Dihybridisme

II. Croisement faisant intervenir plusieurs différences génétiques

Cas de 2 différences génétiques (2 gènes) (Dihybridisme)

Prenons 2 souches haploïdes qui diffèrent par au niveaux de 2 gènes

Exemple une souche bl a2+ et une souche bl + a2. Si je croise ces 2 souches

Fécondation bl a2+ (Zygote à 2n)

bl a2 x + bl+ a2. Le zygote est hétérozygote pour
bl+ a2 les 2 gènes : double hétérozygote

bl a2+
Spores de type parental
bl a2+ Méiose bl+ a2 Qu’on note P
bl+ a2 bl a2
Spores de type recombiné
bl+ a2+ Qu’on note R
Conclusions

Quand on croise un double hétérozygote on obtient 4 génotypes différents pour les spores

2 spores de type parental (P) et 2 spores de type recombinés (R).

On peut avoir 2 cas

a) Soit on a autant de spores de type parental que de spores de type recombinés

P=R
Dans ce cas, on dit qu’on a une ségrégation indépendante

b) Soit les spores parentales sont beaucoup plus fréquentes que les spores recombinées

P >>> R
Dans ce cas, on dit qu’on a une ségrégation liée (ou avec liaison)
Si maintenant, je regarde les types d’asques que j’obtiens, si je croise
2 souches qui diffèrent par 2 gènes

Avec 1 différence au niveau d’1 gène on obtient : 6 Types d’asques

Question : avec 1 différence au niveau de 2 gènes combien doit on obtenir?

Réponse : 36 Types d’asques

Parmi ces 36 types on a 3 catégories

- 6 Ditypes parentaux (DP) Composés de 4 spores toutes parentales

- 6 Ditypes recombinées (DR) Composés de 4 spores toutes recombinées

- 24 Tétratypes (T) Composés de 2 spores parentales et 2 spores

recombinées
- 6 Ditypes parentaux (DP) Composés de 4 spores toutes parentales

bl a2+
bl a2+
bl+ a2

bl+ a2

- 6 Ditypes recombinées (DR) Composés de 4 spores toutes recombinées

bl a2
bl a2
bl+ a2+
bl+ a2+
- 24 Tétratypes (T) Composés de 2 spores parentales et 2 spores recombinées
bl a2+
bl+ a2
bl a2
bl+ a2+

4!
Ségrégation indépendante et liaison génétique
a) Ségrégation indépendante
Exemple :
Fécondation bl a2+ (Zygote à 2n)
bl a2 x + bl+ a2. Le zygote est hétérozygote pour
bl+ a2 les 2 gènes : double hétérozygote

bl a2+ Méiose - 16 Ditypes parentales (DP)

- 56 Tétratypes (T)
bl+ a2 - 15 Ditypes recombinées (DR)

- Total des spores parentales :

= (DP x 4) + (T x 2) = (16 x 4) + (56 x 2) = 176
Différences non
- Total des spores recombinées : significatives
= (DR x 4) + (T x 2) = (15 x 4) + (56 x 2) = 172
La différence est non significative entre l’effectif des parentaux et des recombinés
La ségrégation est indépendante
Pourcentage de recombinaison entre 2 gènes
Nombre de spores recombinées
% recombinaison (bl , a2) = X 100
Nombre total de spores

Sp (bl , a2) + (bl+ , a2+)

% recombinaison (bl , a2) = X 100
Nombre total de spores

(2 x T) + (4 x DR)
% recombinaison (bl , a2) = X 100
4 x effectif total des asques

½ T + DR
% recombinaison (bl , a2) = X 100
4 x Total des asques

Pour notre exemple

172
% recombinaison (bl , a2) = = 49,4 %
348
% recombinaison (bl , a2) ~ 50% Caractéristique d’une ségrégation indépendante
Interprétation chromosomique
- Hypothèse : supposons que les 2 gènes sont sur des chromosomes différents

bl a2+
bl a2+ 1/4
P
bl a2+ bl+ a2 1/2
bl a 2+ bl+ a2 F M 1/4
X
bl + a2
bl a2
1/4
bl + a2
R
+
a
bl 2+ 1/2
Double hétérozygote 1/4
4 types de spores équiprobables

- Conclusion: les 2 gènes ségrégent de façon indépendante l’un de l’autre.

On dit qu’on a une ségrégation indépendante

On a 4 types de spores, équiprobables dont 2 parentales et 2 recombinées.

Par brassage inter-chromosomique
4 spores équiprobables
Chr 2
Chr 1
1/2 1/4

Chr 1 Chr 2 1/2

1/2 1/4

1/4
1/2
1/2
Double hétérozygote
1/2
1/4
Remarque
Le fait d’être porter par 2 chromosomes différents est une condition suffisante pour avoir une
ségrégation indépendante, mais ce n’est pas une condition nécessaire.

On peut avoir une ségrégation indépendante pour des gènes situés sur le même chromosome si
ces gènes sont très éloignés.
a2 bl Car la probabilité d’avoir un
double C.O devient très grande
Si je regarde ce qui se passe au niveau des asques pour 2 gènes situés sur 2 chromosomes
différents, en fonction de la présence ou non d’un C.O entre chaque gène et le centromère

Exemple : ségrégation de deux gènes localisés sur des chromosomes différents dans les tétrades
de levure sans ou avec un seul crossing-over. Sans crossing-over, comme chaque association de
chromosomes est équiprobable au cours de la première division de la méiose, on obtient autant
de tétrades avec uniquement des associations parentales dites ditypes parentaux (DP) que de
tétrades contenant uniquement des associations recombinées dites ditypes recombinés (DR).
Avec un crossing-over entre l'un des gènes et son centromère, on obtient uniquement des asques
contenant une spore de chacune des 4 associations dites tétratypes (T).
ségrégation de deux gènes localisés sur des chromosomes différents dans les tétrades de levure
avec deux crossing-over entre chacun des gènes et son centromère respectif.
Dans les 2 figures précédentes, seuls ont été représentés les asques obtenus si les deux
chromosomes "du haut" (et donc aussi les deux chromosomes du bas) ségrégent ensembles. On
obtient les mêmes résultats si ce ne sont pas ces chromosomes qui ségrégent ensembles. On voit
qu'il est possible de définir trois types de tétrades; les ditypes parentaux (DP) pour lesquels
uniquement les associations parentales sont présentes dans les spores, les ditypes
recombinés (DR) pour lesquels uniquement les associations recombinées sont présentes dans les
spores et les tétratypes (T) pour lesquels deux spores ont une association parentale et les deux
autres une association recombinée. Comme chaque association de chromosomes est équiprobable
au cours de la première ou de la deuxième division de la méiose, on obtient :

- sans crossing-over uniquement des DP et des DR en quantités identiques,

- avec 1 crossing-over uniquement des T,

- et avec 2 crossing-over des DR et des DP en proportions de 1/4 et des T en

proportions de 1/2

Donc, si l'on réunit les résultats obtenus avec 0, 1 ou 2 crossing-over, on obtient au

total autant de ditypes parentaux que de ditypes recombinés : DP = DR
b) Ségrégation avec liaison génétique
Soit un individu qui possède des mutations au niveau de 2 gènes a et r
- Le gène a contrôle la synthèse de l’arginine
L’allèle sauvage a+ permet la synthétiser de l’arginine
L’allèle muté a est incapable de synthétiser l’arginine
- Le gène r contrôle la synthèse de la riboflavine
L’allèle sauvage r+ permet la synthétiser de la riboflavine
L’allèle muté a est incapable de synthétiser la riboflavine
Ce sont là des mutations biochimiques qui causent l’incapacité de synthèse de certaines substances

a r+
M
P
F a r+ a+r
a r+ x a+ r
a+ r ar
R
On obtient : a+r+
133 DP et 21 T et 1 DR
(4x1) + (21x2)
% rec (a,r) = X 100 = 7,4% <<< 50%
(4x155)
On une ségrégation avec liaison génétique entre a et r
Interprétation

a r+ a r+
P

a r+
a r+ a+ r F M
a r
x R
a+ r+
a+ r

a+ r
a+ r P

Il faut qu’il y ait un C.O entre a et r pour qu’il y ait des spores recombinées

Si on observe maintenant au niveau des asques, plusieurs types d’asques peuvent être obtenues
 Types d’asques :
Avec 0 C.O entre a et r
a r+ a r+

a r+ M
a r+
a+ r Ditype parentale
a+ r

a+ r
a+ r

Avec 1 C.O entre a et r

a r+
a r+

a r+
M
a r Tétratype
a+ r a+ r+

a+ r
a+ r
 Avec 2 C.O entre a et r
1er cas 4ème cas

a a r+ a
r+ a r+ r

M a r+ a r
a r+ M
a+ r a r+
a+ r+
a+ r a+ r

a+ r a+ r a+ r+
a+ r
Ditype parental Ditype recombiné
Prb=1/4 Prb=1/4

2ème cas 3ème cas

a a r+ a a r
r+ r+

a r M a r+
M a
a r+ r+
a+ r a+ r+
a+ r a+ r

a+ r a+ r+ a+ r a+ r

Tétratype Tétratype
Prb=1/4 Prb=1/4
En résumé, pour l'analyse de tétrades, il faut caractériser les DP, DR et
T, ensuite deux cas:

1°) DP = DR alors les deux gènes sont indépendants

si la fréquence de tétratypes est inférieure à 66%, les gènes sont sur
des chromosomes différents
si la fréquence de tétratypes est égale à 66%, on ne peut pas conclure

2°) DP > DR alors les deux gènes sont liés et on peut calculer la distance
d = (T + 6 DR)/2 x Ntot x 100 cM
Distance génétique entre 2 gènes : notée d(a , b)
Nombre de chromatides touchées par 1 C.O entre les 2 gènes a et b
d(a , b) = X 100
Nombre total de chromatides

Nombre de spores recombinées

d(a , b) = X 100
Nombre total de spores

d(a , b) = % recombinaison (a , b) En Centimorgan (cM)

Attention: Quand on a un double C.O entre 2 chromatides on obtient des spores parentale au lieu
d’avoir des recombinées ce qui fausse les calculs et sous estime la distance.

a r a r+
+ a r+
a r+ M
a+ r
a+ r 0 recombiné
a+ r
a+ r

C’est pourquoi on limite un seuil pour l’utilisation du % de recombinaison pour estimer une
distance entre 2 point d’un chromosome. Ce seuil est = 10%
Carte factorielle
Quand on augmente le nombre de différences génétiques entre les 2 souches croisées,
on aura plus de types d’asques et plus de types de spores

Exemple : Soient 3 gènes liés a, b et c

on croise 2 souches qui diffèrent pour les 3 gènes : a bc x a’ b’ c’

On aura 63 = 216 types d’asques On aura 23 = 8 types de spores

1) On commence toujours par calculer le % de postréduction des gènes a, puis b et puis c

% de postréd ( a ) En ne tenant compte que du gènes a

% de postréd ( b ) En ne tenant compte que du gènes b

% de postréd ( c ) En ne tenant compte que du gènes c

2) On en déduit les distances entre le centromère et les gènes a, puis b et puis c

3) Puis on calcule le % de recombinaison entre ces gènes a, puis b et puis c (pris 2 à 2)
a b’c + a b’c’ + a’b c + a’b c’
% rec (a , b) = X 100
Nombre total de spores

a b c’ + a’ b c’ + a b’ c + a’ b’ c
% rec (b , c) = X 100
Nombre total de spores

a b c’ + a b’ c’ + a’ b c + a’ b’ c
% rec (a , c) = X 100
Nombre total de spores

4) Puis on en déduit les distances entre ces gènes a, puis b et puis c (pris 2 à 2)

5) Puis on trace la carte factorielle

Exemple numérique pour 3 gènes liés a, b et c

% de postréd ( a ) = 5% % rec (a , b) = 7,5 %

% de postréd ( b ) = 20% % rec (b , c) = 5%

% de postréd ( c ) = 29% >25% % rec (a , c) = 12 % >10%

La carte factorielle

10 cM

a b c

2,5 cM 5 cM
7,5 cM
Transmission des caractères génétiques
chez les espèces Diplobiontiques
Introduction
Cycle biologique des espèces diplobiontiques

Cellule germinale (2n)

Individus (2n)
Zygotes (2n)

Individus (2n) Mitoses

Mitoses

Chez les espèces diplobiontiques la phase haploïde est résumée uniquement aux gamètes.