PARTIE II

STRUCTURE ET ORGANISATION DES

PEUPLEMENTS ET COMMUNAUTÉS

 Une population ne peut pas être considérée isolement. Sa dynamique

ne peut être envisagée hors de l’écosystème et plus précisément de la
biocœnose à la quelle elle appartient.
 La plupart des populations sont en contact avec un nombre
considérable d’espèces.
 La majorité des interactions entre ces espèces sont secondaires,
d’autres jouent au contraire un rôle essentiel.
 C’est l’ensemble de ces interactions qui conditionnera la présence ou
l’absence d’une espèce dans un écosystème donné mais aussi le
nombre des individus de chaque population que comporte la
biocœnose .
L’étude de l’organisation d’une biocœnose nécessite de répondre à de
nombreuses questions:
 Combien d’espèces différentes comporte-t-elle?
 Que signifie l’abondance relative des espèces?
 Quels facteurs déterminent le nombre total d’espèces présentes
dans un biotope donné?
 Comment les différentes populations s’agencent-elles pour
constituer la biocœnose tout entière?
I. STRUCTURE DES BIOCŒNOSES

Chaque biocénose présente une structure particulière qui

correspond à la disposition des individus des diverses espèces les uns
par rapport aux autres, soit dans le plan vertical, soit dans le plan
horizontal.
  La stratification

La répartition dans le plan vertical correspond à la stratification.

Elle est souvent une conséquence de la compétition interspécifique,

- pour la lumière et pour l’eau pour les végétaux,
- pour la nourriture pour les animaux.

Elle permet ainsi une meilleure utilisation du milieu et une

productivité élevée.
 Chez les végétaux :
La stratification est très bien visible dans les forêts où se distingue :
• une strate cryptogamique (mousses et lichens) au niveau du sol ;
• une strate herbacée (0,5-1 m) ;
• une strate arbustive (jusqu’à 8 m)
• une strate arborescente comprenant les arbres les plus hauts.

Stratification verticale de la végétation dans une forêt caducifoliée tempérée

La stratification existe aussi au sol où elle est marquée par un
étagement des racines des diverses espèces à divers niveaux.

Stratification souterraine de la végétation dans une prairie russe

 Chez les animaux
La stratification des peuplements animaux est généralement très marquée, plus
particulièrement dans les écosystèmes forestiers.
Elle est très évidente chez les peuplements d’oiseaux,
Elle s’observe aussi chez les mammifères dans les grandes forêts.

Zonation verticale du peuplement de mammifères viverridés et

sciuridés dans une forêt pluvieuse en Afique.
 Dans le plan horizontal:

La structure est caractérisée par la disposition des peuplements en

ceintures concentriques lorsqu’un gradient se manifeste dans les
caractéristiques physicochimiques du milieu.
 Exemples:

Groupements végétaux en ceintures concentriques autour d’un l’étang

La végétation des étangs est caractéristique et se répartit le long d'un gradient hydrique, entre le milieu
terrestre et le milieu aquatique. Elle est composée de différentes zones très contrastées, entre les zones
d’eau profondes (nénuphars…) jusqu’aux végétations palustres (roselières…) et aux végétations
terrestres entourant l’étang.
Des structures en mosaïques répétitives sont souvent observées en relation
avec l’hétérogénéité du milieu.

Structure en mosaïque de la végétation.

Relevé de 1 m de côte montrant la

Forêt de Fontainebleau
structure de la savane à Andropogonées
(relevé de 80 m côté).
de Côte d’Ivoir au niveau du sol.
II. LA DIVERSITÉ DES BIOCÉNOSES

Les diverses communautés qui constituent une biocœnose peuvent se

définir par un ensemble de descripteurs qui prennent en considération
l’importance numérique des espèces qu’ils comportent :

₋ la richesse spécifique,
₋ l’abondance,
₋ la dominance,
₋ la diversité spécifique, etc.
1. La richesse spécifique

a) Définition:

On appelle richesse spécifique d'un écosystème ou d'une

communauté le nombre d’espèces que l'on y recense quel que soit le
nombre d'individus ou la biomasse que représente chaque espèce.
b) Estimation de la richesse spécifique:

Comme la surface à étudier est souvent très grande, il est très difficile
de déterminer le nombre total d’espèces d’un peuplement donné.

La richesse spécifique ne peut être évaluée qu'à travers un échantillon.

Les espèces rares ou bien dispersées peuvent être négligées.
Comme la surface à étudier est souvent très grande, il est très difficile de
déterminer le nombre total d’espèces d’un peuplement donné (richesse
spécifique totale ).

On utilise surtout la richesse moyenne : nombre moyen d’espèces

présentes dans un échantillon.
La richesse spécifique totale peut être estimée à partir de la courbe qui
représente la richesse cumulée en ordonnées et le nombre d’échantillons
en abscisse.

Courbe donnant la richesse

spécifique en fonction du nombre de
prélèvements d’un peuplement
d’insectes d’un étang. La richesse
cumulée tend asymptotiquement
vers la richesse totale quand le
nombre de prélèvements augmente.
c) Signification et interprétation de la richesse spécifique:

Le principe général de la signification de la richesse spécifique est que le milieu

exerce une sélection vis à vis des espèces qu'il peut accueillir.
Cette sélection s'exerce à trois niveaux:
• Au niveau écophysiologique de la tolérance ou de l'adaptation des
organismes aux facteurs de l'environnement.
• Au niveau de la productivité de l'écosystème qui conditionne le nombre de
niches disponibles.
• Au niveau de l'occupation spatiale.

La richesse spécifique donne une première évaluation de la variété des niches

écologiques d'un écosystème appelée aussi valence écologique.

Cependant, l'abondance ou la place spatiale des espèces dans l'écosystème n'est

pas prise en compte par la richesse spécifique.
2. L’abondance des espèces

La densité, c’est-à-dire le nombre d’individus de chaque espèce présents

par unité de surface ou de volume, n’est pas toujours la meilleure
méthode d’étude lorsqu’il s’agit de comparer des peuplements
comportant des espèces de tailles très variées.

L’utilisation de la biomasse par unité de surface ou de volume est une

estimation plus précise de l’abondance.
IV. La dominance

On constate que dans toutes les communautés et dans toutes les

biocœnoses en général, certaines espèces sont très abondantes, donc
présentent une fréquence relative élevée, tandis que d’autres sont rares et
ne présentent donc qu’une faible fréquence relative.
Le degré de dominance peut être déterminé de différentes façons:
Exemple le coefficient de dominance proposé par Simpson appelé
"Concentration de dominance" :

S: Nombre total d’espèces présentes dans le peuplement,

ni: le nombre d’individus de l’espèce de rang i,
N : le nombre total d’individus.
4. Diversité spécifique et régularité

a) Concept de diversité spécifique:

La diversité spécifique, contrairement à la

richesse spécifique, prend en compte
l'abondance de chaque espèce.
La diversité spécifique combine le nombre
d’espèces et leurs abondances relatives.
Une communauté plus riche en espèces
qu'une autre n'est pas nécessairement
plus diversifiée.
Il existe de nombreux indices de diversité qui reposent sur des principes
plus ou moins voisins.
Nous ne présentons ici que l’indice le plus couramment utilisé :
Indice de diversité de Shannon.

Cet indice caractérise la diversité spécifique d’un échantillon en quantifiant

la quantité d’information qu’il apporte.
Cette quantité d’information qu’il apporte est appelée Entropie.
L’indice de diversité de Shannon s’exprime par la formule suivante :

L’indice de diversité de Shannon est donc égal à la somme des probabilités

d’occurrence de chaque espèce multipliée par l’inverse du logarithme de la
probabilité d’occurrence de l’espèce.
d) Signification de la diversité spécifique

- Si parmi les espèces d’une communauté, un très petit nombre d’entre elles
représente la plus grande partie des individus recensés, alors que les autres
sont plus rares, cette communauté est qualifiée de "peu diversifiée".
-Si au contraire on rencontre un grand nombre d’espèces moyennement
abondantes, on qualifie la communauté de "très diversifiée".
Chaque situation peut être représentée graphiquement par le partage d’un
segment de longueur donnée représentant le nombre total d’individus
observés, en segments en nombre égal à celui des espèces distinctes, et dont les
longueurs sont proportionnelles au pourcentage d’individus de chacune d’elle.
Les espèces sont classées dans l’ordre des pourcentages décroissants.
5) La régularité :

La diversité maximale est obtenue lorsque tous les taxons ont la même abondance;
dans ce cas on trouve que :
H’ max = log2S

La régularité est le rapport entre H’ et H’max :

La régularité constitue, en quelque sorte, une mesure relative de la diversité de

l’échantillon, variant entre 0 et 1.
Elle consiste à comparer la diversité mesurée dans la communauté, à la valeur
maximale que pourrait prendre la diversité avec n espèces.
Elle permet de mieux exprimer la composante « distribution d’abondance »
La régularité est la façon (plus ou moins égale ou inégale) selon laquelle les individus
d’une communauté se répartissent entre les espèces de cette communauté.
 S=4 S=3 S=7 S=4
H’ = 0,546 H’ = 0,983 H’ = 1,437 H’ = 1,978
J’ = 0,273 J’ = 0,620 J’ = 0,512 J’ = 0,989
6. Echelle d’évaluation de la diversité
L’évaluation de la diversité spécifique peut se réaliser à des échelles d’organisation
spatiale différentes. On distingue trois types de diversités spécifiques, respectivement
nommées diversités α, β et γ.
 La diversité alpha correspond au nombre d'espèces coexistant dans un milieu donné.
 La diversité bêta est la diversité pour un ensemble de peuplements pris en mélange
qui appartiennent à des biotopes présents sur un même secteur géographique. Elle
correspond au taux de remplacement des espèces le long d'un gradient (par exemple
climatique, spatial, d'altitude), au sein d'une région donnée.
 La diversité gamma est la différence de diversité de différents territoires et
peuplements. Elle correspond au taux d'addition d'espèces lorsque l'on échantillonne
le même milieu à différents endroits.
La diversité bêta peut être calculée en divisant le nombre d’espèces observées dans une
région (diversité gamma) par le nombre d’espèces dans un écosystème (diversité alpha).
7. Signification écologique de la diversité
a) Relation entre diversité spécifique et stabilité des réseaux trophiques
Le flux d’énergie trophique se ramifie en passant à travers les niveaux
trophiques successifs. Une diversité peut être définie pour chaque niveau
et on peut même calculer une diversité de l’ensemble.
 Plus la diversité est grande plus les liens trophiques entre les
différents constituants d’une biocénose sont nombreux.

La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la

diversité des cheminements d’énergie.

 Un système dans son ensemble montre une persistance si tout

blocage du flux d’énergie/matière en un point du réseau peut être
compensé par la mise en fonction d’un autre cheminement.

 A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul

prédateur est constamment menacé par le risque de disparition d’un
des deux éléments.
 Considérons, par exemple, le maillon formé par un oiseau insectivore.
Les insectes disponibles montrent une certaine diversité spécifique :
Si une des espèces d’insectes disparait du milieu pour une raison saisonnière ou
pour toute autre cause de mortalité, la biomasse d’oiseaux n’en sera pas affectée à
condition que d’autres espèces puissent la remplacer dans le régime alimentaire.
Cette condition est d’autant plus facilement remplie si la diversité des insectes
disponibles est élevée.
En ce cas la diversité des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur.
D’un autre côté une espèce donnée d’insectes voit sa démographie contrôlée
par la prédation exercée par les insectivores :
Si une espèce d’insectivore vient à disparaitre ; le contrôle de l’insecte n’en
sera pas affecté dans la mesure où l’espèce disparue est remplacée facilement
dans son rôle, c'est-à-dire si la diversité des insectivores est élevée.
La diversité des prédateurs assure la stabilité de la population des proies.
b. Influence de la compétition et de la prédation sur la diversité spécifique

 Pour les niveaux trophiques élevés :

La compétition peut régler la diversité spécifique dans une biocénose
lorsque la charge du milieu est atteinte, ou presque, en raison de
l’absence d’autres facteurs de contrôle tels que la prédation qui est faible
ou nulle.

 Pour les niveaux trophiques inférieurs :

La compétition est faible et la prédation est le facteur principal de
contrôle de la diversité.
Conséquences :

 Les diversités spécifiques élevées sont dues principalement à la

compétition aux niveaux trophiques supérieurs, et à la prédation
aux niveaux trophiques inférieurs.
 La prédation favorise les diversités spécifiques élevées en
maintenant les populations d’une ou de plusieurs espèces à un
niveau faible et en les empêchant de monopoliser les ressources
disponibles à leur seul profit, qu’elles soient alimentaires ou
spatiales.
 Réseau trophique sur une côte rocheuse exposée aux vagues et dans un site protégé.
Les relations trophiques peu importantes sont représentées par des flèches discontinues.

Dans le site exposé le peuplement est réduit
à 3 espèces ; presque toute la surface
disponible est occupée par les moules
(Mytilus edylis) et les balanes (Balanus
balanoides) et la compétition y est intense.
Dans le site abrité le peuplement
comprend 7 espèces ; les espaces occupés
par les moules et les balanes sont moins
importantes, la prédation est plus grande
et la compétition est plus faible.
III. LE CONCEPT DE NICHE ECOLOGIQUE
1. Définition

Le concept actuel de niche écologique résulte de deux conceptions :

 La première a été établie par Elton, pour qui la niche est le rôle
fondamental d’un organisme dans la communauté, c'est-à-dire la
relation qu’entretient l’organisme avec sa nourriture et ses
ennemis.
 Le deuxième concept de Grinnell qui perçoit la niche comme la
partie ou la portion de l’environnement occupée par l’organisme.
 Le concept moderne combine ces deux conceptions et définit la
niche en tant que rôle fonctionnel de l’organisme dans
l’écosystème en plus d’intégrer sa position et son étendue.
Niche écologique = l'ensemble des conditions nécessaires à la
survie d'une population et qui peut être vu comme un espace à n
dimensions, chacune de ces dimensions représentant un facteur
(p.ex. intervalle de température, quantité de nourriture, taille du
domaine vital, etc.)
Elle traduit la relation fonctionnelle entre une espèce et son
écosystème.
 2. Hypervolume ou niche multidimensionnelle

 Le concept de niche peut aussi

permettre de voir la population à
partir d’un ensemble de variables
environnementales représentant
chacune une dimension de l’espace
d’une enveloppe = hypervolume.
 L’hypervolume d’une espèce sera
borné par les limites inférieure et
supérieure de toutes les variables
permettant à l’espèce d’exister.
 La niche écologique correspond donc
à l’hypervolume dans lequel une
espèce peut potentiellement
maintenir une population viable.
Représentation géométrique de l’hypervolume
niche dans un espace à trois dimensions
 Ont le même habitat.
 Nichent dans les mêmes falaises rocheuses et pêchent dans les mêmes eaux.
 Ont des régimes alimentaires différents.

Occupent deux niches écologiques différentes

3. Niche fondamentale et niche réalisée
 Si on prend une communauté et que on y enlève toutes les espèces à l’exception
d’une seule : Il n’y aura plus aucune interférence provenant des autres espèces.
Niche fondamentale = Partie de l’hypervolume de la communauté qu’elle
occupera dans ces conditions.

 Lorsque d’autre espèces sont présentes il y’a alors compétition et cela forcera chaque
espèce à réduire la portion de l’hypervolume d’elle occupe.

Niche réalisée = Portion de l’hypervolume que chaque espèce occupe réellement

dans un contexte compétitif.
Exemple :
Mise en évidence de l’étendue des
niches fondamentales et réelles de
deux espèces de Balanes,
Chthamalus et Balanus.
Ces deux espèces se répartissent sur
des intervalles de profondeur
différents et restreints quand elles
sont ensemble alors que leurs
répartitions sont plus larges quand
elles sont isolées.
Chthamalus a subi une exclusion
compétitive par Balanus dans la
zone de profondeur plus élevée.
4. Principe de l’exclusion compétitive
Principe:
Un point donné de l'espace à n dimensions représentant les conditions de vie
dans un milieu donné ne peut être occupé par deux espèces simultanément.
Il est souvent arrivé qu'on observe deux espèces jouant apparemment le
même rôle dans un écosystème, mais des études plus poussées ont toujours
révélé des différences.
Exemples:
- Mêmes proies, mais à des moments différents de la nuit;
- Oiseaux exploitant des hauteurs différentes du couvert végétal;
- Différences de régime alimentaire entre le homard et le crabe de roche, etc.
5. Chevauchement des niches

Dans tout peuplement existe de façon obligatoire un certain degré de

chevauchement des niches écologiques

Cela n’implique pas obligatoirement une compétition entre espèces voisines.

Si la ressource considérée est excédentaire par rapport à la

demande, il n’aura pas compétition, même si le degré de
recouvrement est important.
- Les espèces 1 et 2, qui se chevauchent
largement selon l’axe 1, sont totalement
séparées dans l’axe 2.
- L’espèce 3 se sépare parfaitement des
espèces 1, 2 et 4 sur l’axe 1. mais
chevauche avec elles sur l’axe 2.
On peut déduire que :
1- Plus les niches sont étroites (espèces sténoeciques), plus elles pourront être
nombreuses à exploiter une même ressource, de sorte que le peuplement
présentera une plus grande richesse spécifique (moins de compétition).
2- Plus les niches sont larges (espèces euryoeciques), moins elles pourront
être nombreuses à exploiter une même ressource (plus de compétition).
3- Les possibilités de coexistence dans un habitat donné sont d’autant plus
grandes que la niche comportera un plus grand nombre de dimensions
 Relation entre étendue de la niche et richesse spécifique
A : Un petit nombre de d’espèces euryoeciques exploitent un ensemble de
ressources dans un même biotope.
B : Un grand nombre d’espèces sténoeciques peuvent se développer, sans
recouvrement de niches, en utilisant ces mêmes ressources.
 6. Partage des ressources
Les espèces d'une communauté se partagent les ressources de l'environnement :
les niches de chaque espèce diffèrent par un facteur ou plus de celles des autres
espèces.
En forêt, les oiseaux se répartissent en exploitant les strates végétales
auxquelles ils sont le mieux adaptés pour se nourrir, nidifier et délimiter leur
territoire.
- Le rouge-gorge niche et se nourrit à terre;
- Les fauvettes abritent leur nid dans les buissons;
- Les pics, sittelles et grimpereaux vivent sur les troncs d'arbre;
- L'autour installe son nid dans une fourche de la cime.
La ségrégation des niches, malgré un chevauchement partiel, chez trois espèces de
lézards permet de mieux exploiter la nourriture disponible avec moins de compétition.