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Neurophysiologie

Chapitre 1 :
Le système somesthésique

Docteur Colin DERANSART

MED@TICE PCEM1 - Année 2006/2007


Faculté de Médecine de Grenoble - Tous droits réservés.
Le système somesthésique

1. Généralités
2. Les récepteurs somesthésiques
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
4. Contrôle central des messages tactiles
1. Généralités
Le système somesthésique
ou somato-afférent général ou sensoriel somatique

La somesthésie regroupe les mécanismes


nerveux responsables de receuillir
l’information sensorielle du corps

Intégration
• Récepteurs sensoriels: traducteurs ou transducteurs qui
convertissent l ’ énergie reçue du monde extérieur en énergie
électrochimique, la seule utilisable par le SNC

• Transmission: messages afférents de la périphérie vers la moëlle


épinière ou le tronc cérébral et ensuite vers le thalamus et le cortex

• Perception: traitement de ces données au niveau du cortex


1. Généralités

Organisme
Centres
Nerveux

Effecteurs Récepteur
s

Système nerveux sensoriel


S.N. Somatique S.N. Végétatif
-Relation avec le milieux extérieur intérieur de l’organisme
-Récepteurs sensoriels à la périphérie au niveau des viscères
-Effecteurs muscles striés muscles lisses, glandes

Sensations Sensations
conscientes non
conscientes
1. Généralités
origines du stimulus
→ 3 types de sensibilités

Sensibilité extéroceptive: relation avec le milieux extérieur


SOMATIQUE
conscientes
Sensations

Sensibilité cutanée: somesthésie=sensibilité somatique


extérocepteurs
Sensibilité spéciales: vision, audition, olfaction, équilibre
Sensibilité proprioceptive: état de contraction des muscles
Sens. VISCERALE

Renseigne sur position et mouvements du corps dans l’espace


Sensations non
conscientes

propriocepteurs

Sensibilité intéroceptive: relation intérieur de l’organisme


Vie végétative issue des viscères
viscérocepteurs

Classification % valeur localisatrice


1. Généralités

modalité du stimulus
→ 4 types
- Mécanique
- Thermique
- Chimique
- Electrique

Classification % forme d’énergie délivrée


(caractéristiques objectives du stimulus)
1. Généralités

Douleur et Nociception

Composante du système somatosensoriel

Fonction=signal d’alarme destiné à prévenir l’organisme


d’une atteinte potentielle à son intégrité

Pathologie: système de détection défectueux (+/-)

Caractérisation objective difficile: Douleur=f(désagrément)

Douleur: aspects mental et sensoriel (psycho + physio)


Nociception: aspect sensoriel (physio)
2. Les récepteurs somesthésiques

Généralités
Transduction
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur

Les différents récepteurs somesthésiques


Les modalités somesthésiques
Les récepteurs somesthésiques
2. Les récepteurs somesthésiques
Transduction
stimuli mécanique ou chimique → phénomène électrique
PA → influx sensitif → SNC
Transduction
Mécanorécepteurs (R Déformation → ouverture
mécano-électrique cutanés sensibles à la cnx ioniques → dépol.
pression),
Récepteurs proprioceptifs 2nd messager → liaison
Récepteurs membranaires
chimio-électrique (douleur, goût, odorat)
→ ouverture cnx ioniques
→ dépol.
Photon →
photo-électrique Récepteurs visuels transconformation pigments
→ 2nd messager
2. Les récepteurs somesthésiques
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur

Localisaton
Modalité
Intensité
Durée
2. Les récepteurs somesthésiques
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur
Localisaton:

Chaque R est capable


de traduire un stimulus
en potentiel R dans une
zone appelée champ
récepteur.

champ récepteur = région cutanée dans laquelle un


stimulus tactile évoque une réponse sensorielle de la
cellule ou de son axone
2. Les récepteurs somesthésiques
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur
Modalité:

Chaque R est spécifique: présente une sensibilité


maximale pour un type de stimulus= stimulus adéquat

Voie spécifique= voie étiquetée


2. Les récepteurs somesthésiques
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur
Intensité:

Le potentiel R est un phénomène local gradué. Son


amplitude est d’autant plus grande que l’intensité du
stimulus est grande. Stim.
1
PR
1-2: Potentiel récepteur (PR) généré à l’extrémité 2
3: « zone trigger » potentiel générateur (PG)
4: Potentiels d’action -> afférent Ire -> Moelle épi. PG
3

L’intensité est fonction: PA


4
- de la fréquence décharge
- du nombre de R recrutés (codage de population)
2. Les récepteurs somesthésiques
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur
Durée:
Codée par la durée du potentiel R:
+ la durée du Pot R est grande, plus le train de PA qui
part dans la fibre afférente est long.

Stimulus long: phénomène d’adaptation


2. Les récepteurs somesthésiques
Caractéristiques du stimulus codées par le récepteur
Durée: Phénomène d’adaptation:

PA afférents

Pot. récepteur

Stim.

temps temps

Adaptation rapide Adaptation lente


code la vitesse code la durée
d’application du stimulus du stimulus
Aspect dynamique Aspect statique
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques

≠tes modalités
somesthésiques sous-modalités

Toucher : Tactile superficielle ou profonde


Proprioception : Dynamique ou statique
Thermoception : Chaud ou froid
Douleur

Récepteurs
spécifiques
Les différents types de fibres afférentes primaires (FAP)
Axones sensoriels
Axones des fibres
sensorielles
musculaires

Diamètre (µm)
Vitesse (m/s)
Récepteurs
sensoriels

Fibres Ab pour les mécanorécepteurs de la peau


Fibres Aa pour les mécanorécepteurs des muscles et des articulations
Adapt. lente

Adapt. rapide

La couche superficielle de la peau contient des récecepteurs AL et AR


La couche profonde de la peau contient des récecepteurs AL et AR
Merkel AL
Meissner AR
Poil AL ou AR
Pacini AR
Ruffini AL
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques
Les récepteurs tactiles

Quels récepteurs ont le plus grand champ récepteur?

Merkel cr Surface
Meissner cr Surface
Poil cr Surface
Pacini CR Profond
Ruffini CR Profond

Plus les récepteurs sont profonds, plus


leur Champ Récepteur est grand
Une volée de PA arrive au cerveau…
A pattern égal, quel récepteur a-til été activé?
Pour distinguer entre différents signaux, le cerveau doit savoir quel récepteur a été activé

Signal: application Adaptation Localisation Récepteur

- continue d’une pointe fine AL Surface Merkel


- répétée d’une pointe fine AR Surface Meissner
- répétée d’une pointe large AR Profond Pacini
- continue d’une pointe large AL Profond Ruffini

Message requis

ARS ALS
ALP ARP
Traitement de l’information:
voies étiquettées
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques
Les récepteurs tactiles
Fonction de: Conservation du signal:
Discrimination spatiale - la densité en R évolution des CR par
- la surface des CR inhibition latérale
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques

Les propriocepteurs

Renseignent sur position et


mouvements du corps dans l’espace

- récepteurs articulaires
- récepteurs tendineux
- récepteurs musculaires
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques
Les propriocepteurs - récepteurs articulaires
Corpuscules de Ruffini (Pacini, Golgi, TL)
Afférent fibre Ab (II)(gros Ø, myélinisées)
Information: amplitude angulaire et vitesse de déplacement
Adaptation rapide (dyn & statiques) 32
Influx/sec

réponse à V1
réponse à V2
réponse à V3
24
réponse à V4
Fréquence de décharge d’un
récepteur articulaire du
16
genou au cours d’un
mouvement de 15° à des
vitesses différentes
8 1 4 Même amplitude du mouvement
15°
4 vitesses décroissantes
V1 à V4
0
1 2 3 4 5 6 7 sec
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques
Les propriocepteurs - récepteurs tendineux
Organe tendineux de Golgi
« En série » avec le muscle
Afférent fibre Ib
Information: tension du tendon Reflexe en canif:
Adaptation lente tension trop importante:
Æ activation Ib
Æ inhibition motoneurone alpha
Æ relachement musculaire

Empêche le muscle de
développer des tensions trop
importantes
Conditions physio: ralenti
la contraction musculaire
quand la force augmente
2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques
Les propriocepteurs
- récepteurs musculaires
Axones
sensoriels du Fuseau neuromusculaire
groupe Ia

Situé dans la partie charnue des


muscles
Muscle
Capsule
fibreuse Information:
longueur et contraction du muscle

Adaptation lente et rapide


2. Les récepteurs somesthésiques
Les différents récepteurs somesthésiques
Les propriocepteurs
- récepteurs musculaires
Fuseau neuromusculaire
- En parallèle avec les autres fibres
musculaires
- Inervation sensitive
- Sensibilité étirement et vibration

Innervation motrice MN gamma:


- contraction intrafusale
- module la sensibilité du FNM à
l’étirement
Récapitulatif:
Les principales catégories de récepteurs somesthésiques
Le système somesthésique

1. Généralités sur le SNC


2. Les récepteurs somesthésiques
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
4. Contrôle central des messages tactiles
Le système somesthésique
1. Généralités
2. Les récepteurs somesthésiques
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Schéma d’organisation des voies somesthésiques
Organisation des centres
La moelle épinière
Le tronc cérébral et le diencéphale
Le cortex cérébral
Le cervelet
Organisation des voies somesthésiques
4. Contrôle central des messages tactiles
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Schéma d’organisation des voies somesthésiques

Les voies ascendantes = voies somesthésiques

SNP SNC (ME + encéphale)


Récepteurs

Afférences
2ème ordre 3ème ordre
Primaires

Exemple Moelle
Thalamus Cortex
épinière
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres
Moelle épinière

Racine dorsale
(fibre sensitive)
Ganglion
spinal ou
rachidien
Nerf rachidien
mixte
Origine de toute
l’innervation de
l’organisme

Racine ventrale
(fibre motrice)

Racines rachidiennes
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres
Moelle épinière

Coupes transversales de moelle épinière (niveau thoracique)


Moelle épinière
14
13

7 10
9
11 12

Coupe horizontale
théorique 6
8

Sensitif / Moteur 2 1
5
4
1. Faisceau pyramydal direct 3
2. Faisceau réticulo-spinal médian
3. Faisceau tecto-spinal 8. Faisceau spino-thalamique ventral
4. Faisceau vestibulo-spinal 9. Faisceau spino-thalamique dorsal
5. Faisceau olivo-spinal 10. Faisceau pyramidal croisé
6. Faisceau spino-cérébelleux 11. Faisceau rubro-spinal
croisé 12. Faisceau réticulo-spinal latéral
7. Faisceau spino-cérébelleux 13. Faisceau cunéiforme
direct 14. Faisceau gracile
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres Voie lemniscale

Tronc cérébral

Faisceau de Goll et Burdach

Cordon dorsal
(ou postérieur)
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres
Thalamus
Diencéphale

VPL

VPL
Corps
VPM
Face
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres
Sillon
Cortex cérébral Cortex
central
somatosensoriel

Noyaux
thalamiques
relais

Formation réticulée
Tractus spinothalamique
ventral
Moelle épinière
Ganglions rachidiiens
dorsaux
Fibre afférentes
de la peau
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres

Cortex cérébral

Divisions fonctionnelles du cortex:


• Aires motrices
• Aires sensitives
• Aires d'association
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres

Cortex somesthésique: SI+SII+Cx pariétal (5 et 7)


3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres
Cervelet
• 11% du volume, mais 50%
des neurones
• Assure la séquence
détaillée des contractions
musculaires
• Assure la coordination des
mouvements complexes
• Maintien de l’équilibre
• Agit sur les centres
moteurs du cortex qui, lui,
agit sur les muscles.
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Organisation des centres
Cervelet
L ’ajustement du mouvement
Cortex Cerebral
Aires motrices

Thalamus
Ganglions
de la base

Cervelet Tronc
cérébral

Comparateur
Exécuteur Contraction
Programmateur Moelle épinière musculaire et
mouvement

Récepteurs
sensoriels

Condéquences sensorielles du mouvement


Le système somesthésique
1. Généralités sur le SNC
2. Les récepteurs somesthésiques
3. Conduction et intégration des influx sensitifs
Schéma d’organisation des voies somesthésiques
Organisation des centres
La moelle épinière
Le tronc cérébral et le diencéphale
Le cortex cérébral
Le cervelet
Organisation des voies somesthésiques
4. Contrôle central des messages tactiles
Organisation des voies somesthésiques
SYSTEME
SYSTEME SYSTEME
SPINO-CEREBELLEUX
LEMNISCAL EXTRA-
(réglage supra-
(information) LEMNISCAL
segmentaire du tonus
(Alarme)
- Voies de la sensibilité Cortex Cortex
musculaire postural)

extéroceptive
cérébral cérébral

Cervelet

Voie lemniscale
(=voie des colonnes dorsales)

Voie extra-lemniscale Tronc


cérébral
Tronc
cérébral
Tronc
cérébral

(=voie spino-thalamique)
Moelle Moelle Moelle
épinière épinière épinière

- Voies de la sensibilité
proprioceptive Sensibilités superficielles
comprenant:
-sens. tactile épicritique
-sens. annexée aux poils

Sensibilités profonde ou
proprioceptive consciente ou Voies spino-thalamiques
articulaireou sens des position
Sensib. tactile protopathique
(tact approximatif)

Baresthésie (sensibilité aux Sensib. spino-cérébelleuse ou


Sensib. thermo-algésiques:
pressions) - sens. thermique (froid/chaud) proprioceptive inconsciente
- douleur superficielle
Pallesthésie: sensibilité (terminaisons libres de la
vibratoire douleur, dans l’épiderme)
Organisation des voies somesthésiques
Fissure longitudinale
Gyrus postcentral du
Voie lemniscale Corps calleux
cortex cérébral (aires1,
2, 3)
Ventricule latéral

Thalamus: n. VPL
Capsule interne (Neurones III)
IIIème ventricule Sillon latéral
N. gracile Lemnisque médian
(Neurones II) (ruban de Reil médian)
Diagramme schématique du N. cunéiforme Bulbe rachidien
système des colonnes dorsales (moelle allongée)
Fibres arquées
internes Faisceau cunéiforme
Sensibilités superficielles comprenant: (de Burdach) (segments
-sens. tactile épicritique cervicaux et thoraciques
-sens. annexée aux poils 1-6)

Sensibilités profonde ou
proprioceptive consciente ou Neurones I des ganglions spinaux
des racines dorsales Faisceau gracile
articulaire ou sens des position (de Goll) (segments
thoraciques 7-12,
Baresthésie (sensibilité aux lombaires et sacrés )
pressions)
Pallesthésie: sensibilité vibratoire
Organisation des voies somesthésiques
Fissure longitudinale

Voie extra-lemniscale Corps calleux


Gyrus postcentral du
cortex cérébral (aires1,
2, 3)
Ventricule latéral

Thalamus: n. VPL
et Intralaminaires
Capsule interne
(Neurones III)
IIIème ventricule
Sillon latéral

Diagramme schématique du Faisceau


spinothalamique
tractus spinothalamique antérieur antérieur
(=ventral ou paléospinothalamique) (Neurones II)
Corne dorsale
Sensib. tactile protopathique
(tact approximatif)

Collatérale ascendante
Neurones I des ganglions spinaux Colonne dorsale
des racines dorsales
Corne ventrale

Colonne ventrale
Organisation des voies somesthésiques
Fissure longitudinale
Voie extra-lemniscale Gyrus postcentral du
cortex cérébral (aires1,
Corps calleux 2, 3)
Ventricule latéral

Capsule interne Sillon latéral


Thalamus: n. VPL
IIIème ventricule et Intralaminaires
(Neurones III)
Diagramme schématique du
tractus spinothalamique latéral Faisceau
(=dorsal ou néospinothalamique) spinothalamique latéral

Neurones I des ganglions spinaux (Neurones II)


des racines dorsales
Colonne dorsale

Sensib. thermo-algésiques: Neurone sensoriel Corne dorsale


- sens. thermique (froid/chaud) Nerf spinal
- douleur superficielle
(terminaisons libres de la douleur,
dans l’épiderme) Corne ventrale
Motoneurone
Colonne ventrale
Interneurone
Organisation des voies somesthésiques
Cervelet

- Voies de la sensibilité Pédoncules cérébelleux


Supérieur
proprioceptive
Moyen

Inférieur

Tractus spino-cérébelleux
Tractus spino-
cérébelleux antérieur
(Neurones II)

Sensib. spino-cérébelleuse ou Tractus spino-


cérébelleux postérieur
proprioceptive inconsciente
(Neurones II)

Neurones I des ganglions spinaux


des racines dorsales

- récepteurs articulaires
- récepteurs tendineux
- récepteurs musculaires
4. Traitement central des messages tactiles

4.1 Traitement de l’information tactile dans les noyaux relais

4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical


Spécificité des aires somesthésiques
Somatotopie des aires somesthésiques
Discrimination spatiale tactile
Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile
Plasticité des cartes corticales sensorielles
4. Traitement central des messages tactiles

4.1 Traitement de l’information tactile dans les noyaux relais

Voie lemniscale
Thalamus: n. VPL
(Neurones III)
Information
Convergence non modifiée
(Þ précision) N. gracile Lemnisque médian
Sensibilité N. cunéiforme
(Neurones II)
tactile fine
(activité forte)

Interneurones
inhibiteurs
Divergence
(Ü information)
Atténuation de
l’activité
4. Traitement central des messages tactiles

4.1 Traitement de l’information tactile dans les noyaux relais


Neurones de projection
Cortex moteur

Inhibition en
feed-back

Inhibition en
feed-forward

Excitation et
inhibition
distales Convergence
et divergence
NOYA
U
RELAI
S
Moëlle épinière
Neurones afférents
signal
Inhibition distale pré-synaptique=filtre
Excitation distale post-synatique=renforcement Ü bruit
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Spécificité des aires somesthésiques
Cortex somesthésique: SI+SII+Cx pariétal (5 et 7)

• 4 aires corticales différentes (1, 2, 3a et 3b)

• Somatotopie

• Organisation en colonnes

• Plasticité des cartes corticales sensorielles


4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Spécificité des aires somesthésiques

SIÆSII
Aire 3b: entrée des projections tactiles thalamiques
Aire 3a: entrée proprioceptive (% position du corps)

Effet de lésions:
SI: perte discrimination Forme, Texture et Taille
Aire 3b: perte discrimination Forme, Texture et Taille
Aire 1: perte discriminationTexture
Aire 2: perte discrimination Forme et Taille
Texture Aire 1
Thalamus Aire 3b
Forme Forme
Texture Taille Aire 2
Taille
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Somatotopie des aires somesthésiques

Homonculus somesthésique
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Somatotopie des aires somesthésiques

Aire 3b du cortex SI

Organisation en colonnes
Représentation de chaque doigt de la main
au niveau de régions corticales adjacentes

Chaque cellule qui reçoit des informations


similaires et produit des réponses
équivalentes est confinée dans les
différentes couches de la même zone de
SI
Réponses sensorielles à adaptation lente
Réponses sensorielles à adaptation rapide
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile

Aires 3b et 3a: les neurones conservent les pptés dynamiques simples


des R périphériques (AL ou AR)

Aires 1 et 2: les neurones présentent des pptés dynamiques complexes


(intégration d’autres modalités sensitives)

1986, Warren et al.: neurones de détection des mouvements


- sensibles au mouvement
- sensibles à la direction
- sensibles à l’orientation
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile

Stéréognosie: reconnaissance des formes

Aire 3b: forme et taille Aire 2 CMI


Aire 3a: position des doigts

Execution
mouvement
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile
Cortex pariétal postérieur
4. Traitement central des messages tactiles
4.2 Traitement de l’information tactile au niveau cortical
Intégration corticale des caractéristiques d’un stimulus tactile
Cortex pariétal postérieur
Effet de lésions:
Agnosies
Astéréognosie
Anosognosie
Héminégligence

« L’homme qui
tombait de son
lit »
« La femme
désincarnée »
Représentation corticale des Plasticité des cartes
vibrisses de la souris corticales sensorielles

Réorganisation du cortex par


suppression des vibrisses

Prochiantz, 1997
Plasticité des cartes
corticales sensorielles

Représentation corticale de l ’auriculaire


gauche augmentée chez les musiciens
qui ont commencé à jouer d ’ un
instrument à cordes avant 13 ans
Quelques livres…
Kandel ER, Schwartz JH (1985) Principles of neural sciences, 2nd ed, Elsevier.

Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (1997) Neurosciences, à la découverte


du cerveau, Pradel (Trad. A Nieoullon).

Purves D, et al. (1999) Neurosciences, neurosciences & cognition, deBoeck


Université (Trad. JM Coquery).

Cesaro P et al. (1997) Neuroantomie fonctionnelle, de la cellule aux


comportements, Volume 5: les systèmes sensoriels, ANPP.

Kahle W, Leonhardt H, Platzer W (1979) Anatomie Tome 3 Système nerveux et


organes des sens, 2nd ed, Flammarion-Médecine-Sciences (Trad. P Moes)

O. Sacks (1992) L’homme qui prenait sa femme pour un chapeau, Point


essais, Seuil
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