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Entomologie médicale et vétérinaire

Gérard Duvallet, Didier Fontenille et Vincent Robert (dir.)

DOI : 10.4000/books.irdeditions.21923
Éditeur : IRD Éditions, Éditions Quae
Année d'édition : 2017
Date de mise en ligne : 19 novembre 2018
Collection : Référence
ISBN électronique : 9782709923774

http://books.openedition.org

Édition imprimée
ISBN : 9782709923767
Nombre de pages : 688
 

Référence électronique
DUVALLET, Gérard (dir.) ; FONTENILLE, Didier (dir.) ; et ROBERT, Vincent (dir.). Entomologie médicale et
vétérinaire. Nouvelle édition [en ligne]. Marseille : IRD Éditions, 2017 (généré le 07 janvier 2020).
Disponible sur Internet : <http://books.openedition.org/irdeditions/21923>. ISBN : 9782709923774.
DOI : 10.4000/books.irdeditions.21923.

© IRD Éditions, 2017


Conditions d’utilisation :
http://www.openedition.org/6540
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et vétérinaire
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Entomologie médicale
et vétérinaire

Éditeurs scientifiques
Gérard Duvallet
Didier Fontenille
Vincent Robert

Cet ouvrage a été publié avec le soutien du Fonds Inkermann


sous l'égide de la Fondation de France.

IRD Éditions
INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT

Éditions Quae
CIRAD, IFREMER, INRA, IRSTEA

Marseille, Versailles, 2017


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Coordination et préparation éditoriale


Corinne Lavagne
Maquette intérieure, mise en page et infographie
Aline Lugand – Gris Souris
Maquette de couverture
Michelle Saint-Léger
Correction
Sylvie Hart
Suivi de fabrication
Jean-Paul Langénieux

Photos p. 1 de couverture de haut en bas


© Aix-Marseille Université/J.-M. Bérenger – Tique Amblyomma.
© IRD/N. Rahola – Moustique Aedes aegypti.
© IRD/V. Jamonneau – Pose de pièges à glossines.
© IPM/ J.-B. Duchemin – Puce Pulex irritans.
© IRD/V. Robert – Mouches sur cheval.
© IRD/N. Rahola – Nycteribiidae : Phthiridium tectum.

Photos p. 4 de couverture de haut en bas


© IRD/Y. Goudineau – « Fixé » sous verre réalisé par le peintre Gadjigo, Dakar, 2000.
© S. A. Marshall – Simulie Simulium bicoloratum.

La loi du 1er juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n’autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3
de l’article L. 122-5, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage du copiste et non
destinées à une utilisation collective » et, d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans le but d’exemple
ou d’illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l’auteur
ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite » (alinéa 1er de l’article L. 122-4).
Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon passible
des peines prévues au titre III de la loi précitée.

© IRD, Quae, 2017


ISBN IRD : 978-2-7099-2376-7
ISBN Quae : 978-2-7592-2676-4
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Sommaire

Préface .......................................................................................................................................................................................... 9
François Rodhain
Avant-propos ......................................................................................................................................................................... 13
Gérard Duvallet, Didier Fontenille, Vincent Robert

Partie 1
ConCePtS et MéthodeS

Chapitre 1. Arthropodologie générale .................................................................................................................. 19


Gérard Duvallet

Chapitre 2. Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire ...................................................... 37


Vincent Robert

Chapitre 3. Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes .......................... 61


Didier Fontenille, Lionel Almeras, Claire Garros

Chapitre 4. Collections et autres ressources ...................................................................................................... 79


Yvon Perrin, Frédéric Jourdain

Chapitre 5. La lutte antivectorielle .......................................................................................................................... 89


Jérémy Bouyer, Ludovic de Gentile, Fabrice Chandre

Partie 2
hiStoire, Santé Publique et environneMent

Chapitre 6. La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire. Une histoire en chantier .... 125
Anne-Marie Moulin

Chapitre 7. Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde .................... 133
Didier Fontenille

Chapitre 8. Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle ... 145


Renaud Lancelot, Guy Hendrickx, Hélène Guis

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Entomologie médicale et vétérinaire

Partie 3
leS arthroPodeS d’ iMPortanCe MédiCale ou vétérinaire

Chapitre 9. Généralités sur les diptères (Diptera) ...................................................................................... 165


Gérard Duvallet

Chapitre 10. Les anophèles (Diptera : Culicidae : Anophelinae) ....................................................... 181


Vincent Robert, Diego Ayala, Frédéric Simard

Chapitre 11. Culicinae (Diptera : Culicidae) .................................................................................................. 243


Didier Fontenille, Christophe Paupy, Anna-Bella Failloux

Chapitre 12. Les phlébotomes (Diptera : Psychodidae : Phlebotominae) .................................... 295


Jérôme Depaquit, Nicole Léger

Chapitre 13. Les simulies (Diptera : Simuliidae) ......................................................................................... 321


Peter H. Adler, John W. McCreadie

Chapitre 14. Les culicoïdes (Diptera : Ceratopogonidae) ...................................................................... 345


Claire Garros, omas Balenghien

Chapitre 15. Les glossines (Diptera : Glossinidae) ..................................................................................... 367


Philippe Solano, Issa Sidibe, Brice Rotureau

Chapitre 16. Stomoxyini (Diptera : Muscidae : Muscinae) .................................................................... 391


Gérard Duvallet, Frédéric Baldacchino, Marc Desquesnes

Chapitre 17. Hippoboscidae, Nycteribiidae et Streblidae (Diptera) ............................................... 405


Gérard Duvallet, Frédéric Baldacchino

Chapitre 18. Les tabanides (Diptera : Tabanidae) ....................................................................................... 413


Frédéric Baldacchino, Marc Desquesnes, Gérard Duvallet

Chapitre 19. Les diptères myiasigènes (Diptera) ......................................................................................... 425


Gérard Duvallet, Philippe Jacquiet

Chapitre 20. Les poux (Phthiraptera) ................................................................................................................. 439


Amina Boutellis, Jean-Michel Bérenger, Didier Raoult

Chapitre 21. Les puces (Siphonaptera) ............................................................................................................... 451


Jean-Bernard Duchemin, Idir Bitam

Chapitre 22. Les cimicides (Hemiptera : Cimicidae) ................................................................................ 485


Pascal Delaunay, Jean-Michel Bérenger

Chapitre 23. Triatominae (Hemiptera : Reduviidae) ................................................................................ 497


Jean-Pierre Dujardin

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Sommaire

Chapitre 24. Les acariens non tiques (Acari) ................................................................................................. 523


Lise Roy, Arezki Izri

Chapitre 25. Les tiques (Acari : Ixodida) .......................................................................................................... 553


Nathalie Boulanger, Karen McCoy

Chapitre 26. Les crustacés (Crustacea : Copepoda et Pentastomida) ............................................. 597


Jean-Philippe Chippaux

Chapitre 27. Arthropodes venimeux, allergisants, urticants, vésicants et nuisants ............. 609
Gérard Duvallet

Glossaire ................................................................................................................................................................................ 627

Index ........................................................................................................................................................................................ 645

Liste des auteurs ............................................................................................................................................................... 675

Table des matières ........................................................................................................................................................... 677

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Préface

Depuis plus d’une trentaine d’années, j’ai l’ha- scientifiques. Entre des disciplines qui vivent côte
bitude de répéter que l’entomologie médicale et à côte sans même se connaître, séparées qu’elles
vétérinaire est la plus belle des disciplines. Je le sont par des frontières aussi rigides qu’arbitraires,
pense toujours et je dois m’en expliquer. Il y a il m’a toujours paru essentiel de jeter des ponts,
au moins trois raisons à cela. ce qui conduit à une confrontation interdiscipli-
naire particulièrement apte à ouvrir les esprits.
En premier lieu, ce domaine appliqué de la
Là comme ailleurs, nous devons faire tomber les
science entomologique – l’autre aspect appliqué
barrières élevées arbitrairement entre les disci-
est constitué par l’entomologie agricole et fores-
plines, qui cloisonnent le savoir. Il n’est d’ailleurs
tière – constitue une discipline passionnante
pas rare que des avancées marquantes résultent
parce qu’il s’agit de se pencher sur un système
de la mise en œuvre conjointe d’approches et
inextricable d’interactions qui met en jeu non
d’expériences provenant d’autres champs du
seulement l’agent pathogène et le vecteur, mais
savoir.
encore le milieu physique, le climat, l’accès à
l’eau, le type de développement économique, les En deuxième lieu, l’entomologie médico-vété-
spécificités culturelles, les modes de pensée, etc. rinaire constitue un domaine scientifique vaste
L’entomologie médico-vétérinaire se situe au et complexe, le lecteur de cet ouvrage en sera vite
point de rencontre entre la science des insectes et convaincu.
les sciences de la santé, mais pas seulement ; elle
L’entomologie médicale et vétérinaire ne se
conduit ipso facto à aborder nombre d’autres
limite pas à l’étude systématique des arthro-
champs de recherche, aussi intéressants que
podes vecteurs, même si certains voudraient
variés, qui s’interpénètrent et s’enrichissent
la réduire à cela. Son domaine s’étend, ce qui est
mutuellement  : l’écologie, la systématique, la
bien différent, à l’épidémiologie des maladies
biologie animale et l’hydrobiologie, la génétique
à vecteurs.
des populations, la microbiologie, l’épidémio-
logie et le sous-développement, les sciences de Les virus, les bactéries, les protozoaires sont des
l’agriculture et de l’élevage, les sciences sociales organismes dont les origines sont très anciennes.
comme la démographie et l’économie, l’histoire Les insectes et les acariens ne datent pas non
et la géopolitique, ou encore la génomique et les plus d’hier – ils sont présents depuis plus de
biomathématiques, et bien d’autres. Aujourd’hui, 400 millions d’années. Les uns et les autres ont
être attentif à l’apport des autres disciplines est eu tout le temps nécessaire pour faire connais-
souvent jugé comme une dispersion de mauvais sance et nouer de multiples relations,
aloi, alors que c’est précisément là que se situent aboutissant à des systèmes biologiques d’une
l’originalité et l’ouverture, face à l’hyperspécia- subtile complexité dont l’étude, nous l’avons vu,
lisation précoce très en vogue parmi les jeunes nécessite l’association de compétences variées.

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Entomologie médicale et vétérinaire

De ces relations souvent étroites entre microbes Par ailleurs, il convient de préciser que, si le rôle
et insectes ont résulté des associations non de vecteurs d’agents infectieux joué par les
moins étroites parmi les chercheurs, entre ento- arthropodes hématophages constitue bien
mologistes et microbiologistes, entre généticiens l’aspect majeur de l’entomologie médico-vété-
et écologistes, etc. L’entomologiste isolé témoigne rinaire, la discipline est plus vaste puisqu’elle
d’une époque révolue. recouvre l’ensemble des relations entre les
De plus, nous avons affaire à des situations arthropodes et la santé de l’Homme et des ani-
épidémiologiques qui évoluent en permanence, maux. À ce titre, l’importance des espèces
ne serait-ce qu’en raison des changements du parasites, venimeuses, urticantes et allergisantes
climat et des modifications écologiques très ne saurait être passée sous silence ; partout dans
profondes qui se manifestent partout, que nous le monde, des araignées, des scorpions, des
subissons mais aussi que nous provoquons hyménoptères sont responsables d’un grand
puisqu’elles résultent en grande partie de notre nombre d’accidents et de décès.
croissance démographique et des activités déve- Troisième raison enfin : cette discipline est utile.
loppées par l’Homme depuis le Néolithique. Par les ravages qu’ils exercent sur nos élevages,
Depuis au moins huit millénaires, il nous a fallu par le poids des endémies qu’ils propagent, les
consacrer toujours plus d’espace à l’agriculture insectes et les acariens apparaissent comme des
et à l’élevage, et on a vu les environnements pro- adversaires redoutables. Il suffit, pour s’en
gressivement se transformer ; les écosystèmes convaincre, de considérer l’importance cruciale
naturels ont fait place à des agrosystèmes, à des que revêtent les maladies humaines et animales
milieux de plus en plus anthropisés. Nous conti- dont les agents sont transmis par des arthro-
nuons à chercher en permanence à adapter notre podes hématophages. La seule énumération
environnement à nos besoins et à nos souhaits. de certaines des maladies « à vecteurs » suffit
Rien n’est donc statique, immuable. « Rien n’est pour qu’en soient évoqués les terribles ravages ;
permanent hormis le changement », nous disait les épouvantables épidémies de fièvre jaune,
déjà Héraclite d’Éphèse il y a quelque 25 siècles. de peste ou de typhus, les multiples facettes
Et ces changements ne sont pas pour simplifier de la maladie de Lyme, la progression de la
le travail des épidémiologistes. Dans ce fièvre catarrhale ovine et de la dengue, la
contexte, certaines maladies ont fortement déchéance entraînée par la maladie du sommeil,
régressé, mais d’autres ont malheureusement les mutilations résultant des leishmanioses,
progressé et de « nouvelles » maladies surgis- la disparition de tant d’enfants victimes du
sent. Il apparaît de plus en plus clairement que paludisme, les monstrueux éléphantiasis des
les émergences de maladies infectieuses filarioses lymphatiques, le désespoir des éle-
humaines, qui constituent aujourd’hui une veurs aux prises avec les maladies dévastatrices
préoccupation majeure pour les responsables de que sont les babésioses, la fièvre de la Vallée du
santé publique, sont dans leur grande majorité Rift et la peste équine, et la brusque arrivée des
d’origine animale. L’épidémiologie des maladies virus West Nile et Chikungunya sur le continent
infectieuses ne saurait être abordée sans consi- américain sont là pour nous rappeler que ces
dérer ce qui se passe chez l’animal puisqu’il s’agit affections figurent souvent parmi les plus
le plus souvent de zoonoses. C’est dire combien redoutables auxquelles l’Homme et les animaux
il est essentiel d’associer médecins et vétérinaires domestiques se trouvent exposés. Les insectes
pour comprendre les mécanismes en cause et ont tué beaucoup plus d’hommes que toutes les
tenter de faire face à ces menaces. Ces deux guerres réunies. Ils ont toujours joué un rôle
mondes n’en font qu’un. Le concept One Health majeur dans le contrôle démographique des
est devenu une évidence et, dans ce contexte, populations humaines. Aujourd’hui, l’impact de
entomologie médicale et entomologie vétérinaire ces affections demeure considérable ; un récent
sont indissociables. rapport de l’Organisation mondiale de la santé

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Préface

estime que 17  % de tous les cas de maladies que l’un des agents infectieux en cause en vienne
infectieuses de l’Homme relèvent de maladies à à créer la surprise en s’implantant dans un pays
vecteurs. qui, à tort, s’en croyait protégé. En réalité, les
Qu’on le veuille ou non, la situation alarmante maladies à vecteurs concernent tout le monde,
évoquée ci-dessus ne fera que s’aggraver  : la y compris dans nos pays, y compris même en
démographie va poursuivre son évolution, milieu urbain auquel nombre de vecteurs se
l’urbanisation mal conçue va continuer à se sont adaptés. N’oublions jamais qu’un agent
développer de même que les transports et les infectieux, fût-il « à vecteur », émergeant en un
agrosystèmes tandis que les structures sanitaires point quelconque de la Terre peut surgir très
des pays pauvres risquent d’être de moins en rapidement à l’opposé du globe pour peu
moins aptes à «  gérer  » des situations qui, qu’il y trouve un vecteur compétent, et même
probablement, ne cesseront de se dégrader. s’y installer si les conditions bioclimatiques le
permettent. Ce n’est là que l’un des nombreux
Or, comment espérer comprendre les modalités aspects de la globalisation.
épidémiologiques d’une affection à transmis-
L’édifice construit pas à pas par les entomolo-
sion vectorielle sans connaître l’identité des
gistes médicaux a eu des applications qui, malgré
vecteurs en cause, sans progresser dans notre
d’inévitables échecs, ont permis de sauver des
connaissance de leur bioécologie qui demeure
millions de vies et d’améliorer le sort d’une
encore trop fragmentaire et superficielle, et sans
bonne partie de l’humanité. L’histoire de cette
avoir éclairci les relations d’interdépendance
science comporte des pages qui sont parmi les
qu’ils entretiennent avec les vertébrés réservoirs
plus belles de l’histoire de la médecine. Arbitrai-
et avec l’Homme et les animaux que nous avons
rement, l’entomologie médicale est née en 1877.
le devoir de protéger  ? Et comment espérer
Lorsque Patrick Manson observa cette année-là
définir des moyens adéquats de prévention,
le développement des larves de la filaire de
seule méthode envisageable pour une réelle
Bancroft chez les moustiques, il ne se doutait
efficacité ? Il arrive même que la seule action
pas qu’il signait l’acte de naissance de l’entomo-
médicale disponible repose exclusivement sur
logie médicale  ; ce qui confère aujourd’hui à
le contrôle des populations de vecteurs. L’ento-
notre discipline l’âge respectable de 140  ans.
mologiste apparaît alors comme l’homme-clé
Mais elle reste jeune et belle.
en termes de santé publique.
Les progrès enregistrés dans les sciences de la vie
Mais le temps n’est plus où l’objectif était l’éra- laissent décontenancés les anciens qui voient leur
dication complète des vecteurs. Dans le contexte monde se transformer, leurs repères s’évanouir.
actuel, nous devons apprendre à partager la Comme les autres disciplines biologiques, l’en-
biosphère avec les insectes. C’est dire qu’une tomologie médico-vétérinaire a rapidement et
prévention éco-sanitaire réellement efficace profondément évolué durant les vingt dernières
devient, plus que jamais, indispensable. années, grâce aux développements technolo-
Cependant, malgré son importance véritable- giques que permettent les avancées conjointes
ment cruciale pour le développement de nos des techniques d’analyse des génomes et d’étude
sociétés, force est de reconnaître que l’entomo- du polymorphisme génétique, de l’écologie, de
logie médicale et vétérinaire demeure fort mal la modélisation mathématique, de l’imagerie
connue ; elle est ignorée du public, ce qui est satellitaire et de bien d’autres applications de la
compréhensible, mais aussi des professionnels recherche. Sans oublier la systématique qui,
de santé et des entomologistes, ce qui est plus elle aussi, fait d’énormes progrès. L’état de la
surprenant. Certes, beaucoup des affections en discipline n’est plus ce qu’il était il y a vingt ou
question s’observent dans des zones rurales de trente ans et, dans vingt ou trente ans, il ne sera
contrées lointaines, et bien des Européens ne se plus ce qu’il est aujourd’hui. De nouveaux germes
sentent guère concernés – du moins jusqu’à ce seront identifiés, les situations épidémiologiques

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Entomologie médicale et vétérinaire

auront changé, de nouvelles armes de lutte autre, de s’arrêter quelque peu et de faire le
antivectorielle auront été élaborées, nos point. D’autant plus que le dernier ouvrage
connaissances des inter-relations parasites- général en langue française, au demeurant bien
vecteurs comme de la génétique des populations succinct, remontait à… trente ans ! Il convient
de vecteurs se compléteront et s’affineront  ; d’être reconnaissant aux coordonnateurs du
notre compréhension des réactions de défense présent livre de s’être attelés à cette entreprise
mises en jeu par les arthropodes s’amplifiera ; rendue très difficile par l’évolution rapide de la
et on peut raisonnablement penser que nous science. Pour nécessaire qu’elle soit, la rédaction
serons capables de prévoir à temps la plupart d’un tel ouvrage était une gageure ; le résultat
des mutations susceptibles de conduire à des est à la hauteur de leur engagement. Ils ont mis
émergences et donc de les prévenir. Grâce à une toute leur énergie et tout leur talent pour mener
meilleure appréciation du risque épidémiolo- à bien ce projet en réunissant une équipe de
gique, nous devrions être en mesure de prendre spécialistes expérimentés. À travers les concep-
à temps les mesures préventives nécessaires, et teurs, c’est aussi l’Institut de recherche pour
non pas de nous contenter de toujours répondre le développement (IRD) et les universités qui
après coup, c’est-à-dire trop tard. Tout cela est doivent être complimentés. Les félicitations
porteur d’espoir. doivent enfin être adressées à un éditeur qui a
Le métier de chercheur en entomologie a, lui réussi à assurer la qualité de cette production en
aussi, connu d’importants changements. Le temps réalisant un ouvrage dont le volume demeure
est loin où l’amateur d’insectes était caricaturé raisonnable.
en un doux rêveur courant la campagne un filet Les entomologistes professionnels, chercheurs
à papillons à la main. Certes, pour aborder et techniciens spécialisés, seront heureux d’avoir
ces systèmes complexes dans leur globalité, entre les mains une telle mise au point, mais je
l’entomologiste médical se doit d’être un bon retiens en particulier que cet ouvrage est de
naturaliste. L’approche du terrain demeure nature à attirer l’attention des étudiants vers
fondamentale dans la mesure où la transmission cette discipline. Nous avons besoin de bons
des agents infectieux est avant tout une question entomologistes, qui ne soient pas trop tôt
d’écologie ; nous ne comprendrons jamais rien spécialisés, ayant l’expérience du terrain mais
aux maladies infectieuses si nous ne les abor- qui soient néanmoins à même, en nouant les
dons pas avec l’œil de l’écologiste. Mais, comme collaborations nécessaires, d’aborder les aspects
dans les autres disciplines biologiques, nos les plus fondamentaux des relations entre
collègues se heurtent aujourd’hui à bien des arthropodes et micro-organismes. Mon souhait,
difficultés qui réduisent leur liberté et freinent qui est aussi, je n’en doute pas, celui des coor-
les initiatives. Malgré tout, heureusement, les donnateurs et des auteurs de ce livre, est de voir
vocations ne manquent pas. À nous de prendre des étudiants et des chercheurs se tourner vers
garde, dans ce contexte qui peut paraître parfois l’entomologie médico-vétérinaire. C’est une voie
quelque peu dissuasif, à ne pas les laisser se semée d’embûches et de difficultés, mais qui
détourner de cette belle discipline. Un ouvrage procure beaucoup de joies et de satisfactions.
tel que celui-ci peut justement y contribuer. C’est une belle voie.
C’est pourquoi il était utile de présenter une vue
d’ensemble de l’état actuel de l’entomologie Dr François Rodhain
médicale et vétérinaire. Il est bon, de temps à Professeur Honoraire à l’Institut Pasteur

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avant-propos

Parmi les raisons nous ayant amenés à nous d’environ 2,8 millions d’années, et pour l’espèce
lancer dans l’édition scientifique du présent Homo sapiens, c’est-à-dire «  nous  », d’il y a
ouvrage, trois considérations ressortent : 200 000 ans. Par ailleurs, les insectes sont les
plus anciens animaux à s’être adaptés à la vie
– il n’existe plus de livre de référence en langue
terrestre et les premiers à avoir utilisé le vol pour
française pour l’entomologie médicale et vétéri-
se déplacer. Certains services écosystémiques
naire depuis qu’est épuisé le Précis d’entomologie
sont assurés presque exclusivement par les
médicale et vétérinaire de François Rodhain et
insectes, qui sont de très loin les premiers agents
Claudine Perez (1985) ;
pollinisateurs des cultures. D’autres insectes,
– l’entomologie médicale et vétérinaire reste avec des acariens, jouent un rôle essentiel parmi
un sujet de préoccupation d’importance consi- la faune des métazoaires du sol qui entretient
dérable. Il est clair, pour ne citer que quelques l’humus. De plus, on a maintenant des preuves
exemples, que le paludisme continue à tuer, croissantes que la mise en place du couple
que l’impact de la dengue croît sans cesse en insecte-agent infectieux est antérieure à l’in-
nombre de cas et en aire de distribution, et que trusion d’un vertébré (qui peut être un Homme)
les arthropodes, nuisants ou vecteurs, conti- en tant que troisième protagoniste, permettant
nuent à entraver le développement des filières dès lors l’existence d’une triade vectorielle. Pour
de production animale. L’importance des agents dire la même chose autrement, les ancêtres des
pathogènes transmis par les arthropodes et Plasmodium et Trypanosoma actuels avaient
des maladies associées est de plus en plus prise pour hôtes des arthropodes ; secondairement,
en compte en santé publique, mais elle reste ils ont acquis de nouveaux hôtes vertébrés.
associée au constat du manque de moyens de
Le projet de réaliser une présentation de l’essen-
lutte antivectorielle suffisamment efficaces et
tiel de l’entomologie médicale et vétérinaire
respectueux de l’environnement. D’où la nécessité
constitue cependant un vrai défi. Il n’est pas
de mener des recherches innovantes ;
aisé de prendre en compte le caractère complexe
– enfin, les arthropodes, de par leur importance, de la discipline scientifique et le contexte
nous proposent une salutaire leçon de modestie. changeant des maladies à vecteurs. C’est
Les insectes sont incontestablement les champions pourquoi il nous a semblé que seul un collectif
de la biodiversité terrestre (1,3 million d’espèces d’auteurs pouvait s’acquitter du travail de réali-
décrites, 40 000 espèces d’insectes recensées en sation d’un ouvrage d’entomologie médicale et
France métropolitaine, et en réalité probablement vétérinaire, au moins dans un intervalle de
bien davantage). Ils seraient apparus il y a plus temps raisonnablement court entre l’initiation
de 400 millions d’années. À titre de comparaison, du projet et le rendu du manuscrit complet à un
pour le genre Homo, cette apparition daterait éditeur.

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Entomologie médicale et vétérinaire

En effet, les concepts de vecteurs, d’agents Les aspects de classification, contrairement à ce


pathogènes, les divers modes de transmission, que les non-spécialistes supposent, sont eux-
l’écologie des systèmes vectoriels, l’impact mêmes changeants. La systématique doit en effet
des changements globaux, les méthodes de la découler autant que possible de la phylogénie,
lutte antivectorielle ne s’imposent pas d’emblée induisant parfois, comme ce fut le cas récemment
à l’esprit et, pour être compris, doivent être au sein des moustiques Aedini, de profonds
exposés et discutés en profondeur. bouleversements affectant la nomenclature
Ensuite, le caractère évolutif du contexte rend binomiale de nombreuses espèces.
cet exposé plus délicat encore. Au cours des La surveillance entomologique et la lutte anti-
dernières décennies, souvent en lien avec ce vectorielle sont aussi des domaines évoluant
qu’il est convenu d’appeler la mondialisation, rapidement, recourant en permanence à de
les pestes invasives (nuisantes ou vectrices) se nouvelles techniques et à de nouveaux produits.
sont multipliées. À titre d’exemple, on peut citer Certains insecticides perdent leur efficacité du
l’invasion de l’est des États-Unis par le mous- fait de l’apparition de résistances  ; d’autres
tique Aedes japonicus, celle de l’Europe du Sud restent efficaces, mais ne sont plus utilisables
par le moustique Aedes albopictus, associée à pour des raisons écologiques ou réglementaires,
l’apparition des premiers cas autochtones de notamment dans la zone Europe.
dengue et de chikungunya, et l’expansion de
l’aire de circulation de nombreux virus (chikun- Enfin, parmi les changements récents, au-delà
gunya dans les îles de l’océan Indien, Zika dans de la discipline scientifique, il apparaît que
les îles de l’océan Pacifique). c’est le regard qui est porté sur l’entomologiste

Figure 1 – Conférence de presse du 26 mars 2013 à l’occasion du passage du département


des Pyrénées-Orientales en niveau 1 du Plan national anti-dissémination de la dengue et du chikungunya,
à la suite de la détection de populations implantées et actives d’Aedes albopictus.
De gauche à droite de face : entomologiste expert de l’Entente interdépartementale pour la démoustication
du littoral méditerranéen, responsable de la cellule de veille d’alerte et de gestion sanitaires de l’Agence régionale
de Santé, présidente du Conseil général des Pyrénées-Orientales, préfet du département, vice-président
du Conseil général et administrateur de l’EID Méditerranée.
© EID Méditerranée/C. Lagneau

14
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page15

Avant-propos

médical qui a changé, dans un contexte où les


insectes d’intérêt médical et vétérinaire sont
de plus en plus fréquemment sous les feux de
l’actualité. La demande sociale exprimée par le
grand public, les médias et les décideurs n’a
jamais été aussi forte en termes d’expertise et
d’évaluation des risques. Récemment, et à maintes
reprises, on a vu en situations de crise que cette
demande atteint des niveaux d’exigence parti-
culièrement élevés. L’entomologiste médical est
interpellé au titre du service public (fig.  1).
Chacun en comprend le bien-fondé, mais la
poursuite prévisible de cette exigence est inquié-
tante à moyen terme, car elle est largement
alimentée par les peurs, et donc déconnectée de
l’accroissement des connaissances et de la mise
à disposition de nouveaux moyens de lutte.
Quoi qu’il en soit, et en dépit de tous ces chan-
gements, nous estimons que le cœur de métier
de l’entomologiste médical reste, aujourd’hui
comme hier, l’étude de la biologie et de l’écologie
des arthropodes d’intérêt médical et vétérinaire.
L’élargissement, indiscutable, du domaine de
cette discipline par interaction avec de nouvelles
approches, méthodologies et disciplines n’a pas Figure 2 – Journée portes ouvertes à l’Institut Pasteur
déplacé pour autant ce positionnement. de Madagascar. Sensibilisation des scolaires
Le dernier aspect que nous souhaitons souligner à l’entomologie médicale.
© IRD-IPM/V. Robert
dans cet avant-propos est celui du choix de la
publication d’un ouvrage scientifique original
en langue française. Le français est aujourd’hui
la 5e ou 6e langue la plus parlée dans le monde,
mais la reconnaissance de la langue française jouer un rôle comme support de formation
dépasse ce cadre, puisqu’elle est la 2e en termes pour les entomologistes médicaux de demain,
d’échanges internationaux. L’anglais est certes professionnels ou amateurs, y compris les plus
hégémonique dans le domaine des affaires et il jeunes (fig.  2). Jusqu’à présent, l’apport des
est largement dominant en sciences. Mais si l’on entomologistes amateurs ne s’est pas véritable-
comptait, en 2014, 274 millions de locuteurs en ment concrétisé en entomologie médicale, alors
français, il y en aura demain, en 2050, 700 mil- que l’entomologie générale en bénéficie grande-
lions (conséquence de l’essor démographique ment, et depuis longtemps. Peut-être est-ce
des francophones d’Afrique). Si bien que le dû au faible attrait patrimonial des espèces
français sera incontestablement la 5e langue la nuisibles ou vectrices, dont beaucoup sont des
plus parlée dans le monde, avant l’espagnol. diptères  ? On peut aussi se demander si le
À sa manière, cet ouvrage reconnaît et alimente potentiel des entomologistes amateurs n’a pas
cette formidable réalité qu’est la francophonie. encore été utilisé parce qu’il n’a simplement pas
Aujourd’hui, souhaitons à cet ouvrage, Entomo- été sollicité de façon appropriée. L’engagement
logie médicale et vétérinaire, de rendre service associatif des amateurs, le formidable lien que
à ses lecteurs. Souhaitons-lui en particulier de constitue internet et l’engouement pour les

15
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page16

Entomologie médicale et vétérinaire

sciences participatives pourraient ouvrir, souhai- Nos remerciements vont aussi à François Rodhain
tons-le, des perspectives en ce sens, à l’initiative pour la préface, aux nombreux relecteurs de
des chercheurs comme des associations, et ainsi tous les chapitres, et aux Éditions de l’IRD.
jouer à l’avenir un rôle croissant. Enfin, notre reconnaissance va à la Fondation
Nos remerciements vont d’abord aux auteurs Inkermann, hébergée par la Fondation de France,
des divers chapitres, tous bénévoles. En tant pour son soutien financier.
qu’éditeurs scientifiques, nous leur savons gré Gérard Duvallet
d’avoir dans chacun des chapitres traité de l’es- Didier Fontenille
sentiel, parfois abordé de façon fort novatrice. Vincent Robert

Quelques ressources bibliographiques d’importance en entomologie médicale et vétérinaire


Les principaux ouvrages traitant de l’entomologie médicale sont listés ci-dessous. Le lecteur intéressé
pourra utilement s’y reporter. Les journaux scientifiques, eux-mêmes le plus souvent adossés à des
sociétés savantes, constituent d’autres sources bibliographiques, produisant en continu un nombre
impressionnant de nouvelles références ; presque tous sont en langue anglaise. On peut citer, parmi
les plus spécialisés : Journal of Medical Entomology, Medical and Veterinary Entomology, Journal of
Vector Ecology, Parasites and Vectors, Journal of American Mosquito Control Association, ainsi que,
pour partie, pratiquement tous les journaux traitant d’hygiène, de santé publique, de médecine
tropicale ou vétérinaire et de parasitologie.

Eldridge, B.F., Edman J.D., Eds, 2004. Medical Mullen, G., Durden, L., Eds, 2009. Medical and
entomology. A textbook on public health and veterinary entomology. 2nd edition, Elsevier,
veterinary problems caused by Arthropods. Revised Amsterdam, Netherlands, 637 p.
edition. Springer sciences+business media, B.V., Rodhain, F., Perez, C., 1985. Précis d’entomologie
Dordrecht, Netherlands, 659 p. médicale et vétérinaire. Notions d’épidémiologie
Kettle, D.S., 1995. Medical and veterinary des maladies à vecteurs. Maloine Éditions, Paris,
Entomology. 2nd edition, CABI, 725 p. 458 p.
Lehane, M., 2005. The Biology of Blood-sucking in Rollard, C., Chippaux, J.P., Goyffon, M., Eds,
Insects. 2nd edition, Cambridge University Press, 2015. La fonction venimeuse. Lavoisier Tec & Doc,
321 p. 472 p.
McCoy, K.D., Boulanger, N., Eds, 2015. Tiques et Service, M.W., 2012. Medical entomology for stu-
maladies à tiques. Biologie, écologie évolutive, épi- dents. 5th edition. Cambridge University Press,
démiologie. IRD Éditions, Coll. Didactiques, 336 p. UK, 303 p.

16
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page17

PARTIE 1

Concepts et méthodes

Prélèvements de sang en cours de séchage sur papier buvard.


© IRD/F. Fournet. 17
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page18

Entomologie médicale et vétérinaire

Malgré son nom, l’entomologie médicale et L’étude des arthropodes impose la création de
vétérinaire ne s’intéresse pas uniquement aux collections (chapitre  4) dont les spécimens
insectes mais elle prend en compte l’ensemble constituent des références taxonomiques. Ces
des arthropodes qui peuvent poser un problème collections sont indispensables non seulement
en matière de santé ou de bien-être pour les pour la taxonomie, mais aussi pour les études
humains ou les animaux. de biogéographie et de biodiversité. Ce chapitre
D’où la nécessité dans cet ouvrage d’une présen- montre l’intérêt que ces collections ont eu non
tation générale du monde des arthropodes seulement d’un point de vue scientifique, mais
(chapitre 1). Avec près de 2 millions d’espèces aussi d’un point de vue opérationnel (par exem-
décrites, l’embranchement des arthropodes est ple dans le cas de l’épizootie de fièvre catarrhale
l’un des plus importants du règne animal. ovine en Europe, en 2000). Les principales
collections disponibles, les différentes méthodes
L’entomologie médicale et vétérinaire (chapitre 2)
de préparation et de conservation des spécimens
doit répondre à trois questions fondamentales :
et les principaux référentiels taxonomiques sont
quel est cet arthropode ? Est-il nuisant et/ou
passés en revue.
vecteur d’agents infectieux  ? Quelles sont les
méthodes de lutte envisageables ? Ce chapitre Cette première partie de l’ouvrage se termine
présente les grands domaines de l’entomologie, par une thématique fondamentale en entomo-
définit arthropode nuisant et arthropode vecteur, logie médicale et vétérinaire, celle de la lutte
et aborde les différents modes de transmission antivectorielle (chapitre 5). Dans le cas de mala-
d’agents infectieux. La triade vectorielle « agent dies à transmission vectorielle, lorsque l’on ne
infectieux-vecteur-hôte » est au cœur de l’épidé- dispose pas de vaccin efficace, ou lorsque l’effet
miologie des maladies à transmission vectorielle, des médicaments disponibles est réduit par
ainsi que les notions de compétence et capacité l’apparition de résistances, la lutte contre le ou
vectorielles. les vecteurs (éradication, élimination ou simple
On ne contrôle efficacement que ce que l’on contrôle) reste souvent la seule solution. Cette
connaît bien. Aussi l’identification des espèces lutte s’impose aussi dans le cas des arthropodes
d’arthropodes (chapitre 3) est-elle un préalable nuisants. Ce chapitre discute les différentes
indispensable à toute action. Ce chapitre passe stratégies de lutte, les aspects réglementaires
en revue les techniques connues d’identification concernant en particulier les produits biocides
morphologique ou génétique. Il expose aussi les et les méthodes de lutte disponibles qui ont
techniques récentes, prometteuses et complémen- fait des progrès considérables ces dernières
taires à la morphologie (marqueurs génétiques, années. Il présente aussi les divers aspects de la
MALDI-TOF MS, interférence de couleurs) qui protection personnelle antivectorielle et aborde
sont en cours de développement et seront de le problème important de la résistance aux
plus en plus utilisées par les entomologistes. insecticides et de sa gestion.

18
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page19

C HAPITRe 1

arthropodologie générale
Gérard Duvallet

INTRODUCTION des Euarthropodes est divisé en 3 sous-embran-


chements (MORèRE et PUJOL, 2003) :
Les Euarthropodes sont l’un des embranchements
les plus importants du règne animal. Avec près – le sous-embranchement des Trilobito-
de 2 millions d’espèces décrites, ils regroupent morphes, tous fossiles, aquatiques, disparus à la
de 80 à 85 % des espèces animales connues. Et il fin de l’ère Primaire, ils sont représentés par les
reste encore beaucoup plus d’espèces à découvrir Trilobites (fig.  1.1). Les spécialistes doutent
et à décrire. La seule classe des insectes représente maintenant qu’ils soient les ancêtres directs des
environ les trois quarts des Euarthropodes. Euarthropodes ;
Certes, les virus, les bactéries et les nématodes sont – le sous-embranchement des Chélicérates,
insuffisamment connus, mais, dans leur cas, la primitifs, sans antennes, qui portent en avant de
définition de ce qu’est une espèce affronte d’autres la bouche une paire d’appendices préhensiles, les
difficultés et privilégie d’autres notions. chélicères. Ce sous-embranchement comprend
Apparues dès le Cambrien en milieu aquatique, deux classes :
les formes terrestres d’Euarthropodes datent • les Mérostomes, aquatiques, représentés
du Silurien et du Dévonien. L’embranchement actuellement par les limules (fig. 1.2 et 1.3),
• les Arachnides, terrestres, porteurs de quatre
paires d’appendices locomoteurs. Ils comprennent
les scorpions, les araignées et les acariens
(fig. 1.4) ;
– le sous-embranchement des Mandibulates (ou
Antennates). Ces animaux possèdent au moins
une paire de mandibules et au moins une paire
d’antennes, et sont répartis classiquement en
trois superclasses :
• les Crustacés, aquatiques, porteurs de deux
paires d’antennes (fig. 1.5),
• les Myriapodes, terrestres, porteurs d’une paire
d’antennes et de nombreuses paires d’appen-
Figure 1.1. Exemple de Trilobite. dices locomoteurs (scolopendres, mille-pattes)
© dinopedia.wikia.com-C commons (fig. 1.6),

19
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page20

Entomologie médicale et vétérinaire

Figure 1.2 – Limule, vue dorsale.


© Wikimedia C commons - D. Descouens

Figure 1.3 – Limules sur un marché de aïlande.


© G. Duvallet

Figure 1.4 – Arachnide, Argiope fasciée. Figure 1.5 – Crustacés : une écrevisse.
© M. Huguet © G. Labonne.

20
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Arthropodologie générale

• les Hexapodes, terrestres ou aquatiques par


adaptation secondaire, porteurs d’une paire
d’antennes et de trois paires de pattes thora-
ciques (fig. 1.7).
Par leur variété morphologique et leur plasticité
écologique, les Euarthropodes, et particulièrement
les insectes, ont pu coloniser la quasi-totalité des
milieux naturels et s’adapter à un très grand
nombre de modes de vie (libre, parasite, hyper-
parasite, solitaire, grégaire, etc.).
Dans ce chapitre seront abordées des notions très
générales concernant la morphologie, le dévelop-
pement et la classification des Euarthropodes.

MORPHOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT
Le tégument
Au plan morphologique, les Euarthropodes sont
caractérisés par la présence d’une cuticule, au
moins à l’état adulte, qui revêt tout l’extérieur
Figure 1.6 – Myriapode : Scolopendre ceinturée. du corps, tenant lieu de squelette externe. Elle
© G. Duvallet est sécrétée par l’épiderme, l’ensemble formant
le tégument. La cuticule est constituée de
3 couches superposées (fig. 1.8). À l’extérieur,
l’épicuticule, très mince et faite de lipoprotéines
tannées, est recouverte d’un cément sécrété par
les cellules épidermiques et d’une couche cireuse
formée d’esters d’acides gras. Cet ensemble
assure l’imperméabilité de la cuticule. Sous
l’épicuticule se trouvent l’exocuticule, rigide et
colorée, et l’endocuticule, souple et incolore.
L’une et l’autre sont constituées, en proportions
variables, de chitine (acétate d’un polysaccharide
dont l’élément principal est la glucosamine) et
de protéines diverses (arthropodine, résiline,
sclérotine). Le tégument peut être calcifié par
imprégnation de sels de calcium et de magné-
sium chez les myriapodes et surtout chez les
crustacés. La cuticule est rigide quand elle est
sclérifiée, ce qui n’est pas le cas au niveau des
membranes articulaires où elle se présente comme
une fine couche chitineuse gardant sa souplesse.
Ces membranes articulaires assurent la mobilité
Figure 1.7 – Coléoptère (Leptura unipunctata) des différents segments du corps qui peuvent
comme exemple d’Hexapode. jouer les uns par rapport aux autres, ainsi qu’à
© G. Duvallet l’articulation des divers segments des appendices :

21
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page22

Entomologie médicale et vétérinaire

Canalicules Pore glandulaire


Épicutile
et une paire de ganglions nerveux. Au cours de
l’évolution du groupe, différents segments se
Exocuticule
sont assemblés pour donner des structures plus
complexes, les tagmes, régions de métamères
soudés qui acquièrent des spécialisations fonc-
tionnelles. Ces regroupements de segments ne
Endocuticule
se sont pas effectués de façon uniforme dans
Zone toutes les classes d’Euarthropodes, aussi des
d’assemblage
Épiderme
dénominations particulières sont-elles adoptées
pour chaque classe. Chez les insectes, on distingue
Oenocyte
trois tagmes, tête, thorax et abdomen ; chez les
Lame Cellule
basale glandulaire crustacés, on utilise les termes de céphalon,
percion et pléon ; chez les chélicérates, on retient
Figure 1.8 – Coupe schématique du tégument les noms de prosoma (ou céphalothorax chez les
d’un insecte.
araignées et les scorpions) et d’opisthosoma
pour la région postérieure.
La division du corps en segments, comme les
pièces buccales, pattes. Cette particularité a fait regroupements en tagmes, peut être profondé-
donner aux animaux de cet embranchement le ment altérée chez les différents groupes en
nom d’Euarthropodes, qui signifie « pied articulé » raison de fusion ou de réduction. La mise en
(du grec arthron, «  articulation  », et podos, place des métamères est dirigée par des gènes
« pied »). appelés Brox. De même, des modifications évo-
L’existence de ce squelette externe rigide lutives peuvent se produire sur les appendices des
implique une croissance discontinue qui s’effectue segments, qui peuvent perdre leur fonction ini-
par mues successives. tiale ambulatoire. Au niveau céphalique, les
appendices peuvent acquérir des fonctions
La métamérie sensorielles, ou masticatrices, ou de préhension ;
Le corps des Euarthropodes présente une symé- au niveau postérieur, ils se spécialisent pour les
trie bilatérale, il est enveloppé d’une cuticule et fonctions de reproduction. Pour la morphologie,
porte des appendices articulés. Ces animaux il est donc nécessaire de considérer les ordres
sont des métazoaires (pluricellulaires, dont séparément.
les cellules s’associent en tissus constitutifs
d’organes), triblastiques (les embryons s’orga- Morphologie des insectes
nisent à partir des trois feuillets que sont Le corps des insectes adultes est divisé en
l’ectoderme externe, l’endoderme interne et le 3 régions bien distinctes : la tête, le thorax et
mésoderme moyen), cœlomates (le mésoderme l’abdomen (fig. 1.9). Selon les auteurs, on consi-
s’organise au cours du développement embryon- dère qu’il est formé de 18 à 22  segments.
naire en formant une cavité dénommée Cependant, du fait de l’agrégation de certains
cœlome), protostomiens (le blastopore qui se d’entre eux au niveau de la tête (céphalisation),
forme au cours du développement embryonnaire ou de leur modification en lien avec une spécia-
correspondra à la localisation de la bouche), lisation fonctionnelle (organes génitaux), le
hyponeuriens (le système nerveux est ventral nombre de segments visibles est bien inférieur
par rapport au tube digestif). Leur corps est à ce nombre de base.
métamérisé, c’est-à-dire constitué de segments
(dénommés encore somites ou métamères), La tête
chaque segment comportant primitivement une La tête d’un insecte est une capsule formée par
paire de sacs cœlomiques, une paire d’appendices plusieurs pièces unies par des lignes de suture

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Arthropodologie générale

6 segments Nombre variable de segments


fusionnés (10 dans ce cas)

3 segments

Tête Thorax Abdomen

Oeil Cerque
n1 n2 n3
t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t9 t10
Antenne

Ovipositeur

md mx lbm
th1 th2 th3
Pièces buccales
Segments thoraciques

Figure 1.9 – Schéma général de la morphologie


Vertex
d’un insecte. a
Suture épicrâniale
Oeil
composé
(fig. 1.10 a et b). La tête porte les antennes, les
Ocelles
yeux, les pièces buccales.
Les antennes sont fondamentalement formées Antenne
de 3 segments : à la base, un article qui s’articule
avec l’épicrâne  : le scape  ; ensuite un article
généralement court  : le pédicelle  ; enfin un Front
segment comportant un nombre variable Gena Clypéus
d’articles (1 à 60)  : le flagelle. La variété des Labre Mandibule
structures des antennes est très grande et très
utile en systématique (fig. 1.11). On considère
en général les antennes à flagelles formés de b Vertex
nombreux articles semblables comme un Occiput
Antenne Membrane
caractère primitif. Les diptères cyclorrhaphes, du cou
considérés comme appartenant au groupe le
plus évolué, ont une antenne à 3 articles simples,
Condyle
dont le troisième porte une soie plumeuse ou occipital
arista. Front
Sclérites
Les yeux se répartissent en deux catégories : les occipitaux

yeux simples et les yeux composés. Pour les


yeux simples, on reconnaît les stemmates, situés Clypéus
en arrière des antennes chez les larves, et les Labium
Labre Palpe
ocelles, situés au niveau de l’épicrâne et du front Mandibule labial
chez les adultes. Les yeux composés sont les Maxille
deux gros yeux latéraux des adultes, formés d’un
Palpe maxillaire
grand nombre (jusqu’à plusieurs dizaines de
milliers) d’yeux élémentaires ou ommatidies Figure 1.10 – Schéma de la tête d’un insecte :
(fig. 1.12). (a) vue de face ; (b) vue latérale.

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Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page24

Entomologie médicale et vétérinaire

Claviforme

Pectinée Sétiforme
Filiforme

Avec style

Monoliforme
Lamelleuse
Plumeuse

Coudée
Serriforme (géniculée) Claviforme
(en dent de scie) Aristée en massue

Figure 1.11 – Diversité des antennes d’insectes.

Ocelle
Oeil composé
Palpe
maxillaire Labium
Ommatidies
extraites et grossies

Cellules
sensorielles Palpes labiaux

Maxille
Labre
Figure 1.12 – Organes de vision des insectes : Mandibule
ocelle et œil composé.
Les ommatidies, éléments constituant l’œil composé, Figure 1.13 – Schéma des pièces buccales
ont été extraits et grossis. de type broyeur d’un criquet.

Les pièces buccales s’organisent en plusieurs quatre structures de base constantes  : deux
types, en rapport avec le régime alimentaire : le structures impaires (lèvre supérieure ou labre,
type broyeur (blattes, criquets, etc.) (fig. 1.13), lèvre inférieure ou labium), deux structures
le type broyeur-lécheur (guêpes, abeilles, etc.), paires (les mandibules et les maxilles).
le type suceur (papillons, mouche domestique, Lorsqu’elles ont un rôle sensoriel, ces pièces
etc.  ; cf. fig.  9.4 a), et le type piqueur-suceur portent des palpes (palpes maxillaires et palpes
(moustiques, punaises, etc. ; cf. fig. 9.4 b). La labiaux). Deux autres structures impaires
forme et le nombre des pièces buccales varient de apparaissent dans certains groupes d’insectes
manière importante, mais on peut reconnaître seulement  : l’épipharynx, souvent accolé au

24
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Arthropodologie générale

labre, d’où le nom de labre-épipharynx ; l’hypo- Hanche


pharynx, qui abrite le canal salivaire, apparaît (coxa)
chez les insectes dont l’alimentation requiert un
apport de salive (insectes piqueurs ou suceurs). Trochanter

Le thorax
Le thorax des insectes est formé de 3 segments Fémur
que l’on nomme d’avant en arrière : le protho-
rax, le mésothorax et le métathorax. Parmi les
plaques cuticulaires qui constituent le squelette
externe de chaque segment, la ventrale, ou
Tibia
sternite, a une structure simple et n’est pas ou
peu utilisée en systématique ; en revanche, la
latérale, ou pleurite, et la dorsale, ou tergite, ont
en général une structure complexe et sont très
utilisées en systématique. Les pleurites thora-
ciques sont constitués par deux pièces principales
séparées par une suture pleurale verticale ou
oblique : vers l’avant l’épisterne, vers l’arrière
l’épimère. Les tergites thoraciques sont formés Tarse
d’un ensemble de plaques, successivement
Griffe
pronotum, mésonotum et métanotum, chacune
se divisant en préscutum, scutum et scutellum.
Les pattes, au nombre de six (une paire par
segment thoracique), ont toutes la même Figure 1.14 – Schéma d’une patte d’insecte.
constitution de base avec 5 articles : hanche ou
coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse (fig. 1.14).
Ce dernier est terminé par un prétarse, ou Divers auteurs anciens ont établi une nervation
empodium, qui comprend des griffes et parfois théorique primitive à partir de laquelle on peut
un lobe central, l’arolium. Le tarse est formé de dériver toutes les autres par réduction ou par
plusieurs articles, 3 à 5 selon les groupes. addition de certaines nervures (cf. fig. 9.6).
Adaptées généralement à la locomotion terrestre,
Les insectes au stade adulte ont typiquement
les pattes peuvent présenter des spécialisations
deux paires d’ailes. Ils peuvent être d’excellents
très diverses  : pattes fouisseuses, ravisseuses,
voiliers (fig. 1.15). La première paire est portée
sauteuses, nageuses, etc.
par le mésothorax, l’autre par le métathorax,
Les ailes sont membraneuses, avec un bord mais, dans certains groupes, elles peuvent être
antérieur ou costal, un bord postérieur ou vestigiales (punaises de lits), réduites à une paire
vannal, enfin un bord distal. Elles sont renforcées (tous les diptères, chez lesquels la deuxième
par des nervures longitudinales et transverses, paire est transformée en haltères), ou totale-
ce qui détermine ainsi des « cellules » à la surface ment absentes (puces, poux, etc.). Par ailleurs,
de l’aile. La nervation a longtemps représenté le même lorsque les deux paires sont présentes,
caractère sur lequel reposait la classification des elles peuvent avoir des structures très diffé-
insectes ; elle a perdu aujourd’hui cet aspect rentes, la première se modifiant pour servir de
primordial mais reste un élément majeur, qui protection à la seconde, plus spécialisée pour le
sert par exemple à différencier des familles de vol : hémélytres des Hétéroptères, élytres des
Diptera, certains genres ou certaines espèces. coléoptères et dermaptères (fig. 1.16).

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Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page26

Entomologie médicale et vétérinaire

Figure 1.15 – Les insectes sont les seuls Euarthropodes capables de voler.
Ici un papillon Sphingidae en train de butiner du nectar.
© P. Robert

L’abdomen
L’abdomen des insectes est formé de segments
dépourvus de pattes, qui n’ont donc pas de ce
fait de sclérites pleuraux mais seulement une
membrane pleurale, de structure simple, qui
relie les sternites et les tergites. Le nombre de
segments abdominaux est de 11 (groupes les
plus primitifs) ou de 10 (groupes les plus évo-
lués) ; cependant, en raison de la spécialisation
des segments les plus apicaux pour les fonctions
de reproduction, le nombre de segments visibles
est très inférieur et peut se réduire, jusqu’à 4.
Chez le mâle, les appendices copulateurs sont
les appendices du 9e sternite ; selon les groupes,
ils portent des noms divers  : style et coxite
(moustiques, simulies, etc.), harpe (glossines,
lépidoptères, etc.)  ; ils entourent l’édéage ou
Figure 1.16 – Ailes d’un coléoptère (Ctenicera sp.). phallosome, qui est l’organe copulateur. Les
On reconnaît la première paire d’ailes ou élytres
protectrices et les ailes membraneuses pour le vol. organes génitaux mâles ont reçu des noms très
© G. Duvallet divers selon les groupes (cf. fig. 9.7 a et b). Chez

26
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Arthropodologie générale

les femelles, des appendices des 8e et 9e sternites dépôt ou en même temps). La viviparité est rare
entrent dans la formation de l’armature génitale, et se rencontre chez les glossines, Hippoboscidae,
souvent munie de lobes latéraux (paramères). Nycteribiidae et Streblidae. Il existe des cas de
parthénogenèse (abeilles, pucerons, etc.).
Biologie du développement Concernant leur développement, comme pour
des insectes tous les Euarthropodes, en raison de la présence
Chez les insectes, les sexes sont séparés (gono- d’un exosquelette rigide, la croissance n’est pas
chorisme) et souvent associés à un dimorphisme continue et ne se fait qu’à l’occasion des mues,
sexuel marqué. Les appareils génitaux compren- lorsque se produit le changement de cuticule.
nent une paire de gonades et des gonoductes, La cuticule abandonnée du stade précédent est
auxquels sont généralement associées des glandes nommée exuvie (fig. 1.17).
annexes. Chez les femelles, il existe souvent au Toute la croissance se fait à l’état larvaire, et
moins un réservoir ou spermathèque qui l’adulte ou imago est un organisme dont la
recueille et conserve les spermatozoïdes. croissance est terminée. Il existe deux grands
L’oviparité est la règle générale chez les insectes, types de développement chez les insectes :
les œufs pouvant être pondus à un stade plus – le développement hétérométabole, lorsque les
ou moins embryonné, pouvant aller jusqu’à formes juvéniles sont semblables aux imagos.
l’ovoviviparité (éclosion de la larve juste avant son Les différences entre larves et adultes consistent

Figure 1.17 – Exuvies laissées par des cigales après leur dernière mue.
© IRD/V. Robert

27
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Entomologie médicale et vétérinaire

alors en des différences de taille, de longueur Ce type est subdivisé en 3 sections selon le déve-
des ailes (pour ceux qui en sont pourvus) et de loppement de la capsule céphalique :
maturité sexuelle. C’est le cas des blattes, des poux, • larves eucéphales : ayant une capsule cépha-
des punaises, etc. Le développement externe des lique complète ou presque, bien visible, avec
ailes (exoptérygotes) et des pièces génitales pièces buccales complètes et broyeuses,
s’effectue au cours des stades successifs séparés • larves hémicéphales : ayant une capsule cépha-
par des mues. Les juvéniles et les imagos, qui lique incomplète, ventralement rétractée dans
occupent le même biotope et ont le même mode le thorax, pièces buccales réduites à deux
de vie, sont dits paurométaboles (orthoptères, crochets mandibulo-maxillaires,
hémiptères, etc.). Lorsque les larves sont aqua-
• larves acéphales (asticots)  : n’ayant pas de
tiques et les imagos aériens, ils sont dits
capsule céphalique mais un endosquelette
hémimétaboles (odonates) ;
céphalique formant une armature buccopha-
– le développement holométabole, lorsque la ryngienne comportant 2 crochets.
larve issue de l’œuf a une forme très différente
On distingue deux grands types nymphaux chez
de celle de l’adulte, et également un mode de vie
les holométaboles :
différent (moustiques, mouches, puces, papillons,
coléoptères, fourmis, etc.). Le développement – les nymphes libres, chez lesquelles on recon-
interne des ébauches alaires (endoptérygotes) naît le plus souvent un céphalothorax, où se
et des pièces génitales s’effectue pendant les distinguent ailes, yeux et antennes du futur
stades larvaires. La profonde transformation adulte, et un abdomen segmenté ;
morphologique qui mène de la larve à l’adulte – les nymphes coarctées (ou en tonnelet), chez
s’effectue au cours du stade nymphal, c’est une lesquelles la dernière exuvie larvaire se trans-
métamorphose. forme en une enveloppe durcie, le puparium,
Le nombre de stades larvaires varie beaucoup donnant à la nymphe le nom de pupe.
selon les groupes. À titre d’exemple, pour les Les auteurs anglophones appliquent le terme de
insectes d’importance médicale, on peut citer nymphe à la fois au stade qui précède immédia-
les chiffres suivants : 3 stades larvaires chez les tement le stade adulte chez les holométaboles,
mouches et autres diptères cyclorrhaphes, les et à tous les stades qui se succèdent de l’œuf à
poux et les puces ; 4 stades chez les moustiques, l’adulte chez les hétérométaboles. Les entomo-
les phlébotomes ; 5 stades chez les punaises ; logistes francophones réservent habituellement
de 6 à 8 chez les simulies ; 7 et plus chez les le terme de nymphe aux seuls holométaboles
taons, etc. (sauf la pupe quand elle existe, par exemple
chez de nombreux diptères) et utilisent celui de
On distingue 3 grands types larvaires chez les
larve pour tous les stades préimaginaux des
holométaboles :
hétérométaboles.
– larves polypodes : les appendices locomoteurs
sont nombreux : 3 au niveau thoracique plus des Morphologie et développement
pseudopodes abdominaux (cas des lépidoptères, des Arachnides
des panorpes, des hyménoptères symphites) ;
Chez les Arachnides, on ne retrouve plus la divi-
–  larves oligopodes  : les appendices locomo- sion du corps en 3  parties observée chez les
teurs sont réduits aux 3  seuls appendices insectes. La tête et le thorax ont ici fusionné
thoraciques (certains névroptères et coléoptères pour former le céphalothorax (ou prosoma).
aquatiques) ; Chez certains (scorpions, araignées), le céphalo-
– larves apodes : les appendices locomoteurs sont thorax est nettement séparé de l’abdomen (ou
absents : cas de tous les diptères, des siphonap- opisthosoma), mais chez d’autres (acariens) la
tères, de certains coléoptères et hyménoptères. séparation a disparu, prosoma et opisthosoma

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Arthropodologie générale

ayant fusionné pour former une structure plus Le mot taxinomie – ou taxonomie, du grec
ou moins ovale, sacciforme, appelée idiosoma ; taxis, «  ordre  », «  arrangement  », et nomos,
seul se détache à l’avant de cette structure le « loi » – a été introduit dès 1813 par le botaniste
rostre ou gnathosoma. suisse A.  P.  de  Candolle pour désigner «  la
Les adultes ont, à de rares exceptions près (Erio- théorie des classifications ». La taxinomie décrit
phyides), quatre paires de pattes. Ils sont les espèces selon une démarche formalisée  :
toujours dépourvus d’ailes et d’antennes, et descriptions des caractères morphologiques,
leurs yeux, lorsqu’ils sont présents, sont toujours comparaison avec d’autres spécimens, applica-
du type simple. Les pièces buccales sont consti- tion des règles de nomenclature. Ce travail de
tuées par des chélicères adaptées à percer, typologie n’est pas nécessairement en rapport
dilacérer ou piquer les tissus, et des pédipalpes avec la biologie évolutive. Les groupements
à rôle sensoriel ; dans certains groupes, notam- d’êtres vivants sont appelés taxons.
ment les tiques mais aussi d’autres acariens, La systématique permet de classer les espèces
existe une troisième pièce : l’hypostome. selon un système hiérarchique. Si Linné
Les pattes sont formées de 6 segments : la patelle inventa un système hiérarchique non fondé
située entre le fémur et le tibia représente le sur l’évolution, Darwin proposa, le premier,
segment supplémentaire par rapport aux pattes que la hiérarchie repose sur l’histoire évolutive.
des insectes. Il existe actuellement trois écoles principales
L’appareil digestif des arachnides est caractérisé de classification suivant la façon dont elles
par l’existence de très nombreux diverticules qui représentent l’évolution :
divergent au niveau de l’intestin moyen, occu- – l’école phénétique (ou taxinomie numérique)
pant une grande partie de la cavité interne. établit la hiérarchie selon la similarité globale
L’excrétion est principalement le fait des tubes entre les groupes, qui refléterait leur évolution.
de Malpighi. Mais elle n’établit pas un classement unique ;
La respiration est assurée, chez la plupart de ces suivant le jeu de caractères choisis, les orga-
Euarthropodes, par des trachées du même type nismes peuvent être classés dans des groupes
que celles des insectes ; chez les araignées, il y a différents ;
coexistence de « poumons » (qui sont de simples
– l’école phylogénétique classe les espèces en
sacs aériens) et de trachées.
fonction de l’âge de leur plus proche ancêtre
Comme chez les insectes, l’oviparité est la règle, commun. La systématique phylogénétique, ou
sauf chez les scorpions et quelques acariens cladistique, exprime ainsi les relations phylogé-
(Pyemotes) qui sont vivipares. nétiques entre les organismes. La phylogénie
Les individus qui sortent de l’œuf ont, en prin- des espèces est parfois difficile à établir, mais
cipe, la forme générale des adultes, bien que elle est unique. Cette école est rigoureusement
pour certains le nombre de pattes varie (3 paires ancrée dans la théorie de l’évolution. Elle a été
de pattes chez les larves d’acariens). La longévité fondée en 1950 par l’entomologiste Willi Hen-
de beaucoup d’arachnides est remarquable  : nig (1913-1976) et largement développée au
10 ans et plus pour certaines tiques. cours des 45  dernières années. L’élément de
base est le clade, strictement monophylétique,
NOMENCLATURE, CLASSIFICATION, qui contient un ancêtre et tous ses descendants.
IDENTIFICATION Le rang des clades est directement déterminé le
long d’un arbre phylogénétique, appelé clado-
Taxinomie et systématique gramme, qui peut donner l’âge des divergences
La classification des espèces peut se diviser en au cours des temps géologiques. Cette méthode
deux grandes tâches (DAVID et SAMADI, 2000) : se fonde sur l’identification des caractères déri-
la taxinomie et la systématique. vés (apomorphies) partagés par les taxons ;

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Entomologie médicale et vétérinaire

– l’école évolutive inclut dans sa classification Trois critères sont récurrents dans les défini-
des critères phénétiques et phylogénétiques. Elle tions de l’espèce : les critères morphologiques,
permet d’éviter ainsi les écueils techniques de la de descendance et d’interfécondité/interstérilité,
systématique phylogénétique mais ne peut éviter utilisés seuls ou en association.
les difficultés théoriques de la classification Une morphologie identique entre deux taxons
phénétique. reflétant une adaptation au milieu décrit un
phénomène de convergence. Des espèces isolées
Le concept d’espèce d’un point de vue reproductif mais ne présentant
La notion d’espèce remonte à Aristote (IVe siècle pas pour autant de différences morphologiques
avant notre ère) (HARRY, 2001). L’espèce a reçu sont dites jumelles.
une multitude de définitions et aucune n’est Pour approfondir toutes les définitions de l’espèce
reconnue comme universelle. Cette notion et les différents modèles de spéciation, nous
recouvre deux concepts, celui de la classification renvoyons vers des ouvrages spécialisés (HARRY,
et celui de l’évolution des taxons. 2001 ; LHERMINIER et SOLIGNAC, 2005 ; FISHER
Linné (1707-1778) est considéré comme le et TASSY, 2014).
fondateur de la classification. Il utilise le seul
critère morphologique et les espèces sont Comment décrire
définies par rapport à des individus de référence une nouvelle espèce ?
ou type. Il introduit la classification binomiale
Le Code international de nomenclature régle-
dans la dixième édition de Systema Naturae
mente la formation et l’application des noms
(1758). Chaque spécimen est ainsi défini par un
scientifiques. Une espèce est décrite par réfé-
nom de genre et un nom d’espèce, parfois suivi
rence à un individu nommé type ou holotype.
d’un nom de sous-espèce, auxquels s’ajoutent le
La description est publiée dans une revue
nom du premier descripteur et l’année de la
scientifique et le type est déposé dans un
description. La mouche domestique, par exem-
muséum. La variabilité morphologique peut
ple, est connue depuis Linné sous le nom de
être appréciée par l’étude d’une série constituée
Musca domestica Linné 1758.
d’individus que l’on nomme paratypes. D’après
D’après ce concept typologique de l’espèce, une le Code de nomenclature, sont désignés
espèce diffère d’une autre par la présence d’un comme syntypes tous les spécimens de la
caractère diagnostic constant. Buffon (1707-1788) série-type d’une espèce qui n’auraient pas
introduit ensuite le critère d’interfécondité, d’holotype. Ils constituent collectivement le
Cuvier (1769-1832) celui de descendance. type porte-nom. Un lectotype peut être désigné
Ensuite, le transformisme de Lamarck (1744- parmi les syntypes pour devenir l’unique porte-
1829), Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) et nom d’une espèce et constituer la référence pour
Darwin (1809-1882) rend la définition de l’espèce l’emploi de ce nom. Ce spécimen devient alors
difficile, les espèces se fondant les unes dans les l’unique support du nom, les autres syntypes
autres. deviennent alors des paralectotypes. Un néotype
Un siècle plus tard, les travaux de Dobzhansky est le type porte-nom d’une espèce, désigné
(1900-1975) et de Mayr (1904-2005) ont conduit lorsque l’on pense qu’il n’existe plus de spécimen
à la définition biologique de l’espèce. D’après ce type porte-nom, et qu’un auteur estime qu’un
concept, les espèces sont des groupes de popu- type porte-nom est nécessaire à la définition
lations naturelles réellement ou potentiellement objective de cette espèce. Le terme allotype est
capables de se croiser, isolés d’un point de vue utilisé pour désigner parmi les paratypes un
reproductif des autres groupes. Dans cette spécimen du sexe opposé à l’holotype. Il n’a
dernière approche, la notion de flux de gènes est pas de valeur de porte-nom (LHERMINIER et
centrale. SOLIGNAC, 2005).

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Arthropodologie générale

La taxinomie numérique (homologie) ou à une évolution convergente


(homoplasie). Des animaux très différents dans
Dans les années 1970, la phénétique ou taxino-
la classification peuvent montrer une évolution
mie numérique propose une utilisation des
de caractères les faisant se ressembler superfi-
distances, non plus comme une technique de
ciellement  ; à l’opposé, la sélection naturelle
discrimination entre des échantillons, mais
comme un véritable principe de classification. agissant sur une longue période peut faire que
Et l’Unité Taxinomique Opérationnelle (UTO) des animaux très proches dans la classification
est alors à la base de la classification phénétique aient des morphologies très différentes.
(SOKAL et SNEATH, 1963). Elle est un regroupe- Alors que les grands groupes d’Euarthropodes
ment d’un niveau quelconque. L’espèce est une actuels sont bien définis, il n’y a pas encore de
UTO comme les autres, sans statut privilégié. consensus sur leurs relations phylogénétiques.
Avec les UTO, le naturaliste dispose de classes Certains privilégient une origine monophylé-
ordonnées par niveaux phénétiques, mais il lui tique, c’est-à-dire que les Euarthropodes auraient
appartient de fixer lui-même le rang taxino- un seul ancêtre commun. D’autres, se fondant
mique de ces classes : ce n’est pas la phénétique sur des études morphologiques, proposent une
qui dira s’il s’agit ou non d’espèces (LHERMINIER origine polyphylétique, c’est-à-dire des groupes
et SOLIGNAC, 2005). L’espèce devient ainsi une ayant des ancêtres différents. Ils distinguent
distance-type. En utilisant un échantillon quatre groupes principaux d’Euarthropodes : les
d’espèces connues, bien identifiées (au dire de Trilobites, les Chélicérates (Arachnides et
spécialistes), on pourrait calculer et étalonner Mérostomes), les Crustacés et les Uniramés
une variation intra-espèce et une distance-type (Onychophores, Myriapodes et Insectes), qui
inter-espèces qui cerneraient la catégorie taxi- auraient évolué à partir de quatre ancêtres
nomique espèce. Le critère de distance-type pré-Euarthropodes ressemblant à des vers anné-
pourrait alors s’appliquer à des taxons moins lides. Aujourd’hui il y a cependant un consensus
connus pour en déterminer le rang. pour une origine monophylétique basée sur la
généralisation de l’α-chitine dans la cuticule
Classification des Euarthropodes, sur des similitudes dans la
des Euarthropodes disposition des muscles et des tendons, et sur
Les Euarthropodes diffèrent les uns des autres des données moléculaires récentes.
principalement par le nombre et la forme de Le nombre de groupes inclus parmi les Euar-
leurs appendices. La découverte des gènes thropodes dépend de la définition initiale. Des
homéotiques, qui interviennent dans l’organisa- études des séquences des gènes d’ARN ribosomal
tion générale des corps et de leurs fonctions, a ont incité certains à inclure les Onychophores
donné quelques indications sur la diversification parmi les vrais Euarthropodes. Il y a beaucoup
ancienne de ce groupe. d’autres caractères pour montrer que ce n’est
L’évolution de certains de ces gènes aurait pu pas le cas. Si la possession de pattes articulées
déterminer l’évolution et la diversité des seg- est considérée comme un des éléments définis-
ments des corps et pourrait donc être à l’origine sant les Euarthropodes, alors les Onychophores
de la grande diversité des patrons d’organisation et les Tardigrades doivent être exclus, même s’ils
des Euarthropodes. Alors que la phylogénie – sont considérés comme des organismes très
c’est-à-dire l’histoire évolutive – d’un groupe proches.
peut être inférée à partir de l’étude de caractères Dans la classification moderne (LECOINTRE et
morphologiques ou moléculaires, ces deux LE GUYADER, 2001 ; 2013), le nœud phylogé-
approches peuvent parfois être incapables de nétique des Panarthropodes comprend les
distinguer si un caractère particulier partagé par Onychophores, les Tardigrades et les Euarthro-
deux organismes est dû à un ancêtre commun podes (fig. 1.18).

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Entomologie médicale et vétérinaire

Onychophores
Arthropodes-like
Panarthropodes

Tardigrades

Trilobites
Pycnogonides
Chélicériformes Mérostomes
Euarthropodes Chélicérarates
Arachnides
Myriapodes Collemboles
Mandibulates Crustacés
Pancrustacés Protoures
Hexapodes
Diploures

Figure 1.18 – Classification des Panarthropodes. Insectes

Les groupes « arthropodes-like » rassemblent terrestre. La plupart des Arachnides sont des
donc : prédateurs, mais certains acariens peuvent être
– les Onychophores : animaux au corps mou, parasites ou herbivores,
vermiformes, comprenant environ 70 espèces, – les Pycnogonides  : plus de 1  000 espèces
qui ont des caractères d’arthropodes et d’Anné- marines, peu visibles, aux longues pattes, et
lides, vivant dans la litière de sols tropicaux ; dont le corps est extrêmement réduit. Ce sont
– les Tardigrades : animaux très petits (moins de des prédateurs de cnidaires (coraux, anémones
1 mm de long), comprenant environ 400 espèces, de mer), de bryozoaires, de petits polychètes ou
et vivant dans les films d’eau associés aux d’éponges.
mousses. Chélicérates et Pycnogonides sont maintenant
Les Euarthropodes ou arthropodes vrais ras- regroupés sous le nœud des Chélicériformes.
semblent : Les groupes suivants constituent le nœud des
– les Trilobites : plus de 10 000 espèces éteintes, Mandibulates et comprennent :
caractéristiques de l’ère Primaire, vivant dans le – les Myriapodes : près de 13 500 espèces répar-
milieu marin, mesurant de 1 mm à 1 m de long, ties en 4 groupes. On distingue :
avec le corps divisé en 3 parties (tête, thorax et • les Pauropodes : environ 500 espèces, mesurant
pygidium). La tête, au moins chez certains moins de 2 mm de long, aveugles, au corps
spécimens, avait des antennes et des yeux sem- mou, creusant le sol et saprophytes,
blables aux yeux composés des Euarthropodes
• les Diplopodes : environ 10 000 espèces, terres-
modernes ;
tres, au corps allongé cylindrique, se mouvant
– les Chélicérates, avec 2 groupes : lentement, herbivores pour la plupart. Taille
• les Mérostomes : composés de 4 espèces de variant de 2  mm à 25  cm en longueur. Les
grande taille, vivant sur les fonds marins. Les 3  premiers segments du corps n’ont pas de
espèces du genre Limulus, connu depuis le pattes, mais les autres segments sont fusionnés
Silurien, peuvent atteindre 60 cm de long, par paire et portent chacun 2 paires de pattes,
• les Arachnides (araignées, scorpions, acariens, • les Chilopodes : environ 2 500 espèces, terres-
pseudoscorpions, etc.), avec plus de tres, carnivores avec la première paire de
65 000 espèces, sont un groupe essentiellement pattes transformées en forcipules capables

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Arthropodologie générale

d’injecter du venin. Certains sont allongés, fili- – les Insectes  : environ 1  000  000  d’espèces
formes, vivant dans le sol et se mouvant connues. Principalement terrestres, mais avec
lentement ; d’autres ont des pattes allongées et un nombre significatif d’espèces aquatiques.
se déplacent rapidement. Taille de 5  mm à Taille très variable pouvant aller de 0,2 mm
20  cm. Chaque segment du corps ne porte pour des guêpes parasitoïdes à 60 cm de long
qu’une seule paire de pattes, pour des phasmes. Les insectes ont évolué vers
• les Symphyles : environ 150 espèces, petits (de des modes de vie très différents. La tête porte des
1 à 8  mm), au corps mou, aveugles, vivant pièces buccales externes, une paire d’antennes
dans le sol ou la litière, herbivores. et d’yeux composés. Le thorax porte normale-
ment 3 paires de pattes et typiquement 2 paires
– les Pancrustacés : la monophylie de ce nœud
d’ailes. Les insectes ont un système trachéen
est soutenue par les caractères moléculaires du
bien développé pour la respiration.
gène ARNr 18S. Ils comprennent :
• plusieurs groupes rassemblés autrefois sous le
nom général de Crustacés  : Rémipèdes,
NOTIONS DE BIOGÉOGRAPHIE
Céphalocarides, Maxillopodes, Branchio- La biogéographie est une science de synthèse
podes et Malacostracés ; l’ensemble comprend qui étudie la répartition des êtres vivants à la
près de 35 000 espèces, essentiellement aqua- surface de la biosphère et analyse ses causes.
tiques, marines, mais certaines espèces vivent Elle peut être définie comme l’étude spatio-tem-
en eau douce, et quelques espèces sont para- porelle des diversités biologiques, de leur
sites. À noter que les Pentastomes, plus de origine, de leur évolution et de leur régulation
60 espèces vivant comme parasites dans les dans des espaces hétérogènes et changeants
voies nasales et la trachée de reptiles, oiseaux (BLONDEL, 1986 ; 1995). Elle s’applique à expli-
ou mammifères, étaient autrefois classés parmi quer les distributions et abondances des
les «  arthropodes-like  ». Ils sont désormais organismes et peut se confondre avec l’écologie,
regroupés parmi les Maxillopodes ; au sens le plus large du terme.
• les Hexapodes, divisés en 4 groupes différents. C’est au xIxe siècle que la prospection biogéo-
On distingue : graphique de la planète fut entreprise par des
– les Collemboles  : environ 6  000  espèces, pionniers, parmi lesquels de Candolle (1855),
principalement terrestres, mais certaines Sclater (1858), Huxley (1868), Wallace (1876),
espèces se trouvent à la surface de mares d’eau Darwin (1859), Humboldt et Bonpland (1807),
douce ou d’eau salée. Surtout détritivores, mais et leurs disciples. De leurs observations, six
pouvant se nourrir aussi sur du pollen ou des grandes régions furent définies sur la base des
algues, et certains peuvent être des ravageurs distributions d’espèces  ; elles correspondent
pour l’agriculture, comme la canne à sucre par schématiquement aux principales masses conti-
nentales. La caractérisation de ces régions se fait
exemple. Ils mesurent moins de 4 mm en lon-
à partir des différences de composition des flores
gueur et sont munis d’un mécanisme
et des faunes, en portant attention essentielle-
abdominal pour sauter ;
ment aux ordres et familles endémiques de
– les Protoures : environ 500 espèces, au corps chacune d’entre elles. Les biogéographes ont
mou, très petits, moins de 2 mm, aveugles, vivant alors recherché les relations entre flores et
dans le sol et se nourrissant de champignons ; faunes des différentes régions, leur histoire,
– les Diploures : environ 800 espèces, d’une leur âge et les échanges qui ont eu lieu entre
taille pouvant aller de 5 à 50 mm, fins, aveugles, elles. Certaines zones de transition, comme celle
terrestres. La plupart des espèces vivent sous qui sépare la région indo-malaise de la région
les pierres, dans le sol et la litière. L’abdomen Australasienne (ligne de Wallace), sont particu-
a une paire de cerques bien visibles ; lièrement intéressantes (BLONDEL, 1995).

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Entomologie médicale et vétérinaire

Néarctique
Néotropicale
Paléarctique
Afrotropicale
Orientale
Australasienne

Figure 1.19 – Carte schématique des régions zoogéographiques.

En ce qui concerne les animaux, 6  régions sinueuse limitant le plateau mexicain. Elle
zoogéographiques ont été définies, dont la constitue avec la région Paléarctique la région
connaissance est indispensable aux épidémio- Holarctique ;
logistes. En voici les limites schématiques – la région Néotropicale : Amérique centrale
(fig. 1.19) : (Antilles comprises) et du sud.
– la région Paléarctique  : partie de l’Ancien Chacune de ces régions est à son tour subdivisée
Monde située au nord d’une ligne traversant le en sous-régions, plus ou moins faciles à indivi-
Sahara, le Moyen-Orient, et longeant l’Himalaya dualiser suivant les groupes zoologiques
puis la vallée du Yang-Tsé-Kiang ; concernés.
– la région Afrotropicale (anciennement
dénommée région éthiopienne)  : parties de RÉFÉRENCES
l’Afrique et de la péninsule Arabique situées au
sud de la ligne précédente ; Madagascar et îles Blondel, J., 1986. Biogéographie évolutive. Masson,
Paris.
voisines ;
Blondel, J., 1995. Biogéographie. Approche écologique
– la région Orientale (ou Indomalaise) : Asie et évolutive. Masson, Paris, 298 p.
tropicale au sud de l’Himalaya, limitée au sud-
Darwin, C., 1859. On the origin of species by means of
est par la ligne de Wallace qui la sépare de la
natural selection. J. Murray, London.
région suivante ;
David, P., Samadi, S., 2000. La théorie de l’évolution.
– la région Australasienne : îles situées à l’est de Une logique pour la biologie. ChampsUniversité,
la ligne de Wallace, notamment Australie, Nou- Flammarion, Paris, 312 p.
velle-Guinée, Nouvelle-Zélande, îles de De Candolle, A., 1855. Géographie Botanique Raisonnée.
l’Océanie ; Masson, Paris.
– la région Néarctique  : Amérique du Nord Fisher, M.S., Tassy, P., Eds. 2014. Analyse cladistique:
séparée de la région suivante par une ligne le débat Mayr-Hennig de 1974. Biosystema, 29 : 1-95.

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Arthropodologie générale

Harry, M., 2001. Génétique moléculaire et évolutive. Lecointre, G., Le Guyader, H., 2013. Classification
Maloine, Paris, x+326 p. phylogénétique du vivant (Tome 2). Belin, Paris,
Hennig, W., 1950. Grundzüge einer Theorie der 608 p.
Phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Lherminier, P., Solignac, M., 2005. De l’espèce. Syllepse,
Berlin. Paris, 694 p.
Humboldt, A. von, Bonpland, A., 1807. Ideen zu einer Morère, J.L., Pujol, R., 2003. Dictionnaire raisonné de
Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgemälde Biologie. Frison-Roche, Paris, 1 222 p.
der Tropenländer. Cotta, Tübingen ; Neudruck Geest
and Portig, Leipzig (1960). Sclater, P.L., 1858. On the general geographical dis-
tribution of the members of the class Aves. Zool. J.
Huxley, T.H., 1868. On the classification and distri-
Linn. Soc., 2 : 130-145.
bution of the Alectoromorphae and Heteromorphae.
Proc. Zool. Soc. London, 294-319. Sokal, R., Sneath, P., 1963. Principles of numerical
taxonomy. Freeman, San Francisco.
Lecointre, G., Le Guyader, H., 2001. Classification
phylogénétique du vivant (3e édition). Belin, Paris, Wallace, A.R., 1876. The geographical distribution of
560 p. animals. 2 vol. McMillan, London.

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C HAPITRe 2

introduction à l’entomologie
médicale et vétérinaire
Vincent Robert

Un ouvrage d’entomologie médicale et vétéri- que Patrick Manson mène sur son jardinier
naire se doit d’être une aide pour  :  (1) le atteint de filariose et porteur de microfilaires.
taxonomiste, appelé à identifier les arthropodes Les moustiques gorgés nuitamment sont dissé-
vecteurs et nuisants  ; (2) l’épidémiologiste, qués, ce qui lui permet de suivre les étapes du
concerné par les questions de santé associées développement du parasite, dans l’estomac, puis
aux arthropodes et aux agents infectieux trans- dans la cavité abdominale et enfin dans les
mis ; (3) l’hygiéniste, chargé de la lutte contre muscles thoraciques du moustique. Le parasite
ces arthropodes. augmente de taille et développe une bouche et un
En d’autres termes, cet ouvrage ambitionne canal alimentaire. En contraste, les microfilaires
d’apporter des éléments de réponses aux trois non ingérées par un moustique périclitent rapi-
questions fondamentales de l’entomologie dement. Il devient dès lors clair qu’un organisme
médicale et vétérinaire : quel est l’arthropode déjà connu pour parasiter l’Homme parasite
qui nous préoccupe ? Est-il une nuisance et/ou également un autre hôte, le moustique. Peu après,
un vecteur ? Quelles sont les méthodes de lutte en 1879, il observe la surprenante présence de
envisageables ? microfilaires dans le sang circulant dans la peau
des patients pendant la nuit, alors que ces micro-
filaires n’y sont pas observées pendant la journée.
UNE DISCIPLINE SCIENTIFIQUE Cela renforce l’hypothèse de l’intervention d’un
RÉCENTE vecteur hématophage (i.e. qui se nourrit de sang)
L’entomologie médicale en tant que discipline et dont l’activité de piqûre est nocturne.
scientifique est née en 1877. Patrick Manson, Ces découvertes ont constitué une avancée
médecin écossais alors praticien sur la côte considérable pour comprendre la transmission
Sud-Est de la Chine, a l’intuition que le mous- d’infections parasitaires. Manson suppose
tique Culex quinquefasciatus intervient dans la alors d’une part que le moustique infecté meurt
transmission de la filaire de Bancroft, alors qu’il aussitôt après la ponte de ses œufs en libérant le
réalise une série d’observations le convainquant parasite dans l’eau et d’autre part que l’Homme
de l’existence d’un lien causal entre la filaire et s’infecte selon un mécanisme inconnu, peut-être
son signe clinique le plus évident, l’éléphantiasis. en buvant l’eau et le parasite ; mais ces deux
L’intervention d’un moustique dans la transmis- suppositions devaient s’avérer inexactes. En
sion interhumaine est ultérieurement confirmée effet, le moustique femelle prend plusieurs repas
par les expériences de gorgement de moustiques de sang au cours de sa vie, et le parasite est libéré

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Entomologie médicale et vétérinaire

lors de la piqûre du moustique infecté. Ces deux Comme son nom l’indique, l’entomologie
traits de vie sont mis en évidence quelques médicale et vétérinaire constitue une partie de
années plus tard en 1904 en Australie par l’entomologie, science des insectes, que l’on
Thomas Lane Bancroft (fils de Joseph Bancroft, peut subdiviser de la façon suivante.
découvreur en 1876 du ver adulte de la filaire L’entomologie médicale et vétérinaire est concer-
éponyme), utilisant comme modèle animal une née par le rôle joué par les insectes en tant que
filariose du chien. Avec le recul, il semble logique nuisances et surtout par leur rôle de vecteurs
que la fondation de l’entomologie médicale soit d’agents de maladies humaines et animales. Ce
intervenue dans le contexte où évoluait Patrick domaine inclut l’étude des arthropodes en contact
Manson, pour plusieurs raisons illustrant l’intri- avec l’Homme, ses animaux domestiques et la
cation entre entomologie, médecine, parasitologie
faune sauvage. Ex. : moustiques, poux, puces…
et zones tropicales : le découvreur était lui-même
L’efficacité de la lutte menée est parfois estimée
médecin tropicaliste et hygiéniste, le parasite était
en termes purement entomologiques (par
relativement gros (aisément visible au microscope,
exemple en termes de réduction de la densité de
en tout cas beaucoup plus grand que bactéries
vecteurs, ou de leur potentiel de transmission),
ou virus), et le vecteur était un moustique (vu
mais plus communément en termes de santé
l’importance de la famille des moustiques dans
publique avec au premier rang la morbidité et la
la transmission vectorielle).
mortalité. L’entomologiste médical et vétérinaire
apporte son expertise dans le domaine des
LES GRANDS DOMAINES arthropodes impliqués dans les questions de
DE L’ENTOMOLOGIE santé. Par extension, conséquence de la proxi-
mité zoologique, l’entomologiste médical ne se
La grande majorité des arthropodes vit sans
limite pas aux seuls arthropodes Hexapoda –
contact avec l’Homme ou avec ses animaux
autre appellation des insectes – d’intérêt médical
domestiques et de ce fait ne relève pas de l’en-
et vétérinaire. Il est aussi appelé à considérer les
tomologie médicale ou vétérinaire (fig. 2.1).
acariens (dont font partie les tiques) et d’autres
arthropodes terrestres comme les araignées et les
scorpions qui posent le même genre de questions
de santé. La santé est ici prise dans son acception
large, telle que reprise par l’OMS, désignant un
complet état de bien-être ; cette définition va bien
au-delà de la définition restrictive se limitant à
l’absence de troubles ou de douleurs en lien avec
des maladies.
L’entomologie agricole a pour objet la protection
des cultures et la lutte contre les ravageurs  :
récoltes, gazons, plantes ornementales, arbres
sont abondamment détruits ou détériorés par
de nombreux insectes contre lesquels il convient
de lutter. L’aide à la pollinisation relève égale-
ment de l’entomologie agricole. Ex. : criquets
Figure 2.1 – La grande majorité des insectes
ne relève pas du champ de l’entomologie médicale migrateurs, chenilles mineuses, mouches des
et vétérinaire. fruits, abeilles… Son efficacité est parfois estimée
Ici un papillon demi-deuil Melanargia galathea L. en termes purement entomologiques, mais plus
appartenant à la famille des Nymphalidae, butinant communément en volume ou tonnage de
une inflorescence de chardon.
© IRD/V. Robert récoltes préservées.

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

L’entomologie de muséums est en charge du L’entomologie de conservation s’intéresse à tous


recensement des espèces connues, de la descrip- les insectes. Cet ensemble constitue le plus
tion d’espèces nouvelles pour la science et de la abondant des groupes biologiques en ce qui
préservation des types. La collection de référence concerne le nombre d’espèces. Maintenir au
est au cœur de ses activités. Les muséums de plus haut la biodiversité des insectes est extrê-
Paris, Londres, Chicago et Washington, pour mement important pour la gestion des
n’en citer que quelques-uns, sont mondialement écosystèmes. Cet ambitieux objectif dépasse le
réputés. Ils jouent un rôle crucial dans le dépôt cercle des professionnels et ne pourra être
et la conservation des types. Mais certaines atteint qu’en associant tous les entomologistes
collections d’entomologie médicale et vétérinaire – notamment les amateurs – et les naturalistes
sont hébergées dans des instituts qui ne sont passionnés par la préservation de la biodiversité
pas nécessairement dédiés à la muséologie. Le et de l’environnement.
centre IRD de Montpellier, par exemple, L’entomologie militaire est principalement en
héberge la collection ARIM, ARthropodes prise avec la protection des forces militaires
d’Intérêt Médical et vétérinaire, qui est la contre les insectes et les agents de maladies
deuxième collection d’Europe pour le nombre qu’ils transmettent. En cela, elle est proche de
de spécimens et d’espèces d’intérêt médical, l’entomologie médicale, mais elle est aussi
après celle de Londres mais avant celle de Paris impliquée dans les aspects d’armes biologiques
(voir chap. 8). et de bioterrorisme.

Sciences du vivant
Entomologie, Parasitologie
Zoologie, Biologie,
Microbiologie (Virologie, Bactériologie)
Médecine (humaine et vétérinaire)
Épidémiologie, Pharmacie, Génétique, Physiologie
Écologie, Éthologie
Agriculture (irrigation, maraîchage)
Développement, Évolution

Entomologie
Sciences humaines médicale Sciences
et sociales et de la matière
vétérinaire

Sociologie (lutte collective) Pédologie


Démographie (mortalité) Chimie (médicaments, insecticides)
Géographie (organisation de l’espace, habitat, urbanisme) Climatologie
Histoire (des sciences, des civilisations)
Économie (ressources des populations)
Droit (lois et règlements)

Figure 2.2 – Positionnement de l’entomologie médicale et vétérinaire dans le champ des sciences.

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Entomologie médicale et vétérinaire

L’entomologie médico-légale apporte une aide à dits «  nuisants  » (ou pathogènes par eux-
l’élucidation d’affaires criminelles, en particulier mêmes) et les arthropodes dits «  vecteurs  »
pour la datation du décès sur les cadavres (voir (impliqués dans la transmission d’agents infec-
infra). tieux).
Enfin, l’entomologie joue un rôle comme support
d’autres sciences du vivant. Ici, l’insecte n’est pas Éléments de définition
un objet d’étude en soi, mais il est utilisé comme d’un arthropode nuisant
moyen pour faire progresser une problématique
scientifique débordant largement le cadre de
La nuisance
l’entomologie. Par exemple, la drosophile est un La notion de nuisance découle du désagrément
matériel biologique fondamental en génétique. – voire de la gêne extrême – occasionné par la
L’étude des punaises hématophages du genre présence parfois accidentelle d’un ou plusieurs
Rhodnius a été d’un apport considérable en arthropodes (fig. 2.3). Ainsi, un petit coléoptère
physiologie des invertébrés. se régalant de pollen sur une fleur fournit un bien
joli spectacle ; le même coléoptère fourvoyé dans
D’autres utilisations d’insectes, sans constituer
un canal auditif martelant le tympan constitue
un domaine particulier de la science, méritent
une nuisance à la limite du supportable.
une mention. Ainsi, des asticots de mouche sont
utilisés avec un certain succès en médecine
sous l’appellation d’« asticot-thérapie » comme
agents nettoyants et anti-bactériens sur des
plaies récalcitrantes à la cicatrisation.
Cette présentation tente de distinguer des
grands domaines dans le champ de l’entomolo-
gie, mais ne délimite en rien des secteurs
étanches. Au contraire, chaque science dialogue
en permanence et en réseau avec les autres.
L’entomologie médicale, science de l’interface
entre les arthropodes (essentiellement insectes
et tiques) et la santé de l’Homme et des ani-
maux, ne fait pas exception. Elle trouve une
place dans la zone de partage entre les sciences
du vivant, les sciences humaines et sociales et Figure 2.3 – Les animaux domestiques
sont l’objet d’une nuisance considérable.
les sciences de la matière (fig. 2.2). Ici, des mouches sur un cheval.
© IRD/V. Robert

ARTHROPODES D’IMPORTANCE
MÉDICO-VÉTÉRINAIRE La densité de l’insecte est également à prendre
en compte. Une piqûre isolée d’un moustique
Les insectes d’intérêt médical et vétérinaire sont est un non-événement, sans commune mesure
très minoritaires parmi le vaste ensemble des avec les nuées de moustiques agressifs que l’on
insectes. Le tableau 2.1 donne un aperçu de peut rencontrer dans les zones nordiques au
cette situation. début de l’été ou dans certaines îles tropicales
Les insectes, en général, vivent pour leur propre en saison des pluies (fig. 2.4). De même, le pre-
compte, et sont parfaitement inoffensifs pour mier pou arrivant sur une tête ou la première
l’Homme ou les animaux. Il existe toutefois de blatte arrivant dans une cuisine passent inaper-
nombreuses exceptions qui font l’objet du pré- çus, alors que leur pullulation devient
sent ouvrage, où l’on distingue les arthropodes rapidement intolérable.

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

Tableau 2.1 – Principaux ordres du sous-embranchement des Hexapoda


et importance médicale et vétérinaire.

Classes Sous-classes Ordres Exemples Importance


médicale
Protura -
Diplura -
Collembola Collemboles -
Insecta Dicondylia Zygentoma Poissons d’argent -
Hétérométaboles Ephemeroptera Éphémères -
ou hémimétaboles
(Exoptérygotes)
Odonata Libellules -
Plecoptera -
Grylloblatodea -
Orthoptera Sauterelles, grillons -
Phasmida Phasmes -
Dermaptera Perce-oreilles -
Embioptera -
Dictyoptera -
Isoptera Termites -
Zoraptera -
Psocoptera -
Mallophaga Poux des oiseaux ++
Phthiraptera Poux +++
Hemiptera Pucerons, punaises +++
Thysanoptera -
Holométaboles Nevroptera Fourmis-lions -
(Endoptérygotes)
Coleoptera Coccinelles, bousiers, charançons +
Strepsiptera -
Mecoptera -
Siphonaptera Puces +++
Diptera Mouches, moustiques, taons ++++
Lepidoptera Papillons +
Hymenoptera Abeilles, fourmis +
Tricoptera -

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Entomologie médicale et vétérinaire

de l’hôte sont la cause de ce que l’on appelle


myiases ; lorsque l’asticot de stade 3 sort spon-
tanément du tégument de son hôte vertébré (un
rat, un chien, un Homme, etc.) et se laisse tomber
au sol pour effectuer sa pupaison, l’infestation
douloureuse accompagnée d’adénopathies
satellites régresse aussitôt (voir chap. 19).

Nuisance spécifiquement liée


aux substances venimeuses
En dehors des espèces hématophages et tissu-
laires, certains arthropodes induisent une autre
forme de nuisance liée à leur appareil venimeux
Figure 2.4 – Lorsque la nuisance culicidienne spécialisé. Ils relèvent de cinq groupes princi-
est importante, plusieurs milliers de moustiques
paux.
peuvent être collectés par un seul piège en une nuit.
Ici collecte au piège lumineux CDC dans l’Île Les araignées et les scolopendres injectent de la
d’Aldabra aux Seychelles en saison des pluies. salive digestive par les forcipules (paire de cro-
© IRD/V. Robert
chets, modification de la première paire de
pattes, située au voisinage de la cavité buccale).
On parle de nuisance lorsqu’il y a atteinte à la Les scorpions possèdent un dernier segment
santé. Ainsi, beaucoup d’arthropodes se nour- abdominal avec une paire de glandes à venin.
rissent de sang, on dit qu’ils sont hématophages. Ce segment porte un telson en forme d’ai-
En cas de forte agressivité, la quantité de sang guillon. Le venin est ordinairement un liquide
prélevé peut se révéler significative ; dans des cas neurotoxique particulièrement efficace contre
extrêmes, la spoliation sanguine peut entraîner les autres arthropodes qui constituent les proies
une anémie sévère, voire la mort (voir chap. 13). habituelles des scorpions. Ces derniers se nour-
Une autre conséquence de l’hématophagie est rissent uniquement de proies vivantes qu’ils
l’injection de salive par l’arthropode dans l’hôte paralysent à l’aide de leur venin pour les plus
vertébré au moment du repas de sang. Cette grandes, ou maintiennent solidement entre leurs
salive est ordinairement inflammatoire et pinces. Les piqûres infligées à l’Homme sont
immunogène, elle peut déclencher des réactions interprétées comme des actes de défense. Des
incluant de graves allergies. Tous les arthropodes espèces dangereuses sont fréquentes au Sahara.
peuvent se révéler allergisants, mais rarement À titre d’exemple, selon les statistiques du
jusqu’à provoquer un problème de santé ministère de la Santé algérien en 2006, sur
publique. Toutefois les acariens présents dans 45  391  personnes piquées par des scorpions,
les poussières de maison ou leurs cadavres 62 sont mortes.
peuvent être à l’origine de fréquentes allergies Les femelles adultes d’hyménoptères comme les
respiratoires. abeilles, guêpes, frelons, bourdons piquent avec
Parfois, l’arthropode nuisant est lui-même un un dard rétractile situé à l’extrémité de l’abdomen.
pathogène, puisqu’il est la cause des manifesta- Les piqûres d’hyménoptères causent une quin-
tions pathologiques. Par exemple, l’acarien zaine de décès par an en France, qui concernent
sarcopte est l’unique cause d’une gale cutanée ; principalement des personnes allergiques (soit
le traitement de la maladie passe par l’élimination un nombre nettement supérieur aux décès par
du sarcopte. Les asticots de certaines mouches, morsures de vipères).
tel le ver de Cayor Cordylobia anthropophaga, De nombreux arthropodes utilisent leurs pièces
qui se développent aux dépens de divers tissus buccales et leur salive pour se défendre

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

lorsqu’on les saisit, et infligent de douloureuses


piqûres. C’est le cas d’hétéroptères comme les
punaises prédatrices ou suceuses de sève.
Enfin, le dernier groupe est constitué d’insectes
urticants, vésicants et allergisants. Les chenilles
urticantes de papillons présentent des soies dif-
férenciées en minuscules harpons dont la cavité
centrale est remplie d’un venin très allergène. La
chenille processionnaire du pin présente ces
caractéristiques, et son aire de distribution est
actuellement en pleine expansion, notamment
en Île-de-France. En Guyane française, la
femelle d’un papillon de nuit, Hylesia metabus,
possède des écailles abdominales remplies d’un
Figure 2.5 – Exemple de vecteur choisi parmi
venin allergène. Ces écailles se détachent en les moustiques anophèles : Anopheles gambiae,
permanence, si bien que le contact avec l’insecte vecteur de Plasmodium, agent du paludisme.
n’est pas nécessaire : être survolé par ce papillon © IRD/N. Rahola
suffit à déclencher des réactions cutanées. Lors
des pullulations de ce papillon attiré par la
lumière, en particulier par l’éclairage domes-
tique ou public, toute activité nocturne des Qui est vecteur ?
habitants est fortement compromise, si elle n’est On désigne par vecteur potentiel un vecteur
pas abritée à l’intérieur des habitations. putatif, voire probable. Cette dénomination se
démarque de vecteur avéré qui implique que le
Définition statut de vecteur a été préalablement établi.
d’un arthropode vecteur Plusieurs approches sont envisageables pour
Nuisance ou pathogénie résultent de l’arthro- attribuer ou non le statut de vecteur à une
pode lui-même (ou de sa piqûre). En revanche, espèce d’arthropode.
la notion de vecteur implique l’existence d’un Par expérimentation, dans un insectarium ou
acteur supplémentaire, qui est l’agent infectieux dans une enceinte confinée, on peut démontrer
transmis. Le terme vecteur vient du latin vector, qu’un arthropode est un vecteur expérimental
« celui qui traîne ou qui porte ». L’usage français susceptible d’assurer la transmission d’un agent
de ce terme est originellement mathématique : infectieux, sous telle ou telle condition environ-
segment de droite orienté dans un référentiel nementale, plus ou moins artificielle. Cela
donné. Cet usage, qui désigne à la fois un mou- constitue une observation importante, mais
vement et un point à atteindre, se retrouve bien insuffisante pour emporter la conviction que,
dans l’acception biomédicale, relativement dans les conditions naturelles, l’espèce en cause
récente en français (fig. 2.5). est bien vecteur naturel. Pour les pathogènes
En biologie, il y a trois définitions qui ont cours strictement humains, il n’est pas possible actuel-
pour les vecteurs. Le problème est qu’elles dési- lement d’expérimenter, pour d’évidentes raisons
gnent des notions sensiblement différentes éthiques. Dans certains cas, l’existence de
(encadré 2.1.). En pratique, il est indispensable modèles animaux comparables peut fournir des
de préciser la définition à laquelle on se réfère comparaisons éclairantes, mais la validité d’un
lorsque l’on utilise le terme « vecteur ». Sauf modèle animal se doit d’être discutée.
mention explicite, la deuxième définition sera Les isolements d’agents infectieux réalisés à
acceptée dans le présent ouvrage. partir d’arthropodes collectés dans la nature

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Entomologie médicale et vétérinaire

Encadré 2.1. Les trois définitions d’un vecteur


1 – Une première définition inclut tout organisme qui intervient dans la transmission d’un agent
infectieux.
Elle désigne un ensemble vaste et hétérogène incluant par exemple les cafards et les mouches trans-
portant passivement sur leurs pattes souillées toutes sortes de bactéries, les punaises triatomes
évacuant dans leurs fèces les trypanosomes agents de la maladie de Chagas et les anophèles déposant
la filaire de Bancroft sur la peau de l’Homme au voisinage de la piqûre. Les hôtes intermédiaires tels
que les crustacés copépodes, hôtes intermédiaires obligatoires de la filaire de Médine, agent de la
dracunculose (voir chap. 26), sont aussi concernés, tout comme les mollusques, hôtes intermédiaires
obligatoires de schistosomes, agents des bilharzioses.
Cette définition accepte aussi les sangsues, comme vecteurs de parasites de poissons, grenouilles
ou tortues, les chiens et les chauves-souris vampires, comme vecteurs du virus de la rage qu’ils
transmettent par morsure, les rats, comme vecteurs de leptospires, et même les oiseaux, comme
vecteur du virus de l’influenza, agent de la grippe aviaire.
Cette définition, délibérément rassembleuse, est en partie reprise par l’OMS (2014) pour qui « les
vecteurs sont des organismes vivants qui peuvent transmettre des maladies infectieuses entre
Hommes, ou des animaux aux Hommes ». Pour l’OMS, les schistosomoses (ou bilharzioses) font partie
des maladies à vecteurs. On notera l’approximation de langage dans cette définition où les maladies
semblent pouvoir être transmises ; pourtant, il est indiscutable que c’est bien l’agent infectieux qui est
transmis, et non la maladie. Mais il est vrai que l’usage admet l’appellation « maladies transmissibles »
pour désigner de nombreuses maladies infectieuses.
2- Une deuxième définition, qui a notre préférence, désigne tout arthropode qui assure la transmission
active d’un agent infectieux.
De fait, cette définition est plus restrictive que la précédente. Elle concerne les seuls insectes et
acariens. La notion de transmission active impose que le vecteur, par son comportement, augmente
la probabilité de rencontre entre un agent infectieux et un vertébré ; à titre d’exemple, c’est avant
tout le tropisme orienté du moustique vers l’Homme, pour le piquer, qui fait du moustique un
vecteur.
Cette définition accepte les pucerons comme vecteurs des très nombreux virus de plantes ; ils volent
vers la plante, piquent et transmettent (HÉBRARD et al., 1999).
En pratique, dans le domaine de l’entomologie médicale et vétérinaire cette définition concerne
exclusivement des insectes et acariens hématophages. La transmission peut être mécanique (sans
multiplication ou transformation de l’agent infectieux dans le vecteur) ou biologique (avec multi-
plication ou transformation de l’agent infectieux dans le vecteur). L’agent infectieux est pathogène
ou non. L’inoculation de l’agent infectieux par le vecteur à l’intérieur du vertébré est une éventualité,
mais n’est pas obligatoire ; d’autres modes de transmission sont possibles.
Cette définition exclut les simples souillures d’arthropodes par divers agents infectieux. Mais certains
auteurs admettent comme vecteur les mouches non hématophages comme Musca domestica ou
M. autumnalis, qui transportent d’un œil de bovin à l’œil d’un autre des moraxelles entraînant des
kérato-conjonctivites infectieuses (voir chap. 27). Selon ces auteurs, c’est le comportement de la
mouche marqué par un tropisme positif vers les yeux de vertébrés qui assure un transport actif, et
ces mouches peuvent donc être considérées comme des vecteurs mécaniques.
Cette deuxième définition exclut également la plupart des hôtes intermédiaires libérant passivement
dans l’environnement un agent infectieux tel que le mollusque et le crustacé cités en exemple dans
la définition précédente. Mais là encore, on peut admettre des exceptions comme M. domestica ou
encore Stomoxys calcitrans, hôtes intermédiaires d’Habronema sp. Le comportement des mouches

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

les amène vers les chevaux, qui les avalent et s’infectent avec ces helminthes (voir chap. 27). De
même pour la fourmi, hôte intermédiaire de la douve : c’est la modification de son comportement
par le parasite qui la fait se positionner en haut d’une herbe où elle sera ingérée par un mouton.
Ces exemples démontrent donc que les statuts d’hôtes intermédiaires et de vecteurs ne sont pas
nécessairement antinomiques.
3- Une troisième définition, à visée opérationnelle pour la lutte antivectorielle, a récemment été
introduite. Elle désigne comme vecteur « tout arthropode hématophage qui assure la transmission
biologique active d’un agent pathogène d’un vertébré à un autre vertébré » (FONTENILLE et al., 2009 ;
DUVALLET et DE GENTILE, 2012).
Cette définition impose que l’agent infectieux se développe ou se multiplie dans l’hôte vecteur. De ce
fait, elle est peut-être trop restrictive, car elle exclut les organismes (même arthropodes hématophages)
qui effectuent des transmissions mécaniques actives.

doivent être interprétés avec prudence. En Hématophagie


particulier, lorsqu’il s’agit d’arthropodes héma- et salive d’insectes
tophages, il est tout à fait normal de retrouver
dans leur estomac tous les agents infectieux cir- Les vecteurs hématophages transmettent exclusi-
culants dans le sang ou la lymphe des hôtes vement des « parasites » dermiques, lymphatiques
vertébrés. Cette présence ne peut en aucun cas ou sanguins, le derme, la lymphe et le sang
constituer un argument définitif quant au statut représentant les seuls compartiments auxquels
de vecteur. En revanche, la survenue d’un déve- ils ont accès. Ainsi, les parasites intestinaux ne
loppement et/ou une multiplication de l’agent sont jamais transmis par l’intermédiaire d’un
infectieux constituent des arguments plus vecteur.
solides. L’ingestion de sang présente bien des avantages,
Il convient également de considérer qu’une car l’insecte absorbe une nourriture liquide,
espèce d’arthropodes peut être vecteur avéré riche en eau et en nutriments. En revanche, elle
dans une partie de son aire de distribution, et impose de nombreuses contraintes auxquelles
non-vecteur dans une autre. Des variations la salive des insectes hématophages répond par
génétiques locales, à l’échelle des populations, trois fonctions principales : elle est anticoagu-
amènent là encore à considérer la population, lante, vasodilatatrice et anti-inflammatoire
plus que l’espèce, comme l’échelle pertinente (FONTAINE et al., 2011).
pour caractériser le rôle vecteur. Il s’agit avant tout de s’opposer à la coagulation
Au final, c’est sur un faisceau d’arguments que et, de fait, toutes les salives d’hématophages sont
se construit la conviction du rôle vecteur. La anticoagulantes. L’importance de l’enzyme sali-
transmission expérimentale apporte des élé- vaire apyrase pour inhiber l’agrégation
ments irremplaçables. L’isolement répété de plaquettaire sanguine a été montrée chez les
l’agent infectieux à partir d’arthropodes collectés moustiques. Des antithrombines salivaires ont
dans la nature en apporte d’autres. L’apprécia- aussi été identifiées dans l’inactivation d’enzymes
tion de l’intimité et de la fréquence des contacts sanguines de coagulation.
entre arthropodes et hôtes vertébrés, directe- D’autres fonctions répondent à l’impératif pour
ment liées à la biologie de l’arthropode, fournit l’insecte de se gorger en un laps de temps aussi
de solides arguments complémentaires. Enfin, court que possible pour minimiser la vulnéra-
l’existence de vertébrés réceptifs complète bilité aux réactions de l’hôte vertébré lors de la
l’ensemble. prise de repas sanguin. Des enzymes salivaires

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Entomologie médicale et vétérinaire

vasodilatatrices accroissent le flux de sang au important dans l’établissement d’une infection


site de piqûre, permettant ainsi de réduire la par Leishmania (ROHOUSOVA et VOLF, 2006).
durée du repas.
Enfin, pour contrebalancer le caractère hautement Distinction nuisant-vecteur
immunogène de la salive, des composés immu- Lorsqu’un arthropode présente un intérêt médi-
nomodulateurs tels que des antihistaminiques cal et vétérinaire, dans la grande majorité des
salivaires agissent comme anti-inflammatoires, cas, il est à la fois nuisant et vecteur. Mais il
réduisant la réaction de l’hôte à la salive et donc arrive qu’un arthropode initialement nuisant
la probabilité que l’insecte soit détecté par l’hôte devienne vecteur par la suite. Par exemple Aedes
au cours du repas de sang. La réaction immune albopictus, moustique nuisant dans l’île de la
de l’hôte à la salive fait l’objet de nombreuses Réunion, est devenu vecteur lorsque le virus du
recherches (DOUCOURÉ et al., 2014). chikungunya y a été introduit. Dans cette occur-
Ces propriétés de la salive sont cruciales chez rence, le moustique n’a évidemment rien perdu
l’hôte vertébré dans les vaisseaux sanguins et/ou de son pouvoir de nuisance. Cet exemple illustre
dans les lésions sanglantes pratiquées par les qu’un nuisant en présence d’un agent infectieux
stylets vulnérants. Mais la salive mélangée au peut devenir vecteur, au moins momentanément
sang à l’extrémité distale du canal salivaire lors d’une épidémie. En contraste, dans un petit
joue aussi un rôle essentiel une fois ré-ingérée nombre de cas, la fonction de vecteur peut
à l’intérieur de l’insecte. D’une part, sa fonction s’exercer de façon inapparente, sans aucune
anticoagulante persiste pour éviter l’obstruction nuisance. C’est par exemple le cas dans les
du canal alimentaire ou de l’œsophage pendant borrélioses à tiques ou fièvres récurrentes,
le repas de sang. D’autre part, sa fonction diges- transmises nuitamment à une personne endor-
tive se manifeste par l’activité d’enzymes mie par une tique molle dont la piqûre passe
salivaires digestives, permettant à l’insecte inaperçue, car elle est de courte durée et prati-
d’entreprendre la digestion du bol alimentaire, quement indolore. Il y a donc bien là
sitôt celui-ci ingéré. Le devenir de la salive est transmission vectorielle d’un agent infectieux
tout autant d’être injectée au point de piqûre sans nuisance par la piqûre.
dans le tégument du vertébré que d’être ingérée
La distinction entre nuisants et vecteurs a beau
avec le sang prélevé.
être fondamentale, on voit qu’elle n’est pas
La salive des vecteurs hématophages doit par absolue. En France, cette distinction a pourtant
ailleurs être considérée dans sa relation avec les des implications réglementaires, puisque le texte
agents infectieux, en particulier au stade où ces législatif de référence pour les vecteurs d’agents
derniers sont infectants pour l’hôte vertébré. pathogènes infectant l’Homme mentionne que
Cette notion résulte d’un constat simple : les là où « l’existence de conditions entraînant un
agents infectieux inoculés ne sont jamais injectés risque de développement de maladies humaines
seuls, mais au sein d’un milieu extérieur composé transmises par l’intermédiaire d’insectes et
de salive. Par exemple, les virus de la dengue et constituant une menace pour la santé de la
de la fièvre hémorragique de Crimée-Congo, population [...] la définition des mesures de lutte
respectivement inoculés en même temps que la nécessaires relève de la compétence de l’État ».
salive de moustiques et de tiques, et pour les À l’égard des arthropodes nuisants qui ne sont
Leishmania, agents de leishmanioses, inoculés pas vecteurs, la définition de la responsabilité des
au sein de la salive de phlébotomes. Plus géné- actions de contrôle relève d’autres réglementa-
ralement, c’est le cas pour les nombreux agents tions désignant, selon les cas, d’autres acteurs
infectieux inoculés lors de la piqûre d’insectes (conseils généraux, communes, particuliers...).
ou lors de la morsure de tiques. La salive de Sur cet aspect réglementaire, on se reportera
phlébotomes est bien connue pour jouer un rôle utilement à FONTENILLE et al. (2009).

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

AGENTS INFECTIEUX TRANSMIS nombreuses. Le bacille Yersinia pestis, agent de


la peste découvert par Alexandre Yersin, est
OU TRANSPORTÉS
habituellement transmis à l’Homme par la
Les agents infectieux, pathogènes ou non, piqûre de la puce du rat. Borrelia conorii, agent
transmis ou transportés sont des virus, des de la fièvre boutonneuse méditerranéenne, est
bactéries, ainsi que des eucaryotes (protozoaires transmis par la piqûre de la tique Rhipicephalus
ou métazoaires). sanguineus.

Arbovirus Protozoaires
Les virus transmis par vecteurs sont ordinaire- Les protozoaires, unicellulaires eucaryotes, ont
ment des arbovirus (virus capables de se de nombreux représentants transmis par vec-
développer dans les cellules du vecteur aussi teurs. C’est le cas des Leishmania, agents des
bien que dans celles du vertébré). On dénombre leishmanioses, transmises par divers phlébo-
plus de 500 arbovirus. Ils constituent un vaste tomes. C’est le cas aussi des trypanosomes,
ensemble hétérogène du point de vue de leur agents de la trypanosomose africaine ou maladie
structure, car ils appartiennent à plusieurs du sommeil, transmis par les mouches tsé-tsé
grandes familles virologiques. On peut citer ou glossines.
pour l’exemple le virus amaril et le virus chikun-
gunya, transmis à l’Homme ou à d’autres Métazoaires
primates par des moustiques Aedini. Plus rare-
ment, certains virus, incapables de se multiplier Des métazoaires parasites peuvent être à trans-
dans les cellules de l’insecte, sont simplement mission vectorielle. Ainsi la filaire Onchocerca
transportés par l’insecte (et ne sont donc pas volvulus, responsable de l’onchocercose ou
des arbovirus) ; c’est le cas du virus de la myxo- cécité des rivières, est transmise par des simu-
matose, dont la transmission entre lapins est lies, petit moucheron dont la femelle est
mécanique et assurée par la piqûre de moustiques hématophage.
ou de puces, peut-être aussi par la morsure de
tiques. On peut également mentionner le très Les organismes non concernés
vaste groupe des virus de plantes transmis par par la transmission vectorielle
des vecteurs tels que les pucerons ou d’autres Finalement, il n’y a guère que les algues (vertes,
familles d’insectes suceurs de sève, qui ne relèvent brunes ou bleues) et les champignons, agents
donc pas de l’entomologie médicale mais de des mycoses, dont la transmission ne se réalise
l’entomologie agricole. jamais selon un mode vectoriel. Les algues,
inféodées au milieu aquatique, peuvent aisé-
Bactéries ment avoir un stade libre dans l’eau et ainsi se
Les rickettsies sont des bactéries parasites intra- dispenser de stade de résistance à la sécheresse.
cellulaires obligatoires (c’est-à-dire des bactéries À l’inverse, il semble imaginable que certaines
inconnues hors de leur cellule hôte), qui para- endomycoses, se développant notamment chez
sitent le cytoplasme des cellules eucaryotes. Elles les insectes ou les tétrapodes, soient transmises
sont vectorisées par des tiques, des acariens, des par des vecteurs capables d’inoculer ces agents
poux, etc. Par exemple, Rickettsia prowazekii, infectieux très répandus. À notre connaissance,
agent du typhus exanthématique, a le pou de il n’en est rien ; il n’y a pas de transmission
corps Pediculus humanus pour vecteur ; cette vectorisée de mycose animale. Est-ce en lien
rickettsie est transmise par les déjections du avec le stade de résistance (la spore) que ces
pou infecté et l’inoculation à l’Homme se fait derniers ont développé, leur permettant de
par lésion de grattage des piqûres. Les bactéries supporter momentanément un environnement
à transmission vectorielle sont également défavorable ?

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Entomologie médicale et vétérinaire

Agents infectieux et zoonoses Une zoonose est une infection ou infestation


naturellement transmissible de l’animal à
Certains agents infectieux infectent seulement l’Homme et vice versa. Le tableau 2.2 présente
l’Homme  ; d’autres, seulement les animaux  ; les principaux agents infectieux vectorisés et
d’autres enfin, Homme et animaux. Dans ce précise la part des zoonoses dans les principales
dernier cas, l’agent infectieux est dit zoonotique. maladies à transmission vectorielle.

Tableau 2.2 – Principales maladies à transmission vectorielle.

Nature Agent Maladie Maladie Vecteur Zone


de l’agent infectieux à transmission humaine, géographique
infectieux vectorielle animale
ou zoonose
Arbovirus CCHF virus, Fièvre Zoonose Tiques Europe du Nord,
famille hémorragique (mammifères, Afrique
Bunyaviridae, de Crimée-Congo oiseaux) subsaharienne,
genre Nairovirus Asie
Arbovirus West Nile virus, Infection à virus Zoonose Moustiques Europe du Sud,
Flaviviridae, du Nil occidental (oiseaux) (Culex) Afrique du Nord
Flavivirus et subsaharienne,
Amérique du Nord
et latine
Arbovirus Toscana virus, Infection à virus Homme Phlébotomes Europe du Sud,
Bunyaviridae, Toscana (Phlebotomus) Afrique du Nord
Phlebovirus
Arbovirus Chikungunya Infection à virus Homme Moustiques Europe du Sud,
virus, Chikungunya (Aedes) Afrique
Togaviridae, subsaharienne,
Alphavirus Asie, sud-ouest
de l’océan Indien,
Océanie
Arbovirus Dengue virus, Dengue Homme Moustiques Europe du Sud,
Flaviviridae, (Aedes) Afrique
Flavivirus subsaharienne,
sud-ouest
de l’océan Indien,
Asie, Océanie,
Amérique du Nord
et latine
Arbovirus Virus amaril, Fièvre jaune Zoonose Moustiques Afrique
Flaviviridae, (primates) (Aedes) subsaharienne
Flavivirus Amérique latine
Arbovirus Rift Valley virus, Fièvre Zoonose Moustiques Afrique
Bunyaviridae, de la Vallée (ruminants) subsaharienne
Phlebovirus du Rift  sud-ouest
de l’océan Indien
Arbovirus TBEV (Tick Encéphalite Zoonose Tiques Europe du Nord
Borne Encephalitis européenne (ongulés) Ixodidae
Virus) sous- type à tiques (Ixodes)
de l’Ouest,
Flaviviridae,
Flavivirus

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

Nature Agent Maladie Maladie Vecteur Zone


de l’agent infectieux à transmission humaine, géographique
infectieux vectorielle animale
ou zoonose
Arbovirus TBEV (Tick Encéphalite Zoonose Tiques, Asie
Borne Encephalitis asiatique (ongulés) Ixodidae
Virus) sous-type à tiques (Ixodes
de l’Est, persulcatus)
Flaviviridae,
Flavivirus
Arbovirus Virus de Encéphalite Zoonose Moustiques Asie, Océanie
l’encéphalite japonaise Culicinae
japonaise, (Culex
Flaviviridae, tritaeniorhynchus)
Flavivirus
Arbovirus Ross River Virus, Ross River Fever Zoonose Moustiques Océanie
Togaviridae, (marsupiaux) (Culex
Alphavirus et Aedes)
Arbovirus Virus de la PPA, Peste porcine Animal Tiques Afrique
Asfarviridae, africaine (Suidae) Argasidae subsaharienne,
Asfivirus Ornithodoros Sardaigne
Arbovirus Virus de la fièvre Fièvre catarrhale Animal Ceratopogonidae Afrique du Nord
catarrhale, (Bluetongue (ongulés) Culicoides et subsaharienne,
famille des disease) Europe
Reoviridae,
genre Orbivirus
Virus Virus de la Myxomatose Animal Moustiques, Europe,
myxomatose, (lagomorphes) puces, simulies, Afrique du Nord
Poxviridae, tiques et subsaharienne,
Leporipoxvirus Amérique
Bactérie Borrelia Borréliose Zoonose Tiques Europe du Nord
burgdorferi de Lyme (ongulés) Ixodidae et du Sud,
Afrique du Nord,
Amérique du Nord
Bactérie Bartonella spp. Bartonellose Zoonose Variable selon Europe du Nord
(mammifères, l’espèce de et du Sud,
chat, rat) Bartonella : Afrique du Nord
puces, tiques, et subsaharienne
phlébotome
Lutzomyia
Bactérie Coxiella burnetii Fièvre Q Zoonose Tiques Europe du Nord
(ongulés, Argasidae et du Sud,
chats, chiens, Afrique du Nord,
pigeons) Afrique
subsaharienne
Bactérie Rickettsia conorii Fièvre Zoonose Tiques Ixodidae Europe du Sud,
boutonneuse Rhipicephalus Afrique du Nord
méditerranéenne sanguineus
Bactérie Rickettsia typhi Typhus murin Zoonose Puce du rat Afrique du Nord
Xenopsylla et subsaharienne,
cheopis Asie,
Amérique latine

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Entomologie médicale et vétérinaire

Nature Agent Maladie Maladie Vecteur Zone


de l’agent infectieux à transmission humaine, géographique
infectieux vectorielle animale
ou zoonose
Bactérie Rickettsia Typhus Zoonose Poux Afrique du Nord
prowazekii exanthématique  et subsaharienne,
Amérique latine
Bactérie Orientia Typhus Zoonose Acariens, Asie
tsutsugamushi des broussailles aoûtat
(Scrub typhus)
Bactérie Yersinia pestis Peste Zoonose Puce du rat Afrique du Nord
et subsaharienne,
sud-ouest
de l’océan Indien,
Asie,
Amérique du Nord
et latine
Bactérie Borellia spp. Fièvre récurrente Zoonose Tiques Afrique du Nord
à tiques (rongeur) Argasidae et subsaharienne
Ornithodoros Europe du Sud
Bactérie Rickettsia africae Fièvre africaine Zoonose Tiques Ixodidae Afrique
à tiques Amblyomma subsaharienne,
Guadeloupe
Bactérie Rickettsia rickettsii Fièvre pourprée Zoonose Tiques Ixididae Amérique du Nord
des montagnes Dermacentor
Rocheuses 
Bactérie Ehrlichia spp. Ehrlichiose Zoonose Ixodidae Amérique du Nord
Bactérie Bartonella Fièvre d’Oroya Zoonose Psychodidae Amérique latine
bacilliformis (maladie (primates) Phlebotominae
de Carrion)
Bactérie Ehrlichia Cowdriose Animal Tiques Ixodidae Afrique du Nord
ruminantium (ruminants) et subsaharienne
Bactérie Brucella spp. Brucellose Zoonose
Bactérie Bartonella Maladie Zoonose Puce du chat Partout
henselae des griffes du chat Ctenocephalides
(ou lympho- felis
réticulose bénigne
d’inoculation)
Bactérie Borrelia anserina Spirochétose Animal Tiques Argasidae, Partout, surtout
aviaire (volaille) Argas zones tropicales
et Ornithodoros et subtropicales
Bactérie Theileria equi Fièvre biliaire, Animal Tiques Ixodidae Europe du Sud,
piroplasmose (équidés, Amérique centrale
équine ruminants, et Sud, Asie
chien)
Bactérie Theileria annulata Fièvre de la côte Animal Tiques Europe du Sud,
méditerranéenne, (ruminants, Ixodidae Afrique du Nord,
fièvre égyptienne chien) Moyen-Orient,
Asie

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

Nature Agent Maladie Maladie Vecteur Zone


de l’agent infectieux à transmission humaine, géographique
infectieux vectorielle animale
ou zoonose
Protozoose Babesia spp. Babésiose Zoonose Tiques Ixodes Europe du Nord,
Amérique du Nord
Protozoose Leishmania spp. Leishmanioses Zoonose Phlebotominae Europe du Sud,
Afrique du Nord,
Asie,
Amérique latine
Protozoose Plasmodium spp. Paludisme  Homme Moustiques Afrique
Anophelinae subsaharienne,
sud-ouest
de l’océan Indien,
Asie, Océanie,
Amérique latine
Protozoose Plasmodium spp. Paludisme aviaire Animal Moustiques Tous continents
(oiseaux) Culicinae sauf Antarctique
Protozoose Haemoproteus Haemoprotéose Animal Diptères Tous continents
spp. (oiseaux, hématophages sauf Antarctique
reptiles,
amphibiens)
Protozoose Leucocytozoon Leucocytozoonose Animal Simuliidae Tous continents
spp. (oiseaux) sauf Antarctique
Protozoose Trypanosoma Trypanosomose Homme Mouches tsé-tsé Afrique
brucei humaine africaine subsaharienne
(maladie
du sommeil)
Protozoose Trypanosoma cruzi Trypanosomose Zoonose Punaises Amérique latine
humaine Reduvidiidae
américaine
(maladie de Chagas)
Helminthose Wuchereria Filariose Homme Moustiques Afrique
bancrofti lymphatique subsaharienne,
sud-ouest
de l’océan Indien,
Asie, Océanie
Helminthose Loa loa Loase Zoonose Tabanidae Afrique
Chrysops subsaharienne
Helminthose Onchocerca Onchocercose Homme Simuliidae Afrique
volvulus subsaharienne
Helminthose Mansonella sp. Filariose Homme Ceratopogonidae Afrique
des séreuses Culicoides subsaharienne,
(Mansonellose) Amérique latine

Les agents infectieux ne doivent pas être laires à transmission maternelle, qui peuvent
confondus avec la microfaune associée, omni- perturber la diagnose spécifique basée unique-
présente chez les Hexapodes, notamment les ment sur l’analyse biochimique des séquences
Wolbachia, alpha protéobactéries intracellu- nucléotidiques mitochondriales.

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Entomologie médicale et vétérinaire

TRANSMISSION VECTORIELLE plus souvent, ces contacts sont des repas sanguins
interrompus. La transmission mécanique néces-
Au regard des enjeux en santé publique, les vec- site évidemment que le délai entre les deux
teurs dominent toute l’entomologie médicale. repas de sang, le premier avec le vertébré infecté
Dans la majorité des cas, la présence de l’arthro- et le second avec le vertébré réceptif, soit court,
pode dans le cycle de l’agent infectieux est en tout cas plus court que la survie de l’agent
obligatoire. Par exemple les Plasmodium, agent infectieux pendant ce laps de temps. Deux
du paludisme, sont transmis par la piqûre d’un voies sont possibles. La première passe par une
moustique femelle Anophelinae ou Culicinae, souillure externe des pièces vulnérantes. Dans
selon l’espèce plasmodiale. Là où il n’y a pas de ce cas, le vecteur fonctionne comme une aiguille
vecteurs, par exemple en Nouvelle-Calédonie contaminée. La seconde passe par une régurgi-
ou aux Seychelles, où les moustiques anophèles tation partielle du repas de sang précédent.
sont absents, il n’y a pas de transmission de Plas- Dans ce cas, le vecteur fonctionne comme une
modium à l’Homme et donc pas de paludisme seringue contaminée. Ce mécanisme est utilisé
autochtone. Cependant, la transmission trans- par les mouches stomoxes ; leur jabot permet la
fusionnelle de Plasmodium due à du sang infecté conservation du sang dans un environnement
est possible. Elle ne fonctionne pas selon un favorable à la survie des pathogènes, autorisant
mode naturel mais n’en constitue pas moins une ainsi une transmission retardée (BALDACCHINO
lourde préoccupation des centres de transfusion et al., 2013). Les stomoxes ainsi que les Tabanidae
sanguine. sont responsables de nombreuses transmissions
mécaniques (voir chap. 16 et 18).
À l’inverse, la transmission vectorielle peut être
effective sans être obligatoire. C’est le cas par
Mécanismes de la transmission
exemple dans l’encéphalite européenne à tiques,
grave maladie due à un arbovirus, qui sévit
biologique
principalement en Europe de l’Est jusqu’à l’est L’incubation extrinsèque
de la France. Le vecteur est une tique du genre Sur le plan fonctionnel, la transmission vecto-
Ixodes. Le réservoir du virus est constitué de rielle biologique procède en trois phases  :
nombreux animaux, dont les rongeurs et les infection du vecteur, transformation-multipli-
oiseaux. Le bétail est aussi réceptif, et le virus cation, sortie de l’agent.
survit longtemps dans le lait des animaux
L’infection du vecteur à partir d’un vertébré
domestiques. Au final, il existe deux modalités
infectant se réalise toujours à l’occasion d’un
de passage du virus à l’Homme : une transmis-
repas de sang. Le caractère constant de cette
sion vectorielle par piqûre de la tique et une
voie d’infection est à souligner, tant il est rare
transmission orale par ingestion de lait non
que la nature ne fasse pas preuve d’imagination
pasteurisé.
(voir infra les transmissions non vectorielles qui
Il existe deux modes de transmission vectorielle, aboutissent par d’autres voies à l’infection d’un
mécanique ou biologique. La transmission vecteur). L’agent infectieux est ingéré avec le
mécanique est la plus simple. sang ou la lymphe et se retrouve dans la lumière
de l’estomac du vecteur.
Mécanismes de la transmission La transformation et/ou la multiplication de
mécanique l’agent infectieux procède souvent de façon fort
Dans le cas de transmission mécanique, l’agent complexe et selon un grand nombre de voies,
infectieux ni ne se multiplie ni ne se différencie variables suivant les vecteurs et les agents infec-
au contact du vecteur. Celui-ci est alors un simple tieux. En règle générale, les virus, bactéries et
transporteur actif, rentrant au minimum deux protozoaires se multiplient abondamment dans
fois en contact avec des vertébrés différents. Le le vecteur, parfois dans la lumière du tube digestif,

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

parfois dans la cavité générale ou dans divers Le concept d’hôte-vecteur


organes, et finissent souvent par coloniser les On constate à l’évidence que l’arthropode com-
glandes salivaires. Les métazoaires procèdent mence par être infecté avant de devenir
davantage par transformation (différenciation) infectant. Il en résulte sur le plan parasitolo-
que par multiplication. gique que l’arthropode doit d’abord être hôte de
Enfin, la troisième phase débute lorsque le vecteur l’agent infectieux avant d’en être le vecteur. Ce
est devenu infectant, correspondant à la sortie concept d’hôte-vecteur est maintenant admis en
de l’agent infectieux hors du vecteur, prélude à parasitologie, mais il est relativement récent.
l’infection d’un vertébré. Cette sortie du vecteur Auparavant, l’hôte s’entendait dans un sens
procède, là encore, selon des modalités très quasi synonyme de vertébré ; on était soit hôte,
variées. À titre d’exemple, elle peut se faire par soit vecteur. Le fait de considérer maintenant
la salive (arbovirus, Rickettsia transmises par l’hôte-vecteur et l’hôte-vertébré résulte de la
acariens, Plasmodium transmis par moustiques, simple acceptation de la définition d’un hôte,
Trypanosoma transmis par les mouches tsé-tsé), celui qui héberge. Les vecteurs biologiques, à
par régurgitation du bol alimentaire (Leishmania, cause du caractère interne de leur infection,
bacille de la peste), par libération du parasite sur sont toujours hôtes. Pour les vecteurs méca-
la peau (filaires), par les déjections (trypanosomes niques, lorsque l’agent infectieux reste externe,
postérogrades tels que T. cruzi, Rickettsia trans- le statut d’ « hôte » peut se discuter.
mises par les poux et les puces), par le liquide
coxal (liquide sécrété par des glandes situées Le concept de vecteur-réservoir
sur les coxa des pattes antérieures des tiques Une autre notion qui a également beaucoup
Argasidae et émis au moment de la piqûre ou évolué dans son usage est celle de réservoir.
peu après), par écrasement (quelques Rickettsia Auparavant, la notion de réservoir s’opposait à
piégées dans la cavité générale des poux) ou par celle de vecteur, si bien qu’on était soit vecteur
ingestion de l’hôte intermédiaire (puces infectées (arthropode), soit réservoir (vertébré). C’est en
par des cestodes). 1976 que l’équipe de collaborateurs conduite
L’ensemble de ces trois phases qui se déroulent par Max Germain introduisit le vocable de
à l’intérieur du vecteur est désigné par les «  vecteur-réservoir  » en conclusion à leur
expressions incubation extrinsèque ou phase recherche sur les mécanismes de maintien du
prépatente, correspondant à la période entre le virus amaril, agent de la fièvre jaune en Afrique
repas de sang (infection du vecteur) et le (GERMAIN et al., 1981). La circulation selvatique
moment où le pathogène peut être transmis virale alterne entre primates (essentiellement
(suite à sa multiplication ou à ses transforma- simiens) et moustiques Aedini. En comparant
tions obligatoires). Un point essentiel est que les rôles relatifs de ces deux acteurs, il ressort
l’accomplissement de ces trois phases, et prin- que les primates ont une virémie de quelques
cipalement de la deuxième phase, prend du jours alors que les moustiques restent infectants
temps  : ordinairement 6 à 15  jours selon les toute leur vie (plusieurs semaines, voire plusieurs
parasites et les conditions écologiques, au premier mois) et peuvent transmettre le virus à leur
rang desquelles la température. Il en résulte que descendance par transmission verticale. C’est
la compétence vectorielle d’un vecteur donné donc le vecteur, beaucoup plus que le vertébré,
sera bien différente selon qu’il s’infecte unique- qui assure le rôle de réservoir. Depuis, ce concept
ment à l’âge adulte, comme le taon Chrysops de vecteur-réservoir a été élargi pour de nom-
vecteur de la filaire Loa loa, ou qu’il s’infecte dès breux autres couples de vecteurs et d’agents
le premier stade larvaire, comme le triatome infectieux. Ainsi la tique Dermacentor andersoni
vecteur de T.  cruzi, hématophage à tous les est particulièrement performante comme réser-
stades du développement. voir de la rickettsie Rickettsia peacockii, puisque

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Entomologie médicale et vétérinaire

le taux minimal de transmission transovarienne passé que ce type de transmission était propre
a été estimé à 73 % sur la descendance de tiques aux tiques, mais il est possible que les simulies
femelles récoltées naturellement infectées dans s’infectent par co-repas avec le virus de la
l’état du Montana (NIEBYLSKI et al., 1999). stomatite vésiculeuse du bétail (voir chap. 13).
La transmission sexuelle s’effectue d’un sexe à
Transmissions l’autre lors du contact des sexes pour l’accouple-
non vectorielles ment. La transmission vénérienne en constitue
un cas particulier. C’est ordinairement le mâle
La transmission vectorielle (biologique ou méca-
qui transmet l’infection à la femelle, cas des
nique) doit être distinguée des transmissions
Borellia et du virus de la peste porcine africaine
non vectorielles d’agents infectieux entre arthro-
chez les tiques ornithodores, et du virus La
podes, c’est-à-dire d’arthropodes à arthropodes,
Crosse chez les moustiques.
dont les principales sont citées ci-dessous.
Un autre mode de transmission non vectorielle
La transmission verticale désigne la transmis-
à un vertébré est illustré par l’intervention d’un
sion d’un agent infectieux par un arthropode
stade libre et mobile comme c’est le cas de la
femelle infecté à sa descendance. La transmis-
cercaire aquatique de Schistosoma qui pénètre
sion verticale est très fréquente, par exemple
dans le corps humain à travers la peau, par
chez les tiques et dans une moindre mesure chez
effraction et de façon autonome, pendant une
certains moustiques. Elle concerne principale-
baignade.
ment les virus et bactéries, exceptionnellement
les protozoaires (Babesia et Neospora chez les
tiques Ixodidae) et jamais les métazoaires. La NOTIONS D’ÉPIDÉMIOLOGIE
transmission transovarienne en constitue un cas
particulier  ; elle implique que le passage de L’épidémiologie est l’étude des facteurs influant
l’agent infectieux se fasse à l’intérieur de l’ovaire sur la santé et les maladies des populations. Les
lors de l’ovogenèse. Si la transmission intervient concepts de l’épidémiologie appliqués aux mala-
alors que l’œuf est en transit dans l’oviducte, ou dies infectieuses restent valables pour les
au moment de la ponte, la transmission verticale maladies concernées par l’entomologie médi-
n’est plus transovarienne. cale et vétérinaire. Des spécificités découlent
toutefois de la dimension vectorielle. Le vecteur
La transmission transstadiale implique un stade
impliqué est bien évidemment l’un des facteurs
donné et le stade successif du même arthropode.
primordiaux influant sur la répartition, la fré-
Ce mode de transmission est quasiment la règle
quence, voire sur la gravité des états
pour les arthropodes hématophages à tous les
pathologiques.
stades (punaises, tiques). Elle fonctionne aussi,
à l’évidence, lorsqu’il y a transmission verticale
chez les moustiques. La triade vectorielle
La transmission par co-repas ou co-engorgement
et le système vectoriel
concerne les vecteurs se gorgeant en groupe en La triade vectorielle est constituée de trois
même temps sur le même hôte, et très proches acteurs biologiques : l’agent infectieux, son (ses)
les uns des autres. L’infection d’un vecteur por- vecteur(s), son (ses) hôte(s) vertébré(s). Cette
teur d’un agent pathogène passe aux vecteurs triade s’inscrit dans un environnement dont la
voisins sans nécessairement infecter l’hôte prise en compte définit un système vectoriel. Un
vertébré. Ce type de transmission est observé système vectoriel est donc défini par une triade
par exemple chez les tiques avec le virus de particulière et par les interrelations entre les
l’encéphalite à tiques et les spirochètes de la trois acteurs de la triade, fonctionnant dans un
borréliose de Lyme. On a considéré dans le environnement particulier (fig. 2.6).

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

Le système vectoriel Celui-ci est fréquemment bactériémique asymp-


tomatique. Les puces du chat se contaminent
Environnement
par repas de sang et assurent la transmission
entre chats via leurs déjections qui contaminent
La triade vectorielle
le pelage et les griffes. Mais COTTÉ et al. (2008)
Agent infectieux ont démontré la réalité de la transmission vec-
torielle de B. henselae par la tique Ixodes ricinus.
Vecteur(s) Hôte(s) En plus de la transmission directe à l’Homme
vertébré(s) par griffade, il convient de considérer désormais
la transmission vectorielle par tiques, ce qui
Figure 2.6 – Le concept de système vectoriel rajoute B. henselae à la liste des agents infectieux
englobe la triade vectorielle et l’environnement. à transmission vectorielle.

Populations naturelles
Facteurs environnementaux Cette influence de l’environnement amène à
prendre en compte la dimension locale, qui est
Les facteurs de l’environnement interviennent celle des populations et non des espèces. C’est
puissamment sur le système selon des modalités en effet au niveau des populations naturelles que
très diverses. L’environnement se modifie sans tout se joue : populations de l’agent infectieux,
cesse sous l’effet de diverses causes : l’Homme populations de son (ses) vecteur(s), populations
et ses activités en constituent les principales de son (ses) hôte(s) vertébré(s).
(RODHAIN, 2008). Directement ou indirecte-
ment, la biosphère est profondément Les conditions requises
transformée (démographie galopante et/ou Pour qu’un cycle vertébré (Homme)/parasite/
densification de la population, évolution des vecteur s’établisse, il faut la réunion de plusieurs
pratiques de l’agriculture et de l’élevage, assè- conditions :
chement des zones humides, aménagements
hydro-agricoles, déforestation, reboisement, – la densité humaine doit être suffisante, tant
évolution du climat). On peut aussi présager pour la fraction infectée (assurant ordinaire-
que les changements climatiques globaux vont ment le rôle de réservoir de parasites) que pour
rapidement avoir un impact significatif sur la la fraction susceptible (au-dessus d’un seuil
dynamique des infections à transmission vecto- autorisant de nouvelles infections) ;
rielle (modifications des aires d’endémie et – les vecteurs doivent être en fréquent contact
d’épidémie, modifications des saisons de avec l’Homme pour leur repas de sang. Cette
transmission, modifications des intensités de aptitude à prendre un repas de sang sur
transmission et donc des risques d’infection). l’Homme est appelée anthropophilie. Un repas
D’ores et déjà, on suspecte ces changements de sang sur l’animal sera quant à lui appelé zoo-
climatiques de modifier la distribution des philie. Les vecteurs doivent être infectants au
vecteurs, leur capacité vectorielle et leur contact moment de la piqûre, et donc bénéficier d’une
avec les parasites et les hôtes. longévité suffisante en relation avec la durée de
Au-delà de ces changements, il faut aussi être la phase extrinsèque du parasite. La densité des
conscient que c’est parfois notre connaissance vecteurs doit également être suffisante ;
des phénomènes qui progresse. Ainsi, pour des – les relations entre le vecteur et le parasite
générations de médecins et de vétérinaires, la doivent s’exprimer dans le cadre général d’une
maladie de la griffe du chat, due à Bartonella bonne compétence vectorielle. En d’autres
henselae, était connue pour être exclusivement termes, le vecteur doit présenter une aptitude à
transmise à l’Homme par les griffes du chat. ingérer, développer et transmettre le parasite ;

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Entomologie médicale et vétérinaire

– enfin, les conditions écologiques doivent être vie du vecteur et durée du développement
adéquates, favorisant la survie des hôtes verté- extrinsèque. La capacité vectorielle désigne le
brés et vecteurs, et permettant la réalisation de nombre moyen de piqûres qu’un vecteur ayant
la phase extrinsèque du parasite, ordinairement piqué un vertébré infectant inflige pendant le
conditionnée par des exigences maximales et reste de sa vie, une fois achevée la phase d’incu-
minimales de température. bation extrinsèque. En d’autres termes, la
L’ensemble de ces paramètres se combine dans capacité vectorielle évalue le nombre de piqûres
la capacité vectorielle. potentiellement infectantes qu’un individu peut
générer, par l’intermédiaire de la population
Compétence vectorielle vectrice, par unité de temps. Elle constitue donc
La compétence vectorielle, telle que définie par l’un des indicateurs du nombre potentiel de cas
DYE (1992) et LORD et al. (1996), désigne la de la maladie (même en l’absence de l’agent
« faculté du vecteur à s’infecter après ingestion infectieux considéré).
du repas de sang infecté, puis à assurer le Cette approche explique pourquoi la transmission
développement du pathogène et enfin à trans- du paludisme humain en Afrique est très supé-
mettre le pathogène au vertébré par une rieure à celle observée dans le reste du monde.
piqûre  ». En d’autres termes, la compétence Les vecteurs africains en sont responsables ; ils
vectorielle mesure le niveau de coadaptation sont extrêmement efficaces. Leur longévité est
pathogène/vecteur invertébré, et dépend essen- très importante, leur anthropophilie aussi, leur
tiellement de facteurs génétiques. À titre cycle gonotrophique est court, leur densité est
d’exemples, An.  gambiae a une compétence élevée. Il en résulte que leur capacité vectorielle
vectorielle nulle pour le virus chikungunya. est très élevée (CARNEVALE et al., 2009).
Aedes albopictus avait une compétence vecto- Les différentes populations qui représentent
rielle médiocre pour le virus chikungunya l’espèce n’ont pas nécessairement la même
jusqu’au moment où a été sélectionné un virus compétence vectorielle vis-à-vis d’un agent
ayant une mutation d’un gène d’une protéine infectieux. Cela signifie notamment qu’un
virale impliquée dans l’attachement du virus à résultat établi en un lieu n’est pas toujours valide
l’épithélium digestif du moustique. La compétence en un autre où la population de vecteur diffère.
vectorielle d’Ae. albopictus est dès lors devenue Il en va de même pour l’hôte vertébré.
bonne pour le virus chikungunya muté (VAZEILLE
et al., 2007). L’épidémie de chikungunya de
ENTOMOLOGIE MÉDICO-LÉGALE
2005-2006 sur l’île de la Réunion en est une
conséquence. La compétence vectorielle est L’organisme humain, une fois mort, constitue
donc une variable quantitative. une énorme réserve en nutriments pour un
grand nombre d’organismes, en particulier des
Capacité vectorielle bactéries et des insectes nécrophages. Ces der-
Cette notion est prise en compte dans le concept niers utilisent le cadavre pour se nourrir, ou
plus général de capacité vectorielle. Sa défini- pour nourrir leur progéniture (fig. 2.7).
tion mathématique a été formalisée par On dénombre sur le cadavre en décomposition
GARRET-JONES (1964) à partir des paramètres sept ou huit escouades d’insectes qui se succè-
de MACDONALD (1957). La capacité vectorielle dent, parfois en se chevauchant, dans un ordre
exprime le potentiel de transmission d’une précis. Des mouches Calliphoridae et Muscidae
population d’un vecteur. Elle dépend de facteurs arrivent quelques heures à peine après la mort,
liés au vecteur, à l’agent infectieux et à l’environ- et à 20 °C les œufs pondus se développent en
nement  : densité de population du vecteur, adultes en deux semaines. La deuxième escouade
fréquence du contact vecteur-hôte vertébré, sur- composée de mouches Sarcophagidae arrive

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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

à indiquer la date du décès – ; 2) d’estimer le lieu


du décès en précisant si le cadavre a bien été
observé sur la scène du décès ou s’il a été
déplacé post mortem. Pour cela, la distribution
géographique restreinte de certaines espèces
d’arthropodes, voire leur endémisme, apporte
de précieuses informations (B YRD et CASTNER,
2010 ; CHARABIDZE, 2012).
L’entomotoxicologie est une branche de l’ento-
mologie médico-légale. Elle analyse les composés
toxiques présents dans les arthropodes (princi-
palement les mouches et les coléoptères)
nécrophages. Cela permet de déduire l’existence
de toxines dans le cadavre au moment du décès,
alors que de telles investigations sont impossibles
Figure 2.7 – Coléoptères nécrophages,
sous un cadavre de taupe (cadavre retiré). sur des cadavres très décomposés et sur les
© IRD/V. Robert fluides exsudés. Ces investigations ont pu aider
à préciser la date du décès.

après un mois, attirée par la décomposition des ENTOMOPHOBIE -


matières fécales, et disparaît au sixième mois. La SYNDROME D’EKBOM
troisième, composée de coléoptères Dermestidae
et de lépidoptères Tineidae, arrive entre le troi- La peur des arthropodes
sième et le neuvième mois, attirée par l’odeur de L’entomophobie et l’arachnophobie font réfé-
graisse rance. Ces trois premières escouades rence à une peur inhabituelle et irraisonnée
sont les seules à permettre avec une certaine pour divers arthropodes. Après les serpents, il
précision la datation du décès. Les escouades semble que les araignées forment le groupe le
suivantes sont composées d’autres diptères et plus redouté du règne animal. La très vaste
de coléoptères Silphidae attirés par l’odeur de majorité des Hommes a appris à gérer ces peurs
l’ammoniac. À la fin du processus de dégrada- de façon pragmatique. Mais certains cèdent à la
tion, après trois ans ou plus, lorsque le corps panique, qui va jusqu’à occasionner plusieurs
n’est plus que poussières sèches, les dernières fois chaque année des accidents fatals, en parti-
escouades impliquent de nombreux insectes et culier alors qu’ils sont au volant d’un véhicule.
arthropodes tels qu’hyménoptères Formicidae,
acariens et collemboles. Ce sont des opportunistes Le syndrome d’Ekbom
plus que des nécrophages stricts. Certaines personnes rapportent de façon com-
La faune des cadavres et sa phénologie dépendent pulsive leurs problèmes dermatologiques
de nombreux facteurs. En particulier, l’environ- persistants attribués à des insectes invisibles. Ce
nement du cadavre, à l’air libre, enterré ou tableau a été décrit en 1938 comme syndrome
immergé. La nature du sol, la taille du cadavre par un neurologue suédois, le Dr Ekbom. Le
ainsi que les conditions de température et délire psychotique apparaît à l’âge adulte, prin-
d’hygrométrie sont également importantes. cipalement chez la femme âgée. Il est centré sur
L’entomologie médico-légale recueille sur le la conviction d’être infesté par des parasites
cadavre et à proximité tous les éléments ento- corporels (en anglais delusional parasitosis). Les
mologiques ayant pour finalité : 1) d’évaluer la sensations de démangeaisons ou de fourmille-
durée de la période post-mortem – ce qui revient ments superficiels sont ressenties avec une

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Entomologie médicale et vétérinaire

acuité extrême et attribuées à des petites bêtes Dans de telles occurrences, l’enjeu est évidem-
qui piquent. La détresse est clairement exprimée ment de bien séparer, d’une part, une nuisance
dans le discours mais ne laisse pas pour autant atypique et bien réelle qui peut être due à de très
place à l’abattement ou à la résignation. Au nombreux arthropodes, nuisance qu’il convient
contraire, elle se traduit par une impression- d’identifier à travers un processus d’enquête
nante dépense d’énergie pour convaincre en (interrogatoire(s), visite(s) de terrain, pose de
apportant des éléments de preuves qui s’avèrent piège, etc.) puis de traiter avec des compétences
souvent être des morceaux d’insectes inoffensifs d’entomologiste et, d’autre part, une illusion de
et présents dans toutes les maisons (mouches nuisance qu’il convient là aussi d’identifier puis
domestiques, poissons d’argent, moucherons de prendre en charge avec des compétences de
Psychodidae), quand ce ne sont pas des amas de dermatologue et de psychiatre.
poussières, des bouloches de tissu, des graines,
etc. (encadré 2.2.). Un autre aspect particulier
REMARQUES CONCLUSIVES
et d’ailleurs troublant de ces personnes est
qu’elles se comportent de façon cohérente dans Dans le domaine des inter-relations entre les
tous les autres aspects de la vie courante. Leurs êtres vivants, les aspects de transmission par
tentatives pour détruire les insectes les amènent à vecteur jouent un rôle important et occupent
contacter de nombreux professionnels, y compris une place transversale reliant toutes les grandes
des entreprises de désinsectisation, bien incapables catégories des règnes du vivant (virus, bactéries,
de résoudre ce genre de désordre. protozoaires et métazoaires). Dans cette diver-
sité, la nature démontre qu’elle est souvent plus
imaginative que les concepts rigides élaborés
par l’esprit humain dans un souci de classifier.
Encadré 2.2. Extrait de Peggy Hesketh, De surcroît, cette biodiversité est elle-même
Folie à deux. changeante, la distribution des espèces vectrices
In : Elizabeth George présente varie (certaines disparaissent, d’autres sont
Mortels péchés (recueil de nouvelles), invasives), la structure génétique des agents
Presses de la cité, 2009.
infectieux se modifie (en particulier celle des
«  D’après tante Maud, tante Daphné se plai- virus), les comportements et pratiques des hôtes
gnait que sa chambre était envahie par des changent (comme l’Homme au cours des der-
insectes invisibles. Au point qu’elle avait pris nières générations… et des prochaines !). Dans
l’habitude de dormir sur sa commode. Elle la biosphère, qui recoupe largement ce que l’on
était convaincue que des parasites montaient appelle maintenant «  environnement  », il est
par les plinthes dans sa chambre, et qu’ils
bien difficile de dégager des constantes.
avaient réussi à s’insinuer dans son lit. Pen-
dant trois mois d’affilée, elle avait tout enlevé,
les draps, les couvertures de son lit, et les RÉFÉRENCES
avait fait bouillir et rebouillir. Elle avait scot-
ché les interstices entre le parquet et les murs Baldacchino, F., Muenworn, V., Desquesnes, M.,
de sa chambre. Elle avait vaporisé tous les Desoli, F., Charoenviriyaphap, T., Duvallet, G., 2013.
insecticides connus de l’humanité, et elle Transmission of pathogens by Stomoxys flies
avait acheté un nouveau matelas, un nouveau (Diptera, Muscidae): a review. Parasite, 20 : 26.
sommier, mais les insectes ne la laissaient pas Byrd, J.H., Castner, J.L. Eds, 2010. Forensic entomology.
en paix. The utility of arthropods in legal investigations. CRC
“Cette femme est folle, avait décrété ma tante Press, Boca Raton, FL. 681 p.
Maud, la première fois qu’elle avait parlé du Carnevale, P., Robert, V., Manguin, S., Corbel, V.,
problème. Elle dit qu’il en sort de son tube de Fontenille, D., Garros, C., Rogier, C., 2009. Les
dentifrice.” » anophèles. Biologie, transmission du Plasmodium et lutte
antivectorielle., IRD Éditions, coll. Didactiques, 391 p.

58
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Introduction à l’entomologie médicale et vétérinaire

Charabidze, D., 2012. La biologie des insectes nécro- Gonzalez, J.P., 1981. La fièvre jaune selvatique en
phages et leur utilisation pour dater le décès en Afrique : données récentes et conceptions actuelles.
entomologie médico-légale. Annales de la Société Médecine Tropicale, 41 : 31-43.
entomologique de France (N.S.)  : Int. J. Entomol., Hébrard, E., Froissard, R., Louis, C., Blanc, S., 1999.
48 (3-4) : 239-252. Les modes de transmission des virus phytopathogènes
Cotté, V., Bonnet, S., Le Rhum, D., Le Naour, E., par vecteurs. Virologie, 3 (1) : 35-48.
Chauvin, A., Boulouis, H.J., Lecuelle, B., Lilin, T., Lord, C.C., Woolhouse, M.E., Heesterbeek, J.A.,
Vayssier-Taussat, M., 2008. Transmission of Bartonella Mellor, P.S.,  1996. Vector-borne diseases and the
henselae by Ixodes ricinus. Emerg. Infect. Dis., 14 : basic reproduction number: a case study of African
1074-1080. horse sickness. Med. Vet. Entomol., 10 : 19-28.
Doucouré, S., Cornélie, S., Drame, P.M., Mouchet, F., Macdonald, G., 1957. The epidemiology and control
Elanga Ndille, E., Poinsignon, A., Mathieu-Daudé, F., of malaria. Oxford University Press, London, New
Remoué, F., 2014. Arthropod immunogenic salivary York, Toronto, 201 p.
proteins and biomarkers of vector bites. In : Biomarkers
Niebylski, M.L., Schrumpf, M.E., Burgdorfer, W.,
in Disease: Methods, Discoveries and Applications.
Fischer, E.R., Gage, K.L., Schwan, T.G., 1997. Rickettsia
Preedy, V.R. Ed, United Kingdom (In press).
peacockii sp. nov., a new species infecting wood ticks,
Dye, C., 1992. The analysis of parasite transmission by Dermacentor andersoni, in western Montana. Int. J.
bloodsucking insects. Annu. Rev. Entomol., 37 : 1-19. Syst. Bacteriol., 47 (2) : 446-452.
Fontaine, A., Diouf, A., Bakkali, N., Missé, D., Pagès, F., Reisen, W.K., 2014. Medical entomology - Back to the
Fusai, T., Rogier, C., Almeras, L., 2011. Implication future? Infect. Genet. Evol., 28 : 573-582.
of haematophagous arthropod salivary proteins in Rodhain, F., 2008. Aspects épidémiologiques de la
host-vector interactions. Parasit. Vect., 4 : 187. transmission vectorielle. Epidémiol. et santé animale,
Fontenille, D., Lagneau, C., Lecollinet, S., Lefait- 54 : 13-18.
Robin, R., Setbon, M., Tirel, B., Yébakima, A., 2009. Rohousova, P., Volf, P., 2006. Sand fly saliva: effects on
La lutte antivectorielle en France – Disease vector control host immune response and Leishmania transmission.
in France. IRD Éditions, coll. Expertise collégiale, Folia Parasitol., 53 : 161-171.
533 p.
Vazeille, M., Moutailler, S., Coudrier, D., Rousseaux, C.,
Garret-Jones, C., 1964. Prognosis for interruption of Khun, H., Huerre, M., Thiria, J., Dehecq, J.S., Fonte-
malaria transmission through assessment of the nille, D., Schuffenecker, I., Despres, P., Failloux, A.B.,
mosquito’s vectorial capacity. Nature, 204  : 1173- 2007. Two chikungunya isolates from the outbreak of
1175. La Reunion (Indian Ocean) exhibit different patterns
Germain, M., Cornet, M., Mouchet, J., Hervé, J.P., of infection in the mosquito Aedes albopictus. PLoS
Robert, V., Camicas, J.L., Cordellier, R., Hervy, J.P., ONE, 2 : e1168.
Digoutte, J.P., Monath, T.P., Salaun, J.J., Deubel, V., WHO, 2014. A global brief on vector-borne diseases.
Robin, Y., Coz, J., Taufflieb, R., Saluzzo, J.F. et WHO/DCO/WHD/2014.1

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C HAPITRe 3

Concepts et méthodes d’identification


des espèces d’arthropodes
Didier Fontenille, Lionel Almeras, Claire Garros

INTRODUCTION stratégies de lutte antivectorielle ou lors de la


surveillance d’espèces exotiques invasives (Aedes
À LA RECONNAISSANCE DES ESPÈCES
albopictus, Ochlerotatus japonicus, Culicoides
En santé publique humaine et vétérinaire, en imicola). Nous n’aborderons pas ici les niveaux
recherche, ou par simple curiosité naturaliste, il supra-spécifiques (sous-genre, genre, famille), qui
est important de savoir reconnaître les taxa font l’objet de nombreux débats et de fréquentes
(entités, unités taxonomiques) auxquels nous remises en question. Le niveau de la sous-espèce,
sommes confrontés, et en particulier l’espèce. considérée ici comme une population, non enca-
Dans ce chapitre, nous considérerons l’espèce drée par le Code international de la nomenclature
selon sa définition biologique en tant que zoologique (www.iczn.org), n’est pas traité dans
communauté de reproduction. ce chapitre. Pour mémoire, une population est
constituée d’individus appartenant à la même
De l’intérêt de l’identification espèce, en contact reproductif entre eux et
Identifier les espèces d’un système biologique adaptés à leur environnement. Une population
d’intérêt est primordial pour la compréhension est polymorphe par nature, mais les individus qui
du fonctionnement de ce système. En effet, c’est la composent partagent et échangent des carac-
par le nom unique de l’espèce que l’on a accès à tères entre eux. Ces caractères sont morpholo-
d’autres informations comme le comportement, giques, morphométriques, comportementaux,
la distribution géographique, la susceptibilité génétiques, et souvent d’une grande importance
aux insecticides ou le rôle épidémiologique de en santé publique, par exemple l’anthropophilie,
l’entité considérée. Dans le cas des maladies à la compétence vectorielle ou encore la sensibilité
transmission vectorielle, l’identification des aux insecticides. La caractérisation d’une popu-
espèces vectrices doit être aussi précise que lation s’appuie donc sur les mêmes critères que
possible. En effet, des espèces proches morpho- la caractérisation d’une espèce, et la frontière
logiquement – voire des populations génétique- est parfois ténue. Il faut donc toujours garder
ment différenciées d’une même espèce – peuvent un regard critique et ne pas conclure trop rapi-
présenter des différences écologiques ou biolo- dement, quels que soient les critères utilisés,
giques importantes générant des rôles différents soit à des espèces différentes (alors que c’est un
dans les cycles de transmission. Une mauvaise polymorphisme populationnel), soit à la même
identification des espèces peut avoir des consé- espèce (alors que l’on est en présence d’un
quences désastreuses lors de la mise en place des complexe d’espèces).

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Entomologie médicale et vétérinaire

Le lecteur trouvera dans les chapitres corres- tromper pour de nombreuses raisons, dont les
pondant aux familles de vecteurs les références plus fréquentes sont listées ci-dessous.
des ouvrages et sites internet dédiés à la recon-
• Certaines descriptions anciennes ont été faites
naissance des espèces dans ces groupes.
alors que l’on ne connaissait pas la diversité
Historiquement, et encore majoritairement à biologique dans les taxa de rattachements
l’heure actuelle, les caractères utilisés pour (familles, genres) et que l’espèce était décrite à
rattacher un spécimen à une espèce sont mor- partir de peu de caractères, en général mor-
phologiques. Il peut être nécessaire de revenir à phologiques.
la description princeps de l’espèce. Dans les cas
• La description n’a pas toujours été faite par
douteux, l’identification pourra être confirmée
des spécialistes, et le descripteur a attribué à
par confrontation avec le spécimen holotype,
l’espèce des caractères non spécifiques (c’est-
porteur du nom, déposé dans un musée lors de
à-dire non fixés), voire inexacts.
la description officielle. Ce type d’identification
ne peut pas être réalisé en routine lors des col- • Si l’on s’appuie sur une liste d’espèces déjà
lectes entomologiques, et l’identification s’appuie signalées d’une région, cette liste peut être
sur des clés d’identification morphologique où incomplète, soit parce que la faune était mal
le diagnostic est différentiel entre les espèces connue, soit parce qu’elle a évolué (disparition
d’une région ou d’un groupe. Les états de carac- ou introduction de nouvelles espèces).
tères diagnostiques de la clé doivent être fixés et • L’espèce a pu être décrite sous plusieurs noms,
spécifiques de l’espèce. Des traits autres que souvent par plusieurs auteurs, qui n’avaient
morphologiques peuvent être diagnostiques et pas pu échanger entre eux. L’exemple le
sont parfois publiés dans les descriptions les plus plus classique est celui du moustique le plus
récentes : patrons chromosomiques, séquences cosmopolite : Culex (Cx.) pipiens L., 1758,
nucléotidiques, mesures morphométriques, qui avait 75 synonymes (dont certains décrits
empreintes protéiques (MALDI-TOF MS) ou par Linné lui-même !) incluant Cx. quinque-
spectres d’interférence optique. Les outils déve- fasciatus Say, 1923 (élevé au rang d’espèce en
loppés sur ces derniers traits peuvent d’ailleurs 1976), pour lequel les mises en synonymie n’ont
être préférés à l’identification morphologique, probablement pas encore été toutes faites.
parfois trop difficile. Il n’existe pas d’autorité de
validation des caractères spécifiques, ni même • Les personnes chargées de l’identification ne
de la description d’espèces. Les revues scienti- disposent pas toujours des plus récentes
révisions (compléments de description, éléva-
fiques acceptent les articles décrivant de
tion de «  sous-espèces  » au rang d’espèce,
nouvelles espèces sur la bonne foi des auteurs et
synonymie…).
après avis d’experts relecteurs, qui eux-mêmes
ne disposent pas toujours de l’ensemble des • L’espèce est polymorphe, morphologiquement
informations qui seraient nécessaires à une et génétiquement, laissant croire que l’on est en
validation sans équivoque du statut de nouvelle présence de plusieurs espèces, mais l’étendue
espèce. de ce polymorphisme intra-spécifique est mal
appréciée.
Sensibilité et spécificité • Inversement, alors que différents individus,
de l’identification apparemment similaires morphologiquement,
Lorsque l’on identifie des espèces mal connues, voire génétiquement en fonction des marqueurs
rares, ou dans des régions peu étudiées, quelle utilisés, semblent pouvoir être rattachés à la
que soit la technique d’identification utilisée, même espèce, ils appartiennent en fait à des
il faut toujours garder un esprit critique, et ne espèces jumelles à l’intérieur de complexes
pas conclure trop hâtivement. On peut se d’espèces.

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Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

• Pour certaines espèces mal connues, l’ensemble Chez de nombreuses espèces de Culicoides, les
des stades n’est pas encore décrit. Certaines stades œufs, immatures et parfois le mâle restent
espèces de moustiques, par exemple, ont seu- inconnus. Ainsi, pour ces espèces encore peu
lement été décrites à partir de larves, ou connues, il est important de ne pas procéder à
d’adultes d’un seul sexe. Cela peut conduire à des identifications trop hâtives sur la base de
rattacher trop hâtivement un spécimen d’une l’observation d’un seul stade.
espèce dont on ne possède qu’une description
partielle à une autre espèce proche. Conservation
De nombreuses techniques de préservation et de
montage existent (voir chap. 4). Ces techniques
IDENTIFICATION dépendent des groupes de vecteurs (moustiques,
MORPHOLOGIQUE tiques, glossines, phlébotomes, puces…) et de
Pour des raisons historiques et techniques, l’usage que l’on souhaite faire du spécimen :
l’identification morphologique reste la tech- collection de référence (holotype, paratype,
nique de référence. La première description de allotype, paedotype, néotype syntypes, etc.),
moustiques contemporains (pas les fossiles), au analyses moléculaires, enseignement. Les stades
sens moderne du terme, c’est-à-dire permettant aquatiques (par exemple larves et nymphes de
sa reconnaissance parmi d’autres taxa, a été faite moustiques ou de simulies), petits (par exemple
par Linné : il s’agit de Culex pipiens de Suède phlébotomes adultes), ou qui se rétracteraient
décrit en 1758 (Linnaeus, 1758). Aedes aegypti s’ils étaient conservés à sec (par exemple tiques)
a été décrit également par Linné, sous le nom de peuvent être conservés dans l’alcool (à 70°). Ce
Culex aegypti, en 1762. Le Code international de mode de préservation permet de les conserver
sur de longues périodes à condition de contrôler
nomenclature zoologique a un rôle de garant de
l’absence d’évaporation d’alcool ou d’effectuer
la stabilité des noms scientifiques en définissant
des ajouts d’alcool à 95°  ; cependant, une
les règles d’élaboration et de priorité des noms
altération des couleurs et éventuellement le
scientifiques des organismes animaux et les
détachement des soies sont fréquents. Évidem-
conventions d’écriture des noms d’espèces et de
ment, les spécimens en alcool doivent être
leurs descripteurs.
parfaitement étiquetés (lieu, date, espèce, récol-
L’identification morphologique d’un arthropode teur, déterminateur). Il est préférable de mettre
d’intérêt médical ou vétérinaire peut générale- l’étiquette, écrite au cayon papier, à l’intérieur
ment se faire sur les différents stades, lorsque du tube ou du flacon contenant le spécimen.
ceux-ci ont été décrits : œufs, larves, nymphes,
Seuls quelques groupes peuvent être conservés à
adultes mâles ou femelles, sur l’individu entier, sec, en général montés sur minuties, puis rangés
frais lors de collectes de terrain  ; à sec ou dans des boîtes de collections. Dans tous les cas,
conservé dans l’alcool si les identifications se les spécimens doivent être référencés dans une
font postérieurement aux collectes, et sur cer- base de données (par exemple la collection
tains organes (armatures pharyngées, ailes, ARIM, voir chap. 4).
spermathèques, genitalia...).
Chez les espèces rarement capturées, certains Identification
stades restent non décrits, ou la description est L’identification morphologique des spécimens
imprécise. C’est le cas des œufs, qui sont rare- entiers (montés sur minuties ou aiguilles, ou
ment discriminants entre espèces, même si dans conservés en alcool) se fait sous loupe binoculaire,
certains cas, comme chez les phlébotomes ou à l’aide de clés d’identification dichotomique qui
pour les anophèles du complexe Maculipennis, permettent de choisir entre plusieurs critères
la taille, la forme ou l’ornementation du chorion morphologiques. Ces clés sont en version papier
permettent de reconnaître différentes espèces. ou sous forme électronique.

63
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Entomologie médicale et vétérinaire

Certains vecteurs doivent être montés en entier un Phlebotominae (phlébotome), et pas un


entre lames et lamelles, après éclaircissement et Psychodinae ? Dans ce cas, est-ce un Phlebotomus
parfois coloration. C’est le cas des puces, ou de ou un Sergentomyia ? Et finalement, à quelle
stades préimaginaux de certaines familles. espèce appartient mon spécimen ?
Selon les familles de vecteurs, il est fréquent Selon son domaine de compétences, chacun
d’avoir à disséquer, monter entre lame et lamelle s’interrogera devant des nymphes de chiro-
dans un milieu de montage (type Euparal), et nomes trouvées dans une mare, des adultes de
observer à la loupe binoculaire ou au micro- Cecidomyiidae capturés au piège lumineux, ou
scope des parties ou organes d’individus à un Streblidae reçu dans un tube d’alcool.
identifier (genitalia des glossines  ; genitalia Il existe des critères morphologiques spécifiques
mâles des moustiques ; ailes, spermathèques et de chaque rang taxonomique. Ils concernent la
armatures cibariales de phlébotomes, etc.). Un taille globale et la taille de différents organes ou
traitement du spécimen est souvent nécessaire appendices, la présence et le nombre d’appen-
(éclaircissement, coloration...). Pour les arthro- dices, la couleur, la forme globale de différents
podes qui laissent des mues (exuvies), comme « marqueurs », la présence de soies, d’écailles, la
les moustiques, il est parfois possible de faire présence de taches ou anneaux de couleur, etc.
l’identification sur ce matériel, en particulier Il est impossible de lister ici l’ensemble de ces
lorsque des larves ont été mises en élevage critères, qui permettent l’identification de plus
jusqu’au stade adulte. de cinq millions d’espèces d’insectes et de
Parfois l’identification ne peut être réalisée dizaines de milliers d’acariens. Ces critères sont
qu’après observation de tissus particuliers dans présentés dans les ouvrages dédiés à chacun de
un milieu adapté. C’est par exemple le cas des ces groupes, parfois par région, dont les réfé-
ovaires au stade semi-gravide d’anophèles pour rences sont données dans les chapitres dédiés à
réaliser des identifications d’espèces par cyto- ces groupes. Par exemple pour les moustiques, on
génétique à partir des chromosomes géants se référera à HARBACH et KNIGHT (1980), pour
(polytènes). Les ovaires sont disséqués sur le les tiques à SONENSHINE (1991), pour les phlébo-
terrain et préservés en liquide de Carnoy (acide tomes à ABONNENC (1972) ou LEVIS (1982), pour
acétique + alcool absolu), jusqu’à coloration au les triatomes à LENT et WYGODZINSKY (1979),
laboratoire. L’observation microscopique des pour les puces à HOPKINS et ROTHSCHILD
chromosomes des glandes salivaires des larves de (1953-1971) et SMIT (1973), etc.
simulies permettent également l’identification. À titre d’illustration, nous présentons deux
exemples de ce type de clés morphologiques.
Les critères morphologiques Certaines clés se basent uniquement sur du texte
discriminants et les clés (encadré 3.1), alors que d’autres intègrent des
morphologiques d’identification illustrations, fort appréciées pour l’identification
(encadré 3.2).
La plupart du temps, l’identification débute
directement au niveau de la famille. En général, Depuis, des clés d’identification informatisées ont
été développées. Ces clés sont sur des sites internet
on sait par expérience que l’on a affaire à une
(en ligne ou disponibles au téléchargement) en
tique, un phlébotome, une glossine, une puce perpétuelle évolution. On les trouve à l’aide des
ou un moustique. Mais, pour les personnes non moteurs de recherche (par exemple pour les
averties, il peut être utile d’avoir des critères culicoïdes  : http://www.iikculicoides.net/ ou
morphologiques de reconnaissance des familles http://www.culicoides.net/taxonomy/identifica-
et des sous-familles. On peut être conduit à se tion-keys).
poser les questions suivantes  : est-ce que cet Des cédéroms permettent également de réaliser les
insecte que je crois être un diptère est un Psy- identifications lorsqu’il n’y a pas d’accès internet
chodidae, et pas un Culicidae ? Et en particulier (par exemple celui sur les moustiques d’Europe

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Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

Encadré 3.1. Exemple d’une clé de détermination dichotomique


utilisant uniquement du texte, à propos des larves de moustiques de stade IV
à l’île de la Réunion, océan Indien (d’après BOUSSÈS et al., 2013).
1 Absence de siphon ................................................................................................................................ 2
• Présence de siphon ............................................................................................................................... 3
2 Soies clypéales antéro-internes (2-C) rapprochées ; soie antennaire 1-A à 4-9 brins ;
soies antéro-externes (3-C) ramifiées en buisson ................................................. Anopheles coustani
• Soies clypéales antéro-internes (2-C) espacées ; soie antennaire 1-A simple ;
soies antéro-externes (3-C) peu ramifiées ........................................................... Anopheles arabiensis
3 Une seule paire de soies 1-S bien visible sur le siphon ..................................................................... 4
• Plusieurs paires de soies 1-S sur le siphon, parfois peu visibles ..................................................... 8
4 Absence de peigne sur le siphon ; présence de plaques abdominales ;
papilles anales très courtes et arrondies à leur extrémité .................... Orthopodomyia reunionensis
• Présence d’un peigne sur le siphon ; absence de plaques abdominales ;
papilles anales plus longues et lancéolées ............................................................................................. 5
5 Antennes non spiculées ; absence de soies en avant de l’aire barrée .............................................. 6
• Antennes spiculées ; présence de soies en avant de l’aire barrée .................................................... 7
6 Peigne du segment VIII formé de dents spiniformes simples ; soies 4-x à simple brin
........................................................................................................................................ Aedes albopictus
• Peigne du segment VIII avec de fortes dentifications de chaque côté de la dent principale ;
soies 4-x à double brins ..................................................................................................... Aedes aegypti
7 Tégument non spiculé et non vésiculé ; dents du peigne du siphon régulièrement espacées
et n’atteignant pas l’implantation de la soie 1-S .............................................................. Aedes dufouri
• Tégument spiculé (thorax-abdomen) et vésiculé (tête) ; dent apicale du peigne du siphon
nettement écartée des autres et au-dessus de l’implantation de la soie 1-S .................. Aedes fowleri

(fig. 3.1). La plupart du temps, ces clés informati-


sées permettent d’accéder à l’identification par
plusieurs critères (pattes, ailes, siphon, thorax,
taille, localisation géographique...).
On peut également recourir aux analyses morpho-
métriques. La morphométrie est l’étude des
formes et tailles d’un objet, par exemple d’une aile
d’insecte, et de leurs variations. Actuellement la
méthode de choix est la morphométrie géomé-
trique qui analyse la forme de manière
indépendante de la taille. Les études morphomé-
triques s’appuient sur des mesures entre points
de référence ou coordonnées, traitées par des
programmes informatiques (fig. 3.2). C’est un outil
puissant, non seulement pour l’identification
d’espèces, mais également pour les études de Figure 3.1 – Exemple d’un cédérom
populations. d’identification : les moustiques d’Europe.

65
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Entomologie médicale et vétérinaire

Encadré 3.2. Exemple de clé de détermination dichotomique


utilisant conjointement du texte et des illustrations,
à propos des moustiques Stegomyia de Mayotte, océan Indien
(d’après LE GOFF et al., 2013).
1 Scutum avec une unique ligne longitudinale médiane d’écailles blanches ou jaunes .................. 2
• Scutum avec une paire de lignes longitudinales submédianes ....................................................... 3

2 Scutum avec bande médio-longitudinale d’écailles blanches (photo A) ....... Stegomyia albopicta
• Scutum avec une étroite bande médio-longitudinale d’écailles jaunes (photo B)
............................................................................................................................................ Stegomyia pia

3 Scutum avec deux bandes blanches en croissant de lune (ou en lyre) dont la partie postérieure
est en prolongement de lignes d’écailles blanches (photo C) ................................ Stegomyia aegypti
• Scutum avec deux larges taches triangulaires d’écailles blanches en position antéro-latérale ;
scutum postérieur avec quatre fines rayures ordinairement blanches, parfois jaunâtres (photo D)
................................................................................................................................. Stegomyia bromeliae

A B C D

Quatre Stegomyia (Mayotte).


© IRD/V. Robert

L’identification morphologique a ses avantages


12 et ses limites (encadré 3.3). Elle requiert une
1 11
4 intégrité des spécimens, qui peuvent être abîmés
7 10 lors de leur collecte, de leur transport, de leur
8 9
2 3 5 6 manipulation ou de leur conservation. Il peut
1 mm y avoir des variations morphologiques mal
connues à l’intérieur d’une espèce. C’est
Figure 3.2 – Aile d’Anopheles funestus
avec indication des points caractéristiques pourquoi l’identification morphologique doit
en morphométrie. être complétée, voire remplacée par d’autres
© IRD/D. Ayala méthodes présentées ci-dessous.

66
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Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

Encadré 3.3. Avantages et limites de l’identification morphologique.


Avantages
Depuis Linné, les types de références (holotype, paratype, allotype, paedotype, néotype, syntype,
etc.) qui sont préservés en musée sont morphologiques. C’est à ces types que l’on doit se référer
lorsqu’il y a un doute sur l’identification. Cependant, depuis le début des années 2000, toutes les
nouvelles descriptions morphologiques sont complétées par une identification moléculaire, dont
les séquences sont accessibles via les bases de données internationales.
L’identification morphologique ne nécessite que peu de moyens techniques, si ce n’est une bonne
loupe et parfois un microscope.
C’est une méthode facile à mettre en œuvre sur le terrain, en particulier pour certains groupes
(moustiques femelles, triatomes, tiques). Elle reste la moins onéreuse lorsque des milliers de spé-
cimens, de moustiques par exemple, sont à déterminer.
Limites
Si l’on doit se référer à des spécimens de référence, il faut disposer de bonnes conditions de conser-
vation et d’accès à ces sites de conservation (musées, laboratoires internationaux), ce qui n’est pas
toujours le cas en zone tropicale.
Même si l’on dispose de clés détaillées et illustrées, il faut une bonne expérience pour identifier
jusqu’au niveau spécifique, en particulier lorsque plusieurs dizaines d’espèces sont présentes dans
la zone d’étude.
L’identification morphologique prend beaucoup de temps lorsque de très nombreux spécimens
sont collectés, et particulièrement s’ils ne sont pas très bien conservés.
De nombreuses espèces présentent un polymorphisme morphologique, ou de couleur, qui peut
faire douter de l’identification ou induire en erreur : par exemple, Aedes aegypti présente différentes
« sous-espèces » appartenant toutes au taxon aegypti : formosus, aegypti, queenslandensis.
De nombreuses espèces sont morphologiquement identiques, appartenant à des complexes d’espèces,
alors que ce sont bien des taxons différents (voir ci-dessous)
L’automatisation de l’identification morphologique, malgré les progrès de l’informatique et la recon-
naissance de formes en 3D, n’est pas encore opérationnelle.

C’est en particulier nécessaire lorsque l’on est de bandes d’hétérochromatine des chromosomes
confronté à des complexes d’espèces. Dans ce s’est révélée extrêmement instructive, non seu-
cas, les outils moléculaires ou protéomiques lement pour l’identification des espèces, la
sont indispensables. détermination de l’existence d’espèces jumelles,
mais aussi dans l’analyse de la structure des
populations. Les inversions chromosomiques
IDENTIFICATION GÉNÉTIQUE observées sur les caryotypes peuvent être fixées
pour tous les individus d’une espèce, ou pour
La cytogénétique certaines populations. Ces inversions peuvent
Avant le développement des tests d’identifica- donc constituer des marqueurs d’identification
tion moléculaire utilisant le polymorphisme de d’espèces ou de populations, notamment sur les
l’ADN pour différencier des espèces ou des chromosomes polytènes chez les moustiques du
populations, les techniques de cytogénétique genre Anopheles  : complexe Maculipennis
ont été largement utilisées, notamment pour les (F RIZZI, 1953), complexe Gambiae (COLUZZI
espèces du genre Anopheles. L’analyse des profils et al., 2002), complexe Culicifacies, ou au sein

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Entomologie médicale et vétérinaire

du complexe d’espèces Simulium damnosum Sud. Toutefois, pour des raisons de contraintes
comprenant au moins 9 cyto-espèces (POST et méthodologiques similaires à celles concernant
al., 2011). L’identification par cytogénétique est les techniques cytogénétiques, les méthodes iso-
aujourd’hui nettement moins employée, notam- enzymatiques sont maintenant délaissées au
ment en raison de la contrainte de travailler sur profit des méthodes basées sur l’amplification
des stades de développement spécifiques frais, de l’ADN.
congelés ou fixés (glandes salivaires de larves de
stade 4, ou cellules trophocytaires des ovaires de La biologie moléculaire
femelles semi-gravides), limitant les études à À partir des années 1990, le développement des
large échelle. De plus, la préparation des chro- techniques d’amplification de l’ADN par réac-
mosomes est longue et fastidieuse, et la lecture tion en chaîne de la polymérase (PCR), ainsi
des bandes requiert une expertise approfondie que l’analyse du polymorphisme de l’ADN par
(fig. 3.3). le séquençage de fragments de petite taille, a pris
le pas sur les autres méthodes d’identification.
Le point commun de ces méthodes d’identifica-
tion moléculaire reste l’étape d’amplification par
PCR qui permet l’amplification de fragments
d’ADN localisés dans des régions, soit prises au
hasard dans le génome pour les tests de type
RAPD-PCR (Random Amplified Polymorphism
DNA) ou AFLP-PCR (Amplified Fragment
Length Polymorphism), soit connues pour tous
les autres tests. Le but n’est pas ici de faire une
présentation exhaustive de tous les tests molé-
culaires d’identification développés à ce jour
pour les arthropodes d’intérêt médical ou vété-
Figure 3.3 – Chromosomes polytènes rinaire, mais plutôt de donner des indications
d’An. gambiae. sur ceux qui sont les plus employés, avec leurs
© Université La Sapienza, Rome/M. Pombi
avantages et leurs limites.

Tests de type RAPD et RFLP-PCR


L’iso-enzymologie Des tests d’identification moléculaire à partir
Les méthodes iso-enzymatiques ont également d’amorces de type RAPD, fragments arbitraires
été largement utilisées. Elles se basent sur la d’une dizaine de nucléotides supposés aléatoi-
mobilité électrophorétique différentielle de rement distribués dans le génome, ont été
certaines enzymes du fait de séquences d’acides développés avec plus ou moins de succès pour
aminés différentes. Les différentes formes allé- différencier des espèces, dont des espèces
liques sont appelées isoenzymes. Certains allèles jumelles chez les anophèles. Le manque de
s’avèrent spécifiques d’une espèce ou d’une reproductibilité de ce type de test en a limité le
population et peuvent être utilisés comme mar- développement. Les tests de type RFLP-PCR
queur d’identification. Tout comme la méthode (Restriction Fragment Length Polymorphism)
précédente, ces tests ont permis l’identification comprennent l’amplification d’un locus connu du
de nombreuses espèces jumelles au sein de com- génome suivie de sa digestion par une enzyme
plexes du genre Anopheles tels que les complexes de restriction. L’identification des différentes
Minimus (VAN BORTEL et al., 1999) en Asie du espèces/populations est faite grâce au polymor-
Sud-Est, Punctulatus en Australasie (FOLEY et phisme de la région d’ADN ciblée, révélée par
al., 1993), le groupe Oswaldoi en Amérique du l’endonucléase, résultant en différents profils de

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Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

PCR-RFLP PCR-AS

ITS2 ITS2
5,8 s 28 s 5,8 s 28 s

1. Amplification génétique
de l’ITS2

1. Amplification génétique
ITS2 de l’ITS2 et du fragment spécifique
5,8 s 28 s

ITS2
5,8 s 28 s

2. Digestion enzymatique

3. Migration électrophorétique 2. Migration électrophorétique

ITS2 ITS2
ITS2
Profil
identifié Profil
non identifié Fragment
spécfique

Problème Problème Espèce Problème Espèce Espèce


technique technique anophélienne technique anophélienne anophélienne
lors de lors de attendue lors de non attendue attendue
l’amplification la digestion l’amplification
ou ou Espèce ou
espèce non espèce anophélienne espèce non
anophélienne anophélienne non attendue anophélienne
attendue
ou pas

Figure 3.4 – Comparaison de deux méthodes d’identification moléculaire, RFLP et PCR.

digestion (fig.  3.4). La nécessité d’avoir deux d’An. gambiae (FAVIA et al., 1997), sur le groupe
étapes (amplification et digestion) rend cette Funestus, le complexe Minimus, le groupe
technique longue et onéreuse. On peut citer les Punctulatus et le complexe Farauti (BEEBE et al.,
travaux sur les formes moléculaires M et S 2000). Ces tests sont aussi utilisés chez les

69
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Entomologie médicale et vétérinaire

phlébotomes pour distinguer des espèces nord- couple d’amorces externes universelles et des
américaines (MINTER et al., 2013), les espèces amorces spécifiques internes ; 3) une amorce
d’intérêt pour la transmission de la leishmaniose universelle et plusieurs amorces espèces spéci-
en Méditerranée ou en Asie du Sud (TIWARY et fiques ; ou 4) plusieurs amplifications avec des
al., 2012). couples d’amorces espèces spécifiques. Lorsque
les amorces de plusieurs espèces sont combinées
Les tests de type SSCP-PCR et AFLP dans une même réaction d’amplification, on
Les tests de type SSCP-PCR (Single Strand parle alors de PCR multiplexe. Ce type de test a
Conformation Polymorphism) nécessitent une été développé chez de nombreux groupes d’ar-
étape de dénaturation par la chaleur des pro- thropodes d’intérêt  : le groupe An.  funestus
duits PCR, qui sont ensuite refroidis très (GARROS et al., 2004), le complexe Culex pipiens
rapidement afin de générer la formation de (DANABALAN et al., 2012), le groupe Culicoides
structures secondaires d’ADN monobrin. Ces obsoletus et C. pulicaris (NOLAN et al., 2007).
formations migrent de manière différentielle en
fonction de leur taille et de leur conformation,
liées au polymorphisme de la région ciblée.
Cependant, l’étape d’électrophorèse est longue
et peut poser des problèmes de reproductibilité.
Des tests de ce type existent pour des espèces
d’anophèles des groupes Funestus et Minimus.
L’identification par fragments AFLP (Amplified
Fragment Length Polymorphism) utilise le prin-
cipe de la mise en évidence conjointe de
polymorphisme de site de restriction et de poly-
morphisme d’hybridation d’une amorce de
séquence arbitraire. La méthodologie et le déve-
loppement de ce type d’outils, plus complexes
que pour d’autres, a limité son utilisation. Il
existe peu de tests moléculaires de ce type, mis
à part pour les glossines (LALL et al., 2010).

Les tests de type allèle-spécifique


La généralisation du séquençage partiel –
notamment mitochondrial ou ribosomique –
Figure 3.5 – Gel d’électrophorèse révélant
ou complet de nombreux génomes a permis les fragments de taille spécifique pour 5 espèces
le développement de tests d’identification d’anophèles d’Afrique (test de type AS-PCR).
moléculaire nécessitant une seule étape d’am- © Cirad/C. Garros
plification. Le principe est de définir des couples
d’amorces spécifiques de populations ou
d’espèces définies à partir d’alignement de
séquences. Ces tests de type allèle-spécifique Le test LAMP
(AS-PCR) sont plus faciles à mettre en œuvre et Plus récemment, un test de type LAMP (Loop-
surtout beaucoup plus rapides. Ils permettent mediated isothermal amplification) a été
de tester rapidement un grand nombre de spé- développé pour le complexe An.  gambiae
cimens (fig. 3.5). L’association des différentes (BONIZZONI et al., 2009). Ce test utilise des
amorces peut varier : 1) deux couples d’amorces amorces spécifiques mais ne requiert pas
pour deux amplifications différentes  ; 2) un d’amplification conventionnelle par PCR, ce qui

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Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

en fait un test de choix pour des laboratoires à Critères de choix des méthodes
l’environnement technique limité. de biologie moléculaire
L’expansion considérable de tests d’identifica-
La PCR quantitative tion moléculaire est liée à leur sensibilité, à leur
Les tests décrits ci-dessus présentent des limites fiabilité et à leur rapidité à générer un nombre
lorsqu’un grand nombre d’échantillons ou élevé d’identifications. Ces tests peuvent être
d’individus doit être identifié. En effet, l’identi- appliqués à tous les stades de développement,
fication est réalisée pour chaque individu. Les indépendamment du sexe et même sur un spé-
tests d’identification quantitatifs utilisant des cimen endommagé. Cependant, ces tests
amplifications PCR en temps réel basés sur le d’identification restent des outils avec leurs
polymorphisme de nucléotide unique (SNP) limites. Pendant la phase de développement et
permettent un traitement haut-débit des échan- de validation de l’outil, il est primordial de tester
tillons et assurent l’identification et la la sensibilité et la spécificité des amorces sur des
quantification du nombre d’individus dans des individus couvrant la plus grande distribution
lots mono- ou plurispécifiques. Ils nécessitent géographique possible. Des essais inter-labora-
une seule étape d’amplification, et aucune étape toires de méthodes d’identification ont mis en
post-PCR, réduisant considérablement le temps évidence des différences notables dans les résul-
d’identification. Des tests quantitatifs ont été tats d’identification pouvant conduire à des
développés pour les anophèles (BASS et al., 2008) interprétations fausses sur la bioécologie ou la
et pour les moucherons du genre Culicoides distribution des espèces (GARROS et al., 2014).
(MATHIEU et al., 2011). Le choix d’utilisation d’une méthode d’identifi-
cation moléculaire doit être évalué en fonction
de la connaissance taxonomique de la faune
Le barcode ciblée, de la possibilité d’existence de diversité
La plupart des tests d’identification sont basés cryptique, de la diversité ciblée (une espèce vs.
sur le polymorphisme des régions ribosomales plusieurs espèces) et du nombre d’échantillons
telles que les ITS (Internal Transcribed Spacer), à traiter. Les méthodes d’identification par
l’IGS (Intergenic Spacer) et le domaine D3 de barcode semblent prometteuses par le faible
l’ADNr  28S. Le polymorphisme des régions coût du séquençage ; elles demandent toutefois
mitochondriales, et notamment de la région le développement de bases de données de la
Folmer de la cytochrome oxydase I, COI, a été diversité des groupes et une identification mor-
particulièrement utilisé pour des tests d’identi- phologique préalable de qualité pour constituer
fication. Cette région est appelée région la bibliothèque de référence.
« barcode » car elle est utilisée pour les pro-
grammes de séquençage barcode qui utilisent la IDENTIFICATION DES ARTHROPODES
comparaison de séquences pour réaliser les PAR APPROCHE PROTÉOMIQUE :
identifications spécifiques (http://www.barco-
deoflife.org/). L’intérêt de cette région est sa MALDI-TOF MS
facilité d’amplification pour de très nombreux Pour se départir des contraintes et limites des
groupes, son fort polymorphisme inter-spéci- outils actuellement présentés ci-dessus, de
fique et son faible polymorphisme nouvelles méthodes sont basées sur l’analyse
intra-spécifique (PRAMUAL et al., 2014  ; des empreintes protéiques obtenues par spec-
CONTRERAS GUTIÉRREZ et al., 2014 ; ZHANG et trométrie de masse (i.e., Matrix-Assisted Laser
ZHANG, 2014). Des gènes nucléaires (Ace2) ou Desorption/Ionisation – time-of-flight mass
des régions microsatellites ont pu être aussi uti- spectrometry, MALDI-TOF MS). Ainsi, la
lisés (DANABALAN et al., 2012) chez les comparaison de profils protéiques constitue
moustiques du genre Culex. une alternative pour la distinction d’organismes

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Entomologie médicale et vétérinaire

sans avoir de connaissances sur leurs séquences. espèce et de plusieurs espèces d’un même genre
Les premiers travaux de comparaison et de clas- et/ou de plusieurs genres d’une même famille
sification de micro-organismes ont été réalisés d’arthropodes. Ces échantillons serviront à
par l’analyse de profils protéiques bactériens par évaluer la reproductibilité intra-espèce et la
MALDI-TOF MS (SANDRIN et al., 2012). Les spécificité inter-espèces des spectres résultant
progrès réalisés ces quinze dernières années des protéines extraites de la totalité ou d’une
dans le développement des appareils de spectro- partie de l’arthropode d’intérêt (fig. 3.7). Cette
métrie de masse et d’algorithmes pour l’analyse extraction se fait par broyage de l’échantillon
des données de spectrométrie de masse (FENSE- dans une solution acide. L’extrait protéique
LAU et DEMIREV, 2001) ont permis à l’analyse de est alors déposé sur la cible du MALDI-TOF,
profils protéiques par MALDI-TOF MS de s’im- puis recouvert d’une matrice favorisant son
poser comme une technique diagnostique de ionisation dans l’appareil de spectrométrie de
routine pour l’identification des micro-organismes masse afin d’obtenir une signature spectrale
dans les laboratoires de microbiologie. protéique de l’échantillon. Après avoir contrôlé
Plus récemment, cette approche protéomique a les facteurs de reproductibilité et de spécificité,
été étendue à l’identification d’insectes. Depuis les spectres protéiques de ces échantillons
une étude pionnière évaluant le MALDI-TOF servent à la création de la base de données.
MS pour la distinction d’espèces de drosophiles, Cette dernière est alors évaluée à partir de
cette technique s’est avérée applicable pour spectres issus de nouveaux spécimens inclus ou
l’identification des différents groupes d’arthro- non dans la base de données. Cette étape de
podes, comprenant les Drosophilidae (FELTENS validation « en aveugle » permet d’éprouver la
et al., 2010), Culicoides (STEINMANN et al., technique et de définir des seuils de significati-
2013), Ixodidae (YSSOUF et al., 2013), Glossina vité d’identification correcte définie par des scores.
(HOPPENHEIT et al., 2013), Phlebotominae La base de données ainsi créée est utilisable
(DVORAK et al., 2014) et Siphonaptera (YSSOUF pour l’identification de spécimens d’intérêt, en
et al., 2014). Le MALDI-TOF MS a également comparant ces spectres protéiques avec ceux
été utilisé avec succès pour l’identification de présents dans la base de données de référence.
moustiques adultes permettant la discrimination Le degré de similarité entre ces spectres permet
d’espèces cryptiques telles que les formes molécu- d’y associer un nom d’espèce auquel est associé
laires M et S d’An. gambiae (MüLLER et al., 2013). un score. Si ce score a atteint la valeur seuil de
Et également pour l’identification d’espèces significativité défini lors de l’évaluation de la base
d’Aedes à partir des œufs et des larves, soulignant de données, l’identification est considérée comme
la robustesse de MALDI-TOF MS pour la déter- valide. Dans le cas contraire, il s’agit d’une
mination des espèces de moustiques très proches, espèce d’arthropode non incluse dans la base de
avec un isolement génétique dû à des compor- données. Le spectre protéique de ce « nouveau »
tements pré-copulatoires (DIEME et al., 2014 ; spécimen peut être ajouté à la base de données
SCHAFFNER et al., 2014). et servira de référence pour l’identification ulté-
rieure des spécimens de la même espèce. En
Le principe du MALDI-TOF parallèle, une caractérisation morphologique
et/ou moléculaire est indispensable pour déter-
Le principe général du MALDI-TOF MS est miner l’identité de ce nouveau spécimen.
brièvement présenté sur la figure 3.6. L’objectif est
de disposer à terme d’une base de référence pour Les limites de l’identification
les spectres protéiques permettant l’identification
rapide de spécimens collectés sur le terrain ou
par MALDI-TOF
directement sur leurs hôtes (e.g., tiques, poux, Contrairement au génome, les profils protéiques
puces). Afin de créer cette base de données, il d’un spécimen peuvent être modifiés en fonc-
faut disposer de plusieurs spécimens d’une même tion de facteurs intrinsèques et extrinsèques.

72
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page73

Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

Analyses MALDI-TOF

Optimisation et évaluation
de l’outil MALDI-TOF (1)
Espèce n°1

Reproductibilité
intra-espèce
Extraction protéique
de la totalité Spécificité
ou de parties du spécimen inter-espèces
Espèce n°2
Reproductibilité
intra-espèce

et validation (2)
Construction
Tests en aveugle
Création d’une librairie de spectres protéiques de référence
(base de données)
Seuil d’identification

Outil d’identification
Espèce n°3

entomologique (3)
Interrogation
Collecte dans la nature Collecte sur hôtes

Non inclue
dans base
de données

Figure 3.6 – Schéma synoptique de la création, évaluation et utilisation d’une base de données
MALDI-TOF MS pour l’identification d’arthropodes.
Les grandes étapes de cette approche sont regroupées et numérotées de (1) à (3).

3 000
2 500 Ae. rusticus
2 000
1 500
1 000
500
0
3 000 Ae. excrucians
2 000
1 000
Intensité en unité arbitraire

0
2 500 Ae. caspius
2 000
1 500
1 000
500
0
2 000
Cx. pipiens
1 500
1 000
500
0
2 000 An. hyrcanus
1 500
1 000
500
0
2 000 4 000 6 000 8 000 10 000 12 000 14 000 16 000 18 000
Rapport de masse sur charge (m/z)

Figure 3.7 – Spectres protéiques de masse représentatifs de 5 espèces de Culicidae


dont trois Aedes, un Culex et un Anopheles.
(axe des abscisses : rapport de masse sur charge ; axe des ordonnées : intensité en unité arbitraire).

73
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page74

Entomologie médicale et vétérinaire

Concernant les facteurs intrinsèques, il s’agit IDENTIFICATION PAR PATRON


principalement de modifications d’expression
D’INTERFÉRENCE DE COULEURS
de répertoires protéiques se produisant lors de
la métamorphose de l’arthropode (e.g., insectes Au cours des années 2010, plusieurs équipes de
holométaboles). Afin de prendre en compte ces recherche ont développé des outils d’identifica-
changements, des librairies de spectres doivent tion permettant l’identification d’espèces
être réalisées à chacun des stades de développe- d’insectes adultes sur la base des couleurs ou de
ment pour chacune des espèces que l’on patrons d’interférence optique, des ailes en
souhaite étudier. Concernant les facteurs extrin- particulier. Le principe est basé sur l’effet
sèques, pour les arthropodes hématophages, d’optique dû à la réflexion de la lumière blanche
leur comportement trophique multi-hôtes sur les ailes d’insectes. Ces ailes sont constituées
peut engendrer une altération des spectres par de deux fines couches de chitine, entourant un
rapport à leurs homologues non gorgés, ce espace interne avec de l’air, qui reflète environ
qui altère leur identification. Pour éviter cela, 20 % de la lumière, provoquant ainsi une inter-
l’abdomen n’est généralement pas utilisé pour férence. Tout comme le barcoding moléculaire
l’identification des spécimens. Par ailleurs, le ou le typage MALDI-TOF MS, l’approche
statut infectieux de l’arthropode modifie égale- consiste à affecter un nom d’espèce à un spéci-
ment les spectres protéiques. Ce changement men en comparant son patron d’interférence
n’altère pas l’identification du spécimen, mais optique à une base de patrons de référence.
permet au contraire de définir en plus son Cette méthode peut également permettre de
pathogène. Cette identification duale (i.e., détecter un polymorphisme intra-spécifique ou
arthropode + pathogène) présente un intérêt de la diversité cryptique.
majeur dans le cadre de programmes de sur-
Ainsi, SHEVTSOVA et al. (2011) ont montré que
veillance des vecteurs, mais également pour le
les patrons d’interférence des ailes (wing inter-
diagnostic entomologique de spécimens collectés
ference patterns, WIP) d’insectes étaient
sur leurs hôtes (FOTSO FOTSO et al., 2014  ;
constants chez une espèce quel que soit l’angle
YSSOUF et al., 2015). Enfin, le mode de conser-
d’observation, en particulier grâce aux nervures
vation des échantillons tel qu’en alcool
de l’aile, qui assurent la rigidité, et aux taches
aboutirait à une diminution de l’intensité et
pigmentées (fig.  3.8). Ils ont montré que ces
diversité des profils protéiques de spectrométrie
motifs ne dépendaient que de l’épaisseur de
de masse par rapport à des échantillons frais ou
l’aile, donc de la distance entre les deux couches
conservés à -20 °C.
de chitine, et de sa morphologie. Il est égale-
Malgré ces contraintes, le MALDI-TOF MS est ment possible chez certaines espèces d’observer
une méthode compétitive en termes de coût, de des différences fixées entre les sexes. Il est très
temps d’expérimentation et d’analyse, et de probable que ces patrons de couleurs soient un
précision pour l’identification d’arthropodes mode de communication intra- (en particulier
au niveau du complexe d’espèces et même de entre sexes opposés) ou inter-espèces.
l’espèce. Des travaux en cours en 2015 montrent de plus
que ce patron reste constant selon l’aile (droite
Cette technologie rapide, simple, fiable et éco-
ou gauche), selon l’état physiologique du vec-
nomique du point de vue des consommables
teur (gorgé de sang ou non ; femelle gravide ou
ne requiert aucune compétence entomologique.
non), selon la provenance dans l’aire biogéogra-
À l’instar du diagnostic clinique des micro-
phique de l’espèce (D. Sereno, comm. pers.).
organismes, le typage par la méthode
MALDI-TOF pourrait s’imposer comme la Par ailleurs, NGUYEN et al. (2014) ont proposé
méthode de référence en entomologie médicale une méthode d’analyse d’images 3D en couleurs
pour l’identification rapide d’arthropodes. naturelles pour des insectes de taille comprise

74
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page75

Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

Anopheles minimus – WL 2,73 mm Anopheles arabiensis – WL 4,03 mm

Anopheles melas – WL 2,80 mm Anopheles ziemanni – WL 5,47 mm

Anopheles splendidus – WL 3,02 mm Anopheles claviger – WL 6,00 mm

0 250 500 750 1 000 nm

Figure 3.8 – Patrons d’interférence de couleurs spécifiques d’ailes d’anophèles (séries de Newton).
Les flèches représentent l’épaisseur de la membrane des ailes en nm
(non publié, avec l’autorisation de Jostein Kjærandsen, université de Lund, Suède).

entre 3 et 30 mm de longueur, ce qui correspond seront comparées avec des images standard de
à la taille de la plupart des vecteurs. Les photos référence « stockées » dans des bases de don-
des spécimens entiers sont prises à partir d’un nées, qui devront être le plus exhaustives
simple appareil photo, sous différents angles, possible, de la même manière que les séquences
puis ces images  2D sont transformées en génétiques sont référencées dans des bases de
images 3D à l’aide d’un logiciel de reconstruc- données telles que Genbank.
tion d’image. Ce système peut être utilisé sur le
terrain. Cette méthode ne tire cependant pas CONCLUSION
pleinement profit des patrons de couleurs, et pour
La recette idéale ou universelle pour l’identifi-
le moment elle ne permet pas l’identification
cation de spécimens n’existe pas. Il n’y a pas de
automatisée des spécimens.
raison objective pour opposer les méthodes
Les avancées importantes en informatique et en d’identification les unes aux autres. La méthode
logiciels experts laissent penser que très rapide- ou, plutôt, les méthodes à utiliser doivent tenir
ment des méthodes automatisées sensibles et compte du contexte  : objectif de l’étude,
spécifiques basées sur les couleurs et les formes méthodes d’échantillonnage, compétences et
seront disponibles pour identifier les spécimens connaissances sur la faune ciblée, conditions de
au niveau spécifique. Les images produites conservation des spécimens, temps et moyens

75
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page76

Entomologie médicale et vétérinaire

disponibles, coût, utilisations envisagées des Dieme, C., Yssouf, A., Vega-Rua, A., Berenger, J.M.,
spécimens après l’identification  ; autant de Failloux, A.B., Raoult, D., Parola, P., Almeras, L.,
considérations à prendre en compte dans le 2014. Accurate identification of Culicidae at aquatic
concept de taxonomie intégrative. developmental stages by MALDI-TOF MS profiling.
Parasit. Vectors, 7 : 544.
De nouvelles méthodes prometteuses, complé-
Dvorak, V., Halada, P., Hlavackova, K., Dokianakis, E.,
mentaires à la morphologie, sont en cours de Antoniou, M., Volf, P., 2014. Identification of phle-
développement (marqueurs génétiques, botomine sand flies (Diptera: Psychodidae) by
MALDI-TOF MS, interférence de couleurs) et matrix-assisted laser desorption/ionization time of
il ne fait aucun doute que ces méthodes seront flight mass spectrometry. Parasit. Vectors, 7 : 21.
de plus en plus utilisées par les entomologistes Favia, G., della Torre, A., Bagayoko, M., Lanfrancotti, A.,
médicaux et vétérinaires. Sagnon, N., Touré, Y.T., Coluzzi, M., 1997. Molecular
identification of sympatric chromosomal forms of
Anopheles gambiae and further evidence of their
RÉFÉRENCES reproductive isolation. Insect Mol. Biol., 6 (4) : 377-83.
Abonnenc, E., 1972. Les phlébotomes de la région Fenselau, C., Demirev, P.A., 2001. Characterization
éthiopienne (Diptera, Psychodidae). Orstom, coll. of intact microorganisms by MALDI mass spectrom-
mémoires Orstom, 55, Paris, 289 p. etry. Mass Spectrom. Rev., 20 (4) : 157-171.
Bass, C., Williamson, M.S., Field, L.M., 2008. Feltens, R., Gorner, R., Kalkhof, S., Groger-Arndt, H.,
Development of a multiplex real-time PCR assay for von Bergen, M., 2010. Discrimination of different
identification of members of the Anopheles gambiae species from the genus Drosophila by intact protein
species complex. Acta Trop., 107 (1) : 50-53. profiling using matrix-assisted laser desorption ion-
Beebe, N.W., Cooper, R.D., Foley, D.H., Ellis, J.T., ization mass spectrometry. BMC Evol. Biol., 10 : 95.
2000. Populations of the south-west Pacific malaria Foley, D.H., Bryan, J.H., 1993. Electrophoretic keys
vector Anopheles farauti s.s. revealed by ribosomal to identify members of the Anopheles punctulatus
DNA transcribed spacer polymorphisms. Heredity, complex of vector mosquitoes in Papua New Guinea.
84 (Pt 2) : 244-253. Med. Vet. Entomol., 7 (1) : 49-53.
Bonizzoni, M., Afrane, Y., Yan, G., 2009. Loop-
Fotso Fotso, A., Mediannikov, O., Diatta, G.,
mediated isothermal amplification (LAMP) for rapid
Almeras, L., Flaudrops, C., Parola, P., Drancourt, M.,
identification of Anopheles gambiae and Anopheles
2014. MALDI-TOF mass spectrometry detection of
arabiensis mosquitoes. Am. J. Trop. Med. Hyg., 81 (6) :
pathogens in vectors: the Borrelia
1030-1034.
crocidurae/Ornithodoros sonrai paradigm. PLoS Negl.
Boussès, P., Dehecq, J.S., Brengues, C., Fontenille, D., Trop. Dis., 8 (7) : e2984.
2013. Inventaire actualisé des moustiques (Diptera :
Frizzi, G., 1953. Cytogenetic study of Anopheles
Culicidae) de l’île de La Réunion, océan Indien. Bull.
maculipennis in Italy ; extension of research to other
Soc. Pathol. Exot., 106:113-125.
species of Anopheles. Bull. World Health Organ.,
Coluzzi, M., Sabatini, A., della Torre, A., Di Deco, 9 (3) : 335-344.
M.A., Petrarca, V., 2002. A polytene chromosome
Garros, C., Balenghien, T., Carpenter, S., Delécolle, J.C.,
analysis of the Anopheles gambiae species complex.
Meiswinkel, R., Pédarrieu, A., Rakotoarivony, I.,
Science, 298 (5597) : 1415-1418.
Gardès, L., Golding, N., Barber, J., Miranda, M.,
Contreras Gutiérrez, M.A., Vivero, R.J., Vélez, I.D., Borràs, D.B., Goffredo, M., Monaco, F., Pagès, N.,
Porter, C.H., Uribe, S., 2014. DNA barcoding for the Sghaier, S., Hammami, S., Calvo, J.H., Lucientes, J.,
identification of sand fly species (Diptera, Psychodi- Geysen, D., De Deken, G., Sarto, I., Monteys, V.,
dae, Phlebotominae) in Colombia. PLoS One, 9 (1) : Schwenkenbecher, J., Kampen, H., Hoffmann, B.,
e85496. Lehmann, K., Werner, D., Baldet, T., Lancelot, R.,
Danabalan, R., Ponsonby, D.J., Lintoni, Y.M., 2012. Cêtre-Sossah, C., 2014. Towards the PCR-based iden-
A critical assessment of available molecular identifi- tification of Palaearctic Culicoides biting midges
cation tools for determining the status of Culex (Diptera: Ceratopogonidae): results from an interna-
pipiens s.l. in the United Kingdom. J. Am. Mosq. tional ring trial targeting four species of the subgenus
Control. Assoc., 28 (4 Suppl) : 68-74. Avaritia. Parasit. Vectors, 14 (7) : 223.

76
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page77

Concepts et méthodes d’identification des espèces d’arthropodes

Garros, C., Koekemoer, L.L., Coetzee, M., Coose- Nolan, D.V., Carpenter, S., Barber, J., Mellor, P.S., Dal-
mans, M., Manguin, S., 2004. A single multiplex assay las, J.F., Mordue Luntz, A.J., Piertney, S.B., 2007.
to identify major malaria vectors within the African Rapid diagnostic PCR assays for members of the
Anopheles funestus and the Oriental An. minimus Culicoides obsoletus and Culicoides pulicaris species
groups. Am. J. Trop. Med. Hyg., 70 (6) : 583-90. complexes, implicated vectors of bluetongue virus in
Harbach, R.E., Knight, K.L., 1980. Taxonomists’ Europe. Vet. Microbiol., 124 (1-2) : 82-94.
Glossary of Mosquito Anatomy. Plexus Publishing, Post, R.J., Onyenwe, E., Somiari, S.A., Mafuyai, H.B.,
Inc. Marlton, New Jersey. xi + 415 p. Crainey, J.L., Ubachukwu, P.O., 2011. A guide to the
Hopkins, G.H.E., Rothschild, M., 1953 -1971. An Simulium damnosum complex (Diptera: Simuliidae)
illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas in Nigeria, with a cytotaxonomic key for the identi-
(Siphonaptera) in the British Museum (Natural His- fication of the sibling species. Ann. Trop. Med.
tory). Vol I - V. British Museum Natural History, Parasitol., 105 (4) : 277-297.
London. Pramual, P., Adler, P.H., 2014. DNA barcoding of
Hoppenhei, A., Murugaiyan, J., Bauer, B., Steuber, S., tropical black flies (Diptera: Simuliidae) of Thailand.
Clausen, P.H., Roesler, U., 2013. Identification of Mol. Ecol. Resour., 14 (2) : 262-271.
Tsetse (Glossina spp.) using matrix-assisted laser Sandrin, T.R., Goldstein, J.E., Schumaker, S., 2013.
desorption/ionisation time of flight mass spectrom- MALDI TOF MS profiling of bacteria at the strain
etry. PLoS Negl. Trop. Dis., 7 (7) : e2305. level: a review. Mass Spectrom. Rev., 32 (3) : 188-217.
Lall, G.K., Darby, A.C., Nystedt, B., Macleod, E.T., Schaffner, F., Kaufmann, C., Pfluger, V., Mathis, A.,
Bishop, R.P., Welburn, S.C., 2010. Amplified fragment 2014. Rapid protein profiling facilitates surveillance
length polymorphism (AFLP) analysis of closely of invasive mosquito species. Parasit. Vectors, 7 : 142.
related wild and captive tsetse fly (Glossina morsitans
morsitans) populations. Parasit. Vectors, 26 (3) : 47. Shevtsova, E., Hansson, C., Janzen, D.H., Kjærandsen, J.,
2011. Stable structural color patterns displayed on
Le Goff, G., Brengues, C., Robert, V., 2013. Stegomyia transparent insect wings. Proc. Natl. Acad. Sci. USA,
mosquitoes in Mayotte, taxonomic study and 108 (2) : 668-673.
description of Stegomyia pia n. sp. Parasite, 20 : 31.
Smit, F.G.A.M., 1973. Siphonaptera, in Insects and other
Lent, H., Wygodzinsky, P., 1979. Revision of the Tri- arthropods of medical importance. Ed. Smith KGV.
atominae (Hemiptera: Reduviidae) and their The Trustees of British Museum (London) : 325-371.
significance as vectors of Chagas’disease. Bull. Am.
Mus. Nat. Hist., 163 : 123-520. Sonenshine, D.E., 1991. Biology of Ticks, Vol. 1.
Oxford University Press, New York.
Mathieu, B., Delécolle, J.C., Garros, C., Balenghien,
T., Setier-Rio, M.L., Candolfi, E., Cêtre-Sossah, C., Steinmann, I.C., Pfluger, V., Schaffner, F., Mathis, A.,
2011. Simultaneous quantification of the relative Kaufmann, C., 2013. Evaluation of matrix-assisted
abundance of species complex members: application laser desorption/ionization time of flight mass
to Culicoides obsoletus and Culicoides scoticus spectrometry for the identification of ceratopogonid
(Diptera: Ceratopogonidae), potential vectors of and culicid larvae. Parasitology, 140 (3) : 318-327.
bluetongue virus. Vet. Parasitol., 182 (2-4) : 297-306. Tiwary P., Kumar D., Rai M., Sundar S., 2012. PCR-
Minter, L.M., Yu, T., Florin, D.A., Nukmal, N., RFLP based method for molecular differentiation of
Brown, G.C., Zhou, x., 2013. Molecular identifica- sand fly species Phlebotomus argentipes, Phlebotomus
tion of sand flies (Diptera: Psychodidae) in eastern papatasi, and Sergentomyia babu found in India.
North America by using PCR-RFLP. J. Med. Entomol., J. Med. Entomol., 49 (6) :1515-1518.
50 (4) : 920-924. Van Bortel, W., Trung, H.D., Manh, N.D., Roelants,
Müller, P., Pflüger, V., Wittwer, M., Ziegler, D., P., Verlé, P., Coosemans, M., 1999. Identification of
Chandre, F., Simard, F.,Lengeler, C., 2013. Identification two species within the Anopheles minimus complex
of cryptic Anopheles mosquito species by molecular in northern Vietnam and their behavioural diver-
protein profiling. PLoS One, 8 (2) : e57486. gences. Trop. Med. Int. Health, 4 (4) : 257-265.
Nguyen, C.V., Lovell, D.R., Adcock, M., La Salle, J., Yssouf, A., Almeras, L., Terras, J., Socolovschi, C.,
2014. Capturing Natural-Colour 3D Models of Raoult, D., Parola, P., 2015. Detection of Rickettsia
Insects for Species Discovery and Diagnostics. PLoS spp in ticks by MALDI-TOF MS. PLoS Negl. Trop.
One  9 (4) : e94346. Dis., 9 (2) : e0003473.

77
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page78

Entomologie médicale et vétérinaire

Yssouf, A., Socolovschi, C., Leulmi, H., Kernif, T., Matrix-assisted laser desorption ionization-time of
Bitam, I., Audoly, G., Almeras, L., Raoult, D., Parola, flight mass spectrometry for rapid identification of
P., 2014. Identification of flea species using MALDI- tick vectors. J. Clin. Microbiol., 51 (2) : 522-528.
TOF/MS. Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis., Zhang, R.L., Zhang, B., 2014. Prospects of using DNA
37 (3) : 153-157. barcoding for species identification and evaluation of
Yssouf, A., Flaudrops, C., Drali, R., Kernif, T., Soco- the accuracy of sequence databases for ticks (Acari:
lovschi, C., Berenger, J.M., Raoult, D., Parola, P., 2013. Ixodida). Ticks Tick Borne Dis., 5 (3) : 352-358.

78
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page79

C HAPITRe 4

Collections et autres ressources


Yvon Perrin, Frédéric Jourdain

LES COLLECTIONS D’ARTHROPODES aux spécimens et les rendent accessibles. On


parlera de collection de référence dès lors
Définition des collections qu’on lui donne un sens, c’est-à-dire qu’elle
présente un intérêt en termes de représentativité
On peut définir les collections d’arthropodes géographique, diachronique, taxonomique,
vecteurs comme le produit d’une (ou plusieurs) biologique ou dans le cadre d’études sur la bio-
collecte(s) de spécimens. Cet ensemble de spé- diversité d’un taxon. Une collection de référence
cimens est regroupé dans un même endroit et peut ainsi être définie comme une collection
géré par des experts en entomologie. Idéalement, d’échantillons biologiques permettant de consti-
ces personnes sont responsables de l’identifica- tuer des références taxonomiques, essentielles
tion des spécimens, elles référencent les au processus d’élaboration et de maintien des
conditions de collecte et les données afférentes connaissances de la biodiversité (fig.  4.1).

Figure 4.1 – Collection des 12 espèces de moustiques présents à la Réunion.


Unité Mivegec - Recherches sur les maladies émergentes (CRVOI).
© IRD/G. Villegier

79
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page80

Entomologie médicale et vétérinaire

Ces collections peuvent en particulier inclure actuel de nouvelles approches d’identification


des spécimens de référence (types) qui per- moléculaire (barcoding) ou d’analyse de profil
mettent de valider l’identité des individus protéique (MALDI-TOFMS), applicables à
collectés ou utilisés à des fins scientifiques ou des spécimens de collection, pourrait pallier
opérationnelles. cette difficulté (voir chap.  3). Ces nouvelles
Une collection peut constituer un objet de approches doivent toutefois être considérées
recherche en fonction de ses qualités de réfé- comme complémentaires de l’utilisation des
rence. Une collection de référence est donc données morphologiques et de la comparaison
associée à au moins une expertise taxonomique à du matériel biologique de référence.
pour sa gestion, à des données de collecte et à Les collections constituent aussi des témoi-
de la bibliographie. En plus de leur richesse, gnages représentatifs d’une époque ou d’une
ces collections de référence peuvent devenir région. Elles peuvent présenter un intérêt natio-
« historiques », en particulier en raison de la nal, voire mondial, du fait de l’origine souvent
notoriété acquise par l’entomologiste qui les a variée des spécimens. En termes de recherche
créées. appliquée, les collections constituent des séries
diachroniques capitales pour suivre a posteriori
Des intérêts multiples l’évolution des invasions de vecteurs ou encore
De telles collections présentent par conséquent l’évolution du portage potentiel de pathogènes,
différents intérêts, d’un point de vue non seule- celle des résistances aux insecticides ou celle des
ment scientifique mais également opérationnel. préférences d’hôtes. On peut citer par exemple
À ce titre, l’épizootie de fièvre catarrhale ovine la polémique sur l’émergence de la maladie de
survenue en Europe dans les années 2000 illustre Lyme (Borrelia burgdorferi) découverte dans
parfaitement l’intérêt de disposer de collections les années 1970-1980 aux États-Unis, mais que
de référence du fait de la concomitance de certains auteurs considéraient comme préexis-
deux événements : d’une part, la transmission tante à cette découverte. L’examen de tiques
de certains sérotypes du virus par un vecteur, conservées dans des muséums a montré que la
Culicoides imicola, apparemment sorti de son Borrelia était déjà présente dans les années 1940
aire de distribution historique et, d’autre part, (PERSING et al., 1990).
l’implication dans la transmission d’autres séro-
Enfin, quelle que soit la nature de la collection,
types du virus d’espèces paléarctiques peu
celle-ci peut être un outil de formation pour les
étudiées et dont le rôle vectoriel était jusqu’alors
acteurs de santé publique et les services opéra-
inconnu (en l’occurrence des espèces du groupe
tionnels de lutte antivectorielle, à condition
Obsoletus, dont la taxonomie et la systématique
qu’elle soit correctement référencée.
n’étaient pas très bien connues, avec de nom-
breuses espèces cryptiques et jumelles). Un Ces collections constituent ainsi une richesse
système vectoriel et les techniques mises à dis- pour la science et, de manière plus générale,
position de la systématique étant en perpétuelle pour la société dans de nombreux domaines tels
évolution, le maintien sur le long terme de col- que la santé publique humaine et vétérinaire, le
lections peut permettre de régulières révisions suivi des changements globaux et de leurs
sur l’identification et la classification des vecteurs. impacts, la systématique (SUAREZ et TSUTSUI,
Par exemple, il reste pour l’instant difficile, voire 2004)… La question de savoir si les banques
impossible, d’identifier les stades adultes de d’ADN relèvent des collections de référence
tiques molles du genre Ornithodoros vecteurs du peut légitimement être posée. La bonne identi-
virus de la peste porcine africaine (PPA) par le fication taxonomique des spécimens reste bien
seul examen des caractères morphologiques (alors entendu un prérequis indispensable. Ensuite, le
que le stade adulte est le plus fréquemment doute sur la pérennité des échantillons d’ADN
trouvé sur le terrain) ; toutefois, le développement ne semble pas permettre pour l’instant de les

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Collections et autres ressources

intégrer aux collections de référence. Toutefois, Au total, l’enquête a permis d’identifier 24 col-
les techniques de typage et de conservation évo- lections comportant des arthropodes d’intérêt
luent si vite que ce point de vue sera peut-être médical et/ou vétérinaire, sachant qu’un même
remis en cause dans les prochaines années, et les établissement peut héberger et gérer plusieurs
échantillons d’ADN constitueraient sans aucun collections. La France semble par conséquent
doute une plus-value indéniable. Dans ce cas, il bien dotée en termes de collection. Plusieurs
serait possible de proposer la notion élargie de d’entre elles sont d’intérêt mondial de par le
« banques d’arthropodes » qui incluraient des nombre d’espèces et de types qu’elles regroupent
spécimens mais aussi toutes leurs données (exemple : collection de Morel pour les tiques ;
connexes, dont leur ADN. DUCORNEZ et al., 2002). Les différents groupes
d’intérêt pour la France métropolitaine et d’outre-
Les collections disponibles mer sont représentés (moustiques, tiques, puces,
en France phlébotomes, culicoïdes, punaises, poux). Une
De nombreuses et importantes collections de très grande majorité de ces collections (79 %)
référence existent en France pour les arthropodes comportent du matériel type.
d’intérêt médical ou vétérinaire. À ce titre, on Toutefois, plusieurs faiblesses ou menaces ont été
peut citer les collections du Cirad (collections mises au jour. Beaucoup de ces collections ne sont
de tiques et Culicoides), de l’Institut Pasteur plus enrichies par l’apport de nouveaux spécimens
(phlébotomes, moustiques, tiques), de l’IRD de terrain, ou restent très peu consultées. L’en-
(moustiques) ou encore du Muséum national quête a également permis de mettre en évidence
d’Histoire naturelle (insectes et acariens). Un l’existence de collections « orphelines », c’est-à-
état des lieux des collections de vecteurs dispo- dire des collections potentiellement riches et
nibles en France a été réalisé en 2014 par le d’intérêt, mais sans personnel pour en assurer
Cnev (CNEV, 2014). Cet état des lieux s’inscrit la gestion. Enfin, l’existence de collections chez
dans la continuité de l’évaluation de l’état de des particuliers, contenant parfois du matériel
l’entomologie médicale et vétérinaire en France type, engendre un risque important de perte
conduite par CUISANCE et RIOUx (2004), qui définitive du patrimoine biologique ; les déten-
soulignaient l’importance des collections à des fins teurs de ces collections (collections orphelines
d’identification, de classification et recomman- ou individuelles) sont par conséquent invités à
daient à cet effet un recensement des collections envisager le legs de celles-ci au sein d’institu-
d’arthropodes d’intérêt médical et vétérinaire. tions dédiées (muséums) ou de collections de
Cette enquête, bien que non exhaustive, démon- référence faisant autorité au regard des taxons
tre que les collections d’arthropodes vecteurs représentés.
disponibles en France présentent plusieurs inté-
rêts  : 1) une couverture de l’ensemble des MÉTHODES DE PRÉPARATION
groupes de vecteurs ; 2) une importante repré- ET DE CONSERVATION
sentativité spécifique et numérique ainsi que
l’abondance de spécimens types et une bonne DES SPÉCIMENS EN COLLECTION
qualité d’identification taxonomique ; 3) une La méthode de préservation sur le long terme doit
importante représentativité géographique permettre de garder intacts les caractères mor-
(référence pour les vecteurs présents sur le ter- phologiques nécessaires à l’identification du genre
ritoire français, mais aussi pour les vecteurs à et de l’espèce. Ainsi, il n’est pas recommandé de
risque invasif) ; 4) un état de conservation allant garder en éthanol les moustiques adultes, car ces
de convenable à bon, au moins pour la moitié derniers perdent presque entièrement leurs
d’entre elles (ouvrant donc la possibilité de leur ornementations externes, essentielles à leur
utilisation et valorisation). détermination. Pour la plupart des autres vecteurs

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Entomologie médicale et vétérinaire

et quel que soit leur stade de développement, il microscope les caractères morphologiques
est au contraire recommandé de les placer en permettant leur identification. Pour les autres
éthanol car il y a un risque qu’ils se distordent vecteurs tels que les tiques ou les punaises, on a
s’ils sont conservés à sec. Pour les vecteurs de aussi recours à la dissection et au montage entre
petite taille tels que les poux, puces, phlébo- lame et lamelle de certaines parties du corps
tomes ou Culicoides, ou pour les stades telles que les genitalia ou les pièces buccales. Les
immatures, il peut aussi être utile de les préserver principales méthodes de conservation pour les
entre lame et lamelle (entiers ou partiellement principaux groupes d’arthropodes d’intérêt
après dissection), afin d’observer à l’aide d’un médical sont proposées dans le tableau 4.1.

Tableau 4.1 – Principales méthodes de conservation pour les principaux groupes d’arthropodes
d’intérêt médical.

Groupe de vecteurs Méthodes de préservation sur le long terme


Diptera
Culicidae Adultes Préservation à sec, montage sur minutie, collage
Montage des genitalia entre lame et lamelle
Stades préimaginaux  Préservation en alcool 70 % (avant montage)
Montage entre lame et lamelle
Ceratopogonidae Préservation en alcool 70 %
Montage entre lame et lamelle (entier ou certaines parties)
Psychodidae (Phlebotominae) Préservation en alcool 70 % (avant montage)
Montage entre lame et lamelle
(tête, genitalia, spermathèque, ailes, pattes)
Muscidae Adultes Préservation à sec, montage sur minutie 
Stades préimaginaux  Préservation en alcool 70 %
Tabanidae Adultes Préservation à sec, montage sur minutie 
Stades préimaginaux  Préservation en alcool 70 %
Hemiptera
Reduviidae Adultes Adultes : préservation à sec, montage sur minutie
(Triatominae) Genitalia dans de la glycérine,
placés dans un petit tube sur l’épingle
Immatures Préservation en alcool à 70 %
Cimicidae Adultes Préservation en alcool 70 %
Ou montage à sec sur minutie
Immatures Préservation en alcool 70 %,
Phthiraptera Montage entre lame et lamelle
Siphonaptera Préservation en alcool 70 %
Ou montage entre lame et lamelle
Ixodida Préservation en alcool à 70 % ou 95 %

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Collections et autres ressources

Préservation en éthanol Montage entre lame et lamelle


à 70 % ou 95 % Chaque groupe taxonomique requiert une
Le procédé classiquement utilisé pour la mise technique particulière de préparation et de
en collection est un système de doubles conte- montage. Toutefois, les différentes étapes restent
nants emboîtés. De petits tubes en verre fermés similaires.
par un morceau de coton contiennent de l’étha- 1) Nettoyage et éclaircissement  : les tissus
nol et les spécimens, puis ces derniers sont internes sont détruits et évacués de l’enveloppe
placés dans un gros pot en verre (type pot de chitineuse à l’aide de la dissection ou de la macé-
conserve avec joint) contenant lui-même de ration pour que le spécimen devienne
l’éthanol (fig. 4.2). Pour éviter l’évaporation de translucide. La macération permet aussi d’élimi-
l’éthanol, le gros pot est scellé avec du parafilm® ner les sécrétions externes qui peuvent gêner la
et le niveau d’éthanol est surveillé régulière- détermination. L’immersion du spécimen pen-
ment. Des spécimens collectés à la même date, dant plusieurs heures à température ambiante
au même endroit et sur un même hôte ou dans dans de l’hydroxyde de potassium (KOH) est la
un même habitat (même piège, même terrier…) technique la plus souvent utilisée, mais elle peut
sont placés ensemble dans le même petit tube parfois endommager les spécimens, ce qui
en verre. Les petits tubes en verre contenant la nécessite un contrôle régulier du processus de
même espèce mais issus de collectes différentes macération. On utilise aussi souvent l’hydroxyde
(date ou localisation différentes) sont générale- de sodium, l’acide lactique, le chloralphenol, le
ment réunis dans un même gros pot. La lactophenol. Le liquide de Marc-André, qui est
collection doit être maintenue à une tempéra- beaucoup moins corrosif et peut permettre une
ture comprise entre 15 et 20  °C et à une macération jusqu’à 72  heures à température
hygrométrie de l’ordre de 50 %, afin d’éviter de ambiante, est aussi employé.
fortes évaporations et le dessèchement des 2) Rinçage : le matériel doit être rincé pendant
joints. On évitera aussi la lumière directe sur les 30-40  minutes pour stopper la réaction de
pots. Enfin, avant de placer les spécimens en macération. Pour cela, on utilise de l’eau ou de
collection, il est recommandé de les nettoyer à l’éthanol à 70  %, additionnés de quelques
l’aide d’un pinceau fin humidifié afin de décro- gouttes d’acide acétique pour neutraliser le pH
cher les saletés empêchant de voir correctement alcalin et stopper la réaction de macération
les caractères morphologiques. (utilisation possible du vinaigre).
3) Teinture ou blanchiment : si besoin, le maté-
riel devenu translucide est coloré à l’aide de
teinture élémentaire (fuchsine à 1 pour 1 000)
pendant 8-16 heures à température ambiante.
Le matériel resté brun peut être blanchi au
peroxyde d’hydrogène. Après teinture, le spécimen
doit être trempé dans plusieurs bains successifs
d’éthanol à 70 % pour stopper la réaction de
teinture.
4) Déshydratation : si le milieu de montage n’est
pas soluble dans l’eau, comme c’est le cas pour
le baume du Canada, le spécimen est déshydraté
à l’aide de concentrations croissantes d’acide
acétique ou d’éthanol (30 %, 50 %, 90 % et 96 %,
Figure 4.2 – Collection de tiques,
conservée en alcool.
à 10-15 minutes d’intervalle) afin de prévenir
© IRD/F. Jourdain les distorsions.

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Entomologie médicale et vétérinaire

5) Nettoyage : l’éthanol à 96 % peut être rem- changer. Les larves de moustiques, par exemple,
placé par de l’huile de clou de girofle pure sont disposées pour permettre l’observation de
pendant au moins 24 heures, afin de perdre les la face dorsale, et l’abdomen est sectionné, idéa-
surplus de teinture et de placer le spécimen dans lement au niveau du septième segment (en
un milieu intermédiaire, miscible à la fois dans conservant intact le huitième segment abdomi-
l’éthanol et le baume du Canada. Pour les larves nal), afin que le siphon puisse être basculé et
de moustiques, la créosote de hêtre était classi- observé latéralement. Bien que le spécimen
quement utilisée pour favoriser l’éclaircissement puisse être observé dès la fin du montage, il est
du spécimen. Son utilisation en entomologie est recommandé d’attendre que celui-ci soit com-
aujourd’hui prohibée, compte tenu de sa toxicité plètement sec et solidifié. Juste après le montage,
avérée. La créosote pourrait être remplacée par de un poids est posé sur la lamelle pendant toute
l’essence de lavande qui aurait tout ou partie des une nuit afin que le montage se consolide suffi-
priorités de la créosote de hêtre : compléter la samment. Le séchage dure 6 mois à température
déshydratation, faciliter le passage entre l’alcool ambiante et peut être accéléré par un passage
et le milieu de montage et enfin permettre un au four à 50-55 °C pendant 2 à 3 semaines. La
éclaircissement de la préparation sur le long chaleur favorise l’élimination d’éventuelles bulles
terme. d’air emprisonnées sous la lamelle.
6) Montage : le spécimen est transféré dans une 8) Stockage : les montages sont conservés dans
goutte de produit de montage sur une lame en des boîtes à lames rangées verticalement pour que
verre et il est recouvert d’une lamelle circulaire les lames soient horizontales avec le spécimen
de diamètre inférieur à celui de la goutte. Le au-dessus de la lame support.
baume du Canada, additionné de xylène qui le
rend moins sirupeux (50  ml de xylène pour Montage à sec sur épingle
100 ml de baume pur), est un milieu classique- ou sur minutie
ment utilisé pour les montages permanents ; il
présente une grande réfringence, une transpa- Cette pratique concerne essentiellement les bra-
rence parfaite et une avidité pour l’oxygène, ce chycères, les moustiques adultes et les triatomes.
qui permet de résorber les bulles d’air lors du Le montage en double épingles est une tech-
montage. L’Euparal est toutefois préféré au nique de conservation couramment employée
baume du Canada pour le montage permanent pour les moustiques. Elle permet de monter sur
des larves de moustiques. Ce milieu de montage, une paillette cartonnée ou un petit morceau de
de couleur légèrement jaune, présente l’avantage polypore une minutie de diamètre 0,15  mm
en microscopie d’avoir un indice de réfraction (extrêmes : 0,10–0,20 mm). Le moustique est
assez bas (1,483) et d’être beaucoup moins piqué par une minutie, préférentiellement face
sensible à l’eau que le baume du Canada. ventrale, entre la première et la deuxième paire
Lorsque le milieu de montage est hydrosoluble, de pattes, jusqu’à ce que la pointe de la minutie
la lamelle doit être scellée avec du vernis à dépasse de 1 à 2 mm au maximum le tégument
ongle incolore ou du baume du Canada, afin de dorsal du spécimen (fig. 4.3). Certains spéci-
prévenir la déshydratation et la décoloration. mens très richement ornementés sur le scutum
D’autres produits de montage tels que la gomme sont également piqués latéralement afin de pré-
de Fauré, le baume phénol ou le liquide de server des frottements l’ornementation du dos.
Berlese sont parfois utilisés pour certains Si l’insecte a été gardé à sec depuis la collecte, il
groupes taxonomiques ou pour certains stades peut facilement être réhydraté dans une cham-
de développement plus ou moins épais et plus bre servant de ramollissoir-humidificateur juste
ou moins colorés. avant son montage définitif.
7) Pause et séchage : pour chaque groupe taxo- En pays tempéré, la conservation d’insectes
nomique, le positionnement du spécimen peut piqués à sec est envisageable. Une inspection de

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Collections et autres ressources

Le froid est de plus en plus utilisé, à la fois de


manière préventive et curative. En préventif, on
maintient la collection dans un espace climatisé
à 15 °C. En curatif, on fait passer successivement
les boîtes par plusieurs phases : congélation pen-
dant une semaine, puis température ambiante
pendant une semaine et nouvelle congélation
pendant une semaine (les deux phases de
congélation permettent la gestion de ravageurs
de collections qui pourraient être présents à
différents stades de développement). Les boîtes
sont emballées dans du plastique pour éviter la
condensation lors de la décongélation.
Figure 4.3 – Collection de moustiques adultes
montés en double épingles, conservée à sec En milieu tropical, les causes de détériorations
en boîte à insectes. des collections sont nombreuses et tous les
© IRD/F. Jourdain
moyens de préservation sont bons : rangement
des boîtes dans une pièce climatisée, congéla-
temps à autre, voire un traitement insecticide tion régulière des boîtes. On peut aussi mettre
préventif permettent de parer au développe- quelques boules de répulsifs (type anti-mites)
ment de moisissures et à d’éventuelles invasions au fond des boîtes de collection. À noter que le
de ravageurs. Une fréquence trop élevée de trai- paradichlorobenzène, fréquemment utilisé dans
tements insecticides ou bien un traitement les boules anti-mites, est désormais interdit
opéré par des personnes non initiées à la dans la Communauté européenne en vertu de
conservation des insectes va à l’encontre de la réglementation européenne sur les biocides.
l’effet recherché : endommagement voire perte L’élément essentiel pour préserver le matériel
d’appendices du matériel biologique, étiquette biologique en milieu tropical est probablement
noyée devenue illisible, fond synthétique des l’étanchéité de la boîte à collection. À cet effet,
boîtes à collection attaqué par le diluant chi- il peut être conseillé de fermer systématique-
mique sont autant de risques à redouter lors de ment les boîtes par du ruban adhésif pour lutter
cette opération si elle est mal réalisée. Pour un contre l’attaque des nuisants (larves d’anthrènes,
traitement insecticide à grande échelle, les pyré- dermestes, fourmis…).
thrinoïdes de synthèse peuvent convenir.
L’imprégnation du fond des boîtes reste efficace Certains gestionnaires de collection ont égale-
durant 5 à 10 ans pour des boîtes hermétiques ment mis en place des procédures visant à éviter
et visitées occasionnellement. Auparavant, cer- l’introduction de ravageurs au sein des salles
taines substances chimiques telles que la climatisées dédiées aux collections lors du prêt
créosote de hêtre ou le lindane étaient utilisées. ou de l’utilisation des spécimens de la collection.
Celles-ci sont dorénavant prohibées en raison Ainsi, les boîtes sortant de la salle des collections
de leur toxicité. Des entomologistes utilisent plus d’une journée repassent obligatoirement
désormais à des fins préventives un mélange à par une étape de congélation.
doses égales d’huiles essentielles : citronnelle, Le travail de préparation de spécimens de
cannelle de Ceylan, thym blanc, sarriette, clou collection en laboratoire requiert souvent la
de girofle, origan et, éventuellement, essence de manipulation de produits chimiques qui peu-
lavande. Ce mélange peut être mis en fiole de vent être toxiques, irritants ou allergisants, et
Sauvinet, ou imprégné sur un tampon de coton qui nécessitent une précaution d’utilisation.
placé dans un tube ouvert piqué dans la boîte Conformément aux règlements de santé et de
(H.-P. Aberlenc, comm. pers.). sécurité, les techniques brièvement décrites

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Entomologie médicale et vétérinaire

ci-dessus doivent être accomplies sous une son article L. 411-5, définit les responsabilités
hotte chimique, et l’on doit être muni d’un équi- en matière d’inventaire du patrimoine naturel
pement de protection adéquat (a minima port national. L’État en assure la conception, l’anima-
de blouse, de lunettes et de gants). tion et l’évaluation. Les collectivités territoriales
peuvent contribuer à la réalisation d’inventaires
locaux. L’article mentionné précédemment
INVENTAIRES ET RÉFÉRENTIELS
précise également que ces inventaires sont
TAXONOMIQUES conduits sous la responsabilité scientifique du
Les référentiels taxonomiques visent à fournir les Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN).
noms valides (contenu nomenclatural) des espèces C’est dans ce cadre et au travers de l’Inventaire
valides (contenu taxonomique) et à indiquer à national du patrimoine naturel que le MNHN
quel nom valide correspondent les autres noms élabore et diffuse un référentiel taxonomique
également employés (synonymes) (MNHN, sur la faune, la flore et la fonge, marine et
2003). Ils proposent des listes d’espèces pré- terrestre, de France métropolitaine et d’outre-
sentes au sein d’une zone géographique donnée. mer (G ARGOMINY et al., 2012). Ce référentiel
Ces référentiels vont ainsi permettre de désigner taxonomique, dénommé TAxREF, a pour
des espèces sans ambiguïté et constituent à ce objectif de lister et d’organiser les noms scien-
titre des outils de choix pour la structuration, la tifiques de l’ensemble des êtres vivants recensés
diffusion et l’accès aux informations relatives à sur le territoire. Le référentiel TAxREF est
la biodiversité, voire à l’interopérabilité entre consultable et téléchargeable sur le site internet
bases de données. Cette information n’est pas de l’Inventaire national du patrimoine naturel.
seulement d’ordre biologique mais également À l’heure actuelle, l’inventaire des arthropodes
écologique, car prenant en compte l’environne- vecteurs d’agents pathogènes humains et vété-
ment (connaissance des milieux, des hôtes, etc.). rinaires au sein de TAxREF n’intègre pas encore
En matière de collections, ces référentiels taxo- toutes les données disponibles pour la présence/
nomiques apparaissent par conséquent comme absence.
des outils essentiels, voire incontournables. Ils
permettent en particulier : de mettre à la dispo- Exemples de ressources
sition de l’ensemble des acteurs une liste de taxonomiques
référence des groupes d’intérêt ; d’agréger des Il existe également des référentiels taxono-
données d’observation ; de fournir un outil pour miques centrés sur les différents groupes de
les études taxonomiques et de faciliter ainsi vecteurs. Les exemples cités ci-dessous ne
l’intégration de toute évolution taxonomique ou constituent aucunement une liste exhaustive.
nomenclaturale ; de conférer une stabilité dans Seuls sont évoqués les référentiels régulièrement
la nomenclature ; de faciliter l’élaboration de mis à jour et dont la pérennité repose parfois sur
base de données, et donc la diffusion de l’infor- la seule volonté de chercheurs intéressés dans la
mation disponible au sein des collections. Les taxonomie de ces groupes.
utilisateurs de ces référentiels sont nombreux.
L’ensemble des personnes, institutions, admi- Systematic Catalog of Culicidae
nistrations impliquées dans la connaissance du Ce catalogue systématique des Culicidae fait
vivant (de manière transversale ou thématique) figure de référence pour ce groupe de vecteurs.
peuvent potentiellement avoir recours à ces Il a été développé en 1999 par le WRBU (Walter
outils : chercheurs, autorités sanitaires en santé Reed Biosystematics Unit), financé par l’armée
publique, évaluateurs de risques, décideurs, américaine, en lien avec la Smithsonian Institu-
gestionnaires de collections. tion. Ce site internet propose une mise à jour
Le Code de l’environnement (accessible à  : continue de la systématique des Culicidae, en
http://www.legifrance.gouv.fr/), et notamment incluant autant que possible les données de

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Collections et autres ressources

distribution des différentes espèces, ainsi que les Ce chapitre reprend largement les conclusions
différentes publications relatives à la description d’un groupe de travail du Centre national d’ex-
ou la distribution de celles-ci. pertise sur les vecteurs intitulé Collections de
Lien vers le catalogue : référence d’arthropodes vecteurs en France, dont
http://www.mosquitocatalog.org/ la composition était la suivante : Jean-Michel
Bérenger (Unité de recherches en maladies
Catalog of Subfamily Phlebotominae infectieuses tropicales et émergentes, Marseille),
(Diptera : Psychodidae) Catherine Bourgouin (Institut Pasteur, Paris),
Ce catalogue systématique des phlébotomes est Christophe Daugeron (Muséum national
également maintenu par une collaboration d’Histoire naturelle, Paris), Claire Garros
entre le WRBU et la Smithsonian Institution. (Cirad, Montpellier) co-présidente du groupe
Des éléments de systématique sur cette sous- de travail, Gilbert Le Goff (IRD, Montpellier),
famille sont proposés, ainsi que sur leur Olivier Plantard (Inra, Nantes) et Laurence Vial
distribution et les références bibliographiques (Cirad, Montpellier) co-présidente du groupe
associées. de travail.

Lien vers le catalogue :


http://www.sandflycatalog.org/
RÉFÉRENCES
World Species of Biting Midges
(Diptera : Ceratopogonidae) CNEV (Centre national d’expertise sur les vecteurs),
2014. Collections de référence d’arthropodes vecteurs
Ce référentiel taxonomique concerne la famille en France.
des Ceratopogonidae, incluant le genre Culi-
coides. Il s’agit d’un fichier PDF réalisé par Art Cuisance, D., Rioux, J.A., 2004. Current status of
Borkent, chercheur associé au Royal British medical and veterinary entomology in France:
Columbia Museum (Victoria, Colombie-Britan- endangered discipline or promising science? Comp.
Immunol. Microbiol. Infect. Dis., 27 (5) : 377-392.
nique, Canada). Ce fichier liste l’ensemble des
espèces décrites, accompagnées des références Ducornez, S., De Garine-Wichatitsky, M., Barre, N.,
aux articles dont sont issues leur description Uilenberg, G., Camicas, J.L., 2002. Tick reference
ainsi que la localisation du matériel-type quand collection of the late Dr. P.C. Morel: a tool for tick
celle-ci est connue. taxonomists and veterinarians. Ann. N Y. Acad. Sci.,
969 : 318-322.
Lien vers la version du catalogue
mise à jour au 28 février 2012 : Gargominy, O., Tercerie, S., Daszkiewicz, P., Régnier,
http://wwx.inhs.illinois.edu/files/8413/4219/ C., Ramage, T., Dupont, P., Poncet, L., 2012. TAXREF
9566/CeratopogonidaeCatalog.pdf v5.0, référentiel taxonomique pour la France : mise en
œuvre et diffusion. Rapport SPN 2012 – 32, 75 p.
Fauna of Ixodid ticks of The World MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle),
Ce catalogue propose un état des lieux de la 2013. Inventaire national du Patrimoine naturel. Site
systématique et de la distribution des tiques Web : http://inpn.mnhn.fr. (3 avril 2013).
dures (Acari : Ixodidae) du monde. Compilé par Persing, D.H., Telford, S.R., Rys, P.N., Dodge, D.E.,
Gennady V.  Kolonin, cet état des lieux a été White, T.J., Malawista, S.E., Spielman, A., 1990.
actualisé en 2009 et reste une référence dans ce Detection of Borrelia burgdorferi DNA in museum
domaine malgré certaines modifications taxo- specimens of Ixodes dammini ticks. Science, 249  :
nomiques, comme la modification du genre 1420-1423.
Boophilus en sous-genre du genre Rhipicephalus.
Suarez, A.V., Tsutsui, N.D., 2004. The value of
Lien vers le catalogue : museum collections for research and society.
http://www.kolonin.org/ BioScience, 54 (1) : 66-74.

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C HAPITRe 5

la lutte antivectorielle
Jérémy Bouyer, Ludovic de Gentile, Fabrice Chandre

CONTEXTE ET OBJECTIFS les médicaments disponibles ont des effets secon-


daires importants ou lorsque des résistances à
DE LA LUTTE ANTIVECTORIELLE
ces derniers mettent en cause leur efficacité, ou
Le contexte actuel est celui d’une prise de encore pour contrôler la diffusion de telles
conscience croissante des impacts délétères des résistances. On y inclut également la lutte contre
insecticides sur la santé humaine et animale les insectes nuisants qui ne sont pas nécessaire-
ainsi que sur les écosystèmes, entraînant une ment vecteurs de pathogènes, comme certains
réduction du spectre de molécules disponibles. moustiques et culicoïdes, les punaises de lit, les
Ce contexte est aggravé par la diffusion des poux de tête, les blattes et les mouches.
résistances aux insecticides encore autorisés, L’objectif général de la lutte antivectorielle est
avec pour conséquence la réémergence d’es- la réduction de la mortalité ou de la morbidité
pèces de vecteurs préalablement sous contrôle des maladies à transmission vectorielle. Les
grâce à l’utilisation d’insecticides à large spectre. objectifs spécifiques sont les suivants :
Ce problème est amplifié par les changements
globaux (changements climatiques, modifica- – à l’échelle individuelle, la protection contre les
tions de l’habitat, augmentation des échanges piqûres d’arthropodes infectants ;
commerciaux…), qui favorisent l’invasion des – à l’échelle collective, la prévention ou la réduc-
territoires par des espèces exotiques, comme tion de l’intensité de la transmission en agissant
Aedes albopictus et Culicoides imicola en Europe, sur les paramètres clés de la capacité vectorielle
ou une souche multi-résistante de Rhipicephalus comme la densité des vecteurs, le contact hôte-
(Boophilus) microplus en Afrique de l’Ouest. Ces vecteur ou la longévité des vecteurs.
phénomènes entraînent des crises sanitaires chez
l’homme et des coûts majeurs pour l’élevage. Il est STRATÉGIES
donc urgent d’innover dans le domaine de la lutte
antivectorielle (LAV), notamment en trouvant
DE LUTTE ANTIVECTORIELLE
des alternatives aux méthodes chimiques. Lutte intégrée
La lutte antivectorielle est le seul moyen de pré- à l’échelle des populations
vention de masse pour les nombreuses maladies La lutte intégrée à l’échelle des populations,
pour lesquelles on ne dispose pas de vaccin, traduction de « Area-Wide Integrated Pest Mana-
comme le paludisme et le chikungunya chez gement (AW-IPM) », combine deux concepts
l’homme, ou les trypanosomoses animales et issus de l’entomologie agricole (HENDRICHS et
humaines. Elle est également intéressante quand al., 2007) : la lutte intégrée et l’« area-wide ».

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Entomologie médicale et vétérinaire

La lutte intégrée d’accéder aux zones libérées, avec parfois un


Le premier concept, celui de la lutte intégrée, impact négatif sur la faune sauvage (MURWIRA
repose sur une connaissance approfondie de et al., 2010).
l’écologie des populations de vecteurs ciblés
Le concept « area-wide »
par la lutte, qui inclut leur distribution spatiale,
leur phénologie, l’existence de particularités Le second concept, « area-wide », n’a pas de
comportementales locales ou d’autres propriétés traduction littérale mais suppose de s’attaquer à
importantes pour la mise en œuvre d’une une population totale, sur toute son aire de dis-
stratégie de LAV, comme la fréquence des résis- tribution, ou au moins de connaître les relations
tances aux insecticides. Son principe est alors que celle-ci entretient avec les populations
d’intégrer toutes les techniques de lutte dispo- mitoyennes et d’en tenir compte dans la stratégie
nibles contre un vecteur donné, en connaissant de lutte. Certains auteurs parlent de lutte à
leurs impacts sur les populations ciblées et en l’échelle du paysage, notamment en agronomie
tenant compte de leurs interactions (SUCKLING (BRÉVAULT et BOUYER, 2014). Il n’est pas néces-
et al., 2014). Il est en particulier important de saire qu’un projet concerne une grande surface
prendre en compte la dépendance de leur effi- pour être « area-wide ». À l’île de la Réunion, il est
cacité à la densité de la population cible : les ainsi possible d’éradiquer la tique R. microplus
insecticides ont ainsi généralement une action à l’échelle d’un seul élevage, puis d’empêcher
densité-indépendante, alors que la technique de toute réinvasion de l’élevage par une double
l’insecte stérile est d’autant plus efficace que la clôture séparée par un espace d’un mètre pour
population cible est réduite, par augmentation bloquer la dispersion active des tiques, et par le
du ratio mâles stériles sur mâles sauvages (voir contrôle systématique des animaux entrant dans
ci-dessous). l’élevage : il s’agit là d’un programme « area-
Les interactions entre techniques de lutte peuvent wide ». Ce terme est cependant souvent utilisé
être synergiques (augmentation de l’efficacité des pour désigner des aires géographiques plus
techniques par rapport à leur utilisation isolée), grandes, comme dans le cas de l’élimination de
additives (pas d’amélioration de l’efficacité des Glossina austeni de l’île d’Unguja à Zanzibar
techniques par rapport à leur utilisation isolée) (VREYSEN et al., 2014) ou des lucilies bouchères
ou antagonistes (réduction de l’efficacité des (Cochliomyia hominivorax) d’Amérique du Nord
techniques liée à leur combinaison) (SUCKLING et centrale (WYSS, 2006). La prise en compte de
et al., 2012). Cela est d’autant plus important à la dispersion des vecteurs ciblés à partir des
prendre en compte dans le cadre des stratégies zones mitoyennes est ainsi fondamentale pour
d’élimination. Il est ainsi possible de combiner éviter les réinvasions en cas d’élimination, mais
une tactique larvicide et imagocide. La lutte aussi pour comprendre la dynamique spatio-
intégrée suppose également d’anticiper les temporelle des résistances à l’échelle des paysages.
impacts environnementaux et socio-écono- Au Burkina Faso par exemple, l’utilisation des
miques des techniques utilisées à moyen et long insecticides dans les zones cotonnières favorise
terme. Ces impacts peuvent être directs ou le développement de résistances aux pyréthri-
indirects, par exemple par la levée d’une noïdes chez Anopheles gambiae s.l. (DIABATE et
contrainte sanitaire permettant aux populations al., 2002) et ces résistances peuvent ensuite
d’accéder à une nouvelle zone, non anthropisée diffuser dans de nouveaux paysages sous l’effet
jusqu’alors. Il est alors nécessaire d’associer la d’un changement des pratiques culturales, par
planification de la valorisation des espaces diffusion active des populations résistantes
libérés aux programmes de lutte antivectorielle, (DABIRE et al., 2008). Gérer ces résistances à
comme dans le cas des glossines et des trypano- moyen et long terme suppose alors de penser
somoses, dont le contrôle permet aux éleveurs « area-wide ».

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La lutte antivectorielle

La gestion intégrée des vecteurs agents pathogènes. On parle aussi de contrôle


de la transmission. Une telle stratégie suppose
Ces concepts, empruntés à l’agriculture, ont été
que le programme de contrôle soit maintenu
repris par l’Organisation mondiale de la santé
durablement, car l’arrêt des mesures de lutte
(OMS) pour définir la notion de « gestion inté-
entraîne une résurgence de la population de
grée des vecteurs  » comme un processus de
vecteurs à partir des individus survivants. Il est
prise de décision pour optimiser les ressources
possible d’utiliser cette stratégie pour éliminer
dans le cadre de la lutte antivectorielle (WHO,
une maladie transmise : dans ce cas, l’élimina-
2012). Son objectif est d’améliorer l’efficacité et
tion de la maladie consiste, selon l’OMS, en
l’efficience des interventions en limitant leur
l’interruption de la transmission locale et l’abais-
impact écologique. Elle prend en compte le fait
sement à zéro de l’incidence des infections
que dans une même région, un même vecteur
autochtones. Ainsi, dans le cas de l’onchocercose
peut transmettre plusieurs agents pathogènes
en Afrique de l’Ouest, un vaste programme
ou qu’une même méthode de lutte peut contrô-
de lutte reposant sur le traitement des gîtes
ler plusieurs vecteurs transmettant des
larvaires des simulies (traitement insecticide
pathogènes différents. Le choix raisonné d’un
des rivières par pulvérisation aérienne hebdo-
nombre limité d’interventions permet ainsi de
madaire) portant sur environ 700  000  km 2
lutter dans certains cas contre plusieurs mala-
a-t-il permis d’éliminer cette maladie comme
dies à la fois. La gestion intégrée des vecteurs
problème de santé publique (HOUGARD et al.,
repose entre autres sur : la collaboration entre
2001).
les acteurs en charge de la santé avec les autres
secteurs de la société ; l’intégration de méthodes Le choix entre élimination et contrôle des vec-
de LAV, chimique et non chimique, avec des teurs doit être basé sur une étude de faisabilité
mesures médicales de prévention des maladies ; permettant la mise en place d’une stratégie
l’adaptation des stratégies utilisées à l’écologie et area-wide + Integrated Pest Management
l’épidémiologie locales, sur la base de recherches (AW-IPM). Une étude de faisabilité inclut a
opérationnelles et en fonction de l’évolution de minima la collecte de données entomologiques,
la situation sur le terrain. épidémiologiques, environnementales et socio-
économiques. De nombreux outils dérivés de la
Éradication recherche ont été proposés pour aider à la mise
versus contrôle des vecteurs en œuvre des études de faisabilité, notamment
pour réduire leur coût. Pour les glossines, des
Deux grandes stratégies de LAV doivent être techniques d’échantillonnage stratifié tenant
distinguées. La première est l’éradication des compte de l’efficacité des pièges utilisés ont été
vecteurs, qui suppose la disparition totale de proposées pour définir les populations cibles
l’espèce ciblée de la planète entière. Bien qu’af- (BOUYER et al., 2010 a). Elles peuvent être avan-
fichée par certains programmes comme la tageusement couplées à des modèles de
Pattec (Pan African Tsetse and Trypanosomiasis distribution d’espèces (DICKO et al., 2014) pour
Eradication Campaign), de l’Union africaine, définir précisément les zones infestées. Par
une telle éradication n’a jamais été réalisée pour ailleurs, la génétique des populations, en tant
un vecteur. Les programmes d’éradication visent que mesure indirecte de la dispersion des
en réalité une population isolée d’une espèce, insectes, peut être utilisée pour étudier le niveau
comme dans le cas de G. austeni cité ci-dessus. Il d’isolement des populations cibles, ce qui permet
convient alors de parler d’élimination, lorsqu’on alors de tenir compte du risque de réinvasion
parle d’éradication locale d’une population de pour le choix d’une stratégie d’élimination ou de
vecteurs. contrôle (SOLANO et al., 2010). La quantification
La seconde est le contrôle des populations de de la résistance du paysage au mouvement des
vecteurs en dessous du seuil de transmission des vecteurs a ainsi été utilisée pour identifier une

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Entomologie médicale et vétérinaire

dizaine de populations isolées de Glossina palpalis personnes situées dans la même pièce). En santé
gambiensis en Afrique de l’Ouest (BOUYER et al., animale, la LAV peut également être considérée
2015 a). comme un bien public : lutte contre les glossines
Dans le cas du paludisme, la diversité des situa- par les services vétérinaires par pulvérisation
tions est telle qu’une stratification éco-épidé- aérienne d’aérosols insecticides, pose de pièges
miologique a été établie pour guider le choix des ou traitement collectif des animaux par exemple
mesures de lutte antivectorielle (CARNEVALE et al., (ADAM et al., 2013). Cependant, elle est très
2009). La stratification a été définie au départ sur souvent le fait d’actions individuelles visant à
la base des principaux faciès épidémiologiques protéger les animaux domestiques, considérés
rencontrés en Afrique subsaharienne (MOUCHET comme des biens privés (BOUYER et al., 2013).
et al., 1993), mais elle s’applique aussi aux autres C’est le cas par exemple du traitement épicutané
régions impaludées dans le monde. Elle tient du bétail en Afrique de l’Ouest, qui protège les
compte de la variabilité des écosystèmes et de la bovins à la fois contre les glossines et contre la
dynamique de la transmission en termes à la tique Amblyomma variegatum (STACHURSKI et
fois d’intensité, de saisonnalité et de régularité LANCELOT, 2006 ; B OUYER et al., 2013). Dans
qui influent sur le développement de l’immunité certains cas, comme pour le contrôle des trypa-
et la symptomatologie du paludisme. nosomoses transmises par les glossines, la lutte
collective est indispensable pour abaisser la
Alors que le contrôle des vecteurs peut être dans densité des vecteurs en dessous du seuil de
certains cas réalisé par les communautés béné- transmission, car la majeure partie du bétail
ficiaires avec ou sans l’aide des agences d’une zone donnée doit être traitée afin de
gouvernementales, les programmes d’éradica- réduire la densité des glossines. Le traitement
tion ou d’élimination, par leur complexité et leur épicutané d’un seul animal ne protégera pas
durée, nécessitent toujours l’intervention d’un l’animal traité, puisque le vecteur a généralement
programme étatique ou d’une agence spécialisée le temps de piquer et donc de transmettre le
mandatée par l’État. L’élimination suppose aussi parasite avant d’être tué.
une forte volonté politique et des financements
suffisants sécurisés à l’avance : elle est en effet Collaboration inter-sectorielle
généralement très efficiente mais très coûteuse.
Dans le cadre d’une gestion intégrée des vec-
Mise en œuvre de la LAV teurs, une collaboration est nécessaire entre tous
les secteurs, y compris celui de la santé, et la
Protection individuelle et collective société civile. Elle a pour objectif d’identifier les
La LAV peut être mise en œuvre sur une base différentes activités qui peuvent influencer la
individuelle (protection par un répulsif contre les transmission des maladies vectorielles afin de
moustiques, contrôle des tiques par les éleveurs) minimiser l’impact de ces dernières. Au niveau
ou collective. En santé humaine, la lutte contre national, plusieurs ministères sont concernés,
les vecteurs est généralement considérée comme comme ceux en charge de l’Agriculture, de
un bien public et les bénéficiaires attendent l’Environnement, de la Recherche, de la Santé.
alors sa prise en charge par l’État (FONTENILLE Par exemple, la gestion de l’irrigation ou la mise
et al., 2009). Il existe cependant des mesures de en œuvre de pratiques culturales spécifiques
LAV mises en place par les individus eux- peuvent réduire la prolifération des moustiques
mêmes. En outre, une action individuelle peut dans les zones agricoles. La prise en compte de
avoir un impact purement individuel (cas d’une l’écologie des vecteurs locaux peut influer sur le
moustiquaire non imprégnée d’insecticide ne choix des options au moment de l’élaboration
protégeant que la personne à l’intérieur) ou d’un projet de travaux publics pour l’aménage-
collectif (cas d’une moustiquaire imprégnée ment d’infrastructures. Le risque d’épidémie ou
d’insecticide protégeant partiellement les autres la pullulation d’insectes vecteurs ou nuisants

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La lutte antivectorielle

peut avoir des répercussions économiques produits biocides. Ce cadre réglementaire est
importantes en termes de fréquentation touris- principalement constitué par le Règlement (UE)
tique. La recherche est également un acteur n°  528/2012 du Parlement européen et du
important, puisque le choix des stratégies de Conseil européen du 22 mai 2012 concernant la
lutte devrait être basé sur les résultats de mise à disposition sur le marché et l’utilisation
programmes de recherche opérationnelle. des produits biocides (abrogeant et remplaçant
À l’échelle locale, la collaboration entre les auto- la directive 98/8/CE), transposé en droit français
rités municipales ou provinciales, les services aux articles L.522-1 et suivants du Code de
décentralisés de santé et les opérateurs de lutte l’environnement. Dans ce cadre, les substances
est indispensable au suivi et à l’évaluation au actives biocides font l’objet d’une évaluation
quotidien des interventions, et pour décider le relative à : 1) leur toxicité vis-à-vis de la santé
cas échéant de leur ajustement. Enfin, dans de humaine, 2) leur écotoxicité et 3) leur efficacité
nombreux pays du Sud, les organisations non en fonction des usages considérés. Les pays
gouvernementales et les agences de coopération européens peuvent toutefois recourir à une
internationale contribuent au financement et à procédure particulière, dite « d’usage essentiel »
la mise en œuvre d’interventions de lutte à en cas de crise, leur permettant d’utiliser des
grande échelle. molécules hors AMM (autorisation de mise sur
le marché) de manière temporaire (FONTENILLE
Participation communautaire et al., 2009).
La participation communautaire est généralement Depuis les années  1960, le programme
indispensable dans la plupart des programmes de WHOPES (WHO Pesticide Evaluation Scheme)
LAV. Ainsi, contre une espèce comme Aedes de l’OMS coordonne l’évaluation des biocides
albopictus, dont les habitats larvaires sont dissé- destinés à la santé publique. Son rôle est de :
minés et majoritairement d’origine anthropique, – faciliter la recherche de nouvelles molécules
la LAV proprement dite par pulvérisation ou méthodes d’application si possible moins
d’insecticides est moins importante que la sen- toxiques et moins coûteuses ;
sibilisation des communautés et des pouvoirs
publics pour éliminer les gîtes potentiels. Les – développer et promouvoir des stratégies et des
décharges à ciel ouvert, les récipients ou les directives pour l’utilisation sélective et raisonnée
coupelles de pots de fleur sont autant de gîtes des biocides en santé publique ; assister et suivre
larvaires à gérer pour limiter la pullulation des leur mise en œuvre par les états membres.
populations de ces moustiques. L’évaluation d’un biocide par le WHOPES com-
En santé animale, les éleveurs mettent parfois porte quatre phases au cours desquelles sont
en œuvre des stratégies collectives, en partageant considérées l’innocuité, l’efficacité au laboratoire
des équipements comme les bains détiqueurs ou et sur le terrain, l’acceptabilité opérationnelle du
les pédiluves acaricides-insecticides pour pro- produit et le développement de spécifications
téger leurs troupeaux. L’organisation collective en termes de contrôle qualité et de normes
est cependant contraignante et limite parfois la internationales. Le WHOPES n’a pas le rôle
diffusion de méthodes innovantes de LAV d’homologation des produits, mais ses recom-
(BOUYER et al., 2011 a). En Afrique australe, elle mandations facilitent leur enregistrement
est encadrée et partiellement financée par les éventuel par les états membres.
services vétérinaires.
MÉTHODES DE LUTTE
RÉGLEMENTATION Il existe de nombreuses méthodes de lutte, dont
L’Union européenne a défini un cadre régle- le choix sera guidé en fonction de critères liés à
mentaire concernant la mise sur le marché des l’efficacité recherchée sur les composantes de la

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Entomologie médicale et vétérinaire

Tableau 5.1 – Efficacité attendue de différentes méthodes de lutte


sur les composantes de la capacité vectorielle des populations de moustiques vecteurs.

Méthode Densité Taux de survie Piqûres


des vecteurs (m) des adultes (p) sur homme (a)

Lutte contre les larves


Aménagement de l’environnement ++ – –
Traitements larvicides ++ – –
Poissons larvivores ++ – –

Lutte contre les adultes


Pulvérisations intradomiciliaires rémanentes +/++ ++ –/+
Pulvérisations spatiales ++ –/+ –

Réduction du contact hôte-vecteur


Moustiquaires et autres matériaux
Imprégnés d’insecticides –/+ ++ ++
Amélioration de l’habitat – – ++
Répulsifs anti-moustiques – – ++

capacité vectorielle, à la biologie des vecteurs et ou comblement, la rénovation des fossés ou


à leur comportement, au contexte épidémiolo- canaux en béton pour éviter la stagnation des
gique (transmission saisonnière, prolongée ou eaux. Elles peuvent aussi être temporaires,
situation épidémique) et aux ressources comme l’utilisation de systèmes permettant une
humaines et financières disponibles. De plus, fluctuation du niveau des eaux ou l’irrigation
ces méthodes doivent être acceptées par la intermittente empêchant les larves d’achever leur
communauté si l’on veut que les mesures soient développement. L’élimination des plantes aqua-
mises en œuvre le plus efficacement possible et, tiques (faucardage) est également très efficace
ce qui est généralement lié, elles doivent avoir pour réduire les zones refuges larvaires des espèces
un impact minimal sur l’environnement. qui ne supportent pas l’ensoleillement.
À titre d’exemple, le tableau 5.1 présente l’impact
Dans le cas des espèces de moustiques utilisant
attendu en termes d’efficacité des options utili-
les petites collections d’eau disséminées d’ori-
sables dans la lutte contre les vecteurs du
gine anthropique (coupelles, boîtes de conserve,
paludisme, mais aussi, par extension, contre les
réserves d’eau, pneus…) comme Ae. albopictus
autres moustiques vecteurs.
et Ae. aegypti, la sensibilisation des populations
est indispensable pour limiter la disponibilité de
Lutte physique ces habitats larvaires, soit par suppression méca-
La lutte physique inclut l’élimination des gîtes nique, soit en recouvrant de façon étanche les
larvaires, la modification des habitats favorables réserves d’eau. Des mesures d’hygiène publique
aux adultes, la destruction des hôtes préférentiels, sont également nécessaires, la gestion des déchets
la mise en place d’une protection physique ménagers étant extrêmement importante. C’est
empêchant le contact hôtes-vecteurs et l’utilisa- aussi le cas pour la gestion intégrée des vecteurs
tion de pièges. de maladies animales comme les stomoxes, qui
L’élimination des gîtes larvaires, en particulier utilisent comme gîtes l’interface entre les effluents
chez les moustiques, peut être réalisée par des de ferme (fumier, lisier) et la végétation avoisi-
mesures de gestion environnementale. Les nante, notamment pour Stomoxys calcitrans
modifications peuvent être définitives, comme (B OUYER et al., 2011  b). Recouvrir le tas de
l’assèchement des zones humides par drainage fumier par une bâche plastique qui entraîne une

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La lutte antivectorielle

augmentation de sa température fatale aux L’habillage des murs avec un crépi empêche
larves, ou utiliser des fosses fumières, est égale- les triatomes domestiques de se réfugier dans
ment très efficace. Contre d’autres espèces les fissures. La mise en place de grillage
comme Stomoxys niger, il est en outre important moustiquaire aux portes et aux fenêtres réduit
de gérer les déchets végétaux de cultures qui, en l’entrée des moustiques endophages. Enfin, les
pourrissant, constituent d’excellents gîtes. La moustiquaires comme moyen de protection
gestion des gîtes larvaires représente également individuelle sont également utilisées depuis des
une technique possible contre les culicoïdes vec- siècles, bien qu’elles soient également progres-
teurs d’orbiviroses, même si, pour ces derniers, sivement remplacées par des tissus imprégnés
la connaissance des gîtes est encore insuffisante d’insecticides (voir ci-dessous).
(CARPENTER et al., 2008).
Il est également possible de traiter les gîtes lar-
Lutte chimique
vaires aquatiques par des barrières physiques Principaux insecticides utilisés
comme des huiles minérales ou de la silicone, Insecticides chimiques
qui empêchent les larves de respirer, ou des
La plupart des insecticides utilisés aujourd’hui
billes de polystyrène (CURTIS, 2005) placées
sont d’origine chimique. Pour être employé
dans les vides sanitaires et les fosses septiques
contre les vecteurs, l’insecticide doit être efficace
pour prévenir l’oviposition des femelles.
contre les espèces visées par la lutte, le plus
En ce qui concerne l’élimination de l’habitat sélectif possible pour limiter l’impact sur la faune
favorable aux adultes, en particulier par éclaircis- non-cible et peu coûteux, car les programmes
sement sélectif de la végétation, cette technique de lutte sont souvent menés sur le long terme.
est communément mise en œuvre contre les Enfin, il doit être correctement formulé selon
stomoxes et les glossines. On l’utilise également le mode d’application envisagé de manière à
contre la tique B. microplus à la Réunion, où l’on optimiser son efficacité et/ou sa rémanence. Il
détruit les touffes d’herbes hautes pérennes et existe à l’heure actuelle plusieurs centaines de
les buissons situés dans les pâtures, afin de limiter molécules organiques insecticides, regroupées
la survie des adultes. Contre les glossines, la en une trentaine de familles selon leur méca-
destruction des hôtes sauvages, réalisée dans le nisme d’action sur la physiologie de l’insecte.
passé, est à présent bannie en raison de son Seules quelques-unes de ces familles sont utili-
impact sur la biodiversité (BOUYER et al., 2010b). sées contre les vecteurs, notamment pour des
Contre ces dernières, on utilise souvent des raisons d’innocuité vis-à-vis de l’homme ou de
pièges attractifs visuellement, avec ou sans ajout l’animal.
d’attractifs olfactifs, ce qui est également consi-
Le DDT (dichloro-diphényl-trichloroéthane),
déré comme de la lutte mécanique. Cette tech-
un organochloré, fut l’un des tout premiers
nique est très efficace dans les foyers de maladie
insecticides utilisés (1939). Il présente l’inconvé-
du sommeil (LAVEISSIèRE et al., 2000). Elle est
nient d’être très stable et de s’accumuler dans les
cependant de plus en plus souvent remplacée
chaînes alimentaires, ce qui en fait un polluant
par l’utilisation de pièges et écrans imprégnés
organique persistant (POP) et a mené à proscrire
d’insecticides (voir ci-dessous). Cette technique
son utilisation en pulvérisation dans l’environ-
pourrait également être employée pour piéger
nement dans la quasi-totalité des pays. Il peut
les stomoxes ou les tabanides (BALDACCHINO et
encore être employé, mais uniquement pour les
al., 2014), bien qu’aucune réduction de leurs
traitements intradomiciliaires sur les murs dans
densités n’ait jamais été reportée suite à l’utili-
les situations où les anophèles sont devenus
sation de cette technique seule.
résistants aux autres insecticides, comme ce fut
L’amélioration de l’habitat peut également le cas dans les années 2000 en Afrique du Sud
réduire les densités de certains vecteurs. (MAHARAJ et al., 2005).

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Entomologie médicale et vétérinaire

Les pyréthrinoïdes, commercialisés dans les moment de la mue. Ils sont actifs à très faible
années 1980, sont des dérivés synthétiques des dose, mais peuvent interférer avec le dévelop-
pyréthrines naturelles extraites d’une espèce de pement d’autres arthropodes présents dans les
chrysanthème (Chrysanthemum cinerariifolium). gîtes naturels. En revanche, comme ils n’ont pas
Ces insecticides sont les plus utilisés en santé d’analogues chez les mammifères, ils sont très
humaine et animale en raison de leur faible toxi- peu toxiques et certains peuvent être utilisés dans
cité pour les vertébrés à sang chaud. Ils sont les réserves d’eau destinée à la consommation
toxiques pour la faune aquatique, en particulier humaine. Ils ont cependant une action lente
les poissons. Les pyréthrinoïdes sont également puisque, étant actifs uniquement sur les stades
utilisés pour le contrôle des tiques, même si immatures, leur impact sur la transmission est
on leur préfère souvent l’amitraze (famille des retardé lorsque celle-ci est assurée par les seuls
formamidines) qui entraîne un détachement adultes hématophages. L’hormone juvénile et
instantané des tiques exposées, alors que les l’ecdysone jouent aussi un rôle important dans
pyréthrinoïdes provoquent leur mort et leur la physiologie de la reproduction des insectes.
dessèchement sur leur site de fixation, ce qui est Certains régulateurs de croissance peuvent
mal perçu par les éleveurs. également agir comme chimio-stérilisants des
femelles adultes chez les moustiques ou les
Comme le DDT, les pyréthrinoïdes agissent sur
glossines (OHASHI et al., 2012). Ils sont très
le système nerveux central et périphérique en
utilisés contre les puces des chiens et des chats.
perturbant la cinétique d’ouverture des canaux
sodium voltage-dépendant responsables de la En médecine vétérinaire, on utilise également les
transmission de l’influx nerveux. Ils ont une avermectines injectables pour lutter contre les
action rapide (effet knock-down provoquant la diptères responsables de myiases : Oestrus ovis,
chute immédiate de l’insecte) et un effet excito- Hypoderma sp., Cordylobia anthropophaga…
répulsif plus ou moins important selon les molé- L’ivermectine, qui en fait partie, a été testée de
cules. Ils sont cependant beaucoup plus labiles manière non concluante contre les glossines
dans l’environnement. Étant détruits notamment (POODA et al., 2013).
par les rayons UV, ils ne s’accumulent pas dans Le fipronil, de la famille des phénylpyrazoles,
la chaîne alimentaire. est très utilisé en Europe pour la lutte contre les
Les organophosphorés et les carbamates sont des tiques et les puces chez les animaux domes-
insecticides neurotoxiques du système nerveux tiques (chiens et chats). En Amérique du Sud, il
central des insectes. Ils agissent comme inhibi- est également en usage contre les insectes
teurs de l’acétylcholinestérase. Cette enzyme piqueurs du bétail, mais présente des délais
dégrade l’acétylcholine qui est le neuromédiateur « d’attente lait » élevés. Il a été évalué récem-
des synapses cholinergiques. Les carbamates ment avec succès contre les glossines en condi-
ont une toxicité plus marquée que les organo- tions expérimentales (BAUER et BAUMANN,
phosphorés et un coût plus élevé, mais ils ont 2015). Son usage agricole est interdit en Europe
connu un regain d’intérêt pour l’imprégnation en raison de son écotoxicité, notamment de sa
des matériaux (rideaux, bâches) et pour les toxicité aiguë sur les abeilles.
pulvérisations intradomiciliaires en raison de Insecticides d’origine bactérienne
la résistance croissante aux autres familles
Certaines bactéries du genre Bacillus présentent
d’insecticides.
la particularité de former au moment de leur
Les régulateurs de croissance sont des analogues sporulation un cristal protéique toxique pour
d’hormones d’insectes. Les juvénoïdes pertur- les insectes, par exemple Bacillus thuringiensis
bent le développement larvaire et empêchent la israelensis (Bti) et Bacillus sphaericus (Bs). Le
transformation en nymphe ou en adulte. Les cristal de Bti est constitué de quatre toxines
ecdysoïdes inhibent la synthèse de la chitine au majeures, Cry4A, Cry4B, Cry11A et Cyt1Aa

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La lutte antivectorielle

(REGIS et al., 2001), avec des modes d’action nents. Ils peuvent être utilisés en pulvérisation
différents codés par des gènes différents. Le rémanente sur la végétation où les vecteurs
cristal de Bs ne comporte qu’une seule toxine adultes se reposent. Toutefois, cette dernière
binaire, composée de 2 polypeptides. Ce sont option présente probablement une écotoxicité
des larvicides qui doivent être ingérés par les importante, même si elle est encore largement
larves pour être actifs. Sous l’effet du pH basique mise en œuvre dans la lutte contre les glossines,
de l’intestin, les cristaux libèrent des protoxines notamment au Zimbabwe ou en Éthiopie.
qui sont ensuite activées par les enzymes diges- La pulvérisation est utilisée pour les traitements
tives. Les toxines altèrent les cellules épithéliales larvicides contre les moustiques, en particulier
intestinales, entraînant la mort de la larve. Ces pour les espèces ayant des gîtes de grande taille
insecticides très sélectifs sont inoffensifs pour mais en nombre limité, facilement repérables et
la faune non cible, puisque le Bs n’agit que sur accessibles. Elle est appliquée dans les gîtes à
certaines espèces de moustiques et le Bti sur Culex en milieu urbain ou dans les gîtes d’Aedes
les larves de moustiques et de simulies. Le Bti domestiques et péridomestiques en période inter-
sédimente rapidement dans les gîtes larvaires et épidémique et en complément des mesures
perd de son efficacité dans les eaux polluées d’assainissement et/ou de destruction des gîtes
chargées en matière organique. Il est utilisé en (fig. 5.1). La pulvérisation des gîtes larvaires est
santé publique pour la lutte contre les vecteurs utilisée contre les simulies, certaines espèces de
de Onchocerca volvulus (simulies) et des virus culicoïdes et les stomoxes. Elle est envisageable
de la dengue ou du chikungunya (Aedes), ainsi contre certains vecteurs du paludisme dans des
que contre les moustiques responsables de nui- situations spécifiques et elle est parfois remplacée
sance en Europe et en Amérique du Nord. Le Bs par la dispersion manuelle de granulés sur le sol
est plus efficace dans les eaux polluées et peut ou dans les gîtes larvaires (tabl. 5.2).
se recycler dans les larves, contrairement au Bti,
ce qui augmente sa rémanence. Il est surtout
utilisé pour lutter contre les Culex.
Les quatre toxines du Bti agissent en synergie,
et jusqu’à présent aucune résistance n’a été
observée sur le terrain, contrairement au Bs pour
lequel la résistance à l’unique toxine peut rapi-
dement être sélectionnée dans les populations
naturelles (CHEVILLON et al., 2001 ; OLIVEIRA et
al., 2004).
Plus récemment, un mélange de macrolides
tétracycliques neurotoxiques, les spinosynes A
et D, produites par fermentation de bactéries
actinomycètes (Saccharopolyspora spinosa), se
sont révélées efficaces pour le contrôle des
larves de moustiques (HERTLEIN et al., 2010).

Méthodes d’application
Pulvérisations
Les insecticides sont généralement appliqués
par pulvérisation sur les murs à l’intérieur des
habitations, dans les gîtes larvaires ou à l’extérieur Figure 5.1 – Pulvérisation larvicide de Bti.
sous forme de traitements spatiaux non réma- © ARS océan Indien/J. S. Dehecq

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Entomologie médicale et vétérinaire

Tableau 5.2 – Insecticides recommandés par l’OMS pour les traitements larvicides.
(http://www.who.int/entity/whopes)

Dosage (matière active)


Insecticide (a) Formulations Grands gîtes Gîtes hors sol
à ciel ouvert (g/ha) (mg/l)

Organophosphorés
Chlorpyrifos EC 11-25 -
Téméphos EC, GR 56-112 1
Pirimiphos-méthyl EC 50-500 1
Fenthion EC 22-112 -

Régulateurs de croissance
Diflubenzuron DT, GR, WP 25-100 0,02-0,25
Novaluron EC 10-100 0,01-0,05
Pyriproxifène GR 10-50 0,01

Insecticides bactériens
Bacillus thuringiensis israelensis WG (3 000 ITU/mg) 125-750 (b) 1-5 (b)
Bacillus thuringiensis israelensis GR (200 ITU/mg) 5 000-20 0000 b -
Spinosynes
Spinosad DT, EC, GR, SC 20-500 0,1-0,5
Spinosad 83.3 DT monocouche 250-500 -
Spinosad 25 GR à libération lente 250-4001000-1500 (c) -
DT = tablette dispersible ; EC = concentré émulsionnable ; GR = granule ; ITU = unité toxique internationale ;
SC = suspension concentrée ; WG = granule dispersible dans l’eau ; WP = poudre mouillable.
(a) : ce tableau mentionne les seuls insecticides ayant fait l’objet d’une évaluation par le Whopes. D’autres insecticides ou
formulations peuvent être homologués et utilisés selon les pays.
(b) : dosage de l’insecticide formulé
(c) : dosage en eau polluée pour le contrôle de Culex quinquefasciatus

Figure 5.2 – Équipe en préparation pour une campagne de pulvérisation intradomiciliaire.


© IRD-CREC/A. Djénontin

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La lutte antivectorielle

Les pulvérisations rémanentes intradomici-


liaires sur les murs ont pour but de réduire les
densités de population imaginale et, surtout, la
longévité des femelles (fig. 5.2 et 5.3). En effet,
une diminution de la longévité restreint la
période d’activité des femelles âgées, qui sont
potentiellement les plus dangereuses pour la
transmission d’agents pathogènes. Les insecti-
cides sont appliqués sur les murs à l’aide d’un
pulvérisateur à pression préalable qui doit
répondre aux spécifications de l’OMS (WHO,
2010). Avant l’intervention, il est indispensable
de débarrasser les pièces de tous les objets, des
vêtements, de la literie et du petit mobilier pour
les protéger de la pulvérisation et assurer une
couverture optimale des surfaces traitées.
Figure 5.3 – Pulvérisation à effet rémanent Selon les insecticides et la nature des murs
en intradomiciliaire. (ciment, terre, plâtre…), l’efficacité résiduelle
© IRD-CREC/A. Djénontin des traitements varie de 2 à 6 mois (tabl. 5.3). Si

Tableau 5.3 – Insecticides recommandés par l’OMS pour les pulvérisations intradomiciliaires
à effet rémanent (http://www.who.int/entity/whopes).

Insecticide Formulations Dosage Rémanence


(matière active en g/m²) attendue en mois

Organochloré
DDT WP 1-2 >6

Organophosphorés
Malathion WP 2 2-3
Fénitrothion WP 2 3-6
Pirimiphos-méthyl WP, EC 1-2 2-3
Pirimiphos-méthyl CS 1 4-6

Carbamates
Bendiocarb WP 0,1-0,4 2-6
Propoxur WP 1-2 3-6

Pyréthrinoïdes
Alpha-cyperméthrine WP, SC, WG 0,02-0,03 4-6
Bifenthrine WP 0,025-0,05 3-6
Cyfluthrine WP 0,02-0,05 3-6
Deltaméthrine WP, WG 0,02-0,025 3-6
Deltaméthrine SC-PE 0,02-0,025 6
Etofenprox WP 0,1-0,3 3-6
Lambda-cyhalothrine WP, CS 0,02-0,03 3-6
CS = suspension microencapsulée ; EC = concentré émulsionnable ; SC = suspension concentrée ;
SC-PE = suspension concentrée additionnée d’un polymère ; WG = granules dispersibles dans l’eau ; WP = poudre mouillable.
Ce tableau mentionne les seuls insecticides ayant fait l’objet d’une évaluation par le WHOPES.
D’autres insecticides ou formulations peuvent être homologués et utilisés selon les pays.

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Entomologie médicale et vétérinaire

la saison de transmission est supérieure à la


rémanence du produit, il est nécessaire de réa-
liser plusieurs interventions par an, ce qui à
terme peut réduire l’acceptabilité des traitements
par les habitants compte tenu des contraintes
liées à la préparation des locaux. L’aspersion
intradomiciliaire est particulièrement efficace
contre les moustiques endophiles, comme
Anopheles gambiae, An. coluzzii ou An. funestus,
et elle est également utilisée contre les triatomes
(Reduviidae) vecteurs de Trypanosoma cruzi en
Amérique latine, ou contre certains vecteurs
domestiques de leishmanies comme Phlebotomus
argentipes en Inde. Elle a un impact sur d’autres
nuisances domestiques comme les blattes, les
mouches, non seulement dans les habitations
mais aussi dans les locaux d’élevage tels les Figure 5.4 – Brouillard thermique généré
poulaillers, où elle sert également à lutter contre par un appareil installé sur un véhicule automobile.
© IRD/F. Darriet
les acariens hématophages comme Dermanyssus
gallinae.
À l’inverse des traitements rémanents sur les murs, avions. Ces équipements sont complexes à calibrer
les pulvérisations spatiales visent à générer un et à manipuler, et nécessitent d’avoir des équipes
brouillard de très fines gouttelettes qui tuent les spécialisées formées à leur utilisation.
insectes adultes par contact de manière quasi En début d’épidémies d’arboviroses, les pulvéri-
instantanée et sans aucune rémanence (fig. 5.4). sations sont réalisées dans un rayon de quelques
C’est aussi le principe des aérosols à usage dizaines à quelques centaines de mètres autour
domestique ou pour la désinsectisation des des habitations des personnes malades, pour
cabines dans les avions. Les pulvérisations prévenir la dispersion des femelles infectées et
spatiales sont principalement indiquées au juguler l’extension des foyers. Par la suite, le
cours des périodes épidémiques afin de réduire périmètre des pulvérisations est ajusté en fonc-
rapidement les densités de moustiques adultes tion de la taille des foyers et des zones de
actifs et de faire chuter la transmission. Elles sont circulation virale. Ces pulvérisations sont mises
appliquées à l’aide d’appareils qui génèrent soit un en œuvre de façon exceptionnelle dans la lutte
brouillard thermique (thermo-nébulisation), soit contre le paludisme lorsque les vecteurs sont
un aérosol froid (pulvérisation Ultra Bas Volume) très exophiles, par exemple An. albimanus en
(WHO, 2010). Pour la thermo-nébulisation, Haïti, An. culicifacies en Inde, ou dans des situa-
l’insecticide est dilué dans un solvant huileux, tions d’urgence pour éteindre les épidémies
puis chauffé pour être vaporisé. Dans le cas des dans les camps de réfugiés (BONDS, 2012). Les
aérosols froids, l’insecticide peut être dilué dans pulvérisations spatiales permettent d’utiliser de
l’eau et les gouttelettes sont formées mécanique- faibles doses à l’hectare (tabl. 5.4), mais elles
ment par passage dans une buse haute pression n’ont aucune rémanence puisqu’elles ciblent les
ou rotative à grande vitesse. À l’intérieur des adultes en activité au moment de la pulvérisa-
habitations ou dans le milieu péridomiciliaire, tion et n’ont pas d’impact sur les gîtes larvaires
les traitements sont réalisés par des opérateurs qui continuent à produire de nouveaux adultes.
équipés d’un appareil portable. Pour les zones L’OMS recommande ainsi des traitements tous
étendues, on utilise des appareils plus puissants les 2-3 jours pendant 10 jours en cas d’épidémie
montés sur des véhicules automobiles ou des de dengue (WHO, 2009).

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La lutte antivectorielle

Tableau 5.4 – Insecticides recommandés par l’OMS pour les pulvérisations spatiales.
(http://www.who.int/entity/whopes)

À l’intérieur À l’extérieur
(matière active en g/1 000 m3) (matière active en g/ha)
Insecticide et formulation Aérosol Brouillard Aérosol Brouillard
froid thermique froid thermique

Organophosphoré
Malathion UL - - 112-600 112-600

Pyréthrinoïdes
Deltaméthrine UL 0,5 0,05 0,5-1 0,5-1
Deltaméthrine EW - 0,05 1
Lambda-cyhalothrine - - 1-2 1-2
Perméthrine (10,35 %)
+s-bioalléthrine (0,14%)
+ pipéronyle butoxyde
(9,85 %) EW 0,55 0,73
d-d trans-cyphénothrine EC 0,1-0,2 0,2 3,5-4 3,5-4

EC = concentré émulsionnable ; EW = émulsion huile dans l’eau ; UL = liquide ultra-bas volume


Ce tableau mentionne les seuls insecticides ayant fait l’objet d’une évaluation par le WHOPES.
D’autres insecticides ou formulations peuvent être homologués et utilisés selon les pays.

Cette méthode est aussi utilisable contre les Traitement épicutané


glossines. Dans des conditions environnemen- Chez les animaux domestiques et le bétail, on
tales favorables (milieu ouvert et absence de utilise des formulations huileuses épicutanées
relief), on pratique la pulvérisation séquentielle « spot-on » ou « pour-on », qui entraînent la
d’aérosol, dans laquelle plusieurs cycles (4 à 6) diffusion de l’insecticide dans les couches
sont mis en œuvre avec un intervalle inférieur lipidiques de l’épiderme, permettant une réma-
au temps de larviposition (temps pour qu’une nence assez élevée des traitements, jusqu’à un
glossine émergente puisse déposer sa première mois (fig. 5.5). Cette méthode est couramment
larve) et une durée complète supérieure à deux utilisée pour lutter contre les tiques et les puces
périodes pupales (temps nécessaire pour le chez les animaux domestiques, et contre les tiques
développement complet de la pupe en imago). et les mouches piqueuses chez le bétail. Elle est
L’élimination est alors obtenue si chaque cycle cependant très peu efficace contre les culicoides
de pulvérisation tue plus de 98 % des glossines (VENAIL et al., 2010). Il est également possible
femelles adultes (KGORI et al., 2006). On estime de traiter le bétail par une formulation aqueuse,
que cette méthode a un impact mineur et tran- en aspersion ou en bains, appelés « bains déti-
sitoire sur la biodiversité et l’abondance de la queurs  », à condition que la disponibilité de
faune non cible (GRANT, 2001). À titre d’exemple l’eau ne soit pas une contrainte. Il a été proposé
pour la deltaméthrine, on utilise des doses de de restreindre l’application des insecticides aux
0,35 g/ha de matière active contre les glossines extrémités des pattes, sites d’attaque des mouches
(ADAM et al., 2013) et 0,5-1  g/ha contre les piqueuses et route d’invasion des animaux par
moustiques, soit 10 à 20 fois moins que les doses la tique Amblyomma variegatum (STACHURSKI
recommandées en agriculture sur les cultures et LANCELOT, 2006 ; BOUYER et al., 2007), par
céréalières ou maraîchères. l’utilisation de pédiluves insecticides/acaricides

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Entomologie médicale et vétérinaire

aussi réduire les risques de transmission palustre


dans les zones où Anopheles arabiensis est partiel-
lement zoophile mais aussi le vecteur principal
(HABTEWOLD et al., 2004).
Il est également possible de restreindre l’utilisa-
tion des insecticides aux périodes d’activité des
vecteurs ciblés. Cela est pratiqué couramment
en Afrique chez les éleveurs, qui traitent sur seuil
d’infestation afin de réduire le coût des traite-
ments. En France, des modèles dynamiques
d’activité des vecteurs ont été mis en ligne pour
focaliser les traitements insecticides contre les
Figure 5.5 – Traitement épicutané « pour-on »
sur un bovin domestique.
tiques du chien dans le temps (Ixodes ricinus,
© Cirad/J. Bouyer Rhipicephalus sanguineus et Dermacentor reti-
culatus, www.FleaTickRisk.com) (BEUGNET et
al., 2009). Il faut signaler que ces traitements des
animaux, en limitant les populations de tiques,
peuvent permettre de diminuer les risques pour
la santé humaine, notamment pour la borréliose
de Lyme et autres ehrlichioses. De la même
manière, le traitement de troupeaux de bovins
au Tchad, à proximité de foyers de maladie du
sommeil, a permis de réduire la population de
glossines, et ainsi leur potentiel de transmission
pour l’homme (NDELEDJE et al., 2013).
Ces exemples illustrent bien le potentiel de ce
mode d’application des insecticides aux animaux
dans le cadre d’une approche « One Health ».
Une des principales limites du traitement épi-
cutané, au moins contre les diptères piqueurs,
Figure 5.6 – Traitement de bovins domestiques est qu’il ne protège les animaux contre les
par pédiluve insecticide. maladies transmises que lorsque la population
© Cirad/J. Bouyer de vecteurs est réduite (HARGROVE et al., 2000).
Cela impose une approche communautaire de
la lutte, afin qu’une proportion suffisante du
(fig.  5.6). On utilise alors une formulation bétail d’une zone donnée soit traitée, et reste
aqueuse à base de pyréthrinoïdes, et cette peu efficace dans les zones frontalières des
méthode permet une réduction de 90  % des réserves de faune sauvage, où une pression de
temps de traitement et des coûts. Elle permet réinvasion permanente limite leur efficacité
aussi de réduire d’autant la quantité d’insecticides (BOUYER et al., 2013).
utilisés, qui ont un impact négatif important sur
la faune non cible, notamment les coprophages Utilisation de tissus imprégnés d’insecticides
(VALE et al., 2004). En effet, les bouses sont De plus en plus, on remplace l’utilisation des
contaminées par l’insecticide à la fois au moment barrières mécaniques comme les moustiquaires
de l’excrétion par l’anus, et suite au léchage des dans les habitations ou les filets entourant les
insecticides par les animaux. Il a été suggéré que parcs à bétail par des tissus imprégnés d’insec-
le traitement des bovins par pédiluves pourrait ticides.

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La lutte antivectorielle

Les moustiquaires imprégnées d’insecticide ont résine protectrice. Ces technologies assurent un
été testées pour la première fois contre les vec- « relargage » progressif des molécules actives
teurs du paludisme au Burkina Faso (DARRIET à la surface des fibres et leur biodisponibilité
et al., 1984). En l’absence de traitement, les vis-à-vis des moustiques sur le long terme. Les
moustiquaires ne protègent pas des piqûres de moustiquaires longue durée doivent rester effi-
moustiques si elles présentent des trous ou des caces après au moins 20 lavages et 3 ans d’utili-
déchirures, si elles sont mal bordées ou si une sation en conditions réelles pour bénéficier
partie du corps vient au contact du tissu. Leur d’une recommandation de l’OMS (WHO, 2013).
imprégnation avec un pyréthrinoïde ayant un Elles sont essentiellement employées contre les
effet excito-répulsif, elle améliore grandement anophèles, mais elles sont aussi très efficaces
leur efficacité protectrice. En effet, elle réduit le contre les phlébotomes, vecteurs de leishmanies
nombre de moustiques qui entrent dans la dans les zones d’endémies (ALExANDER et
chambre, augmente la proportion de ceux qui MAROLI, 2003). Des campagnes de lutte à
en sortent, réduit de plus de 80 % le nombre de grande échelle sur des dizaines de villages ont
femelles gorgées lorsque la moustiquaire est fai- montré que les moustiquaires pouvaient réduire
blement trouée et enfin entraîne une mortalité l’incidence de la leishmaniose viscérale de 59 %
rapide d’une partie des moustiques qui viennent au Soudan et de 66 % au Bangladesh (RITMEIJER
au contact du tulle traité (DARRIET, 2007). Elle et al., 2007 ; DINESH et al., 2013).
constitue donc un bon outil de protection indi- D’autres matériaux peuvent être imprégnés
viduelle. De plus, lorsqu’elle est utilisée à l’échelle pour protéger les personnes contre les vecteurs
d’une communauté avec une couverture d’au dans des situations particulières :
moins 80 % des foyers, elle assure une protection – des rideaux imprégnés accrochés aux fenêtres
collective en réduisant la transmission par la ou à l’entrée des maisons sont parfois utilisés en
diminution de la longévité des vecteurs, du contact complément des autres méthodes de lutte.
homme-vecteur et, dans certains cas, de la Employés seuls en zone de forte transmission
densité des vecteurs. C’est pourquoi la distribu- palustre, ils ont un effet protecteur limité sur la
tion massive de moustiquaires imprégnées est prévalence de l’infection, mais ils réduisent la
un des piliers du Plan mondial de lutte contre le parasitémie et l’anémie chez les jeunes enfants
paludisme depuis une quinzaine d’années (HABLUETZEL et al., 1999). Une étude à petite
(RBM Partnership, 2008). échelle au Mexique a mentionné qu’ils réduiraient
À l’heure actuelle, seuls les pyréthrinoïdes sont de plus de 90 % l’entrée dans les maisons des
recommandés pour le traitement des mousti- triatomes non domiciliés (FERRAL et al., 2010) ;
quaires en raison de leur action rapide, de leurs – dans les zones forestières en région amazo-
propriétés excito-répulsives et de leur innocuité nienne et en Asie du Sud-Est, où les vecteurs
pour l’homme (ZAIM et al., 2000). Au départ, les sont très exophages et où les personnes dorment
imprégnations étaient réalisées collectivement à l’extérieur ou dans des habitats ouverts, les
par les programmes nationaux de lutte contre le hamacs imprégnés de pyréthrinoïdes possèdent
paludisme ou à l’aide de kits d’imprégnation une certaine efficacité pour la prévention du
individuels. En raison des contraintes liées à la paludisme (MAGRIS et al., 2007 ; SOCHANTHA et
réimprégnation, qui devait être faite tous les al., 2010) ;
6 mois ou après 2-3 lavages, l’industrie a déve- – le port de vêtements imprégnés permet de se
loppé des procédés d’imprégnation longue protéger contre les piqûres d’insectes, de tiques
durée (fig.  5.7, 5.8). Ces moustiquaires sont ou d’aoûtats (acariens trombiculidés). Ils sont
ainsi traitées en cours de fabrication soit par traités généralement avec de la perméthrine, un
incorporation de l’insecticide au polymère avant pyréthrinoïde ayant un fort effet excito-répulsif,
l’extrusion des fibres, soit après l’extrusion par soit manuellement avec des formulations dispo-
enrobage de la fibre avec l’insecticide et une nibles dans le commerce, soit industriellement

103
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Entomologie médicale et vétérinaire

Figure 5.7 – Enfant dormant sous moustiquaire Figure 5.9 – Écran imprégné pour la lutte
imprégnée longue durée au Sud-Bénin. contre les glossines.
© IRD-CREC/A. Djénontin © Cirad/J. Bouyer

Figure 5.10 – Filet imprégné autour d’un enclos


à bétail.
© Cirad/J. Bouyer

Cette méthode est également applicable pour


Figure 5.8 – Moustiquaire imprégnée protéger les bovins (BAUER et al., 2005) et les porcs
longue durée (en rose) installée
sous une moustiquaire traditionnelle (KAGBADOUNO et al., 2011) contre les glossines
non imprégnée (en blanc) à Mayotte. à l’aide de pièges ou d’écrans imprégnés (fig. 5.9).
© IRD/F. Darriet Il est aussi possible de disposer des filets traités
jusqu’à une hauteur de 1 m à 1,5 m autour des
enclos : ces insectes ayant une hauteur de vol
avec des technologies longue durée comme inférieure, ils sont interceptés par le filet
pour les treillis militaires (FAULDE et al., 2006 ; lorsqu’ils attaquent les animaux (fig. 5.10). Cette
InVS, 2015). Des répulsifs comme le diéthyl-M- méthode fonctionne également contre les
toluamide (DEET) ou l’icaridine (KBR3023) stomoxes et les mouches domestiques (MAIA
sont efficaces, mais leur application doit être et al., 2010), permettant de réduire les risques de
régulièrement renouvelée en raison de leur mammite chez les bovins. Elle permet également
volatilité et de leur faible résistance au lavage. de lutter contre les moustiques zoophiles (MAIA

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La lutte antivectorielle

et al., 2012), limitant ainsi le risque de transmis- Les répulsifs dans la protection
sion d’arboviroses zoonotiques comme la fièvre personnelle antivectorielle
de la Vallée du Rift.
Les outils de protection personnelle antivecto-
Autres méthodes rielle doivent contribuer à réduire le contact
Récemment, d’autres supports contenant des Homme-vecteur. Intuitivement, ils compren-
insecticides rémanents ont été proposés. Ainsi, nent en premier lieu des mesures physiques
une peinture contenant un cocktail de deux telles la tenue vestimentaire avec le port de
insecticides neurotoxiques (pyréthrinoïde et vêtements couvrants, l’usage d’une moustiquaire
organophosphoré) et un régulateur de croissance de lit, de moustiquaires de portes et de fenêtres.
(pyriproxifène) a été évaluée avec succès en Actuellement, ces mesures simples ont été
conditions expérimentales contre Triatoma grandement améliorées par le développement
infestans, le principal vecteur de la maladie de des techniques d’imprégnation industrielles
Chagas en Argentine et en Bolivie. Une mortalité (cf. supra).
importante a été observée, avec une très bonne La protection contre les piqûres d’arthropodes
rémanence et une bonne acceptabilité et tolérance hématophages peut être réalisée par l’application
par les populations bénéficiaires (FRIEDMAN- de substances d’origine naturelle ou de synthèse
RUDOVSKY, 2012). La même peinture s’est au niveau cutané (BOULANGER et DE GENTILE,
montrée efficace en conditions expérimentales 2012). Elle repose sur l’utilisation de substances
et semi-naturelles contre Cx. quinquefasciatus dites répulsives pour les arthropodes. Selon la
et An.  gambiae (MOSQUEIRA et al., 2010  a  ; définition proposée par Diether en 1960, pour être
MOSQUEIRA et al., 2010 b). classées parmi les répulsifs, ces substances doivent
Des résines insecticides à longue rémanence ont « induire chez l’arthropode un mouvement de
également été proposées récemment, mais les retrait de l’hôte ».
résultats de leur évaluation ne sont pas encore Leur mode d’action n’est pas complètement
disponibles. D’autres technologies «  longue élucidé. Chez les moustiques, les antennes sont
durée » comme les bâches imprégnées pour la le support de récepteurs détectant les stimula-
gestion des épidémies dans les camps de réfugiés tions aériennes, chimiques ou physiques, et le
ont également été proposées. système olfactif est supporté par des familles de
Enfin, l’auto-dissémination d’analogues de neurorécepteurs spécifiques. Les molécules les
l’hormone juvénile, tel le pyriproxifène, placés plus attractives pour les moustiques sont le CO2
dans des pièges de repos ou des pièges pondoirs et l’acide lactique présents au niveau de l’air
sous forme de poudre et diffusés par les femelles expiré et de la peau. Le rôle attractif de ces deux
adultes qui viennent s’y poser, s’est avérée très molécules a également été montré pour les
efficace à petite échelle pour contrôler simulies, les glossines, les stomoxes ainsi que
Ae. aegypti au Pérou (DEVINE et al., 2009), puis pour Rhodnius prolixus. Chez cet arthropode, il
Ae. albopictus en Espagne (CAPUTO et al., 2012). a également été montré que l’action du CO2, à
Les femelles contaminées déposent le pyriproxi- concentration égale, est en fait dépendante du
fène dans leurs gîtes larvaires, ce qui perturbe temps écoulé depuis le dernier repas sanguin
le développement préimaginal et réduit très (BODIN et al., 2009). Ainsi, à distance du repas, le
fortement le taux d’émergence des moustiques CO2 présente un pouvoir attractif, alors qu’après
adultes. La différence d’attractivité entre les le repas de sang, le CO2 exerce un pouvoir
stations de dissémination et les gîtes naturels répulsif. Chez les tiques, l’olfaction est supportée
nécessite encore des études sur le terrain pour par l’organe de Haller présent au niveau de la
optimiser le nombre de pièges à l’hectare et son face externe du tarse de la première paire de
efficacité avant d’envisager une utilisation à pattes, et le CO2 joue également un rôle majeur
grande échelle. dans l’attractivité de ces acariens.

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Entomologie médicale et vétérinaire

L’hypothèse la plus probable de l’action des Vis-à-vis des tiques, les modèles expérimentaux
répulsifs est l’interférence du répulsif avec les ne font pas encore l’unanimité. Les tests suivants
récepteurs olfactifs, ces molécules perturbant la sont proposés, tous pratiqués en laboratoire :
reconnaissance de sa cible par l’arthropode. – la méthode des disques est la plus simple, les
Expérimentalement, le DEET a été le répulsif le expérimentateurs étudient au cours du temps la
plus étudié. Il empêcherait le moustique femelle répartition des tiques déposées sur un disque
de repérer sa cible et donc de prendre son repas dont la moitié de la surface est imprégnée du
de sang. Cette molécule inhiberait au moins répulsif à tester et l’autre moitié n’est pas impré-
deux classes de récepteurs sensibles à l’acide gnée ;
lactique. – une autre méthode consiste à placer sur le
trajet des tiques une bande imprégnée de répul-
sifs et à noter la répartition des tiques et les
Encadré 5.1 – modifications de leur trajet devant cet obstacle.
Les qualités d’un répulsif « idéal » La technique dite « du bout du doigt » (fingertip)
Les dix caractéristiques d’un répulsif idéal est une variante in vivo de ce test ;
(BROWN et HEBERT, 1997 ; KATZ et al., 2008) : – les études in vivo portent sur le nombre de
1. une efficacité sur un large spectre tiques se gorgeant sur un animal hôte sur lequel
d’arthropodes ; le répulsif testé a été appliqué ;
2. l’absence d’effets irritants sur la peau ; – la technique dite MO-bioassay développée par
3. l’absence d’odeur ou une odeur DAUTEL et al. (1999) intègre le mouvement et
agréable ; la température de l’hôte dans l’attractivité des
4. l’absence d’altération des fibres textiles tiques.
lors de l’application vestimentaire ;
En pratique, au niveau de l’Union européenne,
5. l’absence de résidus gras sur la peau lors de l’entrée dans le processus d’évaluation des
et une résistance éprouvée au lavage
biocides selon la directive 98/8, seules quatre
et à l’abrasion ;
molécules ont été initialement retenues  : le
6. l’absence d’effets sur les plastiques diethyl-M-toluamide (DEET), l’ethyl butyl
usuels ;
acide aminopropionate (IR3535®), la picaridine
7. une stabilité chimique ; (icaridine ou KBR3023), le paramenthane diol
8. un coût raisonnable pour un usage enrichi en huile biologique (PMD-BRO).
large ;
Pour des concentrations entre 20 % et 30 %,
9. l’absence de toxicité ; l’efficacité de ces molécules a été montrée en
10. une rémanence suffisante. laboratoire pour un temps de protection totale
de 4 à 6  heures sur les principaux diptères
hématophages, mais il faut noter que les
L’efficacité des répulsifs, substances actives ou Anopheles présentent une sensibilité plus faible
produits finis, est évaluée en laboratoire ou sur à ces molécules que les Aedes ou les Culex.
le terrain. Il existe plusieurs référentiels proposés Pour les tiques, les études sont plus complexes
par l’OMS, l’American Society for Testing and et, en l’absence de modèle complètement
Materials, et l’US Environmental Protection satisfaisant, les résultats d’efficacité sont plus
Agency pour tester ces produits. Ils décrivent les difficiles à analyser, la principale notion à
protocoles d’évaluation de l’efficacité des répul- retenir étant la moindre sensibilité du genre
sifs vis-à-vis des moustiques adultes en labora- Ixodes aux répulsifs. Les autres arthropodes
toire et sur le terrain. Ces essais permettent de vecteurs n’ont quasiment pas été testés et peu
déterminer la relation dose-efficacité ainsi que d’études de terrain sont disponibles. Ces pro-
le temps de protection complète ou totale. duits présentent des risques toxiques, qui sont

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La lutte antivectorielle

certes limités lors de l’application cutanée, mais nouvelles molécules insecticides testées, prati-
qui sont réels lors d’excès ou de mésusage. La quement inexistantes depuis les années 1990.
prise en compte de ce risque toxique amène à On note différents types de résistances, dont les
limiter l’usage des répulsifs chez les enfants, tou- plus efficaces sont la résistance métabolique et
tefois, dans le cadre de la prévention contre la la résistance par mutation de cible.
transmission d’une maladie vectorielle, l’évalua-
La résistance métabolique, ou détoxication,
tion de la balance bénéfice/risque pour l’enfant
regroupe les mécanismes biochimiques qui
est largement en faveur de l’usage d’un répulsif
dégradent les insecticides en métabolites moins
durant un temps limité.
ou non toxiques et plus facilement éliminables,
Les huiles essentielles sont très utilisées par le réduisant ainsi la quantité d’insecticide attei-
public. Mais leur usage présente deux problèmes gnant sa cible physiologique. Les principales
non encore résolus : le risque avéré de photo- enzymes impliquées dans ce métabolisme sont
sensibilisation et une efficacité mesurée sur les carboxylestérases, les monooxygénases à
temps de protection totale de courte durée, cytochrome P450 et les glutathion-S-transférases.
estimée en laboratoire à moins de 20 minutes. La résistance métabolique résulte :
Ce temps de protection est bien insuffisant pour – d’une augmentation de l’expression des
un usage des huiles essentielles dans le cadre de enzymes par amplification génique (multiplica-
la prévention d’une affection transmise par un tion du nombre de copies du gène sur le chro-
arthropode hématophage. mosome) ou d’une mutation sur le promoteur
de la transcription du gène ;
Résistance aux insecticides
– de mutations qui augmentent l’efficacité
Mécanismes et diffusion de la résistance catalytique de l’enzyme vis-à-vis de l’insecticide.
On parle de résistance lorsqu’apparaissent dans La résistance par modification de la cible résulte
une population des individus possédant la de mutations ponctuelles sur le gène codant
faculté de survivre à des doses de substances pour la protéine sur laquelle agit l’insecticide.
létales pour la majorité des individus composant Pour que ces mutations soient sélectionnées, le
une population normale de la même espèce. changement d’acide aminé doit réduire l’affinité
Cette résistance correspond à un caractère héré- de la protéine cible vis-à-vis de l’insecticide tout
ditaire lié à des allèles particuliers, qualifiés de en préservant tout ou partie de sa fonction bio-
« gènes de résistance », qui surviennent dans logique. De tels remplacements d’acides aminés
une population par mutation spontanée ou sont en nombre limité sur les protéines, ce qui
migration puis sont sélectionnés par l’utilisation explique que parfois les mêmes mutations sont
d’insecticides (sélection darwinienne). sélectionnées indépendamment chez différentes
La pression de sélection est d’autant plus forte espèces (FFRENCH-CONSTANT et al., 1998). Ces
que 95 % de la quantité d’insecticides utilisés en mutations sont très efficaces, car elles confèrent
santé publique n’agissent que sur 2 cibles du généralement une résistance croisée à l’ensemble
système nerveux des insectes : le canal sodium des molécules qui agissent sur la même cible.
voltage-dépendant et l’acétylcholinestérase Les mutations du canal sodium, cible des pyré-
(WHO, 2011). Le nombre d’espèces résistantes thrinoïdes et du DDT, sont appelées mutations
augmente constamment depuis les années 1950 kdr « knockdown resistance », car elles diminuent
et ce phénomène concerne pratiquement toutes ou annihilent l’effet de choc de ces insecticides.
les familles d’insectes d’importance médicale et Pour une dizaine d’espèces de moustiques
vétérinaire, à l’exception notable des glossines, vecteurs, le même acide aminé, la leucine en
chez lesquelles une telle résistance n’a pas encore position 1014, est remplacé par une phénylala-
été reportée. Chez les moustiques, le nombre nine ou une sérine (MARTINEZ TORRES et al.,
d’espèces résistantes augmente plus vite que les 1998 ; LABBÉ et al., 2011).

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Entomologie médicale et vétérinaire

Les mutations du gène codant pour l’acétylcho- freiner leur diffusion, voire d’inverser l’évolution
linestérase, encore appelées acétylcholinestérases de leur fréquence, en utilisant les principes de
insensibles, confèrent une résistance aux orga- la lutte intégrée (DUREL et al., 2015).
nophosphorés et aux carbamates. Chez les Il est important de limiter au maximum l’utilisa-
moustiques, plusieurs mutations ont été tion des insecticides en ciblant stratégiquement
décrites, mais la plus fréquente (G119S) est les sites et les périodes de traitement, ce qui
retrouvée chez au moins 7 espèces différentes nécessite de mettre en œuvre un programme de
(WEILL et al., 2003 ; LABBÉ et al., 2011). surveillance des densités de vecteurs. De plus,
Il existe d’autres mécanismes de résistance toutes les stratégies mécaniques ou biologiques
encore peu explorés, comme la résistance com- permettant de limiter la population cible, comme
portementale, qui permet aux insectes d’éviter la gestion des gîtes larvaires et des gîtes de repos
les surfaces traitées, ou la résistance cuticulaire, par des mesures d’hygiène publique ou vétéri-
qui réduit la pénétration de l’insecticide dans le naire, doivent être mises en œuvre afin de réduire
corps de l’insecte. La difficulté à étudier ces la population exposée aux insecticides.
résistances est liée au manque de connaissances De nombreuses stratégies de gestion de la
sur les gènes potentiellement impliqués et à la résistance sont basées sur l’utilisation de plu-
complexité d’établir des protocoles pour les sieurs molécules à modes d’action différents
caractériser au niveau phénotypique. C’est le cas pour réduire la pression de sélection qu’une seule
de la résistance comportementale, pour laquelle molécule engendrerait et réduire la « fitness »
il est parfois difficile de faire la part entre ce qui (ou succès reproducteur) des individus résis-
relève de la plasticité phénotypique soumise à tants lorsqu’un coût génétique1 est associé à la
des variables environnementales ou d’un chan- résistance. Ces stratégies sont basées sur l’utili-
gement comportemental ayant un support sation séquentielle d’insecticides dans le temps
génétique et soumis à sélection. Par exemple, au (rotation) ou dans l’espace (mosaïques), ou sur
Sud-Bénin, le comportement des femelles l’association de plusieurs molécules en mélange.
d’An. funestus s’est modifié après la distribution L’utilisation de zones refuges (zones non traitées
universelle de moustiquaires imprégnées. Dans pour maintenir un pool d’individus sensibles et
certains villages, la proportion de moustiques diluer les allèles de résistance), pratiquée contre
exophages a significativement augmenté, et les ravageurs agricoles, ne peut être mise en
dans d’autres le pic d’agressivité des femelles œuvre dans la lutte contre les vecteurs, compte
s’est décalé du milieu de nuit aux premières tenu des risques épidémiologiques pour les
heures du matin, lorsqu’une partie des habitants populations qui ne seraient pas protégées en
sortent de la moustiquaire pour mener leurs zones non traitées.
activités quotidiennes (MOIROUx et al., 2012). Le programme OCP (Onchocerciasis Control
Gestion des résistances Programme) en Afrique de l’Ouest est l’exemple
Étant donné le nombre limité d’insecticides le plus emblématique d’une stratégie de gestion
utilisables en santé publique et les difficultés réussie de la résistance des vecteurs en santé
réglementaires et économiques pour en déve- publique. Après l’apparition des premiers cas de
lopper de nouveaux, il convient de prolonger au résistance au téméphos (organophosphoré) chez
les simulies en 1980, une rotation de 7 insecticides
maximum l’efficacité des molécules actuellement
disponibles.
1- En l’absence d’insecticide, les individus résistants sont
Il n’existe pas de méthode miracle pour gérer les souvent moins compétitifs que les sensibles et on parle
résistances, et toute utilisation d’insecticides crée de coût génétique associé à la résistance. Les hypothèses
une pression de sélection qui favorisera, in fine, pour expliquer le coût peuvent être le fonctionnement
moins efficace des cibles mutées ou une allocation
la sélection des allèles de résistances dans les des ressources de l’insecte à la surproduction d’enzymes
populations cibles. Il est cependant possible de au détriment des autres fonctions métaboliques.

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La lutte antivectorielle

appartenant à 4 familles a été décidée pour la récepteurs de ces molécules dans le système
lutte antilarvaire. Cette stratégie a permis la nerveux des insectes (PENNETIER et al., 2008 ;
régression de la résistance aux organophospho- ABD-ELLA et al., 2015).
rés et le maintien de la sensibilité des simulies Plusieurs molécules peuvent aussi être utilisées
pendant les 20 années qu’ont duré les traitements lorsque différents supports de lutte sont traités
(YAMÉOGO et al., 2003). (traitement des locaux d’élevage, filets mousti-
quaires et traitement épicutané par exemple).
En pratique, dans la lutte contre les moustiques,
Dans le cadre de la lutte contre le paludisme, des
les rotations et les mosaïques sont envisageables
programmes ont été menés associant la distri-
pour les pulvérisations (spatiales, intradomici-
bution de moustiquaires imprégnées avec des
liaires) et les traitements larvicides. En Guinée
aspersions intradomiciliaires, mais le bénéfice de
équatoriale, sur l’île de Bioko, les populations
ces combinaisons est sujet à controverse. Des essais
d’An. gambiae résistantes aux pyréthrinoïdes ont
contrôlés randomisés n’ont pas montré d’impact
pu être contrôlées par les carbamates après l’échec
sur la morbidité ou l’infection à Plasmodium
des premières aspersions intradomiciliaires de
falciparum des interventions combinées par
deltaméthrine et de lambda-cyhalothrine (SHARP
rapport aux moustiquaires seules au Bénin
et al., 2007). Un essai a été mené à l’échelle de
(CORBEL et al., 2012) ou en Gambie (PINDER et al.,
plusieurs villages au Mexique pour comparer la
2015). En revanche, un effet protecteur significa-
pression de sélection engendrée par les traite-
tif des deux interventions associées a été observé
ments intradomiciliaires avec un seul insecticide
en Guinée équatoriale (KLEINSCHMIDT et al., 2009)
ou plusieurs en mosaïque ou en rotation sur la
et en Tanzanie (WEST et al., 2014). Ces différences
sélection de la résistance d’An. albimanus. Les
s’expliquent probablement par l’influence de
résultats ont été peu probants, probablement
facteurs tels que les espèces de vecteurs impliqués,
du fait de pressions de sélection externes aux
leur sensibilité aux insecticides, les niveaux de
traitements de santé publique, et la résistance
transmission, le comportement des populations
aux pyréthrinoïdes, faible au départ a augmenté
humaines…
dans tous les villages, même si elle a été un peu
plus rapide dans les villages traités uniquement Il est cependant préférable de mettre en place
avec des pyréthrinoïdes (Irac, 2011). ces stratégies de manière préventive, et non une
fois que la résistance à un produit est déjà for-
La combinaison de deux insecticides sur une tement répandue, sous peine de sélectionner des
même moustiquaire a été évaluée au stade expé- souches multirésistantes, comme pour la tique
rimental au laboratoire ou sur le terrain en B.  microplus, devenue résistante à toutes les
milieu contrôlé pour lutter contre les moustiques molécules disponibles. Dans un tel cas, la gestion
résistants (GUILLET et al., 2001 ; HOUGARD et al., de la résistance repose sur la prévention des
2003 ; DARRIET et CHANDRE, 2013 ; N’GUESSAN introductions par mouvements d’animaux dans
et al., 2014). Dans de nombreux cas, l’efficacité de des nouveaux territoires, comme c’est actuelle-
ces associations est bien supérieure à la simple ment le cas en Afrique de l’Ouest à partir de
addition des effets des deux molécules prises l’Amérique du Sud (CHEVILLON et al., 2013).
séparément. Cette synergie entre insecticides
Enfin, lorsque cela est possible (population cible
permet de rétablir l’efficacité des moustiquaires
isolée), l’élimination permet une gestion défini-
vis-à-vis de moustiques résistants à l’un des
tive de la résistance.
composés (DARRIET et CHANDRE, 2011) ou de
réduire les doses d’insecticides tout en maintenant Lutte biologique
l’efficacité du traitement (CORBEL et al., 2002).
Des phénomènes de synergie sont aussi observés Ennemis naturels
entre des insecticides et des répulsifs, et s’expli- Les poissons larvivores peuvent être utilisés
quent par des interactions étroites entre les contre les moustiques. On peut ainsi citer

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Entomologie médicale et vétérinaire

l’utilisation d’Aphanius dispar pour la lutte (BOUYER et al., 2011 b). L’efficacité de ces lâchers
contre le paludisme à Djibouti, ou de Gambusia s’est avérée variable en fonction des sites et des
affinis pour lutter contre les larves d’An. sacharovi saisons, et l’absence de diffusion des parasitoïdes
en Grèce, d’An. stephensi en Inde et de plusieurs malgré une période relativement longue d’utili-
espèces d’anophèles en Afrique du Nord et au sation a remis en cause sa rentabilité, ce qui,
Moyen-Orient (COLLINS et PASKEWITZ, 1995 ; avec l’inefficacité constatée lors des pics de
CHANDRA et al., 2013). Ce type de lutte est sur- population, a conduit à l’abandon de la tech-
tout efficace contre les moustiques vivant dans nique. Contre les glossines, les parasitoïdes ont
des collections d’eau, à la fois permanentes et également été testés mais n’ont permis qu’un
en nombre limité. Elle est ainsi d’une efficacité contrôle partiel des densités.
modeste en Afrique subsaharienne où des vec-
teurs majeurs comme An. gambiae s.l. utilisent Plus de 700 espèces de champignons entomo-
des gîtes multiples et temporaires. Si plusieurs pathogènes sont connues, mais seules une
essais contre les Aedes ont été menés en dizaine ont été développées pour le contrôle
Amérique du Sud ou en Asie du Sud-Est, la plu- des insectes (HAJEK et LEGER, 1994). Beauveria
part de leurs gîtes ne se prêtent pas au maintien bassiana et Metarhizium anisopliae sont les
des poissons larvivores. principales espèces utilisées. L’infection des
moustiques adultes par les spores de ces
La lutte biologique contre les Aedes fait plutôt champignons entraîne leur mort en 11-14 jours,
appel à des copépodes du genre Mesocyclops ce qui dans le cas des anophèles réduit poten-
(HOWARD, 2013). Ces crustacés prédateurs de tiellement de 80 fois leur capacité à transmettre
1-2 mm de long sont capables de tuer de 20 à Plasmodium sp. (BLANFORD et al., 2005). Les
40 jeunes larves d’Aedes par jour. Leur utilisation moustiques infectés deviennent aussi plus sen-
par ensemencement des récipients de stockage sibles aux insecticides neurotoxiques, ce qui
d’eau à usage domestique peut réduire de 95- permet d’envisager leur utilisation en complé-
100 % les densités larvaires pendant plusieurs ment des méthodes de lutte chimique
mois. Cette méthode est appliquée dans le cadre (FARENHORST et al., 2009). La principale limi-
de programmes de lutte intégrée en Asie du tation à leur utilisation à grande échelle est leur
Sud-Est (Vietnam, Thaïlande). forte sensibilité aux facteurs abiotiques comme
Certains oiseaux sont des prédateurs très efficaces la température, l’humidité, le rayonnement
des tiques. On peut citer l’utilisation tradition- ultra-violet qui modifient leur infectivité. Ces
nelle des poulets dans les parcs à bétail comme espèces se sont avérées efficaces contre d’autres
prédateurs des tiques en Afrique (HASSAN et al., vecteurs comme les glossines et les triatomes et
1992). Un des rares exemples de lutte biologique de nombreuses espèces de tiques (KAAYA et
contre les tiques est la réintroduction des pique- MUNYINYI, 1995 ; SAMISH, 2000 ; FORLANI et al.,
bœufs au Zimbabwe, dans des zones où ils 2015).
avaient disparu du fait de l’utilisation intensive des
Globalement, la plupart des essais de bio-ennemis
organochlorés pour le contrôle de l’East-Coast
contre les vecteurs, hormis le cas des poissons
Fever dans le passé (SAMISH, 2000).
culicivores, sont restés à des stades expérimen-
Les parasitoïdes peuvent être utilisés à la fois taux et n’ont pas connu de développement
contre les tiques et les stomoxes. Contre ces significatif. Une des principales limites est le
derniers, un programme de lutte intégrée mené manque de disponibilité des ennemis biolo-
à l’île de la Réunion par le Groupement de giques sur le marché. Il faut signaler que la
défense sanitaire incluait l’élevage et le lâcher de même limite était préalablement rencontrée
parasitoïdes, en particulier Spalangia endius dans le domaine agricole, où des entreprises
(1996-2011), Trichopria sp. (1996-2000) et agrochimiques ont finalement investi dans la
Tachinaephagus stomoxicidae (1996-2000) production d’agents de contrôle biologique

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La lutte antivectorielle

(MATTHEWS, 2014). Il faut espérer une évolution Mise en œuvre


comparable dans le domaine de la LAV, avec la Le grand avantage de la TIS est qu’elle est d’au-
disparition progressive du « tout chimique », tant plus efficace que la densité de la population
bien que la recherche soit encore insuffisante cible diminue, contrairement à la plupart des
dans ce domaine en comparaison avec celui du méthodes de lutte, qui sont au mieux densité-
contrôle des insectes ravageurs. indépendantes, et au pire ont une efficacité
inversement proportionnelle à la densité de la
La technique de l’insecte stérile population cible. De plus, en diminuant la proba-
La technique de l’insecte stérile est probable- bilité pour une femelle de trouver un partenaire
ment la méthode biologique qui a connu le fertile, elle augmente le seuil de Allee (seuil de
développement le plus spectaculaire dans le densité de la population de vecteurs en dessous
domaine de la lutte antivectorielle, suite à duquel celle-ci décline même en l’absence de
l’élimination des lucilies bouchères d’Amérique lutte) (SUCKLING et al., 2012). Elle peut ainsi être
du Nord et centrale (WYSS, 2006). Cette élimi- combinée idéalement à des méthodes densité-
nation a été réalisée par la combinaison de indépendantes (piégeage de masse, insecticides)
l’utilisation d’insecticides sur le bétail et de en vue d’éliminer une population de vecteurs.
lâchers massifs de mâles stériles par voie Cela est d’ailleurs souvent obligatoire, afin
aérienne, pendant plus de 40 ans. d’abaisser la densité des mâles sauvages avant de
commencer les lâchers de mâles stériles, ce qui
Principe permet d’obtenir un ratio élevé de mâles stériles
La technique de l’insecte stérile (TIS) est consi- sur mâles sauvages. Ce ratio devra être d’autant
dérée comme une méthode de lutte biologique plus élevé que la souche de mâles stériles est peu
et elle est exemptée des procédures sur les orga- compétitive. On se fixe généralement un objectif
nismes génétiquement modifiés en Europe de stérilité induite de 80 % des femelles et on
(EFSA Panel on Genetically Modified ajuste la densité de mâles stériles lâchés à cet
Organisms [GMO], 2013). En effet, elle consiste objectif (SOW et al., 2012). Il est indispensable
en l’irradiation de mâles élevés en masse, qui de vérifier systématiquement la compétitivité
sont ensuite lâchés, préférablement par voie de la souche utilisée dans un environnement
aérienne, pour aller s’accoupler avec les femelles donné avant la phase opérationnelle, car celle-ci
sauvages (DYCK et al., 2005). Cet accouplement peut être très variable. Pour la quantifier, on
a pour résultat le stockage de sperme stérile, et utilise l’indice de compétitivité de Fried (cet
ainsi la stérilisation induite des femelles. indice F = [(Ha-Ee)/Ee]/R où Ha correspond à
Contrairement à une idée souvent diffusée à la fertilité naturelle des femelles sauvages, et Ee
tort, il n’est pas nécessaire que les femelles ne à la fertilité observée pour un ratio mâles stériles
s’accouplent qu’une fois pour que cette tech- sur mâles sauvages R). Imposer un ratio mâles
nique fonctionne. Ainsi, les glossines, qui sont stériles sur mâles sauvages insuffisant peut
le groupe de vecteurs contre lequel la TIS a été compromettre l’efficacité de la technique, et
le plus développée, sont polyandres (BONOMI et chez les moustiques du genre Aedes, où les larves
al., 2011). En effet, à l’échelle de la population sont en compétition dans des espaces confinés,
cible, le nombre des femelles récupérant une stériliser une portion insuffisante des femelles
fertilité partielle en cas de ré-accouplement avec peut réduire la densité des larves dans ces gîtes,
un mâle sauvage est compensé par le nombre de entraînant une augmentation de la génération
celles qui s’accouplent avec des mâles stériles après d’adultes qui en est issue (au lieu d’une réduc-
s’être accouplées avec des mâles sauvages et qui tion) : c’est ce qu’on appelle la surcompensation
subissent ainsi une stérilité induite partielle. La densité-dépendante. Il faut en outre imposer ce
compétitivité des spermatozoïdes irradiés doit ratio sur une longue durée, en général 18 mois,
ensuite être considérée. pour obtenir une élimination.

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Entomologie médicale et vétérinaire

Perspectives espèces, il est prévisible que le lâcher de mâles


La TIS est très spécifique et renforce les préda- pour prévenir la transmission de ces maladies
teurs et parasites des vecteurs ciblés. Elle a dans des mégapoles puisse être rentable, même
permis l’élimination des glossines de l’île de pour une stratégie de suppression.
Unguja à Zanzibar, entraînant des bénéfices La TIS est une stratégie auto-limitante, puisque
socio-économiques importants pour les éleveurs les mâles lâchés présentent de nombreuses
(VREYSEN et al., 2014). De la même manière, un mutations létales dans leurs lignées somatiques
projet en cours au Sénégal permet d’espérer un et germinales causées par l’irradiation et n’ont
triplement des productions animales concomi- pas – ou presque – de descendance.
tant d’une réduction de 45  % de la taille du
troupeau, grâce à l’utilisation de races bovines Lutte génétique
plus productives, mais très sensibles aux trypa-
Il est possible de remplacer la TIS par l’utilisa-
nosomoses (BOUYER et al., 2014).
tion de souches transgéniques portant des
Parmi les inconvénients de cette technique, on gènes létaux (ALPHEY, 2014). Plusieurs systèmes
peut citer une grande complexité d’exécution génétiques ont été proposés, avec des potentiels
nécessitant une composante de recherche opé- de diffusion dans la population cible très
rationnelle importante pour accompagner les variables. On peut citer par ordre croissant de
projets, ainsi qu’un coût très élevé qui restreint potentiel invasif, et sans être exhaustif : le double
son utilisation à l’objectif d’élimination dans le RIDL (release of insects carrying a dominant
cas des glossines (fig. 5.11). Contre ces dernières, lethal genetic system), entraînant la mort des
une machine de lâcher automatique par voie descendants mâles et femelles, équivalant de la
aérienne a été récemment dérivée des modèles
TIS mais avec une seule mutation  ; le RIDL
utilisés pour les mouches des fruits au Mexique
femelles spécifique, entraînant la mortalité (ou
(MUBARQUI et al., 2014).
l’inhabilité à voler) des descendants femelles et
La TIS est également en cours de développe- étant transmis par les descendants mâles ; les
ment contre les moustiques, à la fois contre les transposons et les endonucléases, ces dernières
Aedes vecteurs des virus de la dengue et du étant capables de détruire un gène cible spéci-
chickungunya (OLIVA et al., 2012) et contre les fique et de se répliquer sur le chromosome
anophèles (MUNHENGA et al., 2011). Contre ces homologue par « homing », ce qui entraîne un
potentiel diffusif majeur. Ce principe, appelé
forçage génétique ou gene drive, a vu son
aboutissement avec l’endonucléase CRISPR –
Cas 9 ou Clustered Regularly Interspaced Short
Palindromic Repeats – associated protein 9, qui
permet un ciblage très spécifique du gène à
modifier grâce à un ARN guide (HAMMOND et
al., 2016). Ces méthodes sont encore en phase
expérimentale et peu de données sont disponi-
bles sur leur efficacité, leur durabilité et surtout
sur les risques biologiques associés pour les
espèces non cibles, notamment dans le cas des
transposons. Un schéma d’analyse des risques
environnementaux associés à leur utilisation a
récemment été proposé par l’EFSA (EFSA Panel
Figure 5.11 – Engin volant ultra-léger motorisé
pour le lâcher de mâles stériles de glossines. on Genetically Modified Organisms [GMO],
© Cirad/J. Bouyer 2013).

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La lutte antivectorielle

Les essais de terrain rapportés sont encore limi- le pyriproxifène (BOUYER et LEFRANçOIS, 2014),
tés. Les essais RIDL contre Ae. aegypti montrent permettant d’utiliser la méthode d’auto-dissé-
une survie, une dispersion et une compétitivité mination présentée ci-dessus à grande échelle.
des mâles transgéniques comparables à celle des Cette méthode, baptisée « boosted SIT », pourrait
mâles stériles classiques (HARRIS et al., 2011 ; être utilisée pour transporter d’autres agents de
LACROIx et al., 2012), ce qui limite l’attractivité contrôle biologique comme des champignons
de cette méthode eu égard aux risques associés ou des virus, comme cela a été testé avec succès
à l’utilisation d’insectes transgéniques. La trans- récemment chez les mouches des fruits (FLORES
genèse pourrait cependant s’avérer intéressante et al., 2013), et connaîtra probablement une
– voire indispensable – pour assurer un sexage explosion dans les prochaines années, au vu des
totalement fiable des insectes lâchés (et ne pas potentialités offertes.
lâcher de moustique femelle…), quitte à irradier Les vaccins antivecteurs ont également un
les mâles avant lâcher, les méthodes de tri potentiel important pour la LAV. Contre
mécaniques n’étant pas suffisamment fiables. B. microplus, un vaccin est efficace pour dimi-
nuer l’infestation par les tiques et le nombre de
Les méthodes de lutte traitements acaricides (DE LA FUENTE et al.,
dans l’avenir 2007. La recherche de réactions croisées entre
espèces de tiques et d’un vaccin universel pro-
Des insectes transgéniques transportant des gresse (PARIZI et al., 2012). Dans tous les cas, ces
agents biologiques modifiés pour transformer vaccins ont un effet retardé, en particulier sur
les populations de vecteurs : telle serait proba- la fécondité, et bénéficieraient d’une utilisation
blement la meilleure perspective de contrôle des dans un cadre « area-wide », c’est-à-dire dans
vecteurs, qui viserait à rendre incompétente une une population fermée (ne subissant pas de ré-
population cible pour un parasite donné, au lieu infestation permanente de tiques en provenance
de l’éradiquer (MCGRAW et O’NEILL, 2013). La de zones non traitées à la faveur des mouvements
découverte de souches de Wolbachia bloquant d’animaux). On peut ainsi penser qu’un éleveur
la transmission des virus chez Ae.  aegypti, contrôlant parfaitement les flux de tiques dans
transmises par incompatibilité cytoplasmique son élevage, comme dans l’exemple cité plus haut
(les femelles infectées par une autre souche de à l’île de la Réunion, pourrait utiliser cette tech-
Wolbachia sont en effet stérilisées, alors que les nique pour éradiquer localement sa population
femelles sans Wolbachia deviennent porteuses), de tiques.
ouvre la voie à ce genre d’approche (SEGOLI et
al., 2014). Même si l’origine de l’incompétence
au virus de la dengue induite par ce symbionte ACCEPTABILITÉ
n’est pas encore comprise, la manipulation de DE LA LUTTE ANTIVECTORIELLE
ces bactéries par paratransgénèse permettra
L’acceptabilité d’une méthode de lutte est condi-
dans le futur de bloquer la transmission, par
tionnée par ce que perçoivent les acteurs des
exemple via des ARN interférents. Ces ARNi
avantages qu’elle apporte par rapport aux autres
pourraient aussi être produits directement via
méthodes : par exemple, une rentabilité écono-
des lignées de vecteurs transgéniques ou encore
mique élevée en production animale et/ou une
via des virus transmis par contact, qui pourraient
efficacité protectrice élevée en santé publique,
être portés spécifiquement aux femelles sauvages
ou un impact environnemental faible. Il serait
par des mâles stériles.
cependant naïf de penser qu’il suffit qu’une
De la même manière, il a été proposé récemment méthode ait des spécifications initiales avanta-
d’utiliser les mâles stériles pour contaminer geuses pour être adoptée. De même, il ne faut
spécifiquement les femelles sauvages par des pas considérer le rôle des populations humaines
analogues de l’hormone de croissance comme concernées comme circonscrit à un rôle passif

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Entomologie médicale et vétérinaire

dans le cadre d’un simple transfert de technologie. Baldacchino, F., Porciani, A., Bernard, C., Jay-Robert, P.,
En réalité, une innovation est un processus qui 2014. Spatial and temporal distribution of Tabanidae in
n’est jamais gagné d’avance. La communication the Pyrenees Mountains: the influence of altitude and
joue un rôle crucial ; aussi est-il toujours impor- landscape structure. Bull. Entomol. Res., 104 (1) : 1-11.
tant d’établir une stratégie de communication Bauer, B., Baumann, M.P., 2015. Laboratory evalua-
sur les méthodes de lutte, adaptée à la fois au tion of efficacy and persistence of a 1 % w/w fipronil
public et aux décideurs politiques. Surtout, une pour-on formulation (Topline ®) against Glossina
palpalis gambiensis, Diptera:Glossinidae. Parasitol.
méthode innovante n’est pas une innovation et,
Res., 114 (8) : 2919-2923.
alors que les chercheurs en entomologie ne
peuvent proposer que la première, la seconde Bauer, B., Gitau, D., Oloo, F.P., Karanja, S.M., 2005.
Evaluation of a preliminary trial to protect zero-
nécessite l’intervention des sciences sociales, car
grazed dairy cattle with insecticide-treated mosquito
elle repose sur une co-construction résultant
netting in Western Kenya. Tropical Animal Health
de l’adaptation de la méthode proposée aux and Production, 38 : 31-36.
systèmes de santé ou de production en place et
Beugnet, F., Chalvet-Monfray, K., Loukos, H., 2009.
de ces derniers à la méthode proposée (BOUYER
FleaTickRisk:a meteorological model developed to
et al., 2011  a). Il est ainsi nécessaire de monitor and predict the activity and density of three
construire un dispositif d’intéressement en vue tick species and the cat flea in Europe. Geospatial
d’enrôler les différents acteurs dans un processus health, 4 : 97-113.
tourbillonnaire d’innovation. En effet, certaines Blanford, S., Chan, B.H., Jenkins, N., Sim, D.,
méthodes de LAV nécessitent une modification Turner, R.J., Read, A.F., Thomas, M.B., 2005. Fungal
globale du système de santé ou de production à pathogen reduces potential for malaria transmission.
l’échelle de toute la communauté, voire d’une Science, 308 (5728) : 1638-1641.
région géographique donnée, afin de permettre Bodin, A., Vinauger, C., Lazzari, C.R., 2009.
une vision AW-IPM (area-wide + Integrated Pest Behavioural and physiological state dependency of
Management) (B OUYER et al., 2015 b). host seeking in the blood-sucking insect Rhodnius
prolixus. J. Exp. Biol., 212 (Pt 15) : 2386-2393.
Bonds, J.A., 2012. Ultra-low-volume space sprays
in mosquito control: a critical review. Med. Vet.
RÉFÉRENCES Entomol., 26 (2) : 121-130.
Abd-Ella, A., Stankiewicz, M., Mikulska, K., Nowak, W., Bonomi, A., Bassetti, F., Gabrieli, P., Beadell, J.,
Pennetier, C., Goulu, M., Fruchart-Gaillard, C., Falchetto, M., Scolari, F., Gomulski, L.M., Regazzini, E.,
Licznar, P., Apaire-Marchais, V., List, O., Corbel, V., Ouma, J.O., Caccone, A., Okedi, L.M., Attardo, G.M.,
Servent, D., Lapied, B., 2015. The repellent deet Guglielmino, C.R., Aksoy, S., Malacrida, A.R., 2011.
potentiates carbamate effects via insect muscarinic Polyandry Is a Common Event in Wild Populations
receptor interactions: an alternative strategy to of the Tsetse Fly Glossina fuscipes fuscipes and May
control insect vector-borne diseases. PLoS ONE, Impact Population Reduction Measures. PLoS Negl.
10 (5) : e0126406. Trop. Dis., 5 (6) : e1190.
Adam, Y., Cecchi, G., Kgori, P.M., Marcotty, T., Boulanger, N., de Gentile, L., 2012. Les répulsifs
Mahama, C.I., Abavana, M., Anderson, B., Paone, M., cutanés. In Duvallet G., de Gentile L. Ed., Protection
Mattioli, R., Bouyer, J., 2013. The sequential aerosol personnelle antivectorielle, IRD Éditions, Marseille :
technique: a major component in an integrated stra- 50-116.
tegy of intervention against Riverine Tsetse in Ghana. Bouyer, J., Lefrançois, T., 2014. Boosting the sterile
PLoS Negl. Trop. Dis., 7 (3) : e2135. insect technique to control mosquitoes. Trends
Parasitol., 30 (6) : 271-273.
Alexander, B., Maroli, M., 2003. Control of phlebo-
tomine sandflies. Med. Vet. Entomol., 17 (1) : 1-18. Bouyer, J., Stachurski, F., Kaboré, I., Bauer, B.,
Lancelot, R., 2007. Tsetse control in cattle from
Alphey, L., 2014. Genetic control of mosquitoes. pyrethroid footbaths. Preventive Veterinary Medicine,
Annu. Rev. Entomol., 59 : 205-224. 78 : 223-238.

114
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page115

La lutte antivectorielle

Bouyer, J., Seck, M.T., Sall, B., Guerrini, L., Vreysen, Caputo, B., Lenco, A., Cianci, D., Pombi, M.,

2012. The ‘‘auto-dissemination’’ approach: a novel


M.J.B., 2010 a. Stratified entomological sampling in Petrarca, V., Baseggio, A., Devine, G.J., della Torre, A.,
preparation of an area-wide integrated pest manage-
ment programme: the example of Glossina palpalis concept to fight aedes albopictus in urban areas. PLoS
gambiensis in the Niayes of Senegal. J. Med. Entomol., Negl. Trop. Dis., 6 (8) : e1793.
47 (4) : 543-552.
Carnevale, P., Robert, V., Manguin, S., Corbel, V.,
Bouyer, J., Solano, P., Cuisance, D., Itard, J., Frézil, J.-L., Fontenille, D., Garros, C., Rogier, C., Roux, J., 2009.
Authié, E. 2010 b. Trypanosomosis: Control methods. Les anophèles: biologie, transmission du Plasmodium
In: Lefèvre, P.-C., Blancou, J., Chermette, R., et lutte antivectorielle. IRD Éditions, Marseille,
Uilenberg, G. (Eds.), Infectious and parasitic diseases 391 p.
of livestock. Éditions Lavoisier (Tec & Doc), Paris,
Carpenter, S., Mellor, P.S., Torr, S.J., 2008. Control
1936-1943.
techniques for Culicoides biting midges and their
Bouyer, F., Hamadou, S., Adakal, H., Lancelot, R., application in the U.K. and northwestern Palaearctic.
Stachurski, F., Belem, A.M.G., Bouyer, J., 2011  a. Med. Vet. Entomol., 22 (3) : 175-187.
Restricted application of insecticides:a promising
tsetse control technique, but what do the farmers Chandra, G., Ghosh, A., Bhattacharjee, I., Ghosh, S.K.
think of it? PLoS Negl. Trop. Dis., 5 (8) : e1276. 2013. Use of larvivorous fish in biological and envi-
ronmental control of disease vectors In: Lorenz,
Bouyer, J., Grimaud, Y., Pannequin, M., Esnault, O., M.M.C.L.M. (Ed.), Biological and environmental
Desquesnes, M., 2011  b. Importance épidémiolo- control of disease vectors. CAB International,
gique et contrôle des stomoxes à la Réunion. Bulletin Oxfordshire, UK : 25-41.
Epidémiologique, 43/spécial Dom-Tom : 53-58.
Chevillon, C., Bernard, C., Marquine, M., Pasteur, N.,
Bouyer, J., Bouyer, F., Donadeu, M., Rowan, T.,
2001. Resistance to Bacillus sphaericus in Culex
Napier, G., 2013. Community- and farmer-based
pipiens (Diptera:Culicidae): interaction between
management of animal African trypanosomosis in
recessive mutants and evolution in southern France.
cattle. Trends Parasitol., 29 (11) : 519-522.
J. Med. Entomol., 38 (5) : 657-664.
Bouyer, F., Seck, M.T., Dicko, A., Sall, B., Lo, M.,
Chevillon, C., de Garine-Wichatitsky, M., Barré, N.,
Vreysen, M., Chia, E., Bouyer, J., Wane, A., 2014.
Ducornez, S., De Meeûs, T., 2013. Understanding the
Ex-ante cost-benefit analysis of tsetse eradication in
genetic, demographical and/or ecological processes
the Niayes area of Senegal. PLoS Negl. Trop. Dis., 8
at play in invasions:lessons from the southern cattle
(8) : e3112.
tick Rhipicephalus microplus (Acari:Ixodidae). Exp.
Bouyer, F., Bouyer, J., Seck, M.T., Sall, B., Dicko, A.H., Appl. Acarol., 59 (1-2) : 203-218.
Lancelot, R., Chia, E., 2015 a. Importance of vector-
borne infections in different production systems: Collins, F.H., Paskewitz, S.M., 1995. Malaria:current
bovine trypanosomosis and the innovation dynamics and future prospects for control. Annu. Rev. Entomol.,
of livestock producers in Senegal. Revue scientifique 40 : 195-219.
et technique, 34 (1) : 199-212. Corbel, V., Akogbeto, M., Damien, G.B., Djenontin,
Bouyer, F., Bouyer, J., Seck, M.T., Sall, B., Dicko, A.H., A., Chandre, F., Rogier, C., Moiroux, N., Chabi, J.,
Lancelot, R., Chia, E., 2015 b. Importance of vector- Banganna, B., Padonou, G.G., Henry, M.-C., 2012.
borne infections in different production Combination of malaria vector control interventions
systems:bovine trypanosomosis and the innovation in pyrethroid resistance area in Benin: a cluster ran-
dynamics of livestock producers in Senegal. Rev. Sci. domised controlled trial. Lancet Infect. Dis., 12 (8) :
Tech., 34 (1) : 213-22. 617-626.
Brévault, T., Bouyer, J., 2014. From integrated to Corbel, V., Darriet, F., Chandre, F., Hougard, J.M.,
system-wide pest management:challenges for sustai- 2002. Insecticide mixtures for mosquito net impre-
nable agriculture. Outlooks on Pest Management, 25 gnation against malaria vectors. Parasite, 9 (3) :
(3) : 212-213. 255-259.
Brown, M., Hebert, A.A., 1997. Insect repellents: Curtis, C., 2005. Insecticide-treated nets against
an overview. J. Am. Acad. Dermatol., 36 (2 Pt 1) : malaria vectors and polystyrene beads against Culex
243-249. larvae. Trends Parasitol., 21 (11) : 504-507.

115
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page116

Entomologie médicale et vétérinaire

Dabire, K.R., Diabate, A., Djogbenou, L., Ouari, A., Dicko, A.H., Lancelot, R., Seck, M.T., Guerrini, L.,
N’Guessan, R., Ouedraogo, J.B., Hougard, J.M., Sall, B., Lo, M., Vreysen, M.J.B., Lefrançois, T.,
Chandre, F., Baldet, T., 2008. Dynamics of multiple Williams, F., Peck, S.L., Bouyer, J., 2014. Using species
insecticide resistance in the malaria vector Anopheles distribution models to optimize vector control:the
gambiae in a rice growing area in South-Western tsetse eradication campaign in Senegal. Proc. Natl.
Burkina Faso. Malar. J., 7 : 188. Acad. Sci. USA, 111 (28) : 10149-10154.
Darriet, F., 2007. Moustiquaires imprégnées et résis- Dinesh, M., Huda, M.M., Mithun Kumar, K.,
tance des moustiques aux insecticides. IRD Éditions, Debashis, G., Greg, M., Shah Golam, N., Axel, K.,
Paris, 116 p. 2013. Reducing visceral leishmaniasis by insecticide
impregnation of bed-nets, bangladesh. Emerging
Darriet, F., Chandre, F., 2011. Combining piperonyl
Infectious Disease, 19 (7) : 1131.
butoxide and dinotefuran restores the efficacy of
deltamethrin mosquito nets against resistant Durel, L., Estrada-Peña, A., Franc, M., Mehlhorn, H.,
Anopheles gambiae (Diptera:Culicidae). J. Med. Bouyer, J., 2015. Integrated fly management in
Entomol., 48 (4) : 952-955. european ruminant operations from the perspective
of directive 2009/128/ec on sustainable use of
Darriet, F., Chandre, F., 2013. Efficacy of six neoni-
pesticides. Parasitol. Res., 114 (2) : 379-389.
cotinoid insecticides alone and in combination with
deltamethrin and piperonyl butoxide against pyre- Dyck, V.A., Hendrichs, J., Robinson, A.S., 2005.
throid-resistant Aedes aegypti and Anopheles Sterile insect technique: principles and practice in
gambiae (Diptera:Culicidae). Pest. Manag. Sci., 69 area-wide integrated pest management. Springer,
(8) : 905-910. Dordrecht, Netherlands, 787 p.
Darriet, F., Robert, V., Tho Vien, N., Carnevale, P., EFSA Panel on Genetically Modified Organisms
1984. Evaluation of the efficacy of Permethrin (GMO), 2013. Guidance on the environmental risk
impregnated intact and perforated mosquito nets assessment of genetically modified animals. EFSA
against vectors of malaria WHO/VBC/84.899, Journal, 11 (5) : 3200.
WHO/MAL/84.1008, Geneva, World Health
Farenhorst, M., Mouatcho, J.C., Kikankie, C.K.,
Organization (https://extranet.who.int/iris/restric-
ted/handle/10665/65908), 19 p. Brooke, B.D., Hunt, R.H., Thomas, M.B.,
Koekemoer, L.L., Knols, B.G., Coetzee, M., 2009.
Dautel, H., Kahl, O., Siems, K., Oppenrieder, M., Fungal infection counters insecticide resistance in
Muller-Kuhrt, L., Hilker, M., 1999. A novel test African malaria mosquitoes. Proc. Natl. Acad. Sci.
system for detection of tick repellents. Entomol. Exp. USA, 106 (41) : 17443-17447.
Applic., 91 (3) : 431-441.
Faulde, M.K., Uedelhoven, W.M., Malerius, M.,
de la Fuente, J., Almazán, C., Canales, M., de la Robbins, R.G., 2006. Factory-based permethrin
Lastra, J.M.P., Kocan, K.M., Willadsen, P., 2007. A impregnation of uniforms: residual activity against
ten-year review of commercial vaccine performance Aedes aegypti and Ixodes ricinus in battle dress
for control of tick infestations on cattle. Anim. Health uniforms worn under field conditions, and cross-
Res. Rev., 8 (1) : 23. contamination during the laundering and storage
process. Military medicine, 171 (6) : 472-477.
Devine, G.J., Perea, E.Z., Killeen, G.F., Stancil, J.D.,
Clark, S.J., Morrison, A.C., 2009. Using adult Ferral, J., Chavez-Nunez, L., Euan-Garcia, M.,
mosquitoes to transfer insecticides to Aedes aegypti Ramirez-Sierra, M.J., Najera-Vazquez, M.R.,
larval habitats. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 106 (28) : Dumonteil, E., 2010. Comparative field trial of
11530-11534. alternative vector control strategies for non-
domiciliated Triatoma dimidiata. Am. J. Trop. Med.
Diabate, A., Baldet, T., Chandre, F., Akogbeto, M.,
Hyg., 82 (1) : 60-66.
Guiguemde, T.R., Darriet, F., Brengues, C., Guillet, P.,
Hemingway, J., Small, G.J., Hougard, J.M., 2002. The Ffrench-Constant, R.H., Pittendrigh, B., Vaughan, A.,
role of agricultural use of insecticides in resistance to Anthony, N., 1998. Why are there so few resistance-
pyrethroids in Anopheles gambiae s.l. in Burkina Faso. associated mutations in insecticide target genes?
Am. J. Trop. Med. Hyg., 67 (6) : 617-622. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, 353 (1376) : 1685-1693.

116
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page117

La lutte antivectorielle

Flores, S., Campos, S., Villaseñor, A., Valle, Á., Hargrove, J.W., Omolo, S., Msalilwa, J.S.I., Fox, B.,
Enkerlin, W., Toledo, J., Liedo, P., Montoya, P., 2013. 2000. Insecticide-treated cattle for tsetse control: the
Sterile males of Ceratitis capitata (Diptera: power and the problems. Med. Vet. Entomol., 14 (2) :
Tephritidae) as disseminators of Beauveria bassiana 123-130.
conidia for IPM strategies. Biocontrol Sci. Technol., Harris, A.F., Nimmo, D., McKemey, A.R., Kelly, N.,
23 (10) :1186-1198. Scaife, S., Donnelly, C.A., Beech, C., Petrie, W.D.,
Fontenille, D., Lagneau, C., Lecollinet, S., Alphey, L., 2011. Field performance of engineered
Lefait Robin, R., Setbon, M., Tirel, B., Yébakima, A., male mosquitoes. Nat. Biotechnol., 29 (11) : 1034-
2009. La lutte antivectorielle en France. IRD Éditions, 1037.
coll. Expertise collégiale, Marseille, 533 p. Hassan, S.M., Dipeolu, O.O., Munyinyi, D.M., 1992.
Influence of exposure period and management
Forlani, L., Pedrini, N., Girotti, J.R., Mijailovsky, S.J.,
methods on the effectiveness of chickens as predators
Cardozo, R.M., Gentile, A.G., Hernández-Suárez, C.M.,
of ticks infesting cattle. Vet. Parasitol., 43 (3) : 301-
Rabinovich, J.E., Juárez, M.P., 2015. Biological control
309.
of the chagas disease vector triatoma infestans with
the entomopathogenic fungus beauveria bassiana Hendrichs, J., Kenmore, P., Robinson, A.S., Vreysen,
combined with an aggregation cue: field, laboratory M. 2007. Area-Wide Integrated Pest Management
and mathematical modeling assessment. PLoS Negl. (AW-IPM): Principles, Practice and Prospects, In :
Trop. Dis., 9 (5) : e0003778. Vreysen, M., Robinson, A.S., Hendrichs, J. (Eds.)
Area-Wide Control of Insect Pests, From research to
Friedman-Rudovsky, J., 2012. With novel point, che- field implementation. Springer, Dordrecht, The
mist aims to vanquish the vinchuca. Science, 336 : Netherlands, 3-34.
666-667.
Hertlein, M.B., Mavrotas, C., Jousseaume, C.,
Grant, I.F., 2001. Insecticides for tsetse and trypano- Lysandrou, M., Thompson, G.D., Jany, W., Ritchie,
somiasis control: is the environmental risk S.A., 2010. A review of spinosad as a natural product
acceptable? Trends Parasitol, 17 (1) : 10-14. for larval mosquito control. J. Am. Mosq. Control
Assoc., 26 (1) : 67-87.
Guillet, P., N’Guessan, R., Darriet, F., Traore-Lamizana,

pyrethroid and carbamate ‘two-in-one’ treated mos-


M., Chandre, F., Carnevale, P., 2001. Combined Hougard, J.M., Alley, E.S., Yameogo, L., Dadzie, K.Y.,
Boatin, B.A., 2001. Eliminating onchocerciasis after
quito nets: field efficacy against pyrethroid-resistant 14 years of vector control: a proved strategy. J. Infect.
Anopheles gambiae and Culex quinquefasciatus. Med. Dis, 184 ( 4) : 497-503.
Vet. Entomol., 15 (1) : 105-112. Hougard, J.M., Corbel, V., N’ guessan, R., Darriet, F.,
Habluetzel, A., Cuzin, N., Diallo, D.A., Nebie, I., Chandre, F., Akogbeto, M., Baldet, T., Guillet, P.,
Belem, S., Cousens, S.N., Esposito, F., 1999. Carnevale, P., Traore Lamizana, M., 2003. Efficacy of
Insecticide-treated curtains reduce the prevalence mosquito nets treated with insecticide mixtures or
and intensity of malaria infection in Burkina Faso. mosaics against insecticide resistant Anopheles gambiae
Trop. Med. Int. Health, 4 (8) : 557-564. and Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) in
Côte d’Ivoire. Bull. Entomol. Res., 93 : 491-498.
Habtewold, T., Prior, A., Torr, S.J., Gibson, G., 2004.
Howard, A.F.V. 2013. Control with arthropodss In:
Could insecticide-treated cattle reduce Afrotropical
Lorenz, M.M.C.L.M. (Ed.) Biological and environ-
malaria transmission? Effects of deltamethrin-treated
mental control of disease vectors. CAB International,
Zebu on Anopheles arabiensis behaviour and survival
Oxfordshire, UK, 10-24.
in Ethiopia. Med. Vet. Entomol., 18 (4) : 408-417.
InVS (Institut de veille sanitaire), 2015. Recomman-
Hajek, A. E., Leger, R.J.S., 1994. Interactions between dations sanitaires pour les voyageurs. Bulletin
fungal pathogens and insect hosts. Annu. Rev. Epidémiologique Hebdomadaire, 21-22/9 juin 2015 :
Entomol., 39 (1) : 293-322. 361-421.
Hammond, A.R., Galizi, K., Kyrou, A., et al., 2016. A IRAC, 2011. Prevention and management of insecti-
CRISP – Cas 9 gene drive system targeting female re- cide resistance in vectors of public health importance.
production in the malaria mosquito vector Anopheles Insecticide Resistance Action Committee, 71 p.
gambiae. Nat. Biotechnol., 34 : 78-83. Available www.irac-online.org

117
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page118

Entomologie médicale et vétérinaire

Kaaya, G.P., Munyinyi, D.M., 1995. Biocontrol potential Maia, M.F., Abonuusum, A., Lorenz, L.M.,
of the entomogenous fungi Beauveria bassiana and Clausen, P.-H., Bauer, B., Garms, R., Kruppa, T., 2012.
Metarhizium anisopliae for tsetse flies (Glossina spp.) The effect of deltamethrin-treated net fencing around
at developmental sites. J. Invertebr. Pathol., 66 (3) : cattle enclosures on outdoor-biting mosquitoes in
237-241. kumasi, Ghana. PLoS ONE, 7 (9) : e45794.
Kagbadouno, M.S., Camara, M., Bouyer, J., Courtin, F., Matthews, G., 2014. IPM - a way forward in crop pro-
Morifaso, O., Solano, P., 2011. Tsetse control in Loos tection. Outlooks on Pest Management, 25 (3) : 198-199.
islands, Guinea. Parasit. Vectors, 4 : 18. McGraw, E.A., O’Neill, S.L., 2013. Beyond insecti-
Katz, T.M., Miller, J.H., Hebert, A.A., 2008. Insect cides: new thinking on an ancient problem. Nat. Rev.
repellents:historical perspectives and new develop- Microbiol., 11 (3) : 181-193.
ments. J. Am. Acad. Dermatol., 58 (5) : 865-871. Moiroux, N., Gomez, M.B., Pennetier, C., Elanga, E.,
Kgori, P.M., Modo, S., Torr, S.J., 2006. The use of Djenontin, A., Chandre, F., Djegbe, I., Guis, H.,
aerial spraying to eliminate tsetse from the Okavango Corbel, V., 2012. Changes in Anopheles funestus
Delta of Botswana. Acta Trop., 99 (2-3) : 184-199. biting behavior following universal coverage of
Kleinschmidt, I., Schwabe, C., Shiva, M., Segura, J.L., long-lasting insecticidal nets in Benin. J. Infect. Dis.,
Sima, V., Mabunda, S.J., Coleman, M., 2009. Combining 206 (10) : 1622-1629.
indoor residual spraying and insecticide-treated net Mosqueira, B., Chabi, J., Chandre, F., Akogbeto, M.,
interventions. Am. J. Trop. Med. Hyg., 81 (3) : 519-524. Hougard, J.M., Carnevale, P., Mas-Coma, S., 2010 a.
Labbé, P., Alout, H., Djogbénou, L., Pasteur, N., Efficacy of an insecticide paint against malaria
Weill, M., 2011. 14 - Evolution of Resistance to vectors and nuisance in West Africa - Part 2: Field
Insecticide in Disease Vectors, In: Tibayrenc, M. evaluation. Malar. J., 9 : 341.
(Ed.) Genetics and Evolution of Infectious Disease. Mosqueira, B., Duchon, S., Chandre, F., Hougard, J.M.,
Elsevier, London, 363-409. Carnevale, P., Mas-Coma, S., 2010 b. Efficacy of an
Lacroix, R., McKemey, A.R., Raduan, N., Kwee Wee, L., insecticide paint against insecticide-susceptible and
Hong Ming, W., Guat Ney, T., Rahidah, A.A.S., resistant mosquitoes - part 1: laboratory evaluation.
Salman, S., Subramaniam, S., Nordin, O., Hanum, Malar. J., 9 : 340.
A.T.N., Angamuthu, C., Marlina Mansor, S., Mouchet, J., Carnevale, P., Coosemans, M.,
Lees, R.S., Naish, N., Scaife, S., Gray, P., Labbe, G., Fontenille, D., Ravaonjanahary, C., Richard, A.,
Beech, C., Nimmo, D., Alphey, L., Vasan, S.S., Robert, V., 1993. Typologie du paludisme en Afrique.
Han Lim, L., Wasi, A.N., Murad, S., 2012. Open field Cahiers Santé, 3 : 220-238.
release of genetically engineered sterile male Aedes
Mubarqui, R.L., Perez, R.C., Angulo Kladt, R.,
aegypti in Malaysia. PLoS ONE, 7 (8) : e42771.
Zavala Lopez, J.L., Parker, A., Seck, M.T., Sall, B.,
Laveissière, C., Grébaut, P., Herder, S., Penchenier, L., Bouyer, J., 2014. The smart aerial release machine,
2000. Les glossines vectrices de la Trypanosomiase a universal system for applying the sterile insect
humaine africaine. IRD and OCEAC, Yaoundé, 246 p. technique. PLoS ONE, 9 (7) : e103077.
Magris, M., Rubio-Palis, Y., Alexander, N., Ruiz, B., Munhenga, G., Brooke, B.D., Chirwa, T.F., Hunt, R.H.,
Galvan, N., Frias, D., Blanco, M., Lines, J., 2007. Coetzee, M., Govender, D., Koekemoer, L.L., 2011.
Community-randomized trial of lambdacyhalothrin- Evaluating the potential of the sterile insect technique
treated hammock nets for malaria control in for malaria control: relative fitness and mating
Yanomami communities in the Amazon region of compatibility between laboratory colonized and a wild
Venezuela. Trop. Med. Int. Health, 12 (3) : 392-403. population of Anopheles arabiensis from the Kruger
Maharaj, R., Mthembu, D.J., Sharp, B.L., 2005. Impact National Park, South Africa. Parasit. Vectors, 4 : 208.
of DDT re-introduction on malaria transmission in Murwira, A., Skidmore, A.K., Huizing, H.J.G.,
KwaZulu-Natal. S. Afr. Med. J., 95 (11) : 871-874. Prins, H.H.T., 2010. Remote sensing of the link
Maia, M., Clausen, P.-H., Mehlitz, D., Garms, R., between arable field and elephant (Loxodonta afri-
Bauer, B., 2010. Protection of confined cattle against cana) distribution change along a tsetse eradication
biting and nuisance flies (Muscidae: Diptera) with gradient in the Zambezi valley, Zimbabwe.
insecticide-treated nets in the Ghanaian forest zone International Journal of Applied Earth Observation
at Kumasi. Parasitol. Res., 106(6):1307-1313. and Geoinformation, 12 : S123-S130.

118
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page119

La lutte antivectorielle

N’Guessan, R., Ngufor, C., Kudom, A.A., Boko, P., (Diptera: Glossinidae) fed on cattle treated with
Odjo, A., Malone, D., Rowland, M., 2014. Mosquito single doses of ivermectin. Parasit. Vectors, 6 (1) :
nets treated with a mixture of chlorfenapyr and 165.
alphacypermethrin control pyrethroid resistant RBM Partnership, 2008. The global malaria action
Anopheles gambiae and Culex quinquefasciatus plan. Force malaria free world, 271 p.
mosquitoes in West Africa. PLoS ONE, 9 (2) : e87710. archiverbm.rollbackmalaria.org/ymap/gmap.pdf
Ndeledje, N., Bouyer, J., Stachurski, F., Grimaud, P., Regis, L., Silva-Filha, M.H., Nielsen-LeRoux, C.,
Belem, A.M.G., Mbaïndingatoloum, F.M., Bengaly, Z., Charles, J.F., 2001. Bacteriological larvicides of
Cecchi, G., Lancelot, R., 2013. Treating cattle to protect dipteran disease vectors. Trends Parasitol., 17 (8) :
people? Impact of footbath insecticide treatment on 377-380.
tsetse density in Chad. PLoS ONE, 8 (6) : e67580.
Ritmeijer, K., Davies, C., van Zorge, R., Wang, S.J.,
Ohashi, K., Nakada, K., Ishiwatari, T., Miyaguchi, J.I.,
Schorscher, J., Dongu’du, S.I., Davidson, R.N., 2007.
Shono, Y., Lucas, J.R., Mito, N., 2012. Efficacy of Pyri-
Evaluation of a mass distribution programme for
proxyfen-Treated Nets in Sterilizing and Shortening
fine-mesh impregnated bednets against visceral
the Longevity of Anopheles gambiae (Diptera:
leishmaniasis in eastern Sudan. Trop. Med. Int.
Culicidae). J. Med. Entomol., 49 (5) : 1052-1058.
Health, 12 (3) : 404-414.
Oliva, C.F., Jacquet, M., Gilles, J., Lemperiere, G.,
Samish, M., 2000. Biocontrol of ticks. Ann. N. Y.
Maquart, P.-O., Quilici, S., Schooneman, F.,
Acad. Sci., 916 (1) : 172-178.
Vreysen, M.J.B., Boyer, S., 2012. The sterile insect
technique for controlling populations of Aedes Segoli, M., Hoffmann, A.A., Lloyd, J., Omodei, G.J.,
albopictus (Diptera: Culicidae) on Reunion Island: Ritchie, S.A., 2014. The Effect of Virus-Blocking
mating vigour of sterilized males. PLoS ONE, 7 (11) : Wolbachia on Male Competitiveness of the Dengue
e49414. Vector Mosquito, Aedes aegypti. PLoS Negl. Trop. Dis.,
8 (12) : e3294.
Oliveira, C.M., Silva-Filha, M.H., Nielsen-Leroux, C.,
Pei, G., Yuan, Z., Regis, L., 2004. Inheritance and Sharp, B.L., Ridl, F.C., Govender, D., Kuklinski, J.,
mechanism of resistance to Bacillus sphaericus in Kleinschmidt, I., 2007. Malaria vector control by
Culex quinquefasciatus (Diptera:Culicidae) from indoor residual insecticide spraying on the tropical
China and Brazil. J. Med. Entomol., 41 (1) : 58-64. island of Bioko, Equatorial Guinea. Malar. J., 6 : 52.
Parizi, L.F., Githaka, N.W., Logullo, C., Konnai, S., Sochantha, T., Van Bortel, W., Savonnaroth, S.,
Masuda, A., Ohashi, K., 2012. The quest for a universal Marcotty, T., Speybroeck, N., Coosemans, M., 2010.
vaccine against ticks: cross-immunity insights. The Personal protection by long-lasting insecticidal
Veterinary Journal, 194 (2) : 158-165. hammocks against the bites of forest malaria vectors.
Trop. Med. Int. Health, 15 (3) : 336-341.
Pennetier, C., Costantini, C., Corbel, V., Licciardi, S.,
Dabire, R.K., Lapied, B., Chandre, F., Hougard, J.M., Solano, P., Kaba, D., Ravel, S., Dyer, N., Sall, B.,
2008. Mixture for controlling insecticide-resistant Vreysen, M.J.B., Seck, M.T., Darbyshir, H., Gardes, L.,
malaria vectors. Emerg. Infect. Dis., 14 (11) : 1707- Donnelly, M.J., de Meeûs, T., Bouyer, J., 2010. Tsetse
1714. population genetics as a tool to choose between
Pinder, M., Jawara, M., Jarju, L.B.S., Salami, K., suppression and elimination:the case of the Niayes
Jeffries, D., Adiamoh, M., Bojang, K., Correa, S., area in Senegal. PLoS Negl. Trop. Dis., 4 (5) : e692.
Kandeh, B., Kaur, H., Conway, D.J., D’Alessandro, U., Sow, A., Sidibé, I., Bengaly, Z., Bancé, Z., Sawadogo, G.J.,
Lindsay, S.W., 2015. Efficacy of indoor residual Solano, P., Vreysen, M.J.B., Lancelot, R., Bouyer, J.,
spraying with dichlorodiphenyltrichloroethane 2012. Irradiated male Glossina palpalis gambiensis
against malaria in Gambian communities with (Diptera:Glossinidae) from a 40-years old colony are
high usage of long-lasting insecticidal mosquito nets: still competitive in a riparian forest in Burkina Faso.
a cluster-randomised controlled trial. Lancet, PLoS ONE, 7 (5) : e37124.
385 (9976) : 1436-1446. Stachurski, F., Lancelot, R., 2006. Foot-bath acaricide
Pooda, S.H., Mouline, K., De Meeûs, T., Bengaly, Z., treatment to control cattle infestation by the tick
Solano, P., 2013. Decrease in survival and fecundity Amblyomma variegatum. Med. Vet. Entomol., 20  :
of Glossina palpalis gambiensis vanderplank 1949 402-412.

119
Entomo-P1.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:07 Page120

Entomologie médicale et vétérinaire

Suckling, D.M., Stringer, L.D., Stephens, A.E., to insecticide-treated nets alone for protection against
Woods, B., Williams, D.G., Baker, G., El-Sayed, A.M., malaria: a cluster randomised trial in tanzania. PLoS
2014. From integrated pest management to integrated medicine, 11 (4) : e1001630.
pest eradication: technologies and future needs. Pest. WHO, 2009. Dengue. Guidelines for diagnosis,
Manag. Sci., 70 (2) : 179-189. treatment, prevention and control. New edition.
Suckling, D.M., Tobin, P.C., McCullough, D.G., WHO/HTM/NTD/DEN/2009.1, World Health
Herms, D.A., 2012. Combining tactics to exploit Allee Organization, Geneva, Switzerland, 147 p.
effects for eradication of alien insect populations. WHO, 2010. Equipment for vector control specification
J. Econ. Entomol., 105 (1) : 1-13. guidelines. Revised edition. WHO/HTM/NTD/
Vale, G., Grant, I.F., Dewhurst, C.F., Aigreau, D., WHOPES/2010.9, World Health Organization,
2004. Biological and chemical assays of pyrethroids Geneva, Switzerland, 57 p.
in cattle dung. Bull. Entomol. Res., 94 : 273-282. WHO, 2011. Global Insecticide Use for Vector-Borne
Venail, R., Mathieu, B., Setier-Rio, M.L., Borba, C., Disease Control. A 10 year assessment (2000–2009).
Alexandre, M., Viudes, G., Garros, C., Allene, x., Fifth Edition, World Health Organization, Geneva,
Carpenter, S., Baldet, T., Balenghien, T., 2010. Switzerland, 33 p.
Laboratory and field-based tests of deltamethrin WHO, 2012. Handbook for Integrated vector manage-
insecticides against adult culicoides biting midges. ment 2012. WHO/HTM/NTD/VEM/2012.3, World
J. Med. Entomol., 48 (2) : 351-357. Health Organization, Geneva, Switzerland, 67 p.
Vreysen, M.J.B., Saleh, K., Mramba, F., Parker, A., WHO 2013. Guidelines for laboratory and field testing
Feldmann, U., Dyck, V.A., Msangi, A., Bouyer, J., 2014. of long-lasting insecticidal mosquito nets.
Sterile insects to enhance agricultural development: WHO/HTM/NTD/WHOPES/2013.3, World Health
the case of sustainable tsetse eradication on Unguja Organization, WHO Pesticide Evaluation Scheme
Island, Zanzibar using an area-wide integrated pest (Whopes), Geneva, Switzerland, 89 p.
management approach. PLoS Negl. Trop. Dis., 8 (5) : Wyss, J.H., 2006. Screwworm Eradication in the
e2857. Americas. Tropical Veterinary diseases:control and
Weill, M., Lutfalla, G., Mogensen, K., Chandre, F., prevention in the context of the new world order.
Berthomieu, A., Berticat, C., Pasteur, N., Philips, A., Ann. N. Y. Acad. Sci., 916 : 186-193.
Fort, P., Raymond, M., 2003. Comparative genomics: Yaméogo, L., Lévêque, C., Hougard, J.-M., 2003.
Insecticide resistance in mosquito vectors. Nature, Trente ans de lutte contre l’onchocercose en Afrique
423 (6936) : 136-137. de l’Ouest : traitements larvicides et protection de
West, P.A., Protopopoff, N., Wright, A., Kivaju, Z., l’environnement. IRD Paris et OMS Geneva, 197 p.
Tigererwa, R., Mosha, F.W., Kisinza, W., Rowland, M., Zaim, M., Aitio, A., Nakashima, N., 2000. Safety
Kleinschmidt, I., 2014. Indoor residual spraying in of pyrethroid-treated mosquito nets. Med. Vet.
combination with insecticide-treated nets compared Entomol., 14 (1) : 1-5.

120
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Partie 2

Histoire, santé publique


et environnement

Écrans imprégnés d’insecticide utilisés comme moyen de lutte


contre les glossines au Burkina Faso.
© irD/M.-N. Favier 121
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Entomologie médicale et vétérinaire

Comme le signale Francois rodhain dans la C’est seulement à la fin du xixe siècle que
préface de cet ouvrage, l’entomologie médicale l’entomologie proprement médicale et vétéri-
et vétérinaire est une science holistique. très tôt naire s’est développée. C’est donc généralement
dans l’histoire des sociétés humaines, l’homme après cette période, qui a permis de compren-
a eu conscience d’un lien entre insectes et santé dre le rôle des vecteurs dans la diffusion des
(sous les deux aspects de maladies et de bien- agents pathogènes et donc des maladies, que
être). Héritiers d’aristote, les entomologistes du les historiens ont pu intégrer les maladies à
xxie siècle doivent savoir replacer, et même vecteurs comme un facteur de l’évolution de
repenser, le « vecteur » dans ses environnements nos sociétés. Plusieurs exemples significatifs
historiques, sanitaires, socio-économiques, de leur importance peuvent être cités  : les
environnementaux, et mobiliser de nombreuses conquêtes d’alexandre le Grand, freinées en 323
disciplines complémentaires, de la taxonomie à av. J.-C. par son décès attribué selon les auteurs
la santé publique. au paludisme (Anopheles) ou à une fièvre à virus
Le chapitre  6 situe l’évolution du concept de West Nile (Culex) ; les invasions arabes et la
maladies à transmission vectorielle et celle de diffusion de l’islam en afrique noire, limitées
l’entomologie médicale et vétérinaire dans leur par la trypanosomose des chevaux (glossines) ;
contexte historique. Cette dimension historique les pertes humaines majoritairement dues
est souvent largement méconnue des entomo- au paludisme durant la «  conquête  » de
logistes eux-mêmes. Le chemin n’a été ni rapide, Madagascar par les troupes coloniales en 1895
ni droit, ni facile pour arriver à ce qui nous (Anopheles) ; les trois millions de morts attri-
paraît aujourd’hui si évident : des arthropodes bués au typhus durant la Grande Guerre
hématophages peuvent transmettre des agents (poux) ; sans oublier les grandes pandémies de
pathogènes, responsables de maladies animales «  peste noire  » survenues en europe à partir
ou humaines. Puissent les jeunes entomolo- du xive siècle (puces).
gistes imaginer ce qu’il a fallu de perspicacité, Depuis le milieu du xixe siècle, ce sont donc des
mais aussi d’abnégation et de courage à nos centaines de maladies à transmission vectorielle
aînés pour nous conduire au corpus actuel. ils qui ont été décrites chez les Hommes, les ani-
restent un modèle lorsque nous devons aborder maux domestiques ou de rente ou parmi la
une question nouvelle. Certains des lecteurs faune sauvage. Les agents pathogènes sont des
de ce livre verront peut-être un jour leur nom virus, des bactéries, des protozoaires, des
passer à la postérité grâce à leurs découvertes et filaires. Les vecteurs appartiennent à de
à leurs travaux ! nombreux groupes d’arthropodes. Certains

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arbovirus sont encore orphelins de leurs être appréhendés dans une approche globale
vecteurs, ou bien orphelins de leur hôte vertébré « une seule santé » (One Health), qui prend en
s’ils ont été isolés uniquement chez des arthro- compte les équilibres et les déséquilibres sani-
podes. il reste donc des découvertes à faire pour taires non seulement de l’Homme ou des
les entomologistes médicaux et vétérinaires ! Le animaux domestiques, mais également des
chapitre 7 présente « seulement » quelques-uns autres espèces animales et végétales. Cette com-
des agents pathogènes, des maladies et des plexité ne doit pas rebuter l’entomologiste mais
vecteurs que l’entomologiste, le médecin, l’agent au contraire le stimuler. Quelle satisfaction de
de santé publique, le responsable de programme préciser un cycle de transmission, d’identifier
de lutte peuvent rencontrer sur l’un des conti- un vecteur nouveau, de développer une tech-
nents où ils seront conduits à travailler. La liste nique de lutte prenant en compte de nouvelles
présentée n’est pas figée. Charles Nicolle, dans connaissances sur la biologie et la génétique
l’ouvrage Destin des maladies infectieuses, des vecteurs ! Comme dit dans le chapitre 8,
écrivait déjà en 1933 qu’« il y aura des maladies chaque événement d’infection à transmission
infectieuses nouvelles. C’est un fait fatal ». il ne vectorielle « est un cas particulier, répondant à
fait aucun doute que certaines de ces maladies, ses propres déterminants environnementaux et
qui émergent et émergeront de foyers sauvages à socio-économiques. Les changements globaux
l’issue de bouleversements d’origine anthropique se manifestent de manières multiples et ont des
(changements environnementaux, climatiques, conséquences locales très diverses, n’aboutissant
démographiques, sociétaux, culturels, sani- pas nécessairement à des augmentations des
taires, économiques, etc.) seront à transmission risques sanitaires ». Le pire n’est jamais sûr, mais
vectorielle. le pire doit être envisagé.
L’évolution des systèmes vectoriels dépend de
l’évolution de leur environnement, au sens large. C’est le rôle de l’entomologiste, avec ses parte-
Le chapitre 8 décrit les mécanismes de l’émer- naires des autres disciplines, de prendre le recul
gence des maladies à transmission vectorielle historique nécessaire, d’identifier les paramètres
résultant de variations dans la présence, la impliqués dans la transmission, d’évaluer l’im-
distribution et l’abondance des hôtes vertébrés, portance des différents facteurs, sans dramatiser
des vecteurs et des agents pathogènes. Ces ni minimiser, et, in fine, d’évaluer les risques et
phénomènes sont multifactoriels. La compré- de faire des recommandations de surveillance,
hension et le contrôle des maladies à de protection ou de lutte se basant sur les
transmission vectorielle doivent absolument connaissances et les outils à disposition.

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C HAPITRE 6

La genèse de l’entomologie médicale


et vétérinaire
Une histoire en chantier

Anne-Marie Moulin
La science des insectes a un passé qui remonte au nombre de scénarios de science-fiction, ils
moins aux papyrus égyptiens sur les abeilles et seraient capables de survivre à notre espèce, en
à aristote et ses observations sur les animaux à particulier grâce à leur relative tolérance aux
sang froid, longtemps avant que l’entomologie ne expositions radionucléaires). Mais cet essor
forme une branche de la zoologie et finalement spectaculaire ne rend pas justice aux méandres
de la biologie, bénéficiant à ce titre des avancées d’une trajectoire. L’entomologie a été réinventée
de la génétique et de la biologie moléculaire. plusieurs fois : au cours de l’histoire, les insectes
L’apprenti entomologiste d’aujourd’hui peut ainsi ont été insérés dans des configurations de savoir
associer la fierté d’un héritage pluriséculaire à fort différentes.
la confiance dans un renouvellement radical de la au xve siècle, sur les planches du Livre de la
discipline par les technologies les plus récentes nature de Konrad von Megenberg (1475), nous
(il peut aussi ressentir de l’angoisse devant la reconnaissons aisément abeilles, mouches et
prodigieuse fécondité et l’inventivité des insectes, araignées. Par leurs couleurs chatoyantes et
déjouant les pièges de la raison humaine : dans leurs formes délicates, les insectes apparaissent

Figure 6. 1 – Reproduction de la planche originale de J. W. Meigen illustrant la création du genre Anopheles.


In Description systématique des insectes à deux ailes d’Europe [en allemand], 1818.

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Entomologie médicale et vétérinaire

comme des curiosités associées par un jeu de morsure de la mouche tsé-tsé. Mais les insectes
métaphores à de puissants symboles (comme la n’étaient qu’un élément dans un paysage perçu
vie éphémère ou au contraire l’immortalité) et globalement comme malsain, sans que l’on
à un ensemble de mythes dont certains venus puisse préciser plus avant le mode de l’infection
de l’antiquité. ils sont associés à des animaux humaine. ils vont basculer au rang d’ennemis
rampants et aquatiques. invétérés.
La renaissance (Ulysse aldrovandi, De anima-
libus insectis, 1590) dévoile un monde enchanté, LA CONSTRUCTION DE LA THÉORIE
sujet à de mystérieuses métamorphoses. au
VECTORIELLE DES MALADIES
xviie siècle, la mise en ordre des savoirs de l’âge
classique, « l’ordre des choses » (Michel Foucault), La communauté des naturalistes a participé à
passe par une représentation supposée objective la chasse aux microbes des deux dernières
des insectes saisis par le microscope, appuyée sur décennies du xixe siècle. en raison de leur
un texte descriptif, avec leurs variantes exotiques grande taille, l’identification des parasites
(la vie et l’œuvre d’anna Maria Sibylla Merian, comme les schistosomes ou les filaires (et bien
1647-1717, à la fois naturaliste et artiste-peintre, sûr le sarcopte de la gale, décrit en 1834) avait
illustre bien ces propos). en 1665, robert Hooke quelques longueurs d’avance sur la description
publie à Londres une Micrographia : or some des bactéries et des protozoaires pathogènes.
physiological descriptions of minute bodies made Mais, dans la mesure où certaines maladies ne
by magnifying glasses, dans laquelle figure le sont à l’évidence pas directement contagieuses
portrait minutieux de la puce, futur protago- (au contraire de la variole, par exemple), encore
niste de la peste. John ray publie en 1710 une fallait-il expliquer leur transmission et recher-
Historia insectorum, et réaumur échelonne ses cher dans le milieu comment celle-ci opère. La
Mémoires pour servir à l’histoire des insectes entre théorie du nidus, qui a fait l’objet de sarcasmes
1734 et 1742. Linné fait reposer sa première faciles, proposait un montage de facteurs clima-
classification des insectes (1735) sur un nombre tiques (chaleur et humidité) et miasmatiques, la
limité de caractères, dont la morphologie des mise à feu par un « je ne sais quoi » expliquant
ailes. les flambées soudaines comme les retombées
ainsi, depuis l’antiquité, l’entomologie a-t-elle des épidémies.
vu son contenu, ses méthodes, sa position dans
l’arbre de la connaissance et finalement ses usages
Les moustiques transmettent
sociaux se transformer considérablement. C’est des maladies
à la fin du xixe siècle que l’entomologie propre- Dans les discours officiels et les manuels, la
ment médicale et vétérinaire s’est développée, chronologie rapide de la démarche qui a abouti
avec la découverte du rôle des insectes comme à la théorie vectorielle des maladies dessine une
vecteurs d’agents de maladies épidémiques et trajectoire passant par quelques individus
endémiques. Certes, les voyageurs rapportaient privilégiés, parfois nobélisés ultérieurement.
depuis longtemps des croyances populaires sur en 1877, à amoy en Chine, le médecin écossais
les dangers des insectes, au-delà de simples Patrick Manson démontre le développement de
nuisances. Les explorateurs, les militaires, les la filaire de Bancroft chez un moustique. il
colons déclaraient communément souffrir de soutient que le moustique, après avoir prélevé la
fièvres consécutives aux attaques de mouches et nuit la filaire dans le sang, la rejette dans l’eau où
de moustiques. en Perse, ils évitaient de s’arrê- elle achève sa maturation : les hommes se conta-
ter là où la « punaise de Miyaneh » (une tique, minent en buvant. Manson généralise ensuite
Argas persicus) infligeait une fièvre fatale aux sa  théorie, qui lui fait donner le surnom de
étrangers de passage. en afrique, les indigènes Mosquito Manson. il désigne les insectes piqueurs
associaient la nagana ou fièvre du bétail à la comme les responsables de tous les maux. en

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La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire

1883, quand alphonse Laveran, à Constantine, La théorie vectorielle serait ainsi née avec le
observe l’exflagellation du parasite de la malaria, bouclage du cycle chez le moustique.
il le voit pressé de sortir du globule rouge pour La période qui suit a été appelée «  l’âge d’or
quitter son hôte : les moustiques joueraient-ils de l’entomologie  ». Un véritable tableau de
le même rôle dans le paludisme que dans la Mendeleïev tropical se compléta rapidement :
filariose  ? Le plasmodium doit avoir «  une à Karachi, en 1898, où Paul-Louis Simond
seconde vie à l’extérieur, indépendante du corps démontre le rôle de la puce dans la transmission
humain  » (Manson), avant de réintégrer un de la peste  ; en 1906, dans les montagnes
autre corps. rocheuses, Howard taylor ricketts incrimine
Les poursuivants du «  roi Malaria  » (ross) une tique dans la fièvre pourprée ; en 1908, au
s’engouffrent sur la piste. en inde, le médecin Brésil, Carlos Chagas dénonce le « barbeiro »
militaire britannique ronald ross, détaché à sa (une punaise, un triatome) dans la maladie
demande dans une région malarique, se met en qui portera son nom, Charles Nicolle à tunis
tête de retrouver les formes flagellées du parasite découvre le rôle joué par le pou de l’Homme
de Laveran dans l’estomac des moustiques. dans le typhus, etc.
Hussein Khan, de son bataillon, sert de modèle :
porteur de « croissants » malariques, placé sous Échanges entre médecine humaine
moustiquaire, il est piqué par des moustiques et médecine animale
d’élevage aux ailes tachetées, des anophèles, que Mais il est évident que la théorie ne s’est pas
ross dissèque ensuite laborieusement. en 1897, construite de manière aussi simple. elle s’est
à Bangalore, il observe quelque chose qui lui tissée par échanges et comparaisons entre de
« révèle la vérité en un éclair. Dans le sang d’un nombreuses maladies : le paludisme certes, mais
accès de fièvre quarte, deux parasites étaient aussi la fièvre jaune, la maladie du sommeil, les
côte à côte : l’un émettait des flagelles qui se fièvres du bétail… Une trame, difficile à suivre,
débattaient, l’autre, en forme de sphère parfaite, est éclatée en plusieurs sites géographiques
avait un flagelle qui se mouvait lentement à distants. en 1868, le russe alexei Fedchenko a
l’intérieur. Bien sûr, nous savons qu’un seul observé à Boukhara la filaire de Médine chez
spermatozoïde entre dans la cellule femelle, le Cyclops (crustacé) : pour lui, le cycle d’un
mais je pensais d’abord qu’il voulait seulement parasite implique plusieurs hôtes (on est aux
s’échapper  » (roSS, 1923). en 1898, à antipodes de la « barrière d’espèce »). en 1881,
Secunderabad, dans le nord de l’inde, ross un médecin cubain de La Havane, Carlos Finlay,
identifie enfin le parasite dans les glandes propose l’idée que les moustiques se contami-
salivaires d’un moustique prêt à l’inoculer. Le nent sur l’Homme atteint de fièvre jaune
moustique pique donc deux fois, le parasite (microbe inconnu) et désigne un moustique à
entre et sort. ross composa dans le style de rayures (Aedes). De 1889 à 1893, aux États-Unis,
l’époque une ode à sa découverte : le médecin theobald Smith et le vétérinaire
« This day relenting God Frederick Kilbourne montrent que les tiques
Hath placed within my hand transmettent la fièvre du texas, avant même de
A wondrous thing ; and God Be praised ; découvrir son agent, un piroplasme sanguin
I know this little thing… (Babesia). Pour en faire la preuve, ils construisent
A myriad men will save. des étables où ils isolent les troupeaux du nord
O Death, where is thy sting ? »1 et du sud du pays, et prouvent la transmission par
les tiques locales. Un dispositif proche de celui
mis en place par la Commission américaine pour
1- « Ce jour, Dieu compatissant, a placé dans mes mains, la fièvre jaune en 1900, quand celle-ci enferme
Une chose merveilleuse, Dieu soit loué, Je sais que
cette petite chose, va sauver des millions d’hommes. Ô Mort, ses volontaires dans des cases où ils sont exposés
où est ton aiguillon ? » r. ross, Memoirs, 1923, p. 226. aux déjections des « jauneux » (nom donné aux

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Entomologie médicale et vétérinaire

malades atteints de la fièvre jaune) et aux mous- Dans le triangle formé avec le parasite et son
tiques gorgés sur ces derniers. en 1903, c’est le hôte, le vecteur constitue désormais un maillon
tour des glossines, avec le médecin britannique essentiel, dont on espère qu’il sera un maillon
David Bruce, en afrique du Sud : il révèle qu’elles faible. Comme il ressort clairement du poème de
véhiculent les agents des trypanosomoses ani- ronald ross, l’idée d’éradication dérive immé-
males et de la maladie du sommeil humaine diatement de l’appréhension d’une cause à portée
(ouganda, 1902). en 1919, au Guatemala, de l’Homme, exactement comme pour Louis
rodolfo robles recherche dans l’onchocercose Pasteur quand, alors même que le recensement
un insecte piqueur et suceur : cette fois, c’est microbien en était à ses débuts, il envisagea
un petit moucheron noir, la simulie, qui a la d’emblée après le succès de son vaccin contre la
vedette. Breadablane Blacklock, en 1924, en rage la disparition de la maladie, ainsi que celle
Sierra Leone, complète le cycle : en huit jours, de la tuberculose et de la peste…
les microfilaires d’Onchocerca volvulus passent
Dans le cas du paludisme, l’entomologie médi-
du tube digestif dans la trompe de l’insecte.
cale vint toutefois buter un temps sur l’énigme
autrement dit, plusieurs visions successives des de « l’anophélisme sans malaria », qui portait
phénomènes du monde vivant se sont croisées, la contradiction au sein de la théorie. il existe
contredites et complétées avant que n’émerge la en effet des anophèles vecteurs dans des pays
théorie maintenant classique des maladies vecto- où l’endémie n’existe pas ou a disparu. il fallait
rielles, qui fait de l’insecte, en même temps hôte donc différencier plus finement les moustiques
et transmetteur – et parfois réservoir (les Aedes, impliqués : par exemple, Anopheles maculipennis
par exemple) – de l’agent pathogène, l’alpha et en europe désigne un ensemble d’espèces au
l’oméga du cycle qui pérennise l’infection. Une sein duquel certaines sont meilleures vectrices
internationale de naturalistes a formé une com- que d’autres, et dont les préférences d’hôtes
munauté épistémique dans laquelle zoologistes, varient.
médecins, vétérinaires ont élaboré pour leur part
un maillon d’une théorie dont la simplicité et Pour le paludisme, les experts se divisèrent
l’évidence rétrospectives sont une illusion. Mais néanmoins en écoles aux couleurs nationales :
l’histoire de cet âge d’or, du travail en collabo- l’intervention directe sur les vecteurs entrait
ration ou en rivalité des entomologistes, de son en concurrence avec les interventions sur l’en-
contexte politique et scientifique est encore en vironnement (drainage des eaux stagnantes) et
plein chantier. le traitement de l’infection humaine (quinine).
Chaque méthode avait ses avantages et ses
toutes ces découvertes, quelle que soit leur
inconvénients, ses difficultés d’application et son
généalogie réelle, ont propulsé au xxe siècle
coût. Succès et échecs se succédèrent, sans que
l’entomologie sur le devant de la scène de la lutte
l’on se donne toujours la peine d’analyser les
contre les fléaux touchant Hommes et bêtes.
actions réelles menées sur le terrain. Le général
cubain Gorgas réussit à construire le canal de
LA THÉORIE VECTORIELLE ET Panama sans pertes excessives dues au palu-
LES PROGRAMMES D’ÉRADICATION disme, tout le mérite en fut attribué à la lutte
antivectorielle, alors qu’elle avait été associée à
avec la découverte de la transmission vecto- des mesures d’assainissement du milieu et à la
rielle, on peut se mesurer directement à la mort. distribution de quinine.
« Sur la carte de la terre, on sait délimiter les
lieux où la mort a des ailes. »2 en 1942, un insecticide bon marché, facile à
produire, rémanent sur les murs et toxique pour
l’insecte mais pas pour l’Homme, « an almost
2- Georges Canguilhem, préface à l’Histoire de la Fièvre perfect insecticide », vint constituer la « magic
jaune, de François Delaporte. bullet » unique dont la santé publique avait la

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La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire

nostalgie. Développé par l’industrie chimique Les sciences humaines et sociales,


de guerre, le DDt fut choisi comme l’insecticide partenaires indispensables
qui permettrait l’éradication de plus ou moins
toutes les maladies vectorielles. Une des difficultés de la lutte antivectorielle, qui
saute aux yeux en relisant son histoire, tient à ce
en 1954, l’oMS planifia l’éradication mondiale que, si le schéma général de la transmission
du paludisme avec de bons résultats en europe d’une maladie est admis, les modalités pratiques
de l’ouest et dans le bloc socialiste, y compris de son interruption requièrent toujours plus de
Cuba. Mais, dès 1950, la conférence de Kampala science et de recherches de terrain. aux ento-
en ouganda avait émis des réserves sur la via- mologistes de préciser habitats, durée de vie,
bilité économique des aspersions d’insecticides longueur et portée du vol, modes de reproduc-
comme sur le danger de perturber l’immunité tion, sites de repos et de ponte des insectes,
de prémunition, acquise par les populations au horaires et hôtes électifs pour le repas de sang
prix d’une mortalité infantile élevée. en 1969, le de la femelle ou des deux sexes (glossines),
programme global d’éradication s’interrompit : nécessaire à la maturation des œufs ou des
l’afrique était restée en retrait. Plusieurs éléments larves, etc. renseignements indispensables
n’avaient pas été suffisamment pris en compte, pour prendre les insectes en défaut. Mais grand
comme les migrations de populations qui est l’attrait d’une stratégie unique d’application
recomposent le paysage épidémiologique ou les universelle, qui permettrait une économie
représentations et attentes des communautés. d’échelle. or l’analyse précise des résultats est
L’entomologie médicale devait donc déployer gourmande en temps et en argent, et mobilise
une réflexion plus globale et élargir son horizon, aussi des compétences très diverses. en d’autres
en intégrant des données provenant d’autres termes, pour atteindre ses buts, l’entomologie
sciences. médicale doit à l’évidence s’articuler avec d’autres
sciences, en premier lieu les sciences humaines
L’HISTOIRE NATURELLE DES INSECTES et sociales.
EST AUSSI UNE HISTOIRE L’exemple des moustiquaires
HUMAINE ET SOCIALE imprégnées
Dans l’entre-deux-guerres, des experts comme Ces dernières années, les entomologistes ont
Émile Brumpt avaient souligné la synergie renouvelé leur arsenal avec les moustiquaires
nécessaire entre les mesures spécifiques de imprégnées (fig. 6.2). Les controverses à leur
la lutte antivectorielle et une amélioration de sujet ont rappelé que toute mesure de lutte doit
la condition des populations et du développe- d’abord être jaugée sur son acceptabilité par ses
ment social et économique. Ce dernier avait été protagonistes humains. L’évaluation des mous-
illustré par la «  bonification intégrale  » des tiquaires imprégnées ne passe pas seulement
marais Pontins, en italie, dans les années 1930. par l’étude au laboratoire des résistances des
Mais, après la Deuxième Guerre mondiale, moustiques et des modalités de l’imprégnation,
l’exemple fasciste était malvenu. Quand la fon- mais par l’observation de l’usage – ou plutôt des
dation rockefeller se lança dans l’éradication usages – des moustiquaires dans les sociétés
de la malaria, elle souhaitait, dans le contexte concernées. Qui les utilise ? Qui dort sous les
de la guerre froide, décourager les aspirations moustiquaires ? À quelle heure ? etc. Un jeune
révolutionnaires des partisans de l’Union chercheur africain a raconté l’odyssée d’un lot
soviétique : il s’agissait de réussir rapidement, de moustiquaires imprégnées, adressé par les
d’autant que le spectre de la résistance de cer- autorités à un responsable régional, et sa lente
tains moustiques aux insecticides se profilait érosion lorsqu’il subit l’inévitable ponction,
déjà. à chaque niveau de l’administration et de la

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Entomologie médicale et vétérinaire

L’étonnement des naturalistes de l’âge classique


devant l’ingéniosité et la diversité de la nature
renaît ainsi chez ceux qui élaborent des arbres
phylogénétiques ou élucident les bases neuro-
hormonales du comportement des insectes. La
biodiversité des insectes est en flux permanent :
certaines espèces disparaissent, d’autres devien-
nent plus invasives, leur structure génétique
varie, leur comportement aussi.
Les Hommes restent en quête de solutions sim-
ples, viables et peu coûteuses, là où les insectes
déploient une diversité de mécanismes, avec
l’ingéniosité qui enthousiasmait jadis les théo-
Figure 6.2 – Le paisible sommeil d’un dormeur logiens et parle aujourd’hui à la fibre écologiste
sous moustiquaire. des contemporains. Les modifications de com-
« Fixé » sous verre réalisé par le peintre Gadjigo portement chez les insectes ont pu amener à
(Dakar, 2000), utilisé pour illustrer le compte rendu discuter, par métaphore, une « adaptation » de
d’un colloque sur l’acceptabilité des moustiquaires leur part plus rapide que prévu, par exemple la
imprégnées d’insecticide utilisées pour la prévention
du paludisme, à Cotonou en 2001. résistance aux insecticides. La population y a
© irD/Y. Goudineau vu volontiers une revanche  : les moustiques
seraient devenus, disait-on dans un village du
Bénin en 2001, «  plus méchants qu’avant  »4.
L’histoire de l’Homme et des maladies, bien
distribution, et comment les moustiquaires illustrée par les paludismes, devient celle de la
achèvent leur périple peu glorieux comme filets « coadaptation » permanente des insectes vecteurs
à écrevisses3. et de l’humanité. Cette situation nécessite un
regain de veille entomologique sur les insectes et
L’ENTOMOLOGIE DE DEMAIN invite à anticiper les conséquences des boule-
versements écologiques : cela s’appelle le principe
La communauté des « derniers entomologistes », de précaution.
une espèce qui s’est parfois sentie en voie de
Comme l’illustre le présent ouvrage, les ento-
disparition (CUiSaNCe et rioUx, 2004 ; reiSeN,
mologistes joignent des études fines des insectes
2014), est donc appelée à un nouvel essor dans un
vecteurs, qui recourent aux dernières techno-
contexte interdisciplinaire, avec des recherches
logies, à une étude des milieux dans lesquels
scientifiques sophistiquées et des enquêtes de
ceux-ci évoluent, dans l’impossibilité de définir
terrain approfondies. Un résultat entomologique
jamais un modèle de lutte idéal, universel et
établi en un lieu n’est pas toujours valide en un
définitif. Ces dernières années, on est passé de
autre où la population de vecteurs diffère. La
l’idée d’adaptation des vecteurs, des agents patho-
nature est souvent plus imaginative que l’esprit
gènes et des Hommes à celle d’une coadaptation
humain qui formule des catégories et des lois.
permanente à moyen et à long terme, reposant sur
les propriétés d’adaptabilité des uns et des autres.
C’est l’occasion de s’interroger sur la vulnérabilité
des populations humaines, aujourd’hui un concept
3- Dr innocent Naguezamba Ngouba – Les réalités
de l’utilisation des moustiquaires imprégnées d’insecticide
dans la lutte contre le paludisme en République Centrafricaine.
Mémoire de master Santé internationale, Université Senghor, 4- Séminaire sur les moustiquaires imprégnées, Cotonou,
alexandrie, 2011. irD, 2001.

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La genèse de l’entomologie médicale et vétérinaire

clé de la santé publique, qui désigne précisément Löwy, i., 2001. Virus, moustiques et modernité, La
la perte de l’adaptabilité ou flexibilité sociale fièvre jaune au Brésil entre science et politique.
et/ou biologique à l’adversité. Éditions des archives contemporaines, Paris.

L’entomologie médicale et vétérinaire instruit les McGuire, r.a., Coelho, P.r.r., 2011. Parasites,
processus d’adaptation et de coadaptation des Pathogens and Progress. Disease and Economic
Development. Mit Press, Cambridge.
Hommes, des animaux et des insectes, à l’inter-
section de l’histoire et de la biologie. C’est ce Hackett, L.W., Missiroli, a., 1935. the varieties of
double registre qui inspire ses recherches Anopheles maculipennis and their relation to the
actuelles sur les rapports à court et long terme distribution of malaria in europe. Rivista di
Malariologia, 14 : 45-109.
entre vecteurs, hôtes et agents pathogènes.
est-il possible de trouver un équilibre plus Moulin, a.M., 1994. Le paludisme à la croisée des
favorable, en connaissant la fragilité des popu- chemins. Annales de l’Institut Pasteur, 5 (4) : 252-258.
lations humaines exposées aux maladies vecto- Moulin, a.M., 2010. L’adaptation, un concept oppor-
rielles, du fait des bouleversements politiques, tuniste? Changements climatiques et santé publique.
sociaux et culturels ? L’entomologie médicale et Nature Sciences Sociétés, 18 (3) : 309-316.
vétérinaire est appelée à une étude toujours plus Moulin, a.M., 2012. Le rôle de l’orStoM (devenu
fine et plus précise des vecteurs, celle du monde l’irD) dans la recherche opérationnelle en entomologie
vu du point de vue de l’insecte (l’Umwelt médicale. In Bonnichon, P., Gény, P., Nemo, J., eds.,
de Jacob von Uexküll) et celle du monde qui Présences françaises outremer (XVIe-XXIe siècles),
les entoure, contribuant ainsi à la fois au aSoM/Karthala, Paris, tome 1 : 267-272.
progrès des connaissances et au bien-être des Packard, r., 2007. The making of a tropical disease, A
populations. short history of Malaria. Johns Hopkins University
Press, Baltimore.
reisen, W.K., 2014. Medical entomology – back to
RÉFÉRENCES the future? Infect. Genet. Evol., 28 : 573-582.
Worboys, M., 1994. the comparative history of
Beauchamp, C., 1988. Fièvres d’hier, paludisme sleeping sickness in east and central africa, 1900-1914.
d’aujourd’hui. vie et mort d’une maladie. Annales History of Science, 32 (95) : 89-102.
E. S. C., 1 : 249-275.
Bynum, W.F., Fantini, B., eds., 1994. Malaria and Autres lectures conseillées
ecosystems: historical aspects. Parassitologia, 36  :
107-120. audouin-rouzeau, F., 2003. Les chemins de la peste.
Le rat, la puce et l’homme. Presses universitaires de
Corbellini, G., Merzagora, L., 1998. La malaria tra rennes, rennes.
passato e presente. Università degli Studi “La Sapienza”,
roma. Brumpt, e., 1949. Précis de parasitologie. Masson,
Paris : 500-501.
Cuisance, D., rioux, J., 2004. Current status of
medical and veterinary entomology in France: Farley, G., 1988. Bilharzia. A history of Imperial
endangered discipline or promising science? Comp. Tropical Medicine. Manchester University Press,
Immunol. Microbiol. Infect. Dis., 27 (5) : 377-392. Manchester.
Delaporte, F., 1989. Histoire de la fièvre jaune. Foucault, M., 1966. Les mots et les choses. Gallimard,
Naissance de la médecine tropicale. Payot, Paris. Paris.
Fintz, M., 2003. Moustiques et gouvernement du Kean, B.H., Mott, K.e. russell, a. eds, 1978. Tropical
paludisme en Afrique. thèse, Sciences Politiques, Medicine and Parasitology. Classic investigations,
Strasbourg. Cornell University Press, ithaca.
Giles-vernick, t., Webb, J.L.a., eds., 2013. Global Medcalf, a., Bhattacharya, S. eds., 2014. Tropical
Health in Africa: Historical Perspectives on Disease Diseases. Lessons from History. orient Black Swan,
Control. ohio University Press, athens. Hyderabad.

131
Entomo-P2.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:08 Page132

Entomologie médicale et vétérinaire

Pelis, K., 2006. Pasteur’s Imperial Missionary. Typhus southern cattle fever. Bureau of Animal Industry
and Tunisia. rochester University Press. Bulletin, 183 : 151-152.
ross, r., 1923. Memoirs, with a full account of the von Uexküll, J., 1934. Streifzüge durch die Umwelten
great malaria. Murray, London. von Tieren und Menschen, (Mondes animaux et
Smith, t., Kilbourne, F.L., 1893. investigations into mondes humains, (1965). traduction de P. Muller,
the nature, causation and prevention of texas or Gonthier, Paris.

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C HAPITRE 7

Importance des maladies


à transmission vectorielle
dans le monde
Didier Fontenille

typhus, rickettsioses, peste, borrélioses, LE SYSTÈME VECTORIEL


cowdriose, onchocercose, loase, filariose de
on a coutume de dire que le concept de mala-
Bancroft, maladie du sommeil, nagana, mala-
dies à transmission vectorielle date de 1877,
die de Chagas, leishmanioses, dengue, fièvre
lorsque Manson a découvert l’implication du
jaune, fièvre catarrhale ovine, fièvre de la vallée
moustique Culex quinquefasciatus dans la
du rift, fièvre à virus West Nile, paludisme,
transmission de la filaire de Bancroft, même si
encéphalites à tiques, fièvres hémorragiques à
le rôle du moustique Aedes aegypti avait été
tiques, etc. Cet inventaire, très incomplet,
suspecté dans la transmission de la fièvre jaune
montre la place importante des maladies dites
dès 1848. en revanche, la perception d’une rela-
« à vecteurs » parmi les maladies infectieuses
tion entre maladies et milieux où pullulent des
touchant l’Homme ou l’animal, ou les deux.
insectes est plus ancienne. Par exemple, le lien
Si certaines de ces maladies relèvent maintenant entre marécages et fièvres palustres a été signalé
beaucoup de l’imaginaire collectif (typhus dès l’antiquité. L’amélioration progressive des
exanthématique), d’autres restent d’actualité connaissances sur les vecteurs, les agents patho-
(paludisme), ré-émergent (maladie du sommeil) gènes, les hôtes vertébrés, les milieux et les
ou sont en expansion (dengue, chikungunya, interactions qu’ils ont entre eux a conduit au
fièvre à virus West Nile, Zika). concept de systèmes vectoriels infectieux.
Ce maintien – voire ce retour – sur le devant de Un système vectoriel implique des populations
la scène des maladies à transmission vectorielle de vecteurs, d’agents pathogènes et de vertébrés
prend d’autant plus d’ampleur que leur diffusion dans un environnement donné, une population
bénéficie de facteurs favorables : intense circu- étant constituée d’un ensemble sympatrique
lation des personnes et des biens, modifications d’individus de la même espèce se reproduisant
de l’environnement liées aux activités humaines, indifféremment entre eux (en panmixie). Le
changements climatiques… Ces changements succès d’un système, c’est-à-dire la transmission
sociétaux et environnementaux globaux auront d’un agent pathogène (virus, bactérie, protozoaire,
un impact significatif sur la dynamique de la nématode), résulte de la rencontre et de la com-
transmission de ces infections dans les décennies patibilité entre les différents acteurs du cycle.
à venir, modifiant la distribution des vecteurs, La rencontre dépend de la capacité d’individus
leur capacité vectorielle et leur contact avec les d’une espèce à vivre dans un écosystème donné,
agents pathogènes et les hôtes. caractérisé par ses composantes biotiques et

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Entomologie médicale et vétérinaire

abiotiques, y compris climatiques. Par exemple, (vecteurs, agents pathogènes, vertébrés) réagis-
la rencontre entre le protozoaire Trypanosoma sent elles-mêmes à ces changements. ainsi, une
cruzi, responsable de la maladie de Chagas, et évolution génétique des populations du virus
son vecteur, un triatome, ne se fait pour le chikungunya a pu être observée (une mutation
moment qu’en amérique, les triatomes vecteurs sur le gène de la protéine d’enveloppe a été sélec-
et les parasites n’étant présents simultanément à tionnée) lorsqu’il a été transmis à la réunion par
l’état naturel que sur ce continent. La rencontre Aedes albopictus en 2006, alors qu’auparavant,
dépend également du comportement de chacun aux Comores et en afrique de l’est, il était
des acteurs. Ce comportement n’est pas fixe au transmis par Aedes aegypti. La sélection de
sein d’une espèce de vecteur, de parasite, d’hôte mécanismes de résistance aux insecticides par
vertébré, mais il est généralement spécifique les vecteurs (ou aux médicaments par les
d’une population. C’est ainsi qu’en Polynésie, parasites) n’est rien d’autre qu’une adaptation
l’agent de la filariose lymphatique (la filaire du système à un nouvel environnement créé par
Wuchereria bancrofti) circule dans les capillaires l’Homme. Un changement de quelque nature que
superficiels de l’homme durant la journée, son ce soit (des composantes du système vectoriel,
vecteur étant le moustique diurne Aedes polyne- de l’environnement biotique ou abiotique qui
siensis. À Mayotte en revanche, où son vecteur les héberge…) modifie inévitablement le risque
Anopheles gambiae est nocturne, ce parasite de transmission. ainsi, comme le signalait déjà
circule la nuit dans les capillaires superficiels. Charles Nicolle dans ses cours au Collège de
La compatibilité est un mécanisme complexe France en 1932 et 1933 (Destin des maladies
qui implique des réponses de type «  tout ou infectieuses, 1933, Félix alcan, Paris), ce qui est
rien » ou au contraire graduées. Par exemple, vrai aujourd’hui concernant les maladies infec-
les Plasmodium humains sont exclusivement tieuses ne le sera probablement pas demain, et
transmis par des moustiques du genre Anopheles est déjà différent d’hier.
(15 % du nombre d’espèces de moustiques). Les
Aedes, Culex, Culiseta, Mansonia, Haemagogus, DES MALADIES PRÉSENTES
Armigeres, Topomyia… constituent des impasses
pour ces parasites. Mais, parmi les plus de SUR TOUT LE GLOBE
450 espèces d’anophèles décrites sur terre, seu- C’est dans les zones intertropicales que les mala-
lement 60 à 80 sont de très bons vecteurs, même dies à vecteurs sont le plus abondantes et qu’elles
si aucune espèce ne semble être totalement génèrent les plus forts taux de morbidité et de
réfractaire à la transmission des Plasmodium mortalité. il n’y a cependant probablement pas
dans la nature. À l’intérieur même d’une espèce, de région au monde où vivent conjointement
les niveaux de compétences sont très variables des arthropodes hématophages et des vertébrés
et dépendent, entre autres, de l’adaptation du qui serait exemptée de maladies à transmission
couple vecteur-parasite ou vecteur-virus. Cette vectorielle. Même dans des régions ayant une
adaptation est la résultante de la coévolution saison tempérée ou chaude très courte, des
entre les populations de parasites, de vecteurs et cycles de transmission peuvent se maintenir.
de vertébrés. ainsi, les populations anophé- L’arbovirus SSHv (Snowshoe Hare virus)
liennes de France métropolitaine, qui furent transmis par moustiques est présent, comme
probablement de bons vecteurs de Plasmodium son nom le laisse deviner, jusqu’en alaska. Le
européens au xxe siècle, sont faiblement compé- virus de l’encéphalite à tiques, transmis par des
tentes pour les Plasmodium africains actuellement Ixodes a été retrouvé à 300 km au sud du cercle
importés. arctique, et on sait que le paludisme humain,
Notons enfin que les systèmes vectoriels sont transmis par des anophèles, était présent en
loin d’être figés. ils sont en perpétuelle évolution, Finlande, au nord du cercle polaire aux xviiie et
puisque les trois populations d’acteurs impliqués xixe siècles (HULDeN et al., 2005).

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Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde

Si un palmarès devait être réalisé, le paludisme, (borréliose de Lyme, leishmanioses, fièvre à


avec plus de 580 000 morts par an, sur tous les virus West Nile, etc.), importation et éventuelle
continents mais en majorité en afrique, arriverait installation d’agents pathogènes tropicaux
probablement en tête des causes de  décès (dengue, chikungunya) ou de vecteurs (Aedes
(WHo, 2014). Les recherches sur cette maladie albopictus) dues à l’intensification des échanges
sont d’ailleurs abondantes, puisque le mot clé internationaux et aux changements environne-
« malaria » renvoie à plus de 75 000 entrées pour mentaux et climatiques.
une recherche bibliographique dans la base de Certaines des maladies à transmission vecto-
données Medline, dont 40 000 pour la période rielle ont une distribution géographique limitée,
2000-2014 (avec plus de 11 articles par jour en alors que d’autres sont largement répandues sur
2014) et 6 262 entrées pour « malaria vector » la surface du globe. La plupart sont liées aux
ou « Anopheles » dans le titre de l’article pour la écosystèmes où vivent les vecteurs ou/et les
même période 2000-2014. La dengue, transmise hôtes vertébrés (voir la définition d’un système
par Aedes aegypti et plus modestement par vectoriel ci-dessus).
Aedes albopictus, est en augmentation constante
année après année. L’oMS estime son incidence L’onchocercose, ou cécité des rivières, dont les
pour l’année 2014 à 60 à 80 millions de cas, dont filaires parasites sont transmises par des simu-
500 000 hospitalisations et plus de 12 000 décès. lies se retrouve le long des rivières à courant
Des cas autochtones de dengue ont été signalés rapide et/ou à petites cascades où se développent
dans plus de 100 pays, mais, en raison de la les larves de simulies. Cependant, si on retrouve
circulation de patients virémiques, des malades des simulies sur tous les continents et sous
de dengue peuvent être observés partout. toutes les latitudes, l’onchocercose est présente
uniquement en afrique intertropicale et, beau-
coup plus localement, dans certaines régions
LA PRISE EN COMPTE d’amérique latine.
DE L’AIRE DE DISTRIBUTION La loase, parasitose due à un helminthe Loa loa,
DES MALADIES est présente uniquement dans le bloc forestier
Parmi les grandes maladies retenues en 2013 équatorial africain, où vivent certaines espèces
par le Programme spécial pour la recherche et de chrysops vecteurs (par exemple Chrysops
la formation sur les maladies tropicales de dimidiata).
l’organisation mondiale de la santé (oMS-tDr), Lorsque les vecteurs se sont adaptés à de nou-
sept sont transmises par des vecteurs. trois sont veaux environnements créés par l’Homme,
considérées comme émergentes ou ré-émergentes certaines maladies ont explosé. L’encéphalite
et non contrôlées (trypanosomose africaine, japonaise est très fréquente dans plusieurs
dengue et leishmaniose). Une pourrait être sous régions d’asie du Sud-est où l’Homme a créé des
contrôle, car des stratégies de lutte existent, mais conditions très favorables au développement
elles sont insuffisamment efficaces (paludisme), d’un excellent vecteur comme le moustique
et pour deux, l’oMS pense que l’élimination Culex tritaeniorhynchus, entre autres par les
pourrait être envisagée (onchocercose et filariose rizières, en même temps qu’il développait
lymphatique). Des maladies à vecteurs sévissent l’élevage intensif de porcs, l’hôte vertébré ampli-
– ou ont été présentes – également sous des ficateur. Certaines maladies à transmission
latitudes tempérées et dans les pays dits « déve- vectorielle ont trouvé leur niche en ville, un
loppés ». Par exemple, la France est confrontée biotope en expansion, où vit plus de la moitié de
au problème d’un triple point de vue  : cycle la population humaine mondiale. C’est le cas de
endémique dans ses départements et territoires la dengue, déjà citée, mais aussi plus récemment
tropicaux (maladie de Chagas, paludisme), de la fièvre à virus West Nile, transmise par des
cycles de zones tempérées en France continentale Culex urbains, y compris à New York.

135
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Entomologie médicale et vétérinaire

L’APPORT DES MÉTHODES RÉCENTES chaque groupe de vecteurs (paludisme dans le


chapitre sur les anophèles, peste dans le chapitre
Les techniques moléculaires et protéomiques sur les puces, trypanosome animale dans le
développées depuis vingt ans ont conduit à chapitre sur les glossines, etc.). Ce chapitre
revisiter totalement les idées et concepts sur présente sous forme de tableaux (tabl. 7.1 à 7.4)
l’importance de certaines maladies transmises un résumé des principales maladies à trans-
par vecteurs. mission vectorielle dans le monde. afin de ne
Par exemple, à la lumière d’analyses génétiques, pas surcharger le chapitre et parce qu’il est
l’ordre des rickettsiales, qui était essentielle- impossible d’être exhaustif, de nombreuses
ment diagnostiquée par sérologie, et dont les maladies vectorielles ne sont pas citées dans
bactéries pathogènes sont transmises par des ces tableaux ci-dessous, soit parce que leur
poux, des puces, des tiques ou d’autres acariens, prévalence ou leur impact pour l’Homme ou
s’est avérée beaucoup plus complexe que ce que l’animal domestique de rente est négligeable
l’on croyait précédemment. De même pour des (par exemple, Plasmodium relictum, à large
maladies aussi connues que le paludisme ou la répartition mondiale et transmis par des
dengue, l’utilisation de la technique de PCr moustiques – Culex, Aedes – est surtout patho-
quantitative en temps réel a permis de démontrer gène pour les canaris), soit parce qu’elles sont
que la part de porteurs asymptomatiques, mais mal documentées, comme les trypanosomes de
néanmoins transmetteurs aux vecteurs, était reptiles ou d’oiseaux, qui peuvent être transmis
très importante. Grâce à la PCr, la recherche par des vecteurs de différents groupes (glossines,
d’agents pathogènes – ou au moins de leurs chrysops, phlébotomes, hippobosques…)
acides nucléiques – chez les vecteurs est devenue (ServiCe, 2001 ; oLSeN, 1974). ainsi, on connaît
beaucoup plus facile, et plusieurs nouveaux actuellement plus de 600 différents arbovirus
arbovirus sont découverts chaque année. (virus transmis par arthropodes aux vertébrés)
(US Department of Health and Human
LES PRINCIPALES MALADIES Services, 2009). Un grand nombre n’a été trouvé
que chez les vecteurs. ils se répliquent très
À TRANSMISSION VECTORIELLE probablement chez des vertébrés, mais ceux-ci
Les différentes maladies causées par les agents sont encore inconnus, ainsi que les éventuelles
pathogènes transmis par les vecteurs sont pathologies associées. Ce sont des virus dit
abordées dans les chapitres correspondant à « orphelins ».

Tableau 7.1 – Principales viroses à transmission vectorielle.


Parmi les plus de 600 virus transmis par arthropodes, seuls quelques-uns, significatifs ou représentatifs,
sont présentés. Une liste exhaustive est consultable sur le site wwwn.cdc.gov/arbocat/

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode

virus Fièvre afrique et Moustiques : Singes Homme Piqûres


de la fièvre jaune amérique Aedes,
jaune intertropicales Haemagogus
(Flavivirus)

virus dengue Dengue Monde tropical Moustiques aucun (singes Homme Piqûres
(D1, D2, D3, D4) (foyers limités Aedes pour les virus
(Flavivirus) en zone tempérée) selvatiques)

136
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Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde

Tableau 7.1 – (suite)

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode

virus West Nile Fièvre tous les Moustiques oiseaux Chevaux, Piqûres
(Flavivirus) à virus continents Culex Homme
West Nile

virus de encéphalite amérique Moustiques oiseaux Homme Piqûres


l’encéphalite de du Nord Culex
de Saint-Louis Saint-Louis
(Flavivirus)

virus de encéphalite asie Moustiques oiseaux Porcs, Piqûres


l’encéphalite japonaise Culex Homme
japonaise
(Flavivirus)

Murray valley encéphalite Papouasie Moustiques oiseaux Homme Piqûres


(Flavivirus) de Murray Nouvelle- Culex
valley Guinée,
australie

virus Chikungunya Monde tropical Moustiques Singes Homme Piqûres


chikungunya (foyers limités Aedes
(alphavirus) en zone
tempérée)

virus Fièvre à virus afrique Moustiques aucun connu Homme Piqûres


o’Nyong-Nyong o’Nyong- Anopheles
(alphavirus) Nyong

virus Maladie australie, Moustiques Marsupiaux Homme, Piqûres


ross river du virus îles du Pacifique Culex, Aedes Bovins,
(alphavirus) ross river chevaux

virus de encéphalite amérique Moustiques oiseaux Chevaux, Piqûres


l’encéphalite équine Culex (Homme)
équine de l’est de l’est
(alphavirus)

virus de encéphalite amérique Moustiques oiseaux Chevaux, Piqûres


l’encéphalite équine Culex (Homme)
équine de l’ouest
de l’ouest
(alphavirus)

virus de encéphalite amérique Moustiques oiseaux Chevaux, Piqûres


l’encéphalite équine du Culex (Homme)
équine du venezuela
venezuela
(alphavirus)

137
Entomo-P2.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:08 Page138

Entomologie médicale et vétérinaire

Tableau 7.1 – (suite)

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode

virus Sindbis Maladie europe, Moustiques oiseaux Homme Piqûres


(groupe) à virus asie, afrique, Culex
(alphavirus) Sindbis australie

virus de Fièvre de la afrique Moustiques aucun ruminants, Piqûres


la fièvre de vallée du rift (> 40 espèces connu Homme
la vallée du rift > 5 genres)
(Bunyaviridae)

virus toscana infection Pourtour Phlébotomes aucun Homme Piqûres


(Phlebovirus) à virus méditerranéen connu
toscana

Fièvre à Fièvre à afrique du Nord, Phlébotomes rongeurs ? Homme Piqûres


phlébotomes phlébotomes sud de l’europe,
(Sicile, Naples...) (fièvre de asie centrale
(Phlebovirus) trois jours,
fièvre à papatasi)

virus CCHF Fièvre afrique, tiques rongeurs, Homme Morsures


(Bunyaviridae) hémorragique europe de l’est, (ixodidae) petits de tiques
de Crimée- asie ruminants,
Congo oiseaux

virus des encéphalite europe, tiques Mammifères Homme Morsures


encéphalites à tiques asie (Ixodes) sauvages de tiques
à tiques
(Flavivirus)

virus encéphalite amérique tiques Petits Homme Morsures


Powassan Powassan du Nord (ixodidae) mammifères de tiques
(Flavivirus) sauvages

virus de la Fièvre amérique tiques rongeurs Homme Morsures


fièvre à tiques à tiques du Nord (ixodidae) de tiques
du Colorado du Colorado
(Coltivirus)

virus de la Fièvre afrique, tiques Suidés Porcs Morsures


fièvre porcine porcine (europe, (Ornithodoros) sauvages de tiques
africaine africaine ouest de l’asie)
(asfarviridae)

virus Fièvre afrique, Culicoides Petits Moutons, Piqûres


Bluetongue catarrhale europe ruminants caprins,
(orbivirus) ovine bovins,
antilopes,
cervidés,
dromadaires

138
Entomo-P2.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:08 Page139

Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde

Tableau 7.1 – (suite)

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode
virus african Fièvre afrique Culicoides Équidés Chevaux, Piqûres
horse sickness équine (Moyen-orient, (tiques, domestiques ânes
(orbivirus) africaine asie) moustiques)
virus Fièvre amérique Culicoides aucun Homme Piqûres
oropouche oropouche centrale connu
(Bunyaviridae) et du Sud
virus Maladie amériques, Culicoides ruminants ruminants Piqûres
de la maladie hémorragique asie, domestiques domestiques
hémorragique épizootique afrique, et sauvages et sauvages
épizootique australie
(orbivirus)
virus anémie Mondiale arthropodes Équidés Équidés Piqûres
de l’anémie infectieuse piqueurs
infectieuse des équidés des genres
des équidés Tabanus
(Lentivirus) Stomoxys
Chrysops
virus de la Myxomatose amériques, vecteurs Lagomorphes Piqûres
myxomatose europe, possibles :
(Leporipoxvirus) australie puces,
moustiques,
simulies,
tiques

Tableau 7.2. – Principales bactérioses à transmission vectorielle.


Complété et modifié d’après roDHaiN et PereZ (1985).
il existe plusieurs synthèses présentant les quelque 30 espèces et sous-espèces de Rickettsia connues en 2014,
et transmises par des poux, des puces, des tiques
(voir par exemple ParoLa et al., 2013 et http://www.bacterio.cict.fr/qr/rickettsia.html).
De même, le groupe des Borrelia, avec plus de 36 espèces signalées transmises par des poux et des tiques
(SaMUeLS et raDoLF, 2010) est en perpétuelle augmentation, au fur et à mesure des découvertes.
Seules quelques bactérioses, significatives ou représentatives, sont listées ci-dessous.

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode

Rickettsia typhus Mondiale Poux aucun Homme Déjections


prowazekii exanthématique connu

Rickettsia typhus Mondiale Puces rongeurs Homme Déjections


typhi murin (Xenopsylla
cheopis)

139
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Entomologie médicale et vétérinaire

Tableau 7.2. – (suite)

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode
Rickettsia Fièvre amérique tiques rongeurs Homme Morsures
rickettsii pourprée du Nord (ixodidae) et autres de tiques
des rocheuses mammifères
Rickettsia Fièvre europe, tiques Mammifères Homme Morsures
coronii boutonneuse afrique, (ixodidae) de tiques
méditer- asie
ranéenne
Orientia Scrub typhus asie acariens rongeurs Homme Morsures
tsutsugamushi (typhus des trombidés d’acariens
broussailles)
Yersina pestis Peste Mondiale Puces rongeurs Homme Piqûres
(Xenopsylla et
cheopis) régurgitation
Bartonella Maladie vallées andines Phlébotomes aucun Homme Piqûres
bacilliformis de Carrión, d’amérique (Lutzomyia) connu
fièvre du Sud
de oroya
Bartonella infection Mondiale Pou de corps aucun Homme Piqûres
quintana à Bartonella connu
quintana
Borrelia Borréliose afrique, tiques Bovins Moutons, Morsures
theileiri amériques, (ixodidae) chevaux, de tiques
australie cervidés
Borrelia Fièvre afrique Poux aucun Homme Piqûres
recurrentis récurrente connu
à poux
Borrelia Fièvre afrique, tiques Petits Homme Morsure
duttonii récurrente asie, (argasidae, mammifères de tiques
(ou espèces à tiques amériques ornithodores)
proches)
Borrelia Borréliose amérique tiques Mammifères, Homme Morsure
burgdorgferi de Lyme du Nord, Ixodes oiseaux de tiques
europe, asie
Anaplasma anaplasmose Mondiale tiques (et ruminants Bovins Morsures
marginale transmission sauvages de tiques
mécanique
par diptères)
Cowdria Cowdriose afrique, tiques aucun Bovins, Morsures
ruminatum antilles, Amblyomma connu caprins, de tiques
Mascareignes ovins

140
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Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde

Tableau 7.3 – Principales protozooses à transmission vectorielle.


Complété et modifié d’après roDHaiN et PereZ (1985).

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode

Trypanosoma Maladie amériques triatomes Nombreux Homme Déjections


cruzi de Chagas mammifères

Trypanosoma Nagana afrique Glossines ruminants Bétail Piqûres


congolense (et mécani- sauvages
et T. vivax quement
par stomoxes,
tabanides)

Trypanosoma Maladie afrique Glossines Porc, Homme Piqûres


brucei du sommeil de l’ouest et guib harnaché ?
gambiense afrique centrale

Trypanosoma Maladie afrique Glossines Guib harnaché, Homme Piqûres


brucei du sommeil orientale bubale,
rhodesiense et afrique bétail
australe

Plasmodium Paludisme Mondiale Moustiques aucun Homme Piqûres


falciparum (85 % afrique) Anopheles (singes pour
P. vivax P. knowlesi)
P. malariae
P. ovale
P. knowlesi

Leishmania Leishmanioses amérique Phlébotomes rongeurs, Homme Piqûres


complexe cutanées tropicale chats,
Mexicana et cutanéo- opossums
L. mexicana muqueuses
L. amazonensis
L. venezuelensis

Leishmania Leishmanioses amérique Phlébotomes rongeurs, Homme Piqûres


complexe cutanées tropicale, chien,
Tropica et cutanéo- afrique du Nord, mammifères
L. tropica  muqueuses Moyen-orient, forestiers
L. major asie sud-américains
L. aethiopica
L. braziliensis
L. guyanensis
etc.

Leishmania Leishmanioses Méditerranée, Phlébotomes rongeurs, Homme Piqûres


complexe viscérales asie, afrique, chiens,
Donovani (Kala azar) amérique du Sud canidés sauvages
L. donovani selon les espèces (selon les foyers)
L. infantum
L. chagas

141
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Entomologie médicale et vétérinaire

Tableau 7.3 – (suite)

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode
Leucocytozoon Leucocyto- Mondiale Simulies, oiseaux Piqûres
sp. zoonose en fonction culicoïdes
des espèces
Babesia Babésiose Mondiale tiques aucun connu Bovins Morsures
bigemina (Piroplasmose) tropicale (Rhipicephalus = de tiques
et subtropicale Boophilus)
Theileria theilériose europe, tiques aucun connu Bovins Morsures
annulata afrique, asie de tiques
Theileria equi theilériose Mondiale tiques aucun connu Équins Morsures
du cheval de tiques
Besnoitia Besnoitiose europe, transmission aucun connu Bovins Piqûres
besnoiti afrique, asie, mécanique
amérique (diptères
du Sud brachycères)

Tableau 7.4. Principales helmithioses ou filarioses à transmission vectorielle.


Complété et modifié d’après roDHaiN et PereZ (1985).

Agent Maladie Répartition Principaux Réservoir Principaux Mode de


pathogène vecteurs animal autres contamination
vertébrés par
touchés l’arthropode
Wuchereria Filariose Mondiale Moustiques aucun Homme Piqûres
bancrofti lymphatique tropicale Anopheles, connu
Aedes, Culex
selon régions
Brugia Filariose asie tropicale Moustiques Mammifères Homme Piqûres
malayi lymphatique Anopheles, sauvages
Mansonia,
Aedes
Onchocerca onchocercose afrique, Simulies aucun Homme Piqûres
volvulus amérique connu
tropicale
Loa loa Loase afrique Chrysops aucun connu Homme Piqûres
centrale (peut-être singes)
Mansonella Mansonellose afrique Culicoïdes Grands singes Homme Piqûres
perstans et amérique
intertropicale
Dirofilaria Dirofilariose Mondiale Moustiques Chats, Chien Piqûres
immitis Aedes Anopheles renards,
Mansonia furets

142
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Importance des maladies à transmission vectorielle dans le monde

RÉFÉRENCES in Microbiological and Biomedical Laboratories, 5th


edition. HHS Publication n° (CDC) 21-1112, 438 p.
WHo, 2014, World malaria report. 142 p.
endemic malaria: an ‘indoor’ disease in northern
Huldén, L.e., Huldén, L.a., Heliövaara, K., 2005.
Service, M. (editor), 2001. The Encyclopedia of
Arthropod-transmitted Infections. Cabi publishing, europe. Historical data analysed. Malar. J., 4 : 19.
608 p. Parola, P., Paddock, C.D., Socolovschi, C., Labruna, M.B.,
olsen, o.W., 1974. Animal Parasites. Their Life Mediannikov, o., Kernif, t., 2013. Update on tick-
Cycles and Ecology. University Pask Press, Canada, borne rickettsioses around the world: a geographic
564 p. approach. Clin. Microbiol. Rev., 26 : 657-702.
U.S. Department of Health and Human Services, Public Samuels, D.S., radolf, J.D., 2010. Borrelia: Molecular
Health Service, Centers for Disease Control and Biology, Host Interaction and Pathogenesis. Caister
Prevention, National institutes of Health, 2009. Biosafety academic Press, 547 p.

143
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C HAPITRE 8

Changements globaux et émergence


d’infections à transmission vectorielle
Renaud Lancelot, Guy Hendrickx, Hélène Guis

Les changements globaux – ou planétaires – rielle, ce sont surtout les effets des changements
peuvent être de nature démographique, écono- environnementaux sur ces infections qui ont été
mique, sociale, politique, environnementale, étudiés. en effet, par leurs traits biologiques et
etc. Ces changements majeurs affectent la santé écologiques, les arthropodes sont très sensibles
humaine et animale de multiples façons : soit aux conditions environnementales (taKKeN et
directement, en étant sources de mortalité ou de KNoLS, 2007). ils subissent ces conditions telles
morbidité (vagues de chaleur, pollution), soit que l’humidité relative et la température tout en
en modifiant l’équilibre précaire entre les dyna- disposant de moyens limités pour y échapper :
miques de populations des hôtes vertébrés et recherche de conditions optimales dans leur
des agents pathogènes qui les infectent, à micro-environnement, ou entrée en diapause
l’origine – ou non – d’une maladie (rHoDaiN, lorsque les conditions sont défavorables, y com-
2003). Concernant les infections à transmission pris sous forme d’œufs ou de pupes résistants
vectorielle, cet équilibre est modifié lors de à la dessiccation (moustiques Aedes spp.,
changements dans la répartition et la densité glossines…). en conséquence, les changements
des hôtes vertébrés, des vecteurs arthropodes et environnementaux – y compris les changements
des agents pathogènes, à la suite de phénomènes climatiques – affectent grandement les émer-
d’urbanisation ou d’accroissement des flux de gences d’infections à transmission vectorielle
personnes et de marchandises par exemple. (De La roCQUe et al., 2008). Ce constat a été
Les conditions de transmission elles-mêmes à la base des projets de recherche eDeN et
peuvent être modifiées, lors de variations des eDeNext (encadré 8.1) d’où sont issus beaucoup
taux de contacts à densité égale d’hôtes, par de notions et d’exemples présentés dans ce
exemple. chapitre.
Nous illustrons ici comment ces changements
peuvent affecter l’introduction, l’installation et LE PROCESSUS D’ÉMERGENCE :
la diffusion des infections à transmission
vectorielle via leurs effets sur les hôtes verté- LES ACTEURS
brés, les vecteurs arthropodes et les agents Le processus d’émergence des infections à
pathogènes, en insistant sur les aspects propres transmission vectorielle est un phénomène
à ces infections. complexe. en effet, trois types d’acteurs sont
Si les changements de toute nature affectent à considérer : l’hôte vertébré, le vecteur arthro-
l’incidence des infections à transmission vecto- pode, l’agent pathogène.

145
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Entomologie médicale et vétérinaire

Encadré 8.1. EDEN et EDENext


Le projet eDeNext, Biology and control of vector-borne infections, projet de recherche européen
(7e PCrDt, 2011-2015), a visé la production de résultats utilisables en santé publique. il s’est appuyé
sur les acquis du projet eDeN (2005-2010). Les recherches ont porté sur les processus d’émergence
et d’installation des infections vectorielles, et sur l’évaluation des méthodes de contrôle des popu-
lations de vecteurs pour briser les cycles épidémiologiques. Une organisation par groupe de vecteurs
a été retenue : tiques, moustiques, phlébotomes et culicoïdes, ainsi que rongeurs. Ces derniers sont
en effet des hôtes pour les vecteurs arthropodes, et ils sont les réservoirs d’agents pathogènes à
transmission vectorielle (e.g. virus de l’encéphalite à tiques) ou non vectorielle (e.g. Hantavirus).
Les approches intégrées ont été facilitées par la mise en place d’équipes transversales : formation et
gestion de données, modélisation et santé publique.
Les projets eDeN et eDeNext ont rassemblé une soixantaine de partenaires de 30 pays d’europe, du
Proche-orient et d’afrique. Plus de 600 articles scientifiques ont été publiés et plus de 120 thèses
d’université ont été soutenues, fédérant ainsi un réseau de recherche européen et international.
eDeN et eDeNext ont été coordonnés par le Cirad : voir http://www.edenext.eu/

L’hôte vertébré Pediculus humanus humanus, hôte intermédiaire


et vecteur. Le plus souvent, plusieurs espèces du
La majorité des hôtes vertébrés sont des ani-
même genre (Anopheles pour le paludisme) ou
maux sauvages ou domestiques, plus rarement
de genres différents (de moustiques pour la
l’Homme. Parfois, un seul hôte est en cause :
Fvr, de tiques pour la fièvre hémorragique de
l’Homme dans le cas du paludisme, par exemple.
Crimée-Congo (FHCC) ou des puces du rat,
Plus fréquemment, plusieurs hôtes vertébrés
Xenopsylla cheopis dans les régions tropicales et
sont impliqués dans le cycle épidémiologique ;
Nosopsyllus fasciatus en région tempérée, pour
quand l’Homme est concerné, on parle de zoo-
la peste due à Yersinia pestis) sont impliquées
nose pour désigner une infection naturellement
(HooGStraaL, 1979 ; aUDoiN-roUZeaU, 2007 ;
transmissible de l’animal à l’Homme ou de
CHevaLier et al., 2010).
l’Homme à l’animal (toutes les zoonoses ne sont
pas des infections à transmission vectorielle). Le
spectre d’hôtes peut être très large  : micro- L’agent pathogène
mammifères, oiseaux, grands mammifères, il est bien identifié quand la maladie en cause
humains. Les exemples sont nombreux : répond au postulat de Koch (encadré 8.2).
– fièvre de la vallée du rift (Fvr) : nombreuses Cependant, le pouvoir pathogène d’un agent
espèces de ruminants domestiques et sauvages, peut varier considérablement selon l’espèce et
dromadaire, Homme ; la race animale de l’hôte, le statut physiologique
– fièvre du Nil occidental (FNo) : nombreuses et sanitaire de celui-ci, en particulier son état
espèces d’oiseaux, équidés, chien, Homme ; immunitaire, des facteurs génétiques, le génotype
du pathogène et les conditions de l’infection.
– encéphalite à tiques  : rongeurs, ruminants ainsi les cas cliniques de Fvr à la suite de
domestiques et sauvages, Homme, etc. piqûres de moustiques infectés sont rares chez
l’Homme, mais peuvent être beaucoup plus
Le vecteur arthropode fréquents et graves lors d’une exposition mas-
Bien que cela soit rare, l’agent pathogène peut sive à l’occasion d’un avortement infectieux ou
être spécifique d’une seule espèce d’arthropode de l’abattage d’un ruminant en phase de virémie
vecteur. ainsi, le typhus exanthématique, dû à (PÉPiN et al., 2010). Par ailleurs, un même
Rickettsia prowazekii, est transmis par le pou pathogène peut produire des tableaux cliniques

146
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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

le cas des pathogènes transmis par des tiques


Encadré 8.2. Postulat de Koch (C oSSoN et al., 2014). L’émergence est alors
Le postulat de Koch (médecin allemand, difficile à caractériser, tant pour le comptage des
1843-1910) précise les conditions nécessaires cas que pour la mise en évidence des facteurs
pour qu’un agent (micro-organisme) soit explicatifs.
considéré comme causal d’une maladie :
1. l’agent doit être présent chez tous les hôtes LES ÉTAPES DE L’ÉMERGENCE
présentant la maladie et absent des hôtes
sains ; À cette complexité inhérente à la biologie et à
2. il doit pouvoir être isolé et cultivé en culture l’écologie des acteurs interagissant dans les
pure ; cycles épidémiologiques, et finalement à l’épi-
3. l’inoculation de cette culture à un hôte sain démiologie même des infections à transmission
doit pouvoir reproduire la maladie ; vectorielle s’ajoute la complexité du processus
4. le même agent doit pouvoir être isolé de d’émergence, qui peut se décomposer en trois
l’hôte ainsi inoculé. étapes (introduction, installation et diffusion),
et cela pour chacun des acteurs :
1– introduction de l’hôte et/ou du vecteur et/ou
du pathogène ;
très variables (e.g. borréliose de Lyme et infection
par Borrelia burgdorferi s.l., riZZoLi et al., 2007), 2– installation de l’hôte et/ou du vecteur et/ou
différents pathogènes peuvent entraîner des du pathogène ;
signes cliniques proches (e.g. Borrelia spp.), et des 3– diffusion de l’hôte et/ou du vecteur et/ou du
co-infections se produisent fréquemment dans pathogène.

Occurrence Évaluation des risques en fonction de


Situations existantes Maladie de la
chez maladie Hôte Vecteur Pathogène
chez
Chien Vecteur Pathologie l’homme l’homme Introduction Installation Diffusion Introduction Installation Diffusion Introduction Installation Diffusion
1 1 1 0 H 0 0 1 0 0 1 0 0 1
1 1 1 1 R 0 0 1 0 0 1 0 0 1
1 1 0 0 H 0 0 1 0 0 1 1 1 1
1 0 1 0 H 0 0 1 0 0 1 1 1 1
1 0 1 1 R 0 0 1 0 0 1 1 1 1
1 0 0 0 H 0 0 1 1 1 1 1 1 1
0 1 1 0 TR 1 1 1 0 0 1 0 0 1
0 1 1 1 TR 1 1 1 0 0 1 0 0 1
0 1 0 0 R 1 1 1 0 0 1 1 1 1
0 0 1 0 TR 1 1 1 1 1 1 0 0 1
0 0 1 1 TR 1 1 1 1 1 1 0 0 1
0 0 0 0 R 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 = présent H = habituelle 0 = négligeable
0 = absent R = rare (à l’exception d’une réintroduction suivie d’une réinstallation)
TR = très rare 1 = à prendre en considération

Figure 8.1 – Grille établie pour l’évaluation du risque d’émergence de leishmaniose en Europe,
à l’occasion de l’expertise VBoRnET réalisée pour le compte du European Center for Disease Prevention
and Control (ECDC).
Les experts devaient indiquer les circonstances épidémiologiques existantes en s’appuyant sur le tableau
de gauche, en rose (ex. : 1111 pour présence de chiens, de phlébotomes et de Leishmania, avec cas humains).
ensuite, ils devaient donner les scénarios d’émergence les plus vraisemblables (3 tableaux jaune, vert et bleu
de droite), et indiquer les changements environnementaux ou socio-économiques potentiellement associés
à ces scénarios.

147
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Entomologie médicale et vétérinaire

Une quatrième étape peut être considérée : la (eJ) en australie dans les années 1990 (riZZoLi
pérennisation ou l’endémisation du cycle épidé- et roCHeSter, 2001). Pour les seconds, le trans-
miologique. Quoi qu’il en soit, chaque étape est port passif par le vent de moucherons infectés
déterminée par des facteurs qui ne sont pas a été évoqué à diverses reprises pour expliquer
nécessairement spécifiques des infections à des émergences de fièvre catarrhale ovine
transmission vectorielle. La conceptualisation de (FCo) ou de peste équine dans plusieurs pays
ces étapes permet d’établir une grille de lecture du pourtour méditerranéen (espagne vers
et d’évaluation du risque d’émergence des infec- Maroc pour la peste équine, tunisie vers italie,
tions à transmission vectorielle (fig. 8.1). Nous ou Maroc vers espagne pour la FCo) depuis les
allons maintenant détailler les trois premières années 1950, ou dans le nord de l’europe (de la
étapes de l’émergence et identifier les change- Belgique vers l’angleterre) plus récemment
ments globaux associés aux augmentations du pour le cas de la FCo à virus de sérotype 8, ou
risque de chacune d’entre elles. du virus Schmallenberg.
Le commerce et les voyages internationaux, ainsi
L’introduction que la mobilité animale sous toutes ses formes,
Introduction de l’hôte vertébré sont des facteurs importants d’introduction de
Cette situation se produit fréquemment dans un vecteurs infectés ou non par des pathogènes.
contexte de front pionnier, que ce soit pour des ainsi, le moustique Aedes aegypti – d’origine
hôtes humains ou animaux. Par exemple, une africaine –, vecteur des virus de la fièvre jaune,
étude phylogénétique des souches disponibles de la dengue, du chikungunya et du Zika, a été
de virus de la Fvr a permis de déterminer que introduit dans de nombreuses régions du
le plus récent ancêtre commun des virus actuel- monde à l’occasion du commerce triangulaire
lement connus remontait à la fin du xviiie siècle, des esclaves. L’établissement de populations de
une période caractérisée par un développement ces moustiques a ensuite permis le développe-
rapide de l’élevage des ruminants en afrique de ment d’épidémies de fièvre jaune et de dengue
l’est et australe, consécutif à la déforestation et dans les territoires infestés, comme cela a été
l’introduction de races exotiques (BirD et al., démontré par une étude d’épidémiologie molé-
2007). La multiplication actuelle des fronts pion- culaire des souches virales de fièvre jaune
niers en afrique, en asie et en amérique du Sud, (BrYaNt et al., 2007).
sous l’influence de la pression démographique Plus récemment, le moustique Aedes albopictus
et de l’augmentation des besoins en protéines – d’origine asiatique et vecteur naturel des virus
animales, peut faire craindre que ce type de de la dengue, du chikungunya et du Zika – a été
processus devienne de plus en plus fréquent. introduit dans de nombreux pays par le biais du
commerce des pneus usagés. Ces pneus sont en
Introduction du vecteur effet stockés dans des entrepôts à ciel ouvert
Les vecteurs ailés peuvent coloniser de nouveaux exposés aux intempéries. L’eau de pluie s’accu-
territoires par leur vol actif ou passif, ou par mule dans les pneus, constituant autant de
transport passif. L’introduction de vecteurs gîtes de ponte pour les moustiques. Les œufs
par le vent peut se faire sur des distances de d’Ae. albopictus, résistants à la dessiccation, peu-
plusieurs dizaines à plusieurs centaines de vent être transportés par bateau avec les pneus
kilomètres, en particulier au-dessus des mers et sur des distances considérables, et éclore à la
des océans, où les turbulences aériennes sont remise en eau suivante sur le site de destination
moins fortes qu’au-dessus des terres. Cela a été (reiter et SPreNGer, 1987). Ce moustique a
étudié pour les moustiques et les moucherons ainsi été introduit en europe de longue date,
piqueurs du genre Culicoides. Pour les premiers, probablement pour la première fois en albanie
le rôle du vent a été incriminé pour expliquer dans les années  1970. D’autres mécanismes
l’introduction du virus de l’encéphalite japonaise d’introduction ont été mis en évidence, comme

148
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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

l’importation en europe depuis le sud de la Chine l’importation de bétail en provenance du Brésil


des «  lucky bamboos  » Dracaena sanderiana ou d’afrique du Sud. il s’avère que la lignée issue
(Dracaena, Liliacea). Ces plantes d’ornement de cette introduction est multi-résistante aux
voyagent en effet par bateau dans des containers, acaricides usuels, et dotée d’une fitness supé-
sous forme de boutures conservées dans des rieure à celle des populations locales, qu’elle a
récipients contenant de l’eau. Ces récipients supplantées en l’espace de quelques années.
servent de gîtes de ponte pour Ae. albopictus. Cette tique se répand en afrique de l’ouest à
Les œufs éclosent pendant le voyage, et les l’occasion des mouvements commerciaux et de
moustiques adultes sont libérés à destination transhumance du bétail (MaDDer et al., 2012).
lors de l’ouverture des containers ou émergent Les migrations d’oiseaux sont un autre mode
dans des serres où les boutures sont cultivées. d’introduction de tiques dans des territoires
La présence en europe de l’ouest de quatre jusque-là indemnes. Les oiseaux sont en effet
autres espèces d’Aedes d’origine exotique des hôtes fréquents pour les stades immatures
(Ae. japonicus, Ae. atropalpus, Ae. triseriatus, de tiques, éventuellement elles-mêmes infectées
Ae. koreicus) a été récemment signalée, et il est par divers pathogènes. Les taux d’infestation des
vraisemblable que d’autres espèces invasives oiseaux par les tiques sont souvent faibles.
soient déjà présentes mais n’aient pas encore été Cependant, cette infestation minime est com-
identifiées (MeDLoCK et al., 2012). L’intensi- pensée par la taille des populations aviaires
fication des échanges économiques avec l’asie impliquées dans ces migrations, qui se comptent
et l’afrique – notamment par les containers en milliards d’individus à chaque saison
transportés par voie maritime – peut faire (viCKerY et al., 2014). ainsi, dans sa revue sur
craindre l’introduction de nouvelles espèces l’épidémiologie de la FHCC, HooGStraaL
et l’accroissement consécutif du risque épidé- (1979) estimait que plusieurs espèces de tiques
mique d’arboviroses (tateM et al., 2006). impliquées dans la transmission du virus étaient
Les risques d’introduction de vecteurs arthro- sujettes au risque d’introduction intercontinen-
podes liés au commerce international ne se tale via les migrations aviaires (tabl.  8.1). Ce
limitent pas aux vecteurs ailés. Les tiques sont risque a récemment été avéré lors de la collecte de
concernées, notamment dans le cadre des tiques sur des passereaux migrateurs capturés au
échanges d’animaux sur pied. La tique Maroc ou en turquie, chez lesquels le génome
Amblyomma variegatum, vecteur de l’agent de du virus FHCC a été mis en évidence.
la cowdriose (Ehrlichia ruminantium), a ainsi
été introduite avec cet agent pathogène dans Tableau 8.1 – Espèces de tiques impliquées
certaines îles des antilles à l’occasion de l’im- dans la transmission du virus de la fièvre
portation de bétail en provenance d’afrique, au hémorragique de Crimée-Congo
xixe siècle (MoreL, 1966). Parmi les nombreux et comportant au moins un stade ornithophile
exemples similaires, on peut citer le cas de (d’après HooGsTRAAL, 1979).
Rhipicephalus (Boophilus) microplus, l’une des Région Espèce de tiques
tiques les plus importantes au plan économique.
eurasie Argas persicus
originaire d’asie du Sud, elle a été introduite en Ixodes ricinus
afrique via Madagascar (à la fin du xixe siècle), Haemaphysalis punctata
en australie, dans la région Caraïbe et sur le Hyalomma m. marginatum
continent américain à l’occasion d’importations H. marginatum turanicum
de bovins sur pied. Pour ce qui concerne l’afrique, afrique Hyalomma marginatum rufipes
cette tique est longtemps restée confinée à ses H. impeltatum
régions orientale et australe, jusqu’à une période H. truncatum
récente. Cependant, elle a été détectée en Côte H. nitidum
Amblyomma variegatum
d’ivoire en 2007, probablement à la suite de

149
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Entomologie médicale et vétérinaire

Introduction de pathogènes aux xvie et xviie siècles. Cette introduction


De nombreux pathogènes peuvent être intro- semble avoir provoqué l’émergence de la peste
duits avec leurs vecteurs, que ce soient des porcine africaine (PPa) chez le porc (MiCHaUD
moustiques (e.g., cas de paludisme observés à et al., 2013). Le virus causal, à l’origine un virus
proximité des aéroports internationaux), les de tique molle du genre Ornithodoros (acari,
moucherons culicoïdes (transport par le vent), argasidae) selon toute vraisemblance, a proba-
les tiques hébergées par les oiseaux ou les puces blement d’abord circulé à bas bruit pendant des
porteuses de bacilles pesteux par des ballots de décennies chez ces porcs rustiques en afrique
tissus, chapeaux ou vêtements. australe et orientale, avant de provoquer des
épidémies de PPa dans les premiers élevages
L’introduction par des hôtes infectés est a priori porcins intensifs installés au Kenya au début du
une voie plus importante sur le plan épidémiolo- xxe siècle.
gique, pour autant que ces hôtes soient en contact
avec des populations de vecteurs compétentes Le second exemple est celui de l’introduction
vis-à-vis du pathogène et soient capables de les d’un écureuil terrestre, le tamia de Sibérie
infecter lors du repas sanguin. C’est ainsi que le (Tamias sibiricus barberi), dès les années 1960
paludisme a été récemment réintroduit en Grèce, dans les forêts européennes à la suite d’aban-
par des travailleurs agricoles en provenance de dons intempestifs de ces animaux par leurs
pays infectés. Les épidémies de chikungunya propriétaires. or, les individus de cette espèce
survenues à la réunion en 2005-2006 ou aux invasive, maintenant installée, sont plus lourde-
antilles en 2013-2014 et en Polynésie à partir de ment infestés par la tique Ixodes ricinus que les
2014 sont également imputables à l’introduction rongeurs tels que le campagnol roussâtre
de virus par des personnes infectées. (Myodes glareolus) ou le mulot sylvestre
(Apodemus sylvaticus), deux des hôtes habituels
en conclusion, les changements de nature de cette tique. en conséquence, les tamias sont
anthropique tels que l’intensification des plus souvent infectés par Borrelia burgdorferi s.l.,
échanges commerciaux et des mouvements de l’agent causal de la borréliose de Lyme transmis
populations humaines et animales sont des par Ixodes ricinus. ils constituent à leur tour une
facteurs majeurs d’émergences. Ces facteurs source plus importante de ces bactéries pour les
sont eux-mêmes souvent déterminés par des larves et nymphes de la tique dont les taux
conditions socio-économiques. Cependant, les d’infection augmentent. au final, le risque de
conditions et circonstances des introductions transmission de la borréliose de Lyme à
restent souvent inconnues, ce qui rend difficile l’Homme à la suite de l’installation des tamias
et pénalise la mise en place de stratégies préven- de Sibérie s’en trouve accru (MarSot et al.,
tives efficaces. ainsi, lors des deux dernières 2013).
épizooties impliquant des pathogènes transmis
par des moucherons culicoïdes qui ont touché Installation du vecteur
l’europe du Nord et de l’ouest – le virus de la tout comme il est souvent difficile d’identifier
FCo de sérotype 8 de 2006 à 2009 et le virus les circonstances précises d’introduction d’un
Schmallenberg –, les circonstances d’introduc- vecteur ou d’un pathogène, il est rare de pouvoir
tion des virus n’ont pas été élucidées. détecter et suivre l’installation d’une espèce
invasive de vecteur. Un tel objectif a néanmoins
L’installation été atteint par le réseau français de surveillance
Installation de l’hôte vertébré des Culicoides, qui a détecté l’introduction de
Ce point est illustré par deux exemples. Le C. imicola, vecteur afro-asiatique de FCo, en
premier est celui de l’introduction puis de 2003, sur deux sites du littoral méditerranéen
l’installation du porc domestique en afrique continental français. L’année suivante, l’installa-
australe, associée à la colonisation portugaise tion d’une population de C. imicola sur des sites

150
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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

voisins a été mise en évidence. Le suivi annuel des équipes de recherche des séries chronolo-
de cette installation a permis d’estimer une giques s’étendant sur une quinzaine d’années,
vitesse d’expansion assez lente, d’environ 15 km recueillies dans des conditions standardisées.
par an, entre 2005 et 2010. Ces données permettent d’ores et déjà de
alors qu’auparavant les moyens consacrés à la construire des modèles de distribution d’espèces
vigilance (risques d’introduction) ou à la surveil- et de tester, à l’aide de modèles climatiques,
lance de l’expansion des populations d’espèces l’influence des conditions environnementales
invasives étaient limités en europe, la situation et de leurs changements sur la distribution
a changé à la fin des années 2000, avec la mise des vecteurs et le risque associé d’infections à
en place du réseau vBorNet puis de sa version transmission vectorielle.
étendue vectorNet (encadré 8.3) qui rassemblent avec les données sur les vecteurs, la seconde
entomologistes médicaux et spécialistes euro- condition pour étudier les conséquences des
péens de santé publique et vétérinaire. Dans ces changements globaux sur l’installation (ou la
réseaux, outre les espèces invasives de moustiques disparition) de ces espèces est la disponibilité
(Ae.  aegypti, Ae.  albopictus, Ae.  japonicus, de données environnementales à différentes
Ae.  koreicus), les principaux vecteurs endé- résolutions spatio-temporelles. Des avancées
miques d’importance pour la santé publique ont méthodologiques ont permis la production de
été intégrés : tiques (Dermacentor reticulatus, tels jeux de données, utilisables par les entomo-
Hyalomma marginatum, Ixodes persulcatus, logistes, les écologues et les épidémiologistes.
I. ricinus) et phlébotomes (Phlebotomus ariasi, ils sont obtenus à partir de capteurs optiques,
P. neglectus, P. papatasi, P. perfiliewi, P. perni- thermiques ou radar, embarqués sur des satel-
ciosus, P.  sergenti, P.  similis, P.  tobbi). Dans lites, à des résolutions spatiales allant de moins
vectorNet, les moucherons du genre Culicoides d’un mètre à quelques kilomètres, pour certains
sont également pris en compte. permettant des suivis sur plusieurs décennies.
Les données acquises dans ces réseaux permettent Ces capteurs détectent certaines longueurs
de déterminer la distribution géographique des d’onde de lumière réfléchie par la surface ter-
vecteurs les plus importants en termes de santé restre, ou l’écho d’ondes envoyées (radars). La
publique. en cela, elles complètent les données combinaison de ces données permet de recons-
collectées selon des protocoles harmonisés mis tituer des variables d’intérêt écologique  :
en place par les projets de recherche eDeN et température, pluviométrie, élévation, végétation
eDeNext (fig. 8.2), mettant ainsi à disposition (encadré 8.4).

Encadré 8.3. VBORNET et VectorNet


vectorNet (European network for sharing data on the geographic distribution of arthropod vectors,
transmitting human and animal disease agents) fait suite à vBorNet en raison d’un souci de
l’eCDC (european Centre for Disease Prevention and Control) et de eFSa (european Food Safety
authority) d’élargir les activités vers le secteur vétérinaire et au bassin méditerranéen. Le réseau est
financé pour 4 ans (2014-2018) par un contrat cadre et est exécuté par un consortium de 20 partenaires
coordonnés par avia-GiS.
en plus de cette extension thématique et géographique, vectorNet utilise les deux tiers de son budget
(4 millions d’euros) pour des enquêtes de terrain en vue de compléter les cartes établies en utilisant
l’approche veCMaP™.
Les résultats permettront à l’europe d’être mieux préparée pour mener des études de risque et
faciliter l’évaluation d’épidémies à transmission vectorielle, dans une perspective « one Health ».
Contact : secrétariat de vectorNet : vversteirt@avia-gis.com

151
Entomo-P2.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:08 Page152

Entomologie médicale et vétérinaire

Forêt tempérée à grandes feuilles et mixte


Forêt tempérée de conifères
Forêt boréale/taïga
Prairie tropicale et subtropicale, savane, épineux
Prairie tempérée, savane, épineux
Prairie inondée et savane
Prairie de montagne et épineux
Toundra
Forêt méditerranéenne, maquis
Désert et forêt sèche arbustive
Mangrove

Figure 8.2 – Emprise géographique cumulée des projets EDEn et EDEnext.


Les pays colorés étaient impliqués dans les projets. Les couleurs correspondent aux biomes étudiés
(source : oLSoN et al., 2001).

Structure Déprise Cueillette alimentaire Promenade,


de la forêt agricole de subsistance loisirs

Couverture du sol : Utilisation du sol :


structure et composition fréquentation de la forêt

Intersection
Gestion entre couverture et utilisation :
de la forêt contact tiques-humains

Régime foncier
Encéphalite à tiques :
infections et cas cliniques

Figure 8.3 – Modèle conceptuel de l’occurrence de l’encéphalite à tiques à l’échelle du paysage


(adapté de VAnWAnBEkE et al., 2010).

152
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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

Encadré 8.4. Données satellitaires


Les images issues des capteurs Modis des satellites aqua et terra de la Nasa, à résolution spatiale
modérée (250 m à 1 km) et à haute résolution temporelle (images quotidiennes), sont fréquemment
utilisées car elles sont d’accès facile et permettent notamment de mesurer les températures de surface
du sol et l’indice de végétation à différence normalisée (Normalized Difference Vegetation Index,
NDvi). Des transformées de Fourier de ces images ont été construites et mises à la disposition des
scientifiques. elles permettent de résumer les variations annuelles et saisonnières des variables envi-
ronnementales initiales, et de les utiliser dans la construction de modèles de distribution d’espèces,
par exemple. D’autres types de données sont disponibles, telles que celles fournies par les capteurs
avHrr (Advanced Very High Resolution Radiometer) des satellites de la famille Noaa de la Nasa
(1 km de résolution spatiale), couvrant la période allant de 1978 à aujourd’hui. Ces capteurs ont permis
de construire une série temporelle de NDvi couvrant la plus grande partie du globe, de 1981 à 2012.
enfin, les données issues des capteurs embarqués sur les satellites Spot veG-1 et veG-2 du pro-
gramme Spot végétation de l’agence spatiale européenne sont à l’origine de séries chronologiques
(depuis 1998) des principales variables environnementales d’intérêt pour l’écologie des vecteurs.
Ces données environnementales sont mises à disposition des chercheurs et des agences de santé
publique grâce à un système d’information : http://www.edenextdata.com/. Une grande partie de
ces données est disponible sur le géo-portail European Environment and Epidemiology network (e3)
de l’eCDC : https://e3geoportal.ecdc.europa.eu/.

D’autres développements, utilisant des données par l’introduction d’un individu infectieux dans
satellitaires à très haute résolution spatiale, ont une population entièrement indemne et réceptive
permis de préciser comment les changements à l’agent infectieux. Si R0 > 1, une épidémie peut
globaux s’expriment à l’échelle des paysages, où se produire après une telle introduction. Dans
se déroulent les processus éco-épidémiolo- certains cas, il est possible de trouver une expres-
giques. C’est ainsi qu’a été formalisé le concept sion mathématique pour R0. La transmission
de « paysage pathogène » (fig. 8.3), appliqué à vectorielle aboutit à un système épidémiologique
différents pathosystèmes tels que la tique Ixodes complexe avec l’intervention d’un troisième
ricinus et le virus de l’encéphalite à tiques (tBe) acteur en plus du pathogène et de l’hôte : le vec-
ou Borrelia burgodferi s.l. (LaMBiN et al., 2010). teur. il faut ainsi tenir compte de la probabilité
De même, l’accès à des données issues de modèles de transmission de l’agent pathogène à un hôte
climatiques a été grandement facilité. Le projet sain par un vecteur infectieux, et de la probabilité
ensembles (http://www.ensembles-eu.org/) permet d’infection d’un vecteur sain par un hôte infec-
par exemple d’accéder à des données climatiques tieux. Dans le cas de la transmission du paludisme,
observées journalières ainsi qu’à des prédictions les travaux fondateurs de roSS (1915) au début du
climatiques issues d’ensembles de modèles, sous xxe siècle ont permis d’aboutir à une formule du
scénario de changement climatique, ainsi qu’aux R0 valable sous certaines hypothèses (populations
incertitudes associées à ces prédictions. humaines et d’anophèles constantes, risque
d’infection équiprobable pour un Homme

{
Installation des pathogènes indemne) et après quelques simplifications dans
à transmission vectorielle le calcul :
Un indicateur essentiel pour évaluer le risque R0 = C.b.–1
d’épidémie d’une maladie infectieuse est le taux r
m.a 2.pn
de reproduction de base, noté R0. Cet indicateur
C = ––––––––––––
représente le nombre de cas secondaires induits -log(p)

153
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Entomologie médicale et vétérinaire

où : 0,30
– C est la capacité vectorielle de la population
de vecteurs, en interaction avec le parasite et la 0,25
population d’hôtes, dépendant de :
• m : le ratio du nombre de vecteurs sur le 0,20

Taux d’avortement
nombre d’hôtes,
• a : le nombre d’hôtes piqués par un mous- 0,15
tique et par jour ; le produit m.a est le taux
d’agressivité de la population de moustiques 0,10
par rapport aux hôtes présents (nombre de
piqûres par jour), 0,05
• p : le taux de survie quotidien d’un mous-
tique, 0,00
• n : la durée de la phase extrinsèque (dans le 25 30 35 40
vecteur) du parasite ; Température diurne (°C)
– b est la compétence vectorielle : proportion
Figure 8.4 – Taux d’avortement
de piqûres infectantes, déterminée notamment selon la température diurne dans une population
par des facteurs génétiques ; de mouches tsé-tsé (Glossina palpalis gambiense)
– r est le taux de guérison d’un Homme par jour. du sénégal (J. Bouyer, comm. pers.).
trait rouge : valeurs moyennes obtenues
Ce modèle a été adapté à d’autres espèces de par lissage loess ;
vecteurs, que ce soient des insectes (glossines, traits bleus : intervalle de confiance à 95 %.
simulies, Culicoides, phlébotomes…) ou des
tiques (genres Ixodes, Hyalomma, Rhipicephalus, appât vivant, qui est chronophage et demande des
Amblyomma…), et à différents agents pathogènes moyens humains importants. elle est souvent
(HarteMiNK et al., 2011). difficile à mettre en œuvre en routine et de
La connaissance de la dépendance environne- manière reproductible dans des enquêtes multi-
mentale des traits de vie des vecteurs et de sites. Les autres méthodes de piégeage fournissent
transmission des pathogènes permet d’établir généralement des estimateurs biaisés de ce
des modèles spatio-temporels du R0. en effet, contact (HarteMiNK et al., 2011). Des études
si les paramètres b (compétence vectorielle) et supplémentaires sont alors nécessaires pour
r (taux de guérison de l’hôte) dépendent peu relier l’abondance des individus capturés dans
de l’environnement, les quatre paramètres m, a, un piège au contact hôte-vecteur. De plus, les
p et n, qui composent la capacité vectorielle C, variations de m dans le temps et dans l’espace
dépendent étroitement des conditions clima- peuvent être considérables, même à des échelles
tiques. À titre d’exemple, la figure 8.4 montre temporelles ou spatiales très fines. Le lien entre m
la relation observée entre le taux d’avortement et l’environnement est complexe, puisqu’il intègre
des glossines dans une population sénégalaise les effets de l’environnement sur l’ensemble du
(Glossina palpalis gambiensis) et la température cycle de vie du vecteur. outre la température et
diurne. Ce taux d’avortement est une compo- l’humidité, il dépend souvent de nombreux
sante essentielle de la dynamique de population autres facteurs environnementaux tels que les
des mouches tsé-tsé (WiLLiaMS et al., 1990), et caractéristiques du sol, le vent, la végétation…
par conséquent du contact hôte-vecteur (m). Lorsque les relations entre les paramètres du R0
Une difficulté reste cependant, dans de nombreux et l’environnement sont connues, et en intégrant
cas, d’obtenir des estimations fiables de ce contact des données climatiques, il est possible d’estimer
hôte-vecteur (m). en effet, la méthode la plus le risque dans le temps et dans l’espace, comme
fiable pour l’estimer est la capture de vecteurs sur pour le risque de paludisme en afrique (roGerS

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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

et al., 2002), ou de fièvre FCo en europe de liée à une augmentation des densités de
l’ouest (HarteMiNK et al., 2009). L’intégration Culicoides imicola), 2) un raccourcissement de
de données climatiques simulées sous l’effet de la période d’incubation extrinsèque et 3) une
scénarii de changements climatiques permet de augmentation du taux de piqûre des espèces de
dégager des tendances d’évolution de ce risque Culicoides paléarctiques dans le nord de l’europe
dans le futur (fig. 8.5). enfin, la cartographie (GUiS et al., 2012).
du R0 permet de mieux comprendre quels
mécanismes sous-jacents peuvent expliquer les La diffusion
variations du risque. L’émergence de la FCo Lors de l’étape de diffusion, le vecteur ou le
en europe dans les années 2000-2010 semble pathogène nouvellement installés et adaptés à la
ainsi avoir été liée à des mécanismes distincts : survie dans les conditions locales s’étendent
1) l’augmentation du contact hôte-vecteur dans progressivement à de nouveaux territoires. Cela
le pourtour du bassin méditerranéen (qui serait peut se faire par les capacités de diffusion intrin-
sèques des vecteurs, mais est souvent renforcé
∆Ro 2011-2030 par des activités humaines. Pour des espèces
exotiques provenant de zones climatiques
comparables, aucun changement climatique ni
environnemental n’est nécessaire à cette étape.
Dans le cas contraire, les facteurs climatiques
50°N
seront déterminants. Dans les deux cas, il est
difficile de prédire quand ce processus de diffu-
sion démarrera et quelle en sera l’ampleur.
ainsi, le virus du Nil occidental, introduit à
40°N
New York en 1999 par le transport d’oiseaux
et/ou de moustiques, s’est parfaitement adapté
10°W 0° 10° E aux Culex nord-américains. Depuis le New Jersey,
il a envahi la totalité des États-Unis entre 1999
et 2003, puis il a gagné l’amérique centrale et le
% 50 30 10 -10 -30 -50 %
nord de l’amérique du Sud (HaYeS et al., 2005).
∆Ro 2031-2050 Plusieurs espèces d’Aedes sont reconnues comme
invasives en europe, et leur évolution est suivie
de près par le réseau vBorNet/vectorNet.
Des cinq espèces répertoriées, le moustique tigre,
50°N
Ae. albopictus, est le plus connu. L’histoire de
son introduction en europe est intéressante. À la
suite de changements de politique extérieure,
l’albanie a importé en masse du matériel mili-
taire chinois dans les années 1970. Le moustique
40°N a été introduit dans le pays à cette occasion et
s’y est installé (présence confirmée en 1979).
Cependant, sa diffusion est restée limitée parce
10°W 0° 10° E
que le pays était hermétiquement fermé aux
Figure 8.5 – Variations futures du taux échanges avec le reste de l’europe. Ce n’est
de reproduction de base (R0) pour la fièvre
catarrhale ovine prédites selon un scénario qu’après la chute du mur de Berlin que les
de réchauffement climatique. frontières se sont ouvertes et que la diffusion
D’après GUiS et al., 2012. par voie de transports a pris de l’ampleur. De

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Entomologie médicale et vétérinaire

plus, l’importation accrue de containers mari- Juin 2010


times contenant des pneus d’occasion, d’engins
industriels et d’avions a fourni d’autres occasions
d’introduction et de dissémination vers d’autres
pays (présence confirmée en 1990 en italie). Les
souches de moustiques introduites, si elles sont
génétiquement programmées pour entrer en
diapause en hiver et si elles viennent de régions
au climat tempéré (ces deux conditions ne sont
pas toujours remplies), sont parfaitement capa-
bles de s’installer dans les pays du pourtour
méditerranéen et diffusent maintenant vers le
nord le long des grands axes routiers (fig. 8.6).
Avril 2013
Les moustiques s’introduisent dans les véhicules
et colonisent les aires de repos des autoroutes de
proche en proche.
L’introduction, l’installation et la diffusion de ce
moustique ne sont donc pas l’effet de changements
climatiques, mais sont guidées par l’activité
humaine et les flux commerciaux. La diffusion
de pathogènes tropicaux introduits dans cette
population de vecteurs bien établie et en pleine
expansion par des hôtes humains infectés est
cependant facilitée par ces changements. Un
foyer de chikungunya est ainsi apparu dans la Juillet 2016
région de ravenne dans le nord-est de l’italie
entre juillet et septembre 2007. Le virus a été
introduit par un voyageur infecté revenant
d’inde et a diffusé grâce à la population locale
d’Ae. albopictus. Deux cents cas autochtones
ont été observés (aNGeLiNi et al., 2008).
Heureusement, le virus n’a pas trouvé de
mécanisme de survie pour l’hiver, et l’épidémie
n’a pas connu de suite. Un cas autochtone de
chikungunya associé à Ae. albopictus a égale-
ment été observé à Fréjus, dans le var, en 2010
(GraNDaDaM et al., 2011) et 11 cas autochtones
ont été relevés à Montpellier à la fin de l’été Figure 8.6. Évolution de l’invasion par Aedes
2014 (agence régionale de santé Languedoc- albopictus rapportée par VBoRnET/Vectornet :
situation en juin 2010, avril 2013 et juillet 2016.
roussillon). La même année, et pour la première rouge : populations établies, passant l’hiver
fois depuis la dernière épidémie de dengue en et ayant la capacité de diffusion.
Grèce et turquie dans les années 1920, deux cas Jaune : rapport de présence sans confirmation
autochtones de dengue ont été diagnostiqués d’établissement de populations permanentes.
à Nice (La rUCHe et al., 2010). Depuis cette vert : absence confirmée.
Gris sombre : situation inconnue (pas d’activités
date, plusieurs autres foyers de ce type ont été de surveillance) confirmée par un expert du réseau.
rapportés en France et en Croatie lors de la Gris clair : aucune information disponible
saison d’activité vectorielle. au réseau.

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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

Étant donné 1) le nombre croissant de touristes ces différents stades sortent en même temps de
introduisant chaque année ces virus en europe, leur période de diapause et ont ainsi tendance à
2) la diffusion de plus en plus grande d’Ae. albo- se nourrir sur les mêmes hôtes, tels les rongeurs.
pictus et d’autres espèces de la même famille et Cela augmente le risque de transmission de
3) les changements climatiques en cours et à pathogènes directement de tique infectée à tique
venir pouvant allonger la période propice à indemne par les co-repas, i.e., sans infection
l’installation des pathogènes et promouvoir leur systémique de l’hôte. Cela aboutit à augmenter
présence permanente, la situation épidémiolo- le taux d’infection des stades immatures. La mise
gique est hautement dynamique et elle est suivie en évidence de ce phénomène et la connais-
de près par les autorités de santé publique sance des facteurs de variation de la présence et
(MeDLoCK et al., 2012). de l’activité des tiques (température, humidité
relative…) ont ainsi permis de construire des
au final, il apparaît que les modalités de
cartes du risque de transmission du virus de
l’émergence sont complexes et font intervenir
l’encéphalite à tiques (tBe), basées d’une part
de nombreux paramètres de l’environnement,
sur la connaissance de la distribution des tiques,
des hôtes vertébrés, des vecteurs et des agents
et d’autre part sur ces indicateurs environne-
infectieux. L’impact des modifications de ces
mentaux maintenant disponibles en temps
paramètres, ou de leurs interactions, peut être
quasi réel à partir de données satellitaires
considérable.
(riZZoLi et al., 2007).
Quels que soient les processus sous-jacents et
IMPORTANCE RELATIVE leurs facteurs explicatifs, de multiples observa-
DES CHANGEMENTS GLOBAUX tions révèlent des changements importants de
la distribution des vecteurs ou de leurs taux
L’intensification des échanges économiques et
d’infection par divers pathogènes. Cependant, il
celle des voyages internationaux sont autant
faut que le contact intervienne entre l’hôte et le
d’occasions d’introductions d’espèces de vecteurs
vecteur infecté pour que le risque de transmission
à potentiel invasif (e.g. Ae.  albopictus) et de
augmente. Cela a été étudié de manière précise
pathogènes à potentiel épidémique (e.g. virus de
dans le cas de la tBe (ŠUMiLo et al., 2007).
la dengue, du chikungunya ou du Zika). Les
Plusieurs milliers de cas cliniques de cette maladie
changements environnementaux globaux et
sont enregistrés chaque année en europe centrale
leurs effets directs ou indirects à l’échelle des
et du Nord, malgré l’existence d’un excellent
paysages offrent aux vecteurs et aux pathogènes
vaccin depuis de nombreuses années. on a
introduits des possibilités accrues de s’installer
d’ailleurs constaté depuis les années 1970 une
et de disséminer. Les mécanismes biologiques et
recrudescence des cas de tBe, notamment dans
écologiques les plus fins en lien avec le climat sont
les pays baltes (fig 8.7). Bien que les changements
de mieux en mieux compris, comme l’augmen-
climatiques aient affecté ces pays de manière
tation de température et le raccourcissement du
homogène, l’incidence clinique de la tBe a
cycle de la phase extrinsèque (chez le vecteur)
montré des profils spatio-temporels très variés au
du pathogène.
niveau des unités administratives élémentaires.
Ces mécanismes peuvent être subtils. ainsi, L’analyse épidémiologique a révélé que ces
dans les régions européennes à climat tempéré, changements d’incidence n’étaient pas liés à des
la plus grande rapidité du refroidissement variations de température. en revanche, cette
automnal entraîne la synchronisation du début période a été marquée par la fin du régime sovié-
de la diapause hivernale des différents stades tique, suivie d’une transition socio-économique
(adulte, nymphe, larve) des populations de tiques brutale marquée par une forte désindustriali-
Ixodes ricinus, dont certaines sont infectées par sation, la disparition des exploitations agricoles
différents pathogènes. au printemps suivant, collectives et la paupérisation d’une partie de la

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Entomologie médicale et vétérinaire

population. La diminution de l’emprise agricole Une des leçons des études coordonnées au
a entraîné la mise en jachère de nombreuses niveau européen dans le cadre des projets eDeN
terres agricoles. Ces terres ont été recolonisées et eDeNext est que chaque émergence d’infection
par de la végétation favorable à la prolifération à transmission vectorielle est un cas particulier,
des tiques et de leurs hôtes sauvages (micro- répondant à ses propres déterminants environne-
mammifères, chevreuils…). Ce processus a de mentaux et socio-économiques. Les changements
plus été favorisé par la diminution de la pollution globaux se manifestent de manière multiple et
atmosphérique liée à la désindustrialisation. ont des conséquences locales très diverses, qui
D’autre part, les personnes en difficulté éco- n’aboutissent pas nécessairement à des augmen-
nomique ont cherché des sources de revenus tations des risques sanitaires. Si les études visant
complémentaires dans la collecte des champi- à évaluer le rôle du climat sur l’émergence des
gnons et des baies sauvages. elles ont ainsi été infections à transmission vectorielle se multi-
plus fréquemment en contact avec les tiques et plient, les effets des autres changements globaux
les pathogènes transmis par ces vecteurs environnementaux (occupation du sol, accès
(GoDFreY et raNDoLPH, 2011). C’est ainsi que, à l’eau…) et non environnementaux (démogra-
parmi les pays d’europe du Nord et de l’ouest phiques, sociaux, économiques…), restent moins
ayant connu une émergence ou une recrudes- étudiés, en raison notamment d’un accès plus
cence récentes de tBe ces dernières années, on restreint à des simulations ou à des scenarii
a observé une relation nette entre la variation d’évolution future qui permettraient de quantifier
d’incidence de cette maladie et les indicateurs leur importance. Les facteurs socio-écono-
socio-économiques relatifs à la précarité de la miques – dont certains sont globaux, telle
situation des ménages (fig. 8.8). l’intensification des échanges économiques et

Taux d’incidence / 10 000 hab.


(incidence cumulée 2000-2010)

Présence 0,0 ; 0,5


Pas de données 0,5 ; 4,0
4 ; 8,5
8,5 ; 18,5
Pas de données

Figure 8.7 – Distribution connue (octobre 2014) d’Ixodes ricinus en Europe (à gauche)
et taux d’incidence de l’encéphalite à tiques en Europe (à droite).
Source des données : vBorNet (tiques) / eCDC (tBe), février 2015.

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Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

2,0 2,0
a LT b LT
1,8 1,8 LV
LV
1,6 1,6
PL PL
1,4 1,4
Ratio cas de TBE en 2009 sur moyenne 2004-2008

AT SE EE CZ FI AT IT
1,2 IT FI 1,2
CZ SI EE
1,0 SK SI 1,0 SK
HU HU
0,8 DE 0,8 DE
0,6 CH 0,6
1,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3 5 7 9 11 13
Taux de chômage (2009/2008) Risque de pauvreté (2008)

2,0 2,0
c d LT
1,8 LV LT 1,8 LV

1,6 1,6
PL PL
1,4 1,4
SE FI AT IT CZ CZ
1,2 1,2 SE FI IT
EE EE
SI AT
1,0 SI SK 1,0
SK
HU HU
0,8 DE 0,8 DE
0,6 0,6
5 15 25 35 20 25 30 35 40
% nourriture dans le budget (2005) Coeficient de Gini (2008)

Figure 8.8 – Relations entre le ratio d’incidence de l’encéphalite à tiques en 2009


sur l’incidence de 2004 à 2008 et divers indices socio-économiques.
(a) augmentation du chômage en 2009 par rapport à 2008, R2 = 0,44, p = 0,010 ;
(b) risque de pauvreté au travail en 2008, R2 = 0,44, p = 0,014 ;
(c) pourcentage des dépenses des ménages pour la nourriture, R2 = 0,75, p < 10-3 ;
(d) coefficient de Gini en 2008, R2 = 0,52, p = 0,005.
Pays européens : ouest (bleu), Centre et est (rose). at autriche, CZ république tchèque,
De allemagne, ee estonie, Fi Finlande, HU Hongrie, it italie, Lt Lituanie, Lv Lettonie, PL Pologne,
Se Suède, Si Slovénie, SK Slovaquie (d’après GoDFreY et raNDoLPH, 2011).

des voyages – peuvent eux-mêmes constituer des éleveurs et propriétaires d’animaux domestiques
causes d’émergences, ou des facteurs modulant pour les aspects vétérinaires) ont des risques
de manière parfois considérable l’influence des sanitaires. De même, la connaissance des
déterminants environnementaux. enfin, les réseaux sociotechniques structurant la circula-
comportements individuels sont souvent des tion de l’information sanitaire et la diffusion
facteurs explicatifs puissants des émergences. des innovations dans ce domaine permettent
Les changements de comportements individuels d’améliorer l’adoption des mesures de prévention
sont d’ailleurs, dans bien des cas, la manière et de contrôle parmi les segments de populations
ultime mais aussi la plus efficace de se protéger humaines ou animales victimes des infections
contre les risques de transmission d’infection vectorielles (BoUYer et al., 2011). ainsi, l’apport
vectorielle, en empêchant le contact pathogénique des sciences sociales est essentiel pour bien com-
entre le vecteur infecté et son hôte. prendre l’étape ultime du processus d’émergence
À ce stade, il devient nécessaire de comprendre de ces infections et pour améliorer l’efficacité
la perception que les personnes exposées (ou les des moyens de lutte contre ces émergences.

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Entomologie médicale et vétérinaire

RÉFÉRENCES Hartemink, N., Purse, B., Meiswinkel, r., Brown, H.,


de Koeijer, a., elbers, a., Boender, G.-J., rogers, D.,
angelini, P., Macini, P., Finarelli, a.C., Pol, C., Heesterbeek, J., 2009. Mapping the basic reproduction
venturelli, C., Bellini, r., Dottori, M., 2008. number (R0) for vector-borne diseases: a case study
Chikungunya epidemic outbreak in emilia-romagna on bluetongue virus. Epidemics, 1 (3) : 153-161.
(italy) during summer 2007. Parassitologia, 50 (1-2) :
97-98. Hartemink, N., vanwambeke, S.o., Heesterbeek, H.,
rogers, D., Morley, D., Pesson, B., Davies, C.,
audoin-rouzeau, F., 2007. Les chemins de la peste, Mahamdallie, S., ready, P., 2011. integrated mapping
le rat, la puce et l’homme. Éditions tallandier, Paris, of establishment risk for emerging vector-borne
622 p. infections: a case study of canine leishmaniasis in
Bird, B.H., Khristova, M.L., rollin, P.e., Ksiazek, t.G., southwest France. PLoS One, 6 (8) : e20817.
Nichol, S.t., 2007. Complete genome analysis of
Hayes, e.B., Sejar, J.J., Zaki, S.r., Lanciotti, r.S.,
33 ecologically and biologically diverse rift valley
Bode, a.v., Campbell, G.L., 2005. virology, pathology,
fever virus strains reveals widespread virus movement
and clinical manifestations of West Nile virus disease.
and low genetic diversity due to recent common
Emerg. Infect. Dis., 11 (8) : 1174-1179.
ancestry. J. Virol., 81 (6) : 2805-2816.
Bouyer, F., Hamadou, S., adakal, H., Lancelot, r., Hoogstraal, H., 1979. the epidemiology of tick-borne
Stachurski, F., Belem, a.M.G., Bouyer, J., 2011. Crimean-Congo hemorrhagic fever in asia, europe
restricted application of insecticides: a promising and africa. J. Med. Entomol., 15 (4) : 307-417.
tsetse control technique, but what do the farmers
La ruche, G., Souarès, Y., armengaud, a., Peloux-
think of it? PLoS Negl. Trop. Dis., 5 (8) : e1276.
Petiot, F., Delaunay, P., Desprès, P., Lenglet, a.,
Bryant, J.e., Holmes, e.C., Barrett, a.D.t., 2007. out Jourdain, F., Leparc-Goffart, i., Charlet, F., ollier, L.,
of africa: a molecular perspective on the introduction Mantey, K., Mollet, t., Fournier, J. P., torrents, r.,
of yellow fever virus into the americas. PLoS Pathog., Leitmeyer, K., Hilairet, P., Zeller, H., van Bortel, W.,
3 (5) : e75. Dejour-Salamanca, D., Grandadam, M., Gastellu-
Chevalier, v., Pépin, M., Plée, L., Lancelot, r., 2010. etchegorry, M., 2010. First two autochthonous
rift valley fever - a threat for europe? Euro Surveill., dengue virus infections in metropolitan France,
15 (10) : pii=19506. September 2010. Euro Surveill., 15 (39) : 19676.

Cosson, J.F., Michelet, L., Chotte, J., Le Naour, e., Lambin, e.F., tran, a., vanwambeke, S.o., Linard, C.,
Cote, M., Devillers, e., Poulle, M.L., Huet, D., Galan, M., Soti, v., 2010. Pathogenic landscapes: interactions
Geller, J., Moutailler, S., vayssier-taussat, M., 2014. between land, people, disease vectors, and their animal
Genetic characterization of the human relapsing hosts. Int. J. Health Geogr., 9 (1) : 54.
fever spirochete Borrelia miyamotoi in vectors and
animal reservoirs of Lyme disease spirochetes in Madder, M., adehan, S., De Deken, r., adehan, r.,
France. Parasit. Vectors, 7 (1) : 233. Lokossou, r., 2012. New foci of Rhipicephalus
microplus in West africa. Exp. Appl. Acarol., 56 (4) :
de La rocque, S., Morand, S., Hendrickx, G. (ed.), 385-390.
2008. Climate change: the impact on the epidemiology
and control of animal diseases. Rev. sci. tech. Off. int. Marsot, M., Chapuis, J.-L., Gasqui, P., Dozières, a.,
Epiz., 27 (1), 313 p. Masséglia, S., Pisanu, B., Ferquel, e., vourc’h, G., 2013.
introduced Siberian chipmunks (Tamias sibiricus
Godfrey, e., randolph, S., 2011. economic downturn barberi) contribute more to lyme borreliosis risk than
results in tick-borne disease upsurge. Parasit. Vectors, native reservoir rodents. PLoS One, 8 : e55377.
4 (1) : 35.
Grandadam, M., Caro, v., Plumet, S., thiberge, J.M., Medlock, J.M., Hansford, K.M., Schaffner, F.,
Souarès, Y., Failloux, a.-B., tolou, H.J., Budelot, M., versteirt, v., Hendrickx, G., Zeller, H., Bortel, W.v.,
Cosserat, D., Leparc-Goffart, i., Desprès, P., 2011. 2012. a review of the invasive mosquitoes in europe:
Chikungunya virus, southeastern France. Emerg. ecology, public health risks, and control options.
Infect. Dis., 17 (5) : 910-913. Vector Borne Zoonotic Dis., 12 (20) : 1-13.
Guis, H., Caminade, C., Calvete, C., Morse, a.  P., Michaud, v., randriamparany, t., albina, e., 2013.
tran, a., Baylis, M., 2012. Modelling the effects of Comprehensive phylogenetic reconstructions of african
past and future climate on the risk of bluetongue swine fever virus: proposal for a new classification
emergence in europe. J. R. Soc. Interface, 9  (67)  : and molecular dating of the virus. PLoS One, 8  :
339-350. e69662.

160
Entomo-P2.qxp_Mise en page 1 12/04/2017 11:08 Page161

Changements globaux et émergence d’infections à transmission vectorielle

Morel, P., 1966. etude sur les tiques du bétail en rodhain, F. (éd.), 2003. Changement climatique,
Guadeloupe et Martinique 1. Les tiques et leur dis- maladies infectieuses et allergiques. annales de l’institut
tribution (acari, ixodoidea). Revue Élev. Med. vét. Pasteur, elsevier Masson, Paris, 147 p.
Pays trop., 19 (3) : 307-321.
rogers, D., randolph, S., Snow, r., Hay, S., 2002.
olson, D.M., Dinerstein, e., Wikramanayake, e.D., Satellite imagery in the study and forecast of malaria.
Burgess, N.D., Powell, G.v.N., Underwood, e.C., Nature, 415 (6872) : 710-715.
D’amico, J.a., itoua, i., Strand, H.e., Morrison, J.C.,
ross, r., 1915. Some a priori pathometric equations.
Loucks, C.J., allnutt, t.F., ricketts, t.H., Kura, Y.,
Br. Med. J., 1 (2830) : 546-547.
Lamoreux, J.F., Wettengel, W.W., Hedao, P.,
Kassem, K.r., 2001. terrestrial ecoregions of the Šumilo, D., asokliene, L., Bormane, a., vasilenko, v.,
world: a new map of life on earth. Bioscience, 51 (11) : Golovljova, i., randolph, S. e., 2007. Climate change
933-938. cannot explain the upsurge of tick-borne encephalitis
in the Baltics. PLoS ONE, 2 (6) : e500.
Pépin, M., Bouloy, M., Bird, B.  H., Kemp, a.,
Paweska, J., 2010. rift valley fever virus (Bunyaviridae: takken, W., Knols, B.G.J. (eds.), 2007. Emerging pests
Phlebovirus): an update on pathogenesis, molecular and vector-borne diseases in Europe. Wageningen
epidemiology, vectors, diagnostics and prevention. academic Publisher, 485 p.
Vet. Res., 41 (6) : 61. tatem, a.J., Hay, S.i., rogers, D.J., 2006. Global traffic
reiter, P., Sprenger, D., 1987. the used tire trade: a and disease vector dispersal. Proc. Natl. Acad. Sci.
mechanism for the worldwide dispersal of container U. S. A., 103 (16) : 6242-6247.
breeding mosquitoes. J. Am. Mosq. Control Assoc., vanwambeke, S.o., Šumilo, D., Bormane, a.,
3 (3) : 494-501. Lambin, e.F., randolph, S.e., 2010. Landscape
ritchie, S.a., rochester, W., 2001. Wind-blown predictors of tick-borne encephalitis in Latvia: land
mosquitoes and introduction of Japanese encephalitis cover, land use, and land ownership. Vector Borne
into australia. Emerg. Infect. Dis., 7 (5) : 900-903. Zoonotic Dis., 10 (5) : 497-506.
rizzoli, a., Hauffe, H., Carpi, G., vourc’h, G., Neteler, vickery, J.a., ewing, S.r., Smith, K.W., Pain, D.J.,
M., rosa, r., 2011. Lyme borreliosis in europe. Euro Bairlein, F., Škorpilová, J., Gregory, r.D., 2014. the
Surveill., 16 (27) : pii=19906. decline of afro-Palaearctic migrants and an assess-
ment of potential causes. Ibis, 156 (1) : 1-22.
rizzoli, a., Neteler, M., rosà, r., versini, W.,
Cristofolini, a., Bregoli, M., Buckley, a., Gould, e.a., Williams, B.G., Dransfield, r.D., Brightwell, r., 1990.
2007. early detection of tick-borne encephalitis virus tsetse fly (Diptera: Glossinidae) population dynamics
spatial distribution and activity in the province of and the estimation of mortality rates from life-table
trento, northern italy. Geospat. Health, 2 : 169-176. data. Bull. Entomol. Res., 80 : 479-485.

161
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Partie 3

Les arthropodes
d’importance médicale
ou vétérinaire

Glossine ou mouche tsé-tsé.


© irD/M. Dukhan 163
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Entomologie médicale et vétérinaire

Comme cela a été indiqué précédemment, plus Des arthropodes peuvent être parasites par eux-
de 2 millions d’espèces d’arthropodes ont été mêmes, c’est le cas des diptères myiasigènes
identifiées jusqu’à présent. et ce chiffre n’arrête (chapitre 19). Parmi ces derniers, la lucilie bou-
pas d’augmenter, grâce aux inventaires de bio- chère (Cochliomyia hominivorax) a entraîné, sur
diversité. Pour les insectes, ce sont près de le continent américain et en Libye, des pertes
1 200 espèces nouvelles qui sont décrites chaque importantes dans la filière élevage et a nécessité
année. des sommes considérables pour son contrôle.
La grande majorité de ces arthropodes jouent Cette mouche attaque aussi les humains.
un rôle important dans le fonctionnement des Parmi les crustacés (chapitre  26), certaines
écosystèmes, et nombre d’entre eux rendent espèces peuvent être à l’origine d’allergies ali-
aux humains des services écosystémiques très mentaires, mais les entomologistes médicaux
importants : pollinisation, contrôle des popula- s’intéressent plus particulièrement aux copé-
tions par prédation ou parasitisme, élimination podes, qui regroupent des espèces parasites
des cadavres et des déjections, source d’alimen- (principalement de poissons), et d’autres qui
tation, etc. sont hôtes intermédiaires de plusieurs espèces
Seules quelques espèces posent des problèmes d’helminthes. À noter que certains copépodes
pour la santé humaine ou animale. Mais les sont prédateurs et peuvent être utilisés comme
conséquences peuvent être dramatiques  : le agents de lutte biologique, notamment contre
paludisme, dont l’agent infectieux est transmis les larves de moustiques.
par des anophèles, tue chaque année près de enfin, plusieurs espèces d’arthropodes peuvent
430 000 personnes dont une majorité d’enfants être venimeuses, allergisantes, urticantes,
(chiffres de 2015) ; les tiques, par la diversité des vésicantes et nuisantes (chapitre  27). Outre
agents infectieux transmis (virus, bactéries, les scorpions, araignées, guêpes, frelons,
rickettsies, protozoaires), sont les arthropodes cantharides, il faut penser aux chenilles proces-
les plus importants en santé animale et elles sionnaires qui, aidées par les actions humaines
jouent aussi un rôle considérable en santé (transports, plantations de pins) et le réchauffe-
humaine (maladies de Lyme, par exemple). ment climatique, sont désormais présentes au
tous les groupes d’arthropodes d’importance nord de Paris. Chaque année, et toujours de plus
médicale et vétérinaire sont étudiés en détail, un en plus tôt, le contact avec les poils urticants de
à un, dans les chapitres qui suivent. Certains ces chenilles nécessite une action médicale.
arthropodes sont hématophages et, à ce titre, il est donc indispensable que les entomologistes
sont à la fois nuisants et vecteurs potentiels médicaux et vétérinaires connaissent aussi ces
d’agents infectieux (chapitres 9 à 18 et 20 à 25). espèces et pas seulement les vecteurs potentiels
Les diptères, parmi les insectes, comptent parmi d’agents infectieux. Même s’ils se spécialisent
les grands fléaux de l’humanité (chapitres 9 à sur des familles particulières, ils doivent avoir
19). D’autres insectes hématophages jouent une connaissance générale de tous ces groupes
aussi un rôle important : les poux (chapitre 20), qui peuvent poser des problèmes pour la santé.
les puces (chapitre 21) et les punaises (chapi- C’est l’objectif de cette troisième et dernière
tres 22 et 23). enfin, en marge des insectes, les partie de l’ouvrage d’apporter ces connaissances
acariens (chapitres 24 et 25), au sein des arach- générales. Par souci de clarté, une présentation
nides, sont d’une importance considérable en suivant la classification des arthropodes a été
santé humaine et animale. privilégiée.

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C HAPITRE 9

Généralités sur les diptères (Diptera)


Gérard Duvallet

INTRODUCTION teurs de nombreux agents pathogènes associés


aux maladies diarrhéiques. De même, les diptères
Les Diptera sont l’un des ordres d’insectes les hématophages ou myiasigènes (dont les larves
plus importants et les plus diversifiés, à la fois infestent les hommes et les animaux) ont un
en raison de leur morphologie, de leur écologie impact considérable, insuffisamment pris en
et de leur importance en entomologie médicale compte, sur la productivité animale.
et vétérinaire. « Diptère » signifie « deux ailes »,
et cela vient du fait que ces insectes ont perdu Les diptères regroupent le plus grand nombre
la seconde paire d’ailes, qui est remplacée par une d’espèces vectrices, et la diversité des modes de
paire d’organes nommés haltères ou balanciers. transmission vectorielle est immense. Les
moustiques sont le groupe le plus étudié, en
Le nombre d’espèces décrites au niveau mondial
raison de leur association avec ces maladies
est de 160 000, ce qui représente environ 10 % de
importantes que sont le paludisme, la fièvre
toutes les espèces animales connues. Les spécia-
jaune ou les filarioses, mais d’autres groupes de
listes estiment qu’il doit exister entre 400 000 et
diptères interviennent dans la transmission de
800 000 espèces de diptères. Les entomologistes
nombreux agents pathogènes (cf. tabl. 2.1 et 2.2).
amateurs, en général, s’intéressent plus aux
coléoptères, aux lépidoptères, aux orthoptères Notons également que la grande majorité des
ou aux odonates qu’aux diptères, souvent moins diptères jouent un rôle important dans le fonc-
spectaculaires et dont l’étude est plus difficile. tionnement des écosystèmes  : pollinisation,
Bien que les diptères d’importance médicale ou contrôle biologique d’insectes nuisants, décom-
vétérinaire ne représentent qu’un petit nombre position des déjections, des cadavres et de la
de l’ensemble des diptères, leur diversité est matière organique en général.
extraordinaire, allant des moustiques à des Dans ce chapitre d’introduction, nous présentons
ectoparasites aptères, à des larves parasitant des généralités sur la morphologie, la taxinomie,
humains ou animaux, ou participant à la la biologie et l’écologie des diptères. Dans les
décomposition des cadavres ou des déjections. chapitres suivants, les principales familles qui
Les diptères sont sans doute le groupe d’insectes comprennent des espèces d’intérêt médical et
qui ont l’impact le plus important sur la santé vétérinaire seront étudiées plus en détail. Pour
des humains et des animaux. il suffit de penser une étude approfondie des diptères, nous ren-
aux mouches domestiques, cosmopolites et par- voyons aux publications suivantes  : PaPP et
tout abondantes, qui peuvent être des transpor- DarvaS (2000), HaLL et GerHarDt (2009),

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Entomologie médicale et vétérinaire

ainsi qu’à des ouvrages plus généraux : KettLe


(1995), MCGaviN (2001), GiLLOtt (2005), Encadré 9.1 – Caractéristiques des diptères
ServiCe (2008). Les diptères sont considérés comme des
insectes très évolués, avec les caractères
originaux suivants :
MORPHOLOGIE
– la présence d’une seule paire d’ailes mem-
Adultes ou imagos braneuses, mésothoraciques ;
La tête – le développement considérable du méso-
thorax qui contient les muscles du vol ;
La terminologie de la capsule céphalique est
– un prothorax et un métathorax très
variable suivant les auteurs :
réduits  ; ce dernier porte les haltères ou
– pour un Nematocera, par exemple un balanciers. Ceux-ci, considérés comme
Ceratopogonidae (fig.  9.1), on distingue le organes sensoriels, battent en même temps
vertex (avec ou sans ocelles), l’occiput en arrière, que les ailes à la manière de gyroscopes per-
le front entre le vertex, les yeux et la base mettant de contrôler le vol, de virer, monter
des antennes, le clypéus au-dessus des pièces ou descendre très rapidement ;
buccales ; – des tarses de cinq articles (à l’exception des
Cecidomyidae) qui se terminent par deux
– pour un diptère supérieur, par exemple un
griffes recourbées, deux lamelles latérales
muscoïde (fig. 9.2), on distingue le vertex entre adhésives, appelées pulvilles, et une troisième
le triangle ocellaire et l’occiput, le front, pouvant médiane, l’arolium, qui peut être absente ou
présenter en son milieu une bande frontale réduite à une soie, l’empodium ;
(ou vitta), une cicatrice ptilinale ou frontale
– un appareil buccal suceur, piqueur-suceur
qui, lors de l’émergence, permet la sortie du ou non-fonctionnel ;
ptilinum, sac invaginé recouvert de spicules,
– une taille petite à moyenne (0,5  mm à
qui, devenant turgescent, fait éclater le puparium
8 cm) ;
puis est réinvaginé. Ce ptilinum est présent
chez les Cyclorrhaphes schizophores, absent – un développement holométabole, avec
des larves eucéphales, hémicéphales ou
chez les Cyclorrhaphes aschizes. Chez tous les
acéphales, toujours dépourvues de pattes
Cyclorrhaphes, on observe une lunule frontale,
articulées thoraciques ;
petit sclérite en croissant situé juste au-dessus
de l’insertion des antennes. On note encore la – des nymphes libres ou bien encloses dans
un puparium (pupes).
face entre les antennes et le clypéus, les gènes
(ou gena) représentant les joues sur les côtés de
la face, dont la partie inférieure est nommée
parfois bucca.
La chétotaxie céphalique est très importante en
systématique morphologique.
Les yeux composés peuvent être holoptiques
(se touchant sur le vertex) ou dichoptiques
(écartés), avec parfois deux régions (à grandes
facettes et à petites facettes) comme chez les
Simuliidae et Bibionidae mâles. La coloration
des yeux est parfois utile pour la systématique,
comme chez les tabanidae. Mouche domestique Musca domestica
Les antennes (fig. 9.3) comprennent 3 éléments (ordre des Diptera, famille des Muscidae).
© Creative Commons
principaux  : le premier article ou scape, le

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Généralités sur les diptères (Diptera)

Yeux Occiput a) Nématocère


composés
Vertex Flagelle

Front
Pédicelle

Scape

Base Clypeus
des antennes b) Brachycère (genre Tabanus)
Flagelle
Labre
Pédicelle
Palpes Mandibules
maxillaires Scape
Maxilles
Labium
Scape

c) Cyclorrhaphe Pédicelle

Figure 9.1. – Schéma de la tête, vue de face, Post-pédicelle


d’un diptère Ceratopogonidae (genre Culicoides).
Arista

Occiput
Figure 9.3 – Exemples d’antennes de diptères.
Vertex

Ocelle

Oeil
composé

Cicatrice
L’appareil buccal est dans quelques rares cas
ptilinale atrophié (certains Chironomidae et chez les
Bucca Oestridae). Sinon, on peut distinguer deux
Face
types :
– le type nématocère-brachycère (cf. fig. 10.7),
Clypeus qui comprend un labium en gouttière avec des
Palpe labelles à l’apex, un hypopharynx, des mandi-
maxillaire
bules et des maxilles (paires), et un labre. Les
Labium mandibules sont le plus souvent absentes ou
réduites, sauf chez les formes hématophages
(en général les femelles), où elles forment des
Figure 9.2. – Schéma de la tête lames dentées ou des stylets. Chaque maxille
d’un diptère muscoïde, vue de face. comprend une partie allongée, la galea, et un
palpe maxillaire de 2 à 5 articles ;
– le type muscoïde (fig. 9.4 a ), où les pièces
deuxième ou pédicelle (parfois dénommé torus) paires (mandibules et maxilles) disparaissent à
et le troisième formant le flagelle. Cette orga- l’exception des palpes maxillaires. Subsistent le
nisation de base est simplifiée chez les labre, l’hypopharynx et le labium très développé
Cyclorrhaphes et la majorité des Brachycera, car avec des labelles, qui sont très volumineux et
le troisième article n’est pas segmenté et porte garnis de canalicules (pseudotrachées) chez les
une arista dorsale (parfois dénommée chète) ou formes suceuses (mouche domestique)  ; ces
un style terminal nettement segmenté. labelles permettent d’éponger les liquides. Chez

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Entomologie médicale et vétérinaire

a) Type suceur (ex. Musca domestica) les formes piqueuses (fig. 9.4 b), le labium est
durci et vulnérant par le jeu de dents labellaires.
il existe un type de transition entre le labium
« spongiaire » et le labium vulnérant, c’est le cas
de Musca crassirostris dont les dents labellaires,
dites préstomales, lui permettent d’abraser la
Clypeus
peau des mammifères jusqu’à faire perler du
sang.
Palpe L’ensemble des pièces buccales constitue le
maxillaire
proboscis. À la base se trouve le rostrum (ou
Labre basiproboscis), qui a la forme d’un cône cépha-
lique membraneux portant les palpes et conte-
Labium
nant le fulcrum en forme d’étrier. La partie
Labelles
distale du proboscis est nommée haustellum.
Le mode d’articulation du rostrum et de l’haus-
tellum permet de séparer le sous-ordre des
Cyclorrhaphes en deux groupes :
– les thécostomates chez lesquels l’articulation
se fait par un petit sclérite en gouttière, l’hyoïde ;
b) Type piqueur-suceur (ex. Glossina sp.)
– les haplostomates où l’articulation est mem-
braneuse, sans hyoïde.
L’appareil d’aspiration des liquides est constitué
Antenne d’une pompe cibariale, sous le clypeus, suivie
d’une pompe pharyngienne. Les caractéristiques
de la pompe cibariale (cornua, denticulations)
sont très utilisées dans certaines familles ou sous-
familles pour la détermination spécifique des
femelles (Culicidae, Simuliidae, Phlebotominae).
Labium Le thorax
Palpes maxillaires La nomenclature des sclérites constituant le
thorax est importante, mais complexe (fig. 9.5 a
et b). Le notum est l’ensemble des sclérites tergaux
du segment ; on distingue donc un pronotum,
Palpe maxillaire un mésonotum et un métanotum. Chaque
notum comprend d’avant en arrière 3 sclérites :
préscutum, scutum et scutellum. en arrière du
mésonotum existe un postnotum (ou postscu-
Labre tellum) qui représente une sclérification de la
Labium membrane intersegmentaire. La limite entre
préscutum et scutum est la suture transverse, qui
Hypopharynx est complète et en forme de v chez les tipulidae,
Labelles et qui a tendance à disparaître chez les formes
supérieures.
Figure 9.4 – Pièces buccales de type muscoïde.
a) Type suceur (ex. Musca domestica) ; Chez les Cyclorrhaphes, la systématique utilise
b) type piqueur-suceur (ex. Glossina sp.). beaucoup la répartition des grandes soies ou

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Généralités sur les diptères (Diptera)

a) Suture transverse
Scutellum

Stigmate prothoracique
Préscutum Scutum

Postnotum

Stigmate métathoracique

Coxa 1

Mésopleure
Coxa
Coxa 3 Métépisternum
Suture pleurale 2

Sternopleure

Méron 2
Mésépimere

b) Suture transverse
Racine de l’aile

Stigmate
antérieur Scutum
Préscutum Scutellum
Postscutellum

Postnotum