06/02/2013

Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion de l’eau: osmose
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
3. Les
3 L trois
t i types
t de
d transport
t t
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6. Transports secondairements actifs
7 Autres
7. A t t
types de
d transport
t t : Endocytose
E d t ett exocytose
t
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports ioniques

LA STRUCTURE DES MEMBRANES BIOLOGIQUES

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 1

 06/02/2013

Ethanolamine
Inositol
Sérine
choline

Figure 2-
2-1 Phospholipids.

Groupement phosphatidyl
Downloaded from: StudentConsult (on 4 August 2006 12:53 PM)
© 2005 Elsevier

Figure 2-
2-2 Structures of some common membrane lipids.

Downloaded from: StudentConsult (on 4 August 2006 12:53 PM)

© 2005 Elsevier

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 2

 06/02/2013

Résumé de propriétés de la membrane cellulaire

• Les membranes biologiques sont composées d’une

bicouche lipidique de composition variée.
• Les phospholipides peuvent se déplacer latéralement.
• Le cholestérol rigidifie la membrane et peut se déplacer
d’une couche à l’autre (flip-flop).
• Elle comporte de nombreuses protéines ayant des
fonctions de transport, de signalisation, d’ancrage ou de
catalyse.
• Modèle mosaïque fluide (Singer & Nicolson, Science.
1972,175:720–731).

• Elle sépare deux milieux de compositions très différentes.

• Un grand nombre de protéines de transport permettent le
flux de substances variées à travers la membrane.

Milieu extracellulaire Milieu intracellulaire

mM mM

Na+ 140 Na+ 10

K+ 5 K+ 135
Cl- 11
Cl- 110 HCO3- 15
HCO3- 24 Charges négatives
fixes (protéines)
protéines

• Iso
Iso-osmolarité
osmolarité
• Électroneutralité
• Les charges négatives des protéines intracellulaires équilibrent les charges
positives.
• grosses différences de répartition des ions dans la cellule et à l’extérieur de la
cellule.

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 3

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Transport de substances
• La membrane est imperméable aux
particules chargées
chargées, aux grosses
molécules non chargées solubles dans
l’eau (protéines, glucose, etc..).
• Des protéines spécialisées sont donc
responsables du transport de substances
à travers les membranes cellulaires
cellulaires.

Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
– Diffusion de l’eau: osmose
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 4

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Diffusion simple
• La diffusion simple est un transport
passif s’effectuant à travers la membrane
plasmique sans la participation de
transporteurs protéiques.

• Les molécules perméables diffusent en

suivant le gradient électrochimique.

• La membrane plasmique est perméable

aux molécules hydrophobes (les gaz en
particulier : O2, CO2) et aux petites
molécules
lé l non chargées
h é ttelles
ll que l’l’eau,
l’urée et le glycérol.

Démarqué de FK Winkler
Winkler,, Zurich

Diffusion simple : loi de Fick

Coefficient de diffusion
Surface d’échange
d échange

Flux net
dC
(Nbre particules / s)
J = -D*S
dx

Gradient de concentration selon l’axe x

Le signe – est là pour rappeler que le flux est en sens contraire de la variation de la
concentration

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 5

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Diffusion passive d’une particule non chargée à travers une membrane

On considère une membrane homogène (bicouche lipidique)

L On prend A = 1

C2 – C1 J = P*ΔC Avec P = D /L
j = - D*
L
J (moles ss--1 cm-
cm-2) ; P (cm ss--1) ; C (moles cm
cm--3)
Flux par unité de surface

Un cas particulier de la diffusion simple :

• La diffusion de l’eau ou osmose

Pression osmotique :

ΔΠ = RT
RT*ΔCosm
RT*Δ
ΔΠ = ρgh
Flux osmotique :

Jv= Lp
Lp**ΔΠ

Solutés plus concentrés

La membrane est perméable à l’eau mais imperméable aux solutés.

Le déplacement d’eau se fait du compartiment le moins concentré en solutés
vers le compartiment le plus concentré.

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 6

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Æ Concept de tonicité : les molécules ayant un pouvoir osmotique

sont celles qui ne sont pas perméables.

Le déplacement d’eau n’aurait pas lieu si la membrane était perméable aux solutés

Quels sont les composés osmotiquement

actifs ?
– Les ions sodium et potassium sont
Solutés plus des particules osmotiquement actives
à travers la membrane plasmique.
concentrés
– Le glucose également
– Et bien sûr les protéines
– Mais pas l’urée.

Lorsqu’on compare deux solutions :

• La plus concentrée en solutés non
perméables est hypertonique.
• La moins concentrée en solutés
solutés non perméables est hypotonique.
• Deux solutions avec la même
concentration sont isotoniques.

L’osmose est une diffusion :

Les molécules d’eau suivent leur gradient de concentration.

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 7

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Cours de vigny

Diffusion ionique
Les particules chargées se déplacent sous l’effet d’une
différence de concentration et d’une différence de
potentiel
dC dV
J = -D* + uzFC*
dx dx

Fick Composante électrique

C’est le point de départ pour la détermination des

courants trans membranaires dans la théorie de
Goldman-Hodgkin-Katz.

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 8

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Plutôt que les équations de Goldman-

Goldman-Hodgkin
Hodgkin--
Katz, on utilise souvent une analogie avec les
circuits électriques qui est plus facile.
• Paramètres : conductance et gradient
électrochimique.
• Le circuit est soumis à une différence de potentiel
et comprend une « batterie » pour chaque ion
(potentiel de Nernst) qui représente l’effet de la
différence de concentration.
[Xe]
Ex = (58/Z) Log
[Xi]

Analogie avec les circuits électriques

i

rx Ex
i e
V = Vi - Ve
V

V = Ex +ri soit : i = (V-Ex)/r

ou encore : i = g*(V
g*(V-E
Ex)

ddp Pot de Nernst

Gradient électrochimique

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 06/02/2013

Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion de l’eau: osmose
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

Transport passif / transport actif

• Transport passif : un transport de substance qui

s’effectue selon le g
gradient électrochimique.
q

• Transport actif : un transport qui s’effectue contre le

gradient électrochimique.
– Il est primairement actif s’il y a consommation d’énergie sous
forme d’ATP.
– Il est secondairement actif si l’ion transporté utilise l’énergie
libérée par un autre ion pendant son transfert
transfert.

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 10

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Types de transport
ATP
Sodium, potassium ATPase, calcium
2 K+ ATPase, etc…
3 Na+
P
Pompe

Na+
Échangeur sodium / proton
H+
Cotransporteur sodium
sodium--glucose, etc…
Transport
secondairement
actif

K+ Transport Canaux ioniques

facilité Transporteur de glucose,
Claudines de la jonction serrée, etc…

Diffusion Transport à travers les phospholipides de la

simple membrane

Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
– Diffusion de l’eau: osmose
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

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Diffusion facilitée

• La diffusion facilitée est également un transport

passif.
• Elle
Ell estt la
l seule
l significative
i ifi ti mêmeê pour
certaines molécules capables de franchir les
bicouches lipidiques (eau, urée…)
• Elle est médiée par des protéines de transport
appelées uniports, porines ou canaux.
• On
O peut, t sous certaines
t i conditions,
diti appliquer
li lles
équations précédentes (loi de Fick, Goldman-
Hodgkin-Katz).
A suivre, quelques exemples disparates puis on insistera sur les
canaux ioniques

Cours de vigny

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 06/02/2013

Un exemple « exotique »
Porine

Figure 3-4 Structure of the PhoE porin of Escherichia coli. A, Top view of a porin trimer that shows
the backbones of the polypeptide chains. Each of the three identical monomers, which are shown
in different colors, contains 330 amino acids. cross sectin (internal diameter, 0.7 nm).
(Reproduced from Jap BK, Walian PJ: Structure and functional mechanisms of porins. Physiol
Rev 76:1073-1088, 1996.)
© 2005 Elsevier

Aquaporines

Asparagine (N), proline (P), alanine (A)

Nielsen et al, Physiol Rev, Jan 2002; 82: 205 - 244.

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Aquaporines

Pores pour l’eau

La perméabilité de l’eau à travers une bicouche lipidique est de l’ordre de 5 10-3 cm/s.
Dans le tube proximal du rein de mammifère, elle est de l’ordre de 0,15 cm/s ; Débit = 3
109 molécules /seconde. Downloaded from: StudentConsult (on 2 August 2006 09:28 AM)
© 2005 Elsevier

Uniports
• Transporteurs du glucose (glut1, etc…)
• Transporteurs de l’urée (UT, etc…)
• Transporteurs du phosphate

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 06/02/2013

Canaux ioniques
Support d’un transport ionique passif

• A structure de pore
Protéines membranaires: • A sélectivité ionique
• Régulables

Pore (conductance)

Filtre de sélectivité

Contrôle / Modulation Porte (« gate »)

de l ’activité

Courant porté par un canal ionique

ouvert

i
fermé
t1 t2 t3 t4 t5 t6
Σ ti
Probabilité d’ouverture : Po =
T

Courant moyen :
N = nombre de canaux

< I >temps = courant

macroscopique
< I >temps = NPo. i
moyen dû à ce type
de canal

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 15

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Diversité des canaux ioniques :

Exemple des canaux K+
¾ Trois familles
Capteur
de voltage P P P1 P2

NH3+ NH3+

NH3+ CO2- CO2 - CO2-

6 segments transmembranaires 2 segments transmembranaires 2 domaines P

(à rectification entrante)
¾ Quatre (familles 1 et 2) ou deux (famille 3) sous-unités conductrices
s’assemblent pour former un canal K+ : elles peuvent être identiques ou différentes

¾ Il y peut y avoir également des sous-unités de régulation (qui ne participent

pas à la formation du pore mais sont impliqués soit dans l’adressage à la
membrane soit dans la régulation de l’activité).

Canal maxi K+ (slo 1)

Salkoff et al, Nat Rev Neurosci,

Neurosci, 2006, 7:921-
7:921-931

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Figure 7-11 Structure of the Streptomyces K+ channel (KcsA). A, KcsA is a homotetramer. Each monomer is
represented in a different color and contains only two membrane-spanning elements, which is analogous to the
S5-P-S6 portion of Shaker-type K+ channels. B, This view more clearly shows the P region, which is very similar
to the P region of the Shaker K+ channel. The P region appears to form the selectivity filter of the channel. C, This
is a cut-away view of the pore that shows three K+ ions. The top two K+ ions are bound in a tight cage that is
formed by the peptide backbones of the P regions of each of the four channel subunits. (Data from Doyle DA,
Morais Cabral J, Pfuetzner RA, et al: The structure of the potassium channel: Molecular basis of K+ conduction
and selectivity. Science 280:69-77, 1998.)
Downloaded from: StudentConsult (on 3 August 2006 03:31 PM)
© 2005 Elsevier

Figure 7-11 Structure of the Streptomyces K+ channel (KcsA). A, KcsA is a homotetramer. Each monomer is represented in a different color and contains only two
membrane-spanning elements, which is analogous to the S5-P-S6 portion of Shaker-type K+ channels. B, This view more clearly shows the P region, which is very
similar to the P region of the Shaker K+ channel. The P region appears to form the selectivity filter of the channel. C, This is a cut-away view of the pore that shows three
K+ ions. The top two K+ ions are bound in a tight cage that is formed by the peptide backbones of the P regions of each of the four channel subunits. (Data from Doyle
DA, Morais Cabral J, Pfuetzner RA, et al: The structure of the potassium channel: Molecular basis of K+ conduction and selectivity. Science 280:69-77, 1998.)

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Canal jonctionnel (connexines

connexines))

Figure 6-18 Gap-junction channels. In C, left panel shows the preparation of the two cells, each of which is voltage clamped
by means of a patch pipette in the whole-cell configuration (see Fig. 6-14). Because Cell 1 is clamped to -40 mV and Cell 2 is
clamped to -80 mV, current flows through the gap junctions from Cell 1 to Cell 2. The right panel shows that the current
recorded by the electrode in Cell 1 is the mirror image of the current recorded in Cell 2. The fluctuating current transitions
represent the openings and closings of individual gap-junction channels. (Data from Veenstra RD, DeHaan RL: Measurement
of single channel currents from cardiac gap junctions. Science 233:972-974, 1986.)
Downloaded from: StudentConsult (on 3 August 2006 03:31 PM)
© 2005 Elsevier

Régulation des canaux ioniques

• Par synthèse de nouvelles protéines (N)

• Par recrutement à la membrane d’unités
de transport pré-existantes (N)
• Par contrôle (gating) ou modulation de
l’activité du canal (Po)

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 18

 06/02/2013

Diversité de régulation des canaux ioniques

A- Facteur physique
B- Facteurs intracellulaires

H+
Potentiel électrique
ou Ca2+
Tension membranaire

C- Phosphorylation/ déphosphorylation D- Protéine G

PKA E- Canal
Canal--récepteur

phosphatase
P P

Canal voltage-dépendant

Capteur de voltage
+
+
Illustrations de Rettig ett coll., EMBO J. 1992, 11:2473-22486

+
+
+
Sans inactivation

Capteur de voltage
+
+ vec inactivation
Avec c v o
+
+
+
Boule et chaîne
Réponses à des sauts de potentiels d ’environ
-60 mV à 80 mV ;
les séries de stimulations sont superposées

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 19

 06/02/2013

Canal à ligand : récepteur nicotinique

Figure 8-7 Structure of the nicotinic acetylcholine (ACh) receptor. The nicotinic ACh receptor is a heteropentamer with the subunit composition of
&alpha;2&beta;&gamma;&#948;. These subunits are homologous to one another, and each has four membrane-spanning segments (M1-M4).

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Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
– Diffusion de l’eau: osmose
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

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Na,K-ATPase

Exérieur
α : activité catalytique
transport
~ 42 kDa pharmacologie
β
~ 110 kDa
γ β : adressage
stabilisation

~ 6,5 kDa
α modulation affinité

γ : modulation affinité

Intérieur

K+

E1 Ouabaïne Na +
Forte affinité pour Na et ATP
Faible affinité pour K
E2
Sites cationiques intracellulaires

E2
P
Faible affinité pour Na
Forte affinité pour K P
P
Sites cationiques extracellulaire ADP

Na+
E1 → E2
ATP
Phosphorylation P
(induite par fixation du Na) K+

E2 → E1
Déphosphorylation E1
(induite par fixation du K)

Diapo d’Alain Doucet

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 21

 06/02/2013

Autres exemples de pompes

• Pompes Ca2+
• Pompes H+
• Pompes H+ / K+

• Certains types de pompes Ca2+ et H+ sont

situées sur les membranes des organites
intracellulaires.

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Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
– Diffusion de l’eau: osmose
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

Accès alternatif (modèle flip

flip--flop) pour un co-
co-transporteur

1. Accès sur un seul

côté de la
membrane à la fois 2. occlusion

3. Libération
3. Retour à des ions
l’état de départ

Weyand S., Science, 2008; Synchrotron Radiat. 2011; Boudker O., Trends Pharmacol Sci., 2010

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Une infinité de transports couplés

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Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
– Diffusion de l’eau: osmose
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

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 06/02/2013

Exocytose

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endocytose

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Physiologie des membranes

1. Membranes cellulaires
2. Principe de la diffusion simple (à travers une membrane homogène)
– Diffusion simple d’une substance non chargée
– Diffusion ionique (plus détaillé dans prochain cours)
– Diffusion de l’eau: osmose
3. Les trois types de transport
4. Transports passifs
– Diffusion facilitée (par l’intermédiaire de protéines de transport)
– Cas de l’eau : aquaporines
– Canaux ioniques
5. Transports actifs
– Exemple de la Na+ K+ ATPase.
6 Transports secondairements actifs
6.
7. Autres types de transport : Endocytose et exocytose
8. Epithéliums
– Propriétés
– Modèles classiques de transport transépithélial :
9. Approches expérimentales pour l’étude des transports
ioniques

Jonction serrée
Jonction adhérente complexe jonctionnel
desmosome

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 26

 06/02/2013

Voies de passage à travers l’épithélium

Voie transcellulaire

1 2

Voie paracellulaire
lumière
interstitium

Système ouvert : Transport net de solutés chargés d’un côté

à l’autre de l’épithélium (état stationnaire mais pas
équilibre).

La Na+, K+ ATPase est le moteur de l’absorption

ionique dans la plupart des épithéliums

Na+

K+
Na+
K+

lumière interstitium

Il y a 500 à 1000 fois plus de pompe sodium dans les

épithéliums par rapport aux autres cellules

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 27

 06/02/2013

voie paracellulaire

• On distingue épithéliums lâches (vésicule

biliaire)) ou serrés (vessie).
( )
• La sélectivité ionique des voies
paracellulaires est variable
• Les épithéliums serrés ont un transport
paracellulaire faible.
• Le transport à travers la voie paracellulaire
est passif (selon le gradient
électrochimique)

Les claudines forment la voie de

passage paracellulaire des ions

J. Teulon, transport LV207 AHA, 2013 28

 06/02/2013

Transport à travers les épithéliums

Les épithéliums effectuent un transport net de solutés

Propriétés notables :

• Deux voies de transport transépithéliales sont possibles

• La voie transcellulaire comporte deux étapes
• C’est la répartition asymétrique des transporteurs sur les deux
membranes qui est à l’origine d’un transport net orienté vers la
sécrétion ou vers l’absorption.
• On distingue épithéliums serrés et lâches en fonction de la
perméabilité des jonctions serrées
• L’
L’eau suitit passivement
i t lle ttransportt d
des solutés
l té (à
condition qu’une perméabilité à l’eau soit présente et sauf cas
particuliers).

Premier exemple : absorption de glucose

Intestin
Tube proximal du rein Downloaded from: StudentConsult (on 27 March 2008 02:03 PM)
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second exemple : absorption de NaCl

Peau de grenouille
Vessie de crapaud
Canal collecteur dans le rein
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3ième exemple : sécrétion de NaCl

Acinus des glandes salivaires

Acinus pancréatique
Glande à sel
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 06/02/2013

Dernier exemple : sécrétion d’acide chlorhydrique dans l’estomac

Cellule pariétale

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