INSTITUT DES SCIENCES VETERINAIRES TIARET

1ère Année Médecine Vétérinaire

GENETIQUE MENDELIENNE
2. DIHYBRIDISME ET ASSORTIMENT INDEPENDANT

DR. ADNANE. M
 1. Introduction :
Comme dans le cas de croisement concernant un seul caractère (monohybridisme), des croisements désignés sous le
terme de dihybridisme impliquent simultanément deux caractères, donc deux paires de phénotypes.

2. Le dihybridisme
Si une variété pure de pois qui porte des graines jaunes et lisses est croisée avec une variété pure qui porte des graines
vertes et ridées, alors on observe les résultats montrés sur la figure 1.

Croisement P entre parents Croisement P entre parents

Figure 1 : Résultats des générations F1 et F2 obtenus par Mendel dans ses croisements de « dihybridisme » analysant
la transmission des phénotypes relatifs à deux caractères, l'aspect et la couleur du pois.

Les descendants de la génération F1 sont tous des plants dont les graines sont jaunes et lisses, ce qui permet de
conclure que les allèles vert et ridé sont récessifs, et que les allèles jaune et lisse sont dominants.

L'autofécondation des plants F1 issus de ces graines donne la génération F2 dans laquelle on observe
approximativement 9/16 de phénotypes [jaune, lisse], 3/16 de [jaune, ridé], 3/16 de [vert, lisse] et 1/16 de [vert, ridé].

Un autre exemple de ce croisement est illustré dans la figure 1 où l'un des parents a des graines jaunes mais ridées
alors que l'autre a des graines vertes mais lisses. Malgré le changement des phénotypes des parents P. les résultats
en F1 et en F2 sont identiques.

3. L'assortiment indépendant
Il est très facile de comprendre les résultats obtenus dans un croisement dihybride si on considère qu'il s'agit de
l'addition de deux croisements monohybrides.

Imaginons que les deux caractères et leurs phénotypes ainsi que les facteurs qui les déterminent se comportent de
manière indépendante, c'est-à-dire que la probabilité d'avoir une graine jaune ou verte soit totalement indépendante
du fait qu'elle soit lisse ou ridée.

Parce que l'allèle jaune est dominant sur l'allèle vert, tous les plants F1 de ce premier croisement monohybride
théorique devraient porter des graines jaunes. De même, pour le second croisement monohybride théorique, tous les
plants F1 devraient porter des graines lisses, puisque l'allèle lisse est dominant sur l'allèle ridé. Quand Mendel examina
les plants F1 du croisement dihybride, tous les plants portaient des graines jaunes et lisses, comme attendu.
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Pour le premier caractère, on attend en F2, 3/4 des graines de phénotype [jaune] et 1/4 [vert], et de la même manière,
pour le caractère d'aspect de la graine, 3/4 [lisse] et 1/4 [ridé]. La figure 1 montre bien qu'on observe 12/16 de tous
les plants F2 portant des graines de phénotype [jaune] et 4/16 [vert], c'est-à-dire le rapport 3 : 1 attendu (3/4 : 1/4).
De la même façon, on observe 12/16 de graines [lisse] et 4/16 de graines [ridé], soit encore le rapport 3 : 1 attendu
(3/4 : 1/4).

Puisqu'il est évident que les deux paires de phénotypes sont transmises de manière indépendante, il est possible de
prédire (imaginer) les fréquences de tous les phénotypes combinés en F2 en appliquant la loi du produit des
probabilités :

Quand deux événements indépendants surviennent simultanément, la

probabilité de cet événement de réunion est égale au produit des probabilités
de l'occurrence de chacun des deux événements.
Par exemple, la probabilité d'avoir en F2 une graine jaune et lisse est égale à 9/16, soit le produit de 3/4 par 3/4,
puisque 3/4 des plants F2 portent des graines jaunes et 3/4 des plants portent des graines lisses.

On peut calculer de la même manière les probabilités des trois autres combinaisons : jaune (3/4) et ridé (1/4) soit 3/16
; vert (1/4) et lisse (3/4) soit 3/16 ; puis vert (1/4) et ridé (1/4) soit 1/16. Ce type de calcul est illustré par la figure 2 et
cela montre pourquoi, à la figure 1, les résultats en F1 et F2 sont identiques que les parents soient [jaune, lisse] et
[vert, ridé] ou "ils soient [jaune, ridé] et [vert, lisse].

Dans les deux croisements la F1 a le même génotype, hétérozygote pour chaque d’allèles de chaque gène et la F2 qui
suit ne peut qu'être identique.

Figure 2 : Calcul des probabilités jointes de chacun phénotypes en F2, pour caractères dont les transmissions sont
indépendantes.

Sur la base des résultats de nombreux autres croisements dihybrides. Mendel formula sa quatrième loi, c’est
l’Assortiment indépendant :

Lors de la gamétogenèse, les paires de facteurs héréditaires (les deux allèles

de chacun des gènes) se répartissent au hasard et indépendamment dans les
gamètes
Ce postulat (principe) stipule que les deux allèles d'une paire se partagent à la méiose dans les gamètes,
indépendamment des deux allèles de l'autre paire. Si on se souvient qu'un gamète ne reçoit qu'un exemplaire de
chacun des deux allèles présents chez le diploïde, cela signifie que quel que soit l'exemplaire allélique reçu pour un

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gène, cela n'a aucune influence sur l'exemplaire allélique reçu pour un autre gène. Aussi, l'assortiment indépendant
conduit à la conclusion que toutes les combinaisons d'allèles sont possibles avec une égale probabilité ou fréquence.

Le tableau de croisement des gamètes, selon Punnett (figure 3), illustre cet assortiment aléatoire dans l'exemple
précédent. Le principe de ségrégation stipule que chaque gamète reçoit l'allèle G ou g d'une part (g pour green, vert
en anglais) et W ou w d'autre part (w wrinkled, ridé en anglais). Le principe de l'assortiment indépendant stipule qu'il
y a quatre combinaisons possibles (GW, Gw, gW et gw) de probabilités égales, soit 1/4.

Dans chacune des fécondations aléatoires, lors du croisement [F1] x [F1], le zygote (œuf fécondé) a une probabilité
égale de recevoir au hasard un des quatre gamètes possibles de chacun de ses parents.

Figure 3 : analyse des croisements relatifs à deux caractères (dihybridisme) de la figure 1.

On laisse la F1 s'autoféconder [F1] x [F1] pour produire la F2 dont les génotypes, les phénotypes et leurs fréquences peuvent être
déduits du tableau de croisement des gamètes.

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Sur un échantillon important, on doit observer des fréquences proches des probabilités théoriques, soit 9/16 de
phénotype [jaune, lisse], 3/16 [jaune, ridé], 3/16 [vert, lisse] et 1/16 [vert, ridé]. Ce résultat correspond au rapport
typique dihybridisme mendélien dit 9 :3 :3 :1. Il s'agit d'un rapport théorique fondé sur des probabilités,
avec les hypothèses suivantes :

• ségrégation totalement aléatoire des allèles de chaque gène,

• assortiment totalement indépendant des allèles des gènes différents et,
• fécondation totalement aléatoire.

4. Le test-cross dans l'analyse de deux caractères

On peut aussi appliquer le test-cross à l'analyse des individus présentant deux phénotypes dominants mais dont les
génotypes sont inconnus. Par exemple, le phénotype [jaune, lisse] observé en F2 dans l'analyse précédente peut
recouvrir les génotypes (GGWW), (GGWw), (GgWW) ou (GgWw).

Si une plante de ce phénotype est croisée avec une plante de phénotype [vert, ridé] dont le génotype est
obligatoirement (ggww) (car les deux allèles sont récessifs), l'analyse des descendants permettra de préciser le
génotype recouvert par le phénotype [jaune, lisse] de la plante testé, car dans chacun des cas le résultat sera différent
(figure 4).

Figure 4 : test-crosse pour deux caractères indépendants dans leur transmission