Biosurfactants à partir de levures : Priscilla F.F. Amaral, Maria Alice Z. Coelho, Isabel M.J.

Marrucho et João A.P. Coutinho*

La majorité des biosurfactants microbiens décrits dans la littérature sont d’origine bactérienne
et les genres les plus déclarés comme producteurs de biosurfactants sont Pseudomonas sp.,
Acinetobacter sp., Bacillus sp. et Arthrobacter sp. Cependant, en raison de la nature pathogène
de ces organismes producteurs, l’application de ces composés est limitée, ne convenant pas à
une utilisation dans l’industrie alimentaire, entre autres.
L’étude de la production de biosurfactants par les levures a pris de plus en plus d’importance, la
production étant signalée principalement par les sexes Candida sp., Pseudozyma sp. et Yarrowia
sp. Le grand avantage de l’utilisation de levures dans la production de biosurfactants est le
statut GRAS (généralement considéré comme sûr) que la plupart de ces espèces présentent, par
exemple Yarrowia lipolytica, Saccharomyces cerevisiae et Kluyveromyces lactis. Les organismes
ayant le statut GRAS ne sont pas toxiques ou pathogènes, ce qui permet l’application de leurs
produits dans les industries alimentaire et pharmaceutique.
Les biosurfactants sont classés principalement en fonction de leur origine microbienne et de
leur composition chimique. La plupart des tensioactifs de levure extracellulaires caractérisés et
rapportés dans la littérature ont été identifiés comme des glycolipides, des complexes protéine-
glucides-lipides ou protéines-glucides, des lipides ou des acides gras. Le tableau 1 présente les
espèces productrices de levure identifiées jusqu’à présent et le type de biosurfactant produit.
Les biosurfactants des glycolipides sont des glucides en combinaison avec des acides
aliphatiques à longue chaîne ou des acides hydroxyaliphatiques. Parmi ceux-ci, les plus
intéressants sont les sophorolipides, qui ont été identifiés chez Torulopsis bombicola, T.
petrophilum et T. apicola et consistent en un sophorose glucidique dimérique lié à un acide gras
hydroxy à longue chaîne. Bien que les sophorolipides puissent abaisser la tension superficielle
et interfaciale, ils ne sont pas des agents émulsifiants très efficaces.
Les sophorolipides lactoniques et acides ont été signalés pour abaisser la tension interfaciale
entre la n-ahexadécane et l’eau de 40 à 5 m N/m et pour afficher une stabilité remarquable
face aux changements de pH et de température. Un autre glycolipide produit par les levures, les
lipides mannosylerythritol, a été identifié à partir de Candida antarctica et de Pseudozyma
rugulosa18 et présente d’excellentes propriétés tensio-actives et formant des vésicules.
Sarrubo et al rapportent la production d’un biosurfactant à partir de Y. lipolytica en présence de
glucose comme source de carbone, composé de 47% de protéines, 45% de glucides et 5% de
lipides. Bien que produit à partir de la même source de carbone mais à partir d’une souche
différente de Y. lipolytica, Yansan, un biosurfactant constitué d’un complexe polysaccharide-
protéine à teneur négligeable en lipides, présente une teneur en protéines beaucoup plus faible
(15%). 9Un autre tensioactif dérivé de Y. lipolytica, produit avec de l’hexadécane comme source
de carbone, s’est également avéré être un complexe lipide-glucides-protéines avec une teneur
en protéines encore plus faible, 5% et une concentration lipidique très élevée, 75%. Le liposan,
un biosurfactant produit en présence d’un substrat non miscible à l’eau par une autre souche
de Y. lipolytica, ne contenait aucun lipide dans sa constitution, seulement des glucides (83%) et
des protéines (17%) et la levure ne semble pas être en mesure de produire des tensioactifs en
utilisant le glucose comme source de carbone. En ce qui concerne leur capacité à produire et à
stabiliser des émulsions, Liposan n’affiche qu’une activité d’émulsification avec des
hydrocarbures à longue chaîne alors que le tensioactif produit par Y. lipolytica rapporté par
Zinjarde et al n’était pas en mesure d’émulsionner les n-alcanes. Yansan a été observé pour
présenter une activité d’émulsification élevée avec plusieurs hydrocarbures testés, y compris
les aliphatiques et les aromatiques. Il a été démontré que la teneur en protéines de ces
polymères joue un rôle important dans l’activité d’émulsification. En fait, de nombreuses
mannoprotéines extraites de la paroi des levures ont des propriétés d’émulsification élevées en
raison de la présence de polymères de mannose hydrophiles attachés de manière covalente à
l’épine dorsale protéique fournissant la structure amphiphile commune aux agents tensioactifs
et les changements de température. Un autre glycolipide produit par les levures, les lipides
mannosylerythritol, a été identifié à partir de Candida antarctica22 et Pseudozyma rugulosa18 et
présente d’excellentes propriétés tensio-actives et formant des vésicules. Sarrubo et al 19 rapportent la
production d’un biosurfactant à partir de Y. lipolytica en présence de glucose comme source de carbone,
composé de 47% de protéines, 45% de glucides et 5% de lipides. Bien que produit en utilisant la même
source de carbone mais à partir d’un Y différent. La souche lipolytique, Yansan, un biosurfactant
constitué d’un complexe polysaccharide-protéine avec une teneur négligeable en lipides, présente une
teneur en protéines beaucoup plus faible (15%). 9Un autre tensioactif dérivé de Y. lipolytica, 20 produit
avec de l’hexadécane comme source de carbone, s’est avéré être également un complexe lipide-
glucides-protéines avec une teneur en protéines encore plus faible, 5% et une concentration lipidique
très élevée, 75%. Le liposan, un biosurfactant produit en présence d’un substrat non miscible à l’eau par
une autre souche de Y. lipolytica, ne contenait aucun lipide dans sa constitution, seulement des glucides
(83%) et des protéines (17%) et la levure ne semble pas être en mesure de produire des tensioactifs en
utilisant le glucose comme source de carbone. 21 En ce qui concerne leur capacité à produire et à
stabiliser des émulsions, liposan n’affiche une activité d’émulsification qu’avec des hydrocarbures à
longue chaîne alors que le tensioactif produit par Y. lipolytica rapporté par Zinjarde et al 20 n’était pas
en mesure d’émulsionner les n-alcanes. Yansan a été observé pour présenter une activité
d’émulsification élevée avec plusieurs hydrocarbures testés, y compris les aliphatiques et les
aromatiques. Il a été démontré que la teneur en protéines de ces polymères joue un rôle important
dans l’activité d’émulsification. En fait, de nombreuses mannoprotéines extraites de la paroi des levures
ont des propriétés d’émulsification élevées en raison de la présence de polymères de mannose
hydrophiles attachés de manière covalente à l’épine dorsale protéique fournissant la structure
amphiphile commune aux agents tensioactifs.

des levures et leur caractérisation. Le tableau 1 résume les études récentes sur le type et l’origine
microbienne des biosurfactants, en particulier des levures et des champignons. En général, leur
structure comprend une fraction hydrophile constituée d’acides aminés ou de peptides pour les anions
ou les cations; mono-, di- ou polysaccharides; et une fraction hydrophobe constituée d’acides gras
insaturés et saturés
Les Sophorolipides, d’autre part, sont produits principalement par des levures, telles que Candida
bombicola (également connu sous le nom de Torulopsis bombicola), Centrolene petrophilum,
Candida apicola et Rhodotorula bogoriensis,
tandis que les MEL sont produits par les levures Pseudozyma, Pseudozyma aphidis, Pseudozyma
antarctica et Pseudozyma rugulosa (Konishi et al. 2007a, b).
Sophorolipides
Les sophorolipides sont constitués d’un sophorose glucidique dimérique attaché à un acide gras
hydroxyle à longue chaîne et sont principalement produits par des levures telles que Torulopsis
bombicola, T. apicola et Wickerhamiella domericqiae. Les sophorolipides ont la capacité
d’abaisser la tension superficielle de l’eau de 72,8 mN/m à 40 à 30 mN/m, avec une
concentration micellaire critique de 40 à 100 mg/l. Il a été démontré que T. petrophilum
produit des sophorolipides sur l’eau insolubles substrats tels que les alcanes et l’huile végétale.
De plus, il a été rapporté que la concentration micellaire critique (CMC) et le rapport de
solubilisation du biosurfactant sophorolipides se situaient dans une bonne fourchette par
rapport aux tensioactifs synthétiques.

Biosurfactant Micro-organisme
Glycolipides Absidia corymbifera
F-295
Sympodiomycopsis paphiopedili
Candida sphaerica UCP0995
Candida bombicola
Candida bogoriensis
Lipides de Sophorose Pseudozyma aphidis
Monoacylglycérols Wickerhamiella domercqiae
Lipides de mannosylérythritol Candida ishiwadae
Phospholopides et acides gras Candida sp. SY16
Candida antarctique
Pseudozyme sp.
Glycérophospholipides Absidia corymbifera
Acide oléique Issatchenkia orientalis
Biosurfactants polymères Candida lipolytica
Protéines - glucides et Candida glabrata UCP 1002
complexe lipidique

Biosurfactants fongiques:
La polyvalence des structures chimiques des biosurfactants fongiques est directement corrélée
à leur composition biochimique et à leur poids moléculaire, ces macromolécules possèdent des
propriétés physico-chimiques et biologiques d’intérêt biotechnologique. Les biosurfactants de
faible poids moléculaire ont leur masse molaire comprise entre 0,5 et 1,5 kDa, tandis que les
bioémulsifiants (poids moléculaire élevé) également connus sous le nom d’exopolysaccharides
(EPS) peuvent atteindre jusqu’à 500 kDa.On sait que certaines biomolécules ont à la fois des
propriétés, des tensioactifs et des émulsifiants. Les types de biosurfactants comprennent les
glycolipides, les lipides polyols, les protéines, les complexes glucides-lipides-protéines, les
lipoprotéines (ou lipopeptides) et les glycoprotéines. La figure 2 montre les classes de
glycolipides (faible poids moléculaire) et de lipides polyols en fonction de leur composition et
de leur structure chimique. Le tableau 1 présente les classes de biosurfactants fongiques à
haute molécule en fonction de leur composition biochimique, de leurs caractéristiques
structurelles et des principaux micro-organismes producteurs signalés.
Sophorolipides
Parmi les glycolipides fongiques, Sophorolipids (SL) a pris la tête industriellement en raison de
ses rendements de production élevés. SL a une partie hydrophile de sophorose, deux résidus de
glucose β-1,2 liés à une longue chaîne d’acides gras hydrophobes (C16 ou C18), hydroxylée
terminale ou subterminale (Fig. 2a).
La production de SL se produit dans plusieurs levures non pathogènes, principalement du genre
Starmerella, qui était auparavant classé comme Candida et / ou Torulopsis. La diversité des
espèces capables de produire du SL dans ce genre explique la production de SL avec des
caractéristiques physico-chimiques différentes, car elles ont des enzymes nécessaires pour les
synthétiser lorsqu’elles sont cultivées sur des substrats hydrophobes, formant des acides gras à
métaboliser par β-oxydation.En général, les SL ont une large activité antimicrobienne contre
plusieurs pathogènes bactériens (Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus
aureus) [67–69] et fongiques (Colletotrichum gloeosporioides, Fusarium verticilliodes, Fusarium
oxysporum, Corynespora cassiicola et Trichophyton rubrum). De plus, les SL ont une action
antimicrobienne contre Clostridium perfringens et Campylobacter jejuni
Lipides de mannosylérythritol
Ce biosurfactant glycolipide est constitué d’un sucre appelé mannosylerythritol et est
synthétisé par des levures comme Candida antarctica24,25 et Candida sp. SY 16.26 Le
composant acide gras du bio-tensioactif a été déterminé comme étant des acides hexanoïque,
dodécanoïque, tétradécanoïque ou tétradécénoïque.26
Les lipides mannosylerythritol synthétisés par Candida sp. SY 1626 ont abaissé la tension
superficielle de l’eau à 29 dyne/cm à une concentration micellaire critique de 10 mg/l et la
tension interfaciale minimale était de 0,1 dyne/cm contre le kérosène.26 Fukuoka et al27 ont
caractérisé les propriétés tensioactives d’un nouveau biosurfactant glycolipide, le lipide mono-
acylérythritol produit par Psdozyma antarctica et P. rugulosa.

Lipides de mannosylérythritol
Les lipides mannosylerythritol (MEL) sont composés de 4-O-d-mannopyranosyl-méso-érythritol
avec divers schémas d’acylation et d’acétylation, liés à des molécules d’acides gras (C8–C20)
(Fig. 2b). Leur structure peut varier en fonction du micro-organisme producteur et des substrats
utilisés [26]. Les MEL ont un aspect huileux et selon le nombre de groupes acétyles et leurs
emplacements dans le mannose, Le nombre de groupes acyles dans le mannose et/ou
l’érythritol, et la longueur de la chaîne d’acides gras, avec ses niveaux de saturation, peuvent
contribuer à des différences dans plusieurs homologues de MEL [84, 85]. Une variante de MEL,
avec une plus grande hydrophilie, a été identifiée avec la présence d’un mannitol au lieu d’un
résidu d’érythritol dans sa structure [86]. Les MEL sont bien décrites pour leurs propriétés
d’auto-assemblage (éponge, cube et lamellaire) qui sont influencées par la stéréochimie des
glucides [87]. Ces structures peuvent former des vésicules géantes ou des nanostructures qui
peuvent être appliquées comme modèles dans les processus d’étude cellulaire et moléculaire
[39]. La production de MEL est couramment décrite à partir de champignons appartenant à
l’ordre des Ustilaginales [88]. D’autres espèces, telles que Sporisorium sp. aff. sorghi [82],
Pseudozyma spp. [28] et Schizonella melanogramma (MEL-A et -B) [89] sont également décrites
comme productrices de MEL. Pour autant que nous le sachions, la production la plus élevée de
MEL (165 gL−1) a été obtenue en culture par lots de Pseudozyma aphidis
Lipides tréhaloses et xylolipides
Les lipides tréhatiques (TL) sont constitués d’un disaccharide tréhalose lié par une liaison ester
aux acides gras à longue chaîne (Fig. 2c). Seul Fusarium fujikuroi a été signalé comme
producteur de TL avec une tension superficielle réductrice (20,08 mNm−1). Ce champignon
filamenteux a été isolé à partir d’échantillons de sol contaminés par des hydrocarbures [107].
Les TL sont présents sous forme de dimicolate de tréhalose dans des bactéries telles que les
mycobactéries, Corynebacterium, Nocardia et Rhodococcus [108]. La plupart des TL se trouvent
dans les parois cellulaires de ces procaryotes [109, 110], ce qui peut rendre difficile l’extraction.
De plus, la plupart de ces souches peuvent présenter une croissance lente et peuvent être
pathogènes. Par conséquent, le TL suscite encore moins d’intérêt industriel via la production
biotechnologique [3]. Les xylolipides (XL), d’autre part, sont composés de monomères xyloses
liés aux acides gras (Fig. 2d) et sont sécrétés (à 7,48 gL−1) par Pichia caribbica lorsqu’ils sont
cultivés dans des milieux riches en xylose. De plus, les XL réduisent la tension superficielle à
35,9 mNm−1 avec un CMC de 1 mgL−1 et ont une certaine activité antibactérienne contre S.
aureus [111].
Lipides de cellobiose
Les lipides cellobioses (CL), également connus sous le nom d’acides ustilagiques, sont constitués
de cellobiose liés au groupe hydroxyle terminal d’un acide gras (Fig. 2e) [112]. En cas de
privation d’azote, le champignon U. maydis peut produire des lipides CL et mannosylerythritol à
des concentrations variables allant jusqu’à 30 gL−1, selon la source de carbone [88]. Les études
de cette classe de biosurfactants sont axées sur deux points. La première est la caractérisation
structurale de la partie hydrophobe, et la seconde est son potentiel antimicrobien suggéré par
l’implication de la membrane cytoplasmique, par l’inhibition de certaines enzymes et par des
changements structurels dans la paroi des micro-organismes sensibles [113]. Les levures
ustilagomycétiques du genre Pseudozyma sont couramment signalées comme productrices de
CL. De bons exemples sont P. fusiformata [114], P. aphidis et P. hubeiensis [115]. Les CL
excrétés par P. flocculosa, appelé flocculosine, sont bien connus pour leur action
phytopathogène contre l’oïdium [116], les levures et les bactéries Gram positif couramment
associées aux infections humaines. Les CL excrétés par Sympodiomycopsis paphiopedili agissent
contre Cryptococcus terreus (45 μg mL−1) et Candida albicans (160 μg mL−1) [117] tandis que
ceux produits par Trichosporon porosum agissent contre Candida albicans (0,2 mM) et
Filobasidiella neoformans (0,03 mM) [118]. Les CL produits par Cryptococcus humicola sont des
additifs pour la formulation de colloïdes appliqués dans les industries alimentaires et
cosmétiques [119]. Les sels de sodium améliorent la solubilité aqueuse des CL et favorisent la
formation de gels en solution alcoolique (éthanol ou 1,3-butanediol) [119, 120]. CL de C.
humicola, lorsqu’il est ajouté à des films poly (acide lactique), modifie les propriétés de surface
en augmentant, par exemple, sa mouillabilité [121].
Lipides polyols
Les lipides polyols (PL) sont considérés comme une classe exclusive de biosurfactants fongiques.
La principale différence entre le PL et les autres glycolipides est le remplacement de la partie
hydrophile par un polyol (typiquement d-mannitol ou d-arabitol) lié à un acide gras acétylé (R)-
3-hydroxy [122]. Cette classe de biosurfactants comprend deux groupes de molécules, les
Liamocins (LM), produits par Aureobasidium pullulans (Fig. 2f) [123], et les Polyol Fatty Acid
Esters (PEFA), rapportés dans Rhodotorula spp. (Fig. 2g) [124]. Plusieurs structures de LM sont
produites par Aureobasidium melanogenum [125]. Les LM ne sont acylés que dans la partie
polyol, tandis que les PEFA peuvent présenter différents degrés d’acétylation dans le polyol, en
plus d’une acétylation dans la partie acide gras [122]. De plus, des différences sont trouvées
dans le degré d’acétylations dans le PEFA en fonction du champignon producteur, ce qui
modifie directement les propriétés de surface de la molécule [126]. En ce qui concerne les
propriétés physico-chimiques, les densités PL sont supérieures à celles de l’eau, ce qui favorise
la récupération des molécules. Les LM sont communément décrits comme un composé huileux,
tandis que les PEFA ont une caractéristique visqueuse [12]. Les petites portions de la molécule
peuvent être modifiées par la supplémentation en polyols en milieu de culture [127]. Différents
congénères LM avec différents groupes polyols ont une activité antibactérienne contre les
souches de Streptococcus spp. [127]. En général, les LM ont un potentiel en tant que nouveau
groupe d’agents antimicrobiens, en particulier dans les applications prophylactiques dans
lesquelles un antibiotique à large spectre peut ne pas être la meilleure option [128]. La LM
inhibe la formation de biofilms oraux de S. mutans, S. sobrinus [129] et S. suis principalement
en rompant la membrane cellulaire de l’agent pathogène [130]. Peu d’informations sont
rapportées sur l’applicabilité du PEFA. La capacité à réduire la tension superficielle et sa
capacité émulsifiante sont contrastées, mais offrent des perspectives prometteuses pour des
applications thérapeutiques et environnementales [18, 131]. Les PEFA produits par Rhodotorula
paludigena ont une grande capacité à réduire la tension superficielle (33,84 mNm−1) à faible
CMC (13,18 mgL−1) et ils ont une capacité supérieure à celle de Tween 80 pour émulsionner le
diesel (77%) [131]. Cependant, les PEFA produits par R. babjevea réduisent la tension
superficielle dans une moindre mesure et ont une grande capacité d’émulsion du diesel (70%)
[18].
Lipopeptides
Les lipopeptides (LPP) sont composés d’une portion d’acides gras avec différents degrés de
ramification et d’oxydation, liés à des oligopeptides linéaires ou circulaires. Le peptide varie en
nombre et en type d’acides aminés [26]. Certains champignons produisent des LPP avec des
propriétés de surface actives, comme décrit dans le tableau 1. Fusarium sp. BS-8 produit du LPP
qui réduit la tension superficielle (32 mNm−1) à faible CMC (≥ 1,2 gL−1) [47]. Les LPP produits
par les circinelloides de Mucor réduisent également la tension superficielle (26 mNm−1) et la
viscosité de l’huile moteur de 98,25 %, contribuant ainsi à des applications potentielles dans la
récupération microbienne assistée de l’huile [132]. La lipoprotéine cationique produite par
Yarrowia lipolytica MTCC 9520 a été appliquée comme agent stabilisant dans la synthèse de
nanoparticules d’argent, dont l’action était d’empêcher la formation d’agrégats et de faciliter la
production de nanoparticules [44]. Les SCOP désignés par scopulariopsis brevicaulis ont une
activité contre plusieurs lignées cellulaires tumorales, c’est-à-dire une activité anticancéreuse,
même à de faibles concentrations (10 μg mL−1) [133]. D’autres LPP appelées éiatinatines sont
sécrétées par Fusarium, Verticillium et Halosarpheia. Les éiatinatines sont suggérées pour le
traitement et la prévention de l’athérosclérose et de l’hypercholestérolémie, car elles inhibent
l’enzyme acyl-CoA:cholestérol acyltransférase et modifient la concentration d’ions
intracellulaires, interrompant le métabolisme cellulaire [134]. Parmi les autres applications
possibles, celles produites par Candida lipolytica UCP 0988 ne présentent pas de toxicité contre
la germination de différentes semences de légumes telles que Brassica oleracea, Solanum gilo
et Lactuca sativa [135], favorisant la germination dans les sols de bioremédiation contenant des
traces de biosurfactants ou améliorant l’entrée en eau pour la germination des graines [136].
De plus, ces LPP ne présentent pas de toxicité pour le développement d’Artemia salina [135],
une espèce de crevettes en saumure aquatique, permettant l’application pour l’assainissement
des milieux aquatiques [136].
Hydrophobines
Les hydrophobines sont des protéines globulaires, de faible poids moléculaire (< 20 kDa) et de
séquence primaire d’environ 100 à 150 acides aminés et ont 8 résidus de cystéine qui forment 4
liaisons disulfures intramoléculaires, stabilisant leur structure tertiaire et favorisant l’activité
tensioactive et émulsifiante [137, 138]. Les hydrophobines sont classées en deux classes (I et II)
en fonction de leurs caractéristiques d’assemblage aux interfaces hydrophobes-hydrophiles, de
solubilité et d’hydropathie. Les hydrophobines de classe I forment des structures similaires aux
fibrilles amyloïdes, appelées couches de rodlets avec une conformation en feuilles β et ne sont
solubles que dans des acides forts, d’autre part, les hydrophobines de classe II forment des
structures cristallines régulières avec une conformation spirale aléatoire et peuvent être
facilement dissoutes avec des solvants organiques ou des détergents [139, 140]. Certaines de
ces protéines peuvent présenter une glycosylation [137, 139]. Bien que certaines
hydrophobines puissent former des oligomères comme stratégie pour augmenter leur solubilité
en solution, d’autres restent monomères même à des concentrations élevées [13, 141]. Des
hydrophobines de classe I ont été isolées de Schizophyllum commune (SC3) et des
hydrophobines de classe II de Trichoderma reesei (HFBI et HFBII, ainsi que,
plusieurs ascomycètes et basidiomycètes capables de sécréter des hydrophobines dans leur
paroi cellulaire, ce qui a un rôle écologique lié à la modification de l’environnement local. On
pense que ces hydrophobines aident les hyphes à passer d’une phase liquide à l’air en
recouvrant la surface des hyphes aériens d’une couche hydrophobe. De même, la dispersion
des spores, l’adhésion, la pathogenèse et la rupture de la tension superficielle ont été liées aux
hydrophobines . D’un point de vue biotechnologique, en raison de leur activité de surface
élevée et de leur non-immunogénicité, les hydrophobines ont une polyvalence d’applications
en tant qu’agents de solubilisation et d’administration de médicaments hydrophobes, d’agents
émulsifiants pour les aliments, d’étiquettes de purification des protéines, d’outils
d’immobilisation des protéines et des cellules, de revêtements pour les biomatériaux, de
biocapteurs et de modèles de biominéralisation. Bien qu’il existe un potentiel croissant de
manipulation des variantes de l’hydrophobine pour des applications spécifiques par l’ingénierie
des protéines et l’expression hétérologue dans les cellules hôtes, l’insertion de ces molécules
dans des applications commerciales est encore limitée en raison de la faible productivité, de la
nécessité d’étapes supplémentaires pour la récupération et les modifications post-
transcriptionnelles de la protéine tensioactifs.

Table
Groupe Biosurfactant Composition Micro-organisme
producteur
Glucides-lipides- Non classé Molécules composées Galactomyces
protéines par ligature de pseudocandidum,
congénères de Candida tropicalis et
glucides, de lipides et Geotrichum candidum
de complexes [Aspergillus favus
protéiques Penicillium citrinum
Aspergillus ustus
Lipopeptides (ou Non classé Molécules composées Yarrowia lipolytica
lipoprotéines) de protéines et de MTCC9520 Penicillium
lipides chrysogenum SNP5
Aspergillus
mulundensis
Fusarium sp.
Glycoprotéines Liposan Molécule composée de Y. lipolytica
polymères polysaccharide et de
 protéines
Manoprotéines Polymères de mannose Saccharomyces
liés de manière cerevisiae,
covalente à la protéine Kluyveromyces
Yasan principale de l’épine marxianus
dorsale Y. lipolytica

Complexe
polysaccharide-
protéine à faible teneur
en lipides

Biopolymère émulsifiant de champignon

La production de grandes quantités de mannoprotéines par Saccharomyces cerevisiae
présentant une excellente activité émulsifiante envers plusieurs huiles, alcanes et solvants
organiques avait été rapportée.58 L’émulsifiant purifier contient 44% de mannose et 17%
de protéines. Un complexe manose-acide gras provenant d’alcanes cultivés C. tropicalis a
été isolé. Ce complexe stabilise l’émulsion hexadécane dans l’eau.