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Sélection sexuelle chez les males de la caille japonaise

(Coturnix Coturnix japonica


G. Lucotte

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G. Lucotte. Sélection sexuelle chez les males de la caille japonaise (Coturnix Coturnix japonica. Revue
d’Écologie, 1975, 1, pp.55-62. �hal-03530359�

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SELECTION SEXUELLE CHEZ LES MALES
DE LA CAILLE JAPONAISE
(COTURNIX COTURNIX JAPONICA)

par G. LucOTTE

Service Caille du Groupe des Laboratoires du C.N.R.S.


91190 Gif-sur-Yvette*

La Caille japonaise (Coturnix coturnix japonica) est la forme


de la Caille du Japon domestiquée par l'homme. Les dimensions
spatiales du milieu « naturel » de vie des reproducteurs sont
toujours très réduites (cages à pédigrés, segments de batteries de
reproducteurs, volières... ) et lorsque les individus sont élevés
autrement que par le couple, ce qui est le cas général, la densité
y est très élevée. L'agressivité et la vigueur sexuelle des mâles
étant extrêmement marquées, il en découle toute une série d'indi­
cations habituellement données aux éleveurs, telles que : la mise
en contact du mâle et de la femelle pour la seule brève durée de
l'accouplement, l'élevage simultané d'un mâle avec trois, quatre,
ou cinq femelles, la proportion impérative à respecter d'un mâle
pour trois femelles dans les grandes cages d'ensembles de repro­
ducteurs. En plus de ces impératifs de zootechnie élémentaire, de
nombreux coturniculteurs se préoccupent pour la rentabilité de
leurs exploitations des préférences sexuelles entre formes colorées
pour le plumage (Cailles «blondes» et «brunes» des éleveurs,
qui les distinguent ainsi du phénotype sauvage} et de la relation
entre l'agressivité des mâles et leurs potentialités reproductrices
(principalement à l'occasion de l'achat de couples de reproduc­
teurs sélectionnés pour leurs performances).
Dans les conditions habituelles et après isolement des parte­
naires, l'accouplement est rapide et relativement brutal, la femelle
ne semblant pas participer, activement tout au moins, à l'acte. La
rapidité et la facilité d'obtention de la réponse du mâle dans ces
conditions font que le test a été extrêmement utilisé dans toute

(*) Adresse actuelle : Laboratoire d'Enzymologie du C.N.R.S., 91190 Gif-sur­


Yvette.

- 55 -
une sene d'expérimentations à préoccupations d'ordre éthologi­
que, psychophysiologique et endocrinologique (par exemple :
Kuo, 1960; Beach et Inman, 1965; Farris, 1967; Selinger et
Bermant, 1967; Schein et col., 1972 ; Sefton et Siegel, 1973). Il était
donc a priori concevable de l'utiliser également pour étudier le
rôle des facteurs génétiques dans le comportement sexuel. Ont pu
ainsi être étudiés, l'influence des gènes de coloration du plumage
et celui de la consanguinité. Quatre gènes de coloration (Boesiger,
1970) déterminent des phénotypes blanc, gris, fauve, et noir, et il
est possible, par combinaisons diverses de ces facteurs, d'obtenir
une série de dix formes colorées s'étalant progressivement du
blanc au noir. A partir d'une population génétiquement hétéro­
gène «P » ont été créées (Boesiger, 1969), par croisement frère par
sœur successifs, trois populations « Fl », «F2 » et « F3» dont les
degrés de consanguinité, mesurés par le coefficient d'inbreeding,
sont respectivement de 0,25, 0,37 et 0,50. La disposition adoptée
lors des choix sexuels était celle dite du «choix du mâle», et les
composantes de l'agressivité étudiées (défense de la cage par son
propriétaire, combats entre mâles, position dans la hiérarchie)
celles qui risquaient d'avoir le plus d'importance sur la structure
génétique des populations.
Après un rappel des résultats obtenus (Lucotte, 1974 a, 1974 b,
1974 ,c) sont étudiées leurs conséquences sur l'évolution des popu­
lations de Caille domestique, et présentées les comparaisons des
données exposées avec celles trouvées dans la littérature.

CHOIX PRÉFÉRENTIELS DU PHÉNOTYPE SAUVAGE

Lorsque l'on présente simultanément à des mâles sauvages


deux femelles (l'une du même phénotype que lui, et l'autre d'un
phénotype différent), et si l'on prend comme critère de choix la
première monte, on s'aperçoit que ces mâles s'accouplent préfé­
rentiellement avec les femelles sauvages. Ce fait a pu être établi
dans les populations étudiées, d'une part en présentant aux mâles
comme femelles différentes des individus de couleurs variées, se
différenciant de plus en plus nettement de la forme sauvage
(blanc ; blanc-sale; gris ; jaune ; marron clair ; blanc et chocolat;
blanc et marron foncé; marron foncé; noir) : la discrimination
est alors d'autant plus nette que les plumages se différencient
(fig. 1), et d'autre part en réalisant un grand nombre de tests sur
un nombre élevé d'individus différents, là où l'effectif des popu­
lations mutantes (blanc, gris, marron clair, marron) n'était pas
limitatif. Cette préférence pour le phénotype sauvage a été
retrouvée également dans le cas où ce sont des mâles mutants qui
ont à choisir entre une femelle sauvage et une femelle du même
phénotype qu'eux.

- 56 -
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---- Série de neuf formes colorées s'étalant du blanc noir----


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Figure 1. - Pourcentages de choix des mâles sauvages pour des femelles sauvages
ou colorées. Pour chaque cas, la colonne de gauche représente le nombre de
femelles mutantes choisies, et celle de droite celui des sauvages. Le phénotype
tourterelle est gris, le phénotype mandraki est jaune, le phénotype coucouron est
marron clair, et le phénotype faisan marron foncé (d'après Lucotte, 1973 c).

TABLEAU 1
Moyennes des tests (1) de vigueur sexuelle en espace réduit
et en présenc de deux femelles, (2) de défense de la cage
par son propriétaire, dans différentes souches

Souche X test (1) X test (2)

japonaise . . . . ... . .. . . 6,5 5,1

blanche . ... . . . . . . . . . . 4,2 1,2

tourterelle . . . .... . . . . 5,0 3,9

coucouron . . . . .. . .. . . 4,8 2,8

noire . . . . . ... . . . . . . . . 3,5 1,9

Il est cependant apparu rapidement au ccurs de la réalisation


des expériences que la possibilité d'alternative sauvage-mutant ne
repréœntait en falt qu'un cas particulier d'une seule possibilité

- 57-
observée du comportement des mâles. Il existe en effet pour un
maximum de 2, des réactions d'ordre 0 (absence de comporte­
ment), d'ordre 1 (celles qui viennent d'être décrites), et d'ordre 2
(les deux femelles sont alors montées successivement), et les mâles
diffèrent notablement les uns des autres pour cet aspect.

C OMPARAISONS DES PERFORMANCES DE LA POPULATION SAUVAGE

ET DES POPULATIONS MUTANTES

Le tableau 1 donne la représentation comparée des scores


obtenus par des mâles appartenant à quatre populations colorées
(blanc, gris, marron clair, marron foncé) et à une population
sauvage (japonaise) pour les performances en espace réduit et en
présence de deux femelles (gradation : indifférence, début de
séquence d'accouplement, monte interrompue, accouplement avec
l'une, ou avec les deux femelles), et en situation de défense de la
cage en présence d'un intrus (gradation : indifférence, début
d'attaque, attaque brève, attaque prolongée, monte homosexuelle).
Chaque population mutante peut ainsi être caractérisée par un
doublet de mesures concernant respectivement les composantes
sexuelles et les composantes agressives du comportement des
mâles.
Il semblerait logique de rapporter les effets observés dans les
populations en question aux divers gènes marqueurs du plumage.
En fait, d'une part il peut être remarqué que les situations men­
déliennes invoquées sont aussi différentes que possible (blanc =

récessif ; gris = hétérotique léthal à l'état homozygote ; marron


clair= lié au sexe ; marron foncé= état de dominance intermé­
diaire), et que d'autre part et surtout, les quatre populations
mutantes ont toutes, à divers degrés, des performances inférieures
a celles de la population sauvage. Créées à partir d'un couple ou
d'un petit nombre d'individus, ces populations mutantes, dont les
valeurs caractéristiques de reproduction (taux de ponte, taux
d'éclosion...) sont faibles, sont maintenues dans des conditions
d'effectifs relativement limités, et leur survie nécessite fréquem­
ment un renouvellement de milieu génique.

C OMPARAISONS DES PERFORMANCES DES H ÉT É ROZYGOTES

ET DES HOMOZYGOTES

En espace réduit et en présence de deux femelles, les perfor­


mances des mâles « P » sont supérieures a celles des mâles « F2 »,
les mâles « Ft » ayant une position intermédiaire. Il en est de
même en grand espace et en présence de six femelles pour toute
une série d'observations portant sur des durées (temps de latence
avant le premier comportement orienté vers une femelle, temps

- 58-
de latence avant le premier accouplement), des comportements
para et pré-sexuels, et des performances (tentatives de monte
non suivies d'accouplements, nombre total de copulations, nombre
de femelles copulées). La figure 2 donne, pour les populations
de mâles « P », « Fl » et « F2 », le nombre de femelles copulées
sur six pendant la durée du test.

"p"

C.M.=0
•=1.2

C.M.=O
x=0.9
"Fz

Figure 2. - Représentation du nombre de femelles


copulées sur six, par les mâles provenant de la
populatiQn « P » (non-consanguine), de la population
«Fl » (premier croisement frère par sœur), et de la
population « F2 » (deuxième croisement frère par sœur).
Nombre de femelles C.M. et x : classes modales et moyennes pour chaque
copulées sur six
génération (d'après Lucotte, 1974 a).

L'ordre des performances est encore identique, tant pour les


tests de défense de cage par leurs propriétaires que pour les
combats entre mâles opposant en terrain neutre les individus
appartenant à chaque génération. Dans les trios composés d'un
mâle de chaque catégorie, l'ordre hiérarchique qui s'établit
aboutit pour toutes les composantes importantes du biotope (place
libre, préséance pour l'alimentation et les montes) à une très nette
supériorité des mâles non-consanguins sur les mâles consanguins.

- 59-
DISCUSSION

Il existe dans la littérature un nombre relativement élevé


d'études traitant des choix sexuels entre formes colorées chez les
oiseaux domestiques. En particulier chez les Volailles Lill et
Wood-Gush (1965), puis Lill (1966, 1968 a, b, c) ont démontré pour
certaines variétés de Poule l'existence de choix homogames, réali­
sant des modèles élémentaires de spéciation sympatrique. Les
résultats rapportés ici sur des mutants parlent plutôt en faveur
et simultanément du maintien de la diversité et de la conservation
de la forme sauvage. Chez le Coq de jungle Lill (1966), à la suite
d'une expérimentation aboutissant à un résultat semblable, n'a
pas hésité à parler « d'une véritable tendance innée pour le type
sauvage». En termes correspondants, il est possible chez la Caille
de dire que les mutations de la coloration du plumage ne modifient
pas, ou peu, les choix sexuels des individus qui en sont porteurs.
Chez la Poule, des gènes majeurs peuvent avoir un effet sur
le comportement sexuel et agonistique (Crawford et Smyth, 1965 ;
Faure et Ricard, 1974). Il est également possible, tout au moins
dans certaines situations sociales, de mettre en évidence à ce
niveau élémentaire des phénomènes d'hétérosis (Crawford et
Smyth, 1964 ; Sefton et Crawford, 1967). Les résultats obtenus chez
la Caille concernant la comparaison des performances du phéno­
type sauvage avec celles de quatre mutants montrent, tant pour
le comportement sexuel que le comportement agonistique, que les
performances des mutants sont inférieures à c�lles des individus
normaux.
La sélection des performances sexuelles a été très étudiée
chez la Poule (\Vood-Gush, 1960 ; Tindell et Arze, 1965 ; Siegel,
1965, 1972). La baisse des performances dans ce domaine avec la
consanguinité montre d'une part qu'elles concernent dës caractè­
res centraux (au sens de Robertson) de l'aptitude chez la Caille,
et que d'autre part il semble qu'à côté d'une modalité génique
faisant intervenir les actions d'additivité, les composantes de
dominance et épistatiques puissent jouer un rôle important. Les
performances concernant divers aspects du comportement agonis­
tique (défense de la cage, combats entre mâles) diminuent éga­
lement avec la consanguinité (pour la Poule, voir Graig, 1965), et
dans le cas des hiérarchies la structure de la population est tout à
fait particulière puisque les animaux qui y sont dominants sont
en moyenne les moins consanguins. Cette réduction de l'effectif
réel des reproducteurs (Ne) aux mâles les plus hétérozygotes
concourt, avec de nombreux autres mécanismes, au maintien de
l'hétérogénéité génétique dans les populations de Caille domes­
tique.

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RESUME

Dans les conditions habituelles d'élevage, la vigueur sexuelle


et l'agressivité des mâles de la Caille domestique sont très mar­
quées, ce qui permet d'effectuer toute une série de tests faciles à
réaliser. Lors des tests de choix sexuel, la forme sauvage est pré­
férée aux formes mutantes de coloration du plumage. Les compor­
tements sexuels et agonistiques des mâles sauvages sont en
moyenne plus intenses que ceux des mutants. La réalisation d'une
consanguinité de plus en plus importante provoque un abaissement
des performances sexuelles (en espace réduit et en présence de
deux femelles, en grand espace et en présence de six femelles) et
agonistiques (défense de la cage, combats entre mâles, position
dans les hiérarchies des mâles). Les conséquences de ces données
sur la structure génétique des populations de Cailles domestiques
sont évoquées.

SUMMARY

In domestic Quail raised under normal conditions, the sexual


vigor and aggressivity of males are very pronounced, which
makes it possible to carry out a whole series of easily performed
tests. In tests of sexual choice, the wild form of plumage colora­
tion is preferred to mutant forms. Both sexual and aggressive
behavior are on the average more intense in wild forms than in
mutant forms. Progressively increasing inbreeding leads to a
lowering of sexual performance (in a reduced space and in the
presence of two females ; in a large space and in the presence
of six females) and of aggression (cage defense, inter-male fighting,
struggle for position in the male hierarchy). The consequences
of these data on the genetic structure of domestic Quail popula­
tions are discussed.

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