Physiologie de la plongée et milieu abyssal

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz
• Effets de l’augmentation de la pression en O2
• Effets de l’augmentation de la pression en N2
• Plongées profondes

1.2 - Troubles liés aux changements rapides de pression

1.3 - Réponses physiologiques chez l’Homme

2 - Les mammifères plongeurs : ex. du phoque de Weddell

3 - Le milieu abyssal
3.1 - Les organismes abyssaux (en général)
3.2 - Les oasis des rides médio-océaniques
3.2.1 - Description et fonctionnement des communautés des rides
3.2.2 - Exemple de Riftia pachyptila
3.2.3 - Résistance aux conditions hydrothermales défavorables (détoxication)

F. HERVANT ; hervant@univ-lyon1.fr
Laboratoire d'Ecologie des Hydrosystèmes Naturels et Anthropisés (LEHNA)
 Préambule : la diversité des unités utilisées en hyperbarie…

Unité du S. I. : le Pascal (Pa) ; 1 Pa = 1 N/m2

1 bar = 1 kg/cm2 = 105 Pa = 1 atm = 760 torr

1 torr = 1 mmHg = 133 Pa

Et aussi : fsw (foot sea water), msw (meter sea water), psi (livre par pouce carré)…
1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

Apnée : limitations et records humains

• Limitations naturelles.
• Volume résiduel (1,5L : à -30/-40m).
• blood shift : renforce la cage thoracique (à -30 m : 1 L de sang dans circulation pulmonaire).
• Apnée « statique » : 11’54’’ (homme) et 9’02’’ (femme).
• Apnée « no limit » : -214m (homme) (-253m : AVC) et -200m (femme).

Herbert Nitsch
 Les (vieux) records de plongée profonde

• HYDRA-VIII (1988) : -534m en mer (avec bouteilles).

• HYDRA-IX (1989) : -300m et 74 jours (record de durée en caisson).

• HYDRA-X (1992) : -701m (en caisson hyperbare).

COMEX = COmpagnie Maritime d’EXpertise (1962)

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz

• -10 m à +1 bar (air) ; Pair = 4 bar à -30m...

• -10 m à +0,78 bar (N2) et +0,21 bar (O2).

• Effets de l’augmentation de la pression en O2 (pO2 = 0,6 bar/1,7 bar à risque œdème pulm.)

• Effets de l’augmentation de la pression en N2

- Ivresse des profondeurs (= narcose à l’azote ; pN2 = 4 bar)
Pouvoir narcotique des gaz inertes (= non métabolisables/non réactifs)
et de l’hydrogène

Gaz Pouvoir narcotique

Hélium (He) 0,07
Néon (Ne) 0,3
Hydrogène (H2) 0,6
Azote (N2) 1
Argon (Ar) 2,3
Krypton (Kr) 10
(Protoxyde d’azote (N2O)) (28,1)
Xénon (Xe) 34,5

Pas d’unité. Par convention, N2 = 1

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

Zeppelin Hindenburg. Gonflé avec H2.

Explosion suite à un incendie (1937)

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz

• Plongées profondes

- Mélanges gazeux (héliox et hydréliox ; pO2 = 0,5 bar)

Gaz les - narcotiques : hydrogène et hélium. H2 pas inerte (métabolisable, inflammable).

- Syndrome nerveux des hautes pressions (SNHP) (dès -130m)

à augmentation excitabilité des cellules nerveuses + trouble transmission synaptique.
(nausées, vertiges, somnolence, tremblements, convulsions...)
1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme Ordinateur de plongée

1.2 - Troubles liés aux changements rapides de pression

1.3 - Réponses physiologiques (le « diving reflex » = réponses 1 à 4)

• Déclenchées pendant l’apnée.

1 - Bradycardie à baisse consommation d’oxygène.

- Bradycardie aussi déclenchée par immersion visage/eau.

- L’entrainement à l’apnée augmente la bradycardie (hors « eau froide »).

Evolution de la fréquence cardiaque (en % de la FC

au repos) chez des sujets dont le visage est immergé,
selon la température de l’eau (Corriol 1966)
1.3 - Réponses physiologiques (« diving reflex » = réponses 1 à 4)

2 - Contraction rate à globules rouges (= oxygène) dans la circulation.

- Contraction à +2,8 à + 9,6% d’hémoglobine dans le sang.

3 - Vasoconstriction périphérique = compensation bradycardie (maintien PA).

4 - Redistribution sang vers organes sensibles à l’hypoxie.

 Adaptation à l’apnée chez l’Homme
(Illardo et al. 2019, 2021)

• Première preuve d’une adaptation, chez une communauté

de pêcheurs indonésiens (les Bajau).

• -70 m en apnée,

• 25 modifications du génome, dont gène PDE10A (régule

l’hormone thyroïdienne contrôlant la taille de la rate).

• Rate : +50%.

Taille de la rate chez 2 populations indonésiennes : les

Bajau (pêcheurs-plongeurs) et les Saluan (non pêcheurs)
 Physiologie de la plongée et milieu abyssal

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz
• Effets de l’augmentaGon de la pression en O2
• Effets de l’augmentaGon de la pression en N2
• Plongées profondes

1.2 - Troubles liés aux changements rapides de pression

1.3 - Réponses physiologiques chez l’Homme

2 - Les mammifères plongeurs : ex. du phoque de Weddell

3 - Le milieu abyssal
3.1 - Les organismes abyssaux (en général)
3.2 - Les oasis des rides médio-océaniques
3.2.1 - DescripGon et foncGonnement des communautés des rides
3.2.2 - Exemple de RiHia pachypGla
3.2.3 - Résistance aux condiGons hydrothermales défavorables (détoxicaGon)
 Le mammifère champion de la plongée profonde

Cachalot : 90-110 min entre -300 et -1000m (record à -3000m)

 Les problèmes posés aux Mammifères plongeurs

- Effets des gaz toxiques à haute pression (O2 & N2) : œdème pulmonaire et narcose à l’azote.

- SNHP.

- Pas d’apport d’O2.

- Accumulation CO2 (à acidose métabolique).

- Paliers de décompression : impossible.

 +50% GR
24 litres
Le phoque de Weddell (1)

Pèse entre 350 et 450 kg, plonge jusqu’à

600m, jusqu’à 70 min sous l’eau à -2°C !

Hypoderme = 58%
 Le phoque de Weddell (2)

Evolution de la fréquence
cardiaque
au cours d’une plongée
 Le phoque de Weddell (3)

Cortisol à SNHP

Irrigation sanguine des organes en surface (en rouge) et au

cours d’une plongée (en bleu) chez le phoque de Weddell

Métabolisme anaérobie
à lactate
Cadre rouge : organes essentiels en plongée (irrigation sanguine préservée).
Cadre orange : organes importants (irrigation limitée).
Pas de cadre : organes non essentiels (forte baisse de l’irrigation).
 Le phoque de Weddell (4)

Fixa<on du lactate
dans certains
<ssus (acidose)

Gluconéogenèse :
A lactate à glucose

B C

Evolution de 3 paramètres sanguins avant une plongée (A), au cours d’une plongée (B), et après remontée à la surface (C)
Autre mammifère plongeur : la baleine bleue

• Jusqu’à 33m et 180 tonnes. ≈80 ans.

• Jusqu’à -200m (15-20’).
• 50 tonnes de graisses sous-cutanées.
• Cartilages trachée à bronches : résistance à la pression.
• Enorme cœur (600 kg max.). 10000 litres de sang.

• Plongée : forte réduction fréquence cardiaque.

• Retour surface : augmentation FC (= reperfusion tissus).
• Mystère de l’énorme demande énergétique (nutrition) vs FC.
(Goldbogen et al. 2019, Proc Natl. Acad Sci. USA)
 Physiologie de la plongée et milieu abyssal

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz
• Effets de l’augmentation de la pression en O2
• Effets de l’augmentation de la pression en N2
• Plongées profondes

1.2 - Troubles liés aux changements rapides de pression

1.3 - Réponses physiologiques chez l’Homme

2 - Les mammifères plongeurs : ex. du phoque de Weddell

3 - Le milieu abyssal
3.1 - Les organismes abyssaux (en général)
3.2 - Les oasis des rides médio-océaniques
3.2.1 - Description et fonctionnement des communautés des rides
3.2.2 - Exemple de Riftia pachyptila
3.2.3 - Résistance aux conditions hydrothermales défavorables (détoxication)
 Module d’observation de l’IFREMER

Préambule : définition du milieu abyssal

• Mers/océans = 71% surface de la Terre.

-300m
• Abysses ≈ 75% mers/océans. -1000m
-2000m

• Abysses = 50-65% surface de la Terre.

• 15% cartographiés, 2% explorés.

 Cténophore
(bioluminescent)

abyssaux (en général)

3.1 - Les organismes
Tripodfish
(trépied à détection des proies)

Poisson-ogre
(les plus grandes dents, proportionnellement)
Poulpe « dumbo »
 Les « poissons » abyssaux : adaptations spécifiques

Problèmes rencontrés :
• Forte pression,
• Peu d’oxygène + absence de lumière,
• Peu de nourriture / rareté des proies.
Vessie natatoire de gardon

Solutions :
• Tissus gélatineux (« indéformables ») (+ eau, + collagène, - muscles).
• Economies d’énergie : grandes distances de chasse mais déplacements lents, densité
réduite (voir diapo suivante) à flottabilité.
• Structures de soutien/protection réduites (pression vs. CaCO3).
• Paroi de la (petite) vessie natatoire renforcée par cristaux de guanine (+ gaz souvent
remplacé par graisse ou cire).
• Foie riche en lipides (voir diapo suivante).
• Bioluminescence (luciférine/luciférase) : épidermique (photocytes) ou symbiotique (bactérie
Vibrio fisheri) ; photophores.
• 5 à 38 opsines dans bâtonnets à vision des couleurs en faible luminosité (Musilova et al. 2019, Science).
 Poissons abyssaux : accumulation de lipides dans le foie

• Optimise la densité/eau à économie d’énergie.

• En + : forte teneur corporelle en eau (70-95% vs. 64-74% pour non-abyssaux).

• Lipides = réserve énergétique à résistance au jeûne alimentaire.

Teneur en lipides dans le foie chez des poissons cartilagineux en fonction de la profondeur

Jason et al. 2019

 Les « poissons » abyssaux : alimentation

• Bouche parfois énorme + longues dents.

• Certaines sp : œsophage et estomac élastiques à avaler et digérer grandes proies.

• T.D. sombre (mélanine) car proies bioluminescentes.

Grandgousier-pélican

Grand-avaleur (Chiasmodon niger)

Poisson-vipère
 Exemple des poissons-limaces (= Liparidés) (Wang et al., Nat. Ecol. Evol. 2020)

• Squelette réduit et « mou », pas d’écailles.

• Tissus gélatineux, nageoires faibles.

• Observés à -8200 m.
 Ex. des poissons-dragons (= Stomiiformes) (Meyers et al., Matt. 2020)

• Dents très longues et « invisibles » à nanocristaux.

• Bouche extensible, mais mâchoire peu puissante ; dents = aiguilles.
 Autre ex. : le crustacé Hirondellea gigas

• Amphipode observé à -11000 m (fosse des Mariannes).

• Exosquelette recouvert par de l’hydroxide d’aluminium gélifié (Kobayashi et al. 2020).

• Protection efficace contre très hautes pressions (mécanismes inconnus).

Protection par gel d’aluminium chez des œufs de saumon soumis à une pression
équivalente à -10000 m (100 MPa) ou au niveau de la mer (0,1 MPa). Avec gel : +
 Bâtonnets luminescents

Cuboméduse

Photophore

Bioluminescence (80% des abyssaux)

 Eponge lampadaire
Bioluminescence : fonctions
(communication intra- ou interspécifique,
communication sexuelle, défense,
repérage/attraction de proies, camouflage...)

Poisson Boa
Méduse casquée
 Poissons abyssaux : ligne latérale très développée
• Organe sensoriel : mécanoréception (ondes dans l’eau).
• Chez « poissons » et qqs Anoures.
• Abyssaux : pores + larges, + de neuromastes (Marshall 1996, Porter et al. 2021).

• Abyssaux : parfois centaines/milliers de neuromastes isolés sur tête et corps (en bleu sur Fig. C) (Marranzino et al. 2016, 2020).

• Abyssaux : adaptation à l’obscurité et à la faiblesse des ressources (idem souterrains).

1 neuromaste
 Impact de la pression hydrostatique sur l’activité enzymatique (1) (Yancey et al., 2019)

• Pression (PH) à destruction de liaisons non-covalentes et compression de protéines (+ entrée d’eau)

à Inhibition ou dénaturation d’enzymes (+ membranes).

• Abyssaux : protection des protéines par accumulation intracellulaire d’osmolytes.

• Osmolyte le plus courant = TMAO (oxyde de triméthylamine).

Teneurs musculaires en TMAO chez des « poissons » et

crustacés pêchés à différentes profondeurs (Kelly et al. 1999 ; Yancey et al. 2020).

Activités catalytiques de 4 enzymes mesurées à différentes profondeurs

chez 67 espèces de « poissons » benthiques (Gerringer et al. 2018, Drazen et al. 2015).
 Impact de la pression hydrostatique sur l’activité enzymatique (2) (Yancey et al., 2019)

• TMAO réduit l’inhibition enzymatique due à la pression.

• TMAO stabilise les protéines à empêche leur dénaturation :
à En se fixant à H2O, TMAO empêche son entrée dans les P.
à TMAO empêche la formation de liaisons H entre H2O et P à stabilise liaisons H internes aux P.

Protéine repliée et fonctionnelle Protéine dénaturée

Eau

Pression croissante

Dénaturation des protéines par la pression : par entrée d’eau et destruction des liaisons H (Sylva et al. 2014)

Eau
TMAO

Membrane plasmique
0 -6500 (contenant 1 protéine)
Profondeur (m)

Activité de l’enzyme pyruvate kinase

(muscle) d’un poisson abyssal avec ajout
de TMAO (en gris) ou sans TMAO (en Mécanisme empêchant la dénaturation des protéines par la pression,
noir), à deux pressions (Drazen et al. 2018). par synthèse/accumulation intracellulaire de TMAO (Yancey et al., 2019)
 Impact de la pression hydrostatique (PH) sur les membranes cellulaires

• PH à fluidité réduite et épaisseur augmentée (Brooks et al. 2015 ; Yancey et al. 2019).
Abyssaux : augmentation du taux d’acides gras insaturés pour réduire épaisseur et rigidité.
Abyssaux : transition vers un « état de gel ».
• PH à dénaturation des protéines membranaires (voir diapos précédentes).
• PH augmente la production de ROS à peroxydation des phospholipides (Lemaire et al. 2017).

)
(-20m
P lie
Rigidité membranaire

0 m)
r1 (-100
adie
G re n Evolution de la structure des membranes plasmiques en fonction de la pression : élongation
des chaines par compression à augmentation de l’épaisseur (Brooks et al. 2014).
00 m)
r2 (-50
adie
G re n

Evolution de la rigidité membranaire en fonction de la

profondeur chez 3 espèces de « poissons » (Cossins 1999).

Evolution des membranes plasmiques sous l’action de la pression : transition vers

une structure « gélifiée » à deux phases. En résumé, les lipides dont le point de
fusion est le + haut (en vert) s’associent avec le cholestérol (bâtonnets gris), alors que
les lipides dont le point de fusion est le + bas (en bleu) se regroupent (Brooks et al. 2014).
 Le milieu abyssal : des écosystèmes en danger

• Dosages de PCB réalisés sur 3 amphipodes (très) abyssaux.

• PCB : cancérogènes, reprotoxiques et très persistants ; 207 molécules de synthèse (« pyralènes »).

• Rentrent facilement dans les chaînes alimentaires (liposolubles).

• Autre problème majeur : surpêche (populations très lentes à se reconstituer : durée de vie) (diapo suivante).

Bioaccumulation de polychlorobiphényles (PCB) dans des Crustacés Amphipodes abyssaux

(fosse des Mariannes et fosse Kermadec ; Jamieson et al. 2017, 2020)
 Durée de vie des abyssaux

Jusqu’à 400 ans !

Empereur : jusqu’à 150 ans, mature à 25 ans

Grande fragilité de certaines populations de

poissons abyssaux (grenadier, baudroie/lotte,
empereur, siki, sabre...) : pêche intensive.

Grenadier : jusqu’à 60 ans, mature à 10 ans

 Physiologie de la plongée et milieu abyssal

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz
• Effets de l’augmentation de la pression en O2
• Effets de l’augmentation de la pression en N2
• Plongées profondes

1.2 - Troubles liés aux changements rapides de pression

1.3 - Réponses physiologiques chez l’Homme

2 - Les mammifères plongeurs : ex. du phoque de Weddell

3 - Le milieu abyssal
3.1 - Les organismes abyssaux (en général)
3.2 - Les oasis des rides médio-océaniques
3.2.1 - Description et fonctionnement des communautés des rides
3.2.2 - Exemple de Riftia pachyptila
3.2.3 - Résistance aux conditions hydrothermales défavorables (détoxication)
3.2.1 - Description et fonctionnement
des communautés des dorsales
océaniques

- Longueur totale : 64000 km

Les rides médio-océaniques - Profondeur moyenne : -2500 m

 Les rides médio-océaniques
Rev Environ Sci :Biotechnol
un milieu hautement toxique
(2007) 6:143–159

ter T=2˚C Deep-sea water

ed O2 ~ 0.2 mM
ng H2S= 0 T=350˚C
ks. CO2=2 mM O2=0
on- pH 7.8 H2S=4-8 mM
de, CO2=8 mM
pH Hydrothermal fluid pH 3.2
er-
he Fig. 1 Schematic
Problèmes representation
rencontrés : of water mixing around
hydrothermal vents. Bottom water (clear) mixes with
its • Forte pression, très forte température
hydrothermal fluid (grey shade). (100 à 400°C),
Typical water character-
cts • Très
isticspeu
ared’oxygène
given for+ absence de lumière,
each. Animals are exposed to varying
mal proportions of each fluid according to their proximity of
• Gaz dissous (H2S, CH4, CO, CO2...),
py the vent. In addition, the mixing is chaotic and at a fixed
• pH acide, the proportion of hydrothermal vent fluid can
position,
ith
• Oxydes, sulfures
vary quickly et ions métalliques.
(arrows)
en
3.2.1 - Description et fonctionnement des communautés des dorsales océaniques

• Découverte dans les années 70.

• « Oasis de biodiversité ».

• Apparemment aucun producteur primaire, mais...

• 10-15 kg org./m2 vs. 0,1-10g/m2 (abyssal « normal ») soit jusqu’à 150 000 fois + de biomasse.

• Biodiversité probablement sous-estimée (600 sp.).

La faune des rides médio-océaniques
(les oasis des sources hydrothermales)

Rimicaris sp
 Hourdez et al. 2012
P50 (mm Hg)
Réponses au manque d’oxygène 100

Eupolymnia crescentis
Pista pacifica
Eunice aphroditis
Amphitrite ornata 10
Abarenicola clarapedii
Arenicola marina
Arenicola cristata Branchipolynoe symmytilida C2 (V)
1 Branchipolynoe symmytilida C1 (V)
Marphysa sanguinea
Methanoaricia dendrobranchiata (S)
Riftia pachyptila HBL ( V)
Alvinella caudate (V)
Riftia pachyptila 400kDa (V)
0.1 Alvinella pompejana (V)
Siboglinum ekmani (S)

Annélides marins 0.01 Annélides abyssaux

du littoral des fumeurs noirs

Riftia
Solutions adoptées : Non-vent, non-seep species Vent and cold-seep species

Fig. 4 P50 values (log scale) for extracellular Hbs from Riftia
itis, pH 7.0, 20!C; Arenicola cristata
• Grande surface branchiale (x2vent
à x25 / espèces
and seep littorales).
marine polychaetes compared to non-vent renicola clarapedii, pH 7.43, 20!C; E
and non-cold seep species. Experimental conditions and pH 5–7, 10!C; Branchipolynoe sym
references: Arenicola marina, pH 7.6, 20!C; Siboglinum C2, pH 7.5, 20!C; Methanoarici
• Hémoglobine (ou hémocyanine) spécifique
ekmani, : faible
pH 6.5, 20!C; AlvinellaP50 / forte
pompejana, pHaffinité
7.6, 20!C; pH 7.5, 20!C; Riftia pachyptila HB
Alvinella caudata, pH 7.6, 20!C; Pista pacifica, pH 7.0, pH 7.0, 30!C. (V) Vent species, (S
(+ parfois co-transport O2/CO2/SH
20!C;).Marphysa sanguinea, pH 7.3, 20!C; Eunice aphrod-
2
Hourdez and Weber (2005)

• [Hb] et effet Bohr + élevés. [303]

• Métabolisme anaérobie à fort rendement (ATP).

 3.2.2 - L’exemple de Riftia pachyptila (1)

- Ver tubicole (Annélide Polychète) formant des colonies de 100-200 individus/m2

- Ni bouche, ni anus, ni tube digestif

- Jusqu’à 2m de long. Tube en chitine.

 L’exemple de Riftia pachyptila (2)

O2 + 4.H2S + CO2 (CH2O) + 4.S + 3.H2O

Chimiosynthèse réalisée par les bactéries symbiotiques sulfo-oxydantes de Riftia (35%)
Producteurs primaires des rides M-O / Endosymbioses

- Riftia capte H2S dans l’eau via ses branchies, mais aussi ions sulfures S2-
dans les sédiments par ses « racines ».

- Les autres maillons (dont prédateurs) obtiennent cette matière organique.

- Chaine alimentaire complète, non dépendante du soleil.

Autres producteurs primaires des rides M-O / Ectosymbioses

Bactéries sulfo-oxydantes formant de longs

filaments sur une Galathée à « garde-manger »

Bactéries sulfo-oxydantes dans la cavité branchiale

d’une crevette à ectosymbiose
Autres producteurs primaires des rides M-O : les biofilms bactériens

Biofilm sur la paroi d’un fumeur hydrothermal

à bactéries sulfo-oxydantes
*

Cratère sous-marin à sortie méthane et H2S

bactéries sulfo- et méthano-oxydantes
 Chap. 3 - Physiologie de la plongée et milieu abyssal

1 - Physiologie de la plongée chez l’Homme

1.1 - Troubles liés à la pression des gaz
• Effets de l’augmentation de la pression en O2
• Effets de l’augmentation de la pression en N2
• Plongées profondes
1.2 - Troubles liés aux changements rapides de pression

2 - Les mammifères plongeurs : ex. du phoque de Weddell

3 - Le milieu abyssal
3.1 - Les organismes abyssaux (en général)
3.2 - Les oasis des rides médio-océaniques
3.2.1 - Description et fonctionnement des communautés des rides
3.2.2 - Exemple de Riftia pachyptila
3.2.3 - Résistance aux conditions hydrothermales défavorables (détoxication)
 Détoxication métallique : les métallothionéines

• Chez nombreux organismes.

• Famille de protéines cytoplasmiques de faible poids moléculaire.

• Riches en cystéines (-SH).

• Fixent (et inactivent) certains ions métalliques (Cu, Zn, Cd, Hg...) via groupements SH.