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Cours Physiologie Vegetale
Cours Physiologie Vegetale
PHYSIOLOGIE VEGETALE
Semestre 4
Prpar par
Prof. El Houssine Zaid
Mars 2006
INTRODUCTION
La physiologie vgtale
Cest la science qui tudie le fonctionnement des organes et des tissus vgtaux et
cherche prciser la nature des mcanismes grce auxquels les organes remplissent
leurs fonctions.
Elle cherche en somme percer les secrets de la vie chez les plantes.
Domaines d'tude
La nutrition vgtale est l'ensemble des processus qui permettent aux vgtaux d'absorber
dans le milieu ambiant et d'assimiler les lments nutritifs ncessaires leur diffrentes
fonctions physiologiques : croissance, dveloppement, reproduction etc.
La nutrition fait appel des processus d'absorption de gaz et de solutions minrales soit
directement dans l'eau pour les vgtaux infrieurs et les plantes aquatiques, soit dans le cas
des vgtaux vasculaires dans la solution nutritive du sol par les racines ou dans l'air par les
feuilles.
Ce complment de cours concernera de faon exclusive la nutrition minrale des plantes.
Aprs un bref historique, seront traits les besoins nutritifs et labsorption minrale des
vgtaux.
I. HISTORIQUE
Aristote pensait que les plantes taient issues de petits animaux qui, vivant tendus sur le sol,
avaient fini par perdre leurs pattes.
Cette ide fut encore nonce au XVIe sicle par l'Italien A. Csalpin pour qui les
plantes taient des animaux en appui sur la tte, avec les racines pour bouche.
Il fallut attendre le XVIIe sicle pour que le Belge J.B. Van Helmont (1577-1644)
dmontre la faible contribution du sol dans l'augmentation du poids des plantes.
Comment 60 grammes de sol pourraient-ils donner un arbre de 75 Kg?
Conclusion de Van Helmont
Larbre sest form surtout partir de leau darrosage (le reste venant du sol).
Un sicle plus tard : Stephen Hales (1677-1761)
Suite aux dveloppements de la chimie, on dmontre que la matire organique contient
du carbone.
Puisque leau ne contient pas de carbone, alors la masse vgtale ne peut pas provenir
uniquement de leau.
Hales suppose quune part importante du vgtal provient du dioxyde de carbone
(CO2).
Il faudra attendre le XXe sicle pour dmontrer que Hales avait raison!!
Que fournit le sol la plante ?
Un support pour l'enracinement
Les lments minraux essentiels
L'eau
L'oxygne
Le sol est-il vraiment essentiel la croissance des plantes ?
Non! Les vgtaux les plus primitifs comme les algues peuvent s'en passer. En fait,
pratiquement toutes les plantes peuvent s'en passer.
La culture hydroponique
On peut cultiver des plantes en milieu artificiel sans aucun sol. C'est ce qu'on appelle culture
hydroponique.
Les relations alimentaires : les besoins nutritifs des plantes vertes
La nutrition des vgtaux verts est trs diffrente de celle des animaux
Depuis des sicles, on ralise des cultures sur les sols partir de semis
De nos jours, culture hydroponique ou culture sans sol ou encore hors sol .
Cette technique ne peut tre mise en uvre que parce que lon connat les besoins des
plantes vertes.
Quels sont-ils ?
Elments essentiels
Un lment essentiel est un lment chimique dont une plante a besoin durant son cycle de
dveloppement, qui consiste passer de ltat de graine la production dune autre gnration
de graines.
Pour qu'un lment soit considr essentiel, trois critres doivent tre runis:
Une plante donne doit tre incapable d'accomplir son cycle en l'absence de l'lment
minral en question.
Dans sa fonction, cet lment ne doit pas tre remplaable par un autre lment
minral.
L'lment doit tre directement impliqu dans le mtabolisme de la plante - par
exemple, comme un constituant essentiel de la plante tel qu'une enzyme - ou il doit
tre ncessaire dans une tape mtabolique distincte telle quune raction d'une
enzyme.
On divise gnralement les lments essentiels une plante en :
lments majeurs ou macrolments
lments mineurs ou oligolments (microlments)
Les microlments sont appels ainsi non parce quils sont moins importants pour la
croissance des plantes, mais parce quils sont requis en plus petites quantits.
Ils sont au nombre de 6 : le fer, le manganse, le zinc, le cuivre, le molybdne et le
bore.
Ces lments nont une certaine utilit qu titre de cofacteurs des ractions
enzymatiques.
Les microlments sont trs importants en agriculture aujourdhui, aussi bien pour la
croissance des plantes que pour la sant animale.
Un manque de ces lments nutritifs dans le sol ou dans les plantes peut nuire la production
autant quune carence dun des macrolments.
Carences en minraux
Les symptmes dune carence en un lment dpendent en partie du rle nutritif de cet
lment dans la plante.
Ex: Mg est un constituant de la molcule de chlorophylle; son absence provoque la
chlorose.
Dans certains cas, la relation entre la carence en un lment et les symptmes
occasionns par cette carence est moins directe.
Ex: Fe ; cet oligolment ne fait pas partie de la molcule de chlorophylle mais est
ncessaire la biosynthse de lun des prcurseurs de la chlorophylle. Aussi, sa carence
provoque-t-elle la chlorose.
Les symptmes dune carence en un lment dpendent non seulement du rle nutritif
de cet lment dans la plante, mais aussi de sa mobilit dans celle-ci.
Ex: le Mg est un lment mobile dans la plante. Sa carence dclenche le jaunissement des
anciens organes.
A linverse, le fer dont la mobilit est plutt faible, reste localis dans les anciens organes. Un
manque dapprovisionnement en cet lment provoque la chlorose des jeunes organes.
Le prlvement de la matire vgtale, la suite dune rcolte, dune cueillette ou dune
moisson, est susceptible dentraner un de certains lments dans le sol.
De tous les lments majeurs essentiels manque la plante, trois sont plus susceptibles de
manquer dans le sol:
Azote (N)
Phosphore (P)
Potassium (K)
Les macrolments
Lazote (N)
De tous les minraux, l'azote est celui dont la carence restreint le plus la croissance des
vgtaux et le rendement des cultures. L'azote (N) est un lment nutritif essentiel la
croissance et au dveloppement des vgtaux et donc la production de la biomasse pour les
plantes cultives.
C'est un constituant des acides amins, protines, bases puriques et pyrimidiques,
chlorophylles, cytochromes, phytohormones (auxines, cytokinines..) et de plusieurs vitamines.
A titre indicatif, la concentration maximale tolre dans l'eau potable par la lgislation
europenne est proche de 1 mM/l.
Carence azote
Lorsque l'alimentation azote est perturbe, les diffrents organes des plantes sont plus petits,
et les rendements diminus. La carence azote conduit une plus faible densit des
peuplements, une fructification prcoce et une teneur rduite en protines. Un
approvisionnement mdiocre ou excessif en N diminue la qualit.
Symptmes
La plante est chtive, les feuilles d'abord vert jauntre jaunes deviennent plus ou moins
oranges et tombent.
Le phosphore (P)
Le phosphore intervient dans les transferts nergtiques : processus de stockage et de
transport de l'nergie dans les cellules (ATP), dans la transmission de caractres hrditaires
(acides nucliques), la photosynthse et la dgradation des glucides.
Le phosphore est un constituant important des protines phosphores (nucloprotines,
phosphoprotines, lcithines, etc.). En outre, un grand nombre de ractions mtaboliques
exigent des phosphorylations pralables pour se drouler.
Carence en P
Les plantes carences en P ont une croissance ralentie; le dveloppement des racines et
la densit des populations sont rduits; la floraison et la maturation sont retardes.
Une carence en P provoque une diminution de la production de protines et de
vitamines. La conservation des lgumes ainsi que la rsistance au gel est moins bonne.
Certaines espces vgtales, en situation de carence en P, dveloppent des racines spciales
appeles racines en touffes (de langlais cluster roots) capables de rendre le phosphore du sol
disponible la plante.
Le potassium (K)
Le potassium n'est pas un lment constitutif des hydrates de carbone, des lipides ou
des protines, mais il joue le rle d'activateur de diffrentes enzymes.
Il permet l'augmentation de la pression cellulaire.
Il rgularise l'conomie de l'eau dans la plante et rduit l'vaporation; il en accrot
donc la rsistance la scheresse.
Le potassium est l'ion principal des solutions cytoplasmiques.
Il joue un rle fondamental dans les processus d'changes trans-membranaires passifs
et actifs dans les cellules.
Il amliore le rendement de l'assimilation chlorophyllienne et la rsistance au gel.
Les lgumineuses, la pomme de terre, les betteraves, le mas et l'avoine ont des
besoins levs en K.
Carence en K
Production de matire sche restreinte (hydrates de carbone, protines).
Got moins agrable (fruits et lgumes).
Rduction de la rsistance au gel et la scheresse.
Transpiration et respiration plus importantes.
Mauvaise conservation des fruits et lgumes.
Symptmes
Feuilles d'abord vert bruntre, puis peuvent prendre une coloration rouge bruntre.
Une chlorose apparat et se dveloppe partir du bord des feuilles ges, qui
rapidement finissent par dprir.
Plantes manquent de turgescence et fltrissent (port flasque).
Feuilles se recourbent ou s'enroulent.
Le magnsium (Mg)
Le calcium (Ca)
Le calcium est un macrolment essentiel pour toutes les plantes suprieures; il joue en effet
un rle important dans la rgulation des changes ioniques entre les racines et leur milieu.
Cest un lment fondamental des parois cellulaires des plantes. C'est lui qui donne leur
rsistance tissulaire aux membranes pectiques. Il a ainsi une grande influence sur certaines
caractristiques des cultures comme la rigidit des tiges des crales et la qualit des fruits.
Il favorise aussi la formation et la maturation des fruits et des graines. Lune des
manifestations auxquelles son mtabolisme est li est la chlorose puisquil contribue
limmobilisation du fer. De plus, lexcs de Ca rduit la solubilit du Zn du sol et entrave sa
disponibilit aux plantes cause de lantagonisme Ca/Zn.
Le soufre (S)
Le soufre est le constituant essentiel des acides amins soufrs (mthionine et cystine) que la
plupart des animaux ne savent pas synthtiser et qu'ils trouvent dans les plantes qu'ils
consomment. Certaines plantes comme les liliaces, les lgumineuses ou les crucifres sont
riches en ces acides amins soufrs, et plus gnralement en produits soufrs.
Les oligolments
Le fer (Fe)
Cest lun des lments les plus communs de la crote terrestre: il en est le 4me lment le
plus abondant. Cependant, il existe des problmes lis sa disponibilit aux plantes, et
limportance de cette disponibilit varie aussi bien avec les conditions du sol quavec la
nature des plantes. Quoique la majorit des sols renferment des quantits suffisantes de fer
total, des conditions de pH lev et la prsence de CaCO3 libre rendent frquemment le fer
insuffisamment disponible et donc inadquat pour une croissance vgtale normale.
Bien qu'il ne soit pas un constituant de la chlorophylle, le fer est indispensable sa formation.
Sa carence provoque la chlorose. Le fer participe la constitution de nombreuses enzymes
d'oxydation et est au centre du mtabolisme azot.
Le cuivre (Cu)
Comme le fer, le cuivre entre dans la composition de nombreuses enzymes d'oxydation.
Les enzymes contenant Cu appartiennent au groupe des oxydases; ce sont des cuproprotides
qui provoquent loxydation des polyphnols.
Le Cu est ncessaire au moment de la floraison des crales.
Sa carence provoque la strilit mle.
Le zinc (Zn)
Outre son rle dans de nombreuses enzymes d'oxydation, le zinc participe la fabrication des
auxines de croissance.
Active lanhydrase carbonique qui catalyse la raction:
CO2 + H2O
___________
H+ + HCO3-
Le molybdne (Mo)
Absorb par les plantes sous forme MoO4-, cet oligolment est ncessaire au mtabolisme de
l'azote. Il est le constituant de la nitrate rductase et de la nitrognase.
Les symptmes dune carence en Mo sont voisins de ceux dune carence en N.
Le manganse (Mn)
Joue un rle dans diverses oxydo-rductions.
Intervient comme co-facteur de dcarboxylases et de dshydrognases du cycle de Krebs et
dans diverses peptidases.
Le bore (B)
Lion borate H2BO3- est strictement indispensable au fonctionnement des mristmes.
En son absence, le bourgeon terminal se ncrose et pourrit.
Agit dans le mtabolisme et le transport des glucides. Sa carence saccompagne par une
accumulation anormale de sucre ou damidon.
Le cobalt (Co)
Le cobalt n'est sans doute pas indispensable aux vgtaux, mais cet lment se rvle
indispensable aux bactries et aux champignons de la rhizosphre et plus encore aux bactries
fixatrices d'azote atmosphrique, symbiotes des lgumineuses (Rhizobium).
Dfinition
Les racines, la tige et les feuilles sont les organes de nutrition des vgtaux vasculariss : ils
constituent l'appareil vgtatif. Par les poils absorbants de ses racines, la plante absorbe la
solution du sol, c'est--dire l'eau et les sels minraux, qui constituent la sve brute. Par les
feuilles, l o la photosynthse s'effectue, la plante reoit des acides amins et des sucres qui
constituent la sve labore. Sous les feuilles, il ne faut pas oublier la prsence des stomates
qui permettent l'vaporation d'une partie de l'eau absorbe et l'absorption du dioxyde de
carbone (CO2). Dans la tige, les deux types de sve circulent : la sve brute par le xylme et la
sve labore par le phlome.
Labsorption des lments minraux prsente des caractres sensiblement identiques et relve
des mmes mcanismes quil sagisse dun poil absorbant de racine, dune algue ou dune
quelconque cellule vgtale. Labsorption se mesure par la quantit de matire qui en un
temps donn passe du milieu extrieur au sein du vgtal.
Modalits dabsorption
Labsorption des substances minrales seffectue chez les vgtaux suprieurs par les poils
absorbants ou les rgions non subrifies de la racine.
Les lments minraux sont gnralement absorbs sous forme dions. Certains lments
comme le fer sont difficilement absorbables pH lev ; lexistence de certains complexes
organomtalliques, les chlates, permet de surmonter cette difficult.
Les cellules nabsorbent pas indiffremment les ions. Il existe une permabilit slective (le
Na pntre trs mal dans la cellule. A loppos, le K se trouve des concentrations plus
leves lintrieur qu lextrieur (accumulation).
Les cations prsentent une vitesse de franchissement des membranes plus grande que celle des
anions.
Pour les cations : NH4+, K+, Mg2+, Ca2+, Na+
Pour les anions : NO3-, Cl-, SO42-, H2PO4-
Etapes de labsorption
Deux tapes :
1. Ladsorption, tape de fixation superficielle, passive et rversible pendant laquelle,
llment adsorb peut tre dsorb.
Capacit d'change cationique racinaire (C.E.C.R.)
Cest laptitude quune racine a changer ses cations.
Degr (ou indice) d'estrification (D.E ou I.E)
Cet indice s'obtient par la comparaison d'une C.E.C.R. avant et une autre aprs traitement la
chaux {Ca(OH)2; pH 12}.
2. Labsorption (au sens strict) qui suit la premire tape et peut tre active ou passive, selon
les ions.
IV. LE SOL
Le sol est la rgion la plus superficielle de la crote terrestre, constamment remanie par les
agents atmosphriques (pluie, vent, alternances chaud, froid etc.) et par des contient aussi des
tres vivants quil abrite (bactries, champignons, vers, protistes et autres) qui y jouent un rle
important.
Les plantes plongent leurs racines dans le sol, y secrtent certaines substances et le recouvrent
de dbris organiques qui contribuent former lhumus. La composition chimique du sol est le
rsultat dun quilibre dynamique.
Un sol fertile est constitu d'une partie minrale et d'une partie organique.
Composante minrale : se forme partir de l'rosion de la roche mre (le roc
proprement dit sur lequel repose le sol)
Composante organique : c'est l'humus du sol, c'est dire la matire organique en
dcomposition.
Un sol fertile peut contenir de 1% 30% d'humus.