CHAPITRE XIV

LES MICROSPORIDIES
Introduction
La pathologie causée par les microsporidies à l’Homme immunodéprimé a
significativement augmenté chez ces sujets et il a été nécessaire de passer en revue l’ordre des
Microsporida.
Groupe des Microsporidies
Ordre des Microsporida (insectes, poissons et mammifères).
Famille des Microsporidae
Genre Pleistophora → des spores (2 - 3 µm), avec un sporonte produisant
nombreuses spores aux noyaux simples.
Genre Encephalitozoon → des spores (1- 2 µm), avec un sporonte à 2 spores aux
noyaux simples.
Famille des Nosematidae
Genre Nosema → des spores (2 - 4 µm), avec un sporonte à 2 spores aux noyaux de
type diplocayotique (2 noyaux accolés).
Famille des Enterocytozoonidae
Genre Enterocytozoon sous forme de plasmodes multinucléés au stade prolifératif
(méronte) avec noyaux allongés simples et apparition précoce de structures du tube polaire ;
les plasmodes multinucléés sont également au stade sporogonique (sporonte) avec des
noyaux en division ; les spores sont petites (1,5 x 1 µm).

1- Inventaire des genres d’intérêt médical et Généralités

1- 1 Avant l’Ere de l’immunodépression VIH

Quelques cas d’infection avaient été décrits chez des patients :
- 1 cas de localisation musculaire causé par Pleistophora sp. :
- 5 cas d’infection généralisée ou oculaire par Nosema conori et Nosema
corneum ;
- 2 cas d’infection respectivement cérébrale et rénale par Encephalitozoon
cuniculi.
1- 2 A l’époque du SIDA
Les patients sidéens présentent le plus souvent des infections digestives causées par
Enterocytozoon, plus rarement des infections de l’œil, causées par Encephalitozoon hellem,
exceptionnellement des localisations hépatiques ou péritonéales par Encephalitozoon
cuniculi. Pleistophora sp et Nosema sp sont exceptionnels chez l’Homme.

1- 3 Cycle Evolutif et Caractères Biologiques

On a décrit 3 phases dans les activités du parasite : phase infective, phase
proliférative et phase sporogonique.

PHASE INFECTIVE
Les spores dans le milieu ambiant, entrent en contact avec un hôte. Elles contiennent,
dans une coque rigide et épaisse, un filament d’extrusion (filament polaire) attaché d’une
part, au disque d’ancrage situé à un pôle de la spore et d’autre part, au sporoplasme
(ensemble cytoplasme-noyau). Grâce à ce filament enroulé en spirale dans la coque et qui
agit comme un ressort, l’extension se produit sous l’influence d’un stimulus ad hoc, en trouant
et projetant le sporoplasme dans la cellule sous la violence du choc ou par endocytose grâce à
la présence d’une protéine de reconnaissance cellulaire, (clarthrine), sur la surface
externe du sporoplasme. Le développement intracellulaire peut alors commencer.

PHASE PROLIFERATIVE
La cellule hôte est le siège de 2 phases successives de multiplication. Le sporoplasme,
éjecté de la spore, devient un trophozoïte à son entrée dans la cellule. Son noyau se divise
pour former un schizonte (méronte). Les mérozoïtes résultants, restent à l’intérieur de la
cellule et entament un deuxième cycle de divisions nucléaires aboutissant à la production d’un
2nd schizonte (sporonte) qui subit la sporogonie.

PHASE SPOROGONIQUE
Le sporonte → des sporoblastes puis des spores sont libérés (entraînant la mort de la
cellule hôte) pour coloniser d’autres cellules.
Les spores libérées dans la nature sont d’emblée infectantes car entourées d’une
paroi épaisse pour résister aux facteurs extérieurs pendant plusieurs mois. La
contamination se fait généralement par ingestion des spores, à moins que ce ne soit par un
contact direct avec des produits contaminés (œil, peau).

1-4 Caractères Distinctifs Importants des Genres

Le sporoplasme a un noyau diplocaryotique (2 noyaux accolés) ou non.
Le sporonte donne de nombreuses spores « pansporoblastique » ou seulement 2 spores
(diporoblastique).
Il y a présence, ou non d’une paroi épaisse sécrétée par le parasite autour du sporonte dans la
cellule hôte.
La taille des spores et le nombre de spire du tube polaire, la présence et la taille
de la vacuole postérieure doivent aussi être pris en considération.

2- Description des Genres infectant l’Homme

2-1 LE GENRE ENCEPHALITOZOON

Chez l’Homme, on a : Encephalitozoon cuniculi du lapin (localisations hépatique et
péritonéale) et Encephalitozoon hellem (localisation oculaire). Ces 2 espèces ne peuvent pas
être distinguées, mais l’analyse de leurs protéines par électrophorèse en gel de polyacrilamide
permet de les reconnaître.

Morphologie et Cycle
La mérogonie et la sporogonie se situent dans les cellules du rein, du foie, du SNC.
Le parasite y est contenu dans une vacuole parasitophore.
Les sporoblastes (1 - 2 µm de diamètre) produisent 2 spores de type diporoblastique
au plus. Le tube polaire décrit 6 tours de spire.

Hôtes
Le réservoir de parasites (Rongeurs, Lapins et animaux domestiques).

Culture in vitro
Les 2 espèces se cultivent facilement sur des cellules rénales, dans le milieu essentiel
minimal + 10% de sérum de veau fœtal (MEM-S). Les spores sont récoltées dans le milieu de
culture et peuvent servir à l’ensemencement de cultures secondaires. C’est une source
d’antigènes pour les réactions sérologiques.
2-2 LE GENRE ENTEROCYTOZOON
E. bieneusi est le parasite que l’on trouve habituellement dans l’intestin des patients
sidéens.

Morphologie et Cycle
Les mérontes multinucléés sont situés dans les cellules épithéliales de l’intestin,
entre le noyau et la bordure en brosse, sans vacuole parasitophore.
Les sporontes se développent également en cellules à plusieurs noyaux. Les filaments
en spirales sont formés avant que les sporoblastes (+ de 10), ne s’individualisent
(microsporidies pansporoblastiques).
Les sporoblastes renferment le sporoplasme, le disque d’ancrage ou pôle antérieur,
le tube polaire en développement (déjà 4 ou 5 tours de spire) et une vacuole postérieure.
Les spores (1 - 2 µm de diamètre) aux noyaux simples et tube polaire avec 8 à 12
tours de spire.

Distribution et Hôtes
L’Homme héberge le parasite fréquemment sans symptômes. Plusieurs animaux
(poissons) sont infectés par Enterocytozoon sp dont la morphologie et le cycle sont
superposables à ceux d’E. bieneusi.

Pathologie
Le développement du stade prolifératif dans les cellules épithéliales de l’intestin
cause des diarrhées de longue durée par nécrose de ces cellules, infiltration
lymphocytaire, atrophie des villosités et de la bordure en brosse, élongation des cryptes.

Culture in vitro : Très difficile pour Enterocytozoon.

Transmission
Par ingestion des spores répandues dans la nature avec les selles. D’autre part, les
spores formées dans un intestin et libérées, peuvent infecter, par projection du tube polaire et
injection du sporoplasme, une cellule épithéliale du même intestin et ainsi prolonger
l’infection.

2-3 LE GENRE NOSEMA : Les espèces sont des parasites d’insectes. Les plus connues sont
N. bombicis, parasite du ver à soie et N. apis, parasite des abeilles.

Morphologie et Cycle
Les mérontes donnent 2 ou plusieurs cellules filles ayant chacune des noyaux doubles
(type diplocaryotique).
Les sporontes sont en contact direct avec le cytoplasme de la cellule hôte (pas de
vacuole parasitophore). Les sporoblastes → chacun 2 spores (diporoblastiques).
 CHAPITRE XV
PROTOZOAIRES CILIES
Phylum Ordre Genre Caractères
CILIOPHORA ou Vestibuliferida/ Balantidium Présence de cils
LITOSTOMATA Trichostomatida 2 noyaux
dissemblables

LE GENRE BALANTIDIUM

1- Caractéristiques du Genre
Toutes les espèces sont des parasites obligatoires et se présentent alternativement sous
forme de trophozoïte garni de cils et de kyste à paroi épaisse.
Le corps est ovoïde avec présence de 2 noyaux de types différents (Macronucléus
(polyploïde)), allongé et (Micronucléus (haploïde)) petit et sphérique.
Le cytoplasme granuleux contient une vacuole contractile en relation avec le
cytopyge (pore excréteur). Il est situé à la partie postérieure de la cellule tandis que la fente
cytostosomale occupe l’avant du parasite. Les cils sont répartis uniformément sur tout le
corps du trophozoïte ; ils sont plus longs dans et autour du cytostome.
Multiplication dans le côlon de l’hôte et les espèces sont douées d’un pouvoir
d’invasion tissulaire.

2-Historique
Balantidium coli, seul cilié parasite de l’Homme, décrit en 1857 par Malmsten chez
l’Homme. Mais la description fut reprise 4 et 5 ans plus tard successivement par Leuckart et
Stein. C’est un parasite normal du porc et du singe.

3-Répartition Géographique
Cosmopolite, cependant, il est plus fréquent dans les zones tropicales et surtout dans
les régions où l’élevage du porc est important (celui-ci vit en contact plus ou moins étroit avec
l’Homme). C’est ainsi que la balantidiose humaine est fréquente en Papouasie-Nouvelle-
Guinée mais rare dans les pays musulmans (les porcs sont considérés comme des animaux
impurs et ne sont jamais consommés ni donc élevés comme viande de boucherie). Par ailleurs,
la maladie humaine est fréquente dans les régions où l’hygiène fécale et alimentaire est
insuffisante : pays en voie de développement, institutions où la promiscuité est importante
(hôpitaux psychiatriques). La dysenterie balantidienne humaine a été décrite aussi bien dans
les pays tempérés que dans les pays tropicaux y compris l’Afrique noire. Il existe en règle, à
côté de sujets atteints de dysenterie, un plus grand nombre de porteurs sains
éliminateurs ou propagateurs de kystes infectieux (donc source de contamination
humaine au même titre que porcs).

4-Forme Végétative

4-1 Morphologie
Balantidium coli (Malmstein, 1857), Stein, 1862, est un Cilié. Il existe 4 espèces
parasites de mammifères, reptiles, batraciens et invertébrés.
Le trophozoïte, (50 à 200 µm sur 20 à 70 µm) est ovoïde, son extrémité antérieure
portant le cytostome (bouche) est plus effilée que la partie postérieure où s’ouvre l’anus.
 Au pôle antérieur (mince), s’ouvre la fente du cytostome, disposée obliquement. Son
orifice est bordé de gros cils longs (cils adoraux) et se prolonge par une dépression conique
profonde s’enfonçant obliquement (péristome) au fond duquel s’ouvre la bouche. Au pôle
opposé au péristome, s’ouvre l’orifice anal, de petite taille et uniquement visible lorsqu’il
est souvent ouvert pour laisser échapper les débris alimentaires non digérés.
Sous la membrane cellulaire ou basale s’alignent les rangées de granules qui donnent
chacun naissance à un cil vibratile traversant la membrane pour se projeter à l’extérieur du
parasite. Ces rangées de granules donnent un aspect strié au Balantidium (stries
longitudinales).
Dans l’endoplasme granuleux, se disposent de nombreuses vacuoles digestives
remplies de particules alimentaires : grains d’amidon, bactéries intestinales, parfois globules
rouges et 2 vacuoles contractiles qui se déplacent dans la cellule et amènent au cytopyge, les
débris alimentaires non digérés qui seront évacués hors du parasite. Une autre
caractéristique de ce protozoaire cilié est la présence de 2 noyaux : le macronucléus,
végétatif de grande taille, d’aspect ovoïde, réniforme, contenant une chromatine dense et le
micronucleus, noyau de reproduction, de petite taille, arrondi et situé dans la concavité du
macronucléus. Au microscope électronique, le macronucléus se révèle rempli de structures
denses irrégulières.

4-2 Biologie
B. coli se multiplie dans le côlon par division binaire de la cellule et des noyaux
(division du micronucléus par mitose puis du macronucléus, enfin division du
cytoplasme et des vacuoles contractiles), et par reproduction sexuée (accolement de 2
parasites, fusion partielle des membranes cytoplasmiques et échange réciproque de matériel
chromatidien avant la séparation des 2 individus (chacun se multipliant ensuite sur le mode
asexué).
B. coli est essentiellement un parasite du côlon, se nourrissant de mucus, cellules
desquamées, bactéries intestinales. Grâce à des enzymes protéolytiques, le parasite peut
détruire les cellules intestinales, pénétrer dans la sous- muqueuse et s’y multiplier formant
ainsi un abcès nécrotique. Cette lésion intestinale ressemble à celle provoquée par E.
histolytica. L’abcès de la sous- muqueuse contient de nombreux Balantidium. On peut aussi
trouver le parasite dans les glandes de la muqueuse de l’intestin, dans les ganglions et
enfin, chez l’Homme, dans le myocarde, appareil urinaire, foie. Balantidium peut être
hématophage. Sa longévité (25 ans).

5- LE KYSTE

5-1 Morphologie
Le kyste de Balantidium coli (50 à 60 µm de diamètre) est arrondi, sphérique. Paroi
épaisse et transparente. Le parasite, avec ses 2 noyaux et vacuoles contractiles, y est mobile
à l’intérieur du kyste (avec persistance des cils).

5-2 Biologie
Kyste = forme de résistance, transmission du parasite, la coque protégeant la forme
végétative des agressions diverses du M.E. L’enkystement s’effectue dans le côlon au sein
de la matière fécale déjà déshydratée (le kyste n’est pas présent dans les selles
diarrhéiques). Ce kyste n’est pas comparable à celui d’Entamoeba histolytica ou à ceux
des diverses amibes non pathogènes (pas de multiplication des noyaux, pas d’expulsion
des organites intracytoplasmiques).
6- LES RESERVOIRS DE PARASITES
80% des porteurs de B. coli sont asymptomatiques (porteurs sains) ; l’Homme en
est un réservoir important et la contamination par les matières fécales humaines, est
certainement le mode de transmission le plus fréquent. Le porc est un réservoir, très souvent
parasité dans le monde entier et ses matières fécales sont infectantes pour l’Homme (ce qui
explique que la balantidiose soit plus fréquente dans certaines professions : charcutiers,
éleveurs et en milieu rural).

7- LE CYCLE
Balantidium spp, (entouré de sa coque kystique résistante), constitue la forme
parasitaire de transmission. Déposés sur le sol avec les matières fécales des H.D, les kystes
résistent aux intempéries (sécheresse, chaleur) et peuvent souiller les légumes, sol, peau
des porcs, mains des sujets manipulant la viande de porc (travailleurs des abattoirs,
charcutiers, éleveurs travailleurs en zone rurale). La contamination s’effectue par
ingestion de ces kystes. Arrivés dans le duodénum, la paroi kystique se fend et la forme
végétative en sort ; elle gagne le côlon où elle s’installe et se multiplie par scissiparité
binaire entrecoupée d’échanges de matériel génétique entre 2 parasites (reproduction sexuée).
A l’occasion d’une agression (responsable d’une baisse de la résistance du porteur sain),
le parasite peut traverser la muqueuse colique, atteind la sous-muqueuse où il se
multiplie et exerce une action lytique sur les tissus. L’effraction des petits vaisseaux
sanguins et lymphatiques de la sous muqueuse, permet au parasite de gagner les ganglions,
foie, myocarde; les formes végétatives, restées dans la lumière colique, en descendant
vers le rectum, se trouvent progressivement dans une ambiance plus sèche, ce qui
entraîne la sécrétion par le parasite, de la coque kystique résistante; les formes
végétatives non enkystées, éliminées au cours de diarrhées, ne résistent pas dans le M.E
et ne constituent pas les formes de transmission du parasite.

CHAPITRE XVI
LES PROTOZOAIRES DE CLASSIFICATION
INCERTAINE :
Pneumocystis carinii et Blastocystis hominis
1- P. carinii actuellement P. jirovecii
1-1 Introduction
L’espèce est considérée à la fois comme champignon et protozoaire. Elle ne possède
aucune structure qui caractérise les Sporozoaires (rhoptries, anneau polaire), Flagellés
(kinétoplaste, flagelle, microtubules) ou Rhizopodes (aucun types de pseudopodes).
Cependant, son rôle pathogène est parfois rapproché à celui des toxoplasmes, avec une
localisation aux poumons. Les formes latentes sont plus fréquentes (chez l’adulte) tandis
que l’infection aiguë (chez l’enfant, vieillard, débilité et immunodéprimé).

1-2 Morphologie et Cycle

Au cours de son développement chez l’hôte, le parasite se présente sous quatre
formes différentes :
Les Trophozoïtes existent sous deux formes : les petites formes (haploïdes),
arrondies, (2 à 4 µ de diamètre), à cytoplasme dense et noyau central et les grandes formes
(diploïdes), de 4 à 10 µm de diamètre, de forme irrégulière avec cytoplasme peu dense et
noyau unique. La membrane externe du parasite est très fine ; la division se fait par bipartition
ou par endodyogénie (plusieurs cellules filles à paroi mince dans une cellule mère à paroi
mince).
La Forme Pré Kystique se présente sous forme ovale (3,5 à 5,5 µm), avec paroi
externe nettement épaissie, généralement lisse et régulière. Le noyau du grand trophozoïte
s’est morcelé : 2 à 8 noyaux haploïdes (parasite multinucléé). La première division du
noyau présente un complexe synaptonémal au cours de la prophase, ce qui est caractéristique
d’une méiose et indique un stade sexué.
La Forme Kystique (4 à 8 µm) dont la paroi s’est encore épaissie, renferme en ce
moment 8 parasites complets, avec chacun son noyau et son aire cytoplasmique propre,
entourée d’une fine membrane. Les corps intrakystiques sont arrondis, en forme de banane
ou amiboïdes. Le kyste est arrondi et contient, en dehors des parasites intrakystiques, un
résidu de cytoplasme dégénéré de la cellule mère. Ces formes seront libérées par ouverture de
la paroi du kyste.

1-3 Caractères Biologiques

Le cycle complet est hébergé par un même hôte situé dans les alvéoles pulmonaires.
Les petits trophozoïtes haploïdes s’y trouvent par paquets (aspects en « nid d’abeille »),
souvent adhérents à la paroi de l’alvéole. La taille s’accroît et les formes deviennent
amiboïdes ; une fusion de deux petits trophozoïtes interviendrait à ce moment pour les rendre
diploïdes ; ces formes peuvent, avant copulation ou après, se diviser par simple division
binaire ou par endodyogénie. On est en présence de formes prékystiques plurinucléées puis
de kystes contenant 8 corps intrakystiques qui, seront libérés dans l’alvéole pulmonaire.
Il y a absence de microtubules cytoplasmiques, de microfilaments et de lysosomes
et la présence d’une enveloppe nucléaire garnie de pores et de mitochondries. D’où le doute
taxinomique : est-ce bien un protozoaire ?
La nutrition se fait par sécrétion d’enzymes puis pénétration de petites molécules
nutritives par diffusion à travers la membrane externe. L’endocytose est absente. Les formes
trophiques ont tendance à adhérer les unes aux autres et aux parois kystiques ainsi qu’aux
pneumocytes dans les alvéoles.
Dans les alvéoles pulmonaires des immunodéprimés ou en culture (sur tissu
ganglionnaire de rat), on observe une prédominance de la reproduction par bipartition.

1-4 Hôtes
P. carinii (P. jirovecii) est un parasite monoxène de l’homme et de nombreux
animaux. La morphologie des parasites est identique d’un hôte à l’autre mais la composition
antigénique est différente.
1-5 Pouvoir pathogène
Chez tous les hôtes, le parasite produit généralement des infections latentes.

2- Blastocystis hominis
C'est un parasite énigmatique. On l’avait classé parmi les Levures (Blastomycètes) à
cause de l’absence de division cellulaure et d’organes locomoteurs. Plutard, on avait admis
que c’est bien un Protozoaire car il ne présente aucun développement sur les milieux de
culture des champignons. On conçoit après que c’est bien un protozoaire, avec mitochondries,
R.E et ribosomes ; Noyau avec nucléole et membrane nucléaire distincts ; vie anaérobie
stricte ; préférence pour un pH neutre ou légèrement alcalin. Depuis 2008, il est reclassé
parmi les Straménopiles, un groupe hétérogène de microorganismes eucaryotes unicellulaires
comprenant Diatomées, Algue brunes et Oomycètes. Il reste en ce moment énigmatique.
2-1 Localisation
Parasite cosmopolite, les formes parasitaires dans le côlon.

2-2 Morphologie et Cycle

Le parasite se caractérise par la présence du ou des noyaux et de vacuole remplie de
granules. Il se présente, au cours de son cycle, sous plusieurs formes : Vacuolée, Granuleuse,
Kystique et Amiboïde. La forme vacuolée se transformerait en forme granuleuse par
accumulation de granules.
La Forme Vacuolée (8 à 10 µm). Dans cette forme, on a une grande vacuole centrale.
Le cytoplasme contient peu de mitochondries. La membrane plasmique peut avoir une
épaisseur considérable.

La Forme Granuleuse est sphérique et remplie de granules. Ce sont des bactéries

endosymbiontes en forme circulaire ou en bâtonnets. Les noyaux, multiples, possèdent des
nucléoles. Cette forme dérive de la forme vacuolée lorsque les conditions de survie
deviennent défavorables.

Dans les selles fraîches, le parasite peut prendre une forme kystique arrondie (3 à 10
µm), une paroi épaisse et un enduit de surface de densité irrégulière.

La Forme Amiboïde présente un noyau, une vacuole centrale et de grandes

mitochondries. Elle est peu mobile.

2-3 Pouvoir pathogène

En cas de parasitisme intense. Les formes parasitaires sont retrouvées dans la muqueuse du
côlon, à l’intérieur de l’épithélium.