2360TA

MALADIES DES PLANTES

CULTIVÉES ET MÉTHODES
DE LUTTE
par Guy RAYNAL Maître assistant de Pathologie végétale
I.N.A.P.G., Centre de Grignon 78850 THIVERVAL GRIGNON
SOMMAIRE ANALYTIQUE

Première partie, Fascicule 2360 : Caractères généraux des agents pathogènes

et des maladies. méthodes générales de lutte.

Liste
I. Introduction (1)
II. Les agents responsables des maladies des plantes
Caractères généraux des maladies qu’ils engendrent (2 à 27)
Ta b l e
A. Les Champignons. Caractères généraux des mycoses (3 à 18)
1. Généralités (3 et 4)
2. Les organes des Champignons (5 à 7)
3. Les cycles de développement des Champignons (9 à 11)
4. Les grands groupes de Champignons et les types de mycoses (12 à 18)
Index B. Les Bactéries et les Mycoplasmes. Caractères généraux des bactérioses et mycoplasmoses (19 à 22)
1. Bactéries et bactérioses (19 et 20)
2. Mycoplasmes et mycoplasmoses (21 et 22)
C. Les Virus. Caractères généraux des viroses (23 à 27)
Glossaire III. Développement des maladies et épidémiologie (28 à 32)
A. Notions d’épidémiologie (28 à 31)
B. Applications de l’épidémiologie (32)
IV. Méthodes générales de lutte (33 à 62)
A. Lutte par les pratiques culturales (33 à 36)
1. Méthodes permettant de réduire la quantité d’inoculum en début de culture (33)
2. Effet des rotations culturales (34)
3. Engrais et amendements (35)
4. Autres pratiques culturales (36)
B. Lutte génétique (37 à 41)
1. La variation des organismes phytopathogènes (37)
2. Les deux grands types de résistance (38 et 39)
3. Effet des types de résistance sur le développement des épidémies (40)
4. Stratégies d’utilisation des résistances (41)
C. Lutte chimique, essentiellement contre les mycoses (42 à 55)
1. Caractères généraux des substances actives contre les organismes phytopathogènes (42 et 43)
2. Les principales classes de fongicides et leurs modes d’action (44 à 46)
3. Les principales utilisations des fongicides (47 à 51)
4. La résistance des Champignons aux fongicides (52 à 55)
D. Lutte biologique (56 à 58)
1. La protection croisée (56)
2. L’antagonisme des Trichoderma (57)
3. Les sols « résistants » (58)
E. Méthodes particulières de lutte contre les viroses (59 à 61 )
1. La sélection sanitaire (60)
2. La régénération des variétés (61)
F. Conclusion: Intégration des méthodes de lutte (62)

©Techniques Agricoles 2360

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 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
TA 2360
Fascicule 2361 : Principales maladies des cultures et méthodes de lutte

I. Introduction (63)
II. Maladies des céréales à paille et du maïs (64 à 81)
A. Généralités (64)
B. Symptômes, biologie et épidémiologie des maladies fongiques des Céréales à paille (65 à 77)
1. Les Rouilles (66)
2. Charbons des épis et Caries (67)
3. L’Oïdium (68)
4. Les Piétins (69 à 72)
5. Fusarioses et Septorioses (73 et 74)
6. Les taches foliaires des Orges (75 et 76)
7. L’Ergot (77)
C. Méthodes de lutte contre les mycoses (78)
D. Viroses des Céréales à paille et méthodes de lutte (79 et 80)
E. Maladies du Maïs (81)
III. Maladies de la betterave (82 à 91)
A. Mycoses (82 à 88) Liste
1. Maladies fongiques du feuillage (83 à 87)
2. Le « Pied noir » et les fontes de semis (88)
B. Viroses (89 à 91)
1. Les Jaunisses (89)
2. La Rhizomanie de la Betterave sucrière (90) Ta b l e
3. La Mosaïque (91)
IV Maladies de la pomme de terre (92 à 102)
A Mycoses et bactérioses en cours de végétation (93 à 98)
1. Le Mildiou (93 à 95)
2. Autres maladies (96 à 98) I n dex
B. Maladies des tubercules en cours de conservation (99 et 100)
C. Maladies à Virus (101 et 102)
V. Maladies des principales cultures oléagineuses, protéagineuses et fourragères (103 à 107)
A. Maladies du Colza et du Tournesol (103) Glossaire
B. Maladies du Pois et de la Féverole (104)
C. Maladies des cultures fourragères
1. Luzerne et Trèfle violet (105 et 106)
2. Graminées fourragères (107)
VI. Maladies de la vigne (108 à 127)
A. Mycoses (108 à 124)
1. Le Mildiou (109 à 112)
2. L’Oïdium (113 à 115).
3. La Pourriture grise (116 à 118)
4. L’Excoriose (119)
5. Le Black-rot (120)
6. Le Brenner ou Rougeot parasitaire (121)
7. Les maladies du bois (Eutypiose et Esca) (122 à 124)
B. La nécrose bactérienne (125)
C. Mycoplasmoses et Viroses (126 et 127)
1. Exemple de Mycoplasmose: La Flavescence dorée (126)
2. Les Viroses. Exemple du Court-Noué (127)
VII Maladies des arbres fruitiers à pépins et à noyaux (128 à 144)
A. Mycoses en cours de végétation (128 à 137)
1. Les Tavelures (129 et 130)
2. Les Monilioses (131)
3. Les Oïdiums (132)
4. Les Cloques (133)
5. Les Rouilles (134)
6. La Criblure (135)
7. Le Chancre européen du Pommier (136)
8. Le Plomb (137)
B. Mycoses des fruits en cours de conservation (138)

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 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE

C. Les Bactérioses (139 à 141)

1 Les Bactérioses à Pseudomonas (139)
2. Le Crown-gall (140)
3. Le feu bactérien (141)
D. Maladies de dépérissement dues aux Virus et Mycoplasmes (142 à 144)
VIII Maladies des cultures légumières et florales (145 à 158)
A. Maladies provoquées par les Champignons du sol (146 à 148)
B. Pourriture grise et Sclérotiniose (149 et 150)
C. Mildious et Oïdiums (151 et 152)
D. Quelques exemples d’autres mycoses des parties aériennes (153 et 154)
E. Les Bactérioses (155 et 156)
F. Les Viroses (157 et 158)
IX. Éléments de pathologie forestière (159 à 166)
A. Généralités (159)
B. Maladies de dépérissement (160 et 161)
C. Les Pourridiés (162 et 163)
D. Le Chancre de l’écorce du Châtaignier (164)
E. Principales Rouilles des Conifères et des Peupliers (165 et 166)
1. Rouilles des Conifères (165)
Liste 2. Rouilles des Peupliers (166)

INDEX ALPHABÉTIQUE
Agrobacterium, 19, 20. Champignons Imparfaits, 17. – cichoracearum, 152. Guignardia, 16.
Ta b l e Agrobacterium radiobacter, 56, Chancre de l’écorce du Châtaignier, – graminis, 65, 67. – bidlwellii, 120.
140. 56,164. – polygoni, 106, 152. Gymnosporangium sabinae,
– tumefaciens, 56, 140, 155. – européen du Pommier, 128, 136. – polyphaga, 152. 15,128,134.
Alternaria, 17, 145. – suintant du Peuplier, 20, 159. Erwinia, 19, 20, 92, 155. Helminthosporioses, 1, 10, 49, 64,
– brassicae, 103. Charbons, 49, 64, 67, 78, 81. – amylovora, 20, 141. 75, 81, 107.
Alternarioses, 154. Chytridiales, 14. Esca, 123.
Index Helminthosporium, 17.
– du Colza, 103. Cladosporioses, 38, 153. Eutypa armeniacae, 122.
– dictyoides, 107.
Anthracnoses, 10, 81, 154. Cladosporium cucumerinum, 153. Eutypiose, 122. – graminearum, 75, 78.
– du Haricot, 38, 154. – fulvum, 153. Excoriose, 119. – siccans, 107
– du Pois, 104. Claviceps, 16, 65. Exocortis, 23. – solani, 92.
Aphanomyces cochlioides, 82, 88. Cloques, 16, 48, 128, 133. – teres, 75, 78.
Glossaire Fentes de l’écorce, 142.
Aplanobacter populi, 159. Cœur rouge, 148. Hernie du Chou, 13.
Feu bactérien, 20, 32, 42, 141.
Armillaires, 15, 162. Colletotrichum, 11, 17, 154.
Flavescence dorée, 22, 126. Jambe noire, 98.
Armillaria, 159. Corky-root, 146.
Fomes annosus, 57, 163. Jaunisse de la Betterave, 59, 89.
– mellea, 162. Corynebacterium, 19, 20.
Frisolée, 101, 157. – de la Laitue, 157.
– obscura, 162. – fascians, 155.
Fruits verruqueux, 142 – nanisante, 25, 79.
Ascochyta, 17, 104, 154. – michiganense, 155.
Fusarioses, 10, 34, 49, 57, 64, 73, Jaunissement des nervures, 143.
– fabae, 104. Coryneum Beijerinckii, 128, 135.
99, 146.
– imperfecta, 105. Court-noué, 127. Kabatiellose, 81.
Fusarium, 11, 34, 49, 57, 73, 81,
Ascomycètes, 16. Craquelure étoilée, 142.
146, 159. Leptosphaeria, 16, 74.
Aspergillus, 17. Criblure 128 135.
– nivale, 65, 73, 78. Leptosphaerulina briosiana, 105.
Cronartium flaccidum, 165.
Balais de sorcière, 16. – oxysporum, 58, 146, 148.
– ribicola, 15, 165. Maladie d’Oléron, 125.
Basidiomycètes, 15, 46. – roseum, 65, 73, 78, 92.
Crow-gall, 56, 146. Marbrure du Fraisier, 157.
Bigarrure, 157. – solani, 92.
Cylindrocarpon, 161. – de l’Œillet, 157, 158.
Black-rot, 120.
– mali, 136. Gaeumannomyces graminis, 16, Marssonina, 159.
Blancs, 152.
65. Mastigosporiose, 107.
Bois caoutchouc, 142. Dégénérescence infectieuse, 127.
Gale argentée, 99. Mastigosporium rubricosum, 107.
Bois strié, 142. Dépérissement du Hêtre, 161.
– commune 97. Melampsora, 166.
Botrytis, 17, 36, 54, 103, 138. – de l’Orme, 1, 47, 160.
– poudreusé, 97. – caryophyllacearum, 165.
– cinerea, 53, 103, 108, 116, 149. – du Poirier, 142.
Galle noire, 97. – larici-populina, 166.
– fabae, 104. Deutéromycètes, 17.
– verruqueuse, 97. – pinitorqua, 165.
Bremia lactucae, 14, 151. Discomycètes, 16.
Gangrène, 99. Mildious, 10, 14, 34, 35, 54, 151.
Brenner, 121. Dothichiza, 159.
Gloeosporium, 17, 138 – de l’Aubergine, 151.
BYDV, 79.
Endothia parasitica, 56, 164. Glomerella, 16. – – la Betterave, 82, 87.
Cadang-cadang, 3. Enroulement 101. Gnomonia, 159. – du Concombre, 151.
Caries, 42 49 64, 67, 78. Entomophthorales, 14. Graisses, 155, 156. – de la Laitue, 38 151.
Ceratocystis ulmi, 160. Epichloe typhina, 197. Graphiose, 1, 10, 47, 160. – – – Luzerne, 105.
Cercospora, 17. Ergot, 64, 77. Graphium ulmi, 160. – du Pois, 104.
– beticola, 82. Erysiphe, 16. Gravelle, 142. – de la Pomme de terre, 1, 38, 41,
Cercosporioses, 52, 82, 83. – betae, 82. Greening, 22. 52, 93, 151.

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– – – Tomate, 151.
– du Tournesol, 103.
– de la Vigne, 35, 42, 52, 108.
Mollicutes, 21.
Monilia, 17, 36.
– fructigena, 128, 131, 138.
– laxa, 128, 131, 138.
Monilioses, 128, 131, 138.
Mosaïque de l’Abricotier, 142.
– de la Betterave, 91.
– du Blé, 13, 80.
– – Concombre, 25, 157.
– – Dactyle, 25.
– – Fraisier, 157.
– des Orchidées, 157.
– de l’Orge, 80.
– du Peuplier, 159.
– de la Pomme de terre, 101.
– du Poirier 142.
– du Pommier, 142.
– – Prunier, 142.
– – Tabac 25, 56, 157.
– commune du Haricot, 27, 38,
157.
– jaune de l’Orge, 80.
Mucorales, 14.
Mycoplasmes, 21, 126.
Myxomycètes, 13.
Nécrose bactérienne de la
Vigne,125.
– du Dactyle, 25.
Nectria, 16, 48.
– coccinea, 161.
– galligena, 128, 136.
Oïdiums, 10, 17, 34, 38, 41, 45, 48,
54, 64, 67, 78, 152.
– de la Betterave, 82, 85.
– du Blé, 36, 67, 78.
– des Céréales, 67, 78.
– du Chêne 159.
– des Cucurbitacées, 152.
– du Pêcher, 128.
– – Pommier, 128, 132.
– – Rosier, 152.
– – Trèfle violet, 106.
– de la Vigne, 113, 114.
Oomycètes, 14.
Penicillium, 17, 138.
Peniophora gigantea, 163.
Pepper-spot de la Luzerne, 105.
Péronosporales, 14.
Peronosopora aestivalis, 105.
– farinosa, 82.
– pisi, 104.
– tabacina, 14.
Phellinus ignarius, 123.
Phoma, 17, 159.
– betae, 82, 88.
– exigua, 92.
– lingam, 103.
Document à usage pédagogique
– uvicola, 120.
– Phomopsis viticola, 119.
Phycomycètes, 14.
Phyllodies, 22.
Phytophthora, 36, 50, 146, 147.
– fragariae, 146.
– infestans, 14, 52, 92, 94, 151.
Pied-noir de la Betterave, 88.
Piétins, 64, 68.
– verse, 32, 34, 36, 52, 68, 70, 98.
– échaudage, 68, 71.
Plasmopara viticola, 14, 109, 110.
– helianthi, 103.
Pleospora, 16.
Plomb, 57 128, 137.
Podosphaera leucotricha,
57,128,137.
Polypores, 15, 57, 163.
Polymyxa graminis, 80.
Pourridiés, 162, 163.
Pourriture grise, 35, 52,
57,116,149.
Prolifération du Pommier, 142.
Pseudocercosporella, 11, 17, 34,
65.
Pseudomonas, 19, 20, 48, 155.
– mors-prunorum, 139.
– phaseolicola, 155.
– solanacearum, 58.
– syringae, 139, 155.
Pseudoperonospora cubensis, 151.
Pseudopeziza, 16, 105.
– tracheiphila, 108, 121.
Puccinia coronata, 65, 107.
– dispersa, 65.
– graminis, 15, 65, 107.
– hordei, 65.
– striiformis, 65, 107.
– triticina, 65.
Pyrenochaeta lycopersici, 146.
Pyrénomycètes, 16.
Pyrenophora, 1 6.
Pyricularia, 17, 42.
Pyriculariose du Riz, 42.
Pythiales, 14.
Pythium, 11, 14, 34, 36, 49, 57, 81,
88, 146, 159.
Quenouille des Graminées, 107.
Racines liégeuses de la Tomate,
146.
Ramularia betae, 82.
Ramulariose de la Betterave, 82,
84.
Rattle de la Pomme de terre, 102.
Rhizoctone, 72, 96.
– violet, 105, 146, 148.
Rhizoctonia, 11, 18, 34, 36, 49, 57,
147, 159.
– cerealis, 65.
– solani, 92.
TA 2360
– violacea, 105, 146. – – Poirier, 128, 138.
Rhizomanie de la Betterave, 13, 90.
Tilletia, 11, 15.
Rhizopus, 138.
Rhynchosporiose, 76. – brevifaciens, 65.
Rhynchosporium secalis, 65.
– caries, 65.
Ringspot du Cerisier et du Pru-
nier,142. Tranzschelia pruni-spinosae,
– des Orchidées, 157. 128,134.
Rouilles, 10, 34, 38, 41, 64, 66, 78,
Trichoderma, 1 37.
165.
Rouille de l’Abricotier, 128, 134. – viride, 57.
– de la Betterave, 82, 86.
– harzianum, 57.
– brune des Céréales, 66, 107.
– courbeuse des rameaux des Pins, Trichothecium, 138.
165. Tristeza des Citrus, 56.
– couronnée des Céréales, 66, 107.
– jaune des Céréales, 15, 66, 107. Tumeurs marbrées de la
– grillagée du Poirier, 15, 128, 134. Luzerne,105.
– du Maïs, 81.
– noire des Céréales, 1, 15, 66, Uncinula, 16.
107. – necator, 108, 113.
– du Prunier, 128, 134.
Ungulina annosa, 163. Liste
Rouilles des Peupliers, 166.
– vésiculeuses des Pins, 165. Urédinales, 15, 165.
Rugosité annulaire des pommes,
147. Uromyces betae, 15; 82.
Sclerotinia, 11, 16, 34, 57. – dactylidis, 107. Ta b l e
– minor, 149, 150. Urophlyctis alfalfae, 14, 34, 36,
– sclerotiorum, 103, 149. 105.
– trifoliorum, 106.
Ustilaginales, 15.
Sclérotinioses, 32, 103, 106, 149.
Sclerotium, 57. Ustilago, 11, 15, 67, 78.
I n dex
Scolecotrichum graminis, 107.
– avenae, 65.
Septomycètes, 5, 8, 15, 37.
Septoria, 10, 34, 49, 64, 74, 78, – hordei, 65.
154.
– levis, 65.
– nodorum, 65, 74, ,8.
– tritici, 65, 74, 78. – nuda, 65. Glossaire
Sharka, 142.
– tritici, 65.
Siphomycètes, 5, 6.
Sphaerotheca fuliginea, 152.
Venturia inaequalis, 128.
– pannosa, 128, 132, 152.
Spindle tuber de la Pomme de – pirina, 128.
terre,22.
Verticillioses, 105, 146, 148.
Stemphylium botryosum, 106.
Stereum hirsutum, 123. Verticillium, 11, 34, 57.
– purpureum, 57, 128, 137.
Stolbur des Citrus, 22. – albo-atrum, 105.
Streptomyces scabies, 92. – dahliae, 146.
Striure de l’Orge, 26.
Virus latents, 101, 142.
Stubborn des Citrus, 22.
– S de la Pomme de terre, 101.
Taches communes de la Luzerne,
105. – Y de la Pomme de terre, 101.
– noires de la Luzerne, 105.
Taphrinales, 16. Xanthomonas, 19, 20, 155.
Taphrina cerasi, 128, 133.
– ampelina, 125.
– deformans, 128, 133.
– pruni, 128, 133. – campestris, 155.
Tavelures, 47, 48, 52, 54.
Tavelure du Pommier, 128, 138. Zygomycètes, 14.
 2360TA
Première partie
Caractères généraux des agents pathogènes et des maladies.
Méthodes générales de lutte
I. INTRODUCTION
1.– L’histoire de l’Humanité a été marquée par les épidé-
mies et les famines. Si les épidémies sont dues à des mala-
dies qui atteignent directement l’Homme, les famines
ont pour causes des attaques de maladies et de ravageurs,
de même que des conditions climatiques défavorables,
qui restreignent ou détruisent les ressources alimentaires
végétales ou animales.
On a de la peine à imaginer aujourd’hui, dans les pays à
agriculture moderne, que des épidémies catastrophiques
puissent encore survenir sur les cultures et mettent à mal les
récoltes et les réserves alimentaires. C’est que les méthodes
de surveillance et de lutte ont considérablement progressé
depuis une centaine d’années. Il faut tout de même rappeler
Liste les grandes famines de 1846-51 dues aux épidémies dévasta-
trices de mildiou sur la pomme de terre en Irlande et, plus
proche, la grande famine du Bengale due à l’helminthospo-
riose du riz en 1943. On considère que les maladies des plan-
Ta b l e tes ont provoqué autant de morts humaines par famine et
malnutrition que les épidémies de peste et de choléra. Elles
ont profondément contribué à l’évolution et aux migrations
des populations humaines. Elles peuvent être à l’origine de
graves désordres économiques et sociaux. Les maladies du
Index vignoble français à la fin du siècle dernier en sont un exem-
ple, de même que la grande épidémie de rouille noire du blé
aux USA en 1935, qui détruisit la récolte des blés de prin-
temps dans les États du nord.
Malgré des méthodes de lutte de plus en plus efficaces, on
Glossaire considère que dans les pays à agriculture moderne, les
pertes annuelles imputables aux maladies sont comprises
entre 5 et 15 %. Elles sont au moins deux fois plus élevées
dans les pays en voie de développement. Les dégâts sont
d’autant plus considérables qu’ils sont le fait de parasites
nouveaux, ou de parasites connus mais qui ont varié ou
qui acquièrent de l’importance à la suite, par exemple, de
la modification de pratiques culturales. De plus, l’agri-
culture moderne doit être économiquement rentable et
proposer des produits de qualité, si bien que les seuils
tolérables de maladies sont placés de plus en plus bas.
Enfin, les maladies des plantes ont participé, et participent
toujours, à l’évolution de la flore et de la faune à la surface du
globe. Un exemple actuel bien connu est celui du dépérisse-
ment de l’orme, dû à un champignon, qui est responsable de
la disparition progressive des ormes dans le monde entier.
Réduire la nuisibilité des maladies des plantes est donc
nécessaire. C’est une entreprise difficile, qui demande
d’abord de bien connaître les organismes responsables des
maladies afin de mieux les combattre. De plus, pour appli-
quer avec les meilleures chances de succès les diverses
méthodes de lutte, il faut être informé des principes géné-
raux qui ont permis de les établir. C’est pourquoi, avant
d’étudier de façon analytique les principales maladies des
cultures et leurs méthodes de lutte, nous exposerons les
données et les concepts de base indispensables à une mise
en œuvre judicieuse des pratiques phytosanitaires.
Document à usage pédagogique
MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
II. LES AGENTS RESPONSABLES DES
MALADIES DES PLANTES. CARACTÈRES
GÉNÉRAUX DES MALADIES QU’ILS
ENGENDRENT
2.– Les maladies des plantes ont diverses origines. Elles
peuvent être dues à une mauvaise nutrition ou un mau-
vais équilibre en éléments minéraux (carences, excès), à
la présence d’éléments toxiques dans le sol ou dans l’air, à
une humidité ou une sécheresse excessives, à des tempé-
ratures trop fortes ou trop basses. Ces causes physiques et
chimiques conduisent à des désordres physiologiques
parfois importants et entrent dans le domaine de l’Agro-
nomie, la Science du sol, la Bioclimatologie, la Physiolo-
gie végétale.
Pour ce qui nous concerne, nous nous intéresserons au
vaste domaine des maladies parasitaires, ayant des causes
biologiques. Les parasites responsables sont des Champi-
gnons, des Bactéries, des Mycoplasmes et des Virus.
A. Les Champignons Caractères généraux
des mycoses
1. Généralités
3.– Les Champignons provoquent des mycoses, ou encore
maladies fongiques ou cryptogamiques. Les mycoses des
végétaux ont depuis longtemps été les plus étudiées, aussi
bien chez les plantes cultivées que chez les plantes sauva-
ges. De ce fait, on en connaît actuellement un très grand
nombre et elles apparaissent comme étant les maladies
les plus fréquemment rencontrées qui présentent les
symptômes les plus divers.
Les mycoses peuvent en effet affecter l’appareil aérien des
plantes, de même que les racines. Les parenchymes des
tiges ou des rameaux, des feuilles, des fleurs et des fruits
peuvent être atteints. Les symptômes sont alors fréquem-
ment des pourritures, des nécroses, des macules. Dans
certains cas, les écorces et le bois sont parasités. Des
chancres prennent alors naissance. Les vaisseaux du bois
peuvent être colonisés, la plante manifestant alors un
dépérissement, des jaunissements, des flétrissements.
Parfois, les bourgeons et les jeunes tissus parasités for-
ment des proliférations et des tumeurs. Les organes de la
reproduction végétative (tubercules, bulbes, rhizomes,...)
ainsi que les semences peuvent également être atteints.
4.– Les Champignons sont des Végétaux, possédant des
cellules à noyaux bien différenciés (Eucaryotes). Contrai-
rement aux plantes vertes, ils ne sont pas pourvus de
chlorophylle et doivent donc se nourrir à partir de la
matière organique, vivante ou morte. Ils comportent un
très grand nombre d’espèces qui vivent le plus souvent en
saprophytes, à partir de la matière organique morte. Ils
sont parfois symbiotes et développent des associations
avec d’autres êtres vivants, par exemple avec des algues
pour constituer les lichens, ou avec les racines de végé-
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
taux supérieurs dans le cas des champignons myco-
rhiziens. Certaines espèces sont parasites et pathogènes
car elles se développent aux dépens des cellules végétales
ou animales vivantes en provoquant des maladies. La très
grande majorité des champignons pathogènes des plan-
tes (phytopathogènes) est composée d’espèces microsco-
piques. Quelques champignons « à chapeaux » seule-
ment sont parasites.
Les champignons se développent dans des milieux extrê-
mement variés. Les espèces parasites se rencontrent sous
toutes les latitudes. Certaines se développent bien à 25-30
°C, d’autres à 10-15 °C, voire moins. Mais, dans la très
grande majorité des cas, une forte humidité est néces-
saire, au moins pour assurer leur pénétration dans les
plantes et, plus tard, leur sporulation.
2. Les organes des Champignons
5.– L’appareil végétatif est un thalle, constitué de très fins
filaments ramifiés, qui sont les éléments du mycélium. Ce
mycélium peut être dépourvu de cloisons (chez les
Siphomycètes, peu évolués) ou constitué de cellules dis-
tinctes, séparées les unes des autres par des cloisons (chez
les Septomycètes, considérés comme les plus évolués).
Les filaments des Septomycètes sont ordinairement appe-
lés hyphes. Chez certains champignons très primitifs
(pour lesquels on conteste parfois leur appartenance aux
champignons) il n’existe pas de véritable mycélium. Le
thalle est alors composé de cellules complexes, souvent
de grande taille, à nombreux noyaux, appelées plasmodes.
Comme tous les êtres vivants, les champignons croissent,
se reproduisent, se conservent. La croissance conduit à
l’augmentation du volume du thalle qui perd rapidement
son caractère purement végétatif pour donner naissance
à des organes de reproduction . La reproduction est de
deux types, asexuée ou sexuée, une même espèce pou-
vant utiliser l’un ou l’autre mode, ou les deux.
6.– La reproduction asexuée conduit à la formation de
spores , terme général désignant des éléments plus ou
moins différenciés capables d’assurer la reproduction de
l’espèce. Les spores asexuées sont l’équivalent de boutu-
res mycéliennes. Elles sont produites en quantités sou-
vent énormes, nécessaires pour compenser les pertes
considérables dues à une dissémination au hasard qui,
dans les cas favorables, aboutira à la reproduction de
l’espèce. Ces spores asexuées ont un pouvoir germinatif
élevé mais, lorsqu’elles sont libérées, leur longévité est
généralement faible. Chez les Septomycètes (et même, à
tort, chez les Siphomycètes), ces spores sont souvent
appelées conidies. Dans les pays tempérés, la reproduc-
tion asexuée se déroule principalement pendant la bonne
saison.
7.– La reproduction sexuée, lorsqu’elle existe, conduit à
la formation d’œufs, ou zygotes, qui possèdent des déno-
minations variées. Elle fait appel à des processus divers,
souvent complexes, qui permettent de définir les diffé-
rentes classes de champignons. Les zygotes sont générale-
ment des organes qui entrent en phase de repos avant
d’émettre à leur tour de nouvelles spores de type asexué.
Ces zygotes se forment le plus souvent dans des organes
différenciés qui les protègent et assurent la conservation
Document à usage pédagogique
TA 2360
sexuée de l’espèce. Dans les conditions naturelles, en cli-
mat tempéré, les zygotes se forment généralement en
automne et mûrissent lentement pendant l’hiver, pour
devenir fonctionnels au printemps et initier les premières
contaminations, dans le cas des champignons parasites.
8.– Surtout chez les Septomycètes, certaines espèces pro-
duisent des organes de conservation asexuée, qui peuvent
n’être que de simples cellules à parois épaissies (mycélium
de conservation, chlamydospores) ou des éléments mycé-
liens agrégés en masses plus ou moins compactes (scléro-
tes et microsclérotes).
La figure 1 schématise les divers organes des champignons.
3. Les cycles de développement des champignons
9.– Certains champignons possèdent les 2 modes de
reproduction, sexué et asexué, correspondant chacun à
un stade de développement particulier. D’autres, nom-
breux, ne se reproduisent que selon un seul mode, le plus
souvent asexué. Enfin, tous se conservent d’une façon ou Liste
d’une autre lorsque les conditions leur sont défavorables.
Ainsi se succèdent ou cohabitent, en fonction des saisons
et par conséquent des stades végétatifs des plantes-hôtes,
les divers phénomènes de reproduction, de dissémina-
tion et de conservation de l’espèce. Ta b l e
Chaque champignon possède un cycle de développement,
ou cycle biologique particulier, mais qui entre toujours
dans le cadre général de la figure 2. La connaissance de
ces cycles est bien sûr primordiale pour l’établissement
des méthodes de lutte. I n dex
Importants à connaître sont les modes de dissémination
et de conservation, ainsi que les facteurs condionnant
l’installation des champignons et leur développement
aux dépens de la culture Nous n’évoquerons ici que les 2 Glossaire
premiers points qui permettent d’élaborer des méthodes
de lutte préventive.
a) La dissémination
10.– La dissémination, qui aboutit à la transmission et à la
propagation de la maladie, est généralement passive,
c’est-à-dire que les organes de dissémination sont entraî-
nés ou transportés par des facteurs externes. Certains
champignons peuvent cependant projeter leurs spores
(par exemple certains Ascomycètes), mais toujours à
courte distance. Les spores, une fois libérées, peuvent être
transportées par le vent, souvent fort loin (parasites à
dissémination éolienne, comme les agents des rouilles,
oïdiums, mildious). Dans d’autres cas, l’eau (pluie, écla-
boussures, irrigation, ruissellement, eau du sol) se charge
des organes de dissémination (spores, kystes, parfois
sclérotes) et les disperse à courte distance. C’est le cas des
agents d’anthracnoses, de fusarioses, de septorioses,
d’helminthosporioses, etc. Enfin, parfois, les animaux
(insectes, oiseaux notamment) transportent les spores et
autres organes et jouent ainsi le rôle de vecteurs, en fai-
sant passer le parasite d’une plante malade à une plante
saine (ex.: graphiose de l’orme).
b) La conservation
11.– La conservation fait appel à divers procédés Certains
champignons se conservent d’une saison à l’autre sur le
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE

C
B

E
A D

I
F
Liste
A

H
Ta b l e G
Fig. 1. – Les divers organes d’un champignon théorique
A: mycélium végétatif. B: spores asexuées. C: spore en germination. D: organes de conservation asexuée.
E: germination d’un de ces organes, donnant du mycélium. F: reproduction sexuée: fécondation. G: zygote.
H: spores issues de la reproduction sexuée. I: une de ces spores en germination, donnant du mycélium.
Index
végétal lui-même lorsque ce dernier est pérenne. C’est le
cas par exemple de nombreuses maladies des arbres et
arbustes fruitiers, forestiers, ornementaux, de la vigne,
des plantes fourragères. On les trouve alors sous les écor- conservation
Glossaire ces, entre les écailles des bourgeons, sur les organes reproduction asexuée
morts restés en place, ou même dans la souche hiver- asexuée
appareil
nante Dans d’autres cas, la conservation a lieu dans le sol
dissémination végétatif reproduction
(tous les champignons du sol: Fusarium , Pythium ,
Rhizoctonia, Verticillium,...) et peut durer de nombreu- et conservation
ses années, ou dans les débris de végétation à la surface sexuées
ou dans les horizons superficiels du sol (Sclerotinia,
Fusarium, Pseudocercosporella...). Enfin, certains cham-
pignons sont hébergés par les semences (Tilletia, Fig. 2. – Schéma du cycle de développement
Ustilago, Fusarium, Septoria, Colletotrichum,...) ou par d’un champignon
les organes de propagation végétative, tels que tubercu- constituée de parasites, parmi lesquels des parasites de
les, bulbes, rhizomes, boutures, scions. Ce dernier mode plantes cultivées.
de conservation assure également une dissémination très
efficace des parasites, souvent à l’échelle internationale On distingue les champignons selon leur degré d’évolu-
tion et leur mode de reproduction sexuée. Selon leur
Notons enfin que beaucoup de champignons parasites de appartenance à tel ou tel groupe, ils provoquent souvent
plantes cultivées peuvent être hébergés par des plantes des types de maladies bien distincts, à la fois par les
sauvages qui servent de réservoirs d’inoculum. symptômes et par la biologie des parasites en cause. Il est
Dans certains cas, ces plantes ne montrent aucun symp- donc utile d’avoir des données sur la classification des
tôme visible, bien qu’elles soient porteuses du parasite champignons.
(porteurs sains). Ceci est valable pour les autres microor-
ganismes pathogènes (bactéries, mycoplasmes, virus). a) Champignons inférieurs
• Myxomycètes
4. Les grands groupes de Champignons et les 13.– Thalle constitué de plasmodes (doute sur leur
types de mycoses nature de champignons). Agents de tumeurs (ex.: hernie
12.– Parmi la centaine de milliers d’espèces de champi- du chou), parfois vecteurs de maladies à virus (ex.: rhizo-
gnons recensées, une proportion non négligeable est manie de la betterave, mosaïque du blé, fig. 3).

Document à usage pédagogique

 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
Fig. 3. – Plasmode de Polymyxa betae à l’intérieur d’une
radicelle de betterave (d’après photo de C Putz, INRA)
• Siphomycètes
14.– Thalle à mycélium non cloisonné (siphoné)
– Phycomycètes. Au moins un stade (sexué ou asexué, ou
les deux) produisant des spores capables de nager dans
l’eau (zoospores), grâce à des flagelles qui assurent leur
propulsion.
Chytridiales : agents de tumeurs des racines et des collets,
dans les sols très humides (ex. : tumeurs « marbrées » des
collets de la luzerne, à Urophlyctis alfalfae, fig. 4).
Fig. 4. – Urophlyctis alfalfae: symptôme des tumeurs
marbrées de la luzerne (d’après plante malade)
– Oomycètes. Tendance à s’affranchir de la vie aquatique,
bien que la phase asexuée comporte des zoospores. On
Document à usage pédagogique
TA 2360
distingue les Pythiales et les Péronosporales, d’après leur
morphologie et leur mode de vie. Les espèces parasites
des Pythiales provoquent des fontes de semis (Pythium,
Phytophthora), des pourritures, ou même des mildious
(ex: Phytophthora infestans, sur pomme de terre). Toutes
les Péronosporales sont parasites. Elles sont responsables
de mildious, graves maladies épidémiques (ex.: Plasmo-
para viticola sur vigne, Peronospora tabacina sur tabac,
Bremia lactucae sur laitue).
– Zygomycètes. Champignons inférieurs n’ayant plus de
zoospores. Le plus souvent saprophytes, ils occasionnent
parfois des pourritures, à la suite de blessures (ex.: Muco-
rales). Certaines espèces sont parasites d’insectes et con-
tribuent à la régulation des populations de ces derniers
(Entomophthorales).
b) Champignons Supérieurs ou Septomycètes
Le thalle est constitué de mycélium cloisonné (septé). Les
spores ne sont plus mobiles par elles-mêmes.
• Stade sexué présent Liste
15.– Basidiomycètes
Les spores issues de la reproduction sexuée sont appelées
basidiospores et, à maturité, sont portées par des organes
Ta b l e
spéciaux, les basides (fig. 5).
– Basidiomycètes inférieurs. Tous sont parasites.
Les Ustilaginales provoquent les charbons et les caries
(ex.: charbons des céréales à Ustilago spp., caries des
céréales à Tilletia spp.). I n dex
Les Urédinales, qui à elles seules comptent 4 000 à 5 000
espèces, sont les agents des rouilles. Ces maladies se
caractérisent fréquemment par un développement épidé-
mique sur un vaste territoire et de ce fait sont souvent Glossaire
redoutées, comme les rouilles des céréales, du caféier, des
peupliers et des conifères. Selon les genres et les espèces
en cause, les Urédinales ont un mode de vie parfois com-
plexe. Certaines effectuent leur cycle parasitaire sur un
seul type de végétal (ex.: Uromyces betae, inféodée à la
betterave), d’autres sur deux hôtes très différents (ex.:
Puccinia graminis, agent de la rouille noire des graminées
et céréales, sur ces dernières et sur des arbustes, les Ber-
beris; Gymnosporangium sabinae, rouille grillagée du
poirier, sur celui-ci et sur genévrier; Cronartium ribicola,
rouille des pins à cinq feuilles attaque aussi groseilliers et
cassissiers...). De plus, le cycle complet des Urédinales se
caractérise par 3 stades principaux correspondant cha-
cun à l’émission d’un type particulier de spores (écidios-
pores, urédospores, téleutospores). La possibilité d’effec-
tuer un cycle complet caractérise les Urédinales
« macrocycliques », par exemple celles citées précédem-
ment. Chez certaines espèces, l’un des éléments du cycle
manque. On parle alors d’espèces « microcycliques ».
C’est le cas, par exemple, de Puccinia striiformis, agent
de la rouille jaune des céréales et graminées, pour
laquelle on ne connaît que les stades à urédospores et
téleutospores, lesquels se forment sur ces plantes. Notons
enfin, chez de nombreuses Urédinales, leur grande spé-
cialisation parasitaire qui fait qu’à l’intérieur d’une
même espèce, certaines formes sont spécialisées à telle ou
telle espèce de plante-hôte.
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
B
A C
Fig. 5. – Basidiomycètes: schémas de basides et de basidiospores
Basidiomycètes primitifs à basidiospores atypiques ou basides cloisonnées (A, B, C): A: Ustilaginales (Ustilago). B: Ustilaginales
Liste (Tilletia). C: Urédinales (Puccinia). D: Baside et basidiopores typiques d’un Basidiomycète supérieur, ex.: Champignon à chapeau.
– Basidiomycètes supérieurs. Ce sont les gros champi-
gnons à chapeaux, dont la face inférieure est composée
Ta b l e de lamelles ou de pores. La plupart sont saprophytes,
mais certains sont de redoutables parasites, surtout des
plantes ligneuses, tels que les Armillaires et les Polypores.
16.– Ascomycètes
Les spores issues de la reproduction sexuée sont des
Index
ascospores et sont formées dans des asques. Très souvent,
les ascospores sont projetées, ce qui assure leur dissémi-
nation (fig. 6).
Glossaire
A C
B
Fig. 6. – Ascomycètes.
A: asques contenant 8 ascospores. B: périthèce d’un
Pyrénomycète. C: apothécie d’un Discomycète
Remarquons que, comme de nombreux champignons,
les Ascomycètes possèdent un stade sexué (ou « parfait »)
et un stade asexué (ou « imparfait »). Fréquemment,
pour les Ascomycètes, un même organisme est désigné
par 2 noms différents, correspondant chacun à l’un de
ses stades. Ceci est dû à ce que ces derniers ont à l’origine
été décrits indépendamment. On a conservé par la suite
les 2 noms pour désigner en fait un même organisme.
(Ex.: un « Fusarium » sera appelé Fusarium ou Gibbe-
rella, selon que l’on voudra désigner son stade asexué, le
plus fréquent, ou son stade sexué).
– Ascomycètes inférieurs. Les asques se forment libre-
ment à la surface des organes parasités, comme chez les
Document à usage pédagogique
Taphrinales, agents de cloques (pêcher, prunier, peuplier)
et de balais de sorcières (cerisier).
– Ascomycètes supérieurs. Les asques sont formés à
l’intérieur ou à la surface d’organes spéciaux, les périthè-
ces chez les Pyrénomycètes et les apothécies chez les Dis-
comycètes. Pyrénomycètes et Discomycètes comportent
de très nombreuses familles. Il n’est donc pas question de
les répertorier ici. Citons simplement les parasites les
plus importants et les maladies correspondantes
* Pyrénomycètes (identifiables par les périthèces, petits
organes globuleux, isolés ou groupés, enfouis ou non
dans les tissus parasités, contenant des asques). Princi-
paux genres: Erysiphe, Uncinula (oïdiums), Claviceps
(ergot), Nectria (chancres), Pleospora (tavelures), Gui-
gnardia (black rot, excoriose de la vigne), Gaeumanno-
myces (piétin échaudage), Pyrenophora (helminthospo-
rioses), Glomerella, Leptosphaeria (agents de taches
foliaires, de pourritures), etc.
* Discomycètes (présence d’apothécies, petits organes en
forme de disques portant les asques en surface). Princi-
paux genres: Sclerotinia (agents de pourritures, dont la
pourriture grise, les monilioses), Pseudopeziza (agents de
taches foliaires), etc.
• Stade sexué absent
17.– Deutéromycètes, ou Champignons Imparfaits
Le stade sexué est la plupart du temps inconnu, soit que
l’évolution des espèces ait conduit à son élimination, soit
qu’on ne l’ait pas encore découvert, ou qu’il soit très rare.
Notons que beaucoup de Champignons Imparfaits peu-
vent se classer chez les Ascomycètes (fig. 7).
On trouve ici de très nombreux parasites, agents de
maladies extrêmement variées. Retenons, parmi les gen-
res principaux: Alternaria (alternarioses), Ascochyta, Col-
letotrichum, Gloeosporium (anthracnoses), Monilia
(monilioses), Cercospora (cercosporioses), Helminthos-
porium (helminthosporioses), Septoria (septorioses),
Pyricularia (pyricularioses), Fusarium (fusarioses vascu-
laires, pourritures, piétins, fontes de semis), Verticillium
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
B C
A
Fig. 7. – Schémas de conidiophores
et conidies de Champignons Imparfaits
A: Botrytis. B: Helminthosporium. C: Fusarium
(verticillioses), Phoma (pourritures, taches, fontes de
semis), Oïdium (oïdiums), Aspergillus, Penicillium,
Botrytis (pourritures), Pseudocercosporella (piétin).
• Stades sexué et asexué absents
18.– Champignons « Stériles », vivant souvent dans les
sols, généralement reliés à des Ascomycètes (Sclerotinia)
ou des Basidiomycètes (Rhizoctonia). Responsables de
pourritures diverses, notamment sur les racines et collets
des plantes
B. Les Bactéries et les Mycoplasmes
Caractères généraux des bactérioses
et mycoplasmoses
1. Bactéries et bactérioses
19.– Les Bactéries pathogènes pour les plantes sont relati-
vement peu nombreuses (250 à 300 espèces) par rapport à
la gigantesque quantité de bactéries qui peuplent tous les
milieux, vivants ou minéraux, à la surface du globe.
Les bactéries (fig. 8) sont des êtres unicellulaires de très
petite taille <3-5 m), en forme de bâtonnets, de sphères,
munis ou non de flagelles. Elles sont dépourvues de
noyau, leur unique chromosome circulaire étant libre dans
le cytoplasme. De petits éléments circulaires libres conte-
nant de l’information, les plasmides, sont présents dans le
cytoplasme et peuvent être échangés d’une bactérie à
l’autre. Cette propriété revêt une grande importance dans
les phénomènes de résistance aux antibiotiques et dans
l’apparition de nouveaux caractères. La multiplication des
bactéries s’effectue par simple division de la cellule.
La détermination, souvent complexe, des bactéries est
fondée sur des critères culturaux, morphologiques et
surtout biochimiques et sérologiques. Leur détection
dans les plantes, base de la lutte préventive, fait appel à la
symptomatologie et surtout à la sérologie.
On distingue cinq genres principaux pathogènes pour les
plantes: Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Coryne-
bacterium et Agrobacterium.
20.– Les symptômes des bactérioses sont principalement
des pourritures (Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas),
des flétrissements, des jaunissements (Xanthomonas,
Corynebacterium), des proliférations et des tumeurs
10
Document à usage pédagogique
TA 2360
A C
D
E
Fig. 8. – Schémas de Bactéries et de leurs flagelles A:
Erwinia. B: Pseudomonas. C: Corynebacterium.
D: Xanthomonas. E: Erwinia en cours de division
(Corynebacterium, Agrobacterium, Pseudomonas). Selon
les types d’affection, les bactéries sont présentes dans les
parenchymes, dans les vaisseaux du bois, ou sont généra-
lisées à tous les tissus. Liste
Les sources d’inoculum varient selon les espèces bacté-
riennes et les maladies en cause. Le sol héberge de nom-
breuses espèces agents de pourritures (Erwinia caroto-
vora, Pseudomonas solanacearum...), de tumeurs Ta b l e
(Corynebacterium, Agrobacterium). Les lésions chan-
creuses des végétaux, les organes morts, les débris, peu-
vent conserver les bactéries (Pseudomonas des arbres
fruitiers, Xanthomonas du chancre suintant du peuplier,
Erwinia amylovora du feu bactérien des rosacées). Les
I n dex
semences et les organes de propagation végétative sont
sans doute la source de contamination la plus redoutable,
en raison des échanges commerciaux, d’où l’importance
de la détection des bactéries dans ces organes par les ser-
vices spécialisés, afin d’éviter si possible l’introduction de
Glossaire
bactérioses dans un pays ou dans une région où elles sont
absentes. Enfin, les plantes sauvages peuvent héberger
des bactéries pathogènes des plantes cultivées.
La dissémination et la propagation des bactéries est donc
d’abord l’œuvre de l’Homme, par ses échanges internatio-
naux et par ses pratiques culturales induisant des blessu-
res, portes d’entrée pour de nombreuses bactéries patho-
gènes (taille, bouturage, pincement, fauche, récolte
mécanique, etc.). Mais la pluie et le vent peuvent aussi dis-
séminer les bactéries d’une plante à l’autre ou parfois à
moyenne distance. Les insectes, les nématodes, certains
oiseaux, peuvent également propager les bactérioses (cas
sans doute du feu bactérien du poirier). Une mesure
importante dans la lutte contre les bactérioses consistera à
s’opposer le plus possible à la dissémination des bactéries.
Remarquons que l’abandon progressif des traitements
cupriques en arboriculture et viticulture a entraîné une
recrudescence des bactérioses dans ces cultures. Le cuivre,
utilisé pour ses propriétés fongicides, possédait en effet un
pouvoir bactériostatique non négligeable.
2. Mycoplasmes et mycoplasmoses
21.– Alors qu’ils sont connus chez l’Homme et les ani-
maux depuis longtemps, les Mycoplasmes (fig. 9) n’ont
été identifiés chez les végétaux qu’en 1967. Les maladies
qu’ils provoquent étaient jusqu’alors confondues avec les
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
viroses, car elles se manifestent par des « jaunisses » et
des symptômes floraux particuliers. Les mycoplasmes
sont des êtres unicellulaires mais ce ne sont pas pour
autant des bactéries. Si, comme ces dernières, ils ne pos-
sèdent pas de noyau typique, ils s’en différencient par
leur taille très inférieure (ils ne sont visibles qu’au
microscope électronique) et par leur absence de paroi
cellulaire qui les rend très déformables (on les appelle
aussi « Mollicutes ») et leur permet de passer d’une cel-
lule végétale à l’autre par les pores intercellulaires.
D’autre part, contrairement aux bactéries phytopathogè-
nes, les mycoplasmes sont strictement inféodés aux cellu-
les vivantes des vaisseaux du liber. Ce sont donc des para-
sites obligatoires, de la même façon que les Virus. Ils ne
se développent pas dans les cellules mortes.
22.– Les mycoplasmoses identifiées peuvent apparaître
comme des « jaunisses ». C’est le cas par exemple de la
flavescence dorée de la vigne. Mais elles peuvent égale-
ment provoquer des nanismes, des phyllodies (transfor-
Liste mation des organes floraux en organes foliacés, comme
chez le trèfle blanc), des balais de sorcière, des proliféra-
tions (pomme de terre, pommier), des dépérissements
(poirier), des symptômes de « stolbur » donnant un
aspect buissonnant aux plantes (tomate) et enfin de très
Ta b l e
graves maladies des agrumes, chez lesquels la production
est faible et les fruits restent verts (stubborn, creening).
Dans le cas des plantes ligneuses, le temps d’incubation
de la maladie peut être long, avec parfois des rémissions,
des rétablissements, des rechutes.
Index
Glossaire
Fig. 9. – Schéma de Mycoplasmes dans un vaisseau du liber
Les mycoplasmes sont transmis dans la nature par des
insectes, les cicadelles, qui, pour se nourrir, aspirent la
sève du liber. Ces microorganismes ne sont pas seule-
ment véhiculés au niveau des pièces buccales et du tube
digestif des cicadelles vectrices, mais s’y multiplient dans
de nombreux organes. Il semblerait que le passage et la
multiplication des mycoplasmes dans les cicadelles soient
nécessaires à l’acquisition de leur pouvoir infectieux sur
les plantes. L’Homme peut également transmettre et pro-
pager les mycoplasmoses par la greffe. Comme pour les
autres microorganismes déjà vus, les mycoplasmes se
multiplient également chez les plantes sauvages qui, dans
certains cas, servent de sources d’inoculum à partir des-
quelles les cicadelles pourront les transmettre aux plantes
cultivées.
Document à usage pédagogique
C. Les Virus Caractères généraux des viroses
23.– En raison de la difficulté de leur étude, les Virus et
les viroses des végétaux ont longtemps été mal connus.
De considérables progrès ont été faits depuis l’utilisation
de nouvelles techniques (microscopie électronique, séro-
logie) et grâce aux possibilités récentes de la biochimie.
La virologie est en plein essor.
Les virus (fig. 10) ne sont pas des êtres pourvus de cellules.
Ce sont de petites molécules d’acide nucléique (acides
désoxyribonucléique, ADN ou ribonucléique, ARN), pro-
tégées par une enveloppe (coque, capside) de nature protéi-
que. Ils ne sont visibles qu’au microscope électronique.
Selon les virus, ils se présentent comme des bâtonnets
droits ou flexueux (les plus grands) ou sous la forme de
particules grossièrement sphériques. Certains, pour être
infectieux, nécessitent la présence simultanée de particules
de taille différente. D’autres sont des « satellites » de virus
typiques et ne peuvent se multiplier que si le virus princi-
pal est présent. On a même découvert des agents pathogè-
nes encore plus ténus que les virus vrais, faits de très peti-
tes molécules d’ARN, non protégées par une enveloppe.
Ce sont les Viroïdes, qui sont impliqués dans de très graves
maladies des plantes (Spindle tuber de la pomme de terre,
donnant des tubercules en fuseau, exocortis des citrus,
Cadang-cadang des cocotiers, etc.) et peut-être dans cer-
taines maladies de l’Homme et des animaux..
Fig. 10. – Schéma de particules virales (Virus de la rhizomanie de
la betterave, d’après photo C. Putz, INRA)
– L’identification des virus nécessite généralement des
moyens sophistiqués. Les symptômes sont très insuffi-
sants, car ils dépendent des conditions du milieu, de la
variété de la plante, de la souche du virus. Il est donc
nécessaire de faire appel à l’observation de broyats et de
coupes ultrafines au microscope électronique, de tester les
jus purifiés des plantes malades sur des plantes-test exté-
riorisant des symptômes différentiels (technique de
l’indexage) et enfin de pratiquer des méthodes sérologi-
ques et biochimiques.
Le sérum spécifique d’un virus (antisérum), obtenu à
partir d’un animal inoculé (lapin), est souvent difficile à
élaborer. Un tel sérum, contenant les anticorps d’un
virus déterminé, permet de poser un diagnostic précis,
lorsqu’il est confronté avec un jus purifié de plante à ana-
lyser. Une réaction positive (présence de virus dans la
11
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
plante) se traduit ordinairement par une précipitation ou
une floculation visibles à l’œil nu ou au microscope. La
réaction sérologique peut être observée très finement au
microscope électronique, par les techniques d’immunoé-
lectromicroscopie (IEM). Parmi les techniques sérologi-
ques actuelles, la méthode ELISA est une des plus perfor-
mantes. Elle est fondée sur l’action de l’anticorps
spécifique d’un virus donné, couplé à une enzyme. Cette
dernière provoque la coloration plus ou moins intense
d’un substrat. Cette technique, quantifiable, permet à la
fois l’identification et le dosage très précis des virus, ce
qui est d’une grande importance pour le diagnostic et
pour la sélection de semences et d’organes végétaux
indemnes de particules virales, ou en comportant une
quantité jugée non dangereuse. Elle permet également de
doser les virus dans les vecteurs et ainsi de savoir à partir
de quel moment ces derniers sont infectieux, de façon à
décider des meilleures périodes de traitement. Cette
méthode ne peut être mise en œuvre que par des services
spécialisés.
D’autres techniques, encore plus sensibles, sérologiques
et biochimiques, seront disponibles en routine dans un
proche avenir (immuno-blot, sondes C. DNA).
24.– La multiplication des virus a lieu exclusivement dans
les cellules vivantes. Ils détournent à leur profit les syn-
thèses cellulaires les plus intimes. Ils se développent chez
tous les êtres vivants, dont les plantes supérieures, pour
lesquelles on a recensé plus de 1 000 virus différents. Cer-
tains peuvent attaquer un très petit nombre de plantes
(mosaïque et nécrose du dactyle), d’autres au contraire
ont une gamme d’hôtes très vaste (jaunisse nanisante de
l’orge, mosaïque du concombre, du tabac,...). Les virus se
multiplient généralement dans les parenchymes foliaires.
Certains (virus des « jaunisses »,) sont inféodés aux vais-
seaux du liber. Tous circulent dans la plante et beaucoup
peuvent même migrer jusqu’aux semences et être dissé-
minés de cette façon. Cependant, pour une raison encore
mal connue, les tissus méristématiques et les embryons
sont indemnes de virus.
Les viroses se manifestent par des symptômes sur de
nombreux organes. Les feuilles peuvent être atteintes de
jaunissements, d’anneaux chlorotiques (ring-spot), de
rougissements, de mosaïques, de panachures, de nécro-
ses, et montrer des épaississements. Dans d’autres cas, on
peut constater des nanismes, des déformations, des
tumeurs, des nécroses profondes, des crevassements, des
décollements d’écorce. Enfin, il peut n’y avoir aucun
symptôme particulier, si ce n’est que la plante dépérit et
voit sa production diminuer.
25.– La transmission des virus s’opère de diverses façons,
mais ils doivent obligatoirement être introduits dans la
plante pour se développer. Tous sont transmis par la
greffe ainsi que, naturellement ou au laboratoire, par la
cuscute. En revanche, certains ne sont transmis que par
blessure (transmission « mécanique »), comme le virus
de la mosaïque du tabac. De très fines blessures (poils
épidermiques brisés) occasionnées par les contacts entre
plantes, par le vent, les travaux culturaux, suffisent pour
que ces virus atteignent leurs lieux de multiplication.
12
Document à usage pédagogique
TA 2360
D’autres, en revanche, nécessitent des vecteurs. Ceux-ci
peuvent être des nématodes, des champignons inférieurs,
mais les insectes sont de loin les plus importants et,
parmi eux, les insectes piqueurs-suceurs, tels que puce-
rons, cochenilles, cicadelles, aleurodes, thrips. Enfin, cer-
tains virus sont transmis spécifiquement par le pollen
(striure de l’orge).
Dans le cas des virus transmis par les insectes, l’extension
d’une virose dépend des possibilités de multiplication et
surtout de déplacement des vecteurs. Elles sont générale-
ment intenses sous les climats chauds ou en été dans les
zones tempérées. En revanche, les régions à climat frais,
humide et venté, défavorables aux insectes, sont précieu-
ses pour la multiplication de plantes indemnes de virus
(60).
Parmi les virus transmis par les insectes, on peut distin-
guer 3 catégories.
– La première est celle des virus non persistants, qui res-
tent localisés aux pièces buccales (virus de stylets) et
sont transmis très rapidement d’une plante à l’autre Liste
(quelques minutes), l’insecte ne demeurant infectieux
que quelques heures.
– Les virus semi-persistants sont absorbés plus lentement
par l’insecte lors du repas d’acquisition (jusqu’à 1 Ta b l e
heure), mais l’insecte reste infectieux plus longtemps
(3-5 jours).
– Dans le cas des virus persistants, le temps nécessaire à
l’acquisition du virus demande plusieurs heures. Le
virus persiste dans le vecteur, qui demeure infectieux I n dex
pendant 10 à 20 jours (virus circulant) ou toute sa vie
(virus multipliant). Dans ce dernier cas, la spécificité
du vecteur est très grande et il est possible, selon les
virus, qu’ils soient transmis à la descendance de
l’insecte. La connaissance de ces modes de transmis- Glossaire
sion permet de mieux adapter les méthodes de lutte
contre les vecteurs (59).
26.– La conservation des virus a lieu dans les semences,
dans lesquelles certains restent vivants très longtemps
(30 ans pour la mosaïque commune du haricot), dans les
tubercules, bulbes, rhizomes, greffons et autres organes
de multiplication végétative. Ainsi peuvent être propa-
gées par l’Homme de nombreuses viroses.
Insistons enfin sur le fait que de nombreux virus parasi-
tes des cultures peuvent être hébergés par des plantes
sauvages, parmi lesquelles des mauvaises herbes qui sont
souvent d’importantes sources d’inoculum.
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
III. DÉVELOPPEMENT DES MALADIES
ET ÉPIDÉMIOLOGIE
A. Notions d’épidémiologie
27.– Lutter de façon aussi efficace que possible contre les
maladies des plantes nécessite de connaître comment
naissent et progressent ces maladies au sein d’une cul-
ture. C’est le but de l’épidémiologie, qui étudie les divers
facteurs agissant sur le développement des maladies, afin
de mettre au point des systèmes de prévision des risques
encourus par les cultures, qui aideront l’agriculteur à la
prise de décisions, telles que l’opportunité des traite-
ments phytosanitaires.
L’interaction des populations de parasites et de plantes-
hôtes (dont les plantes cultivées) aboutit au développe-
ment de maladies, lorsque les plantes et les conditions de
l’environnement permettent la multiplication des parasi-
tes. Chez les populations de plantes sauvages ou dans les
systèmes culturaux primitifs, un équilibre s’établit géné-
Liste
ralement avec les populations parasitaires. Les maladies
sont endémiques, c’est-à-dire toujours présentes, mais à
un niveau suffisamment bas pour que les plantes survi-
vent, même si leur production est faible. Une épidémie
Ta b l e résulte de la rupture de ce fragile équilibre par l’accrois-
sement brutal de la population pathogène dans la popu-
lation de plantes-hôtes. Les systèmes culturaux moder-
nes, basés sur l’uniformité, disposant côte à côte et en
grand nombre des individus semblables dans des champs
Index souvent de grandes dimensions, sont éminemment favo-
rables au développement des épidémies. La monocul-
ture, en particulier, dans le temps et dans l’espace, réunit
de nombreux atouts favorables aux parasites.
28. – Une épidémie est la résultante de nombreux fac-
Glossaire teurs:
– Présence de réservoirs d’inoculum, à partir desquels
seront initiés les foyers primaires.
– Aptitude de l’agent pathogène à se multiplier rapide-
ment et à se disséminer (sporulation abondante, vec-
teurs nombreux).
– Présence d’une variété permettant le développement
du parasite. Plus le niveau de sensibilité variétale est
élevé, plus rapide est le développement de l’épidémie.
Il est alors difficile de juguler sa progression et les
dégâts sont importants.
– Possibilité de variation du parasite, qui s’adapte ainsi
aux changements des variétés cultivées ou à certains
traitements fongicides.
– Action des facteurs du climat régional et du microcli-
mat à l’intérieur de la culture. Ainsi, par exemple, des
conditions humides sont très favorables au développe-
ment de nombreuses mycoses telles que mildious, sep-
torioses, fusarioses, sclérotinioses, anthracnoses, etc. A
l’inverse, un climat chaud et sec est plus favorable aux
oïdiums, à certaines rouilles, aux pullulations d’insec-
tes vecteurs de viroses et mycoplasmoses.
– Effet des pratiques culturales. L’action de l’Homme a
bien souvent déclenché et déchaîné des épidémies
dévastatrices, uniquement par ses techniques de cul-
ture. Entrent en jeu les assolements, les rotations, les
Document à usage pédagogique
engrais, l’irrigation, les façons culturales, le semis,
l’entretien des cultures en cours de végétation, les tech-
niques de récolte et d’après récolte.
– Action du relief, du vent et des mouvements atmosphé-
riques. De grandes surfaces planes, non ou peu boisées,
soumises à des vents dominants, sont favorables à la
progression rapide des épidémies des parasites à dis-
persion aérienne.
29.– Ces facteurs multiples et en interaction rendent dif-
ficiles la compréhension fine des phénomènes et surtout
la prévision de l’évolution d’une épidémie dans les con-
ditions naturelles. La modélisation des épidémies essaie
de formuler leur évolution. La base de toute modélisa-
tion est la connaissance des étapes du cycle d’infection:
pénétration du parasite, phase d’incubation, période
contagieuse (correspondant à la dissémination). Certai-
nes maladies (charbons et caries des céréales, scléroti-
niose du trèfle violet, etc.) n’ont qu’un seul cycle d’infec-
tion par an (maladies monocycliques). D’autres, et c’est la
majorité, effectuent dans une même saison un certain
nombre de cycles d’infection, qui se succèdent ou s’inter-
pénètrent (maladies polycycliques), comme les rouilles
des céréales, qui peuvent avoir 10 à 20 cycles d’infection
par an, les mildious, les oïdiums, etc.
Divers modèles ont été proposés pour rendre compte de
ces cycles. Les plus simples sont ceux établis par VAN
DER PLANK, qui distingue les maladies de types à « inté-
rêt simple » et à « intérêt composé ». Dans le premier cas,
il n’existe qu’un seul cycle d’infection par saison de cul-
ture. La maladie ne dépend que de la quantité d’inocu-
lum infectieux au début de l’épidémie. C’est le cas pour
les céréales des charbons, caries, piétin échaudage. Si l’on
n’y prend garde (récolte de semences contaminées,
monoculture), la quantité d’inoculum initial s’accroît
d’une année sur l’autre pour, au bout de quelques
années, provoquer des dégâts très importants. Dans le
deuxième cas (intérêt composé), la maladie dépend de
l’inoculum initial, mais aussi et surtout de l’inoculum
secondaire formé en cours de saison, lors des multiples
cycles d’infection. Cet inoculum secondaire accroît sa
masse (son « capital ») très rapidement et aboutit en une
seule saison à un volume de maladie important.
30.– Quelle que soit la maladie, l’évolution dans le temps
d’une épidémie peut se traduire par une courbe en S (fig.
11) caractéristique des phénomènes de multiplication
des populations lorsqu’elles sont soumises à des limita-
tions (courbe logistique).
On distingue 4 phases principales:
– une phase initiale de latence, correspondant à l’appari-
tion des tous premiers symptômes. L’inoculum initial,
dispersé et en très faible quantité, s’accroît très lente-
ment, jusqu’à ce qu’il ait atteint le début de la phase sui-
vante:
– une phase de multiplication exponentielle, correspon-
dant à une multiplication et à une dissémination très
actives du parasite, sur des plantes dont la majorité des
tissus sont encore sains, donc disponibles pour être
infectés;
13
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
pourcentage de
4 tamination aux caractéristiques climatiques (pluviomé-
plantes malades
3 exemple cartographié de cette façon les zones à risques de
2
seuil économique
1
0 tem
Fig. 11. – Courbe de développement épidémique d’une maladie
1 : phase de latence. 2: développement exponentiel.
3 : ralentissement. 4: maximum stationnaire
– une phase de multiplication ralentie, due à ce que les tis-
sus malades sont de plus en plus nombreux. La dissémi-
nation du parasite est considérable, mais, les tissus à
coloniser se faisant plus rares, les chances diminuent
pour que le parasite continue à se multiplier;
– une phase de maximum stationnaire, correspondant au
moment où tous les tissus colonisables sont atteints. Le
parasite ne peut plus se multiplier.
Selon les conditions climatiques, les variétés, les systèmes
culturaux, les traitements phytosanitaires, la courbe logis-
tique est plus ou moins aplatie. Les méthodes de lutte ont
pour but d’étaler cette courbe le plus possible afin qu’au
moment de la récolte, la maladie n’ait pas entraîné des
dégâts dépassant un seuil économique admissible.
B. Applications de l’épidémiologie
31.– L’important, pour l’agriculteur, est donc que la mala-
die demeure en-dessous du seuil de nuisibilité. Ce dernier
peut être bas et son dépassement dépend du taux d’aug-
mentation de la maladie dans le temps, lequel est lui-
même fonction des facteurs énumérés plus haut. Tout
devra donc être mis en œuvre, grâce aux différentes
méthodes de lutte, pour rester en-dessous de ce seuil.
L’opportunité d’un traitement phytosanitaire est souvent
difficile à juger, tant sont nombreux les facteurs mis en jeu.
Ceci conduit souvent l’agriculteur à des traitements systé-
matiques, pour des raisons bien compréhensibles de sécu-
rité. Un des buts de la modélisation des épidémies est de
mettre au point des systèmes d’avertissements qui devraient
indiquer les moments propices aux interventions phytosa-
nitaires. Pour ce faire, l’informatique et la micro-informati-
que permettent de prendre en compte de très nombreuses
données relatives au parasite, à la culture, aux conditions
climatiques, données qui alimenteront les modèles de pré-
vision. L’utilisateur, en fournissant ces données à l’ordina-
teur devrait recevoir en réponse des indications sur la déci-
sion de traitement et sur les produits adéquats.
Si cette application pratique de la modélisation via
l’informatique demandera encore quelques années, les
études épidémiologiques ont déjà permis d’établir un
zonage du territoire, en fonction des risques de maladies
dans les régions. Cette étape importante fait appel en
14
Document à usage pédagogique
TA 2360
particulier à l’agrométéorologie. Il est en effet possible de
relier dans de nombreux cas les risques potentiels de con-
trie, température) d’une région. En France, on a par
sclérotiniose pour le tournesol, de feu bactérien pour le
poirier et de piétin-verse pour le blé. Pour cette dernière
maladie et pour d’autres, la cartographie des zones à ris-
ques a pu également être réalisée en faisant appel aux
caractéristiques du sol, du climat et de la conduite du
système d’exploitation. Grâce à ces données, l’agricul-
teur, les conseillers, les pathologistes, pourront assurer
une meilleure surveillance des cultures.
IV. MÉTHODES GÉNÉRALES DE LUTTE
A. Lutte par les pratiques culturales
1. Méthodes permettant de réduire la quantité
d’inoculum en début de culture Liste
32.– La première précaution consiste à éviter d’intro-
duire les parasites dans les cultures. Ceci impose l’utilisa-
tion de semences saines et d’organes de propagation végé-
tative exempts de parasites. On doit également faire Ta b l e
attention aux fumiers, composts, débris végétaux, qui
peuvent recéler des microorganismes pathogènes. De
même, les roues des machines, les barres de coupes, les
outils de taille et d’une façon générale tous les instru-
ments en contact avec le sol ou les plantes peuvent trans-
I n dex
porter des microorganismes et contaminer les cultures. Il
peut s’avérer utile de les désinfecter.
Les mauvaises herbes et les repousses peuvent héberger
de nombreuses maladies des plantes cultivées. Elles per-
mettent souvent aux parasites de survivre en l’absence de Glossaire
culture. Leur élimination avant l’implantation de la cul-
ture, puis en cours de végétation, mais aussi après
récolte, réduit les possibilités d’infestation. Plus délicate
est la destruction des hôtes secondaires dans le cas de
parasites à cycles complexes (rouilles). Il faut alors éviter
de faire voisiner les deux plantes-hôtes, dans le cas où la
destruction de la plante sau vage s’avère trop coûteuse ou
difficile (cas des cognassiers, poiriers et genévriers, 134).
L’enlèvement des débris de taille ou de récolte, leur des-
truction par le feu ou leur inactivation par enfouisse-
ment permettent de réduire le volume de l’inoculum ini-
tial, dans le cas des maladies des organes aériens.
La désinfection du sol par la chaleur permet de débarrasser
un sol, au moins temporairement, des organismes pathogè-
nes. Elle est surtout pratiquée en horticulture, sous serre ou
même au champ. Elle utilise la vapeur d’eau à forte tempé-
rature. Elle permet, sur une profondeur de sol de 20 à 30
cm, la destruction des champignons, bactéries, nématodes,
mauvaises herbes et des ravageurs animaux. Son inconvé-
nient majeur est de laisser le sol biologiquement vide, ce qui
permet des recontaminations massives, si l’on n’y prend
garde. Dans les régions et pays très ensoleillés, la désinfec-
tion du sol peut être assurée par la chaleur solaire, en utili-
sant des films de polyéthylène étalés sur le sol. Ce «
paillage » plastique favorise d’ailleurs fréquemment la
croissance des plantes, même dans les sols non contaminés.
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
2. Effets des rotations culturales
33.– En dehors de leurs incidences agronomiques bénéfi-
ques, les rotations culturales ont également des effets
favorables sur l’état sanitaire des cultures. Elles permet-
tent la diminution des parasites se conservant dans le sol
ou sur les débris présents en surface (Fusarium, Pseudo-
cercosporella, Sclerotinia, Phoma, etc.). Elles sont en
revanche sans effet sur certains parasites capables de sur-
vivre très longtemps dans les sols (Urophlyctis), ni sur les
parasites des organes aériens à vaste dissémination
(agents de mildious, oïdiums, rouilles), ou sur les parasi-
tes polyphages (Pythium, Rhizoctonia, Verticillium).
Les précédents culturaux ont parfois un effet sur la
pathologie de la culture en place. Ainsi, un précédent de
pois diminuerait l’incidence du piétin échaudage des
céréales.
Si des considérations économiques amènent dans cer-
tains cas les agriculteurs à pratiquer la monoculture,
cette technique est le plus souvent déconseillée par les
Liste pathologistes. Elle conduit à l’accroissement de l’inocu-
lum pathogène du sol ou persistant dans les débris de
culture. Chez les céréales par exemple, les fusarioses, le
piétin-verse, les septorioses, se sont accrus à la suite de
Ta b l e cette pratique.
Dans le cas de cultures pérennes, pour lesquelles les
périodes de rotation avec d’autres cultures sont forcé-
ment très longues (vigne, arbres fruitiers), le maintien
d’un bon état sanitaire nécessite en premier lieu l’élimi-
Index nation soigneuse des organes malades et morts ainsi que
des débris de récolte.
3. Engrais et amendements
Glossaire 34.– L’effet des engrais est souvent contradictoire, selon
les cultures et les maladies. Ce qui est certain, c’est que la
nutrition minérale doit être équilibrée. L’azote, en parti-
culier, favorise la croissance des végétaux. Un excès
entraîne un feuillage exubérant et riche en parenchymes,
très sensible aux parasites. Chez les céréales par exemple,
on note des attaques de plus en plus importantes de
rouille brune à la suite de l’accroissement de la fertilisa-
tion azotée. D’autre part, un couvert végétal dense
s’accompagne d’une augmentation de l’humidité à l’inté-
rieur de la culture, due à l’ombrage accru et à l’aération
insuffisante. On favorise ainsi de nombreux parasites des
tiges, des feuilles, mais aussi des fleurs, fruits, épis. En
revanche, le potassium accroît dans certains cas la résis-
tance des plantes (cas de la vigne pour le mildiou et la
pourriture grise).
Les amendements (enfouissement d’engrais verts, de
pailles) sont généralement bénéfiques pour les cultures.
Ils entraînent un accroissement de la microflore sapro-
phyte des sols, laquelle entre en compétition avec la
microflore pathogène.
4. Autres pratiques culturales
35.– L’irrigation est à la fois bénéfique pour les plantes et
pour la grande majorité des parasites, notamment l’irri-
gation par aspersion. Elle favorise la croissance de tous
les organes, entretient un microclimat humide et apporte
Document à usage pédagogique
l’eau nécessaire à la pénétration dans les plantes de nom-
breux organismes pathogènes. De plus, de nombreux
parasites se disséminent dans les éclaboussures et dans
l’eau de ruissellement. Enfin, l’augmentation de l’humi-
dité du sol est favorable aux champignons tels que
Pythium et Phytophthora.
Le drainage, à l’inverse, permet de diminuer l’incidence
des parasites proliférant dans les sols humides (Urophlyc-
tis sur luzerne).
Le labour permet d’enfouir profondément et d’inactiver
les débris végétaux contaminés ainsi que les organes de
conservation de certains parasites (Sclerotinia, Monilia).
Les dates et la densité de semis ou de plantation influent
sur le développement des maladies. Ainsi, des semis pré-
coces de blé d’hiver ont plus de risques d’être attaqués
par le piétin-verse, mais seraient moins sensibles au
rhizoctone et à l’oïdium. Il faudrait que la date de semis
soit telle que la période de sensibilité de la plante à un
parasite ne coïncide pas avec l’arrivée massive de l’inocu-
lum de celui-ci, ou de ses vecteurs. C’est en réalité une
entreprise contradictoire, car une même culture est sou-
vent attaquée par plusieurs parasites. Réduire le risque
d’attaque par l’un d’entre-eux accroît souvent les possi-
bilités de contamination par les autres.
Enfin, la mécanisation de la récolte, imposée par des exi-
gences économiques et de main d’œuvre, peut être
néfaste pour l’état sanitaire des récoltes et de la culture
elle-même. C’est le cas des pommes de terre, fréquem-
ment lésées, qui subissent ensuite de graves dommages
en cours de conservation à la suite de pourritures dues à
des parasites de blessure. De même, la mécanisation de la
vendange entraîne de multiples blessures des vignes et
des raisins. Ainsi, les pertes par Botrytis peuvent être con-
sidérablement accrues et l’on assiste à une recrudescence
de la nécrose bactérienne. Dans ces cas, la mécanisation
exige que les cultures soient en parfait état sanitaire au
moment de la récolte et que l’on protège ensuite soit le
produit récolté si on doit le conserver longtemps, soit la
culture.
B. Lutte génétique
1. La variation des organismes phytopathogènes
36.– On constate de temps en temps que certaines résis-
tances variétales s’érodent ou même s’effondrent. De
même, depuis quelques années, des fongicides jusque là
très efficaces sont devenus çà et là inopérants. Ces phé-
nomènes sont dus à la variation des agents pathogènes
qui, par ses conséquences, revêt une grande importance
dans la mise au point des stratégies de lutte.
Tous les organismes vivants varient et s’adaptent ainsi à
leur environnement changeant. Chez les microorganis-
mes, en raison de leur énorme pouvoir de multiplication,
la variabilité peut être très importante. Les mutations
(atteignant environ 1 individu sur 100 000), sont couran-
tes. Elles se manifestent au hasard et atteignent les gènes
chromosomiques ou les gènes portés par des éléments
cytoplasmiques (ex.: plasmides des bactéries). Elles sont la
plupart du temps néfastes pour l’organisme chez lequel
15
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
elles surviennent et sont donc éliminées. Dans de rares
cas cependant, elles confèrent un avantage. L’organisme
qui les porte devient alors compétitif vis-à-vis des autres
individus non mutés de sa population. Chez les champi-
gnons, les phénomènes d’hybridation et de réarrange-
ments chromosomiques qui surviennent lors de la repro-
duction sexuée sont également à l’origine de la variation
des caractères. D’autre part, certains champignons ont la
possibilité d’opérer des recombinaisons de gènes, sans
intervention de la phase sexuée, grâce à la fusion de cellu-
les végétatives. Les bactéries peuvent également échanger
des informations génétiques de cette façon. Ceci caracté-
rise les phénomènes para-sexuels. Enfin, très fréquem-
ment chez les champignons Septomycètes, ont lieu des
fusions d’hyphes qui contribuent à l’association de
noyaux différents (hétérocaryose).
2. Les deux grands types de résistance
a) La résistance spécifique
37.– Comme ses autres caractères, la résistance d’une
plante aux maladies est conférée par des gènes. Lorsque la
résistance est due à 1 seul gène (résistance monogénique), ou
à un très petit nombre, on parle de résistance spécifique (ou
« verticale »). Elle est totale c’est-à-dire qu’après contami-
nation, la plante ne manifeste aucun symptôme, ou de très
petits points nécrotiques (taches d’hypersensibilité), sans
conséquence pour son état sanitaire. Dans la pratique, son
efficacité est excellente, mais sa durée dans le temps peut
être relativement faible. En effet, on démontre qu’à 1 gène
de résistance spécifique de la plante correspond 1 gène de
virulence du parasite. Il s’ensuit que l’emploi d’une variété
portant 1 gène de résistance spécifique à un parasite donné
exerce sur la population de ce dernier une pression de sélec-
tion qui favorise l’apparition (par mutation par exemple)
d’une race virulente possédant le gène de virulence corres-
pondant. Si l’on parvient à sélectionner un nouveau gène
de résistance contre cette race virulente et si l’on commer-
cialise la nouvelle variété, on exerce une seconde pression
de sélection qui peut aboutir, après un temps plus ou moins
long, cette durée étant impossible à prévoir, à l’émergence
d’une 2e race virulente. On a de nombreux exemples sur les
manifestations de races virulentes qui ruinent la résistance
spécifique. C’est le cas pour le mildiou de la pomme de
terre, les rouilles et l’oïdium des céréales, l’anthracnose du
haricot et de la luzerne, la fusariose vasculaire du melon, le
mildiou de la laitue, etc. Pour ces maladies, on connaît en
effet de nombreuses races qui ont rendu plus ou moins
rapidement inopérantes les variétés possédant des gènes de
résistance spécifique.
Remarquons que ces phénomènes interviennent princi-
palement pour des parasites qui ont des relations physio-
logiques très étroites avec leurs plantes-hôtes (parasites «
biotrophes »), se multiplient très activement et se disper-
sent sur de grandes surfaces. Leur aptitude à survivre de
façon saprophytique est nulle (agents des mildious,
rouilles, oïdiums, virus) ou très faible (agents des fusa-
rioses vasculaires, des anthracnoses). Ils sont donc tribu-
taires des plantes hôtes sur lesquelles ils se développent.
Une race virulente peut posséder 1 ou plusieurs gènes de
virulence qui la rendent pathogène pour les variétés pos-
16
Document à usage pédagogique
TA 2360
sédant le ou les gènes de résistance spécifique correspon-
dants. Cependant, si l’acquisition par une même race de
multiples gênes de virulence la rend potentiellement très
dangereuse, ces gènes peuvent causer sa perte si l’on
stoppe la culture des variétés qui lui sont sensibles. En
effet, une telle race très virulente s’avère peu compétitive
vis-à-vis de la population « ordinaire » du parasite et des
races moins virulentes, car elle peut rarement survivre en
l’absence des variétés sur lesquelles elle se développe spé-
cifiquement.
La résistance monogénique est donc potentiellement fra-
gile. Son avantage principal est qu’elle est facile à sélection-
ner, d’où son succès auprès des sélectionneurs. D’autre
part, elle est excellente tant qu’une nouvelle race n’est pas
survenue. Comme on ne peut pas prévoir le moment de
cette apparition, le danger apparaît après que les variétés
aient été commercialisées, souvent à grande échelle. C’est
pour cela qu’on a coutume de dire qu’avec une telle résis-
tance, une variété est victime de son succès: plus elle est
cultivée, plus elle a de risques d’être attaquée. Il ne faut pas Liste
pour autant rejeter systématiquement l’utilisation des
résistances monogéniques, mais il faut être conscient des
risques qu’elles présentent et surtout les employer à bon
escient. D’autre part, certaines résistances monogéniques
durent depuis des dizaines d’années. C’est le cas de la résis- Ta b l e
tance du haricot à la mosaïque commune, du concombre à
la cladosporiose et de quelques autres.
b) La résistance générale
38.– Bien différente est la résistance générale (ou « horizon- I n dex
tale »). Elle est en effet conférée par un grand nombre de
gènes (résistance polygénique) dont les fonctions sont très
diverses et indépendantes, l’ensemble entraînant une
moindre sensibilité. La résistance générale n’est jamais
totale. Elle ne fait que retarder la progression du parasite Glossaire
dans les tissus, ce qui conduit à des symptômes plus longs
à apparaître. Elle peut également diminuer les possibilités
de dissémination, par exemple en ralentissant la sporula-
tion d’un champignon donné. Elle aboutit donc à dimi-
nuer le nombre de cycles de multiplication du parasite, et
par conséquent elle ralentit la progression de l’épidémie.
Contrairement à la résistance spécifique qui se caractérise
par des réactions de tout ou rien, la résistance générale se
manifeste par des niveaux de résistance différents, avec
tous les degrés possibles. Elle s’exerce de plus vis-à-vis de
toutes les races du parasite. D’autre part, étant due à
l’action de nombreux gènes, les parasites peuvent difficile-
ment la contourner, chaque gène constituant un obstacle
supplémentaire. Toutefois, certaines races du parasite se
montrent plus agressives que d’autres, c’est-à-dire capa-
bles d’attaquer plus fortement un ensemble de variétés.
Enfin, il est communément admis que la résistance poly-
génique est stable, la sécurité résidant dans le nombre de
gènes mis en jeu. Elle ne favorise donc pas l’expression de
races nouvelles.
Bien que répandue chez les plantes sauvages et chez de
nombreuses plantes cultivées et utilisée empiriquement
depuis longtemps, notamment dans les systèmes d’agri-
culture primitive et chez les anciennes variétés, cette
résistance générale est encore mal comprise, car elle fait
intervenir de multiples facteurs.
 2360TA
Son expression est quantitative, c’est-à-dire qu’elle
s’exprime par gradations continues, qu’il convient de
noter et d’analyser précisément pour les différencier. Elle
est de ce fait peu commode à exploiter par le sélection-
neur. De plus, étant de nature polygénique, elle est sou-
vent difficilement transmissible d’un croisement à
l’autre. L’augmentation du niveau de résistance au cours
des cycles de sélection est donc lent à obtenir. D’autre
part, si l’on n’y prend garde, on peut aisément perdre la
résistance générale lorsque l’on sélectionne uniquement
l’autre type de résistance, plus facile à mettre en évi-
dence. On aboutit alors à des variétés qui ont perdu toute
« rusticité ».
Notons que certaines variétés sont dites « tolérantes ». Ce
terme, qui peut avoir différentes significations, désigne
généralement des variétés qui, bien que fortement atta-
quées, ont un rendement acceptable. Elles n’exercent
aucune pression de sélection sur la population parasi-
taire, mais elles présentent un danger évident, car elles
Liste multiplient abondamment les parasites.
Remarquons enfin que la réalité est rarement aussi tran-
chée que ce que nous venons d’exposer, car, souvent, les
deux types de résistance interfèrent. On évalue alors la
Ta b l e prépondérance de l’une par rapport à l’autre par des cri-
tères statistiques.
3. Effet des types de résistance sur le développe-
ment des épidémies
Index 39.– La figure 12 schématise cet effet. La résistance spéci-
fique est totale, jusqu’au moment où une nouvelle race
virulente apparaît. Elle retarde donc le début de l’épidé-
mie. Confronté à la race virulente, le gène de résistance
s’avère inefficace, si bien que la maladie se développe à
Glossaire grande vitesse, comme sur une variété ne montrant
aucun gène de résistance.
pourcentage de
plantes malades
00
3
1 4
2 priorités s’imposent dans les programmes de sélection.
5 Le choix des variétés devra donc être fait en fonction de
0 temps
Fig. 12. – Effet des types de résistance sur le développement des
maladies
1 : aucune résistance. 2 : présence d’une résistance spécifique, surpassée
en (– ) par une nouvelle race du parasite. 3 : résistance générale faible.
4 : résistance générale moyenne. 5 : résistance générale forte.
6 : association d’une résistance spécifique et d’une forte résistance générale.
Dans le cas de la résistance générale, la maladie attaque
toutes les variétés, mais, selon le niveau de résistance, elle
se développe plus ou moins vite. Dans le cas d’une bonne
résistance générale, elle se maintient en-dessous du seuil
de nuisibilité.
Document à usage pédagogique
MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
Remarquons que le niveau de résistance générale est fonc-
tion de la pression d’inoculum: forte quantité d’inoculum
de départ, conditions climatiques favorables au parasite.
En cas d’inoculum trop abondant, une résistance générale
ordinairement bonne peut s’avérer insuffisante.
L’idéal serait de combiner les effets des deux types de
résistance: on retarderait l’arrivée de l’épidémie et, même
si la résistance spécifique était contournée, la maladie ne
pourrait se développer que lentement.
4. Stratégies d’utilisation des résistances
40.– L’utilisation des variétés résistantes doit être faite à
bon escient pour que les résistances soient durables,
notamment la résistance spécifique.
La plus mauvaise utilisation de la résistance spécifique est
celle où le parasite possède un taux de multiplication
élevé, des possibilités de dissémination rapide sur de vas-
tes territoires et où une seule variété est cultivée sur de
grandes surfaces. On trouvait cette situation notamment
pour les céréales en Amérique du Nord, vis-à-vis des
rouilles et de l’oïdium, ainsi que pour la pomme de terre
vis-à-vis du mildiou. Il convient donc, pour ces maladies,
de minimiser les risques de rencontre des gènes de résis-
tance avec les gènes de virulence correspondants. Pour
ceci, on a imaginé des variétés composées, constituées
d’un mélange de 5 à 10 lignées portant chacune un gène
de résistance spécifique différent. Ce mélange empêche la
formation et surtout la multiplication des races dange-
reuses. Autre possibilité, la culture dans une région de
plusieurs variétés convenablement choisies, et non plus
une seule. Ces variétés doivent être disposées sur le terri-
toire de telle façon qu’elles s’opposent le plus possible à la
progression des races qui pourraient apparaître. Il est
également possible d’alterner les variétés résistantes
d’une année sur l’autre. Ces stratégies demandent que les
agriculteurs utilisent leurs variétés de façon concertée.
La résistance générale peut devenir inefficace lorsque
l’inoculum est trop abondant. Il convient donc au moins
de réduire l’inoculum de départ et, en cours de végétation,
d’aider si nécessaire la résistance par des traitements phy-
tosanitaires en nombre réduit.
Enfin, comme il est impossible et même impensable de
rendre une culture résistante à tous ses parasites, des
la présence ou de l’absence habituelles de telle ou telle
6
maladie dans une région donnée.
C. Lutte chimique essentiellement
contre les mycoses
1. Caractères généraux des substances actives
contre les organismes phytopathogènes
41.– Les fongicides, produits actifs contre les champi-
gnons, sont et ont toujours été les plus utilisés. Un des
plus anciens est certainement le sulfate de cuivre, préco-
nisé pour la première fois pour le traitement des semen-
ces de blé contre la carie, dès le début du 19e siècle. La
bouillie bordelaise, qui sauva le vignoble français, ainsi
17
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
que d’autres cultures, des épidémies de mildiou, date de
1885. Depuis, de nombreux fongicides ont été élaborés,
dont nous verrons les principaux groupes dans le para-
graphe suivant.
Certains antibiotiques sont employés. Ce sont des subs-
tances d’origine biologique, qui ont une efficacité contre
les champignons, les bactéries, les mycoplasmes. On peut
citer la kasugamycine contre Pyricularia oryzae (pyricu-
lariose du riz), la streptomycine contre Erwinia amylo-
vora (feu bactérien du poirier), la tétracycline contre les
mycoplasmoses. Cependant, malgré leur intérêt, les anti-
biotiques utilisés en médecine humaine (streptomycine,
tétracycline, etc.) sont fortement déconseillés, voire
interdits en agriculture. En effet, des résistances aux anti-
biotiques peuvent apparaître chez les bactéries ou myco-
plasmes phytopathogènes et on peut craindre des trans-
ferts de cette résistance, via les plasmides, aux pathogènes
de l’homme et des animaux.
Il existe quelques substances antivirales, mais elles ne
sont pas pour l’instant utilisées dans la pratique agricole.
42.– Un produit phytosanitaire quel qu’il soit, doit répon-
dre à plusieurs exigences:
• être actif à faible dose contre les agents pathogènes. Il
peut entraîner leur mort (fongicide, bactéricide) ou sim-
plement les stopper pendant un certain temps (fongista-
tique, bactériostatique);
• dans les conditions normales d’emploi, ne pas être phy-
totoxique. Etre le moins polluant possible pour l’envi-
ronnement. Les fongicides, contrairement aux insectici-
des, sont rarement toxiques pour l’homme et les
animaux. Lorsqu’ils le sont, leur emploi est sévèrement
réglementé et toutes les précautions nécessaires doivent
être prises. Les essais de toxicité sur les animaux à court
ou à long terme sont très sévères et participent pour une
part prépondérante à la réglementation de l’homologa-
tion et de l’utilisation des produits phytosanitaires;
• être facile à utiliser, polyvalent et stable;
• couvrir parfaitement les organes végétaux traités et s’y
maintenir le plus longtemps possible afin d’assurer une
bonne protection dans le temps;
• être d’un faible coût par rapport à son efficacité.
Tous ces critères et bien d’autres, sont testés de façon
approfondie au laboratoire, puis au champ, par les firmes
phytosanitaires avant d’être contrôlés par les Services
Officiels. Dans les cas favorables, l’homologation des pro-
duits et l’autorisation de vente sont accordés.
La dénomination d’un produit phytosanitaire est faite au
moins par deux noms: le nom commun de la matière
active (M. a.) et éventuellement son nom chimique et le
nom commercial. La proportion de matière active dans le
produit commercial est toujours indiquée. Par exemple,
le Benlate (nom commercial) est constitué de 50 % de
Bénomyl (nom de la M. a.), lequel est le (butylcarba-
myol-1-benzimidazolyl-2) carbamate de méthyle (tout le
monde aura reconnu le nom chimique). Dans le produit
commercial, la matière active se voit additionnée de
diluants charges, mouillants, dispersants, adhésifs, colo-
rants..., qui entrent pour une part non négligeable dans
son efficacité et qui facilitent l’emploi par l’utilisateur.
18
Document à usage pédagogique
TA 2360
Le conditionnement d’un produit est fonction de ses uti-
lisations futures: liquide, poudre mouillable, poudre
pour poudrage, granulés. Entre également en considéra-
tion la facilité de destruction des emballages.
Dans tous les cas, la lecture attentive des conseils d’utilisa-
tion indiqués sur les emballages est absolument néces-
saire. Il faut se conformer aux doses d’emploi préconisées de
façon à obtenir la meilleure efficacité dans les conditions
optimales de sécurité. Il convient en particulier de ne pas
sous-doser, ni surdoser, les traitements. Pour cela il faut
donc calculer exactement la quantité de produit com-
mercial à utiliser, en fonction des indications du fabri-
cant, notamment de la concentration en matière active et
du débit du matériel de traitement employé.
2. Les principales classes de fongicides
et leurs modes d’action
43.– Il n’est pas dans notre intention de détailler ici
l’ensemble des fongicides. Il existe pour cela des ouvrages
remis à jour annuellement, peu onéreux et faciles à se Liste
procurer (Index phytosanitaire de l’ACTA), qui donnent
toutes les informations sur l’ensemble des matières acti-
ves homologuées, les produits commerciaux correspon-
dants, leurs doses d’emploi et, par type de culture, les
Ta b l e
fongicides utilisables sur les diverses mycoses.
Il nous semble plus judicieux d’apporter quelques infor-
mations simples permettant de prendre conscience de la
façon dont agit un fongicide et donnant les bases néces-
saires à la compréhension de phénomènes préoccupants, I n dex
tels que l’apparition de souches de champignons résis-
tantes à certaines matières actives.
Selon le moment de leur action sur les champignons, les
fongicides peuvent avoir 3 types d’effets:
• Un effet préventif, lorsqu’ils n’agissent que sur des spo- Glossaire
res en cours de germination, dont les tubes germinatifs
n’ont pas encore pénétré dans la plante. La grande majo-
rité des fongicides agit de la sorte. Ils restent à la surface
des organes et ne pénètrent donc pas à l’intérieur de la
plante (non systémiques). Leur emploi est délicat, car ils
ne protègent la plante que pendant un temps très court.
Leur persistance et leur efficacité sont soumises aux aléas
climatiques, si bien qu’avec ce type de produits, on doit
souvent multiplier les traitements en cours de végétation
pour obtenir une bonne efficacité.
• Un effet curatif, lorsque le fongicide est capable, au moins
en partie, de pénétrer à l’intérieur de la plante (fongicide
systémique), pour inhiber le développement du champi-
gnon à l’intérieur des tissus. Fréquemment les fongicides sys-
témiques ont également un effet préventif. Bien que la quan-
tité de matière active qui pénètre réellement dans la plante
soit souvent réduite, leur persistance d’action et leur effica-
cité sont renforcées, ce qui permet de diminuer le nombre
de traitements et de les effectuer lorsque les conditions cli-
matiques s’y prêtent, même si à ce moment le parasite a déjà
envahi la plante. La plupart des fongicides systémiques sont
transportés dans les vaisseaux du bois, avec la sève brute. Ils
pénètrent par les racines ou par les feuilles et sont alors véhi-
culés vers le haut de la plante (systémie ascendante). Très
rares sont ceux qui, à partir de traitements foliaires, sont
redistribués à l’ensemble de la plante (l’éthylphosphite
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
d’aluminium serait l’un de ceux-là). Généralement, le mou-
vement des fongicides systémiques dans une plante est sou-
mis aux phénomènes d’évapotranspiration. Il s’ensuit qu’ils
s’accumulent fréquemment dans les feuilles, notamment
dans les marges. En revanche, les fruits, les semences et
d’une façon générale tous les organes qui transpirent peu,
n’en contiennent pas, ou des quantités infimes. Ils ne recè-
lent donc pas de résidus mais, en contrepartie, ne sont pas
protégés.
• Enfin, un effet éradicant et antisporulant lorsque le fon-
gicide s’oppose à la dissémination du champignon,
notamment en bloquant sa sporulation.
44.– D’autre part, selon leur mode d’action sur les méca-
nismes physiologiques des champignons, on classe les
fongicides en multisites et unisites.
• Le terme « multisites » désigne des produits dont les
lieux (ou sites) d’action portent sur de nombreuses fonc-
tions du métabolisme des champignons. C’est la majorité
Liste
des fongicides actuellement commercialisés. Ils ont
l’avantage d’être polyvalents. La plupart ont une action
préventive. Leur mode d’action biochimique est très
varié. Cependant, beaucoup agissent sur les phénomènes
respiratoires des champignons. Certains fongicides mul-
Ta b l e tisites agissent également sur d’autres êtres vivants (bac-
téries, levures, algues). C’est le cas, par exemple, des sels
de cuivre et de certains dithiocarbamates, qui, en plus de
leur activité fongicide, ont une action antibactérienne.
• Les unisites sont en revanche des substances, polyvalen-
Index tes ou spécifiques, qui agissent en des points précis du
métabolisme des champignons. Sont notamment affectés
les phénomènes respiratoires, la formation des membra-
nes et des parois cellulaires, la synthèse des acides nucléi-
ques, la division cellulaire.
Glossaire
Notons enfin le mode d’action particulier de l’éthylphos-
phite d’aluminium (46), un alkylphosphite actif contre les
mildious qui par lui-même est faiblement fongicide, mais
qui renforce les défenses naturelles des plantes. Sous
l’action de ce fongicide, des substances antifongiques natu-
relles, les phytoalexines, sont en effet produites en grande
quantité par les plantes, notamment la vigne et la tomate.
La connaissance du mode d’action biochimique des fongi-
cides, outre son intérêt fondamental, permet d’orienter les
recherches industrielles sur les familles chimiques présen-
tant les modes d’action les plus efficaces. Les molécules
ainsi présélectionnées sont ensuite testées sur des champi-
gnons, au laboratoire et sur des plantes contaminées, en
serre puis au champ. On évite ainsi de plus en plus le «
screening » aveugle, très coûteux et peu rentable, qui con-
sistait à tester au hasard de très nombreuses substances.
45. – On peut classer les fongicides de la façon suivante:
• Fongicides minéraux ou organiques, multisites:
+ A base de cuivre: sulfate de cuivre, oxychlorure, etc.
+ a base de soufre: soufre
• Fongicides organiques de synthèse, non systémiques:
+ Multisites, à action polyvalente:
– Organomercuriques: silicate de méthoxyéthylmercure,
etc.;
Document à usage pédagogique
– Dithiocarbamates: carbatène, mancozèbe, manèbe,
métam-sodium, propinèbe, thirame, zinèbe, etc.;
– Phtalimides: captafol, captane, folpel;
– Sulfamides: dichlofluanide;
– Quinones: dithianon, chloranil, dichlone;
– Hydroxyquinoléines: oxyquinoléate de cuivre, etc.;
– Guanidines: doguadine;
– Divers: chlorothalonil (dérivé phtalique), anilazine
(triazine), etc.
+ Multisites, actifs seulement contre les Oïdiums:
– Dinapacryl, chinométhionate, dinocap, ditalimfos, etc.
+ Unisites:
– organostanniques (action sur la respiration): fentin-
acétate, fentin-hydroxyde;
– Dérivés aromatiques (action sur les parois et les mem-
branes): biphényle, dicloran, quintozène, etc.;
– Imides cycliques (action sur les parois et les membra-
nes): iprodione, procymidone, vinchlozoline, etc.
• Fongicides organiques de synthèse, systémiques, à
action unisite:
+ Benzimidazoles et thiophanates (action sur les divi-
sions cellulaires):
– bénomyl, carbendazime, thiabendazole;
– thiophanate éthyl, thiophanate méthyl.
+ Anilides (spécifiques des Basidiomycètes, action sur la
respiration): carboxine, oxycarboxine, bénodanil, etc.
+ Hydroxypyrimidines (spécifiques des Oïdiums, action
sur la synthèse des acides nucléiques): bupirimate,
diméthirimol, éthirimol.
+ Inhibiteurs de la synthèse des stérols (action sur la per-
méabilité des membranes cellulaires):
– Triazoles: dichlobutrazole, propiconazole, triadiméfon,
triadiménol, etc.;
– Pyrimidines: buthiobate, fénarimol, nuarimol, triari-
mol, etc.;
– Imidazoles : imazalile, prochloraz, etc.;
– Pipérazines: triforine;
– Morpholines : fenpropimorphe, tridémorphe, etc.
• Fongicides organiques de synthèse, systémiques, actifs
contre les Oomycètes:
+ Alkylphosphites (multisites ?): éthylphosphite d’alumi-
nium (= phoséthyl-al).
+ Carbamates (multisites): propamocarbe, prothiocarbe.
+ Acylalanines (unisites, action sur la synthèse des acides
nucléiques): furalaxyl, métalaxyl, ofurace, etc.
+ Divers: étridiazole, fénaminosulf, hymexazol, pyroxy-
chlor.
• Fongicides pour le traitement du sol (fumigants), poly-
valents, à action multisite (émettent des vapeurs toxiques
dans le sol):
Aminobutane, bromure de méthyle, chloropicrine, dazo-
met, formaldéhyde, métam-sodium, etc.
• Fongicides antibiotiques:
Blasticidine S, cycloheximide, griséofulvine, kasugamy-
cine, pimaricine, polyoxines, streptomycine.
19
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
3. Les principales utilisations des fongicides
a) Traitements des parties aériennes
Ce sont les plus nombreux. Ils s’adressent à une multi-
tude de mycoses, dont nous verrons quelques exemples.
Ils sont effectués dans la grande majorité des cas en pul-
vérisant sur les organes à protéger la matière active en
suspension dans de l’eau. Le soufre peut être appliqué en
poudrage, pour lutter contre les oïdiums.
46.– Les traitements en cours de végétation visent à proté-
ger le feuillage, mais aussi les fleurs et les jeunes fruits, en
faisant attention à ne pas perturber la fécondation et la
pollinisation. Compte tenu des modes d’action de la
majorité des produits, ils sont le plus souvent préventifs
et doivent être appliqués avant l’arrivée du parasite (trai-
tement de barrage), ou juste avant la contamination (trai-
tement d’arrêt). Dans la pratique, cette distinction est
assez illusoire. Mais il est très important, si l’on veut évi-
ter la multiplication des traitements d’assurance, de faire
très attention à l’épidémiologie de la maladie, de façon à
traiter aux époques de meilleure efficacité et seulement
lorsque cela s’avère nécessaire. Il faut donc tenir compte
des conditions météorologiques favorables ou défavora-
bles au parasite, mais aussi des stades de développement
de la plante et de sa vitesse de croissance qui, au prin-
temps surtout, laisse rapidement des parties non proté-
gées. C’est pourquoi les Avertissements agricoles donnent
des renseignements précieux sur le développement des
principales maladies dans une région donnée, renseigne-
ments qui permettent de lutter souvent de façon plus
efficace. Pour les arbres fruitiers, la vigne, les production
maraîchères, la législation interdit les traitements pen-
dant des périodes plus ou moins longues avant la récolte
(allant jusqu’à 3 semaines, selon les produits et les cultu-
res). Il est donc primordial que les traitements antérieurs
aient réduit les risques d’attaque des organes au moment
de leur maturité.
Notons enfin que les arbres peuvent être traités par injec-
tion de produits systémiques dans le tronc. De tels traite-
ments ont été appliqués avec plus ou moins de succès sur
les ormes pour lutter contre le dépérissement et sont en
cours d’essai, avec des matières actives nouvelles appa-
remment très efficaces, pour protéger les pommiers con-
tre la tavelure.
47.– Les traitements de fin de végétation sont utilisés sur
les arbres fruitiers. Ils visent à inactiver sur le feuillage en
place les agents de tavelures, pour éviter leur conserva-
tion hivernale. Après la chute des feuilles, ils protègent les
cicatrices foliaires contre les parasites de blessure (ex.:
Nectria, Pseudomonas).
Les traitements d’hiver, effectués après la taille, sur vigne
et arbres fruitiers, font appel à des substances qui sont
ordinairement phytotoxiques sur les organes verts:
bouillies cupriques concentrées, huiles, arsénite de
sodium. Ils détruisent les formes de conservation des
microorganismes parasites, mais également des insectes
et des acariens. De plus, ils débarrassent les crevasses des
écorces des algues et des lichens qui sont autant de refu-
ges pour nombre de ravageurs animaux.
20
Document à usage pédagogique
TA 2360
Les traitements de prédébourrement (arboriculture, viti-
culture) doivent par contre être effectués avec des pro-
duits non phytotoxiques. Ils visent à protéger les bour-
geons et les rameaux qui reprennent leur activité, contre
les organes de conservation des parasites qui ont subsisté
à leur surface ou dans les petites crevasses des écorces, ou
entre les écailles des bourgeons (cas des tavelures, des
oïdiums, des cloques, etc.).
b) Traitement des semences et organes de multiplication
48.– De très nombreuses mycoses sont transmises par les
semences et les organes de multiplication végétative («
plants »). Le premier traitement date de plus de 2 siècles,
pour combattre la carie du blé. Les produits préventifs,
non systémiques, ne peuvent agir que contre les parasites
externes, portés à la surface des téguments des semences,
ou à très faible profondeur (ex., chez les céréales: agents
des caries, fusarioses, septorioses, helminthosporioses).
Par contre, les parasites internes ne peuvent être combat-
tus que par des fongicides systémiques qui pénètrent
Liste
dans la plantule (ex.: carboxine contre les charbons des
céréales, pyracarbolide contre le charbon nu de l’orge).
Avant que l’on dispose de tels fongicides, la lutte contre
les parasites internes faisait appel à la thermothérapie.
Les semences étaient traitées par la chaleur, à des tempé- Ta b l e
ratures mortelles pour les parasites, mais qui laissaient
les embryons vivants. Cette technique efficace était néan-
moins d’application très délicate. Le traitement des
semences et des plants permet également de combattre
les champignons du sol responsables de pourritures et de I n dex
fontes de semis, qui attaquent les plantules et les jeunes
organes souterrains (ex.: Pythium, Fusarium, Rhizocto-
nia, Phoma,...). On protège ainsi la betterave, les céréales,
le colza, le tournesol, la pomme de terre et de nombreu-
ses cultures horticoles . Glossaire
Les traitements sont appliqués généralement par enro-
bage des semences, ou par trempage des plants. Ils sont
peu coûteux et de plus en plus efficaces, en raison des
matières actives utilisées, mais également parce qu’ils
sont le plus souvent réalisés dans des établissements dis-
posant des installations adéquates.
c) Traitement du sol
49.– Les champignons pathogènes du sol sont très diffici-
les à combattre. Non seulement ils attaquent les semis et
les jeunes cultures, mais ils exercent leur action sur les
plantes adultes. D’autre part, le sol est un milieu extrê-
mement complexe, peuplé de myriades de microorganis-
mes et de microanimaux, qui vivent en équilibre relative-
ment fragile. Toute perturbation de cet équilibre, par des
traitements phytosanitaires par exemple, peut avoir un
effet néfaste immédiat ou à plus long terme sur l’état
sanitaire des cultures. Les traitements devront donc être
faits avec prudence. Ils s’adressent généralement aux sols
et aux substrats horticoles .
Une première possibilité est d’utiliser des fumigants,
avant le semis ou le repiquage. Ces produits, très toxi-
ques, voire mortels pour l’Homme et les Animaux, tuent
l’ensemble de la microflore et de la microfaune du sol, en
particulier les champignons et les nématodes pathogè-
nes. En raison de leur grande phytotoxicité, il faut res-
 2360TA MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
pecter un délai de 3 à 8 semaines avant le semis ou la
plantation. On peut également utiliser des produits, sys-
témiques ou non, peu ou pas toxiques, en arrosage du
sol, ou en application localisée. Les produits systémiques
ont l’avantage de mieux protéger les plantes. On lutte
ainsi, par exemple, contre les Pythium et les Phy-
tophthora agents de pourritures et de dépérissements de
nombreuses cultures, par l’emploi d’étridiazole, de fura-
laxyl, de propamocarbe, de prothiocarbe.
d) Autres traitements
50.– Des traitements particuliers sont faits en cours de
conservation et de stockage, sur les fourrages et surtout les
fruits, pour lesquels ils préviennent les pourritures. Plus
encore que pour les autres traitements, la législation
d’emploi des matières actives est très stricte pour respec-
ter les niveaux de tolérance admis en résidus dans les
produits consommés.
Sont également traités les locaux de stockage et les maté-
Liste riels de récolte et de stockage, qui peuvent être contaminés
par de multiples agents de pourritures. La désinfection a
lieu dans les locaux vides, avant entreposage des denrées,
par fumigation, lessivage ou pein ture fongicide. Les pro-
duits utilisés comportent quelques fongicides, mais sont
Ta b l e surtout des désinfectants à large spectre qui ne sont pas
utilisés directement contre les maladies des cultures.
4. La résistance des champignons aux fongicides
Index 51.– Les premiers fongicides systémiques, unisites, ont
été élaborés vers 1970 et ont tout de suite acquis un gros
succès auprès des utilisateurs, en raison de leur remar-
quable efficacité, de leur persistance d’action et de leur
effet curatif. Ils ont constitué un progrès considérable
Glossaire dans la lutte contre les mycoses des cultures. Cependant,
depuis quelques années, sont apparus des phénomènes
de résistance qui limitent l’emploi de certains fongicides
et surtout ont conduit à raisonner l’utilisation des pro-
duits unisites.
En France, on a constaté par exemple des résistances aux
benzimidazoles et thiophanates chez les Tavelures des
arbres fruitiers, le piétin-verse des céréales, la cercospo-
riose de la betterave, la pourriture grise de la vigne. Cette
dernière maladie montre également des résistances vis-à-
vis des imides cycliques (iprodione, procymidone, vin-
chlozoline). Toujours chez la vigne, Plasmopara viticola,
agent du mildiou, a développé des souches résistantes
vis-à-vis du métalaxyl et de l’ofurace. De même, Phy-
tophthora infestans, responsable du mildiou de la
pomme de terre, présente des souches résistantes au
métalaxyl. D’autres exemples sont connus pour divers
fongicides à action unisite chez les cultures légumières et
florales.
52.– Ces phénomènes ne se sont que très rarement pro-
duits avec les fongicides préventifs à action multisite. On
les constate en revanche avec les unisites qui, rappelons-
le, agissent à des endroits précis de la physiologie du
parasite. Les souches résistantes, issues de mutations,
apparaissent sous la pression de sélection des traite-
ments. Ces mutations (ou autres variations) portent sur
la fonction normalement inhibée ou perturbée par le
Document à usage pédagogique
fongicide, lequel devient alors inactif. Les fongicides
multisites, agissant sur de nombreuses fonctions, ont très
peu de risques de voir leur efficacité contournée par de
telles mutations. Ces phénomènes sont comparables à
ceux vus dans les paragraphes consacrés à la résistance
des plantes aux maladies (38, 39).
La résistance d’une souche de champignon à un fongi-
cide d’une famille donnée peut lui conférer la résistance à
d’autres fongicides de la même famille ou de familles voi-
sines. On parle alors de résistance croisée. On en connaît
de nombreux exemples chez les anilides, les benzimida-
zoles et thiophanates, les dicarboximides et dérivés aro-
matiques, les hydroxypyrimidines, les inhibiteurs des sté-
rols.
Dans d’autres cas, au contraire, la résistance à un fongi-
cide entraîne une plus forte sensibilité vis-à-vis d’autres
substances. Ceci caractérise la résistance croisée négative
(ex.: benzimidazoles et phénylcarbamates). Enfin, une
souche peut être résistante à 2 fongicides présentant des
modes d’action différents. Il s’agit alors d’une résistance
multiple (ex.: résistance de Botrytis cinerea, agent de la
pourriture grise de la vigne, aux benzimidazoles et aux
dicarboximides).
La perte d’efficacité du fongicide est liée au niveau de
résistance du champignon. Par rapport aux souches sen-
sibles, les souches résistantes supportent des doses éle-
vées ou très élevées de matière active, allant de 10 à 100 et
parfois 1 000 fois la dose normale d’utilisation.
53.– Au champ, l’utilisation répétée des fongicides unisi-
tes accroît progressivement la fréquence des souches
résistantes. Il arrive un moment où ces souches devien-
nent suffisamment nombreuses pour que l’efficacité du
fongicide soit diminuée (à partir de 10 % d’individus
résistants), puis que l’on constate une perte totale d’effi-
cacité. La rapidité d’évolution de ces phénomènes
dépend de nombreux facteurs: type de fongicide, moda-
lités d’application, champignon, plante-hôte, conditions
de l’environnement. On constate surtout l’apparition des
résistances lors de traitements répétés utilisant la même
matière active, ou des matières actives voisines et lorsque
les champignons montrent des cycles de multiplication
nombreux dans une même saison (agents des mildious,
oïdiums, tavelures, Botrytis,...).
Lorsque, par suite de son manque d’efficacité, on n’utilise
plus le fongicide déficient, les populations du parasite
peuvent perdre progressivement leurs souches résistantes
et revenir à leur état initial de sensibilité à ce fongicide
(résistance non persistante). Moyennant certaines précau-
tions, le fongicide peut être utilisé de nouveau. Parfois,
les souches résistantes continuent à se développer, car
elles sont compétitives vis-à-vis des souches sauvages,
malgré l’absence du fongicide qui les favorise (résistance
persistante). Le fongicide est alors condamné.
54.– L’utilisation répétée et exclusive des fongicides les plus
performants peut donc conduire à leur perte. C’est pour-
quoi diverses stratégies d’utilisation sont préconisées.
C’est ainsi que les produits unisites sont maintenant le
plus souvent associés à des matières actives classiques
(cuivre, manèbe, thirame, folpel, dichlofluanide,...), qui
ne favorisent pas l’apparition de résistances.
21
 MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
De telles associations ont une moindre action curative,
mais gardent leur intérêt en raison de leur polyvalence. Il
convient d’autre part de limiter l’emploi des fongicides à
risques et alterner leur utilisation avec d’autres matières
actives ne présentant pas de résistance croisée. En paral-
lèle, la surveillance de l’évolution des populations parasi-
taires par des services spécialisés s’avère indispensable.
Enfin et surtout, la lutte contre les maladies fongiques ne
doit pas reposer essentiellement et avec une confiance
aveugle sur les traitements fongicides, même si ceux-ci
sont commodes. Elle doit faire appel à l’ensemble des
méthodes possibles.
D. Lutte biologique
La lutte biologique repose sur les multiples antagonismes
qui existent entre les êtres vivants. Si son utilisation con-
tre les maladies des plantes a jusqu’à présent été limitée,
elle donne lieu à des recherches prometteuses.
1. La protection croisée
55.– Elle se base sur l’utilisation de souches non pathogè-
nes ou de pouvoir pathogène faible (avirulentes ou hypo-
virulentes) qui sont capables de supplanter les souches
pathogènes dans la plante, ou même de déclencher chez
celle-ci des mécanismes de défense qui la protégeront
contre des attaques ultérieures.
Ainsi, une prémunition des cultures contre certains virus
peut-elle être obtenue par l’emploi de souches atténuées.
Les tomates sont protégées de la sorte, à grande échelle,
contre le virus de la mosaïque du tabac, par inoculation à
un stade très jeune avec une souche hypovirulente obtenue
par mutagenèse. Les citronniers sont également protégés
de cette façon au Brésil contre le virus très dévastateur de
la tristeza, par une souche hypovirulente de ce virus.
Le crown-gall, redoutable bactériose provoquant des
tumeurs au collet des plantes ligneuses, dû à Agrobacte-
rium tumefaciens, peut être combattu très efficacement
en utilisant l’antagonisme de la souche 84 d’une bactérie
du sol très voisine, Agrobacterium radiobacter, non
pathogène. Les plants sont traités, avant repiquage, par
trempage des racines dans une suspension aqueuse de la
souche 84 qui supprime l’action de l’agent tumoral, un
plasmide porté par A. tumefaciens. Cette méthode est
appliquée dans le monde entier sur divers arbres et
arbustes, de même que sur la vigne.
De nombreux essais ont été effectués avec des souches
atténuées de champignons, contre diverses maladies. Très
peu ont été suivis d’applications. Cependant, l’inocula-
tion des châtaigniers atteints de la maladie du chancre
due à Endothia parasitica, avec des souches hypovirulen-
tes, aboutit à la régression des chancres et la guérison des
arbres. Plusieurs milliers d’hectares de châtaigneraies ont
été ainsi traités en France avec succès (164).
2. L’antagonisme des Trichoderma
56.– Les Trichoderma (T. viride, T. harzianum, notam-
ment) sont des champignons du sol qui possèdent de puis-
santes propriétés antagonistes contre les autres espèces. Ils
sont capables de s’opposer à de nombreux champignons
22
Document à usage pédagogique
TA 2360
pathogènes du sol (Fusarium, Pythium, Rhizoctonia,
Sclerotium, Sclerotinia, Verticillium). Pour une meilleure
efficacité, l’incorporation du Trichoderma dans le sol doit
être précédée d’une désinfection de ce dernier par la cha-
leur. Dans ces conditions, le traitement a une efficacité
supérieure à une désinfection par la chaleur ou par un
fumigant. Trichoderma viride a également été essayé avec
succès pour protéger les plaies de taille contre les parasites
pénétrant par les blessures. Par exemple, chez le pêcher, on
lutte ainsi très efficacement contre Stereum purpureum,
agent de la maladie du plomb, alors qu’aucun fongicide
n’est actif. Le traitement est effectué par un sécateur spé-
cial, qui injecte au moment de la taille une petite quantité
de suspension de spores de Trichoderma sur la plaie. T.
viride protège également de façon satisfaisante la vigne
contre la pourriture grise. De même, il empêche la coloni-
sation des souches des arbres abattus par Fomes annosus,
redoutable Polypore qui se multiplie sur ces souches avant
d’attaquer les arbres en place.
Bien que l’activité antagoniste des Trichoderma soit Liste
reconnue depuis longtemps, la mise en pratique à grande
échelle de leurs propriétés se heurte à de nombreuses dif-
ficultés. En particulier, la production industrielle d’un
inoculum fiable est coûteuse et la compétitivité économi-
que avec les fongicides n’est atteinte que dans quelques Ta b l e
cas, insuffisants pour assurer un marché rentable.
3. Les sols « résistants »
57.– Il existe des sols qui ne permettent pas à un parasite I n dex
de se développer. Ils sont dits résistants ou suppressifs. On
connaît ainsi en zone tempérée des sols résistants à cer-
tains Fusarium oxysporum, agents de fusarioses vasculai-
res, d’autres résistants aux Pythium, responsables de fon-
tes de semis et de pourritures, d’autres, en zone tropicale, Glossaire
résistants à Pseudomonas solanacearum, bactérie engen-
drant des pourritures chez les cultures maraîchères. Les
mécanismes de résistance de ces sols semblent liés à leur
microflore saprophyte et à leurs propriétés physicochimi-
ques. Lorsqu’on les incorpore à un sol normal « sensible
», ils sont capables dans certaines conditions de diminuer
les attaques dans ce sol, donc de transférer une partie de
leur résistance. Les études en cours ont pour but de com-
prendre les mécanismes de cette résistance afin de la rendre
utilisable pour protéger les sols « sensibles ».
E. Méthodes particulières de lutte
contre les viroses
58.– La chimiothérapie ne permet pas à l’heure actuelle
de lutter directement contre les maladies à virus. Il faut
donc les combattre par d’autres techniques. Lorsqu’elles
sont transmises par des vecteurs (26), il convient de con-
tenir les populations de ces derniers en-dessous de cer-
tains seuils (il en est d’ailleurs de même pour les myco-
plasmoses, transmises par des cicadelles, cf. 22).
Dans le cas des virus non persistants (26), transmis rapi-
dement d’une plante à l’autre et pour lesquels les vec-
teurs perdent rapidement leur capacité infectieuse, les
traitements insecticides ou nématicides n’ont qu’une effi-
cacité moyenne sur l’extension des viroses.
 2360TA
En revanche, pour les virus semi-persistants et surtout
persistants (26), les vecteurs demeurent infectieux très
longtemps après leur repas d’acquisition. Les traitements
insecticides permettent alors de juguler les infections
(ex.: jaunisse de la betterave).
Dans tous les cas, il faut que la quantité de virus au
départ de la végétation soit la plus faible possible. On y
arrive par certaines techniques culturales, mais égale-
ment par la sélection sanitaire qui vise à retenir des indivi-
dus sains pour ensuite les multiplier dans des conditions
défavorables aux viroses. Lorsque tous les individus sont
contaminés, et c’est le cas notamment pour de nombreu-
ses cultures à propagation végétative, on doit régénérer les
variétés par diverses techniques .
1. La sélection sanitaire
59.– Un excellent exemple est donné par la sélection sani-
taire des plants de pomme de terre contre leurs maladies à
virus, dont la plupart sont transmises par des pucerons et
Liste par contact. On choisit d’abord des tubercules sains par
des contrôles visuels, par la sérologie et par indexage sur des
plantes-test. Les tubercules sains sont ensuite multipliés
pendant plusieurs années, la descendance de chacun étant
Ta b l e soigneusement contrôlée (sélection généalogique). La pre-
mière multiplication a lieu en pépinière et donne des têtes
de familles qui seront à leur tour multipliées au champ
pendant plusieurs générations.
Les cultures sont faites dans les régions maritimes (Breta-
Index gne) ou en altitude, là où les pucerons ne pullulent pas et
se déplacent peu, en raison du climat frais. Des traitements
aphicides sont régulièrement effectués et de sévères con-
trôles sont pratiqués par la Fédération Nationale des Pro-
ducteurs de Plants de pommes de terre. Pendant les trois
Glossaire premières années de culture, l’apparition de symptômes
sur quelques plants entraîne l’élimination des familles cor-
respondantes. Des contrôles sérologiques et des indexages
sont également effectués. Les années suivantes, on se con-
tente d’éliminer les plantes malades et leurs voisines. Les
plants sont ensuite classés (Super Élite, Élite, A, B) et certi-
fiés par le Service Officiel de Contrôle. Notons que les
plants sont indemnes de virus mais non résistants.
2. La régénération des variétés
60.– La régénération et la guérison des plantes virosées
sont possibles grâce à la thermothérapie et à la culture de
Document à usage pédagogique
MALADIES DES PLANTES CULTIVÉES ET MÉTHODES DE LUTTE
méristèmes et d’embryons. Ces techniques, d’emploi très
délicat, donnent naissance à des plants-mères qui sont
multipliés comme décrit pour la sélection sanitaire, à
l’abri des recontaminations.
La thermothérapie, utilisée également contre les myco-
plasmoses et certaines bactérioses, fait appel à des tempé-
ratures de l’ordre de 38 °C pendant plusieurs semaines.
Dans ces conditions, que les plantes supportent générale-
ment assez bien, certains virus sont inactivés. Cette tech-
nique est utilisée à grande échelle pour la canne à sucre,
mais également pour la vigne, les arbres fruitiers, le frai-
sier, la pomme de terre, certaines plantes ornementales.
Les très jeunes tissus des méristèmes et des embryons sont
généralement dépourvus de virus. L’excision en condi-
tions stériles de ces très petits organes, puis leur culture
sur des milieux spéciaux en conditions précises, permet
d’obtenir des plantes saines. Ainsi ont pu être régénérées
certaines variétés de pomme de terre, d’œillet, dahlia,
chrysanthème, orchidées, etc.
F. Conclusion : intégration des méthodes
de lutte
61.– A elle seule, il est rare qu’une méthode de lutte soit
parfaitement efficace et surtout infaillible. Pour des rai-
sons de commodité, on privilégie pourtant souvent l’uti-
lisation des fongicides pour lutter contre les mycoses, ce
qui peut conduire à des abus nuisibles à la fois pour
l’environnement, pour la rentabilité économique des
traitements et pour la durabilité de certaines matières
actives. D’autre part, l’utilisation des variétés résistantes
ne permet pas, dans de nombreux cas, de résoudre de
façon définitive les problèmes phytosanitaires. On fait
trop souvent confiance à l’arsenal chimique et aux varié-
tés résistantes, en oubliant que d’autres méthodes,
comme par exemple des pratiques culturales bien con-
duites, ont un impact non négligeable sur les maladies.
Si l’on veut améliorer l’état sanitaire des cultures, donc
les rendements et la qualité des récoltes, tout en minimi-
sant les traitements phytosanitaires, il faut donc
employer à bon escient les diverses méthodes de lutte
pour qu’elles se renforcent mutuellement.
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