2341TA

SÉLECTION VÉGÉTALE
II. Sélection créatrice
par
Yves HERVÉ
Professeur, chaire de phytotechnie
École Nationale Supérieure Agronomique de (35) Rennes

SOMMAIRE ANALYTIQUE
I. Stratégies principales de la sélection créatrice (1 à 7)
A. Amélioration des populations par sélection récurrente (2 à 5)
1. Création variétale par sélection récurrente (3)
2. Création de « populations sources » par sélection récurrente (4 et 5)
Liste
B. Création de variétés fixées (6 et 7)

II. Sélection créatrice chez les espèces autogames (9 à 28)

Ta b l e A. Modalités de l’autogamie (9)
B. Conséquences génétiques de l’autogamie (10 à 12)
C. Propriétés agricoles des variétés de lignées pures (13 à 16)

Index D. Méthodes principales de création de nouvelles lignées pures (17 à 21)

E. Amélioration des lignées pures existantes (22 à 25)
1. Méthode biologique (le rétro-croisement) (23 et 24)
2. Méthode biotechnologique : les transformations génétiques directes (25)
Glossaire F. Utilisation des lignées pures pour la création d’hybrides F1 (26 à 28)

III. Sélection créatrice chez les espèces allogames (29 à 73)

A. Modalités de l’allogamie (30 à 43)
1. Les systèmes de pollinisation (31 et 32)
2. Les mécanismes de l’allogamie (33 à 43)
B. Fondements génétiques de l’amélioration des plantes allogames (44 à 54)
1. Structure des populations chez les plantes allogames (44 à 46)
2. « Inbreeding et hétérosis » (47 à 54)
C. Méthodes de sélection des espèces allogames (55 à 73)
1. La création de variétés hybrides (56 à 65)
2. La création de variétés synthétiques (66 à 70)
3. Les variétés populations (71 à 73)

IV. Sélection créatrice chez les espèces à reproduction végétative (74 à 86)
A. La reproduction végétative et ses conséquences génétiques : les variétés clones (74 à 78)
B. Les modalités de reproduction végétative (79)
C. Méthodes générales d’amélioration (80 à 86)
1. Création de nouveaux clones (81 à 83)
2. L’amélioration des clones existants (84 à 86)

v. CONCLUSION (87 à 89)

©Techniques Agricoles 2341

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TA 2341
INDEX ALPHABÉTIQUE
Allogamie, 30, 33. Greffage, 79. Recombinaison, 17.
Autofécondation, 7, 36. Rétrocroisement, 23.
Hétérosis, 26, 47, 52.
Autogamie, 7, 9.
Hétérozygotie, 10. Sélection, 17.
Autoincompatibilité, 37.
Homozygotie, 10, 26, 49. – clonale, 85.
Back-cross, 23. Hybridation, 7. – généalogique, 73.
Biotechnologie, 12, 25, 43, 78. Hybride, 7, 26, 42, 56. – massale, 3, 73.
Bouturage, 79. – récurrente, 2, 5.
Inbreeding, 47.
Semences apomictiques, 79.
Castration, 5. Interfécondation, 5.
– artificielles, 55.
Clone, 7, 55, 75, 81.
Lignée pure, 7, 14, 17, 22, 49. Stérilité mâle, 5, 39.
Consanguinisation, 17.
Consanguinité, 48. Monoïque, 35. Variété, 1.
Croisement, 5, 15. Multiplication végétative, 7, 74. – clone, 7.
Cultivar-clone, 75. Mutagenèse, 86. – fixée, 6.
– hybride, 7, 26.
Dioécie, 34. Pollinisation, 30.
– lignée pure, 7.
Population, 1, 44.
Espèce allogame, 7, 26, 44. – population, 3, 71.
– source, 4.
– autogame, 7, 26, 29. – synthétique, 66.

Liste

Ta b l e

I n dex

Glossaire

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 2341TA
I. STRATÉGIES PRINCIPALES
DE LA SÉLECTION CRÉATRICE
1.– Alors que la diversité génétique représente la matière
première du sélectionneur, les méthodes de sélection
constituent ses outils, lui permettant de modeler de nou-
velles variétés.
L’amélioration génétique comprend globalement 2 grands
groupes de méthodes qui correspondent à 2 étapes de la
sélection :
• Amélioration et création des populations
• Création de variétés fixées
A. Amélioration des populations
par sélection récurrente
2.– Depuis les débuts de l’agriculture, les hommes ont cher-
ché à améliorer les populations qu’ils utilisaient, en choisis-
sant pour plantes reproductrices celles qui leur paraissaient
les meilleures. Ce système était utillisé de manière récurrente
Liste
puisqu’il était reproduit à chaque génération.
1. Création variétale par sélection récurrente
3.– Ces méthodes ne sont plus guère utilisées pour la
Ta b l e
création variétale chez les grandes espèces cultivées car
les populations ainsi produites, en raison de leur hétéro-
généité et de leur instabilité, ne correspondent générale-
ment plus aux exigences de l’agriculture moderne. La
création de variétés-populations peut toutefois être
Index recherchée pour de nombreuses espèces d’intérêt agricole
mineur, qui ne permettent pas de valoriser des variétés
obtenues par des méthodes plus complexes, surtout lors-
que de plus l’homogénéité des cultures n’est pas un
objectif essentiel. Des variétés-populations sont ainsi uti-
Glossaire lisées chez certaines productions légumières (ex. mâche,
salsifis, cresson, cardon, certains choux…), condimen-
taires (persil, cerfeuil…), la quasi-totalité des espèces
médicinales ou aromatiques… mais aussi certaines pro-
ductions fourragères, de plantes à gazon, et de nombreu-
ses espèces forestières.
Dans ce contexte, les méthodes d’amélioration utilisées
présentent deux caractéristiques principales :
• Elles sont généralement simples et de mise en œuvre
facile. La méthode la plus utilisée est la sélection massale :
les individus reproducteurs sont choisis dans la masse
des plantes cultivées et leur descendance est elle-même
cultivée en masse, sans séparation de familles. Cette pra-
tique a 3 conséquences :
– il y a un cycle de sélection par cycle de reproduction de
l’espèce (ex. un par an pour une espèce annuelle) ;
– l’efficacité de la sélection est influencée par la précocité
d’expression des caractères sur lesquels porte la sélec-
tion ; par exemple elle sera meilleure pour les caractè-
res observables avant la floraison, car seuls les indivi-
dus retenus serviront à la reproduction, les autres
pourront être éliminés ;
– la valeur de la sélection faite dépend de l’héritabilité des
caractères, c’est-à-dire de la probabilité pour que la
supériorité d’un individu retenu soit transmissible à sa
descendance.
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• La sélection améliorante n’est pas continue : elle peut
être interrompue à tout moment lorsque la population a
atteint le niveau souhaité. La variété se conserve ensuite
sans évolution importante, sans sélection ou avec simple-
ment une épuration éliminant les plantes défectueuses :
la population devient alors une variété à peu près fixée.
2. Création de « populations sources »
par sélection récurrente
4.– L’amélioration des populations peut être recherchée
dans un autre contexte : non pour créer des variétés cultiva-
bles, mais pour former des populations-sources qui servi-
ront ensuite, par d’autres méthodes, à la sélection de varié-
tés fixées, homogènes et stables. Elle se situe par conséquent
en amont de la création variétale proprement dite.
Cette sélection est dite récurrente car elle procède par
cycles successifs : la population améliorée produite à la fin
de chaque cycle sert aussitôt de matériel de départ pour le
cycle suivant. Le nombre de cycles de sélection est très
variable : le sélectionneur peut à tout moment extraire de
ces populations des plantes ou des familles qu’il utilise
comme matériel de départ pour la création variétale.
5.– Les nombreuses méthodes de sélection récurrente
présentent toujours 2 opérations communes (fig. 1) :
• Le choix de plantes, qui peut porter sur leurs propres
caractères (ex. : sélection massale, vue précédemment),
ou sur l’observation de leurs descendances obtenues de
diverses façons, appelée alors sélection généalogique. Le
but est d’améliorer la valeur moyenne de la population.
• L’interfécondation (croisement) des plantes sélection-
nées, utilisée pour réaliser un brassage génétique et
créer ainsi de la variabilité qui permettra ainsi de faire
apparaître de nouveau des plantes supérieures, qui
seront à leur tour sélectionnées, etc.
Lorsque la méthode est conduite chez une espèce se
reproduisant par autofécondation, il est nécesaire de for-
cer ce croisement par castration des plantes ou introduc-
tion de systèmes de stérilité mâle… Pour cette raison la
sélection récurrente est plus fréquemment utilisée chez
les espèces se reproduisant par croisement.
B. Création de variétés fixées
6.– Les variétés fixées répondent aux exigences des agri-
culteurs qui souhaitent mettre en terre des semences ou
des plants représentant un potentiel de culture connu, et
être sûr de le retrouver chaque année, aussi longtemps
qu’ils utiliseront la même variété. Cette exigence de stabi-
lité est d’ailleurs l’une des conditions de l’agrément offi-
ciel des variétés exigé avant même leur diffusion aux pro-
ducteurs.
Cependant, les particularités de l’agriculture moderne
requièrent aussi d’utiliser des variétés homogènes qui
assureront l’uniformité des plantes d’une culture, favori-
sant ainsi les opérations culturales et permettant aussi
d’obtenir un produit récolté homogène.
De plus, cette exigence pratique rejoint une conséquence
génétique de la sélection puisque le moyen pour obtenir
la meilleure variété est bien de pouvoir reproduire à
l’infini le meilleur génotype d’une population.
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TA 2341

Population groupe
de départ des
Population plantes
de sélectionnées
départ

Sélection des
meilleures plantes

Interfécondation
Interfécondation
de ces plantes
Liste

Population
Population améliorée Ta b l e
améliorée

gain

Nouveau cycle etc. I n dex

de sélection récurrente
Fig. 1. – Principe de la sélection récurrente

7.– Il n’existe en fait que trois types de variétés fixées et
homogènes : chacune est caractéristique d’un système
biologique de reproduction et de sélection :
• espèces sexuées autogames : variété lignée pure ;
• espèces sexuées allogames : variétés hybride F1 ;
• espèces à reproduction végétative : variété clone.
Dans chacun de ces trois cas, la variété est un génotype uni-
que : toutes les plantes qui la constituent ont la même com-
position génétique : c’est ce caractère monogénotypique qui
assure l’homogénéité culturale de ces variétés (fig. 2).
Lorsque l’homogénéité génétique n’est pas un caractère
indispensable, ou que les systèmes disponibles ne per-
mettent pas de créer des variétés à génotype unique,
d’autres types de variétés peuvent assurer la stabilité
génétique au cours du temps tout en apportant une uni-
formité relative, suffisante en pratique : ce sont les varié-
tés synthétiques ou les variétés hybrides complexes (ex. :
hybrides doubles ou hybrides trois voies).
Dans tous les cas, la nature finale de la variété et son
mode d’obtention sont profondément influencés par le
système biologique de reproduction, naturel ou imposa-
ble par le sélectionneur. Pour cette raison, les méthodes
de sélection créatrice seront présentées en fonction des
trois grands modes de multiplication des plantes :
• reproduction sexuée par autofécondation (autogamie) ;
• reproduction par hybridation (allogamie) ;
• multiplication végétative.
Espèces autogames:
Céréales: avoine - blé tendre - blé dur - orge - riz - Glossaire
sorgho (*)
Légumineuses à graines: arachide - haricot - féverole
(*) - lentille - lupin - pois - soja - vesce
Espéces légumières: aubergine - laitue - piment -
poivron - tomate
Espèces industrielles: colza (*) - caféier arabica - coton
- lin - tabac
Espèces fruitières (multiplication végétative
habituelle): abricotier - nectarine - pêcher
Espèces allogames:
Céréales: maïs - mil - seigle
Espèces fourragères: graminées: dactyle - fétuque -
fléole - ray-grass légumineuses: luzerne - trèfle violet -
trèfle blanc - lotier
Espèces légumières: asperge - carotte - céleri -
chicorée - choux - concombre - endive - épinard -
melon - oignon - navet - salsifis
Espèces industrielles: betterave - chanvre - tournesol
Espèces forestières: la plupart
Espèces à multiplication végétative:
Espèces alimentaires: artichaut - fraisier - manioc -
pomme de terre - patate douce
Espèces fruitières: bananier - cacaoyer - figuier - olivier
- pêcher (*) - poirier - pommier
(*) Mode dominant de reproduction
Fig. 2. – Modes de reproduction des principales espèces
cultivées

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II. SÉLECTION CRÉATRICE CHEZ LES ESPÈCES
AUTOGAMES
8.– Le modèle variétal prédominant chez les plants auto-
games est la lignée pure. Cette structure génétique
découle de ce système biologique de reproduction.
A. Modalités de l’autogamie
9.– L’autogamie est une fécondation forcée et exclusive
d’un individu par lui-même. Au plan anatomique, l’auto-
gamie est assurée par la structure de la fleur qui facilite
l’autofécondation et empêche l’hybridation : 5 conditions
biologiques doivent être réunies à la fois (fig. 3) :
• Dispositifs floraux favorisant l’autofécondation (facili-
tant le dépôt de l’auto-pollen) :
– Fleurs hermaphrodites, c’est-à-dire présentant à la fois
des pièces mâles et femelles
– Contact ou proximité permanente ou temporaire des
étamines et des stigmates
– Synchronisme des floraisons mâles et femelles
– Absences de systèmes d’autoincomptabilité et de stéri-
lité mâle.
• Dispositifs floraux empêchant la fécondation croisée :
– Fleurs closes (ou au moins stigmates protégés durant
leur période de réceptivité).
Toutefois l’autogamie est rarement totale : un faible taux
d’hybridation (0,5 à 5 %) subsiste généralement. Il aura
surtout pour conséquence d’obliger à certaines précau-
tions pour maintenir la pureté des variétés.

B. Conséquences génétiques de l’autogamie

étamines (organes émetteurs mâles )
Liste
stigmates (organes récepteurs femelles)
ovaire (partie reproductrice femelle)
Ta b l e bractées ou glumelles enfermant la fleur
Fig. 3. – Coupe schématique de la fleur d’une céréale
autogma (ex. : blé)
10.– L’autofécondation est un phénomène génétique
fondamental qui, partant d’une situation génétique quel-
conque, crée progressivement un état génétique homo-
zygote.
La marche vers l’homozygotie entraînée par l’autofécon-
dation peut être simplement illustrée par l’observation
de l’évolution des fréquences respectives des plantes
homozygotes et hétérozygotes en partant d’une situation
entièrement hétérozygote, créée par exemple par croise-
ment (fig. 4).

Index Évolution des fréquences de génotypes Fréquence des

Génération hétérozygotes homozygotes
(1 gène avec 2 allèles A et a)
AA x aa
l
Glossaire Parents Croisement 0 100 %

1 Aa
Hybride F1
100 % 0
Autofécondation

1
– Aa
Génération 2
1 1
suivante – A A’ – aa 50 % 50 %
4 4
F2 Autofécondation

1 1 1 1 1
– AA+ – AA – Aa – aa+ – aa
4 8 4 8 4 25 % 75 %
F3
3 Autofécondation 3
– AA – aa
8 8

5 1 5 87,5 %
F4 – AA – Aa – aa 12,5 %
16 8 16

Sélection généalogique
Séparation des descendances

Fig. 4. – Régression des hétérozygotes sous l’effet de l’autofécondation

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TA 2341
11.– On constate que la fréquence des hétérozygotes, pour zygotie totale est difficile et même pratiquement impos-
chaque gène, diminue de 50 % à chaque génération : il y a sible à atteindre. On admet cependant, dans la pratique
donc élimination progressive, et de plus en plus lente, des de la sélection, que 8 à 10 générations d’autofécondation
hétérozygotes, selon une loi de régression asymptotique : permettent d’atteindre un niveau d’homozygotie géné-
Hn = (1/2)nHo illustré par la figure 5. rale suffisant pour assurer l’homogénéité et la stabilité
des descendances qui peuvent alors être considérées
Hn : Probabilité des hétérozygotes pour chaque gène après comme des lignées pures (fig. 4).
n générations de reproduction par autofécondation.
Ho : Probabilité initiale des hétérozygotes pour ce gène. • Remarques :
12.– L’autofécondation n’est pas le seul moyen pour créer
Générations Nombre de gènes (indépendants) l’homozygotie : tous les systèmes de reproduction entre
d’auto- individus apparentés augmentent le degré d’homozygo-
fécondation 1 2 3 5 10 20 100 tie. Cependant, l’autofécondation est le système biologi-
1 (F2) 50 25 12 3 0,1 0,0001 1.10- 28 que naturel chez les plantes autogames, et que l’on peut
2 (F3) 75 56 42 24 6 0,3 3.10 -11 souvent imposer aux autres plantes, qui permet d’obtenir
3 (F4) 87 76,5 67 51 26 7 0,001 la progression la plus rapide de l’homozygotie.
4 (F5) 94 88 82 72 52 28 0,2 Par exemple le croisement intra-famille (entre individus
5 (F6) 97 94 91 85 73 53 4 d’une même descendance), tel que le croisement frère x
6 (F7) 98,4 96,8 95,3 92 85 73 21 sœur, entraîne une régression des hétérozygotes qui, pour
7 (F8) 99,2 98,4 97,6 96 92 85 46 chaque gène, est 3,3 fois plus lente que l’autofécondation. Liste
8 (F9) 99,6 99,2 98,8 98 96 92 68 L’intérêt de la lignée pure en amélioration des plantes a
9 F(10) 99,8 99,6 99,4 99 98 96 82 conduit les sélectionneurs à rechercher des moyens, sou-
10 F(11) 99,9 99,8 99,7 99,5 98 98 91 vent artificiels, pour l’obtenir plus rapidement. C’est ce
qui explique le recours à des cycles de reproduction accélé- Ta b l e
La vitesse de progression vers l’homozygotie, qui est évi- rés (culture en serre, reproduction dans un autre hémis-
demment l’inverse de la disparition de l’hétérozygotie, phère, culture d’embryons…), ou encore l’emploi de bio-
est d’autant plus faible que le nombre de gènes différents technologies, telles que l’haploïdie provoquée, permettant
considérés est grand. Si l’on considère par conséquent d’obtenir beaucoup plus rapidement des lignées pures,
l’ensemble des gènes manipulés en sélection, l’homo- chez les espèces végétales qui s’y prêtent (cf. fasc. 2350). I n dex

Pourcentage
d'homozygotes
00
Glossaire

75 homozygotie
"pratique"

50
1 5 10 30 40 100 Gènes indépendants en ségrégation

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Génération
d'autofécondation

Fig. 5. – Évolution du pourcentage d’individus homozygotes au cours des générations d’autofécondation (de diploïdes)

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C. Propriétés agricoles
des variétés lignées pures
13.– Les propriétés agricoles sont de deux ordres :
génotype homozygote aa
(individu
d’une lignée pure)
descendance aa aa aa aa
d’un individu Stabilité
homozygote
descendances
successives aa aa aa aa
Homogénéité
• Homogénéité :
14.– Toutes les plantes constituant une variété lignée
pure ont le même contenu génétique homozygote et sont
donc identiques. Cette identité génétique a deux princi-
Liste paux avantages :
– Homogénéité des cultures facilitant les opérations cultu-
rales (désherbage, récolte) et permettant l’exploitation
optimale du milieu, à condition que celui-ci soit lui-
Ta b l e même homogène.
Toutefois les plantes peuvent conserver une marge de
variation interne de nature physiologique : par exemple
les différents talles d’une plante de céréales (blé-orge)
Index
peuvent produire des épis de taille et de précocité diffé-
rentes. L’homogénéité génétique annule la variation
entre les plantes mais pas la variation intra-plante.
– Homogénéité des produits récoltés facilitant leur utilisa-
tion industrielle et permettant de caractériser des lots
Glossaire
importants par des échantillons réduits.
• Stabilité
15.– En raison de leur homozygotie initiale et de leur
reproduction par autofécondation les lignées restent sta-
bles au cours des générations. Même s’il y a un certain
taux de croisement, il n’y a pas altération de la pureté de
la variété par les hybridations qui se produisent entre les
plantes d’une même variété.
La conséquence principale est la possibilité pour l’agri-
culteur de reproduire lui-même la variété et la facilité de
la sélection conservatrice qui permet de limiter les coûts
de production des semences (cf. sélection conservatrice).
16.– Homogénéité et stabilité des lignées pures entraî-
nent aussi quelques inconvénients :
– pour le sélectionneur, l’absence de protection de la
variété, puisqu’elle peut être facilement reproduite à
l’identique par ses utilisateurs ;
– pour l’utilisateur, la rigidité de la variété qui l’expose à
toute altération importante du milieu (nouvelle race
d’un parasite, froid ou sécheresse anormale…)…
Ce dernier inconvénient peut être limité par la création
de variétés multi-lignées, constituées de lignées ayant
une base génétique commune mais présentant par exem-
ple des résistances à différentes races d’un parasite.
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D. Méthodes principales de création
de nouvelles lignées pures
17.– La recherche de nouvelles lignées pures comporte
toujours 4 opérations :
– la création d’une variabilité génétique généralement
provoquée chez les plantes autogames par le croise-
ment de lignées pures préexistantes apportant des
caractères complémentaires ;
– la recombinaison entre les gènes des parents conduisant
à la création de nouveaux génotypes ;
– la consanguinisation créant de nouvelles lignées pures,
progressivement par autofécondations successives, ou
brutalement par haplodiploïdisation ;
– la sélection consistant à retenir les meilleures lignées pures
dans la multitude de nouveaux génotypes apparus.
En pratique, la création de lignées pures commence tou-
jours par l’hybridation. Ensuite, les 4 principales métho-
des utilisables se différencient surtout par les modalités et
la précocité d’intervention du sélectionneur au cours du
processus de formation de nouvelles lignées.
• Méthode généalogique directe (fig. 6)
18.– Le sélectionneur intervient très tôt pour choisir des
plantes, bien avant qu’elles soient parvenues à l’état
d’homozygote.
• Méthode généalogique différée
(méthode « bulk ») (fig. 7)
19.– Le sélectionneur laisse opérer plusieurs générations
de consanguinité sans faire de choix individuel des plan-
tes. La sélection dans les descendances de plantes indivi-
duelles est retardée.
• Méthode généalogique par filiation monograine
(méthode S.S.D. Single Seed Descent)
20.– Les premières générations d’autofécondation sont
conduites sans sélection et de manière accélérée, en con-
servant une graine de chaque descendance pour éviter
une sélection précoce.
• Méthode d’haplodiploïdisation
21.– Les lignées pures sont créées non pas progressive-
ment comme lors d’autofécondation naturelle, mais bru-
talement par haploïdie suivie de doublement chromoso-
mique. La sélection peut donc directement s’appliquer à
des lignées réellement pures, totalement homozygotes.
E. L’amélioration de lignées pures existantes
22.– La correction de lignées pures existantes est néces-
saire lorsqu’une variété de bonne valeur générale man-
que d’un ou de quelques caractères à déterminisme géné-
tique simple, contrôlé par un ou quelques gènes.
Il s’agit alors de modifier la lignée pure pour ces seuls
caractères sans altérer sa valeur génétique d’ensemble. Il
est évidemment nécessaire de disposer d’un génotype
donneur qui possède les caractères correcteurs, mais peut
avoir par ailleurs une valeur tout à fait quelconque. Le
déterminisme génétique des caractères à introduire doit
aussi être connu : nombre de gènes en jeu, action domi-
nante ou récessive des gènes…
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TA 2341

1987 croisement des parents : Effectif (pour exemple)

espèce cultivé sélectionné

annuelle
exemple plantes lignées plantes lignées
1988 F1 50 50

1989 F2 5000 250

1990 F3 lignées 250 125 dans 50

Liste

familles
1991 F4 de 125 90 dans 40 Ta b l e
lignées

familles I n dex
1992 F5 de 90 80 dans 35
lignées

Glossaire

1993 F6 80 15

Multiplication
de lignées et
1994 F7 essais de ren- 15 4
dement (avec
répétition)

lignées en
1995 F8 essais de 4 1
rendements
(avec répétition)

essais de
rendements
1996-97 F9-F10 et 1 1
d'inscription
au catalogue

Fig. 6. – Schéma de sélection généalogique directe après hybridation

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 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

1987 croisement des parents : Effectif (pour ex.)

cultivé sélectionné
hybride F1 plante lignée plante lignée
1988 F1 50 50

F2 " population hybride " 5000 5000

1989
(sans sélection généalogique)

1990 F3 -id- 5000 5000

Liste

1991 F4 -id- 5000 5000

Ta b l e

1992 F5 5000 250

Index
Début de la sélection généalogique

Glossaire 1993 F6 Lignées 250 15

Multipli-
cation et
1994 F7 essais de 15 4
rendement

1995 F8-F9 lignée en 4 1

essais de
rendement

1996-97 F10-F11 essais de 1 1

rendement

Fig. 7. – Schéma de sélection généalogique différée (bulk-méthod) après hybridation

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1. Méthode biologique : le rétro-croisement
(back-cross) (fig. 8)
23.– • La variété à améliorer et le génotype correcteur
sont croisés, entraînant un mélange de l’ensemble de
leurs caractères.
• Les caractéristiques de la lignée pure recherchée sont
retrouvées progressivement par une série de croisements
successifs avec cette lignée appelée de ce fait lignée récur-
rente. A chaque génération il est nécessaire d’opérer une
sélection afin de n’utiliser, pour ces croisements « en
retour » avec la lignée récurrente, que des plantes ayant
conservé le caractère que l’on souhaite introduire.
• Le retour vers la lignée initiale s’opère avec la même
vitesse de progression que celle observée lors de l’obten-
tion de l’homozygotie dans le cas de l’autofécondation
(fig. 6) : à chaque génération de rétrocroisement la moitié
des gènes résiduels du génotype donneur sont éliminés.
24.– En pratique, après 6 à 8 rétrocroisements, la lignée pure
initiale a été retrouvée, enrichie du caractère recherché.
La correction de la variété d’origine est plus longue
lorsqu’il s’agit de l’introduction de caractères complexes
et que le génotype donneur est génétiquement éloigné de
la variété récurrente. Cette méthode biologique du rétro-
croisement est très utilisée en amélioration des plantes,
en particulier pour l’introduction de gènes de résistance
à des maladies, de caractères biochimiques (ex. absence
d’acide érucique ou de glucosinolates chez le colza), de
caractères biologiques rares tels que des stérilités mâles
dans la perspective de création de variétés hybrides, etc.
2. Méthode biotechnologique :
les transformations génétiques directes
25.– Le développement des techniques de biologie molé-
culaire offre une autre voie pour le transfert de gènes,
avec deux avantages importants :
– accélération de l’introduction des caractères puisque
ceux-ci peuvent être directement introduits dans les
variétés à corriger ;
– possibilité de rechercher des gènes correcteurs en
dehors de l’espèce à améliorer puisque l’introduction
des gènes ne fait pas appel au croisement biologique, à
la différence de la méthode du rétrocroisement.
Cependant, les techniques de transformation directe pré-
sentent d’autres difficultés : l’identification et clonage des
gènes à introduire – expression et régulation des gènes
dans le génome de la plante réceptrice, réceptivité de
l’espèce aux méthodes du génie génétique.
Les grandes lignes de ces méthodes sont présentées dans
le fascicule 2350.
F. L’utilisation des lignées pures
pour la création d’hybrides F1
26.– Les lignées pures sont un passage obligé lors de la
création de variétés hybrides. C’est l’homozygotie des
lignées pures parentes des variétés hybrides qui assure
l’homogénéité et la reproductibilité de ces hybrides.
L’intérêt agronomique des hybrides est dû à l’effet d’hétérosis,
exprimant la supériorité de l’hybride sur ses parents homo-
10
Document à usage pédagogique
TA 2341
zygotes. Cet effet est généralement beaucoup plus faible chez
les espèces autogames que chez les espèces allogames, s’expli-
quant probablement par le fait que les plantes autogames,
contraintes de supporter l’homozygotie à laquelle les soumet-
tait leur régime de reproduction, ont sélectionné des associa-
tions favorables de gènes différents, répartis linéairement sur
les chromosomes. Par contraste, la qualité des hybrides pro-
vient plutôt des interactions favorables et la diversité généti-
que apportée par les différentes formes d’un même gène
(allèle) présents au même endroit (hétérozygotie).
Cependant les deux phénomènes peuvent se conjuguer et
les espèces autogames manifestent souvent un effet
d’hétérosis suffisant pour rendre intéressante la création
de variétés d’hybrides.
27.– Néanmoins, au-delà de cet intérêt théorique, la
création et l’utilisation effective de variétés hybrides F1
chez les espèces autogames rencontrent deux difficultés
supplémentaires par rapport aux espèces allogames, alors
que la supériorité des variétés hybrides y est moins forte :
– la nécessité de transformer complètement le système Liste
biologique de l’espèce, obligeant à trouver et à utiliser
des mécanismes génétiques (stérilités mâles) ou tech-
niques (produits chimiques détruisant le pollen :
gamétocides) rendant allogames, durant la génération
Ta b l e
de production des semences hybrides, des plantes nor-
malement autogames ;
– la nécessité pour l’agriculteur d’acheter chaque année,
dans un circuit commercial, des semences hybrides
généralement nettement plus chères que les semences de
lignées pures, qu’il pouvait souvent produire lui-même.
I n dex
28.– Ainsi les variétés hybrides ne se sont imposées que
chez les espèces autogames où l’incidence d’un coût plus
élevé des semences est acceptable par le producteur en
raison de la valeur de la production finale, comme chez Glossaire
plusieurs cultures légumières (tomate, melon…). Chez
les espèces où la part des semences dans les charges de
production est plus importante, les variétés hybrides, en
dépit de leur potentiel technique supérieur, se dévelop-
pent plus difficilement (ex. : blé).
III. SÉLECTION CRÉATRICE CHEZ LES ESPÈCES
ALLOGAMES
29.– Le type variétal dominant chez les espèces allogames,
qui sont très diverses, tend à devenir le cultivar hybride
F1. Cependant, la systématisation de ce type de variétés
est contrariée car leur création est longue et difficile et
leur maintien coûteux. Il existe ainsi chez ces espèces,
d’autres modèles variétaux tels que les cultivars-popula-
tions ou les variétés synthétiques. La possibilité d’un
contrôle plus ou moins complet de l’allogamie constitue
l’élément déterminant pour l’orientation de la création
variétale chez une espèce déterminée.
A. Modalités de l’allogamie
30.– L’allogamie ou reproduction par hybridation
demande en fait deux conditions simultanées :
– un mécanisme biologique empêchant ou limitant les pos-
sibilités d’autofécondation ;
– un dispositif de transport du pollen d’une plante à une autre.
 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

Exemple : Introduction d'un caractère monofactoriel dominant A

d'une variété « donneuse » D dans une variété « récurrente » R.
D R

Croisement initial d'introduction

x

AA aa
R
x
1er rétrocroisement : B. C. 1 (= « bacckross 1 »)

Aa aa
R
x
B. C. 2
Liste
aa Aa aa
(éliminé)
R

x
Ta b l e
B. C. 3

aa Aa aa
(éliminé)
R
Index
x
B. C. 4

aa Aa aa
Glossaire (éliminé) R

x
B. C. 5

aa Aa aa
(éliminé)

Résultats
du B. C. 5

Aa aa éliminés

Sélection
généalogiques
après
autofécondation
AA Aa aa

R(AA)

Fig. 8. – Sélection par rétrocroisement

11

Document à usage pédagogique

 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
1. Les systèmes de pollinisation
31.– Le transport du pollen peut être assuré par des moyens
variés, mais deux modes de pollinisation prédominent :
• La pollinisation par le vent, relativement rare chez les plan-
tes supérieures est cependant de règle chez de nombreuses
espèces cultivées importantes : betterave, graminées alloga-
mes, plantes fruitières et forestières… Cette fécondation à
l’aide du vent est réalisée par conséquent sans qu’il y ait un
transport dirigé du pollen de la fleur émettrice de pollen
(mâle) vers la fleur réceptrice. Elle a donc un caractère
entièrement aléatoire et, pour être efficace, se traduit par des
adaptations biologiques particulières :
– émission d’une très grande quantité de grains de pollen
très légers, aisément dispersés ;
– organisation florale favorisant l’émission du pollen
(étamines libres, à longs filets…) et sa réception par les
pièces femelles (stigmates exposés, gluants…) ;
– réduction ou disparition des pièces florales (pétales, nec-
taires…) n’ayant pas de fonctions dans la pollinisation.
• La pollinisation par les animaux et principalement par les
insectes requiert d’autres adaptations biologiques, souvent
très complexes, telles que la coadaptation de l’activité des
pollinisateurs et de la période de floraison des plantes, le
développement de dispositifs floraux favorisant la visite
des pollinisateurs, à la fois pour l’enlèvement du pollen
produit et l’accueil du pollen étranger : couleurs des fleurs,
offrande de nourriture (nectar et pollen), odeurs et média-
teurs chimiques divers, attirant les insectes.
Chez les espèces strictement allogames, cultivées pour
des organes de la reproduction sexuée (fruits ou graines)
la productivité est entièrement dépendante de cette acti-
vité pollinisatrice. Il est alors absolument nécessaire de
ménager les pollinisateurs naturels ou même d’augmen-
ter leurs populations pour optimiser la fécondation
(tournesol - colza - certains arbres fruitiers…). L’élevage
d’insectes sociaux (abeilles - bourdons…) est ainsi une
importante activité auxiliaire de l’agriculture.
32.– La reproduction par croisement, qu’il convient donc
de favoriser pour la multiplication de toute variété, a
pour corollaire la nécessité de séparer les variétés diffé-
rentes pour maintenir leur pureté lors de leurs multipli-
cations. Le maintien de la pureté génétique des variétés
est obtenu en séparant les unités de production de
semences, soit le plus souvent par des distances suffisan-
tes pour réduire les risques de pollution réciproque de
variétés différentes, soit par des isolements artificiels
(ex. : productions de semences sous abris anti-insectes et
introduction de pollinisateurs).
2. Les mécanismes de l’allogamie
33.– La nature a développé un ensemble de systèmes dif-
férents visant à éviter ou à réduire l’autofécondation qui
risquait d’affaiblir les populations par les effets généti-
ques qui accompagnent fréquemment l’augmentation de
la consanguinité. Ces systèmes d’isolement des sexes sont
très variés et de type temporel ou physiologique.
• Dioécie
34.– La situation biologique la plus efficace pour assurer
la reproduction par hybridation est l’existence de plantes
12
Document à usage pédagogique
TA 2341
mâles et femelles différentes. Alors qu’elle est quasiment
généralisée chez les animaux, la dioécie est rare chez les
plantes supérieures (asperge, épinard, chanvre, houblon,
palmier, dattier, figuier, kiwi, papaye…). Les espèces
dioïques présentent inévitablement une hétérogénéité
culturale. Celle-ci n’a pas d’inconvénient lorsque le ren-
dement n’est pas influencé par le sexe (épinard) ou lor-
que les pieds du sexe le plus reproductif peuvent être
reproduits par voie végétative (ex. : plantes femelles du
houblon) ou par des artifices de sélection (ex. : nouvelles
variétés entièrement mâles de l’asperge).
Chez d’autres espèces il a été possible de créer des varié-
tés dont les plantes sont d’un seul type, bisexué (ex. :
variétés monoïques de chanvre).
• Monoïque
35.– Une plante monoïque présente les deux types de
fleurs (mâles dites staminées, femelles dites pistillées)
mais elles sont séparées sur la même plante : maïs,
melon, concombre, ricin, hévéa, cocotier… Cette dispo-
sition des fleurs prédispose à l’allogamie sans la rendre Liste
obligatoire. Dans le cas du maïs, le regroupement des
fleurs mâles en une panicule au sommet de la plante
favorise la castration et est exploitée pour la production
des semences de variétés hybrides. Ta b l e
• Hermaphrodisme avec isolement des sexes dans la fleur
36.– De nombreux dispositifs biologiques contribuent à
éviter ou à contrarier l’autofécondation bien que les
organes mâles et femelles soient à proximité au sein des
mêmes fleurs : I n dex
– séparation par la distance de la partie émettrice du pol-
len (anthères) et réceptrice (stigmate) : ex. : hétérosty-
lie (sarrasin, primevère…) ;
– séparation dans le temps de la maturité des pièces
Glossaire
mâles et femelles, selon deux modalités :
- protandrie : maturité plus précoce des organes mâles :
maïs, tournesol, artichaut, betterave, carotte, oignon…
- protogynie : maturité prématurée des organes femelles :
avocatier, cacaoyer, noyer, vulpin…
• Autoincomptabilité
37.– Ce phénomène très fréquent chez les plantes se dis-
tingue des précédents par l’absence de manifestation visi-
ble... Il est dû à l’impossibilité pour le pollen de féconder
la plante dont il est issu. Cette réaction d’inhibition est de
nature biochimique et intervient entre la pollinisation et
la fécondation. Elle présente deux types principaux :
– l’autoincompatibilité gamétophytique lorsque la réac-
tion est déterminée par la nature génétique du pollen
lui-même (gamétophyte mâle),
– l’autoincompatibilité sporophytique où l’absence de
germination du pollen est commandée par la plante
qui l’a produit (sporophyte), de telle sorte qu’il peut y
avoir non seulement absence d’autofécondation mais
aussi impossibilité de croisement entre des plantes qui
ont en commun un seul allèle d’incompatibilité.
38.– L’autoincompatibilité peut être utilisée par les sélec-
tionneurs pour produire des variétés hybrides. Ce sys-
tème présente quelques avantages tels que la possibilité
de récolter des semences hybrides sur les deux parents.
 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

Mais il présente aussi des difficultés dues à l’expression
parfois incomplète du phènomène, et surtout des restric-
tions d’emploi aux espèces qui sont cultivées pour la pro-
duction d’organes végétatifs. En effet les hybrides pro-
duits sont généralement eux-mêmes autoincompatibles
et par conséquent incapables de produire des graines en
cultures pures.
L’autoincompatibilité est surtout utilisée pour la produc-
tion de semences hybrides chez les crucifères (choux).
Chez certaines espèces fruitières (ex. : pommier - poi-
rier…), l’existence d’autoincompatibilité chez les variétés
cultivées qui sont des clones, oblige à introduire dans les
vergers un certain taux de plantes pollinisatrices, d’une
autre variété.
• Stérilité mâle
39.– Cette situation biologique généralement très rare
dans les populations naturelles, est le moyen le plus
recherché pour créer l’hybridation en amélioration des
plantes. Elle se traduit par l’atrophie des étamines ou
Liste l’avortement plus ou moins précoce du pollen dans les
anthères.
Deux systèmes génétiques principaux contrôlent le phé-
nomène :
a) La stérilité mâle génique
40.– Elle est due à la seule action de gènes portés par les
chromosomes du noyau. Lorsque ces gènes sont récessifs,
cas le plus fréquent, la stérilité mâle n’est réalisée que
lorsqu’ils sont à l’état homozygote (fig. 9).
Cette stérilité mâle présente malheureusement un incon-
vénient qui contrarie son emploi pour la production de
semences hybrides : en effet, le parent femelle (car mâle
stérile) de l’hybride ne peut être perpétué que par voie
végétative, ou en le croisant avec des plantes identiques
mais mâles-fertiles, hétérozygotes pour le gène de stéri-
lité (croisement sœur x frère) ; or il apparaît danc ce cas
dans la descendance 50 % seulement de plantes mâles
stériles, et 50 % de plantes mâles fertiles qui doivent être
impérativement repérées et éliminées avant floraison,
sous peine de provoquer des croisements indésirables
entre plantes consanguines, au lieu des véritables hybri-
dations recherchées.

Ta b l e
Mécanisme biologique et génétique
Objectif et
utilisation
Femelle Mâle Descendance en sélection
(mâle stérile) (pollinisateur)
Index

Ms Ms Ms Maintien et
Cellule multiplication
Glossaire Ms Ms Ms
Noyau du parent
femelle
50% 50% (mâle stérile)
Ms mâles stériles mâles fertiles
Ms

Gène de Ms Ms Production
stérilité de plantes
Ms Ms
hybrides
fertiles
Femelle Pollinisateurs 100%
(mâle stérile) mâles fertiles
Fig. 9. – Hérédité et utilisation de la stérilité mâle génique

b) La stérilité mâle nucléo-cytoplasmique
41.– Cette stérilité mâle est un exemple très intéressant
d’interaction entre le noyau et le cytoplasme pour le con-
trôle d’un caractère. Bien qu’elle soit très rare et de con-
trôle génétique plus complexe que la stérilité mâle géni-
que, elle est particulièrement recherchée par les
sélectionneurs en raison de ses qualités pour le contrôle
de l’hybridation.
Elle est ainsi utilisée pour la création de variétés hybrides
chez de nombreuses espèces : tournesol - betterave - sor-
gho - oignon - carotte…
L’utilisation de cette stérilité mâle requiert deux condi-
tions génétiques simultanées :
– la présence dans le cytoplasme (en général dans des
organites appelées mitochondries) de facteurs de stéri-
lité « S » (gènes ou autres déterminants héréditaires) ;
– l’existence sur les chromosomes du noyau d’un gène dit de
restauration de fertilité (Rf) qui, à l’état homozygote
récessif (rf), entraîne l’expression de la stérilité mâle.
42.– Lorsqu’un parent mâle stérile (lignée-famille…)
conjuguant ces deux caractères a été obtenu, ce type de
stérilité s’avère particulièrement intéressant (fig. 10).

13

Document à usage pédagogique

 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
TA 2341

Mécanisme biologique et génétique

Objectif et
utilisation
Femelle Mâle
Descendance en sélection
(mâle stérile) (pollinisateur)

Cytoplasme inducteur Cytoplasme

de stérilité normal

S S Maintien et
rf rf
multiplication
rf rf du parent
femelle
Femelle Pollinisateur Descendance 100 % (mâle stérile)
(mâle stérile) mainteneur mâle fertile
de stérilité (fertilité mâle
(portant gène r f) restaurée par le gêne r f)

Liste
Rf

Rf
S S
rf Rf
Production de Ta b l e
rf S rf
Rf plantes
hybrides
Femelle Rf Descendance 100 %
fertiles
(mâle stérile) mâle fertile
Pollinisateurs (fertilité mâle restaurée
I n dex
restaurateurs r le gêne Rf)
de stérilité mâle
(portant gène Rf)

Fig. 10. – Hérédité et utilisation de la stérilité mâle nucléo-cytoplasmique Glossaire

• Si ce parent est croisé avec un géniteur mainteneur de
stérilité car homozytoge pour les gènes nucléaires rf, la
descendance obtenue est entièrement mâle stérile : ce sys-
tème est utilisé pour le maintien et la multiplication des
parents femelles des hybrides (ou pour la production
d’hybrides stériles).
• Si ce parent est croisé avec un géniteur restaurateur de
fertilité car homozygote pour les gènes nucléaires Rf, les
hybrides obtenus ont une fertilité mâle normale. C’est
ainsi que sont produits les hybrides commerciaux.
43.– Les problèmes rencontrés pour la mise en œuvre
pratique de ce type de stérilité sont de plusieurs ordres :
En raison de la rareté de la situation génétique inductrice
de stérilité mâle, celle-ci n’est pratiquement jamais trou-
vée dans des plantes ou des lignées de bonne valeur agro-
nomique.
Il est donc nécessaire :
– de rechercher des géniteurs de stérilité, parfois dans des
espèces étrangères. Les croisements interspécifiques sont
parfois aussi des moyens de créer de telles situations ;
– d’introduire le système de stérilité dans les parents de
bonne valeur et dont on souhaite la stérilité mâle, par
une longue série de rétrocroisements (fig. 11 a). Cer-
taines biotechnologies comme les fusions de protoplas-
tes pourront permettre d’accélérer le processus (cf.
fasc. 2350).
Pendant ce temps, le parent mâle fertile A en cours de
conversion en lignée mâle stérile, est maintenu par auto-
fécondation ou tout autre système permettant de la per-
pétuer (fig. 11 b).
A l’issue de la conversion, après environ 5 à 6 rétrocroise-
ments le parent initial existe sous les deux versions, mâle-
stérile et mâle fertile. Le croisement de ces deux formes
isogéniques (c’est-à-dire comportant les mêmes gènes et
ne différant que par leurs cytoplasmes) permettra ensuite
de conserver indéfiniment ce géniteur (fig. 11 c).
Pendant ce temps, des lignées ou des géniteurs mâle fertiles
sont créés par les voies habituelles, par ex. par autoféconda-
tion successive pour obtenir des lignées pures (fig. 11 d).
Enfin la production de semences hybrides est réalisée cha-
que année par croisements entre le parent femelle (mâle
stérile) et le parent pollinisateur (mâle fertile) (fig. 11 e) :
– si le pollinisateur apporte des gènes de restauration
dominants Rf, l’hybride sera fertile ;
– si le pollinisateur est homozygote récessif pour les allè-
les de restauration (rf), l’hybride est stérile.

14

Document à usage pédagogique

 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

Production du parent femelle de l'hybride Production du

parent mâle
Mâle-stérile Mâle fertile

B A (d)
r r Création puis
r r maintien par
S autofécondations
successives de la
lignée mâle-fertile
(éventuellement
restauratrice de
B A fertilité)
r r
r r
S
(b)
Maintien par
autofécondations
Liste
successives de la
B A lignée (mâle-fertile) C
(a) r r à convertir en lignée R
Conversion d'une r r mâle stérile R
S
lignée mâle-fertile en
Ta b l e lignée mâle-stérile
"isogénique" par
rétrocroissements
successifs

Index

B A C
r r R
r r R
Glossaire S

Croisement Autofécondation
(c) de maintien de maintien
Maintien de la lignée de la lignée de la lignée
mâle-stérile par mâle-stérile mâle-fertile
croissement, et de sa mainteneuse
lignée isogénique
mainteneuse par A A C
autofécondation r r R
r r R
S

A C
(e)
Utilisation de la stérilité mâle r r
Production de des cendances S r r
hybrides à fertilité restaurée
(qui seront productrices de graine) Mâle-stérile Mâle-fertile
AC
R Hybride
S r mâle-fertile

Fig. 11. – Création, maintien et utilisation de la stérilité mâle nucléocyplasmique

pour la production de variétés hybrides

15

Document à usage pédagogique

 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
B. Fondemenths génétiques
de l’amélioration des plantes allogames
1. Structure des populations chez les plantes
allogames
44.– L’hybridation permanente, même si elle n’est pas
totale, entraîne un brassage génétique constant de telle
sorte que chaque plante d’une population naturelle
d’une espèce allogame est un génotype unique, instable
et fortement hétérozygote :
– unique car la diversité des combinaisons génétiques
possibles est telle qu’aucune d’elles n’a de réelles chan-
ces d’apparaître une nouvelle fois ;
– instable car chaque génotype se détruit à chaque géné-
ration en donnant des gamètes (pollen et ovule) extrê-
mement variés qui, de plus, vont s’associer au hasard
pour créer de nouvelles plantes ;
– hétérozygote car la rencontre de gènes différents est
favorisée par l’hybridation.
45.– Cette diversité génétique extrême entraîne une série
de conséquences pratiques :
– les populations sont hétérogènes ;
– les populations ne peuvent présenter de très bonnes
performances techniques dans un milieu relativement
fixé puisqu’elles sont composées d’un mélange de
plantes de valeurs différentes ;
– en absence de sélection et dans un milieu constant, les
populations restent à peu près stables, dans leur valeur
moyenne et dans leur hétérogénéité ;
– les populations peuvent s’adapter au changement des
conditions extérieures par la diversité génétique qu’elles
recèlent : elles sont susceptibles d’évoluer si le milieu
change : cette plasticité est à la base de l’évolution.
46.– Les deux premières propriétés des populations (leur
hétérogénéité et leur valeur agricole moyenne) contri-
buent à ce que les variétés cultivées actuelles chez les
espèces allogames soient rarement des populations natu-
relles. Elles seront généralement :
– soit des populations améliorées par sélection, ou des
populations artificielles et contrôlées appelées variétés
synthétiques ;
– soit des hybrides divers, qui sont en fait la généralisa-
tion à l’échelle d’une variété des meilleurs génotypes
pouvant exister dans les populations naturelles, et qui
visent à exploiter le phénomène génétique d’hétérosis.
2. « Inbreeding et hétérosis »
47.– Ces deux phénomènes génétiques peuvent être con-
sidérés comme des aspects inverses du fonctionnement
génétique des espèces allogames.
a) La dépression de vigueur due à la consanguinité ou «
effet d’inbreeding »
48.– Les plantes allogames se reproduisent normalement
par hybridations permanentes entre elles, se rapprochant
de la panmixie (= croisement universel). Si on leur
impose un régime de reproduction consanguine (autofé-
condation, croisement frère x sœur, ou tout autre mode
de reproduction entre plantes apparentées), les popula-
16
Document à usage pédagogique
TA 2341
tions consanguines ou les lignées qui en résultent ont
presque toujours une valeur générale (performances-
adaptation) fortement diminuée.
Cette baisse de vigueur est essentiellement due à l’aug-
mentation de la fréquence relative des génotypes homo-
zygotes au sein des familles ou lignées ainsi créées.
49.– En effet, cet accroissement de l’homozygotie entraîne
plusieurs conséquences génétiques généralement néfastes :
• Expression de gènes récessifs qui ont souvent des effets
défavorables et qui restaient masqués chez les popula-
tions dans des génotypes hétérozygotes.
Lorsqu’ils passent sous forme homozygote, ils entraînent
l’apparition de tares ou de défauts d’adaptation qui
abaissent la valeur générale des plantes et des lignées qui
les portent (« émancipation des gènes récessifs »).
• La suppression ou la diminution des interactions de
dominance qui conféraient aux génotypes hétérozygotes
des valeurs supérieures à celles des moyennes des homo-
zygotes qui les remplacent sous l’effet de la consanguinité. Liste
• La perte de certaines relations d’épistasie : ces interac-
tions entre gènes non-allèles sont fortement appauvries
par la consanguinité.
L’importance de cette dépression de vigueur est variable Ta b l e
selon les espèces et même selon les populations au sein
d’une espèce. Elle est sensiblement proportionnelle au
taux d’allogamie.
• La création de lignées pures en imposant la consangui-
nité à des plantes naturellement allogames a ainsi I n dex
d’importantes conséquences pratiques :
– les lignées ainsi obtenues sont très affaiblies et presque
toujours inutilisables comme variétés cultivées. Leurs
multiplications requièrent des précautions (isole- Glossaire
ment…) pour préserver leur pureté… ;
– ces lignées sont cependant particulièrement intéressantes,
non pour leur usage direct, mais comme parents d’hybri-
des : l’homozygotie des lignées parentales provoque
l’homogénéité des hybrides obtenus par leur croisement :
Croisement Croisement
de plantes de lignées
hétérozygotes homozygotes
Aa x Aa AA x aa
AA Aa aa Aa
Hybride hétérogène Hybride homogène
50.– De plus, les lignées étant fixées par leur homozygo-
ties et pouvant être maintenues identiques (par autofé-
condations ou multiplications en isolement, à l’abri
d’autre pollen), le croisement annuellement répété des
lignées permettra d’assurer la stabilité dans le temps des
hybrides ainsi créés et perpétués.
51.– Homogénéité et stabilité, deux propriétés essentiel-
les pour des variétés agricoles, sont donc apportées par
l’hybridation de lignées consanguines. Mais ces caracté-
ristiques qui sont apportées par le croisement de
 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

d’inbreeding, mais par rapport aux populations alloga-

année n AA x aa Aa 1re production mes dont ont été extraites ces lignées.
d’hybrides
53.– Les causes génétiques de l’effet d’hétérosis sont com-
plexes et s’analysent par opposition à celles qui provo-
maintien quent la dépression de vigueur due à la consanguinité :
des lignées parentales – effets de masquage de gènes récessifs défavorables dans
par autofécondation ou
reproduction séparée des plantes hétérozygotes ;
en isolement – interactions positives entre les gènes apportés par les
deux parents : outre la supériorité fréquente des hété-
rozygotes sur les homozygotes parentaux (effets de
année dominance ou de superdominance), la plus grande
n+1 AA x aa Aa 2e production richesse génétique des hybrides leur permet d’avoir un
etc. d’hybrides
fonctionnement génétique plus efficace. Cet avantage
des hybrides se traduit par l’homéostasie, souplesse
n’importe quelles lignées 2 à 2, ne sont pas suffisantes génétique leur permettant de mieux s’adapter que les
pour qu’un hybride ait un intérêt pratique. Il faut de plus lignées aux variations du milieu et d’avoir ainsi un
que l’hybridation confère des caractéristiques biologi- comportement plus stable. (Pour chaque gène une
ques et techniques (vigueur - fertilité - résistances…) lignée pure n’apporte qu’une réponse génétique, celle
recherchées par les utilisateurs. de l’allèle qu’elle porte ; l’hybride, par son hétérozygo-
Liste tie, peut en apporter deux).
Cette propriété nécessaire des hybrides est apportée par
le phénomène d’hétérosis. 54.– Toutefois, l’importance de l’hétérosis peut être
extrêmement variable selon les couples de lignées croi-
b) La « vigueur hybride » ou « hétérosis » sées. L’hétérosis moyen, supériorité de la moyenne des
Ta b l e hybrides produits par rapport aux lignées extraites sans
52.– L’hétérosis est le phénomène génétique inverse (ou
sélection de populations allogames, est égal à l’effet
réciproque) de l’effet d’inbreeding. Il se présente comme
d’inbreeding moyen supporté au préalable par ses lignées
une stimulation due à l’hétérozygotie (d’où vient le
: cet hétérosis moyen n’a donc pas d’intérêt pratique.
terme « hétérosis »), dont l’expression pratique est la
vigueur des hybrides : La sélection améliorante cherchera à créer et à identifier
Index les meilleures combinaisons entre lignées. L’hétérosis
– au plan génétique, l’hétérosis se traduit par un avantage utile est donc la supériorité du meilleur hybride par rap-
de l’hétérozygote par rapport à la moyenne des homo- port à la valeur moyenne des populations de départ : il
zygotes parentaux (dominance) ou même sur le mesure le gain génétique réalisé au cours des opérations
meilleur des deux parents (superdominance) ; successives de consanguinité et d’hybridation. En
Glossaire – au plan agronomique, la vigueur hybride recherchée est somme, l’obtention de cet hybride est le moyen de fixer le
une supériorité, non seulement par comparaison aux meilleur génotype pouvant exister dans les populations
lignées parentales, qui sont affaiblies par l’effet parentales (fig. 12).
Vigueur

meilleur hybride

effet
d'inbreeding

effet
Populations d'hétérosis
d'origine Populations
d'hybrides

consanguinité hybridation

Populations de lignées
(homozygotes)
Temps

Fig. 12. – Évolution de la vigueur dans une population soumise successivement à une phase de consanguinité (création de
lignées) puis à l’hybridation entre les lignées obtenues

17

Document à usage pédagogique

 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
TA 2341
C. Méthodes de sélection relles ou artificielles. Le choix de ces plantes est réalisé sur
des espèces allogames leur phénotype et également sur le comportement de leur
première descendance. Un système de consanguinisation est
55.– La création de variétés hybrides F1, issues du croise- alors appliqué : il s’agit généralement de l’autofécondation
ment de lignées pures est la voie la plus perfectionnée et ou éventuellement du croisement intrafamilial frère x sœur,
généralement la plus efficace d’amélioration des espèces qui est toutefois 3,3 fois plus lent en moyenne que l’autofé-
allogames car elle est la seule méthode permettant d’exploi- condation pour la réalisation de l’homozygotie.
ter complètement le phénomène d’hétérosis. Cependant, sa
complexité et sa durée, et par conséquent son coût, et la La consanguinité qui s’établit progressivement permet l’ana-
nécessité de disposer de « systèmes d’allogamisation » com- lyse génétique des lignées et conduit à les « débarrasser »
plète (ex. stérilité mâle ou castration) ne permet pas actuel- d’allèles défavorables qui peuvent s’exprimer dans des struc-
lement de l’utiliser chez toutes les espèces cultivées. tures homozygotes et donnent ainsi prise à la sélection.
D’autres méthodes, moins performantes au plan généti- Au long de cette phase de consanguinisation, le choix des
que, mais techniquement plus faciles ou moins coûteu- futurs parents d’hybrides s’effectue progressivement.
ses, pourront alors être utilisées : Les générations de lignées successives (I1 - I2 - I3…) sont
– amélioration de populations existantes ; conduites en sélection généalogique : des individus choi-
sis dans les meilleures lignées « jeunes » puis des lignées
– création de variétés-populations synthétiques.
entières sont retenues.
Enfin une autre voie, inutilisable dans l’état actuel des
59.– La sélection des lignées sur leur valeur propre peut
techniques requises, pourrait apparaître à l’avenir : la
être efficace pour certains caractères : précocité, résis- Liste
production de semences « artificielles », véritables clones
tance aux parasites, mais elle présente des limites et de
reproduits par graines résultant d’embryogénèse somati-
nombreuses difficultés ; en effet :
que (cf. fasc. 2350).
– la dépression générale de vigueur qui les affecte modifie
l’expression de nombreux caractères ;
1. La création de variétés hybrides – il n’y a pas de corrélation assurée entre la valeur des Ta b l e
a) Propriétés des variétés hybrides lignées et celle des hybrides qu’elles peuvent donner ;
56.– Elles sont mentionnées au tableau de la figure 13. – les meilleurs hybrides sont fréquemment obtenus par la
combinaison de lignées très différentes.
Avantages Inconvénients Il est par conséquent nécessaire de créer des lignées en
I n dex
Pour le sélectionneur partant de groupes génétiques éloignés et de compléter la
sélection directe des lignées par l’étude de leur valeur en
• Possibilités d’association • Complexité et longueur du
dans un génotype hybride de cycle de création des lignées combinaison.
caractères provenant de parentales et des hybrides.
parents distincts. • La sélection des lignées sur leur valeur hybride
• Protection de la variété: le • Introduction obligatoire Glossaire
sélectionneur possédant les chez l’un des parents d’un 60.– Pour la détection de l’aptitude générale à la combi-
lignées parentales contrôle la système rigoureux de contrôle naison des lignées, chaque lignée à étudier est croisée par
multiplication de la variété. de l’hybridation. un testeur. L’analyse des descendances des croisements
• Obligation de
réapprovisionnement continu • Contraintes et coût de la permet de repérer les lignées ayant une bonne aptitude
en semences pour les production des semences. moyenne à transmettre des caractères favorables déter-
utilisateurs permettant la
rentabilisation de la sélection. minée par les effets génétiques de type additif (fig. 14).
Pour l’utilisateur (producteur agricole) Les testeurs destinés au premier tri des lignées ont de
préférence une base génétique large, telles que des popu-
. Valeur agronomique • Coût relativement élevé des
générale: semences en raison des frais lations qu’il est difficile cependant de conserver sans
(vigueur - adaptation - de sélection et de production variation. Ces partenaires peuvent être aussi des hybrides
résistances) des semences.
• Homogénéité variétale, • Achat obligatoire des simples ou un ensemble de lignées.
facilitant toutes les opérations semences et dépendance d’un
culturales. système commercial en raison 61.– Deux tests principaux sont utilisés :
• Stabilité dans le temps et de l’impossibilité de – le test top-cross : chaque lignée est croisée par un testeur
l’espace. reproduire les variétés à la
ferme. identifié et qui sera le même pour toutes les lignées ;
Fig. 13. – Propriétés des variétés hybrides
– le test polycross : l’ensemble des lignées est placé en
interfécondation : chacune d’elles étant ainsi croisée
avec l’ensemble des autres qui constitue le testeur.
b) Méthodologie de la création des variétés hybrides Les lignées ayant montré une bonne aptitude générale à
57.– Elle comporte essentiellement 3 phases : la combinaison sont croisées entr’elles 2 à 2 au cours du
– l’obtention des lignées ; test diallèle. L’étude des descendances de ces croisements
– la recherche des aptitudes à la combinaison des lignées ; permet d’apprécier l’aptitude spécifique à la combinaison
– la réalisation des hybrides. des couples de lignées. Cette aptitude particulière qui
permet ainsi d’identifier les meilleurs hybrides résulte
• L’obtention des lignées des complémentations et des interactions entre partenai-
58.– La création de lignées commence par la sélection d’indi- res et est principalement influencée par les effets généti-
vidus de départ, têtes de familles, dans des populations natu- ques de dominance et d’épistasie.

18

Document à usage pédagogique

 2341TA
• La réalisation des hybrides
62.– L’appellation d’hybrides F1 est en principe réservée
aux seuls hybrides résultant du croisement de lignées
pratiquement pures, résultant de 7 à 8 générations
d’autofécondation au minimum. Cependant, dans cer-
tains cas et notamment chez les espèces légumières, le
niveau d’homozygotie est beaucoup moins important et
le terme peut alors prêter à confusion.
Lorsque les lignées sont fixées par l’homozygotie, la dépres-
sion de vigueur consanguine qui les affecte, rend parfois la
production de semences hybrides très onéreuse, en raison
du coût de reproduction par autofécondation des lignées
chétives et de leur faible rendement en semences.
Il est alors possible de réduire ces inconvénients, au
détriment toutefois d’une part de l’homogénéité et par-
fois de la vigueur des hybrides, par la création :
– d’hybrides trois voies : hybride simple (femelle) X
lignée (mâle) ;
Liste – d’hybrides doubles : hybride simple X hybride simple.
63.– La recherche des meilleurs hybrides trois voies ou
hybrides doubles est délicate, en raison du nombre de
combinaisons possibles, même avec un petit nombre de
lignées : par exemple avec n lignées :
Ta b l e
n(n-1) hybrides simples possibles
2 (ex : 45 pour n = 10 ; 435 pour n = 30…) ;
n(n-1) (n-2) (n-3) hybrides doubles
Index 8 (ex : 630 pour n = 10 ; 667 720 pour n = 30…).
64.– Il a été nécessaire de rechercher des formules perme-
tetant de prévoir la valeur des hybriedes doubls à partir de
différents hybrides simpls réalisables avec les lignées.
Glossaire Exemple : formule de JENKINS :
(AxB) x (CxD) = AxC + AxD + BxC + BxD
4 prélevant une fraction des semences conservées.
Le rendement de l’hybride double est égal à la moyenne
des rendements de quatre hybrides simples non paren-
taux.
Les hybrides doubles et trois voies qui ont été très utilisés,
notamment pour l’amélioration du maïs, sont progressi-
vement supplantés par les hybrides simples, plus homo-
gènes et plus performants.
65.– Il existe donc plusieurs types d’hybrides, mais seuls
les hybrides F1 de lignées pures exploitent complètement
les propriétés génétiques et agronomiques de ce modèle
variétal (fig. 15)
2. La création de variétés synthétiques
a) Définition et caractéristiques
66.– La variété synthétique est une population artificielle
obtenue par multiplication en croisements d’un nombre
limité de parents, sélectionnés sur leurs valeurs propres
et leurs aptitudes à la combinaison.
Le contenu génétique et le comportement des variétés
synthétiques se rapprochent de ceux des populations
naturelles. Elles en diffèrent cependant par l’utilisation
permanente des mêmes parents, dont le nombre est
Document à usage pédagogique
SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
limité et contrôlé, permettant ainsi une certaine exploita-
tion de l’hétérosis et une relative stabilité de la variété au
cours du temps.
La quasi-totalité des cultivars utilisés chez les espèces
fourragères (graminées et légumineuses prairiales) sont
des variétés synthétiques. D’une manière générale, ce
type de variété est surtout recherché lorsque l’état des
techniques de sélection ou leur coût ne permet pas
l’emploi de méthodes de sélection plus performantes tel-
les que par exemple la création de variétés hybrides : con-
trôle incomplet des systèmes d’hybridation (auto-incom-
patibilité-stérilité mâle…) - difficultés d’obtention ou de
maintien de lignées pures.
b) Principes de créations des variétés synthétiques (Fig. 16)
67.– La création et la production des variétés synthéti-
ques comprennent trois étapes principales.
• La sélection des parents
68.– Les plantes parentales sont choisies dans des popu-
lations et parfois soumises à une phase limitée de con-
sanguinité de façon à les épurer et à mieux étudier leurs
aptitudes, qui sont appréciées à la fois sur leurs valeurs
propres et sur leurs aptitudes à la combinaison avec
d’autres plantes parentales.
• Intercroisement initial et maintien des parents
69.– Lorsqu’un groupe de parents, fréquemment de 4 à
12, a été identifié, l’intercroisement libre de ces parents
fournit la base génétique de la variété (polycross initial
ou synthétique o). La constance ultérieure de la variété
synthétique est recherchée :
– soit en conservant les plantes parentales par clonage ou
multiplication consanguine (ex. : croisement frère x sœur) ;
– soit en produisant d’emblée une quantité importante
de semences par intercroisement, et en commençant
ensuite chaque année la multiplicaiton de la variété en
• Multiplication de la variété
70.– La variété synthétique est obtenue en multipliant le
produit du polycross initial durant un nombre de géné-
rations de reproduction qui est constant pour une variété
déterminée.
Ce nombre varie de 3 à 5 et dépend du coefficient de
multiplication de l’espèce : il est déterminé de manière à
réaliser l’amplification de la variété, depuis la petite
quantité de graines produites par l’intercroisement initial
des parents jusqu’au tonnage de semences nécessaires
chaque année pour la commercialisation de la variété.
3. Les variétés populations
a) Caractéristiques
71.– Les populations ne sont plus guére utilisées comme
variétés cultivées chez les grandes espèces agricoles. En
revanche, elles sont parfois le seul type variétal chez cer-
taines espèces d’intérêt agricole mineur pour lesquelles
l’intensification génétique ne présente pas un intérêt
majeur (ex. : plantes condimentaires, médicinales ou
aromatiques), ou qui ne permettent pas de rentabiliser
un effort de sélection long et coûteux.
19
 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
TA 2341

Sélection "de départ"

dans les populations
ou des hybrides préexistants

AUTOFÉCONDATIONS
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Autofécondations
(réalisations progressives des lignées)

AUTOFÉCONDATIONS
Testeur

Descendances
Testeur x lignées

AUTOFÉCONDATIONS
Liste
Testeur

Tests de valeur en
combinaison des lignées :
Descendances - Top-croos
Testeur x lignées (x testeur commun) Ta b l e
- Polycross
- Diallèle

AUTOFÉCONDATIONS
Testeur

I n dex

Descendances
Testeur x lignées

Glossaire
AUTOFÉCONDATIONS

AUTOFÉCONDATIONS Testeur de
valeur en
combinaison
AUTOFÉCONDATIONS (diallèles)

Croissement des meilleures

lignées choisies sur leur valeur
propre et leur valeur en
combinaisons hybrides

Fig. 14. – Schéma de sélection généalogique améliorante. Création d’hybrides contrôlés

Chez des espèces agricoles ou horticoles ou forestières
plus importantes, dont l’amélioration a été entreprise
assez récemment ou qui posent des problèmes de sélec-
tion particulière, les variétés populations peuvent coha-
biter avec des variétés plus élaborées mais plus coûteuses
à obtenir et à multiplier (ex. : variétés hybrides ou syn-
thétiques) ; ainsi chez certaines espèces légumières
(chou, chou-fleur, cornichon, épinard) ou florales, les
variétés populations sont conservées pour le marché des
amateurs et jardiniers, qui est parfois très important,
alors que des variétés hybrides sont utilisées par les pro-
ducteurs professionnels, plus exigeants.
b) Méthodes de sélection
72.– La majorité des variétés populations n’ont pas fait
l’objet d’une véritable création variétale, elles résultent
souvent d’une épuration et d’une stabilisation d’ancien-
nes variétés cultivées obtenues par sélection empirique.
73.– L’obtention et le maintien ultérieur des variétés
populations sont généralement assurés par l’une des
deux méthodes suivantes :
• Sélection massale
– obtention de la variété : des plantes jugées supérieures
sur leur apparence et leur comportement individuel

20

Document à usage pédagogique

 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

vigueur IV. SÉLECTION CRÉATRICE CHEZ LES ESPÈCES

générale Homo-
(exploitation généité Stabilité À REPRODUCTION VÉGÉTATIVE
de l’hétérosis)

Hybrides de populations ± – – A. La reproduction végétative et ses

ou de familles (incomplète) (médiocre) (médiocre) conséquences génétiques : les variétés-clones
Hybrides de lignées
partiellement consanguines
± ± ± 74.– La reproduction végétative est une multiplication
perpétuelle, par une série de mitoses suivie de fragmen-
Hybrides de clones
(parents non lignées maintenus
± ± + tations individualisant des organes de multiplication.
par voie végétative) (bonne)
Elle conserve donc l’intégrité génétique des plantes, à la
Hybrides doubles ± ± ± différence de la reproduction sexuée qui, par la méiose,
(croisement de 2 entraîne généralement des modifications génétiques
hybrides F1)
dans les descendances, sauf dans le cas des lignées pures.
Hybrides Hybrides trois-voies
de lignées (croisement
+ + + 75.– Chez les espèces cultivées se reproduisant par voie
pures d’hybride par lignée)
végétative, les variétés cultivées sont presque toujours des
Hybrides simples
(croisement
++ ++ ++ clones, ou quelquefois des mélanges de clones très voisins.
de 2 lignées pures) (très bonne)
Un cultivar-clone est un ensemble de plantes génétiquement
Fig. 15. – Propriétés des différents types d’hybrides identiques, parce qu’elles proviennent d’une même plante-
Liste
mère par une succession de cycles de reproduction végétative.
Avantages Inconvénients
76.– Un clone est en fait la multiplication d’une cellule ini-
tiale, celle d’un zygote provenant d’une rencontre gaméti-
– Coût de semences – hétérogéneité de variété que unique : tous les clones sont donc génétiquement diffé-
relativement faible rents, comme le sont tous les individus d’une population.
Ta b l e – plasticité de la variété –performances moyennes
– possibilité de reproduction
Les plantes constituant un clone sont donc des copies
–risques d’évolution de la d’un génotype unique.
(limitée) par l’utilisateur sans variété à long terme en cas
risques d’évolution de perte ou d’instabilité de
importante ni rapide 77.– Les cultivars-clones présentent de très nombreux
certains parents
avantages :
Index – ils sont parfaitement homogènes et stables. Seules les
sont sélectionnées dans des populations locales ou
dans des populations artificielles. Elles sont ensuite mutations, par leur accumulation au cours des cycles,
multipliées en isolement. peuvent modifier progressivement, mais très lente-
ment, leur composition génétique ;
– maintien de la variété : elle est assurée par l’élimination
continue de plantes inférieures ou hors-types, c’est-à- – ils sont aisément reproduits. Le prélèvement d’une partie
Glossaire de la production perpétue un clone à l’identique, sans les
dire s’écartant du comportement standard de la
variété. contraintes d’isolement qui caractérisent la reproduction
des variétés chez la plupart des espèces à reproduction
• Sélection généalogique sexuée, surtout lorsqu’elles sont allogames.
L’obtention de la variété comprend aussi une sélection 78.– Les cultivars-clones ont aussi des inconvénients :
sur le phénotype (massale) mais elle est complétée pour
une sélection sur les descendances des plantes initiale- – les organes de la multiplication végétative, générale-
ment choisies. ment aqueux, sont plus encombrants, plus vulnérables
et plus difficiles à conserver que des graines. Ils trans-
– Dans le cas de la sélection généalogique maternelle mettent aussi parfois un arrière-effet physiologique des
directe, les plantes ainsi retenues après observation de plantes-mères sur leurs descendances ;
leurs descendances sont reproduites en interféconda-
tion pour obtenir la variété. – le coefficient de multiplication végétative est souvent
faible, de quelques unités à quelques dizaines (ex. : 8 à
– Dans le cas de la sélection généalogique avec multipli-
10 chez les pommes de terre, 5 à 10 chez de nombreu-
cation, ce sont les descendances sélectionnées qui sont
ses espèces florales à bulbes…). Les nécessités de la
multipliées en interfécondation pour constituer la
reproduction entraînent donc un prélèvement parfois
variété.
important sur le produit de la culture. Par ailleurs les
– Différentes variantes de ces deux méthodes, adaptées à délais pratiques de multiplication des nouvelles varié-
la biologie florale de chaque espèce, peuvent être mises tés avant leur mise à disposition des utilisateurs sont
en œuvre. très longs (8 à 15 ans) ;
– Le maintien des variétés est assuré par sélection mas- – les clones sont particulièrement exposés à des dégéné-
sale ou également parfois par sélection généalogique. rescences de nature parasitaire, notamment celles pro-
voquées par les virus. En effet, ces parasites, souvent
arrêtés lors de la formation des gamètes précédant le
passage à la graine, sont ici préservés ;
– ces deux derniers inconvénients expliquent le succès
des techniques de multiplication végétative artificielle,

21

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 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
TA 2341

Sélection de parents

Sélection
créatrice

P1 P2 P3 P4 Syn 0

Interfécondation libre de
plusieurs parents (ex. 4 à 10)

Syn 1 Sélection
conservatrice
Liste

Syn 2
Ta b l e

Syn 3 (ou 4)
Variété synthétique I n dex
(= population artificielle)

Glossaire

Fig. 16. – Principes de création et deproduction des variétés synthétiques

Avantages Inconvénients potentiel de totipotence des cellules végétales. Les systèmes

de multiplication végétative sont très variés :
– Semences peu coûteuses – hétérogénéiité
– bonne adaptation – performances moyennes
• Bouturage
– reproduction possible par – adaptations parfois étroite – par boutures feuillées (ex. : fraisier, ananas, cacaoyer,
l’utilisateur à des milieux particuliers certains caféiers, nombreuses espèces ornementales
– hétérogénéité permettant (écotypes)
(géranium…) ;
des productions échelonnées – risques d’instabilité au
(légume pour jardins cours du temps (dépend de la – par fragments de tiges (ex. : manioc, canne à sucre) ;
amateurs ou diversifiées qualité de la sélection
(productions florales) parfois co,nservatrice car la variété – par drageons ou œilletons latéraux partant de rhizomes
recherchées est reconstruite à chaque ou de la base des plantes (ex. : artichaut, bananier,
génération)
nombreuses graminées).
• Formation de bulbes ou de caïeux
appelées micropropagation « in-vitro », qui permettent – ex. : échalote, ail, tulipe, iris, glaïeul…
d’accélérer la reproduction des clones dans des condi-
tions évitant normalement les contaminations. • Formation de tubercules
D’autres biotechnologies telles que les cultures de (extrémités de tiges souterraines)
méristèmes ou la thermothérapie permettent même de – ex. : pomme de terre (fig. 17), topinambour, dalhia…
régénérer des clones atteints (cf. fasc. 2350).
• Greffage
– ex. : rosacées fruitières (pommier, poirier, pêcher) -
B. Les modalités de reproduction végétative vigne - citrus - avocatier - manguier…
79.– La majorité des espèces, cultivées et spontanées, possè- Le greffage, à la différence des sytème s précédents, n’est
dent des capacités de multiplication végétative, résultant du pas une multiplication végétative spontanée mais requiert

22

Document à usage pédagogique

 2341TA SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice

une intervention humaine. Les porte-greffes peuvent être
eux-mêmes multipliés par clonage, ou par semis.
• Semences apomictiques
Chez certaines espèces de graminées (ex. : panicum,
paturins) plusieurs citrus (oranger, citronnier…) et de
nombreuses espèces sub-spontanées (framboisier, ronce)
les semences ne résultent pas, en dépit des apparences,
d’une véritable reproduction sexuée, mais proviennent
d’un développement parthénogénétique de cellules
sexuelles autres que des gamètes, entraînant un clonage
par graines.
Les tentatives de production de semences artificielles par
embryogénèse somatique visent aussi à conjuguer les
avantages de la graine (miniaturisation, possibilités de
conservation) et ceux de la multiplication végétative
(reproduction à l’infini d’un même génotype).
Liste
C. Méthodes générales d’amélioration
80.– Dans ses principes, l’amélioration des espèces à mul-
tiplication végétative est facile puisque tout génotype nou-
veau obtenu est d’emblée fixé et reproductible à l’identique.
1. Création de nouveaux clones
81.– L’obtention de nouveaux génotypes, extrêmement
variés, est assurée par le passage à la reproduction sexuée.
Les clones sont en effet très hétérozygotes et le croise-
ment de clones différents ou même leur autofécondation
provoquent, par recombinaisons génétiques, la produc-
tion d’une très grande diversité dans la descendance, dès
la première génération.
82.– Il est ensuite nécessaire de multiplier ces génotypes
nouveaux par la voie végétative naturelle, les transfor-
mant ainsi en de nouveaux clones sur lesquels portera la
sélection. Cette 2e phase est généralement longue car il
est nécessaire d’obtenir plusieurs centaines de plantes de
chaque clone pour pouvoir réaliser un choix sur les
caractères d’importance agronomique (ex. : fig. 17, sélec-
tion créatrice chez la pomme de terre).

Année Ex. d’effectifs observés et selectionnés dans une station de sélection Opérations
Ta b l e 0 serre : 500 croisements x 100 graines = 50 000 graines produites création des génotypes

1 serre : 50 000 semis –> 1 tubercule/plante –> 40 000 plantes produites Sélection sur:
2 champ : 40 000 plantes (6 à 7 tubercules) –> 4 000 retenus caractères individuels
3 champ : 4 000 clones de 6 plantes –> 800 retenus (forme, couleur...
4 champ: 800 clones de 30 plantes –> 200 retenus du tubercule)
Index champ : 200 clones de 100 plantes –> 100 retenus Sélection sur:
5
6 champ :100 clones de 150 plantes –> 50 retenus - rendement
- qualité
7 champ: 50 clones de 500 plantes –> 20 retenus - adaptation aux milieux
8 champ: 20 clones de 1 500 plantes –> 2 à 3 retenus - etc.

Glossaire 9 champ: Expérimentation officielle –> 2 à 3 retenus

10 champ: pour inscription au Catalogue –> 1 à 2 inscrits
variétés-clones

v|
COMMERCIALISATION

Fig. 17. – Démarche de la sélection pour la création de variétés-clones : exemple de la pomme de terre

83.– L’introduction de la reproduction sexuée est parfois
difficile chez les espèces où cette fonction est dégénérée. Il
est alors nécessaire de rétablir ou d’améliorer la floraison et
la production des graines par des artifices techniques (ex. :
suppression de la tubérisation, greffage sur une autre espèce,
fécondation in-vitro…) ; ou physiologique (modification
de l’environnement, de la photopériode, etc.).
Cette phase de création de variabilité pose évidemment
moins de problèmes lorsque l’espèce, bien que habituelle-
ment propagée par voie végétative, a conservé son potentiel
de reproduction sexuée (ex. : arbres fruitiers, vigne).
2. L’amélioration des clones existants
84.– La correction de défauts limités ou la recherche de
caractères nouveaux à déterminisme génétique simple,
peut être entreprise sur des clones existants. En effet,
toute amélioration introduite, si elle est de nature généti-
que est ensuite fixée et perpétuée par la reproduction
végétative.
• La sélection clonale
85.– Les clones cultivés depuis très longtemps ont pu
accumuler des mutations ayant progressivement créé une
diversité génétique limitée. Par ailleurs, certaines variétés
anciennes peuvent ne pas provenir d’un individu unique
mais de quelques génotypes voisins. La séparation de clo-
nes proches et l’identification de formes supérieures peu-
vent être réalisées par sélection.
En général, les progrès apportés par sélection clonale ont
été très limités.
• La mutagenèse
86.– La mutation provoquée a connu ses principaux suc-
cès chez les espèces à reproduction végétative, lorsqu’elle
a été utilisée pour rectifier un ou quelques caractères
simples sans altérer le reste du génotype. Elle a cependant
pour caractéristique d’être entièrement aléatoire et de

23

Document à usage pédagogique

 SÉLECTION VÉGÉTALE II. Sélection créatrice
provoquer fréquemment la formation de chimères (asso-
ciation de tissus génétiquement différents), qui peuvent
se perpétuer par voie végétative mais aussi parfois faire
retour à la forme primitive.
Les nouvelles méthodes de mutagénèse in-vitro permettant
d’exposer aux agents mutagènes des fragments végétaux très
réduits, et parfois même des cellules isolées ou des proto-
plastes, limitent les risques de formation de ces chimères.
V. CONCLUSION
87.– L’amélioration génétique des espèces cultivées est
l’une des principales voies du progrès agronomique. Il est
généralement admis qu’elle contribue pour environ 50 % à
l’amélioration de la productivité des principales cultures.
Mais son rôle dépasse la simple augmentation quantita-
tive des productions. Elle a aussi permis en modifiant les
exigences écologiques des plantes, en renforçant leurs
résistances aux adversités… l’acclimatation puis le déve-
loppement de cultures nouvelles qui ont occupé, au
cours des dernières décennies une place croissante (maïs,
tournesol, soja…). Pouvant être une source de pollution
dans la mesure où elle permet l’intensification des pro-
ductions, elle contribue aussi à la protection de l’envi-
ronnement en rendant possible le renforcement du
potentiel génétique de résistance des plantes à leurs para-
sites et prédateurs.
88.– Activité orientée vers l’innovation génétique, met-
tant en œuvre des disciplines scientifiques variées, la
24
Document à usage pédagogique
TA 2341
sélection végétale est assurée en France par des organis-
mes publics ou des sociétés privées :
– la recherche publique est assurée en France par l’INRA
(département de génétique et d’amélioraton des plan-
tes) principalement pour les espèces de climat tem-
péré, et par le CIRAD (centre international de recher-
che agronomique pour le développement) pour les
cultures exotiques. Son rôle est d’apporter et d’éprou-
ver de nouvelles méthodologies d’amélioration des
espèces et aussi de réaliser la création de variétés chez
les espèces pour lesquelles la rentabilité des opérations
de sélection n’est pas assurée ;
– la recherche privée est réalisée par un grand nombre
d’établisssements de sélection dont le nombre a cepen-
dant fortement diminué au cours des deux dernières
décennies, à la suite de concentrations. Ces regroupe-
ments ont entraîné la création de puissants groupes de
l’industrie des semences, se situant parfois proches des
principales firmes mondiales (ex. : Limagrain), et par-
Liste
tageant le marché des semences avec de nombreuses
filiales de groupes multinationaux, dépendant souvent
de sociétés de l’industrie chimique, pharmaceutique
ou pétrolière.
Ta b l e
89.– Le développement et le dynamisme de « l’industrie
génétique » répond à l’intérêt croissant des agriculteurs
pour l’innovation variétale. Les producteurs les plus per-
formants considèrent en effet que la variété la plus adap-
tée représente le facteur de production le plus efficace et
en général le moins coûteux. I n dex
Glossaire