La phase photochimique ou chaîne photosynthétique de la photosynthèse dans les thylakoïdes :

de l’établissement d’un gradient de protons H+ à la synthèse d’ATP → cas des chloroplastes de

cellules végétales chlorophylliennes et de cyanobactéries = photolithotrophes (=prélèvement)

Au sein de la membrane des thylakoïdes (interface stroma/lumen) a lieu la phase photochimique de

la photosynthèse qui à terme permet la synthèse d’ATP par phosphorylation

Dans le cas des thylakoïdes granaires, il y a présence de PSII :

Tout d’abord, l’énergie lumineuse est absorbée par PSII = photosystème II (absorption maximale à
680 nm) qui est un agent de couplage énergétique photo-chimique constitué de lipides qui sont des
pigments chlorophylliens : chlorophylle, carotènes et xantophylles → absorption de la lumière et
passage dans un état excité + phénomène de résonance => transfert d’électrons jusqu’au centre
réactionnel où la chlorophylle est excitée en chl a * qui va être donneur d’e⁻ transférés à PQ =
plastoquinone, lipide membranaire à déplacement latéral – qui fait le lien entre rédox de PSII et b6f

La chlorophylle passe dans un état ionisé chl a + et devient un accepteur d’électrons libérés par la
photolyse de l’eau : H20 → 1/2 O2 + 2H+ (oxydation couplée à la réduction de la chl a ionisée) qui
a transféré ses électrons à plastoquinone => PSII est un agent de couplage énergétique photo-
chimique (lumière + matière minérale) et participe à une chaîne d’oxydoréduction

Plastoquinone en acceptant les électrons de PSII permet le passage de protons H+ du stroma vers le
lumen (=lumière des thylakoïdes) ce qui augmente la concentration en protons H+ dans le lumen →
cette augmentation de la concentration en H+ doit être compensée par une libération de protons
dans le stroma, ce qui se fait au niveau de l’ATP synthase dans le sens du gradient électrochimique
de H+ donc réaction exergonique de ∆G<0 qui est couplée à la synthèse d’ATP = forme d’énergie
utilisable par la cellule dans la réalisation de travaux cellulaires de ∆G>0 donc ATP synthase est le
lieu d’un couplage osmo-chimique (formation d’une molécule chimique par transfert d’ions)

Plastoquinone est l’équivalent du coenzyme Q de la chaîne respiratoire = rôle de translocateur de

protons avec le complexe protéique b6f (cytochrome) qui transfère les électrons à plastocyanone =
protéine extrinsèque de la membrane des thylakoïdes qui fait la navette entre complexe b6f et PSI
→ plastocyanone transfère les 2 e⁻ au photosystème I qui est un agent de couplage énergétique
photochimique : de même que PSII, il permet la libération de 2 électrons transférés à Ferredoxine
qui permettra la synthèse de NADPH,H+ = accepteur final d’e⁻ de la chaîne photosynthétique

La phase photochimique permet la mise en place et l’entretien du gradient électrochimique de H+ :

- photolyse de l’eau qui libère 2H+
- translocation de protons H+ au niveau du complexe plastoquinone – cytochrome b6f
- réduction du coenzyme NADP+ par Ferrédoxine, ce qui en fait l’accepteur final d’e⁻

Il y a accumulation de protons dans le lumen donc la concentration en H+ augmente

→ ce qui entraîne la libération des protons par l’ATP synthase dans le sens de leur gradient

Le transfert d’électrons a lieu dans le sens des potentiels décroissants → la réaction est spontanée :
- photolyse de l’eau de potentiel E°=0,82V
- translocation de protons par le complexe cytochrome b6f
- réduction du coenzyme NADP+ en NADPH,H+ de potentiel E°=-0,32V

Les électrons suivent un trajet acyclique, un trajet en « Z ». La chaîne photosynthétique permet la

constitution d’un pouvoir réducteur NADPH,H+ et la synthèse d’ATP par PHOTO-Phosphorylation
Pour ce qui est des thylakoïedes agranaires non regroupés en granum, il n’y a pas de PSII → on
assiste donc à un transfert cyclique d’électrons : Ferrédoxine fournit les électrons à Plastoquinone

Il n’y a donc pas de réduction de NADP+ au sein des thylakoïdes agranaires → férredoxine est
l’accepteur final d’électrons de la chaîne photosynthétique et joue un rôle de navette entre PSI et PQ
→ ce qui est possible grâce à la fluidité membranaire et car Fd est une protéine extrinsèque

Pas non plus de dégagement de dioxygène due à la photolyse de l’eau

L’entretien du gradient se fait seulement à partir de la translocation de protons au niveau du

complexe plastoquinone – cytochrome, ce qui permet finalement la synthèse d’ATP

En conclusion, la phase photochimique permet la production d’énergie utilisable par la cellule sous
forme d’ATP et de coenzymes réduits NADPH,H+ et Ferrédoxine (cas d’un thylakoïde agranaire)
qui seront consommés lors de la phase chimique d’assimilation du carbone ayant lieu dans le stroma
=> cycle de Calvin Benson et/ou la phase d’assimilation de l’azote minéral ou cycle de GS-GOGAT

Les deux phases de la photosynthèse sont donc interdépendantes car la phase chimique ne dépend
pas directement de la lumière mais consomme, utilise les produits issus de la phase photochimique

La phase photochimique se déroulant au niveau des thylakoïdes et la phase chimique dans le stroma
→ il y a une spécialisation des compartiments, ce qui permet un partage du travail photosynthétique

Au cours du cycle de Calvin, il y a une première phase de fixation du carbone minéral à l’état oxydé
par le RUBP → cette réaction étant catalysée par la RubisCO qui permet la synthèse d’APG réduits
en trioses phosphates lors de la phase de réduction du carbone organique qui consomme l’ATP ainsi
que le coenzyme réduit NADPH,H+ qui est oxydé en NADP+ grâce à un couplage chimio-chimique
entre les 2 produits de la phase photochimique => cela permet la sortie de carbone organique du
cycle, ce qui constitue le gain de la photosynthèse et son stockage sous forme d’amidon dans le
chloroplaste et/ou son exportation pour des travaux cellulaires. Enfin, lors de la dernière phase, le
RUBP est régénéré, ce qui permet l’entrée dans un nouveau cycle. Le cycle de Calvin permet la
réduction de matière minérale en matière organique, ce qui caractérise l’autotrophie des végétaux

Le cycle de GS-GOGAT correspond à la réduction de l’azote minéral en azote organique : les ions
NO2- en provenance du sol sont absorbés par les racines de la plante et transportés jusqu’au stroma
des chloroplastes pour être réduits en ions ammonium NH4+ par la nitrate réductase puis entrer
dans le système GS-GOGAT où ils sont ajoutés au glutamate (1N) par la glutamine synthétase (GS)
pour donner de la glutamine (2N) qui va à nouveau donner un glutamate qui repartira dans le cycle
et un deuxième qui est un gain exporté dans le cytoplasme des cellules pour servir à la synthèse des
protéines en tant qu’acides aminés (matière organique azotée) → cela passe par la réduction de
l’acide α cétonique qui se fait grâce à l’oxydation de Ferrédoxine ou NADPH,H+ en fonction des
thylakoïdes impliqués

L’activité des chloroplastes permet donc la réduction de matière minérale carbonée et azotée en
matière organique carbonée et azotée, ce qui est le propre des végétaux chlorophylliens autotrophes