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CROISSANCE ET
DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
Section 3 : physiologie de la croissance et du développement
I. ORIENTATION DE LA CROISSANCE :
TROPISMES
187. — Un tropisme est une courbure des racines ou des
tiges qui oriente leur croissance par rapport à un facteur
localisé d’un seul côté.
188. — Le géotropisme est une orientation par rapport au
sol. Il se manifeste dès la germination : la jeune tige et la
Liste
jeune racine se courbent par rapport à la verticale, l’une vers
le haut ayant un géotropisme négatif, l’autre vers le bas ou
géotropisme positif. C’est bien la pesanteur qui est la cause
du géotropisme, mais on en connaît mal les mécanismes.
Ta b l e 189. — Le phototropisme est une orientation par rapport à
la lumière. Si on enferme une jeune plante (pomme de
terre en germination) dans une caisse noircie intérieure-
ment et percée d’un orifice latéral, la tige trouve le moyen,
grâce à son phototropisme positif, de passer par l’orifice.
Index Les racines ont au contraire un phototropisme négatif.
Le phototropisme serait dû à la destruction de l’auxine
du côté exposé à la lumière ; la face éclairée, ayant moins
d’auxine, croît moins vite, d’où il résulte l’orientation
vers la lumière. Cette théorie doit être complétée par un
Glossaire effet du phytochrome auquel s’ajoute probablement celui
de l’acide abscissique qui apparaîtrait du côté de la
lumière par dégradation du carotène.
190. — Les autres tropismes sont essentiellement
l’hydrotropisme et le chimiotropisme des racines attirées
par l’eau et les éléments nutritifs des solutions du sol.
Les tropismes constituent donc des mouvements liés à la
répartition inégale de la croissance le long de l’axe.
D’autres mouvements ne sont pas liés à la croissance : ce
sont les nasties, tels le déploiement et le reploiement de
certaines folioles (légumineuses), des pétales (compo-
sées), le mouvement journalier de l’inflorescence de
tournesol. Enfin les mouvements révolutifs des tiges, phé-
nomènes très répandus, permettent aux plantes grim-
pantes de s’enrouler sur un tuteur.
II. CORRÉLATIONS DE CROISSANCE
A. Généralités
191. — Sur la plante il existe de nombreux méristèmes et
l’on doit constater qu’ils ne fonctionnent pas tous en
même temps. Certains ont une activité qui augmente
considérablement ; d’autres au contraire ont un fonction-
nement résiduel ou nul. On dit qu’il s’établit au sein de la
plante un régime de préséances favorisant les uns, arrêtant
les autres momentanément ou même définitivement.
Document à usage pédagogique
192. — Il y a corrélation de croissance lorsque l’activité
d’un méristème (A) dépend étroitement de la présence
ou du fonctionnement d’un autre organe (B). Si on
supprime B, l’activité de A est modifiée. Ces corrélations
peuvent se traduire par une activation de la croissance
ou, au contraire, un ralentissement, voire un arrêt de
croissance. Il s’agit alors d’une inhibition par corrélation.
193. — La dormance est un arrêt ou un ralentissement de
croissance ne résultant pas de l’action d’un autre organe,
mais des propriétés du méristème. Si on supprime B, le
fonctionnement de A dans ce cas n’est pas modifié. Les
dormances les mieux étudiées sont celles des embryons et
des bourgeons.
B. Relations tige-racine
194. — Parmi les corrélations de croissance, celles qui exis-
tent entre la racine et la tige sont les plus évidentes. Sur un
sol superficiel ou asphyxique, la plante présente de petites
racines et corrélativement un appareil aérien réduit. Inverse-
ment, les plantes semées sous couvert végétal, ou d’autres
trop souvent broutées ou taillées, ont un faible enracine-
ment préjudiciable parfois à leur implantation. On doit
tenir compte de ces faits dans de nombreuses techniques
agricoles telles que la taille des arbres fruitiers, le rythme
d’exploitation des plantes fourragères, etc.
Chacun sait également les relations qui existent entre le
développement du greffon et la vigueur des parties souter-
raines constituées par le porte-greffe qui est choisi en fonc-
tion de l’importance que l’on désire accorder au dévelop-
pement de la couronne de l’arbre (cf. greffage, fasc. 2267).
195. — Les corrélations racine-tige sont évidemment
d’origine trophique, le bon fonctionnement de l’une
étant à l’origine de la bonne alimentation de l’autre et de
son grand développement. Cependant des transmissions
hormonales (vitamines et cytokinines) seraient égale-
ment à l’origine de ces relations.
C. Corrélations entre bourgeons
196. — Sur une tige, tous les bourgeons édifiés au cours
du fonctionnement du méristème apical ne se dévelop-
pent pas également. Les préséances entre bourgeons sont
à l’origine de la forme générale des plantes : lorsque ce
sont les bourgeons de la base qui sont favorisés, on dit
que la ramification est basitone et le port de la plante est
du type buisson. Lorsqu’au contraire, ce sont les bour-
geons du sommet qui se développent au détriment de
ceux de la base, la ramification est acrotone et le port de
©Techniques Agricoles 2012
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
la plante est du type arbre. Il existe d’ailleurs des inter-
médiaires entre l’arbre et le buisson.
197. — Les bourgeons qui se développent sur les pousses
l’année même de leur formation donnent des rameaux anti-
cipés. Les autres restent non fonctionnels et ne croissent que
si le bourgeon apical vient à disparaître (par exemple à la
suite de la taille). On dit que le bourgeon apical exerce une
dominance (dominance apicale), les rameaux anticipés
ayant plus ou moins échappé à la dominance apicale.
198. — La dominance apicale a d’abord été expliquée
selon la vieille théorie trophique. Le bourgeon apical, le
mieux placé, est aussi le mieux alimenté en eau et aliments
minéraux ; il se développe au détriment des autres situés
en dessous. L’inhibition des bourgeons dominés résulterait
d’une carence alimentaire ; on observe d’ailleurs que les
rameaux anticipés se présentent sur les plantes les mieux
alimentées, ce qui confirme cette hypothèse.
199. — Néanmoins, la découverte de l’auxine et la possi-
bilité de remplacer le bourgeon apical par une applica-
tion d’auxine, pour maintenir l’inhibition des bourgeons
dominés, ont fait prévaloir l’hypothèse que l’auxine syn-
thétisée au niveau du méristème apical migrerait vers les
bourgeons dominés où, à forte concentration, elle exer-
cerait une action inhibitrice.
On a du mal à concevoir ce transport d’auxine du som-
met à la base d’un arbre. D’autres substances telles que
les cytokinines jouent probablement un rôle ; l’hypo-
thèse trophique n’est pas à exclure entièrement.
Parmi les techniques agricoles, la taille des arbres fruitiers
correspond très souvent à une levée complète ou partielle
de la dominance apicale.
III. ARRÊTS DE CROISSANCE (DORMANCES)
A. Dormance des bourgeons
200. — Sur de nombreuses plantes, on observe à la fin du
printemps ou en été que la croissance du bourgeon apical
s’arrête ; on s’aperçoit alors que les bourgeons latéraux
sont également devenus incapables de croître, même si
l’on enlève l’apex, même si on les isole du reste de la
plante. Ils sont dormants. Il faut attendre plusieurs mois
ou une saison pour les voir repartir, pour que la dor-
mance soit levée.
Certaines plantes, et en particulier les céréales annuelles,
ne présentent pas de bourgeons dormants. Au contraire,
chez les arbres, les bourgeons dormants sont fréquents.
Ils permettent, en raison de leur faible activité métaboli-
que, de leur grande résistance au froid ou à la sécheresse,
de faire passer à ces plantes le cap d’une saison difficile. Il
en est de même des bourgeons, présents sur les bulbes et
les tubercules. La dormance des bourgeons constitue
donc une adaptation écologique intéressante permettant
aux plantes pérennes de survivre.
201. — La dormance s’établit progressivement et résulte
d’une inactivation liée à la dominance apicale. Chez la
vigne, par exemple, elle affecte en premier lieu les bour-
geons de la base du rameau, qui sont les bourgeons
dominés depuis le plus longtemps ; elle progresse ensuite
Document à usage pédagogique
TA 2012
vers les bourgeons les plus proches de l’apex et enfin
devient complète sur toute la longueur du rameau.
La dormance est souvent une réaction photopériodique.
Par exemple de jeunes peupliers placés dans des serres en
jours longs présentent une croissance continue résultant
du fonctionnement du méristème apical. Si on les déca-
pite, les bourgeons axillaires prennent la relève ; ils
étaient donc inhibés par dominance apicale. Placés en
jours courts, ces jeunes arbres cessent de croître et les
bourgeons latéraux deviennent dormants.
La photopériode joue donc un rôle déterminant dans
l’établissement de certaines dormances. Ce n’est pas le
seul facteur ; des températures extrêmes, un assèchement
momentané de la plante interviennent dans d’autres cas.
202. — Les levées de dormances s’effectuent de façons
très variables. Certaines disparaissent d’elles-mêmes avec
le temps, généralement en quelques mois comme c’est le
Liste
cas des bourgeons du tubercule de pomme de terre.
Le froid de l’hiver est cependant le facteur essentiel des
levées de dormance des bourgeons des plantes des zones
tempérées. Il accélère la levée de dormance des bour-
geons de la vigne et des arbres fruitiers (pommier, ceri- Ta b l e
sier, abricotier). Dans les régions septentrionales, les exi-
gences en froid sont très rapidement satisfaites et les
plantes attendent les températures plus élevées du prin-
temps pour débourrer. Au contraire, en zone à hiver
doux, les dormances sont parfois incomplètement levées, I n dex
les débourrements sont capricieux, longs et irréguliers,
peu favorables à la production fruitière. Notons qu’il
existe au sein de ces espèces une grande variabilité du
point de vue des exigences quantitatives de froid pour
Glossaire
lever la dormance et qu’il y a lieu, pour ces dernières
régions, de choisir des variétés peu exigeantes.
203. — D’autres facteurs peuvent intervenir. Certaines
levées de dormance sont soumises au photopériodisme,
comme celle des bourgeons du hêtre qui débourrent
quand les jours sont suffisamment longs. Une période
sèche peut provoquer une deuxième floraison en août
chez certains arbres fruitiers (pommier, prunier) par
levée de dormance précoce des boutons floraux, alors
que, dans les conditions habituelles, c’est le froid de
l’hiver qui permet aux boutons d’éclater au printemps.
204. — La levée de dormance des plantes à bulbe est
obtenue artificiellement en leur appliquant une période
chaude et sèche suivie d’un traitement par le froid. Ces
techniques sont utilisées au forçage (croissance et pro-
duction hors saison) de certaines plantes ornementales.
De même des traitements par des bains d’eau chaude (35
à 45 °C) lèvent la dormance des lilas, forsythias, azalées.
Certains produits chimiques sont efficaces comme
l’éther, utilisé dans les chambres d’éthérisation pour for-
cer les lilas, ou comme la rindite, mélange de monochlo-
rhydrine, du glycol, de dichlorure d’étylène et de tétra-
chlorure de carbone, qui sert à lever la dormance des
tubercules de pomme de terre et permet de les planter
peu de temps après la récolte.
 2012TA
B. Dormance des semences
205. — Lorsque des semences vivantes et pourvues de réser-
ves, placées dans des conditions d’humidité, de température
et d’oxygénation favorables à la croissance, ne germent pas,
on dit qu’elles sont dormantes. La dormance se traduit par
une inaptitude passagère des méristèmes de la plantule à
fonctionner et assurer la sortie de la radicule.
Cette propriété de certaines semences joue un rôle écologi-
que important : la dormance qui permet de différer la date
de germination des graines diminue les risques d’accidents
d’origine climatique encourus par l’espèce (sécheresse,
gel…) dans les conditions naturelles. En agriculture, elle
constitue la plupart du temps un inconvénient. Les plantes
cultivées généralement sélectionnées depuis longtemps ne
manifestent pas de dormance de graine très prononcée ;
au contraire, les mauvaises herbes ainsi que d’autres espè-
ces non encore améliorées (comme les espèces fourragères,
forestières, ornementales) peuvent présenter des dorman-
ces prolongées ayant des incidences importantes sur les
Liste
techniques de production.
206. — La nature de ces dormances est très variable.
Ta b l e 1. Dormances liées à la présence des enveloppes
de la semence (téguments de la graine et parfois
du fruit).
Si on retire ces enveloppes, l’embryon se développe. La
semence est donc dormante dans son ensemble, mais
Index l’embryon, lui, n’est pas dormant : sa croissance est sim-
plement soumise à une inhibition tégumentaire. En voici
les principaux cas :
207. — a) Téguments imperméables à l’eau. Les semences
mises en présence d’eau ne gonflent pas. C’est le cas des
Glossaire
graines dures qui ne se ramollissent pas par trempage. La
présence de graines dures est à signaler chez les légumi-
neuses (trèfles, luzerne, sainfoin) et les rosacées. Plus fré-
quentes en climat sec, les graines dures germent après
usure et scarification des téguments. Alors que la récolte
à la main ou le ressemis, dans les conditions naturelles,
ne modifie pas la dureté des graines, la récolte mécanique
diminue très sensiblement leur pourcentage. On peut
également lever ces dormances par traitement thermique
et lyophilisation des semences.
208. — b) Imperméabilité des téguments à l’oxygène. Ces
dormances sont levées si on enlève les enveloppes et égale-
ment si on augmente artificiellement la teneur en oxygène
du milieu de germination (pépin de pomme). L’imper-
méabilité à l’oxygène n’est donc pas absolue, mais les
besoins de l’embryon ne sont pas couverts, en particulier
lorsque la pellicule d’eau qui entoure la semence est trop
épaisse, ou lorsqu’il se trouve dans les téguments des com-
posés réducteurs qui captent l’oxygène et l’empêchent
ainsi d’arriver jusqu’à la future plantule.
209. — c) Présence d’inhibiteurs chimiques dans les enve-
loppes. Ces inhibiteurs sont présents dans les fruits char-
nus à l’intérieur desquels les graines, malgré l’humidité,
sont incapables de germer. C’est aussi le cas des gloméru-
les de la betterave, des semences d’atriplex, de radis. Ces
dormances sont levées par lavage à l’eau courante.
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
2. Dormance propre à l’embryon
210. — Dans ce cas l’embryon, même débarrassé des
enveloppes, est incapable de croître. Les dormances
embryonnaires sont classées d’après les moyens qui per-
mettent de les éliminer.
211. — a) Il y a dormance apparente lorsque, après inhibi-
tion, l’embryon apte à la croissance, mais insuffisamment
développé, est incapable de percer les enveloppes. Il devra
continuer parfois longtemps sa croissance à l’intérieur de
la semence humidifiée avant de sortir et la manifestation
extérieure de la germination sera ainsi retardée. C’est le cas
des graines d’orchidées dont l’embryon est minuscule.
212. — b) Les dormances de postmaturation s’éliminent
au cours de la conservation des semences au sec.
Les dormances de postmaturation des céréales disparais-
sent avec le temps au cours de la conservation au sec. Elle
est assez longue chez l’orge et l’avoine qui ne germent
franchement que 2 ou 3 mois après la récolte. De faible
durée chez les blés à grains roux, elle est pratiquement
nulle chez le seigle et les blés à grains blancs qui germent
sur pied en année humide. Ces dormances s’éliminent
par une préréfrigération des semences humides ou un
traitement par l’acide gibbérellique.
213. — c) Dormances levées par le froid et l’humidité. Les
semences qui présentent ce type de dormance doivent,
pour germer, être exposées (parfois pendant plus de
2 mois) au froid et à l’humidité, c’est-à-dire aux condi-
tions rencontrées dans le sol au cours de l’hiver. La strati-
fication est une technique fréquemment utilisée en horti-
culture pour reproduire ces conditions. Elle consiste à
placer les semences en couches alternées avec de la tourbe
ou du sable humide dans une caisse exposée au froid. On
note que les alternances de température les plus proches
des conditions naturelles (5, 15 °C) sont plus efficaces
qu’une température froide constante.
214. — Ces dormances se rencontrent chez de nombreu-
ses semences d’arbres et d’arbustes (prunier, pêcher,
noyer, rosier) qui germent après le froid de l’hiver.
D’autres plantes comme le muguet ont besoin de deux
hivers pour satisfaire leur besoin de froid. Une première
période froide lève la dormance de la radicule, une
période plus tiède permet une légère croissance et ce n’est
qu’après une nouvelle exposition au froid, la dormance
de la gemmule étant levée, que la germination s’effectue
normalement. Des dormances embryonnaires incomplè-
tement levées permettent parfois une germination don-
nant une plantule à croissance paresseuse.
Les dormances embryonnaires présentent beaucoup
d’analogie avec la dormance des bourgeons, certains
mécanismes sont probablement semblables, l’acide abs-
cissique jouant un rôle majeur. Cependant les dormances
des embryons se compliquent des corrélations pouvant
exister entre la radicule et la gemmule de la jeune plante.
3. Dormances photosensibles
215. — Du point de vue de leur comportement à la
lumière, on classe les semences en trois catégories :
l) Les semences présentant une photosensibilité positive
ont besoin de lumière pour germer ou germent mieux à
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
la lumière ; c’est le cas de la majorité des plantes comme
certaines graminées fourragères que l’on doit semer
superficiellement, de quelques espèces forestières et de
nombreuses mauvaises herbes. Notons que ces exigences
dépendent de la variété et du lot de semences et qu’elles
s’atténuent au cours de la conservation.
2) Les semences à photosensibilité négative germent
mieux à l’obscurité qu’à la lumière. C’est le cas du quart
des espèces, dont quelques plantes ornementales (phace-
lie, nigelle), l’ail et certaines adventices.
3) Les semences indifférentes germent aussi bien à la
lumière qu’à l’obscurité. Ces espèces peu nombreuses
sont importantes car on y rencontre les principales plan-
tes cultivées qui ont probablement perdu leur caractère
de photosensibilité au cours de la sélection par l’homme.
216. — Le rôle de la lumière sur la germination n’est pas
trophique. Il obéit à l’effet phytochrome et résulte des
propriétés de ce pigment. Il faut remarquer que la photo-
sensibilité des semences disparaît à la suite de l’ablation
des téguments ; elle est modifiée par des variations de
teneur en oxygène du milieu, ce qui fait apparaître que la
plupart des dormances, bien que levées par des moyens
très différents, présentent beaucoup d’analogie.
4. Dormances secondaires
217. — Lorsqu’une semence humide est placée dans des
conditions contraires à celles qui, d’habitude, lui permet-
tent de germer, non seulement elle ne germe pas, mais
souvent devient incapable de germer même si on la replace
dans les conditions qui, au départ, lui auraient permis une
bonne germination. Cette semence a acquis des propriétés
nouvelles que l’on appelle dormance secondaire.
On en distingue de nombreux cas : les semences à photo-
sensibilité positive présentent une dormance secondaire
après avoir été mises à germer à l’obscurité. La lumière
induit une dormance secondaire chez les graines qui ne
germent qu’à l’obscurité. Le manque momentané d’oxy-
gène a, par exemple dans un sol gorgé d’eau, induit sou-
vent une dormance secondaire (cas de la folle-avoine).
218. — L’aptitude à acquérir une dormance secondaire
s’estompe au cours de la conservation. Comme certaines
dormances embryonnaires, elles sont levées par la strati-
fication et parfois aussi par l’ablation des téguments.
Ces dormances présentent une grande importance
agronomique ; des dormances secondaires peuvent être
induites au cours de la récolte, dans les silos humides ou
dans le sol. C’est le cas notamment des mauvaises herbes
qui se maintiennent dans le sol, parfois pendant de nom-
breuses années, à l’état de semences présentant une dor-
mance secondaire.
5. Dormance à évolution autonome ou endogène
219. — Signalons enfin le cas curieux de semences con-
servées dans des conditions apparemment constantes et
qui ne germent bien chaque année qu’à une seule épo-
que. C’est le cas de l’oryzopsis miliacea qui ne germe bien
qu’à l’automne, saison par ailleurs favorable à la survie de
la plantule dans les conditions naturelles.
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TA 2012
IV. TUBÉRISATION
220. — La formation des tubercules est liée par corrélation
négative à la croissance des tiges. Les tubercules de pomme
de terre par exemple apparaissent alors que la tige cesse de
croître en longueur ; la tubérisation de la betterave est
arrêtée au moment de la montaison. Tout facteur favorable
à la croissance (fumure azotée élevée), même s’il augmente
le rendement final, retarde la tubérisation.
221. — La tubérisation est soumise à certaines condi-
tions de milieu, qui, lorsqu’elles sont favorables, sont
dites inductives. Parmi les facteurs capables d’induire la
tubérisation, citons d’abord la photopériode. Certaines
plantes tubérisent uniquement ou tubérisent mieux lors-
que les jours sont courts (pomme de terre, topinam-
bour). D’autres au contraire le font en jours longs
(oignons). Au sein de l’espèce, les variétés sont plus ou
moins sensibles au photopériodisme et il existe une
liaison entre cette sensibilité et la précocité. Les variétés
de pommes de terre précoces qui tubérisent en juin sont
peu sensibles à la longueur du jour, alors que les variétés Liste
tardives exigent au contraire des jours plus courts pour
tubériser.
222. — La température joue également un rôle détermi-
nant. D’une manière générale, les plantes tubérisent Ta b l e
mieux lorsque les températures, en particulier celles du
sol, sont fraîches, ce qui peut poser des problèmes
notamment dans les cultures en milieu artificiel.
223. — Il a été démontré que la nature et l’état de conser-
vation du tubercule mère influencent la tubérisation. Ces I n dex
facteurs semblent en particulier être à l’origine du
« boulage » des pommes de terre, tubérisation précoce
préjudiciable au développement végétatif et au rende-
ment de la culture. Cela confirme l’importance que l’on
doit attacher à l’origine du plant. Glossaire
224. — Les mécanismes de la tubérisation ne sont pas
connus. Étant sensible au photopériodisme, le lieu de per-
ception de la lumière est évidemment la feuille. Le lieu de
réalisation est éloigné (tubercules souterrains). Il est donc
naturel d’émettre l’hypothèse d’une transmission hormo-
nale de l’information reçue par les feuilles. On n’en con-
naît cependant pas la nature. La gibbérelline pulvérisée sur
le feuillage retarde la tubérisation des pommes de terre
alors que les antigibbérellines ont l’effet contraire.
V. CHUTE DES FEUILLES ET DES FRUITS
225. — La chute des feuilles et des fruits résulte de la pré-
sence, à la base du pétiole, de la feuille ou du pédoncule
du fruit, d’une zone d’abscission. Le fonctionnement de
cette dernière dépend en premier lieu des conditions du
milieu dans lequel se trouve la plante. L’arrivée des jours
courts est, à l’automne, le facteur déterminant de la chute
des feuilles de nombreux arbres. Cependant, le fonction-
nement de cette zone est lié par corrélation à l’organe lui-
même ainsi qu’au reste de la plante.
226. — Le limbe de la feuille ou l’embryon contenu dans
le fruit inhibent, lorsqu’ils sont en pleine croissance, la
zone d’abscission et par là-même la chute de l’organe
caduc. Cette action s’exercerait, comme dans le cas de la
dominance apicale, par l’intermédiaire de l’auxine.
 2012TA
Cependant, avec le vieillissement, les feuilles jaunissent et
on constate alors qu’elles accélèrent la chute probable-
ment par action de l’acide abscissique dont elles sont
riches. A ce stade, on peut retarder l’abscission ou éviter
la chute prématurée des fruits (pommes ou poires) en
pulvérisant sur les vieilles feuilles et les fruits des auxines
synthétiques quelques semaines avant la maturité.
227. — Le bourgeon apical et les jeunes feuilles récem-
ment développés accélèrent la chute des organes situés en
dessous. Cette accélération s’exercerait également par
l’intermédiaire de l’auxine : en effet, des pulvérisations
d’auxine synthétique au printemps sur des organes jeu-
nes font tomber les fruits. Il est probable que d’autres
régulateurs de croissance interviennent dans ces corréla-
tions, cependant l’hypothèse auxinique a conduit aux
techniques agricoles d’éclaircissage chimique et de lutte
contre la chute prématurée des fruits.
VI. MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE
Liste
A. Généralités
228. — Au cours du développement végétatif, le méris-
tome apical met en place des zones méristématiques qui
Ta b l e forment les rameaux. Les propriétés et le devenir de ces
méristèmes sont souvent semblables, à tel point qu’il est
parfois difficile de distinguer la tige principale et ses
ramifications. Un végétal apparaît donc comme une
multitude d’individus vivant en commun et partageant
Index en particulier les aliments provenant des racines.
Ces individus peuvent prendre naturellement une cer-
taine indépendance en émettant par exemple des racines
adventives qui leur sont propres. On assiste alors à une
multiplication végétative ou asexuée qui est l’obtention
Glossaire
de nouvelles plantes sans mise en jeu des organes sexuels
et des processus de fécondation.
229. — La multiplication végétative présente de grands
avantages : elle donne un clone, c’est-à-dire un ensemble
de plantes ayant la même constitution génétique que la
plante mère dont elles proviennent. En effet, tous les
individus d’un clone dérivent à la suite de nombreuses
mitoses d’une seule cellule, le zygote, origine parfois loin-
taine de la plante mère. Il en résulte que, sauf cas particu-
lier de mutation ou de dégénérescence infectieuse, toutes
ces plantes sont semblables et peuvent constituer une
variété agricole homogène. Il faut cependant remarquer
que la multiplication végétative laisse la place à une cer-
taine variabilité de la descendance. C’est le cas déjà
signalé du lierre en arbre, variant obtenu à partir des
boutures prélevées sur l’inflorescence, très différent des
individus qui résultent d’un bouturage des autres parties
de la plante.
Elle permet en plus une reproduction plus rapide et par-
fois plus sûre que la reproduction par graine et assure dans
bien des cas l’installation d’un peuplement végétal dense.
230. — La multiplication végétative est obligatoire pour
les plantes qui n’ont plus la possibilité de se reproduire
par la voie sexuelle, soit à cause du climat dans lequel on
les cultive (topinambour, pomme de terre), soit à cause
de l’amélioration génétique dont elles ont été l’objet
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
(plantes parthénocarpiques). Elle s’ajoute à la reproduc-
tion sexuée chez certaines plantes (cirses, chiendent) qui
sont alors des mauvaises herbes très envahissantes. Enfin
d’autres plantes ne se reproduisent pas, ou très difficile-
ment, par voie végétative dans les conditions naturelles ;
aussi de nombreuses techniques de multiplication végé-
tative artificielle ont été mises au point depuis très long-
temps et continuent à être améliorées pour étendre le
bénéfice de la multiplication asexuée au plus grand nom-
bre de végétaux cultivés.
B. Multiplication végétative naturelle
231. — La multiplication végétative naturelle peut se
faire par simple fragmentation naturelle de la plante.
Lorsque la ramification est abondante au niveau du sol,
les rameaux peuvent présenter des racines adventives et
s’ériger en nouvelle plante. C’est le cas de la touffe des
graminées qui, bien qu’issue des bourgeons d’une seule
plante, est formée de tiges ayant pratiquement perdu
toute liaison entre elles après disparition du maître brin.
Le tallage des graminées est à la charnière entre une sim-
ple ramification et la multiplication végétative.
232. — C’est cependant par la production d’organes spé-
cialisés que l’on caractérise la multiplication végétative
naturelle. Ces organes assurent très souvent la dissémina-
tion et la conservation des nouvelles plantes.
Les stolons (coulants du fraisier), les rhizomes (chien-
dent) présentent des racines adventives au niveau de
leurs nœuds. Leurs bourgeons peuvent alors s’individua-
liser en nouvelles plantes tandis que les entre-nœuds qui
les relient à la plante-mère dégénèrent. Certains rhizo-
mes tubérisés (pomme de terre) assurent par leurs bour-
geons dormants une bonne conservation et, par leurs
réserves, un bon démarrage de la nouvelle plante.
Les drageons, ou bourgeons adventifs, qui apparaissent
sur les racines de certaines plantes (peuplier, prunier)
fournissent de nouveaux individus dont les rapports avec
la plante-mère s’atténuent et deviennent inutiles.
Les écailles des bulbes (gousse d’ail) donnent des plantes
naturellement séparées et les bulbilles, bourgeons aériens
en vie ralentie susceptibles de reprendre une vie active
après séparation de la plante-mère et contact avec le sol,
se comportent comme de véritables graines.
C. Éclat de souche (ou division de souche)
233. — Cette technique s’applique aux plantes herbacées
ou aux arbustes dont l’appareil végétatif constitue une
touffe ou une souche comportant plusieurs racines et
rameaux. Elle consiste à en séparer des éclats, parties com-
portant racines, rameaux et bourgeons, susceptibles de
reprendre une vie autonome après avoir été replantés. De
nombreuses espèces horticoles et ornementales sont ainsi
multipliées : artichaut, groseillier, framboisier, dahlia, lilas.
La division de souche ne pose pas de problème particu-
lier d’organogénèse puisque tous les organes vitaux sont
présents sur l’éclat ; il suffit d’éviter son dessèchement et
en particulier celui des racines.
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
D. Marcottage
234. — Le marcottage consiste à provoquer l’apparition
de racines adventives sur un rameau qui n’en présente
pas habituellement, et alors qu’il est encore fixé au pied-
mère. Il s’agit donc d’une organogénèse artificielle.
Souvent il suffit de maintenir le rameau légèrement enterré
à la base ; des racines se développent au niveau des nœuds.
La marcotte est ensuite sevrée puis repiquée, comme un
éclat de souche. Il faut parfois faciliter l’émission de racines :
pour cela on peut opérer une légère torsion du rameau au
niveau de son contact avec le sol. On pratique parfois une
incision annulaire, en particulier sur les rameaux lignifiés.
Lorsque le rameau ne se prête pas à l’enfoncement dans le
sol (brachyblastes du pin) on peut utiliser un cornet de
terre ou un tampon de mousse permettant de maintenir
l’humidité (fig. 21). Enfin dans le cas où il y a blessure
(torsion, incision) l’utilisation de l’A.I.A. ou des auxines
de synthèse (ex. : acide naphtalène acétique) favorise la
formation des racines.
b a
e – bouturage en sec en utilisant des rameaux aoûtés ayant
b arbustes (peuplier, vigne, troène…).
c I n dex
Fig. 1. – Préparation d’une marcotte par incision
a : circulation de la sève ascendante par le bois ; b : sève
descendante par le liber ; c : incision annulaire ; e : cornet de
terre ou tampon de mousse.
235. — Le marcottage est fréquemment utilisé en arbori-
culture fruitière, suivant deux techniques :
– le marcottage simple par couchage ou provinage, con-
sistant à ployer un rameau pour l’enterrer à une cer-
taine distance du pied (vigne) ;
– le marcottage en butte ou cépée, où les nombreux rameaux
obtenus en recépant ou rabattant la tige principale au voi-
sinage du sol sont ensuite buttés : leur base enterrée s’enra-
cinera (ex. : noisetier, doucin, paradis, St-Julien) .
E. Bouturage
236. — Le bouturage consiste à prélever, sur un végétal,
une portion d’organe (ou bouture) et à la placer en con-
ditions favorables pour qu’elle forme une nouvelle
plante. Le plus souvent, il s’agit d’un fragment de rameau
(tige) comportant un ou plusieurs yeux ou bourgeons.
Mais parfois on peut bouturer une feuille ou un morceau
de feuille ou même certaines racines et pièces florales.
237. — La bouture doit, pour reprendre, régénérer les orga-
nes vitaux qu’elle ne possède pas du tout, racines et parfois
tiges et bourgeons. Cette organogénèse artificielle se fait à
partir de cellules déjà différenciées appartenant à des tissus
qui ne sont pas destinés à produire ces organes dans les con-
ditions naturelles. On constate, au niveau de la blessure,
Document à usage pédagogique
TA 2012
l’apparition d’un cal de cicatrisation, masse amorphe de cel-
lules de grande taille, sorte de parenchyme qui prend nais-
sance au niveau des tissus lésés. Puis les ébauches méristé-
matiques apparaissent soit au sein du cal de cicatrisation,
soit à partir de tissus voisins préexistants (épiderme ou
parenchyme plus ou moins profond). Les cellules qui parti-
cipent à cette régénération ont subi une dédifférenciation et
se trouvent libérées des corrélations qui inhibent cette orga-
nogénèse dans les conditions naturelles.
238. — Si, chez certaines espèces, toutes sortes d’organes
sont susceptibles d’être bouturés, toutes ne peuvent se
bouturer. La reprise dépend de l’organe choisi, de son âge
et de sa position sur la plante-mère, de la saison ainsi que
des conditions dans lesquelles est placée la bouture.
239. — Lorsque la bouture est une tige ou un rameau, il
y a formation de racine ou rhizogénèse, les parties aérien-
nes étant issues de bourgeons préexistants. On opère
selon une des deux techniques suivantes :
– bouturage en vert (rameau feuillé) utilisé pour de très
Liste
nombreuses plantes herbacées (géranium, pélargo-
nium zonale). Ces boutures sont rabattues (ou
habillées), c’est-à-dire que l’on supprime les parties
inutiles et en particulier le feuillage pour limiter
l’évaporation ; Ta b l e
perdu leurs feuilles et présentant des bourgeons en
repos végétatif. C’est le cas de nombreux arbres et
240. — Pour obtenir un bon enracinement, il faut
d’abord que les facteurs de la croissance soient à leur
niveau favorable (eau, oxygène, température). La pré-
sence de bourgeons sur la bouture ainsi que les réserves
alimentaires que peuvent renfermer ses parenchymes
Glossaire
sont des éléments de réussite. La rhizogénèse est amélio-
rée, et parfois même rendue possible dans certains cas,
par des applications d’acide indole acétique (A.I.A.) ou
d’auxines de synthèse, telles que l’A.N.A.
Les auxines, ou souvent des mélanges d’auxines, sont
appliqués sur la blessure par saupoudrage, trempage ou
à l’aide d’une pommade. La nature des mélanges, les
concentrations, la durée du traitement varient avec
l’espèce, la variété, la saison. Il faut savoir que les auxi-
nes qui améliorent la rhizogénèse inhibent fortement la
croissance ultérieure des racines. Il ne faut pas qu’elles
soient trop longtemps en contact avec la bouture, condi-
tion qui est généralement réalisée dans la pratique, car
les auxines sont détruites par les microorganismes pré-
sents dans les sols.
241. — La formation de tige ou caulogénèse est réalisée
dans le cas de bouture de racines ne présentant pas natu-
rellement de bourgeons. Assez exceptionnelle, elle est
possible chez certains arbres comme le paulownia, le
catalpa, et certaines racines tubérisées comme la chicorée
endive.
242. — Enfin certains bouturages se font à partir de frag-
ments de plante ne comportant ni tige ni racine et impli-
quent la régénération de ces deux types d’organes. C’est
le cas du bouturage épiphylle réalisé à partir de feuilles
normales (bégonia rex) ou de feuilles tubérisées (certai-
 2012TA
nes plantes à bulbes) et du bouturage d’organes floraux
comme des pétales ou. des filets d’étamines (lis).
Ces boutures sont placées sur du sable humide, le plus
propre possible pour éviter les moisissures. Les jeunes
plantes apparaissent à la base, au voisinage de la cicatrice,
souvent au niveau des nervures. Elles dérivent générale-
ment de cellules superficielles épidermiques ou sous-épi-
dermiques. L’utilisation d’auxines et de cytokinines peut
améliorer la reprise.
F. Régénération artificielle de plantes
243. — Depuis quelques années, grâce aux méthodes
modernes d’asepsie, en utilisant des milieux aqueux soli-
difiés par la gélose, renfermant les aliments minéraux et
organiques ainsi que certains régulateurs de croissance,
on a réussi à régénérer des plantes à partir de très petits
fragments de végétal (technique de culture in vitro).
D’abord, en partant de méristèmes apicaux, petits amas
Liste cellulaires prélevés à l’extrémité des tiges dont la dimen-
sion n’excède pas quelques dixièmes de millimètres, on a
pu obtenir en quelques mois une plante entière normale.
Le méristème apical étant indemne de parasite, cette
technique a permis de régénérer des variétés saines de
Ta b l e pommes de terre, d’œillet, de dahlia, à partir des ancien-
nes variétés qui étaient atteintes de dégénérescence virale
chronique.
De même il a été possible de faire apparaître des plantu-
les sur de nombreux cals ou tissus ainsi cultivés grâce à
Index l’utilisation en particulier d’auxine et de cytokinine selon
des proportions adaptées (asperge, tabac).
Enfin, pour un nombre d’espèces encore limité, il a été
possible à partir de cellules parenchymateuses isolées
(carotte, tomate) ou même de grains de pollen (tabac,
Glossaire
datura) d’obtenir des embryons comparables à ceux issus
de la reproduction sexuée et donnant de nouvelles plantes.
G. Greffage
1. Définition
244. — Le greffage est une opération consistant à réunir
un rameau, appelé greffon ou scion, prélevé sur une
plante, à la tige d’une autre plante qui constitue le porte-
greffe ou sujet.
Lorsque la greffe est réussie ou « reprise », les plaies sont
cicatrisées et une soudure permet le passage des sèves
entre les deux individus. Des échanges et une complé-
mentarité s’établissent, le porte-greffe étant pourvu de
racines alors que le greffon est généralement seul à porter
des feuilles et des bourgeons. Au cours du greffage, il y a
formation de tissus de cicatrisation, édification de nou-
veaux tissus conducteurs et départ en croissance de
méristèmes déjà existants.
2. Conditions du greffage
245. — Il faut éviter le dessèchement en prélevant un gref-
fon petit et défeuillé, en ligaturant la greffe et en masti-
quant les sections. Si l’utilisation d’un petit greffon est pré-
férable, il lui faut cependant au moins un œil, ou
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
bourgeon, et, souvent, il en présente deux ou trois. Il faut
que la sève circule dans le sujet, mais en un flux modéré et
que l’ensemble soit dans le même « état physiologique ».
On greffe le plus souvent au réveil de végétation à œil
poussant ou au déclin (août, septembre) à œil dormant.
246. — La greffe doit être effectuée avec des outils pro-
pres pour éviter de propager par blessure certains virus
ou autres parasites.
Il importe que les coupes soient convenablement rafraî-
chies au couteau pour une bonne cicatrisation et que les
tissus vasculaires et les cambiums des deux partenaires
soient dès le départ en contact étroit, la concordance des
autres tissus n’ayant pas d’importance.
La greffe est pratiquée avec succès sur les dicotylédones
ligneuses (arbres et arbustes) qui possèdent un méris-
tème secondaire très actif et, à titre parfois expérimental,
sur les plantes herbacées comme la pomme de terre, la
tomate, le tournesol. Elle est généralement impossible
chez les monocotylédones qui n’ont pas la possibilité de
former des tissus secondaires.
247. — Une des conditions principales de la réussite est
néanmoins l’affinité existant entre les deux partenaires,
qui se traduit par l’aptitude à la reprise et à la vie normale
avec des courants communs de sève. Lorsque cette apti-
tude n’existe pas, il y a incompatibilité.
L’affinité ne se manifeste que pour des plantes de parenté
voisine. Elle est généralement très bonne entre les varié-
tés d’une même espèce, souvent bonne entre espèces voi-
sines et parfois suffisante entre genres très proches : poi-
rier (pirus), sur cognassier (cydonia).
Lorsque l’affinité est moindre, on observe au niveau de la
greffe un bourrelet accentué ou une différence de diamè-
tre des deux parties (sujet et greffon) préjudiciable à la
vigueur et à la longévité de l’arbre.
L’incompatibilité rencontrée dans les autres cas a généra-
lement un effet immédiat mais peut parfois être différée
dans le temps, la mort du greffon ne se produisant que
plusieurs années après le greffage à la suite de tumeurs ou
nécroses (cas du noyer Juglans regia greffé sur J. nigra).
3. Applications et incidences biologiques
248. — Il existe un très grand nombre de modalités et de
techniques de greffage largement utilisées en horticul-
ture, en viticulture (cf. fasc. 2300), en arboriculture frui-
tière (cf. fasc. 2260) et d’ornement, pour multiplier des
plantes ligneuses ne pouvant se bouturer ou se marcotter
et dont les semences ne reproduiraient pas les caractères.
Le greffage n’augmente pas le nombre d’individus ; il
permet de multiplier les espèces intéressantes (espèces
améliorées) au détriment de celles qui le sont moins
(espèces sauvages), parfois en utilisant les propriétés
intéressantes de leurs organes souterrains (vigueur du
franc, résistance au calcaire du cognassier, résistance au
phylloxera de la vigne américaine).
Il s’agit d’une reproduction conforme, avec laquelle en
principe on retrouve les propriétés du greffon. En effet,
une même variété (par ex. de pomme) greffée sur divers
porte-greffes, est toujours reconnaissable. De même un
cognassier dont une branche a reçu un greffon de poirier
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
portera des poires sur le rameau qui est issu du greffon et
des coings sur le reste de l’arbre.
249. — Cependant, il existe des interactions entre les deux
partenaires. Elles peuvent affecter la forme, la couleur et la
saveur des feuilles et des fruits, ce qui a été constaté pour
des greffes entre espèces ou genres voisins. Un poirier
greffé sur cognassier porte des fruits de formes légèrement
différentes, plus colorés et plus savoureux. Les tomates
greffées sur tabac renferment de la nicotine normalement
produite par les racines de cette dernière plante.
Elles retentissent sur la croissance et la précocité de flo-
raison du greffon (voir corrélation de croissance). Cha-
cun sait, par exemple, qu’un poirier greffé sur cognassier
a un développement moindre, une vie plus brève que le
même poirier greffé sur franc. Par contre le poirier sur
cognassier fructifie plus tôt (trois ou quatre ans) que le
poirier sur franc (huit ou dix ans).
VII. MISE À FLEUR
A. Généralités
1. Divers cas de mise à fleur
250. — La mise à fleur représente un changement phy-
siologique important du méristème apical qui produit les
fleurs puis cesse définitivement de fonctionner. Plusieurs
catégories de plantes se distinguent à ce sujet.
a) Plantes monocarpiques
251. — Les plantes monocarpiques ne fleurissent qu’une
seule fois dans leur vie. Tous les méristèmes apicaux sont
mis à fleur la même année, la plante fructifie et meurt.
Parmi elles :
252. — Les plantes annuelles fleurissent l’année du semis
et leur durée de vie, généralement inférieure à un an, est
parfois limitée à quelques mois. Ces plantes, au dévelop-
pement rapide, passent une partie de l’année, normale-
ment les saisons défavorables à la vie active, sous forme
de graines. C’est le cas de nombreuses plantes herbacées
parmi lesquelles le pois, le haricot, de nombreuses cruci-
fères, les céréales de printemps, dont la croissance et le
développement se poursuivent sans interruption.
D’autres, comme le colza et les céréales d’hiver dont les
cycles doivent normalement comporter une période de
froid, passent dans les conditions naturelles l’hiver en
terre, ce qui entraîne un ralentissement plus ou moins
marqué de leur croissance. Ces plantes appelées parfois
« annuelles hivernantes » se rapprochent beaucoup des
bisannuelles.
253. — Les plantes bisannuelles fleurissent au cours de
l’année qui suit celle de leur germination. Le développe-
ment végétatif et le développement reproducteur sont
nettement séparés. Durant la première période de végé-
tation, la plante forme des feuilles assimilatrices dispo-
sées le plus souvent en rosette. Des réserves s’accumulent,
particulièrement dans les organes tubérisés. Après le
repos hivernal, la tige s’allonge et les fleurs se forment,
Document à usage pédagogique
TA 2012
utilisant les réserves. La plante meurt après la fructifica-
tion. C’est le cas de la betterave, de la carotte, du poireau,
du chou, de l’oignon.
254. — Les plantes vivaces à une seule floraison présen-
tent un développement végétatif durant plusieurs
années. Chez l’agave, par exemple, les grandes feuilles
charnues forment une vaste rosette pouvant vivre cin-
quante ans. Puis, en peu de temps, se développe une
immense tige florifère ; les réserves sont utilisées et la
plante meurt après la fructification.
b) Plantes polycarpiques
255. — Les plantes polycarpiques fleurissent plusieurs
années de suite. Tous les méristèmes ne sont pas mis à
fleur la même année ; il en reste qui, généralement inhibés
ou dormants, protégés à l’intérieur de bourgeons, assurent
la survie et la floraison des années suivantes. Ces plantes
sont vivaces, on dit encore pluriannuelles ou pérennes.
Chez les arbres et les arbustes, ces bourgeons se ren- Liste
contrent sur toutes les parties aériennes de la plante.
Chez les plantes herbacées vivaces dont les parties aérien-
nes après fructification sont détruites, les bourgeons se
situent au ras du sol, au niveau de la rosette (pâquerette,
pissenlit) ou sur des stolons plus ou moins développés Ta b l e
(graminées vivaces). Enfin ils peuvent être nettement
enfoncés dans le sol sur des rhizomes ou des bulbes.
2. Phases du développement reproducteur
I n dex
256. — A part quelques cas exceptionnels, où des fleurs
peuvent apparaître sur des plantes très jeunes (par exem-
ple à l’aisselle des cotylédons de l’arachide), les fleurs ne
se forment pas avant que la plante ait développé un cer-
tain nombre de feuilles (7 chez le blé, 13 chez la tomate).
Glossaire
On appelle phase juvénile la période de vie de la jeune
plante pendant laquelle on ne connaît pas de moyen de la
mettre à fleur. Courte chez les annuelles, la phase juvénile
peut être longue chez les pérennes et en particulier chez
certains arbres.
La phase inductive de la floraison est une période de la
vie de la plante qui suit la précédente et pendant laquelle
il est possible de lui conférer l’aptitude à fleurir.
Enfin la phase d’initiation florale est celle au cours de
laquelle se forment les organes floraux, observables au
moins sous forme de primordia.
B. Facteurs de la floraison
257. — Certaines espèces végétales, après avoir accompli
leur phase juvénile, correspondant à la production d’un
certain nombre de feuilles, fleurissent quelles que soient
les conditions du milieu dans lequel elles vivent (c’est le
cas du mouron des oiseaux). Cependant de nombreuses
autres, probablement en raison d’une stricte adaptation
aux conditions climatiques et édaphiques de leur habitat
(adaptation qui leur permet de boucler leur cycle de
reproduction avec un risque limité) n’accomplissent leur
phase inductive et d’initiation de la floraison que sous
certaines conditions.
 2012TA
1. Facteurs trophiques
258. — La théorie des facteurs trophiques est très
ancienne. Elle lie l’aptitude à la floraison aux conditions
préalables de la nutrition minérale et carbonée de la
plante. Elle est fondée sur des observations courantes : une
forte fumure azotée retarde de quelques années la produc-
tion des fleurs dans les vergers, alors que les plantes faible-
ment fumées fleurissent plus rapidement. L’activité photo-
synthétique a des effets inverses : les plantes ombragées
fleurissent moins que celles qui sont exposées au soleil. On
a donc été conduit à opposer l’azote (N) provenant de la
nutrition minérale au carbone (C) de la photosynthèse en
considérant le rapport C/N des bourgeons ou de la sève
qui leur arrive. On remarque que, lorsque ce rapport est
supérieur à 15 ou 20, les conditions sont remplies pour
que la plante fleurisse. Mais cela n’est pas général et la
découverte des autres facteurs de la floraison, à partir
de 1920, a fait passer la théorie trophique au second plan.
Liste 2. Vernalisation
259. — La vernalisation est une transformation opérée
par le froid, qui confère à certaines plantes l’aptitude à
fleurir et à d’autres l’aptitude à fleurir plus vite. On dit
Ta b l e que les premières ont des besoins absolus de froid alors
que les autres sont simplement préférantes.
Dans les conditions naturelles, c’est le froid de l’hiver qui
est efficace, permettant aux plantes de fleurir au prin-
temps d’où le nom (printanisation = vernalisation)
Index donné à ce phénomène.
L’état vernalisé ne se traduit pas par un changement
morphologique. Rien ne permet de distinguer un apex
vernalisé d’un témoin qui ne l’est pas. Les cellules ont
acquis de nouvelles propriétés que l’on ne reconnaîtra
Glossaire que plus tard.
260. — L’état vernalisé est réversible ou irréversible selon
les espèces : lorsque le végétal est transporté de condi-
tions favorables en conditions très défavorables à la ver-
nalisation (températures plus élevées par exemple), deux
cas peuvent se présenter. Certaines plantes fleuriront
normalement, d’autres au contraire produiront des
ébauches végétatives. Il y a dévernalisation (rencontrée
par exemple chez le seigle). Ces dernières plantes devront
à nouveau être vernalisées pour fleurir.
Nous allons analyser quelques exemples de plantes ayant
besoin de vernalisation :
a) Cas de plantes annuelles : céréales
261. — Besoins de froid : les besoins de froid des céréales
diffèrent selon les variétés. Dans les régions à hivers
froids, on rencontre deux catégories extrêmes : les varié-
tés de printemps que l’on sème en mars et qui épient en
mai-juin, et les variétés d’hiver, semées habituellement
en automne et épiant comme les précédentes après avoir
végété pendant les périodes froides de l’hiver. Entre ces
deux extrêmes, il existe des variétés intermédiaires dites
alternatives, que l’on sème au cours de l’hiver.
Il est facile de montrer que c’est l’exposition aux tempé-
ratures froides qui confère aux céréales d’hiver l’aptitude
à monter et à fleurir en même temps que les autres, les
variétés alternatives ayant des exigences intermédiaires.
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
Si on sème une variété d’hiver, soit au printemps en
zones septentrionales, soit à l’automne dans les pays à
hiver doux, elle restera longuement à l’état végétatif, pro-
duira de nombreuses feuilles et finira par épier mais
beaucoup trop tard en saison. Il en résulte que les céréa-
les n’ont pas de besoin absolu de froid ; elles sont préfé-
rantes et les besoins sont variables au sein de l’espèce.
262. — Age favorable à la vernalisation : il n’est pas néces-
saire que la céréale ait atteint un grand développement
pour être vernalisée. Les températures froides sont effica-
ces même si on les applique à des semences en voie de
germination. Cela prouve que ces plantes ont une phase
juvénile très courte ou inexistante.
Il en résulte aussi qu’il est possible de vernaliser artificiel-
lement à l’aide d’appareils frigorifiques de grandes quan-
tités de semences humidifiées et que, les plantules verna-
lisées étant très peu développées, il est encore possible de
les semer avec les moyens ordinaires.
263. — Vernalisation artificielle : elle est réalisée de la
manière suivante : le grain sec est imbibé avec au moins
20 litres d’eau pour 100 kg de grains et le mélange doit
être parfaitement homogénéisé. Douze heures à la tem-
pérature ordinaire permettent le démarrage de l’activité
respiratoire. Le grain est alors placé en chambre froide (+
1 à + 3 °C) sous faible épaisseur (10 à 20 cm). Le grain
sera brassé pour éviter les fermentations et l’élévation de
température. Il faut éviter la dessiccation en surface soit
en mouillant à nouveau et en mélangeant, soit en cou-
vrant avec des toiles humides.
La vernalisation artificielle permet de semer au prin-
temps des blés d’hiver dans le cas où l’on a été fortement
retardé ou lorsque les semis d’automne ont gelé. Cepen-
dant l’intérêt est minime en grande culture, où il est en
général préférable et plus facile de semer des variétés
alternatives ou de printemps. Cette technique, au con-
traire, peut être d’un grand secours dans certains cas par-
ticuliers comme celui des pépinières de sélection.
264. — État vernalisé et dévernalisation : l’état vernalisé
se transmet à tous les bourgeons et aux tiges issues d’une
plantule vernalisée.
Les températures les plus efficaces se situent autour de
4 °C. Des températures plus élevées ou plus basses ont
une action moindre.
L’effet des températures basses est cumulatif ; une variété
qui a besoin, par exemple, de 1 mois de froid, peut être ver-
nalisée par plusieurs séquences de températures froides
séparées de périodes plus chaudes, à condition que la durée
cumulée des séquences froides soit au moins d’un mois.
Si la température des périodes chaudes est excessive (par
exemple 35 °C pour le seigle) il y a perte de l’état verna-
lisé ou dévernalisation.
b) Cas de plantes bisannuelles : betterave
265. — Parmi les espèces et les variétés du genre Beta
(betterave), il y a des plantes annuelles (betteraves sauva-
ges), qui fleurissent l’année du semis et qui ne présentent
pas d’exigence thermique particulière, et des plantes
bisannuelles qui fleurissent la deuxième année après
l’hiver (betteraves cultivées).
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
Les besoins en froid des différentes variétés sont plus ou
moins élevés : il suffit d’une période froide au printemps
pour faire monter et fleurir les variétés fourragères peu
exigeantes. Les exigences des betteraves sucrières mieux
améliorées sont pratiquement absolues.
La période juvénile de la betterave et des autres plantes
bisannuelles est longue et dure, dans les conditions natu-
relles, toute une année.
Tous les bourgeons présents sur la tige de betterave au
cours de la vernalisation et ceux qui en sont issus sont
vernalisés, ce qui entraîne leur floraison et par consé-
quent la mort de la plante.
c) Cas de plantes vivaces : chrysanthème des jardins
266. — Les exigences en froid de cette espèce peuvent être
fortes ou faibles selon la variété. Comme toutes les plan-
tes vivaces ayant besoin de froid, elle présente la particu-
larité d’avoir des bourgeons incapables momentanément
de subir efficacement le froid ou d’être facilement et
rapidement dévernalisables. Ces bourgeons de la base des
tiges, restés ou redevenus végétatifs, assurent la pérennité
de la plante.
267. — Les mécanismes de la vernalisation sont loin
d’être connus.
On note que l’état vernalisé est réalisé dès leur naissance
pour les plantes qui n’ont aucune exigence. Par ailleurs
un apex vernalisé (comme celui d’une plantule de blé)
édifie des bourgeons qui seront eux-mêmes vernalisés.
Ce serait donc une propriété inscrite dans le patrimoine
héréditaire des cellules, c’est-à-dire des noyaux.
Cependant, l’état vernalisé se transmet par greffage d’une
tige florifère sur une plante végétative. La gibbérelline peut,
dans certains cas, remplacer le froid. Cela fait penser à une
action hormonale sans que l’on connaisse sa nature.
3. Photopériodisme
a) Introduction
268. — Des réactions photopériodiques ont été signalées
au cours de diverses manifestations de la croissance :
tubérisation, dormance des bourgeons, chute des feuilles,
etc. Cependant c’est l’action de la photopériode sur la
mise à fleur qui est la plus connue et que l’on désigne
généralement sous le nom de photopériodisme. C’est en
utilisant la variété de tabac Maryland Mammoth, vers
1920, que l’influence de la durée du jour sur la floraison a
été montrée d’une manière décisive. En effet, si, en été,
on place ce tabac à l’obscurité pendant une partie de la
journée, il fleurit. Inversement si, en hiver, on prolonge la
période d’éclairement en mettant une lampe allumée au-
dessus de la plante, celle-ci reste végétative.
269. — Alors que la vernalisation est un processus qui
prépare à la floraison et qui permet à la plante de parcou-
rir uniquement sa phase inductive, le photopériodisme
est à la fois inducteur et réalisateur de la floraison. Une
photopériode favorable rend la plante apte à fleurir et la
fait fleurir.
Contrairement aux plantes en cours de vernalisation que
l’on ne peut distinguer d’un témoin non vernalisé, une
plante soumise à une photopériode favorable se recon-
naît par la production d’ébauches florales.
10
Document à usage pédagogique
TA 2012
270. — Pour certaines plantes, les exigences photopério-
diques s’ajoutent aux besoins de vernalisation et souvent
leur succèdent. On appelle thermophase et photophase la
durée de la vie de la plante pendant laquelle elle peut
combler ses exigences. Par exemple, pour le blé d’hiver, la
thermophase précède la photophase qui précède elle-
même la floraison, les variétés de printemps n’ayant pas
de thermophase à accomplir.
Si la photopériode favorable ou inductive (eupériode) est
suivie d’une photopériode défavorable (dyspériode),
deux cas peuvent se produire.
Certaines plantes continuent à fleurir normalement ; leur
floraison est définitivement induite. C’est le cas de l’ivraie.
D’autres, au contraire, présentent à nouveau une crois-
sance végétative. Dans ce cas la floraison est réversible
(mouron des champs, perilla, blé).
b) Photopériodisme de différents groupes de plantes
271. — Certaines plantes très particulières peuvent for- Liste
mer leurs fleurs à l’obscurité totale. C’est le cas des plan-
tes issues de la germination de semences riches en réser-
ves (tubercules et bulbes) comme la jacinthe et le
narcisse. Elles n’ont pas besoin de lumière pour effectuer
leur cycle et sont dites aphotiques. Ta b l e
272. — D’autres plantes fleurissent indépendamment de
la longueur relative de l’éclairement au cours du cycle de
24 heures. Il leur suffit d’une quantité de lumière pou-
vant leur assurer le minimum trophique, c’est-à-dire la
I n dex
photosynthèse indispensable à leur survie. Cette quantité
de lumière est apportée par une photopériode minimum
(Pm). C’est le cas du mouron des oiseaux, de certains
tabacs (var. Wis. 38). Ces plantes sont dites photo-apé-
riodiques (cf. fig. 22). Glossaire
273. — Enfin, parmi les plantes dont la floraison est sen-
sible à la longueur du jour, nous distinguerons les plantes
de journées longues (PJL) ou héméropériodiques et les
plantes de journées courtes (PJC) ou nyctipériodiques.
1. Les plantes héméropériodiques se subdivisent en deux
groupes :
– les plantes héméropériodiques absolues ne fleurissant
pas, si la longueur du jour n’est pas supérieure à une cer-
taine durée appelée photopériode critique (Pc) ; parmi
les plantes de journées longues, aux exigences absolues,
nous citerons le mouron des champ, l’épinard, l’avoine,
le vulpin, le ray-grass, la fétuque, la fléole, le trèfle ;
– les plantes héméropériodiques préférantes fleurissant
d’autant plus rapidement et abondamment que les
jours sont plus longs. C’est le cas des céréales et notam-
ment du blé de printemps qui fleurit plus rapidement
lorsqu’on le sème tard. Cependant, parmi les céréales,
il est des variétés précoces qui sont peu sensibles à la
photopériode et des tardives aux exigences photopé-
riodiques plus prononcées. Nous voyons là encore une
variabilité du comportement au sein de l’espèce à
l’égard d’un facteur climatique.
Parmi les plantes de journées longues préférantes on
trouve : la betterave, le navet, la laitue, le pois, le muflier,
le pétunia.
 2012TA CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES

274. – 2. Les plantes nyctipériodiques se divisent égale-

ment en deux groupes :
– les plantes nyctipériodiques absolues ne fleurissant pas
si la photopériode est supérieure à une certaine valeur
dite photopériode critique (Pc). La photopériode per-
mettant à ces plantes de fleurir et de survivre se situe
donc entre deux limites, Pc et Pm. C’est le cas de la
variété de tabac M. mammoth, du Xanthium pensylva-
ticum, de Perilla ocymoïdes, du café, du pharbitis.
– les plantes nyctipériodiques préférantes fleurissant plus
rapidement en jours courts qu’en jours longs. Parmi
elles on trouve le soja, le coton, le chanvre, le riz, la
canne à sucre.
275. — Sur la figure 22 sont portés schématiquement les
nombres de jours nécessaires à la mise à fleur de ces diffé- 0 Pm 24 heures
rentes catégories de plantes en fonction de la photopé- Photo-apériodique
riode. La photopériode est d’autant plus efficace que le
nombre de jours nécessaires est plus faible.
(2)
Liste Il est à signaler que la valeur de Pm et Pc varie selon la
nature des plantes et que la Pc d’une plante de jours
longs peut être inférieure à la Pc d’une plante de jours
courts, si bien que certaines photopériodes, voisines de (1)
12 h, peuvent faire fleurir aussi bien des PJC que des PJL.
Ta b l e
276. — Plantes à exigences complexes. De nombreuses
plantes, pour accomplir leur cycle, exigent deux séquen-
ces successives de longueur du jour dont l’ordre semble
imposé. Par exemple : bryophyllum, crassulacée des
régions chaudes, ne fleurit que lorsqu’à une période de
Index jours longs (JL) succède une période de jours courts
(JC), alors que Campanula medium, d’Europe, demande
la séquence JC-JL pour fleurir. 0 Pm P 24 heures
Héméropériodiques
Pour les céréales, le froid peut être remplacé par les JC,
Glossaire mais certaines variétés de graminées fourragères comme
le ray-grass « Mlle Pature » ne fleurissent qu’après avoir
(1)
été soumis à la séquence JC-froid-JL.
Ces exigences complexes, plus ou moins absolues, parfois
interchangeables, traduisent une adaptation des plantes
aux séquences naturelles particulières des différents cli-
mats. Elles soulignent la variabilité du comportement des
plantes en fonction du lieu et de l’année climatique. (2)
c) Mécanismes du photopériodisme
277. — Il est évident que la réception de l’information
lumineuse se fait par les feuilles et on a pu montrer dans
certains cas qu’il suffisait d’une seule feuille placée en
conditions photopériodiques inductives pour mettre à
fleur les méristèmes, même éloignés, de la plante. 0 Pm Pc 24 heures
Des expériences menées en conditions climatiques artificiel- Nyctipériodiques
les ont permis de montrer qu’en réalité ce n’était pas la lon-
gueur du jour mais celle de la nuit (qui lui est évidemment Fig. 2. – Schéma montrant le comportement
complémentaire dans les conditions naturelles) qui com- photopériodique de diverses plantes.
mande la réaction photopériodique. Lorsque les jours sont En abscisse : longueurs des jours auxquels sont maintenues les
plantes (en heures). Pm : photopériode correspondant au minimum
courts (par exemple 9 heures) et les nuits longues (15 h) les trophique ; Pc : photopériode critique. En ordonnée sont portés les
PJC fleurissent alors que les PJL restent végétatives. Si on nombres de jours nécessaires à la mise à fleur (d’après Chouard).
interrompt l’obscurité par un éclairement au milieu de la 1. Comportement absolu.
nuit, les PJL fleurissent et les PJC restent végétatives. 2. Comportement préférant

La durée de l’éclairement et l’intensité lumineuse suffi-

sante pour interrompre efficacement la nuit sont très fai-
bles et sans incidence notable sur l’assimilation chloro-

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Document à usage pédagogique

 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
phyllienne, ce qui prouve que l’alimentation carbonée de
la plante n’est pas le facteur déterminant.
278. — La composition spectrale de la lumière donnée
aux plantes pour interrompre la nuit est importante. Le
rouge clair est très efficace alors que le rouge sombre est
peu efficace et inhibe l’effet du rouge clair. Il s’agit d’un
effet phytochrome, ce pigment étant le photorécepteur.
Il reste que le lieu de réalisation de la floraison est éloigné
de la feuille et que le phytochrome lui-même ne peut
migrer. Comment est transmise cette information, quelle
est la nature du vecteur qui la transmet et comment
peut-elle se traduire au niveau de l’apex ? Autant de ques-
tions auxquelles il est encore impossible de répondre.
L’acide gibbérellique fait fleurir certaines PJL placées en
dyspériode mais n’est pas efficace sur les PJC. L’acide abs-
cissique, au contraire, pulvérisé alors que les plantes sont
exposées en jours longs, fait fleurir les PJC et inhibe la
12
Document à usage pédagogique
TA 2012
floraison des PJL. Comme pour beaucoup de phénomè-
nes biologiques, on est conduit à émettre l’hypothèse
d’un équilibre entre plusieurs substances hormonales,
sans pour autant connaître leur mode d’action dans ce
cas particulier.
279. — L’étude de la mise à fleur des plantes montre une
adaptation stricte à certains facteurs du milieu qui corres-
pondent aux conditions de leur habitat d’origine et leur
permet d’accomplir leur cycle avec une bonne sécurité.
En dehors de cet habitat, se posent des problèmes d’adap-
tation que l’agriculteur résout par un choix judicieux des
espèces et variétés à ensemencer.
La connaissance des exigences particulières de chaque
groupe de plantes du point de vue de sa mise à fleur est
utile pour entreprendre des cultures en milieu entière-
ment ou partiellement contrôlé (culture sous serre ou
sous abri).
Liste
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Glossaire