Cours de biologie vgtale

Table des matires

1 Classication des vgtaux

1.1 Alternance des gnrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1.1 Cycle 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.2 Cycle 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.3 Cycle 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.4 Cycle 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2 Termes de biologie vgtale . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.1 Les thallophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.2 Les cormophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.3 Rpartition des sexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.4 Types de fcondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3 Classication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.1 Les phycophytes(algues)(appartiennent au groupe des
thallophytes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.2 Les mycophytes(appartiennent au groupe des thallophytes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.3 Les bryophytes (Appartiennent au groupe des cormophytes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.4 L'adaptation des vgtaux au milieu arien . . . . . . .
1.3.5 Les Ptridophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.6 Les prspermaphytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.7 Apparition de l'ovule . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.8 Les gymnospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.9 Les angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.10 Formation des macrospores . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.11 Appareil reproducteur mle : formation des microspores
1.3.12 La fcondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.13 La graine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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2 L'appareil vgtatif

2.1 Les tissus des vgtaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.2 Les mristmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2.1 Les mristmes apicaux ou mristmes primaires .
2.2.2 Les mristmes latraux ou mristmes secondaire
2.3 Les parenchymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3.1 Parenchyme chlorophyllien (g. 50-51) . . . . . .
2.3.2 Parenchymes de rserves (g. 52) . . . . . . . . .
2.3.3 Parenchyme aquifre et arifre . . . . . . . . . .
2.3.4 Parenchymes de soutiens . . . . . . . . . . . . . .
2.4 Les tissus de revtement . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4.1 L'piderme (g. 54) . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4.2 Les poils pidermiques (g. 60) . . . . . . . . . .
2.4.3 Les stomates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.4.4 Lige ou suber (g. 61 62 63) . . . . . . . . . . .
2.5 Les plantes suprieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 La tige

3.1 Morphologie externe . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.1.1 tige herbace (g.95) . . . . . . . . . . . . . .
3.1.2 Tige ligneuse . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2 Ramication des tiges . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.1 Ramication des herbacs . . . . . . . . . . .
3.2.2 Ramication des tiges ligneuses . . . . . . . .
3.3 Structure de la tige . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.1 Structure primaire . . . . . . . . . . . . . . .
3.4 Croissance en paisseur . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.1 Origine des structures secondaire . . . . . . .
3.4.2 Les structures secondaires . . . . . . . . . . .
3.4.3 Les structures secondaires des tiges herbaces
3.4.4 Structure secondaire chez les monocotyldones

4 La racine

4.1 Morphologie externe . . . . . . . . . . . . . .

4.1.1 Racine partir de la radicule (g.192)
4.1.2 Racine partir de tiges direncies .
4.2 Anatomie de la racine . . . . . . . . . . . . .
4.2.1 racine dicotyldone . . . . . . . . . . .
4.2.2 La racine des monocotyldones . . . .
4.2.3 La racine des gymnospermes . . . . . .
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5 La feuille

5.1 Caractres gnraux . . . . . . . . . . .

5.1.1 Type de feuille . . . . . . . . . .
5.2 La morphologie externe . . . . . . . . . .
5.2.1 Les feuilles des dicotyldones . . .
5.2.2 Les feuilles des monocotyldones
5.3 La feuille des dicotyldones . . . . . . . .
5.4 La feuille des monocotyldones . . . . .
5.5 La feuille des gymnospermes . . . . . .

6 Les tissus

6.1
6.2
6.3
6.4
6.5

Les mristmes . . . . . . . . . . . .
Les tissus superciels . . . . . . . .
Les tissus vasculaires . . . . . . . . .
Les tissus assimilateurs et de rserve
Les tissus de soutien . . . . . . . . .

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Chapitre 1
Classication des vgtaux
 Grande diversit du rgne vgtal (gymnosperme, angiosperme, champignons).
 Dans le rgne vgtal, on distingue les protocaryotes (=procaryotes), ce
sont des tres unicellulaires qui se reproduisent par simple multiplication cellulaire. On observe les eucaryotes qui sont pour la plupart pluricellulaires et se multiplient essentiellement par reproduction sexue.
 Chez les vgtaux, on distingue deux grands groupes :
 Les thallophytes : leur appareil vgtatif est appel thalle (c'est
une structure o toutes les cellules se ressemblent sans direnciation physiologiques, c'est dire que toutes les fonctions sont rparties
dans toutes les cellules). L'absorption de l'eau et des sels minraux
se fait au niveau de la surface de la paroi emmipermable de toutes
les cellules. Cependant, en fonction des espces, le thalle prsente des
formes trs varies allant de l'tat unicellulaire jusqu' des structures
complexes.
 Les cormophytes : ces vgtaux ont en commun une structure appele cormus, c'est dire une tige avec des feuilles. Les cormophytes
par rapport aux thallophytes prsentent des fonctions physiologiques
bien dnies (absorption de l'eau et des sels minraux par les racines,
la photosynthse par les feuilles et la reproduction par les tiges) et
la direnciation cellulaire est importante chez les cormophytes avec
un certain nombre de tissus qui assurent des fonctions spciques.
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Chez les cormophytes, seuls les Trachophytes sont vascularises = prsentent une trache : lment conducteur de l'eau et des sels minraux ( =
sve brute ) des racines vers les feuilles et des vaisseaux capables de transporter la matire organique produite par photosynthse ( = sve labore)
des feuilles vers les racines, cf. plus tard.
Les cryptogames sont des plantes dont les organes reproducteurs sont
cachs par opposition aux phanrogames dont les organes reproducteurs
sont visibles.
  spermaphytes  : plantes graines
 EVOLUTION
500 million d'annes : Apparition des plantes (algue unicellulaires)
400 million d'annes : premier Trachyophyte
350 million d'annes : premier Spermaphyte
100 million d'annes : premier Angiosperme

1.1 Alternance des gnrations

Un cycle de reproduction doit comprendre deux phases, la fcondation
(F) : c'est la fusion de deux gamtes pour former un zygote ou uf diplode ;
et le miose (M). Schmatiquement, c'est l'ensemble de deux mitoses, la premire est une division rductionnelle qui permet le passage d'un tat diplode
(2n) l'tat haplode, la seconde est quationnelle o les deux cellules provenant de la premire mitose se divisent pour donner naissance quatre
cellules haplodes (n) qui constituent dans un premier temps une ttrade
(quatre cellules unies). Les quatre cellules haplodes ainsi formes vont subir
des tapes de maturation et de dveloppement pour donner naissance aux
gamtes. La multiplication vgtative : c'est la multiplication d'une cellule
par des mitoses successives soit pour former des clones indpendants (organismes uni cellulaires) soir pour former un organisme plus ou moins complexe
par spcialisation des cellules noformes.
Les phases nuclaires sont reprsentes par des gnrations morphologiques. La diplophase est reprsente par un organisme qu'on appelle le diplonte et l'haplophase est reprsente par un organisme qu'on appelle haplonte.

1.1.1 Cycle 1
C'et le cycle le plus reprsent dans le rgne animal. On part du zygote
(Z) qui donne directement un individu, la miose est dite terminale. Elle va
donner naissance des cellules capables de fusionner entres elles, ce sont
des gamtes. La miose est dite gamtique. La gnration nuclaire est une
diplophase (2n), la gnration morphologique reprsentant l'espce est un diplonte. Le cycle de reproduction est rduit une seule phase morphologique,
il est dit monogntique.
1.1.2 Cycle 2
C'est le plus courant chez les vgtaux : le zygote donne naissance une
gnration morphologique en diplophase : c'est un diplonte. La miose survient au milieu du cycle : elle est dite intermdiaire : son rsultat est quatre
cellules incapables de fusionner donc incapables d'assurer la fcondation, ce
sont des spores dans ce cas on parle mme de mtaspore car issu de la miose.
Chaque spore engendre une deuxime gnration morphologique qui est en
haplophase, c'est un haplonte qui donnera des gamtes par simple mitose.
Suivant les espces, les deux phases sont de dure gale, on parle de cycle
quilibr. Parfois, le cycle est dsquilibr c'est dire que l'une des deux
phases est dominante par rapport l'autre. Comme n a deux gnrations
morphologiques, le cycle est digntique (un haplophase et une diplophase).
( isomorphe =sporophyte et gamtophyte identique morphologiquement et
htromorphe = dirent morphologiquement soit sporophyte soit gamtophyte dominant)
1.1.3 Cycle 3
Ds sa formation, le zygote diplode subit immdiatement la miose : la
miose est dite initiale ou zygotique. Elle donne une ttrade forme de quatre
cellules incapables de fusionner, ce sont des spores miotiques. Chaque spore
va germer et donner naissance une gnration morphologique en haplophase, c'est une haplonte qui donne par simple mitose des gamtes. C'est un
cycle dit monogntique.

1.1.4 Cycle 4
Comme pour le cycle 2, le zygote donne naissance une gnration morphologique en diplophase (2n) : c'est un diplonte. Ce diplonte va donner par
simple mitose des spores directes. Chaque spore va germer pour donner une
deuxime gnration morphologique 2n, donc formation d'un deuxime
diplonte dans le cycle. Le deuxime diplonte va subir une miose dont le
rsultat est la formation de miospores. Chaque miospores va engendrer
une troisime gnration morphologique en haplophase. C'est un haplonte
qui donnera des gamtes par simple mitose. Ce cycle comporte deux phases
nuclaires, une diplophase et une haplophase, avec trois gnrations morphologiques, deux diplontes et une haplante. C'est un cycle trigntique car il y
a trois gnrations morphologiques.

1.2 Termes de biologie vgtale

 phyte : plante, provient du grec
 Spore : Semences. Elments de reproduction de nombreuse espce vgtatives. Organisme uni/pluricellulaire destin s'isoler du corps vgtatif pour conserver ou propager l'espce. Structure de dissmination
de certaine espces vgtales.
 Gamte : Cellule mobile ou non qui forme un uf (=zygote) par fusion.
 L'volution dans le rgne vgtale va dans le sens de la rduc-

tion de l'importance du gamtophyte au prot du sporophyte.

Le terme de sporophyte ou de gamtophyte ne correspond pas toujours

la mme phase nuclaire. Ainsi dans le cycle 3, la miose initiale
donne des spores qui engendreront des haplontes et qui donneront des
gamtes par simple mitose. Le gamtophyte dans ce cas est haplode.
Dans le cycle 1, c'est le diplonte qui donne les gamtes aprs la miose
et dans ce cas le diplonte est le gamtophyte ?
 Les spores ou les gamtes se forment dans des structures bien dtermines et qui sont direntes entre les thallophytes et les cormophytes.
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1.2.1 Les thallophytes

Les spores ou les gamtes sont protges uniquement par la paroi squelettique de la cellule qui leur a donn naissance. Cette structure est appele
cyste. Le cyste, qui protge les spores est appel sporocyste et selon le mode
de formation des spores, ce sera un sporocyste sporulation directe (mode
de formation : mitose) ou un miosporocyste (mode de formation : miose).
Le cyste qui donnera les gamtes sera un gamtocyste. Le gamtocyste mle
contiendra un nombre important de gamtes mles alors que le gamtocyste
femelle a un nombre de gamtes trs rduit parfois un seul gamte femelle.
1.2.2 Les cormophytes
La cellule mre subit une mitose ou une miose suivie par des mitoses.
Une partie des cellules sera strile et s'organise en une couche de cellules
priphriques rle protecteur. Les autres cellules seront soit des spores soit
des gamtes donc gamtange ou sporange suivant les cellules. Les gamtanges
mles renferment un nombre important de gamtes mles alors que les gamtanges femelles ne contiennent qu'un seul gamte que l'on appelle oosphre.
Le gamtange femelle peut prendre le nom d'archgone. Le gamtange mle
prend le nom d'Anthridie.
1.2.3 Rpartition des sexes
Une espce monoque est une espce dont chaque individu produit et
porte des gamtes mles ou femelles. Ainsi, le sporophyte mle de cette espce contient des spores appels microspores et qui donne des gamtophytes
mles. Pour le sporophyte femelle, les spores sont appels macrospores et
elles donneront les gamtophytes femelles.
Les espces dioques sont des espces o chaque individu ne porte

qu'un seul type de gamtes.

1.2.4 Types de fcondation

Isogamie : Assure par deux gamtes identique morphologiquement =
isomorphe.
Anisogammie : Assure par deux gamtes de direntes tailles.
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Oogamie : gamte femelle sans agelle = immobile, gamte mle avec

agelle = mobile attir par le gamte femelle.
Cystogamie : fusion des cytoplasme sans fusion des noyaux o deux
gamtocystes s'approchent pour assurer la fcondation.
Siphonogamie : (Pour les champignons) La structure des gamtes femelles ( = gamtocyste) va former un pdoncule qui cherchera la structure
mle.
Caryogamie : fusion des noyaux.

1.3 Classication
1.3.1 Les phycophytes(algues)(appartiennent au groupe
des thallophytes)
Les phycophytes sont des organismes autotrophes donc capables d'assurer la photosynthse. Ils peuvent avoir un mode de vie plagique c'est
dire mobile dans leur milieu ou x. Les algues ont colonises aussi bien les
eaux douces que les eaux marines.
Il existe trois groupes principaux :
 Les chlorophycophytes (ce fut les premires plantes terrestres), ceux
sont les algues vertes
 Les chromophycophytes (ou phophycophytes), les algues brunes.
 Les rhodophycophytes, les algues rouges.
Les algues sont des organismes photosynthtiques donc ils contiennent de
la chlorophylles qui est l'origine de la couleur verte et qui est en association
avec d'autres pigments qui peuvent la masquer parfois, on parle de pigments
surnumraires :
 Chez les algues rouges, la chlorophylle est associe la phycorythrine
qui est responsable de la couleur rouge de ces algues.
 Chez les algues brunes, la chlorophylle est associe la phycoxanthine
qui est responsable de la couleur brune de ces algues.
 Chez les algues bleues, la chlorophylle est associe la phycocyanine
qui est responsable de la couleur bleue de ces algues.
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Dans l'environnement, les algues vertes sont les plus proches de la cte,
puis viennent les algues brunes et plus profond encore viennent les algues
rouges. Les pigments surnumraires permettent l'absorption de la lumire
mais d'autres longueurs d'ondes que la chlorophylle. En fait, ces pigments
sont des adaptations des algues au milieu marin. Ainsi, les radiations de
grandes longueurs d'onde (le rouge) sont absorbes trs rapidement par l'eau
ne laissant que la lumire bleue et verte qui vont tre transmises jusqu'aux
grands fonds. Ces deux dernires longueurs d'indes ne sont pas absorbes
par la chlorophylle mais par les pigments surnumraires. La rpartition des
algues marines est donc fonction de ce paramtre donc les plus proches du
littoral sont les algues vertes. On trouve aussi les algues brunes et enn les
algues rouges.

1.3.2 Les mycophytes(appartiennent au groupe des thallophytes)

(champignons) (Voir Tp de micro)
1.3.3 Les bryophytes (Appartiennent au groupe des cormophytes)
Ils sont galement appels mousse. Ce sont des vgtaux d'organisation
relativement simple, de petite taille mais qui possdent pour certains une
vritable tige feuille. Ils ont pas de vritable systme racinaire. Ce sont les
archizophytes. Il n'existe pas de vritable feuille, et il ne possde pas de
systme vasculaire.
Caractristiques :
 Organisme haplode
 Pas de vritable feuille (appendices phyllidiens)
 Pas de vaisseaux conducteurs
 Reproduction par gamtes aquatiques
 Pas de tissus ligneux (pas de tiges rigides, la lignine permet la rigidication des tissus)
 Connes aux milieux humides (sous-bois, berges)
Ils comprennent trois classes :
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 Les Anthocrotes
Ils ont un appareil vgtatif constitu par une lame plus ou moins tale
sur le substrat. On observe l'apparition par rapport aux thallophytes
d'une orientation et d'une spcialisation dans la structure des tissus.
La partie suprieure de la lame est riche en chloroplastes et la partie
infrieure est riche en lment de rserves. L'appareil vgtatif est un
thalle = prothalle.
 Les hpatiques
Ils prsentent une tige couche sur le substrat portant des ranges de
feuilles dissymtriques. Les ranges de feuilles suprieures sont plus
dveloppes.
 Les mousses
Ceux sont les plus connues. Leur tige est dresse et porte latralement
des feuilles vertes assimilatrices. On n'observe pas encore de systme
racinaire complet. On parle de Rhizodes. Ces derniers sont unicellulaires. Chez les deux premires classes il est pluricellulaire avec des
cellules de mmes natures chez les mousses.
Chez les mousses, on distingue les ordres suivants :
 les bryales, ce sont les vraies mousses.
 Les sphagnales. C'est un ordre trs homogne avec un seul genre les
spaignes qui interviennent dans l'dication des tourbires.
 Les andrales. C'est l'ordre le moins connu. Il ne comporte qu'un seul
genre vivant sur les rochers siliceux en montagnes.
A noter que chez les Bryophyte la gnration morphologique visible est
haplode (c'est le gamtophyte) alors que le sporophyte se dveloppe en parasite.

1.3.4 L'adaptation des vgtaux au milieu arien

La comparaison de l'organisation des algues et des vgtaux terrestres
montre que ces derniers ont des structures plus complexes, les organismes
qui baignent dans le milieu aquatique sont capables de prlever les lments
nutritifs de l'eau sur toute leur surface alors qu'un individu vivant dans un
milieu arien ne peut prlever que les lments nutritifs en solution dans les
interstices ou la surface du sol.
Les bryophytes et en particulier les mousses ont mis en place des structures leur permettant de pallier l'inconvnient du milieu arien. Ainsi, les
cellules ont une paroi plus rigide pour amliorer le soutient de la plante et qui
permet de renforcer la rigidit et le port dress de la tige. L'organisme doit
11

galement limiter les pertes d'eau pour que le milieu intracellulaire reste favorable aux ractions enzymatiques. Pour cela, les vgtaux ont mis en place
au niveau des parois la formation d'une molcule appele cutine qui est hydrophobe. Les bryophytes peuvent survivre des priodes de scheresses plus
ou moins longues. Certaines espces ont dvelopp un systme de conduction
primitif qui permet de transporter eau et sels minraux des rhizodes la tige.

1.3.5 Les Ptridophytes

"Fougre" en grec.
C'est un groupe vgtal important, plus de 10000 espces. Ce sont des
vgtaux qui possdent de vritables tissus conducteurs. Ce sont des cryptogames. Ils prsentent des analogies avec le groupe des bryophytes au niveau
des caractres de la reproduction sexue. On observe une alternance de gnration (sporophyte, gamtophytes). Chez les ptridophytes, on a constat
la prdominance des sporocystes par rapport aux gamtocytes. Pour la premire fois, on voit l'indpendance du gamtophyte et du sporophyte mais la
fcondation ncessite toujours la prsence de l'eau.
Chez les ptridophytes, on observe trois classes :
 Les licines ou fougres.
L'organe le plus caractristique des fougres est la feuille compose d'un
ptiole principal qu'on appelle Rachis auquel est x un limbe vert. La
tige est gnralement horizontale et sous-terre qu'on appelle rhizome.
Le systme racinaire est form de plusieurs racines dites Adventives
car elles sont xes latralement sur la tige. La tige est trs courte et
peu ramie. Son cycle de dveloppement est le suivant : le sporophyte
est majoritaire, l'embryon prsente pendant un certain temps un tat
parasitaire par rapport au gamtophyte. La croissance de l'embryon
est ensuite indpendante. Il a une forme de cur et est transitoire. Si
chez les bryophytes, le sporophyte est gre sur le gamtophyte, chez
les fougres, ce lien est transitoire. Le sporophyte est un diplonte car
il donne des miospores par miose. Le gamtophyte haplode provient
de la germination de ces spores. Le cycle est haplodiplophasique, digntique, htromorphe avec nette dominance du sporophyte (diplonte).
Les spores mles et femelles sont identiques. On dit que le cycle est
isospor.
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 Equistince ou prles.
Elles sont frquentes dans les terrains humides. Elles sont caractrises par deux tiges. Une tige strile qui ne va porter que des feuilles et
une tige fertile qui va porter un pi sporifre. Les quatre spores qui se
forment aprs la miose sont identiques mais elles donnent naissance
deux sortes de prothalles, les uns mles vont tres l'origine des spermatozodes et les autres sont l'origine des oosphres. Les prles sont
isospores (=les spores se ressemblent) et sont htrotrophes (les mles
sont dirents des femelles au niveau de la ressemblance).
 Les lycopodes.
L'espce la plus reprsentative est la slaginelle. La tige chez cette espce est couverte de petites feuilles rgulirement disposes. La tige
porte son extrmit des pis sporifres. Ces pis prsentent des feuilles
la base desquelles on trouve des sporanges : soit des microsporanges ou
sporanges mles, contenant de nombreuses ttrades (= quatre cellules
regroupes suit la miose) de microspores ; soit des macrosporanges
ou sporanges femelles contenant quatre macrospores.
Les slaginelles sont dites htrospores (spores mles ou femelles de
forme et de taille direntes) et htrothalles ( Condition des vgtaux infrieurs chez lesquels la fcondation ne peut s'eectuer qu'entre un gamte
mle et un gamte femelle provenant de deux gamtophytes dirents)
Le prothalle mle et le prothalle femelle sont de taille et de formes diffrentes. Chez les lycopodes, on observe pour la premire fois une structure
qui prgure la graine. Cette structure va contenir l'embryon qui provient de
la fusion des gamtes mles et femelles, un tissu de rserve qui permettra les
premiers stades de dveloppement de l'embryon et une paroi, celle de la macrospore. Chez cette famille (les lycopodes), la sexualisation apparat ds la
formation des spores. On observe l'apparition galement de l'endoprothalli.
C'est le fait que la fcondation va se faire l'intrieur de la macrospore au niveau du prothalle femelle. Le cycle des slaginelles est haplodiplophasique, digntique, htromorphe avec deux gnrations morphologiques. L'haplante,
c'est le prothalle femelle, c'est le gamtophyte femelle dans lequel on trouve
l'archgone, c'est le macrosporange l'intrieur duquel se trouvent les oosphres. Du ct mle, l'haplante est rduit deux cellules qui vont donner
les gamtanges mles (Anthridies) et c'est ce niveau que vont se former
les gamtes mles. La diplophase est reprsente par la plante entire, c'est
le sporophyte. Chez les ptridophytes, la fcondation est toujours aquatique,
il y a donc un besoin d'eau pour amener les gamtes mles aux gamtes
femelles. On observe la rduction du gamtophyte et un parasitisme tempo13

raire de l'embryon ( l'origine du sporophyte) sur le gamtophyte femelle.

schema1cd

1.3.6 Les prspermaphytes

C'est la premire plante o apparat la graine. C'est un groupe qui a
connut son apoge l're primaire. Ils sont apparus il y a 400 millions d'annes (au dvonien). Depuis, ce groupe a dclin pour faire place aux spermatophytes (plantes graines). Aujourd'hui, il ne reste qu'une centaine d'espces, vritables fossiles vivant, qui permettent d'tudier l'organisation de
ce groupe. La grande caractristique volutive des prespermathytes concerne
la miniaturisation des gamtophytes et leur intgration dans des structures
protectrices.
Objectif double :
 Protger les gamtes
 S'adapter au milieu terrestre
Ce mouvement volutif va conduire la formation de structures reproductrices particulires : l'ovule, les tamines et les graines de pollens. La
morphologie des prspermaphytes permet de les subdiviser en deux classes :
 Les ptridospermes (= les cycadophytes ou encore les fougres
graines).
Cette classe regroupe les plantes dont l'appareil vgtatif ressemble
celui des fougres arborescentes. C'est le cas par exemple des cycas qui
sont des espces dcoratives survivantes de cette classe.
 Les cordates (= ginkgophytes)
Cette classe n'est reprsente aujourd'hui que par une seule et unique
espce vivante, la ginkgo biloba (=  arbre aux milles cus ). On
l'utilise pour mesurer la pollution atmosphrique.
Les derniers survivants de cette espce ont t localiss aux abords
des monastres en Chine. L'appareil vgtatif est arborescent, avec des
feuilles de petites tailles, bien direncies.

1.3.7 Apparition de l'ovule

L'une des grandes caractristiques des prspermaphytes par rapport aux
ptridophytes est l'apparition de l'ovule. Il est avanc que la gense de cet or14

gane rsulte d'une tendance volutive amorce chez les ptridophytes htrotrophs et htroprothalls. Ainsi, chez les ptridophytes de type slaginelle,
le gamtophyte femelle se dveloppe l'intrieur de la macrospore tout en
restant entour par la paroi de la macrospore. Donc, le gamtophyte femelle
est ainsi mieux protg.
Toujours chez la slaginelle, les macrospores sont des organes de dissmination de l'espce, elles se forment l'intrieur du macrosporange, ce dernier
prend naissance dans l'pi sporifre la base des macrosporophytes. Chez
plusieurs espces fossiles, on a observ l'intgration de toutes les structures
en un ensemble indissociable qu'on a appel ovule.
L'ovule, tel qu'on le connat actuellement chez le ginkgo biloba rsulte de
la fusion de ses dirents lments, la macrosporophylle donne le tgument
(enveloppe protectrice de la graine, de l'ovule) de l'ovule, le macrosporange
un tissus rle nourricier qu'on appelle nucelle. Le gamtophyte femelle est
l'origine de l'endosperme (tissu nourricier). Cette production accrue du
gamtophyte femelle est certainement l'un des facteurs clef qui a assur le
succs des prspermaphytes et de leurs descendants, les spermaphytes.
Les ovules chez le ginkgo se dveloppent par paire, l'un des deux avorte.
On les observe toujours l'extrmit d'un pdoncule pour constituer ce que
l'on peut dj appeler une eur femelle. L'ovule innove galement avec la
nouvelle capacit d'accumuler des rserves nutritives avant la fcondation
au niveau de l'endosperme. Ces rserves vont permettre l'alimentation et le
dveloppement du futur embryon rsultant de la fcondation de l'un des gamtes femelle ou oosphre.
L'appareil reproducteur mle a galement subit des transformations qui
ont conduit la formation de eurs mles uniquement compose d'tamines
(organe mle des phanrogames (=spermatophytes), constitu d'une partie
grle (=long et menu), le let, qui porte son extrmit l'anthre (=terminaison rene (dont le diamtre est plus grand certain endroits) de l'tamine
qui conduit le pollen), o s'labore le pollen). Les tamines sont constitues
d'un let l'extrmit duquel on trouve deux sacs polliniques. L'origine phylogntique du let est la microsporophylle (=tamine) des ptridophytes htrospores alors que chaque sac pollinique drive de la transformation d'un
microsporange. A l'intrieur des sacs polliniques se forment par mioses des
microspores. Celles-ci ne sont pas dissmines mais l'intrieur de l'paisse
paroi de microspores se dveloppe par simples mitoses des gamtophytes
15

mles forms de quatre cellules et qu'on appelle grains de pollens.

Ce sont les grains de pollens qui vont tre dissmins au contact de l'ovule
qui libre les deux gamtes mles issus de la division de la cellule gamtogne, ces gamtes vont tres libres au niveau de la chambre pollinique de
l'ovule.
La reproduction des prspermaphytes est haplodiplophasique avec une
gnration gamtophytique trs rduite qui se dveloppe sur le sporophyte.
Seul le gamtophyte mle (grain de pollen) est libr alors que le gamtophyte femelle (l'endosperme) reste inclus, pig, l'intrieur de l'ovule.
Lorsqu'un grain de pollen est dissmin par le vent, on parle de pollinisation anmophile. Atterri sur un ovule, il pntre l'intrieur de celui-ci
et libre deux gamtes mles de grandes tailles appeles anthrozodes. Les
gamtes mles sont cilis et sont librs dans la chambre pollinique o ils
nagent activement. Un seul des deux anthrozodes fconde l'un des deux
oosphres formant ainsi un zygote diplode. Gnralement, l'ovule tombe de
l'arbre, la fcondation de certaines espces peut ainsi avoir lieu aprs la chute
de l'ovule. Le dveloppement du zygote commence immdiatement et donne
naissance un nouveau sporophyte.
Chez les prspermaphytes, le mode de reproduction est archaque, puisqu'il a encore besoin de l'eau pour amener les gamtes mles aux gamtes
femelles. Cependant, la fcondation a lieue l'intrieur d'un organe de protection, l'ovule, enrichie de substances de rserves qui permettront le dveloppement du zygote.

1.3.8 Les gymnospermes

Ils sont reprsents par 700 espces environ, beaucoup sont des arbres
qui constituent les grandes forts. Elles comprennent 7 classes, la plus importante est la classe des conifres qui compte environ 550 espces. Donc les
gymnospermes sont des plantes graines. Le cycle est haplodiplophasique
avec dominance du sporophyte, le gamtophyte est rduit l'extrme. Ce
dernier une dure de vie trs rduite, et il est intgr au sporophyte. La
eur des gymnospermes est rduite aux pices reproductrices. Chez les angiospermes, la eur est complte.
16

Gimno veut dire nu donc les gymnospermes sont caractrises par un

ovule et une graine non protge. Les espces les plus importantes sont le
sapin et le pin. L'appareil reproducteur est soit mle soit femelle mais les
deux appareils existent presque toujours ports par le mme arbre mais dans
des structures spares. On parle d'une espce monoque.
L'appareil reproducteur mle

Les organes reproducteus mles apparaissent au printemps sous la forme

de petits cnes l'extrmit des jeunes rameaux de l'anne. Les cnes mles
prsentent plusieurs cailles appeles microsporophylles ou tamines. Les tamines sont disposes en spirale. A la base de ce cne mle, on trouve des
cailles striles qu'on appelle bractes. Sur la face dorsale des cailles fertiles
se trouvent deux sacs polliniques ou microsporanges o va se former, suite
une miose et un trs grand nombre de mitoses, des microspores qui seront
l'origine des gamtophytes mles ou graines de pollens.

Formation des gamtes mles.

Vers la n fvrier, le massif des cellules l'intrieur des sacs polliniques,

va subir une miose pour donner pour chaque cellule quatre microspores.
Chaque microspore va subir une mitose qui met en place deux cellules, l'une
est appele cellule vgtative et l'autre cellule prothallienne. La cellule vgtative est de taille importante et riche en molcules de rserves et dans le
cytoplasme se trouve le cellule prothallienne. Chacune de ces deux cellules
va subir une deuxime mitose, mettant en place une cellule gnratrice issue de la cellule vgtative et une deuxime cellule prothallienne. Le grain
de pollen est ainsi form, il contient deux cellules prothalliennes, une cellule
vgtative et une cellule gnratrice. C'est cette dernire cellule qui va subir
une mitose pour donner deux gamtes mles. Comme c'est le grain de pollen
qui va former les gamtes, il prend le nom de gamtophyte.
Chez les gymnospermes, le terme de gamtanges disparat. Les grains
de pollen, pour poursuivre leur dveloppement, doivent tre disperss par le
vent pour entrer en contact avec les sporanges femelles. Les gamtes mles ne
17

sont plus cilis chez les gymnospermes volues en comparaison aux prspermaphytes. Le grain de pollen mr s'entoure d'une double paroi, l'intrieur
d'une couche cellulosique qu'on appelle intine, et l'extrieur, d'une couche
de cutine qu'on appelle exine.
Chez certaines espces, tel que le sapin ou le pin, l'intine forme deux sacs
qu'on appelle des ballonnets arires (= saillit par deux pores existants dans
l'exine) , ce sont des sacs remplis d'air qui vont permettre un meilleur transport des grains de pollen. La cellule vgtative est la plus volumineuse.
L'appareil reproducteur femelle.

Il est form de cnes disposs l'extrmit de certains rameaux de l'anne. Ces cnes portent des bractes, donc des cailles striles, disposes en
spirales, et qui portent des cailles fertiles, les macrosporophylles. Prs de
l'axe du cne et leur face suprieur, chaque macrosporophylle porte deux
ovules.

Formation du gamtophyte femelle.

Une ou plusieurs cellules sous-pidermique au niveau du macrosporophylle

subissent la miose et chacune produit quatre cellules haplodes disposes en
ls. Seule le spore le plus profond persiste et, par des mitoses successives,
produit le gamtophyte femelle nomm endosperme. Les trois autres spores
dgnrent et disparaissent. C'est un tissu de rserve haplode pour le futur embryon. A son niveau se forme un nombre variable d'organes sexuels
pluricellulaires appels archgones. Chacune de ces structures est constitue
de cellules du col qui l'entoure, d'un canal et dbouche sur l'unique gamte
femelle, l'oosphre. L'endosperme est entour d'un tgument. L'ensemble tgument + nucelle + endosperme + archgone forme l'ovule. (voir TP)
schema2
La maturation de l'ovule est trs longue, jusqu' 17 mois chez certaines
espces. A maturit, le tgument de l'ovule s'ouvre pour former le micropyle.
C'est par cette ouverture que le grain de pollen va assurer la fcondation.
Une miose l'intrieur de l'ovule se produit ce qui va donner quatre
cellules haplodes appeles macrospores, mais 3 de ces 4 cellules dgnres.
La cellule restante augmente de taille, se divise par de nombreuses mitoses et
18

donne ainsi l'endosperme. C'est le prothalle femelle qui se trouve l'intrieur

de l'ovule, on a donc un endoprothalli comme chez la slaginelle.
La fcondation

L'arrive de grains de pollen au niveau de l'ovule est assure par le vent.

La pollinisation est dite anmophile.
Les grains de pollens sont intercepts par les bractes du col femelle qui
est dans un premier temps en position dress sur le rameau. Les bractes se
referment pour piger les grains de pollen et le jeune cne femelle se retourne
vers le bas.A ce stade, les archgones ne sont pas compltement direncis
et les ovules ne prsentent pas de gamtes.
Les grains de pollens sont retenus par une substance liquide, collante
au niveau de la chambre pollinique de l'ovule jusqu' maturit de l'ovule.
Lorsque les ovules arrivent maturit, les grains de pollens germent et
forment des tubes polliniques grce l'acidit de la cellule vgtative. Les
noyaux de la cellule vgtative et de la cellule gnrative migrent le long du
tube. Lorsque le tube pollinique entre en contact avec le nucelle, le noyau de
la cellule gnrative donne deux gamtes mles sans agelles. La fcondation
a lieue n juin, le dlai entre la pollinisation et la fcondation est de plusieurs
mois. Ce mode de fcondation est appel siphonogamie.
Un seul des deux gamtes form par grains de pollen assure la fcondation
de l'oosphre. Le deuxime gamte fconde l'oosphre d'un archgone voisin
ou reste inutilis et dgnre. Deux ou trois archgones peuvent tre fconds
par l'ovule mais nalement, seul un embryon se dveloppe et permettra la
formation de la futur plante.
L'embryon se divise de faon trs importante et produit un ensemble
form d'un cordon cellulaire qu'on appelle suspenseur termin par un pro
embryon. La polyembryonie (prsence de plusieurs embryons) est trs commune chez les gymnospermes et elle a pour origine la prsence de plusieurs
archgones par ovule. Le tgument de l'ovule se direncie et se transforme
pour assurer la formation du tgument ou caille de la graine qui a un rle
protecteur.
Le dveloppement de l'embryon exige des sources de carbone et d'nergie.
La source de ces lments est l'endosperme. La graine se dtache du cne
femelle au cours de la maturation de l'embryon qui est toujours trs lente.
La dissmination de cette graine peut tre facilit par la prsence d'une
aile comme chez le pin. Aprs une priode de repos ou dormance, la graine
19

germe lorsque les conditions sont favorables. A la germination de l'embryon,

il y a formation de plusieurs feuilles (= cotyldon).

1.3.9 Les angiospermes

Ils sont caractriss par l'apparition d'une structure appele ovaire qui
protge les ovules. L'ovaire trouve son origine dans les macrosporophylles
qui se ferment pour former une loge o on trouvera les ovules. Chaque macrosporophylle participent la formation de l'ovaire (= carpelle qui est un
critre de classication des vgtaux).
Par rapport aux gymnospermes, les ovules ne sont plus nus mais compris
dans un ovaire rle de protection. Les appareils reproducteurs se trouvent
dans un organe appel eur. Chez les eurs dites compltes, le rceptacle oral (=extrmit largie du pdoncule orale) porte gnralement 4 verticilles.
Ce sont les pices orales. De l'extrieur vers l'intrieur, on observe d'abord le
calice qui comprend l'ensemble des spales. Ce sont gnralement des pices
chlorophylliennes capables s'assurer la photosynthse et rle protecteur.
Aprs le calice, on trouve la corolle, c'est l'ensemble des ptales. Ce sont
des pices gnralement non chlorophylliennes double rle, protection et
attraction des insectes. Ces deux verticilles constituent le prianthe. Enn,
on trouve l'androce, qui est forme par l'ensemble des tamines, c'est la
partie mle de la eur. Chaque tamine est forme d'un let qui permet l'insertion de l'anthre sur le rceptacle orale ou sur une autre pice orale, par
exemple les ptales.
C'est au niveau de l'anthre que se produit les graines de pollens. Le
pistils ou gynce, qui est le quatrime type de verticille, est l'appareil reproducteur femelle, dispos au centre de la eur, et qui comprend trois parties :
l'ovaire, surmont du pistil, au sommet duquel on trouve le stigmate.
Le pistil est form par un certain nombre de carpelles. Chaque carpelle
quivaut une macrosporophylle qui a particip la formation de l'ovaire et
du pistil. Les bords d'un mme carpelle se soudent l'un l'autre produisant
des carpelles ferms o ils laissent un espace libre produisant des carpelles
ouverts.
Si les carpelles sont isols et indpendants les uns des autres, on parle
de gynce apocarpe ou gynce dyalycarpelle. Si les carpelles sont souds
entre eux ou confondus en une seule masse unique, on parle alors de gynce
20

syncarpe ou gamocarpelle.
Lorsque le gynce est syncarpe, l'union des carpelles concerne principalement l'ovaire, le style et le stigmate demeurent indpendants. Toutefois,
chez certaines espces, l'union des carpelles peut tre total.
A l'ensemble de la eur complte peut s'ajouter les glandes nectarifas
capables de scrter un liquide riche en sucre rle attractif pour les insectes.
L'ovule des angiospermes

Il comporte trois parties, le nucelle (= le cur de l'ovule), c'est un tissu

position centrale ; un ou deux tguments, le tgument externe ne fait tout
le tour de l'ovule alors que le tgument interne oui et mnage une ouverture
lors de la sparation des tguments, le micropyle. Enn, la troisime partie
est le funicule : c'est un n cordon plus ou moins allong suivant les espces,
qui relis l'ovule au placenta de l'ovaire.
On dnit une zone appele chalaze, c'est la zone o le tgument interne
de l'ovule s'individualise partir du nucelle. Chez les angiospermes, il existe
trois types d'ovules, l'ovule orthotrope (si le trait qui relie le hile est droit),
c'est l'ovule qu'on observe chez les gymnospermes et chez certains angiospermes.
La zone la base de l'ovule o se fait la fusion de l'ovule et de l'ovaire est
appele hile. Dans les ovules orthotropes, le micropyle, la chalaze et le hile
sont des prolongements des uns et des autres.
L'ovule campylotrope, l'axe hile, chalaze, micropyle s'incurve entre 60 et
90au-dessus de la chalaze.
L'ovule anatrope ou renvers, le micropyle se rapproche encore plus du
hile, il se met en face de celui-ci. C'est le cas le plus frquent chez les angiospermes, le tguments exine est soud sur une grande surface au funicule,
cette zone est appele la raph.
On ne peut jamais avoir deux tguments !

1.3.10 Formation des macrospores

L'ovule est le macrosporange, une cellule unique qui subit une miose.
C'est une cellule du nucelle diplode qui se transforme en une cellule mre
21

qui va subir la miose pour donner 4 macrospores. Ces dernires sont disposes linairement (ou en l), et seule la plus profonde poursuivra son volution
pour donner le gamtophyte femelle ou sac embryonnaire.
Les 3 autres macrospores dgnrent rapidement. La macrospore restante
grossit et subit 3 mitoses pour donner 8 noyaux disposs de la faon suivante :
du ct du micropyle, on parle de ple micropylaire o se positionnent trois
cellules, l'oosphre qui est le gamte femelle et deux cellules synergides. Du
ct de la chalaze, c'est le ple chalazien o se met en place les trois cellules
antipodes. Les deux noyaux restent libres et migrent vers le centre du sac embryonnaire o ils forment les deux noyaux polaires. Le gamtophyte femelle
des angiospermes est form d'une cellule diplode et de six cellules haplodes.
Un ovule est mature est constitu de deux tguments, du funicule, du sac
embryonnaire et du reste du nucelle.
schma3

1.3.11 Appareil reproducteur mle : formation des microspores

Il est form d'un ensemble d'tamines. Chaque tamine est forme d'un
let et d'une anthre. Dans les bauches d'tamines, deux bandes longitudinales de cellules par loge se direncient en archspores (ce sont des spores
archaques).
Un cloisonnement (ce qui quivaut la mitose) tangentielle dans chacune
des archspores dlimitent une cellule paritale et une cellule sporagne plus
profonde. La cellule paritale participe la formation des direntes assises
de l'anthre comprises entre l'piderme et le sac pollinique proprement dit.
Ces assises sont : l'assise mcanique, l'assise transitoire et le tapis. Les cellules sporagnes se multiplient par des mitoses rptes qui produisent les
cellules mres des microspores. Ces cellules de grandes tailles sont rparties
dans quatre massifs correspondants chacun un sac pollinique (il y a donc
quatre sacs par tamine). Chaque cellule mre subit la miose et produit
l'intrieur de sa paroi quatre microspores haplodes. Ces derniers, aprs les
tapes de direnciation tout en restant ensembles vont se sparer aprs disparition de la paroi de la cellule mre. Les microspores se divisent ensuite et
forment une cellule vgtative de grande taille et une cellule gnrative ou
cellule spermatogne emprisonne dans le cytoplasme de la cellule vgtative
et de forme gnralement lenticulaire.
22

A ce stade, on parle de grain de pollen qui va former deux parois, l'exine

et l'intine. L'exine n'est pas une paroi continue, elle prsente des espaces
vides appels pores germinatifs. Suivant l'espce vgtale, la cellule spermatogne peut subir immdiatement une mitose et donner deux gamtes mles
soit attendre l'arrive au niveau des stigmates des gynces pour subir cette
mitose et former les gamtes. Pour rsumer, les tamines sont les sporanges
mles et sont forms de quatre sacs polliniques o se formeront les grains de
pollens, ces derniers sont les gamtophytes mles.

1.3.12 La fcondation
Avant la fcondation, on va avoir plusieurs tapes :
 La pollinisation
 La germination des grains de pollens sur le stigmate
 La progression du tube pollinique travers les tissus du gynce.
La pollinisation est le transport du grain de pollen jusqu' un stigmate,
il en existe deux types :
 L'autopollinisation ou autogamie : pollinisation des grains de pollens
d'une mme eur.
 La pollinisation croise ou allogamie.
L'autogamie est un phnomne exceptionnel chez les vgtaux.
L'allogamie favorise le brassage gntique chez les plantes dioques ou lors
de la dichogamie (c'est la sparation des sexes dans le temps). Les tamines
et les gynces des eurs hermaphrodites ne parviennent pas maturit simultanment. On peut galement ajouter les plantes monoques.
Autostrilit ou auto incompatibilit : ce dernier phnomne consiste
une impossibilit pour le grains de pollen d'une eur de germe sur le stigmate
de la gynce de la mme eur ou d'atteindre et de fconder l'oosphre de la
mme eur. Chez les angiospermes, la pollinisation est assure par des agents
externes : par exemple, on parle d'anmophilie ou anmogamie : pour les insectes, on parle d'entomophilie ; pour les animaux, on parle de zodophilie ;
pour les oiseaux, on parle d'ornitophilie ; pour les chauves souris ; on parle
de chiroptrophilie. Par l'eau, on parle d'hydrophilie.
23

La germination du grain de pollen exige la prsence de l'eau, de sucres

et d'lments minraux. Ces lments sont librs par le stigmate, le grain
de pollen se regorge d'eau, augmente de taille et germe. La cellule vgtative
forme le tube pollinique qui fait sailli par un des pores germinatif du grain
de pollen.
Il traverse le stigmate, le style et l'ovaire pour arriver au niveau de l'ovule.
Le tube pollinique entre dans l'ovule soit par le micropyle, c'est l'acrogamie,
soit exceptionnellement par la chalaze et c'est la chalazogamie.
Aprs avoir travers le nucelle de l'ovule, le tube pollinique parvient au
sac embryonnaire. Il y pntre entre l'oosphre et une cellule synerzode ou,
chez certaines espces, dans une cellule synergide. Il ne pntre jamais directement dans l'oosphre (gamte femelle). Le noyau vgtatif du grain de
pollen dgnre ce stade, l'extrmit du tube pollinique se dchire. Son
contenu est notamment les deux gamtophytes mles se librent dans le sac
embryonnaire. Chez les angiospermes, les phnomnes de fcondation sont
particuliers car ils consisteront en une double fcondation. Un des noyaux
gamte mle va fconder l'oosphre ce qui va permettre la formation de l'embryon zygotique, le deuxime noyau gamte mle va s'unir aux deux noyaux
polaires parfois dj fusionns. De cette union rsulte la formation dans le sac
embryonnaire d'un noyau triplode (= zygote accessoire) (c'est--dire trois
n). Cette cellule va subir de trs nombreuses mitoses pour donner naissance
un tissu de rserve = albumen qui servira au dveloppement de l'embryon.
C'est l'quivalent de l'endosperme des gymnospermes sauf qu'il est trois
n au lieu de n et il se forme aprs la fcondation. Certaines espces vgtales peuvent se multiplier sans reproduction sexue bien qu'elles disposent
de tous les organes. Le terme d'apomixie est le plus utilis pour dcrire le
processus reproducteur dans lequel n'intervient pas de fusions de gamtes
mais formation d'embryons.
Lorsqu'il y a formation d'un embryon partir de l'oosphre, c'est la parthnogense haplode. L'apogamie est dite lorsqu'il t a formation de l'embryon partir d'une autre cellule du sac embryonnaire autre que l'oosphre.
L'apospories est le dveloppement d'un embryon partir d'une cellule
diplode qui ne rsulte pas de la fcondation. La polyembryonie est dnie
par la prsence de plusieurs embryons dans un mme fruit (donc dans une
mme graine).
24

Ces embryons peuvent provenir d'un embryon normal et de plusieurs embryons forms par apomixie. On peut galement observer la formation de
plusieurs embryons dans la mme graine issus de la coexistence de plusieurs
sacs embryonnaires dans le mme ovule.

1.3.13 La graine
Sitt la fcondation ralise s'amorce la fanaison et la chute de toutes les
pices orales l'exception de l'ovaire. L'ovule se transforme, il va contenir
l'embryon zygotique, l'albumen et les tguments sminaux rsultants de la
transformation du ou des tguments de l'ovule.
En rsum : l'oosphre -> embryon zygotique 2 noyaux polaires ->albumen
Ovule ->graine (dans laquelle on trouve : embryon zygotique ; albumen ; tguments sminaux) Ovaire ->fruit qui sert protger la graine et permet la
dissmination.
L'embryon zygotique se dveloppe et forme une plantule, elle prsente 3
parties :
 Cotyldons (ce sont la ou les deux premires feuilles qui apparaissent.
Elle sont prgures dans la graine et disparaissent aprs lors du dveloppement de la tige)
 A une feuille : monocotyldon ->groupe de monocotyldones
 A deux feuilles : dicotyldones
 On a un bourgeon qui sera l'origine de la tige, la gemmule.
 Une radicule qui sera l l'origine des racines.

25

Chapitre 2
L'appareil vgtatif
Qu'est ce que l'appareil vgtatif ?

C'est un tre vivant qui se dveloppe, se nourrit et se reproduit. Il est

organis, c'est--dire qu'il est form d'units distinctes : les cellules. Ces dernires sont relies entre elles, elles constituent la base des tissues, les cellules
vgtales sont galement direncies en fonction de leur position et de leur
rle dans le vgtal. Un vgtal qui se dveloppe veut dire qu'il se forme
partir d'une cellule uf, il grandit jusqu' former l'organisme adulte. Il
se nourrit c'est--dire que grce au processus de photosynthse, il forme de
la matire organique partir de CO2 atmosphrique. Enn, il se reproduit
c'est--dire qu'il forme des organismes qui lui sont identiques.
Dnition de quelques termes utiliss pour dnir le plan de l'observation
en biologie vgtale :


: la division cellulaire est parallle la surface de l'organe. C'est une division qui va permettre l'augmentation
de l'paisseur. Le cloisonnement anticline est une division cellulaire parallle la premire. On parle de cloisonnement oblique dans tous les
autres cas.
 La coupe longitudinale est une coupe parallle au grand axe de l'organe.
Le couple axial est une coupe longitudinale qui passe par le milieu de
l'organe. La coupe tangentielle passe par la priphrie de l'organe. La
coupe transversale est une coupe ralise perpendiculairement au grand
axe de l'organe.
 Au niveau de la paroi cellulaire, il existe des espaces qui permettront des
changes rapides entre les cellules qu'on appelle plasmodme. L'espace
form au niveau du plasmodme est appel ponctuation.
Le cloisonnement pricline

26

2.1 Les tissus des vgtaux

Chez les vgtaux, les cellules prsentent les mmes fonctions qui sont
groupes en un ensemble appel tissus. Ces derniers rsultent de la direnciation de cellules nes du fonctionnement des mristmes. Ces cellules, au
dpart sont toutes semblables par leur forme, leur mtabolisme et leurs fonctions. Chez les vgtaux infrieurs, la notion de tissus n'existe pas car toutes
les cellules sont capables d'assurer toutes les fonctions principales mme si
parfois, chez certaines espces, elles sont toutes direncies dans leur organisation. Les tissus se forment par des divisions rptes et orientes en des
sens variables. Les cellules qui les constituent restent plus ou moins unique
et peuvent voluer diremment en ce qui concerne leur structure interne et
aussi en ce qui concerne leur paroi. La nature de la paroi et la disposition
relative des cellules dans l'organe susent identier les dirents tissus qui
forment l'organe.
Chez les vgtaux suprieurs, on distingue 6 types de tissus :







Les tissus mristmatiques

Les tissus parenchymateux
Les tissus de revtements
Les tissus de soutien
Les tissus conducteurs
Les tissus excrteurs.

2.2 Les mristmes

Il existe deux types de mristmes, les mristmes apicaux, ces mristmes se trouvent au niveau de l'extrmit des tiges et des racines. Dans ce
groupe, on rajoute les mristmes axillaires, ce sont des mristmes primaires
qu'on trouve la base des feuilles et des rameaux de la tige. On trouve galement les mristmes latraux ou mristmes secondaires. En gnral, un
mristme est constitu de jeunes cellules non direncies et qui subissent
de frquentes divisions cellulaires.

2.2.1 Les mristmes apicaux ou mristmes primaires

Ce sont des mristmes qui apparaissent trs tt, en fait ce sont les mristmes qui assurent la production de tous les organes de la plante. Ces
27

mristmes sont forms d'un nombre plus ou moins lev de cellules avec
une activit lithotyque intense et une multiplication cellulaire qui suit des
rgles bien dtermines. Les cellules de ces mristmes sont de petites tailles,
isodiamtriques, leur noyau est important, les vacuoles sont nombreuses et
petites et le cytoplasme est trs peu riche en substance plasmique. Ce sont
des mristmes que l'on rencontre chez tous les cormophytes.

2.2.2 Les mristmes latraux ou mristmes secondaire

Ils ne se rencontrent que chez les gymnospermes et les angiospermes des
cotyldones. Ils font dfauts chez les angiospermes dicotyldones de type herbac. Chez certains herbac, on peut les observer mais leur fonctionnement
est limit dans le temps. Ils sont totalement absents chez les monocotyldones. Les mristmes secondaires sont constitus d'assises gnratrices sous
forme d'anneaux forms de cellules capables de se diviser rapidement. Ces
cellules dirent des cellules du mristme apical par la forme (rectangulaire
et aplatie radialement) leur contenu cellulaire (une vacuole centrale avec un
contenu peu concentr, un noyau qui occupe une position latrale, et un
rapport nucloplasmique (surface noyau / surface totale) plus faible). Les
mristmes latraux assurent l'accroissement en paisseur des organes. On
peut les observer dans les tiges, ce sont les rameaux des tiges et dans les
tissus. Il existe deux types de mristmes secondaires, le cambium ou assise
libro ligneuse et l'assise subro phellodermique ou phellogne. Le cambium
est situ l'intrieur de l'organe, il forme du liber (phlome secondaire ver la
priphrie de l'organe) et du xylme secondaire vers l'intrieur. Le phellogne
est situ dans la racine et/ou dans la tige. Sa formation n'est pas obligatoire.
On peur observer chez certaines espces que la formation du cambium n'est
pas di phellogne, il se forme toujours aprs la formation du cambium. Le
phellogne occupe une position variable dans les organes, mais gnralement
il est plus priphrique que le cambium.
Vers l'intrieur, le phellogne produit un tissu appel phelloderme, c'est
un parenchyme secondaire assimilateur (il fait de la photosynthse) ou de
rserve. Les cellules produites vers l'extrieur accumulent au niveau de leur
paroi un compos hydrophobe appel subrine. Il se transforme en lige ou
suber. C'est un tissu mort qui joue un rle de protection.
L'ensemble du phelloderme et du suber forme le priderme.
Les mristmes et les tissus qu'ils gnrent sont les parenchymes.
28

2.3 Les parenchymes

L'ensemble des tissus ns du fonctionnement des mristmes constituent
les parenchymes. C'est un tissu fondamental au sein duquel vont se direncier les dirents types de cellules spcialises. Ils sont constitus de cellules
trs peu direncies. Ils peuvent trouver facilement la proprit de se diviser grce un processus qu'on appelle direnciation. Ce sont donc des
cellules capables de revenir l'tat initial et les biologises ont tendance le
considrer comme le parenchyme.
Ils ont une tendance qui considre les parenchymes comme un tissu de
remplissage. Cependant, cette tendance est fausse. Si les cellules su parenchyme paraissent simples par leur structure, leur physiologie est complexe. Ils
jouent un rle important dans la mise en rserve et dans la photosynthse. La
cellule du parenchyme est une cellule vivante. Sa paroi est mince, de nature
pectocellulosique. Dans des rares cas, cette paroi peut subir une lgre lignication. Dans la paroi d'une cellule du parenchyme, on trouve : de la cellulose
et de la pectine. Certaines s'enrichissent aussi en lignine (>lignication).
On peut aussi trouver de la cutine et de la subrine.
La vacuole est trs importante. Les cellules sont soit isodiamtriques soit
allonges. La classication des parenchymes est base sur leur rle dans la
plante.

2.3.1 Parenchyme chlorophyllien (g. 50-51)

On les appelle aussi les parenchymes assimilateurs. Ce parenchyme est
situ au niveau de la partie arienne, c'est--dire feuilles et tiges, il est trs
riche en chloroplaste donc en chlorophylle, il est l'origine de la couleur verte
de plantes. Les cellules sont en contact le unes avec les autres, mais parfois une
glication de la lamelle moyenne des parois entrane la formation d'espaces
vides qui, selon leur taille, vont tre appels mats ou lacune (surface entre
les cellules qui a une taille suprieure une cellule et demie). Ce sont des
espaces intercellulaires remplis de gaz (g. 50). Ce parenchyme peut tre
homogne c'est--dire form de cellules de formes identiques, c'est le cas
chez les monocotyldones, ou il est htrogne, c'est--dire constitu de deux
parenchymes dont les cellules ont des formes direntes (c'est le cas des
feuilles de certains dicotyldones).
29

2.3.2 Parenchymes de rserves (g. 52)

Localisation

C'est au niveau de ce parenchyme que va se faire le stockage des molcules de rserves (par exemple l'amidon). Ce parenchyme peut tre localis
sur les organes sous terrains tels que les racines, des tiges souterraines et
les graines. Il est form de cellules plus ou moins hexagonales, dpourvues
de chlorophylle mais riches en molcules nergtiques que la plante utilise
au moment convenable. Ces molcules peuvent tre stockes soit au niveau
cellulaire soir dans les plantes soit dans la vacuole soit dans le cytoplasme.
On peut avoir un stockage au niveau des tiges ariennes.
La nature des rserves

Fig. 52 : Ces molcules de rserves sont de nature trs diverse, les glucides
sont hydrosolubles (solubles dans l'eau) tels que le saccharose et le glucose,
par exemple la tige de la canne sucre et la tubercule de betterave.
L'insuline, dans les racines de dahlia et dans les tubercules de topinambour.
Les glucides hydrosolubles, l'amidon, c'est la molcule de rserve la plus
rpandue chez les plantes (par exemple la pomme de terre). Les lipides, dont
les graines des lgumineuses, des protines qui sont accumuls dans la vacuole
sous forme, s'il y a dshydratation, les protines prcipitent et donnent des
grains d'aleurone. La cellulose, au niveau des parois des cellules (exemple :
au niveau des grains g. 52). La plante utilise ses rserves pour former une
nouvelle plante (exemple tubercule de patate) pour une meilleure croissance,
pour mieux tolrer les stress de l'environnement, . . .

2.3.3 Parenchyme aquifre et arifre

Les parenchymes aquifres prsentent des cellules avec une vacuole trs
dveloppe o s'accumule de l'eau. Cette dernire va tre utilise par la plante
lors de la priode de scheresse, par exemple les plantes grenues ou cactus,
. . . Les parenchymes arifres sont frquents dans les organes immergs des
plantes aquatiques, les cellules sont en ls et dlimitent des lacunes de grande
taille o s'accumulent de l'air. C'est un parenchyme qui contribue la ottaison de la plante. Il existe des parenchymes particuliers tels que celui de
30

ptales qui est trs riche en chromo plastes. Ce sont des organites cellulaires
o s'accumulent les pigments.

2.3.4 Parenchymes de soutiens

Ce sont des tissus fondamentaux dont le rle mcanique est de contribuer
la solidarit de la plante. Ils sont une paroi trs paisse. On y distingue le
collenchyme (g. 78). Les cellules de ce tissu sont plus ou moins allonges.
Leurs extrmits font des angles, elles peuvent parfois tre fusiformes. Les cellules de ce tissu prsentent des ponctuations donc des espaces qui permettent
des changes entre les cellules. Le collenchyme est form de cellules vivantes
paroi pectocellulosique caractris par l'alternance de couches riches en celluloses et en pectine.
L'paississement de la paroi confre ce tissu et donc la plante une
rsistance leve aux forces de traction et de pression. Le tissu confre aux
organes une souplesse et une lasticit. Le collenchyme se direncie trs tt
dans les organes en croissance, il se trouve gnralement la priphrie des
organes. Ces cellules prsentent un cytoplasme parital en nes pellicules appliques contre la membrane et contenant un noyau et des plastes (chromo
plastes et amiloplaste plantes o s'accumulent l'amidon). La vacuole centrale est de trs grande et peut contenir des substances comme le taxin. Le
collenchyme se rencontre dans de nombreux organes, chez de nombreuses espces et surtout chez les dicotyldones. Il est fugace chez les arbres et les
arbustes, trs rares chez le monocotyldone et exceptionnel dans le racines.
Le collenchyme est un tissu qui peu se transformer en un deuxime tissu de
soutient appel sclrenchyme par une lignication de sa paroi.
: La paroi des cellules du sclrenchyme est paisse de faon uniforme, le dpt de lignine au niveau de la paroi les rend impermables
l'eau. Donc le sclrenchyme est forme de cellules mortes. Les ponctuations
au niveau des parois st de type canalicule. Le sclrenchyme est un tissu plus
profond que le collenchyme, il se dveloppe, il se dveloppe gnralement
dans les organes ariens (feuilles et tiges), il confre duret et rigidit aux
organes o il se trouve. D'aprs la forme des cellules, on distingue :
 Les cellules sclreuses : ce sont des cellules isodiamtriques, rondes,
mais chez certaines espces, on peut rencontrer des cellules ovales ou polydriques. Leur paroi est entirement lignie et creuse de nombreuses
ponctuations en canalicule. La paroi dlimite un lumen, ce terme correspond la cavit cellulaire dont tout contenu disparu. Les cellules
Le sclrenchyme

31

sclreuses sont des cellules mortes, consquence de l'impermabilit de

leur paroi. Ces cellules peuvent se prsenter seules ou en amas. On en
trouve dans le fruit du poirier, dans les pies du rosier, dans le noyau
des drupes. Le rle de ces cellules est donc soit le rle de soutient soit
le rle de protection.


Les cellules sclriques

: Par rapport aux cellules sclreuses, les sclriques se caractrisent par une taille plus grande et une forme ramie
parfois en toile. Les sclrites peuvent se rencontrer dans les feuilles de
l'olivier. Elles peuvent s'tendre, chez certaines espces, surtout le long
de la feuille.

Les bre : Ce sont des cellules allonges, fusiformes paroi paisses plus

ou moins lignies. Il limite une cavit centrale appele lumen donc ce

sont des cellules mortes. Toutefois, le cytoplasme peut subsister mme
aprs le dpt de lignine.
Ces bres peuvent atteindre parfois quelques cm de longueur, et leur
extrmit est souvent ele, rarement ramie.
On distingue les bres corticale (le terme vient d'corce). Elles sont
localises dans le parenchyme corticale (= corce ou phelloderme). Ces
bres pricycliques se trouvent en contact avec le phlome primaire ou
la xylme primaire. Les plantes qui prsentent des bres textiles ont
une paroi non ou peu lignie (par exemple le chanvre et le pin).

2.4 Les tissus de revtement

Ce sont des tissus qui mettent en contact la plante avec le milieu extrieur.
Ce sont :
 L'piderme, observ au niveau des feuilles, des tiges sans lige et des
organes oro. Par exemple : l'assise subreuse chez les racines des dicotyldones et les gymnospermes.
Chez les monocotyldones, l'quivalent de l'assise subreuse est appele
assise subrode.
 Le lige a pour quivalent le suber et s'observe la priphrie des
organes possdant d'importantes structures secondaires.
 Les tguments sminaux la priphrie des graines.

32

2.4.1 L'piderme (g. 54)

C'est une assise supercielle constitue gnralement par une seule couche
de cellules. Ce revtement est impermable car les cellules montrent une paroi
priphrique plus ou moins paisse et riche en cutine. Cette paroi est appele
la cuticule.
Cutine = lignine = paroi hydrophobe.
Cependant ce revtement n'est pas continu, il est interrompu en certaines
rgions par des couvertures. Ce sont les stomates qui permettent les changes
gazeux et la transpiration. Certaines cellules de l'piderme, en s'allongeant
peuvent produire de poils tecteurs ou scrteurs d'essence et de rsine. L'piderme joue essentiellement un rle de protection contre l'attaque des parasites. Comme il est impermable, il s'oppose, mais partiellement seulement,
la dshydratation.
Les cellules pidermiques

Ce sont des cellules vivantes qui prsentent une grande vacuole entoure
d'un cytoplasme priphrique sans chloroplastes. Elles renferment parfois des
pigments carotnodes localiss dans les chromoplastes (par exemple chez les
oranges des avons exemple la couleur des citrons- et des entocyares le bleu
violet jusqu' rouge au niveau des ptales). Cette accumulation des pigments
se fait au niveau des vacuoles. Observs de face les cellules pidermiques
des tiges sont allonges, troitement imbriques ne laissant entre elles aucun
mat.
Chez monocotyldones, les cellules pidermiques sont allonges longitudinalement et possdent des parois rectilignes, chez les gymnospermes et dicotyldones, les cellules de l'piderme ont un contour sinueux ou polygonal. La
paroi interne et les parois latrales sont gnralement minces et cellulosiques.
Elles peuvent devenir (trs rare) trs riches en cellulose comme la paroi des
cellules du collenchyme. La paroi externe des cellules pidermiques est appele cuticule et comprend trois couches constitues principalement de cutine.
C'est une molcule lipidique excrte par le cytoplasme. Ces couches cuticulaires intermdiaires sont formes d'un mlange de cutines et de cellulose. La
couche la plus interne de cette paroi est forme uniquement de cellulose. La
cuticule a pour rle de freiner les pertes d'eau, elle est trs paisse chez les
espces adaptes la scheresse. Chez certaines espces, tel que le gus (la
gue), le pinus (le pin) et le serium allander (laurier rose), il se forme, entre
l'piderme et le parenchyme, une ou deux assises de cellules que l'on appelle
l'hypoderme. La paroi externe met parfois des prolongements vers l'intrieur
33

de la cellule. A la surface de ces prolongements se dpose du carbonate de

calcium, ces formations s'appellent les cystolite et on les observe chez le cus
et le chanvre.

2.4.2 Les poils pidermiques (g. 60)

Ce sont des expansions importantes de certaines cellules pidermiques.
Ils peuvent tre pluricellulaires et provenir de la division d'une cellule pidermique initiale. L'ensemble des poils pidermiques est appel trichome.
Lorsqu'ils sont denses, ils permettent de limiter la transpiration et la perte
d'eau dans les plantes (par exemple pour le cactus). Ces aiguillons des feuilles
et des tiges chez le framboisier et le rosier sont des poils massifs et sclries (riches en lignine). On peut avoir galement des poils scrteurs, ils ont
une origine qui est la division d'une cellule pidermique et une accumulation
au niveau de leur cytoplasme des essences qui sont scrtes chez certaines
espces sous la cuticule de leurs cellules terminale.
2.4.3 Les stomates
Ce sont les ouvertures au niveau de l'piderme qui contrle les changes
gazeux et de vapeur d'eau entre la plante et l'atmosphre. Vue de face, les
stomates sont constitus de deux cellules rniformes (en forme de rein) qu'on
appelle les cellules de garde. Leur cloison commune est perce d'une ouverture
rglable qu'on appelle l'ostiole surmontant une espce dpourvue de cellules,
la chambre sous stomatique. Contrairement aux autres cellules de l'piderme,
les cellules de garde sont lies des cellules annexes qui sont galement chlorophylliennes.
Il existe des stomates appels stomates aquifres, ce sont des tomates
qui mettent de l'eau l'tat liquide, c'est un phnomne que l'on appelle
phnomne de quitation. Ces stomates aquifres sont situs sur les bords
des feuilles et des structures nectarifres. Ils sont gnralement en trs faible
nombre, il n'existe pas de chambre sous stomatique. A la surface, on trouve
un tissu aquifre, les cellules de garde n'ont pas de chloroplastes et l'ostiole
est toujours couvert.

2.4.4 Lige ou suber (g. 61 62 63)

Le lige se forme par l'activit d'un mristme secondaire appel assise
subro phellodermique ou phellogne. Le lige est prsent uniquement chez
34

certaines espces de gymnospermes et de dicotyldones. Il est form de cellules mortes sans mat, disposs en ls radiales et paroi subrie. Il empche les changes gazeux avec l'extrieur mais il est interrompu de place en
place par les lenticelles.
Ce sont des zones lches faisant sailli la surface de la tige et de la racine.
Le rle des lenticelles est comparable celui des stomates mais les changes
gazeux n'y sont pas rglables. Les lenticelles sont observes sur l'corce de la
sole (salix), du bouleau (betula), de l'avocatier (percea) et du sureau (sambucas).

2.5 Les plantes suprieures

35

Chapitre 3
La tige
Le cylindre centrale contient : le pricycle, les lments conducteurs et
le parenchyme mdullaire. La tige, structure primaire, est caractris par un
rapport surface corce / cylindre centrale infrieur 1.

3.1 Morphologie externe

3.1.1 tige herbace (g.95)
Tige = tous organes qui portent des feuilles qu'il soit arien ou sousterrain
Tige = axe vert, mince et souple
Les premires feuilles sont simples et insres au niveau d'un nud. L'espace entre 2 nuds = entre-nud.
Un nud est une zone de la tige o existe un bourgeon axillaire qui peut
tre l'origine d'un rameau. Les autres feuilles de ce type sont simples ou
composes et insres au niveau d'autres nuds. C'est la base de chaque
feuille que se forme le bourgeon axillaire. Le dveloppement de la tige se
fait grce l'activit d'un bourgeon appel mristme apical ou terminal. Ce
type de tige ne vit qu'une seule anne. La tige est constitue essentiellement
par du tissus de type parenchyme et collenchyme. Elle contient trs peu de
sclrenchyme.

3.1.2 Tige ligneuse

Forme d'un tronc rami partir d'une certaine hauteur. Couleur brune
et est constitue essentiellement de vaisseaux du bois et du lige. Au printemps, de l'anne de germination de la graine de la plante, la tige est de type
36

herbace. A la n de l'automne, les feuilles tombent et la tige persiste. Les

bourgeons axillaires et les mristmes apicaux seront l'origine de rameaux
avec des feuilles. En mme temps, les mristmes secondaires entrent en activit et donnent les structures secondaires : xylme II (xyl ), phlome II (phl),
lige, phelloderme.

3.2 Ramication des tiges

3.2.1 Ramication des herbacs
Les tiges herbaces ne forment pas de ramications leur base. Les bourgeons sont dormants. La ramication n'apparat qu' partir d'une certaine
hauteur ; les rameaux les plus dveloppes sont de bas vers le haut de la tige
principale.
3.2.2 Ramication des tiges ligneuses
La ramication se poursuit sur plusieurs annes et aboutira la formation d'un arbre ou d'un buisson.
a.Type arbre

On observe la prsence d'un tronc principal et de ramications tales

partir d'une certaine hauteur. On distingue le dveloppement acrotone qui
est obtenu lorsque le bourgeon axillaire le plus proche du bourgeon apical
entre en activit pour donner des rameaux. Ex : ramication de l'rable.
La tige se dveloppe sans ramication pendant 6 7 ans ce qui permet la
formation du tronc d'arbre. Le bourgeon terminal continue se dvelopper,
en parallle les bourgeons axillaires prs du sommet de la tige se rallongent
obliquement. La taille des rameaux engendrs dcrot mesure qque l'on
s'loigne du bourgeon apical.
Aprs l'acrotone, on a le dveloppement hypotone observ uniquement au
niveau des rameaux. Seuls les bougeons axillaires sur la face infrieure du
rameau se dveloppent.
Le dveloppement amphitone (ex : le sapin), donne une forme en tages
l'arbre. Les bourgeons axillaires existant sur les faces latrales du tronc se
dveloppent dans ce cas.

37

b.Type buisson

Ce cas est observ lorsque le tronc est absent.

Au cours de la premire anne, la tige se dveloppe elle s'incline rapidement sur le sol. La deuxime anne, la tige se dveloppe peu mais forme des
rameaux qui la dpassent en hauteur. Les rameaux dominants sont situs
la base de la tige principale : dveloppement basitone et sur la face suprieure de la tige, pas de tiges dresses. Il existe des tiges intermdiaires entre
buisson et arbre.

3.3 Structure de la tige

3.3.1 Structure primaire
a.Chez les dicotyldones et les gymnospermes

On observe l'piderme puis une corce ou zone corticale constitue d'un

parenchyme peu pais. On peut trouver quelques assises supercielles de collenchyme. Un anneau de sclrenchyme continu existe dans la partie profonde
de l'corce.
Ensuite l'endoderme, dernire assise de l'corce. C'est un anneau de cellules amatique ( = sans espaces entre les cellules sans mas) ; il est form
d'une assise unique de cellule paralllpipde rectangulaire. La paroi reste
cellulosique. Les parois radiales subissent un paississement supplmentaire
en forme de cadre subri et ligni = bande de Caspary. Au niveau des
cadres, le cytoplasme et la vacuole adhrent tellement la paroi qu'ils ne se
dtachent pas au cours de la plasmolyse.
Les tissus conducteurs xyl et phl I sont groups en faisceaux criblovasculaires. Le xyl est vers l'intrieur et le phl vers l'extrieur de la tige.
Enn la moelle = parenchyme form de cellules trs larges (parenchyme
mdullaire) entre les faisceaux criblo-vasculaires est en contact avec l'corce.
Il constitue les rayons mdullaires.
organisation des faisceaux criblo-vasculaires
Le phl et le xyl I sont superposs dans la tige. Les lments conducteurs
du xyl n'ont pas tous le mme diamtre. Les plus petits calibres sont au
sommet du triangle que dessine l'ensemble des vaisseaux ligneux. Ce sont les
trachides anneles et spirales du protoxyl = zone du xyl I qui se forme en
38

premier ; dans les tiges ges les lments du protoxyl sont tirs, crass et en
voie de rsorption. Les autres lments du xyl I =mtaxyl sont plus larges,
d'autant plus qu'on sloigne du protoxyl. Ce sont les vaisseaux rticuls,
annels ou spirals du mtaxyl I. entre ces vaisseaux, on trouve des cellules
de type sclrenchyme de petit diamtre rle de soutient.
Au dessus du xyl on trouve le phl et enttre les deux on trouve les cellules
du cambium qui seront l'origine des structures II. Les lments conducteurs
du faisceau criblo-vasculaire se direncient partir d'un tissu embryonnaire
= procambium.
En fait dans les tiges trs jeunees des faisceaux de procambium occupent
la place o se situeront les faisceaux criblo-vasculaires dans la tige direncie.
Des morceaux de procambium subsisteront entre xyl et phl I et seront
l'origine du cambium situ entre ces deux tissus.
Le phl I se direncie avant le xyl I. La direnciation du phl I se fait de
la priphrie vers le centre de la tige = centripte. On dit galement que le
phl I est exarche car le protophl se direncie prs du pricycle.
La direnciation du xyl I se fait du centre vers la priphrie de la tige
= centrifuge ou endarche car le protoxyl apparat du ct de la moelle.
Pour la direnciation longitudinale, les premiers tubes cribls apparaissent la base de chaque faisceau. La direnciation du protophl se fait
du bas vers le haut de la tige = basifuge. Les premiers vaisseaux ligneux
apparaissent mi-hauteur de chaque faisceau criblo-vasculaire, au voisinage
d'un noeud. La direnciation du protoxyl se poursuit ensuite vers le haut
et vers la base.
b. Chez les monocotyldones

On observe (ex la tige d'asperge : g. 128) l'piderme puis un anneau

continu de sclrenchyme qui encercle les faisceaux criblo vasculaires les plus
externes. Un parenchyme mdullaire ou moelle avec de nombreux faisceaux
criblo vasculaires disposs en cercle concentrique. Il est trs rare de les observer sur un seul cercle. La grosseur des faisceaux criblo vasculaire diminue
du centre vers la priphrie de la tige.
Comme chez les dicotyldones, les faisceaux sont form d'un phlome
primaire l'extrieur et d'un xylme primaire l'intrieur superposs. Il n'y
a pas d'arc de cambium intercal entre le phlome primaire et le xylme
primaire donc pas de structure secondaire.
Chez les monocotyldones,l'corce est absente ou trs reduite et le nombre
de faisceaux criblo-vasculaires est toujours suprieur 6.
Chez certaines espces de monocotyldones, le bl, le seigle, l'avoine, le
39

riz, la tige est dresse et non ramie, elle est trs rigide avec des entres
nuds creux et des nuds pleins. On parle de chaume.
Les faisceaux criblo-vasculaires dans les entre-noeuds sont disposs en
deux cercles la priphrie de la tige. Dans la partie centrale se trouve une
norme lacune qui correspond la moelle rsorbe pendant l'longation de la
tige. On parle de lacune mdullaire. Au niveau des nuds, la moelle persiste,
les faisceaux criblo vasculaire sont disperss en plusieurs cercles.
c. Chez les ptridophytes

Ex : Tige de Polypode (Fig 131)

La tige est souterraine, on observe un piderme qui disparat dans les
rgions adultes, un parenchyme homogne riche en amidon, des cordons vasculaires disposs suivant une circonfrence irrgulire.
Les faisceaux criblo-vasculaires sont dirents de ceux des phanrogames.
Au centre de chaque cordon le tissu ligneux form uniquement de trachides
est compltement entour par le tissu cribl.
Chaque cordon est limit l'extrieur par une gaine protectrice forme
de cellules lignies.

3.4 Croissance en paisseur

La tige garde sa structure primaire chez la plupart des ptridophytes, des
monocotyldones et chez quelques dicotyldones, par exemple, la renoncule.
Chez toutes ces espces, la croissance en paisseur est due un dveloppement des tissus primaires.
Chez les gymnospermes et la plupart des dicotyldones, on observe l'apparition de phellogne et de cambium qui seront l'origine des structures
secondaires.

3.4.1 Origine des structures secondaire

a. Cambium

Dans chaque faisceau criblo vasculaire de la structure primaire, le cambium apparat entre le xylme primaire et le phlome primaire. Il est constitu par le reste de cellules non direncies du procambium. Les dirents
40

morceaux de cambium sont ensuite raccords en une assise continue qui se

forme grce la ddirenciation des cellules du parenchyme existant entre
les faisceaux criblo vasculaire .
Le cambium est form de cellules rectangulaires allonges en le radiale.
Les cellules du cambium se divisent suivant une direction radiale (g. 138) ce
qui explique l'alignement des cellules cambiales et des tissus conducteurs de
la structure secondaire. Malgr une division cellulaire constante, le cambium
a une paisseur constante. L'activit du cambium est saisonnire.
b. Le phellogne

Il apparat une ou plusieurs annes plus tard que le cambium. Il ne se

forme jamais chez les plantes herbaces structure secondaire. Le phellogne rsulte de la ddirenciation d'une assise du parenchyme corticale sous
pidermique. L'activit de cette assise est saisonnire et elle peut se former
successivement des niveaux de plus en plus profonds dans l'corce.

3.4.2 Les structures secondaires

a. Les tiges ligneuses

L'ensemble du xylme secondaire et du phlome secondaire form par

l'activit du cambium est appel pachyte. Il forme un anneau continu ou
discontinu, le cambium peut tre galement continu ou discontinu.
Lorsque le cambium est discontinu, il est gnralement peu ou non fonctionnel, c'est la cas chez la renoncule. Le phlome secondaire et le xylme
secondaire peuvent ne se former qu'au niveau des faisceaux conducteurs primaire.
Le liber (= phl II) et le bois ne peuvent se former qu'au niveau des
faisceaux criblo-vasculaires par le cambium fasciculaire.
On parle de pachyte discontinu chez les plantes herbaces. Le cambium
entre les faisceaux criblo vasculaire forme un parenchyme II.
Le pachyte continu s'observe dans les arbres, les arbustes, et chez quelques
plantes herbaces. Tout le cambium continu forme des structures secondaires
conductrices.
b. Que deviennent les structures primaires ?

L'piderme et les couches priphriques de l'corce au dessus de la zone

de formation du phellogne (= I) meurent et disparaissent. L'corce profonde
et le phlome primaire sont crass par les formations secondaires et peuvent
41

disparatre. Seul le xylme primaire et la moelle restent au centre de la tige

mais ils meurent et forment, pour une petite part, du duramen.
Le duramen est la partie centrale du tronc d'un arbre forme de cellules
mortes non fonctionnelles.
Par opposition, l'aubier est la partie priphrique forme de cellules vivantes ou mortes mais fonctionnelles.

3.4.3 Les structures secondaires des tiges herbaces

L'importance des structures secondaire est rduite, le parenchyme de
l'corce et la moelle ne sont jamais limin. Chez la courge, seul le xylme
et le phlome secondaire s'ajoutent, il n'y a pas de lige ni de phelloderme.
Ceci est le cas pour la plupart des herbacs.
3.4.4 Structure secondaire chez les monocotyldones
Pas de structure secondaire chez les monocotyldones, cependant il existe
des plantes qui prsentent des tiges paisses, exemple le palmier. Gnralement la tige est plus paisse l'extrmit et ce apicale, contrairement ce
qu'on observe chez les tiges de dicotyldones. (g. 146)

42

Chapitre 4
La racine
La racine a pour rle la xation de la plante au sol et l'absorption de
l'eau et des lments minraux.

4.1 Morphologie externe

Il existe deux types de systme racinaire.

4.1.1 Racine partir de la radicule (g.192)

Ce systme est form d'un racine principale = pivot qui fait suite directement la tige. En se ramiant, cette racine forme des racines de deuxime
ordre (les racines secondaire) qui vont former des racines de troisime ordre
en se ramiant et ainsi de suite. Si la racine principale prdomine, on parle
de systme racinaire pivotant. C'est le cas chez la carotte et la betterave. Le
systme racinaire fascicul rsulte de l'arrt de croissance ou de l'avortement
prcoce du pivot ou racine principale et de son remplacement par des racines
disposes en faisceaux la base de la tige.
4.1.2 Racine partir de tiges direncies
Ce sont des racines qui ne prolongent pas la tige principale, elles apparaissent directement sur la tige, on parle de racines adventives. L'aptitude
de former ce type de racine chez certaines espces facilite leur multiplication
vgtative = bouturage ou marcottage.
43

4.2 Anatomie de la racine

4.2.1 racine dicotyldone
a.Structure primaire

coupe axiale
De bas en haut de la racine, on observe :
 la coie
Elle prsente deux rles : la protection du mristme apical racinaire
et faciliter la progression de la racine dans le sol en le lubriant c'est-dire elle scrte un liquide complexe appel exsudat racinaire qui va
permettre le dveloppement de la racine dans le sol.
La coie est constitue de cellules de petite taille qui peuvent s'exfolier
vers l'extrieur alors que de nouvelles cellules se forment vers l'intrieur. On pense que la coie joue un rle dans le gotropisme positif de
la racine.
 Le centre quiescent
Ce centre se trouve en position subterminale, il est form de cellules mristmatiques qui se divisent trs peu ou pas du tout suivant les espces.
 La zone mristmatique
C'est ce niveau que se trouvent les cellules mristmatiques l'origine
de toutes les structures primaires de la racine.
 La zone d'longation Elle s'tend sur un ou deux mm, c'est son
niveau que se fait l'longation et la formation de la vacuole des cellules,
il s'y forme galement l'corce (cylindre cortical) et le cylindre centrale
(stle).
 La zone pilifre
C'est son niveau que se forment les poils absorbant qui permettent
l'absorption de l'eau et des sels minraux.
 La zone subreuse
La protection de la racine se fait grce des cellules de revtement
dans la paroi priphrique et riche en subrine. On n'observe pas de
poils absorbants.
44

Coupe transversale
On observe deux cylindres concentriques, l'externe, c'est l'corce, et l'interne, c'est le cylindre centrale ou stle. Et le rapport corce / cylindre centrale est largement suprieur 1 dans la racine.
>L'corce
Aprs la chute des poils absorbant, l'assise subreuse ou exoderme remplace l'assise pilifre ou rizoderme la surface des racines. Certaines cellules
de cette assise conservent une paroi priphrique cellulosique qui permet des
changes gazeux avec l'air du sol. On observe un parenchyme cortical form de
cellules paroi cellulosique, c'est un tissu de rserve souvent riche en amidon.
L'endoderme est un anneau amatique, sans mat, form d'une seule assise cellulaire, c'est l'assise la plus profonde du cylindre cortical ou corce. Les
cellules ont la forme paralllpipde rectangle, la paroi interne et externe de
chaque cellule est cellulosique, alors que les parois latrales de chaque cellule
prsente un cadre subrie et ligni, ce sont les bandes de Caspary.
L'endoderme chez la plupart des gymnospermes et des angiospermes dicotyldones est permanent.

Le cylindre centrale est form d'un parenchyme fondamentale dans lequel

se trouve spars l'un de l'autre et alternant entre eux un phlome primaire
et un xylme primaire.
On y observe galement le pricycle, c'est une assise amatique, c'est la
couche la plus externe du cylindre central.
Les rayons mdullaires sont constitus par le parenchyme occupant l'espace compris entre la moelle, le pricycle et les structures de conduction.
Le xylme primaire est form de vaisseaux et d'un parenchyme ligneux.
Sa direnciation est centripte, il est exarche c'est--dire que Le protoxylme est en contact avec le pricycle.
Le phlome primaire est constitu, de cellules campagnes, de parenchyme
et rarement de bres. Sa direnciation est centripte, il est exarche.
b.Les structures secondaires

Le cambium
45

Dans la racine comme dans la tige, le cambium peut exister seul sans
le phellogne. Le cambium apparat le long d'une ligne passant d'une part
entre la moelle et le phlome primaire, et d'autre part entre le pricycle et
le xylme primaire.
Le cambium va former le xylme secondaire vers l'intrieur de la racine,
dveloppement centripte, et du phlome secondaire vers l'extrieur, dveloppement centrifuge. Il se forme ainsi un pachyte qui, selon les espces, peut
tre continu ou discontinu.
En hiver, le cambium arrte son activit pour la reprendre au printemps.
Un nouveau pachyte se forme ainsi chaque anne.
Le fonctionnement du cambium de la racine est similaire celui de la tige.
Le phellogne
Si la position du cambium est constante, celle du phellogne est variable.
Le plus souvent, il se forme au niveau du pricycle, mais il a t observ au
niveau du parenchyme cortical et mme au niveau de l'assise subreuse.
L'corce primaire, isole par le priderme, va se rendre et s'exfolier rapidement.
Rappel : Pas d'piderme dans la racine

4.2.2 La racine des monocotyldones

Quelques dirences anatomiques par rapport aux racines de dicotyldones ont t observes :
Au niveau de l'corce, l'assise subreuse est remplace par une couche de
cellules plus ou moins subrie appeles le subrode. Le subrode joue un
rle de protection, c'est exclusivement une formation primaire.
L'endoderme prsente des cellules paroi compltement subrie l'exception de la paroi externe. Il se forme un endoderme avec des cellules en
forme de fer cheval. De plus, toujours dans l'endoderme, en face du xylme,
certaines cellules dites cellules de passage, ne subissent pas d'paississement.
Elles facilitent les changes entre le parenchyme cortical et le cylindre central.
46

Le cylindre central est plus dvelopp, le pricycle peut tre form de

plusieurs assises cellulaires. Les faisceaux criblo vasculaire sont souvent plus
nombreux, le mtaxylme est plus important, la moelle plus abondante, elle
se sclrie plus ou moins compltement dans les parties gs de la racine.
Dans les structures ges de la racine, les structures secondaires sont trs
rares.

4.2.3 La racine des gymnospermes

On note des dirences par rapport aux racines des dicotyldones
Formation d'un nombre limit de poils absorbants, le pricycle est form
de plusieurs assises cellulaires, sclrication frquente des assises internes du
parenchyme cortical et de l'endoderme.

47

Chapitre 5
La feuille
C'est le cycle de la photosynthse dont cde la formation de la sve labore, ainsi que des changes gazeux avec le milieu extrieur. Ce sont des
expansions latrales de la tige ou des rameaux. Ils sont presque toujours verts.

5.1 Caractres gnraux

La feuille est un organe aplati dont l'une des faces tourne vers l'entre
nud suprieur, est nomm face suprieur, face ventrale ou, plus souvent,
face adaxiale. La face, tourne vers l'entre nud sous jacent est appele face
infrieure ou dorsale.
La dure de vie des feuilles est plus courte que celle de la plante qui les
porte. Les plantes vivaces, c'est--dire moins de deux ans, se distingues selon que leurs feuille ne durent pas plus q'un t, on parle de plante feuille
caduque et celle dont les feuilles vivent deux cinq ans, plante feuille persistante.

Une feuille typique est forme de la base foliaire, parfois dilate en gaines
et pouvant comporter des dpendances, exemple : les stipules et les ligules.
Le ptiole, qui ressemble un petit rameau, le limbe, c'est la parti fonctionnelle de la feuille gnralement aplatie.
Chez les feuilles, les stomates sont rpartis de faon variable. Quand les
feuilles sont orientes verticalement, les deux faces reoivent un clairement
gal et portent toutes deux des stomates, on dit que ces feuilles sont anphistomates. Ces feuilles sont frquentes chez les monocotyldones et chez
48

l'eucalyptus.
Quand les feuilles sont orientes horizontalement, les deux faces sont claires diremment, les stomates existent presque exclusivement au niveau de
la face infrieur, on dit que les feuilles sont hypostomate.
Enn, les feuilles ottantes, sur l'eau, les stomates ne sont prsentes que
sur la face suprieure, les feuilles sont pistomate. Chez les plantes aquatiques, quand les feuilles sont compltement immerges, les stomates sont
absents.

5.1.1 Type de feuille

a.Les feuilles simples

Les feuilles simples sont des feuilles dont le limbe n'est pas subdivis en
segments indpendants.
On y trouve les feuilles crnele, ce sont des feuilles qui possdent des
bords pourvus de sinuosits ou de dents obtuses.
Les feuilles dentes ont des bords riches en dents aigues.
Les feuilles lobes prsentes une marge dcoupe en lobes.
Les feuilles composes

Ce sont des feuilles dont la nervure principale ou le ptiole sont ramies.

Chaque ramication se termine par un limbe particulier appel foliole
(petite feuille). On a donc dirents types :
 Les feuilles composes pennes ont des folioles disposs sur le ptiole principal et x par une ptiolule. Ces feuilles sont imparipennes,
le rachi ou ptiole principale se termine par une foliole ou paripenn.
Le rachis se termine par une pointe ou par une vrille. Si le ptiole se
ramie plusieurs fois, les feuilles sont dites dipennes.
 Les feuilles composes palmes possdent des folioles au nombre de
trois, cinq, sept,...qui partent d'un mme point au sommet du ptiole.
Exemple : le marronnier.
 Les feuilles composes pdales. Le ptiole se ramie en trois ptiolule dont les deux latraux se subdivisent leur tour deux fois. Tous
49

les ptiolules se terminent par du limbe.

dsigne le fait qu'un mme individu peut possder des feuilles de direntes formes ou de type. Le polymorphisme foliaire
est dit vrai lorsque les diverses feuilles d'un individu adulte ont des formes
direntes. Exemple : les feuilles des rameaux striles et fertiles du lierre.
Le polymorphisme foliaire

On peut avoir des dirences entre des feuilles apparues dirents stades
du dveloppement des plantes. Les toutes premires feuilles d'une plante, les
cotyldons et les feuilles qui lui succde, les feuilles juvniles, sont gnralement direntes de celles de la plante ge, exemple : l'rable.
Le polymorphisme foliaire peut rsulter de l'inuence du milieu, exemple
chez la renoncule, cette plante aquatique montre des feuilles ottantes limbe
normal, et des feuilles submerges limbe dcoup en lanires troites et ingales.

5.2 La morphologie externe

5.2.1 Les feuilles des dicotyldones
On observe le limbe et le ptiole, qui permet de rattacher le limbe la
tige, il s'largie la base en formant une gaine qui se xe plus ou moins
compltement la tige. Il peut form deux petites lames foliace la base,
qu'on appelle stipule.
a.Le limbe

Il contient de la chlorophylle, capable d'assure la photosynthse.

Le limbe est parcouru par une nervure principale, et des nervures secondaires.
Sur cette base, on peut distinguer plusieurs types de feuilles :
 La nervation penne : la nervure principale porte des nervures secondaires
50

 La nervation palme : les nervures sont rayonnantes, elles divergent

partir d'un mme point.
 La nervation pdale : le limbe prsente trois nervures rayonnantes,
les autres nervures sont des ramications des nervures latrales toujours
orient vers la base feuille
 La nervation parallle : elle est exceptionnelle chez les dicotyldones.
Le petiole

Le ptiole est toujours troit, cylindre ou dclin lgrement sur sa face

suprieur. Il peut tre absent, on parle de feuille sessile.
Le limbe peut s'insrer directement sur la tige lorsque la gaine est absente, lorsque le limbe est rduit ou absent, le ptiole s'largit souvent en
une lame chlorophyllienne, il prend un aspect foliac et assume les fonctions
de photosynthse, il est appel alors phyllode.

5.2.2 Les feuilles des monocotyldones

On observe deux types de morphologie :
 La feuille de tulipe : le limbe est entier nervation parallle, il se xe
directement sur la tige par une gaine
 Le deuxime type est observ chez l'iris, les feuilles sont insres l'extrmit du rhizome, elles forme un bouquet dense dress verticalement
au dessus du sol.
La feuille est une expansion latrale de la tige, elle est constitue pour
une large part des tissus qui composent la tige. Contrairement la tige et
la racine, o la symtrie est axiale, la feuille prsente une symtrie bilatrale.
Cette dirence se manifeste ds le ptiole.

5.3 La feuille des dicotyldones

Le limbe de dicotyldones comporte trois tissus :


L'piderme : il est form gnralement d'une seule couche, on distingue

l'piderme ventral de la face suprieur de la feuille, cet piderme pr-

51

sente une paroi priphrique trs dveloppe, cuticule, il est habituellement dpourvue de stomates. L'piderme dorsal de la face infrieur,
la cuticule est mince, riche en stomate.


: c'est le parenchyme de la feuille, c'est un parenchyme

chlorophyllien le plus souvent bifacial asymtrique (voir TD).
Le msophile

Il comprend un parenchyme palissadique form d'une ou plusieurs couches

de cellules, les cellules sont riches en chloroplastes, c'est un parenchyme
amatique, il est situ sous l'piderme suprieur entre lequel les cellules
sont dispose perpendiculairement.
Le parenchyme lacuneux, localis entre l'piderme infrieur et le parenchyme palissadique, moins riche en chloroplaste, il prsente de grandes
lacunes entre les cellules arrondies. Le parenchyme contrle les changes
gazeux entre la feuille et l'atmosphre.
Le msophile difacial asymtrique est trs largement rpandue chez les
dicotyldones, il se rencontre au niveau des feuilles tales horizontalement, cependant, il existe le msophile homogne et le msophile
htrogne symtrique.
Le msophile homogne consiste en un parenchyme amatique constitu de cellules toutes identiques. Il est observ chez le pantin et la
plupart des feuilles monocotyldones. Il se rencontre dans les feuilles
qui reoivent un clairement de mme intensit sur les deux faces.
Le msophile htrogne symtrique est beaucoup plus rare, il est caractris par une couche mdiane parenchyme lacuneux recouvert de
part et d'autre par du parenchyme palissadique. Exemple : chez l'eucalyptus.
Dans certains cas, le msophile peut contenir une ou plusieurs couches
d'hypoderme, situes sous l'piderme suprieur, cette couche joue un
rle de protection contre les insolations intenses. Exemple : le bananier, le guier et le laurier rose. Il peut contenir aussi des formations
de soutiens, des amas de sclrenchymes ou de collenchyme et enn des
lments de scrtions trs varis.
Les nervures permettent le prolongement dans le limbe des tissus conducteurs. La nervure principale forme une crte sur la face infrieure du
limbe, elle forme un large faisceau criblo vasculaire avec un xylme
orient vers la face ventrale et un phlome orient vers la face dorsale,
ces deux structures sont superposes.
52

La nervure principale prsente des tissus de soutient, du collenchyme

prs de l'piderme, et du sclrenchyme prs des vaisseaux.
La structure des nervures se simplie mesure que les niveaux observs
sont loigns du ptiole.
Les nervures de gros calibre peuvent possder un cambium qui fonctionne temporairement. Le phlome est souvent absent, on observe que
des vaisseaux annels du xylme avec quelques cellules de type parenchyme.
On observe un parenchyme homogne peu chlorophyllien, les faisceaux
criblo vasculaires sont entours d'une gaine de cellules lignies.

5.4 La feuille des monocotyldones

Ces feuilles prsentes leur propres caractristiques.
Les cellules de l'piderme sont allonges et possdent des parois rectilignes.
Les stomates sont rpartis de faons gale.
Le msophile et homogne l'exception du lys (184).
Les nervures prsentent les nervures mdianes et les nervures marginales,
elles sont parallles, et relies entre elles par de nes nervures transversales
185.
Les cellules de la gaine qui entourent les faisceaux criblo vasculaire prsentent des paississements importants de la paroi.

5.5 La feuille des gymnospermes

L'piderme prsente des cellules paroi paisse et souvent cutinis.
L'hypoderme : couche de cellule se trouvant sous l'piderme suprieur
prsente des cellules paroi paisse et ligni. L'hypoderme est interrompu
au niveau des stomates souvent enfoncs.
Le msophile est homogne, des canaux de rsines sont souvent prsents
sa priphrie.
Deux faisceaux criblo vasculaire constitu le systme conducteur. Ils sont
entours d'un tissu de transfusion particulier aux gymnospermes.
Le tissu de transfusion est constitu de cellules de parenchyme, ils sont
paroi cellulosique, et les cellules mortes dont les parois lignies prsentent
53

des ponctuations arols, le rle de ce tissu est inconnu.

Un endoderme avec cadre de Gasparri y est galement observ.

54

Chapitre 6
Les tissus
Les cellules d'un vgtal vont se direncier, se spcialiser pour
former dirents tissus. Le regroupement de ces tissus en vue d'assurer les direntes fonctions donneront naissance aux organes :
racines, tiges, feuilles et eurs.

La formation des organes et des tissus rsultent de l'activit des mristmes et a lieu tout au long de la vie de la plante. Ceci est une des caractritiques des organismes vgtaux puisque chez les animaux, la formation des
organes et des tissus a surtout lieu durant l'embryogense.

6.1 Les mristmes

Ils sont forms de petites cellules indirencies isodiamtriques qui se
divisent intensment pour assurer le dveloppement de la plante.
Les mristmes primaires apparaissent en premier au cours de l'embryogense. Localiss aux extrmits des tiges et des racines, ils assurent la croissance en longueur de la plante et donnent naissance aux tissus primaires et
aux mristmes secondaires.
Ces mristmes secondaires assurent le dveloppement en largeur en augmentant le diamtre des divers axes (tiges, racines). Ils sont l'origine des
tissus dits secondaires. Les mristmes secondaires existent chez tous les spermaphytes l'exception des monocotyldones.

55

6.2 Les tissus superciels

L'piderme est le tissu superciel des feuilles et des tiges jeunes. Il ne
comporte, en gnral, qu'une seule assise cellulaire. La paroi externe des cellules est paissie d'une couche impermable, ou cuticule, qui rduit les pertes
d'eau par vaporation.
L'piderme est interrompu de place en place par des ouvertures (stomates)
bordes par deux cellules stomatiques qui se resserrent ou s'cartent, rglant
ainsi les possibilits d'change gazeux et de vapeur d'eau avec l'extrieur.
Dans les plantes croissance secondaire (gymnospermes et angiospermes
dicotyldones), l'piderme est remplac par un priderme. Celui-ci provient
du fonctionnement d'un mristme secondaire qui produit vers l'extrieur
des cellules qui meurent et forment le lige (corce de tronc d'arbre), vers
l'intrieur un tissu vivant, le phelloderme.

6.3 Les tissus vasculaires

Le xylme assure la circulation de la sve brute (sve ascendante), compose d'eau et de sels minraux puiss par les racines. Il est constitu de
cellules mortes dont les parois longitudinales sont paissies par des dpts de
lignine interrompus de place en place. Chez les fougres, les paississements
sont disposs comme des barreaux d'chelle (trachides scalariformes) ; chez
les gymnospermes, seules de petites formations circulaires, les aroles, ne
sont pas paissies (trachides aroles) ; chez les plantes eurs, les paississements forment des anneaux, une spire continue ou un rseau (trachides
anneles, spirales, rticules). Les vaisseaux parfaits, dpourvus de paroi
transversale et propres aux plantes eurs (angiospermes), sont annels,
spirals, rticuls, ponctus suivant leur stade de direnciation.
Le phlome assure la circulation de la sve labore (sve descendante)
qui est enrichie des substances issues de la photosynthse. Il est compos de
tubes cribls constitus de cellules allonges, vivantes mais ayant perdu leur
noyau, dont les cloisons transversales sont perfores et au-travers desquelles
circule la sve. Ces tubes sont anqus de cellules compagnes plus petites,
vivantes et nucles, et supposes participer au contrle des changes entre
tubes cribls et organes vgtaux.
56

Les lments de conduction de la sve sont groups en faisceaux. Dans

les racines, faisceaux du xylme et faisceaux du phlome alternent. Dans les
tiges, ils sont superposs (ceux du phlome tant les plus externes) en faisceaux indpendants.

6.4 Les tissus assimilateurs et de rserve

Ce sont les parenchymes ns du fonctionnement des mristmes. Ils sont
forms de cellules vivantes mais qui ne se divisent pas. On distingue les parenchymes assimilateurs, priphriques et chlorophylliens, qui font la photosynthse, et les parenchymes de rserve, plus internes, qui accumulent des composs oragniques (sucres, lipides, protines). La structure des parenchymes
est plus ou moins compacte. Aussi, le parenchyme lacuneux, qui est trs
poreux a un rle ddi aux changes gazeux avec le milieu.

6.5 Les tissus de soutien

ct des faisceaux de xylme, qui jouent un important rle de soutien, se trouvent des lments particuliers forms par des cellules vivantes
parois trs paissies. Ils constituent le collenchyme, aux parois cellulaires
cellulosiques, dans les axes jeunes, et le sclrenchyme, aux parois paissies de
lignine et dont les cellules sont mortes, plus abondant dans les vgtaux dont
la croissance est termine. Ce type de tissus renforce la rsistance mcanique
des dirents organes de la plante.

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