPPAux, 1991), copépodes libres vivant des points d’eau susceptibles d’être infectieux.
en eau douce. Trois facteurs jouent un rôle Les programmes de lutte privilégient donc la
essentiel dans le développement des popula- contention des cas (pansement occlusif des
tions de copépodes hôtes intermédiaires de ulcères dracunculiens pour éviter la dissémina-
D. medinensis et expliquent les variations sai- tion des larves dans le milieu aquatique),
sonnières de transmission entre les régions de l’approvisionnement en eau par des puits à
savane sèche (transmission en saison des pluies) margelle ou des forages, ou la filtration de l’eau
et humide (transmission en saison sèche). de boisson lorsqu’elle provient d’une source
Le plus important est sans doute le type de point d’eau non protégée. L’éducation pour la santé
d’eau. La densité de copépodes doit être élevée reste une mesure essentielle.
et leur mobilité limitée pour assurer la transmis- quoique la dracunculose soit endémique dans
sion. Cela disqualifie les points d’eau de grand une grande partie de l’Ancien Monde depuis
volume, où la dispersion des copépodes peut être l’Antiquité, son éradication est programmée
importante, et ceux traversés par un courant, pour les prochaines années. À la fin des
même faible, qui emporte les hôtes intermé- années 1980, l’oMS, appuyée par le CDC et le
diaires. En conséquence, les réservoirs de faible Centre Carter, a lancé le programme mondial
volume présentant une tendance à l’eutrophisa- d’éradication de la dracunculose. La principale
tion semblent les meilleurs sites de transmission difficulté rencontrée concerne les zones de
(CHIPPAux, 1994). conflits où les mesures de contrôle sont inappli-
La température de l’eau varie significativement cables (CAIRnCRoSS et al., 2012). néanmoins,
en fonction de la saison et du nycthémère dans les de plus d’un million au début des années 1980,
collections d’eau de petit volume. Les préférences le nombre de cas annuels est passé à 143 en
spécifiques apparaissent déterminantes, avec 2013 dans 4 pays : Sud-Soudan (avec 111 cas),
des espèces ubiquistes, abondantes malgré de Éthiopie, Mali et Tchad (AL-AWADI et al., 2014).
fortes différences thermiques, et d’autres plus La dracunculose pourrait être ainsi, après la
spécialisées, dont la saisonnalité est marquée et variole, la deuxième maladie éradiquée. Cepen-
la persistance limitée (CHIPPAux, 1991). dant, il existe d’autres espèces de Dracunculus
qui parasitent des animaux domestiques (chiens)
Enfin, la résistance à l’assèchement des mares
et sauvages (antilopes, serpents), dont le cycle
favorise leur repeuplement rapide par les
est identique et qu’il faut prendre en compte lors
copépodes (CHIPPAux et LoKoSSou, 1992). Au
de la surveillance de la maladie humaine. Ils
moment de l’assèchement de la mare, les copé-
constitueraient un réservoir infectieux dans la
podes au stade copépodite s’enfoncent dans la
mesure où la spécificité d’hôte est controversée ;
boue où ils demeurent en diapause plusieurs mois
la réémergence de la maladie chez l’Homme
en attendant les premières pluies abondantes qui
deviendrait possible (EBERHARD et al., 2014).
se traduiront par une efflorescence planctonique
entraînant la recolonisation du point d’eau et La gnathostomose
parfois de véritables épidémies de dracunculose.
La gnathostomose est due à un nématode
En revanche, la composition physico-chimique ovipare du genre Gnathostoma (G. spinigerum,
de l’eau semble un facteur relativement secon- G. hispidum) mesurant de 1 à 6 centimètres.
daire, quoique les terrains argileux et les eaux Elle est relativement fréquente en Asie du Sud-
riches en matières organiques soient plus favo- Est mais a également été observée au Mexique.
rables au développement des copépodes Les œufs sont émis dans les selles de l’hôte
(CHIPPAux et LEnoIR, 1992). définitif (généralement un canidé ou un félin,
La lutte contre les copépodes s’est avérée rapi- parfois un porcin) et sont embryonnés dans le
dement peu efficace et surtout peu rentable milieu extérieur. L’éclosion des œufs libère une
602
larve qui est avalée par un copépode chez lequel Certains genres, comme Proteocephalus dont le
elle subira une mue (larve de stade II) pour cycle est similaire, ont pour hôte définitif un
devenir infectante. Ingérée par un poisson, un poisson carnivore (SCHoLZ, 1999).
batracien ou un reptile, la larve se transformera
La sparganose
après migration dans les muscles en larve de
stade III. Celle-ci infectera l’hôte définitif lors de La sparganose est due à un ténia appartenant à
l’ingestion de l’hôte intermédiaire secondaire. une espèce du genre Spirometra dont l’hôte défi-
Parfois, un hôte intermédiaire tertiaire (poisson, nitif est un canidé ou un félidé. Les œufs sont
canard, serpent, grenouille) jouera le rôle d’hôte émis dans les selles et éclosent dans l’eau pour
paraténique dans lequel la larve de stade III donner un coracidium qui sera ingéré par un
attendra d’être avalée par un prédateur suscep- copépode. Le coracidium donnera une larve
tible qui sera l’hôte définitif. procercoïde chez le copépode puis une larve
plérocercoïde chez le vertébré qui aura consommé
L’Homme peut s’infecter soit en consommant un copépode infecté. Le cycle peut comporter
de la viande crue ou insuffisamment cuite d’un plusieurs hôtes paraténiques successifs avant
hôte paraténique contenant une larve de que la larve infectante soit finalement avalée
stade III, soit en buvant de l’eau contenant des par un animal susceptible qui deviendra l’hôte
copépodes infectés par une larve de stade II. Les définitif.
gnathostomes sont en impasse parasitaire chez Chez les hôtes paraténiques, dont l’Homme
l’Homme et la maladie est liée à la migration de fait partie, la sparganose se traduit par des
la larve immature vers divers organes : téguments, symptômes inflammatoires pendant la migra-
œil, organe profond, tissu nerveux. tion de la larve dans les tissus, puis tumoraux
lorsqu’elle s’enkyste. La sparganose cérébrale
Cestodoses peut entraîner des épilepsies (REnGARAjAn et
La diphyllobothriose ou bothriocéphalose al., 2008). Le nombre de cas déclarés est faible
(quelques centaines au total) mais près de 2 % de
La diphyllobothriose, ou bothriocéphalose, est
la population coréenne présentent des anticorps
cosmopolite. Elle est due à l’infection par un
spécifiques suggérant une infection asympto-
cestode ovipare. Plusieurs espèces peuvent
matique ou bénigne (KonG et al., 1994). La
infecter l’Homme : en Europe, il s’agit de
chirurgie reste souvent le seul recours efficace.
Diphyllobothrium latum (bothriocéphale). Les
œufs sont excrétés avec les selles de l’hôte défi- Utilisation des copépodes
nitif dans l’eau où ils éclosent pour libérer un
coracidium. Ce dernier est avalé par le copépode
comme agents de lutte biologique
(en Europe, une espèce du genre Cyclops) dans La découverte ancienne de l’appétence de certains
lequel il se transformera en larve procercoïde. copépodes carnivores pour les larves aquatiques
Le copépode infecté sera à son tour ingéré par d’insectes (DAnIELS, 1901) a permis d’envisager
un poisson qui jouera le rôle d’hôte intermé- leur utilisation dans la lutte contre les mous-
diaire secondaire. La larve procercoïde migrera tiques (HuRLBuT, 1938 ; LInDBERG, 1949).
vers le foie ou les muscles pour se transformer Cependant, la démonstration de leur potentiel
en larve plérocercoïde. Le cycle s’achèvera dans prédateur a été faite plus tardivement par
les intestins de l’hôte définitif – un mammifère RIvIèRE et THIREL (1981) en Polynésie française.
(un Homme ou un carnivore) ayant consommé une vingtaine d’espèces de copépodes libres
le poisson infecté cru ou insuffisamment cuit – Cyclopidae, dont la taille atteint ou dépasse
chez qui le bothriocéphale deviendra adulte. La 1,5 mm (Mesocyclops sp., Macrocyclops sp.,
femelle, un ténia mesurant plusieurs mètres, Megacyclops sp., Acanthocyclops vernalis et
émet ses œufs dans la lumière intestinale d’où Diacylops navus particulièrement), sont intéres-
ils seront expulsés avec les fèces. santes en raison de leur capacité prédatrice et
603
de leur résistance. Elles s’attaquent au 1er stade nucléotidique du RnA ribosomal 18S, les
larvaire du moustique et un cyclops peut élimi- pentastomes ont été placés parmi les
ner jusqu’à 40 larves par jour (MARTEn et REID, Crustacea, sous-classe des Maxillopoda
2007). Les larves d’Aedes sont les plus sensibles (ABELE et al., 1989). une étude phylogénétique
puis, en ordre décroissant, celles d’Anopheles et incluant 47 caractères morphologiques suggère
de Culex. La prédation est supérieure dans les au contraire de considérer les pentastomes
réservoirs de faible capacité. La population de comme un groupe de transition entre les
larves d’Aedes peut être réduite de 99 %, alors arthropodes et certains nemathelminthes tels
que la mortalité des larves de Culex n’excède pas que nematoda et nematomorpha (ALMEIDA
50 %. et al., 2008). quoi qu’il en soit, les pentastomes
Contrairement à de nombreuses espèces de sont ici présentés avec les crustacés.
copépodes dont les populations sont saison- Les pentastomes regroupent 130 espèces
nières, plusieurs espèces de Mesocyclops environ, réparties au sein de quatre ordres :
(M. longisetus, M. aspericornis, M. woutersi) et Cephalobaenida, Porocephalida, Raillietiellida
Macrocyclops albidus se maintiennent par et Reighardiida.
renouvellement continu des générations tant Les pentastomes ont un aspect vermiforme,
que le réservoir contient de l’eau. plus ou moins segmenté ou annelé, et sont
Les premières études de terrain à large échelle recouverts d’une cuticule chitineuse (DouCET,
ont été effectuées par RIvIèRE et al. (1987), puis 1965). Les adultes mesurent de 2 à 15 cm.
LARDEux et al. (1992) à Tahiti en introduisant L’extrémité antérieure présente 5 protubérances,
M. aspericornis dans des terriers de crabes héber- la centrale porte la bouche et les autres des
geant Ae. polynesiensis et Ae. aegypti, vecteurs crochets qui ont été considérés comme d’autres
de la dengue. Malheureusement, malgré les ouvertures, d’où le nom « pentastome » (qui a
résultats encourageants, l’assèchement pério- cinq bouches). Le tube digestif est tubulaire.
dique des terriers met un terme à l’efficacité des Les pentastomes sont hématophages et vivent
interventions. Par la suite, de nombreuses autres en parasites obligatoires dans l’appareil respira-
études ont été menées avec des succès divers toire des reptiles, oiseaux ou mammifères. Fixé
(MARTEn et REID, 2007). La remarquable réussite sur l’épithélium par ses crochets, l’individu
de la lutte antivectorielle au vietnam (nAM et al., aspire le sang par sa bouche dont la musculature
2005) a permis l’élimination de la population est modifiée en pompe aspirante (fig. 26.8). La
d’Ae. aegypti grâce à 6 espèces locales de femelle pond des œufs qui sont expulsés soit
Mesocyclops, se traduisant par le contrôle de la par voie haute, soit par voie digestive après
dengue dans toute une région isolée de ce pays.
L’utilisation des copépodes pour la lutte anti-
vectorielle dans de nombreux autres pays,
notamment en Australie et en Amérique latine,
où des programmes communautaires permettent
d’en réduire le coût tout en maintenant une
efficacité suffisante (LARDEux et al., 2002 ;
MARTEn et REID, 2007 ; nAM et al., 2005).
LES PENTASTOMES
La position systématique des pentastomes
Figure 26.8 – Adulte de pentastome (Armillatus sp.)
(Pentastomida) a fait l’objet de nombreux parasitant un poumon de serpent (Bitis rhinoceros).
remaniements. En se basant sur la séquence © IRD/j.-P. Chippaux
604
déglutition par l’hôte. un hôte intermédiaire,

qui peut être un poisson ou un petit vertébré
herbivore, ingère les œufs qui se transforment
en nymphes et traversent la paroi de l’intestin
pour cheminer sur le péritoine ou le mésentère,
ou sont disséminés dans l’organisme par voie
lymphatico-sanguine (DouCET, 1965 ; noZAIS
et al., 1982). La nymphe est arrondie et s’enkyste
dans les masses musculaires ou les viscères de
l’hôte intermédiaire où elle subit plusieurs mues.
Lorsque l’hôte intermédiaire est avalé par un
prédateur appartenant à une espèce sensible, la
nymphe traverse la paroi digestive et migre vers
l’appareil respiratoire où elle devient adulte et
s’accouple pour perpétuer le cycle.
Les pentastomes sont en impasse parasitaire
chez l’Homme (DouCET, 1965). Seuls deux
genres appartenant à l’ordre des Porocephalida
(Armillatus et Linguatula) infectent l’Homme
(DouCET, 1965 ; FAISy et al., 1995). L’infestation
se produit lors de la manipulation d’un animal
infecté, le plus souvent un serpent. L’importance
Figure 26.9 – radiographie pulmonaire
de la contamination dépend du nombre d’œufs
montrant des nymphes calcifiées de pentastome
ingérés, c’est-à-dire des circonstances du contact : (Armillatus sp.) sur la plèvre d’un sujet ivoirien.
dépeçage de l’animal pour sa peau, préparation © IRD/j.-P. Chippaux
culinaire ou consommation de viande insuffi-
samment cuite (FAISy et al., 1995). Il peut aussi
s’agir d’un contact direct avec l’animal sur le
corps duquel se trouvent des œufs (noZAIS et pathogénicité de l’infestation chez l’Homme est
al., 1982 ; DABuKo et al., 2008). discutée : il semble que certaines localisations
puissent être responsables de troubles cliniques
La découverte d’une pentastomose est le plus
d’origine mécanique (oBEnGuI et al., 1999 ;
souvent fortuite lors d’un examen radiologique
FAISy et al., 1995). De rares cas mortels ont été
pulmonaire ou abdominal, sans préparation
décrits (CAGnARD et al., 1979 ; MASSEnGo et al.,
(AZInGuE et al., 1978 ; noZAIS et al., 1982 ;
1982) ; les patients auraient avalé une femelle
DABuKo et al., 2008), ou lors d’une pathologie
gravide, ce qui explique l’infestation massive.
intercurrente sans rapport avec le parasite
(B ouCHAuD et MATHERon, 1996). L’image Il est possible que la mode des « nouveaux ani-
radiologique est typique : les calcifications sont en maux de compagnie », avec notamment l’impor-
anneaux à double contour ouverts, en croissant tation de serpents exotiques, fasse émerger des
ou en noix de cajou de 5 à 20 mm de diamètre cas de pentastomose.
(FAISy et al., 1995) (fig. 26.9).
Lors d’infestations importantes, le diagnostic RÉFÉRENCES
différentiel avec une tuberculose miliaire peut Abele, L.G., Kim, W., Felgenhauer, B.E., 1989.
être évoqué mais seule la plèvre – ou le péritoine Molecular evidence for inclusion of the phylum
dans le cas d’une localisation abdominale – est Pentastomida in the Crustacea. Mol. Biol. Evol., 6 :
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607
C HAPITRE 27
Arthropodes venimeux, allergisants,

urticants, vésicants et nuisants
Gérard Duvallet
Les principaux arthropodes vecteurs de patho- vétérinaire, comme les mallophages ou des
gènes ou agents de myiases ont été étudiés dans lépidoptères, des insectes ou d’autres arthro-
les chapitres précédents. nous étudierons dans podes transporteurs passifs de pathogènes, des
celui-ci les arthropodes qui sont pathogènes par arthropodes hôtes intermédiaires de parasites,
eux-mêmes, qu’ils soient venimeux, allergisants, des insectes dont les pullulations peuvent être
urticants, vésicants ou nuisants. des freins aux déplacements et à l’activité
économique.
Les arthropodes venimeux injectent du venin par
piqûre ou morsure (RoLLARD et al., 2015). Parmi
les insectes, c’est le cas des hyménoptères (abeilles, ARTHROPODES VENIMEUX
guêpes, frelons, bourdons, fourmis, etc.), parmi
Les espèces réellement dangereuses ne sont pas
les arachnides, celui des araignées, des scorpions
très nombreuses. Cependant, des accidents aller-
et de quelques espèces de tiques, et parmi les
giques ou d’envenimation graves, parfois mortels,
myriapodes, celui des scolopendres.
sont fréquents. Chez les humains, la mortalité
Les arthropodes allergisants sont souvent des due aux arthropodes venimeux en France est bien
arthropodes hématophages (insectes et tiques) plus importante que celle liée aux morsures de
dont l’injection de salive, lors de la piqûre, peut serpents. on compte en France métropolitaine
entraîner des phénomènes d’ordre allergique. moins d’un décès annuel par morsure de vipère
Mais des accidents allergiques sont aussi possibles (DuCLuZEAu, 2000 ; CHIPPAux et al., 2013). Pour
en réaction au venin de certains hyménoptères les abeilles, il faut distinguer les accidents aller-
ou à la suite de l’exposition de personnes sensi- giques (chocs anaphylactiques) responsables de
bilisées à un allergène élaboré par un arthropode la totalité des décès par hyménoptères en France
(acariens des poussières, blattes, etc.). (une vingtaine en moyenne par an) des enveni-
mations stricto sensu par piqûres multiples (plus
Les arthropodes vésicants ou urticants entraînent
de 500 pour l’enfant ; 1 000 pour l’adulte) des
des réactions parfois violentes à des substances
abeilles africanisées en Amérique du Sud (et dans
qu’ils sécrètent. La plupart des ordres d’insectes
une moindre mesure, centrale ou septentrionale).
peuvent être incriminés.
Au Brésil, cela représente plus d’une centaine de
Les arthropodes nuisants regroupent des espèces décès par an sans que l’on sache vraiment si ce
qui n’entrent pas dans les catégories précédentes. sont des chocs anaphylactiques (probablement
on y retrouve des insectes hématophages dont majoritaires) ou des envenimations (FERREIRA
on ne connaît pas l’importance médicale ou et al., 2012 ; CHIPPAux, 2015).
609
Les venins d’arthropodes sont des mélanges cétoniques ou alcooliques, souvent assez proches
complexes de toxines et de composés variés qui de ceux du venin. La morsure de certaines
facilitent la diffusion et l’efficacité des toxines. espèces est douloureuse et entraîne un prurit
Celles-ci comprennent généralement des amines prolongé.
(histamine, catécholamines, sérotonine, etc.), Les vespidae regroupent 860 espèces au niveau
des peptides spécifiques et des enzymes (phos- mondial. Ce sont celles qui posent le plus de
pholipase, hyaluronidase, estérases, etc.), qui problèmes en termes de santé, notamment les
varient suivant les groupes taxonomiques. espèces sociales. C’est le cas pour les frelons
Suivant les types de cellules ou de tissus affectés, (fig. 27.1) et les guêpes (sous-famille des
les venins peuvent être caractérisés de neuro- vespinae), mais aussi les polistes (sous-famille
toxiques, cytotoxiques ou hémotoxiques. Les des Polistinae).
symptômes induits sont : douleurs, prurit,
inflammations, rougeurs, hémorragies ou
ampoules, dont la sévérité dépend du type et
de la quantité de venin injecté.
Hyménoptères
Chez les hyménoptères aculéates, l’organe de
ponte des femelles est transformé en un
aiguillon. La plupart des espèces dangereuses
sont des espèces sociales qui défendent leurs
stocks de nourriture et leurs colonies. Si l’ordre
des hyménoptères comprend 115 000 espèces
connues, le sous-ordre des aculéates en compte
environ 60 000, regroupées en 8 superfamilles.
Figure 27.1 – Frelon asiatique Vespa velutina,
Les espèces qui posent le plus de problèmes en introduit récemment en europe où il s’attaque
termes de santé sont regroupées dans 3 familles : notamment aux abeilles ouvrières.
Formicidae, vespidae et Apidae. © opie-MP/D. Pelletier
Les Formicidae, ou fourmis, comprennent

8 800 espèces regroupées en 11 sous-familles.
Toutes possèdent un aiguillon, à l’exception des Concernant les Apidae, environ 20 000 espèces,
membres des sous-familles Formicinae et la plupart des abeilles solitaires ne posent pas de
Dolichoderinae qui, cependant, possèdent une problème de piqûre. Comme chez les vespidae,
glande à venin fonctionnelle même si celle-ci n’est les espèces qui posent le plus de problèmes
pas reliée directement à un appareil vulnérant. sont les abeilles sociales comme l’abeille à miel
Celles qui n’ont pas d’aiguillon ont la capacité (Apis sp.) (fig. 27.2) et les bourdons (Bombus sp.)
de mordre et/ou de projeter sur leurs agresseurs (fig. 27.3).
des substances caustiques (le plus souvent de L’appareil piqueur est le caractère le plus impor-
l’acide formique ou des alcaloïdes). Le venin tant des aculéates. Il dérive de la transformation
peut être injecté lors de la piqûre par l’aiguillon d’une partie de l’ovipositeur, et donc seules les
ou déposé dans la plaie de morsure comme chez femelles ont un tel aiguillon. Au repos, l’aiguillon
les fourmis de feu (Myrmicinae), qui peuvent est caché dans l’abdomen. Il est composé d’une
provoquer des nécroses et plus rarement une paire de lancettes très fines guidées par un
hémolyse, ou les fourmis rouges et les oecophylles stylet. un mouvement alternatif des lancettes
(Formicinae). Enfin, chez toutes les fourmis leur permet de pénétrer dans la peau de l’hôte.
femelles, les mandibules sont reliées à des glandes L’ensemble forme un canal par lequel coule le
tubulaires produisant des composés terpéniques, venin. La partie distale des lancettes peut être
610
Les arthropodes venimeux, allergisants, urticants, vésicants et nuisants
Figure 27.2 – Abeille ouvrière,

productrice de miel, et rendant de grands services
en matière de pollinisation.
© j. C. Streito
armée de barbules facilitant leur pénétration.

Les glandes accessoires de l’appareil reproduc-
teur des femelles sont modifiées. L’une devient
glande à poison reliée à un réservoir musculeux
et à l’aiguillon. L’autre, dénommée glande de
Dufour, produit des substances entourant les
œufs et des phéromones dans certaines espèces.
Au moment de la ponte, l’appareil piqueur est
relevé pour permettre le passage des œufs.
Figure 27.3 – Bourdons.
Les venins d’hyménoptères sont des mélanges © G. Duvallet
très complexes. Près d’une centaine de compo-
sants ont déjà été identifiés, qui peuvent être
regroupés en trois catégories (REED et LAnDoLT,
2009) : de la rougeur de la peau et des variations de la
– des molécules de poids moléculaires inférieurs perméabilité des capillaires sanguins ;
à 300, non protéiniques, comprenant des hista- – des peptides de poids moléculaires compris
mines, de la sérotonine et des catécholamines entre 1 500 et 4 000, comprenant des hémolysines
à l’origine du prurit, de la douleur immédiate, qui détruisent les globules rouges et causent de la
611
douleur, des neurotoxines et des composés comme les plus dangereux pour les humains sont la
les kinines induisant de la douleur ; le principal melittine et les phospholipases, dont la diffusion
peptide du venin d’abeille est la mélittine, qui dans l’organisme est favorisée par la hyaluroni-
représente plus de 50 % de la composition du dase. Certains individus peuvent être sensibilisés
venin (FERREIRA et al., 2012) ; à ces produits et faire ensuite des réactions aller-
– des protéines plus grosses et des enzymes giques très violentes. Mais certains composants
de poids moléculaires supérieurs à 10 000, qui du venin d’abeille diminuent les réponses
facilitent la diffusion et l’activité des autres com- inflammatoires chez certaines personnes, ce
posés du venin, comme la hyalurodinase. Cette qui explique que ce venin soit utilisé parfois
catégorie comprend aussi des phospholipases dans le traitement de certaines affections rhu-
qui sont toxiques, qui détruisent les membranes matismales et arthritiques chroniques, certaines
cellulaires et qui facilitent le relargage d’agents maladies inflammatoires comme les tendinites
causant la douleur. et les bursites, ainsi que la sclérose en plaques
(apithérapie).
Les venins de guêpes solitaires provoquent la
Au niveau mondial, plusieurs millions de per-
paralysie des insectes, araignées ou autres
sonnes sont piquées chaque année par des
arthropodes, dont elles sont prédatrices. Ces
hyménoptères. Cela n’entraîne habituellement
venins agissent directement sur le système
qu’une réaction inflammatoire locale : douleur
nerveux et entraînent une baisse très impor-
vive, œdème, rougeur durant quelques heures.
tante du métabolisme général. L’objectif est
Cependant, des cas graves peuvent être obser-
simplement de paralyser ces proies, tout en les
vés :
maintenant en vie, pour en faire une source de
nourriture pour les larves. Les composés prin- – dans le cas de piqûres bucco-pharyngées ;
cipaux sont des histamines, des polyamines et – dans le cas de piqûres multiples ;
des bradykinines qui entraînent la contraction – ou chez des enfants ou des individus sensibi-
des muscles lisses. Certains venins contiennent lisés (< 1 % de la population).
parfois des quantités importantes d’acétylcholine.
on peut alors observer des complications allant
En général, les venins de guêpes solitaires n’en-
d’un simple syndrome bénin d’hypersensibilité
traînent qu’une douleur légère et temporaire
(malaise, anxiété, paresthésies, éruption urtica-
chez les humains.
rienne localisée, vomissements, vertige), à des
Les venins de fourmis sont injectés par piqûres. tableaux cliniques beaucoup plus sévères, voire
Mais certaines espèces n’ont pas d’aiguillon et mortels (en plus des signes précédents : dyspnée
pulvérisent de l’acide formique sur leurs agres- asthmatique, dysphagie, urticaire géante, œdème
seurs (cas des Formicinae). Les venins des fourmis de quincke, confusion, état de choc anaphy-
piqueuses sont très semblables à ceux des autres lactique, collapsus, coma). Cela nécessite une
hyménoptères. Cependant, ceux des fourmis hospitalisation d’urgence dans une unité de soins
de feu (Solenopsis spp. et Wasmannia spp.) intensifs ; la plupart, heureusement, évoluent
contiennent surtout des alcaloïdes (95 %) et moins favorablement avec un simple traitement anti-
de 1 % de produits protidiques. Ces alcaloïdes, histaminique. Certaines, cependant, nécessitent
comme les solenopsines et la piperidine, sont à l’administration en urgence d’adrénaline, main-
l’origine des réactions locales, qui aboutissent à tenant disponible en dispositif auto-injectable.
une nécrose au niveau du derme. Ils sont cyto-
toxiques, hémolytiques, fongicides, insecticides Arachnides
et bactéricides. Après les hyménoptères, les arthropodes le
Le venin de l’abeille domestique est aussi un plus souvent impliqués dans les envenimations
mélange complexe de protéines, peptides et d’au- humaines sont les arachnides : araignées
tres molécules organiques. Mais les composés (fig. 27.4) et scorpions (fig. 27.5).
612
Araignées
Toutes les familles, à l’exception des Symphy-
tognathidae et des uloboridae, possèdent des
glandes à venin et des chélicères, utilisés pour
la capture des proies. Mais, lorsqu’elles sont
menacées, elles peuvent se défendre en mordant
et en injectant du venin dans la peau d’un verté-
bré. Dans la plupart des cas, le venin ne produira
qu’une réaction loco-régionale plus ou moins
violente, ne nécessitant pas d’intervention
médicale. Mais d’autres araignées ont un venin
beaucoup plus puissant, entraînant des réactions
sévères, voire la mort. Au niveau mondial, une
soixantaine d’espèces sont considérées comme
potentiellement dangereuses. La plupart des
espèces dangereuses pour les humains se ren-
contrent en régions tropicales ou subtropicales,
mais également en régions méditerranéennes.
on désigne par aranéisme les états pathologiques
secondaires aux morsures d’araignées. Et des
noms particuliers sont donnés aux symptômes,
souvent caractéristiques, associés aux morsures
Figure 27.4 – Mygales, Bouna, Côte d’ivoire.
© G. Duvallet
des araignées les plus dangereuses : l’atraxisme
Figure 27.5 – Scorpion Buthus occitanus, espagne.

© j. C. Streito
613
est l’envenimation par les araignées du genre moindre d’envenimations. Des sérums antive-
Atrax, le latrodectisme pour le genre Latrodectus, nimeux sont disponibles pour ces deux espèces.
le loxoscelisme pour le genre Loxosceles et le
phoneutriisme pour le genre Phoneutria. Phoneutriisme : dû à des araignées du genre
Phoneutria, présentes en Amérique du Sud.
Pour la taxonomie, un catalogue de la faune Ce sont des araignées grandes, agressives, qui
mondiale des araignées, mis à jour régulièrement, chassent la nuit des invertébrés et de petits ver-
est disponible sur internet (PLATnICK, 2008). Il tébrés. Leur venin est fortement toxique pour
regroupait 45 330 espèces différentes à la date les humains, agissant à la fois sur les systèmes
du 13/04/2015. Pour une revue des principales nerveux central et périphérique, entraînant
familles ayant une importance médicale ou un syndrome caractéristique. Les deux espèces
vétérinaire, nous renvoyons à MuLLEn et vETTER les plus dangereuses sont P. nigriventer et
(2009). P. keyserlingi, avec de nombreux cas d’enveni-
Les venins d’araignées diffèrent en fonction des mation. Leur venin contient de nombreux
espèces en termes de composition chimique et composés incluant histamine, sérotonine et des
d’effets sur les animaux mordus. Ces venins neurotoxiques. La morsure est très douloureuse
comprennent des protéases, des estérases, des et produit salivation, transpiration, spasmes
polyamines, des acides aminés, de l’histamine et musculaires, priapisme et troubles visuels. Les
d’autres substances toxiques caractéristiques de mortalités sont rares et dues à des paralysies
chaque taxon. Certains venins sont principale- respiratoires.
ment cytolytiques, entraînant la lyse des cellules
Loxoscelisme : résultant de la morsure des arai-
et des tissus, d’autres agissent comme des
gnées du genre Loxosceles. Environ 100 espèces
neurotoxines ou bien perturbent les fonctions
de Loxosceles ont été décrites, la majorité en
sanguines normales. Les symptômes principaux
Amérique, le reste en Europe et en Afrique. Les
sont les suivants (MuLLEn et vETTER, 2009).
espèces les plus importantes d’un point de vue
Atraxisme : dû à des araignées des genres Atrax médical sont L. reclusa en Amérique du nord,
et Hadronyche, qui vivent dans la partie orientale L. laeta en Amérique centrale et du Sud, et
de l’Australie et en Tasmanie. Atrax robustus se L. rufescens en région méditerranéenne. Ces
rencontre autour de Sydney, où elle peut installer araignées fréquentent l’intérieur des maisons.
son nid dans les jardins des zones suburbaines. La morsure est rapidement suivie par une
Cette araignée peut atteindre 25 cm de longueur, cloque, une douleur locale, un malaise général,
les mâles étant les plus grands et les plus agres- des hémorragies locales, et surtout par une ulcé-
sifs. La morsure produit une douleur immédiate ration et une nécrose étendue des tissus cutanés
et des symptômes neurologiques : agitation, et sous-cutanés (fig. 27.6). Ces phénomènes
anxiété, hypertension, tremblements musculaires, nécrotiques, caractéristiques du loxoscelisme,
tachycardie, œdème pulmonaire et coagulation nécessitent parfois le recours à des greffes.
sanguine intravasculaire. Des cas mortels ont été Chez l’enfant, un état de choc peut s’installer,
rapportés, surtout chez des enfants. Le composé avec hémolyse, hémoglobinurie et ictère. Mais
toxique du venin a été nommé atraxotoxine. Il agit on observe d’importantes variations dans la
au niveau des synapses nerveuses en stimulant toxicité du venin suivant les régions. La totalité
la libération d’acétylcholine. Les effets sont des symptômes du loxoscélisme est due à la
réversibles. Hadronyche formidabilis se rencontre sphyngomyélinase du venin, ce qui a permis de
dans les zones forestières du Sud-Est australien. mettre au point un antivenin spécifique remar-
Les effets de sa morsure sont similaires à ceux quablement efficace (arrêt de la douleur en une
d’A. robustus, mais la toxicité de son venin est quinzaine de minutes et régression rapide de la
plus forte. Cependant, elle est plus rarement nécrose). Cet antivenin est préparé à partir de
rencontrée que la précédente, d’où un nombre sphyngomyélinase recombinante administrée à
614
Des cas d’envenimation d’animaux domestiques

ont été rapportés (MuLLEn et vETTER, 2009). Ils
sont dus le plus souvent à des morsures de
Latrodectus ou de mygales. Des foyers d’enveni-
mation par L. tredecimguttatus ont été décrits
dans le sud de la Russie à la fin du xIxe siècle, avec
des taux de mortalité atteignant 12 % chez les
moutons, 17 % chez les chevaux et 33 % chez les
chameaux. Mais ces cas sont relativement rares.
La mesure de prévention principale pour éviter
les morsures est d’empêcher tout contact avec
Figure 27.6 – Morsure par Loxosceles rufescens, les araignées potentiellement dangereuses. Les
Marseille.
© G. Duvallet
précautions à prendre dans les zones connues
de présence de ces araignées sont les suivantes :
porter des gants pour manipuler des objets posés
sur le sol, éviter toute accumulation d’objets et
des chevaux. Des sérums antivenimeux existent de matériaux aux abords des lieux d’habitation,
en Amérique du Sud pour plusieurs espèces éteindre la nuit les lumières inutiles qui attirent
dont L. laeta. des proies possibles pour les araignées, éventuel-
Latrodectisme : c’est l’envenimation par les lement installer des moustiquaires aux portes et
araignées du genre Latrodectus. Ce sont des fenêtres, inspecter les vêtements avant de les
araignées de taille moyenne (moins de 1,3 cm de enfiler dans les zones où vivent des Loxosceles.
long en général), avec un abdomen globuleux et Dans certains cas, utiliser avec précaution des
des pattes relativement longues. Elles sont de insecticides prévus et testés contre les araignées.
couleur noir brillant avec une marque rouge ou
orange sur la face ventrale de l’abdomen. Ces Scorpions
araignées sont répandues dans la plupart des Le catalogue des scorpions publié par FET et al.
régions tropicales et subtropicales du globe. (2000) comprend 16 familles, 154 genres et
Latrodectus mactans, ou veuve noire, est présente 1 252 espèces. La plupart de ces scorpions ne sont
en Amérique du nord ; L. tredecimguttatus est pas agressifs et leurs piqûres, à visée défensive,
la veuve noire européenne, présente en région n’entraînent qu’une douleur passagère. Il y a
méditerranéenne (Espagne, Italie, sud de la cependant, au niveau mondial, 40 ou 50 espèces
France, Corse, Croatie, Bosnie, etc.), où elle est qui revêtent une importance médicale.
connue sous le nom de malmignatte. Le venin,
surtout neurotrope, cause un érythème local Pour leur morphologie et la description des
douloureux, puis des signes généraux : vomis- principales familles, nous renvoyons à MuLLEn
sements, douleurs abdominales violentes, et SToCKWELL (2009) et à SToCKMAnn et yTHIER
tachycardie, dyspnée, anxiété. Les accidents (2010).
mortels représentent environ 5 % des cas et sont Chez les scorpions, le venin est injecté grâce à
donc très minoritaires, même en l’absence de un aiguillon qui prolonge le dernier segment
traitement. un signe diagnostic du latrodectisme abdominal renflé en forme de vésicule et conte-
est la transpiration au niveau du site de piqûre. nant une paire de glandes à venin. Les venins
Ce sont les enfants qui ont les réactions les plus sont généralement neurotoxiques, certains sont
fortes aux morsures et qui nécessitent une hémolytiques ou hémorragiques. Cliniquement,
attention médicale aussi rapide que possible. l’envenimation par piqûre de scorpion (scorpio-
Plusieurs sérums antivenimeux existent contre nisme) se manifeste par une douleur locale
les morsures par Lactrodectus. souvent intense, suivie, quelques heures plus tard,
615
par la survenue d’un état de choc, surtout chez pas de danger pour l’Homme, plusieurs espèces
l’enfant, avec altération de l’état général, agitation, du genre Heterometrus en Asie peuvent entraîner
anxiété, délire, vomissements, oligurie, parfois des lésions sérieuses avec altération des tissus,
coma. La mort est surtout à redouter chez l’en- cloques et hémorragies locales.
fant : au Brésil, les piqûres de Tityus serratulus sont
Les venins de scorpions sont un mélange com-
mortelles dans 0,8 à 1,4 % des cas chez l’adulte et
plexe qui varie entre taxons, et parfois entre
15 à 20 % des cas chez les jeunes enfants. Dans
individus de la même espèce. Les toxines sont
certains cas, des complications peuvent survenir :
des protéines de petit poids moléculaire, com-
hypersialorrhée, contractures musculaires, convul-
parables aux toxines de certains serpents. L’effet
sions, fièvre, troubles de la vision, photophobie,
des venins dépend aussi de la quantité injectée
hémorragies digestives, etc. Dans certains pays,
et des caractéristiques de la victime (âge, poids,
des sérums antivenimeux spécifiques ont été
état de santé).
préparés ; ils doivent être administrés dans les
deux heures suivant la piqûre. Les piqûres de la plupart des scorpions ne
requièrent aucun traitement, si ce n’est l’appli-
Les espèces les plus dangereuses appartiennent
cation de glace sur le site de piqûre pour atténuer
à la famille des Buthidae (tabl. 27.1). Cette famille
la douleur. Il ne faut jamais pratiquer d’incision
comprend plus de 700 espèces et elle est présente
au niveau de la piqûre et la plupart des médica-
sur tous les continents. Leur plus grande diver-
ments habituels (antihistaminiques, analgésiques,
sité est observée dans la région Afrotropicale et
calmants, anti-inflammatoires) sont sans effet.
dans le sud de la région Paléarctique. À noter
aussi, dans la famille des Hemiscorpiidae, Dans les cas sévères avec des réactions systé-
l’espèce Hemiscorpius lepturus dont le venin est miques, il faut rechercher aussitôt une assistance
hémorragique et qui est à l’origine de décès en médicale. un traitement symptomatique sera mis
Iran et au Kurdistan ; dans la famille des en place. Des sérums antivenimeux existent,
Scorpionidae, où l’on retrouve des espèces de mais leur emploi nécessite des précautions par-
grande taille comme Pandinus imperator en ticulières et l’identification précise de l’espèce
Afrique (18 cm de longueur), lequel ne présente de scorpion en cause.
Tableau 27.1 – Liste des espèces de scorpions les plus dangereuses avec indication de la toxicité
de leurs venins. Toutes appartiennent à la famille des Buthidae (d’après MuLLeN et STOCKWeLL, 2009).
espèces Dose létale* Distribution géographique
(DL50)
Leiurus quiquestriatus 0,25 Turquie, Israël, Égypte, Algérie, Libye, Soudan
Androctonus mauretanicus 0,31 Maroc
Androctonus australis 0,32 Maroc, Algérie, Libye, Tunisie, Égypte
Androctonus crassicauda 0,40 Turquie, Israël, Irak, Péninsule arabique
Tityus serrulatus 0,43 Brésil
Centruroides limpidus 0,69 Mexique
Androctonus amoreuxi 0,75 Moyen-orient
Buthus occitanus 0,90 Maroc, Algérie, jordanie, sud de l’Europe
Centruroides exilicauda 1,12 États-unis, nord du Mexique
Parabuthus transvaalicus 4,25 Afrique du Sud
Hottentotta tamulus — Inde
* Dose létale exprimée en mg/kg de venin nécessaire pour tuer 50 % des souris après injection sous-cutanée.
Plus cette dose létale est faible, plus le venin est toxique.
616
Autres arachnides
Hormis araignées et scorpions, d’autres arach-
nides sont venimeux et peuvent entraîner des
troubles plus ou moins graves chez les humains.
C’est le cas des uropyges, ordre d’arachnides
que l’on rencontre dans les régions tropicales
humides du Sud-Est asiatique, d’Amérique
centrale et du Brésil, et d’Afrique de l’ouest. Les
uropyges ont l’apparence d’un scorpion mais
n’ont pas de glande à venin (fig. 27.7). Ils ont
cependant des glandes anales, situées à la base
Figure 27.8 – Solifuge, Sénégal oriental.
du flagelle de chaque côté de l’anus. Ces glandes © IRD/v. Robert
sont leur organe de défense contre les prédateurs ;
elles peuvent projeter de fines gouttelettes com-
posées d’acides acétique, octanoïque, formique pas de glande à venin et leurs morsures sont
ou chlorhydrique (MILLoT, 1968), à plus de généralement bénignes. Les grandes espèces
30 cm de distance. peuvent néanmoins provoquer des plaies qui
s’infectent et entraînent inflammation locale,
nécrose des tissus autour de la morsure et
parfois gangrène.
Myriapodes
Parmi les quatre classes de myriapodes, deux
peuvent poser des problèmes de santé :
– les diplopodes (iules) (fig. 27.9), dont certains
sécrètent des quinones, de l’acide cyanhydrique,
des phénols et des alcaloïdes pour se défendre.
Ces sécrétions élaborées par une paire de
glandes présentes dans chaque anneau peuvent
brûler la peau et entraîner des décolorations
Figure 27.7 – uropyge. (RADFoRD, 1975) ;
© M. Gaymard
C’est également le cas des solifuges (fig. 27.8),

ordre d’arachnides qui comprend plus de
900 espèces, que l’on peut rencontrer dans le
monde entier. Ils se rencontrent plus fré-
quemment en région tropicale et subtropicale,
notamment les zones désertiques d’Afrique,
du Moyen-orient, d’Asie et d’Amérique. En
Afrique, on les trouve aussi en savanes et en
forêts. Ils sont également présents aux uSA et
dans le sud de l’Europe. Ces arachnides sont
dotés de chélicères très grosses qui leur donnent Figure 27.9 – iulidae, Maroc.
une allure caractéristique. Ils n’ont cependant © j. C. Streito
617
– les chilopodes, dont les grandes espèces des qui peut se surinfecter. Scolopendra cingulata est
régions méditerranéennes et tropicales peuvent répandue sur tout le pourtour méditerranéen.
entraîner des envenimations lors de morsures Scolopendra gigantea, rencontrée en Amérique
infligées avec leurs forcipules (crochets veni- du Sud, est l’espèce la plus grande, pouvant
meux qui sont l’homologue d’une première atteindre 40 cm de long.
paire de pattes très modifiée) reliés à des Les scolopendres chassent la nuit, moment où
glandes à venin. Les scolopendres (fig. 27.10) elles peuvent entrer dans les maisons. Il arrive
font partie de ce groupe, et leurs morsures, dou- qu’elles se dissimulent dans des draps ou des
loureuses, sont responsables de troubles tels que vêtements, et même qu’elles passent sur une
céphalée, anxiété, douleur vive, vomissements personne pendant son sommeil. Craintives, elles
durant quelques heures. Les accidents graves mordent pour se défendre lorsqu’elles se sentent
semblent très rares. À noter cependant que la menacées. Mais si l’on prend la précaution de
réaction locale, érythémateuse et œdémateuse, prévenir, en secouant par exemple le linge de
est accompagnée parfois d’une zone de nécrose maison avant son utilisation, on peut éviter les
morsures très désagréables.
Pour s’en protéger, on peut aussi éviter de leur
procurer des refuges (objets traînant dans la
maison, jardin encombré à proximité des murs)
ou utiliser une légère dose d’insecticide contre
les rampants, quelques traces sur le sol suffisent
parfois à les tuer. Dans des zones où elles sont
très abondantes, des produits non toxiques,
respectueux de l’environnement et efficaces, ont
été mis au point en Guadeloupe, comme une glu
à base végétale avec laquelle on trace une ligne
tout autour de la maison. Les scolopendres ne
peuvent la franchir et restent dans le jardin ou
A s’y engluent.
ARTHROPODES ALLERGISANTS
Des phénomènes d’ordre allergique peuvent
être causés par la plupart des arthropodes
hématophages lors de l’injection de salive au
moment du repas de sang. Certains de ces syn-
dromes ont été bien observés et individualisés,
comme le montrent les exemples suivants.
Poux
Certaines personnes développent une allergie
B aux poux, sous forme d’une dermatite générali-
sée en réponse à un petit nombre de piqûres,
Figure 27.10 – Scolopendres : voire à une seule. une forme de bronchite
A) Mahé, Seychelles.
© IRD/v. Robert asthmatique a aussi été observée en réponse à
B) Maroc. l’allergie aux infestations de poux (DuRDEn et
© j. C. Streito LLoyD, 2009).
618
Phlébotomes moment de la piqûre. Cependant, des réactions

immédiates ou différées ont été observées lors
Les premières piqûres reçues peuvent entraîner
de piqûres de Triatoma infestans. Ces réactions
une sensibilisation qui se traduit par une réaction
ne semblent pas en rapport avec une exposition
immédiate ou différée lors des piqûres suivantes.
antérieure. Certains individus réagissent aux
La réaction à la piqûre est, en général, une papule
piqûres par des réactions modérées d’hypersen-
rouge de 2 à 3 mm de diamètre et 0,5 mm de
sibilité (prurit, œdème, érythème). Dans un
hauteur, qui subsiste pendant 4 à 5 jours avant
petit nombre de cas, lors de piqûres de punaises
de régresser. un prurit plus ou moins intense peut
du complexe Triatoma protracta, des individus
survenir. Mais les individus qui sont devenus
ont développé des réactions systémiques sévères
hypersensibles développent une urticaire avec
avec choc anaphylactique (KRInSKy, 2009 a).
inflammation des paupières et des lèvres, si ces
une immunothérapie avec injections d’extraits
sites sont piqués. Enfin, une exposition prolongée
de glandes salivaires de T. protracta s’est avérée
aux piqûres peut mener à une désensibilisation,
efficace pour diminuer les effets des piqûres
et les personnes vivant dans des zones où les
(MARSHALL et STREET, 1982).
populations de phlébotomes sont abondantes
ne manifestent plus de réaction aux piqûres Acariens
(RuTLEDGE et GuPTA, 2009).
Des acariens, parasites habituels de rongeurs ou
Moustiques d’oiseaux, peuvent, dans certaines circonstances,
mordre des humains et déclencher des dermatites.
En l’absence d’exposition antérieure, une piqûre C’est le cas, en particulier, des larves d’aoûtats
ne produit généralement qu’un picotement ou (en Europe, il s’agit de Neotrombicula autumnalis,
une sensation de brûlure temporaire. Mais, lors de la famille des Trombiculidés), qui sont pré-
de piqûres ultérieures, les protéines de la salive, sentes parfois en très grand nombre et se fixent
injectées au moment de la prise de sang, stimu- sur les zones de striction des vêtements ou sous-
lent le système immunitaire et cela donne lieu vêtements. Elles ne pénètrent pas dans la peau,
à deux types de réponses allergiques : 1) une mais s’attachent en perçant l’épiderme avec leurs
réaction immédiate, aussi appelée d’hypersen- chélicères. Cela entraîne une inflammation autour
sibilité de type 1, entraînant une inflammation du point de fixation, un prurit persistant, et des
de la peau sous forme de papule et d’érythème, lésions de grattage qui peuvent se surinfecter.
qui commence quelques minutes après la piqûre
et dure quelques heures au maximum ; 2) une Par ailleurs, des allergies respiratoires sont de
réaction différée, dite d’hypersensibilité de type 4, plus en plus souvent mises en relation avec la
impliquant une réponse immunitaire de type présence d’acariens dans les poussières. Ces
cellulaire, due à des lymphokines sécrétées par acariens peuvent se retrouver dans les tapis, les
des lymphocytes T sensibilisés aux antigènes matelas, la literie, les vêtements, les denrées
correspondants. alimentaires stockées ou sur les animaux de
compagnie. Ils ne sont en général pas détectés
Ces deux réactions entraînent prurit, rougeur jusqu’à ce qu’un habitant de la maison devienne
et inflammation. La réaction différée typique sensible et développe des réactions allergiques.
met un jour pour se développer et peut durer Les problèmes les plus courants sont des allergies
une semaine, donnant une papule plus large respiratoires qui entraînent un stress respiratoire
avec une décoloration plus marquée de la peau chronique, une bronchite et de l’asthme. Les
(WooDBRIDGE et WALKER, 2009). acariens des poussières vivent essentiellement
des champignons qui sont présents dans ce
Triatomes milieu. Plus de 19 espèces différentes d’acariens
Ces punaises de la famille des Reduviidae ont été identifiées dans la poussière d’une
n’entraînent ordinairement pas de douleur au seule ville (TAnDon et al., 1988). Les réactions
619
allergiques sont principalement dues à la famille d’espèces, essentiellement parmi les hétérocères,
des Pyroglyphidae (genres Dermatophagoides et peuvent causer des problèmes de santé aux
Euroglyphus). humains et aux animaux.
En Europe, l’espèce la plus fréquemment ren- Dans la plupart des cas, c’est le stade larvaire
contrée dans les cas d’allergie à la poussière des (chenille) qui est impliqué. Les chenilles de
maisons est Dermatophagoides pteronyssinus. nombreuses espèces sont couvertes de soies ou
Ces acariens survivent uniquement dans une d’épines associées à des glandes à venin. Leur
atmosphère relativement humide (humidité contact avec la peau déclenche une sensation de
relative supérieure à 65-70 %), mais, en cas de piqûre et de brûlure. Des animaux domestiques
sécheresse prolongée, les larves peuvent se peuvent aussi ingérer ces chenilles, ce qui
transformer en protonymphes résistantes à la déclenche des problèmes gastro-intestinaux. Les
dessiccation pendant plusieurs mois. syndromes résultant d’un contact avec les
Les acariens des poussières sont reconnus comme chenilles sont connus sous le terme d’érucisme
la principale source d’allergènes à l’origine des (du latin eruca, « chenille »).
allergies liées à la poussière, surtout chez les Mais des papillons adultes peuvent être aussi à
enfants et adolescents. Les manifestations l’origine de problèmes de santé. L’inhalation
cliniques principales sont : asthme bronchique d’écailles ou de soies de ces papillons peut
avec respiration difficile, inflammation des entraîner des réactions allergiques. Il faut ajou-
voies respiratoires et conjonctivite. De l’eczéma ter à cela le cas particulier de ces papillons
atopique peut s’ajouter chez certaines personnes. adultes qui se nourrissent sur les sécrétions
L’apparition des symptômes est souvent saison- lacrymales, ou sur le sang au niveau de plaies,
nière, en lien avec la taille de la population ou qui peuvent même piquer à travers la peau
d’acariens. De même, la gravité des symptômes pour prélever du sang (voir ci-dessous). Les
est liée au nombre d’acariens présents. syndromes résultant d’un contact direct avec
le papillon, ou avec les soies ou les écailles
présentes dans l’air, sont connus sous le terme
ARTHROPODES URTICANTS de lépidoptérisme.
ET VÉSICANTS Parmi la centaine de familles de lépidoptères
La plupart des ordres d’insectes et d’acariens connues, 14 comprennent des espèces liées à des
comprennent des espèces urticantes ou vési- problèmes de santé ; 12 sont des hétérocères et
cantes. Deux ordres principaux sont retenus 2 des rhopalocères. Cela représente environ
ici : les lépidoptères et les coléoptères. 60 genres et 100 espèces au niveau mondial. Six
familles comprennent des espèces dont les adultes
Lépidoptères se nourrissent sur le sang ou les sécrétions lacry-
L’ordre des lépidoptères est classiquement divisé males : Geometridae, noctuidae, notodontidae,
en deux sous-ordres : Pyralidae, Sphingidae et Thyatiridae.
Pour les érucismes, les familles les plus fréquem-
– les hétérocères, correspondant globalement
ment en cause sont :
aux papillons de nuit (moths en anglais) ;
– Megalopygidae, en Amérique tropicale, dont
– les rhopalocères, correspondant aux papillons les chenilles sont couvertes de longues soies.
de jour (butterflies en anglais). Leur contact déclenche brûlure, inflammation
Beaucoup d’espèces de lépidoptères sont recon- locale, œdème, nausée et parfois vomissement ;
nues comme des pestes en agriculture en raison – Thaumetopoeidae, connus sous le nom de
des dégâts que leurs chenilles occasionnent aux chenilles processionnaires (fig. 27.11). Deux
végétaux, aux denrées stockées et à des produits espèces sont impliquées en Europe : Thaumeto-
d’origine animale. Mais un certain nombre poea pityocampa, la processionnaire du pin, et
620
l’extrémité de l’abdomen et des contractions de

celui-ci suffisent à les libérer. Leur contact
entraîne dermatite prurigineuse et urticaire ;
– Saturniidae : le lépidoptérisme le plus connu
est celui qui est lié, en Amérique du Sud, au
genre Hylesia. Le syndrome connu sous le nom
de « papillonite guyanaise » est dû à Hylesia
metabus (jouRDAIn et al., 2012). Lorsqu’elles
sont en suspension dans l’air, les écailles poin-
tues, en forme de fléchettes, des femelles adultes
sont la cause directe de troubles respiratoires et
Figure 27.11 – Chenilles processionnaires. d’une dermatite urticarienne généralisée extrê-
© L. Baliteau mement prurigineuse. Il s’agit d’une affection
saisonnière en relation avec la pullulation de ces
papillons attirés dans les habitations par les
lumières en septembre ou octobre.
T. processionea, la processionnaire du chêne. Les
soies de ces chenilles sont reliées à des glandes Coléoptères
à venin et leur contact entraîne une vive douleur
L’ordre des coléoptères comprend plus de
locale, une éruption urticarienne prurigineuse,
300 000 espèces décrites dans le monde, soit près
des céphalées, de la fièvre, une insomnie, parfois
de 40 % de tous les insectes. Seules une centaine
des vomissements, des adénopathies, exception-
d’espèces au niveau mondial sont connues pour
nellement un état de choc ou des convulsions.
leur impact en santé humaine et animale. Les
Pour les animaux, lorsque de jeunes chiots, des espèces qui ont l’impact le plus important sont
chèvres ou des chevaux mordent dans un nid de rangées dans les familles suivantes :
chenilles processionnaires, il s’agit d’une urgence
vétérinaire, les animaux risquant de perdre la – Meloidae. Cette famille regroupe les « cantha-
langue par nécrose. rides » (nom commun, à ne pas confondre
avec la famille des coléoptères Cantharidae),
Pour le lépidoptérisme, les familles les plus
présentes dans le monde entier. L’espèce la
citées sont :
plus connue en Europe méridionale est Lytta
– Lymantriidae, dont les espèces Euproctis vesicatoria, dont le contact provoque de sévères
chrysorrhoea et Lymantria dispar, présentes en irritations cutanées durant plusieurs heures,
Europe, en Afrique du nord et en Asie centrale, dues au terpène cantharidine présent dans
ont été introduites aux États-unis. Les adultes l’hémolymphe de ces insectes. Des ampoules
possèdent, comme les chenilles, des soies urti- apparaissent en moins de 24 h, qui évoluent en
cantes provoquant prurit, érythème et papules. dermatite vésiculeuse avec des lésions de
Les réactions apparaissent 8 à 12 h après le grattage. Connues autrefois sous le nom de
contact et atteignent leur maximum 1 à 2 jours « mouches d’Espagne », les cantharides, sous
plus tard ; elles se résorbent ensuite en 1 à forme de poudre obtenue par broyat d’insectes
2 semaines. Des réactions d’hypersensibilité secs, ont été utilisées comme aphrodisiaque.
retardée avec irritation des yeux, inflammation Mais il s’agit en fait d’un produit très toxique
des voies nasales et respiration rapide ont été pouvant entraîner chez les humains et les ani-
observées ; maux des atteintes rénales graves et la mort. À
– Thaumetopoeidae, dont les adultes femelles noter que l’ingestion d’animaux prédateurs de
ont des soies urticantes comme leurs chenilles cantharides, comme des grenouilles ou des
(processionnaires). Ces soies sont disposées à oiseaux, peut entraîner aussi des troubles graves.
621
Dans le domaine vétérinaire, les chevaux sont

particulièrement sensibles à l’ingestion de can-
tharides dans le foin ; des cas mortels ont été
observés lors d’infestation massive ;
– Staphylinidae. Cette famille comprend, entre
autres, le genre Paedurus dont on connaît plus
de 600 espèces à travers le monde. Plus d’une
vingtaine d’entre elles ont été associées à des
dermatites dues à une toxine, la pédérine,
reconnue comme plus toxique que le venin des
araignées Latrodectus spp. Ces coléoptères de
petite taille (7-13 mm) sont présents dans le
monde entier, mais c’est dans les régions tropi-
cales que l’on recense le plus grand nombre de cas
de lésions. En cas d’écrasement de ces staphylins Figure 27.12 – Coléoptères du genre Blaps, Maroc.
sur la peau, les lésions apparaissent 24-72 h © j. C. Streito
après : rougeur puis apparition de vésicules qui
se regroupent en ampoules. Se frotter les yeux
avec une main déjà atteinte peut entraîner une
La littérature cite encore quelques problèmes de
conjonctivite. Ces lésions sont souvent plus
santé, sans gravité, dus à des espèces des familles
importantes que celles dues aux cantharides.
Dermestidae, Scarabaeidae et Coccinellidae
Ces staphylins se rencontrent dans des zones au
(KRInSKy, 2009 b).
sol humide, en particulier les zones de culture,
et ils sont attirés par les lumières. Ce sont donc
essentiellement des ruraux qui sont affectés. ARTHROPODES NUISANTS
Dans le domaine vétérinaire, l’ingestion de De nombreux insectes, non cités dans les
staphylins de l’espèce Paedurus fuscipes a entraîné groupes étudiés précédemment, peuvent poser
des lésions sur la muqueuse du tube digestif de des problèmes de santé aux humains ou aux
chevaux et de bovins ; animaux et sont rassemblés ici.
– oedemeridae. Les représentants de cette
famille contiennent aussi de la cantharidine, qui Diptères
peut entraîner des dermatites vésiculeuses ou Plusieurs familles de diptères sont concernées,
bulleuses. Plusieurs genres sont impliqués : certaines étant hématophages, les autres trans-
Oxycopis, Oxacis et Alloxacis aux États-unis, en porteurs d’agents infectieux variés :
Amérique centrale et aux Caraïbes, et le genre – famille des Rhagionidae. La plupart des
Sessinia dans les îles du Pacifique ; espèces de cette famille sont des prédateurs
– Tenebrionidae. quelques espèces dans cette d’autres insectes, mais les femelles des genres
famille (Blaps sp., Tribolium sp.) (fig. 27.12) Symphoromyia en Amérique du nord et
produisent des sécrétions de défense contenant Spaniopsis en Australie sont hématophages. Les
des quinones, qui peuvent déclencher des Symphoromyia peuvent piquer des humains
démangeaisons, des brûlures et des ampoules. comme des cervidés, des bovins ou des chevaux.
Ces coléoptères se retrouvent dans divers habi- Ils sont parfois très abondants et leurs piqûres
tats : sous des tas de bois ou sous des pierres, sont douloureuses ;
dans de la végétation en décomposition, dans – famille des Athericidae. Comme pour les
des nids de fourmis ou de termites, parmi des Rhagionidae, la plupart des espèces sont préda-
débris et dans des réserves de grains. trices d’autres insectes, mais les femelles du genre
622
Suragina sont hématophages et peuvent piquer figure parmi les mouches les plus étroitement
humains ou bovins, et celles du genre Atrichops liées à l’environnement humain (synanthropes).
prélèvent du sang sur des batraciens ; De nombreux micro-organismes pathogènes
– famille des Corethrellidae. Les femelles du peuvent être ingérés puis déposés avec les régur-
genre Corethrella sont hématophages et piquent gitations ou les déjections de ces mouches, ou
généralement des batraciens, chez lesquels elles simplement transportés au niveau des pièces
peuvent transmettre des trypanosomes. Mais du buccales et des pattes. Parmi les pathogènes
sang d’oiseaux et de mammifères a parfois été transportés, on cite : des virus (cocksakie,
trouvé chez certaines femelles ; hépatite A, etc.), des bactéries (salmonelles,
shigelles, vibrions, streptocoques, staphylo-
– famille des Muscidae. En dehors de la tribu des
coques, etc.), des protozoaires (amibes, Giardia,
Stomoxyini, mouches hématophages étudiées
Cryptosporidium, etc.), des helminthes (œufs
précédemment (chap. 16), et de l’espèce Musca
d’oxyures, d’ascaris, de trichocéphales, d’anky-
crassirostris, espèce également hématophage
lostomes, de tænias, etc.).
répandue dans le Bassin méditerranéen, en
Afrique et en Asie, qui peut être une nuisance Ces mouches sont, en outre, les hôtes inter-
très importante pour le bétail, la famille des médiaires pour les nématodes des genres
Muscidae comprend un très grand nombre Habronema, Thelazia et Stephanofilaria. À côté
d’espèces non piqueuses, plus ou moins synan- de Musca domestica, il faut citer également les
thropes. quelques-unes peuvent être d’ailleurs espèces suivantes :
agents de myiases (chap. 19). – Musca sorbens : complexe d’espèces très
Les espèces du genre Fannia, en particulier répandues en Afrique et en Asie et qui sont très
F. canicularis et F. scalaris, cosmopolites, fréquen- attirées par les humains. Elles se posent en grand
tent à l’état adulte les habitations humaines ; les nombre autour des yeux, des narines, de la
œufs sont déposés sur des excréments ou des bouche ou sur les plaies et sont responsables de
matières végétales en décomposition, et les conjonctivites, de blépharites, d’ulcères cornéens.
larves se développent sur les mêmes milieux. Elles ont été trouvées porteuses de l’agent du
Ces espèces peuvent être porteuses de bactéries trachome et de nombreuses bactéries, protozoaires
pathogènes ou de nématodes (par ex. Thelazia et helminthes ;
des glandes lacrymales et de la cavité orbitaire – Musca vetustissima : espèce australienne, très
de nombreux mammifères domestiques chez proche des précédentes ;
lesquels ils peuvent provoquer des ophtalmies). – Musca autumnalis : espèce de l’Ancien Monde,
Le genre Musca est sans doute l’un des plus qui a été introduite en Amérique du nord. C’est
importants, en raison en particulier de la proli- une nuisance importante et un transporteur de
ficité de l’espèce cosmopolite Musca domestica. nombreux agents pathogènes (moraxelles,
Le cycle de développement de cette espèce dure Thelazia, etc.) ;
de 10 jours à 30 °C à 30 jours à 16 °C ; la durée – familles des Calliphoridae et des Sarcopha-
de vie de l’adulte est d’environ 3 semaines. La gidae. Plusieurs espèces de ces familles sont des
descendance théorique d’une femelle (6 pontes agents de myiases (chap. 19) mais ce sont aussi
de 120 à 150 œufs chacune) serait en 4 mois de d’actifs transporteurs d’agents pathogènes.
191 x 1 018 individus ! Les larves se développent
dans des déjections ; on les trouve dans les Lépidoptères
latrines, le fumier, les litières, les auges des ani- Plus d’une centaine d’espèces d’hétérocères ont
maux domestiques, les matières végétales ou été observées se nourrissant sur les sécrétions
animales en décomposition et dans les dépôts lacrymales, en Thaïlande, en Malaisie et pays
d’ordures ménagères. La longévité des adultes voisins (BänZIGER et BüTTIKER, 1969). Ce sont
est de 2 semaines à 2 mois. Musca domestica principalement des Geometridae, des Pyralidae
623
et des notodontidae, mais aussi quelques espèces Les blattes sont, à tous les stades, des insectes
de noctuidae, Sphingidae et Thyatiridae. La omnivores, s’attaquant, en ce qui concerne les
plupart se nourrissent sur zébus, buffles ou élé- espèces commensales de l’homme, aux subs-
phants, pouvant entraîner une irritation de l’œil. tances sucrées, au pain, aux grains et aux denrées
L’espèce Chaeopsestis ludovicae (Thyatiridae) alimentaires en général, et même au papier, aux
est connue pour se nourrir sur les humains : cadavres de leurs congénères et au sang frais ou
sécrétions lacrymales, transpiration, salive. Cette séché. Elles souillent l’environnement par leurs
espèce peut entraîner une irritation importante déjections. La plupart ont une activité nocturne,
de la conjonctive. restant cachées durant la journée dans les fentes
Enfin, certaines espèces de Geometridae et de des murs ou du sol, et dans tous les interstices
noctuidae sont attirées par des plaies ou des humides et obscurs.
lésions de la peau, où elles aspirent les liquides on distingue : 1) les blattes domestiques, qui
disponibles. Mais des espèces du genre Calyptra vivent exclusivement à l’intérieur des maisons et
(noctuidae) sont capables de percer la peau pour dépendent largement des humains (nourriture,
aspirer du sang, y compris chez des humains humidité) pour leur survie. Elles comprennent un
(BänZIGER, 1969 ; 1989). petit nombre d’espèces dont Blattella germanica
et Supella longipalpa, mais représentent le groupe
Dictyoptères (Blattaria) le plus important en termes de santé en raison de
leur proximité avec les humains ; 2) les blattes
Cet ordre, comprenant près de 4 000 espèces
péridomestiques, qui peuvent vivre aussi bien à
dans le monde, regroupe les blattes, souvent
l’intérieur qu’à l’extérieur des maisons. on
appelées cafards, dont une trentaine d’espèces
retrouve dans ce groupe toutes les espèces de
sont commensales de l’habitat humain et
Periplaneta : P. americana, P. australasiae,
peuvent présenter une grande importance
P. brunnea, P. fuliginosa, et aussi Blatta orientalis
médico-vétérinaire.
et Eurycotis floridana ; 3) les espèces sauvages,
Les blattes ont une taille comprise entre 5 et dont la survie est indépendante des humains.
40 mm, et un corps plus ou moins aplati dorso- Ce groupe contient près de 95 % de toutes les
ventralement. Leur cuticule est souple et espèces du monde. Elles peuvent se retrouver
présente une coloration allant du brun clair au accidentellement dans les maisons, mais n’y
noir. Les antennes, longues et fines, présentent séjournent pas durablement et jouent donc un
un grand nombre d’articles ; les pièces buccales rôle très secondaire en termes de santé.
sont de type broyeur. Les blattes se déplacent L’importance sanitaire des blattes est considé-
très rapidement et certaines peuvent voler. rable ; elle résulte de leur rôle de transporteurs
Le cycle de développement est à métamorphose d’agents pathogènes, ou d’hôtes intermédiaires
incomplète. Les œufs (20 à 50) sont groupés dans pour certains parasites. Le fait que ces blattes
une oothèque portée par la femelle pendant puissent fréquenter successivement des milieux
quelques jours avant d’être déposée dans un contaminés (matières fécales par exemple) et de la
endroit propice au développement des œufs. nourriture explique que ces insectes soient trouvés
Suivant les espèces, une femelle peut produire de porteurs de nombreux organismes pathogènes :
4 à 90 oothèques. L’embryogenèse peut durer des virus (coxsackie, poliomyélite, etc.), plus de
de 1 à 8 semaines. Les larves sont similaires aux 40 espèces bactériennes (shigelles, salmonelles,
adultes, quoique aptères. Le nombre de stades E. coli, klebsielles, staphylocoques, clostridies,
larvaires peut varier de 5 à 13 suivant les espèces etc.), des champignons (Aspergillus sp.), des
et les conditions climatiques. La durée totale du protozoaires (Balantidium coli, Entamoeba
cycle de développement s’étend de 2 mois à un histolytica, Giardia intestinalis, Trichomonas,
an. Et la durée de vie d’un adulte serait de l’ordre Toxoplasma gondii, etc.), des œufs d’helminthes
de 3 mois à près de 2 ans. (schistosomes, ascaris, tænias, ankylostomes, etc.).
624
Certaines blattes peuvent être aussi les hôtes Des pullulations d’insectes non piqueurs
intermédiaires naturels d’helminthes (Hyme- comme les chironomes ont entraîné la ferme-
nolepis, Spirura, Oxyspirura, Gongylonema, ture par exemple de l’aéroport de venise, proche
Moniliformis, etc.). de la lagune, pendant quelques heures.
Hyménoptères
RÉFÉRENCES
Rappelons ici que des fourmis sont impliquées
comme hôtes intermédiaires dans le cycle naturel Bänziger, H., 1969. The extraordinary case of the
de la petite douve du foie Dicrocoelium dentriti- blood-sucking moth. Animals Magazine (London) :
cum, parasite habituel des herbivores domes- 135-137.
tiques, qui peut occasionnellement infecter les Bänziger, H., 1989. Skin-piercing blood-sucking
humains. Les métacercaires de ce trématode sont moths. v. Attacks on man by 5 Calyptra spp.
hébergées par différentes espèces de Formica. (Lepidoptera, noctuidae) in S and SE Asia.
Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen
Crustacés Gesellschaft, 62 : 215-233.
Parmi les Euarthropodes, en dehors des insectes, Bänziger, H., Büttiker, W., 1969. Records of eye-
frequenting Lepidoptera from man. Journal of
des arachnides et des myriapodes, certains
Medical Entomology, 6 : 53-58.
crustacés peuvent jouer un rôle sanitaire
comme les copépodes, hôtes intermédiaires de Chippaux, j.P., 2015. Epidemiology of envenomations
nématodes, trématodes ou cestodes pour les by terrestrial venomous animals in Brazil based on
case reporting: from obvious facts to contingencies.
humains et les animaux domestiques. Les
J. Venom. Anim. Toxins Incl. Trop. Dis., 21 : 13.
pentastomes sont également d’intérêt médical
et vétérinaire (voir chap. 26). Chippaux, j.P., Saz-Parkinson, Z., Amate Blanco,
j.M., 2013. Epidemiology of snakebite in Europe:
Autres nuisances Comparison of data from the literature and case
reporting. Toxicon, 76 : 206-213.
Le terme de nuisance recouvre ici les effets que
Ducluzeau R., 2000. Piqûres d’hyménoptères. Infotox,
peuvent avoir les arthropodes sur les humains
11 : 3-5.
ou les animaux, à l’exclusion de la transmission
ou du transport d’agents pathogènes ou des Durden, L.A., Lloyd, j.E., 2009. Lice (Phthiraptera).
In Mullen & Durden (Eds): Medical and Veterinary
effets directs de piqûres ou de morsures.
Entomology, Academic Press, uSA, 637 p; : 59-82.
Ces nuisances sont presque toujours en relation
Ferreira, R.S., Almeida, R.A.M.B., Barraviera, S.R.C.S.,
avec une grande abondance, localisée dans le Barraviera, B., 2012. Historical Perspective and
temps comme dans l’espace, des arthropodes Human Consequences of Africanized Bee Stings in
considérés. La pullulation soudaine d’insectes the Americas. Journal of Toxicology and
ou d’acariens peut être la cause d’une nuisance Environmental Health, Part B, 15 (2) : 97-108.
considérable, notamment s’ils sont piqueurs : Fet, v., Sissom, W.D., Lowe, G., Braunwalder M.E.,
moustiques, cératopogonides, simulies, punaises, 2000. Catalog of the scorpions of the world (1758-
acariens, mouches, etc. Les conséquences sont 1998). new york, The new york Entomological
parfois telles que certaines zones ou régions Society.
doivent être évacuées (certaines plages de jourdain, F., Girod, R., vassal, j.M., Chandre, F.,
Madagascar ou de Polynésie, certains abords Lagneau, C., Fouque, F., Guiral, D., Raude, j., Robert, v.,
des lacs victoria ou nicaragua, certaines zones 2012. The moth Hylesia metabus and French Guiana
du nord du Canada en été). La spoliation lepidopterism: centenary of a public health concern.
sanguine due à ces pullulations n’est pas négli- Parasite, 19 (2) : 117-128.
geable. La perte de sang des bovins au Krinsky, W.L., 2009a. True bugs (Hemiptera). In
queensland peut s’élever à 166 ml chaque nuit Mullen & Durden (Eds): Medical and Veterinary
à cause des moustiques. Entomology, Academic Press, uSA, 637 p. : 83-99.
625
Krinsky, W.L., 2009 b. Beetles (Coleoptera). In Mullen Reed, H.C., Landolt, P.j., 2009. Ants, Wasps, and Bees
& Durden (Eds) : Medical and Veterinary Entomology, (Hymenoptera). In Mullen & Durden (Eds) Medical
Academic Press, uSA, 637 p. : 101-113. and Veterinary Entomology, Academic Press, uSA,
Marshall, n.A., Street D.H., 1982. Allergy to 637 p. : 371-395.
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and Geographical Medicine, 27 : 279-287. 207-260.
626
Glossaire
Abréviations : adj. : adjectif ; angl. : anglais ; contr. : contraire ; ex. : exemple ; f. : féminin ; m. : masculin ;
n. : nom ; pl. : pluriel ; pr. : propre ; syn. : synonyme.
Abdomen (n. m.) : chez les insectes, 3e tagme, Aigu (adj.) : en médecine, épisode clinique
tagme postérieur. grave, d’apparition ordinairement soudaine et
de courte durée (contr. chronique).
Acaricide (n. m.) : substance ou procédé destiné
à tuer des acariens. Aile (n. f.) : organe externe pair spécialisé dans
le vol.
Acarologie (n. f.) : étude des acariens.
Allergie (n. f.) : réaction anormale et excessive
Adénopathie (n. f.) : état pathologique de
du système immunitaire face à une substance
ganglions, ordinairement hypertrophiés et
reconnue comme étrangère à l’organisme.
douloureux.
Adjuvant (n. m.) : additif qui renforce les effets Allopatrie (n. f.), allopatrique (adj.) : se dit de
de l’indication principale (médicament, vaccin, deux populations ou espèces qui ont des niches
insecticide). écologiques distinctes (contr. sympatrie).
Adulte/imago (n. m.) : chez les arthropodes, Amastigote (n. m.) : type cellulaire de
stade ultime du développement ; syn. insecte Leishmania ou de Trypanosoma, petit, rond,
parfait. non mobile, sans flagelle apparent.
Adulticide (n. m. ou adj.) : dont la finalité est Amplification (n. f.) : procédé multiplicatif ;
de tuer les stades adultes ; ex. un insecticide ex. amplification virale dans un organisme sus-
adulticide. ceptible.
Aédeage (n. m.) : organe de l’appareil phallique Analogue (n. m.) d’hormone juvénile : com-
des arthropodes mâles utilisé pour le transfert posé chimique dont les effets sont comparables
du sperme à la femelle. à ceux de l’hormone juvénile, utilisé comme
régulateur de croissance et par extension
Afrotropicale (adj.) : voir Région biogéogra-
comme insecticide ; syn. mimétique.
phique.
Anaphylaxie (n. f.) : réaction allergique paroxys-
Âge (n. m.) physiologique (adj.) : chez les
tique, parfois mortelle ; ex. choc anaphylactique
arthropodes, statut reproductif d’un adulte ;
par venin d’abeille.
ex. le nombre de cycles gonotrophiques effec-
tués par un moustique femelle. Anémie (n. f.) : niveau anormalement bas de la
quantité d’hémoglobine circulant dans le sang.
Agent (n. m.) infectieux (adj.) : tout organisme
(virus, bactérie, protozoaire, métazoaire), patho- Antenne (n. f.) : appendice céphalique articulé des
gène ou non, qui infecte un autre organisme. arthropodes, assimilable à un organe sensoriel.
627
Anthroponose (n. f.) : maladie infectieuse Arolium (n. m.) : coussinet situé entre les deux
propre aux humains. griffes du tarse sous la patte de certains insectes
facilitant l’adhérence avec le support.
Anthropophilie (n. f.), anthropophile (adj.) :
appréciant l’Homme ou son environnement ; ex. Arthralgie (n. f.) : douleur articulaire.
anthropophilie de repos pour des insectes dans Arthropode (n. m.) : groupe d’animaux à corps
les maisons, de piqûre pour le repas sanguin segmenté et recouvert d’un exosquelette (voir
pris sur humains. Euarthropodes).
Anthropozoonose (n. f.) : maladie infectieuse Aspersion (n. f.) : projection de poudre ou
naturellement transmissible aux humains par liquide ; ex. aspersion d’insecticide (voir
des vertébrés, morts ou vivants, ou par leurs Pulvérisation).
produits.
Autogène (n. m.) : capable de développer des œufs
Anticoagulant (n. m. ou adj.) : substance inhi- sans prise de repas de sang (contr. anautogène).
bitrice de la coagulation sanguine ; ex. salive
anticoagulante d’arthropodes hématophages. Bacillus (n. latin) : genre de bactéries à Gram
positif, appartenant à la famille des bacillacées
Anticorps (n. m.) : protéine complexe utilisée
(Bacillaceae), capable de produire des
par le système immunitaire pour détecter et
endospores.
neutraliser les agents pathogènes de manière
spécifique. Bacillus sphaericus (n. latin) : nom d’espèce
d’un bacille, utilisé comme insecticide d’origine
Antigène (n. m.) : composé chimique reconnu biologique.
comme non-soi par le système immunitaire, et
capable de déclencher une réponse immune. Bacillus thuringiensis (n. latin) : nom d’espèce
d’un bacille, utilisé comme insecticide d’origine
Apex (n. m.) : partie terminale d’une structure biologique (voir Bti).
(contr. base) ; ex. apex de l’antenne d’un insecte.
Bactérie (n. f.) : organisme vivant microsco-
Apicomplexa (n. m.) : un phylum de proto- pique et procaryote.
zoaires parasites, avec un complexe apical aux
Barbacane (n. f.) : dans un mur de soutènement
stades invasifs de leur développement, et un
des terres, étroite fente verticale pratiquée pour
plaste contenant de l’ADn ; ex. Leucocytozoon,
faciliter l’écoulement des eaux d’infiltration.
Plasmodium, Toxoplasma.
Bifide (adj.) : divisé en deux parties.
Appât (n. m.) : produit qui attire, ordinairement
associé à un piège ; ex. la moustiquaire imprégnée Biocide (n. m.) : vaste ensemble de composés
est appâtée par le dormeur. chimiques regroupant pesticides (dont insecti-
cides), antiparasitaires, antibiotiques, désinfec-
Aptère (adj.) : sans aile. tants, etc.
Arachnide (n. m.) : une classe d’arthropodes Bivoltin (adj.) : voir univoltin.
chélicérates ; ex ; les araignées, les scorpions, les
acariens. Bouchon (n. m.) de fécondation : dans les voies
génitales de la femelle, bouchon introduit par le
Arbovirus (n. m.) : réduction de l’anglais mâle lors de la copulation.
Arthropode Born Virus, virus transmis par
Brachycera (n. latin), brachycères (n. m.) : un
arthropodes ; ex. le virus amaril.
sous-ordre de Diptera caractérisé par des
Arista (n. f.) : soie sensorielle caractéristique antennes courtes à 3 articles ; le dernier article
portée sur le 3e segment antennaire des diptères porte une longue soie, nommée arista, ou bien
brachycères. un style plurisegmenté.
628
Glossaire
Bti : Abréviation de Bacillus thuringiensis israe- Chromosome (n. m.) : élément cellulaire,
lensis (anciennement BtH14). principalement composé d’ADn et d’histones,
Bubon (n. m.) : une adénopathie (ou ganglion qui porte les gènes, support de l’hérédité.
augmenté de volume), ordinairement inguinale Chronique (adj.) : persistant, au moins pendant
(pli de l’aine) ou crurale (haut de la cuisse) chez une longue durée (contr. aigu).
les cas de peste bubonique. Chrysalide (n. f.) : stade intermédiaire entre la
larve et l’adulte ; terme ordinairement réservé aux
Capitulum (n. m.) : chez les acariens, partie lépidoptères et, dans une moindre mesure, aux
basale du gnathosome.
hyménoptères et coléoptères (voir nymphe et
Capture-Marquage-Lâcher-recapture : en bio- Pupe).
logie, séquence expérimentale réalisée pour
Circadien (adj.) : relatif à un cycle de 24 heures ;
évaluer la taille d’une population, la capacité de
ex. rythme circadien.
dispersion, etc.
Clade (n. m.) : voir Cladistique.
Carbamates (n. m. pl.) : classe d’insecticides ;
ex. propoxur. Cladistique (n. f.) : étude des êtres vivants selon
leurs relations de parenté, dans un cadre évolu-
Cerque (n. m.) : chez les insectes, appendices à
tionniste, en respectant la construction de
l’extrémité de l’abdomen, à rôle sensoriel et lors
groupes monophylétiques ou clades.
de l’accouplement.
Classe (n. f.) : rang taxonomique intermédiaire
Cestode (n. m.) : une classe de plathelminthes
entre l’embranchement et l’ordre ; ex. classe des
parasites vivant dans le tube digestif des verté-
Insecta.
brés.
Clinique (n. f. ou adj.) : relevant de l’observation
Chaetotaxie (n. f.) : nomenclature et arrange-
directe des malades.
ment des soies sur la cuticule des arthropodes.
Clypéus (n. m.) : partie de la tête des insectes,
Chélicérate (n. m.) : sous-embranchement
en position médiane entre le front et le labre.
d’arthropodes ; ex. arachnides et mérostomes.
Coma (n. m) : état lié à la perte des fonctions
Chélicère (n. f.) : appendice pair, proche de la
de relation (conscience, sensibilité et motilité),
bouche, terminé par un crochet relié à une
résultant souvent de traumatisme ou de maladie.
glande à venin, caractéristique des chélicérates.
Commensalisme (n. m.) : relation symbiotique
Chimioprophylaxie (n. f.) : traitement médica-
entre deux espèces dans laquelle l’une (le com-
menteux préventif (voir Chimiothérapie).
mensal) est bénéficiaire et l’autre (l’hôte) est non
Chimiothérapie (n. f.) : traitement médicamen- affectée.
teux curatif (voir Chimioprophylaxie).
Compétent (adj.) : procure des conditions favo-
Chironomide (n. m.) : famille de diptères rables à la survie ou au développement d’agents
nématocères, voisine des moustiques. infectieux.
Chitine (n. f.) : polysaccharide azoté, résistant Complexe (n. m.) d’espèces : un groupe d’espèces
et souple, principal constituant de la cuticule jumelles.
externe des arthropodes (voir Sclérotine). Concordance (n. f.) gonotrophique : relation
Chlorpyrifos (n. m.) : composé organophos- entre l’activité trophique et le développement
phoré inhibiteur d’acétylcholinestérase, utilisé ovarien, lorsqu’un seul repas de sang permet le
comme insecticide. développement d’une ponte.
Chorion (n. m.) : enveloppe la plus externe de Congénital (adj.) : caractères de naissance, pouvant
l’œuf. résulter de cause génétique ou environnementale.
629
Coprophage (n. m.) : se nourrissant d’excréments. Cytogénétique (n. f.) : étude génétique de
Co-repas (n. m.): repas de sang propre aux structures cellulaires, en particulier les chromo-
tiques qui se gorgent ensemble et à proximité somes.
immédiate sur le même hôte, partageant le
même bol alimentaire.
DDT (n. m.) : sigle pour
dichlorodiphényltrichloroéthane, un
Cosmopolitain (adj.) : à distribution mondiale, organochloré utilisé comme insecticide,
ou presque ; syn. ubiquiste. maintenant banni pour un usage agricole à
Costa (n. f.), costal (adj) : concerne le bord cause de problèmes environnementaux.
d’attaque de l’aile des insectes, généralement la DeeT (n. m.) : sigle pour n,n-diéthyl-3-
première veine longitudinale principale de l’aile. méthylbenzamide, répulsif contre de nombreux
Cowdriose (n. f.) : maladie animale, due à arthropodes.
Cowdria ruminantium transmis par des tiques. Définitif (adj.) : voir Hôte.
Coxa (n. f.) : segment basal des pattes d’arthro- Démodécidose (n. f.) : ectoparasitose cutanée
podes. opportuniste, commune aux humains et à de
Coxal (adj.) [glande coxale] : structure excré- nombreux animaux, due à une infection par des
toire de certains acariens, dont le débouché est acariens du genre Demodex.
localisé sur la coxa ou à proximité.
Denticule (n. m.) : structure, petite ou micro-
Crépuscule (n. m.) : désigne ordinairement le scopique, en forme de dent.
moment du soir entre le jour et la nuit (contr.
Dermatite (n. f.) : inflammation de la peau ;
aube), rarement le crépuscule du matin entre la
ex. dermatite de contact due à une substance
nuit et le jour.
irritante ou allergène.
Cryptique (adj.) : caché, parfois impossible
à détecter (ex. complexe d’espèces cryptiques, Diapause (n. f.) : état physiologique de repos,
infection cryptique). génétiquement déterminé, pour un organisme
qui diminue l’intensité de ses activités métabo-
Culicidae (n. m.) : la famille des moustiques. liques ; vie ralentie sans croissance ni dévelop-
Cuticule (n. f.) : revêtement externe des arthro- pement ; souvent saisonnier (voir Dormance).
podes dont le composant majoritaire est la Diatomée (n. f.) [poudre de] : à base de tests
chitine. siliceux de diatomées, utilisée comme insecti-
Cycle (n. m.) : succession continue d’événements, cide par lésion abrasive de la cuticule, contre
avec retour en fin de cycle au point initial ; certains insectes marcheurs comme les punaises
ex. cycle biologique, cycle gonotrophique. de lit.
Cyclorrhaphe (n. m.) : infra-ordre de diptères Dichoptique (adj.) : chez les diptères, caracté-
brachycères, généralement caractérisé par rise des yeux composés non jointifs (contr.
l’ouverture circulaire à travers laquelle l’adulte holoptique).
s’échappe de la pupe ; au stade adulte, mouche
Dieldrine (n. f.) : un organochloré, utilisé
muscoïde aux antennes courtes portant une
comme insecticide.
arista sur le segment antennaire terminal.
Diflubenzuron (n. m.) : benzamide qui agit
Cysticerque (n. m.) : forme larvaire de certains
comme un régulateur de croissance d’insecte
vers parasites de la classe des cestodes formant
par inhibition de la formation de la cuticule
une vésicule dans laquelle est invaginé un (ou
après une mue ; utilisé comme insecticide.
plusieurs) scolex ; le cysticerque se trouve dans
le tissu d’un hôte intermédiaire, il se dévagine Dimorphisme (n. m.) [sexuel] : existant sous
pour se fixer dans l’intestin de l’hôte définitif. deux formes distinctes (ex. mâle ou femelle).
630
Glossaire
Diploïde (adj.) : ayant deux jeux de chromo- empodium (n. m.) : chez certains insectes et
somes ; chez les organismes à reproduction acariens, structure habituellement en forme
sexuée, ordinairement un jeu d’origine maternelle d’une forte soie unique, à l’extrémité des pattes,
et un jeu d’origine paternelle (voir Haploïde). entre les griffes tarsales.
Diptera (n. latin) : ordre des insectes diptères. encéphalite (n. f.) : inflammation du cerveau.
Dispersion (n. f.) : mouvement d’individu(s) à endémie (n. f.) : en infectiologie, caractère
l’intérieur ou à l’extérieur de l’aire habituelle de d’une infection rencontrée de façon habituelle,
distribution (voir Migration). dans une zone donnée (voir Épidémie).
Diurne (adj.) : de la journée (contr. nocturne). endémique (adj.) : propre à une certaine zone
Domestique (adj.) : fréquentant la maison ou, géographique ; ex. espèce endémique, agent
par extension, toute habitation humaine (voir infectieux endémique.
Péridomestique). endoparasite (n. m.) : parasite vivant à l’intérieur
Domiciliaire (adj.) : se rapportant au domicile, du corps de son hôte (voir Ectoparasite).
à la maison. endophile/endophage (adj.) : avec une préfé-
Dormance (n. f.) : toutes les formes de vie ralen- rence marquée pour l’intérieur des maisons, des
ties, minimisant les risques en relation avec des terriers afin d’y séjourner (-phile) ou d’y prendre
conditions environnementales défavorables un repas (-phage) ; ex. endophilie de repos et
(voir Diapause et quiescence). endophagie de piqûre pour un insecte hémato-
phage.
Ecdysone (n. f.) : principale hormone de mue entomologie (n. f.) : étude des insectes.
des arthropodes.
entomopathogène (n. m.) : organisme patho-
Éclosion (n. f.) : libération de la jeune larve hors
gène pour des insectes ; ex. certains champi-
des enveloppes protectrices de l’œuf.
gnons, Bti.
Écotone (n. m.) : zone de transition entre deux
envenimation (n. f.) : troubles cliniques causés
communautés écologiques ou écosystèmes.
par l’injection d’un venin par piqûre, morsure
ectoparasite (n. m.) : parasite qui vit à la surface ou tout autre moyen.
de son hôte (voir Endoparasite).
enzootie (n. f.) : caractérise une maladie
eczéma (n. m.) : lésion inflammatoire de la strictement animale, habituellement présente
peau, non contagieuse, à contours irréguliers, mais avec une faible incidence dans une aire
qui s’accompagne de rougeurs, de fines vési- géographique donnée (voir Épizootie).
cules, de squames et de démangeaisons.
Épidémie (n. f.) : augmentation brutale de
Éléphantiasis (n. f.) : forme chronique extrême l’incidence d’une infection ; caractère d’une
et débilitante de la filariose de Bancroft, où le infection rencontrée de façon inhabituelle par
tissu conjonctif cutané et sous-cutané est hyper- rapport à la zone géographique, à la saison ou
trophié, en particulier au niveau des jambes, du au nombre de cas anormalement élevé ; événe-
scrotum et des seins, conséquence de l’obstruc- ment généralement défini dans le temps, avec
tion des canaux lymphatiques. une date de début et une date de fin ; concerne
eLiSA (n. m.) : sigle pour Enzyme-Linked principalement les humains (voir Endémie et
ImmunoSorbant Assay, test immunologique Épizootie).
utilisant une enzyme liée à un Ac ou à un Ag Épimastigote (n. m.) : stade de développement
pour détecter la présence d’une protéine. de protozoaire flagellé où le flagelle prend
embryogenèse (n. f.) : succession des phases de naissance au kinétoplaste et émerge à l’extrémité
développement d’un embryon. antérieure du protozoaire.
631
Épine (n. f.) : chez les arthropodes, excroissance euryxène (adj.) : caractérise une espèce parasite
cuticulaire, pointue, multicellulaire et non se rencontrant chez des hôtes non apparentés
articulée (voir Soie). mais ayant entre eux une ressemblance écolo-
gique.
Épipharynx (n. m.) : chez certains insectes,
structure médiane positionnée sur la face ven- exophile/exophage (adj.) : avec une préférence
trale ou postérieure du labre ou du clypéus ; marquée pour l’extérieur des maisons, des terriers
sans relation avec le pharynx. afin d’y séjourner (-phile) ou d’y prendre un repas
(-phage) ; ex. exophilie de repos et exophagie de
Épiphyte (adj., n. m. ou f.) : caractérise un
piqûre pour un insecte hématophage.
végétal fixé sur la partie aérienne d’un autre
végétal, sans être parasite ; ex. certaines orchi- exosquelette (n. m.) : structure rigide à la
dées et broméliacées. périphérie d’un organisme ; ex. squelette
d’arthropodes (contr. endosquelette, ex. squelette
Épithélium (n. m.) : monocouche cellulaire des vertébrés).
orientée, reposant sur une lame basale acellu-
laire. exotique (adj.) : originaire d’une autre partie
du monde, étranger.
Épizootie (n. f.) : caractérise une épidémie
strictement animale, avec un grand nombre de extrinsèque (adj.) : caractérise la phase d’incu-
cas dans une aire géographique donnée (voir bation qui se déroule à l’intérieur de l’hôte
Enzootie et Épidémie). vecteur (contr. intrinsèque).
exuvie (n. f.) : chez les arthropodes, enveloppe
Érythème (n. m.) : rougeur de la peau causée
cuticulaire acellulaire que le corps de l’animal a
par la dilatation et la congestion des capillaires
quittée lors de la mue.
sanguins ; s’efface à la vitro-pression (applica-
tion d’une lame de verre sur la peau) (voir Famille (n. f.) : rang taxonomique intermédiaire
Pétéchie et Rash). entre l’ordre et le genre ; ex. famille des
Érythrocyte (n. m.) : globule rouge du sang de Ceratopogonidae.
vertébrés, contient principalement l’hémoglo- Fascicules (n. pl.) : chez les insectes hémato-
bine (voir Leucocyte). phages, ensemble de stylets vulnérants, juxtaposés
espèce (n. f.) : rang taxonomique intermédiaire en faisceaux, qui forment un canal alimentaire
entre le genre et la sous-espèce ; caractérisée antérieurement à la bouche ; ex. les fascicules
par un nom de type genre-espèce en latin, ex. d’un moustique femelle.
Musca domestica. Fémur (n. m.) : segment intermédiaire des
espèces jumelles (n. f. pl.) : concernant plu- pattes d’arthropodes ; chez les insectes, entre
sieurs espèces morphologiquement semblables. coxa et tibia ; chez les arachnides, ou bien entre
trochanter et patelle, ou bien entre trochanter et
estivation (n. f.) : voir Hivernation. tibia (selon les auteurs) ; (voir Tibia).
Étiologique (adj.) : cause d’une maladie, ex. un Filaire (n. f.) : un ver nématode ; les adultes
agent, une substance. parasitent les vertébrés et les larves de divers
euarthropode (n. m.) : taxon qui regroupe tous arthropodes.
les arthropodes actuels et qui exclut certains Filariose (n. f.) : maladie due à une filaire.
arthropodes fossiles (voir Arthropode).
Fission (n. m.) multiple (adj.) : multiplication
eurygame (adj.) : caractérise une espèce dont cellulaire asexuée, en deux temps : 1) multipli-
l’accouplement a lieu au cours d’un vol dans un cation des noyaux et des autres organites au sein
grand espace ; l’élevage en cage est donc difficile d’un syncytium commun ; 2) fragmentation du
voire impossible (voir Sténogame). cytoplasme par mise en place des membranes
632
Glossaire
plasmiques et individualisation des cellules filles ; Genre (n. m.) : rang taxonomique intermédiaire
ex. de fission multiple chez les Plasmodium : entre la famille et l’espèce ; ex. genre Culex.
gamétogonie mâle, sporogonie et mérogonie.
Gnathosome (n. m.) : chez les acariens, partie
Flavivirus (n. m.) : important genre de virus à antérieure du corps, i.e. tout le corps à l’exclusion
RnA simple brin, transmis par moustiques ou de l’idiosome.
tiques ; ex : virus de la dengue.
Gnathostoma (n. latin) : nématode ovipare,
Follicule (n. m.) ovarien (adj.) : dans l’ovaire agent causal de la gnathostomose.
d’arthropodes, structure cellulaire dans laquelle
Gonotrophique (adj.) : relatif à la prise d’un
l’œuf se développe et dont il se libère à maturité.
repas et à l’élaboration d’une ponte (syn. tro-
Forme (n. f.) chromosomique (adj.) : rang taxo- phogonique) ; ex. cycle gonotrophique des
nomique non-linnéen inférieur à l’espèce, basé moustiques hématophages.
sur des polymorphismes chromosomiques ; des
Gravide (adj.) : désigne un insecte femelle prêt
exemples existent dans les espèces Anopheles
à pondre, ou portant une (ou plusieurs) larve(s).
gambiae et An. funestus.
Grégarine (n. f.) : Apicomplexa parasite du tube
Forme (n. f.) moléculaire (adj.) : rang taxono-
digestif d’arthropodes.
mique non-linnéen inférieur à l’espèce, basé sur
des polymorphismes de séquences nucléoti- Groupe (n. m.) externe (adj.) : en phylogéné-
diques ; des exemples existent dans l’espèce tique, groupe utilisé pour enraciner un arbre
Anopheles gambiae. (syn. extra-groupe).
Fossa (n. f.), Fossae (pl.) : cavité ou dépression Haltère (n. m.) : organe sensoriel des diptères,
de la cuticule, qui protège un appendice ou son dérivé des ailes postérieures, parfois absent.
insertion.
haploïde (n. m.) : organisme ou cellule ayant
Front (n. m.) : partie de la tête d’un insecte, un seul jeu de chromosomes ; ex. gamètes
au-dessus du clypéus. haploïdes d’un métazoaire diploïde (voir
Diploïde).
Gamète (n. m.) : cellule reproductrice (mâle ou
femelle) arrivée à maturité, capable de fusionner hématome (n. m.) : enflure localisée, emplie
avec un gamète de l’autre sexe, pour former un de sang à la suite d’une rupture de vaisseau(x)
œuf. sanguin(s).
Gamétocyte (n. m.) : prégamète. hématophage (n. m. ou adj.) : qui se nourrit
de sang.
Gamétogenèse (n. f.), Gamétocytogenèse (n. f.) :
processus de formation d’un gamète, d’un hémocèle (n. f.) : cavité générale du corps des
gamétocyte. arthropodes, emplie d’hémolymphe et d’organes.
Gamétogonie (n. f.) : en parasitologie, phase du hémolymphe (n. f.) : liquide circulatoire des
cycle biologique où se réalise la formation des arthropodes dont le rôle est analogue au sang et
gamètes. à la lymphe des vertébrés.
Gena (n. f.), Genae (pl.), Génal (adj.) : partie hémolyse (n. f.) : destruction des globules
latérale de la tête d’un insecte en dessous de l’œil rouges des vertébrés.
composé. hémorragique (adj.) [fièvre hémorragique] :
Genitalia (n. f. pl.) : chez les arthropodes, infection ordinairement d’origine virale, qui
ensemble des structures terminales de l’abdomen entraîne la rupture de vaisseaux sanguins et
des deux sexes, impliqué dans l’accouplement, d’abondants saignements ; ex. la dengue hémor-
ou la ponte pour la femelle. ragique.
633
hépatomégalie (n. f.) : un foie anormalement hypognathe (n. m.) : chez les insectes, avec la
gros. bouche ouverte vers le bas, ou avec les pièces
hépatopancréas (n. m.) : organe d’arthropodes, buccales orientées de haut en bas.
participant à la digestion. hypopharynx (n. m.) : chez les insectes, struc-
ture médiane, antérieure au labium, héberge le
hétérométabole (n. m.) : catégorie d’insectes à
canal salivaire si celui-ci est présent.
développement direct, sans métamorphose
complète ; ex. les punaises (voir Holométabole). hypostome (n. m.) : chez les tiques, partie du
gnathosome impliquée dans l’attachement à
hivernation (n. f.), estivation (n. f.) : période
l’hôte lors de la morsure.
où les conditions environnementales (tempéra-
ture, hygrométrie) sont défavorables, pendant Idiosome (n. m.) : chez les acariens, région
laquelle certains arthropodes réduisent leur principale du corps, à l’exclusion du gnathosome.
métabolisme et puisent dans leurs réserves de
imago (n. m.) : syn. d’adulte chez les insectes.
graisse.
immunité (n. f.) : capacité (innée ou acquise)
holométabole (n. m.) : catégorie d’insectes dont
d’un organisme à résister à un agent infectieux,
le développement comprend une métamor-
à une maladie.
phose complète ; la larve diffère radicalement
de l’adulte ; ex. chenille versus papillon. immunomodulateur (n. m.) : agent chimique
qui modifie (amplifie ou bloque) la réponse et
holoptique (adj.) : chez les diptères, caractérise
le fonctionnement du système immunitaire ;
des yeux composés jointifs (contr. dichoptique).
ex. la salive de phlébotome.
holotype (n. m.) : le type original explicitement impasse (n. f.) parasitaire (adj.) : un animal
désigné par l’auteur du nom du taxon dans la infecté par un agent infectieux, mais qui n’est
publication originale (voir Type). pas source d’infection pour d’autres animaux.
homéostasie (n. f.) : tendance ou capacité d’un incidence (n. f.) : nombre de nouveaux cas d’une
organisme à maintenir son équilibre interne ; maladie pendant une période d’observation
ex. équilibre osmotique. donnée (voir Prévalence).
hormone (n. f.) juvénile (adj.) : chez les arthro- incubation (n. f.) : début d’infection asympto-
podes, oriente vers un développement larvaire matique avant de devenir infectieux et/ou
et s’oppose au développement vers l’adulte. symptomatique.
hôte (n. m.) : un organisme pouvant héberger infectieux (adj.) [stade infectieux] : stade de
un agent infectieux. Hôte définitif : en parasito- développement d’un agent infectieux capable
logie, caractérise l’hôte dans lequel s’effectue la d’infecter un vertébré.
reproduction sexuée du parasite. Hôte intermé-
infection (n. f.), maladie infectieuse : état résul-
diaire : un hôte dans lequel s’effectue le déve-
tant de la pénétration, la croissance et/ou la
loppement larvaire et/ou la multiplication
multiplication d’un agent infectieux pathogène
asexuée du parasite. Hôte secondaire : de
dans un organisme ; l’agent infectieux est ordi-
seconde importance pour le cycle biologique de
nairement un micro-organisme (virus, bactéries,
l’agent infectieux. Hôte accidentel : rare, à rôle
protozoaires, champignons, parasites).
négligeable dans le fonctionnement du système
infectieux. Hôte paraténique : hôte intermé- insecta (n. latin) : classe des insectes.
diaire supplémentaire et facultatif, qui favorise insecticide (n. m.) : pesticide ayant la propriété
la dispersion et permet l’accumulation de l’agent de tuer des insectes et autres arthropodes.
infectieux. intrinsèque (adj.) : caractérise la période d’in-
hyperendémie/hypoendémie (n. f.) : relatif à cubation qui se déroule à l’intérieur de l’hôte
une forte/faible endémie. vertébré (contr. extrinsèque).
634
Glossaire
invasif (adj.) [espèce envahissante ou invasive] : Leucocyte (n. m.) : globule blanc du sang de
une espèce dont l’aire géographique est en vertébrés (voir Érythrocyte).
expansion. Ligula (n. f.) : chez certains insectes, lobe terminal
isoenzyme (n. f.) : deux isoenzymes sont des du labium.
enzymes chimiquement distinctes mais fonc- Litière (n. f.) : chez les mammifères domes-
tionnellement semblables. tiques ou utilisant des terriers, matériel divers
ivermectine (n. f.) : médicament utilisé en pour le confort du couchage, la réduction des
médecine humaine et vétérinaire comme anti- odeurs, l’absorption des déjections…
helminthique et contre d’autres parasitoses Longévité (n. f.) : durée de vie, ou, selon le
comme la gale. contexte d’un stade de développement, d’un
stade infecté.
Juvénile (adj.) [stade] : stades jeunes, autres que
nymphe et adulte. Lutte (n. f.) antivectorielle (adj.) : cette lutte vise
la protection des humains et des vertébrés
Kératine (n. f.) : chez les vertébrés, protéine contre les arthropodes (principalement insectes
fibreuse, principal constituant de la peau et des et acariens) vecteurs d’agents pathogènes ; elle
phanères (cheveux, poils, plumes, cornes, etc.) inclut la surveillance des vecteurs et la lutte
contre les insectes nuisants quand ces derniers
Kinétoplaste (n. m.) : ultrastructure cellulaire
sont des vecteurs potentiels ou lorsque la nui-
composée d’une grosse mitochondrie (conte-
sance devient un problème de santé publique ou
nant un ADn circulaire), à la base du flagelle de
vétérinaire.
certains protozoaires ; ex. les trypanosomes.
Lutte biologique : méthode de lutte par l’utili-
Labelle (n. m.) : différenciation terminale du sation d’organismes vivants antagonistes, qu’ils
labium, à rôle sensoriel ; présent chez certains soient parasites, parasitoïdes, prédateurs ou
insectes comme les moustiques, les mouches pathogènes de l’espèce cible.
muscoïdes. Lutte chimique : utilisant un composé ou une
Labium (n. m.) : chez les insectes, pièce buccale préparation chimique ; ex. insecticide chimique.
impaire, la plus postérieure ; ordinairement Lutte mécanique : utilisant une modification de
munie d’une paire de palpes labiaux. l’environnement, un brossage, un traitement
Labre (n. m.) : chez les insectes, pièce buccale thermique, mais n’utilisant pas de produit chi-
impaire, la plus antérieure. mique ; ex. congélation, assèchement de marais.
Lâcher (n. m.) inondatif (adj.) : en lutte biolo- Maladie (n. f.) : pathologie ordinairement
gique, libération d’un grand nombre d’agents de associée à un ensemble de signes et symptômes.
lutte pour réduire ou éliminer l’espèce cible.
Mammalophile (adj.) : apprécie les mammifères
Lacinia (n. f.) : lobe interne ou médian des (voir Anthropophile et ornithophile).
maxilles d’insectes ayant un rôle masticateur (pl.
Mandibule (n. f.) : chez les insectes, pièce buccale
lacinias ou laciniae).
paire, localisée entre le labre et les maxilles.
Larve (n. f.) : chez les insectes, stades immatures
Maxille (n. f.) : chez les insectes, pièce buccale
entre l’œuf (exclu) et la nymphe (exclue) ; chez
paire, localisée entre les mandibules et le labium ;
les acariens, stade à 6 pattes qui sort de l’œuf.
ordinairement munie d’une paire de palpes
Larvicide (n. m.) : un insecticide utilisé pour maxillaires.
tuer les larves. Méiose (n. f.) : division réductionnelle d’une
Larvipare/Ovipare (adj.) : porte ou pond des cellule mère diploïde en deux cellules filles
larves vivantes/des œufs. haploïdes.
635
Mentum (n. m.) : partie distale du labium, qui Morbidité (n. f.) : état d’un individu malade ;
porte les palpes labiaux. état des malades dans une population.
Mermithidae (n. m.) : famille de vers néma- Morphogenèse (n. f.) : formation ou accroisse-
todes, endoparasites d’arthropodes. ment des structures externes et internes d’un
organisme.
Mérozoïte (n. m.) : chez les Apicomplexa, stade
libre dans un vertébré, produit par un méronte Morphologie (n. f.) : en biologie, structure
(ou un schizonte) mature ; ex. mérozoïte hépa- externe.
tique ou sanguin de Plasmodium. Morsure (n. f.) : chez les arachnides, processus
Métamère (n. m.) : un segment, une unité de pénétration et de fixation des chélicères et,
d’organisation du corps des arthropodes (ex. le chez les tiques, de l’hypostome.
thorax des insectes est composé de trois méta- Mue (n. f.) : chez les arthropodes, renouvellement
mères, l’abdomen d’une douzaine). de la cuticule ; le nombre de mues au cours du
Métamorphose (n. f.) : chez les insectes, ensem- développement est ordinairement propre à un
ble des transformations au cours du passage du groupe d’arthropodes ; ex. cinq mues chez les
stade larve au stade adulte ou imago. moustiques (avec trois mues larvaires, une mue
Métamorphose incomplète chez les hétéromé- nymphale, une mue imaginale).
taboles, métamorphose complète chez les holo- Multivoltin (adj.) : voir univoltin.
métaboles. Mutualisme (n. m.) : relation entre deux
Métazoaire (n. m.) : organisme animal multi espèces, non obligatoire, bénéficiaire pour les
cellulaire eucaryote ; ex. la souris. deux espèces.
Microfilaire (n. f.) : larve microscopique de Myalgie (n. f.) : douleur musculaire ; ex. myalgie
filaire, ordinairement libérée par la filaire adulte due à une arbovirose.
femelle larvipare, et poursuivant son dévelop- Mycologie (n. f.) : étude des champignons et
pement dans l’hôte vecteur. levures.
Microfilarémie (n. f.) : présence de microfilaires Myiase (n. f.) : l’ensemble des troubles provo-
dans le sang de vertébrés. qués par la présence dans un corps humain ou
Micropyle (n. m.) : chez les arthropodes, minus- animal de larves de diptères parasites.
cule ouverture dans la membrane de l’œuf Myiasigène (n. m.) : diptère dont les larves sont
utilisée comme passage par le spermatozoïde. endoparasites.
Microsporidia (n. f.) : champignon unicellulaire Myopathie (n. f.) : maladie neuro-musculaire se
parasite d’arthropodes et de vertébrés ; endocel- traduisant par une dégénérescence du tissu
lulaire et sporogène ; auparavant considéré à musculaire ; ex. cardiomyopathie dans la maladie
tort comme un protozoaire. de Chagas.
Migration (n. f.) : ordinairement, mouvement Naïf (adj.) : un individu jamais exposé à une
d’une population en boucle, avec aller-retour ; infection.
mais en génétique, synonyme de dispersion.
Nécrophage (adj.) : se nourrit de cadavres.
Mimétique (n. m.) [d’hormone juvénile] : voir
Néonicotinoïdes (n. m. pl.) : classe d’insecti-
Analogue.
cides ; ex. imidachlopride, thiaméthoxame.
Mitose (n. f.) : division d’une cellule mère en
Néosomie (n. f.) : du grec neos, nouveau, et
deux cellules filles.
sôma, corps ; en arthropodologie, modification
Monotypique (adj.) : avec un seul représentant, du corps au cours d’un stade de développement,
ex. une famille monotypique (à un seul genre). entre deux mues ou après la dernière mue.
636
Glossaire
Néoténie (n. f.) : persistance de structures ou de Oothèque (n. f.) : structure de ponte, regrou-
comportements de l’immature chez l’adulte. pant de nombreux œufs ; ex. oothèque de blatte.
Neurotoxine (n. f.) : une toxine qui agit sur Opisthosome (n. m.) : chez les chélicérates (ex.
le tissu nerveux et perturbe la dynamique de arachnides), partie postérieure du corps.
l’influx nerveux.
Ordre (n. m.) : rang taxonomique intermédiaire
Nocturne (adj.) : relatif à la nuit (contr. diurne). entre la classe et la famille.
Nodule (n. m.) : tumeur de forme arrondie et Organe (n. m.) de haller : chez les tiques dures,
bien délimitée. organe sensoriel olfactif à l’extrémité des pattes
Nuisance (n. f.), Nuisant (adj.) : caractérise un antérieures.
fait perceptible, provoquant une souffrance ; Organe (n. m.) de Johnston : chez de nombreux
ex. les piqûres de moustique. insectes adultes, structure localisée dans le
Nullipare (adj.) : désigne une femelle qui n’a pas deuxième article antennaire (pédicelle), spécia-
encore pondu. lisée dans l’audition.
Nycthémère (n. m.), Nycthéméral (adj.) : l’en- Organochlorés (n. m. pl.) : classe d’insecticides ;
semble d’un jour et d’une nuit successive, cor- ex. DDT, dieldrine, lindane.
respondant à un cycle biologique de 24 heures. Organophosphorés (n. m. pl.) : classe d’insecti-
Nymphe (n. f.) : chez les insectes holométa- cides ; ex. malathion, fénitrothion, chlorpyrifos.
boles, stade intermédiaire entre le dernier stade
Ornithophile (adj.) : qui apprécie, qui est attiré
larvaire et le stade adulte, siège de la métamor-
par les oiseaux, ex. tique ornithophile.
phose (voir Pupe).
Outgroup (angl.) : voir Groupe externe
Ocelle (n. m.) : chez les arthropodes, organe Ovariole (n. m.) : chez les arthropodes, struc-
photosensible, assimilable à un œil primitif
ture de base, tubulaire, de l’ovaire.
(voir œil composé).
Œdème (n. m.) : gonflement d’un organe ou Paedotype (n. m.) : type pour un stade larvaire.
d’un tissu dû à une accumulation ou à un Palpe (n. m.) : chez les arthropodes, appendice
excès intratissulaire de liquides dans le milieu segmenté, pair, en relation avec la bouche, muni
interstitiel. de nombreux récepteurs sensoriels.
Œil (n. m.) composé (adj.) : chez les arthro-
Pandémie (n. f.) : maladie humaine concernant
podes, œil formé de nombreuses ommatidies,
une vaste zone géographique au moins conti-
capable de former une image visuelle élaborée.
nentale, épidémique (mais pouvant devenir
Œuf (n. m.) : en biologie, résultat de la féconda- endémique secondairement).
tion de deux gamètes, lors d’une reproduction
Papillonite (n. f.) : dermatite due au contact
sexuée.
direct ou indirect avec les soies et écailles urti-
Oocinète (n. m.) : lors du développement des cantes et allergènes de certains papillons de nuit.
Plasmodium, stade libre et mobile, entre le zygote
Papule (n. f.) : petite élévation de la peau,
et l’oocyste, passe de la lumière de l’estomac à la
ordinairement dure et inflammée, ne contenant
face basale de l’épithélium stomacal du moustique
pas de pus.
(en anglais ookinete).
Oocyste (n. m.) : lors du développement des Paramère (n. m.) : lobe ou diverticule latéral à
Plasmodium, stade intermédiaire entre l’oocinète la base de l’aédeage.
et le sporozoïte, extracellulaire, localisé sous la Paraphylie (n. f.), Paraphylétique (adj.) : en sys-
lame basale de l’épithélium stomacal du mous- tématique, un groupe est dit paraphylétique
tique, siège d’une schizogonie (sporogonie). quand il ne rassemble pas tous les descendants
637
d’une espèce souche ; le groupe paraphylétique phages) ou par délamination à partir des cel-
est fondé sur une similitude héritée d’un ancêtre lules de l’épithélium stomacal (cas général des
commun (voir Polyphylie). nématocères hématophages).
Parasite (n. m.) : organisme vivant qui noue une Pétéchie (n. f.) : petite tache rouge, en nombre,
relation durable avec un autre organisme (hôte) sur la peau ou sur une muqueuse due à une
et qui vit aux dépens de ce dernier. hémorragie mineure de vaisseaux capillaires et
ne s’effaçant pas à la vitro-pression ; ex. éruption
Parasitoïde (n. m.) : un insecte dont la larve se
pétéchique (voir Érythème et Rash).
développe dans le corps d’un autre insecte, et
éventuellement létal pour ce dernier ; largement Phéromone (n. f.) : substance chimique compa-
utilisé comme agent de lutte biologique. rable aux hormones qui agit comme messager
entre les individus d’une même espèce ; ex. phé-
Pare/unipare/Multipare (adj.) : désigne une
romone sexuelle, d’alerte, d’agrégation.
femelle qui a déjà pondu/une fois/plusieurs fois
(voir nullipare). Phorésie (n. f.) : relation commensale entre
deux espèces où l’une transporte l’autre, au
Parenchyme (n. m.) : tissu principal d’un organe,
bénéfice de l’espèce transportée.
distinct des tissus associés ou de support.
Photopériode (n. f.) : durée relative du jour au
Parthénogenèse (n. f.) : mode de reproduction
cours du nycthémère.
monoparental où le développement débute avec
un gamète femelle non fécondé. Phylogenèse (n. f.), Phylogénie (n. f.) : étude
des relations de parenté entre les êtres vivants
PCr (n. f.) : sigle de Polymerase Chain Reaction,
(entre individus, populations ou espèces) ;
réaction de polymérisation en chaîne, procédé
souvent représentées sous forme d’un arbre
destiné à amplifier un segment d’ADn.
phylogénétique.
Pédicelle (n. m.) : chez les insectes adultes,
Pièces buccales (n. f. pl.) : chez les insectes,
2e article antennaire.
appareil buccal externe, porté par la tête.
Pédipalpe (n. m.) : chez les arachnides, appen-
Piège (n. m.) : en arthropodologie, tout appareil
dice buccal, postérieur à la chélicère, par paire.
conçu pour capturer des arthropodes.
Peigne (n. m.) [du 8e segment abdominal] :
Piqûre (n. f.) : en arthropodologie, pénétration
structure spécialisée, en position paire et laté-
d’un organe vulnérant permettant l’injection
rale, sur le 8e segment de l’abdomen des larves
de venin (ex. abeilles) ou la ponction de sang
de moustique.
ou lymphe associée à une injection de salive
Péridomestique (adj.) : relatif au voisinage de (ex. insectes hématophages).
la maison.
Plaquette (n. f.) : élément figuré dans le plasma
Périphérique (adj.) [sang ou circulation] : sang des vertébrés, de taille très inférieure à un éry-
circulant à proximité de la surface du corps, throcyte, dépourvu de noyau et d’hémoglobine,
accessible aux arthropodes hématophages. ayant un rôle essentiel dans la coagulation
Péritrème (n. m.) : chez les acariens, zone sclé- sanguine.
rotinisée de la cuticule entourant un spiracle. Pleurite (n. m.) : pièce d’un métamère de l’exos-
Péritrophique (adj.) [membrane (n. f.)] : chez quelette des arthropodes, en position latérale
les insectes, une enveloppe acellulaire chitinisée (voir Tergite et Sternite).
qui double intérieurement l’épithélium stomacal Pléomorphe (adj.) : avec des morphologies dif-
et qui contient le bol alimentaire, produite par férentes pour le même stade de développement,
sécrétion d’un anneau de cellules proventricu- dans certaines conditions ou sous des influences
laires (cas général des cyclorrhaphes hémato- déterminées (voir Polymorphe).
638
Glossaire
Poïkilothermie (n. f.) : concerne un animal dont Prévention (n. f.) : intervention dont l’objectif
la température interne est celle de sa périphérie ; est d’empêcher l’infection d’une personne ou
tous les arthropodes sont poïkilothermes (contr. d’une population par un agent infectieux (voir
homéothermie). Prophylaxie).
Polyhématophagie (n. f.), Polyhématophage Proboscis (n. m.) : chez les insectes et d’autres
(adj.) : chez certains vecteurs, faculté de prendre arthropodes, trompe ou appendice en avant de
des repas sur des hôtes différents. la partie buccale, impliquant un nombre varia-
ble de pièces buccales, et formant un canal ali-
Polymorphe (adj.) : avec plusieurs morphologies mentaire par lequel transitent les aliments.
différentes.
Propagule (n. f.) : individu pionnier sortant de la
Polyphylie (n. f.), Polyphylétique (adj.) : en zone de distribution habituelle d’une population
phylogénétique, un ou plusieurs taxons corres- ou espèce, à l’origine de l’extension de cette aire
pondant à plusieurs clades ; il y a convergence si la colonisation réussit.
évolutive mais pas de parenté évolutive (ex. les
mammifères marins). Prophylaxie (n. f.) : processus ayant pour but
de prévenir l’apparition, la propagation ou
Polytène (adj.) [Chromosome] : chromosome l’aggravation d’une maladie ; ex. prophylaxie
polytène (ou polyténique) formé par plusieurs médicamenteuse du paludisme (voir Prévention).
copies (jusqu’à 1 024) des chromatides qui
restent soudées entre elles (la duplication des Prosome (n. m.) : chez les arachnides, partie
chromatides n’est pas suivie de fissuration antérieure considérée comme résultant de la
comme dans une mitose classique). fusion tête-thorax.
Protozoaire (n. m.) : organisme eucaryote unicel-
Porteur (n. m.) : un humain ou un animal
lulaire ; ex. Plasmodium spp. ou Trypanosoma spp.
infecté par un agent infectieux, ordinairement
asymptomatique (= porteur sain), mais capable Pseudotrachée (n. f.) : dans le labelle de diptères
de transmettre cet agent. muscoïdes, structure à l’aspect de trachée ayant
un rôle dans la récupération d’aliments et l’in-
Pour-on (n. m.) : formulation liquide, souvent gestion de nourriture liquide (voir Trachée).
visqueuse, d’un insecticide ou acaricide, destinée
à être épandue le long de l’échine d’un animal ; Ptéridine (n. f.) : pigment organique jaune,
de l’anglais pour-on. abondant dans la cuticule et les yeux composés
des arthropodes.
PPAV : sigle de Protection personnelle antivec-
torielle. Ptilinum (n. m.) : chez certaines mouches
(brachycères cyclorrhaphes) ténérales, structure
Prédiurèse (n. f.) : chez les insectes hémato- céphalique assimilable à une poche, dévaginée
phages, concentration du bol alimentaire avec sous la pression de l’hémolymphe pour permettre
excrétion d’une gouttelette liquide riche en eau l’émergence de l’adulte hors du puparium et/ou
par l’anus, effectuée en cours de prise de repas pour forer une voie d’accès dans le sol jusqu’à
sanguin ou peu après. la surface ; involue rapidement après la mue
Prémunition (n. f.) : immunité naturelle imaginale (voir Suture ptilinale).
acquise, partiellement protectrice, telle que Pulvérisation (n. f.) : projection en fines
développée contre les agents du paludisme. gouttelettes ; ex. pulvérisation d’une solution
aqueuse d’insecticide (voir Aspersion).
Prévalence (n. f.) : proportion de personnes
atteintes par une maladie à un instant donné, Pulville (n. f.) : chez certains insectes et tiques :
indépendamment de la date de l’infection (voir sorte de pelote à l’extrémité des pattes, toujours
Incidence). par paire.
639
Puparium (n. m.) : chez certains diptères, régulateur (n. m.) de croissance : composé
enveloppe constituée par l’exuvie de la larve de chimique ou substance qui perturbe ou bloque
stade III, dans laquelle se déroule la pupaison. le développement normal (mue larvaire, méta-
morphose, mue imaginale, ovogenèse, sperma-
Pupe (n. f.) : chez les diptères, stade intermé- togenèse, etc.) des arthropodes.
diaire correspondant à la métamorphose, entre
la larve (asticot) et l’adulte. rémanence (n. f.) : durée pendant laquelle un
traitement avec une substance active (en parti-
Pygidium (n. m.) : chez les insectes, tergite du culier un insecticide) exerce une action supé-
dernier segment de l’abdomen. rieure ou égale au seuil d’efficacité acceptable.
Pyréthrinoïdes (n. m. pl.) : classe d’insecticides ; repas (n. m.) [de sang] : sang ingéré par un
ex. perméthrine, deltaméthrine. animal hématophage.
repas (n. m.) [interrompu] : chez un arthro-
Quiescence (n. f.) : en arthropodologie, phase pode hématophage, lorsque le repas de sang
de repos, dormance dépendant uniquement des
est incomplet, impliquant ultérieurement un
conditions environnementales (voir Diapause
comportement de l’arthropode pour prendre un
et Dormance).
ou plusieurs nouveaux repas.
Rash (n. m.) : apparition soudaine et passagère répulsif (n. m.) : substance ou formulation qui
d’une éruption cutanée qui survient au cours repousse (les arthropodes), indifféremment
d’une maladie fébrile, elle-même généralement inoffensive ou insecticide ; ex. un répulsif
causée par un virus ou un parasite, fréquente en d’application cutanée.
période d’invasion de l’infection, parfois par réservoir (n. m.) : en épidémiologie, toute
une allergie ; terme francisé de l’anglais éruption espèce dans laquelle un agent infectieux proli-
(voir Érythème et Pétéchie). fère de manière prépondérante et/ou séjourne
région biogéographique Australasienne : durablement, mais ne comporte pas de notion
écozone terrestre regroupant l’Australie, la de cycle de reproduction ; ordinairement, l’agent
nouvelle-Zélande, la nouvelle-Guinée et les infectieux n’est pas, ou est peu, pathogène pour
îles voisines. l’espèce réservoir.
région biogéographique Afrotropicale : résiduel (adj.) : caractérise un pesticide propre

Afrique au sud du tropique du Cancer, à produire un résidu durable, ex. une pulvérisa-
Madagascar, partie sud de la Péninsule arabique tion résiduelle d’insecticide.
(syn. éthiopienne). résistance insecticide : propriété d’un insecte
ou d’une population d’insectes qui tolère ou évite
région biogéographique Néarctique : Amérique
des doses d’insecticide normalement létales ;
du nord.
contr. sensible.
région biogéographique Néotropicale : réticulocyte (n. m.) : chez les mammifères,
Amérique centrale et du Sud, jusqu’au sud du globule rouge circulant et immature, contenant
Mexique et Antilles. encore le noyau ; stade précédent l’érythrocyte,
région biogéographique Orientale : sud-est de quant à lui dépourvu de noyau.
la Péninsule arabique, Péninsule indienne, Asie rickettsie : bactéries parasites intracellulaires
du Sud-Est, Indonésie et îles voisines. obligatoires, habituellement dans le cytoplasme
de cellules eucaryotes.
région biogéographique Paléarctique :
Europe, Asie (sauf Asie du Sud), Afrique au riveraine (adj.) : inféodée aux cours d’eau et à
nord du tropique du Cancer. leurs abords (ex. glossine riveraine).
640
Glossaire
S.l. : raccourci pour sensu lato, sens large. Sinus (n. m.) : toute cavité à entrée relativement
étroite.
S.s. : raccourci pour sensu stricto, sens strict.
Siphon (n. m.) respiratoire (adj.) : chez les
Sauvage (adj.) : libre dans la nature, sans rela- larves aquatiques de Culicinae, tube impair dor-
tion commensale avec les humains ; contr. sal sur le 8e segment abdominal, qui joue un rôle
domestique. dans la circulation gazeuse entre l’air et la larve
(voir Trompette respiratoire).
Schizogonie (n. f.) : mode de multiplication
asexuée par fission multiple pour produire des Soie (n. f.) : chez les arthropodes, une fine struc-
mérozoïtes ; ex. schizogonie hépatique, schizo- ture, de forme très variée, pouvant ressembler à
gonie érythrocytaire de Plasmodium falciparum ; un poil (ex. soie uniramée) ou à un buisson (ex.
syn. mérogonie (voir Fission multiple). soie arborescente), projection d’une cellule de
la cuticule (voir Épine).
Sclérite (n. f.) : plaque dure et/ou sclérotinisée
Solénophage (n. m.) : un ectoparasite hémato-
de la cuticule.
phage qui se nourrit en insérant ses stylets
Sclérotine (n. f.) : protéine tannée, entrant dans perforants dans la peau de son hôte vertébré
la composition de la cuticule rigide des arthro- puis dans un vaisseau sanguin, d’où l’absence de
podes ; ex. cuticule sclérotinisée. sang/lymphe sur le tégument du vertébré au
point de piqûre (voir Telmophage).
Scutellum (n. m.) : chez les insectes, pièce de
l’exosquelette, en position thoracique dorsale, Sous-espèce (n. f.) : rang taxonomique inférieur
postérieure au scutum. à l’espèce.
Sous-genre (n. f.) : rang taxonomique intermé-
Scutum (n. m.) : chez les insectes et les tiques, diaire entre le genre et l’espèce.
pièce de l’exosquelette, en position dorsale, sur
l’idiosome des tiques et sur le thorax des insectes. Spécimen (n. m.) : exemplaire ou échantillon,
habituellement placé en collection de référence.
Selle (n. f.) : chez les larves de moustiques, Spermalège (n. m.) : chez des punaises hémato-
sclérite recouvrant les parties dorsale et latérale phages femelles dont l’insémination est réalisée
du segment anal, voire au-delà pour former une sur un mode traumatique, réceptacle abdominal
ceinture complète chez certains stades Iv. qui tient lieu de système génital secondaire ;
Selvatique (adj.) : forestier ; par extension sau- ex. les punaises de lit.
vage (voir Sylvatique). Spermathèque (n. f.) : chez les arthropodes,
structure de l’appareil génital femelle qui
Sensilium (n. m.) : chez les puces adultes,
emmagasine et préserve le sperme du mâle
groupe de structures sensorielles sur le tergite
après la copulation.
abdominal Ix ou x.
Spermatophore (n. m.) : une capsule ou une
Séroconversion (n. f.) : production d’anticorps enveloppe contenant le sperme du mâle, destinée
détectables dans le sérum sanguin de vertébré, à être introduit dans les voies génitales de la
conséquence d’une stimulation antigénique femelle.
infectieuse ou vaccinale.
Spiracle (n. m.) : une ouverture dans la cuticule,
Sérologie (n. f.) : étude du sérum, en particulier débouché d’un tronc trachéen ; capable de
le sérum sanguin des vertébrés et leurs anticorps. fermeture (voir Péritrème).
Séropositif (adj.) : avec un niveau significatif Spirochète (n. m.) : bactérie parasite plus ou
d’un anticorps, signant à la fois une exposition moins en forme spiralée ; ex. Borrelia.
antérieure à l’antigène correspondant et une Splénomégalie (n. f.) : une rate anormalement
séroconversion. grosse.
641
Spore (n. f.) : chez des unicellulaires (bactéries, Susceptible (adj.) : incapable de résister à un
protozoaires), stade de résistance, ordinairement agent externe, un pathogène ; syn. sensible.
libre dans l’environnement, capable de donner
Suture (n. f.) : chez les arthropodes, une ligne
naissance à un nouvel individu sans fécondation
de contact et de jonction, une frontière, entre
lorsque les conditions sont devenues favorables.
deux plaques cuticulaires sclérotinisées.
Sporocyste (n. m.) : chez les protozoaires,
Suture ptilinale (adj.) : ligne au-dessus de la
structure délimitée par une paroi dans laquelle
base des antennes sur la tête des diptères
des formes de multiplication asexuée se déve-
cyclorrhaphes, indiquant l’insertion du ptili-
loppent ; ex. sporozoïtes.
num ; syn. suture frontale.
Sporogonie (n. f.) : mode de multiplication
Sylvatique (adj.) : sauvage, mais pas obligatoi-
asexuée par fission multiple pour produire des
rement en forêt (voir Selvatique).
sporozoïtes à partir d’une cellule unique qui peut
être une spore ; ex. sporogonie des Plasmodium Symbiose (n. f.) : tout type de relation intime et
dans le moustique vecteur. durable, à bénéfice mutuel, ordinairement obli-
gatoire entre deux espèces ; le plus petit des deux
Sporozoaire (n. m.) : protozoaire parasite de la
organismes symbiotiques (le symbionte) béné-
classe des Sporozoa ; ex : Plasmodium, Babesia.
ficie toujours de la relation (voir Mutualisme).
Sporozoïte (n. m.) : chez les Sporozoaires à hôte
Sympatrie (n. f.), Sympatrique (adj.) : se dit de
vertébré obligatoire, stade qui achève le déve-
deux populations ou espèces qui partagent la
loppement dans l’arthropode vecteur et qui est
même niche écologique et par conséquent se
infectieux pour le vertébré.
rencontrent fréquemment (contr. allopatrie).
Stade (n. m.), Stase (n. f.) : phase de développe-
Synanthrope (n. m.), Synantropique (adj.) :
ment entre deux mues successives chez les
type particulier de commensalisme liant cer-
insectes et la nymphe de tique molle/les acariens ;
tains animaux sauvages qui vivent à proximité
ex. stades larvaires de moustique, stase adulte
des humains, incluant les nuisibles (ex. rats,
d’une tique.
blattes), mais excluant les animaux domestiques
Sténogame (adj.) : caractérise une espèce dont et le bétail (voir Commensalisme).
l’accouplement a lieu dans un espace restreint ;
Synapomorphie (n. f.) : en phylogénétique, un
l’élevage en cage est donc envisageable (voir
caractère dérivé partagé par plusieurs taxons,
Eurygame).
qui détermine un groupe monophylétique strict
Sternite (n. m.) : pièce de l’exosquelette des ou clade.
arthropodes, en position ventrale (voir Pleurite
Syncytium (n. m.), Syncytia (pl.) : régions de
et Tergite).
cytoplasme contenant plusieurs noyaux.
Style (n. m.) : chez certains diptères adultes,
Syndrome (n. m.) : ensemble de signes ou
partie terminale, annelée, du 3e segment anten-
symptômes cliniques qui caractérisent collecti-
naire ; ex. Tabanidae ; également flèche terminale
vement une maladie ou un dysfonctionnement.
d’un coxite de l’appareil génital externe du mâle,
ex. gonostyle de Culicidae. Syndrome (n. m.) d’ekbom (n. pr.) : psychose
se manifestant principalement par un délire
Surveillance (n. f.) entomologique des vecteurs :
d’infestation cutanée ou délire de parasitose.
dispositif de recueil et de suivi des données
dans le temps et dans l’espace pour détecter des Synergisant (n. m. ou adj.) : un produit chi-
anomalies dans l’évolution des paramètres ento- mique ajouté aux pesticides pour accroître la
mologiques ; cette surveillance est envisagée en toxicité des principes actifs (ex. pipéronyle
réponse à un risque ou pour servir de support à butoxide est un synergisant de pyréthrinoïde) ;
diverses actions. syn. synergiste.
642
Glossaire
Systématique (n. f.) : étude de la classification TiS : sigle pour Technique de l’Insecte Stérile
et de l’ordonnancement des taxons les uns par Trachée (n. f.), Trachéen (adj.) : chez les
rapport aux autres. groupes terrestres d’arthropodes, invagination
de l’exosquelette cuticulaire ; canal qui sert à la
Tagme (n. m.) : en arthropodologie, région de circulation de l’air (apport d’oxygène, évacua-
l’organisme morphologiquement distincte qui
tion du gaz carbonique) à l’intérieur des arthro-
résulte du regroupement de métamères voisins
podes (voir Pseudotrachée).
(ex. tête, thorax et abdomen des insectes).
Tarsomère (n. m.) : un segment d’un tarse Trachéole (n. f.) : fine trachée, à l’extrémité
multi-articulé ; ex. les 5 tarsomères du tarse des distale du système trachéen, ordinairement à
moustiques adultes. l’intérieur d’organes, qui assure le transfert des
gaz métaboliques depuis/vers les tissus.
Taxon (n. m.) : entité conceptuelle qui regroupe
tous les organismes vivants ayant en commun Transmission (n. f.) : en infectiologie, transfert
un ensemble défini de caractères (ex. la classe d’un agent infectieux d’un organisme à un autre.
Insecta, le genre Plasmodium) ; pl. : taxa ou Transmission aérienne (adj.)/ par aérosol (n.
taxons. m.) : transfert d’un agent infectieux par voie
Taxonomie (n. f.), Taxinomie (n. f.) : étude des aérienne.
taxons. Transmission horizontale (adj.) : tout transfert
Telmophage (n. m.) : un ectoparasite hémato- d’un agent infectieux d’un individu à un autre,
phage ou hématolymphophage qui se nourrit à l’exclusion d’un parent à sa descendance (voir
en dilacérant la peau de son hôte vertébré Transmission verticale).
avec ses pièces buccales, d’où la présence de Transmission sexuelle/vénérienne (adj.) :
sang/lymphe sur le tégument du vertébré au transmission d’un agent infectieux d’un sexe à
point de piqûre (voir Solénophage). un autre, lors de l’accouplement.
Ténéral (adj.) : chez les arthropodes, notamment Transmission transovarienne (adj.) : transmis-
chez les diptères cyclorrhaphes, un jeune adulte sion d’un agent infectieux d’une femelle à sa
sexuellement immature, encore mou et relative- descendance, au cours de l’ovogenèse à l’inté-
ment pâle, qui a récemment émergé de la pupe rieur de l’ovaire.
et ne s’est pas encore alimenté.
Transmission transstadiale (adj.) : transfert
Tergite (n. m.) : pièce de l’exosquelette des d’un agent infectieux d’un stade à un autre, pour
arthropodes, en position dorsale (voir Pleurite le même individu.
et Sternite).
Transmission vectorielle (adj.) : transfert d’un
Thérapie (n. f.) : traitement d’un malade afin de
agent infectieux par l’intermédiaire d’un vecteur.
l’aider à guérir, ou de soulager ses symptômes
(voir Prophylaxie). Transmission vectorielle biologique (adj.) :
transfert d’un agent infectieux par l’intermé-
2e
Thorax (n. m.) : chez les insectes, tagme,
diaire d’un vecteur, avec multiplication ou dif-
tagme intermédiaire entre tête et abdomen,
férenciation de l’agent infectieux dans le vecteur.
composé de trois métamères : prothorax, méso-
thorax, métathorax. Transmission vectorielle mécanique (adj.) :
Tibia (n. m.) : segment intermédiaire des pattes transfert d’un agent infectieux par l’intermé-
d’arthropodes ; chez les insectes, entre le fémur diaire d’un vecteur, sans multiplication ni diffé-
et le premier tarsomère ; chez les arachnides, renciation de l’agent infectieux dans le vecteur.
entre fémur et prétarse, ou bien entre patelle et Transmission verticale (adj.) : transfert d’un
tarse, ou bien entre fémur et métatarse (selon agent infectieux d’un parent à sa descendance
les auteurs) ; (voir Fémur). (ex. de l’adulte aux œufs chez les arthropodes).
643
Tribu (n. f.) : chez les arthropodes, rang taxo- vertébré ; en entomologie médicale et vétéri-
nomique intermédiaire entre la sous-famille et naire, ordinairement un insecte hématophage
le genre. ou une tique.
Trochanter (n. m.) : chez les insectes et arachnides, Vecteur primaire/secondaire (adj.) : un vecteur
deuxième segment de patte, intermédiaire entre qui suffit pour assurer la transmission d’un
la coxa et le fémur. agent infectieux/qui ne permet pas la pérenni-
Trompette (n. f.) respiratoire (adj.) : chez les sation du cycle biologique d’un agent infectieux
nymphes aquatiques de Culicidae, appendice en l’absence du vecteur primaire.
pair sur le céphalotorax, qui joue un rôle dans Venin (n. m.) : une substance toxique synthéti-
la circulation gazeuse entre l’air et la nymphe sée par des animaux et ordinairement destinée
(voir Siphon respiratoire). à tuer ou paralyser leurs proies ; on réserve
Trou (n. m.) d’arbre (n. m.) : cavité ou réceptacle, ordinairement le terme « poison » aux végétaux
ordinairement d’origine naturelle, pouvant ou aux minéraux.
s’emplir d’eau pluviale et servir alors au déve- Vertébré (n. m.) : un animal qui possède des
loppement préimaginal de moustiques, cérato- vertèbres assemblées en une colonne vertébrale.
pogonides, etc.
Vertex (n. m.) : chez les insectes, partie du
Trypanosome (n. m.) : protozoaire parasite sommet de la tête, entre les yeux composés.
flagellé, faisant partie des kinétoplastidés.
Vésicant (adj.) : agent chimique qui entraîne
Tube (n. m.) de Malpighi (n. pr.) : chez les
une brûlure.
arthropodes, organes excrétoires débouchant
entre l’intestin moyen et l’intestin postérieur. Virémie (n. f.) : présence de virus dans le sang.
Tungiose (n. f.) : infection cutanée due à une puce Virus (n. m.) : organisme biologique, parmi les
femelle du genre Tunga. plus petits qui soient, nécessitant une cellule
(bactérie ou cellule eucaryote) pour se répliquer.
Type (n. m.) : un spécimen de référence, attaché
à un nom scientifique et utilisé en systématique, Xénodiagnostic (n. m.) : méthode diagnostique
habituellement déposé dans un musée (voir utilisée pour détecter la présence d’un agent
Holotype). infectieux chez un vertébré, en permettant à un
ULV : sigle pour Ultra Low Volume, en très vecteur sain de prendre un repas de sang sur le
faible quantité. vertébré puis en recherchant la présence de
l’agent infectieux chez le vecteur à un moment
univoltin/Bivoltin/Multivoltin (adj.) : à
favorable de son développement extrinsèque.
une/deux/plus de deux génération(s) par an ;
ex. une espèce bivoltine. Zoonose (n. f.) : une maladie ou infection
naturellement transmissible des animaux
Valve (n. f.) pylorique (adj.) : chez les insectes, vertébrés aux humains et vice-versa.
dispositif d’occlusion entre les intestins moyen
et postérieur. Zoophage (adj.) : qui mange des animaux, qui
Vasoconstriction (n. f.)/Vasodilatation (n. f.) : se nourrit de substance animale ; ex. un mous-
phénomène de réduction/d’accroissement du tique prenant un repas de sang sur bœuf.
diamètre interne d’un vaisseau sanguin. Zoophile (adj.) : qui apprécie, qui est attiré par
Vecteur (n. m.) : tout arthropode qui assure la les animaux ou leur proximité.
transmission active (mécanique ou biologique) Zygote (n. m.) : un œuf, une cellule produite par
d’un agent infectieux d’un vertébré à un autre l’union de deux gamètes lors de la fécondation.
644
Index
Abdomen, 22, 26, 28, 42, 170, 187, 191, 453, 627 Aedes aegypti aegypti, 275
Abeille/Apis, 24, 27, 38, 41, 42, 96, 125, 231, 429, 435, Aedes aegypti formosus, 275
524, 527, 538, 539, 546, 547, 609, 610, 612, 627 Aedes africanus/St. africana, 258, 273-275, 278-279
Abiotique (facteur), 110, 134, 324, 563, 567, 570-572 Aedes albopictus/St. albopicta, 14, 46, 56, 61, 65-66,
Abonnencius, 299-301 89, 93-94, 105, 134-135, 148-151, 155-157, 178,
245, 247, 252-253, 258, 260, 271-276, 279-280, 287,
Acalyptère, 175, 176, 426 289-292
Acanthocheilonema recondita, 475 Aedes atropalpus, 149
Acanthocyclops vernalis, 603 Aedes bambiotai, 246
Acarapis woodi, 539, 545, 547 Aedes bancoi, 246
Acari, 87, 523-596 Aedes bedfordi, 246
Acaricide, 93, 101, 113, 149, 228, 387, 537, 547, Aedes bevisi, 246
586-591, 627, 639
Aedes boneti, 246
Acaridae, 527-531
Aedes bromeliae, 66, 275
Acarien, 9, 13, 19, 29, 38, 42, 44, 50, 53, 57, 64, 100,
103, 105, 136, 140, 164, 228, 338, 472, 474, 523-596, Aedes caballus, 273, 282
609, 619-620, 627-635, 638, 642 Aedes caecus, 246
Acarien des poussières, 42, 527, 530, 531, 544, 609, Aedes campestris/Oc. campestris, 273, 280
619-620 Aedes caspius/Oc. caspius, 73, 257, 282
Acariforme, 523-530, 547, 553 Aedes cinereus, 254, 273, 282
Acarus siro, 528, 531 Aedes circumluteolus/Ne. circumluteolum, 257, 273,
Acceptabilité (de la lutte antivectorielle), 93, 100, 105, 281-282
113, 139-130, 288, 293 Aedes cooki/St. cooki, 274
Accouplement/accoupler/insémination, 54, 111, 171, Aedes cumminsii, 273, 281
192-194, 200-201, 204, 220, 233, 251, 263, 269, 292, Aedes dalzieli/Am. dalzieli, 273, 278-279, 282
324, 328, 349-352, 371, 380, 394, 408, 416-417, 428- Aedes dorsalis/Oc. dorsalis, 273, 280
430, 435, 440, 488-489, 510, 538, 562-563, 569, 601 Aedes dufouri, 65
Acétylcholinestérase, 96, 107-108, 226, 629 Aedes fijiensis/Fl. fijiensis, 257, 286
Ace2, 71 Aedes fowleri, 65
Acéphale, 287, 166, 173, 175 Aedes furcifer/Di. furcifer, 255, 273-275, 278-279, 282
Acide lactique, 83, 105-106, 177, 212, 531 Aedes harinasutai/Do. harinasutai, 256, 285
Acinetobacter baumannii, 446 Aedes hebrideus/St. hebridea, 274
Acinus/acini, 562 Aedes hensilli/St. hensilli, 278
Acroceridae, 170 Aedes japonicus/Oc. japonicus/Hl. japonica, 14, 61,
Adlerius, 295, 298-301, 308 149, 151, 273, 278, 289, 331
ADnr/rDnA, 71, 185 Aedes juppi, 273, 282
Adulticide, 229, 261, 290, 335, 480, 627 Aedes kochi/Fl. kochi, 257
Aedeomyia, 216, 244, 251, 253 Aedes koreicus/Oc. koreicus/Hl. koreica, 149, 151, 273,
Aedeomyiini, 244, 253 278, 289
Aedes aegypti, 63, 65-67, 94, 105, 113, 133-135, 148, Aedes lilii, 275
151, 183, 195, 247, 251, 254, 259, 272-275, 278, Aedes luteocephalus/St. luteocephala, 258, 273-275,
283, 290, 292, 481, 604 278-279
645
Aedes mcintoshi/Ne. mcintoshi, 257, 273, 282 Allee (seuil de), 111
Aedes melanimon/Oc. melanimon, 273, 280 Allergie/allergisant, 10, 42-43, 85, 164, 178, 227, 308,
Aedes metallicus/St. metallica, 274 327, 345, 356, 409, 445, 480, 489-490, 516, 523,
Aedes niveoides/Do. niveoides, 255 527, 531, 539, 544, 548, 553, 569, 586, 609, 618-
Aedes niveus/Do. nivea, 256, 274 620, 627
Aedes novoniveus/Do. novonivea, 255 Allobosca, 408
Aedes oceanic/Fl. oceanic, 257, 286 Allotype, 30, 63, 67
Aedes ochraceus, 273, 282 Alloxacis, 622
Aedes opok/St. opok, 275, 278 Alphavirus, 48-49, 137-138, 222, 270-271, 279
Aedes pembaensis, 282 Amblycera, 442
Aedes poicilius/Fl. poicilius, 257, 285 Amblyomma, 50, 92, 101, 140, 149, 154, 554-557, 560,
565-571, 577, 579,583-584
Aedes polynesiensis/St. polynesiensis, 134, 221, 258,
273-274, 281, 286, 604 Amblyomma americanum, 557, 579, 583
Aedes pseudoscutellaris/St. pseudoscutellaris, 274, 286 Amblyomma hebraeum, 566
Aedes samoana/Fl. samoana, 257 Amblyomma variegatum, 92, 101, 149, 555, 557, 569,
577
Aedes simpsoni/St. simpsoni, 273, 275
Ambre (de la Baltique, du Liban, du Mexique), 302,
Aedes sollicitans/Oc. sollicitans, 273, 280 458, 506
Aedes taeniorhynchus/Oc. taeniorhynchus, 273, 278, 280 Amitraze, 96, 589
Aedes taylori/Di. taylori, 255, 273-275, 278-279 Amorce, 68, 70-71
Aedes togoi/Oc. togoi/Ta. togoi, 273, 278, 285-286 Amphibien, 51, 211, 288, 430, 516, 527, 545, 584
Aedes triseriatus, 149, 289 Amphibole venator, 499
Aedes vexans/Am. vexans, 254-255, 273, 278, 280, 282 Analgidae, 527, 533
Aedes vexans arabiensis, 273, 282 Anaphlebotomus, 298-302
Aedes vexans vexans, 282 Anaphylaxie/choc anaphylactique, 308, 333, 490, 568,
Aedes vigilax/Oc. vigilax, 273, 281, 286 609, 612, 619, 627
Aedes vittatus/Fr. vittatus, 251, 273, 275, 279 Anaplasma, 140, 399-400, 420, 554, 577-578, 589
Aedes/Ae., 14, 46, 48-49, 56, 61, 65, 67, 72-73, 89, Anaplasma bovis, 578-579
93, 97, 106, 110-112, 127-128, 133-137, 142, 145, Anaplasma centrale, 578
148-149, 155-156, 185, 188, 195, 204, 216, 221-222,
244-247, 251-252, 254, 256, 258-261, 267, 271-276, Anaplasma marginale, 140, 399-400, 420, 554, 578, 589
278-288, 481, 604 Anaplasma phagocytophilum, 554, 578
Aedimorphus, 244, 246, 254, 278-279 Anaplasma platys, 578
Aedini, 14, 47, 53, 243-244-247, 253-255, 265 Anaplasmataceae, 577
Aeromonas hydrophila, 546 Anaplasmose, 140, 400, 418, 420, 554, 578
Aérosol, 92, 100-101, 281, 291, 480, 494-495, 542, Anaplasmose bovine, 140, 400, 418, 420, 578
579, 581, 643 Anatomie, 188, 192, 306-307, 451, 498, 555, 558-562
Aethia, 572 Ancala, 413, 415, 418
AFLP/AFLP-PCR, 68, 70 Ancistropsyllidae, 457, 458
Afrocimicinae, 485 Androctonus amoreuxi, 616
Afrosoricide, 477 Androctonus australis, 616
Agame, 211, 288 Androctonus crassicauda, 616
Agriculture, 9-10, 33, 39, 55, 91-92, 101, 219, 229, Androctonus mauretanicus, 616
231, 291, 321, 329, 466, 494, 620 Androlaelaps, 537-538
Aiguillon, 42, 127, 487, 610-612, 615 Androlaelaps casalis, 537-538, 548
Aile, 25-29, 33, 63-66, 74-75, 82, 125-128, 148-149, Anémie infectieuse des équidés, 139, 399-400, 418-419
165-170, 174-175, 184, 191, 195, 199-200, 227, Anilomyia, 348
247-249, 257, 262, 292, 302-303, 317, 324, 346, Anoetidae, 527, 538
350, 371, 394, 405, 408-409, 413-416, 427, 451, Anomalohimalaya, 556, 570
498, 485, 500, 514, 530, 536, 627 Anopheles/anophèle/Anophelinae, 43-44, 51-52, 63-71,
Aino (virus), 357 75, 90, 95, 100, 102-106, 110, 112, 122, 125, 127-128,
Aire poreuse, 560, 570 134-136, 141-142, 153, 164, 172, 178, 181-241, 243,
Albendazole, 221, 286 246-249, 273, 281, 284, 285-290, 515, 604, 633
Alberprosenia goyovargasi, 501 Anopheles aconitus, 207, 285
Alberprosenia malheiroi, 501 Anopheles albimanus, 100, 109, 183, 206, 208
Alberproseniini, 500-502 Anopheles amictus, 222
Alectorobius, 556 Anopheles annularis, 207
Algue, 33, 47, 198, 324, 353, 494, 530 Anopheles annulipes, 222-223
646
Index
Anopheles aquasalis, 206, 208, 285 Anopheles moucheti, 205, 208

Anopheles arabiensis, 65, 75, 102, 183, 197, 199, 204- Anopheles neivai, 208
206, 208, 218, 224-225, 232-233, 285 Anopheles nili, 208, 222, 285
Anopheles atroparvus, 183, 485, 206-207 Anopheles nivipes, 207
Anopheles balabacencis, 207 Anopheles nuneztovari, 206, 208
Anopheles bancrofti, 286 Anopheles oswaldoi, 68, 208
Anopheles barbirostris, 206, 285, 287 Anopheles paludis, 208
Anopheles bellator, 208, 285 Anopheles pharoensis, 189, 191, 202, 208, 273, 282
Anopheles brunnipes, 208 Anopheles philippinensis, 207, 285
Anopheles bwambae, 206, 285 Anopheles plumbeus, 199, 207
Anopheles campestris, 207, 285 Anopheles pseudopunctipennis, 206, 208
Anopheles caroni, 182 Anopheles pulcherrimus, 207
Anopheles claviger, 75, 186, 198-199, 207, 228 Anopheles punctulatus, 68-69, 198, 206-207, 286
Anopheles coluzzii, 100, 198, 200, 204, 208-209 Anopheles quadrimaculatus, 198, 206, 208, 222
Anopheles costalis, 228 Anopheles sacharovi, 110, 185, 206-207, 218
Anopheles coustani, 65, 222, 273, 282 Anopheles sergentii, 206-207
Anopheles cruzii, 208 Anopheles sinensis, 183, 206-207, 285
Anopheles culicifacies, 67, 100, 206-207 Anopheles squamosus, 202, 222
Anopheles darlingi, 183, 205-206, 208, 225, 285 Anopheles stephensi, 110, 183, 206-207, 218, 225, 233
Anopheles dirus, 183, 205-207 Anopheles subpictus, 207, 285
Anopheles dthali, 207 Anopheles sundaicus, 206-207
Anopheles dureni, 202, 213 Anopheles superpictus, 206-207
Anopheles farauti/An. farauti n°1, 69, 183, 198, Anopheles takasagoensis, 206
206-207, 286 Anopheles tesselatus, 207
Anopheles flavirostris, 206-207, 285 Anopheles varuna, 207
Anopheles freeborni, 206, 208 Anopheles vestitipennis, 208
Anopheles funestus, 66, 69-70, 100, 108, 183, 192, Anopheles walkeri, 198
195-196, 201-202, 205-206, 208, 215, 220, 222, Anoure, 178
224-225, 228-229, 273, 282, 285, 287
Antennate, 19
Anopheles gabonensis, 213
Antenne, 19, 21, 23-24, 28-29, 32-33, 65, 105, 166-168,
Anopheles gambiae, 43, 56, 67-70, 72, 90, 100, 105, 172-176, 186, 190, 248, 250, 253, 262, 264, 321, 346,
109-110, 134, 181-183, 195-206, 208-209, 215-216, 350, 405, 414-415, 427-428, 440-442, 451-453, 486,
220, 222, 224, 228-229, 232-233, 247, 273, 282-283, 489, 498-499, 598-599, 624, 627
285, 287, 515, 633
Anthocoridae, 488
Anopheles hamoni, 182
Anthomyiidae, 426-427, 429
Anopheles hargreavesi, 208
Anthrax/maladie charbonneuse, 393, 418-420
Anopheles harrisoni, 205, 207
Anthropophilie/anthropophile, 55-56, 61, 196, 201,
Anopheles hermsi, 208 206, 217, 233, 259, 262, 266, 271, 274-275, 279,
Anopheles hilli, 203 282, 288-289, 292, 296, 309, 312, 315, 325, 330,
Anopheles hyrcanus, 73, 188, 207 419, 433, 572, 628
Anopheles implexus, 189 Antibiotique, 221, 318, 333, 338, 435, 470-473, 487,
Anopheles jeyporiensis, 207 543, 576, 580
Anopheles koliensis, 206-207, 286 Antihistaminique, 46, 568, 612, 616
Anopheles labranchiae, 206-207, 229 Antilope, 538, 602
Anopheles lesteri/An. anthropophagus, 198, 206-207, 285 Antilope-chèvre, 332
Anopheles letifer, 207, 285 Antliophore, 174
Anopheles liangshanensis/An. kunmingensis, 207 Antricola, 555-556, 564, 570
Anopheles maculatus, 183, 206-207, 285 Aoûtat, 50, 103, 530, 534, 545, 619
Anopheles maculipennis, 63, 67, 128, 185, 207, 223 Aphaniptera, 452
Anopheles marshalli, 189 Aphanius dispar, 110
Anopheles martinius, 207 Apicomplexa/apicomplexe, 211, 338, 420, 546, 583-584,
Anopheles mascarensis, 208 628
Anopheles melanoon, 185 Apidae, 610
Anopheles melas, 75, 183, 201, 208, 232, 285 Apiomerinae, 499
Anopheles merus, 183, 198, 208, 285 Apithérapie, 612
Anopheles messeae, 185, 204, 206 APoC/Programme africain de lutte
Anopheles minimus, 68-70, 75, 183, 198, 205-207, 285 contre l’onchocercose, 337-338
647
Apode, 28, 172 Austenina, 370

Apodème, 351, 524, 528 Australophlebotomus, 296-301, 305
Apodemus sylvaticus, 150 Austrosimulium australense, 326
Apomorphie, 29, 297 Austrosimulium pestilens, 326, 333
Appareil respiratoire, 29, 33, 170, 173-174, 188, 191, Austrosimulium tonnoiri, 322
199, 247-248, 251-253, 322-323, 350, 371, 429, 433, Austrosimulium ungulatum, 326, 331
441, 453, 525, 539, 560-563, 604-605 Autogène/anautogène, 177, 203, 224, 263, 325, 416,
Appât, 154, 316, 355, 401, 476-477, 628 423, 628
Apyrase, 45, 200, 203, 568 Avaritia, 347, 350, 353-354
Araceae, 257 Avermectine, 96, 543, 547
Arachnide, 19-20, 28-29, 31-32, 164, 523-526, 553, Avipoxvirus, 475
555, 558, 609, 612-618, 628 Avortement, 146, 154, 281, 333, 357-359, 374, 578-579
Arachnophobie, 57 Ayurakitia, 244
Aradomorpha championi, 499 Azithromycine, 584
Araignée, 10, 19, 22, 28-29, 32, 38, 42, 57, 125, 164, Azolla, 253
524, 526, 553, 567, 609, 612-615, 622
Aranéisme, 613 Babesia, 51, 54, 127, 574, 583-584
Arbovirus, 47-49, 53, 123, 134, 136, 209, 222, 255, Babesia bigemina, 142, 583, 589
257-258, 260-270, 271-282, 283-284, 312-313, 318, Babesia bovis, 583
361, 475, 554, 628 Babesia caballi, 583
Archinycteribiinae, 406, 408 Babesia canis, 583
Area-Wide Integrated Pest Management (AW-IPM), Babesia conradae, 583
89-91, 113-1147 Babesia divergens, 554, 583
Argas, 50, 556, 558, 570, 575 Babesia duncani, 584
Argas persicus, 126, 149 Babesia gibsoni, 583
Argas reflexus, 564, 568, 585 Babesia major, 583
Argasidae, 49-50, 53, 140, 150, 553, 555-559, 563- Babesia microti, 554
564, 566-570 Babesia rossi, 583
Arista, 23, 167, 175, 393, 427, 628 Babesia venatorum, 583
Armigeres/ Ar. subalbatus, 134, 244, 247, 255 Babesia vogeli, 583
Armillatus, 604-605 Babésiose, 10, 51, 142, 554, 575, 583-584, 590
ARni/RnAi, 113, 283, 291 Babouin, 275
Arolium, 25, 166, 628 Bacillus anthracis, 393, 399, 419-420
Arthropode hématophage, 163-424, 439-596 Bacillus oleronius, 532
Arthropode venimeux, vésicant, urticant, 609-626 Bacillus sphaericus, 96, 231, 291, 628
Arthropodine, 21 Bacillus thuringiensis, 199, 231, 261, 291, 628
Arvicoliné, 468 Bacillus thuringiensis israelensis/Bti, 96, 98, 231,
Aschize, 166, 175, 426 335-336, 629
Ascodipterinae, 407, 409 Bain insecticide/détiqueur, 93, 101, 410, 422, 587, 599
Asfarviridae/Asfarvirus/Asfivirus, 49, 138, 270, 582 Balancier, 165-166, 191, 249
Asilidae, 171, 339, 422 Balantidium coli, 624
AS-PCR, 70 Bambou, 254-255, 257, 261, 265-267, 275-276
Aspergillus, 624 Bancroft (joseph), 38
Aspirateur, 308, 314-315, 469, 477, 493 Bancroft (Thomas Lane), 38
Assemblage (d’espèces), 263, 277 Barcode/barcoding, 71, 74, 80
Asticot, 28, 40, 42, 173, 175, 177, 396, 419, 427, 429-431 Bartonella, 49, 410, 473, 481, 579, 580
Asticot-thérapie, 40, 435 Bartonella bacilliformis, 50, 140, 313
Astigmate, 524-533, 544 Bartonella birtlesii, 580
Athericidae, 178, 622 Bartonella clarridgeiae, 580
Atovaquone, 584 Bartonella henselae, 50, 55, 473, 580
Atrax/A. robustus/atraxisme, 613-614 Bartonella koehlerae, 580
Atrichops, 623 Bartonella quintana, 140, 446, 473, 490
Attalea butyracea, 503 Bartonellose, 49, 313, 472-473, 580
Attractif, 95, 105, 177, 289, 292, 314, 387, 401, 416, Basistyle, 171
421, 423, 492, 495 Batracien, 267, 375, 427, 538, 603, 623
Atylotus/A. agrestis/A. fuscipes, 413-414, 418, 420 Baume du Canada, 83-84, 318-319, 478
Auchmeromyia senegalensis, 431 Beauveria bassiana, 110, 209, 589
648
Index
Belminus, 499, 501-502, 511 Borrelia spielmanii, 575

Belminus corredori, 501 Borrelia theileiri, 140
Belminus costaricensis, 501 Borrelia valaisiana, 575
Belminus ferroae, 501-502 Borréliose à tiques, 46, 133, 140, 577
Belminus herreri, 501 Borréliose de Lyme, 49, 54, 80, 102, 135, 140, 147,
Belminus laportei, 501 150, 554, 567, 575-576, 589-590
Belminus peruvianus, 501-502 Bothaella, 244
Belminus pittieri, 501 Bothriocéphalose, 603
Belminus rugulosus, 501 Bothriocroton, 555-556, 570
Bembicinae, 422 Bothriocroton hydrosauri, 555
Berlese (liquide de), 84 Bourdon, 42, 428, 609-611
Bertiella, 547 Bousier, 41
Besnoitiose, 142, 400, 418, 420 Bouvieromyiini, 413
Besnoitia besnoiti, 142, 399-400, 420 Bovicola bovis, 442
Bibionidae, 166, 178 Bovicola caprae, 442
Bichromomyia flaviscutellata, 313 Bovicola equi, 442
Bifidistylus, 244, 246 Bovicola ovis, 442
Biocide, 18, 85, 93, 106, 235, 289-292, 410, 628 Bovin, 44, 95, 102, 104, 112, 137-138, 140, 142, 149,
178, 202, 281, 313, 332, 334, 353-354, 356-359,
Biodiversité, 13, 18, 39, 58, 79, 86, 95, 101, 130, 164, 362, 373, 377, 381-382, 395-396, 399-400, 417-418,
213, 557, 576, 590 420-422, 432-433, 437, 447, 457, 533, 538, 554,
Biogéographie, 18, 33-34, 74, 179, 205-206, 296, 394, 567, 569, 582, 584-585, 588-591, 622-625
499, 506-507, 570, 640 Brachyccera/brachycère, 84, 142, 167, 368, 413, 426, 628
Biotique (facteur), 133-134, 189, 253, 563, 570, 571 Brachytarsina allaudi, 407
Bironella, 181-182, 190-191 Brachytarsina sinhai, 409
Bitis rhinoceros, 604 Branchie, 174, 599
Blacklock (Breadablane), 128 Brévirostre, 558, 560, 567
Blaireau, 474 Broméliacée, 181, 257, 266, 502-503, 511, 632
Blaps, 622 Brosse buccale, 172, 176, 186, 198
Blastocritidia, 516 Brosse ventrale/latérale, 188, 250, 254, 256, 258, 262
Blastopore, 22 Bruce (David), 128, 375
Blatta orientalis, 624 Brucella/brucellose, 50, 421
Blattaria, 624 Bruceomyia/B. punctigera, 392-393
Blatte, 24, 28, 40, 89, 100, 502, 509, 511, 609, 624-625 Bruchomyiinae, 296
Blattella germanica, 624 Brugia beaveri, 287
Blepharoceridae, 172, 174 Brugia ceylonensis
Blocage (du proventricule), 464-465, 467 Brugia guyanensis, 287
Blocage (de la transmission de Plasmodium), 214 Brugia malayi, 142, 209, 220, 265, 284-287
Bluetongue/maladie de la langue bleue/fièvre Brugia pahangi, 255, 287
catarrhale ovine, 10, 18, 49, 80, 133, 138, 148, 155, Brugia patei, 287
345, 347, 353, 357-362
Brugia timori, 209, 220, 284-287
Bolbodera scabrosa, 501
Brumpt (Emile), 129
Bolboderini, 500-502
Brumptomyia, 296, 298-299, 305
Bombus, 610 Bubale, 141
Boophilus, 87, 142, 556, 574 Bucca, 166-167
Boreidae, 458 Buffle, 281, 353, 357, 420-421, 538, 624
Borellia, 50, 54 Bufolucilia/B. silvarum, 430
Borichinda, 244 Bunyavirus/Bunyaviridae, 48, 138-139, 222, 270, 273,
Borrelia afzelii, 575 281-282, 312, 335, 357, 580-582
Borrelia anserina, 50 Burkholderia multivorans, 490
Borrelia bavariensis, 575 Buthidae, 616
Borrelia burgdorferi, 49, 80, 147, 150, 554, 575-576, 589 Buthus occitanus, 613, 616
Borrelia conorii, 47, 49, 554, 577 Bwamba (virus, forêt), 282
Borrelia duttonii, 140, 577
Borrelia garinii, 575 Cache valley (virus), 222
Borrelia miyamotoi, 576-577 Cacodminae, 485-486
Borrelia recurrentis, 140, 446, 575 Cafard, 44, 624
649
Calicivirus félin, 476 Ceratopogonidae/cératopogonide, 49, 51, 82, 87,

California (sérogroupe), 282 166-167, 177, 333-334, 345-365, 625
Caligidae, 599 Cercaire/métacercaire, 54, 625
Calliphora, 171, 425, 429 Cercopithecus aethiops/cercopithèque, 275, 279
Calliphoridae, 56, 169, 173, 177, 425-431, 623 Cerf, 331-332, 416, 571, 574, 580, 589
Calliphorinae, 427 Cerf de virginie, 359, 574, 579, 588-589
Calypter/calyptère, 170, 175-176, 249, 264, 426-427 Cerf japonais, 332, 334
Calyptra, 624 Cerque, 23, 33, 171, 191, 248, 306-307, 351, 392, 629
Caméléon, 288 Cervidé, 178, 334, 359, 360, 408-409, 433-434, 554,
Camélidé, 376, 420, 433 565, 571, 574, 578-579, 589, 622
Camérostome, 559-560 Cervus elaphus, 574
Canal déférent, 194, 563 Cestode, 53, 447, 527, 547, 599, 603, 625, 629
Canalicule, 22, 167 Cestodose, 603
Canard, 331-332, 334-335, 603 Chaeopsestis ludovicae, 624
Candidatus, 578 Chaetotaxie, 530, 629
Canidae/canidé, 141, 312, 376, 459, 527, 576, 602-603 Chagas (Carlos), 127, 497, 505
Cannibale, 251, 267, 417 Chagasia, 181-182, 191-192
Canopée, 255-257, 266, 274-276, 400, 571 Chagasia bathana, 195
Cantharidae, 621 Chagas nerveuse, 194, 561
Capacité vectorielle, 18, 55-56, 89, 94, 110, 133, 154, Champignon, 33, 47, 158, 178, 318, 353, 530, 533,
209-210, 219-220, 224-225, 253, 268-269, 292, 323, 619, 624
345, 371, 381, 500, 502, 510, 512, 518 Champignon entomopathogène, 110, 113, 194, 209,
Capensomyia, 296 232, 291, 338, 361, 422, 476, 589, 631, 636
Capitulum, 524, 558-561, 629 Chandipura (virus), 313
Capreolus capreolus, 574 Changement climatique, 9-11, 39, 55, 89, 123, 133,
Caprin, 138, 140, 281, 357-358, 432-433, 440, 533, 582 135, 145, 153, 155-157, 164, 205, 219-220, 223,
281, 368-369, 571, 575, 590
Capsule céphalique, 22, 28, 166, 172-173, 175, 323,
397, 414, 440, 460-461 Changuicola (virus), 313
Carayon (jacques), 488 Chaoboridae, 178
Carbamate, 96, 99, 108-109, 226, 203, 234, 290, 480, Charançon, 41
489, 494, 629 Chat, 49-50, 55, 96, 142, 409, 432, 442, 447, 458, 472,
Cardiofilaria, 288 473474, 476, 480, 512, 533-534, 580, 587
Carios, 555-556 Chauffage, 494
Carnivore, 32, 211, 251-252, 262, 267, 287-288, 409, Chauve-souris/chiroptère, 44, 211, 279, 408-409, 453,
420, 432, 457-458, 462, 474, 523, 529-530, 538, 598, 458, 462, 485-486, 489-500, 506, 511, 536, 538,577
603 Chelae, 524
Carnoy, 64 Chélicérate, 19, 22, 31-32, 553, 555, 629
Carpoglyphus lactis, 531 Chélicère, 19, 29, 524-525, 529, 531, 535-537, 547,
Catageiomyia/C. bedfordi, 244, 246 558, 560-561, 563, 567, 613, 617, 619, 629
Cavernicola, 501-502 Chélicériforme, 32
Cavernicola lenti, 501 Chenille, 38, 43, 620
Cavernicola pilosa, 501, 511 Chenille processionnaire, 43, 164, 620-621
Cavernicolini, 500-502, 511 Chète, 167
CCHF, 46, 48, 138, 146, 149, 223, 554, 575, 580-582 Cheval, 40, 142, 280, 313, 345, 354-355, 358, 400,
Cecidomyiidae, 64, 176 416, 419, 58-583
Cécité, 47, 135, 327-330, 337, 436 Cheyletidae, 526-527, 531, 533
Cellia, 181-183 Cheyletiella/C. blakei/C. parasitovorax/C. yasguri, 533
Cément, 21, 562, 567-568, 589 Chien, 38, 42, 44, 49-50, 96, 102, 142, 146-147, 287, 296,
309, 311, 319, 409, 430-432, 440, 442, 447, 458-459,
Centruroides exilicauda/C. limpidus, 616 467, 471, 474-475, 478-480, 492-493, 512, 516,
Cephalobaenida, 604 533-534, 538, 545, 554, 579, 581, 583-584, 587, 602
Cephalopina titillator, 426, 434 Chikungunyia, 10, 14, 46-48, 56, 89, 97, 133-137, 148,
Céphalosome, 597-598 150, 156-157, 223, 245, 255-261, 271-273, 275, 279,
Céphalothorax, 22, 28, 188, 524 280, 284
Cephenemyia/C. trompe, 426, 433-434 Chilopode, 32, 618
Ceratophylloidea/Ceratophyllidae, 457 Chimaeropsyllidae, 457
Ceratophyllomorpha, 456 Chimpanzé, 213, 444
Ceratophyllus rusticus, 460 Chinius, 296, 299, 301-302, 305
650
Index
Chironome/ Chironomidae, 64, 167, 172, 178, 417, 625 Compluriscutula, 556
Chlamydia, 335 Conicera tibialis, 178
Chloropidae, 179, 426-427 Connexivum, 498, 510
Chorioptes bovis, 533 Conopoidea, 175-176
Chromosome, 64, 67-68, 107, 112, 184, 187, 193, Conopostegus, 257
195-196, 214, 233, 245-247, 268, 323, 374, 386, Conservation, 18, 39, 63, 66-67, 74-75, 81-85, 315-319,
505, 629 477-478
Chromosome polytène, 64, 67-68, 184, 187, 193, 195, Contact (vecteur-vertébré), 38, 43, 45, 52, 55-56, 89,
245, 247, 323, 639 94, 103, 105, 133, 145, 150, 152, 154-155, 157-159,
Chrysanthemum cinerariifolium, 96 202, 212, 217, 226, 228-229, 234-235, 257, 271, 275,
Chrysomya/C. bezziana, 425-426, 429-430 288, 355, 361, 380, 382-384, 430-431, 436, 459-460,
Chrysomyinae, 427 478-481, 523, 527, 531, 541, 544-545, 571
Chrysops/Chrysopsinae, 51, 53, 135-136, 139, 142, Contamination (mode de), 136-139, 272, 419, 447,
413-422 470-476, 581, 584
Chrysops atlanticus, 417 Copal, 302
Chrysops dimidiata, 135, 419 Copépode/Copepoda, 44, 110, 164, 261, 291, 597-604
Chrysops relictus, 417 Copépodite, 598-599, 602
Chrysops silacea, 419 Coprophile, 177
Chrysopsini, 413 Coptopsyllidae, 457
Chytride, 338 Coquillettidia, 216, 244, 247, 251, 265, 273, 280
Cimex hemipterus, 485-486, 489-490 Coracidium, 603
Cimex lectularius, 485-486, 488-490 Cordylobia anthropophaga, 42, 96, 430, 436
Cimicidae/Cimicinae/Cimicomorpha/cimicide, Corethrellidae/Corethrella, 178, 623
485-495 Cornupalpatum, 556
Cittotaenia, 547 Corymbia citriodora, 586
Cladistique/Cladogramme, 29, 243, 297, 345, 456, 629 Cosmiomma/C. hippopotamensis, 556, 570, 572
Clasper, 171, 192 Cotocripus, 348
Claspette, 171, 250 Cowdria ruminantium/Ehrlichia ruminantium, 50,
Clé d’identification, 62-67, 170, 184, 246, 257-258, 355 149, 554, 579, 630
Climat, 9-11, 39, 55, 89, 123, 126, 133-135, 145, 151, Cowdriose, 50, 133, 140, 149, 579, 630
153-158, 164, 205, 219-220, 223, 259, 261, 264, 281, Coxa/coxae, 25, 53, 169, 452-453, 458, 524-525,
289, 304-305, 311, 349, 352-353, 368-369, 372, 528-529, 557-558, 560-561, 630
381-382, 398, 413, 417, 464, 475, 477, 511, 515, Coxiella burnetii, 49, 554, 579
545-546, 569, 570-571, 575, 590, 624 Coxiellose, 554, 579
Clindamycine, 584 Coxite, 26, 171, 300, 306, 351, 642
Clypéus, 23, 166-168, 249, 306, 498, 629 Cricetidae, 462, 546
Cnephia ornithophilia, 326, 331 CRISPR-Cas9, 112
Cnephia pecuarum, 326, 334 Crustacé/Crustacea, 19-22, 31-33, 44, 110, 127, 164,
Coagulation, 45, 192, 194, 200, 568, 614, 628 597-607, 625
Coccinelle, 41 Cryptotylus unicolor, 417, 420
Coccinellidae, 622 Ctenocephalides canis, 457, 459
Cochliomyia hominivorax, 90, 164, 425-426, 430 Ctenocephalides felis, 50, 457-460, 472-473, 476, 478,
Cochon, 322, 567, 582 480-481
Code international de nomenclature zoologique, 30, Ctenocephalides felis felis, 458
61, 63 Ctenocephalides felis strongylus, 459
Cœlomate, 22 Ctenocephalides orientis, 459
Coelomycidium simulii, 338 Ctenophtalmus, 474
Coleoptera/coléoptère, 21, 25-26, 28, 40-41, 57, 165, Ctenophthalmidae, 457-458
199, 231, 410, 530, 620-622 Cuilleron, 170, 175-176, 428
Collection (de référence), 18, 39, 63, 79-87, 296, 319, Culex, 48-49, 71, 73, 97, 106, 122, 134-138, 142, 155,
454, 503, 526, 641 185, 188, 195, 204, 216, 221, 243-247, 250-251,
Collection ARIM, 39, 63 261-264, 267, 272-273, 277-278, 280-282, 284,
Collembola/collembole, 32-33, 41, 57 287-288, 292, 604
Colobe, 275 Culex aegypti, 63
Coltivirus, 138, 581 Culex annulirostris, 273, 278, 281, 286
Compétence vectorielle, 18, 53, 55-56, 58, 61, 154, Culex antennatus, 273, 277, 282
209-210, 222, 255, 259, 268-269, 271, 274, 280, Culex australicus, 263-264, 277
292, 381, 386, 446, 465, 478, 580 Culex bahamensis, 273, 277
651
Culex bitaeniorhynchus, 285-286 Culicoides loxodontis, 349, 354

Culex erraticus, 273, 277 Culicoides maculatus, 352
Culex globocoxitus, 263 Culicoides maritimus, 353
Culex modestus, 273, 277 Culicoides melleus, 350
Culex neavei, 273, 282 Culicoides mississippiensis, 361
Culex nigripalpus, 273, 277-278 Culicoides newsteadi, 353
Culex pervigilans, 263 Culicoides nubeculosus, 350-353, 355, 360
Culex pipiens, 62-63, 70, 73, 221, 228, 262-264, 271, Culicoides obsoletus, 70, 80, 350, 352, 354-355, 359, 361
273, 277-278, 282-283, 289-292 Culicoides oxystoma, 352, 357, 359-360
Culex pipiens molestus, 263-264, 277, 285 Culicoides paolae, 353-354
Culex pipiens pallens, 264, 285-286 Culicoides paraensis, 353-357
Culex pipiens pipiens, 263, 277 Culicoides pictipennis, 353
Culex poicilipes, 282 Culicoides pulicaris, 70, 346, 359
Culex pseudovishnui, 273, 278 Culicoides puncticollis, 353
Culex quinquefasciatus, 37, 62, 98, 105, 133, 183, 195, Culicoides riethi, 350-351
218, 220, 247, 262-264, 273, 277-278, 282, 284-285, Culicoides semimaculatus, 354
287, 290, 515
Culicoides sonorensis, 352-353, 355, 359-360
Culex restuans, 273, 277
Culicoides submaritimus, 353
Culex salinarius, 273, 277
Culicoides variipennis, 348, 350, 351, 360
Culex sitiens, 285
Culicoides vexans, 353
Culex tarsalis, 271, 273, 277-278, 283
Culiseta, 134, 216, 244, 247, 264, 272-273, 280, 288
Culex theileri, 273, 277, 282
Culisetini, 244, 264
Culex torrentium, 263
Cuterebra, 426, 432
Culex tritaeniorhynchus, 49, 135, 273, 277-278, 282
Culex univittatus, 273, 277 Cuterebrinae, 432
Culex vagans, 263 Cuticule, 21-22, 27, 31, 174, 178, 188, 192, 198-199,
215, 414, 452, 487, 490, 494, 530, 538, 555, 559-563,
Culex vishnui, 273, 277-278 566-568, 604, 624, 630
Culex zombaensis, 273, 282 Cycle, 52, 55, 61, 101, 123, 127-128, 133-135, 146, 154,
Culicidae, 64, 73, 82, 86, 168, 171-172, 174-175, 177-178, 181, 197, 211-216, 221-223, 243, 251-253,
177-178, 181-294, 630 268-279, 282, 286, 296, 304, 308-312, 328, 333-334,
Culicinae, 49, 51-52, 178, 181-183, 186, 188-189, 349-353, 391, 396, 398, 408, 413, 418, 421, 425,
191-195, 198, 202, 208, 216, 222-223, 243-294 428-431, 441, 466-468, 474, 487-488, 493, 450,
Culicini, 174, 244-245, 261-264 530-532, 534, 538, 546, 553, 559, 563-569, 573,
Culiciomyia, 262 588, 598, 601-603, 623-625, 630
Culicoides/culicoïde, 49, 51, 61, 63-64, 71-72, 81-82, Cycle enzootique/épidémique/forestier/sauvage/
87, 89, 95, 97, 101, 138-139, 142, 146, 148, 150-151, selvatique/urbain/zoonotique, 258, 271, 273-279,
154-155, 167, 333-334, 345-365 357, 373, 375, 377-380, 582-583
Culicoides begueti, 354 Cycle trophogonique/gonotrophique, 56, 191, 193,
Culicoides bolitinos, 353, 358 202-204, 217, 252, 262, 323, 325, 352, 429-430, 451,
Culicoides brevitarsis, 350, 352-353, 357, 359 536, 569, 633
Culicoides brunnicans, 353 Cyclopodiinae, 406, 408
Culicoides caucoliberensis, 353 Cyclopoida, 598
Culicoides chiopterus, 350, 353-355, 361 Cyclorrhaphe, 23, 28, 166-176, 368, 426, 428, 630
Culicoides circumscriptus, 353-354 Cynomya, 429
Culicoides clastrieri, 349 Cytochrome oxydase I/CoI/Cox1, 71, 185, 443, 481
Culicoides clintoni, 354 Cytogénétique, 64, 67-68, 182, 184, 187, 195-196,
Culicoides dewulfi, 350, 353-354, 361 245, 630
Culicoides diabolicus, 345 D3 (domaine), 71
Culicoides enderleini, 351 Damalinia bovis/Bovicola bovis, 442
Culicoides fagineus, 354 DDT, 95-96, 99, 107, 118, 129, 225, 228, 230, 290,
Culicoides furens, 356, 361 291, 335, 337, 385, 448, 479, 485, 489, 630
Culicoides haranti, 354 DEET/diéthyl-M-toluamide,104, 106, 226, 289, 336,
Culicoides heliophilus, 354 422, 586, 630
Culicoides imicola, 61, 80, 89, 150, 155, 346-347, 350, Deinocerites, 244, 262
352-355, 358-359, 361 Déjection, 47, 53, 55, 127, 139, 141, 164-165, 177, 179,
Culicoides impunctatus, 350, 353, 356 361, 395, 410, 446, 465, 472, 492, 516, 518-519, 523,
Culicoides irritans, 345 539, 542, 623-624
652
Index
Deltaméthrine, 99, 101, 109, 231, 291, 386-387, 422, Dipetalonema viteae, 583
479, 518, 587, 640 Diphasique, 565-566
Demeillonius, 296, 299 Diphyllobothriose, 599, 603
Démodécidose, 532, 543-544, 630 Diphyllobothrium latum, 603
Demodex/ Demodecidae, 527, 532, 543 Diplopode, 32, 617
Demodex brevis/D. folliculorum, 532 Diplura/diploure, 32-33, 41
Dengue, 10, 13-14, 46, 48, 97, 100, 112-113, 133-136, Diptera/diptère, 15, 23, 25, 28, 41, 51, 57-58, 64, 82,
148, 156-157, 223, 245, 255-256, 259-261, 268, 87, 96, 102, 106, 140, 142, 165-437, 622-623
271-274, 292, 313, 357, 604 Dipylidium caninum, 447, 474, 480
Dermacentor, 50, 554-556, 560, 565, 567, 570, 580, Directive 98/8/CE, 93, 106
582, 585 Dirofilaria immitis, 142, 255, 287, 475
Dermacentor andersoni, 53, 420, 557, 569, 577, 581 Dirofilaria repens, 288
Dermacentor occidentalis, 555, 557 Dirofilaria ursi, 331, 335
Dermacentor marginatus, 557, 581 Dirofilariose, 142, 418
Dermacentor reticulatus, 102, 151, 557, 566, 581 Discordance trophogonique, 204, 262
Dermacentor variabilis, 557, 569, 577, 579 Dispersion (des vecteurs), 90-91, 100, 113, 182, 197,
Dermanyssidae, 525-527, 534-536, 546 204, 253, 261, 324-325, 332, 357, 384, 386, 416, 421,
Dermanyssus, 524, 536 429, 510, 513-515, 530, 573-574, 579, 602, 631
Dermanyssus apodis/D. hirundinis/D. hirsutus, 536 Dististyle, 171
Dermanyssus gallinae/D. gallinae L1, 100, 534-536 Ditrope, 566
Dermaptera, 41 Dolichopodidae, 175
Dermationidae, 527, 533, 544 Domestique (animal), 10, 38, 40, 52, 92, 96, 101-102,
Dermatobia/D. hominis, 419, 432, 435 122-123, 136, 139, 146, 150, 159, 178, 261, 263,
Dermatophagoïdes/D. farinae/D. pteronyssinus, 620, 271-272, 276, 278, 281, 304, 309, 327, 333-334, 353,
531, 620 357-359, 373, 376, 381, 408, 410, 420, 432-434, 439,
Dermatophilose, 569 459, 475-476, 480, 502, 506, 509, 533, 536-538, 546,
553, 571, 576, 578-579, 581-584, 591, 602, 612, 615,
Dermatophilus congolensis, 399, 569 623-624, 631
Dermatose nodulaire contagieuse, 399-400 Dorcadia, 461
Dermestidae, 57, 622 Douglas (virus), 357
Dessiccation, 145, 148, 185-186, 196, 198-199, 204, Douve du foie (petite), 45, 625
224, 229, 251, 253, 257-261, 276, 316, 350, 354,
560, 566, 571, 620 Downsiomyia, 244, 255, 274
Détoxification, 226, 291 Doxycycline, 473, 579-580
Détritiphage, 176, 178, 451 Dracunculose, 44, 599-602
Deutonymphe, 530, 536 Dracunculus medinensis, 599, 601
Diachlorini, 413 Drapeau (méthode du), 476, 585
Diacylops navus, 603 Dromadaire, 146, 420, 426, 434
Diapause, 145, 156-157, 198, 204, 259, 261, 289, 303, Drosophila/Drosophilidae/drosophile, 40, 72, 176,
349-350, 353, 396, 417, 451, 567, 570-571, 602, 630 178-179, 195-196, 318, 425-426, 429
Diatomée (terre de), 494, 630 Drosophila melanogaster, 284, 368
Diceromyia, 244, 255, 274, 279 Drosophila repleta, 179
Diceros bicornis, 572 Dufour (glande de), 611
Dichoptiques (yeux), 166, 176, 414, 630 Duttonella, 377
Dicrocoelium dentriticum, 625 Ecdysoïde, 96
Dictyoptera/dictyoptère, 41, 624 Echidnophaga, 456-457, 461-462, 475
Didelphis marsupialis, 506, 513 Echidnophaga gallinacea, 457, 461
Dieldrine, 230, 291, 385, 630 Éclaircissement (d’une préparation), 64, 83, 84, 317,
Diéthylcarbamazine/diethylcarbamazine 478, 530
citrate/DEC, 221, 286, 329 Éclaircissement (de la végétation), 95, 385
Digestion, 46, 68-69, 192, 202-203, 216, 455, 487, Économie (impact économique), 9, 39, 90-91, 93,
489, 534-535, 547, 561, 569 108, 112, 113, 122-123, 129, 147, 149, 157-159,
Diminazène (acéturate de), 584 234, 268, 288-289, 321, 327, 333-335, 357-359,
Dimorphisme, 27, 175, 188-190, 211, 220, 440, 375-376, 383, 386-387, 400, 408, 417, 430, 432,
559-561, 564, 630 434, 436, 439, 458, 490, 510, 531, 534, 553, 569,
Dinopsyllus brachypecten, 460, 462 575, 578, 584, 588, 591, 601, 609
Dipetalogaster maxima, 501, 504, 510 Écran imprégné d’insecticide, 95, 104, 383-388, 401
Dipetalonema dracunculoides, 409 ECSA (génotype), 279-280
653
Ectoparasite, 165, 361, 405-409, 429-449, 461, 463, Encéphalite européenne à tiques, 48, 52, 54, 133-134,
474, 477, 480, 485, 527-534, 538-545, 563, 570-571, 138, 146, 152-153, 157-159, 475, 554, 575, 580-582,
599, 631 589-590
Écureuil, 150, 211, 279, 445, 458, 460-461, 467, 474, Encéphalite japonaise, 49, 135, 137, 148, 223, 255,
534, 574 264, 272-273, 277-278
EDEn et EDEnext, 145, 146, 151-152-153, 158 Encéphalite Powassan, 138
Édenté, 313, 458 Encéphalite Rocio, 272-273, 279
Ehrlichia, 50, 574, 577-578 Endocuticule, 21-22, 567-568
Ehrlichia bovis, 578-579 Endoparasite, 174, 409, 524, 527, 530, 538, 545, 631
Ehrlichia canis, 579 Endophilie/endophile, 100, 203, 206, 228, 230, 260,
Ehrlichia chaffeensis, 579 262, 288, 303, 309, 316, 319, 555-566, 584-586, 631
Ehrlichia equi, 578 Endoptérygote, 28, 41
Ehrlichia ewingii, 579 Endosulfan, 385
Ehrlichia muris, 579 Endosymbionte, 210, 374, 381, 487, 577-579
Ehrlichia phagocytophila Entamoeba histolytica, 624
Ehrlichia platys, 578 Enterobacter sakazakii, 399
Ehrlichia ruminantium/Cowdria ruminantium, 50, Entomologie agricole et forestière, 9, 38, 47
149, 554, 579, 630 Entomologie de conservation, 39, 79-87
Ehrlichiose, 50, 102, 554, 578-579 Entomologie de muséum, 39, 79
Ehrlichiose monocytaire humaine, 579 Entomologie médicale et vétérinaire, 9-16, 18, 37-59,
Ekbom (syndrome d’), 57, 524, 642 122, 125-132
Elaeis guineensis, 372 Entomologie médico-légale, 40, 56-57
Élan, 331 Entomologie militaire, 39, 104
Elasmobranche, 599 Entomologiste, 10-12, 14-15, 18, 58, 76, 122-123, 128,
Éléphant, 329, 353-354, 433, 538, 624 130, 151, 165, 193, 296, 345, 490,
Éléphantiasis, 10, 37, 220-221, 284, 631 Entomopathogène, 209, 232, 291, 589, 631
Élevage, 9-10, 55, 64, 89-90, 100, 109-110, 113, 127, Entomophage, 177, 485
135, 148, 150, 164, 209, 251, 277, 308, 314, 325, Entomophobie, 57-58
335, 353-356, 359, 361-362, 375, 386, 391, 395, Entonyssidae, 538, 545
400-401, 417, 430, 432, 436, 463, 477-478, 533-539, Environnement, 10, 13, 39, 44, 54-55, 57-58, 86, 90-96,
545-548, 587-588, 598-599 110-113, 122-123, 133, 145, 153-154, 157-159,
Élimination/suppression, 18, 42, 84, 90-92, 94-95, 101, 217-220, 223, 228-229, 253, 259-263, 271, 290,
109, 111-112, 135, 164, 205, 210-211, 221, 224-225, 335, 349, 369, 384, 387, 480, 588, 590
232-234, 275, 283, 286, 288, 338, 382-387, 422-423, Ephemeroptera/éphémère, 41
436, 487, 491, 493, 518, 537, 543, 547-548, 568-569, Ephemerovirus, 357
586, 589, 599, 604 Épicuticule, 21
Élimination/éradication, 11, 18, 91-92, 128-129, 211, Épilepsie, 327, 603
221, 228, 383-384, 387, 423, 436-447, 490, 518, Épimastigote, 378-380, 631
600, 602
Épimère, 25, 524, 528-529
Élytre, 25-26
Épingle, 82, 84-86
Embioptera, 41
Épipharynx, 24-25, 190, 306, 453, 632
Émergence/réémergence (d’une maladie, d’une espèce),
80, 89, 123, 145-161, 271, 274, 279, 295-296, 302, Épiphytes, 257
347, 358, 362, 466, 470, 553, 575, 590, 602 Épisterne, 25
Émergence (d’un imago), 105, 166, 171, 174-175, 178, Équidé, 50, 139, 146, 280, 358, 376, 397, 400, 418-420,
184, 189, 192-193, 199-202, 231, 258, 315, 322, 433, 440, 447, 533, 576
349-351, 355, 371, 396, 408-410, 417, 421, 428, Éradication/élimination, 11, 18, 91-92, 128-129, 211,
435, 451 221, 228, 383-384, 387, 423, 436-447, 490, 518,
Emesiinae, 499, 511 600, 602
Empodium, 25, 166, 250, 631 Eratyrus, 499, 504, 511
Encéphalite, 276, 281-282, 313, 580, 631 Eratyrus cuspidatus/E. mucronatus, 501, 504
Encéphalite asiatique à tiques, 49 Eretmapodites/Er. quinquevittatus, 244, 256
Encéphalite de Murray valley, 137, 272-273, 278 Ereynetidae, 527, 538, 545
Encéphalite de Saint Louis, 137, 272-273, 277-278 Eristalinus, 178
Encéphalite équine de l’Est, 137, 255, 270, 272-273, Eristalis tenax, 429
280, 327 Érucisme, 620
Encéphalite équine de l’ouest, 137, 270, 272-273, 280 Erysipelothrix rhusiopathiae, 399, 447
Encéphalite équine du venezuela, 137, 272-273, 280, Erythrocebus patas, 279
327 Escouade (d’insectes), 56-57
654
Index
Espèce, 13, 18, 19, 29, 30-33, 61-78, 79, 81, 86-87, Fièvre de Ross River, 49, 137, 209, 222, 272-273, 280
127, 130, 149-150, 156, 164-165, 178, 182, 212, Fièvre des tranchées, 445-446, 473
246, 330, 632 Fièvre d’oroya/maladie de Carrion, 50, 140, 313
Espèces jumelles/cryptique, 30, 62, 67-68, 80, 183-184, Fièvre du Colorado, 138, 581
209, 246, 323, 349, 401, 507, 632 Fièvre du nil occidental, 10, 48, 122, 133, 135, 137,
Éthique, 43, 476-477 146, 263, 271-273, 276-277, 399, 410
Ethyl butyl acide aminopropionate/IR3535, 106, 226, Fièvre égyptienne, 50
289, 586 Fièvre équine africaine, 139
Euarthropode, 19-32, 553, 555, 597, 632 Fièvre éphémère bovine, 223, 357
Eucalliphora, 430 Fièvre hémorragique d’omsk, 581
Eucalyptus, 586 Fièvre hémorragique de Crimée-Congo, 46, 48, 138,
Eucéphale, 28, 166, 172, 175, 349 146, 149, 223, 554, 575, 580-582
Eudactilinidae, 599 Fièvre hémorragique épizootique, 359
Eulipotyphle, 462 Fièvre jaune, 10, 48, 53, 127-128, 133, 136, 148, 165, 222,
Eumelanomyia, 262 255, 257-258, 260, 266, 271-272-273, 274-276, 290
Euparal, 64, 84 Fièvre oropouche, 139, 357, 360
Euphlebotomus, 298-301, 313 Fièvre (peste) porcine africaine, 54, 80, 138, 150, 270,
Euproctis chrysorrhoea, 621 399-400, 447, 580, 582-583
Euroglyphus/E. maynei, 531, 620 Fièvre pourprée des montagnes Rocheuses, 50, 127,
Eurycotis floridana, 624 140, 577
Excito-répulsif (effet), 96, 103 Fièvre q, 49, 554, 579
Exocuticule, 21-22 Fièvre quarte/tierce, 127, 212
Exophilie/exophile, 100, 203, 228, 230, 265, 288, 303, Fièvre récurrente, 46, 577
422, 512, 555, 557, 565-566, 574, 585, 632 Fièvre récurrente à poux, 140, 445-446
Exoptérygote, 28, 41 Fièvre récurrente à tiques, 50, 140, 554, 575-577
Expert (système), 75 Fièvre simulidienne, 327
Expertise/expert, 14-15, 38, 62, 68, 79-80, 87, 128-129, Filaire, 47, 53, 122, 126, 135, 209, 222, 243, 254, 267,
147, 156, 229, 289, 347-348, 360, 383, 481, 492 284-288, 334, 356, 409, 418, 546, 583, 632
Exuvie, 27-28, 64, 174, 199, 303, 513, 534, 545, 632 Filaire de Bancroft/filariose lymphatique, 11, 37, 44, 51,
126, 133-134, 209, 220-222, 255-258, 264, 284-287,
Fannia/F. canicularis/F. scalaris, 425, 427, 623 290, 631
Fanniidae, 426-427, 429 Filaire de Malaisie, 142, 209, 265, 284-287
Fécondation/insémination, 194, 200-201, 211, 213-214, Filaire de Médine, 44, 127, 599-602
233, 286, 367, 371, 386, 409, 443, 457, 488, 531, 538, Filaire onchocerque, 47, 51, 97, 128, 135, 142, 327-330,
564, 567, 569, 597 356
Fécondité, 30, 113, 125, 200, 204, 209, 233-234, 283, Filaire de Timor, 209, 220, 284-287
371, 395, 515 Filariose des séreuses/Mansonellose, 51, 142, 321,
Fedchenko (Alexei), 127, 601 332-333, 356
Felicola subrostratus, 442 Filariose à Loa loa, 51, 53, 133, 135, 142, 418-419
Fémur, 25, 29, 189, 191, 248, 253, 257, 262, 452-453, Finlay (Carlos), 127, 290
504, 524, 632 Finlaya, 244, 256
Ficalbia/Ficalbiini, 244, 251, 264 Fiole de Sauvinet, 85
Fièvre à phlébotomes/à papatasi/de trois jours, 138, 312 Fipronil, 96, 587
Fièvre à tiques du Colorado, 138 Flagelle, 23, 127, 167, 175, 190, 211, 379-380, 414-415,
Fièvre africaine à tiques, 50, 554 420, 427, 529, 617
Fièvre akabane, 357 Flavivirus/Flaviviridae, 48-49, 136-138, 270-271, 554,
Fièvre biliaire/piroplasmose équine, 50 273-279, 580-581, 633
Fièvre boutonneuse à puces, 472 Fluméthrine, 387, 587
Fièvre boutonneuse à tique, 473 Foleyella, 288
Fièvre boutonneuse méditerranéenne, 47, 49, 140, Folmer (région), 71
554, 577 Forceps, 171
Fièvre catarrhale ovine/bluetongue/maladie de la Forcipule, 32, 42, 171, 192, 618
langue bleue/fièvre catarrhale ovine, 10, 18, 49, 80, Forêt/forestier, 103, 135, 141, 150, 152, 181-182, 196,
133, 138, 148, 155, 345, 347, 353, 357-362 201-202, 205-206, 213, 217, 245, 255-257, 259,
Fièvre de la Côte Méditerranéenne, 50 265-267, 274-278, 282, 288, 305, 315, 329-330, 333,
Fièvre de la vallée du Rift, 10, 48, 105, 133, 138, 146, 353-356, 368-370, 382, 384-385, 400, 416, 418-419,
209, 222, 255, 263, 272-273, 281-282, 335, 360, 422, 433, 458, 462, 467, 503, 507-508, 512, 566,
399-400 570-572, 581, 587, 590-591, 614, 617
655
Formamidine, 96 Germain (Max), 53

Forme moléculaire (d’An. gambiae), 69, 72 Giardia intestinalis, 624
Formica, 625 Glande lactifère/à lait, 371, 374, 407
Formicidae/Formicinae/fourmi, 28, 41, 45, 85, 252, Glande coxale, 53, 555, 560-561, 568, 576, 630
266, 609, 610, 612 Glande salivaire, 53, 64, 68, 127, 184, 187-188, 192,
Fourmi rouge/de feu, 610 194-195, 208, 213-215, 217, 228, 234, 245, 269-270,
Fourmi-lion, 41 283, 368, 374, 376-382, 397, 446, 454, 472, 561-562,
Foyer (épidémiologique), 95, 100, 102-103, 123, 567, 569, 576, 583-584, 619
136-137, 141, 156, 220, 272, 286-287, 289, 295, Glaucomys volans volans, 445
309-312, 317-319, 327-328, 337-338, 356, 358-359, Glossina, 72, 168, 174, 367-389
375, 381-384, 419-420, 434, 463-469, 471, 477, Glossina austeni, 90-91, 368, 370, 387
479, 498, 507-508, 514, 519, 580, 582, 600, 615 Glossina brevipalpis, 370, 376
Francisella tularensis, 399, 421, 474, 554, 579-580 Glossina caliginea, 370
Frelon, 42, 164, 609-610 Glossina frezili, 370
Fried (indice de compétitivité de), 111 Glossina fusca/G. f. congolensis/G. f. fusca, 370
Fromage, 178, 429, 531, 581 Glossina fuscipes, 368-370, 374, 376, 383
Front (sur la tête), 23, 166-167, 175, 249, 306, 350, Glossina f. fuscipes/G. f. quanzensis/G. f. martinii, 176,
392, 414-415, 433, 452, 633 370
Frontière, 9, 61, 102, 148, 155, 255, 358, 503, 506, 513 Glossina fuscipleuris, 370
Fuchsine, 83, 318 Glossina hanningtoni, 370
Fumier, 94-95, 354, 361, 391, 395, 401, 623 Glossina longipalpis, 368, 370, 376, 381
Furca, 307, 317, 597-598 Glossina longipennis, 370
Furnerariidae, 509 Glossina medicorum, 370
Fusca, 370 Glossina morsitans, 368, 370-371, 373-374, 376,
380-382, 386
Galago senegalensis, 279 Glossina morsitans morsitans/G. m. centralis/
Gale, 42, 126, 531 G. m. submorsitans, 370
Gale chorioptique, 533, 544 Glossina nashi, 370
Gale croûteuse/norvégienne, 541 Glossina nigrofusca/G. n. nigrofusca/G. n. hopkinsi, 370
Gale démodécique, 532, 543 Glossina pallicera/G. p. pallicera/G. p. newsteadi, 370
Gale knémidokoptique, 533, 544 Glossina pallidipes, 370, 376, 381
Gale notoédrique, 533 Glossina palpalis, 368-374, 376, 380-383, 387
Gale psoroptique, 533, 544, 547 Glossina palpalis gambiensis, 92, 154, 370, 383
Gale sarcoptique/scabiose, 531, 539, 540-543, 545
Glossina palpalis palpalis, 370, 384
Galea, 167
Glossina schwetzi, 370
Galindomyia/G. leei, 244, 264
Glossina severini, 370
Gamase, 529
Glossina swynnertoni, 370, 376
Gambusia/G. affinis, 110, 199, 232, 291
Glossina tabaniformis, 370
Gasterophilus/Gasterophilinae, 174, 426, 428, 432, 435
Glossina tachinoides, 370, 373, 376, 381
Gasterophilus haemorrhoidalis/G. intestinalis/
G. nasalis/G. pecorum, 435 Glossina vanhoofi, 370
Gaz/glace carbonique/Co2, 105, 177, 195, 315, 397, Glossine/Glossinidae, 26-27, 47, 63-64, 70, 90-92,
423, 476, 489, 492, 585 95-97, 101-105, 110-112, 122, 128-129, 136, 141,
145, 154, 171-172, 176-177, 367-389, 401, 405, 409,
Gedoestia, 426 420-421, 490
Genbank, 75 Glucosamine, 21
Gené (organe de), 563, 570 Glycyphagidae, 527, 530-531
Gena/génal(e), 23, 166, 452-453, 456, 498, 633 Glycyphagus domesticus, 531
Génital(e), 27-28, 171, 191, 193-194, 208, 246,
306-307, 346, 350-351, 406, 426, 429-440, 454, Gnathosoma/gnathosome, 29, 524-525, 529, 533, 538,
487-489, 528-529, 558, 560-561, 563, 597 558, 560, 633
Genitalia, 63-64, 82, 171, 188, 192, 200, 248, 250, 261, Gnathostoma hispidum/G. spinigerum, 602
263, 306, 323, 369, 371, 454, 487, 498, 633 Gnathostomose, 599, 602
Génome, 11, 68, 70, 72, 149, 182, 185, 190, 195-196, 209, Gomme au chloral, 317-318
214, 231, 233, 246-247, 261, 270-271, 274, 276-277, Gonade, 27, 374
279, 281, 292, 367-368, 373-374, 466, 481, 588 Gondwana, 182
Génotype, 146, 268-269, 271, 274, 279, 444 Gongylonema, 625
Geometridae, 620, 623-624 Gonopore, 171, 558-559, 562-563
Gerbillidae/gerbillidé, 468, 546 Gorgas (William C.), 128
656
Index
Gorgement, 37, 54, 316, 355-356, 361, 417, 420, 472, Hématophagie/hématophage, 10, 37-42, 44-46, 48-54,
478, 486, 559, 561, 564, 567, 569, 584 96, 100, 105-107, 122, 134, 164, 165-424, 439-596
Gorille/Gorilla gorilla, 213, 444 Hémélytre, 25, 498
Grassomyia, 296, 298-299, 301-302 Hémicéphale, 28, 166, 172, 175
Grégarine, 474, 504, 516, 633 Hémimétabole, 28, 41, 510, 563
Griffe, 25, 50, 55, 166, 191, 250, 254, 265, 325, 440-443, Hemiptera/hémiptère, 28, 41, 77, 82, 199, 485-522
453, 458, 462, 473, 533, 580 Hemiscorpiidae, 616
Grillon, 41 Hemiscorpius lepturus, 616
Grippe du chat, 476 Hémocèle, 474, 561-562, 584, 633
Grus americana, 333 Hémoglobine, 174, 178, 211, 216, 627, 632
Grylloblatodea, 41 Hémorragie/hémorragique, 46, 48, 133, 138-139, 146,
Guêpe, 24, 33, 42, 164, 422, 589, 609-610, 612 149, 271-274, 281, 307, 327, 329, 359-360, 419, 421,
Guib harnaché, 141, 381 546, 554, 579-581, 582-583, 599, 610, 614-616, 633
Guillain-Barré (syndrome de), 278 Hémosporidie, 356
Guppy, 232, 291 Hennig (Willi), 29
Hépatite, 281, 327, 579, 623
Habitat, 39, 83, 89, 93-95, 103, 129, 204-205, 219, Hepatocystis, 356
228-229, 254, 316, 323, 330, 349-350, 353-355, 361,
369, 382, 414, 417, 474, 480, 485, 503, 505-510, Hepatozoon/hépatozoonose, 474, 583, 584
511-514, 517-519, 555, 564-566, 573-574, 589-591, Hepatozoon erhardovae, 474
622, 624 Hepatozoon muris, 546
Habronema/H. microstoma, 44, 399-400, 623 Hermanlentia/H. matsunoi, 501, 504-505
Hadronyche formidabilis, 614 Hermetia illucens, 178, 429
Haemagogus/H. janthinomys, 134, 136, 244, 257, 273, Hémocèle/cavité générale, 22, 29, 37, 53, 188, 194,
275-276, 281 221, 232, 269, 487, 561, 633
Haemaphysalis, 555-557, 560, 565, 567, 570, 579, 584 Hémolymphe, 176, 188, 194-195, 215, 287, 446, 511,
Haemaphysalis leporispalustris, 555, 557 538, 561-562, 576, 621, 633
Haemaphysalis longicornis, 557, 581 Herpes bovin, 399-400
Haemaphysalis punctata, 149, 557 Hertigia/ Hertigiini, 298-299, 305
Haemaphysalis spinigera, 581 Hétérocère, 620, 623
Haematobia/H. irritans, 392-397, 400, 427 Hétérométabole, 27-28, 41, 634
Haematobosca/H. stimulans, 392-394, 427 Heterometrus, 616
Haematopini, 413-414, 440 Hétéroptère, 25, 43, 485, 488
Haematopinus/Haematopinidae, 439-440, 447 Hexapode, 21, 32-33, 51, 559, 564-565
Haematopota, 413, 415-418, 421 Hibernation/hiberner, 199, 204, 253, 262, 289
Haematosiphoninae, 485 Hippobosca/H. equina/H. longipennis, 367, 406, 409
Haematostoma/H. austeni, 392, 394 Hippoboscidae/Hippoboscinae/Hippoboscoidea, 27,
Haemodipsus, 440 172, 176-177, 371, 405-411
Haemogamasus/H. liponyssoides, 537 Hippopotame/ Hippopotamus amphibius, 572
Haemoprotéose, 51 Hirondelle, 460, 485, 536
Haemoproteus, 51, 356, 410 Histoire, 9, 11, 29, 31, 39, 122, 125-132, 155, 224, 227,
Haemoproteus meleagridis, 356 290, 394, 439, 463, 497
Haemoproteus metchnikovi, 418 Hodgesia/Hodgesiini, 244, 247, 265
Halarachnidae/Halarachne, 527, 538, 545 Holométabole, 28, 41, 74, 166, 176, 185, 451, 456, 634
Haller (organe de), 105,529, 559, 563, 567, 637 Holoptiques (yeux), 166, 176, 414, 634
Haltère, 25, 165-166, 170, 174, 176, 191, 248-249, Holothyridae, 529
300, 406, 408, 633 Holotype, 30, 62-63, 67, 507, 634
Hanche, 25, 191, 524 Homme, 10-13, 37-58, 89, 94-95, 102-105, 122-131,
Hantavirus, 146, 475 133-142, 146-150, 197, 200-202, 209-231, 250-292,
295-338, 345-625
Haplostomate, 168
Harpactorinae, 499, 511 Homologie/homoplasie, 31
Haustellum, 168 Hopopleura/ Hopopleuridae, 440
Hectopsylla, 461 Hôte, 13, 18, 37, 42, 44-47, 53-56, 72-74, 94-95,
105-106, 127-129, 133-135, 145-150, 153-158,
Heizmannia, 244, 257 177, 202-203, 211, 213, 268-271, 276-280, 308-311,
Helminthe, 45, 135, 164, 337, 399, 474-475, 547, 578, 323-325, 370-375, 380-382, 397-398, 407-409,
583, 598, 623-625 416-421, 425-435, 439-447, 459-469, 472-478, 489,
Helminthose, 51, 599 510-513, 516-518, 530-534, 536-537, 547, 553-557,
Helodon decemarticulatus, 331 560, 563-576, 582-585, 588, 598-599, 601-603, 634
657
Hottentotta tamulus, 616 Insecte/Insecta, 9-12, 13-15, 18-522, 609, 612, 620-625,
Hyalomma, 149, 154, 554-557, 560, 565, 567, 570, 634
579, 581-582, 584 Insecte allergisant, 10, 42-43, 85, 164, 548, 609, 618-620
Hyalomma dromedari, 566, 581 Insecte nécrophage, 56-57, 177, 431, 636
Hyalomma impeltatum, 149 Insecte transgénique, 112-113, 292
Hyalomma marginatum, 151, 554, 557 Insecte urticant, 10, 43, 164, 609, 620-622
Hyalomma marginatum marginatum/H. m. rufipes/ Insecte vésicant, 43, 164, 609, 620-622, 644
H. m. turanicum, 149 Insecticide, 14, 18, 39, 58, 61, 80, 85, 89-95-105,
Hyalomma nitidum, 149 107-112, 128-130, 134, 184, 196-203, 206, 223-228,
Hyalomma truncatum, 149 229-231, 260, 289-291, 316-319, 335, 361, 383, 385,
Hybomitra, 413-414, 416, 418, 421 387, 401, 410, 422, 436, 478-480, 489-490, 494,
Hylesia metabus, 43, 621 517, 543, 586, 599, 634
Hymenolepis/H. nana, 474, 625 Insectivore, 211, 282, 458, 467, 477, 537, 546, 554
Hymenoptera/hyménoptère, 10, 28, 41-42, 57, 401, Insémination/accouplement, 54, 111, 171, 192-194,
422, 609, 610-612, 625 200-201, 204, 220, 233, 251, 263, 269, 292, 324,
328, 349-352, 371, 380, 394, 408, 416-417, 428-430,
Hyoïde, 168, 176 435, 440, 488-489, 510, 538,562-563, 569, 601
Hypoderma/Hypodermatinae, 96, 426, 432-433, Interférence de couleurs, 18, 74-75
435-436
Intestin, 29, 45, 97, 178, 188-192, 269, 308, 335-336,
Hypoderma bovis/H. lineatum, 433 374, 376-380, 398, 426-431, 445, 454-456, 465,
Hyponeurien, 22 474, 516-517, 561, 576, 600, 603
Hypope, 530 Invasion (biologie de l’), 14, 80, 85, 89, 101-102, 156,
Hypopharynx, 25, 167-168, 173-174, 190-192, 369, 204-205, 223-225, 261, 289, 332, 334, 387, 514
378, 396-397, 415, 634 Inversion chromosomique, 67, 182, 195-196
Hypopygium, 171, 351 IR3535/aminopropionate, 106, 226, 289, 586
Hypostome, 29, 461, 524-525, 529, 558, 560-561, 567, Ischnocera, 442
573, 634 Ischnopsyllinae, 462
Hystrichomorphe, 462 Isoenzyme, 68, 635
Hystrichopsylla, 460 Isolutzomyia, 299
Hystrichopsylloidea/Hystrichopsyllidae/ Isostomyia, 244
Hystrichopsyllomorpha, 456-458
Iule, 617
IAEA, 233 Ivermectine, 96, 221, 286, 330, 333, 337, 410, 419,
437, 543-544, 587, 635
Identification (morphologique, moléculaire…), 18,
29-33, 61-76, 79-82, 170, 184, 246, 304, 317, 346-348, Ixodes, 48, 51-52, 55, 102, 106, 138, 140, 149-150,
369-371, 416, 462, 477, 486, 491, 548, 554-561, 616 153-154, 157-158, 554-562, 565, 567-570, 575-581,
Idiophlebotomus, 296-299, 301, 305 585
Idiosoma/Idiosome, 29, 524-525, 558-560, 634 Ixodes arboricola, 566
IGS, 71, 185 Ixodes hexagonus, 580-581
Ilhéus (virus), 276 Ixodes holocyclus, 569
IMD (voie), 283, 381 Ixodes persulcatus, 49, 151, 554, 557, 575, 578, 580-581
Imidaclopride, 587 Ixodes ricinus, 55, 102, 149-151, 153, 157-158,
554-557, 563, 565, 571-576, 578, 580-583, 585
Imidocarbe, 584
Ixodes scapularis, 554, 557, 567, 571, 575, 581, 584,
Immunité innée, 233, 561 588
Impasse parasitaire, 134, 276-277, 574, 603, 605, 634 Ixodes uriae, 557, 566, 571-572
Incompatibilité cytoplasmique, 113, 292, 374 Ixodida/Ixodidae, 48-50, 54, 72, 82, 87, 138-140, 524,
Incubation extrinsèque/phase prépatente, 52-53, 55-56, 526, 529, 553-596
154-155, 157, 213-215, 217, 221-222, 228, 233, 268, Ixodiphagus, 589
270, 277, 465, 490, 511, 632
Index pulicidien, 477, 479-480 JAK/STAT (voie), 283
Inflammatoire/anti-, 42, 45-46, 328, 356, 431, 463, 517, Johnbelkinia, 244
532, 536-537, 539, 562, 567, 576, 599, 603, 612, 616 juvénoïde, 96, 231
Ingestion, 45, 52-53, 56, 177, 191, 199, 214, 221,
230-231, 269-270, 308, 336-337, 379, 419, 421, 425, Kangourou, 281, 433
466, 474, 476, 538, 545-546, 581, 584, 603, 621-622 Karelian, 280
Ingramia, 264 Kasaulius, 296, 299-301
Inhibiteur de la mue, 480-481 KBR3023/picaridine/icaridine, 104, 106, 226, 289, 586
Insectarium, 43, 184, 192, 203, 209, 232, 253, 371, 374, Kdr/knock-down/Kdr resistance, 96, 107, 226-227,
386, 511 291, 362, 448-449, 479, 489
658
Index
Kerteszia, 181, 201 Leishmania shawi, 299

Kilbourne (Frederick), 127 Leishmania tropica, 141, 295, 299, 308-310, 319, 399
Kimia, 244 Leishmania venezuelensis, 141
Kirkioestrus, 426 Leishmaniose, 10, 46-47, 51, 70, 103, 135, 147, 295-320
Knemidokoptes mutans/K. pilae, 533 Leishmaniose cutanée, 141, 309-310, 319
Koch (Robert/postulat de), 147 Leishmaniose cutanéo-muqueuse, 141
Kroyeriidae, 597 Leishmaniose viscérale/Kala Azar, 141, 310, 312
Leiurus quiquestriatus, 616
La Crosse (virus), 54 Lentivirus, 139, 419
Labelle, 167-168, 190, 221, 306, 415, 427, 635 Leopoldina piassaba, 503
Labium, 23-24, 167-168, 172-173, 190, 221, 306, 369, Lepidoptera/lépidoptère, 26, 28, 41, 57, 165, 231, 609,
396-397, 415, 485, 535 620, 623
Labre, 23-25, 167-168, 172, 190-191, 323, 369, 396-397, Lépidoptérisme, 620-621
415,427, 635 Léporidé/lièvre, 457, 475, 553, 554, 582
Labroides, 599 Leporipoxvirus, 49, 139, 223
Lactone, 410, 480 Leptocimex boueti, 486
Lactophenol, 83 Leptopsylla, 460
Laelapidae, 527, 537-538, 546 Lernaeidae, 597
Laelaps echidninus/Echidnolaelaps echidninus, 537 Lernanthropidae, 599
Lagaropsylla traubi, 455 Leucocytozoon, 51, 142, 334, 356
Lagomorphe, 49, 139, 223, 282, 421, 432, 440, 457, Leucocytozoon cambournaci, 331
462, 547, 579 Leucocytozoon caulleryi, 356
Lait/production laitière, 52, 96, 333, 357-359, 371, Leucocytozoon dubreuili/L. icteris/L. lovati, 331
400, 407, 418, 436, 531, 578-579, 581 Leucocytozoon neavei/L. sakharoffi/L. schoutedeni, 331
Lama, 332 Leucocytozoon simondi, 331, 334
Lambda-cyalothrine, 231, 291 Leucocytozoon smithi, 331, 334
LAMP, 70 Leucocytozoon tawakiL. toddi/L. ziemanni, 331
Lancette, 610 Leucocytozoonose, 51, 142, 321, 334
Larroussius, 296, 298, 299-300, 312, 317 Leucose bovine, 399-400, 418
Larve, 11, 23, 27-29, 63-65, 84-85, 94-97, 110-111, Leucose féline/Feline Leukemia, 476
165-166, 172-176, 184, 186-188, 195, 198-199,
220-222, 231, 245-251, 253-267, 287, 291, 303-304, Lézard, 211, 216, 329, 502, 504, 571-573
316-317, 319, 323-324, 328, 336-338, 349-350, Libellule, 41
353-356, 367, 371, 395-396, 400-401, 406-409, Lièvre d’Amérique (virus du), 335
414-417, 419, 425-437, 451, 460, 474, 480-481, 493, Limatus, 244, 265
504-506, 510-513, 523-527, 530-534, 535-539, 547, Limule, 19-20, 244
555, 559-560, 561, 563-566, 598-599, 601-603, 635 Lindane, 85, 335, 542
Larvicide, 90, 94, 97, 109, 229, 261, 290, 335, 361, 635 Linguatula, 605
Latrocimicinae, 485 Linognathidae, 440
Latrodectus/Latrodectisme, 614-615 Linognathus, 440
Latrodectus mactans/L. tredecimguttatus, 615, 622 Linognathus pedalis, 447
Lectotype, 30 Linognatus peliferus, 439
Legeromyia, 296, 299-300 Linshcosteus, 499-501, 504-505
Leicesteria, 255 Linshcosteus carnifex/L. chota/L. confumus, 501
Leishmania, 46-47, 51, 141, 147, 295, 308, 360 Linshcosteus costalis/L. kali/L. karupus, 501
Leishmania aethiopica, 141 Liohippelates, 179
Leishmania amazonensis, 141, 299 Liponyssoides/L. sanguineus/Allodermanyssus
Leishmania braziliensis, 141, 295, 299, 308 sanguineus, 536-537, 546
Leishmania chagasi, 295, 311 Lipoptena/L. cervi, 406, 408-409
Leishmania donovani, 299 Lipopteninae, 405-406, 409
Leishmania guyanensis, 141, 299 Listeria, 421
Leishmania infantum/L. i. chagasi, 141, 295, 299, 301, Listrophoridae, 527, 533
311-312, 319 Litomosoides carinii, 546
Leishmania major, 141, 295, 299, 308-310 Loase/Loa loa, 51, 53, 133, 135, 142, 418-419
Leishmania martiniquensis, 295, 301 Logiciel expert, 75, 246, 371
Leishmania mexicana, 141, 299 Longévité, 29, 55-56, 89, 99, 202, 204, 209, 217, 223,
Leishmania panamensis/L. peruviana, 299 228, 253, 268-269, 325, 337, 352, 576, 623, 635
Leishmania siamensis, 295, 301 Longirostre, 558, 560, 567
659
Lophoceraomyia, 262 MALDI-ToF MS, 18, 62, 71-74, 80, 183, 471
Loup, 312, 588 Mallophaga/mallophage, 41, 439, 442-444, 609
Loxosceles laeta, 614-615 Malmignatte, 615
Loxosceles reclusa, 614 Mammalophile, 304, 325, 635
Loxosceles rufescens, 614-615 Mammifère, 33, 48-49, 96, 138-142, 146, 168, 192, 200,
Loxoscelisme, 614-615 202, 209-211, 216, 231, 262-266, 281-282, 325, 332,
Lucilia cuprina, 436 345, 354, 356, 367, 375, 380-383, 397, 405, 408-410,
Lucilia illustris, 435 416, 432, 439, 442, 451, 460-463, 471-474, 477, 485,
489, 503, 506, 516, 524, 527, 531-533, 538, 545, 554,
Lucilia sericata, 430 565, 572-573, 583-585, 588, 603-604, 623
Lucilie bouchère, 90, 111, 164, 425-426, 430, 436 Mandibulate, 19, 32, 553
Lumière (du tube digestif), 52, 214, 400, 445, 511, Mandibule, 19, 23-24, 167, 172-173, 190-191, 198, 304,
516, 603 306, 324, 414-415, 428, 431, 442-443, 447, 610, 635
Lunule, 166, 175, 427 Manson (Patrick), 11, 37-38, 126-127, 133, 284, 290
Lutte, 211-212, 233, 259, 288, 319, 360, 387, 410, 479, Mansonella, 51, 142, 311, 333, 356
490, 569 Mansonella ozzardi, 331-333, 356
Lutte antivectorielle, 12-15, 18, 37, 45, 61, 80, 85, Mansonella perstans, 142, 356
89-120, 123, 128-129, 205-206, 217, 221, 223-227,
245, 260, 274, 288, 290, 319, 330, 335-336, 362, 371, Mansonella streptocerca, 356
383, 385, 395, 447, 497, 517, 547, 602, 604, 635 Mansonellose, 51, 142, 321, 332
Lutte biologique, 164, 199, 209, 223, 231, 291, 338, Mansonia, 134, 142, 174, 216, 242, 251, 265, 273, 282,
386, 401, 436, 548, 589, 603, 635 284-286, 288
Lutte chimique, 225, 227, 229, 288, 290, 336, 385, 422, Mansonia africana, 273, 282
479, 494, 588 Mansonia uniformis, 273, 282, 285-286
Lutte génétique, 233, 291, 374, 386, 436 Mansoniini, 244, 265
Lutte intégrée, 290, 436, 491, 590 Maorigoeldia, 244
Lutte mécanique/physique, 228, 261, 290, 385, 401, Marc-André (liquide de), 83, 317-318
493, 635 Margaropus, 556, 570
Lutzia/L. tigripes, 199, 244, 251, 262 Marsupial, 49, 137, 211, 367, 458, 462, 5069, 513, 546
Lutzomyia, 49, 140, 216, 296, 298-299, 305 Mataemyia, 348
Lutzomyia gomesi, 313 Mattinglyia, 257
Lutzomyia longipalpis, 297, 304, 311-312 Maxille, 23-24, 167, 172-173, 190, 306, 369, 415, 453,
Lutzomyia noguchii/L. peruensis, 313 635
Lutzomyia. pescei/L. sanguinaria, 313 Maxillopoda, 604
Lycopsyllidae, 457 Mayaro (virus), 272-273, 276, 281
Lymantria dispar/Lymantriidae, 621 Mazzotti (test de), 329
Lymphe, 45, 52, 304, 531, 633-634, 536 Mecoptera, 41, 458
Lytta vesicatoria, 621 Mectizan®, 337
Megabothris, 474
Macfiella, 348 Mégachiroptère, 408
Macrocyclops/M. albidus, 602-604 Megacyclops, 603
Macronyssidae, 527, 534-536, 537, 546 Megalopygidae, 620
Macropsylla hercules, 455 Megaselia scalaris, 178
Macropsyllidae, 457 Megenberg (Konrad von), 125
Madaphlebotomus, 296, 300-301, 313 Melaleuca alternifolia, 543
Malacopsylloidea/Malacopsyllidae, 457-458 Melanargia galathea, 38
Maladie de Carrión/fièvre de oroya, 50, 140, 313 Melanoconion, 262
Maladie de Chagas, 44, 51, 105, 134, 141, 490, 497, Meloidae/méloïde, 621
516-517 Melophagus/M. ovinus, 367, 408-410
Maladie de la langue bleue/bluetongue, 10, 18, 49, 80, Menacanthus stramineus, 442
133, 138, 148, 155, 345, 347, 353, 357-362 Menoponidae, 442
Maladie des griffes du chat/lympho-réticulose Mepraia, 501, 504, 505
bénigne d’inoculation, 50, 55-56, 473, 580 Mepraia gajardoi/M. parapatricia/M. spinolai, 501
Maladie du sommeil, 10, 47, 51, 95, 102, 127-128, 133, Mercaptan, 177
141, 369, 375-377, 382 Mermithidae/mermithidé, 338-339, 422, 636
Maladie hémorragique épizootique (des cervidés), Mérostome, 19, 31-32
139, 359 Mesocyclops, 110, 291, 601, 603
Malathion, 99, 101, 230, 291, 448, 479, 587 Mesocyclops aspericornis, M. longisetus, M. woutersi,
Malaya, 243-244, 252, 266 604
660
Index
Mésonotum, 25, 168, 248, 452-453, 461 Moustiquaire imprégnée d’insecticide, 92, 94, 102-104,
Mesophlebotomites, 302 108-109, 129-130, 202, 210, 221, 225-227, 229, 234,
Mésostigmate, 525-526, 528-529, 535 319, 362, 387-388, 422
Metacnephia lyra, 331 Moustiquaire longue durée, 103-105, 210, 227, 234-235,
Metacyclops, 602 387
Métamérie, 22, 523-524 Moustique/Culicidae, 64, 73, 82, 86, 168, 171-175,
181-320, 630
Métanotum, 25, 168, 249, 452-453
Mouton, 45, 138, 140, 332, 335, 345, 354, 358-359, 381,
Metarhizium anisopliae, 110, 209, 589 408-410, 433-434, 447, 463, 534, 554, 578, 581, 615
Métasome, 597-598 Mue, 22, 27-28, 64, 96, 174, 186, 197-198, 221, 231, 303,
Metastriata, 555-557 328, 372, 417, 433, 441, 443, 451, 481, 510, 532, 555,
Métazoaire, 13, 22, 47, 53-54, 58, 211, 659 559, 563-565, 568, 598-601, 605, 636
Méthoxychlore, 335 Mulot/mulot sylvestre, 150, 534, 580
Microbiome/microbiote, 206, 253, 284, 395, 572 Muridae, 462, 546
Microcéphalie, 278 Musca autumnalis/M. sorbens/M. vetustissima, 623
Microchiroptère, 408-409, 462 Musca crassirostris, 168,623
Microculex, 262 Musca domestica, 30, 44, 166, 168, 623
Microfilaire, 37, 128, 220-222, 284-287, 328-329, Muscidae/Muscinae, 56, 58, 82, 166, 171, 368, 391-403,
333-334, 337, 419, 475, 636 426-427, 429, 433, 623
Microfilarémie, 286, 636 Muscina, 425
Micropygomyia, 299, 302 Muscoidea/muscoïde, 166-168, 176, 367, 426-429
Microsatellite, 71, 196, 373, 383, 481 Mustellidae, 489
Microsporidie, 209, 338 Mutation, 12, 56, 107-108, 112, 134, 270, 276, 291,
Microtidae, 546 444-445, 448, 466
Microtriatoma/M. borbai, 501-502 Mutualiste, 338
Microtriatoma pratai, 499 Mycose, 47, 315
Microtriatoma trinidadensis, 501-502, 514 Mycteria americana, 514
Migrateur (oiseau), 149, 276, 574, 579 Mycteromyiini, 413
Miltogramminae, 431 Mygale, 613, 615
Mimomyia, 244 Myiase, 42, 96, 177-178, 417, 419, 425-437, 623, 636
Minutie, 63, 82, 84 Myiopsitta monacha, 509
MoDIS (capteur), 153 Mymomyia, 264
Mondialisation, 14, 575 Myobiidae, 527, 533
Moniliformis, 625 Myodes glareolus, 150
Monoculicoides, 355 Myriapode, 19, 21, 32, 609, 617
Monophasique, 565-566 Myriophyllum, 253
Monotrope, 564-566 Myrmicinae, 610
Monoxène, 566 Myxomatose, 47, 49, 139, 209, 222-223, 335, 475
Montage (technique de), 63-64, 82-86, 304, 318, 477
Moraxelle, 44, 623
Nabidae, 488
nagana, 126, 133, 141, 375-376, 420
Morphologie, 18, 21-22, 28, 31, 74, 166, 182, 185, 247, nairovirus, 48, 270, 554, 574, 581-582
302, 369, 379, 391, 406, 415, 440, 442, 451, 486, 501,
524, 528, 558-560,597-598, 636 Nannomonas, 376-377
Morphométrie géométrique, 62, 65-66, 183, 371, 383, nauplie/larve nauplienne, 598
500, 510 nécrophile/nécrophage, 56-57, 177, 431,636
Morsure, 42, 44, 46-47, 126, 138-142, 473, 580, nectar/nectarivore, 26, 178, 190, 199, 252, 324, 352,
609-610, 613-618, 636 396, 416
Mouche, 24, 28, 38, 40-44, 51-53, 56-58, 89, 100-104, Neivamyia, 392-393
125-126, 154, 175-179, 367-437, 621, 623 nématode, 19, 133, 179, 232, 327, 331-332, 335,
Mouche domestique, 24, 30, 58, 104, 165-167, 178, 391 338-339, 349-400, 418, 422, 475, 583, 589, 599,
Mouche du chien, 409 602, 623, 625
Mouche piqueuse, 101, 362, 421-422, 578 Nemorhina, 369-370
Neocnemidocoptes gallinae, 533, 544
Mouche tsé-tsé/glossine, 26-27, 47, 63-64, 70, 90-92,
95-97, 101-105, 110-112, 122, 128-129, 136, 141, Neoculex, 262
145, 154, 171-172, 176-177, 367-389, 401, 405, 409, Neolipopten, 408-409
420-421, 490 Neomelaniconion, 244, 257, 282
Moustiquaire non imprégnée, 92, 95, 102, 105, 109, neonicotinoïde, 480, 494-495, 636
127, 226-227, 289, 316, 336, 355, 362, 615 Neorickettsia, 578
661
néosomie, 409, 456, 636 Ochlerotatus, 61, 244, 256-257, 273, 278, 280, 290
Neospora, 54 ockelbo, 280
Neotoma/N. mexicana, 505-507 oCP/onchocerciasis Control Programme/Programme
Neotunga, 456, 461 de lutte contre l’onchocercose en Afrique de l’ouest,
néotype, 30, 63, 67 108, 336-337
Nepenthes, 264, 266-267 octénol, 177, 292, 416
nervure/nervation (de l’aile), 25, 74, 170, 175, 191, octopode, 559, 564-565
257, 264, 266-267, 302, 321, 371, 393, 415, 427 Odocoileus virginianus, 359, 574, 579, 588-589
Nesotriatoma, 500-501, 507 odonata/odonate, 28, 41, 165, 199,
nevroptera/névroptère, 28, 41 Oeciacus vicarius, 485
nicothoidae, 599 oecophylle, 610
nidicole, 476, 566, 571 oedemeridae, 622
nil occidental (virus du), 10, 48, 122, 133, 135, 137, œil nauplien, 597-598
146, 155, 263, 271-273, 276, 399-400 œil/yeux, 23-24, 29, 32, 44, 166-167, 172, 179, 186, 190,
Nitella, 253 199, 248, 253, 322, 324, 329, 350, 392, 400, 414-415,
noctuidae, 620, 624 419, 427, 433, 435, 452, 487, 498, 603, 624, 637
nodule, 328-329, 334, 417, 433, 490, 540, 545, 637 oEPA/Programme d’élimination de l’onchocercose
pour les Amériques, 338
noix de coco, 266, 290
œsophage, 46, 192, 194, 376-379, 397, 433, 561, 563
Nosomma, 556, 570
oestridae/oestroidea/oestrinae, 167, 419, 426-428,
Nosopsyllus fasciatus, 146, 474 432-433,
Nothoaspis, 555-556, 570 Oestrus ovis, 96, 426, 433-435
notodontidae, 620, 624 œuf, 27-29, 37, 54,56, 63, 72, 129, 145, 148-149,
Notoedres, 533 176-177, 184, 185-186, 193, 198, 201-202, 203-204,
notum, 168 224, 232-233, 246-247, 249, 251, 253-255, 258-263,
nourriture, 45, 159, 189, 253, 291, 422, 425, 428, 488, 276, 303-304, 325, 348-349, 356, 371, 395-396,
510-511, 514, 519, 534, 536, 610, 612, 624 407-409, 416, 419, 425, 428, 430-433, 441-443,
novaluron, 98 451, 457, 474, 481, 487-489, 491-493, 502, 504,
nuisance/nuisant, 13-15, 18, 37-38, 40-43, 46, 58, 89, 510, 514, 531-534,538, 542-543, 547, 560, 564-565,
92, 97, 100, 126, 164-165, 178, 223, 226, 258, 263, 560, 597, 602-605, 611, 623-623, 637
288, 302, 307, 319, 325-326, 333, 345, 356, 391, 401, oGM/organisme génétiquement modifié, 111-113,
409, 417, 422, 433, 439, 447, 485, 490, 523, 530, 609, 231, 233, 260, 292, 374, 386, 481
622, 625, 637 oiseau, 33, 41, 44, 48, 51-52, 110, 136-142, 146,
nutalliellidae, 553, 555 149-150, 155, 210-211, 213, 216, 228, 253, 256,
Nuttalliella namaqua, 553 262-267, 271, 276-278, 280, 288, 325, 331-336, 345,
354, 405-408, 410, 430, 439, 442, 451, 456-462, 476,
nyando (virus), 222 485, 489, 503, 511, 514, 516, 527, 531, 533, 536,
nycteribiidae/nycteribiinae, 27, 172, 173, 177, 371, 538-539, 544-545, 554, 557, 565-568, 571-574,
405, 406-408, 458 576-579, 584-585, 619, 621
nycteriboscinae, 407 olfaction, 105, 177, 190, 374, 586
nycterophiliinae, 407 oligopneustique, 174
Nyctomyia, 244 oligopode, 28
nymphalidae, 38 ommatidie, 23-24, 190, 324
nymphe, 28, 63, 96, 150, 157, 166, 172, 174-175, 188, oMS/WHo, 38, 44, 91, 93, 98-100, 103, 106, 129, 135,
193, 197, 199, 232-233, 246-248, 252, 264-265, 210-211, 221, 225-229, 234-235, 284, 286-287, 310,
303-304, 322-324, 349-350, 356, 396, 451, 504, 523, 312, 375, 383, 386, 467-468, 479, 601-602
527, 530, 532, 534-539, 555, 559, 560-561, 563-566, Onchocerca caecuriens, 327
574, 588, 605, 637
Onchocerca cervipedis, 331, 334
Nyssomyia, 297, 299, 313
Onchocerca dewittei, 331
Nyssomyia intermedia, 305
Onchocerca dukei, 332, 334
Nyssomyia neivai, 297
Onchocerca gutturosa, 332, 334, 356
Nyssomyia trapidoi, 313
Onchocerca lienalis, 332, 334
Nyssomyia umbratilis, 313
Onchocerca ochengi, 332, 334
Nyssomyia ylephiletor, 313
Onchocerca ramachandrini, 332, 334
Nyssorhynchus, 181, 183, 191
Onchocerca skrjabini, 332, 334
Occiput, 23, 166-167, 248-249, 254, 306, 452-453 Onchocerca tarsicola, 332, 334
ocelle, 23-24, 166-167, 190, 414, 427, 453, 486, 498, Onchocerca volvulus, 47, 51, 97, 128, 142, 327-333, 338
502, 637 onchocercome, 328-329
662
Index
onchocercose, 47, 51, 91, 128, 135, 142, 321, 327-329, ovoviviparité, 27
334, 336, 356, 419 Oxacis, 622
Onirion, 244 oxamate, 422
onychophore, 31-32 Oxycopis, 622
o’nyong-nyong, 137, 209, 222, 272-273 Oxyspirura, 625
Ophionyssus natricis, 537, 546
Opifex, 244, Paedurus/P. fuscipes, 622
opilioacariforme, 529 PAHo/Pan American Health organisation, 275
Opisthacidius/O. pertinax, 499-500 Palaeomyia burmitis, 302
opisthosoma/opisthosome, 22, 28, 524, 532, 558, 637 Palaeopsylla, 460
opossum, 281 Paleoleishmania proterus, 302
Palmier, 372, 503
Orbivirus, 49, 138-139, 270, 312-313, 357, 359
Palpe labial/maxillaire, 23-24, 167-168, 173-175, 184,
organochloré, 95, 99, 110, 226, 228, 230, 291, 361, 189-191, 247-249, 253-254, 256, 306-307, 346, 369,
385-386, 587, 637 392-394, 397, 414-415, 427, 443,
organophosphoré, 96, 98-99, 101, 105, 108-109, 226, 452-453, 557, 563, 637
230, 291, 362, 479-480, 587, 599, 637 Paludisme, 10, 13, 43, 51, 52, 56, 89, 92, 97, 100, 103,
oribate, 527-529, 547 109-110, 122, 127-130, 133-136, 141, 146, 150, 153,
Orientia tsutsugamushi, 50, 140, 545-546 164-165, 181, 185, 205, 206, 209, 210-212, 217-220,
ornithodorine, 568 224-229, 234, 334, 576
ornithodorinae, 555-556 Paludisme aviaire, 51, 228
Ornithodoros/ornithodore, 49-50, 54, 80, 138, 140, Paludisme d’aéroport, 150, 205, 224
150, 554-556, 563, 570, 575-576 Panama (canal de), 128, 290, 331, 333, 356-357, 436,
Ornithodoros amblus, 564 503, 506
Ornithodoros capensis, 555, 563 Pancrustacé, 32-33
Ornithodoros erraticus, 577, 582-584 Pandanaceae, 257
Ornithodoros lahorensis, 566 Pandémie, 122, 463-465, 467-468, 637
Ornithodoros moubata, 577, 583 Pandinus imperator, 616
Ornithodoros porcinus, 583 Pangonius/Pangoniinae/Pangoniini, 413-416
Ornithodoros savignyi, 566, 569 Panstrongylus,
Ornithomya fringillina, 406 Panstrongylus chinai, 500-501, 505-506, 513
Ornithomya rottensis, 405 Panstrongylus diasi, 501, 505
ornithomyinae, 405-406, 410 Panstrongylus geniculatus, 501, 506, 513
Ornithonyssus, 534 Panstrongylus guentheri, 501, 506
Ornithonyssus bacoti, 535, 537, 546-547 Panstrongylus herreri, 500-501, 505-506
Ornithonyssus bursa, 537 Panstrongylus hispaniolae, 501, 506
Ornithonyssus sylviarum, 534 Panstrongylus howardi, 500-501, 505-506
ornithophile/ornithophilie, 149, 202, 253, 256, 263, Panstrongylus humeralis, 501, 506
265, 288, 325, 334, 354, 503, 509, 637 Panstrongylus lenti, 501, 506,
oropouche (virus), 139, 357, 360 Panstrongylus lignarius, 500-501, 506
Orthobunyavirus, 222, 270, 282, 357 Panstrongylus lutzi, 501, 505
Orthopodomyia/O. reunionensis/orthopodomyiini, Panstrongylus martinezorum, 501, 506
65, 244, 265 Panstrongylus megistus, 497, 501, 505, 510, 513, 519
orthoptera/orthoptère, 28, 41, 165 Panstrongylus mitarakaensis, 501, 506
orthorrhaphe, 170, 174-176, 350, 413, 426 Panstrongylus rufotuberculatus, 501, 505-506, 513
osmorégulation, 562, 567 Panstrongylus tupynambai, 501, 506
Oswaldo filaria, 288 Papillon, 12, 24, 26, 28, 38, 41, 43, 620-621
Otobius, 555-556, 563-564, 570 Papio papio, 279
Otobius megnini, 566 Parabelminus, 501-502
Otonoetus, 538 Parabelminus carioca, 501-502
ours, 331, 335 Parabelminus yurupucu, 501, 514
ovaire, 54, 64, 68, 184, 191, 193, 195, 197, 203, 245, Parabuthus transvaalicus, 616
409, 446, 487, 562-563 Paraceras melis, 474
oviducte, 54, 193, 204, 487, 563 Paractenopsyllus gemelli, 452, 454-455
oviparité, 27, 29 Paractenopsyllus goodmani, 455
ovipore, 524, 530 Paractenopsyllus juliamarinus, 455
ovipositeur, 23, 171, 393, 610 Paralucilia, 430
663
Paralysie, 230, 277, 553, 569, 612, 614 Pennillidae, 599

Paramenthane diol/PMD, 106, 586 Pentastome/Pentastomida, 33, 597, 604-605
Paraphlebotomus, 295, 298-302 Perce-oreille, 41
Parapsyllus longicornis, 475 Periplaneta americana/P. austalasiae/P. brunnea/
Parasitiforme, 523, 526-529, 553, 555 P. fuliginosa, 624
Parasitoïde, 33, 1410, 401, 422, 431, 589, 638 Péritrème, 528-529, 538
Parastomoxys/P. mossambica, 392-393 Péritrophique (enveloppe), 192, 214, 222, 287, 308,
Paratransgénèse, 113, 233, 292, 374 378, 381, 455, 638
Paratriatoma, 501, 504-505, 511 Perméthrine, 101, 103, 227, 231, 289, 291, 336, 422,
Paratriatoma hirsuta, 506 448, 494, 542, 586-589
Paratype, 30, 63, 67 Peroxyde d’hydrogène, 83, 599
Parthénogenèse, 27, 176, 638 Perturbateur endocrinien, 231, 599
Participation communautaire, 93-94,102, 114, 289-290, Peste, 10, 14, 47, 50, 53, 122, 126-128, 136, 140, 146,
337, 387, 604 150, 321, 325, 336, 385, 445, 447, 456, 459, 463-
472, 480-481, 620
Parvidens, 296, 298-299, 301-302 Peste porcine africaine, 49, 54, 80, 270, 400, 447, 580,
Passereau, 149 582
Pasteur (Louis), 128, Pest porcine classique, 418
Pasteurella bollingeri, 421 Peste équine, 10, 148, 345, 347, 354, 357-358, 360
Pasteurella multocida, 399 Phacochère, 177, 332, 334, 372, 461-462, 582-583
Patelle, 29 Phaenicia/P. sericata, 430, 435
Pathogène, 9, 13-14, 42-47, 52-56, 74, 80, 86; 89, 91, 99, Phanère, 442, 461-462, 527, 533
122-123, 126, 130-142, 145, 146-147, 150, 153-157, Pharyngobolus, 426
165, 179, 194, 196, 200, 209-210, 223-226, 231, 252,
263, 268, 277, 28-284, 288-291, 296, 307, 312, 327, Pharynx, 192, 306, 378, 538, 561
331-333, 345, 360-362, 370, 375, 377, 397-401, 409, Phase prépatente/incubation extrinsèque, 52-53, 55-
418, 421, 439, 446, 451, 464, 470, 473-481, 489-490, 56, 154-155, 157, 213-215, 217, 221-222, 228, 233,
516, 532, 545-546, 567, 573-580, 583, 590, 609, 268, 270, 277, 465, 490, 511, 632
623-625 Phasme/Phasmida, 33, 41
Patte, 19, 21-22, 25, 29-33, 42, 65, 82, 84, 101, 184, 191, Phénylpyrazole, 96, 480
199, 248, 302, 317, 323, 334, 350, 369, 398, 401, 406, Phéromone, 190, 292, 325, 487, 489, 492, 567, 569,
414-417, 422, 435, 440-443, 451-453, 461, 486, 611, 638
523-533, 544, 555-561, 585, 597, 615, 618, 623 Philipomyia/P. aprica, 413, 416, 422
Pattec/Pan African Tsetse and Trypanosomiasis Philolichini, 413
Eradication Campaign, 91, 384, 386-388 Phlebotomidae/Phlebotominae/phlébotome, 28, 46-
Paurométabole, 28, 441, 487 51, 63-64, 70, 72, 81-82, 87, 100, 103, 138-141,
Pauropode, 32 146-147, 151, 154, 168, 171-172, 177, 295-320,
Pauvreté, 159, 447, 491 367, 580, 619
Paysage, 90-91, 152-153, 157, 385, 589-590 Phlebotomini, 299
PCR/réaction en chaîne de la polymérase, Phlebotomites, 302
PCR en temps réel, 68-71, 136, 184-185, 217, 349, 360, Phlebotomus, 48, 64, 100, 295, 297-303, 305, 312-313
444, 468, 471, 542, 575, 638 Phlebotomus alexandri, 308
Peaton (virus), 357 Phlebotomus arabicus, 295, 308
Pédicelle, 23, 167-168, 190, 249, 306, 414-415, 427, Phlebotomus argentipes, 100, 313
453, 638 Phlebotomus ariasi, 151, 302, 305, 312
Pedicinus, 440 Phebotomus economidesi, 300
Pediculidae, 440-441, 445 Phlebotomus duboscqi, 303
Pediculus, 440, 442-444 Phlebotomus neglectus, 151, 308, 312
Pediculus affinis, 445 Phlebotomus papatasi, 151, 308-309, 313
Pediculus humanus, 47, 445, 473, Phlebotomus paternus, 302
Pediculus humanus capitis, 440-441 Phlebotomus perfiliewi, 151, 313
Pediculus humanus humanus, 146, 440-441, 465, Phlebotomus perniciosus, 151, 312-313
Pediculus mjobergi, 445 Phlebotomus purgens, 302
Pediculus schaeffi, 444 Phlebotomus sergenti, 151, 295, 308-309
Pédipalpe, 29, 524-529, 533, 558, 560-561, 563, 567, 638 Phlebotomus similis, 151
Peiratinae, 499, 511 Phlebotomus tipuliformis, 302
Pemphigus foliacé endémique/fogo selvagem, 327 Phlebotomus tobbi, 151, 296, 312
Pennella balaenopterae, 597 Phlebovirus, 48, 138, 222, 270, 281, 312-313, 581
664
Index
Pholéophile, 566, 570 Piroplasmose équine, 50

Phoneutria/P. keyserlingi/P. nigiventer, 614 Pistia/P. stratiotes, 265
Phoneutriisme, 614 Plasmodiidae, 211
Phorésie, 330, 433, 490, 530, 638 Plasmodium/plasmodie, 13, 43, 51-53, 110, 127, 134,
Phoridae, 175, 178, 426 172, 181, 184, 191, 199-200, 203-207, 209, 210-220,
Phormia, 430, 435 225, 228, 233-234, 253, 267, 284, 288
Phortica variegata, 179 Plasmodium anasum, 288
Phthiraptera, 41, 82, 439-449 Plasmodium berghei, 202, 213, 215
Phthiridium tectum, 407 Plasmodium danilewskyi, 228,
Phtalogène, 421 Plasmodium durae, 288
Plasmodium elongatum, 288
Phylogénie/arbre phylogénétique, 14, 29-31, 130, 148,
174, 182-183, 185, 211, 213, 245-246, 274, 281, Plasmodium falciparum, 109, 141, 199, 203, 205, 208,
296-297, 345-346, 394, 443-444, 456, 461-462, 466, 212-213, 215-216, 219, 224, 228-229, 234
506, 526, 547, 556, 604, 638 Plasmodium gallinaceum, 213, 288
Phylogéographie, 182, 245, 394 Plasmodium juxtanucleare, 288
Physoderinae, 499 Plasmodium knowlesi, 141, 213, 216
Phytelephas aequatorialis, 503 Plasmodium malariae, 141, 212, 216
Phytoseiulus longipes, 535 Plasmodium mexicanum, 216
Phytotelme, 245, 258, 267 Plasmodium ovale, 141, 212, 216
Picaridine/icaridine/KBR3023, 104, 106, 226, 289, 586 Plasmodium relictum, 136, 213, 288
Pic-bœuf, 110 Plasmodium vinckei, 213
Picnomonas, 376 Plasmodium vivax, 141, 212-213, 215-216, 219, 228
Pièce buccale, 22-24, 28-29, 33, 42, 82, 166, 168, Plasmodium yoelii, 213
172-174, 287, 306, 313, 325, 328, 350, 367, 391, Plecoptera, 41
397-398, 405, 414-415, 418-419, 427-428, 432, 440, Plérocercoïde, 603
444, 460, 465, 475, 485, 490, 515-516, 524, 529, Pleurite, 25, 638
530, 534-535, 599, 623-624, 638 Plume, 443, 447, 477, 533-534, 544
Piège, 42, 58, 83, 91-92, 94-95, 104-105, 154, 177, PMDRBo, 226, 289
260, 292, 315-317, 354-355, 373, 383-384, 386-387, Pneu, 94, 148, 156, 254, 259, 261-262, 290
400, 421, 477, 585, 638 PneumonyssoidesP. caninum, 538, 545
Piège à Co2, 177, 423, 492, 585 Pneumonyssus, 538
Piège adhésif/collant, 315, 423 Podosome, 524, 529, 532, 558
Piège attractif, 95, 289, 292, 314, 387, 401, 421, 495 Poecilia reticulata, 232, 291
Piège de Disney, 316 Poecilostomatoida, 598-599
Piège de Kartman, 480 Pogosta, 280
Piège lumineux/CDC, 42, 64, 178, 289, 314, 316, 355, Poil/fourrure, 361, 433, 435, 440-443, 447, 451,
360, 476, 514-515 460-462, 476-478, 480, 533-534
Piège Malaise, 421 Poison, 479-480, 611
Piège nzi, 421, Poisson, 44, 96, 109-110, 164, 211, 231, 524, 598-599,
Piège vavoua, 395, 401, 421, 350 603, 605
Pintomyia, 299 Poisson d’argent, 41, 58
Pintomyia Columbiana/Pi. verrucarum, 313 Poisson larvivore, 94, 199, 232, 261, 291
Pintomyia fisheri, 297 Polistinae, 610
Pintomyia spinicrassa, 305 Pollution, 145, 158, 219, 293, 334, 385-387, 589
Piophila casei, 178, 429 Polyandre, 111
Piophilidae, 178, 426, 429 Polyctenidae, 485
Pipéronyle butoxyde, 101, 494, 542 Polyphasique, 564, 566
Piqûre, 37, 40, 42-47, 52-53, 55-56, 89, 94, 103, 105, Polyplacidae, 440
136-142, 154, 190, 192, 200, 202-203, 215-218, 221, Polyplax, 440
226-227, 252, 270, 287, 289, 295, 302, 307-308, 325, Polypode, 28
327, 333, 354-356, 367, 375, 383-385, 398, 408-409, Pompe, 190, 356, 604
417-419, 433, 445, 451, 453, 456, 460, 463, 470, Pompe cibariale/génitale/pharyngienne, 168, 192, 306
472-476, 486, 489-491, 505, 516, 539, 553, 555, Ponte, 37, 54, 129, 148-149, 176-177, 185, 193, 198,
567-569, 577, 586-588, 609-612, 616, 619-620, 638 202-204, 251-253, 290, 292, 315-317, 324-325, 349,
Pirimiphos-méthyl, 98-99 394-395, 416, 428-431, 433, 441, 443, 447, 488-489,
Piroplasme, 127 510, 532, 536, 539, 548, 560, 563-565, 569, 611, 623
Piroplasmose, 142, 583-584 PoP/polluant organique persistant, 95
665
Population, 9-14, 30, 45-46, 54-56, 61, 65, 67-68, 70, Protection antivectorielle individuelle/personnelle,
89-91, 94, 102, 107-113, 129-130, 133-134, 145-159, 18, 39, 89, 92, 95, 103, 105-107, 226, 286, 289-290,
184, 195-196, 209-211, 218, 224, 227, 232-233, 247, 319, 388, 422, 586, 590, 639
259, 287-288, 290, 307, 323, 338, 352-354, 358, Protéobactérie, 51, 206, 284, 313, 487
360-361, 373-375, 380-384, 386, 394, 420-422, 436, Proteocephalus, 603
444, 446-447, 463-467, 479-481, 507, 510, 513-515, Protéomique, 67, 71-73, 136, 243, 246-247, 590
518-519, 547, 570, 572-574, 584, 588-590, 599,
604, 612, 619 Protocalliphora, 430
Porc, 104, 135, 137-138, 141, 150, 277-278, 313, 377, Protonymphe, 530, 536, 620
387, 416, 440, 447, 457, 463, 512, 582, 582, Protophormia, 430
Porc-épic, 211, 457, 461 Protostomien, 22,
Porocephalida, 604-605 Protoure, 32-33
Postnotum, 168-169, 248 Protozoaire/Protozoa, 9, 47, 52, 54, 58, 122, 126,
Potamogeton, 253 133-134, 164, 194, 209-210, 243, 331, 334, 338,
Potosi (virus), 212 346, 399-400, 418, 420, 623, 639
Pou, 25, 28, 38, 40-41, 47, 50, 53, 72, 81-82, 89, 122, Protracta, 506
136, 139-141, 228, 439-449, 464, 472, 576-577, 618 Protura, 41
Pou de corps, 440, 443-447, 575 Prurit, 308, 329, 356, 409, 419, 426, 439, 445, 447, 463,
Pou de mer, 599 489-490, 533-534, 537, 539-542, 544, 610-611, 619,
621
Pou de tête, 89, 440, 443-444, 446
Psammolestes, 500, 502, 504, 511
Pou des oiseaux, 41, 442
Psammolestes arthuri, 501, 510
Pou rouge, 446, 534, 537, 539, 546
Psammolestes coreodes/P. tertius, 501
Pou rouge des poules, 537
Psathyromyia/Pa. shannoni, 299, 313
Poule/poulet, 110, 213, 278, 331, 356, 476, 509,
511-512, 533, 536-538, 546, 548 Pseudolynchia canariensis, 409
Pour-on, 101-102, 336, 361, 401, 410, 422, 436, 587, Pseudoscorpion, 32, 523
639 Psittacidae/psittaciforme/perroquet/perruche, 504,
Prédateur, 32, 110, 112, 164, 199, 231-232, 245, 253, 509, 533, 545
261, 291, 338-339, 422, 428, 462, 498-499, 504, Psocoptera, 41
511, 514-515, 523-524, 527, 530, 534-538, 539, Psorophora, 244, 258, 272, 280, 433
544-548, 603, 605, 617, 621 Psorophora columbiae/P. confinnis, 273, 280
Prélarve, 530 Psorophora ferox, 273, 279
Prémandibule, 172, 175 Psoroptes, 533, 547
Prémunition, 129, 212, 219, 639 Psoroptidae, 527, 533
Préscutum, 25, 168-169 Psychoda, 425
Préstomale (dent), 168, 176 Psychodidae/Psychodinae, 50, 58, 64, 82, 87, 170,
Prévention, 11, 89, 91, 103, 107, 109, 130, 147, 151, 159, 295-320, 426
210, 223, 226, 228-230, 288-289, 335, 374, 382, Psychodopygus/P. lloydi, 296-299
384, 400, 410, 421, 436, 476, 490, 495, 584-585, Psychophaena, 348,
Prévention/préventif, Pterolichidae, 527, 533
Primate, Pteropidé, 462
Primicimex cavernis, Pthirus gorillae, 442, 444
Primicimicinae, Pthirus pubis, 442
Principe de précaution, Ptilinum, 166, 176, 639
Proboscis/trompe, 128, 168, 176, 190-191, 247-248, Puce, 25, 28, 38, 41, 47, 49-50, 53, 55, 63-64, 81-82,
255-256, 262, 266, 318, 350, 369, 376-379, 391-394, 96, 101, 122, 126-127, 136, 139-140, 146, 150, 164,
396-397, 414-415, 440, 498-499, 536, 639, 615, 639 447, 451-484, 546, 577, 580,
Procercoïde (larve), 603 Puceron, 27, 41, 44, 47
Proctophyllodidae, 527, 533 Puisard, 262,
Pronotum, 168, 249, 256, 452-453, 460-461, 486, 491 Pulex irritans, 457-460, 464, 472-473, 481
Prosimulium hirtipes, 331 Pulicidae/Pulicoidea, 456-457, 461
Prosimulium impostor, 331 Pulicomorpha, 456-457
Prosimulium mixtum, 326 Pullulation, 40, 43, 92-93, 178, 228, 271-272, 302, 307,
Prosimulium neomacropyga, 324 319, 397, 400, 417, 447, 463, 609, 621, 625
Prosimulium tomosvaryi, 332 Pulvérisation, 91-101, 109, 226, 228-229, 261, 291, 317,
Prosoma/prosome, 22, 28, 558, 597-598, 639 319, 385, 387, 401, 479, 497, 518, 586, 639
Prostomoxys/P. saegerae, 392-394 Pulville/Pulvilli, 166, 250, 254, 261, 555, 558-559,
Prostriata, 555-557 561, 639
666
Index
Punaise, 24-25, 28, 40-41, 43-44, 51, 54, 81-82, 416-419, 431, 441, 443, 445-447, 460, 473, 486-489,
126-127, 164, 485-522, 619, 625 510, 516, 536, 555, 560-569, 574, 576, 580, 589,
Punaise de lit, 25, 89, 485-495 618, 640
Puparium, 28, 166, 174-176, 367, 371-372, 396, Repas sanguin interrompu, 52, 202, 398, 418, 640
427-428, 640 Reproduction, 22, 26, 30, 61, 96, 108, 129, 153, 155,
Pupe, 28, 101, 145, 166, 174-176, 368, 372, 396, 401, 194-195, 197, 204, 210, 233, 270, 283-284, 292,
405-410, 414, 425, 427-430, 433, 640 334-335, 357, 367, 371-374, 386, 394, 396, 405, 422,
Pupipare, 176, 367, 371, 405, 408-409 429, 443, 451, 474, 477, 487-488, 500, 504-505,
Purpura thrombocytopénique, 327 537-539, 559, 561, 569, 572, 597, 611
Pycnogonide, 32 Reptile, 33, 51, 136, 210, 211, 266-267, 288, 308, 345,
Pygiopsyllidae, 457 354, 356, 373, 375, 416, 485, 502, 524, 539, 545,
557, 576, 584, 603-604
Pygiopsyllomorpha/Pygiopsyllidae, 456-458
Répulsif, 85, 92, 94, 104, 105-106, 109, 177, 226-227,
Pyralidae, 620, 623 235, 289, 336, 361, 384, 401, 422, 547, 586, 640
Pyrèthre naturel, 230-231, 291 Réservoir (hôte), 11, 52-53, 55, 128, 136-142, 146,
Pyréthrinoïde, 85, 90, 96, 99, 101, 102-103, 105, 107, 213, 221, 274-275, 280, 295-296, 309, 312, 319, 333,
109, 212, 225-230, 261, 289, 291, 319, 336, 361-362, 337, 375-376, 381-382, 445, 516-517, 545-547, 554,
387, 401, 410, 422, 480, 489, 494, 518, 543, 587, 576-580, 582-583, 602, 640
599, 640 Résiline, 21, 453, 458
Pyriproxifène, 98, 105, 113, 261, 386 Résistance aux insecticides, 14, 18, 80, 89-90, 96-97,
Pyroglyphidae, 527, 530, 531, 620 107-109, 129-130, 134, 209, 219, 223, 225-228,
Quasi-espèce, 270 230-231, 260-261, 289, 291-292, 335-337, 361, 367,
448, 479, 485, 489, 494, 517, 542, 587-588, 640
quinine, 128, 584
Résistance comportementale/cuticulaire, 108, 226
Radeau (ponte en), 185, 247, 251, 262 Résistance métabolique/par modification de la cible,
Railletidae, 527 107, 226, 291
Raillieta/Raillietiidae, 538 Retroviridae, 419
Raillietiellida, 604 Retrovirus, 283, 476
RAPD/RAPD-PCR, 68, RFLP-PCR, 68-69
Rat, 42, 44, 47, 49-50, 146, 309, 376, 429, 457-462, Rhabdoviridae, 270, 312
464, 466-469, 471-472, 474, 478, 480, 502, 505-506, Rhagionidae, 178, 622
509, 511, 513, 534, 537, 546 Rhinoestrus purpureus, 426, 434
Rat musqué, 581 Rhinolophidae, 408
Rattus norvegicus, 459, 472 Rhinolophus, 407
Rattus rattus, 459-460, 462, 466-467, 469, 472, 509 Rhinomusca, 392-393
Ray (john), 126 Rhinomyzini, 413
Rdl/resistance dieldrin, 291 Rhinonyssidae, 527-538, 545
Réaumur (René-Antoine Ferchault de), 126 Rhipicentor, 556, 570
Recherche de l’hôte, 177, 194, 202, 230, 253, 292, 325, Rhipicephalus, 87, 142, 154, 554-557, 560, 565, 567,
352, 373, 382, 398, 416, 421, 428, 460, 463, 476- 570, 575, 577-579, 582-584, 589
477, 513, 565-567, 571 Rhipicephalus (Boophilus) annulatus, 557, 566
Recombinaison/réassortiment, 195, 214, 270, 380 Rhipicephalus (Boophilus) australis, 566, 574
Reduviidae, 82, 100, 485, 497-499, 511, 619 Rhipicephalus (Boophilus) microplus, 89-90, 95, 109,
Reduviinae, 499, 511 113, 149, 556-557, 565-566, 572, 574, 581, 588-589
Règlement uE n°528/2012, 93 Rhipicephalus bursa, 566
Régulateur/inhibiteur de croissance, 96, 98, 105, 113, Rhipicephalus evertsi, 557, 566
231, 260, 291, 335, 361, 480, 627, 640 Rhipicephalus sanguineus, 47, 49, 102, 554, 557, 566,
Régurgitation, 52-53, 397, 473, 623 577, 579, 584
Reighardiida, 604 Rhodniini, 500-501, 502, 510-511
Rémanence, 95, 97, 99-101, 105-106, 230-231, 361, Rhodnius, 40, 499-502, 503, 504, 507, 510, 516
385, 480, 493-494, 640
Rhodnius amazonicus/R. barretti, 501, 504
Renard, 142, 312, 457-458, 580, 588
Rhodnius brethesi/R. colombiensis, 501, 503
Renne, 332, 432
Rhodnius dalessandroi, 501, 504
Reoviridae, 49, 270, 312, 357, 359, 580
Rhodnius domesticus, 501, 503
Repas de sang, 37, 42, 45-46, 52-53, 55-56, 105-106,
129, 150, 177, 190, 193, 197, 200-201, 202-204, Rhodnius ecuadoriensis, 501, 503, 513
214-216, 219, 221, 252-253, 258, 263, 268-271, 287, Rhodnius milesi/R. montenegrensis, 501, 504
303-304, 308, 312-313, 321, 323, 325, 328, 333, 349, Rhodnius nasutus/R. neglectus, 501, 503
352, 354, 369-370, 372, 377, 380, 395, 397-398, 406, Rhodnius neivai, 501, 504
667
Rhodnius pallescens, 501, 503, 513 Salp14/Salp15/Salp20, 568, 576, 590

Rhodnius paraensis, 501, 504 Santé publique, 10-11, 13, 16, 38, 42, 52, 61, 80, 86, 91,
Rhodnius pictipes, 501, 503, 513, 519 93, 97, 107-109, 113, 122-123, 128, 131, 146, 151, 153,
Rhodnius prolixus, 105, 497, 501, 503, 510, 513-514, 157, 210, 221, 223, 226-229, 258, 271, 274, 286, 292,
517, 519 319, 325, 327, 337, 356, 386, 467, 500, 512, 531
Rhodnius robustus, 501, 503, 513, 519 Sarcophaga, 171, 431
Rhodnius stali, 501, 503, 513 Sarcophaga haemorrhoidalis, 431
Rhodnius zeledoni, 501, 504 Sarcophagidae/Sarcophaginae, 56, 176-177, 426-429,
Rhopalocère, 620 431, 623
Rhopalopsyllidae, 457 Sarcopromusca, 433
Rhynchophthirina, 442 Sarcoptes scabiei/sarcopte, 531, 539-543, 547
Rhyphidae, 174 Sarcoptes scabiei hominis, 531
Ricketts (Howard Taylor), 127 Sarcoptidae, 527, 533
Rickettsia, 53, 139, 577 Sarcoptiforme, 527-530
Rickettsia africae, 50, 554, 577 Saturniidae, 621
Rickettsia akari, 546 Saumâtre, 184-185, 198, 203-204, 232, 254, 257, 353,
Ricketssia conorii, 49, 140, 554 361
Rickettsia felis, 472, 480-481 Saumon/Salmonidae, 598-599
Rickettsia mooseri, 472, 546 Scabiose, 531
Rickettsia peacockii, 53 Scape, 23, 166-167, 306, 414-415, 453
Rickettsia prowazekii, 47, 50, 139, 146, 445 Scarabaeidae, 622
Rickettsia rickettsii, 50, 140, 577 Scatophagidae, 176,
Rickettsia slovaca, 554 Scatopsidae, 174-175
Rickettsia tsutsugamushi/R. orientalis, 545 Scepsidinae, 413
Rickettsia typhi/R. mooseri, 49, 139, 472, 546 Schistosoma, 54
Rickettsiale, 136, 577 Schizogonie, 211, 214-215, 641
Rickettsiose, 133, 315, 445, 472, 546, 577 Schizophore, 166, 175, 426
Rideau imprégné, 96, 103, 226-227, 260, 289, 319 Schizotrypanum cruzi, 497
RIDL/Release of Insects carrying a Dominant Lethal Schmallenberg (virus), 148, 150, 347, 357
genetic system, 112-113, 291 Sciaridae, 178
Rivoltasia bifurcata, 533 Scionini, 413
Robertdollfusidae, 335 Sciuridae, 546
Robles (Rodolfo), 128, 328 Sciurus carolinensis, 574
Rocio (virus), 272-273, 279 Sclérite, 23, 26, 166, 168, 170-171, 351, 392, 641
Rockefeller (fondation), 129, 225, 275 Sclérose en plaques, 612
Rongeur, 50, 52, 138-141, 146, 150, 157, 202, 209, 211, Sclérotine/sclérotinisé, 21, 267, 641
213, 281-282, 288, 309, 354, 421, 430, 432-433, 440, Scolopendra cingulata/S. gigantea, 618
457-458, 459, 461-469, 474-476, 479-480, 489, 506, Scolopendre, 19, 21, 42, 609, 618
511, 527, 536-538, 546, 554, 573, 577-579, 582-583, Scorpion/Scorpionidae, 10, 22, 28-29, 32, 38, 42, 164,
588-589, 619 524, 526, 609, 613, 615-616
Ross (Ronald), 127-128, 153, 215, 217, 219, 227-228 Scorpionisme, 615
Rostre, 29, 485-486, 499, 514, 529, 557, 560 Scotophilus, 279
Rostrum, 168, 499, 505 Scrub typhus/typhus des broussailles, 50, 140, 545-546
RTS,S, 234 Scutellum, 25, 168-169, 191, 247-249, 254-255,
Ruminant, 48, 50, 138-141, 146, 148, 281, 356-361, 257-258, 266, 414, 487, 498, 507, 641
376-377, 410, 533, 547, 554, 578-579 Scutum, 25, 66, 84, 168-169, 191, 249, 254-255, 257-258,
Runchomyia, 244 266, 411, 524, 555, 557, 559-561, 641
Rusa timorensis, 574 Sensibilité/spécificité, 62, 71
Sabethes/S. chloropterus, 244, 266, 273, 275-276 Septicémie hémorragique, 421, 546
Sabethini, 244-245, 265 Séquençage, 68, 70-71, 196, 367, 466, 590
Sac ovigère, 597-598 Sérotype, 80, 148, 150, 231, 271-272, 312-313, 358-360
Saccharopolyspora spinosa, 97 Serpent, 57, 211, 502, 537-538, 545-546, 602-605,
Salivaria, 516 609, 616
Salive, 25, 42, 45, 53, 191-192, 200, 213, 235, 252, Serratia glossinae, 374
269-270, 304, 327, 356, 377, 380, 384, 396, 428, 463, Sessinia, 622
485, 489, 506, 509, 512, 515-516, 534, 539, 561- Setaria/S. digitata/S. labiatopapillosa, 265, 288
562, 567-568, 569, 576, 589-590, 609, 618-619, 624 Shamonda (virus), 357
668
Index
Shannoniana, 244 Simulium ochraceum, 326-327, 330, 332

Sialome, 200 Simulium oitanum, 332
Sibylla Merian (Anna Maria), 126 Simulium ornatum, 326, 332, 334
Simond (Paul-Louis), 127, 464 Simulium oyapokense, 326
Simulie, 26, 28, 47, 49, 54, 63-64, 91, 97, 105, 108-109, Simulium parnassum, 326
128, 135, 139, 142, 154, 177, 321-343, 475, 625 Simulium penobscotense, 326
Simuliidae, 51, 166, 168, 172, 174-175, 177, 321-343 Simulium pertinax, 326
Simulitoxicose, 333-334 Simulium posticatum, 326
Simulium adersi, 326, 331 Simulium quadrivittatum, 326, 332
Simulium albivirgulatum, 330, 332 Simulium rasyani, 332
Simulium amazonicum, 326, 331 Simulium rendalense, 331
Simulium anatinum, 331 Simulium reptans, 326, 332, 334
Simulium angustitarse, 331 Simulium ruficorne, 331
Simulium annulus, 331, 333 Simulium rugglesi, 326, 331-332
Simulium arakawae, 326, 332 Simulium sanctipauli, 332
Simulium argentiscutum, 331 Simulium sanguineum, 326, 331
Simulium aureum, 331 Simulium sirbanum, 330, 332
Simulium bicoloratum, 321 Simulium slossonae, 326, 331
Simulium bidentatum, 331-332 Simulium soubrense, 332
Simulium bovis, 332 Simulium squamosum, 332
Simulium buissoni, 326 Simulium tescorum, 326
Simulium callidum, 332 Simulium thyolense, 332
Simulium cholodkovskii, 326 Simulium turgaicum, 326
Simulium chutteri, 326 Simulium uchidai, 331
Simulium colombaschense, 334 Simulium usovae, 331
Simulium congareenarum, 331 Simulium vampirum, 326, 334
Simulium daisense, 332 Simulium venustum, 321, 326, 331
Simulium damnosum, 68, 323, 326-327, 330, 332, 337 Simulium vernum, 331
Simulium decimatum, 326 Simulium vittatum, 325-326, 332
Simulium dieguerense, 332 Simulium vorax, 326
Simulium equinum, 326 Simulium woodi, 330, 332
Simulium erythrocephalum, 326, 332, 334 Simulium yahense, 332
Simulium ethiopiense, 330, 332 Sindbis, 138, 223, 270, 272-273, 277, 280
Simulium exiguum, 330-332 Singe, 136-137, 141-142, 213, 255, 266, 275, 278-279,
Simulium fallisi, 331 313, 376, 400, 419, 440, 445, 474, 538,
Simulium guianense, 330, 332 Siphon, 65, 84, 174, 186, 188, 247-255, 262, 264-265,
Simulium incrustatum, 326, 332 267, 414, 429, 451, 641
Simulium japonicum, 331 Siphonaptera/siphonaptère, 28, 41, 72, 82, 451-484
Simulium jenningsi, 326, 331-332 Siphonostomatoida, 597-599
Simulium jujuyense, 326 Sodalis glossinidius, 374, 381
Simulium kilibanum, 332 Soie, 23, 43, 63-65, 166, 168, 184, 186-191, 247-249,
254-258, 261-262, 264-266, 300-302, 307-308,
Simulium konkourense, 332 322-324, 369, 393, 407, 414, 427-428, 440, 442-443,
Simulium kurense, 326 452-458, 461, 478, 486-487, 563, 597-598, 620-621,
Simulium kyushuense, 332 641
Simulium latipes, 331 Solénophage, 407, 489, 536, 641
Simulium leonense, 332 Solenopotes, 440
Simulium limbatum, 332 Solenopsis, 612
Simulium lineatum, 326 Solifuge, 523, 617
Simulium luggeri, 326 Somite, 22, 597
Simulium maculatum, 326 Soricidae, 546
Simulium mengense, 332 Soricomorphe, 462
Simulium meridionale, 326, 331 Sous-espèce, 30, 61-62, 67, 139, 259, 263-264, 282,
Simulium metallicum, 330, 332 368, 370-371, 394, 407, 507-509, 641
Simulium neavei, 330, 332 Spalangia/S. endius, 110, 401
Simulium nigrogilvum, 326 Spaniopsis, 622
Simulium notatum, 332 Sparganose, 599, 603
669
Spécimen, 18, 29-30, 32, 39, 62-67, 70-76, 79-81, 81-86, Stomoxyinae/Stomoxyini, 391-401, 427, 623
184, 215, 253, 262, 318-319, 368, 410, 458, 476-478, Stomoxys, 391-394, 427, 433
491, 500-501, 513, 518, 641 Stomoxys calcitrans, 44, 94, 391-398, 400
Spectre d’hôtes, 146, 271, 304, 308, 370, 462-463, Stomoxys indicus, 394
572-573 Stomoxys niger, 395, 398
Spelaeomyia, 298-299, 301
Stomoxys niger bilineatus, 394
Spelaeophlebotomus, 296-299, 301
Stomoxys niger niger, 95, 394
Spermalège, 487-488, 641
Stomoxys sitiens, 394
Spermathèque, 27, 63-64, 82, 171-172, 193-194,
200-201, 251, 267, 297, 301-302, 307, 317, 319, Stomoxys xanthomelas, 400
346, 351, 443, 452, 454-455, 563, 641 Stratégie (K/r), 177-178
Spermatophore, 371, 562-563, 569, 597-598, 641 Stratification éco-épidémiologique, 92
Sphingidae, 26, 620, 624 Stratiomyidae, 172, 174, 178, 426, 429
Spilopsyllus cuniculi, 451, 461, 475 Streblidae/Streblinae, 27, 64, 172, 176-177, 371,
Spinosad, 98 405-410, 458
Spinosyne, 97-98 Strepsiptera, 41
Spirochète, 54, 574-575, 641 Streptococcus, 532
Spirochétose aviaire, 50 Stricticimex parvus, 486
Spirogyra, 253 Stygeromyia, 392-393
Spirometra, 603 Style, 24, 26, 167, 171, 250, 300, 306, 351, 427, 642
Spirura, 625 Stylet vulnérant, 46, 167, 174, 190, 192, 485-486, 529,
Splendidofilaria fallisensis, 332, 335 610
Spoliation sanguine, 42, 398, 413, 625 Subcapitulum, 524, 529
SPoT (satellite), 153 Subolésine, 589
Spot-on, 101, 480, 587 Sucre/alimentation sucrée, 33, 178, 190-192, 197,
SSCP-PCR, 70 199, 252, 324, 352, 373, 395-396, 416, 624
Staphylinidae, 622 Supella longipalpa, 624
Staphylococcus/S. aureus, 490, 532 Suragina, 623
Stase, 555, 557-567, 573-574, 581, 585, 642 Surra, 376, 418, 420-421
Stegomyia, 66, 244, 254, 258, 274, 279 Surveillance, 14, 61, 74, 108, 123, 150-151, 156, 221,
Stegomyia aegypti/Ae. aegypti, 63, 65-67, 94, 105, 113, 223-226, 260, 288-289, 338, 358, 360, 374, 382-384,
133-135, 148, 151, 183, 195, 247, 251, 254, 258, 400-401, 410, 421, 436-437, 467, 469, 476-478,
259-260, 268, 271-275, 278-280, 283-284, 289-292, 490-493, 498, 500, 512, 518-519, 584, 602, 642
481, 604 Survie, 52, 56, 94-95, 107, 113, 154-156, 178, 198, 210,
Stegomyia albopicta/Ae. albopictus, 14, 46, 56, 61, 65, 219, 231-232, 268, 283-284, 290, 350-353, 367-368,
89, 93-94, 105, 134-135, 148-149, 151, 155-157, 178, 372, 386, 396, 398, 464, 475, 477, 479-480, 487, 530,
245, 247, 252-253, 258-259, 260-261, 217-274, 276, 563, 571, 573, 590, 624
279-280, 287, 289-292 Suture, 22-23, 25, 168-169, 175-176, 199, 306, 427,
Stegomyia pia/Ae. pia, 66 453, 642
Stegomyia polynesiensis/Ae. polynesiensis, 134, 221, Symbiote, 253, 338, 487
258, 273-274, 281, 286, 604 Symphoromyia, 622
Stegopterna mutata, 338 Symphyle, 33
Stemmate, 23 Symphytognathidae, 613
Stephanocircidae, 457 Syndrome de choc, 271
Stephanocircus pectiniceps, 461 Syndrome de hochement de tête/nodding syndrome,
Stephanofilaria, 400, 623 327
Stephanofilaria stilesi, 400 Synganglion, 561, 563
Stercoraria, 421, 474, 516 Synopsyllus estradei, 462
Sternite, 25-27, 170-171, 191-192, 259, 307, 351, 392, Synopsyllus fonquerniei, 467, 478
452-454, 487, 642 Synphlebotomus, 298-301
Sternostoma tracheacolum, 545 Syntergite, 170
Stigmate, 169-174, 188, 191, 427, 431, 433, 440, 443, Syntype, 30, 63, 67
452, 524-529, 558, 560-561 Syrphidae, 174, 178, 426, 429
Stivaliidae, 457 Systématique, 9, 11, 14, 23, 25, 29-30, 80, 85-86, 90,
Stomatite vésiculeuse (virus de la), 54, 313, 335, 125, 166, 168, 170-171, 174, 188, 191, 211, 243,
399-400 255, 295-302, 322-323, 345-349, 368, 379, 383,
Stomoxe, 52, 94-95, 97, 104-105, 110, 141, 375, 377, 391-394; 405-407, 413-416, 440, 442, 456-460,
391-401, 419 485-487, 500, 553-557, 643
670
Index
Système digestif, 22, 29, 52, 128, 188, 192-193, 251, Thaumapsyllinae, 462
268-269, 283, 308, 318, 377-378, 414, 421, 425-426, Thaumetopoea pityocampa, 621
445-446, 451, 454, 465, 517, 561, 604, 622 Thaumetopoea processionea, 621
Système excréteur, 191, 194, 251, 562 Thaumetopoeidae, 620-621
Système génital, 22, 26-28, 63-64, 84, 171, 188, 191-192, Thécostomate, 168
193-194, 200, 208, 220, 246, 248, 250-251, 261, 263, Theileria, 50, 142, 554, 574, 583-584
306-307, 323, 346, 350-351, 357, 369, 371, 406,
440-442, 454, 487-489, 498, 505, 528-530, 540, 558, Theileria annulata, 50, 142, 554, 584
560-561, 563, 597 Theileria equi, 50, 142
Système nerveux, 22, 96, 107, 109, 194, 230, 251, 375, Theileria parva, 554, 584
516, 561, 563, 603, 612, 614 Thelazia/T. callipaeda, 179, 623
Theilériose, 142, 554, 583-584
Tabanidae/tabanide, 51, 82, 95, 114, 141, 166, 170, Theilériose du cheval, 50, 142, 583-584
172-173, 177, 375-377, 413-423, 578 Thermocyclops, 601
Tabaninae/Tabanini, 413-414 Thermo-nébulisation, 100
Tabanus, 167, 413-422 Thorax, 22-23, 25, 28, 32-33, 65, 166, 168-169,
Tabanus bromius, 414, 417, 422 172-175, 186-192, 194, 199, 221, 248-250, 254,
Tabanus fuscicostatus, 419-420 259-260, 265, 307, 321, 350, 393, 406, 413-416,
Tabanus importunus, 417, 420 440-442, 452, 458, 487, 498-499, 524, 544, 558, 643
Tabanus nebulosus, 420 Thyatiridae, 620, 624
Tabanus nigrovittatus, 416-417, 423 Thysanoptera, 41
Tabanus occidentalis dorsovittatus, 417 Tibia, 25, 29, 189, 191, 248, 440-441, 452-453, 461,
524, 643
Tabanus rubidus, 414, 420
Tinaroo (virus), 357
Tachinaephagus stomoxicidae, 110
Tipulidae, 168-172, 174-175, 178, 426
Tagme, 22, 643
Tique, 29, 38, 40, 46-55, 63-64, 67, 72, 80-83, 87, 90,
Tahyna (virus), 282 92, 95-96, 101-103, 105-106, 109-110, 113, 126-127,
Tamias sibiricus barberi/tamia de Sibérie, 150, 501, 133-134, 136, 138-140, 142, 146-147, 149-154,
507, 574 157-159, 164, 177, 223, 388, 420, 430, 461, 472-476,
Tanyderidae, 170 529, 553-590, 609
Taon, 28, 41, 53, 401, 413, 419, 421-423 Tique dure/Ixodidae, 48-50, 54, 72, 87, 138, 140,
Tardigrade, 31-32 553-555, 556-584
Tarse/tarsomère, 25, 105, 166, 189, 191, 204, 248, 250, Tique molle/Argasidae, 46, 49-50, 53, 80, 140, 150,
257-258, 261, 265, 369, 440-442, 452-453, 462, 487, 553-555, 556-590, 642
502, 524, 529, 533, 558, 643 TIS/Technique de l’Insecte Stérile, 90, 111-112,
Tarsonemidae, 527, 539 232-233, 291, 371, 383, 386-387, 643
Tarsopsylla octodecimdentata, 460 Tissu imprégné, 92, 94-95, 102-106, 108-109, 129-130,
Tataguine (virus), 209, 222 202, 210, 225-227, 229-230, 234, 289, 291, 319, 362,
Taux de reproduction de base/R0, 153-155, 210, 383, 385, 387-388, 401, 422, 586
Taxonomie/taxinomie, 18, 29, 31, 76, 80, 86, 122, Tityus serratulus, 616
165, 174, 181, 184, 188, 243, 261, 322, 345, 481, Togaviridae, 48-49, 222, 270, 273, 279
526, 556-557, 614, 643 Toll (voie), 283-284
TBEv (virus de l’encéphalite à tiques), 48-49, 52, 54, Topomyia, 134, 244, 266
133-134, 138, 146, 152-153, 157-159, 475, 554, 575, Torrealbaia/T. martinezi, 499, 501-502
580-582, 589-590 Torrenticole, 172
Tégument, 21-22, 42, 46, 65, 84, 190, 221, 231-232, Torsalo, 419
253, 309-310, 369, 396, 427, 435, 442, 487-488, Torus, 167
524, 529, 535, 560, 599, 603 Toscana (virus), 48, 138
Telmophage, 304, 325, 416, 567, 643 Toxine, 57, 96-97, 231-232, 335-336, 361, 553, 569,
Télotrope, 557, 265-566 610, 612, 614, 616, 622, 637
Téméphos, 98, 108, 230, 261, 291, 337 Toxoplasma gondii, 624
Tenebrionidae, 622 Toxorhynchites/T. brevipalpis conradti, 199, 243-245,
Ténia, 603 247, 251-252, 266-267
Tenrecidae, 462 Toxorhynchitini, 244
Tergite, 25-26, 170-171, 188, 191-192, 255-256, 307, Trachée, 29, 33, 167, 173-174, 188, 193, 195, 198, 251,
351, 392, 414, 441, 452-454, 487, 643 414, 529, 538-539, 545, 561-562, 643
Termite, 41, 622 Tracheomyia, 426
Testicule, 194, 443, 487, 563 Trait d’histoire de vie, 283, 523, 530
Thamnomys rutilans, 213 Traitement épicutané, 92, 101-102, 109, 387-388
671
Transfusion sanguine, 52, 216, 519, 574, 581, 584 Triatoma jatai, 501
Transgenèse/transgénique, 113, 233, 291-292, 374, 386 Triatoma juazeirensis, 501
Transmission horizontale, 269, 472, 575, 643 Triatoma jurbergi, 501, 509, 513
Transmission non vectorielle, 54 Triatoma klugi, 501
Transmission par co-repas/co-gorgement, 54, 157, Triatoma lecticularia, 501, 506-507
335, 472, 575, 580, 582, 630 Triatoma lenti, 501, 509
Transmission sexuelle/vénérienne, 54, 269, 539, 582, Triatoma leopoldi, 501, 510
643 Triatoma limai, 501, 509
Transmission transovarienne, 54, 312-313, 472-474, Triatoma longipennis, 501, 507
546, 576, 582-583, 643 Triatoma maculata, 501, 508
Transmission transstadiale, 54, 574, 582-584, 643 Triatoma matogrossensis, 501, 509
Transmission vectorielle biologique, 44-45, 52-54, Triatoma mazzottii, 501, 507
108, 223, 335, 356, 375, 377, 399, 409, 418-421,
465, 475, 546, 643 Triatoma melanic, 501, 508-509
Transmission vectorielle mécanique, 44-45, 47, 52-54, Triatoma melanocephala, 501, 509
140, 142, 223, 327, 335, 375-377, 391, 397-399, 400, Triatoma melanosoma, 508
418-421, 465, 475-476, 578, 643 Triatoma mexicana, 501, 507
Transmission verticale, 53-54, 269, 275, 282, 318, 410, Triatoma migrans, 501, 510
473, 576, 580, 643 Triatoma neotomae, 501, 507
Transphlebotomus, 299-301 Triatoma nigromaculata, 501, 508
Trape (jean-François), 212 Triatoma nitida, 501, 507
Triatoma/triatome, 53, 127, 134, 498-501, 504-511, Triatoma obscura, 501, 507
513, 515-516, 518 Triatoma oliveirai, 501, 509
Triatoma amicitiae, 501, 509 Triatoma pallidipennis, 501, 507
Triatoma arthurneivai, 501, 509 Triatoma patagonica, 501, 509
Triatoma baratai, 501 Triatoma peninsularis, 501, 507
Triatoma barberi, 501, 507 Triatoma petrochii, 509
Triatoma bassolsae, 501, 507 Triatoma phyllosoma, 501, 507
Triatoma bolivari, 501, 507 Triatoma picturata, 507
Triatoma boliviana, 501-502, 508 Triatoma pintodiasi, 501
Triatoma bouvieri, 501, 509 Triatoma platensis, 501, 509, 511
Triatoma brailovskyi, 501, 507 Triatoma protracta, 501, 506-507, 619
Triatoma brasiliensis, 501, 508-509, 513, 519 Triatoma pseudomaculata, 501, 508-509
Triatoma breyeri, 501, 505 Triatoma pugasi, 501, 510
Triatoma bruneri, 501, 507 Triatoma recurva, 501, 507
Triatoma carcavalloi, 501, 509 Triatoma rubida, 501, 507
Triatoma carrioni, 501, 508 Triatoma rubrofasciata, 500-502, 505-506, 508-514,
Triatoma cavernicola, 501, 510 516, 519
Triatoma circummaculata, 501, 509 Triatoma rubrovaria, 501, 509
Triatoma costalimai, 501, 509 Triatoma ryckmani, 501, 507
Triatoma deanei, 501, 509 Triatoma sanguisuga, 501, 507
Triatoma delpontei, 501, 509, 511 Triatoma sherlocki, 501
Triatoma dimidiata, 498, 501, 507, 510, 513-514, 519 Triatoma sinaloensis, 501, 507
Triatoma dispar, 501, 507 Triatoma sinica, 501, 510
Triatoma dominicana, 501 Triatoma sordida, 501, 508-509, 513
Triatoma eratyrusiformis, 501, 505 Triatoma tibiamaculata, 501, 509
Triatoma flavida, 501, 507 Triatoma vandae, 501
Triatoma garciabesi, 501, 509 Triatoma venosa, 501, 508
Triatoma gerstaeckeri, 501, 507 Triatoma vitticeps, 501, 509
Triatoma gomeznunezi, 501, 507 Triatoma williami, 501, 509
Triatoma guasayana, 498, 501, 509 Triatoma wygodzinskyi, 501, 509
Triatoma guazu, 501, 509 Triatominae, 82, 485, 497-519
Triatoma hegneri, 501, 507 Triatomini, 500-501, 504
Triatoma incrassata, 501, 507 Tribolium, 622
Triatoma indictiva, 501, 507 Trichobiinae, 407
Triatoma infestans, 105, 497, 501, 503, 505-506, Trichodectes canis, 442, 447, 457, 459
508-510, 513-516, 518-520, 619 Trichodectidae, 442
672
Index
Trichomonas, 624 Trypanosoma elephantis, 376

Trichomyiinae, 296 Trypanosoma evansi, 377, 399-400, 418, 420-421, 423
Trichophoromyia, 299 Trypanosoma godfreyi, 376-377
Trichopria, 110 Trypanosoma jurbergi, 501, 509, 513
Trichoprosopon, 244, 247, 266 Trypanosoma lewisi, 410
Tricoptera, 41 Trypanosoma melophagium, 410
Trilobite, 19, 31-32 Trypanosoma nabiasi, 475
Triphasique, 557, 565 Trypanosoma numidae, 331
Tripteroides, 244, 266 Trypanosoma pecaudi, 376
Tritonymphe, 530 Trypanosoma pestanai, 474
Trochanter, 25, 191, 452-453, 524, 644 Trypanosoma rangeli, 516
Trombicula, 534, 538, 545, 547 Trypanosoma simiae, 370, 376-377
Trombicula akamushi, 545 Trypanosoma suis, 376-377
Trombicula arenicola, 546 Trypanosoma theileri, 418, 421
Trombicula autumnalis, 534, 547 Trypanosoma togolense, 376
Trombicula deliense, 545 Trypanosoma ugandae, 376
Trombicula fletcheri, 545 Trypanosoma vivax, 141, 370, 372, 376-381, 399-400,
Trombicula orientale, 545 418, 420
Trombicula pallidum, 545 Trypanosome, 89-90, 92, 112, 122, 128, 375, 383-384,
388, 418, 420, 423
Trombicula palpale, 546
Trypanosomose humaine africaine/maladie
Trombicula pavlovskyi, 546 du sommeil, 10, 47, 51, 95, 102, 127-128, 133,
Trombicula scutellare, 546 368-369, 375-376, 383, 389
Trombicula tosa, 546 Trypanosomose humaine américaine/maladie
Trombiculidae, 527, 530, 534, 538, 545, 550 de Chagas, 44, 51, 77, 105, 117, 133-135, 141, 342,
Trombidiforme, 526-527, 529-531, 534, 538, 544 490, 497-498, 503, 508, 510, 516-517, 519-522, 636
Trombidiose, 534 Trypanozoon, 376-377
Trompe/proboscis, 128, 168, 176, 190-191, 247-248, Trypomastigote, 378-379, 516
255-256, 262, 266, 318, 350, 369, 376-379, 391-394, Tsé-tsé, 47, 51, 53, 126, 154, 367-388
396-397, 414-415, 440, 498-499, 536, 639 Tube de Malpighi, 29, 188, 192, 194, 222, 245, 293,
Trophogonique (cycle), 202, 252, 262, 352 378, 414, 561-562, 644
Tropilaelaps mercedesae, 538 Tularémie, 327, 418, 421, 474, 554, 574, 579-580
Trouilletomyia, 296 Tunga penetrans, 461, 463
Trubanaman (virus), 222 Tunga trimamillata, 463
Trypaneidae, 172 Tungidae, 456-457, 482-483
Trypanosoma, 13, 51, 53, 100, 134, 141, 178, 331, 335, Type, 30-31, 393, 644
343, 369, 375, 382, 399-400, 410, 418, 420-421, 423, Typhus 10, 122, 127, 133, 439, 445, 449, 472, 577
474-475, 482-483, 490, 495, 497, 505, 519, 519-522, Typhus des broussailles/scrubtyphus, 50, 140, 545
627, 639 Typhus exanthématique/épidémique, 47, 50, 133,
Trypanosoma anceps, 376 139, 146, 228, 445-446
Trypanosoma angolense, 376 Typhus murin/endémique, 49, 139, 459, 472, 478, 546
Trypanosoma avium, 331, 335, 343, 410 Tyroglyphus farinae, 531
Trypanosoma bovis, 376
Trypanosoma brucei, 51, 141, 369, 372, 375-382, 388, Udaya, 244
399-400, 420 uloboridae, 613
Trypanosoma brucei gambiense, 369, 375-376, 388 ultra bas volume/uLv, 100-101, 386, 644
Trypanosoma brucei rhodesiense, 376 union européenne, 93, 85, 106, 359, 360, 582
Trypanosoma caprae, 376 uniramé, 31, 641
Trypanosoma cazalboui, 376 univoltin/bivoltin/multivoltin, 254, 323-324, 349,
Trypanosoma confusum, 331, 335 352, 417, 628, 636, 644
Trypanosoma congolense, 141, 370, 372, 376-381, 399, Uranotaenia, 244, 247, 251, 267
420 uranotaeniini, 244, 267
Trypanosoma conorhini, 505, 516 uropyge, 617
Trypanosoma corvi, 331, 335 urosome, 597-598
Trypanosoma cruzi, 51, 53, 100, 134, 141, 490, 495, utérus, 172, 174, 337, 367, 371, 406, 407-409, 428,
497, 502-509, 511, 513, 516-517, 519-522 433, 563, 600-601
Trypanosoma dukei, 376 Utricularia, 253
673
Vaccin/vaccination, 18, 89, 113, 128, 157, 233-235, vol, 25-26, 44, 104, 112, 129, 148, 166, 191, 195,
197-202, 204, 222, 233, 253, 267, 292, 302, 324-325,
274, 358-359, 375, 383, 463, 471, 517, 578, 582,
589-590, 627 332, 350-353, 355, 368, 373, 388, 394, 398, 408-409,
vaccin 17D, 274 416-417, 422, 428, 433, 506, 513-515, 518, 624
vaccin anti-tique, 113, 588, 589-590 vulnérabilité, 45, 130
vagin, 172, 191-192, 194, 204, 454-455, 562-563 Wallaby, 281
variole, 126, 602
Wallace (ligne de), 33-34
Varroa, 538-539, 546, 547
Warileya, 296, 298-299, 302, 305
Varroa destructor, 538, 546, 550
Wasmannia, 612
Varroa jacobsoni, 538-539, 547
West nile (virus), 10, 48, 122, 133, 135, 137, 146, 155,
varroidae, 527, 538 160, 263, 271-273, 276-277, 282-283, 294, 399-400,
vasodilatateur/vasodilatation/vasodilatatrice, 45-46, 410
193, 200, 489, 562, 568, 644 Whataroa (virus), 335
Vattieromyia, 296 WHoPES/WHo Pesticide Evaluation Scheme, 93,
vBoRnET, 151, 155-156 98-99, 101
vecteur, 9-14, 18, 37-40, 43-45, 46, 47-56, 64, 79-82, Wigglesworthia glossinidia, 374
87, 89-424, 439-484, 497-596, 644 Wohlfahrtia/W. opac/W. vigil, 431
vecteur avéré/expérimental/naturel/potentiel, 43 Wohlfahrtia magnifica, 425, 431
vectornet, 151, 155-156
Wolbachia/W. pipientis, 51, 113, 208, 221, 233, 260,
végétation, 94-95, 97, 151, 153-154, 158, 228, 336, 284, 292, 333, 338, 368, 374, 481, 487, 578
352, 368-369, 385, 421, 435, 545, 555, 571, 585,
589, 622 Wuchereria bancrofti, 51, 134, 142, 209, 220, 255, 258,
265, 284-287, 290
venin, 33, 42-43, 609-622, 627, 629, 631, 638, 644
Wyeomyia, 244, 266
ventouse, 172, 453, 530
ver, 31, 38, 42, 220-221, 286, 328-329, 337, 354, 356,
419, 430, 436, 599-601, 606
Xénodiagnostic, 517, 644
Xenopsylla brasiliensis, 459
ver de Cayor, 42, 96, 430, 436
Xenopsylla cheopis, 49, 139-140, 146, 455-456, 459,
ver de Guinée, 44, 599-602, 606 462, 467-469, 472, 476, 478-479, 481, 546
vermiforme, 32, 172, 175, 349, 367, 451, 532, 604 Xenopsylla cunicularis, 475
vermipsyllodidea/vermipsyllidae/Vermipsylla, 457, Xerus erythropus, 279
461-462
Xiphiopsyllidae, 457
Verrallina, 244, 258
xylène, 84, 319
vertex, 23, 166-167, 249, 254-255, 257-258, 306, 392,
414, 644 xylophagidae, 175
Vesiculovirus, 270, 312-313,
Vespa velutina, 610
Yersin (Alexandre), 47, 464
Yersinia enterocolitica, 465
vespertilionidae, 408
Yersinia pestis, 47, 50, 140, 146, 447, 456, 463, 464-468,
vespinae, 610 471, 481
vêtement imprégné, 103, 226-227, 289, 319, 586 Yersinia pseudotuberculosis, 465
veuve noire, 615
Viannamyia, 299 Zeugnomyia, 244
Viannia, 308 Zika, 14, 133, 148, 157, 223, 256, 258, 260-261, 272,
Vibrio cholerae, 178 273, 275, 278
vipère, 42, 609 Zoonose, 10, 48-51, 142, 146, 287, 304, 309, 321,
virémie, 53, 146, 269-270, 274, 277-278, 280, 575, 334-335, 400, 466, 472-473, 571, 574, 576-577, 579,
580, 644 584, 644
virion, 269 Zoophilie, 55, 102, 104, 181, 233, 233, 255-257, 259,
virus de plantes, 44, 47 272, 274, 288, 330, 433, 644
vision, 24, 177, 330, 616 Zooprophylaxie, 290
viviparité, 27, 367 Zoraptera, 41
674
Liste des auteurs
Liste des auteurs
Peter h. Adler, Professor, Clemson university, Clemson, SC, uSA

Lionel Almeras, Chercheur, Institut de recherche biomédicale des Armées, université d’Aix-Marseille,
Marseille, France
Diego Ayala, Chargé de recherche, Institut de recherche pour le développement, Centre interna-
tional de recherches médicales de Franceville, Franceville, Gabon
Frédéric Baldacchino, Post-Doc., université Paul-valéry, Montpellier, France ; Fondazione Edmund
Mach, San Michele all'Adige, Italie
omas Balenghien, Chercheur, uMR Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes,
Cirad, Montpellier, France
Jean-Michel Bérenger, Entomologiste, unité de recherche sur les maladies infectieuses et tropicales
émergentes (urmite), Aix-Marseille université, Marseille, France
idir Bitam, Enseignant-chercheur en parasitologie, Laboratoire d'analyses et de contrôle des
maladies infectieuses zoonotiques, École nationale supérieure vétérinaire, Alger, Algérie
Nathalie Boulanger, Enseignante-chercheur en parasitologie, université de Strasbourg, Illkirch, France
Amina Boutellis, Docteur es-Sciences, unité de recherche sur les maladies infectieuses et tropicales
émergentes (urmite), Aix-Marseille université, Marseille, France
Jérémy Bouyer, Chercheur, Cirad, Institut sénégalais de recherches agricoles, Dakar, Sénégal
Fabrice Chandre, Chargé de recherche, Institut de recherche pour le développement, Montpellier,
France
Jean-Philippe Chippaux, Directeur de recherche, Institut de recherche pour le développement,
Cotonou, Bénin
Pascal Delaunay, Praticien hospitalier, Centre hospitalier universitaire de nice, nice, France
Jérôme Depaquit, Professeur, université de Reims Champagne Ardennes, Reims, France
Marc Desquesnes, Chercheur, Cirad, Montpellier, France ; Kasetsart university, Bangkok, aïlande
Jean-Bernard Duchemin, Research Scientist, e Commonwealth Scientific and Industrial Research
organisation, Melbourne, Australia
Jean-Pierre Dujardin, Directeur de recherche, Institut de recherche pour le développement,
Montpellier, France
675
Gérard Duvallet, Professeur émérite, université Paul-valéry, Montpellier, France

Anna-Bella Failloux, Directeur de recherche, Institut Pasteur, Paris, France
Didier Fontenille, Directeur de recherche, Institut de recherche pour le développement, Institut
Pasteur du Cambodge, Phnom Penh, Cambodge
Claire Garros, Chercheur, uMR Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes,
Montpellier, Cirad, France
Ludovic de Gentile, Praticien hospitalier, Centre hospitalier universitaire d’Angers, Angers, France
hélène Guis, Chercheur, Cirad, Montpellier, France
Guy hendrickx, Administrateur délégué, Avia-GIS, Zoersel, Belgique
Philippe Jacquiet, Professeur, École nationale vétérinaire de Toulouse, Toulouse, France
Frédéric Jourdain, Ingénieur de santé publique, Centre national d’expertise sur les vecteurs, Institut
de recherche pour le développement, Montpellier, France
renaud Lancelot, Chercheur, Cirad, Montpellier, France
Karen McCoy, Directrice de recherche, Centre national de la recherche scientifique, Montpellier,
France
John W. McCreadie, Professor, university of South Alabama, Mobile, AL, uSA
Anne-Marie Moulin, Directrice de recherche émérite, uMR Sphere 7219 CnRS/Paris 7, Centre
national de la recherche scientifique, Paris, France
Nicole Léger, Professeure émérite, université de Reims Champagne Ardennes, Reims, France
Christophe Paupy, Chargé de recherche, Institut de recherche pour le développement, Montpellier,
France
Yvon Perrin, Ingénieur d’étude, Centre national d’expertise sur les vecteurs, Institut de recherche
pour le développement, Montpellier, France
Didier raoult, Professeur des universités Praticien hospitalier, unité de recherche sur les maladies
infectieuses et tropicales émergentes (urmite), Aix-Marseille université, Marseille France
Vincent robert, Directeur de recherche, Institut de recherche pour le développement, Montpellier,
France
Brice rotureau, Chargé de recherche, Groupe parasitologie, unité de biologie cellulaire des
trypanosomes, Inserm u1201 et Département parasites et insectes vecteurs, Institut Pasteur,
Paris, France
Lise roy, Maître de conférence, université Paul-valéry, Montpellier, France
issa Sidibe, Chercheur Senior, Centre international de recherche-développement sur l'élevage en
zone subhumide (Cirdes), Bobo-Dioulasso, Burkina Faso
Frédéric Simard, Directeur de recherche, unité Mivegec, Institut de recherche pour le développement,
Montpellier, France
Philippe Solano, Directeur de recherche, Institut de recherche pour le développement, uMR Intertryp
IRD-Cirad, Montpellier, Campus de Baillarguet, France
676
Table des matières
Préface ........................................................................................................................................................ 9
François Rodhain
Avant-propos .......................................................................................................................................... 13
Gérard Duvallet, Didier Fontenille, Vincent Robert
PARTIE 1
CONCePTS eT MÉThODeS
Chapitre 1. Arthropodologie générale ................................................................................................... 19
Gérard Duvallet
InTRoDuCTIon .................................................................................................................................................... 19
MoRPHoLoGIE ET DÉvELoPPEMEnT ......................................................................................................... 21
Le tégument ........................................................................................................................................................... 21
La métamérie ......................................................................................................................................................... 22
Morphologie des insectes ..................................................................................................................................... 22
Morphologie et développement des Arachnides .............................................................................................. 28
noMEnCLATuRE, CLASSIFICATIon, IDEnTIFICATIon ........................................................................ 29
Taxinomie et systématique ................................................................................................................................... 29
Le concept d’espèce ............................................................................................................................................... 30
Comment décrire une nouvelle espèce ? ............................................................................................................ 30
La taxinomie numérique ...................................................................................................................................... 31
Classification des Euarthropodes ........................................................................................................................ 31
noTIonS DE BIoGÉoGRAPHIE ....................................................................................................................... 33
RÉFÉREnCES ........................................................................................................................................................... 34
Chapitre 2. introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire .......................................... 37

Vincent Robert
unE DISCIPLInE SCIEnTIFIquE RÉCEnTE ................................................................................................. 37
LES GRAnDS DoMAInES DE L’EnToMoLoGIE ......................................................................................... 38
ARTHRoPoDES D’IMPoRTAnCE MÉDICo-vÉTÉRInAIRE .................................................................... 40
Éléments de définition d’un arthropode nuisant ............................................................................................... 40
Définition d’un arthropode vecteur..................................................................................................................... 43
Hématophagie et salive d’insectes........................................................................................................................ 45
Distinction nuisant-vecteur.................................................................................................................................. 46
677
AGEnTS InFECTIEux TRAnSMIS ou TRAnSPoRTÉS ............................................................................. 47

TRAnSMISSIon vECToRIELLE ........................................................................................................................ 52
Mécanismes de la transmission mécanique........................................................................................................ 52
Mécanismes de la transmission biologique ........................................................................................................ 52
Transmissions non vectorielles............................................................................................................................. 54
noTIonS D’ÉPIDÉMIoLoGIE ........................................................................................................................... 54
La triade vectorielle et le système vectoriel......................................................................................................... 54
Compétence vectorielle ......................................................................................................................................... 56
Capacité vectorielle ................................................................................................................................................ 56
EnToMoLoGIE MÉDICo-LÉGALE ................................................................................................................. 56
EnToMoPHoBIE - SynDRoME D’EKBoM ................................................................................................... 57
REMARquES ConCLuSIvES ............................................................................................................................. 58
RÉFÉREnCES ........................................................................................................................................................... 58
Chapitre 3. Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes .............. 61

InTRoDuCTIon À LA REConnAISSAnCE DES ESPèCES ........................................................................ 61
De l’intérêt de l’identification .............................................................................................................................. 61
Sensibilité et spécificité de l’identification ......................................................................................................... 62
IDEnTIFICATIon MoRPHoLoGIquE ............................................................................................................ 63
Conservation ......................................................................................................................................................... 63
Identification .......................................................................................................................................................... 63
Les critères morphologiques discriminants et les clés morphologiques d’identification ............................ 64
IDEnTIFICATIon GÉnÉTIquE ......................................................................................................................... 67
La cytogénétique ................................................................................................................................................... 67
L’iso-enzymologie ................................................................................................................................................. 68
La biologie moléculaire ........................................................................................................................................ 68
IDEnTIFICATIon DES ARTHRoPoDES PAR APPRoCHE PRoTÉoMIquE : MALDI-ToF MS ........ 71
Le principe du MALDI-ToF ............................................................................................................................... 72
Les limites de l’identification par MALDI-ToF ................................................................................................ 72
IDEnTIFICATIon PAR PATRon D’InTERFÉREnCE DE CouLEuRS ...................................................... 74
ConCLuSIon .......................................................................................................................................................... 75
RÉFÉREnCES ............................................................................................................................................................ 76
Chapitre 4. Collections et autres ressources ....................................................................................... 79

LES CoLLECTIonS D’ARTHRoPoDES ............................................................................................................. 79
Définition des collections ..................................................................................................................................... 79
Des intérêts multiples ........................................................................................................................................... 80
Les collections disponibles en France ................................................................................................................. 81
MÉTHoDES DE PRÉPARATIon ET DE ConSERvATIon DES SPÉCIMEnS En CoLLECTIon ......... 81
Préservation en éthanol à 70 % ou 95 % ............................................................................................................ 83
Montage entre lame et lamelle ............................................................................................................................. 83
Montage à sec sur épingle ou sur minutie ......................................................................................................... 84
InvEnTAIRES ET RÉFÉREnTIELS TAxonoMIquES ................................................................................. 86
Exemples de ressources taxonomiques .............................................................................................................. 86
RÉFÉREnCES ........................................................................................................................................................... 87
Chapitre 5. La lutte antivectorielle ........................................................................................................... 89

ConTExTE ET oBjECTIFS DE LA LuTTE AnTIvECToRIELLE ................................................................ 89
678
Table des matières
STRATÉGIES DE LuTTE AnTIvECToRIELLE ............................................................................................... 89

Lutte intégrée à l’échelle des populations ........................................................................................................... 89
Éradication versus contrôle des vecteurs ............................................................................................................ 91
Mise en œuvre de la LAv ..................................................................................................................................... 92
RÉGLEMEnTATIon .............................................................................................................................................. 93
MÉTHoDES DE LuTTE ........................................................................................................................................ 93
Lutte physique ........................................................................................................................................................ 94
Lutte chimique ....................................................................................................................................................... 95
Lutte biologique ................................................................................................................................................... 109
Lutte génétique .................................................................................................................................................... 112
Les méthodes de lutte dans l’avenir .................................................................................................................. 113
ACCEPTABILITÉ DE LA LuTTE AnTIvECToRIELLE .............................................................................. 113
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 114
PARTIE 2
hiSTOire, SANTÉ PuBLiQue eT eNVirONNeMeNT
Chapitre 6. La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire.

une histoire en chantier ............................................................................................................................... 125
Anne-Marie Moulin
LA ConSTRuCTIon DE LA THÉoRIE vECToRIELLE DES MALADIES ............................................ 126
Les moustiques transmettent des maladies ..................................................................................................... 126
Échanges entre médecine humaine et médecine animale ............................................................................. 127
LA THÉoRIE vECToRIELLE ET LES PRoGRAMMES D’ÉRADICATIon ............................................ 128
L’HISToIRE nATuRELLE DES InSECTES EST AuSSI unE HISToIRE HuMAInE ET SoCIALE ...... 129
Les sciences humaines et sociales, partenaires indispensables ..................................................................... 129
L’exemple des moustiquaires imprégnées ........................................................................................................ 129
L’EnToMoLoGIE DE DEMAIn ....................................................................................................................... 130
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 131
Chapitre 7. importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde ........ 133
Didier Fontenille
LE SySTèME vECToRIEL .................................................................................................................................. 133
DES MALADIES PRÉSEnTES SuR TouT LE GLoBE ................................................................................. 134
LA PRISE En CoMPTE DE L’AIRE DE DISTRIBuTIon DES MALADIES .............................................. 135
L’APPoRT DES MÉTHoDES RÉCEnTES ....................................................................................................... 136
LES PRInCIPALES MALADIES À TRAnSMISSIon vECToRIELLE ....................................................... 136
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 143
Chapitre 8. Changements globaux et émergence d’infections à transmission

vectorielle ............................................................................................................................................................. 145
LE PRoCESSuS D’ÉMERGEnCE : LES ACTEuRS ........................................................................................ 145
L’hôte vertébré ..................................................................................................................................................... 146
Le vecteur arthropode ........................................................................................................................................ 146
L’agent pathogène ............................................................................................................................................... 146
LES ÉTAPES DE L’ÉMERGEnCE ....................................................................................................................... 147
L’introduction ...................................................................................................................................................... 148
L’installation ........................................................................................................................................................ 150
La diffusion .......................................................................................................................................................... 155
IMPoRTAnCE RELATIvE DES CHAnGEMEnTS GLoBAux .................................................................. 157
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 160
679
PARTIE 3
LeS ArThrOPODeS D’iMPOrTANCe MÉDiCALe Ou VÉTÉriNAire
Chapitre 9. Généralités sur les diptères (Diptera) ......................................................................... 165
Gérard Duvallet
MoRPHoLoGIE ................................................................................................................................................... 166
Adultes ou imagos ............................................................................................................................................... 166
Stades préimaginaux ........................................................................................................................................... 172
TAxInoMIE ........................................................................................................................................................... 174
Sous-ordre des nematocera ............................................................................................................................... 175
Sous-ordre des Brachycera ................................................................................................................................. 175
BIoLoGIE ............................................................................................................................................................... 176
CoMPoRTEMEnT ............................................................................................................................................... 177
Recherche de l’hôte pour l’ingestion d’un repas de sang ............................................................................... 177
Recherche de lieux de ponte .............................................................................................................................. 177
Stratégies K ou r .................................................................................................................................................. 177
IMPoRTAnCE MÉDICALE ou vÉTÉRInAIRE ........................................................................................... 178
Familles nuisantes en raison de pullulations occasionnelles ......................................................................... 178
Familles avec espèces pouvant être hématophages ......................................................................................... 178
Familles avec espèces à l’origine de myiases .................................................................................................... 178
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 179
Chapitre 10. Les anophèles (Diptera : Culicidae : Anophelinae) .......................................... 181

Vincent Robert, Diégo Ayala, Frédéric Simard
CARACTÉRISTIquES DES AnoPHèLES ....................................................................................................... 181
Taxonomie et classification ................................................................................................................................ 181
Phylogénie et phylogéographie ......................................................................................................................... 182
Détermination des espèces (critères de diagnose) .......................................................................................... 182
Morphologie ........................................................................................................................................................ 185
Anatomie interne des adultes ............................................................................................................................ 192
Génomes et chromosomes ................................................................................................................................. 195
BIoÉCoLoGIE ET CoMPoRTEMEnT .......................................................................................................... 197
Cycle de vie .......................................................................................................................................................... 197
Biologie des stades aquatiques .......................................................................................................................... 198
Biologie des adultes mâles et femelles .............................................................................................................. 199
Distribution des principaux vecteurs ............................................................................................................... 205
Microbiote et parasites ....................................................................................................................................... 206
IMPoRTAnCE MÉDICALE ET vÉTÉRInAIRE ............................................................................................ 209
Compétence et capacité vectorielle ................................................................................................................... 209
Plasmodium / paludisme .................................................................................................................................... 210
Distribution du paludisme dans le monde – Santé publique ..................................................................... 210
Espèces plasmodiales de l’Homme ................................................................................................................ 212
Plasmodium de grands singes, d’autres primates, de rongeurs, d’oiseaux et de squamates .................... 213
Développement du Plasmodium dans le vecteur (incubation extrinsèque) et dans l’Homme .............. 213
Transmission et taux d’inoculation entomologique .................................................................................... 216
Impact de l’environnement / notion de faciès du paludisme ...................................................................... 217
Transmission et changements globaux .......................................................................................................... 219
Wuchereria bancroi / filariose lymphatique – éléphantiasis ........................................................................ 220
Arbovirus et virus de la myxomatose ............................................................................................................... 222
SuRvEILLAnCE, PRÉvEnTIon, LuTTE ...................................................................................................... 223
Surveillance .......................................................................................................................................................... 223
Prévention individuelle et familiale : la Protection Personnelle Antivectorielle (PPAv) ......................... 226
La lutte antivectorielle dans la lutte antipaludisme – Bref historique .......................................................... 227
Les principaux types de lutte antivectorielle ................................................................................................... 228
Évaluation de la lutte .......................................................................................................................................... 234
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 235
680
Table des matières
Chapitre 11. Culicinae (Diptera : Culicidae) ................................................................................... 243

CARACTÉRISTIquES TAxonoMIquES ET BIoLoGIquES DES CuLICInAE ................................ 243
Taxonomie et classification ................................................................................................................................ 243
Phylogénie et phylogéographie ......................................................................................................................... 245
Détermination des espèces (critères de diagnose) .......................................................................................... 246
Principales caractéristiques de Culicinae ......................................................................................................... 247
notions générales ................................................................................................................................................ 267
La transmission des arbovirus par les Culicinae ............................................................................................. 269
Cycle de transmission des principaux arbovirus ............................................................................................ 271
Les arbovirus de la famille des Flaviviridae .................................................................................................. 271
Les arbovirus de la famille des Togaviridae .................................................................................................. 279
Réponse du vecteur à l’infection virale ............................................................................................................ 282
La transmission des filaires par les Culicinae .................................................................................................. 284
La transmission des Plasmodium d’oiseaux par les Culicinae ....................................................................... 288
SuRvEILLAnCE, PRÉvEnTIon, LuTTE ...................................................................................................... 288
Surveillance : Culicinae invasifs, évolution de la résistance aux insecticides .............................................. 289
Prévention individuelle et familiale : la Protection personnelle Antivectorielle (PPAv) ......................... 289
La lutte antivectorielle dans la lutte contre les Culicinae – Bref historique ................................................ 290
Les principaux types de lutte antivectorielle ................................................................................................... 290
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 293
Chapitre 12. Les phlébotomes (Diptera : Psychodidae : Phlebotominae) ........................ 295

SySTÉMATIquE ................................................................................................................................................... 295
Généralités ........................................................................................................................................................... 295
Classification générique, infra- et supra-générique ........................................................................................ 296
Paléontologie des phlébotomes ......................................................................................................................... 302
BIoLoGIE – ÉCoLoGIE ..................................................................................................................................... 302
Pouvoir pathogène propre ................................................................................................................................. 307
Transmission des leishmanies ........................................................................................................................... 308
Transmission d’arbovirus ................................................................................................................................... 312
Transmission de Bartonella bacilliformis ......................................................................................................... 313
CoLLECTE ET PRÉSERvATIon DES PHLÉBoToMES .............................................................................. 314
Méthode de piégeage des adultes ...................................................................................................................... 314
Méthode de recherche des larves dans la nature ............................................................................................. 316
Conditionnement et préparation des phlébotomes adultes collectés .......................................................... 317
LuTTE ...................................................................................................................................................................... 319
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 319
Chapitre 13. Les Simulies (Diptera : Simuliidae) .......................................................................... 321

TAxonoMIE, SySTÉMATIquE, GÉnÉTIquE ET ÉvoLuTIon ............................................................ 322
DISTRIBuTIon ET BIoLoGIE ......................................................................................................................... 323
RôLE vECToRIEL ET SAnTÉ PuBLIquE .................................................................................................... 325
onchocercose humaine ...................................................................................................................................... 327
Distribution ....................................................................................................................................................... 327
Importance de la maladie ................................................................................................................................ 328
Cycle du parasite chez le vecteur .................................................................................................................... 328
Cycle du parasite chez l’Homme .................................................................................................................... 328
Symptômes et pathologie ................................................................................................................................ 329
Espèces vectrices .............................................................................................................................................. 330
Mansonellose ....................................................................................................................................................... 332
681
Problèmes vétérinaires ....................................................................................................................................... 333

onchocercose non humaine .............................................................................................................................. 334
Leucocytozoonose aviaire .................................................................................................................................. 334
Autres parasites d’importance vétérinaire ....................................................................................................... 335
ConTRôLE ET PRÉvEnTIon ......................................................................................................................... 335
Lutte contre l’onchocercose ................................................................................................................................ 336
Ennemis naturels ................................................................................................................................................. 338
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 339
Chapitre 14. Les culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae) ......................................................... 345

SySTÉMATIquE ET TAxonoMIE .................................................................................................................. 345
La famille des Ceratopogonidae ........................................................................................................................ 345
Le genre Culicoides .............................................................................................................................................. 346
Cycle de vie .......................................................................................................................................................... 349
Dynamique des populations .............................................................................................................................. 352
Habitats larvaires ................................................................................................................................................. 353
Interactions avec leurs hôtes .............................................................................................................................. 354
Échantillonnage des populations ...................................................................................................................... 354
Élevage .................................................................................................................................................................. 355
Rôle nuisant ......................................................................................................................................................... 356
Transmission de parasites .................................................................................................................................. 356
Transmission de virus ......................................................................................................................................... 357
SuRvEILLAnCE ET LuTTE ............................................................................................................................... 360
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 362
Chapitre 15. Les glossines (Diptera : Glossinidae) ....................................................................... 367

La mouche tsé-tsé, un insecte remarquable ..................................................................................................... 367
Systématique ........................................................................................................................................................ 368
Répartition géographique .................................................................................................................................. 368
Critères d’identification et de classification ..................................................................................................... 369
Reproduction ....................................................................................................................................................... 371
Alimentation ........................................................................................................................................................ 372
Déplacements et cycle d’activité ........................................................................................................................ 373
Le bactériome des tsé-tsé ................................................................................................................................... 374
Trypanosomes et trypanosomoses africaines .................................................................................................. 375
Cycles parasitaires des trypanosomes .............................................................................................................. 377
Transmission et épidémiologie .......................................................................................................................... 380
SuRvEILLAnCE, PRÉvEnTIon ET ConTRôLE ........................................................................................ 382
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 388
Chapitre 16. Stomoxyini (Diptera : Muscidae : Muscinae) ...................................................... 391

SySTÉMATIquE ................................................................................................................................................... 391
Reproduction ....................................................................................................................................................... 394
Alimentation ........................................................................................................................................................ 396
Déplacements et cycle d’activité ........................................................................................................................ 398
682
Table des matières

RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 401
Chapitre 17. hippoboscidae, Nycteribiidae et Streblidae (Diptera) ................................... 405

SySTÉMATIquE ................................................................................................................................................... 405
Hippoboscidae ..................................................................................................................................................... 405
nycteribiidae ........................................................................................................................................................ 406
Streblidae .............................................................................................................................................................. 407
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 410
Chapitre 18. Les tabanides (Diptera : Tabanidae) ......................................................................... 413

SySTÉMATIquE ................................................................................................................................................... 413
Torsalo .................................................................................................................................................................. 419
Loase ..................................................................................................................................................................... 419
Anémie infectueuse des équidés ....................................................................................................................... 419
Maladie charbonneuse ou anthrax ................................................................................................................... 419
Anaplasmose bovine ........................................................................................................................................... 420
Besnoitiose bovine .............................................................................................................................................. 420
Trypanosomes animales africaines ou nagana ............................................................................................... 420
Surra ...................................................................................................................................................................... 420
Autres agents pathogènes transmis par les taons ............................................................................................ 421
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 423
Chapitre 19. Les diptères myiasigènes (Diptera) ........................................................................... 425

InTRoDuCTIon ................................................................................................................................................. 425
Superfamilles et familles .................................................................................................................................... 426
Caractères généraux ............................................................................................................................................ 427
PRInCIPALES MyISES ........................................................................................................................................ 429
Syrphidae ...............................................................................................................................................................429
Stratiomyidae ....................................................................................................................................................... 429
Piophilidae ........................................................................................................................................................... 429
Autres familles de myiases accidentelles .......................................................................................................... 429
Calliphoridae ....................................................................................................................................................... 429
Sarcophagidae ...................................................................................................................................................... 431
oestridae .............................................................................................................................................................. 432
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 437
Chapitre 20. Les poux (Phthiraptera) .................................................................................................. 439

LES AnoPLouRES ............................................................................................................................................... 439
Systématique des Anoploures ............................................................................................................................ 440
Morphologie générale ......................................................................................................................................... 440
683
LES MALLoPHAGES ............................................................................................................................................ 442

Systématique des Mallophages .......................................................................................................................... 442
Morphologie ........................................................................................................................................................ 442
BIoLoGIE ............................................................................................................................................................... 443
GÉnÉTIquE DES Poux ..................................................................................................................................... 443
oRIGInE ET ÉvoLuTIon DES Poux ........................................................................................................... 444
Rôle vecteur ......................................................................................................................................................... 445
nuisances ............................................................................................................................................................. 447
LA LuTTE AnTI-Poux ...................................................................................................................................... 447
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 448
Chapitre 21. Les puces (Siphonaptera) ................................................................................................ 451

Jean-Bernard Duchemin, Idir Bitam
MoRPHoLoGIE, AnAToMIE ET PHySIoLoGIE........................................................................................ 451
oeufs ..................................................................................................................................................................... 451
Larves .................................................................................................................................................................... 451
nymphes .............................................................................................................................................................. 451
Imagos ou adultes ............................................................................................................................................... 451
SySTÉMATIquE ................................................................................................................................................... 456
Placement général de l’ordre .............................................................................................................................. 458
Fossiles .................................................................................................................................................................. 458
quelques puces synanthropes ........................................................................................................................... 458
Comportements .................................................................................................................................................. 460
Spécificité ............................................................................................................................................................. 461
Piqûres .................................................................................................................................................................. 463
Puces-chiques ...................................................................................................................................................... 463
La peste ................................................................................................................................................................. 463
Historique .......................................................................................................................................................... 463
Physiopathologie .............................................................................................................................................. 464
Le bacille ............................................................................................................................................................ 465
Épidémiologie ................................................................................................................................................... 466
Clinique ............................................................................................................................................................. 470
Diagnostic ......................................................................................................................................................... 470
Traitement ......................................................................................................................................................... 471
Infections bactériennes autres que la peste ...................................................................................................... 472
Autres agents transmis ....................................................................................................................................... 475
Technique d’études des puces ............................................................................................................................ 476
Contrôle ................................................................................................................................................................ 478
ConCLuSIon ....................................................................................................................................................... 481
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 481
Chapitre 22. Les cimicides (hemiptera : Cimicidae) ................................................................... 485

GÉnÉRALITÉS SuR LES HÉTÉRoPTèRES .................................................................................................... 485
SySTÉMATIquE DES CIMIDAE ....................................................................................................................... 485
MoRPHoLoGIE ................................................................................................................................................... 486
Cycle biologique .................................................................................................................................................. 487
Reproduction ....................................................................................................................................................... 488
Comportement .................................................................................................................................................... 489
Résistance aux insecticides ................................................................................................................................ 489
684
Table des matières

Risque vectoriel ................................................................................................................................................... 490
Transmission passive .......................................................................................................................................... 490
Réaction cutanée ................................................................................................................................................. 490
Impact psychologique ......................................................................................................................................... 490
Impact économique ............................................................................................................................................ 490
LuTTE, SuRvEILLAnCE ET PRÉvEnTIon ................................................................................................. 490
Preuve de piqûres ................................................................................................................................................ 491
Identification de certitude .................................................................................................................................. 491
Évaluation de l’infestation .................................................................................................................................. 491
Lute mécanique ................................................................................................................................................... 493
Lutte chimique ..................................................................................................................................................... 494
Évaluation de la lutte .......................................................................................................................................... 495
Prévention ............................................................................................................................................................ 495
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 495
Chapitre 23. Triatominae (hemiptera : reduviidae) ................................................................... 497

TRyPAnoSoMoSE AMÉRICAInE ou MALADIE DE CHAGAS ............................................................ 497
LES TRIAToMInAE ............................................................................................................................................. 498
La sous-famille .................................................................................................................................................... 498
Distribution géographique ................................................................................................................................. 500
LISTE CoMMEnTÉE DES TRIAToMInAE .................................................................................................... 500
Tribu Alberproseniini Martinez et Carcavallo 1977 ...................................................................................... 502
Tribu Bolboderini usinger 1944 ....................................................................................................................... 502
Tribu Cavernicolini usinger 1944 ..................................................................................................................... 502
Tribu Rhodniini Pinto 1926 ............................................................................................................................... 502
Tribu Triatomini jeannel 1919 .......................................................................................................................... 504
BIoLoGIE DES TRIAToMInAE ....................................................................................................................... 510
Développement et métamorphose .................................................................................................................... 510
Accouplement, ponte .......................................................................................................................................... 510
Hématophagie ..................................................................................................................................................... 511
Habitat .................................................................................................................................................................. 511
Insectes sylvestres, domestiques et péridomestiques ..................................................................................... 511
Dispersion ............................................................................................................................................................ 513
La dynamique des populations .......................................................................................................................... 515
LES PARASITES TRAnSMIS ............................................................................................................................... 516
Mécanisme de transmission de T. cruzi ........................................................................................................... 516
Parasitose humaine ............................................................................................................................................. 516
Traitement de la maladie de Chagas ................................................................................................................. 517
LuTTE AnTIvECToRIELLE ............................................................................................................................. 517
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 519
Chapitre 24. Les acariens non tiques (Acari) ................................................................................... 523

MoRPHoLoGIE .................................................................................................................................................... 524
TAxInoMIE............................................................................................................................................................ 526
CyCLES DE vIE...................................................................................................................................................... 530
PRInCIPAux ACARIEnS D’IMPoRTAnCE MÉDICALE ET/ou vÉTÉRInAIRE ................................ 530
Acariens sans relation trophique directe avec leur victime ........................................................................... 530
Acariens ectoparasites stricts ............................................................................................................................. 531
Microprédateurs et prédateurs .......................................................................................................................... 534
Acariens endoparasites ....................................................................................................................................... 538
PRInCIPALES PATHoLoGIES ASSoCIÉES.................................................................................................... 539
Affaiblissement général consécutif aux piqûres par des acariens microprédateurs ................................... 539
685
Dermatites et irritations cutanées induites par les acariens ectoparasites et microprédateurs ................ 539
Gale sarcoptique ............................................................................................................................................... 539
Gale démodécique ............................................................................................................................................ 543
Autres gales ....................................................................................................................................................... 544
Allergies causées par des acariens ..................................................................................................................... 544
Pathologies respiratoires dues aux acariens ..................................................................................................... 545
Rôle de réservoir et transmission d’agents pathogènes .................................................................................. 545
REMARquES SuR LA LuTTE ConTRE LES ACARIEnS ........................................................................... 547
RÉFÉREnCES .......................................................................................................................................................... 548
Chapitre 25. Les tiques (Acari : ixodida) ........................................................................................... 553

SySTÉMATIquE ................................................................................................................................................... 553
Les tique dures (Ixodidae) ................................................................................................................................. 556
Les tiques molles (Argasidae) ............................................................................................................................ 556
Anatomie externe ................................................................................................................................................ 558
Anatomie interne ................................................................................................................................................ 561
Cycle de vie .......................................................................................................................................................... 563
Le repas sanguin .................................................................................................................................................. 567
Reproduction ....................................................................................................................................................... 569
Distribution et abondance des tiques ............................................................................................................... 570
Infections bactériennes ...................................................................................................................................... 575
Borréliose de Lyme ........................................................................................................................................... 575
Les fièvres récurrentes à tiques ....................................................................................................................... 576
Les rickettsioses ................................................................................................................................................ 577
L’anaplasmose .................................................................................................................................................... 578
Ehrlichiose ........................................................................................................................................................ 579
Coxiellose .......................................................................................................................................................... 579
Turalémie ........................................................................................................................................................... 579
Bartonellose ...................................................................................................................................................... 580
Infections virales ................................................................................................................................................. 580
L’encéphalite à tiques ....................................................................................................................................... 580
Fièvre hémorragique de Crimée-Congo ....................................................................................................... 582
La peste porcine africaine ............................................................................................................................... 582
Infections parasitaires ......................................................................................................................................... 583
Surveillance .......................................................................................................................................................... 584
Prévention ............................................................................................................................................................ 585
Contrôle ciblé des populations de tiques ......................................................................................................... 588
ConCLuSIon ....................................................................................................................................................... 590
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 591
Chapitre 26. Les crustacés (Crustacea : Copepoda et Pentastomida) ................................ 597

LES CoPÉPoDES .................................................................................................................................................. 597
Copépodes parasites ........................................................................................................................................... 598
Copépodes hôtes intermédiaires ....................................................................................................................... 599
utilisation des copépodes comme agents de lutte biologique ....................................................................... 603
LES PEnTASToMES ............................................................................................................................................. 604
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 605
686
Table des matières
Chapitre 27. Arthropodes venimeux, allergisants, urticants, vésicants et nuisants ..... 609
Gérard Duvallet
ARTHRoPoDES vEnIMEux ............................................................................................................................ 609
Hyménoptères ..................................................................................................................................................... 610
Arachnides ........................................................................................................................................................... 612
Myriapodes .......................................................................................................................................................... 617
ARTHRoPoDES ALLERGISAnTS .................................................................................................................... 618
Poux ...................................................................................................................................................................... 618
Phlébotomes ........................................................................................................................................................ 619
Moustiques ........................................................................................................................................................... 619
Triatomes .............................................................................................................................................................. 619
Acariens ................................................................................................................................................................ 619
ARTHRoPoDES uRTICAnTS ET vÉSICAnTS ............................................................................................ 620
Lépidoptères ........................................................................................................................................................ 620
Coléoptères .......................................................................................................................................................... 621
ARTHRoPoDES nuISAnTS ............................................................................................................................. 622
Diptères ................................................................................................................................................................ 622
Lépidoptères ........................................................................................................................................................ 623
Dictyoptères (Blattaria) ...................................................................................................................................... 624
Hyménoptères ..................................................................................................................................................... 625
Crustacés .............................................................................................................................................................. 625
Autres nuisances .................................................................................................................................................. 625
RÉFÉREnCES ......................................................................................................................................................... 625
Glossaire ................................................................................................................................................................. 627

index ........................................................................................................................................................................ 645
Liste des auteurs .................................................................................................................................................. 675
687

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Entomologie médicale et vétérinaire

Gérard Duvallet, Didier Fontenille et Vincent Robert (dir.)

© IRD Éditions, 2017

Cet ouvrage a été publié avec le soutien du Fonds Inkermann

Marseille, Versailles, 2017

Coordination et préparation éditoriale

Photos p. 1 de couverture de haut en bas

Photos p. 4 de couverture de haut en bas

© IRD, Quae, 2017

Chapitre 1. Arthropodologie générale .................................................................................................................. 19

Chapitre 2. Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire ...................................................... 37

Chapitre 3. Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes .......................... 61

Chapitre 4. Collections et autres ressources ...................................................................................................... 79

Chapitre 5. La lutte antivectorielle .......................................................................................................................... 89

Chapitre 8. Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle ... 145

Entomologie médicale et vétérinaire

Chapitre 9. Généralités sur les diptères (Diptera) ...................................................................................... 165

Chapitre 10. Les anophèles (Diptera : Culicidae : Anophelinae) ....................................................... 181

Chapitre 11. Culicinae (Diptera : Culicidae) .................................................................................................. 243

Chapitre 12. Les phlébotomes (Diptera : Psychodidae : Phlebotominae) .................................... 295

Chapitre 13. Les simulies (Diptera : Simuliidae) ......................................................................................... 321

Chapitre 14. Les culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae) ...................................................................... 345

Chapitre 15. Les glossines (Diptera : Glossinidae) ..................................................................................... 367

Chapitre 16. Stomoxyini (Diptera : Muscidae : Muscinae) .................................................................... 391

Chapitre 17. Hippoboscidae, Nycteribiidae et Streblidae (Diptera) ............................................... 405

Chapitre 18. Les tabanides (Diptera : Tabanidae) ....................................................................................... 413

Chapitre 19. Les diptères myiasigènes (Diptera) ......................................................................................... 425

Chapitre 20. Les poux (Phthiraptera) ................................................................................................................. 439

Chapitre 21. Les puces (Siphonaptera) ............................................................................................................... 451

Chapitre 22. Les cimicides (Hemiptera : Cimicidae) ................................................................................ 485

Chapitre 23. Triatominae (Hemiptera : Reduviidae) ................................................................................ 497

Chapitre 24. Les acariens non tiques (Acari) ................................................................................................. 523

Chapitre 25. Les tiques (Acari : Ixodida) .......................................................................................................... 553

Chapitre 26. Les crustacés (Crustacea : Copepoda et Pentastomida) ............................................. 597

Glossaire ................................................................................................................................................................................ 627

Index ........................................................................................................................................................................................ 645

Liste des auteurs ............................................................................................................................................................... 675

Table des matières ........................................................................................................................................................... 677

Entomologie médicale et vétérinaire

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Figure 1 – Conférence de presse du 26 mars 2013 à l’occasion du passage du département

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Figure 1.2 – Limule, vue dorsale.

Figure 1.3 – Limules sur un marché de aïlande.

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Canalicules Pore glandulaire

6 segments Nombre variable de segments

Tête Thorax Abdomen

Figure 1.9 – Schéma général de la morphologie

yeux simples et les yeux composés. Pour les

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Figure 1.11 – Diversité des antennes d’insectes.

labre, d’où le nom de labre-épipharynx ; l’hypo- Hanche

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