Sous la direction de P. PEYCRU, C. PERRIER ET J.-F.

FOGELGESANG :
B. AUGÈRE, J.-F. BEAUX, T. DARRIBÈRE, J.‑M. DUPIN, C. VAN DER REST.

BIOLOGIE
ET GÉOLOGIE
BCPST 1et 2
TOUT-EN-FICHES
Conception et création de couverture : Hokus Pokus Créations
Maquette intérieure : Yves Tremblay

© Dunod, 2019
11 rue Paul Bert, 92240 Malakoff
ISBN 978-2-10-079979-4
Avant-propos
Ce nouvel ouvrage de la collection J’intègre pour les BCPST est une aide pour les révisions. Il pré-
sente, sous forme de fiches de deux ou quatre pages, les notions fondamentales des deux années du
programme de Biologie et de Géologie des classes de BCPST.
Un certain nombre de ces fiches illustre l’ensemble des chapitres imposés par le programme. D’autres
fiches correspondent à des thèmes transversaux, associant diverses notions du programme des deux
années. Quelques fiches présentent les techniques de Biologie couramment abordées ; elles sont
illustrées à partir d’exemples extraits de divers sujets de concours. Des renvois entre les fiches sont
proposés par un numéro sur un fond de couleur qui identifie la partie (Biologie 16 , Géologie 3 ,
Fiches techniques    4    ).
Deux lexiques, l’un pour la Biologie, l’autre pour la Géologie, consignent les termes fondamentaux
de ces deux matières.
Cet ouvrage ne se substitue pas aux manuels Tout-en-un de Biologie et de Géologie de la collection.
Il les complète en proposant une synthèse des notions du programme qu’il permet d’appréhender de
façon globale et rapidement lors des révisions.

5
6
Remerciements
La rédaction de cet ouvrage, fruit d’une équipe de professeurs, a bénéficié de conseils, de critiques
constructives et de contributions de la part de nombreux collègues. Que soient ici chaleureusement
remerciés celles et ceux qui nous ont permis de mener à bien ce projet, tout particulièrement :
Pierre BOIVIN, Chargé de recherche honoraire, Université Blaise Pascal, Clermont Ferrand,
Céline LABRACHERIE et Séverine LATOUR, FRAPNA-FNE-Auvergne-Rhône-Alpes,
Benjamin BRIGAUD, Maître de conférences, Université de Paris-Sud,
Lionel MOUREY, Directeur de Recherche CNRS à l’IPBS (Institut de Pharmacologie
et de Biologie Structurale), Toulouse
Bernard PLATEVOET, Maître de conférences, Université de Paris-Sud,
Chantal et Marcel PEYCRU, anciens professeurs,
Daniel POISSON, ancien professeur de BCPST,
Eric PORTIER, Géologue des réservoirs - Neptune Energy – COURBEVOIE,
Marina RABINEAU, Chercheur au CNRS-UMR 6538, Domaines océaniques ; Transferts
sédimentaires,
Michel de SAINT-BLANQUAT, Chercheur au CNRS, Géosciences Environnement,
Toulouse / Observatoire Midi-Pyrénées,
Pierre-louis TOUTAIN, professeur émérite de Physiologie-Thérapeutique, ENVT
(École Nationale vétérinaire de Toulouse),
Nos remerciements s’adressent aussi à l’équipe éditoriale, Emmanuelle CHATELET, Jean-Luc BLANC
et Eric d’ENGENIERES, qui ont permis la réalisation de cet ouvrage.

7
 Table des matières
Avant-propos........................................................................5
Biologie – Des molécules du vivant à la cellule : organisation fonctionnelle
Fiche 1 Eau et petites molécules organiques...........14
Fiche 2 Fonctions des lipides......................................16
Fiche 3 Fonctions des nucléotides.............................18
Fiche 4 Macromolécules..............................................20
Fiche 5 Fonctions des glucides...................................22
Fiche 6 La conformation des protéines.....................24
Fiche 7 Les protéines, des structures dynamiques...26
Fiche 8 Membranes cellulaires : organisation,
propriétés et interrelations structurales.....28
Fiche 9 Le cytosquelette..............................................30
Fiche 10 Matrices extracellulaires (MEC)...................34
Fiche 11 Échanges et membranes...............................38
Fiche 12 Membrane plasmique et communication
nerveuse...........................................................40
Fiche 13 Membranes et vie de la cellule.....................42
Fiche 14 Membrane et différence de potentiel
électrique : potentiel de repos, potentiel
d’action, transmission synaptique................44
Biologie – L'organisme : un système en interaction avec son environnement
Fiche 27 La vache : regards sur l’organisme
animal................................................................76
Fiche 28 La vache : réalisation des grandes
fonctions...........................................................78
Fiche 29 Plans d’organisation et relation
entre les organismes et leur milieu..............80
Fiche 30 La vie animale en milieu aérien....................82
Fiche 31 Diversité des plans d’organisation
à partir de quelques exemples d’animaux..84
Fiche 32 Rapprochement des gamètes,
prélude à la fécondation................................86
Fiche 33 La fleur des angiospermes............................88
Fiche 34 Les cycles de reproduction...........................90
13
Fiche 15 Réactions chimiques du vivant.....................46
Fiche 16 Unité et diversité du métabolisme
cellulaire...........................................................48
Fiche 17 Biosynthèses caractéristiques.....................52
Fiche 18 Métabolisme et formes d’énergie
de la cellule......................................................56
Fiche 19 Conversion de l’énergie lumineuse..............58
Fiche 20 Métabolisme et transferts de matière.........60
Fiche 21 L’ATP au cœur des processus
énergétiques de la cellule.............................62
Fiche 22 Oxydoréduction et vie cellulaire...................64
Fiche 23 Assimilations réductrices des cellules
autotrophes......................................................66
Fiche 24 Synthèse sur l’organisation
fonctionnelle de la cellule..............................68
Fiche 25 Unité et diversité des cellules.......................70
Fiche 26 La compartimentation cellulaire...................72
75
Fiche 35 Complémentarité des gamètes lors
de la fécondation chez les mammifères......92
Fiche 36 Reproduction asexuée...................................94
Fiche 37 Reproduction et dispersion...........................96
Fiche 38 Développement embryonnaire
et acquisition du plan d’organisation...........98
Fiche 39 Mécanismes cellulaires du développement
embryonnaire (exemple des amphibiens).102
Fiche 40 Contrôle du développement
embryonnaire.................................................104
Fiche 41 Exemple d’une fonction en interaction
directe avec l’environnement :
la respiration..................................................106
9
 Fiche 42 Diffusion et convection dans
les échanges gazeux respiratoires
des animaux...................................................108
Fiche 43 Convergences structurales
et fonctionnelleslors de la respiration
des animaux...................................................110
Fiche 44 Transport des gaz respiratoires
chez les mammifères....................................112
Fiche 45 Système de distribution du sang................114
Fiche 46 Le cœur et la mise en circulation
du sang............................................................116
Fiche 47 Contrôle des activités cardiaque
et vasculaire : boucles de régulation
et adaptations physiologiques....................120
Fiche 48 Absorption d’eau et d’ions en lien
avec le milieu de vie......................................124
Fiche 49 Équilibre hydrique des angiospermes.......128
Biologie – Populations, écosystèmes, biosphère
Fiche 61 Les populations et leur dynamique............154
Fiche 62 Structure génétique d’une population
et ses variations.............................................158
Fiche 63 Exemple d’écosystème : la pâture
à bovins en zone tempérée..........................160
Fiche 64 Relations interspécifiques au sein
d’un écosystème............................................162
Fiche 65 Transferts de matière et d’énergie
au sein d’un écosystème.............................164
Biologie – La biodiversité et sa dynamique
Fiche 72 Génome des eubactéries – Génome
des eucaryotes..............................................184
Fiche 73 Expression du génome :
la transcription et son contrôle...................188
Fiche 74 Duplication de l’information génétique :
conservation et variation.............................192
Fiche 75 Cycle cellulaire, mitose et répartition
du matériel génétique...................................194
Fiche 76 Les chromosomes au cours du cycle
cellulaire.........................................................196
10
Fiche 50 Distribution des assimilats
photosynthétiques au sein du végétal.......130
Fiche 51 Les réserves des angiospermes.................132
Fiche 52 Corrélations entre organes au sein
du végétal.......................................................134
Fiche 53 Développement végétatif des
angiospermes à l’interface sol/air..............136
Fiche 54 Mécanismes cellulaires du
développement des angiospermes............138
Fiche 55 Développement de l’appareil
reproducteur des angiospermes................140
Fiche 56 Croissance des organismes autotrophes.142
Fiche 57 Diversité morpho-fonctionnelle
des organismes..............................................144
Fiche 58 Diversité des hétérotrophes........................146
Fiche 59 Les algues.......................................................148
Fiche 60 Les organismes unicellulaires....................150
153
Fiche 66 Recyclage de la matière organique
d’un écosystème............................................168
Fiche 67 La dynamique d’un écosystème.................170
Fiche 68 L’action de l’homme sur les écosystèmes...172
Fiche 69 Flux et cycles biogéochimiques :
l’exemple du carbone...................................174
Fiche 70 Rôles des organismes dans le cycle
biogéochimique du carbone........................178
Fiche 71 Molécules azotées : leur origine
et leur devenir dans les écosystèmes.......180
183
Fiche 77 Comparaison ADN / ARN.............................198
Fiche 78 Comparaison mitose/méiose.......................200
Fiche 79 Diversité des mutations
et diversification des génomes...................202
Fiche 80 Brassage génétique
et diversification des génomes...................204
Fiche 81 Mécanismes de l’évolution..........................208
Fiche 82 Espèce et spéciation....................................212
Fiche 83 Approche phylogénétique
de la biodiversité...........................................214
 Géologie 219

Fiche 1 Structure de la planète Terre......................220 Fiche 15 Une chaîne de montagnes :

Fiche 2 Dynamique des enveloppes terrestres......224 les Alpes franco-italo-suisses....................278

Fiche 3 Risques liés à la géodynamique Fiche 16 Délimitation des grands ensembles

terrestre..........................................................228
Fiche 4 Les ressources géologiques.......................232
Fiche 5 La géologie, une science historique..........236
Fiche 6 La carte géologique......................................240
Fiche 7 Modes d’expression des magmas..............246
Fiche 8 Processus fondamentaux
du magmatisme..............................................250
Fiche 9 Modelés des paysages
et transferts de matériaux en surface.......254
Fiche 10 Sédimentation des particules
et des solutés.................................................258
Fiche 11 Bassins sédimentaires et formation
des roches......................................................262
Fiche 12 Déformations des matériaux
de la lithosphère............................................266
Fiche 13 Transformations minérales
du métamorphisme........................................270
Fiche 14 L’océan............................................................274
lithostructuraux métropolitains...................282
Fiche 17 Les massifs anciens......................................284
Fiche 18 Les ensembles lithostructuraux
récents autres que les Alpes......................286
Fiche 19 Les bassins sédimentaires...........................288
Fiche 20 Les îles océaniques françaises..................290
Fiche 21 Réaliser un schéma structural....................292
Fiche 22 Réaliser une coupe géologique..................294
Fiche 23 Analyse de la déformation d’objets
géologiques....................................................296
Fiche 24 Identifier à l’œil nu le type de roche..........298
Fiche 25 Reconnaissance des minéraux des
roches magmatiques et mantelliques........299
Fiche 26 Reconnaissance des roches
magmatiques et mantelliques.....................300
Fiche 27 Reconnaissance des roches
métamorphiques............................................302
Fiche 28 Reconnaissance des roches
sédimentaires.................................................304

Fiches techniques 309

Fiche 1 Techniques de microscopie.........................310 Fiche 3 Techniques de séparation des cellules,

Fiche 2 Techniques de détection et de suivi d’organites ou de molécules.......................318
des molécules................................................314 Fiche 4 Quelques techniques d’ingénierie
génétique........................................................324

Lexique 329
Biologie ..........................................................................330 Géologie ..........................................................................351

Crédits photographiques................................................359

11
BIOLOGIE

Des molécules du vivant

à la cellule : organisation
fonctionnelle
 1 Eau et petites molécules organiques
δ+ δ+

nm
H H
δ+

1
H
δ-

0,
O
O 104°30
δ- δ- δ-
liaison covalente H δ+
δ+ δ+

nm
liaison hydrogène

3
H H

0,
doublet d'électrons non liants
O
δ- δ-
H2O : molécule polaire pouvant établir des liaisons H avec d’autres molécules d’eau

Les constituants du vivant peuvent être
•• minéraux : molécules (eau), ions monoatomiques ou
polyatomiques ;
•• organiques : l’élément C à l’état réduit, pouvant
former jusqu’à 4 liaisons covalentes est à l’origine
du squelette des biomolécules. C porte des fonc-
tions variées qui déterminent les propriétés physi-
co-chimiques des biomolécules : masse molaire,
solubilité, polarité, ionisation.
Les propriétés de l’eau, constituant majeur
des êtres vivants
•• Faible ionisation en H+ et OH−.
•• Capacité à former des liaisons hydrogène : cohésion
interne ; liaisons avec des molécules polaires.
•• Solvant des composés hydrophiles ou polaires ; les
composés non solubles dans l’eau sont dits hydro-
phobes ou encore lipophiles ou apolaires.
•• Liquide incompressible : peut assurer la turgescence
de compartiments intra- ou extracellulaires.
•• Molécule impliquée dans de nombreuses réac-
tions comme réactif (hydrolyse, oxydation dans la
chaîne photosynthétique 19 ) ou produit (polymé-
risations, estérifications, réduction dans la chaîne
respiratoire 13 ).
•• Tampon thermique (capacité thermique massique et
enthalpie de vaporisation élevées).
Les petites molécules organiques
Leur rôle biologique dépend de leurs propriétés physi-
co-chimiques et de leur réactivité.

OSES DIOSIDE
liaison osidique
ALDOSES CETOSES
fonction aldéhyde fonction cétone α-D-glucose β-D-fructose
H 6 OH OH
1 O HO 1 3
C=O 1 CH2OH 5
4
1 2
OH OH 5
H
2
C OH 2 C=O OH O O
OH
3 6
OH
3 3
CH2OH CH2OH
D - glycéraldéhyde dihydroxyacétone saccharose
C3H6O3 C3H6O3 C12H22O11

6 OH
HO 5 O β OH HO 5 O β OH O HO 6 O 1 OH
5 OH
1 1 OH 1 5 2
OH α OH OH
3 3 α
3 3
OH OH OH OH OH
β-D-ribofuranose β-D-désoxyribo α-D-Glucopyranose α-D-fructofuranose
C5H10O5 - furanose C5H10O4 C6H12O6 C6H12O6

Glucides à savoir représenter

14
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

3 fonctions -OH du glycérol 2 fonctions -OH du glycérol

estérifiées par 3 acides gras estérifiées par 3 acides gras
O 21 22 24 26
acide gras saturé 20 23 25
CH2O C 18
O 12
11 17 27
CHO C 13
CH2O C O 19 16
CH3 O 1 9 14
choline O P O CH2O 2 10 8 15
CHO C acide gras insaturé
CH3 O-
O 3 5 7
CH2O C
CH3 partie hydrophile partie hydrophobe HO 4 6
O
polaire apolaire partie hydrophile partie hydrophobe
polaire apolaire
Un exemple de glycérophospholipide :
Un triglycéride Le cholestérol
la phosphatidylcholine

Lipides à savoir représenter

liaison peptidique
H R1 H R2
alanine : R = - CH3 α fonction amine
chaîne α α
sérine : R = - CH2-OH R C NH2 NH2 C C N C COOH
latérale
cystéine : R = - CH2-SH
fonction acide COOH H O H
un dipeptide

Acides aminés à savoir représenter

•• Les petites molécules glucidiques : oses, Cn(H2O)n,
porteurs d’une fonction aldéhyde (aldoses), ou cétone
(cétoses) et diosides (deux oses reliés par une liaison
osidique).
•• Les lipides : groupe hétérogène de molécules orga-
niques hydrophobes de faible masse molaire 2 .
◦◦ dérivés d’acides gras saturés ou insaturés :
esters (glycérides lorsque l’alcool est le glycé-
rol) ; amides d’acides gras avec un alcool aminé
(sphingolipides dont l’alcool est la sphingosine).
◦◦ composés miscibles avec les solvants organiques :
cholestérol et ses dérivés ; terpènes.
•• Les acides α-aminés
◦◦ un squelette commun organisé autour d’un car-
bone portant une fonction acide et une fonction
amine ;
◦◦ une diversité des chaînes latérales qui leur donnent
des propriétés différentes : chaînes polaires
(sérine et cystéine) ou apolaires (alanine) ; ioni-
sées (aspartate) ; soufrées (cystéine, méthionine) ;
◦◦ la capacité de se lier entre eux : liaison pepti-
dique, conduisant aux peptides et aux protéines ;
liaisons faibles et ponts disulfures, déterminant la
conformation des protéines 6 .
•• Les nucléotides
◦◦ un squelette commun associant une base azotée
et un pentose (nucléoside) avec un à trois groupe-
ments phosphates ;
◦◦ une diversité liée à la nature du pentose, ribose
ou désoxyribose, et à la nature de la base azotée :
bases puriques (adénine et guanine), pyrimidiques
(cytosine, thymine et uracile) ;
◦◦ la capacité de se lier entre eux : liaison phospho-
diester, conduisant aux acides nucléiques ; liai-
sons hydrogène entre bases azotées permettant
l’appariement entre bases 4 .

O O O
– ** ** * adénine
O P O P O P O 5'
– – – O
O O O 4' 1'
ribose
3' 2'
* : liaison stable d’estérification
** : liaisons instables anhydride d’acide. OH OH
adénosine
adénosine monophosphate (AMP)
adénosine biphosphate (ADP)
adénosine triphosphate (ATP4-)

Un nucléotide : l’ATP

15
 2 Fonctions des lipides
Ensemble hétérogène de molécules organiques miscibles •• Constitution d’une barrière hydrophobe sélective
avec les solvants organiques. entre deux compartiments aqueux : perméable aux
petites molécules liposolubles (O2, CO2, glycérol) ;
Formation des membranes moyennement perméable aux petites molécules
•• Des lipides amphiphiles forment des bicouches hydrophiles (eau, urée, voire glucose) ; imperméable
associant deux hémimembranes : aux ions.
◦◦ des phospholipides : glycérophospholipides, •• Fusion possible de deux bicouches lipidiques per-
sphingolipides 1 ; mettant les transports par cytose.
◦◦ des glycolipides : fixation d’oses (pôle hydro- •• Asymétrie membranaire liée à la différence de
phile) sur la sphingosine, estérifiée par un acide composition lipidique des deux hémimembranes.
gras (chaîne hydrophobe) ; •• Contrôle de la fluidité membranaire par la teneur en
◦◦ du cholestérol : membrane plasmique des cel- acides gras insaturés et en cholestérol 1   .
lules animales.
•• Liaisons hydrophobes entre acides gras assurant la Fonctions énergétiques
cohésion de la bicouche. •• Les triglycérides 1   , molécules de stockage éner-
•• Liaisons avec des protéines permettant l’ancrage de gétique :
ces dernières : ◦◦ localisation sous forme de gouttelettes dans le
◦◦ protéines intrinsèques : par interactions hydro- cytoplasme (adipocytes des animaux, cellules de
phobes entre un ou plusieurs secteurs transmem- réserve des graines oléagineuses) ;
branaires (hélice α 6 ) et les chaînes d’acides ◦◦ stockage sous forme anhydre : réduction de la
gras ; masse de stockage et stockage sans effet sur la
◦◦ protéines extrinsèques : par liaison covalente à pression osmotique du milieu intracellulaire ;
un lipide membranaire ou liaison faible à une pro- ◦◦ richesse en énergie du fait du nombre de groupe-
téine intrinsèque. ments réduits CH2 des acides gras.

protéine
intrinsèque
partie hydrophile

milieu
choline

extracellulaire
polaire

partie hydrophobe
O P O CH2O
O-

apolaire

deux
CHO C
CH2O C

hémimembranes
O

partie hydrophobe
acide

acide gras saturé

apolaire

partie
gras insaturé

OH

hydrophile polaire

cytosol

phospholipide protéine cholestérol

extrinsèque

COHÉSION ANCRAGE
liaisons faibles liaisons covalentes
DE L'ÉDIFICE MEMBRANAIRE DES PROTÉINES EXTRINSÈQUES

Les lipides membranaires

16
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

•• Hydrolyse des triglycérides par des lipases libérant •• Protection thermique :

les acides gras.
•• Récupération de l’énergie par oxydation des groupe-
ments CH2 des acides gras, substrats des oxydations
mitochondriales (β oxydation – hélice de Lynen) : for-
mation de pouvoir réducteur et d’acétyl-CoA.
•• Rôle des lipides dans les flux énergétiques membra-
naires :
◦◦ composés lipophiles circulant d’une face de la
membrane à une autre (quinones des chaînes
d’oxydoréduction membranaires) ;
◦◦ caroténoïdes et chlorophylles, pigments photo-
synthétiques 19 .
Soutien et protection des organismes
•• Protection mécanique et hydrique (limitation de la
déshydratation) des surfaces à l’interface d’un orga-
nisme et de son milieu de vie (cutine de la cuticule
des végétaux).
◦◦ isolation thermique par le tissu adipeux de l’hy-
poderme chez les mammifères ;
◦◦ préservation de la fluidité membranaire à basse
température, par augmentation de la teneur en
acides gras insaturés.
•• Rôle protecteur et mécanique du surfactant pulmo-
naire, tensioactif tapissant la paroi alvéolaire et évi-
tant l’affaissement alvéolaire 41 .
•• Flottabilité des organismes planctoniques.
Fonctions de communication
•• Des stéroïdes, messagers de la communication hor-
monale : pénétration dans les cellules et fixation sur
des récepteurs intracellulaires ; interaction avec des
séquences spécifiques de l’ADN. Exemple de l’al-
dostérone 41 .
•• Gaine de myéline et conduction saltatoire de l’influx
nerveux.

lipase
Triglycérides + H2O acides gras + glycérol
Rn- CH2-COOH

ATP CoA-SH
cytosol coenzyme A
AMP + PPi
membranes
mitochondriales
matrice
mitochondriale acyl coenzyme A
Rn-CH2-CO-S-CoA H2O
CoA-SH
coenzyme A
β-oxydation des acides gras (hélice de Lynen) FAD
CH3-CO-S-CoA
acétyl coenzyme A NAD+ FADH2

NADH, H+

pool de
pool Cycle Chaine
coenzymes
d'acétyl-coA de Krebs respiratoire
réduits

Catabolisme énergétique des acides gras

17
 3 Fonctions des nucléotides
Nucléotide : association d’une base azotée, purique
(adénine et guanine) ou pyrimidique (cytosine, thymine
et uracile), et d’un pentose (ribose ou désoxyribose 1   )
phosphorylé une, deux ou trois fois.
◦◦ modulation de l’activité de voies de biosyn-
thèses ou d’hydrolyse : contrôle de l’activité de
leurs enzymes par phosphorylation/déphospho-
rylation 15 .

Les coenzymes de transfert de groupes Les coenzymes d’oxydoréduction

phosphoryles
•• Ils sont impliqués dans les transferts énergétiques.
•• Le principal est l’ATP ou adénosine triphosphate.
•• Leur hydrolyse s’accompagne d’une libération
d’énergie (conditions standard), elle est exergonique :
◦◦ ATP4− + H2O → ADP3− + Pi− ; ΔrG0’≈ −55 .
mol–1 (Pi− : phosphate inorganique) ;
◦◦ ATP4− + H2O → AMP2− + PPi2− ;
ΔrG0’≈ −57 kJ.mol–1 (PPi2− : pyrophosphate).
•• Intervention dans la plupart des processus cellulaires
requérant de l’énergie :
◦◦ biosynthèses de précurseurs organiques (cycle
de Calvin) et de macromolécules : formation de
précurseurs activés dans les réactions de polymé-
risations (UTP et synthèse des polyosides ; GTP
et synthèse des protéines) ;
◦◦ transports membranaires actifs : transports actifs
primaires (la pompe Na+/K+) ;
◦◦ motilité intracellulaire et cellulaire : circulation
vésiculaire, contraction musculaire, mouvement
des cils et des flagelles.
•• Contrôle du métabolisme :
◦◦ adaptation de l’activité des voies du catabolisme
énergétique à la charge et aux besoins énergé-
tiques de la cellule : l'ATP est un effecteur allos-
térique de nombreuses enzymes 15 .
•• Dinucléotides : Nicotinamide Adénine Dinucléotide
ou NAD+ avec sa variante phosphorylée NADP+, et
le Flavine Adénine Dinucléotide ou FAD.
•• Propriétés redox :
◦◦ cycle nicotinamide (NAD) pouvant subir réduc-
tion ou oxydation ;
◦◦ potentiel redox négatif : pouvoir réducteur puis-
sant. (NAD+/NADH : E0’ = −0,32 V dans les
conditions standard) ;
◦◦ potentiel redox intermédiaire entre celui des
couples des molécules organiques réduites et
celui du couple (O2/H2O) à haut potentiel redox.
•• Hydrosolubilité : ils ne peuvent traverser les
membranes, ce qui génère un contexte oxydoréduc-
teur propre à chaque compartiment ; échanges entre
cytosol et matrice mitochondriale par des navettes.
•• Mise en jeu dans les processus du catabolisme éner-
gétique : NAD+/NADH et FAD/FADH2.
◦◦ réduction des coenzymes couplée à l’oxydation de
substrats organiques (glycolyse, cycle de Krebs,
hélice de Lynen) ;
◦◦ oxydation des coenzymes dans la chaîne respira-
toire mitochondriale, dans les fermentations.
•• Mise en jeu dans les biosynthèses réductrices :
NADP+/NADPH (ex. : cycle de Calvin) 23 .

Adénosine triphosphate - ATP Nicotinamide adénosine dinucléotide - NAD+

liaisons phosphoanhydride
à haut potentiel de transfert NAD+ + 2 e- + 2 H+ NADH,H+ e- + H +
P H
O adénine adénine
P nicotinamide
O
P oxydé CO NH2
5' 5' P O P 5'
O O O +
N
1' 1' 1'
ribose ribose ribose
e-
3' 3' 3' H
OH OH OH OH OH OH H

réduit CO NH2

N
Représentation schématique de deux coenzymes nucléotidiques : ATP et NAD+

18
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

NAD+ NADH,H+

CH3-CO-COOH + HS-CoA CH3-CO-CO-S-CoA + CO2

complexe pyruvate
Coenzyme A déshydrogénase acétyl-CoA

Formation de l’acétyl coenzyme A à partir du pyruvate cytosolique

Le coenzyme A : transfert des groupes acétyle ou d’un neurotransmetteur (action de la noradréna-

et acyle
•• Dérivé de l’ADP, possédant un radical sulfhydryle
–SH qui estérifie la fonction carboxyle des acides
(liaison thio-ester) engendrant un acyl- ou acétyl-
CoA à haut potentiel de transfert.
•• Synthèse mitochondriale par oxydation de substrats
organiques :
◦◦ décarboxylation oxydative du pyruvate issu de
la glycolyse ;
◦◦ β-oxydation des acides gras d’abord activés
en acyl-CoA, puis progressivement oxydés en
acétyl-coA dans l’hélice de Lynen 3   .
•• Intégration dans le cycle de Krebs : association à
une molécule en C4, produisant l’acide citrique
(6 C), progressivement décarboxylé 20 .
L’AMPc (AMP cyclique) : un nucléotide second
messager
•• Intermédiaire cytosolique agissant comme un second
messager : relaie et amplifie l’action d’une hormone
line sur les cellules cardiaques nodales 46 ).
•• Concentration cytosolique en AMPc contrôlée par
l’activité de deux enzymes : l’adénylylcyclase qui
catalyse la formation d’AMPc à partir d’ATP et la
phosphodiestérase qui catalyse l’hydrolyse de la
liaison phosphodiester de l’AMP cyclique.
Les monomères des acides nucléiques
•• Monomères des acides nucléiques (ADN et ARN).
•• Liaisons phosphodiester entre le groupement phos-
phate d’un nucléotide et le groupement OH du car-
bone 3 du nucléotide précédent 4   .
•• Liaisons hydrogène entre nucléotides dans l’acquisi-
tion des structures secondaires des acides nucléiques.
•• Réactivité accrue des nucléotides de l’ARN du fait de
la présence du ribose.

O O
adénine H 2O adénine
HO P O 5' HO P O 5'
O O
ATP + H2O 4' 1' + PPi 4' 1'
ribose OH ribose
adénylylcyclase O 3' 2'
phosphodiestérase 3' 2'
liaison phosphodiester
intramoléculaire OH OH O H

AMPc (second messager) AMP (inactif)

Réactions contrôlant la concentration cytosolique en AMP cyclique

Les nucléosides des acides nucléiques

Base azotée Nucléoside de l’ARN Nucléoside de l’ADN
adénine adénosine d-adénosine
purique
guanine guanosine d-guanosine
cytosine cytidine d-cytidine
pyrimidique uracile uridine –
thymine – d-thymidine ou thymidine

19
 4 Macromolécules
Biopolymères de forte masse molaire (globalement glycogène) ou de structure (molécules non ramifiées
supérieure à 5 000 Daltons), formés de monomères comme la cellulose ou la chitine).
identiques (homopolymères) ou différents (hétéro- •• Ils peuvent s’associer à d’autres molécules orga-
polymères). Il en existe trois types majeurs : polyo- niques : glycoprotéines et glycolipides des membranes
sides, acides nucléiques, protéines sans compter les plasmiques 8   ; protéoglycanes des matrices extra-
polyphénols, uniquement présents chez les végétaux cellulaires 10 .
supérieurs 10 .
Les acides nucléiques, hétéropolymères
Les polymères osidiques séquencés de nucléotides
Polymères le plus souvent monotones d’oses associés •• Hétéropolymères séquencés de désoxyribonucléotides
par liaisons osidiques 1   . La polymérisation rend ces (ADN) et de ribonucléotides (ARN), codant l’informa-
macromolécules non réductrices. tion génétique sous forme de triplets de nucléotides.
•• Ils forment de grands édifices, aux fonctions de •• Molécules polyanioniques : interactions possibles
réserve (molécules ramifiées comme l’amidon ou le avec des cations et des protéines basiques.
courbure de la chaîne liaison H intrachaîne :
CH
OH
2 O αO CH2OH
renforce la solidité longitudinale liaison H interchaînes : solidarité
1
OH δ+
4
O de la macromolécule transversale entre macromolécules
δ−
O CH2OH δHO
+
CH2OH HO
O O
HO δ−
H O O
O O
liaison H β Oδ
− O
CH2 OH CH2 OH
HO HO
1 4 CH2OH CH2OH
une liaisonHOH interchaînes
CH2OH δ
CH +
CH
2
OH 2 OH
macro- δ+HO 1
O
4 CH2OH
O
O O
δ −

molécule O O
6 glucoses par tour

O O
O
linéaire de β O
HO HO
O

1 4 CH2OH 1 4 CH2OH
cellulose
O

CH2OH
2 H
CH O

liaisons H interchaînes motif structural cellobiose (L = 1 nm)

4
O

α
fibrille
O

de
OH

CH

Oα
cellulose
CH 2

2O
H

4
1
( = 10
liaisons en α 1-4
CH
2 OH
à 30 nm)
AMYLOSE (forme linéaire spiralée)
O O
liai
CH
Propriété de câble: résistance mécanique à la traction
son 1
4
2 OH
AMYLOPECTINE
se α
nα O O (forme ramifiée) Cellulose : polyoside de structure
1-4 1
liaison en α 1-6 Liaisons β1-4 : chaîne linéaire → formation de fibrilles
O
CH2 OH CH2 OH CH2 CH2 OH
6
O O O O Amidon : polyoside de réserve
1 4 1 4 1 4

O αO α O O O
Liaisons α 1-4 : chaîne en hélice compacte (stockage)
Liaisons α1-6 : chaîne ramifiée (hydrolyse facilitée)
liaison éther
maltose
vers la seule extrémité
liaisons en α 1-4 Amidon et cellulose, deux polymères de glucopyranose
réductrice

Les polymères osidiques

Fonction Molécules Situation Monomères Propriétés
Réserve Amidon Amyloplastes des CV α-glucopyranoses reliés Stockage à mobilisation
(homopolymères) Glycogène Cytosol des CA et CM en α(1-4) et α(1-6) rapide

Structure Cellulose Paroi des CV β-glucopyranose reliés Propriétés de câble,

(MEC) en β(1-4) + liaisons H résistance à la traction
(homopolymères) Chitine Exosquelette (A), paroi β-N-acétylglucosamine Résistance mécanique
(B, CM) reliés en β(1-4)
Information Osides Glycocalyx des Faible nombre de Identité cellulaire
(hétéropolymères) membranes plasmiques monomères
A : Arthropodes ; B : bactéries ; CA : cellules animales ; CV : cellules végétales ; CM : cellules de mycètes.

20
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

•• L’ADN, bicaténaire : support stable de l’information ◦◦ synthèse des ARN à partir de séquences d’ADN :
génétique des cellules : transcription ;
◦◦ deux brins antiparallèles enroulés en double hélice ◦◦ coopération de 3 types d’ARN lors de la traduc-
dextre de 2 nm de diamètre ; tion : ARNm matrice, ARNr constituants des
◦◦ bases azotées hydrophobes, reliées par des liai- ribosomes à activité peptidyl-transférase et ARNt
sons H à l’intérieur de l’hélice (protection) ; adaptateurs bipolaires entre acide aminé et codon
◦◦ Les ARN, vecteurs d’expression de l’information correspondant de l’ARNm.
génétique 17 :
La liaison phosphodiester Conformation de la molécule d'ADN
partie partie caractéristiques relation
« squelettique » variable identiques à celles structure/fonction
des protéines 2 nm
phosphate P 5' T 5' 3'

extrémité 5' 4' 1' T

T
petit sillon
désoxyribose molécule non ramifiée
A

3' 2'
G
accessibilité
O et orientée (5' → 3') aux protéines
liaison O P O 5' G
phosphodiester grand sillon
T A

O 4' 1'
T

partie latérale ouverture

3' 2'
variable informative aisée de
liaisons
A
T
la molécule
Complémentarité des bases de l'ADN hydrogène
entre bases
Bases Bases complémentaires
pyrimidiques puriques
résistance
squelette mécanique
thymine T A adénine squelette monotone
non informatif pentose-phosphate
5' 3'
cytosine C G guanine torsion en hélice compaction
(pas ≈ 3,5 nm)
liaisons -H
Architecture de l’ADN et relation entre sa structure et sa fonction

Les protéines, hétéropolymères séquencés d’acides aminés 1   , 6   et 7  

squelette monotone plan de la liaison peptidique structure primaire N-H

non informatif
molécule non ramifiée extrémité N extrémité C
et orientée Cα partie latérale
C=O variable informative
radical R

feuillet β structure secondaire hélice α

2 motifs stabilisés
par des liaisons hydrogène
+
NH3
COO- -
COO

NH3+
structure tertiaire
stabilisée par des liaions faibles
ou covalentes
+
entre les différents radicaux R NH3 COO
-

zone d'interactions
- +
COO
faibles NH3
structure quaternaire
assemblage de protomères
identiques ou pas un protomère
-
COO axe de symétrie
Les quatre niveaux d’architecture des protéines du tétramère
+
NH3

21
 5 Fonctions des glucides
Les glucides sont des carbohydrates, hydrosolubles,
présents naturellement à l’état de petites molécules (oses
et diosides 1 ) et de macromolécules ou polyosides 4 .
Monomères et polymères glucidiques présentent une
grande diversité de fonctions distinctes illustrant l’impor-
tance de l’état macromoléculaire.
Trioses-phosphates et glucose dans le
catabolisme oxydatif aérobie ou anaérobie
•• Groupement réducteur : des molécules pouvant être
oxydées.
•• Le catabolisme oxydatif du glucose : oxydation cyto-
solique en pyruvate (glycolyse) suivie de l’oxydation
en CO2 (cycle de Krebs dans la matrice mitochon-
driale).
•• Glycéraldéhyde 3 phosphate : substrat de la première
phosphorylation sur substrat de la glycolyse.
Trioses-phosphates et glucose dans le cycle de
Calvin
Glycéraldéhyde 3 phosphate (PGald) : produit du cycle
de Calvin, conduisant à la synthèse d’amidon dans le
stroma chloroplastique ou de saccharose dans le cytosol.
Les oses : des molécules réactives à l’origine
de divers composés cellulaires
•• Isomérisation (diversité des hexoses).
•• Phosphorylations : entrée du glucose dans la gly-
colyse, nucléosides formant des nucléotides 4   .
Diosides
Maltose Saccharose
Hexoses
Glucose Fructose
Voie des pentoses
Ribose-5P
Pi
Pentoses
CH 2O P 5 C H 2O P
CO 3 CHOH
CHOH
2
CH2OH isomérase CHO glycéraldéhyde 3-P COO
1 déshydrogénase
dihydroxyacétone-P glycéraldéhyde 3-P
Glycolyse, oxydation du glycéraldéhyde 3-P (PGald) et couplage énergétique
22
•• Oxydation du groupe fonctionnel –OH en C6 : for-
mation d’acides uroniques.
•• Remplacement d’un –OH par –NH2 : formation
d’osamines.
Diversité des fonctions des osides
•• Un dioside de transport, le saccharose :
◦◦ liaison osidique entre groupements réducteurs :
stabilité ;
◦◦ rôle de réserve temporaire dans les chloroplastes ;
◦◦ rôle de transport des glucides dans la sève élabo-
rée : molécule hydrosoluble qui n’est le substrat
d’aucune réaction du métabolisme 50 ;
◦◦ hydrolysé par une saccharase, il redonne glucose
et fructose (substrats de la glycolyse).
•• Des polymères mettant en réserve le glucose : amidon
et glycogène, molécules avec un groupement réduc-
teur donc oxydables ; synthèse 17 et utilisation par
hydrolyse ou phosphorolyse enzymatique.
•• Les osides de structure des MEC (matrices extra-
cellulaires) : composés fibrillaires 5 et composés
formant un gel interstitiel 10 .
Les glycanes, polyosides à rôle informatif
•• Les glycanes membranaires expliquent la spécificité
cellulaire et peuvent initier les processus d’endocy-
tose.
•• Les glycanes des parois végétales participent à la
communication au sein de la plante.
Glycérol-P
Glycolyse
Glycéraldéhyde-3P/
Pyruvate
Dihydroxyacétone P
Trioses
NAD+ + ADP ATP
NADH, H
CH2O P
6 CH2O P 7
CHOH
phosphoglycérate COO-
P
kinase
1,3 bis-P glycérate 3P-glycérate
oxydoréduction et transphosphorylation
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

CO2 Rubisco
STROMA
RuBP PGald
phosphorylase ENVELOPPE
cycle
de Nuit
PGald amidon CYTOSOL
Calvin Jour

antiport
(PGald/Pi)

4 PGald UDP Pi
4 Pi fructose
6-phosphate
2 fructose Pi saccharose
6-phosphate saccharose
1,6-bisphosphate
UDP- glucose
fructose
glucose
Pi 1-phosphate PPi
1-phosphate UTP exportation

Glycéraldéhyde 3-P (PGald) et biosynthèse des osides dans la cellule chlorophyllienne

Classification structurale et fonctionnelle des glucides

Principaux types Exemples Formules Rôle biologique
Glycéraldéhyde
Trioses C3H6O3 Métabolisme énergétique
Dihydroxyacétone
Ribose C5H10O5
OSES Pentoses Structure des nucléotides
Désoxyribose C5H10O4
Glucose, Fructose
Hexoses C6H12O6 Métabolisme énergétique
Galactose
Maltose
C12H22O11 Métabolisme énergétique
Diosides Lactose
Saccharose C12H22O11 Transport chez les végétaux
Amidon α−(C6H10O5)n Réserve chez les végétaux
Glycogène Réserve chez les animaux
OSIDES α−(C6H10O5)n
Polyosides et les mycètes
Cellulose
β−(C6H10O5)n Composant de la paroi végétale

Polyosides hétérogènes (chitine des arthropodes, pectines des parois végétales)

et glycoconjugués (protéoglycanes des matrices extracellulaires animales,
glycoprotéines et glycolipides des membranes).

23
 6 La conformation des protéines
Une conformation déterminée par la séquence
peptidique et stabilisée par des liaisons intra-
et interchaînes
•• L’hémoglobine (Hb) : protéine formée de 4 proto-
mères (2 globines α et 2 globines β) associés par
des liaisons faibles (structure quaternaire) ; chaque
globine : structure tertiaire proche de la myoglo-
bine, comportant 8 hélices α (structures secon-
daires) ; nombreuses liaisons faibles structurant les
hélices et la forme globulaire des globines.
•• Des motifs structuraux communs : hélice α, feuillet
β, coudes 4 .
•• Diversité des formes : globulaire (Hb, myoglobine,
diverses enzymes), fibrillaire (actine, tropocollagène)
.10 et 17 , mixte (kinésine), en « Y » : anticorps…
•• Une conformation établie par de très nombreuses
liaisons faibles 7 (et de plus rares liaisons cova-
lentes : ponts disulfures) et par les affinités entre la
chaîne protéique et l’eau : parties hydrophiles expo-
sées à l’extérieur et hydrophobes « protégées » au
centre de la molécule (sites actifs des enzymes) 15 .
•• Un grand nombre de liaisons : une grande stabilité
des protéines qui adoptent une conformation unique,
celle du niveau énergétique le plus faible de l’en-
semble des liaisons.
La conformation et la fonction d’une protéine
dépendent de divers facteurs
•• La conformation est contrainte par la structure
primaire ; comparaison HbA / HbS (anémie falci-
forme) : remplacement de deux acides aminés (sur
environ 500) GLU par VAL, modification de liaisons,
changement de conformation de Hb, changement des
propriétés fonctionnelles de Hb, répercussions sur la
vie de l’individu porteur de la mutation.
•• La conformation d’une protéine conditionne sa fonc-
tion ; expérience d’Anfinsen : une ribonucléase pla-
cée en milieu réducteur (dénaturée) perd sa fonction
enzymatique. L’oxygénation du milieu la rétablit ; les
propriétés oxydo-réductrices du milieu conditionnent
l’existence de liaisons intramoléculaires, à l’origine
d’une conformation fonctionnelle (native).

plan de la liaison feuillet β

N-H extrémité
peptidique
C
extrémité
N
radical R C=O Cα
structure liaisons
primaire faibles structure
hélice α secondaire
structure
histidine (présente dans d'autres
secondaire protéines que Hb)
F8
COOH
α1 β2 structure plan de
quaternaire C l'hème
hémoglobine
structure H poche
β1 α2 tertiaire F D EFC
G
protomère : A, B, ....H:
globine E B
1 nm 8 secteurs
en hélice α
coude
2,3-BPG liaisons faibles très nombreuses
liaisons faibles peu nombreuses A liaisons faibles
hème
liaisons faibles très peu nombreuses intrachaînes
0,5 nm H2N non représentées

Les quatre niveaux de conformation de l’hémoglobine

24
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

substances température pH association

dénaturantes avec un ligand facteurs extrinsèques
mutations CONFORMATION protéines de la conformation
chaperonnes

information structure facteur intrinsèque

génétique primaire de la conformation

Les facteurs de la conformation d’une protéine

•• L’environnement physico-chimique de la protéine
(pH, ions, température) conditionne sa conformation
et sa fonction en agissant sur les liaisons intra- et
interchaînes 15 .
•• Des protéines chaperonnes participent à l’acqui-
sition de la forme native et aident à restaurer des
conformations incorrectes 17 .
Stabilité et dynamisme de la conformation
conditionnent la fonction de la protéine
•• Conformation globulaire et reconnaissance de
ligands qui se fixent sur un site précis de la proté-
ine : enzyme et site actif, ajustement induit 7   et 15 ,
récepteur et ligand 12 et 14 . De nombreuses liaisons
faibles sont à l’origine de la conformation ; construc-
tion de motifs tridimensionnels dont certains secteurs
sont très précis : peuvent être reconnus spécifique-
ment par des ligands ; les enzymes du catabolisme du
glucose ne reconnaissent que les formes D des oses.
•• Conformation fibrillaire et protéines squelettiques :
filaments intermédiaires du cytosquelette 9 , tro-
pocollagène des MEC animales 10 , câble résistant à
la traction et souple.
•• Protection de l’hème par le repliement des globines
(Hb et Mb) : conformation quaternaire et effet coo-
pératif ; changement de conformation d’une forme
T à R de l’hémoglobine en relation avec son affinité
pour O2 44 .
•• Des motifs particuliers et le contrôle de l’expres-
sion de l’information génétique 73 : doigts de zinc,
glissière à leucine des protéines impliquées dans le
contrôle de la transcription.

dioxygène
désoxyHb T oxyHb R
protomère T
+ O2 + O2 + O2 + O2 peu affin

protomère R
affin

Un modèle de la transition allostérique de Hb (effet coopératif)

élément de réponse élément de réponse

ADN
Zn Zn Zn Zn grand
sillon
H 2N NH2
secteur de motif en
dimérisation doigt de zinc

Ho hormone
Ho
lipophile

HOOC COOH

Protéine à domaine en doigt de zinc et contrôle de la transcription

25
 7 Les protéines, des structures dynamiques
Structures dynamiques : sièges de mouvements, associés Les changements de conformation des
à des changements de conformation ; exposé limité au transporteurs membranaires
niveau moléculaire : conséquences aux niveaux supramo- •• Changement de conformation des canaux membra-
léculaires envisagées ailleurs 9   et 10 . naires induit par divers stimuli : ouverture d’une porte
par une dépolarisation (voltage-dépendants), un ligand
Le dynamisme des protéines repose (chimio-dépendants), un stimulus mécanique (méca-
sur les liaisons faibles no-dépendants) 12 et 14 .
•• En présence de divers facteurs (ligands, environne- •• Changement de conformation de la protéine GLUT
ment physico-chimique de la molécule), des liaisons induit par un ligand ; conformation pouvant être
transitoires sont établies, d’autres sont abolies : ouverte d’un côté ou de l’autre en relation avec le
modification temporaire de la conformation essen- transfert du ligand 11 .
tielle dans la fonction de la protéine.
•• Importance des protéines chaperonnes lors de la Les changements de conformation et l’activité
mise en place de la conformation native ; dans la des molécules enzymatiques
correction de structures incorrectes ; dans le contrôle •• L’ajustement induit, clé de l’activité enzymati­
du déploiement et du reploiement lors de l’importa- que 15 ; étroite complémentarité acquise par l’en-
tion dans un compartiment 17 . zyme et le substrat par changement de conforma-

+
NH3
Liaisons faibles
liaisons H (entre CO et NH, CO et OH)
un protomère

-
- +
COO - liaisons ioniques impliquant COO et NH
COO liaisons faibles
forces de Van der Waals
NH3
+
+ inter-chaînes
NH3
et intra-chaînes interactions hydrophobes (groupes apolaires)
-
COO -
(représentées Liaisons fortes
COO dans un seul des
des liaisons covalentes participent aussi à la
protomères)
axe de symétrie + conformation (ponts disulfures)
NH3
du tétramère

Liaisons faibles et conformation d’une protéine quaternaire

potentiel de repos conformation conformation

conformation fermée ouverte inactivée
G G G G G
dépolarisation

milieu
stimulation :

G G (glucose)
extracellulaire G ext G
+ G
Na G G G
++ + + + ++ + + + -- --- + + -- --- ++++ ++++ ext
+ +
+ +
+ + G
+ + + +
+ + + +
-- - - -- - - + ++ -- + + -- int
G
détecteur force G
de voltage chimique G
segment (glucose) < (glucose)
int ext
cytosol d'inactivation conformation ouverte conformation ouverte
retour à la conformation fermée sur le milieu sur le milieu
extracellulaire dynamisme intracellulaire

Dynamisme du canal à Na+ voltage dépendant Dynamisme de GLUT et diffusion facilitée de glucose

26
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

hexokinase
contour de
(un seul des 2 site actif site actif la forme
protomères ouvert fermé initiale
représenté)

enzyme libre enzyme : rapprochement complexe

molécule d'une des enzyme-substrat
substrats:
dynamique 2 branches
glucose + ATP

Ajustement induit à l’origine du complexe enzyme-substrat

tion : radicaux du site catalytique positionnés au
niveau des groupements réactionnels des substrats.
•• Changements de conformation et changement d’acti-
vité de la glycogène-phosphorylase impliquant 15 :
◦◦ la fixation d’un effecteur par liaisons faibles
(réponse rapide à des stimuli intracellulaires) ;
◦◦ une modification covalente, réponse plus lente à des
stimuli extracellulaires (nerveux et hormonaux).
Les changements de conformation
et l’effet coopératif
•• Changement de la conformation de Hb induit par la
liaison et la dissociation de ligands : transitions entre
forme T (tense) et R (relax) et modification de l’affi-
nité de Hb pour le dioxygène.
•• La fixation et la libération du premier dioxygène faci-
litent celles des suivants à l’échelle du protomère et
du tétramère : effet coopératif 6 .
Les changements de conformation des protéines
marcheuses et le transport de vésicules
Moteurs protéiques (dynéine, kinésine) et flux vésicu-
laire ; hydrolyse de l’ATP entraînant un changement de
conformation comparable à une marche ; déplacement
orienté d’une vésicule le long d’un support microtu-
bulaire.

Forme T Forme R 1 2
HbH + 4 O2 liaison avec ligands + H+ HbO8–
davantage de liaisons faibles: + 2,3 BPG O2
molécule plus contrainte
1 1
2

+
O2
nm

0,
2

11
perte de ligands 5
,6

nm
perte de liaisons faibles:
-0

+ 4 O2 molécule moins + H+
1 1
2 contrainte + 2,3 BPG 1 O2 2
2
O2 modification des distances
prises entre les atomes de
fer héminique lors du passage
de la forme T à la forme R

Transition allostérique de Hb

couplage chimiomécanique

vésicule la tête A échange ADP

transportée pour ATP et se lie
protéine de la tête A liée au MT; hydrolyse la tête B combinée à
liaison à l'ADP se détache de l'ATP lié à la tête B: de l'ADP se détache:
et passe à l'avant libération d'énergie le cycle recommence
moteur ./..
protéique ADP_ A
_ATP A _ ADP ADP_ B
B ATP _ B ADP+Pi _ B A _ ATP A _ ATP
microtubule 1 3 5 7 1 3 5 7 1 3 5 7 1 3 5 7
tubuline α tubuline β transport

Dynamisme d’une protéine marcheuse assurant un transport vésiculaire

27
 8 Membranes cellulaires : organisation,
propriétés et interrelations structurales
Les membranes cellulaires, des interfaces
•• Entre les milieux intracellulaire et extracellulaire
(membrane plasmique).
•• Entre le contenu d’un compartiment et le cytosol
pour les endomembranes.
La membrane plasmique est une structure essentielle de
l’état cellulaire 24 et 25 .
L’architecture membranaire, une mosaïque
fluide, lipo-protéique et asymétrique
•• Une structure tripartite (microscopie électronique à
transmission) d’épaisseur de 5 à 8 nm.
•• Une bicouche de glycérophospholipides amphiphiles
orientés par l’environnement aqueux et des protéines
intégrées ou périphériques (mosaïque moléculaire).
•• Deux hémimembranes de composition différente :
asymétrie membranaire.
•• Un revêtement glucidique sur la face extracellulaire
des membranes animales : le glycocalyx.
•• Une cohésion moléculaire assurée par des liaisons
faibles.
•• Des déplacements transversaux et latéraux des molé-
cules membranaires : fluidité membranaire.
De cette organisation dépendent les propriétés de per-
méabilité, spécificité et communication 11 et 12 .

MEC membrane plasmique

membrane
enveloppe nucléaire

membranes cellulaires
interrelations plasmique
membrane d'un

endomembranes
cytosquelette saccule de REG
membrane d'un
saccule golgien
enveloppe
mitochondriale
membrane
d'une vésicule

Membrane plasmique et endomembranes d’un fibroblaste

fibrille de mouvements moléculaires :

Face collagène
extracellulaire FLUIDITE
(MEC)

feuillet HE
sombre
7,5 feuillet
nm clair
feuillet
sombre HI

Face liaison covalente

cytosolique
liaisons faibles assurant
filament cytosquelettique (actine) la cohésion de l'édifice
membranaire
protéines lipides glucides
HE: hémimembrane
protéine phospholipide oside associé à une externe
MOSAÏQUE HI: hémimembrane
extrinsèque protéine (= glycoprotéine)
protéine MOLECULAIRE interne
cholestérol ou à un lipide (= glycolipide)
intrinsèque

Ultrastructure et architecture moléculaire de la membrane plasmique

28
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

milieu
JONCT extérieur
membranes IO
plasmiques (ceintureN SERREE
limitatio étanche
n des é )
par la v change
protéine oie extr s
acellula
de liaison ire
membranes
filament plasmiques
d'actine
protéines trans- protéine ION E )
membranaires de liaison N CT ENC ence cellules
(claudine et liaisons JO HER dhér épithéliales
D 'a
occludine) ioniques (Ca2+) D'Aure d on
i n t ési e
cadhérine (ce coh niqu
ca
mé
E
OSOM
plaque DESM lame
desmosomiale basale
N
O E
C TI IR
N N A
s
filaments de JO CU nge
kératine connexon L A a HEMI-
h DESMOSOME
éc
canal filaments de
cadhérine liaisons central kératine
ioniques (Ca2+)

liens structuraux, informatifs, plaque

échanges de matière:
liens structuraux, informatifs intégrine
interrelations cellule / cellule
cellule / MEC cellule / MEC lame
basale
Architecture moléculaire de diverses jonctions et interrelations cellule/cellule et cellule/MEC

Des matrices extracellulaires (MEC) 10
•• Pour les cellules végétales, la paroi pectocellulo-
sique.
•• Pour les cellules animales, une matrice conjonctive
protéique et glucidique.
Une unité structurale et fonctionnelle des tissus
•• Cohésion des cellules animales :
◦◦ par des relations entre cytosquelette, membrane
plasmique et matrice via les intégrines ;
◦◦ par des jonctions de cellule à cellule mettant
en jeu les molécules d’adhérence cellulaire ou
CAM : jonctions serrées, jonctions d’ancrage
(jonctions d’adhérence et desmosomes).
•• Communication entre les cellules :
◦◦ par des différenciations de la membrane : jonc-
tions lacunaires et connexons ;
◦◦ par des continuités cytoplasmiques entre cellules
végétales : les plasmodesmes ; constitution d’un
symplasme 48

50 à 80 nm

cellule A cytosol
membrane
plasmique
lamelle
échanges moyenne
parois primaire
et secondaire
vacuole
cellule B reticulum
endoplasmique
anneau granuleux
ribosome protéique

Ultrastructure d’un plasmodesme

29
 9 Le cytosquelette
Le cytosquelette, charpente protéique dynamique
•• Des structures protéiques : filaments intermédiaires
(FI), microfilaments (MF), microtubules (MT), et
diverses protéines associées, dont des moteurs molé-
culaires (myosines, dynéine, kinésine).
•• Deux types de structures, stables et labiles, selon leur
vitesse de renouvellement.
•• Rôle plastique (responsable de la forme des cellules
animales) et rôle dynamique (support de divers mou-
vements intra- et extracellulaires).
Le cytosquelette est présent dans les cellules eucaryotes,
animales et végétales, et chez des bactéries.
Le cytosquelette et la forme des cellules animales
•• Cytosquelette et maintien de la forme des cellules :
◦◦ ancrage du cytosquelette dans la membrane
plasmique ainsi rigidifiée ; participation à la
construction de la forme de l’ensemble de la
cellule ;
◦◦ participation du cytosquelette aux jonctions et
donc à l’adhérence cellule/cellule et cellule/
MEC 8 ;
◦◦ participation à la structuration de divers secteurs
cellulaires (enveloppe nucléaire, villosités…) ;
◦◦ supports pour la transmission de signaux entre
MEC et cytosol, cytosol et noyau 8 .
•• Cytosquelette et adaptation d’une forme cellulaire à
ses fonctions (exemple de l’hématie) 44 :
◦◦ forme en disque biconcave due en grande partie
au cytosquelette sous-membranaire : rapport S/V
optimisé, favorable aux échanges entre le cytosol
et le plasma ;
◦◦ cytosquelette permettant de résister aux déforma-
tions imposées par la convection sanguine.

molécule fibrillaire:
protéines variées,
tétramère absence de polarisation FI: filament intermédiaire
kératine, lamine.. (8 protofilaments)
dimère
10 nm
auto-assemblage sans protofilament: tétramères
consommation d'énergie mis bout à bout

molécule globulaire MF: microfilament d'actine

d'actine G extrémité - (double spirale) extrémité +
homopolymère
assemblage 7 nm
consommant de l'ATP
polymérisation
structures dynamiques
dépolymérisation
MT: microtubule
tubuline α extrémité - α extrémité + β
(13 protofilaments)
globulaire hétérodimère

assemblage au protofilament 25 nm
tubuline β
niveau du COMT ( x dimères)
globulaire
consommant du GTP
COMT: centre organisateur de MT
Architecture moléculaire des éléments figurés du cytosquelette

Principaux éléments du cytosquelette selon leur turn-over

FI stables MF stables MT stables MF labiles MT labiles
Renouvellement lent Renouvellement rapide
Charpente de nom- Armature des micro- Construction d’orga- Soutien de la Fuseau achroma-
breux épithéliums ; villosités. Appareil nites : cils, flagelles, membrane plasmique tique ;
Résistance à l’étire- contractile des myo- centrioles (cortex cellulaire) ; Support de vésicules
ment : agencement cytes (avec myosine) Structure des lamel- (trafic intracellulaire)
tressé des dimères lipodes

30
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

milieu
extérieur jonctions en relation face
* avec le cytosquelette: cytosolique
microvillosité
cohésion mécanique face
membrane externe
unité structurale
plasmique
100 nm bande 4.1
jonction
* serrée
glycophorine
microfilaments ankyrine
d'actine (MF) bande 3
* ceinture

cytosquelette: charpente cellulaire

d'adhérence protéines
de liaison
microtubules
* actine &

forme de la cellule
desmosome (MT) tropomyosine
centrosome spectrine
(COMT) membrane
jonction plasmique
lacunaire lamines
(nucléo- cytosquelette
cytosol
squelette) (Hb)
1µm
*
hémidesmosome filaments
intermédiaires forme en disque
lame (FI) biconcave:
basale rapport S/V élevé
favorable aux échanges
5 μm

Cytosquelette d’un entérocyte ; relations cytosquelette/jonctions Cytosquelette et forme d’une hématie

Le cytosquelette et les changements de forme
des cellules associés à des mouvements
•• Cytosquelette et acquisition de la forme « en bouteille »
lors de l’embryogenèse des amphibiens 38 et 39 :
◦◦ changement de forme des cellules situées au
niveau des lèvres du blastopore par contraction
du pôle apical (microfilaments d’actine) et allon-
gement (polymérisation de microtubules) ;
◦◦ formation de l’encoche blastoporale associée à ce
changement de forme (début de la gastrulation).
Des changements de forme, dus au cytosquelette,
affectent d’autres cellules embryonnaires, lors de l’épibo-
lie (gastrulation), lors de formation de la plaque neurale
(début de l’organogenèse)…
•• Cytosquelette et migration de cellules :
◦◦ pendant la gastrulation des amphibiens, phénotype
migratoire des futures cellules du mésoderme ;

P: polymérisation actine
dépolymérisée f
microtubules fila orma
membrane me tion REPTATION
(po nts
actine G P faisceau croissance des plasmique lym d'a de
éri c
+ ATP actine F microtubules sat tine formation d'une
I I ion
) protrusion
I II II I

(+ GTP) rétraction de la I
I II I
I

I I (lamellipode)
I I II
I

partie arrière
II I

élongation I
I

microvillosité

actine G contraction contraction piste de endocytose point exocytose intégrine: lien

actine F apicale apicale cytosquelette
involution fibronectine d'ancrage
blastomère des cellules (MEC) - MEC
cellule en
végétatif changement bouteille du futur
de forme mésoderme
Acquisition de la forme en bouteille Migration des futures cellules du mésoderme
par le jeu du cytosquelette grâce au cytosquelette

31
 9
suite
Le cytosquelette
couplage chimiomécanique
vésicule
transportée
protéine de la tête A liée
liaison à l'ADP se détache
et passe à l'avant
moteur
protéique ADP_ A
_ATP
B ATP _ B
microtubule 1 3 5 7 1 3 5
tubuline α tubuline β
Un modèle du fonctionnement des protéines marcheuses assurant le transport vésiculaire le long d’un MT
◦◦ motilité associée à un flux membranaire polarisé
(endo- suivie d’exocytose) et à la polymérisation
des filaments d’actine orientée dans le sens du
déplacement, à l’origine d’un lamellipode ;
◦◦ points d’ancrage transitoires sur la matrice de
fibronectine, support du déplacement, reliée aux
microfilaments par des molécules d’intégrine.
Le cytosquelette et le transport vésiculaire 17
(mouvements intracellulaires)
•• Moteurs protéiques (dynéine, kinésine…), pre-
nant appui sur le cytosquelette, avec tête à activité
ATPasique, responsable d’un couplage chimioméca-
nique : transport de vésicules.
•• Orientation du déplacement en fonction de la nature
du moteur impliqué (antérograde, vers le pôle + :
kinésine, et rétrograde, vers le pôle − : dynéine) et
de la polarisation des microtubules supports.
Le cytosquelette et la mitose (exemple d’une
division égale d’une cellule animale) 75 et 78
•• Le fuseau achromatique : appareil de partage
cytosquelettique comportant des microtubules labiles
et diverses protéines associées dont des moteurs
moléculaires.
•• Mise en place des pôles et capture des chromosomes
par le fuseau achromatique en prophase et prométa-
phase :
◦◦ début de la mitose : duplication du centrosome (à
l’origine des deux pôles de division) ; polymérisa-
tion orientée de MT astériens et polaires catalysée
par les deux COMT ;
◦◦ lors de la rencontre de deux MT issus de deux
COMT différents, mise en place de moteurs pro-
téiques de type kinésine (+) exerçant une pous-
32
la tête A échange ADP
pour ATP et se lie
au MT; hydrolyse la tête B combinée à
de l'ATP lié à la tête B: de l'ADP se détache:
libération d'énergie le cycle recommence
./..
A _ ADP ADP_ B
ADP+Pi _ B A _ ATP A _ ATP
7 1 3 5 7 1 3 5 7
transport
sée : éloignement des pôles et détermination de la
géométrie de la division (mise en place des pôles,
détermination de l’axe de division) ;
◦◦ en prométaphase, phosphorylation des lamines :
désorganisation de l’enveloppe nucléaire rendant
les chromosomes accessibles aux MT ; fixation
de certains MT sur le centromère par le biais d’un
kinétochore, complexe multiprotéique, compor-
tant des moteurs moléculaires ;
◦◦ fuseau constitué de MTK (kinétochoriens), de
MTP (polaires) et de MTA (astériens).
•• Réalisation de la plaque métaphasique, figure dyna-
mique impliquant des MTK et des moteurs :
◦◦ moteurs moléculaires du kinétochore générant des
forces proportionnelles à la longueur du MTK ;
◦◦ équilibre dynamique atteint quand les MTK oppo-
sés fixés sur le même chromosome sont de même
longueur : alignement des chromosomes dupli-
qués au centre du fuseau.
•• Cytosquelette et mouvements anaphasiques :
◦◦ mécanisme de migration des chromatides vers
chaque pôle mal connu ; ascension polaire
accompagnée de la dépolymérisation des MTK
au niveau de leur extrémité + : cause ou la consé-
quence du mouvement ?
◦◦ éloignement des pôles préalable à la cytodiérèse
impliquant deux types de moteurs protéiques (+ et
−), exerçant une poussée et une traction centrifuges.
•• Cytosquelette et cytodiérèse :
◦◦ séparation des cellules-filles animales grâce à un
anneau contractile comportant des MF d’actine
liés à la membrane plasmique et des filaments de
myosine ;
◦◦ le cytosquelette intervient également lors de la
méiose par le biais d’un fuseau achromatique.
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

MTA mise en place des

MTA

fuseau achromatique
+ deux pôles: géométrie
(astériens) (astérien) +
de la division
fuseau en MTP
construction (polaire) membrane
+ moteurs MTK plasmique
+ ++ de type + (kinétochorien) a

plaque métaphasique
+ a'

mise en place de la
+
extrémité+

cytosquelette
forces
COMT inégales + forces
+ égales
a<b +
lamines + a' = b'
b
+
kinétochore b'
enveloppe moteurs chromosome
chromosome nucléaire de type + dupliqué
dupliqué
kinétochore + +
extrémité+ vésicule: enveloppe
COMT nucléaire dégradée;
possibilité de fixation
d'un MT sur le centromère

Mise en place du fuseau achromatique (début prophase) Capture des chromosomes (prométaphase)

COMT
- -
moteurs
de type -
-
+
+ traction
extrémité + centrifuge
cytosquelette

MTA
(astérien) éloignement
achromatique

des pôles
MTP
fuseau

(polaire)
poussée
MTK
centrifuge
(kinétochorien)
+
kinétochore + + + + + moteurs
de type +
vésicule +
(enveloppe
nucléaire)
ascension
polaire

chromosome
non dupliqué moteurs ?
kinétochoriens

dépolymérisation
?
des MTP
membrane
plasmique +
-
- - -
Ascension polaire des chromosomes et éloignement des pôles (anaphase)

33
 10 Matrices extracellulaires (MEC)
Une structure doublant la membrane plasmique
sur sa face externe
MEC = matrice des cellules animales, paroi pecto-
cellulosique, primaire et secondaire, des cellules
végétales et paroi bactérienne.
Une structure double, fibrillaire et interstitielle
de nature protéique et glucidique
•• Deux composantes : un réseau fibrillaire et une part
interstitielle constituée par les molécules occupant
les mailles de ce réseau.
•• Liaisons intra- et intermoléculaires nombreuses
et variées (covalentes et faibles) : elles assurent la
fibrille de
collagène
faisceau de
part
fibrilles en CL
fibrillaire
faisce au
de fibrilles
en CT
part
interstitielle
fibroblaste
5 µm
Localisation des MEC animale et végétale
Composition et caractéristiques des MEC (voir 4 pour le détail des molécules)
Paroi pecto-cellulosique
Part fibrillaire Polyosidique
Fibrilles de cellulose : homopolymères linéaires
de β1,4 glucose (liaisons intrachaînes covalentes
et H), liaisons H interchaînes ; résistance à la
traction.
Polyosidique, protéique, polyphénolique et
Part minérale : eau et ions (Ca2+, protons)
interstitielle Hémicelluloses : polyosides ramifiés ;
revêtement des fibrilles de cellulose et pontage
Pectines : acides polygalacturoniques ; pontage
des polyosides ; liaisons ioniques interchaînes
Ca2+ ; polyanions hydrophiles en gels
Extensine : protéine riche en HO-proline ;
pontage des polyosides
Enzymes : remaniement de la paroi
Polyphénols : lignine ; imprégnation
Liaison avec membrane plasmique et cytosquelette
Par le biais d’intégrines ? (mal connu)
34
cohérence et le dynamisme de cet édifice supra-mo-
léculaire.
•• Structure en contreplaqué de la paroi végétale : plu-
sieurs feuillets ; chacun comporte des fibrilles paral-
lèles dont l’orientation change d’un feuillet à l’autre
(propriétés de résistance et de souplesse).
Des édifices supramoléculaires mis en place
et remaniés par les cellules
•• Une élaboration intra- et extracellulaire :
◦◦ molécules matricielles synthétisées par le REG
(synthèse des protéines) et le réseau trans-golgien
(maturation des protéines, synthèse des polyosides) ;
membranes
plasmiques
méat
lamelle
moyenne
MEC
parois
primaires
cytoplasme
3 µm
Matrice des cellules animales
Protéique
Fibrilles de collagène I : trimères protéiques de
tropocollagène (liaisons covalentes) ; richesse en
HO-proline ; résistance à la traction et élasticité
Fibrilles d’élastine : protéiques, moins
ordonnées que le collagène ; réseau lié par
covalence ; très grande élasticité
Protéique, polyosidique et minérale :
eau et ions
Fibronectine : glycoprotéine ; lien entre
molécules de la MEC (collagène, GAG) et entre
MEC et membrane par le biais des intégrines
Laminine : glycoprotéine ; lame basale (avec
collagène IV)
Glycoconjugués matriciels : protéines-GAG et
protéoglycanes ; polyanions très hydrophiles
Par le biais des intégrines
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

10 à
30 nm feuillets
de paroi
EAU & primaire
IONS

feuillets
extensine
de paroi
(HGRP)
secondaire - densité des fibrilles
supérieure
exoenzyme - nombre de pontages
fibrille de lien avec pectine inextensibilité (notamment par lignine)
cellulose hémicellulose feuillet secteur en « boîte plus nombreux
2+
voisin à oeufs » (Ca )
- peu de décalage de
l'orientation des fibrilles
part part
MEC entre 2 feuillets voisins
fibrillaire interstitielle

fibrille de GAG hyaluronate fibronectine

collagène I (GAG)

EAU & protéines

IONS de liaison
10 à
30 nm cœur
protéique
hyaluronate
(GAG)
intégrine
protéine GAG
de liaison
membrane
plasmique Agrécane: édifice
filament supramoléculaire
d'actine associant divers GAG
cytosol et des protéines

Architecture moléculaire des MEC animale et végétale

◦◦ molécules exportées et assemblées dans l’es-
pace extracellulaire (auto-assemblage et inter-
vention d’enzymes : glucanases, cellulose-syn-
thétase… 17 ).
•• Un édifice affecté par la croissance :
◦◦ auxèse ou grandissement cellulaire ne s’exerçant
que sur les parois primaires ;
◦◦ auxèse contrôlée par l’AIA : relâchement de la
trame fibrillaire par affaiblissement des liaisons
faibles (variations de pH) et covalentes (enzymes) ;
étirement du réseau par augmentation de la pres-
sion de turgescence (flux entrant d’eau) ; addition
de constituants fibrillaires et interstitiels 53 et 54 ;
◦◦ MEC animales accompagnant aussi la croissance
cellulaire par addition de molécules matricielles.
•• Un édifice remanié pouvant acquérir de nouvelles
propriétés (différenciation du xylème) :
◦◦ destruction de la paroi transversale des futurs élé-
ments de vaisseau (formation d’une perforation) ;
◦◦ parois primaire et secondaire longitudinales
imprégnées de lignine : pontages covalents confé-
rant résistance et hydrophobie (potentiel de sou-
tien et conduction de la sève brute : adaptation au
milieu aérien) 48 et 52 .
Une interface fonctionnelle entre la cellule
et son milieu
•• Relations entre MEC et cytosol via la membrane
plasmique et le cytosquelette 9 :
◦◦ lien structural : renforcement mécanique de la
membrane plasmique fragile (fluidité) ;
◦◦ lien informatif.
•• Création d’un environnement aqueux et électroly-
tique favorable à la vie cellulaire.

35
 10
suite
Les matrices extracellulaires (MEC)
synthèses intracellulaires synthèse à partir d'enzymes
membranaires et
vésicules vésicule
dictyosome microtubules assemblage extracellulaire
REG de transition golgienne

1 extensine
4 fibrille de
cellulose
(CL)
2 6 cellulose-
synthétase
5
fibrille de
cellulose
3 (CT)
4
hémicelluloses
pectates

1 : Synthèse 2 : glycosylations 6 : Assemblage des

des enzymes et fibrilles et de la part
3 : Synthèse des 5 : Synthèse de
de l'extensine 4 : Exocytose interstitielle
pectates et des cellulose à partir
hémicelluloses d'UDPGlucose (liaisons diverses)

1 : Synthèse de
2 : Glycosylations 5 : Excision des 6 : Auto-assemblage
préprocollagène
extrémités -C et -N en microfibrilles et
et hydroxylations 3 : Association (tropocollagène) pontages covalents
en trimères 4 : Exocytose
(procollagène)

1 fibrille de
colllagène

3
5
6

pontage
covalent
2
4

REG vésicules tropocollagène

de transition
vésicule
dictyosome golgienne
excision des extrémités et
synthèses intracellulaires assemblage extracellulaire

Diverses étapes de la synthèse des MEC végétale (paroi pecto-cellulosique)

et animale (microfibrilles de collagène)

36
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

Des fonctions variées en lien avec la diversité
des composants fibrillaires et interstitiels
•• Matrices et fonctions de relation :
◦◦ paroi et pression de turgescence : exosquelette
hydraulique des végétaux ; rôle squelettique ren-
forcé par l’imprégnation de lignine (pontages
covalents) ; paroi lignifiée équivalente à du béton
armé : fibrilles résistantes à la traction et matrice
lignifiée résistante à la compression ;
◦◦ exosquelette des insectes : architecture voisine de
la paroi végétale : fibrilles de chitine, polymère
de NAG en β1,4 et protéines tannantes conférant
rigidité et hydrophobie (vie en milieu aérien) ;
◦◦ tissu osseux : MEC rigide grâce à sa matrice
constituée de fibrilles de collagène et imprégnée
de phosphate de calcium.
•• Matrices et fonctions de nutrition :
◦◦ transport de molécules diverses (nutriments,
déchets, dioxygène, hormones) au sein d’un
organisme par l’hémolymphe et le sang : tissus
conjonctifs à composante matricielle liquide ;
lymphe et plasma : MEC liquides mobilisables
par convection ;
◦◦ MEC de grosses artères et convection sanguine :
fibres élastiques de la matrice accumulant une
énergie mécanique, restituée après la systole
(continuité du flux sanguin) 45 ;
◦◦ paroi végétale support des transports d’eau et de
5 µm
solutés minéraux et organiques : voie apoplas-
mique 48 , 50 et 52 importante dans la constitu-
tion de la sève brute et la distribution des assimi-
lats par la sève élaborée ;
◦◦ ventilation pulmonaire et qualité des MEC : parois
alvéolaires riches en fibres élastiques ; surfac-
tant, matrice revêtant les pneumocytes sur leur
face alvéolaire, facilitant le travail ventilatoire en
abaissant la tension superficielle 41 , 42 .
•• Matrices et fonction de reproduction, matrices et
développement :
◦◦ MEC du pollen et contrôle de la fécondation :
exine comportant dans certaines familles des
protéines (SCR) qui peuvent être reconnues par
les récepteurs SRK de la membrane des cellules
de la papille stigmatique. (autoincompatibilité
sporophytique et diversité génétique 32 , 80 ).
◦◦ MEC des ovocytes et contrôle intraspécifique de
la fécondation : glycoprotéines de la zone pellu-
cide reconnues par des récepteurs membranaires
des spermatozoïdes 32 .
◦◦ Matrices constituant une trame impliquée dans
des déplacements : tube pollinique, paroi végé-
tale, assurant la conduction des gamètes mâles
(siphonogamie 32 ) ; matrice du toit du blasto-
cèle constituant, via la fibronectine, une piste où
migrent des cellules embryonnaires (involution
lors de la gastrulation 9 et 38 ).
1 cm

sang
élément de
vaisseau ponctuation
adventice endothelium
distribution limitante limitante
lamelle perforation élastique élastique
moyenne élément de externe média interne
M vaisseau
E parois conduction
C primaire et
sang
secondaire
artériole
parois primaire fibre
flux ascendant et secondaire nerveuse
de sève brute lignifiées cellules lames
musculaires élastiques
hydrophobie lisses compliance
adaptation au
milieu aérien et rigidité nerf fibrilles de
collagène
(a) Différenciations pariétales au sein fibroblastes
résistance à
d’un vaisseau de xylème la distension
synthèse de
1 mm
(b) Importance de la MEC dans une artère élastique la matrice MEC: restitution d'énergie
mécanique, continuité du
flux sanguin
37
 11 Échanges et membranes
Membranes = interfaces traversées par des flux de
matières (= échanges) qui concernent aussi bien l’eau
(solvant biologique), des petites molécules dissoutes
(solutés), que des macromolécules.
Éléments de classification des échanges
•• Deux grandes modalités de flux de matières de part
et d’autre d’une membrane :
◦◦ des transports individuels transmembranaires :
échanges ne mettant en jeu qu’une ou deux subs-
tances à la fois, exploitant la perméabilité de la
bicouche lipidique ou de celle offerte par des proté-
ines transmembranaires, cas de l’eau et des solutés ;
◦◦ des transports en masse (transports cytotiques) :
transports simultanés d’un grand nombre de
molécules (surtout des macromolécules) séques-
trées dans une vésicule, exploitation de la fluidité
membranaire (et non de sa perméabilité) et impli-
cation de protéines membranaires.
•• Les transferts d’eau et de solutés au travers d’une
membrane sont régis par des lois thermodynamiques.
Différence de concentration en un soluté de part et
d’autre d’une membrane, et existence d’un poten-
tiel de membrane 12 et 13 sont à l’origine d’un
gradient transmembranaire chimique (pour un soluté
neutre), ou électrochimique (pour un soluté chargé).
Ce gradient est une forme d’énergie évaluée par la
variation molaire d’enthalpie libre associée au trans-
fert de cette substance d’un compartiment à l’autre
au travers de cette membrane.
•• ∆G’transfert i → e = R.T.ln (Ce/Ci) + z.F (Ee – Ei)
avec Ci et Ce concentrations intra- et extracellulaire
de la substance, z la valeur algébrique de sa charge,
Ei-Ee la valeur du potentiel de membrane.
•• On distingue ainsi :
◦◦ des transports passifs diffusifs spontanés
(∆G’transfert < 0) ne nécessitant pas de dépense
énergétique de la part des systèmes cellulaires ;
◦◦ des transports actifs (∆G’transfert > 0) permis
grâce à des couplages énergétiques, chimioosmo-
tiques (transports actifs primaires par pompes),
ou osmoosmotiques (transports actifs secon-
daires par protéines porteuses).
•• Leur cinétique peut être linéaire ou hyperbolique sui-
vant les modalités du transport.
Importance biologique des échanges
•• Dans le cadre de la nutrition des cellules (approvi-
sionnement, débarras et métabolisme cellulaire) et
de fonctions informatives 12 et 13 .
•• Synthèse et turnover de la matrice extracellulaire par
le biais de cytoses 17 .

Classification simplifiée des principaux transports

Profil thermody- Support moléculaire et modalité Substances transportées
Type de transport
namique de transport (voir figure de synthèse) (exemple de transporteur)
Bicouche lipidique.
Gaz dissous, Eau
Diffusion simple à cinétique linéaire (loi de
Molécules liposolubles
Fick)
Transport passif Loi de Fick
∆G’ < 0 selon Protéine canal non
Eau (aquaporine)
le gradient saturable dans les
Protéine trans- Ions (canaux de fuite,
chimique ou conditions physiolo-
membranaire canaux à porte)
Transports électrochimique giques
Diffusion facilitée
individuels trans- Petites molécules
à cinétique hyper-
membranaires Protéine porteuse polaires :
bolique
saturable oses (GLUT), acides
organiques, ions
Transport actif
Petites molécules
∆G’ > 0 contre
polaires :
le gradient Protéine membranaire porteuse saturable à
oses, acides organiques,
chimique ou cinétique hyperbolique
ions (pompe Na+/K+)
électrochimique
Transports en masse Transports cytotiques : endocytose, exocytose et transcytose
Macromolécules
par vésicules closes Leur mise en œuvre requiert toujours une dépense énergétique.

38
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

•• Entretien de la singularité chimique des compar- membrane des cellules et s’opposant au flux diffusifs
timents biologiques en contrant des processus dif- via les canaux de fuite ou rétablissant le potentiel de
fusifs : cas des pompes entretenant le potentiel de repos après un potentiel d’action 12 .
TRANSPORTS EN MASSE

membrane milieu extracellulaire . ..

milieu extracellulaire
. .
plasmique membrane
plasmique
membrane membrane
vésiculaire
cytosol cytosol vésiculaire
ENDOCYTOSE EXOCYTOSE

ATP
4- Transport actif
G' > 0
secondaire
espace
intermembranaire par couplage
osmoosmotique
++++++++++ ++++++++++++++++++++
membrane
mitochondriale
interne _______ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _
matrice
CELLULE G' < 0 mitochondriale TRANSPORTS
ATP
4-
ADP
3- INDIVIDUELS
ACTIFS
3- + sens opposés
ADP G' > 0 2K aux gradients
_______ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ int
électrochimiques
membrane G' < 0
plasmique
Transport actif
ext
++++++++++ ++++++++
primaire
ATP ADP
K
+
+ G' > 0 + Pi
par couplage
Na
+ 3 Na chimioosmotique
MEC H2O Na+ K
+
O2 métabolites
CO2
(oses,
acides aminés)
petites molécules
Gaz dissous (CO2, O2), ions (Na+, K+) organiques solubles
H20, petites molécules H2O
canaux canaux (oses, acides aminés)
organiques hydrophobes aquaporine de "fuite" à "porte" G G
int int _______________________ int int
membrane
plasmique G
G
MEC ext ext
++++++++++++++++++++++++++++++
ext G G ext

DIFFUSION SIMPLE DIFFUSION FACILITEE PAR AQUAPORINES ET CANAUX DIFFUSION FACILITEE

PAR PERMEASES

Vitesse initiale de transfert diffusion simple +

diffusion facilitée diffusion simple +
transmembranaire de la substance X diffusion facilitée
Vmax

diffusion diffusion
facilitée facilitée seule
Vmax/2
diffusion diffusion simple seule
diffusion simple seule
[X] [X]
Concentrations physiologiques Conditions Conditions KT [X]
physiologiques extraphysiologiques Concentrations physiologiques
TRANSPORTS INDIVIDUELS PASSIFS
sens définis suivant gradients électrochimiques
Échanges et membranes dans une cellule eucaryote
(Exemple d’une cellule exocrine pancréatique productrice d’enzymes digestives)

39
 12 Membrane plasmique et communication
nerveuse
La communication nerveuse est fondée sur l’émission
et la circulation de messages le long d’un réseau de
neurones connectés entre eux ainsi qu’à leurs cellules
cibles.
Les membranes plasmiques des neurones et de leurs
cellules-cibles sont diversement impliquées dans ce
mode de communication.
Membrane et excitabilité cellulaire : cas du
potentiel d’action neuronal
•• Pour toute cellule vivante, existence d’une diffé-
rence de potentiel (ddp) entre les deux faces de la
membrane due à des flux ioniques transmembra-
naires et appelée potentiel de membrane :
◦◦ les membranes établissent et entretiennent des
gradients chimiques et électriques ;
◦◦ cas des cellules animales : perméabilité sélective
aux ions K+ des membranes (canaux de fuite du
K+) + activité de la pompe Na+/K+ ATP dépen-
dante → ddp proche du potentiel d’équilibre des
ions K+ (environ –80 mV) ;
◦◦ Eéquilibre ionX = (R.T/zx.F).ln([X]extracell./[X]
intracell), avec zx = charge algébrique de X ;
◦◦ Eéquilibre d’un ion = potentiel de membrane pour
lequel le flux net de l’ion est nul.
•• Excitabilité de certaines cellules (neurones, myo-
cytes…) dont la membrane comporte des canaux
ioniques sensibles à la tension électrique (voltage-dé-
pendants) :
◦◦ potentiel d’action = variation transitoire du
potentiel de membrane, stéréotypée, d’ampli-
tude et de durée constante (100 mV d’amplitude,
quelques millisecondes dans le cas des neurones),
dues à des variations de conductance des canaux
voltage-dépendants ;
◦◦ en dehors de ces périodes, le potentiel de
membrane des cellules excitables est nommé
potentiel de repos.
•• Genèse d’un potentiel d’action (PA) au niveau de la
membrane de cellules excitables à la suite d’une sti-
mulation supraliminaire. Le PA neuronal, phéno-
mène « tout ou rien » constitue le signal (ou messager)
d’un message nerveux codé en fréquence de PA.
Membrane axonale et propagation régénérative
du potentiel d’action
•• Propagation régénérative le long de la membrane
axonale grâce à la présence de canaux voltage-dépen-
dants et aux courants locaux entre secteurs membra-
naires dépolarisés et non dépolarisés.

nombre de canaux ouverts

ddp (mV) par unité de surface membranaire

polarisation canaux à Na Vd
+
inverse canaux à K+Vd
0
repolarisation

dépolarisation

-80 0
artéfact
hyperpolarisation
temps (ms)
période réfractaire
Etat des canaux milieu F O Na+ I I F
extracellulaire + + ++
O : ouvert +++ ++++++++ - + + + ++++++ + +
membrane
F : fermé plasmique
I : inactivé --- -------- + - - - -- - - - - - -
cytosol F F K+O - K+O- F
Non figurés : canaux de fuite ouverts et
pompe Na/K ATP dépendante active en permanence

Le potentiel d’action nerveux : dispositif expérimental, enregistrement et courants ioniques transmembranaires

40
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

Cas de la fibre amyélinique

milieu période réfractaire
extracellulaire
courants locaux
membrane
plasmique
+ + + ++++ ++ + + +- - - - - - - - - ++ ++ ++ ++++++ ++ ++ +++++
- - - ------ - - - ++ ++ ++ +++- - - - -- -- - - - - - - -- -----
cytosol
position du PA
à l'instant t
courants locaux trop faibles courants locaux efficaces canaux Vd sensibles canaux Vd sensibles
canaux Vd activables mais canaux Vd inactivés courants locaux efficaces courants locaux trop faibles
pas de régénération pas de régénération lieu de régénération pas de régénération
du PA à l'instant t+1 du PA à l'instant t+1 du PA à l'instant t+1 du PA à l'instant t+1
multiples régénérations par unité de longueur

propagation régénérative unidirectionnelle et lente des PA

conduction du message nerveux vers la terminaison synaptique

Cas de la fibre myélinisée boucles de courant plus étendue moins de PA régénérés

:
(de même diamètre) entre noeuds de Ranvier par unité de longueur

Vitesse accrue
Propagation régénérative de l’influx nerveux

•• Propagation unidirectionnelle en lien avec l’existence Membranes et transmission synaptique

d’une période réfractaire des canaux voltage-dépen-
dants.
•• Vitesse de propagation (conduction) du PA fonction
des caractéristiques de la fibre :
◦◦ augmente avec son diamètre : résistance aux cou-
rants diminuant avec la surface de sa section ;
◦◦ à diamètre égal, plus élevée dans les fibres entou-
rées d’une gaine de myéline isolante : boucles de
courant plus étendues diminuant le nombre de
régénération de PA le long de l’axone (conduc-
tion saltatoire).
du message nerveux
•• Une synapse chimique permet la transmission d’in-
formation d’une cellule excitable à une autre par
l’intermédiaire d’un messager chimique, le neu-
rotransmetteur (NT), libéré par exocytose et dont la
concentration code le message nerveux dans l’espace
synaptique.
•• Avant son élimination, liaison du NT sur un récep-
teur membranaire de la cellule postsynaptique
(canal ionique réglé par un ligand dans le cas de la
synapse neuromusculaire) engendrant une variation
de son potentiel transmembranaire, premier élément
de la réponse de cette cellule.

transmission 7
du message PA nerveux
2
1 influx calcique 8 présynaptiques
PA nerveux 2+ dégradation
présynaptiques Ca AChE 6
2+ courants
[Ca ] nRACh
locaux
+ trafic cationique
3 4
5
exocytose

membrane présynaptique fente synaptique membrane postsynaptique

Membranes et transmission synaptique du message nerveux au niveau d’une synapse cholinergique à nRACh

41
 13 Membranes et vie de la cellule
Membranes et organisation du territoire
cellulaire
•• Des bicouches lipoprotéiques asymétriques séparant
les milieux intra- et extracellulaire (membrane plas-
mique), et délimitant un compartiment (endomem-
branes, 26 ).
•• Des interactions entre membranes, matrices extracel-
lulaires et cytosquelette conditionnent les propriétés
mécaniques des cellules et les relations mécaniques
entre cellules au sein d’un tissu :
◦◦ accolement membrane contre paroi résistante
chez les cellules végétales : turgescence cellu-
laire ;
◦◦ ancrage des cellules et intégration tissulaire : cas
des cellules épithéliales 8   , cas des cellules végé-
tales (imbrication des lamelles moyennes) ;
◦◦ Déplacements cellulaires : cellules migratrices
du mésoderme au toit du blastocœle au cours
de la gastrulation 39 progression du tube pol-
linique 10 .
Membranes, surfaces d’échanges et de
processus métaboliques
•• Propriétés membranaires découlant de leur organi-
sation moléculaire (fluidité, perméabilité sélective,
spécificité et capacité de communication), en fonc-
tion de leur différenciation.
•• Diverses modalités de flux de matières de part et
d’autre d’une membrane : échanges transmembra-
naires individuels et cytoses 11 , échanges intercel-
lulaires (jonctions-gap, plasmodesmes, 8   ). Ces flux
contribuent à des fonctions diverses :
◦◦ genèse et entretien d’un potentiel de membrane ;
◦◦ approvisionnement et débarras des cellules, méta-
bolisme cellulaire 13 ;
◦◦ fonctions informatives à l’échelle de la cellule
(récepteurs canaux, protéines de transport du
calcium sur endomembranes) ou de l’organisme
(exocytose d’hormones ou de neurotransmet-
teurs, cellules excitables et communication ner-
veuse, 12 ).
42
•• En compartimentant les cellules eucaryotes, les
membranes contribuent à la division du travail méta-
bolique 26 . Elles contribuent aussi au routage de
certaines protéines 17 entre différents secteurs cel-
lulaires par flux vésiculaire.
•• Les membranes sont des surfaces de couplages
énergétiques : couplages chimioosmotiques et
genèse de gradients (potentiels de membrane, gra-
dients protoniques mitochondrial et thylacoïdien),
couplages osmochimiques et synthèse d’ATP par
ATP synthases, couplages photochimiques par pho-
tosystèmes 17 .
Genèse et entretien des membranes par les
cellules
•• Synthèse et mise en place de surface membranaire
au cours de la croissance et lors de la division cel-
lulaire : assemblage membranaire à la surface du
reticulum chez les eucaryotes et livraison aux autres
endomembranes et à la membrane plasmique par flux
vésiculaire 17 .
•• Turn-over et maintien des propriétés membranaires :
◦◦ renouvellement via exocytose constitutive et
endocytose des portions anciennes dans le cas
de la membrane plasmique 17 , turnover dont le
ralentissement est une marque de vieillissement
cellulaire par altération des propriétés membra-
naires (perméabilité, fluidité, asymétrie) ;
◦◦ modification de la nature des phospholipides
membranaires et préservation des propriétés de
fluidité membranaire malgré des fluctuations de
température.
•• Turnover et modification des propriétés membra-
naires :
◦◦ modification des propriétés de perméabilité
(exemple : quantité d’aquaporines dépendante du
taux d’ADH à la surface des cellules des tubes
urinaires du rein)
◦◦ modification de la réceptivité aux messagers
inducteurs successifs lors du développement par
modification des protéines réceptrices.
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

MEMBRANE
ET
COMPARTIMENTATION milieu
CELLULAIRE extracellulaire Na+

cytosol
jonction Glucose surfaces
serrée de couplages
osmochimiques
cytosol contenu d'un MEMBRANES
compartiment ET
ANCRAGE du réseau Détail
ci-dessous PROCESSUS
INTERCELLULAIRE endomembranaire
METABOLIQUES
surfaces
de couplages
chimioosmotiques
MEMBRANE
ET jonction
INTEGRATION gap
TISSULAIRE signaux * membranes et
d'ancrage routage vésiculaire
desmosome (v-snare/t-snare)
ANCRAGE intégrine
A LA MATRICE Na+
K+ entretien du potentiel
MEC de membrane
débarras : approvisionnement
BIOSYNTHESES, CYTOSES dioxyde de ou mise à disposition
ET TURN-OVER carbone, de l'organisme: eau, ions,
DE LA déchets azotés métabolites, dioxygène
MEMBRANE MEMBRANES
ET
ECHANGES
surface de couplages
Détail :
osmochimiques
espace intermembranaire gradient
H+
ATP4- G' > 0 protons
+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ ++++++++++
membrane
chaine
mitochondriale
_______ respiratoire
_ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ ______ interne
G' < 0 pouvoir O2 H2O
ADP3- réducteur
ATP4- + ADP3-
matrice mitochondriale H
surface de couplages
chimiochimiques

Membranes et vie cellulaire (cas d’un entérocyte)

(*) Les ancrages d’une cellule à sa matrice et aux cellules adjacentes constituent des signaux
susceptibles de moduler le fonctionnement cellulaire.

43
 14 Membrane et différence de potentiel
électrique : potentiel de repos, potentiel
d’action, transmission synaptique
Les cellules vivantes présentent de part et d’autre de
leur membrane plasmique, et chez les eucaryotes de
part et d’autres de certaines de leurs endomembranes,
des différences de potentiel électrique comprises entre
+100 et –300 mV, couramment nommées « potentiels
de membrane » en biologie. Des différences de
concentration en certains ions et des flux ioniques
transmembranaires sont à l’origine de ces potentiels et
de leurs éventuelles variations.
Flux ionique transmembranaire et potentiel
de membrane des cellules
•• Les membranes établissent et entretiennent des gra-
dients chimiques et électriques :
◦◦ à l’origine des différences de concentration en cer-
tains ions : des canaux de fuite et des pompes,
pompe Na+/K+ ATP dépendante des cellules ani-
males, pompes H+ ATP dépendante des cellules
végétales ; mais aussi des groupements anio-
niques exposés du côté cytosolique par des proté-
ines cytosoliques et des phosphatidyls-sérines qui
influent sur la distribution des ions diffusibles ;
◦◦ potentiel d’équilibre 12 de chacun de ces ions
(Eion) ≠ potentiel de membrane (ddpmb) et exis-
tence de canaux de fuite pour ces ions → exis-
tence de flux ioniques avec courant ionique iion
◦◦ tel que iion = gion |ddpmb – Eion| avec gion = conduc-
tance de la membrane à l’ion considéré ;
◦◦ l’entretien des gradients ioniques repose donc
aussi sur le travail des pompes : inégale réparti-
tion des ions et potentiel de membrane sont des
états de déséquilibre entretenus ;
◦◦ si les concentrations en ions demeurent constantes,
ddpmb = ∑ gion(i) Eion(i)/∑gion(i).
•• Importance biologique du potentiel de membrane :
◦◦ le potentiel de membrane influence le profil éner-
gétique des échanges de substances chargées au
travers de la membrane (∆G’transfert, 11 ) ;
◦◦ ddpmb = forme d’énergie potentielle exploitable :
transports actifs secondaires exploitant des flux
ioniques moteurs, navette ATP4–/ADP3– exploitant
ddp de la membrane interne de la mitochondrie.

Potentiel d'équilibre
Courants compensés Canaux de fuite des ions Na+et K +
par travail de la pompe traversés chacun ==
par un flux ionique net Potentiel
de membrane
milieu extra-
cellulaire
3Na + Na+ K+ IK Ve « Potentiel
+++
de membrane »
membrane Vi-Ve
g K+
g Na+

Potentiel
plasmique
initié et entretenu
ser _
par couplage
Vi
cytosol chimioosmotique
ATP ADP

INa
_
2K + K+
Na+
protéines
cytosoliques

Groupements Pompe Inégale répartition

anioniques électrogène d'ions diffusibles
Légende : composantes
+ canaux de fuite
du gradient force électrique
électrochimique force chimique

Le potentiel de membrane : origine et entretien par couplage chimioosmotique

(cas d’une cellule eucaryote animale, type entérocyte de mammifère)

44
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

potentiel
potentiel de membrane potentiel d'action de membrane potentiel d'action
ddp (mV) ddp (mV)
consécutif à une stimulation extrinsèque autogénéré du fait de l'instabilité
potentiel du potentiel de repos
supraliminaire de repos
potentiel potentiel
instable repolarisation
0 de repos courant potassique 0 de "pace maker"
progressive
stable présence de canaux = ddp d'activation
dépolarisation
voltage-dépendants des canaux Vd du
rapide

courant courant
potentiel d'action

entrant sortant
responsables du
-50
potentiel d'action
-80 0 -70
artéfact présence de canaux courant potassique

courant courant
entrant sortant
courant de fuite du potentiel d'action
stimulation sodique voltage-dépendants

présence de canaux
courant sodique
voltage-dépendants
présence de canaux de fuite et de responsable
responsables du
la pompe Na/K ATP dépendante de l'instabilité
potentiel d'action
du potentiel
0 1 2 temps courant calcique temps
de repos
(ms) du potentiel d'action (ms)
(a) (b)
0 100 200 300 400 500 600

Flux ioniques, potentiels de repos et potentiels d’action de cellules excitables

(a) potentiel membranaire axonal d’un neurone de calmar et (b) potentiel membranaire
d’un cardiomyocyte nodal ventriculaire humain

Membrane des cellules excitables, potentiel de
repos et potentiel d’action
•• Un certain nombre de cellules présentent des varia-
tions stéréotypées de leur potentiel de membrane, se
propageant sur toute ou partie de leur surface : ce
sont des cellules excitables. Les cellules animales
excitables sont les neurones et les myocytes striés
squelettiques ou cardiaques.
•• Les variations stéréotypées de leur potentiel de
membrane s’appellent potentiels d’action 12 et
mettent en œuvre des canaux voltage-dépendants.
En dehors de ces variations, leur potentiel de
membrane est qualifié de potentiel de repos 12 .
Les potentiels d’actions sont des signaux constitu-
tifs de messages électriques se propageant 12 à la
surface des cellules excitables.
neurone fente cellule
présynaptique synaptique postsynaptique
nRACh
•• Les potentiels d’action sont produits consécutivement
à une excitation extrinsèque de la cellule par un stimu-
lus physicochimique (récepteurs sensoriels, 47 ), ou
par transmission synaptique d’un message.
•• Certains myocytes sont auto-excitables, c’est le cas
des cellules nodales cardiaques 46 .
Transmission synaptique des messages électriques
Il existe deux modes de transmission des messages
constitués de potentiels d’action entre cellules excitables
•• par un message chimique relai : cas des synapses
chimiques (exemple de la plaque motrice, 12 ) ;
•• par continuité électrique : cas des synapses électriques
par capacité d’établir des boucles de courant entre deux
membranes accolées ou entre membranes présentant
des jonctions-gap (entre cardiomyocytes, 46 ).
cardiomyocyte jonction cardiomyocyte
nodal 1 gap nodal 2
connexon connexon

trafic cationique boucle

NT de courant
message message
potentiels message transmission message
nerveux chimique d'action électrique électrique électrique
électrique relai musculaires
(a) synapse chimique neuromusculaire (b) synapse électrique entre cellules nodales

Modalités de transmission synaptique : synapse chimique (a) et synapse électrique (b)

45
 15 Réactions chimiques du vivant
Aspects cinétique et thermodynamique
des réactions catalysées par les enzymes
•• Enzyme : biocatalyseur dont l’activité est fondamen-
talement liée à sa nature protéique 2 .
•• Deux types de cinétique selon les enzymes : michae-
liennes et allostériques.
•• Paramètres remarquables : Vmax, Km (constante de
Michaelis) et K0,5 ; 1/Km : affinité de l’enzyme pour S.
•• Possibilité de catalyse d’une réaction dans les deux
sens par la même enzyme ; pas de modification des
caractéristiques thermodynamiques ; enzyme pou-
vant constituer des agents de couplage 16 .
Les mécanismes de la catalyse : site actif,
complexe E-S et ajustement induit
•• Le site actif et la formation d’un complexe transi-
toire enzyme-substrat (E-S) :
◦◦ partie en creux de la molécule enzymatique, for-
tement hydrophobe où S se lie par de nombreuses
liaisons faibles ; substrats : ligands de l’enzyme
(cf. nature protéique de l’enzyme) ;
◦◦ site actif et substrat deviennent complémentaires
par changement mutuel : ajustement induit ;
◦◦ site actif double : site de fixation (de S et P) et
site catalytique (chaînes latérales réactives) ;
◦◦ association E-S à l’origine d’une spécificité, de
réaction et de substrat, plus ou moins stricte.
•• Facteurs conditionnant l’accélération de la réaction
associée à la formation du complexe E-S :
◦◦ facteur stérique : l’enzyme concentre et posi-
tionne les substrats de façon à rapprocher les
chaînes latérales réactives du site actif et les grou-
pements fonctionnels des substrats ;
◦◦ abaissement de l’enthalpie libre d’activation
ΔGa par la formation d’états de transition.
Divers paramètres influencent les réactions
enzymatiques
•• La présence de cofacteurs, composés non protéiques,
partiellement modifiés au cours de la catalyse : ions
métalliques (Mg2+, Cu2+...) et des coenzymes (NAD+,
ATP, CoA…).
•• La température, action double : sur la vitesse réac-
tionnelle (loi d’Arrhénius) et sur la conformation.
•• Le pH, en influençant les liaisons faibles.

V0 V0
ET=E+ES ET=ES
Vmax
E + S ES E + P
Vmax

Vmax Vmax
2 2
KM [S] ajustement K0,5 [S]
0 induit 0
v0 = VmaxS/(KM+S) v0 = Vmax[S]n/(KM+[S]n)
enzyme michaelienne enzyme allostérique
Cinétique michaelienne Réaction enzymatique et sa modélisation moléculaire Cinétique allostérique

enthalpie pourcentage de
libre G Vo protéines non Vo
S* triose phosphate
réaction non en % dénaturées en % isomérase
catalysée 100
100 alpha-
ES2* évolution de
amylase
la vitesse
ES3* Ga2
ES1* selon la loi
ES4* Ga1
S 50 d'Arrhénius 50
E+S
° ° P
G
pepsine
°
réaction catalysée T en °C
trypsine

°
avancement de la réaction 10 20 30 40 50 2 4 6 8 10 pH
ESx*: états de transition
° : intermédiaires

Évolution de l’enthalpie libre Effet de la température Effet du pH

46
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

Le contrôle de l’activité enzymatique par divers effecteurs, inhibiteurs ou activateurs

•• Le contrôle de l’activité d’enzymes michaeliennes.
Inhibition Paramètres Affinité Processus moléculaire
Non compétitive Vmax diminuée Inchangée Inhibiteur se liant à l’enzyme sur un site différent du
Km inchangée site actif, rendu inopérant
Compétitive Vmax inchangée Diminuée inhibiteur se fixant sur le site actif, entrant en
Km augmentée compétition avec le substrat
•• Le contrôle de l’activité d’enzymes oligomériques allostériques (exemple de la glycogène-phosphorylase du
muscle : GPase).
◦◦ contrôle rapide de la GPase par fixation d’un effecteur allostérique via des liaisons faibles :
Stimuli : Signaux Paramètres Effecteur Processus moléculaire :
Réponse : effet cellulaire
intracellulaires cinétiques allostérique conformation changée
Charge énergétique Vmax inchangée, AMP AMP lié via des liaisons Effet rapide : augmentation
faible de la cellule : K0,5 diminué activateur faibles sur site effecteur ; du catabolisme, i. e. de la
[AMP] élevée forme « b » passant de T à R charge énergétique
Charge énergétique Vmax diminuée ATP ATP lié via des liaisons faibles Effet rapide :
forte [ATP] élevée inhibiteur forme « b » passant de R à T diminution du catabolisme
◦◦ contrôle de l’activité de la GPase par modification covalente :
Stimuli : Signaux Conséquence sur la Effet sur le
Processus moléculaire
extracellulaires conformation de l’enzyme catabolisme
Stimulation nerveuse Phosphorylation de la GPase : Passage à la forme « a » active Augmentation
Adrénaline modification covalente
Insuline Déphosphorylation Retour à la forme « b » Diminution
GPase : enzyme capable d’intégrer divers signaux, intracellulaires, à l’origine d’une réponse rapide, et extracellulaires
(stimuli nerveux et hormonaux) ; activité enzymatique adaptée aux besoins de l’organisme.

Enzymes et spécialisation fonctionnelle des compartiments et des cellules

•• Spécialisation d’un compartiment par ses enzymes, situées dans sa membrane ou dans son contenu.
•• Spécialisation d’un type cellulaire par les gènes originaux exprimés, codant des protéines dont des enzymes.

1/V0 V0
inhibition AMP 10 mmol.L
-1

compétitive inhibition non Vmax

site actif compétitive .1
AMP 100 mmol.L
S
E
ax
/V m
I ) +1
1/S
)(
ax activation inhibition
1/Vmax
app /V m ATP, G6P
K
=(
M
site site actif
1/V
0
effecteur modifié intervalle de variation de V0
1/Vmax
pour une concentration
I E S donnée en S

0 S 1 2 S
app
0
-1/KM -1/KM K0,5
E+S ES E+P
inhibition +I +I domaine d'ajustement
+I EI compétitive inhibition non de la catalyse
E compétitive (glucose)n
+S ES E+P (glucose)n-1+glucose-1P
glycogène glycogène-
EI+S ESI phosphorylase: GPase
Inhibition compétitive et non compétitive Contrôle de l’activité de la GPase
par des effecteurs allostériques

47
 16 Unité et diversité du métabolisme cellulaire
Métabolisme cellulaire = ensemble des réactions
chimiques se déroulant dans une cellule et à l’origine
de sa vie ; deux volets : le catabolisme, réactions de
dégradation et l’anabolisme, réactions de synthèse.
Aspects cinétique et thermodynamique
communs des réactions du métabolisme
•• Des réactions catalysées et contrôlées :
◦◦ réactions chimiques catalysées, capables de se
dérouler à des vitesses très grandes, compatibles
avec les processus vitaux, malgré des conditions
cellulaires peu favorables (température, concen-
tration en réactifs et pression faibles) ;
◦◦ contrôles précis des réactions exercés sur des
enzymes allostériques situées dans des positions
clés des chaînes réactionnelles 15 ; ils évitent
l’accumulation de produits intermédiaires en
adaptant l’intensité du métabolisme aux besoins
de la cellule 15 .
•• Des réactions mettant en jeu des agents de couplage.
Sur le plan énergétique, deux grands types de réac-
tions métaboliques :
◦◦ exergoniques (spontanées ∆G0’ < 0) ;
◦◦ endergoniques (non spontanées, ∆G 0’ > 0).
Ne pouvant se dérouler qu’en étant couplées
aux précédentes. Tout couplage comporte un
agent de couplage (protéine, ARNr ou chaîne
de transporteurs membranaires) associant deux
réactions, exergonique et endergonique, dont la
somme des variations d’enthalpie libre est néga-
tive 18 .
Le métabolisme, des chaînes réactionnelles
communes à l’ensemble des cellules
•• Une composition chimique globale commune à
l’ensemble des cellules pro- et eucaryotes : subs-
tances minérales (eau et ions minéraux) et compo-
sés organiques (glucides, lipides, protides et acides

A lipides glucides protides A : cytosol de toutes

les cellules
hydrolyses hydrolyses
B : cytosol des cellules
acides procaryotes et matrice
oses
acides gras glycérol aminés des mitochondries
C : chaîne respiratoire;
glucose -6P membrane plasmique
glycolyse des cellules procaryotes
+ et crêtes mitochondriales
NADH,H ccc ATP
D : périplasme des
acide pyruvique cellules procaryotes et
espace intermembranaire
B NADH,H
+
CO2 des mitochondries

acétyl-CoA trois formes d'énergie

acides gras
directement utilisables
acétyl- par la cellule
CoA cycle
β-oxydation de CO2 couplages :
FADH2 Krebs ccc chimiochimique
+
NADH,H
ccc GTP cco chimioosmotique
coc osmochimique
fermentations pouvoir réduteur : NADH,H
+
+
NADH,H et FADH2 FADH2
NH3
respiration
aérobie CO2
déchets
H2O+ATP ADP FADH2 FAD
+ H 2O H2O
+Pi NADH,H NAD
+ 1/2 O2
coc chaleur
cco
C e- membrane

H+ H+
D Δ μ H+

Voies cataboliques communes à de nombreux êtres vivants

48
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

C-P: composé à haut NAD

+
D ox
H+
potentiel de transfert FAD Q composé h
de phosphoryle NADP
+ red Q
C-P ADP D red
kinase oxydo-réductase
X

+
réaction 2 e- Δ μH+

ΔμH
réaction 1 NADH,H
+
*ccc
ΔrG'1< ΔrG'2 = FADH2
P -1 composé Y
+
+55 kJ.mol +NADP
-1
-55 kJ.mol NADPH,H
+ chaîne
ox H
C photosynthétique NADPH,H
+
ATP
Q oxydoréduction cytosolique
couplages photochimique &
un seul compartiment: enzyme ou matricielle (absence de couplage)
chimioosmotique
cytosolique ou matricielle
- photosynthèse anoxygénique :
réaction exergonique
transphosphorylation donneur D différent de H2O
réaction endergonique
*ccc : couplage chimiochimique - photosynthèse oxygénique : D = H2O
X
réaction 1: transfert de x H
+ D ox
H+ H+
h chaîne
Δ rG'1 < -55 kJ.mol-1
H+
Q respiratoire Q
Q D red
X X

Δ μ H+
Δ μ H+

ATP synthase e- Δ μH+ e- Δ μH+

+
H *coc membrane chaîne +NADP
+ Y D red + A ox
Y
H H
photosynthétique NADPH,H
+
D ox A red
ADP + Pi H2O + ATP couplages photochimique & couplage chimioosmotique
deux compartiments X & Y et une chimioosmotique - respiration anaérobie : accepteur A
Y membrane: enzyme membranaire - photosynthèse anoxygénique : différent de O2
respiration & photophosphorylation donneur D différent de H2O - respiration aérobie : accepteur = O2
*coc : couplage osmochimique - photosynthèse oxygénique : D = H2O
1: Hydrolyse d'équivalents 2: Réactions d'oxydoréduction 3: Différence de potentiel électrochimique:
+
énergétiques: ATP, GTP.... à l'origine d'un pouvoir réducteur force protonmotrice: ΔμH

3 formes d'énergie directement utilisables par la cellule (occupant une position centrale dans le métabolisme)
X et Y: compartiments différents agents de couplage

Origine des trois énergies directement utilisables par les cellules

nucléiques). Unité chimique résultant d’un métabo-
lisme commun à l’ensemble des êtres vivants.
•• Des chaînes réactionnelles omniprésentes :
◦◦ organisées en un réseau dont un secteur essentiel
est constitué par la glycolyse et le cycle de Krebs.
Le glucose, molécule clé, est converti en petites
molécules qui ont deux destinées. Soit elles sont
engagées dans le catabolisme et sont à l’origine
d’énergies directement utilisables. Soit elles
sont les précurseurs de l’essentiel des petites
molécules (acides gras, acides aminés…) enga-
gées dans l’anabolisme ;
◦◦ communes à l’ensemble des cellules, pro- et euca-
ryotes, apparues très tôt et conservées au cours
de l’évolution (parenté biochimique entre petites
molécules organiques) 1 .
Trois formes d’énergie directement utilisables
issues de deux sources différentes
•• Trois formes d’énergie sont directement utilisables
pour l’ensemble des cellules :
◦◦ l’énergie chimique d’hydrolyse des nucléosides
triphosphates (ATP, GTP…) ;
◦◦ l’énergie chimique des réactions d’oxydoréduc-
tion ;
◦◦ l’énergie osmotique d’une ddp électrochimique.
•• Deux sources d’énergies pour les cellules selon leur
équipement : soit la lumière (phototrophie), soit
une substance (chimiotrophie). L’utilisation de ces
sources énergie repose sur deux grandes fonctions
globalement opposées, mettant en jeu des réactions
d’oxydoréduction : photosynthèses, catabolisme
oxydatif (fermentations et respirations) :
◦◦ énergie issue de la conversion par les cellules
eucaryotes chlorophylliennes et les cyanobacté-
ries, grâce à leurs pigments, de l’énergie lumi-
neuse ; réactions impliquant un donneur d’élec-
trons minéral, l’eau (photolithotrophie) ;
◦◦ énergie pouvant aussi provenir du catabolisme
oxydatif dans lequel une substance, minérale
(chimiolithotrophie) ou organique (chimioor-
ganotrophie) est un donneur d’électrons.

49
 16
suite
Unité et diversité du métabolisme cellulaire
Diversité des types trophiques
Source d’énergie
Lumière Substance
Photolithoautotrophie Chimiolithoautotrophie
(source de C minérale : CO2) (source de C minérale : CO2)
minéral
Cellules chlorophylliennes, cyanobactéries Bactéries nitratantes
Photosynthèse oxygénique Respiration aérobie
Donneur
d’électrons Chimioorganohétérotrophie
(source de C organique)
organique Nombreuses cellules non
chlorophylliennes
Respiration aérobie

CATABOLISME ANABOLISME
grand nombre de molécules complexes réduites: grand nombre de molécules complexes réduites:
glucides, lipides, protides, acides nucléiques glucides, lipides, protides, acides nucléiques

convergence S
CoE CoE ADP
ADP
C
Q C Q

CoEH2 ATP couplages CoEH2 ATP

C
divergence
S
S
CO2 H2O NH3 CO2 H2O NH3
entropie
petit nombre de petit nombre de
cellulaire
molécules molécules
simples, oxydées simples, oxydées

Convergence du catabolisme et divergence de l’anabolisme

Oxydation complète dans les processus respira-
toires et incomplète dans les processus fermen-
taires.
•• Deux modes trophiques en fonction de la nature des
sources alimentaires :
◦◦ hétérotrophie : nécessité d’un approvisionne-
ment en éléments fondamentaux (C, N…) sous
forme organique ; mode trophique dans lequel
sources énergétique et alimentaire sont orga-
niques ;
◦◦ autotrophie : aliments et énergie issus du seul
monde minéral ; cellules utilisant le pouvoir
réducteur et de l’ATP dans un cycle de Calvin où
le dioxyde de carbone est réduit ; pouvoir réduc-
teur et ATP sont issus soit de réactions photo-
chimiques (photolithoautotrophie des cellules
végétales chlorophylliennes, des cyanobactéries,
et d’autres bactéries photosynthétisantes) soit
d’une respiration à donneur minéral (chimioli-
thoautotrophie des eubactéries nitratantes).
•• La convergence du catabolisme, opposée à la diver-
gence de l’anabolisme :
Conversion de l’énergie cellulaire en divers
travaux (cellules : systèmes thermodynamiques
ouverts)
•• Conversions de l’énergie dans les processus de bio-
synthèses (anabolisme) :
◦◦ biosynthèses : réactions nécessitant un pouvoir
réducteur et de l’énergie (nucléosides triphos-
phates), issus du catabolisme oxydatif ou des
réactions photochimiques des photosynthèses ;
◦◦ voies de biosynthèse globalement réciproques
de celles du catabolisme (divergence de l’anabo-

50
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

3 Na
+ membrane
ATP glucose
kinase X ++++++++ plasmique
réaction 1 réaction 2 *cco ADP +
*ccc Q
Δ rG'1 = P
Δ rG'2 < ______ Pi *ccm:
-55 kJ.mol
-1
+55 kJ.mol
-1
Y
ATP 2K
ADP
+
ATP + A _ ADP
ADP Q
Q glucose-6P + H2O + Pi H 2O B MT
transphosphorylation transport actif primaire 1 3 5 7
*ccc : couplage chimiochimique *cco : couplage chimioosmotique
transport de vésicule
*ccm : couplage chimiomécanique
un nucléoside
triphosphate (ATP, GTP..) +
NADH,H
Exemples de travaux un pouvoir FADH2
cellulaires utilisant: réducteur NADPH,H
+ composé
une ddp Q ox
électro-chimique ATP
+ H2O oxydo-
*ccc
+ + réductase
X H Ca
2+

X
H membrane
ADP
+ Pi
++++++++
Δ μ H+

++++++++

*coo *coc ATP synthase NAD

+ composé
______
membrane ______
FAD red
Y Y ADP + +
2+ ATP + NADP
Q
H
+
Ca Q Pi H
+
H 2O biosynthèses ( cycle de Calvin, synthèse
transport actif secondaire synthèse d'ATP des acides aminés et des acides gras)
*coo : couplage osmoosmotique *coc : couplage osmochimique *ccc : couplage chimiochimique

Investissement de l’énergie directement utilisable dans divers travaux cellulaires

lisme) à l’exception du métabolisme des acides plasmique de nombreuses cellules bactériennes

gras ; la glucogenèse à partir du pyruvate partage
avec la glycolyse des réactions communes, celles
qui sont réversibles (∆G0’proche de 0). Par contre,
les trois réactions de la glycolyse comportant un
saut énergétique important sont remplacées par
des réactions spécifiques.
•• Diversité des travaux réalisés par les cellules. Au
cours des travaux cellulaires, échanges de matière
et d’énergie (et d’information) entre les cellules et
leur environnement : systèmes thermodynamiques
ouverts dans lesquels des coenzymes d’O/R, l’ATP
et la ddp électrochimique occupent une position clé.
Le métabolisme, une diversité en fonction du
type cellulaire
•• Une organisation structurale plus ou moins poussée :
◦◦ réactions chimiques d’une cellule eucaryote réali-
sées dans des compartiments précis 26 ;
◦◦ cellules procaryotes, non compartimentées (à
l’exception des cyanobactéries) : localisation
du métabolisme moins stricte, de nombreuses
réactions se déroulant dans le cytosol ; absence
d’enveloppe nucléaire : transcription et traduction
simultanées, ARNm non maturés ; membrane
supportant des chaînes respiratoire et photosyn-
thétique, respectivement localisées dans les crêtes
mitochondriales et les thylacoïdes des cellules
eucaryotes.
•• Une diversité métabolique plus grande chez les pro-
caryotes :
◦◦ un seul type de respiration et de photosynthèse
et quelques fermentations seulement réalisées par
les cellules eucaryotes ;
◦◦ fermentations, respirations et photosynthèses bac-
tériennes très variées ; de plus, une même souche
bactérienne peut, en fonction des substrats, chan-
ger de type métabolique ;
◦◦ place essentielle des bactéries dans les cycles de
matière.
•• Des produits différents selon la différenciation cel-
lulaire :
◦◦ les produits d’une cellule eucaryote varient dans
le temps : au cours de sa différenciation une cel-
lule exprime des gènes différents, à l’origine de
produits différents 40 .
◦◦ à l’échelle d’un organisme, à un moment donné,
l’anabolisme des cellules varie selon les tissus
(différenciation cellulaire).

51
 17 Biosynthèses caractéristiques
Panorama des principales biosynthèses dans
une cellule eucaryote
•• Principales caractéristiques des biosynthèses :
◦◦ elles ont une localisation précise en relation avec
l’équipement enzymatique des compartiments ;
◦◦ elles commencent par la fabrication de précur-
seurs, molécules simples éventuellement acti-
vées ; puis assemblage en molécules plus com-
plexes (diosides, triglycérides, phospholipides…)
ou en macromolécules. Les molécules ont une
durée de vie limitée et sont sans cesse renouvelées
(turnover) ;
◦◦ elles impliquent un nombre restreint de molé-
cules organiques simples (elles-mêmes issues de
quelques molécules minérales 16 et 20 ) et abou-
tissent à un nombre élevé de molécules organiques
complexes (divergence de l’anabolisme) ;
◦◦ elles s’accompagnent toutes d’une dépense éner-
gétique et sont contrôlées.
•• Les biosynthèses sont associées à des voies d’ache-
minement des molécules synthétisées vers leur
localisation, intra- ou extracellulaire (adressage),
acheminement au cours duquel elles subissent des
transformations leur conférant une fonctionnalité
(maturation).
◦◦ phospholipides membranaires, synthétisés et inté-
grés dans la membrane des saccules de REL puis
acheminés soit individuellement par une proté-
ine d’échange, soit en nombre par des vésicules
jusqu’à la membrane cible, intracellulaire ou plas-
mique ;
◦◦ synthèse de constituants fibreux de la MEC
comportant des étapes intra- et extracellulaire
au cours desquelles les précurseurs sont maturés
et assemblés 10 .
La traduction, polymérisation des acides
aminés, coopération entre divers ARN et
ribosomes (exemple d’une cellule eucaryote)
•• Traduction ou protéosynthèse : passage d’une
matrice ARNm, séquence en langage nucléotidique
à 4 lettres à une séquence protidique écrite dans un
alphabet à 20 lettres. Cette opération de décodage
est régie par des conventions : le code génétique.
Ce dernier, constitué de codons, est non chevauchant,
contigu, ponctué, redondant et quasiment universel.

reticulum
endoplasmique
lisse
polysome
reticulum
endoplasmique synthèse des phospholipides membranaires
granuleux
dictyosome
Messagers : synthèse des protéines destinées au cytosol,
contrôle des au noyau, aux mitochondries, aux péroxysomes T
synthèses R
synthèse des protéines de secrétion (hormones A
peptidiques, exoenzymes) D BIOSYNTHESES: fabrication
U contrôlée de biomolécules
synthèse des protéines de secrétion: matrice C
extracellulaire fibreuse (collagène, élastine) nécessitant : précurseurs
T minéraux ou organiques,
I
synthèse des protéines des membranes O énergie, enzymes et
du reticulum, de l'appareil de Golgi, N information (supportée par
des lysosomes, du plasmalemme
les enzymes ou les
synthèse d'ADN : duplication acides nucléiques)
noyau (uniquement dans cellules embryonnaires)

synthèse des divers ARN :

transcription

mitochondrie
energie + précurseurs

cytosol
Localisation des principales biosynthèses dans une cellule eucaryote animale

52
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

1
aa1-ARNt1 INITIATION
C 1 - fixation de aa1-ARNt1 sur le site P de 40S
5' UA
+ IF + GTP - site E: exit; site P: peptidyl; site A: amino-acyl
- liaison de ce complexe avec l'ARNm
ARNm AUG
AUG 3' er
E P A sous-unité - déplacement jusqu'au 1 codon initiateur AUG
sous-unité 40S 60S - mise en place de 60S
ATP + H2O ADP + Pi - IF: facteurs d'initiation multiples

peptidyl- 2
transférase
1 2
5' + EF + GTP ÉLONGATION
- fixation de aa2-ARNt2 sur le site A de 40S
AUG 3' - formation d'une liaison peptidique entre aa1 et aa2
E P A catalysée par l'activité peptidyl-transférase de 60S
(couplage chimiochimique)
n-1 - translocation du ribosome d'un codon (couplage
N cycles chimiomécanique): site A vacant, aa 1-aa2-ARNt2
1 sur site P, ARNt1 sur site E
2
3 - libération de l'ARNt1 du site E
5' + EF + GTP
- nouveaux cycles jusqu'à aan-ARNtn
3' - EF: facteurs d'élongation multiples
AUG
E P A

GTP + H2O GDP + Pi

TERMINAISON
hydrolase er
n C
- 1 codon STOP sur site A reconnu par un RF
- 60S acquiert une activité hydrolasique
5' 2
1 - coupure de la liaison aan-ARNtn: libération
N + RF + GTP de la protéine synthétisée
- dissociation des divers acteurs: ARNtn,
UAA ARNm, 60S, 40S, et RF
3'
E P A - RF: facteurs de terminaison multiples

Principales étapes de la protéosynthèse dans une cellule eucaryote

•• La protéosynthèse met en jeu divers acteurs :
◦◦ une chaîne d’assemblage, les ribosomes (consti-
tués de deux sous-unités, 40S et 60S, et de trois
sites de liaisons des ARNt : E, P et A) ;
◦◦ une matrice maturée (en général) l’ARNm ;
◦◦ des adaptateurs bipolaires (pôles : acide aminé
et anticodon), les aminoacyl-ARNt (aax-ARNtx),
formés par l’association d’un acide aminé précis,
« énergisé », et d’un ARNt dont l’anticodon est
spécifique de l’aminoacide, association rigou-
reusement contrôlée par une aminoacyl-ARNt
synthétase ;
◦◦ divers facteurs protéiques (IF, EF et RF) et une
consommation d’énergie principalement sous
forme de GTP.
•• La précision de la protéosynthèse repose sur la com-
plémentarité des bases et sur la fonction de certaines
enzymes comme les aa-ARNt synthétases.
La traduction est réalisée au niveau des
polysomes ou du réticulum endoplasmique
La protéosynthèse commence toujours dans le
cytosol. Soit elle s’y achève, soit elle se poursuit
sur et dans le réticulum endoplasmique : insertion
co-traductionnelle mettant en jeu des processus de
reconnaissance, impliquant entre autre le complexe
ribonucléoprotéique SRP (Signal Recognition Particle) ;
processus d’importation consommant du GTP et faisant
intervenir des protéines chaperonnes.
La traduction est contrôlée en qualité et en quantité
Le protéome est ajusté à divers niveaux : dans le noyau,
par le contrôle de la transcription 73 ; dans le cytosol, par
le contrôle de la durée de vie des ARNm (protection des
extrémités, coiffe et queue, intervention d’exonucléases,
intervention d’ARNmi et si) ; dans le cytosol par le
protéasome (lyse des protéines ubiquitinées).

53
 17
suite
Biosynthèses caractéristiques
SRP 1. début de synthèse de la protéine; « sortie »
cytosol ribosome de la protéine naissante du ribosome
2. liaison de SRP à la séquence-signal et au
protéines
ARNm ribosome (arrêt momentané de la traduction)
chaperonnes
1 2 3. liaison entre le SRP et son récepteur;
protéine positionnement de 60S au niveau d'un
naissante translocon qui s'ouvre
séquence GTP 4. reprise de la traduction; coupure de la
signal
3 séquence-signal catalysée par une peptidase
5. suite et fin de la traduction: importation de
membrane
la protéine dans la lumière du saccule
d'un saccule
de REG peptidase consommation d'ATP (protéines chaperonnes)
translocon
lumière du récepteur
"fermé"
4 5 et de GTP à divers stades du processus
saccule du SRP séquence
signal
clivée
Traduction et insertion co-traductionnelle

Des transformations co- et post-
traductionnelles aboutissant à une
conformation fonctionnelle (native)
•• Acquisition de la structure fonctionnelle et importa-
tion des protéines ; implication de protéines chape-
ronnes :
◦◦ la fonctionnalité d’une protéine nécessite une
structure précise, ou structure native ;
◦◦ des protéines chaperonnes, à activité ATPasique,
présentes dans de nombreux compartiments, cata-
lysent l’acquisition de cette forme : lors de la pro-
téosynthèse et lorsque la protéine a été dénaturée.
Elles permettent aussi le dépliement des protéines
nécessaire à leur importation dans un compartiment.
•• Maturation des protéines.
Les protéines néosynthétisées peuvent être modifiées par
addition covalente (N-glycosylation dans les saccules
de REG, O-glycosylation dans les citernes golgiennes),
ou par clivages (enzymes digestives).
L’adressage et routage des protéines
•• La séquence signal, une information de position.
Les protéines néosynthétisées comportent ou non
une séquence signal spécifique, partie intégrante de

protéine GTP
1. séquence-signal reconnue par le
séquence complexe récepteur du complexe TOM
1 signal TOM 2. transit passif dans le canal du
cytosol récepteur 4 protéines complexe TOM
canal chaperonnes 3. liaison entre les deux complexes
membrane TOM -TIM (zone de contact entre les
externe deux membranes de l'enveloppe)
2 4. transfert actif dans le canal du complexe
espace inter- 3 TOM : exploitation du potentiel
membranaire transmembranaire ΨΔ
ΔΨ 5. excision de la séquence-signal catalysée
membrane par une peptidase; suite de l'importation
interne peptidase consommation d'ATP (protéines chaperonnes)
matrice récepteur protéine
canal de liaison 5 et utilisation du potentiel transmembranaire ΔΨ
séquence
complexe TIM signal clivée

Importation d’une protéine dans la matrice mitochondriale

54
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

la protéine qui constitue une information de position,
déterminant l’adressage de la protéine
•• L’adressage des protéines matricielles mitochon-
driales.
L’essentiel des protéines mitochondriales est codé
par des gènes nucléaires. À la suite de leur traduction
cytosolique, elles sont adressées à la mitochondrie.
Une séquence signal reconnue et un double dispositif
d’intégration (sur chaque membrane de l’enveloppe,
complexes TOM et TIM) leur permettent de gagner la
matrice. L’énergie du transfert repose sur le potentiel
de la membrane interne.
•• Le routage des protéines :
◦◦ importance de la signalisation (séquence-si-
gnal), des processus de reconnaissance et des
protéines chaperonnes (intégration de la pro-
téine dans le compartiment, acquisition de la
forme native) ;
◦◦ dépense d’énergie pour les divers transferts et les
interventions des protéines chaperonnes.

protéines de la
protéines milieu
membrane plasmique
secrétées extra-cellulaire

endocytose
compensatoire

protéines des
lysosomes

RTG
clathrines vésicule à réseau
tri clathrine trans-
routage golgien

protéines COP I
saccule trans

maturation
transport des protéines transport
rétrograde antérograde dictyosome

progression
importation
cisternale
mitochondriale saccule cis
protéines
protéines COP II
matricielles
* * REG protéines
* cytosoliques
****** * *
traduction par les polysomes traduction par ribosomes du REG traduction par les polysomes
protéines avec séquence signal
* protéines avec séquence signal
* protéines sans séquence signal

protéines des mitochondries protéines du reticulum, de l'appareil de protéines

des plastes, du noyau et golgi, des lysosomes, de la membrane cytosoliques
des péroxysomes plasmique et protéines secrétées
(MEC, exo-enzymes, hormones)

Les trois voies d’adressage dans le routage des protéines

55
 18 Métabolisme et formes d’énergie
de la cellule
Les différentes formes d’énergie
dans la cellule 16
•• Énergie chimique potentielle et énergie des réactions
d’oxydoréduction :
◦◦ énergie chimique potentielle des métabolites liée
à la présence de groupements réduits (ex : -CH2–)
susceptibles d’être oxydés dans des réactions exer-
goniques ; oxydation totale produisant du CO2 ;
◦◦ énergie de composés minéraux réduits, exploitée
par certains procaryotes : oxydation de NH4+ en
NO2– et NO3– (bactéries nitratantes) ;
◦◦ énergie liée aux coenzymes d’oxydo-réduction
à l’état réduit (NAD+/NADH, NADP+/NADPH,
FAD/FADH2) vecteurs d’énergie et réducteurs
puissants (pouvoir réducteur) ;
◦◦ énergie quantifiée à partir de la différence de
potentiel redox ∆E entre les couples mis en
jeu dans une réaction d’oxydoréduction : ∆rG
= −n.F.∆E (n : nombre d’électrons échangés ;
F : constante de Faraday) ;
◦◦ réaction exergonique si ∆rG < 0 c’est-à-dire si
∆E > 0 : transferts d’électrons exergoniques
selon des couples de potentiel redox croissants.
•• Énergie d’hydrolyse de l’ATP ; énergie chimique et
composés phosphorylés :
◦◦ implication de composés phosphorylés dans le
catabolisme énergétique (ATP, phosphoglycéral-
déhyde…) et dans les réactions de biosynthèse ;
◦◦ énergie quantifiée à partir des potentiels de trans-
fert de groupement phosphate ;
◦◦ réaction exergonique : transfert d’un composé
vers un autre de potentiel de transfert plus élevé ;
◦◦ potentiel de transfert de groupement phosphate
souvent donné dans les conditions standard ;
position alors intermédiaire de l’ATP (∆rG0’
≈ −30,5 kJ.mol−1) 21 ;
◦◦ mais le critère de spontanéité d’une réac-
tion prend en compte les concentrations cellu-
laires (∆rG < 0).
•• Énergie de gradient transmembranaire :
◦◦ état énergétique d’un compartiment défini par son
potentiel électrochimique ;
◦◦ transferts d’énergie déterminés par la différence
de potentiel électrochimique de part et d’autre de
la membrane ;
◦◦ variation d’enthalpie libre accompagnant le trans-
fert d’une mole d’un soluté ionisé S de charge
z, d’un compartiment 1 vers un compartiment 2 :
∆G = RT ln (S)2/(S)1 + zF (V2 − V1).
•• Énergie lumineuse : source d’énergie extra-orga-
nique utilisée par les cellules phototrophes 19 .
Conversions d’énergie et couplages
énergétiques
•• Conversions d’énergie = passage d’une forme d’éner-
gie à une autre.

Bilan de la chaîne respiratoire mitochondriale : E0' d’autant plus négatif que le réducteur du couple est plus fort
NADH,H+ + O2 → NAD+ + H2O NAD+ / NADH O2/H2O

Pour 2 moles d'électrons transférés : E0' (V)

-0,32 0,82
ΔrG°' = - 2 x 96 500 [(+0,82) - (-0,32)] = - 220 kJ.mol-1 sens spontané de transfert des électrons : ΔrG°' < 0

Énergie des réactions d’oxydoréduction : exemple de la chaîne respiratoire mitochondriale

compartiment 1 ΔG' H+1→2 < 0

ΔG' H+1→2 = RT ln [(H+2)/(H+1)] + z F (V2 - V1) avec z = +1
pH1 H+
ΔG' H+ 1→2= 2,3 RT (pH - pH ) + F (V - V )
1 2 2 1 + + + + V1 + + + +
<0 <0 membrane
ΔG' H+ 1→2 = F. Δp, avec Δp : force proton-motrice en V ---- V2 - - - -
pH2 > pH1
Δp = (2,3 RT/F) (pH1- pH2) + (V2 - V1)
compartiment 2

Énergie osmotique : transfert de protons d’un compartiment 1 vers un compartiment 2

56
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

•• Couplage énergétique = association grâce à un agent chimiochimique (transphosphorylation) 21 et

de couplage d’une transformation exergonique avec osmoosmotique (transport actif secondaire) ;
une transformation endergonique : ◦◦ couplage avec conversions énergétiques mettant
◦◦ couplage sans conversion énergétique : couplages en jeu l’ATP (synthèse ou hydrolyse) 11 .

Couplages avec conversions énergétiques mettant en jeu l’ATP

Couplage Exemple
Photochimique Conversion de l’énergie lumineuse en énergie redox par les photo-
systèmes
Conversions
conduisant à la Chimioosmotique Conversion de l’énergie redox en gradients de H+ (chaînes photosyn-
synthèse d’ATP thétique et respiratoire)
Osmochimique Conversion du gradient de H+ en ATP (ATP synthases)

Conversions Chimioosmotique Conversion de l’énergie ATP en énergie de gradient : transports actifs

conduisant à primaires 11
l’hydrolyse de Chimiomécanique Conversion de l’énergie de l’ATP en énergie mécanique : protéines
l’ATP motrices à activité ATPasique 9  

Conversions d’énergie et organisation activées par la force protomotrice du gradient.

fonctionnelle des membranes
•• Rôle essentiel de la compartimentation dans les
conversions énergétiques.
•• Les membranes sièges de conversions d'énergie asso-
cient :
◦◦ une chaîne de constituants, siège de transferts d’élec-
trons d’un donneur initial à un accepteur final ;
◦◦ des sites de transferts de protons, utilisant l’éner-
gie redox et créant un gradient de protons ;
◦◦ des ATP synthases assurant la synthèse d’ATP et
•• Organisation fonctionnelle retrouvée :
◦◦ dans la membrane des thylakoïdes : chaîne pho-
tosynthétique 19 ;
◦◦ dans la membrane mitochondriale interne : chaîne
respiratoire ;
◦◦ dans la membrane plasmique des bactéries :
membrane des bactéries nitratantes 20 .
•• Organisation fonctionnelle des membranes mito-
chondriales et chloroplastiques à relier à une origine
endosymbiotique.

Constitution de ΔµH+ Utilisation

I à IV : sites de transfert de H+ de ΔµH+
Couplage
Couplage chimioosmotique
osmochimique
ESPACE INTERMEMBRANAIRE
+4 H+ +4 H+ +2 H+
C C ++++++++++
IV
I Q
2 e- 2 e- Δp H+
2 e- QH2
2 e- III ---------------
II
FADH2 ATP
NADH,H+ -4 H+ 1/2 O2
FAD+ 2 H+ + 2 H+
V
synthase
donneur d'e -4 H+ NAD+ + 2 H+
-
H 2O
accepteur d'e- ADP + Pi ATP

MATRICE
chaîne redox 3-4 H+ + H2O

Organisation fonctionnelle de la membrane interne de la mitochondrie

57
 19 Conversion de l’énergie lumineuse
•• Source d’énergie des organismes phototrophes.
•• Énergie permettant au final la réduction en molécules
organiques des formes minérales des éléments (car-
bone du CO2, azote des nitrates).
•• Fondement de l’autotrophie (hors chimiosynthèse
par certains micro-organismes) 21 .
•• Phase photochimique de la photosynthèse.
Les pigments chlorophylliens
•• Pigment = molécule qui absorbe certaines longueurs
d’onde du spectre visible : modification de la struc-
ture électronique au niveau de liaisons conjuguées
(excitation) sous l’effet de l’énergie des photons.
•• Les grands types de pigments ancrés dans la membrane
des thylacoïdes :
◦◦ les chlorophylles : noyau tétrapyrrolique avec
atome central de magnésium et chaîne phytol ;
◦◦ les caroténoïdes (β-carotène et xanthophylle) :
polyterpènes ;
◦◦ d’autres pigments dans des taxons particuliers :
phycobilines des rhodobiontes 59 .
•• Des spectres d’absorption (absorbance de chaque
pigment aux différentes longueurs d’onde) détermi-
nant le spectre d’action de la photosynthèse (inten-
sité photosynthétique nette aux différentes longueurs
d’onde).
Les photosystèmes
•• Association de pigments avec des protéines au sein
des membranes des thylacoïdes.
•• Un photosystème = deux entités fonctionnelles : une
antenne collectrice formée de nombreux pigments et
un centre réactionnel avec un dimère de chloro-
phylle a.
énergie
chaleur
transfert par résonance
antenne collectrice
Excitation des pigments de l’antenne collectrice et du centre réactionnel
58
•• Absorption de l’énergie lumineuse par l’ensemble de
l’antenne collectrice.
•• Transmission de l’énergie au sein de l’antenne par
désexcitation des pigments et transferts par réso-
nance aux pigments voisins.
•• Transfert de l’énergie jusqu’au centre réactionnel et
oxydation des chlorophylles a.
•• Deux types de photosystèmes PSI et PSII avec des
chlorophylles a respectivement excitées par des lon-
gueurs d’onde de 700 et 680 nm.
Les transferts d’électrons dans la chaîne
photosynthétique
•• Chaîne photosynthétique : chaîne associant en
série deux photosystèmes et un ensemble de compo-
sés assurant des transferts d’électrons d’un donneur
initial à un accepteur final, le NADP+, alors réduit.
•• Donneur initial : H2O, avec production de dioxygène
(photosynthèse oxygénique) ; parfois H2S (bactéries
sulfureuses, avec libération de S : photosynthèse
anoxygénique).
•• Équation globale : réaction d’oxydoréduction entre le
couple O2/H2O (E0’ = +0,82 V) et le couple NADP+/
NADPH (E0’= −0,32 V) :
2H2O + 2NADP+ → O2 + 2NADPH + 2H+
∆E0’ = 0,82 – (−0,32) = +1,14 V
•• Transferts selon des potentiels décroissants : réaction
endergonique permise par l’énergie lumineuse.
•• Évolution des potentiels selon un schéma en Z : gain
de potentiel réducteur par les chlorophylles a excitées
(centre réactionnel des photosystèmes), alors sources
d’électrons ; récupération des électrons par oxyda-
tion de l’eau au niveau de PSII.
•• Fonctionnement en série des deux photosystèmes.
Transferts couplés à l’établissement d’un gradient de
oxydation
-
ionisation
centre
réactionnel
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

chl a+ E°' (chl a+/

chl a* e- chl a*) PSI
phosphorylation ch - 1,2
cyclique a îne phosphorylation
red
ox acyclique
me
mb ΔGO ' > 0
chl a+ - ran E°' (chl a+/
chl a* e c air
ha e- e chl a*) PSII
+
îne
H+ e- 2 NADP
red
ox + 4 H+
me 2 NADPH,H+
mb
ran 0
air
H+ e
e- hν ≤ 700 nm
chl a+ transfert E°' (chl a+/
e- chl a* par résonance chl a) PSI ΔGO ' < 0
2 H2O antenne centre
e- collectrice réactionnel
O2 + 4H+ PS I (P700)
hν ≤ 680 nm
chl a+ transfert E°' (chl a+/ 1,2
chl a* par résonance chl a) PSII
antenne centre
collectrice réactionnel
E°' en V
PS II (P680)

Schéma en Z de la photosynthèse

protons entre la lumière des thylacoïdes et le stroma
du chloroplaste : couplage chimioosmotique.
•• Utilisation du gradient de protons pour la synthèse
d’ATP par des ATP synthases membranaires :
couplage osmochimique.
•• Phase photochimique de la photosynthèse : synthèse
de pouvoir réducteur et d’ATP (photophosphoryla-
tion), utilisés ensuite dans les biosynthèses réduc-
trices (cycle de Calvin) 23 .
•• Photophosphorylation cyclique : mise en jeu du seul
PSI : pas de synthèse de NADPH et pas de libération
de dioxygène (ajustement aux besoins du cycle de
Calvin).
•• Photosynthèse en C4 ; absence de PSII dans les chlo-
roplastes des cellules de la gaine : pas de production
d’oxygène et donc pas d’activité oxygénase de la
Rubisco 23 .

Constitution d'une force proton-motrice ΔµH+ Utilisation de ΔµH+

Couplage chimioosmotique Couplage osmochimique
2 H2O O2 4 H+ H+
LUMEN
h
h H+
Chl a PC PC Chl a
680 + + + + + + + + + + Fe-S 700
h
e- h
e- e- e-
antenne
cycle Q
b6f e- h Δp H+
complexe antenne
collectrice PS II PS I collectrice
b6-f
-------------- Fd Fd
e- e-
h
H+ ATP- STROMA
2 NADPH,H+ synthase
2 NADP+ + 4 H+
ADP + Pi H+ ATP + H2O

Schéma simplifié de la chaîne photosynthétique

59
 20 Métabolisme et transferts de matière
Fondements métaboliques de l’hétérotrophie
Hétérotrophie : approvisionnement des cellules en
éléments chimiques fondamentaux (carbone et azote)
sous forme de molécules organiques.
•• Des précurseurs organiques à l’origine de synthèses
(anabolisme) ou oxydés comme source d’énergie
(catabolisme énergétique) 16
•• Les voies du catabolisme énergétique :
◦◦ une voie cytosolique : la glycolyse ou chaîne de
réactions partant du glucose, dont l’oxydation du
glycéraldéhyde 3-P est une étape clé ; formation
d’ATP, de coenzymes réduits et de pyruvate ;
◦◦ des voies mitochondriales : formation d’acétyl
CoA par oxydation du pyruvate ; cycle de Krebs
ou oxydation de l’acétyl CoA ; hélice de Lynen ou
oxydation des acides gras.
•• La glycolyse :
◦◦ une phase préparatoire consommant de l’ATP et
formant 2 trioses phosphates (PGald) ;
◦◦ oxydation des trioses-phosphates suivie de deux
transphosphorylations produisant de l’ATP ;
◦◦ contrôle du flux glycolytique : production d’ATP
ajustée aux besoins de la cellule.
•• Le cycle de Krebs :
◦◦ dans la matrice mitochondriale ;
◦◦ décarboxylation oxydative de l’acétyl CoA : pro-
duction de 2 CO2 par acétylCoA oxydé et réduc-
tion des coenzymes NADH et FADH2 (avec une
faible production d’ATP) ;
◦◦ voie de convergence du catabolisme : oxydation
d’acétyl CoA de différentes origines (pyruvate et
acides gras) ou de composés intermédiaires du
cycle (produits à partir d’acides aminés).
•• Production de déchets azotés lors du catabolisme des
acides aminés : excrétion azotée sous forme de NH4+
ou sous forme d’urée 29 .
•• Synthèse majeure d’ATP par réoxydation des coen-
zymes dans la chaîne respiratoire 18 .
Fondements métaboliques de l’autotrophie
Autotrophie : approvisionnement des cellules en
éléments chimiques fondamentaux (carbone et azote)
sous forme de molécules minérales.
•• Anabolisme à partir de précurseurs minéraux : capa-
cité à réduire les formes oxydées du carbone et de
l’azote minéral en composés organiques 23 .
•• Capacité à fixer le CO2 sur un composé organique,
le ribulose 1,5 biphosphate grâce à une enzyme, la
RubisCO (cycle de Calvin dans le stroma des chlo-
roplastes de la cellule eucaryote végétale).
•• Réduction du carbone nécessitant l’utilisation d’ATP
et la réoxydation de pouvoir réducteur NADPH.
•• Synthèse de précurseurs organiques, ensuite utilisés
dans les différentes voies anaboliques et catabo-
liques, cytosoliques ou mitochondriales.

2 ADP + 2 Pi 2 ADP + 2 H2O

glucose oxydation acide pyruvique
C6H12O6 2CH3-CO-COOH
réduction
ATP, citrate

- ATP, citrate

2 NAD+ 2 NADH, H+
BILAN
AMP

+ AMP

- + -
Pi
ATP ADP ATP * ADP NAD+ NADH, H+ ADP ATP H2O ADP ATP

α-glucose glucose 6-P fructose 1,6-bisP glycéraldéhyde 3-P 1,3 bis-P glycérate 3-P glycérate pyruvate
ΔrG' << 0 ΔrG' << 0 x2 (PGald) (PGA) ΔrG' << 0
étape majeure du contrôle
* oxydoréduction 2 transphosphorylations
par la phosphofructokinase

Phase préparatoire Oxydoréduction et transphosphorylations

La glycolyse : différentes étapes et identification des réactions cibles des processus de contrôle ; bilan

60
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

glucose acides gras acides aminés

2 NAD+ 2 ADP
acides gras glutamate
2 NADH, H+ 2 ATP NAD+, FAD coenzyme A
GLYCOLYSE + β -OXYDATION
NADH, H , FADH2
2 pyruvate coenzyme A DESAMINATION
OXYDATIVE
ou pyruvate acétyl-coA

NAD+ CO2 acide C4 NH4+

acide C5
2 NADH, H+ acide C6
CYCLE DE 2 CO2
FERMENTATION MATRICE
KREBS
LACTIQUE MITOCHONDRIALE
3 NAD+, FAD
2 lactate GTP
GDP 3 NADH, H+, FADH 2

NAD+ ou FAD ADP ATP

x 32 à 34 H2O
NADH, H+ ou
FADH2 CHAINE
O2 CYTOSOL
RESPIRATOIRE

Panorama des différentes transformations subies par les molécules organiques pénétrant dans la cellule eucaryote animale

•• Deux modalités de l’autotrophie selon la source ◦◦ bactéries chimioautotrophes : source d’énergie

d’énergie :
◦◦ photoautotrophes : source d’énergie = la
lumière ; NADPH et ATP produits par conversion
de l’énergie lumineuse lors de la chaîne photosyn-
thétique de la membrane thylakoïdale 19 ;
= molécules minérales réduites ; NADH et ATP
produits par conversion de l’énergie chimique lors
d’une chaîne redox de la membrane plasmique
bactérienne.

Utilisation de ΔµH+ Constitution Utilisation

dans un flux inverse d'électrons de ΔµH+ de ΔµH+
Couplage Couplage Couplage
osmochimique chimioosmotique osmochimique
PERIPLASME
H+ H+ H+ H+
C C'
ou ++++++

MEMBRANE QH2 2 1
2 e- 2 e- Δp H+
PLASMIQUE 2 e- Q 2 e-
--------

NAD+ NO2- 1/2 O2 ATP

+
NADH,H+ + H2O + H synthase
+ 2 H+ + 2 H
NO3- H2O
+ + 2 H+
H+ H ADP + Pi ATP
Nitrite
oxydase H+ + H2O
CYTOSOL

Production d’ATP et de pouvoir réducteur par conversion d’énergie chimique par une bactérie nitratante

61
 21 L’ATP au cœur des processus énergétiques
de la cellule
Un potentiel de transfert de groupement
phosphoryle intermédiaire
•• Une molécule instable, vecteur d’énergie :
◦◦ 4 charges négatives proches qui se repoussent 1   ;
◦◦ hydrolyse de l’ATP exergonique :
◦◦ ATP4– + H2O → ADP3– + Pi– ; ΔrG0’ ≈ –30,5 kJ.
mol–1 (Pi : phosphate inorganique) (conditions
standard) ;
◦◦ ATP4– + H2O → AMP2– + PPi2– ;
ΔrG0’ ≈ –46 kJ.mol–1 (PPi2– : pyrophosphate)
(conditions standard).
•• Un potentiel de transfert de groupement phospho-
ryle (opposé du ΔrG0’ d’hydrolyse) intermédiaire
du couple ATP/ADP qui lui permet d’être à la fois
donneur et accepteur de groupement phosphoryle.
•• Mais une enthalpie libre d’hydrolyse dans les condi-
tions cellulaires qui varie avec les rapports des
concentrations et qui détermine véritablement le sens
des transferts entre composés phosphorylés.
Synthèse de l’ATP
•• Deux types de couplage énergétique :
◦◦ couplage chimiochimique par transphosphoryla-
tion, exemple : oxydation du phosphoglycéraldé-
hyde suivie d’une transphosphorylation lors de la
glycolyse ;
◦◦ couplage osmochimique par les ATP synthases :
conversion d’une différence de potentiel pro-
ton-chimique (gradient de protons) entre deux
compartiments séparés par une membrane 18 .
•• Deux origines à l’énergie pour constituer le gradient
protonique (couplage chimioosmotique) :
◦◦ oxydation des coenzymes réduits dans le cata-
bolisme énergétique (hélice de Lynen, cycle de
Krebs) couplée à la formation d'un gradient de
protons de part et d’autre de la membrane interne
mitochondriale ou de la membrane plasmique
bactérienne ;

composés à haut potentiel de transfert

PEP glucose 6-phosphate
fructose 1,6-bisphosphate
(phosphoénol-
1,3-bisphosphoglycérate ATP
pyruvate)
ΔG°' d'hydrolyse
-62,0 -54,5 -30,5 -16,5 -14,0 (kJ.mol-1)

sens de transfert spontané du groupement phosphoryle P

Position centrale de l’ATP sur l’échelle des potentiels de transfert de groupement phosphoryle

ΔG°' d'hydrolyse ΔG°' d'hydrolyse

Pi = -54,5 kJ.mol-1 = -30,5 kJ.mol-1
3 CH2O P 3 CH2O P 3 CH2O P
P P P P P
2 CHOH NAD+ NADH, H+ 2 CHOH ADP ATP 2 CHOH
CHO COO-
1
1 COO P 1

glycéraldéhyde 3-P 1,3 bisPglycérate 3 P-glycérate

(PGald) glycéraldéhyde 3-P phosphoglycérate (PGA)
déshygrogénase kinase
oxydoréduction transphosphorylation

7
Couplage chimiochimique lors de la glycolyse

62
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

◦◦ conversion de l’énergie lumineuse et établissement
d’un gradient de protons de part et d’autre de la
membrane des thylakoïdes du chloroplaste 19 .
Utilisation de l’ATP
•• Biosynthèses :
◦◦ l'ATP est un monomère activé de la polymérisa-
tion des ARN ;
◦◦ source d’énergie de biosynthèses de précurseurs :
couplages anaboliques chimiochimiques (cycle
de Calvin, synthèse de glutamine) ;
◦◦ sources d’énergie des polymérisations : formation
de précurseurs activés (synthèse des polysaccha-
rides), synthèse des protéines (4 liaisons phosphoes-
ter, ATP ou GTP, par acide aminé polymérisé).
•• Transports actifs membranaires (couplages
chimioosmotiques) :
◦◦ pompe Na+/K+ ATP dépendante des cellules ani-
males 11 ;
◦◦ pompe H+ ATP dépendante des cellules végétales
ou d’endomembranes 48 .
•• Mouvements à l’échelle cellulaire (couplages
chimiomécaniques) :
◦◦ mouvement des cils et des flagelles : motilité cel-
lulaire ;
◦◦ circulation vésiculaire : moteurs protéiques à acti-
vité ATPasique (dynéine, kinésine…) 9 ;
◦◦ contraction musculaire : interaction ATPasique
entre actine et myosine.
•• Contrôle des phénomènes métaboliques :
◦◦ régulation allostérique de l’activité enzyma-
tique : exemple de la phosphofructokinase (gly-
colyse) ;
◦◦ modification covalente de l’activité enzymatique
par phosphorylation/déphosphorylation ;
◦◦ transduction des signaux extracellulaires : syn-
thèse de l’AMPc, second messager.

paroi squelettique
membrane plasmique
CHLOROPLASTE CYTOSOL MITOCHONDRIE
glucose P
ADP couplage
NAD+
glycolyse
chimiochimique
CO2
NADH,H+ ATP
2 pyruvate acétyl coA
couplage couplage
ADP
photochimique H+ LUMEN osmochimique cycle de
couplage
hν

couplage chimioosmotique
couplage chimioosmotique chimiochimique KREBS CO2
chaîne photosynthétique
NADH,H+
ATP ATP

chaîne respiratoire
STROMA
H2 O NADP+ ATP ADP NAD+
O2 NADPH,H + H+ H+
O2
cycle de H2 O
CO2 CALVIN ATP
trioses P trioses P ADP
couplage
chimiochimique
ATP H+
couplage
osmochimique

Modalités de la synthèse d’ATP (exemple d’une cellule végétale)

63
 22 Oxydoréduction et vie cellulaire
Énergie des réactions d’oxydoréduction : une
des formes utilisables par les cellules
•• Quantification thermodynamique des transferts :
ΔrG = –n.F.ΔE (n : nombre d’électrons échangés, F :
constante de Faraday, ΔE : différence des potentiels
des deux couples impliqués).
•• Transferts d’électrons exergoniques selon des
couples de potentiel redox croissants (potentiel redox
d’un couple d’autant plus négatif que le réducteur du
couple est fort).
•• Transferts d’électrons au sein des compartiments par
des coenzymes d’oxydoréduction 3 .
•• Coenzymes d’oxydoréduction (NAD, NADP, FAD) :
couples de potentiels négatifs (NAD+/NADH :
–0,32 V dans les conditions standard) ; pouvoir
réducteur fort = leur réduction nécessite une source
d’énergie.
Réduction des coenzymes d’oxydoréduction
par conversion d’énergie lumineuse
•• Énergie lumineuse convertie en énergie redox :
couplage photochimique 19 .
3P-glycérate/
3P-glycéraldéhyde NAD+/NADH pyruvate/lactate
/ NADP+/ NADPH
2 H+/H2 FAD/FADH2
•• Oxydation de la chlorophylle a du centre réaction-
nel de chaque photosystème sous l’effet de l’énergie
lumineuse.
•• Chaîne redox dans la membrane thylacoïdale :
oxydation de H2O en O2 et réduction de NADP+
en NADPH,H+ ; formation de pouvoir réducteur
(NADPH,H+) et d’ATP (couplage chimioosmo-
tique constituant un gradient de protons, puis osmo-
chimique par l’ATP synthase).
•• Donneur initial d’électrons minéral (H2O) : photo-
lithotrophie.
Réduction des coenzymes d’oxydoréduction par
conversion d’énergie chimique
•• À partir des molécules organiques réductrices :
◦◦ oxydation anaérobie des substrats organiques
dans le catabolisme énergétique, dans les voies
cytosoliques et mitochondriales ;
◦◦ passage des coenzymes du cytosol à la matrice
mitochondriale par des navettes ;
◦◦ molécules organiques, sources initiales d’élec-
trons : chimioorganotrophie.
quinone Q/QH2 NO3-/NO2- O2/2H2O

-0,55 -0,42 -0,32 -0,22 -0,18 0,03 0,05 0,43 0,82 E0' (V)
0
sens spontané de transfert des électrons : ΔrG ' < 0
sens non spontané de transfert des électrons : ΔrG0' > 0

Échelle des potentiels redox standard de quelques couples

Caractéristiques des oxydations des différents substrats du catabolisme énergétiques 20

Voie Compartiment
Bilan Coenzymes réduits ATP produit
métabolique cellulaire
2 ATP par
Glycolyse cytosol 1 glucose → 2 pyruvate 2 NADH + 2 H+
transphosphorylation I
Voie des 1 glucose- phosphate → 1
cytosol 2 NADPH + 2 H+ Non
pentoses pentose-phosphate + CO2
Décarboxylation matrice
1 pyruvate → 1 acétyl-coA NADH + H+ Non
oxydative mitochondriale
matrice 3 NADH + 3 H+ 1 GTP par
Cycle de Krebs 1 acétyl-coA → 2 CO2
mitochondriale FADH2 transphosphorylation
β-oxydation des matrice acyl-coA à nC + coA → NADH + H+
Non
acides gras mitochondriale acyl-coA à (n-1) C + acétyl-coA   2   FADH2

64
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

•• À partir de molécules minérales réduites : respiratoire mitochondriale (cellules eucaryotes)

◦◦ bactéries nitratantes : oxydation du nitrite (NO2–)
en nitrate (NO3–) et réduction de O2 en H2O 20 ;
◦◦ molécules minérales, sources initiales d’élec-
trons : chimiolithotrophie.
Oxydation des coenzymes d’oxydoréduction
dans les voies cataboliques
•• Réoxydation dans une chaîne respiratoire membra-
naire et transfert des électrons sur un accepteur final
minéral, avec constitution d’une force protomotrice
utilisée pour la synthèse d’ATP ; respiration :
◦◦ accepteur final : O2 : respiration aérobie ; oxyda-
tion aérobie des coenzymes réduits par la chaîne
ou de la membrane plasmique (bactéries aéro-
bies) ;
◦◦ accepteur final : un composé minéral oxydé :
ex. de NO3– chez les bactéries dénitrifiantes dont
la respiration est anaérobie ; oxydation par une
chaîne respiratoire de la membrane plasmique.
•• Réoxydation des coenzymes sans synthèse supplé-
mentaire d’ATP ; transferts sur un accepteur final
organique : fermentations. Exemple : réoxydation
cytosolique anaérobie des coenzymes réduits lors
de la glycolyse par la fermentation alcoolique ou
lactique.

CH3-CO-COO– NADH,H+
0
E ' = -0,18 V pyruvate réd ox E0' = -0,32 V
+
CH3-CHOH-COO –
NAD
lactate

Exemple de fermentation : la fermentation lactique

Oxydation des coenzymes d’oxydoréduction •• Réduction de l’azote :

(et des ferredoxines) dans les biosynthèses ◦◦ réduction des nitrates dans les cellules chlorophyl-
réductrices liennes par NAPH,H+ 23 ;
◦◦ réduction de N2 en ion ammonium catalysée
•• Utilisation du pouvoir réducteur NADPH ou de com-
par la nitrogénase des bactéries diazotrophes
posés présents dans les chaînes d’oxydoréduction
(Rhizobium) ; oxydation de molécules organiques
(ferredoxine, donneur d'électrons lors de la réduction
dans des processus respiratoires : réduction puis
des NO2–).
oxydation de ferredoxines, sources d’électrons
•• Réduction du carbone dans le cycle de Calvin : oxy-
pour la nitrogénase.
dation de NADPH et réduction du 1,3 bisphosphogly-
cérate en phosphoglycéraldéhyde (triose-phosphate) ;
biosynthèses glucidiques.

ADP + Pi force proton-motrice

composés
organiques NAD+ et FAD 2 H2O
réduits E0'NAD = = -0,32 V
E0' < -0,32 V 0 E0' = +0,81 V
ox réd E 'FAD = = -0,04 V ox réd

CO2 ccc NADH,H+ et FADH2 cco O2

pouvoir réducteur

ATP
Constitution d'un pouvoir réducteur
oxydoréductions et synthèse d'ATP
par couplage chimiochimique (ccc)
cytosol ou matrice mitochondriale
puis utilisation d'un pouvoir réducteur
oxydoréductions et gradient de H+
par couplage chimioosmotique (cco)
crêtes mitochondriales

Réduction et réoxydation des coenzymes réduits lors du catabolisme énergétique

65
 23 Assimilations réductrices des cellules
autotrophes
Ensemble des réactions de réduction des formes
minérales des éléments carbone et azote (CO2, NO3–)
conduisant à la synthèse de molécules organiques.
Réduction assimilatrice du carbone minéral
dans le chloroplaste
•• Un cycle de réactions, le cycle de Calvin-Benson,
avec trois étapes majeures :
◦◦ fixation du CO2 sur le ribulose biphosphate
(RuBP, à 5C) : carboxylation catalysée par la
Rubisco ; puis formation de deux molécules de
phosphoglycérate (PGA, à 3C) ;
◦◦ réduction du PGA en phosphoglycéraldéhyde
(PGald), qui est un triose-phosphate, par utili-
sation de l’ATP (activation du PGA en bisPGA
par phosphorylation), puis du pouvoir réducteur
NADPH, produits de la phase photochimique ;
◦◦ régénération du RuBP, avec consommation d’ATP.
•• Devenir des trioses-phosphates (PGald) dépendant
de leur concentration et de celle en phosphate (Pi) :
◦◦ synthèse d’amidon dans le stroma et stockage
temporaire, le jour, sous forme de grains ;
◦◦ synthèse de saccharose dans le cytosol, le jour et
la nuit ; exportation par la sève élaborée.
La Rubisco, une enzyme oligomérique
michaélienne à double activité catalytique
•• Activité carboxylase, favorisée aux pCO2 élevées :
entrée du carbone dans le cycle de Calvin.
•• Activité oxygénase, favorisée aux faibles pCO2 (par
exemple lors de la fermeture des stomates) : initie
une suite de réactions dégageant CO2 et consommant
O2, sans former d’ATP (photorespiration).
•• Deux activités en compétition dont le bilan déter-
mine la fixation du carbone.
Photosynthèse en C4-C3 et contournement de la
photorespiration
•• Intervention de la PEP-carboxylase, enzyme per-
mettant la fixation du CO2, même à des pCO2 très
faibles.
•• Chez les plantes en C4, deux types de cellules
foliaires avec deux types de chloroplastes :
◦◦ cellules du mésophylle à chloroplastes gra-
naires : fixation cytosolique du CO2 par la PEP
carboxylase sur un accepteur en C3 et forma-
tion d’un acide en C4 avec utilisation de pou-
voir réducteur et d’ATP produits par la phase
photochimique ;

3 H2O
3 composés C6 O
(3x6 = 18 C) R-C O-
Rubisco 6 PGA 6 ATP
3 CO2 (6x3 = 18 C)
(3 C) INCORPORATION
- 6 ADP
CARBOXYLATION
3 RuBP O
6 1,3-bisPGA R-C
(3x5 = 15 C) (6x3 = 18 C) O P
3 ADP
ACTIVATION ET 6 NADPH,H +
REDUCTION
3 ATP 6 NADP+
3 RuMP REGENERATION
(3x5 = 15 C) 6 PGald 6 Pi
(6x3 = 18 C) O
R-C H
composés intermédiaires
EXPORTATION
étape irréversible 5 PGald (gain net de la
(5x3 = 15 C) 1 PGald photosynthèse)
(3 C)

Les étapes du cycle de Calvin

66
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

◦◦ cellules de la gaine périvasculaire à chloroplastes provenant de la glycolyse et du cycle de Krebs (tran-

agranaires, avec Rubisco : dissociation de l’acide samination) à l’origine des divers acides aminés.
en C4 et libération du CO2 sous plus forte pCO2 ; •• Chez certains végétaux : réduction de l’azote dans les
cycle de Calvin (carboxylation en C3). proplastes des cellules racinaires, utilisant NADH,
•• Contournement de la photorespiration, mais au prix H+ issu du catabolisme énergétique.
d’un surcoût énergétique : 5 ATP par CO2 réduit •• Réactions assurant l’autotrophie pour l’azote des
pour une plante en C4, contre 3 pour une plante végétaux chlorophylliens qui s’accompagne d’une
en C3. absence d’excrétion azotée à l’échelle de l’organisme
(différence végétaux/animaux).
Réduction assimilatrice de l’azote dans les
cellules foliaires Des réductions analogues chez les bactéries
•• Réduction en deux étapes : nitratantes
◦◦ réduction cytosolique des nitrates (NO3–) apportés •• Cycle de Calvin avec Rubisco cytosolique : utilisa-
par la sève brute en nitrites (NO2–) ; tion du pouvoir réducteur et de l’ATP produits lors
◦◦ réduction des nitrites en ammonium dans le d’une chaîne redox de la membrane plasmique 18 .
stroma des chloroplastes utilisant du pouvoir •• Réductions des ions minéraux azotés conduisant à
réducteur (Fd : ferredoxine) formé par la chaîne l’autotrophie pour l’azote.
photosynthétique ; synthèse de glutamate.
•• Exportation du glutamate hors du chloroplaste ;
transfert de sa fonction amine à diverses molécules
ions NO3 - apportés par la sève brute
symport (NO -/H+)
3 paroi squelettique
plasmalemme
cytosol
ions synthèse des divers
- +
nitrates NO3 H acides aminés
NAD(P)H, hν
H+ rop laste
nitrate chlo H 2O
réductase 1/2 O2
PS I et II
NAD(P)+ NO2-
lumen
ions *
Fdred Fdox
Fdox
nitrites nitrite ATP
glutamine
glutamate
6 e- ATP *
réductase
NO2 - GS COGAT
(glutamate (glutamine
ions NH + synthase) synthase)
autotrophie 4
ammonium
à l'azote α - cétoglutarate
ADP glutamate
stroma + Pi *
Fdred
enveloppe

* utilisation des produits des réactions photochimiques

Étapes de l’assimilation de l’azote dans une cellule foliaire

67
 24 Synthèse sur l’organisation fonctionnelle
de la cellule
La cellule constitue l’unité de base structurale et fonc-
tionnelle du vivant. Sa taille peut varier de 1 µm (bac-
térie) jusqu’à plusieurs centaines de µm (cellule d’épi-
derme d’oignon, neurone, myocytes…).
La cellule, volume aqueux limité par une
membrane doublée d’une matrice extracellulaire
Toute cellule comporte :
•• Un cytoplasme contenu par un plasmalemme 8 .
•• Une matrice extracellulaire double extérieurement le
plasmalemme 10 .
•• Une information génétique, des outils moléculaires 15 .
Une compartimentation des cellules eucaryotes 25
•• Compartiment : secteur cellulaire délimité par une
endomembrane.
•• Cellules eucaryotes multicompartimentées :
◦◦ saccules du reticulum et du Golgi, vésicules,
vacuole : 1 compartiment ; mitochondries : 2 com-
partiments ; chloroplastes : 3 compartiments ;
◦◦ environnements chimiques restreints optimisant
le travail : concentration de substrats, création de
gradients ;
◦◦ division du travail : nécessité d’une coordination
par signaux intracellulaires ;
◦◦ dynamique vésiculaire liée au cytosquelette, exo-
cytoses et endocytoses.
•• Cellules procaryotes, en général non compartimen-
tées (sauf cyanobactéries) ; métabolisme moins sub-
divisé, membrane plasmique supportant des chaînes
respiratoire et photosynthétique.
Les cellules, systèmes thermodynamiques
ouverts
•• La cellule est le siège d’échanges de matière, d’éner-
gie et d’informations avec son environnement.
•• Toute cellule entretient un faible niveau d’entropie
(haute organisation).
•• Cellule, lieu de transformation de matière : autotro-
phie et hétérotrophie.
•• Organites convertisseurs d’énergie des cellules euca-
ryotes 18 : obtention par la cellule d’énergie utili-
sable par conversion de l’énergie lumineuse (chlo-
roplastes), de l’énergie chimique (mitochondries)
•• Grande diversité du métabolisme des bactéries :
◦◦ procaryotes capables d’effectuer divers types de
fermentations, respirations et photosynthèses.
Importance dans les cycles biogéochimiques ;
◦◦ grande adaptabilité métabolique induite par leur
milieu de vie.
Une information génétique supportée
par l’ADN 72
Chez les eucaryotes, un matériel génétique, nucléaire
(90 %) et extranucléaire (10 %). Dans le noyau, 2 états
structuraux et fonctionnels de la chromatine : dense
non exprimée (hétérochromatine) et diffuse exprimée
(euchromatine).

L'information génétique chez les procaryotes et les eucaryotes

Procaryotes Eucaryotes
Noyau Absent 1 (cas général) ou plusieurs (myocytes)
1 chromosome circulaire + plasmides Plusieurs chromosomes linéaires
Matériel génétique Accès libre dans le cytoplasme dans le noyau + Chromosome circulaire
dans mitochondries et chloroplastes
Non morcelé, organisé en opérons,
Organisation du génome Morcelé (introns et exons)
entièrement codant
Transcription et traduction
Expression génétique Transcription et traduction découplées
simultanées
Maturation des ARNm Non Oui
Conforme Bipartition Mitose
Trans
Mission Parasexualité : conjugaison, Sexualité : méiose et fécondation
Non conforme
transduction, transformation

68
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

(a) Cellule acineuse E Pôle apical A : anabolisme ; D : Déchets métaboliques ;

E : exocytose ; Ech : échanges ; Gl : glycolyse
du pancréas + N : nutriments ; R : respiration ;
2 µm T : transcription ;TO : turn-over

Messagers

DOUBLE FLUX D'INFORMATION

intra-cellulaires
FLUX DE MATIÈRE

+ Cytoplasme (Mi)
Synthèse

FLUX D'ÉNERGIE
des Ca2+
protéines
Ech
A Flux d'IG
ATP Récepteurs
TO T membranaires (Rmb)
Noyau
métabolites R
Gl
Messagers
Ribosome
extra-cellulaires (Me)
Mi
Me H 2O Me CO O2
D N
Rmb ions 2
Pôle basal

FLUX D'ÉNERGIE
(b) Cellule du parenchyme
palissadique CO2

cyclose TO
R O2
Énergie O2
lumineuse Glycolyse Transcription
ATP de l'information
T
génétique

AA : acide aminé A
AG : acide gras O, AA,
P Flux d'IG
AM : amidon
AG
IG : information génétique
O : oses Am EXPORT
P : photosynthèse
Ech
H 2O réserves actifs
CO2 ions vacuolaires

5 µm matière matière
minérale organique
FLUX DE MATIÈRE

(c) Eubactérie Traduction

Transcription glucose
CoE red: pouvoir réducteur
ATP Glycolyse
acétyl-coA
Cycle
De krebs

H+ CoE red CO2

ATP 2 e-
Chaine
0,25 µm Respiratoire
H2O H 1/2 O2
+
Replication

Organisation fonctionnelle des cellules eucaryotes : (a) cellule acineuse du pancréas,

(b) cellule du parenchyme palissadique et (c) d’une cellule procaryote : E. coli
69
 25 Unité et diversité des cellules
La cellule unité structurale et fonctionnelle bie des cellules eucaryotes ; seules certaines cellules
des êtres vivants eucaryotes ne réalisent que quelques fermentations.
•• Une cellule : une MEC, une membrane plasmique, un •• Par la diversité de leur métabolisme, par leur pré-
cytoplasme et une information génétique sous forme sence dans la quasi-totalité des milieux, mêmes
d’ADN. extrêmes (Archées), les procaryotes jouent un rôle
•• Deux grands types de cellules, pro- et eucaryotes, en majeur dans le bouclage des cycles de matière.
fonction de leur compartimentation 24 .
Des cellules diversifiées au sein d’un même
Une très grande diversité métabolique organisme eucaryote
des cellules procaryotes •• Selon leurs potentialités.
•• Diversité de l’autotrophie des cellules procaryotes : •• Beaucoup plus d’aptitude à la dédifférenciation des cel-
autotrophie à divers éléments grâce à diverses photo- lules végétales pouvant revenir à l’état méristématique.
synthèses (anoxygéniques, chaîne photosynthétique •• Selon leur différenciation, structurale et fonction-
avec un PS, ou oxygénique, 2 PS), ou par chimio- nelle ; grande diversité des cellules d’une plante
synthèse (chaîne redox membranaire des bactéries (poil absorbant, sclérenchyme, tube criblé…) ou
nitratantes 20 ) ; un seul type de photosynthèse pour d’un animal (cellule épidermique, musculaire sque-
les cellules eucaryotes chlorophylliennes 19 . lettique, cardiaque, neurone, fibroblaste…) ; un
•• Diversité du catabolisme oxydatif des cellules proca- même patrimoine génétique mais une expression
ryotes : grand nombre de types de respirations, aéro- différente 73 selon le type cellulaire. Division du
bies ou anaérobies effectuées par les procaryotes ; travail, et coopération de toutes les cellules permet-
grande diversité des fermentations réalisées par les tant la réalisation de l’ensemble des fonctions d’un
cellules procaryotes ; unicité de la respiration aéro- organisme.
cellule eucaryote cellule procaryote :
cellule absence
multicompartimentée d'endomembranes
compartimentation: cellule non
division du travail compartimentée
compartiments Cyanobactéries
des saccules et vésicules échanges
biosynthèses cellulaires de matière
séquestration d'énergie
d'informations
hyaloplasme
système
thermodynamique
compartiment nucléaire ouvert
centralisation et
protection de information
l'information génétique génétique
outils
2 compartiments (enzymes)
des mitochondries
conversions cytoplasme
d'énergie membrane
plasmique
0,25 µm
5 µm
MEC

Unité et diversité des cellules (cellule pancréatique exocrine et eubactérie)

70
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

Une cellule intégrée dans un organisme
pluricellulaire ou constituant un organisme
à elle seule
•• Organisme pluricellulaire dont l’unité entre les diverses
cellules est établie grâce à des corrélations trophiques,
informatives, nerveuses (animaux) et hormonales (ani-
maux et végétaux).
•• Organisme unicellulaire, pro ou eucaryote : la cellule
réalise à elle seule toutes les tâches 57 ; diversité des
modes de vie.

Diversité des potentialités des cellules eucaryotes

Principaux types Propriétés Exemples
Seules cellules capables de donner Cellules méristématiques, cellules de morula
Totipotentes
un organisme entier (stades 4-8 cellules)
Cellules capables de se différencier
Pluripotentes Cellules souches embryonnaires
en tous types cellulaires
Cellules à l’origine de plusieurs types Cellules de la moelle osseuse donnant
Multipotentes
cellulaires hématies, leucocytes
Cellules ne pouvant produire
Unipotentes Cellules de la peau, spermatogonies…
qu’un seul type cellulaire
Cellules spécialisées Myocytes, cellules du parenchyme
Différenciées
palissadique…

Hématie Fibroblaste Cardiomyocyte Entérocyte Neurone

1
1 2 1
1
3 2
2 2 3 1 3
3
2

1 : membrane
plasmique
2 : cytoplasme
3 : MEC
3

Divers types cellulaires d’un organisme eucaryote (mammifère) : un même patrimoine génétique, des expressions différentes

Diversité des modes de vie et de nutrition chez les organismes unicellulaires

Modes de vie Organisme ou association Mode de nutrition
Oscillatoria (eubactérie Gram– : Cyanobactérie)
Autotrophe au C, présence de pyrénoïdes
Euglène (euglénophyte)
(algues) ou de carboxysomes (cyanobactéries)
Libre Diatomée (straménopile)
Paramécium caudatum (alvéolobionte) Phagotrophie
Saccharomyces cerevisiae (eumycète ascomycète) Hétérotrophe au C
Absorbotrophie
Escherichia. coli (eubactérie Gram–)
Lichen : mycélium + algue unicellulaire (ou
Symbiote cyanobactérie) Association autotrophe au C et à N
Rhizobium (eubactérie Gram–) + plante vascu- (rhizobium et cyanobactérie)
laire (légumineuse : fabacées, mimosacées)
Plasmopara viticola (oomycète) Exodigestion Hétérotrophe au C
Parasite
Trypanosoma gambiense (excavobionte) Absorbotrophie

71
 26 La compartimentation cellulaire
La compartimentation permet de distinguer
deux types cellulaires, pro- et eucaryote
•• Compartiment : une endomembrane (un contenant)
et le contenu qu’elle délimite.
•• Compartimentation : état subdivisé (allant de pair
avec la présence d’un noyau) des cellules eucaryotes.
•• Absence de compartiments dans les cellules proca-
ryotes (avec des exceptions : Cyanobactéries).
Division du travail cellulaire entre les différents
compartiments
•• Compartimentation et séquestration de diverses subs-
tances :
◦◦ protection et centralisation de la chromatine dans
le compartiment nucléaire ; présence de diverses
enzymes catalysant la copie, l’expression et la
réparation de l’ADN 73 et 76 ;
◦◦ neutralisation de substances dangereuses pour la
cellule : lysosomes, péroxysomes, vacuoles 17 .
•• Compartimentation et rapprochement de molécules
(optimisation de fonctions cellulaires) :
◦◦ proximité entre enzymes et substrats : Rubisco
de la matrice plastidiale proche des produits des
réactions photochimiques ; enzymes du cycle
de Krebs alimentant en coenzymes réduites les
crêtes mitochondriales ;
◦◦ proximité renforcée par la forme du comparti-
ment : saccules aplatis et enzymes membranaires
très proches (glycosylations dans le RE ou les sac-
cules golgiens) 17 ;
◦◦ concentration de molécules dans des vésicules
sphériques ; fort rapport V/S, contenance maxi-
male pour une faible surface membranaire ; vési-
cules de sécrétion, vésicules synaptiques.
•• Compartimentation et constitution d’une ddp électro-
chimique 16 et 18 :
◦◦ membrane asymétrique des crêtes mitochon-
driales et thylacoïdiennes séparant 2 compar-

compartimentation : 5 µm
division du travail
une endomembrane
compartiments (le contenant) un compartiment :
des saccules et vésicules
un contenu
biosynthèses cellulaires
séquestration

hyaloplasme :
0,25 µm
compartiment ?
compartiment nucléaire
centralisation et
protection de
l'information génétique

compartiment
vacuolaire
accumulation
hydrosquelette

2 ou 3 compartiments
des « organites cellule procaryote:
énergétiques » absence
conversions d'énergie cellule eucaryote d'endomembranes
cellule cellule non
multicompartimentée compartimentée
Cyanobactéries

La compartimentation des cellules eucaryotes (exemple d’une cellule de parenchyme chlorophyllien) opposée
à l’absence de compartiments chez diverses bactéries

72
 DES MOLÉCULES DU VIVANT À LA CELLULE

chaîne
H+ X
H+
respiratoire
*cco
X
H+ Q

Δ μ H+
e- Δ μH+ ATP synthase membrane

NADH,H
+ +
+1/2 O2 H *coc
+ H Y Y
NAD
H 2O
*cco couplage chimioosmotique ADP + Pi + H2O + ATP
H
respiration aérobie
deux compartiments X (espace intermembranaire) *coc: couplage osmochimique
& Y (matrice) et une membrane: crête réaction endergonique
réaction exergonique

Constitution et dissipation d’un gradient protonique entre deux compartiments mitochondriaux

timents entre lesquels s’établit une force pro-
ton-motrice par couplages chimioosmotique et
photochimique ;
◦◦ utilisation du gradient protonique pour la synthèse
d’ATP 16 et 18 .
Coopération entre divers compartiments
et unité fonctionnelle de la cellule
•• Coopération lors de l’expression de l’information
génétique :
◦◦ coopération entre compartiments nucléaire et
cytosolique ; passage d’ARN du noyau vers le
cytosol ; passage inverse de signaux de contrôle
de la transcription 75 ; rôle des pores nucléaires ;
◦◦ coopération entre compartiments nucléaire, cyto-
solique et matriciel : importation de protéines par
les mitochondries et les chloroplastes 17 .
•• Coopération entre la matrice plastidiale, le péroxy-
some et la matrice mitochondriale dans la photores-
piration 23 .
•• Coopération entre divers compartiments lors des
flux de matière intracellulaires ; importance du trafic
vésiculaire 17 .
Acquisition et dynamique
de la compartimentation cellulaire
•• La compartimentation n’est pas un état figé ; dispari-
tion et reformation de l’enveloppe nucléaire lors de la
division cellulaire 9   et 75 ; formation d’une grande
vacuole par fusion de vésicules lors de la différencia-
tion de cellules végétales 54 .
•• Une endocytobiose à l’origine de la compartimen-
tation ; bactéries pourpres à l’origine des mitochon-
dries 83 .

1 1 : transcription d'un gène de protéine

compartiment
matricielle mitochondriale
nucléaire
2 : exportation de l'ARNm vers le cytosol
compartiment 3 : synthèse de la protéine matricielle
cytosolique par un polysome
2
4 : importation mitochondriale de la
ATP
5 protéine matricielle 17
compartiment 3
matriciel
* ****** 5 : exportation d'ATP par la mitochondrie
vers divers compartiments et organites
** 4
*

Coopération entre compartiments nucléaire et matriciel dans la synthèse des protéines mitochondriales

73
 BIOLOGIE
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

L'organisme : un système
en interaction avec
son environnement
 27 La vache : regards sur l’organisme animal
La vache, femelle de l’espèce Bos taurus, est un animal
domestique, vivant en plaine et en moyenne montagne.
Les vaches, groupées en troupeaux, sont des animaux
grégaires et sociaux.
Place dans la classification
Différents caractères morphologiques, anatomiques…
permettent de placer la vache dans une classification.
Un système thermodynamiquement ouvert
•• Comme tout être vivant elle perd de l’énergie et de la
matière, pertes compensées par le biais des fonctions de
nutrition 28 . Ses besoins en eau sont très importants.
•• Elle échange des informations avec son environne-
ment, notamment par les fonctions de relation 28 .
•• Ces échanges de matière, d’énergie et d’informations
en font un système thermodynamique ouvert.
Un animal impliqué dans de multiples interactions
•• Avec son environnement, biotique et abiotique,
dans lequel elle se déplace, se protège et qu’elle
appréhende grâce aux fonctions de relation 28 .
•• Avec les autres bovins :
◦◦ relations sociales (dominance-subordination, affi-
nités qui assurent la cohésion du groupe) ;
◦◦ relations avec les veaux (contacts olfactifs, léchage,
tétée) ;
◦◦ relations avec le taureau limitées aux fonctions de
reproduction (sauf insémination artificielle) 28 .
•• Avec les autres espèces de la prairie :
◦◦ prédation (consommation de l’herbe et produc-
tion de matière organique : c’est un producteur
secondaire 66 ) ;
◦◦ symbiose avec les microorganismes de la panse 28 ;
◦◦ parasitisme (taons).
•• Avec l’homme (domestication).
•• C’est une espèce clé de voûte (qui détermine l’intégrité
et la persistance de prairie) ; c’est aussi une espèce
architecte (modifie physiquement son milieu) 65 .
Un « objet technologique »,
produit d’une domestication
et d’une sélection par l’homme
•• Une domestication initiée il y a 10 000 ans.
•• Une sélection des géniteurs par l’homme parmi les
animaux porteurs des caractères recherchés (adapta-
tions aux exigences du climat, du relief, bonne pro-
duction de viande ou de lait) a abouti à constituer
différentes races.
•• Amélioration de la génétique à partir des mâles, par
l’insémination artificielle : un grand nombre de des-
cendants pour un taureau sélectionné.

tégument (ou peau) muni colonne vertébrale contenant la moelle

cornes non de poils, présence de épinière en position dorsale : épineurien
caduques : bovidé mamelles : mammifère

squelette
céphalique :
crâne

squelette axial :
SQUELETTE

colonne vertébrale

squelette zonal :
ceintures
(scapulaire, antérieure
et pelvienne, postérieure)
squelette
appendiculaire :
membres 2 membres 2 membres
appui sur l'extrémité de la antérieurs postérieurs
dernière phalange terminée porteurs propulseurs
par un sabot : animal ongulé
4 pattes à fonction locomotrice :
tétrapode
La vache et son squelette (vue latérale gauche)

76
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Fécondations multiples d’une vache suivies d’un
transfert des embryons dans l’utérus d’autres vaches
où ils se développeront : obtention d’un grand nombre
de veaux à partir de géniteurs sélectionnés.
•• Exceptionnellement, clonage embryonnaire (scission
d’un embryon à un stade précoce pour obtenir des
veaux jumeaux) ou somatique (à partir d’une cellule
non reproductrice d’un géniteur d’exception) : nom-
breuses difficultés.

Position systématique de la vache

Critères de classification Position systématique
Présence de feuillets embryonnaires, MEC comportant du collagène, cavité digestive s’ou-
Eumétazoaire
vrant par une bouche, exoenzymes, cellules différenciées, système nerveux organisé…
Plan de symétrie bilatéral, structures paires disposées à droite et à gauche (yeux,
Bilatérien
oreilles, pattes) et structure impaire dans le plan (queue)
Centres nerveux (encéphale, moelle épinière) dorsaux par rapport au tube digestif Épineurien
Centres nerveux logés dans un squelette osseux (crâne et colonne vertébrale), corps en
Vertébré
3 parties (tête, tronc et queue)
Cou, 4 pattes locomotrices Tétrapode
Tégument muni de poils et glandes mammaires Mammifère
Viviparité avec un placenta nourricier de l’embryon Euthérien (placentaire)
Sabots Ongulé
Estomac subdivisé en plusieurs poches, herbivore, dents jugales à crêtes longitudinales Ruminant (polygastrique)
Cornes non caduques Bovidé

échanges d'informations avec : pertes associées au

- l'environnement catabolisme : C2O, H2O
- les autres bovins énergétiques
- les autres espèces
- l'homme

Production de matière organique

(dont viande et lait)

féces Consommation d'herbe

urine
méthane Prélèvement d'eau
lactation
réflexe de
succion
piétinement,
enfouissement
de graines

La vache un système thermodynamique ouvert

Exemple de races bovines élevées en France

Races laitières Races à viande Races mixtes
Béarnaise, Bretonne pie noir, Blonde d’Aquitaine, Aubrac, Montbéliarde,
Prim’Holstein Charolaise, Normande, Tarentaise
Limousine Salers

77
 28 La vache : réalisation des grandes fonctions
Les fonctions de relation
•• Traitement des informations sensorielles (sensibilité)
perçues par les organes des sens et commande des
organes moteurs (motricité) par les centres nerveux
(encéphale et moelle épinière) et les nerfs.
•• Motricité : faculté à effectuer des mouvements, com-
porte la locomotion : 4 membres redressés mis en
mouvement par les muscles squelettiques 27 . Les
mouvements de l’organisme sont impliqués dans la
réalisation de l’ensemble des fonctions.
•• La survie individuelle dépend de systèmes de percep-
tion et de protection :
◦◦ perception des stimuli extérieurs à l’organisme,
lumineux (vision), sonores (audition), chimiques
(à distance, olfaction et au contact gustation),
mécaniques (somesthésie) et des stimuli en pro-
venance de l’organisme ;
◦◦ protection mécanique et thermique (peau) ; contre
les infections (peau, système immunitaire).
Une fonction de nutrition propre à ce ruminant :
l’alimentation et la digestion
•• Alimentation : consommation d’aliments organiques
(hétérotrophie), suivie de leur transformation par
la digestion : traitement mécanique des aliments et
transformations chimiques.
•• Appareil digestif : tube, accompagné de glandes
annexes, ouvert au niveau de la bouche et l’anus.
•• Régime herbivore : transformations des aliments
riches en cellulose tout au long du tube digestif.
•• Transformations mécaniques par les dents labiales (inci-
sives, canines de la mâchoire inférieure), préhensiles,
et jugales (prémolaires, molaires), broyeuses, à crois-
sance continue ; articulation de la mâchoire inférieure
permettant les mouvements essentiellement latéraux.
•• Transformations chimiques par le microbiote du
rumen (animal polygastrique) :
◦◦ hydrolyse de la cellulose, de l’amidon et des pro-
téines ;
◦◦ synthèse d’acides gras volatils (70 % de l’apport
alimentaire), de méthane (archées) et d’acides
aminés, nucléotides, vitamines ;
◦◦ syntrophie entre microorganismes et symbiose
des microorganismes avec la vache.
•• Transformations chimiques ultérieures :
◦◦ régurgitation et rumination : mastication longue
favorisant l’action des microorganismes ;
◦◦ hydrolyse acide dans la caillette et dans l’intestin
grêle.
Autres fonctions de nutrition
•• Respiration pulmonaire : échanges gazeux respi-
ratoires avec l’air et prise en charge d’O2 et CO2 par
le sang entre les tissus et les poumons 41 .

Caractéristiques et fonctions des différents segments du tube digestif de la vache

Segments du tube digestif Fonction Substances absorbées
Broyage des aliments + insalivation
Cavité buccale
Sécrétion d’urée
Œsophage Déglutition, régurgitation
Partie Rumen Digestion par les microorganismes
antérieure Acides gras volatils
Bonnet Brassage, éructation, absorption
du tube
digestif Estomac Compression du bol alimentaire Acides gras volatils
Feuillet
Absorption Ions inorganiques
Digestion par des hydrolases (pepsine, lyso-
Caillette
zyme)
Digestion par hydrolases pancréatiques et
Eau, oses, acides aminés,
Intestin grêle intestinales.
acides gras, nucléotides
Partie Absorption
postérieure Digestion par les microorganismes
du tube Cæcum Acides gras volatils
Absorption
digestif Gros intestin
Colon Absorption Eau, ions inorganiques
Rectum Stockage des fèces

78
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Excrétion (élimination des déchets du métabolisme
dont l’urée : uréotélie) et osmorégulation sont réa-
lisées par le système urinaire.
•• Circulation sanguine : distribution à l’ensemble
de l’organisme des métabolites issus de la digestion
par le sang, tissu liquide mis en mouvement par la
pompe cardiaque dans les vaisseaux. Permet en outre
la distribution de chaleur et la circulation de messa-
gers chimiques (hormones) 45 et 46 .
Les fonctions de reproduction
•• Fécondation interne par accouplement :
◦◦ espèce gonochorique, puberté atteinte vers 9 à
12 mois ;
◦◦ la femelle (vache) possède 2 ovaires, le cycle ova-
rien dure 21 jours ;
◦◦ le mâle (taureau) possède 2 testicules où a lieu la
spermatogénèse (54 jours).
•• Développement embryonnaire vivipare :
◦◦ la gestation dure 290 jours. Amnios et placenta
assurent le développement de l’embryon. Ce sont
des annexes embryonnaires, organes transitoires
indispensables à la réalisation de ses fonctions
vitales ;
◦◦ la parturition ou vêlage est l’expulsion du fœtus
et de ses annexes ;
◦◦ le développement est direct et donnera une
génisse (jeune femelle) ou un taurillon (jeune
mâle).
•• Lactation, sous contrôle hormonal, elle suit la mise-
bas. Les sécrétions lactées sont constituées du colos-
trum (riche en lipides, immunoglobulines) puis du
lait. Le sevrage a lieu vers 10 mois.
Les interrelations entre fonctions
Face aux variations d’origine interne ou externe, les
interrelations entre fonctions permettent :
•• soit une régulation (augmentation des pertes ther-
miques par sudation en réponse à un réchauffement
de l’environnement) 47 ;
•• soit une adaptation (adaptation du microbiote à un
changement d’alimentation).

enveloppe du foetus en contact

avec la muqueuse utérine
au niveau du placenta

placenta cavité amniotique

- ancrage de l'embryon - protection contre la
à l'endomètre deshydratation
- échanges foeto-maternels - protection mécanique
contre les chocs
- portance du foetus

vaisseaux du foetus
- exportation des
déchets (CO2, urée.)
- importation des
nutriments, des ions
et de l'O2
fœtus

cordon ombilical
cavité utérine

paroi utérine
col - partie interne nourricière (endomètre)
utérin - partie externe musculaire (myomètre)

Organisation d’utérus gravide avec fœtus

79
 29 Plans d’organisation et relation
entre les organismes et leur milieu
Les mêmes fonctions biologiques
chez tous les organismes
•• Fonctions (ou vie) de relation : locomotion, sensibi-
lité, protection.
•• Fonctions (ou vie) de nutrition :
◦◦ apports de nutriments et du dioxygène aux organes
par l’alimentation (prise des aliments, digestion
mécanique et chimique, absorption, égestion), la
respiration, la circulation ;
◦◦ élimination de leurs déchets par l’excrétion azotée
et la respiration (excrétion du CO2).
•• Fonctions (ou vie) de reproduction :
◦◦ reproduction sexuée : gamétogenèse et féconda-
tion ;
◦◦ développement : développement embryonnaire
(du zygote à l’éclosion ou la naissance) et post­
embryonnaire.
Les mêmes fonctions réalisées par des plans
d’organisation différents
•• Réalisation de la fonction par des processus analo-
gues.
•• Réalisation de la fonction avec des modalités parfois
différentes.

BROYAGE PRISE DES ALIMENTS BROYAGE

BUCCAL STOMACAL
bouche

oesophage

BRASSAGE
estomac

intestin DIGESTION CHIMIQUE glande

grêle ABSORPTION digestive
foie
gros intestin
pancréas
intestin postérieur
anus
CAECOTROPHIE caecum EGESTION

Souris (vertébré, mammifère) Ecrevisse (arthropode, crustacé)

Les étapes de la digestion avec deux plans d’organisation différents

double circulation pulmonaire simple

circulation circulation

artère
distribution
poumons aux organes branchies
cœur
pompe
art
veine ère
retour ven
tra
au cœur le
circulation systémique

réseaux capillaires : hémolymphe dans des sinus

échanges avec les cellules au voisinage des cellules
système fermé système ouvert
Souris (vertébré, mammifère) Ecrevisse (arthropode, crustacé)

Modalités de la circulation avec deux plans d’organisation différents

80
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Des fonctions de nutrition mettant en jeu
des surfaces d’échanges avec le milieu
•• Localisation et nature des surfaces d’échanges :
◦◦ surface corporelle recouverte d’un tégument (ou
peau chez les vertébrés) ;
◦◦ surfaces spécialisées externalisées dans le milieu
aquatique (branchies) ;
◦◦ tissu (épithélium) tapissant les cavités en relation
avec le milieu extérieur : intestin, poumon, rein.
•• Des échanges mettant en jeu des liquides internes
qui relient fonctionnellement les surfaces aux autres
cellules par la circulation :
◦◦ sang et lymphe interstitielle pour les appareils cir-
culatoires clos (vertébrés) ;
◦◦ hémolymphe pour les appareils circulatoires
ouverts (arthropodes, lamellibranches).
•• Des échanges mettant en jeu les mêmes processus
physiques :
◦◦ diffusion : échanges selon la loi de Fick ; carac-
tères des surfaces d’échanges en relation avec
la loi de Fick : extension des surfaces, faible
distance d’échanges augmentant les gradients,
maintien des concentrations par renouvellement
des milieux ;
◦◦ convection : transport de masse d’une substance
par un fluide porteur ; mise en mouvement du
liquide assurée par un organe contractile, le cœur,
dorsal (arthropodes) ou ventral (vertébrés).
Des fonctions influencées par des caractéristiques
du milieu de vie
•• Des milieux de vie aux caractéristiques physiques et
chimiques différentes.
•• Une disponibilité de l’eau variable selon les milieux :
◦◦ disponibilité élevée en eau douce ; en milieu
marin, elle dépend de l’osmolarité des cellules
(disponibilité élevée, sauf pour cellules hypo-os-
motiques par rapport à l’eau de mer) ; variable
suivant le climat dans le milieu aérien ;
◦◦ influence de ce facteur sur les caractéristiques des
surfaces d’échanges 41 et sur les formes de l’ex-
crétion azotée : NH4+ (toxique si non dilué) lorsque
l’eau est disponible ; urée ou urates dans le cas
contraire.
•• Des structures convergentes associées à des fonc-
tions comparables dans un milieu donné 43 : des
contraintes environnementales similaires ont conduit
à maintenir, dans différents taxons, des caractères
analogues, non hérités d’un ancêtre commun et
apparus indépendamment.

Caractéristiques physiques des milieux aquatique et terrestre

Importance Milieux aquatiques Milieu aérien
Caractère
biologique (eau douce ; m. marin) = milieu terrestre
Capacité thermique protection faible → variations thermiques
forte → volant thermique
massique thermique importantes et rapides
Conductivité protection forte → refroidissement rapide dans faible → l’air peut constituer un
thermique thermique l’eau isolant s’il ne circule pas

soutien - forte (d = 1) → poussée d’Archimède faible → sustentation assurée par

Densité
sustentation assurant la sustentation l’organisme

forte → frottements importants faible → frottements réduits

Viscosité locomotion
résistance à l’avancement déplacements aisés.
faible ; faible solubilité de O2 dans
Teneur en O2 respiration forte (21 % O2 dans l’air)
l’eau
vie sensorielle forte → diffusion aisée (gaz)
faible → diffusion lente des
Diffusibilité des gaz - odeurs
substances dissoutes
respiration - échanges gazeux
Absorption de forte → obscurité totale en dessous faible → transmission et réception
vie sensorielle
lumière de la zone euphotique (−200 m) à distance de stimuli lumineux
nulle ou très faible → transmission
vie sensorielle forte → amortissement des ondes
Compressibilité intégrale des ondes sonores, des
sonores
chocs (ligne latérale des téléostéens)

81
 30 La vie animale en milieu aérien
Caractéristiques du milieu aérien
(= milieu terrestre)
•• Des caractéristiques favorables à la vie :
◦◦ forte teneur en O2 de l’atmosphère (21 %) ;
◦◦ importante énergie lumineuse incidente qui per-
met une forte production primaire ;
◦◦ milieu de faible viscosité dans lequel le coût éner-
gétique des déplacements est limité ;
◦◦ diffusion aisée des molécules.
•• Des contraintes :
◦◦ faible portance de l’air : forces de gravité non
équilibrées par la poussée d’Archimède ;
◦◦ milieu dans lequel l’eau est peu disponible et qui
peut être desséchant ;
◦◦ grande variabilité climatique d’un écosystème à
un autre ; au sein d’un écosystème, variabilités
journalières et saisonnières.
Un milieu gazeux, transparent et de faible portance
•• Soutien de l’organisme immobile par un squelette
articulé : exosquelette des arthropodes ; endosque-
lette des vertébrés.
•• Soulèvement de l’organisme au-dessus du sol favori-
sant les déplacements :
◦◦ soulèvement par la disposition des pièces squelet-
tiques des appendices locomoteurs ;
◦◦ soulèvement lié aux contractions d’une muscula-
ture appendiculaire développée.
•• Divers modes de locomotion dans un milieu de faible
viscosité opposant une faible résistance à l’avance-
ment :
◦◦ avec appui sur le sol : marche, course ou saut ;
◦◦ avec appui sur l’air : vol.
•• Communication visuelle favorisée par la bonne
transmission de la lumière dans l’air ; adaptation des
appareils sensoriels aux caractéristiques physiques du
milieu (œil composé fonctionnant par apposition chez
les insectes ; oreille moyenne des mammifères ampli-
fiant les vibrations sonores…).
Un milieu déshydratant
•• Recherche des ressources en eau : comportement de
soif.
•• Limitations des pertes d’eau par la structure des sur-
faces d’échanges :
◦◦ limitations des pertes tégumentaires : cuticule des
insectes, kératinisation de l’épiderme des mam-
mifères ; limitation de la transpiration ;
◦◦ limitations des pertes respiratoires par invagi-
nation des surfaces d’échanges gazeux (surface
pulmonaire des mammifères ; surface trachéenne
des insectes).
•• Limitations des pertes liées à l’excrétion azotée :
◦◦ par des formes d’excrétion de l’azote demandant
une faible dilution (urée chez les mammifères ;
urates chez les insectes) ;

avant arrière arrière avant

endosquelette soutien par le squelette exosquelette

patte plurisegmentée

appui sur le substrat

membre membre
antérieur postérieur corps soulevé du sol P3 P2 P1
2 paires de membres parasagittaux 3 paires de pattes thoraciques

Souris (coupe longitudinale schématique) Criquet (vue latérale droite)

Organisation convergente des pattes chez deux animaux terrestres

82
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT
(a) LIMITATION DE LA
DESHYDRATATION PAR UNE
COUCHE IMPERMEABLE
poil
couche cornée
(cellules mortes cires (lipides)
épiderme :
kératinisées)
épithélium
pluristratifié
derme :
conjonctif 2 mm
Coupes longitudinales schématiques du tégument d’un mammifère (a) et d’un insecte (b)
◦◦ par une importante réabsorption de l’eau dans les
organes élaborant l’urine.
•• Mécanismes physiologiques équilibrant les entrées et
les sorties d’eau (ex. : variation du volume des urines
d’un mammifère en fonction de son état d’hydrata-
tion ; régulation de la volémie).
Un milieu variable au cours du temps
•• Équilibre thermique des organismes :
◦◦ variations de la température corporelle suivant
celles du milieu (insectes : hétérothermes) ou
régulation de la température corporelle (mam-
mifères : homéothermes) ;
◦◦ limitation des pertes thermiques par des structures
isolantes emprisonnant de l’air (fourrure ; duvet) ;
◦◦ contrôle physiologique des flux thermiques avec
l’extérieur : vasodilatation cutanée, sudation aug-
mentant ces flux dans un milieu chaud (coût : aug-
mentation du risque de déshydratation).
•• Protection des formes fragiles du cycle de dévelop-
pement :
◦◦ gamètes non libérés dans le milieu extérieur :
fécondation interne ;
◦◦ protection des embryons, dans un œuf pondu dans
un terrier (criquet) ou par nidation dans l’orga-
nisme maternel (viviparité des mammifères).
•• Synchronisation du cycle de développement et du
cycle des saisons :
(b)
couche de
cuticule
(matrice
extracellulaire)
hypoderme :
épithélium
20 µm simple
◦◦ reproduction saisonnière permettant le dévelop-
pement des jeunes à la bonne saison ;
◦◦ vie ralentie des organismes lors de la mauvaise
saison (hibernation de certains mammifères).
Un milieu diversifié
et de forte production primaire
•• Utilisation de la biomasse primaire, source de
matières des chaînes alimentaires ; intervention des
symbioses dans la digestion de certaines molécules
(exemple des ruminants 28 ).
•• Diversité de la vie animale en relation avec la diver-
sité des écosystèmes terrestres (stratification de la vie
animale dans la prairie et son sol 63 ).
Des convergences évolutives constituant
des adaptations au milieu aérien
•• Tissus de soutien dont les matrices extracellulaires
sont rigidifiées :
◦◦ par des protéines tannées, pour la cuticule des
insectes ;
◦◦ par imprégnation par des sels de calcium, pour le
tissu osseux des mammifères.
•• Appendices articulés des arthropodes et membres
chiridiens des tétrapodes en plusieurs segments et
soulevant le corps de la surface du sol.
•• Surfaces respiratoires internalisées 41 .
•• Fécondation interne 32 .
83
 31 Diversité des plans d’organisation à partir
de quelques exemples d’animaux
Plan d’organisation = agencement des organes et leur
disposition relative caractérisant les êtres vivants d’un
taxon ; prise en compte des symétries et des axes de
polarité (axes antéropostérieur et dorso-ventral). Il est
déduit d’études morphologique (sans ouvrir l’animal)
ou anatomique, d’après des dissections ou des coupes
transversale (perpendiculaire à l’axe d’allongement),
longitudinale sagittale (selon le plan de symétrie) ou
longitudinale frontale (perpendiculaire au plan de
symétrie).

Plan d’organisation des arthropodes

•• Un plan d’organisation défini par des caractères observables chez l’écrevisse et communs à tous les arthropodes.
•• Diversité des arthropodes illustrée par deux exemples vus en TP.

trace du plan de
symétrie bilatérale
AVANT
glande
excrétrice

appendices 1 bouche
Caractères observés Interprétation
TÊTE

articulés 1 2 oesophage
2 3 estomac plan de symétrie bilatérale BILATÉRIEN
4 glande digestive
3 appareil 5 intestin chaîne nerveuse ventrale par
THORAX

1 PROTOSTOMIEN
digestif 6 anus rapport au tube digestif
2 4 échangeur corps recouvert d'une cuticule ECDYSOZOAIRE
respiratoire
corps formé de métamères,
cuticule appareil
ABDOMEN

portant chacun une paire

circulatoire
métamère 3 d'appendices articulés,
ouvert 12aorte dorsale ARTHROPODE
et regroupés en 3 régions
chaîne antérieure
2 coeur dorsal morphologiquement distinctes
nerveuse 5
aorte dorsale
312 (tête, thorax, abdomen)
ventrale postérieure
6
ARRIÈRE 1 cm Position systématique de l'écrevisse
Vue dorsale schématique de l'anatomie d'une écrevisse d'après quelques caractères observables en TP

Plan d’organisation des arthropodes déduit de l’étude de l’écrevisse

antennes
MALACOSTRACÉ ANTENNATES INSECTE
deux paires avant une paire d'antennes
d'antennes œil composé
P1
céphalothorax appendices
articulés
2 cuticule 2
1 pas
P2 * d'appendices
1 cm P1 P2 P3 3
P3 Pl3 abdominaux
8 métamères thoraciques Pl2 Pl4
avant 3 métamères 11 métamères
P : appendices thoraciques P4 Pl1 * Pl5 arrière
(péréiopodes) P5 * Pl6 1 arrière thoraciques abdominaux
6 métamères abdominaux
Pl : appendices abdominaux
(pléopodes)
plaque sous-génitale masquant
* Pl1 et Pl2 formant un organe copulateur caractères sexuels secondaires * les organes copulateurs
1 patte
vie aquatique 1 palette natatoire vie terrestre 2 ailes
2 branchiostégite (protégeant les branchies) 3 stigmate (respiration trachéenne)

Comparaison des caractéristiques morphologiques de l’écrevisse et du criquet mâle (vue latérale gauche)
84
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Plan d’organisation des vertébrés

•• Un plan d’organisation défini par des caractères observables chez la souris et communs à tous les vertébrés.
•• Diversité des vertébrés illustrée par deux exemples vus en TP.

AVANT
trace du plan de
symétrie bilatérale 1 bouche
2 oesophage
3 estomac
1 appareil 4 foie
TÊTE

membre
digestif 5 pancréas
antérieur
2 6 intestin
7 anus
Caractères observés Interprétation
endosquelette échangeur
respiratoire plan de symétrie bilatérale BILATÉRIEN
4 1
appareil 12coeur ventral - colonne vertébrale : axe
TRONC

3 2
circulatoire 2 aorte squelettique dorsal contenant
vertèbre 5
dérive du sclérotome des clos la moelle épinière
somites ; disposition
appareil 1 rein - corps en trois parties (tête,
métamérisée 1
excréteur 2 uretère tronc, queue)
membre 6 2 - métamérie s'exprimant au
postérieur niveau des somites 38 VERTÉBRÉ
7
- deux paires de membres
colonne - endosquelette
QUEUE

vertébrale - appareil circulatoire clos ;

coeur ventral
1 cm

ARRIÈRE Position systématique de la souris

Vue ventrale schématique de l'anatomie d'une souris d'après quelques caractères observables en TP

Plan d’organisation des vertébrés déduit de l’étude de la souris

nageoire soutenue nageoire caudale

par des rayons osseux homocerque membres chiridiens
OSTÉICHTYEN TÉLÉOSTÉEN TÉTRAPODE
double circulation

1
3

avant 1 arrière avant arrière

2
2 1 1 cm
1 1 1
1

simple circulation membres ptérygiens mamellespeau recouverte MAMMIFÈRE

de poils
animal gonochorique, sans caractères sexuels secondaires
* caractères sexuels secondaires
1 nageoires
1 membres chiridiens
vie aquatique 2 branchies vie terrestre 2 poumons
3 ligne latérale

Comparaison d’un téléostéen et de la souris (anatomie de la partie antérieure du tronc

et morphologie en vue latérale gauche)

85
 32 Rapprochement des gamètes,
prélude à la fécondation
Gamètes, cellules fragiles non viables si exposition
directe au milieu aérien ; nécessitent un milieu aqueux.
Rapprochement des gamètes libérés dans le milieu
aquatique : exemples du fucus et de la moule
•• Ouverture des gamétocystes et expulsion de muci-
lage par l’ostiole dans l’eau de mer (fucus) ; émis-
sion dans l’eau de la cavité palléale ; gamètes for-
més dans les gonades, libérés au niveau des papilles
génitales (moule).
•• Rapprochement favorisé par :
◦◦ l’émission synchrone d’un grand nombre de
gamètes mâles et femelles qui compense le carac-
tère aléatoire des rencontres et des pertes (préda-
tion) ;
◦◦ l’intervention de phéromones : chez le fucus,
le fucoserratène, libéré par les oosphères, attire
les spermatozoïdes (chimiotactisme) ; chez
la moule, la diantline : libérée par les sperma-
tozoïdes, favorise l’évacuation synchronisée des
gamètes hors de la cavité palléale.
•• Déplacement actif des spermatozoïdes motiles et pas-
sif des gamètes femelles (par les courants) condui-
sant à une fécondation externe dans l’eau de mer.
Rapprochement des gamètes chez des animaux
aériens : exemple des mammifères
•• Dans un premier temps, rapprochement des reproduc-
teurs lorsqu’ils sont féconds ; recherche de partenaire
associée à des comportements spécifiques (brame du
cerf, chant des oiseaux, reconnaissance de couleurs,
de phéromones…) ; parade nuptiale prélude à l’accou-
plement, permettant un choix de partenaire ; tous les
reproducteurs potentiels ne se reproduisent pas 61 :
chez le cerf, compétition entre mâles pour l’accès aux
femelles.

caractères généraux Végétal aquatique fixé : le fucus vésiculeux eau de mer

libération des gamètes dans l'eau de mer flagelle
femelles et mâles séparés thalle thalle
(algue dioïque) (I'3) ostiole
spermatozoïde
conceptacles s’ouvrant spermatozoïdes (5 μm)
par un ostiole
spermatozoïdes motiles oosphère
(2 flagelles) noyaux
oosphères non motiles réserves et
rapprochement des gamètes: filament chloroplastes
chimiotactisme stérile
reproduction: février, mars gamétocyste enveloppes
contrôle par l’environnement: filament gamétocyste 0,2 mm mâle mucilagineuses
lumière et marées fertile femelle (8 oosphères) (64 spermatozoïdes) oosphère
Animal aquatique fixé : la moule (60-100 μm)
muscles
adducteurs
caractères généraux antérieurs
flagelle
femelles et mâles séparés bouche spermatozoïde
(animal gonochorique) palpes labiaux (5 μm)
gonades
gonades, s’ouvrant dans diffuses noyau
branchies
la cavité palléale dans la masse acrosome
pied viscérale
spermatozoïdes motiles, globule
ovocytes non motiles byssus polaire
manteau papille noyau
rapprochement des gamètes:
génitale
aléatoire enveloppe
reproduction: mars muscles boutonnière
adducteurs vitelline
postérieurs (ouverte)
contrôle par l'environnement: plaquettes
température de l’eau, bords frangés vitellines, ovocyte
abondance du plancton du manteau libération des gamètes trajet des gamètes lipides (70 μm)
1 cm dans l'eau de mer

Émission et rapprochement des gamètes chez deux êtres vivants aquatiques

86
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

antérieur dos de l'animal postérieur caractères généraux

déplacement actif des spermatozoïdes :
LIEU DE RENCONTRE acquisition de leur motilité après capacitation
ovaire DES GAMETES rectum (élimination du cholestérol, cascade de réactions cytosoliques
aboutissant à l’activation du flagelle)
corne utérine
col de l'utérus progression passive de l'ovocyte :
battements des cils des cellules de
utérus vagin vulve l’épithélium des trompes utérines

oviducte brassage des spermatozoides et leur propulsion

vessie urètre vers l’ovocyte : contractions autonomes de l'utérus
ou trompe os du bassin et des cornes utérines
utérine
mamelles la remontée des voies génitales femelles s’accompagne
trajet des spermatozoïdes patte postérieure de la perte d’un très grand nombre de spermatozoïdes :
9
droite 10 dans le vagin, 100 atteignent l'ovocyte

Rapprochement des gamètes dans les voies génitales femelles d’un animal aérien

•• Organes copulateurs ; spermatozoïdes émis par
le pénis dans le vagin de la femelle (fécondation
interne) ; rapprochement des gamètes mâles et
femelles dans les voies génitales femelles : environ-
nement aqueux produit par les sécrétions de l’ani-
mal ; adaptation au milieu aérien.
Rapprochement des gamètes chez des végétaux
aériens : exemple des angiospermes
et du polypode
•• Des gamètes mâles non motiles portés et protégés par
le pollen (siphonogamie, angiospermes 33 :
◦◦ développement de l’appareil reproducteur qui
dépend de facteurs internes et de facteurs du
milieu : reproduction saisonnière pouvant être
contrôlée par le photopériodisme 55 ;
◦◦ pas de rencontre des partenaires : nécessité d’un
transport par des agents du milieu terrestre d’une
structure résistante et mobile, le pollen, gaméto-
phyte mâle 33 ; vecteurs de dispersion : le vent
(anémogamie), divers insectes (lépidoptères,
hyménoptères, entomogamie) ;
◦◦ germination du pollen sur un stigmate d’une fleur
de la même espèce 33 portant les gamètes mâles
jusqu’au contact de l’oosphère et des noyaux du
sac embryonnaire (fécondation interne).
•• Une fécondation externe dépendante de la présence
d’eau chez le polypode (zoïdogamie) ; spermatozoïdes
motiles libérés à la surface du prothalle 37 se dépla-
çant dans un film d’eau du milieu extérieur (précipi-
tations) ; rapprochement des gamètes favorisé par leur
libération saisonnière et le chimiotactisme positif des
spermatozoïdes vers la gelée du col de l’archégone
contenant le gamète femelle.
Rapprochement des gamètes et processus de tri
favorables à la diversification 33 , 80

La pollinisation de la sauge La pollinisation des poacées

style anthère stigmate large, plumeux,
filet des étamines à maturité filtrant l'air et retenant
basculant sous grains de pollen les grains de pollen
la pression déposés par l'insecte ovaire filet très souple et long
de l'insecte
pollen étamine sur le stigmate anthère sortant de
corolle déhiscence
en pédale de la fleur la fleur et se balançant
des anthères :
calice nectaire libèration du pollen au gré du vent
ovaire
pollinisation entomophile pollinisation anémophile 0,5 mm
assurée involontairement par les insectes ; grains de pollens : lisses, légers, petits, abondants;
reposant sur la recherche de nourriture (nectar); filets des étamines allongés hors du périanthe
pollen lourd, collant et ornementé; facilitant la dispersion du pollen ;
repères floraux (périanthe coloré, molécules odorantes); inflorescences en général lâches et mobiles; stigmates collants
stigmate large, collant ou plumeux favorisant la collecte du pollen

Exemples de rapprochements des gamètes chez les angiospermes

87
 33 La fleur des angiospermes
Organe reproducteur des angiospermes : 4 verticilles
concentriques de pièces florales (fleur complète).
La fleur des Angiospermes, organe de la reproduc-
tion sexuée
•• Ex. : la fleur d’Arabidopsis thaliana (Brassicacées)
•• 2 gamétophytes, mâle (grain de pollen) et femelle
(sac embryonnaire) ; issus de la méiose, ils présentent
une variabilité génétique ; porteurs des gamètes, ils
participent à leur rencontre lors de la fécondation.
•• La mise en place de la fleur 55 .
La diversité de l’organisation florale
•• Diversité de l’organisation florale et détermination
florale basée sur divers critères floraux.
◦◦ inflorescence : fleur unique ou en groupe : inflores-
cence définie (cyme) ou indéfinie (grappe) ;
◦◦ symétrie axiale (fleur actinomorphe ou régulière)
ou bilatérale (fleur zygomorphe ou irrégulière) ;
◦◦ nombre de verticilles : au moins 4 différents (fleur
complète), moins de 4 (fleur incomplète) ;
◦◦ nombre de pièces : 3 (monocotylédones), 4, 5 ou
parfois plus ;
◦◦ morphologie des pièces : Souvent différentes d’un
verticille à l’autre, parfois identiques (tépales) ;
◦◦ soudure ou non : 0 soudure (dialysépale/dialypé-
tale), soudure (gamosépale/gamopétale) ;
◦◦ carpelles : mono/pluricarpellé, syn/dialycarpellé,
placentation (axile, pariétale, centrale) ;
◦◦ position du gynécée/réceptacle : au-dessus (ovaire
supère), au-dessous (ovaire infère).
•• Diversité en relation avec le mode de pollinisation 32 .

(a) (b) noyau haploïde de exine : paroi ornementée

E (étamine) C (carpelle) Pièces fertiles la cellule végétative enrichie en sporopolllénine
intine : paroi
membrane plasmique pecto-cellulosique
P (pétale) de la cellule végétative
Pièces cytoplasme déshydraté
stériles cellule spermatogène et riche en réserves
S (sépale) à paroi fine pore ou aperture
noyau haploïde de (interruption de l'exine)
2 mm pédoncule floral la cellule spermatogène 10 μm
Coupe longitudinale de la fleur d’Arabidopsis (a) et organisation du grain de pollen ou gamétophyte mâle (b)

Les pièces florales de la fleur d’Arabidopsis

Pièces florales Caractéristiques Fonctions
CALICE (4S) Structure de feuille, Rôle protecteur
PÉRIANTHE
COROLLE (4P) stériles Rôle attractif lors de la pollinisation
Formation du pollen (gamétophyte mâle)
ANDROCÉE (6E) 6 étamines
au sein des loges polliniques
Formation du sac embryonnaire (gaméto-
GYNÉCÉE OU PISTIL (2C) 2 carpelles
phyte femelle) au sein des ovules

(a) stigmate (b) paroi

300 μm style 50 μm 3 antipodes haploïdes
(rôle nutritif)
cavité vacuole
ovarienne
paroi nucelle 2 noyaux haploïdes
carpellaire de la cellule centrale
ovaire 2 téguments
sac oosphère haploïde
chalaze OVULE
embryonnaire = gamète femelle
raphé
2 synergides haploïdes
funicule micropyle
appareil filiforme
Coupe longitudinale du gynécée (a) et organisation du sac embryonnaire ou gamétophyte femelle (b)

88
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

La fleur siège de la fécondation La fleur à l’origine de graines et de fruits

•• Divers dispositifs permettant une novation génétique •• Forte croissance du fruit (nouaison). À terme, obten-
en limitant l’autofécondation. tion de fruits secs ou charnus.
•• Siphonogamie (adaptation au milieu aérien) et •• Diversité des fruits qui peuvent participer à la dissé-
double fécondation. mination des graines et au bouclage du cycle.
Dispositifs favorisant ou imposant le brassage génétique lors de la reproduction sexuée (gp : grain de pollen)
DIOÉCIE Étamines et pistils sont portés par des pieds différents (Lychnis dioïque)
DICHOGAMIE Décalage des périodes de maturité : protandrie (Poacées) ou protogynie (Brassicacées)
HÉTÉROMORPHIE Différence de taille pollen/papilles stigmatiques : Primevères longistylées et brévistylées
Locus S chez les Brassicacées : 3 gènes (SCR, SRK, SLG) ayant de nombreux allèles
codant des protéines de reconnaissance pollen/pistil
AUTOINCOMPATIBILITÉ Sporophytique : blocage de la réhydrata- Gamétophytique : dégénérescence du
POLLINIQUE tion du grain de pollen par des protéines tube pollinique en croissance à cause des
codées par le génome 2n des cellules de protéines codées par le génome (n) du
l’anthère (sporophyte) grain de pollen (gamétophyte)

bouchon 2 cellules
de callose noyau de la cellule végétative hydratation et
spermatogènes
mitochondrie germination du pollen
REG stigmate
cytosol vacuole style creux
5 μm paroi en croissance
tube pollinique
membrane plasmique
en croissance
eau: turgescence vésicules de sécrétion: hydrolyse
croissance des parois, digestion moléculaire 0,5 mm
AA, oses: nutrition
polarisée
guidage (vitronectine stylaire), chimiotactisme (ovules) ovule
Détail de l'extrémité du tube pollinique en croissance et trajet au sein du pistil
tube pollinique noyau végétatif
sac embryonnaire
appareil filiforme 2 gamètes mâles
synergide
membrane synergide dégénérée
de l'oosphère dégénérescente

membrane de
la cellule centrale Zygote principal (2n)
paroi
(a) (b) futur embryon

oosphère
cellule centrale Zygote accessoire (3n)
20 μm à 2 noyaux futur albumen
Contact (a) entre les gamétophytes et rencontre des gamètes (b)

La siphonogamie et la double fécondation

stigmate épicarpe
style mésocarpe
endocarpe
ovaire fruit
ovule graine péricarpe
étamine
pétale
sépale
réceptacle
(a) pédoncule floral pédoncule du fruit (b)
De la fleur (a) au fruit (a) à partir de l’exemple d’une fleur de rosacée : la cerise 89
 34 Les cycles de reproduction
Lors de la reproduction sexuée d’un organisme vivant,
alternance de deux phases, haploïde (flèches bleues) et
diploïde (flèches rouges), séparées par deux processus
cellulaires, méiose et fécondation.
Les éléments essentiels d’un cycle
de reproduction : exemple du polypode
•• 2 processus cellulaires majeurs, complémentaires, à
rôle qualitatif et quantitatif :
◦◦ méiose (formation de structures haploïdes et origi-
nales) et fécondation (rétablissement de la diploïdie
et « hasard » de rencontre des gamètes mis en jeu) ;
◦◦ méiose et fécondation bornent 2 phases confon-
dues ici avec 2 générations.
•• Sexualisation : au niveau du zygote (cerf) ; des
pièces fertiles (étamines et pistil) pour les angios-
permes et des gamétanges (anthéridie et archégone)
pour le polypode.

Sporange
sporange
printemps Méiose
Méiose
Multiplication : grand nombre
Sporogenèse de tétraspores
Diversification
tétraspores
pied feuillé
sporophyte gamétophyte Germination
diploïde haploïde
(2 n) (n)
prothalle
Germination
zygote
Zygote archégone
anthéridie
Gamétogenèse
Diversification Fécondation oosphère
spermatozoïde

Cycle de reproduction du polypode

Phases du cycle de reproduction chez le mammifère (cerf), l’angiosperme et le filicophyte (polypode).

Anth : anthéridie ; Arch : archégone ; Oosph : oosphère ; spz : spermatozoïde
Angiospermes Polypode Animaux
Plants feuillés Adultes
Sporophyte Phase Sac pollinique Nucelle Sporange Gonades Phase à 2n
Génération (i) à 2n Cellules mères des tétraspores (= méiospores) Cellules Une génération
(i) (i)
mères des
gamètes
Méiose : diversification et multiplication ; formation des tétraspores (végétaux) ou des gamètes (animaux)
Grain de pollen Sac embryon Prothalle chlo- Spz, petites
transporté (vent, naire fixe rophyllien auto- cellules Phase à n
Phase insectes) nome, fixe motiles ; n’ayant pas
Gamétophyte àn ovocyte,
3 noyaux : 1 Oosph et cel- Anth Arch valeur de
végétatif et 2 lule centrale cellule non génération
spz Oosph motile
spz à 2 noyaux
Fécondation : Diversification ; formation du zygote
Sporophyte Phase Développement autonome Développement Dévelop- Phase à 2n
génération à 2n à partir d’une graine aux dépens du pement Une génération
(i+1) (i+1) gamétophyte intra-utérin (i+1)

90
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

photopériode étamine
fleur
facteurs internes Multiplication
carpelle Méiose Diversification
Développement Sporogenèse
floral

Ssc
pied feuillé embryonnaire pollen
sporophyte gamétophytes
diploïde haploïdes Gamétogenèse Pollinisation
Développement (2 n) (n) Germination
post-embryonnaire oosphère et
2 noyaux polaires 2 spermatozoïdes
Germination embryon
dans Double
la graine fécondation
Développement embryonnaire zygote Diversification

Cycle de reproduction du cerf

cerf mâle Méiose spermatozoïdes

Gamétogenèse
Parade nuptiale
Diversification automne
Multiplication ovocytes
Méiose

photopériode
Fécondation Diversification
(automne) Gamétogenèse
zygote
Développement
cerf femelle (biche)
intra-utérin
Acquisition de la
maturité sexuelle Naissance
Croissance faon
fin du printemps
Cycle de reproduction d’une angiosperme

Diversité des cycles de reproduction •• Acquisition d’un développement important avant

•• Cycle monogénétique : chez animaux, la phase
haploïde n’a pas valeur de génération ; ex. du cerf.
•• Cycle digénétique : génération gamétophytique plus
réduite chez les angiospermes que chez le polypode ;
alternance de générations.
Diversification génétique
•• Brassages intra et interchromosomiques lors de la
méiose 79 .
•• Processus conduisant à une fécondation croisée chez
animaux 32 et végétaux 33 .
Aspects trophiques des cycles
•• Cycle de reproduction corrélé aux saisons :
◦◦ début du développement autonome lors d’une sai-
son favorable (lumière, température, nourriture) ;
◦◦ dormance hivernale des graines d’angiospermes
et reprise du développement au printemps suivant.
reproduction :
◦◦ 3 ans pour le cerf, des dizaines d’années chez les
plantes ;
◦◦ compromis ou trade-off entre dépense énergé-
tique pour la croissance et la reproduction 61 ;
◦◦ coût énergétique élevé lié à la production d’une
grande quantité de spores et de gamètes ;
◦◦ pertes lors de la pollinisation anémophile.
•• Deux stratégies de reproduction 61 :
◦◦ stratégie K : petit nombre de descendants (1 à 2
par portée), développement long et soins impor-
tants apportés au jeune ; coût énergétique élevé
mais forte probabilité d’atteindre l’âge de pro-
créer ; exemple du cerf ;
◦◦ stratégie r : grand nombre de gamètes (coût éner-
gétique élevé), fécondation aléatoire, grande
quantité d’œufs libérés, forte perte ; ex. de la
coccinelle (2 individus pour 1 000 œufs pondus).

91
 35 Complémentarité des gamètes
lors de la fécondation chez les mammifères
Spermatozoïde et ovocyte sont les gamètes mâle et •• Spermatozoïde allongé (60 µm de long) et en 3 par-
femelle. Complémentarité des gamètes : des structures, ties ; ovocyte sphérique (100 µm de diamètre).
des molécules et des fonctions différentes associées dans
la réalisation d’une fonction commune, la fécondation. Une complémentarité moléculaire impliquant les
structures périphériques des deux gamètes
Deux cellules de structures différentes obtenues •• Lors du franchissement de la zone pellucide, recon-
par gamétogénèse naissance primaire entre la membrane du sperma-
•• Cellules germinales issues d’une méiose, au patri- tozoïde et la zone pellucide de l’ovocyte II :
moine génétique haploïde (n) et original 80 . ◦◦ complémentarité ZP3 (ligand)/galactosyl-trans-
•• Cellules dont la différenciation n’est pas achevée : férase (récepteur) : fixation spécifique d’un sper-
◦◦ démasquage de protéines dont les récepteurs spé- matozoïde à la zone pellucide d’un ovocyte de la
cifiques de la ZP3 lors de la capacitation des même espèce (barrière prézygotique à l’hybrida-
spermatozoïdes ; tion interspécifique) ;
◦◦ reprise de méiose et réveil métabolique pour ◦◦ réaction acrosomique : libération des enzymes
l’ovocyte lors de la fécondation. de l’acrosome, digestion de la zone pellucide et
•• Spermatozoïde motile par son flagelle vs ovocyte franchissement de la zone pellucide par le sper-
immobile. matozoïde.

acrosome empli membrane du spz zone pellucide (ZP)

d'enzymes
reconnaissance par complémentarité
hydrolyse de la ZP
moléculaire
tête

membrane membrane plasmique

acrosomiale à microvillosités reprise de méiose
cytosol réduit
interne si fécondation
noyau haploïde
condensé er
1 globule polaire
centriole proximal
col

noyau bloqué en
centriole distal
métaphase II
pièce intermédiaire

microtubules

spirale
mitochondriale
flagelle de 50 μm de long

10 μm
pièce principale

mitochondrie
(a) spermatozoïde
de 60 μm de long granules corticaux
emplis d'enzymes,
cellule folliculaire exocytose si fécondation :
de la couronne radiée blocage de
pièce terminale espace périvitellin la polyspermie

1 μm (b) ovocyte de 100 μm de diamètre

Les gamètes des mammifères : spermatozoïde (a) et ovocyte entouré de ses enveloppes (b)

92
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Lors de la fusion membranaire, reconnaissance •• Complémentarité cytoplasmique :

secondaire entre membranes plasmiques et fusion :
◦◦ complémentarité des protéines membranaires des
deux gamètes (dont des intégrines de l’ovocyte)
préalable à la fusion, peu spécifique ;
◦◦ complémentarité des bicouches lipidiques
membranaires, lors de la fusion : plasmogamie,
entrée du noyau et du centriole proximal sperma-
tiques.
•• Disparition de cette complémentarité moléculaire :
exocytose des granules corticaux dans l’espace péri-
vitellin ; masquage des sites de reconnaissance, blo-
cage à long terme de la polyspermie.
Une complémentarité structurale et métabolique
•• Complémentarité métabolique = activation du
gamète femelle par le gamète mâle ;
◦◦ achèvement de la méiose avec émission du 2e glo-
bule polaire (ovocyte II devient ovotide) ;
◦◦ reprise de l’activité métabolique de l’ovocyte :
élévation de la respiration, traduction des ARNm ;
◦◦ une durée de vie très limitée pour chaque gamète
s’il n’y a pas de fécondation.
◦◦ réserves, ARN, mitochondries du zygote viennent
du gamète femelle ;
◦◦ le cytosquelette vient du gamète mâle et il y a
dégénérescence de ses mitochondries.
Une complémentarité génétique assurant le retour
à la diploïdie
•• Fusion de deux cellules haploïdes et originales
(recombinaisons en méiose) :
◦◦ réunion du matériel génétique des pronuclei ;
◦◦ formation du pronucléus mâle : remplacement de
l’enveloppe du noyau spermatique par une nou-
velle dérivant du réticulum du gamète femelle ;
migration des deux pronuclei l’un vers l’autre
guidée par les microtubules du spermaster ;
réplication simultanée de l’ADN ;
◦◦ amphimixie : début de la première mitose.
•• Conséquence : brassage génétique dû au hasard de la
fécondation qui amplifie celui des méioses.
•• Le phénomène d’empreinte par épigénèse 73 : inac-
tivation réversible de gènes différents dans chaque
pronucleus.

spermatozoïde enzymes de granules corticaux spermatozoïde microvillosités de la

l'acrosome déversées membrane de l'ovocyte
(a) +
H
reconnaissance par

1 μm noyau
complémentarité

noyau
e-m +
ol. ovocyte Na
ZP3 Fixation et fusion des membranes
Dépolarisation: blocage précoce
Complémentarité via des intégrines
de la polyspermie
adation
en voie de dégr centriole proximal Conséquence 1
zone pellucide
(b)
cro villosités
membrane avec mi
ovocyte
e-m : enzyme membranaire
(galactosyl-transférase) Exocytose des granules : Dégénérescence des Réveil métabolique de
ol : oligosaccharide blocage tardif de la polyspermie organites du spermatozoïde l'ovocyte ; fin de méiose
ZP3 : glycoprotéine Conséquence 2 Conséquence 3 Conséquence 4

La complémentarité lors des reconnaissances primaire (à gauche)

et secondaire (à droite) et leurs conséquences fonctionnelles

93
 36 Reproduction asexuée
La reproduction asexuée des Angiospermes (= mul- du nombre des individus. À partir d’un individu souche
tiplication végétative = apomixie) assure dans des se forme une population d’individus génétiquement
conditions favorables une multiplication très importante identiques entre eux et à la souche appelée clone.

Modalités de la reproduction asexuée

Modalités Exemples
Fragmentation Marcottage : enracinement puis cassure Sceau de Salomon
d’organes non Figuier de Barbarie
spécialisés Bouturage : cassure puis enracinement
Fragmentation
d’organes végétatifs Tige aérienne à forte croissance : stolon Fraisier
Par fragmentation
Tige souterraine à réserves : tubercule Pomme de terre
d’organes spécialisés
Bourgeon riche en réserves : bulbille Ail
Sur le bord des feuilles Bryophyllum
Bulbilles néoformées
Néoformation Dans l’inflorescence, à la place des fleurs Allium molly
de bourgeons
Bourgeons adventifs sur les racines drageonnantes : tiges à Framboisier
croissance verticale ou drageon
À partir des tissus
Formation d’embryons adventifs viables, sans fécondation. Citronnier
diploïdes de l’ovule

MULTIPLICATION PAR ORGANES VÉGÉTATIFS

1 fragmentation d'organes non spécialisés
3 2 fragmentation d'organes spécialisés

3 néoformation de bourgeons

bulbille AGAMOSPERMIE

graines
contenant des
embryons
3
Bryophyllum adventifs
Citronnier
Sceau de Salomon
marcottes
1
1

Figuier de Barbarie
boutures (raquettes) 2 plant souche

Fraisier stolons
drageons 3
2
Framboisier

Illustration de quelques modalités de reproduction asexuée

94
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT
Les modalités de la reproduction asexuée
des angiospermes
•• Une reproduction grâce au recrutement de structures
variées :
◦◦ comportant toujours des méristèmes primaires
caulinaires, qui sont parfois néoformés sur des
feuilles ou des racines ;
◦◦ n’accumulant pas systématiquement des réserves
(contrairement aux graines) ;
◦◦ ne passant pas, en général, par une phase de vie
ralentie.
Les caractéristiques de la reproduction asexuée
•• Une reproduction monoparentale :
◦◦ un seul organisme parental (souche) produit des
descendants ;
◦◦ autre mode de reproduction monoparental : par-
thénogénèse, reproduction à partir d’un gamète
femelle non fécondé (conséquences proches de
celles de la reproduction asexuée) ;
◦◦ une reproduction moins coûteuse en énergie et
moins longue que la reproduction sexuée.
•• Une reproduction liée à des capacités de dédifféren-
ciation :
◦◦ organogénèse à partir de cellules déjà différen-
ciées : dédifférenciation et redifférenciation ;
◦◦ contrôle par des signaux de position venant des
cellules voisines via des messagers chimiques ;
◦◦ reproduction asexuée souvent associée à la repro-
duction sexuée dans le cycle biologique 34 .
Chez de nombreuses herbacées vivaces : repro-
duction asexuée quand les conditions climatiques
Comparaison reproduction sexuée et asexuée des angiospermes
Caractéristiques comparées des deux modes de reproduction des angiospermes
Reproduction asexuée (clonalité)
Grande diversité des organes mis en jeu
Rapide : évite les étapes successives (pollinisation,
fécondation, germination)
Peu coûteuse en énergie
Conservation du génotype parental (sauf mutation)
Variabilité phénotypique des individus du clone
Colonisation rapide d’habitats aux caractéristiques
homogènes
Grande sensibilité aux agents pathogènes
empêchent la reproduction sexuée ; multiplication
végétative rare chez les plantes annuelles, bisan-
nuelles et les vivaces arborescentes ;
◦◦ seule reproduction chez les plantes dioïques dont
les partenaires sont séparés (élodée du Canada) ;
chez les plantes polyploïdes (spartine) ou celles
(banane, ananas) qui produisent des fruits parthé-
nocarpiques (sans graine) à la suite de sélection
de variétés agronomiques.
Les conséquences de la reproduction asexuée
•• Conséquence biologique : multiplication rapide des
individus dans des conditions favorables (ex. : le
nombre de lentilles d’eau double en 24 heures).
•• Conséquence écologique : colonisation des milieux ;
◦◦ végétation pionnière : après mousses et lichens, ce
sont les herbacées à stolons qui s’étendent ;
◦◦ en général, dissémination limitée autour de la
souche : risque de compétition trophique entre
les plantes du même clone ;
◦◦ dissémination possible de l’espèce vers de nou-
veaux territoires : transport des bulbilles à distance.
•• Conséquence génétique : la formation de clones ;
◦◦ absence de brassage génétique puisque seule la
mitose est impliquée ;
◦◦ seule possibilité de diversification : les muta-
tions 79 ; l’accumulation de mutations défavo-
rables peut entraîner le dépérissement des clones ;
◦◦ stabilité génétique permettant de propager une
variété intéressante pour ses qualités ;
◦◦ uniformité génétique n’offrant aucune barrière à la
propagation des parasites : mildiou de la pomme
de terre au XIXe en Europe.
Reproduction sexuée (sexualité)
À partir des seules pièces fertiles des fleurs
Plus lente ; nombreux stades fragiles (fleur, embryon)
Grande demande en énergie (méiose, fécondation, perte
de nombreuses cellules)
Conservation de la moitié du génotype de chaque parent
Variabilité génotypique et phénotypique des descendants
Potentiel adaptatif dans un habitat aux caractéristiques
variables
Résistance aux agents pathogènes
95
 37 Reproduction et dispersion
Dispersion = action de répartir en différents endroits.
Diversité des structures de dispersion
•• Structures dispersant un génome diploïde de l’es-
pèce :
◦◦ dispersion active par les géniteurs : ponte des
œufs (amphibien, insectes), mise bas (biche) en
divers lieux ;
◦◦ dispersion passive des semences des angios-
permes : semences d’origine sexuée (graines et
fruits) et/ou d’origine végétative 36 .
•• Structures dispersant un génome haploïde :
◦◦ gamètes des animaux, du fucus, du polypode
(dispersion active des spermatozoïdes ; disper-
sion passive des gamètes femelles libérés dans
l’eau - augmentation des chances de rencontre par
chimiotactisme ; pas de dispersion des gamètes
femelles des mammifères ou du polypode) ;
◦◦ méiospores des filicophytes, pollen (gamétophyte
mâle) des angiospermes 33 .
Caractéristiques des structures de dispersion
•• Structures à dispersion active :
◦◦ en milieu aquatique (fucus, moule, polypode) ou
dans l’organisme (spermatozoïde 35 ) ;
◦◦ flagelles ; structures produisant l’énergie du
déplacement (mitochondries) ;
◦◦ un déplacement orienté : chimiotactisme par phé-
romone (diantline de la moule, fucoserratène du
fucus, acide malique du polypode), aspiration par
les contractions utérines sous l’effet de prosta-
glandines (cerf).
•• Structures de dispersion passive : graines, spores et
grains de pollen ont des caractéristiques communes.
La diversité des modalités de dispersion
•• Dissémination lors de la reproduction asexuée 36 et
surtout lors de la reproduction sexuée.
•• Diversité des agents de dispersion : la structure elle-
même si elle est motile (spermatozoïde), le milieu
(eau, vent), d’autres êtres vivants du milieu (relation
mutualiste entre une plante et un animal, souvent un
insecte, pouvant aboutir à une coévolution) 32 .
•• Efficacité variable de la dispersion selon les moda-
lités :
◦◦ pollinisation anémophile (aléatoire, pertes com-
pensées par la forte quantité et des plantes souvent
groupées) ou entomophile (orientée, pollen plus
gros produit en moindre quantité) ;
◦◦ dissémination des graines et des fruits à courte
distance : autochorie et barochorie ;
◦◦ dissémination à plus longue distance : anémocho-
rie et zoochorie.

membrane de exine paroi épaisse

la cellule intine résistante
végétative (n) cytoplasme déshydraté et 25 μm
riche en réserves
membrane plasmique
10 μm cellule spermatogène (n) noyau (n)
(b) Spore du polypode
(a) Grain de pollen
paroi du grain épaisse : Ces 3 structures présentent
péricarpe et tégument soudés un état de vie ralentie

cotylédon albumen en deux parties :

(c) Caryopse du maïs coléoptile riche en réserves

plantule gemmule
tigelle
radicule
1 cm
coléorhize insertion sur l'épi

Organisation comparée d’une méiospore du polypode (b), d’un grain de pollen (a) et d’une semence d’angiosperme (c)

96
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Sauge périanthe (P) coloré, odorant et à nectaires Poacée périanthe réduit (non représenté) ou absent

style stigmate large

et collant stigmate plumeux
filet filtrant l'air et retenant
anthère frottée
les grains de pollen,
corolle par l'abeille ovaire
P petits, nombreux et légers
calice filet long
dépôt du pollen et flexueux
pollen gros
et collant sur le stigmate
anthère lâche et
pédale pendante, se balançant
nectaire au gré du vent qui prend
1 mm
(a) (b) en charge le pollen
ovaire 5 mm

Pollinisation de la sauge et fleur de poacée débarrassée de ses enveloppes stériles

Les conséquences de la dispersion •• Colonisation des milieux : spores du polypode don-

•• Limitation de la compétition intraspécifique : éloi-
gnement des descendants les uns par rapport aux
autres et par rapport au pied parental.
•• Contribution à la diversité génétique : fécondation
croisée 33 .
nant le prothalle bisexué, lieu de la fécondation 32 .
•• Contribution à l’effet de fondation : graines flottantes
colonisant un territoire éloigné (noix de coco).
•• Succès aléatoire selon le lieu de dépôt des semences
(conditions de milieu favorables ou non).

Anémochorie : petites graines ou grande surface portante Anémochorie et hydrochorie :

légéreté, flottabilité, grande portance
plateau aigrette reste
stigmatique (restes de style plantule tégument
de calice)
aile
2,2 mm

déhiscence loge de l'akène

poricide contenant la graine
(a) Capsule 1 cm 1 cm
du pavot 1 cm (c) Samare (d) Graine de 1 mm
(b) Akène de pissenlit de frêne l'aulne glutineux
stigmate
calice style cloison
valves akène intercarpellaire
épicarpe
lignes de
1 cm déhiscence mésocarpe charnu
endocarpe charnu
graine cupule 1 cm tégument
(restes crochets graine
de calice) 1 cm 1 cm plantule ou pépin
(e) Gousse (h) Baie du raisin
de genêt (f) Nucule du chataîgnier (g) Polyakène de benoîte
Fruits charnus : consommation par
Torsion brutale des valves Chute sous son propre poids Accrochage aux animaux
les animaux et rejet des graines
Autochorie Barochorie Zoochorie

Modalités de dissémination chez les angiospermes

97
 38 Développement embryonnaire et acquisition
du plan d’organisation
Le développement d’un embryon d’amphibien débute
à la fécondation et prend fin à l’éclosion. Il se carac-
térise par le passage de l’état unicellulaire (ovocyte) à
un bourgeon caudal pluricellulaire, formé d’organes. Il
comprend une succession d’étapes contrôlées dans l’es-
pace et le temps 40 aboutissant au plan d’organisation
amphibien.
Acquisition des polarité et symétrie
•• Début de la mise en place d’un axe antéro-postérieur
lors de l’ovogenèse : l’ovocyte II, cellule sphérique,
présente une polarité structurale et moléculaire.
L’axe pôle animal/pôle végétatif (PA/PV) traduit une
symétrie radiaire et préfigure l’axe antéro/postérieur
du futur embryon.

fuseau de division er
1 globule
(métaphase) PA
polaire
ribonucléoprotéines
enveloppe vitelline

cytoplasme cortical

membrane plasmique

plaquette
vitelline

membrane plasmique
PV plaquette
microfilament cortex de vitelline
enveloppe l'hémisphère mitochondrie
vitelline animal
granule
cortical

granule membrane
pigmentaire plasmique

enveloppe
vitelline
microfilament

cortex de ARNm
mitochondrie
plaquette vitelline l'hémisphère déterminants protéiques
ribonucléoprotéines végétatif

polarité structurale polarité moléculaire

er
position du 1 globule polaire
position du fuseau de division
granules pigmentaires
gradient de plaquettes vitellines
gradient de ribonucléoprotéines
distribution des protéines
(structurales, enzymatiques,
facteurs de croissance, de transcription)
distribution des déterminants ARNm

La structure de l’ovocyte d’amphibien au moment de la fécondation.

Les polarités structurale et moléculaire définissent la symétrie radiaire construite autour d’un axe
reliant les deux pôles de la cellule, passant par le 1er globule polaire et le fuseau de division.
PA : pôle animal ; PV : pôle végétatif

98
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

symétrie radiaire symétrie bilatérale

deux PA
PA PA
globules polaires
spermatozoïde pigment
croissant
dépigmenté croissant
dépigmenté
V D

rotation de trace du plan

membrane de symétrisation 0,15 mm de symétrie
PV PV PV
fécondation
axe PA/PV vues latérales axe D/V vue dorsale

Le zygote avant et après la rotation de symétrisation. Vues externes.

Formation du croissant gris ou dépigmenté. Acquisition de la symétrie bilatérale

•• Reprise du développement et achèvement de la plan de symétrie contenant l’axe PA/PV et l’axe

méiose suite à la fécondation :
◦◦ émission du second globule polaire, et fusion des
pronucléi ;
◦◦ modifications ioniques : augmentation de la
concentration cytoplasmique en Ca2+, élévation
du pH ;
◦◦ activation du métabolisme : augmentation de la
consommation en dioxygène, reprise des syn-
thèses protéiques ;
◦◦ rotation d’équilibration suite à la mise en place de
la membrane de fécondation (barrière à la polys-
permie).
•• De la symétrie radiaire à la symétrie bilatérale :
◦◦ rotation du cortex (ou rotation de symétrisation) :
formation du croissant dépigmenté (croissant
gris), future région dorsale ; mise en place d’un
dorso/ventral (D/V) ;
◦◦ activation de protéines et d’ARNm maternels stoc-
kés et non traduits au cours de l’ovogenèse, par la
fécondation puis la rotation du cortex ; mise en
place de déterminants cytoplasmique et nucléaire
nécessaires aux inductions embryonnaires 40 et
à l’élaboration des futurs axes de polarité de l’or-
ganisme.
La segmentation : l’acquisition de l’état
pluricellulaire
•• Le zygote, cellule totipotente se divise par mitoses,
divisions conformes 39 .
•• Cellules filles constituant une blastula diblastique,
formée de deux types de cellules (micromères et

pôle matrice
matrice extracellulaire ectoderme
animal dorsal dorsal chorde (mésoderme axial)
extracellulaire micromère archentéron
mésoderme paraxial
blastocoele

toit bouchon
mésoderme intermédiaire
cavité vitellin
plancher ant. post.
mésoderme latéral
matrice
blastocoele mésoderme ventral
extracellulaire
macromère
ventral ventral
(a) pôle (b) (c) endoderme
végétatif
0,15 mm ectoderme mésoderme endoderme
Blastula et gastrula, mise en place des trois feuillets embryonnaires et de l’archentéron
(a) Blastula. Fin de la segmentation. Coupe méridienne. Représentation 3D. (b) Gastrula. Fin de gastrulation,
stade bouchon vitellin. Coupe sagittale. (c) Coupe transversale en fin de gastrulation, stade bouchon vitellin.
A ce stade, la mise en place du mésoderme en position ventrale n’est pas encore achevée

99
 38
suite Développement embryonnaire et acquisition
du plan d’organisation
macromères entourant le blastocœle) associées par
diverses jonctions (maintien de la pluricellularité).
•• La transcription des gènes zygotiques a lieu après la
transition blastuléenne (TB). Avant la TB, la tra-
duction des ARNm maternels permet la synthèse des
protéines.
La gastrulation : mise en place de l’état triblastique
•• Mouvements morphogénétiques coordonnés dans
l’espace et dans le temps (épibolie, involution, inva-
gination, migration, rotation et basculement) 39 .
•• Mouvements associés à des modifications du
cytosquelette des cellules et des adhérences intercel-
lulaires 39 .
•• Formation d’un embryon à trois feuillets (triblas-
tique), la gastrula ; trois feuillets positionnés de façon
concentrique : ectoderme à l’extérieur, mésoderme en
position moyenne, endoderme en profondeur, entou-
rant l’archentéron lumière du futur tube digestif.
L’achèvement du plan d’organisation
lors de l’organogenèse
•• Neurulation, début de l’organogenèse :
◦◦ mouvements localisés (changements de forme de
cellules) de l’ectoderme dorsal : mise en place
de la plaque neurale, des bourrelets neuraux puis
du tube neural et de la crête neurale à l’origine
respectivement du système nerveux central et du
système nerveux périphérique ;
◦◦ induction de la plaque neurale par la chorde
(mésoderme axial) ;
enroulement de
épaississement la plaque neurale
de la plaque neurale soulèvement des
bourrelets neuraux
bourrelet neural
ectoderme plaque neurale
la crête neurale
matrice
chorde mésoderme extracellulaire
endoderme paraxial
L’organogenèse du tube neural. Les différentes étapes de la neurulation. Coupes transversales, région dorsale
100
◦◦ acquisition de la polarité dorso-ventrale du tube
neural par des inductions issues des tissus envi-
ronnants (ectoderme, chorde) 40 .
•• L’organogenèse se prolonge par :
◦◦ la réorganisation des trois feuillets (croissance,
prolifération cellulaire) permettant d’élaborer les
ébauches des tissus et des organes ;
◦◦ la différenciation des ébauches qui conduit aux
organes définitifs à la suite d’étapes de diffé-
renciation contrôlées dans l’espace et dans le
temps 40 ;
◦◦ l’acquisition de la forme propre à l’individu et la
coordination du fonctionnement des organes.
•• Au plan moléculaire, l’organogenèse se caractérise
par :
◦◦ l’activation des gènes du développement 40 ;
◦◦ la production de facteurs de transcription, de pro-
téines de signalisation (morphogènes) et de leurs
récepteurs 40 ;
◦◦ l’établissement définitif des axes antéro-posté-
rieur, dorso-ventral et gauche-droite grâce à des
informations de position délivrées aux cellules,
tissus et organes 40 .
•• Le plan d’organisation définitif caractéristique de
l’espèce est établi au stade du bourgeon caudal.
Chez la plupart des amphibiens, le développement
embryonnaire aboutit à un organisme capable de
mener une vie libre mais dont le plan d’organisation
est différent de celui de ses géniteurs ; c’est une larve
aquatique ou têtard. L’organogenèse se poursuit lors
du développement post-embryonnaire.
enroulement et isolement du tube neurale
fusion des et de la crête neurale
bourrelets neuraux
crête neurale
territoire de somite tube neural
mésoderme mésoderme
latéral intermédiaire
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

ébauche de
l'encéphale chorde ébauche de la
épiderme
moelle épinière

mésenchyme
bourgeon caudal
céphalique
ébauche de la nageoire

plaque anus provenant

pharyngienne du blastopore

ébauche mésoderme ventral ébauche du tube digestif

du coeur lumière du tube digestif
dorsal
droit
antérieur postérieur ectoderme et mésoderme endoderme
gauche ses dérivés et ses dérivés et ses dérivés
ventral

Coupe sagittale montrant les trois feuillets, certains de leurs dérivés, certaines ébauches
et le plan d’organisation au stade du bourgeon caudal

Les principaux tissus et organes dérivés des trois feuillets embryonnaires

Feuillets
Ébauches des organes Tissus, organes
embryonnaires
Neurectoderme Cerveau, moelle épinière
Squelette de la face, dents,
Ectoderme Ganglions et fibres des nerfs crâniens,
Crête neurale
Cellules pigmentaires,
Médulla des glandes surrénales
Épiderme Épiderme de la peau, placodes otique, optique
Structure embryonnaire transitoire (disparaît lors de la
Axial Chorde
métamorphose)
Dermatome Derme de la peau
Paraxial : Sclérotome Squelette vertébral
Mésoderme Somites Syndétome Tendons
Myotome Muscles
Intermédiaire Gononéphrotome Reins, gonades
Péricarde, derme latéral,
Somatopleure Crêtes génitales,
Latéral : Éléments squelettiques des membres
lames latérales
Muscles lisses, rate, cœur,
Splanchnopleure
appareil circulatoire, mésentère
Trachée, épithélium pulmonaire, thyroïde,
Endoderme
Épithélium du tube digestif, foie, pancréas

101
 39 Mécanismes cellulaires du développement
embryonnaire (exemple des amphibiens)
Des mitoses à l’origine d’un grand nombre
de cellules de même génome
•• Le début du développement résulte d’une succession
rapide de mitoses lors de la segmentation :
◦◦ cycles cellulaires au début de la segmentation
sans phases G1 et G2 : réplication rapide et tra-
duction des seuls ARNm maternels ; à la transi-
tion blastuléenne 38 , introduction des phases G1
et G2 et transcription des gènes zygotiques ;
◦◦ pas d’augmentation de taille de l’embryon : blas-
tula constituée de cellules de même génome avec
des contenus cytoplasmiques différents (impor-
tance dans la détermination des cellules).
•• Mitoses plus localisées dans la suite du développe-
ment : la prolifération des cellules et leur intercalation
radiaire et/ou médio-latérale participent à la crois-
sance et à l’allongement des tissus et de l’embryon.
Les jonctions cellulaires et le maintien
de la pluricellularité
•• Par la mise en place de jonctions intercellulaires, de
la MEC lors de la morphogenèse de la blastula.
•• Par des modifications des jonctions intercellulaires :
disparition et création de nouvelles jonctions (sépara-
PA
tion de l’ectoderme et du neuroderme) ; implication
et modification de l’expression des cadhérines lors de
l’intercalation des cellules ou lors de l’enroulement
de la plaque neurale.
Des mouvements cellulaires d’ampleur diverse
•• Formation des cellules en bouteille 9   dans la région
dorso-végétative de la blastula : création d’une force
de traction.
•• Des mouvements cellulaires coordonnés dans l’es-
pace et le temps : mise en place de 3 feuillets (gastru-
lation) : épibolie, involution, invagination, exten-
sion/convergence, rotation, basculement.
•• Des mouvements lors de l’organogenèse (exemple de
la neurulation) :
◦◦ la formation du tube neural requiert l’épaississe-
ment et l’enroulement de la plaque neurale 38 :
les cellules étendent leur surface basale et s’al-
longent selon l’axe apico-basal ; allongement des
microtubules, contraction/relâchement du réseau
actine/myosine ;
◦◦ après l’enroulement, soulèvement des bourrelets
neuraux : présence d’acide hyaluronique (hydro-
phile) dans la MEC : gonflement des espaces
intercellulaires, soulèvement puis enroulement et
fusion des bourrelets.

0,10 mm
PV
re e e
1 div. égale, plan de division 2 div. égale, plan de division 3 div. inégale, plan de division segmentation inégale
méridien stade 2 cellules méridien et perpendiculaire horizontal : 4 micromères, plan de division horizontaux
div. = division au premier, stade 4 cellules 4 macromères, stade 8 cellules et méridiens stade blastula
jonction serrée La segmentation : totale, égale puis inégale

micromères
jonction Gap
matrice cellules superficielles : pigmentées,
extracellulaire microvillosités
blastocœle PA cellules internes : non pigmentées,
pas de microvillosités
ancrage à la MEC

Morphogenèse de la blastula
intégrine
PV fibronectine
N
- +
CC

-+ +-

macromères adhérence intercellulaire

CC
+ -
+
-

cellules non pigmentées

CC

cadhérines
-+ +-

peu cohésives
+

CC
N+ -

102
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Restriction de potentialités génétiques des voies possibles pour leur devenir par des processus
lors de la détermination de contrôle de l’information génétique (exemple : diffé-
renciation des myoblastes en myocytes 40 ).
•• Zygote totipotent : à l’origine de l’ensemble des
types cellulaires de l’organisme. Des mécanismes contrôlés
•• A différents stades, cellules déterminées : perte de La formation d’une larve organisée (présentant un plan
la totipotence lors de l’engagement irréversible dans d’organisation précis) à partir du zygote met en jeu
une voie de différenciation (exemple : détermination divers contrôles dans l’espace et dans le temps. Ceux-ci
des cellules somitiques en myoblastes). relèvent d’inductions 40 et reposent sur des corréla-
•• Cellules différenciées, ayant acquis des caractéris- tions informatives courtes, impliquant divers messagers
tiques structurales en lien avec leur fonction : limitation de type paracrines ou les jonctions Gap.
cellules
superficielles
cellules
internes
matrice matrice
extracellulaire épibolie extracellulaire
PA aplatissement et
intercalation radiaire aplatissement
épibolie
intercalation
migration
convergence intercalation prolongements
extention intercalation cytoplasmiques
médiolatérale

rotation PA
puis involution puis
basculement invagination et
migration
cellules en extension-
blastopore formation de prolongements
bouteille convergence
PV cellules en cytoplasmiques
(ventrales)
bouteille acquisition d'une polarité PV
(dorsales)
cellule du mésoderme
I
I
I I
constriction
I
I
I
I
I

I
apicale
I

microtubules élongation
acquisition du phénotype migratoire
puis migration sur la matrice extracellulaire
actine G microvillosité
faisceau constriction
Les mécanismes cellulaires de la gastrulation
actine F apicale Sur une jeune gastrula en coupe sagittale sont
blastomère représentés l’emplacement des cellules en forme
cellule en
végétatif bouteille de bouteille et les mouvements d’épibolie,
d’involution, d’invagination, de migration
et de convergence extension (flèches).
Pour chaque mouvement, les mécanismes
plaque
cellulaires mis en jeu sont indiqués
neurale

plaque neurale élongation

Aux bordures de la plaque

constriction neurale, la constriction
apicale pôle apical apicale des cellules favorise
pôle apical actine jonction l’enroulement du tissu
rétrécissement
microtubule vésicule
élongation d'endocytose
pôle basal constriction myosine
extension apicale pôle basal
103
 40 Contrôle du développement embryonnaire
Un contrôle préparé précocement
et progressivement
•• Ovogenèse : synthèse et ségrégation de détermi-
nants maternels (ARNm, protéines) dans différentes
régions de l’ovocyte, cortex/cytoplasme profond.
•• Fécondation : rotation du cortex ; transport (micro-
tubules), relocalisation, activation des déterminants.
•• Développement : activation séquentielle de protéines
inductrices, de récepteurs membranaires, de proté-
ines cytoplasmiques et de facteurs de transcription
permettant la réalisation d’inductions.
Les inductions : des communications
à courte distance
•• Des messagers intercellulaires essentiels pour le
contrôle du développement, les inducteurs :
◦◦ les cellules inductrices, émettrices d’un message
sécrètent une (des) protéine(s) hydrophobe(s)
(inducteur(s), morphogène(s)) qui diffusent dans
les espaces intercellulaires ;
◦◦ actions à courte distance sur des cellules cibles
compétentes, différentes ou non de la cellule
inductrice : communications paracrines ou auto-
crines 12 ; parfois communications inter-cytoplas-
miques via les jonctions communicantes 8 (jonc-
tions Gap) ;
◦◦ réponse des cellules cibles à l’inducteur : modifi-
cations de leurs potentialités par engagement dans
une voie de détermination puis de différenciation
(changement transcriptionnel, activation/répres-
sion de gènes).
•• Les inductions opèrent dans le temps et dans l’es-
pace : sécrétions des inducteurs variables dans le
temps et dans l’espace ; gradients de morphogènes ;
acquisition/perte de compétence des cellules cibles
par expression temporaire des récepteurs et/ou des
messagers cytoplasmiques ; plusieurs sources d’in-
ducteurs, les centres organisateurs.
Des centres organisateurs de la détermination, la
régionalisation et la différenciation
•• Inductions entre cellules adjacentes au début du déve-
loppement, mise en place de centres organisateurs.
•• Inductions entre tissus mis en contact lors des mou-
vements morphogénétiques : induction des différents
territoires des somites 38 par l’épiderme, le tube
neural, la chorde.
•• Les centres organisateurs : des sources d’inducteurs
fonctionnant en gradient, simultanément ou succes-
sivement (centre de Nieuwkoop, centre de Spemann,
chorde, tube neural).
•• Des réponses diverses aux morphogènes issus des
centres organisateurs.
◦◦ ajustement du nombre de cellules, contrôle des
mitoses, apoptose ;
◦◦ changements de forme, de motilité associés au
cytosquelette 39 ;
◦◦ modification du métabolisme (respiration) ; des
adhérences intercellulaires ;
◦◦ activation séquentielle et en cascade des gènes,
exemple : la myogenèse.
Une différenciation plus précise par les gènes
du développement et les tissus environnant
•• Les gènes du développement contrôlent les polarités
et les différenciations.

blastula induction détermination des cellules

cellules du différenciées
0,15 mm messager mésoderme en fonction du
PA cellule cible cytoplasmique morphogène :
tran

compétente
transduction cellules de
différenciation
sdu

transcription la chorde
ctio

gènes cibles ou
n

inducteur cellules des

diffusible récepteur somites
transmembranaire ou
cellule
spécifique tissu sanguin
inductrice
PV

Induction du mésoderme, communications à courte distance

104
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

PA
* activation d'inducteurs et de facteurs de transciption (FT)
par la rotation de symétrisation
action des facteurs de transcription
action des messagers intercellulaires
(protéines secrétées)

centre de
mésoderme mésoderme Spemann
mésoderme latéral
dorsal (CS)
et ventral intermédiaire
gradient de messagers dorsalisants

face face
ventrale dorsale

messagers messagers
FT* inducteurs
inducteurs
du mésoderme du CS centre de
activation* Nieuwkoop
du CN (CN)
protéines
maternelles
PV
Induction du mésoderme : détermination, régionalisation pendant la segmentation

•• Les gènes HOX (8 chez la drosophile, 39 chez l’hu-
main) :
◦◦ gènes homéotiques, codent les homéoprotéines
(facteurs de transcription), séquence de 180
nucléotides (homéoboite) codant les 60 acides
aminés de l’homéodomaine qui se lie à l’ADN
(région promotrice des gènes cibles) ;
◦◦ l’ordre des gènes Hox sur les chromosomes reflète
celui de leur profil d’expression chez l’embryon :
principe de colinéarité ; expression spatio-tem-
porelle antéro-postérieure ;
◦◦ fixent une valeur de position antéro-postérieure
aux tissus et organes résultant d’une combinatoire
d’expression des gènes : le code Hox ;
◦◦ leurs mutations provoquent une homéose (muta-
tions homéotiques chez végétaux 56 et animaux).
•• Les gènes Pax codent des facteurs de transcription
contenant un domaine de liaison à l’ADN hautement
conservé ; les protéines Pax gouvernent une infor-
mation de position et de différenciation selon l’axe
dorso-ventral.
•• Gènes de développement et tissus environnant
contrôlent la détermination et la différenciation.

tube dermomyotome
neural épiderme

myotome fibre musculaire

striée squelettique
différenciée
chorde myoblastes myocyte
myoblastes
somite prolifération FGF myotube
alignement
informations de position, migration fusion
détermination des myoblastes différenciation

facteurs paracrines activation séquentielle des gènes

FT1 codant les protéines spécifiques
sécrétés par les tissus Pax3 FT2 FT3 FT4
ajacents aux somites de la cellule musculaire : myostatine,
Pax7 myosine, desmine
(épiderme, chorde,
cascades d'inductions : facteurs paracrines, gènes du développement
tube neural)
et facteurs de transcription (FT) impliqués dans la coordination de la différenciation
Contrôles de la détermination et de la différenciation des myoblastes en cellule musculaire striée squelettique

105
 41 Exemple d’une fonction en interaction directe
avec l’environnement : la respiration
Les échanges gazeux respiratoires (EGR) : absorption entre l’organisme animal et son environnement, aérien
de dioxygène et rejet de dioxyde de carbone, s’opèrent ou aquatique, au travers d’échangeurs.

contre-
(a) courant (b)
O2d épithélium
arc CO2
branchial branchial S
eau eau replis du
plasmaleme
Px
endothélium
courant
unidirectionnel vaisseau
d'eaul marginal
O2d basale

cellule
lamelles en pilastre
branchiales CO2
lacune
S sanguine
sens
du sang
lames
branchiales Px
e
vers le bord
externe
bord externe sens de la lame
artère artère
branchiale branchiale
de la lame 2 µm de l'eau
2 mm
efférente afférente
Px

(c) P x air (sens bidirectionnel) convection (air) (d)

endothélium
O2
en provenance vers les veines diffusion hématie
de l'artère pulmonaires CO2 plasma
Px
pulmonaire CO2
sang riche Px
en O2, pauvre
bronchiole
en CO2 épithélium
sang pauvre
veinule pulmonaire S O2g
en O2, riche alvéoles S
en CO2
pneumocyte I fibroblaste
P x artériole fibres
pneumocyte II élastiques
Px
Px
air

air de
l'alvéole
alvéoles O2g
surfactant
Px
CO2
épithélium
20 µm pulmonaire e
capillaires 5 µm

Organisation fonctionnelle des échangeurs respiratoires branchial et pulmonaire

et mise en relation avec les paramètres de la loi de Fick
poisson téléostéen : (a) secteur d’une branchie, (b) détail d’une lamelle ; mammifère : (c) lobules pulmonaires, (d) paroi alvéolaire
106
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Un processus d’EGR commun : la diffusion (loi de Fick) ◦◦ Des surfaces minces : une épaisseur (e) faible de
•• Dioxygène et dioxyde de carbone, gaz respiratoires, l’interface séparant le fluide externe (eau ou air)
sont de petites molécules lipophiles. Leur passage au et le milieu intérieur.
travers de diverses interfaces (membrane plasmique, ◦◦ Des surfaces sièges de convections, externe
paroi capillaire, épithélium) est exclusivement réalisé (ventilation) et interne (circulation) : maintien
par diffusion simple. d’un gradient de pression partielle (∆P) 22 .
•• Ces échanges obéissent par conséquent à la loi de •• Des ressemblances structurales et fonctionnelles
Fick : Jx = −Kx.(S/e)∆Px, où Jx est le flux de diffu- dans des phylums éloignés : convergences 43 .
sion, Kx une constante de diffusibilité, S et e la sur-
face et l’épaisseur de l’interface, ∆Px le gradient de Une organisation commune des échangeurs reliée
pression partielle du gaz x. à l’optimisation des paramètres de la loi de Fick
•• Le caractère passif de ce transport représente une et aux contraintes physico-chimiques
économie d’énergie importante pour l’organisme. de l’environnement 43
Une organisation structurale et fonctionnelle air (a)
commune aux divers échangeurs respiratoires
A sacs tronc rachéen
•• Des ressemblances structurales et fonctionnelles aériens longitudinal
◦◦ Des surfaces étendues ; paramètre S amplifié dorsal
par les nombreux replis, externalisés dans l’eau tronc rachéen
longitudinal
(branchies) ou internalisés (poumons). latéral
stigmates
P1
P2

P3 tronc rachéen
longitudinal ventral
cytosol membrane cellule 3 mm

plasmique musculaire trachéoles cellule trachées (b)

mitochondrie trachéolaire
e Px
O2d
O2g air
CO2
trachéole
liquide
trachéolaire
hémolymphe Px
S
CO2
air
5 µm
cellule
stigmate
(c)

épiderme

cuticule
cellule
épidermique

liquide air cellule tronc

50 µm
trachéolaire trachéale trachéen
longitudinal
Organisation de l’appareil trachéen mise en relation avec les paramètres de la loi de Fick
(a) organisation générale ; (b) trachées et trachéoles ; (c) échanges gazeux entre l’air et chaque cellule.

107
 42 Diffusion et convection dans les échanges
gazeux respiratoires des animaux
Une convection externe du fluide environnant,
CONVECTION EXTERNE: ventilation
(air ou eau) bi- ou unidirectionnelle ventilation, participe à l’entretien du gradient
de pression partielle
•• Une ventilation assurée par l’action mécanique de
O2 E diverses pompes :
G ◦◦ renouvellement du fluide externe (eau ou air) grâce
DIFFUSION

DIFFUSION
à un différentiel de pression exercé par une pompe ;
R
surface d'échange ◦◦ flux d’eau unidirectionnel parcourant les cavités
branchiales (convergence) ; chez divers poissons
CO2 téléostéens flux assuré par une double pompe
musculaire buccale et operculaire ; diversité des
moteurs, musculaire (écrevisse, poissons téléos-
CONVECTION INTERNE: circulation
sang ou hémolymphe
téens) et ciliaire (moule) ;
◦◦ flux d’air bidirectionnel dans l’appareil pulmonaire
de l’homme ; ventilation assurée par les mouvements
Diffusion et convection au niveau d’une surface d’EGR de la cage thoracique dont le volume augmente lors
de la contraction des muscles intercostaux et du dia-
phragme (inspiration active) et diminue lors de leur
La diffusion simple, processus exclusif
relâchement (expiration passive) ; cage thoracique
des échanges gazeux respiratoires 41
de l’homme = pompe aspirante.

air Px air
cavité cavité inspiré expiré
buccale branchiale mouvements mouvements
actifs passifs
- -- + -
bouche

pressions
dynamiques
kPa

1 2
Px +0,1
4 3
0 pression
intrapulmonaire
- + +
++ +
fente -0,2 INSPIRATION
operculaire
EXPIRATION

-0,4
de 1 à 4, flux unidirectionnel d'eau pression
intrathoracique

-0,6 temps (s)

0 1 2 3 4
flux bidirectionnel d'air

Ventilation par double pompe chez divers poissons Ventilation chez l’homme (flux bidirectionnel d’air)
téléostéens (flux unidirectionnel d’eau)

108
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Une ventilation modulée en fonction des besoins 43 .
•• Une ventilation largement influencée par les
contraintes du milieu de vie 43 .
Une convection interne du milieu intérieur
participe à l’entretien du gradient de pression
partielle
•• Chez de nombreux bilatériens, transport des gaz par
le milieu intérieur mis en mouvement (convection
interne) par l’appareil circulatoire entre deux
niveaux d’échanges : les cellules et l’échangeur
respiratoire, pulmonaire ou branchial.
•• Efficacité du transport en relation avec les caractéris-
tiques de l’appareil circulatoire :
◦◦ ouvert ou fermé (échanges plus efficaces : pression
et donc débit du fluide interne plus élevés) circula-
tion simple (respiration branchiale) ou double (res-
piration pulmonaire). Dans ce dernier cas, la faible
pression sanguine dans la circulation pulmonaire
autorise une épaisseur réduite de l’épithélium respi-
ratoire (favorable aux échanges), malgré sa fragilité ;
◦◦ présence de pigments respiratoires comme l’hé-
moglobine, pigment respiratoire, qui joue un rôle
essentiel dans la prise en charge des gaz, leur
transport et les échanges aux deux niveaux 44 .
•• Convection modulée en fonction de l’activité de l’or-
ganisme 47 permettant d’adapter l’apport en O2 et
le débarras de CO2 en fonction des besoins de l’or-
ganisme.
•• Chez les animaux à respiration trachéenne, rôle
négligeable du milieu intérieur (air acheminé au voi-
sinage de chaque cellule).
Des échanges optimisés par des convections
opposées (contre-courant)
•• Chez les téléostéens courant d’eau et flux sanguin
dans les lamelles globalement opposés (contre-cou-
rant) : diffusion du dioxygène sur toute la longueur
de la lamelle (PO2 de l’eau toujours supérieure à celle
du sang).
•• Taux d’extraction de dioxygène supérieur à celui
d’un système à co-courant (flux d’eau et de sang dans
le même sens), 70 à 90 % contre 50 % ; dispositif
particulièrement avantageux dans le milieu aqua-
tique, pauvre en O2, dense et visqueux.

système circulatoire ouvert système circulatoire fermé

(hémolymphe) (sang et lymphe interstitielle)
eau
eau
coeur

CO2 capillaires CO2

hémolymphe lymphe sang
interstitielle
O2d O2d

coeur branchie branchie

CIRCULATION CIRCULATION
SIMPLE BOUCLE (écrevisse, moule...) SIMPLE BOUCLE (poisson)
L L
système circulatoire fermé LO2d L concentration de
L L
(sang et lymphe interstitielle) LO2d L
1 L l'eau en O2 dissous
LO2d L concentration du sang en
L
O2 dissous en équilibre
CO2 côté droit 0,75 avec O2 combiné
eau
CO2 co-courant
CS CP O2 0,50
sang
co
O2 ntr
e-c
0,25 ou
côté gauche ran
t
air
0 distance sur l'échangeur
DOUBLE CIRCULATION:
circulation pulmonaire (CP)
+ circulation systémique (CS) (mammifère)

Divers types de convection interne ; échanges de 02 entre sang et eau dans deux types de systèmes

109
 43 Convergences structurales et fonctionnelles
lors de la respiration des animaux
Une convergence désigne des ressemblances structurales
et fonctionnelles observées dans divers taxons
phylogénétiquement éloignés (certainement apparues
indépendamment au cours de l’évolution).
Des convergences dans l’organisation
des échangeurs
•• Des paramètres de la diffusion optimisés par la struc-
ture et les fonctions des échangeurs :
◦◦ l’étendue des surfaces respiratoires, leur min-
ceur, et les convections qui maintiennent un
gradient de pression partielle conséquent sont
des caractéristiques qui optimisent les para-
mètres de la loi de Fick dans le sens d’un flux
diffusif élevé ;
◦◦ à masse corporelle égale, oiseaux et mammifères
présentent une surface d’échangeur respiratoire
10 fois supérieure à celle des téléostéens ou des
amphibiens ; convergence pouvant être expliquée
par des besoins énergétiques accrus en lien avec
Grande surface (S)
Caractéristiques - internalisée : poumons, trachées
Structurales - externalisée : branchies
et fonctionnelles
Épaisseur faible (e)
des échangeurs
respiratoires Convection externe : ventilation (∆P)
Convection interne : circulation (∆P)
Des convergences fonctionnelles
dans les mécanismes de convection
externe en relation avec le milieu de vie
•• Un même processus assuré par des dispositifs variés
. 42 .
•• Des dispositifs similaires dans un même milieu :
◦◦ respiration branchiale : courant ventilatoire
d’eau unidirectionnel organisé dans une cavité
branchiale, en relation avec la densité et la visco-
sité élevées de l’eau ;
◦◦ respiration pulmonaire : risques de déshydrata-
tion diminués par une ventilation bidirectionnelle
fréquente, ne mettant en jeu qu’un seul orifice, et
110
leur homéothermie et leur sustentation dans un
milieu peu porteur ;
◦◦ chez le thon, les valeurs de S et de e rapportées à
la masse se rapprochent de celles des oiseaux et
des mammifères. Elles permettent une extraction
d’O2 élevée, autorisant un métabolisme important
en lien avec sa nage rapide.
•• Des formes d’échangeurs en rapport avec les para-
mètres physico-chimiques du milieu :
◦◦ en milieu aérien, poumons et trachées sont des
surfaces invaginées, en relation avec l’air envi-
ronnant uniquement par des ouvertures réduites ;
dispositifs limitant les pertes d’eau, tout en
maintenant une humidité relative importante au
niveau de la surface d’échange ;
◦◦ en milieu aquatique, les branchies s’étalent du
fait de la poussée d’Archimède. Ces échangeurs
évaginés sont fragiles et sont souvent localisés
dans une cavité branchiale qui les protège et dans
laquelle l’eau est convectée.
Ressemblances Organisation des échangeurs
structurales et reliée :
fonctionnelles : - à l’optimisation des paramètres de
convergence la loi de Fick (S, e, ∆P) 41 , 42 ;
- aux contraintes physico-chimiques
des divers environnements.
par la richesse en O2 de l’air limitant son renou-
vellement ;
◦◦ air beaucoup plus riche en dioxygène que l’eau,
densité et viscosité faibles : coût de la dépense
énergétique ventilatoire beaucoup plus faible dans
l’air que dans l’eau (quelques % de la dépense
énergétique totale contre 20 %).
•• Des stimuli similaires dans la modulation de la ven-
tilation : la ventilation d’un animal augmente avec
son activité. Des processus de régulation permettent
d’accroître l’apport en O2 et le débarras de CO2. Les
stimuli mis en jeu sont la PO2 du milieu intérieur pour
les animaux aquatiques et la PCO2 du milieu intérieur
pour les animaux aériens
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Des convergences fonctionnelles dans les
mécanismes de prise en charge et de transport
des gaz respiratoires
•• Un milieu intérieur mis en mouvement par une pompe,
plus ou moins complexe, toujours musculaire.
•• Des vaisseaux, ouverts ou fermés, transportent l’hé-
molymphe ou le sang dans un circuit simple ou double.
•• Les pigments respiratoires, métalloprotéines, conte-
nues dans des érythrocytes ou en solution dans
l’hémolymphe conditionnent par leur qualité et leur
quantité le pouvoir oxyphorique du milieu intérieur.

LOI DE FICK F = -K. P .S / e

échanges gazeux directs respiration tégumentaire

ECHANGEURS NON SPECIALISES

entre chaque cellule
et son environnement

CO2 D* air
O2d
D* D*
CO2
O2d CO2 P O2
D* eau e eau Ci
e
unicellulaires, diblastiques planaire, métazoaires dépourvus eau
d'appareil circulatoire
néréis, métazoaires possèdant
un appareil circulatoire

respiration branchiale arénicole, écrevisse, respiration pulmonaire mammifères

transport des gaz respiratoires échanges directs entre

moule, poisson....

par le milieu intérieur

e eau
CO2 e
CO2 D*
CO2 P
P CO2

D* P
Ci D* P

ECHANGEURS SPECIALISES
O2 O2
O2 Ce
D*
Ci S
S O2d Ce air
surface externalisée (environnement: eau)
surface internalisée (environnement: air)
paramètres rapport eau/air
Intérieur peu impliqué
dans le transport des

cellules et air; milieu

concentration
e
gaz respiratoires

1/30
en O2 (mL/L)
D* CO2
masse volumique
3 800/1 P
kg/m O2

L de milieu/L O2 30/1 S Ce

kg de milieu/L O2 23 000/1 air

viscosité 50/1 respiration trachéenne insectes....

teneur en eau 4 5 convection externe
10 à 10 /1 Ce D* diffusion
(ppmV) ventilation
Quelques paramètres physico-chimiques convection interne
Ci
de l'eau et de l'air importants pour la respiration circulation

Organisation de divers échangeurs respiratoires en relation avec la loi de Fick et l’environnement

111
 44 Transport des gaz respiratoires
chez les mammifères
Chez les mammifères, le transport des gaz respiratoires
est assuré par la ventilation et la circulation.
Le transport des gaz par un flux d’air bidirectionnel
dans les voies aériennes
Les mouvements de la cage thoracique assurent le
renouvellement de l’air dans les alvéoles 42 .
Le transport des gaz respiratoires par un double
circuit sanguin fermé
•• EGR par diffusion à deux niveaux : entre le sang des
capillaires pulmonaires et l’air, et entre le sang des
capillaires systémiques et les cellules ; équilibration
des pressions partielles très rapide, grâce à la min-
ceur des interfaces et aux qualités de Hb.
•• La présence de deux circuits permet une pression
sanguine basse dans la circulation pulmonaire autori-
sant un épithélium pulmonaire très mince, favorable
aux échanges.
•• Convection interne participant, avec la ventilation, au
maintien des gradients de pression partielle.
Les hématies, cellules spécialisées
dans le transport des gaz respiratoires
La forme de l’hématie, sa membrane plasmique reliée
au cytosquelette 9 , sa concentration élevée en Hb et
son métabolisme sont autant de caractères tournés vers
les fonctions de transport et d’échange des gaz.
Le sang et la prise en charge
des gaz respiratoires
•• Deux formes de transport : dissoute et combinée pour
les gaz respiratoires.

membrane plasmique
souple et déformable résistance aux
PCO2 PO2 conditions de
air transport
0,04 21,3 cytosquelette
inspiré
ventilation cytosol
P convection pulmonaire
externe riche en Hb
1µm
disque biconcave,
PCO2 PO2 POUMONS
rapport S/V optimisé:
5,3 14
barrière échanges
alvéolo-
CO2 diffusion O2 capillaire
métabolisme spécifique
CIRCULATION
PULMONAIRE

- + fermentation
CO2 + H2O H2CO3 HCO3 + H
lactique
capillaires veines
artères pulmonaires formation
pulmonaires pulmonaires
de 2,3 BPG
anhydrase
convection carbonique - maintien de Hb
PO2 5,3 interne P PO2 13,3 Cl
à l'état fonctionnel :
PCO2 6,1 coeur coeur PCO 5,3 cytosol de Fe sous la forme Fe
2+
droit gauche 2
l'hématie
CIRCULATION
SYSTEMIQUE

artères membrane
veines capillaires systémiques plasmique
caves systémiques
plasma bande 3
PO2 CO2 -
- HCO3
PCO2 Cl
CO2 échanges plasma / hématies
O2 au niveau des tissus
diffusion
lymphe
interstitielle
6,1 5,3 TISSUS
PCO 2 PO2

Échanges gazeux respiratoires à deux niveaux Relation structure fonction de l’hématie

(valeurs de PO2 et PCO2 en kPa)

112
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Diverses formes de transport des gaz respiratoires par le sang

Gaz Forme dissoute dans le plasma Forme combinée
O2 1% Avec Hb : HbO8− : 99 %
CO2 Avec H20 : HCO3− : 92 %
6%
Avec Hb : HbCO2 : 2 %

Optimisation des échanges gazeux cellulaires et pulmonaires

Niveau d’échange Facteurs Effet Conséquence
Effet Tissus pCO2 > ; pH < Hb plus stable : affinité Hb/O2 < Libération O2 >
Bohr Poumons pCO2 < ; pH > Hb moins stable : affinité Hb/O2 > Fixation O2 >
Tissus Fixation de H par Hb
+
Équilibre déplacé dans le sens Fixation CO2 >
Effet de la formation de HCO3–
Haldane Poumons Libération de H+ Équilibre déplacé dans le sens Libération CO2 >
par Hb de la formation de CO2

•• L’hémoglobine et la prise en charge du dioxygène ◦◦ formation des ions hydrogénocarbonates, très

sous forme combinée HbO8− :
◦◦ courbe de saturation de Hb par O2 de forme sig-
moïde : affinité variable de Hb pour O2, croissante
avec la PO2 ;
◦◦ conformation de l’Hb passant d’une forme T, ten-
due, peu affine pour O2, à une forme R, relâchée,
affine pour O2 (transition allostérique en relation
avec la structure quaternaire) 6 et 7 ;
◦◦ Hb : excellent agent de transport, apte à charger
ou à libérer le O2 selon les conditions de PO2
locales.
•• Le sang et la prise en charge du dioxyde de carbone :
lente, accélérée par l’anhydrase carbonique
présente dans les hématies ;
◦◦ les ions HCO3− formés dans l’hématie sont expor-
tés vers le plasma ;
◦◦ la carbaminohémoglobine est une autre forme
combinée de transport.
•• Le déplacement des équilibres et l’optimisation des
échanges cellulaires et pulmonaires.
Au niveau des tissus et des alvéoles pulmonaires, divers
facteurs agissent sur les réactions d’équilibre (Hb + 4O2,
H2O + CO2) en favorisant la libération ou la fixation des
gaz respiratoires : optimisation des échanges.

saturation saturation de
en % TISSUS Hb en O2 en %
conditions
100 forte 100 pulmonaires
faible
activité activité Q HEMOGLOBINE T inférieure
PCO2 inférieure T= 37 °C
80 pH supérieur PCO2
affinité = 5,2 kPa
augmentée pH = 7,4
POUMONS

60 affinité
Q et Q' quantités de O2 20
50 transférées de Hb vers diminuée
Q' 50
les cellules T supérieure
40 PCO2 supérieure
pH inférieur
conditions
20 tissulaires

2,6 3,4 5,2 10,4 13 4 8 12

0 0
P50 Hb pression partielle P50' P50 P50'' PO2 (kPa)
de dioxygène PO2
tissus (kPa)
- +
HbH + 4 O2 HbO8 + H
poumons
Courbe de saturation de Hb par O2 Effets de divers facteurs sur l’affinité de Hb pour O2

113
 45 Système de distribution du sang
Une double circulation : circulation systémique Caractères histologiques et fonctionnels
(ou générale) et circulation pulmonaire des différents segments
•• Deux circulations en série : circuit effectué avec deux •• Paroi des vaisseaux constituée de trois couches : intima,
passages dans le cœur, droit et gauche. média et adventice.
•• Des organes disposés en parallèle dans la circulation géné-
rale : irrigation directe de chacun par du sang hématosé.

X% % volume sanguin (5L) dans un segment endothélium myocytes lisses

contact résistance mécanique
POUMONS (2) avec le sang
lames élastiques
compliance
collagène
résistance à
la distension
CIRCULATION
PULMONAIRE : artère veine
PETITE pulmonaire 12 % pulmonaire
x2 nerf
CIRCULATION * * (2 x 2) lumière contrôle

v. cave capillaire
veines nutrition
antérieure
systémiques intima mé
aorte dia
RÉSERVE DE OG artères élastiques artériole
VOLUME OD DISTRIBUTION SOUS ad
1 mm ven
RETOUR FAIBLE RÉSISTANCE tice
VEINEUX VD VG PASSAGE D'UN
CŒUR Coupe transversale
v = 30 cm/s veine cave FLUX PULSATILE d'une artère élastique
55 % postérieure 9 % À UN FLUX CONTINU
v = 50 cm/s intima
10 % média
CIRCULATION adventice
SYSTÉMIQUE : capillaire
nutrition
GRANDE artères musculaires
CIRCULATION vaisseaux artérioles
lymphatiques CONTRÔLES DE LA nerf
5 à 10 % contrôle
DISTRIBUTION ET
capillaires DE LA RÉSISTANCE
ÉCHANGES
PÉRIPHÉRIQUE
v < 0,1 cm/s TOTALE
réabsorption v = 10 cm/s 50 µm
endothélium myocytes
contact lisses
avec le sang vasomotricité
filtration
Coupe transversale
drainage d'une artériole

La double circulation des mammifères

Caractères histologiques des différents segments vasculaires

Artères élastiques Artères musculaires/Artérioles Capillaires Veinules/Veines

• Grand diamètre • Diamètre décroissant de • Diamètre de 3 à 10 µm • Diamètre variable

quelques mm à quelques µm
• S ection circulaire • Section circulaire • Section aplatie
•P  aroi épaisse .10 • Paroi épaisse • Paroi : endothélium • Paroi mince
•M  édia riche en lames • Fibres musculaires lisses ; peu continu ou perforé, • Média peu épaisse au
élastiques de fibres élastiques parfois discontinu regard de la section

114
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Les artères élastiques, réservoirs de pression
•• Auxiliaires majeurs de la pompe cardiaque : défor-
mation de leur paroi sous la poussée de l’ondée san-
guine sortant du cœur (pouls artériel) et retour élas-
tique assurant son écoulement 10 .
•• Segment de faible résistance : maintien d’une pres-
sion élevée. Transformation progressive du flux pul-
satile sortant du cœur en flux continu.
La pression sanguine et son évolution
dans le circuit
•• Pression sanguine : rapport de la force exercée par
le sang sur la paroi d’un vaisseau à sa surface. La
différence de pression aux bornes du circuit (Pression
dans ventricule gauche – Pression dans oreillette
droite, pour la circulation systémique), détermine
l’écoulement du sang.
KPa pression artérielle différentielle (aorte)
déterminant l'écoulement
•• Relation entre débit et différence de pression (ana-
logue à la loi d’Ohm) :
∆P = R.Q avec R = 8.η.l/π.r4 (résistance à l’écoule-
ment ; Q débit sanguin).
Artères musculaires et artérioles, résistance péri-
phérique et distribution des débits
•• Segment résistif de la circulation systémique, lieu
d’une chute de pression. Secteur déterminant de la
résistance totale du circuit ou résistance périphérique
totale (RPT).
•• Rôle majeur dans la régulation de la pression arté-
rielle moyenne : PAM = RPT.Q (débit cardiaque).
•• La vasomotricité (vasodilatation et vasoconstriction)
liée à leur média musculaire module :
◦◦ la résistance périphérique totale, et par suite la
pression artérielle moyenne ;
◦◦ la distribution des débits en fonction de l’activité
mm Hg des organes.

125
différence de pression

15 pression systolique •• Vasomotricité sous un contrôle métabolique, nerveux

pression artérielle

100 et hormonal 47 .
10 pression moyenne 75
Pression de filtration Pression de filtration
50 à l'extrémité artériolaire à l'extrémité veineuse
5 mm Hg mm Hg
25 12
pression diastolique

vitesse (cm/s) surface (cm2) Réabsorption dans

lymphe interstitielle le capillaire sanguin
3 000
30 Filtration hors du
capillaire sanguin
20 2 000
–5
Excès de filtration
10 1 000 Absorption dans les
capillaires lymphatiques
artériole veinule
vaisseau lymphatique
aorte artères veines veine
artérioles veinules cave
capillaires
Les capillaires, zones d’échanges avec le liquide
•• Pression artérielle : pression du sang dans les interstitiel
artères ; en un point du circuit, au niveau des artères •• Réseaux très ramifiés parcourus à faible vitesse
élastiques, elle est pulsatile au cours du cycle car- (microcirculation) ; absence de vasomotricité mais
diaque. On définit alors en chaque point : ouverture d’un capillaire contrôlée par un sphincter
◦◦ une pression artérielle différentielle : différence précapillaire.
entre pressions artérielles systolique et diastolique •• Différentes modalités d’échanges :
(PD) ; elle décroit progressivement au long du cir- ◦◦ échanges transmembranaires par diffusion, méca-
cuit ; nisme majeur assurant la vie de nutrition des cel-
◦◦ une pression artérielle moyenne (PAM) 47 . lules (nutriments, gaz) ; transferts de substances
•• Relation entre débit et pression approchée par la loi non liposolubles par transcytose ;
de Poiseuille : ◦◦ filtration/réabsorption : échanges entre plasma et
Q = π.r4.∆P/8.η.l (Q débit, η viscosité, l et r, lon- liquide interstitiel déterminés par des différences
gueur et rayon du vaisseau, ∆P différence de pression des pressions hydrostatiques et oncotiques ; drai-
hydraulique entre ses extrémités). nage du liquide donnant la lymphe circulante.

115
 46 Le cœur et la mise en circulation du sang
Le cœur, une double pompe assurant la double
circulation en série
•• Muscle creux cloisonné en deux parties, droite et
gauche, chacune comprenant une oreillette recevant
le sang par les veines et un ventricule envoyant le
sang dans les artères :
◦◦ cœur droit : traversé par du sang revenant des
organes par les veines caves et éjecté dans l’ar-
tère pulmonaire en direction des poumons, lieu
d’hématose ;
◦◦ cœur gauche : traversé par du sang hématosé reve-
nant des poumons par les veines pulmonaires et
éjecté dans l’aorte en direction des organes.
•• Circulation pulmonaire à basse pression, du ventri-
cule droit à l’oreillette gauche.
•• Circulation systémique ou générale à forte pression,
du ventricule gauche à l’oreillette droite.
Anatomie fonctionnelle du cœur
•• Oreillettes : parois minces, plissées et flasques rece-
vant le sang des veines (sections aplaties).
•• Ventricules : parois musculeuses constituant le myo-
carde et dont la contraction assure l’éjection du sang
dans les artères. Paroi du ventricule gauche plus
épaisse. Départ des artères à section circulaire et à
paroi épaisse.
•• Circulation du sang intracardiaque orientée par des
valvules :
◦◦ valvules auriculo-ventriculaires reliées à des
piliers musculaires par des cordons tendineux ;
◦◦ valvules artérielles ou sigmoïdes en gousset à la
base des artères.
Le déroulement du cycle cardiaque : évolution
des pressions et des volumes
•• Durée moyenne de 0,8 s (pour une fréquence car-
diaque d’environ 70 battements par minute).
•• Cycle cardiaque marqué par une alternance de
contraction (systole) et de relâchement (diastole).
•• Remplissage ventriculaire (diastole ventriculaire) :
◦◦ libre passage du sang de l’oreillette au ventri-
cule (valvules auriculo-ventriculaires ouvertes)
(étapes 6 et 7 de la figure « Le cycle car-
diaque ») ;
◦◦ remplissage complété par la systole auriculaire, ce
qui conduit au remplissage maximum ou volume
télédiastolique = 135 mL (étape 1).
•• Contraction ou systole ventriculaire :
◦◦ fermeture des valvules auriculo-ventriculaires et
contraction isovolumétrique augmentant la pres-
sion du sang (étape 2) ;

artère pulmonaire
droite aorte

DROITE GAUCHE

veine cave
antérieure veines
valvules pulmonaires
sigmoïdes oreillette
gauche valvules
oreillette sigmoïdes
droite v.a-v
v.a-v gauche
droite

cordons
fibreux
ventricule ventricule
droit gauche
pilier

septum
interventriculaire

v.a-v : valvule auriculo-ventriculaire

Anatomie fonctionnelle du cœur

116
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

1 2 3 4 5 6 7

(mm Hg)
14
(kPa)

aorte 100 6 7
12 diastole auriculaire
80 oreillette oreillette
10
pression

pression
ventricule gauche droite gauche
8 60
6 v.a v.a-v 1
artères ventricule droit oreillette gauche 40 systole auriculaire
4 pulmonaires
20 ventricule ventricule
2 droit gauche
volume ventriculaire mL

0 0 remplissage ventriculaire
135
v. a. 0.3 s
v.a-v remplissage ventriculaire
6-7
5 1 0.1 s
0.1 s
3-4 2
65 5 0.05 s
B1 B2 diastole ventriculaire
0.25 s
bruits du isovolumétrique
coeur
QRS
P T
ECG
3 4 2
v.a-v ouvertes fermées ouvertes systole ventriculaire
v. a. fermées ouvertes fermées éjection ventriculaire
isovolumétrique
0 0,1 0,2
0,7 0,8 0,3 0,4 0,5 0,6
temps (s)
v. a-v : valvules auriculo-ventriculaires ; v.a : valvules artérielles
Évolution des pressions et volumes dans les cavités Représentation schématique des différentes étapes
cardiaques et les artères du cycle cardiaque (coupe longitudinale du coeur)

Le cycle cardiaque

◦◦ ouverture des valvules aortiques et éjection du ◦◦ complexe QRS : courant de dépolarisation des
sang vers les artères (étapes 3 et 4). En fin d’éjec- ventricules, contraction des ventricules ;
tion, un volume résiduel de sang dans le ventri- ◦◦ onde T : repolarisation ventriculaire à la fin de la
cule : volume télésystolique = 65 mL ; systole ventriculaire.
◦◦ volume d’éjection systolique = volume télédias-
tolique – volume télésystolique = 70 mL ; Le cœur, un organe présentant un automatisme
◦◦ fermeture des valvules aortiques quand la pression de fonctionnement
dans l’artère est supérieure à celle du ventricule. •• Le cœur isolé (dans le maintien de certaines condi-
•• Relâchement ventriculaire (étape 5) isovolumétrique tions physiologiques) bat spontanément à une fré-
avant un nouveau remplissage. quence supérieure à la fréquence habituelle.
•• Phénomènes identiques à droite et à gauche : même •• Trois types principaux de cellules :
volume d’éjection systolique mais éjection sous plus ◦◦ cellules musculaires responsables de la contrac-
faible pression (rapport de 1/7) : en relation avec la tion : cellules excitables pouvant propager des
paroi plus mince du ventricule droit. potentiels d’action ;
•• Débit cardiaque : produit du volume d’éjection sys- ◦◦ cellules nodales concentrées dans deux zones :
tolique par la fréquence cardiaque ; valeur moyenne : le nœud sino-auriculaire et le nœud auricu-
70 mL × 70 environ 5 litres par minute. lo-ventriculaire, responsables de l’automatisme ;
•• Le cœur est le siège d’une activité électrique enre- ◦◦ fibres du faisceau de His et du réseau de
gistrée en surface du corps sous forme d’un électro- Purkinje : conduction des excitations générées
cardiogramme. Celui-ci présente trois déflexions : par les cellules nodales.
◦◦ onde P : courant de dépolarisation des oreillettes
précédant leur contraction ;

117
 46
suite Le cœur et la mise en circulation du sang
La propagation des potentiels d’action et la contraction
1 NSA : noeud sino-auriculaire
pacemaker physiologique : siège de potentiels d'action
spontanés (fréquence ≈ 100 min-1) anneau fibreux
isolant
2 myocarde auriculaire 2
propagation des potentiels d'action cardiaques aux oreillettes,
et vers le NAV ; systole auriculaire oreillette
1 3 gauche
3 NAV : noeud auriculo-ventriculaire
propagation lente des portentiels d'action ; retard de transmission NSA NAV 6 ventricule
aux ventricules permettant leur remplissage gauche
FH
4 FH : faisceau de His 6 RP
propagation des potentiels d'action vers la pointe des ventricules 6 4
5 RP : réseau de Purkinje
propagation de la pointe à la base des ventricules
6 myocarde ventriculaire 5
propagation à tous les myocytes ventriculaires reliés par des jonctions
gap (synapses électriques) : genèse et propagation régénérative des
potentiels d'action par courants locaux ; systole ventriculaire

L’automatisme cardiaque

Le fonctionnement électrique des cellules nodales Un contrôle permanent de la fréquence cardiaque

•• Une particularité : une dépolarisation spontanée et
progressive : potentiel de pacemaker.
•• Déclenchement d’un potentiel d’action lorsque le
potentiel de pacemaker devient supérieur à un seuil.
•• Fréquence automatique de battements liée à la pente
du potentiel de pacemaker.
par une double innervation
•• Cœur isolé ou dénervé : la fréquence cardiaque (envi-
ron 100 battements par minute) est celle imposée par
le nœud sino-auriculaire, plus rapide que la fréquence
normale (environ 70 battements par minute) : le cœur
est en permanence ralenti par les voies nerveuses.

potentiel transmembranaire
1 - potentiel de pacemaker (mV)
généré par un courant entrant ie, dû à 0
l'ouverture de canaux sodiques (HCN) 2 3
quand le potentiel de membrane devient
inférieur à - 50 mV. seuil de déclenchement
-50 1 1 du potentiel d'action
2 - dépolarisation
potentiel générée par l'ouverture de canaux
d'action calciques voltage-dépendants.
-100 temps (s)
3 - repolarisation due à un courant sortant iK. 0 0,1 0,2 0,3
sortants

iK
courants ioniques

ie ie
entrants

iCa
temps (s)
0 0,1 0,2 0,3

Potentiel d’action et courants ioniques dans les cellules nodales

118
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT
•• Études historiques par des expériences de sections
des voies nerveuses et de stimulations ; études par
des protocoles de dénervation pharmacologique (uti-
lisation d’antagonistes de récepteurs).
•• Augmentation de la fréquence (et par suite du débit)
lors d’un exercice physique.
•• Double innervation du cœur par le système nerveux
autonome (système végétatif) :
◦◦ innervation parasympathique par les nerfs X (ou
nerfs vagues ou pneumogastriques) : synapses
au niveau des nœuds sino-auriculaire et auri-
culo-ventriculaire. Fibres issues d’une zone du
bulbe rachidien ;
◦◦ innervation sympathique par les fibres de nerfs
rachidiens : synapses au niveau du nœud sino-au-
riculaire et au sein du myocarde.
•• Fibres parcourues en permanence par des influx ner-
veux, ce qui constitue le tonus nerveux.
•• Des effets antagonistes :
◦◦ effet cardiomodérateur des fibres parasympa-
thiques appelé aussi frein vagal = effet chro-
notrope négatif ; action prépondérante au
repos qui explique l’abaissement de la fréquence
automatique ;
◦◦ effet cardio-accélérateur des fibres sympathiques
= effet chronotrope positif, action prépondérante
lors d’un exercice qui s’accompagne d’une aug-
mentation du tonus sympathique.
Des actions médiées par des neurotransmetteurs
(-médiateurs) différents
•• Fibres parasympathiques : libération d’acétylcho-
line : synapses cholinergiques.
•• Fibres sympathiques : libération de noradrénaline :
synapses adrénergiques.
•• Au niveau des cellules nodales :
◦◦ fixation des neuromédiateurs sur des récepteurs
membranaires spécifiques : récepteurs choliner-
giques muscariniques (du nom d’un agoniste) et
récepteurs β1-adrénergiques ;
◦◦ mise en jeu de voies de transduction impliquant
des protéines G et des seconds messagers (AMPc).
Modifications de l’ouverture des canaux détermi-
nant le potentiel d’action.
•• Des effets antagonistes des neuromédiateurs :
◦◦ acétylcholine : inhibition de l’ouverture des
canaux HCN et activation de l’ouverture des
canaux potassium : dépolarisation du potentiel
de pacemarker plus lente et diminution de la fré-
quence ;
◦◦ noradrénaline : activation de l’ouverture des
canaux HCN : dépolarisation du potentiel de
pacemarker plus rapide (pente accrue) et augmen-
tation de la fréquence.
a - témoin
b - avec acétylcholine
potentiel de membrane (mV)
c a b c - avec noradrénaline
0
-50
temps (s)
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Modifications des potentiels d’action et fréquence cardiaque
Contrôle du volume d’éjection systolique
•• Augmentation du volume d’éjection systolique par
augmentation du volume télédiastolique : l’étirement
du ventricule provoqué par un retour veineux accru
accroît spontanément sa contractilité et par suite le
volume de sang éjecté (loi de Starling). Propriété
intrinsèque du muscle cardiaque.
•• Contrôle par le système sympathique :
◦◦ à retour veineux constant, augmentation de la
contractilité ventriculaire par stimulation sympa-
thique = effet inotrope positif ;
◦◦ augmentation du débit cardiaque par augmenta-
tion de la fréquence et du volume d’éjection sys-
tolique.
119
 47 Contrôle des activités cardiaque
et vasculaire : boucles de régulation
et adaptations physiologiques
La pression artérielle moyenne,
un paramètre régulé
•• Pression artérielle différentielle : différence entre la
pression systolique (PS) et la pression diastolique
(PD), mesurée au niveau des grosses artères (prise
de la « tension » médicale) 45 .
•• Pression artérielle moyenne (PAM), pression qui
détermine l’écoulement du sang dans la circulation :
◦◦ au sortir du ventricule gauche, sa valeur appro-
chée est donnée par : PAM = PD + 1/3(PS-PD) ;
◦◦ elle décroît jusqu’à l’oreillette droite (PAM voi-
sine de 0) 45 : c’est cette différence de pression
longitudinale qui est le moteur de la circulation ;
◦◦ maintien dans une gamme de valeurs restreinte
(valeurs de consigne) par des mécanismes de
régulation assurant la perfusion constante des
organes essentiels (encéphale, cœur) quelles que
soient l’activité de l’organisme (exercice phy-
sique) ou les conditions (hémorragie).
•• Intervention de boucles de régulation :
◦◦ rétroactions négatives déclenchées par la varia-
tion d’un paramètre et tendant à ramener celui-ci
vers une valeur de consigne ;
◦◦ éléments d’une boucle de régulation : capteurs
détectant les écarts aux valeurs de consignes ;
messagers parcourant des voies de communica-
tions, centres intégrateurs éventuels, effecteurs
réalisant la réponse et la correction ;
◦◦ boucles de régulation de natures diverses impli-
quant des voies nerveuses ou hormonales,
s’exerçant à des échelles de temps variables, à
court ou à long terme.
voies efférentes centres nerveux
effecteurs
correction de la variation initiale
RÉPONSE
Exemple d’une boucle de régulation nerveuse
120
Les paramètres influant sur la pression artérielle
moyenne et les effecteurs mis en jeu
•• Analogie avec la loi d’Ohm : pression artérielle
moyenne (PAM) = débit cardiaque (Q) × résistance
périphérique totale (RPT) (PAM étant alors de fait
la pression au niveau de l’aorte puisque la pression
au niveau de l’oreillette droite est négligeable) 45 .
•• Régulation faisant intervenir un contrôle des para-
mètres cardiaques et vasculaires ;
•• Contrôle du débit cardiaque = fréquence cardiaque x
volume d’éjection systolique
◦◦ fréquence cardiaque : sous le contrôle des voies
nerveuses efférentes parasympathiques (effet car-
diomodérateur) et sympathiques (effet cardio-ac-
célérateur) ;
◦◦ volume d’éjection systolique : augmentation avec
le retour veineux qui accroît le volume télédias-
tolique et la force de contraction des ventricules.
•• Contrôle vasculaire : la résistance périphérique totale
est modulée par la vasomotricité artériolaire, vasodi-
latation et vasoconstriction diminuant ou augmentant
respectivement cette résistance.
•• À plus long terme, régulation du volume sanguin
(volémie) par l’effecteur rénal.
Le contrôle des paramètres cardiaques : exemple
du baroréflexe
•• Système de régulation à court terme permettant une
adaptation rapide (par exemple lors des changements
de position).
•• Les éléments du réflexe : barorécepteurs situés dans
la paroi des grosses artères (terminaisons nerveuses
voies afférentes
capteurs
variation du paramètre
par rapport à la
valeur de consigne
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT
fibres afférentes du nerf IX
centres nerveux cardio-vasculaires synapses
fibres afférentes du nerf X
fibres efférentes fibres efférentes
sympathiques parasympathiques
( nerf X)
fréquence des fréquence des
potentiels d'action
potentiels d'action
Baroréflexe en réponse à une hypotension
sensibles à l’étirement, stimulées par une hyperten-
sion) ; voies afférentes conduisant les messages ner-
veux aux centres nerveux situés dans le bulbe rachi-
dien ; voies efférentes : fibres parasympathiques et
sympathiques.
•• Voies nerveuses parcourues par une activité de
base (tonus nerveux) modifiée par les variations de
pression détectées : exemple d’une réponse à une
hypotension (figure ci-dessus).
•• Barorécepteurs sensibles à la vitesse des variations
de la pression artérielle et non à la valeur moyenne
de celle-ci : pas de correction de l’hypertension chro-
nique.
Le contrôle des paramètres vasculaires :
la vasomotricité artériolaire
•• Liée à l’état de contraction des cellules musculaires
lisses de la média des artérioles, contrôlé par des fac-
teurs locaux, nerveux et hormonaux.
•• Effet vasodilatateur des facteurs locaux :
◦◦ facteurs métaboliques locaux : des modifications
de la composition du liquide interstitiel en rela-
tion avec l’activité de l’organe (baisse de pO2,
augmentation de pCO2, baisse de pH) favorisent
la vasodilatation ;
fréquence des potentiels d'action
barorécepteurs
PAM
X
par rapport à la
valeur de
- consigne
+ -
coeur
PAM
FC retour vers la
valeur de
consigne
◦◦ facteurs endothéliaux paracrines : en réponse au
cisaillement du sang sur la paroi, sécrétion de NO
(monoxyde d’azote) à effet vasodilatateur.
•• Effet de l’innervation sympathique des vaisseaux :
s’exerce sur des récepteurs adrénergiques stimulés
par la noradrénaline (neurotransmetteur). Deux types
de récepteurs sur la membrane plasmique des myo-
cytes lisses de la paroi des vaisseaux :
◦◦ récepteurs α - adrénergiques : stimulation pro-
voquant une vasoconstriction ;
◦◦ récepteurs β2 – adrénergiques : stimulation pro-
voquant une vasodilatation ;
◦◦ distribution différente des récepteurs selon les
artérioles : par exemple, prédominance des récep-
teurs β2 – adrénergiques au niveau des artères
coronaires.
•• Contrôle hormonal :
◦◦ effet de l’adrénaline sur les récepteurs noradré-
nergiques : action prédominante sur les récepteurs
β2 – adrénergiques favorisant une vasodilatation ;
◦◦ effet vasoconstricteur de l’angiotensine (mise en
jeu du système rénine – angiotensine – voir plus
loin) et de la vasopressine (ou ADH : antidiuretic
hormon) neurohormone produite par l’hypotha-
lamus.
121
 47
suite Contrôle des activités cardiaque
et vasculaire : boucles de régulation
et adaptations physiologiques
L’adaptation à l’exercice physique : contrôles •• Modifications cardio-vasculaires déterminées par :
locaux et globaux ◦◦ un accroissement du tonus sympathique : augmen-
•• Besoins accrus d’apport de dioxygène et d’élimina- tation de la fréquence cardiaque et de la contracti-
tion des déchets métaboliques. lité ventriculaire ; vasoconstriction par action sur
•• Modifications cardiovasculaires lors d’un exercice : les récepteurs α-adrénergiques ; augmentation de
◦◦ augmentation du débit cardiaque (jusqu’à 25 L la sécrétion d’adrénaline ; vasodilatation par action
par minute) par augmentation de la fréquence et sur des récepteurs β2 – adrénergiques (effet prépon-
du volume d’éjection systolique (favorisée par un dérant dans la circulation coronaire) ;
retour veineux accru mais limitée par le temps de ◦◦ une vasodilatation musculaire liée à l’action des
remplissage plus réduit des ventricules) ; facteurs locaux, métaboliques et paracrines.
◦◦ augmentation de la pression artérielle différen- •• Contrôle local susceptible d’affecter la perfusion
tielle du fait de l’accroissement du volume d’éjec- d’autres organes, alors intégré dans un contrôle glo-
tion systolique ; bal de la pression artérielle.
◦◦ mais augmentation modérée de la PAM : diminu- •• Interconnexions avec d’autres boucles de régulation :
tion de la résistance périphérique totale (vasodi- ventilation pulmonaire assurant l’homéostasie de la
latation dans les muscles actifs compensant la concentration en oxygène du sang artériel systé-
hausse du débit cardiaque) ; mique ; thermorégulation (hypothalamus).
◦◦ augmentation du débit sanguin musculaire :
vasodilatation des artérioles, ouverture des Les réactions à une hémorragie : des réponses à
sphincters précapillaires ; différentes échelles de temps
◦◦ redistribution des débits sanguins privilégiant les •• Les conséquences d’une hémorragie : diminution
muscles actifs, au détriment des viscères abdo- du retour veineux ; diminution du débit cardiaque
minaux et des reins ; maintien de la perfusion et chute de la pression artérielle ; diminution de la
encéphalique. perfusion des organes et hypoxie.
•• Des mécanismes de correction à court terme, les
centres nerveux moteurs baroréflexes :
hypothalamus
◦◦ augmentation de la fréquence cardiaque, et par
PO2 chémo centres nerveux suite du débit, par réduction du tonus parasym-
pH
PCO2
récepteurs cardio-vasculaires pathique cardiomodérateur et accroissement du
activation du sympathique tonus sympathique cardio-accélérateur ;
médullo-
surrénale ◦◦ augmentation de la résistance périphérique totale
adrénaline
par vasoconstriction artériolaire, déterminée par
+ la stimulation sympathique (action sur les récep-
artérioles artérioles artérioles veines coeur teurs α-adrénergiques) ; vasoconstriction impor-
autres muscles
peau tante dans la peau, les organes abdominaux et les
territoires myocarde
α-ad α-ad α-<β2-ad α-ad reins, maintien de l’irrigation de l’encéphale et
constriction constriction dilatation constriction
du cœur ;
puis
dilatation
FC VS ◦◦ en cas d’hypotension importante, activation du
retour débit sympathique accrue par action de chémorécep-
résistance périphérique teurs détectant l’hypoxie.
veineux cardiaque
•• À moyen terme : effets de l’angiotensine sur la
communication nerveuse Récepteurs vasoconstriction artériolaire :
communication hormonale α-ad : α-adrénergiques
facteurs locaux β2-ad : β2-adrénergiques ◦◦ détection de l’hypotension au niveau du rein par
des cellules sécrétrices de rénine, enzyme libérée
Les modifications circulatoires
au cours d’un exercice physique dans le sang ;

122
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

◦◦ action de la rénine sur l’angiotensinogène, pro-
téine plasmatique produite par le foie donnant
par coupure protéolytique de l’angiotensine I ;
conversion de l’angiotensine I en angiotensine
II par une enzyme de conversion présente à la
surface des cellules endothéliales des vaisseaux,
notamment pulmonaires ;
◦◦ fixation de l’angiotensine II sur les myocytes arté-
riolaires et vasoconstriction.
•• À moyen terme : corrections du volume sanguin
par des échanges entre plasma et liquide interstitiel.
Réduction de la pression hydrostatique dans les capil-
laires entraînant une réduction de la filtration vers le
liquide interstitiel et une augmentation de la réabsorp-
tion : accroissement de volume plasmatique et par
suite remontée de la pression artérielle.
•• À plus long terme : corrections du volume sanguin
par intervention de l’effecteur rénal ; ajustement de la
volémie par réduction de la diurèse sous l’influence
de deux hormones :
◦◦ l’aldostérone, hormone stéroïde produite par les
corticosurrénales, et dont la sécrétion est stimulée
par l’angiotensine II. Action sur le rein : accrois-
sement de la réabsorption du sodium au niveau
des néphrons, ce qui augmente la réabsorption de
l’eau ;
◦◦ l’ADH ou vasopressine, neurohormone hypotha-
lamique libérée au niveau de la posthypophyse.
Sécrétion déclenchée par les diminutions de pres-
sion et de volémie. Action sur le rein : augmenta-
tion de la réabsorption d’eau ; action en synergie
avec l’aldostérone ;
◦◦ ces contrôles hormonaux à long terme contribuent
de manière importante à la régulation d’un certain
nombre d’autres paramètres (volémie, osmorégu-
lation…).

paramètre à réguler pression artérielle moyenne

stimulus
paramètres liés au paramètre à réguler volémie pO2 pH

récepteurs sensoriels barorécepteurs chémorécepteurs

capteurs
cellules sécrétrices cellules à rénine cellules endothéliales

communication nerveuse système neuro-végétatif

rapide

communication communication paracrine NO

intercellulaire
neurohormones (ADH)
soutenu

communication hormonale
hormones
(angiotensine II, aldostérone)

effecteurs coeur artérioles rein

RÉPONSE VARIATION DU VASOMOTRICITÉ VARIATION DE

DÉBIT CARDIAQUE LA DIURÈSE

À COURT TERME À LONG TERME

Les différents contrôles de la pression artérielle moyenne

123
 48 Absorption d’eau et d’ions
en lien avec le milieu de vie
L’eau dans le sol
•• Le sol : milieu formé de particules minérales et orga-
niques (humus), de structure plus ou moins poreuse,
et qui retient une solution hydrominérale diluée
(solution du sol).
•• Après arrosage, écoulement de l’eau par gravité et
rétention d’une partie de l’eau définissant la capa-
cité au champ ou capacité de rétention ; potentiel
hydrique du sol supérieur à celui de la racine 49 .
•• Prélèvement de l’eau par le végétal jusqu’au point
de flétrissement : le prélèvement abaisse le poten-
tiel hydrique du sol, qui devient inférieur à celui du
végétal (forte rétention de l’eau par le sol).
•• Réserve utile du sol : capacité de rétention – point de
flétrissement ; variable selon la nature du sol.
Prélèvement d’eau et d’ions
dans la solution du sol
•• Deux types de surfaces d’échange avec le sol qui pré-
sentent des caractéristiques convergentes :
◦◦ la zone pilifère des jeunes plants ;
◦◦ les mycorhizes, associations symbiotiques entre
une plante et un eumycète ; deux types de myco-
rhizes : les ecto- et les endomycorhizes.
•• Des surfaces en croissance indéfinie : exploration de
nouveaux volumes de sol et compensation de l’im-
mobilité du végétal.
•• Des appareils racinaires en relation avec la dispo-
nibilité en eau des milieux (systèmes pivotants en
profondeur, fasciculés en surface).

assise pilifère
1 mm FAIBLE Échanges
FAIBLE ÉPAISSEUR champignon - plante
10 µm ÉPAISSEUR Échanges réseau de Hartig
centre sol-champignon
de la racine
paroi
membrane 10 µm
plasmique arbre
vacuole
un poil absorbant coupe transversale

filaments mycéliens
racine extraracinaires
manchon
GRANDE
mycélien
SUPERFICIE
jeune plante GRANDE
1 mm re SUPERFICIE
è
p ilif
ne
zo champignon 1 mm
1m
coiffe 10 cm racine

eau
SOL RESSOURCES EN EAU
ions Potentiel hydrique Ψsol presque nul
minéraux
eau gravitaire
mycorhizes
O2 eau liée
ÉLÉMENTS MINÉRAUX
macroéléments : N, K, Ca, Mg, P, S CO2 disponible
sable eau liée non
oligoéléments exsudats
disponible
organiques complexe argilo-humique

Les surfaces d’échange avec le sol

124
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Transit radial d’eau et d’ions minéraux à l’origine
de la sève brute
•• Deux voies de transit radial dans la racine : apoplas-
mique (les parois), interrompue à l’endoderme ;
symplasmique (continuité des cytoplasmes par les
plasmodesmes).
•• Mise en jeu de transports membranaires :
◦◦ entrée active d’ions du sol vers les cellules raci-
naires ;
◦◦ diffusion facilitée (aquaporines) de l’eau suivant
le gradient de potentiel hydrique mis en place par
l’absorption sélective des ions ;
◦◦ chargement actif des ions dans les vaisseaux du
xylème, entraînant un flux hydrique à l’origine de
la poussée racinaire ;
◦◦ au bilan, entrée et circulation passives de l’eau,
suivant les potentiels hydriques décroissants 49 ,
liées aux sécrétions actives des ions, en périphérie
de la racine et au niveau du xylème.

paroi pecto-cellulosique et membrane plasmique

cytoplasme
vacuole subérine (hydrophobe)
VOIE dans la paroi VOIE SYMPLASMIQUE
SYMPLASMIQUE
sève brute entrée corticale dans le symplasme
flux symplasmique jusqu'au xylème
passage dans l'apoplasme du xylème
solution du sol
VOIE APOPLASMIQUE
flux apoplasmique jusqu'à l'endoderme
VOIE cellule vaisseau entrée dans le symplasme à l'endoderme
APOPLASMIQUE vivante (mort) passage dans l'apoplasme du xylème
xylème
50 µm
assise pilifère parenchyme cortical endoderme
Les deux voies du transit radial dans une racine
xylème
poil absorbant parenchyme endoderme cellule vivante vaisseau
pH = 5-6 cortical
+
H

+ + ATP ADP + Pi ATP

Na H
2+ +
Ca pH = 7,5 H
– ADP + Pi
OH
+
NO3– K
–
autres vacuole vacuole vacuole vacuole NO3
anions anions
sève brute

+
K

solution du sol

membrane paroi plasmodesme cadre de subérine

ECHANGES transit symplasmique de l'eau transit apoplasmique de l'eau CHARGEMENT

AVEC LE SOL TRANSIT RADIAL DANS LA RACINE DU
Flux d'eau et d'ions dans la racine XYLÈME

De la solution du sol à la sève brute

125
 48
suite Absorption d’eau et d’ions
en lien avec le milieu de vie
Ascension de la sève brute : localisation et moteurs
•• La sève brute : solution aqueuse (c ≈ 1 g/L) d’ions
minéraux (K+, H+, PO43−, NO3−…) à des concentra-
tions différentes de celles de la solution du sol, avec
parfois des composés organiques (acides aminés,
phytohormones).
•• Vitesse de circulation : 1 à 100 m/h ; plus élevée le
jour que la nuit.
•• Circulation apoplasmique dans des cellules mortes
offrant une faible résistance à l’écoulement : les tra-
chéides (cellules allongées avec cloisons transver-
sales) et les vaisseaux du xylème (plusieurs cellules
en continuité verticale par des perforations). Les
parois lignifiées assurent la béance et permettent
une circulation sous tension. Passage d’un élément
conducteur à un autre par des ponctuations (paroi
amincie et non lignifiée) ou des perforations (pour
les vaisseaux).
•• Localisation des vaisseaux fonctionnels :
◦◦ au sein des faisceaux cribrovasculaires des
organes à structure primaire ;
◦◦ dans le xylème secondaire ou bois, si structure
secondaire ; bois fonctionnel dans les cernes les
plus externes.
•• Une circulation en masse (convection) selon un gra-
dient décroissant de potentiel hydrique 49 .
•• Circulation sous tension le jour : tension – cohé-
sion :
◦◦ moteur : transpiration foliaire ; pompe aspirante
alimentée par l’énergie solaire ;
◦◦ colonnes de sève, soutenues par les ménisques à
l’interface air/eau, dans les parois du parenchyme
foliaire (tension superficielle), et tractées par
l’évaporation foliaire de l’eau ;
◦◦ circulation dépendante de la cohésion de la
colonne de sève brute, liée à la polarité de la
molécule d’eau 1 ; cohésion menacée par la
cavitation (formation de bulles de gaz dans la
sève produisant l’embolie du vaisseau) au-delà
d’un seuil de tension exercée sur la sève ;
◦◦ le flux entraîné par la transpiration contribue aussi
à la circulation radiale d’eau dans la racine.

vaisseau
parenchyme
foliaire
potentiel hydrique Transpiration foliaire
chambre
H2O vapeur sous-stomatique
atmosphère
- 95 MPa
épiderme
Diffusion d'eau liquide
xylème foliaire
Evaporation atmosphère
- 0,8 MPa
arbre
grand diamètre Faible traction Forte traction
faible résistance
à l'écoulement paroi épaisse fibrilles
de cellulose r2
et lignifiée r1
résistance
sève
mécanique
brute La nuit Le jour
perforation
xylème de la tige continuité Tension
- 0,6 MPa verticale

ponctuation
50 µm transferts
latéraux
solution du sol Circulation
dans un vaisseau
- 0,05 MPa

ions H 2O
Absorption racinaire Poussée racinaire

Ascension de la sève brute

126
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Circulation sous pression la nuit :
◦◦ poussée racinaire consécutive à la formation de la
sève brute au niveau des racines ;
◦◦ permet la réparation des colonnes de sèves inter-
rompues par la cavitation ;
◦◦ moteur important aussi au printemps avant le
débourrement des bourgeons.
Flux hydrique vers l’atmosphère : la transpiration
foliaire
•• Pertes hydriques foliaires par évaporation vers l’at-
mosphère (plus de 95 %) :
◦◦ transpiration en deux étapes : évaporation de
l’eau au niveau des cellules du parenchyme
foliaire et diffusion de la vapeur d’eau depuis
l’atmosphère interne de la feuille vers l’extérieur ;
◦◦ diffusion de la vapeur d’eau par l’ostiole des sto-
mates ou à travers la cuticule ;
◦◦ transpiration d’autant plus forte que le potentiel
hydrique de l’atmosphère est plus négatif (en
atmosphère sèche ou sous l’effet du vent).
•• Contrôle physiologique des pertes d’eau par le degré
d’ouverture de l’ostiole des stomates :
◦◦ dépend de la turgescence des cellules de garde :
ostiole ouvert quand les cellules sont turges-
centes ; fermé quand elles sont plasmolysées ;
◦◦ contrôle par des facteurs externes : ouverture de l’os-
tiole à la lumière, fermeture lors d’un stress hydrique ;
◦◦ ouverture par la lumière : turgescence des cellules
stomatiques par abaissement du potentiel hydrique :
accumulation de solutés produits par photosynthèse,
accumulation d’ions K+ sous l’effet de signal des
radiations bleues (captées par des photorécepteurs) ;
◦◦ fermeture lors d’un stress hydrique : intervention
d’un relais hormonal, l’acide abscissique, produit
par les racines (signal d’une moindre disponibilité
de l’eau) et les feuilles.
•• Réduction de la transpiration chez les xérophytes 49 .
•• Effets métaboliques du contrôle de l’ouverture des
stomates :
◦◦ échanges par diffusion d’autres gaz au niveau
stomatique (CO2,O2) : toute réduction des pertes
hydriques entraîne une baisse de pCO2 foliaire et
par suite de la photosynthèse ;
◦◦ adaptations permettant la photosynthèse avec de
faibles pCO2 : carboxylation en C4 (maïs, canne
à sucre : plantes tropicales) par la PEP carboxy-
lase qui fixe CO2 même à de faibles pressions
partielles 23 ; photosynthèse des crassulacées
(CAM) dont les stomates s’ouvrent la nuit : CO2
fixé la nuit par une carboxylation en C4 et intégré
le jour au cycle de Calvin (RubisCO).

(a) VOIE vacuole (b) MÉCANISME MÉCANISME

« PHOTOSYNTHÈSE » HYDROPASSIF HYDROACTIF
chloroplaste
cytoplasme évaporation
ostiole Cl-
Cl- 3 K+
1' K+
saccharose ATP
H+
Ψe>Ψi Ψi 2
4
EAU Ψi EAU
Cl- Ψi >Ψe
Cl+-
H K+
ABA
ADP + Pi
3
ATP 1 1'
H+ 2
ABA
1 racinaire
photorécepteurs
VOIE stress hydrique
« LUMIERE BLEUE » obscurité racinaire

TURGESCENCE OUVERTURE PLASMOLYSE FERMETURE

Ψi : potentiel hydrique d'une cellule de garde Ψe : potentiel hydrique extracellulaire
Contrôle de la conductance stomatique (a) ouverture de l’ostiole à la lumière (b) fermeture lors d’un stress hydrique

127
 49 Équilibre hydrique des angiospermes
Équilibre hydrique : ajustement des entrées et des
pertes d’eau d’un végétal, en fonction du milieu ;
modulation du flux d’eau à travers la plante.
Le flux hydrique parcourant la plante
•• Besoins en eau d’une plante : en moyenne, chaque
jour, un volume d’eau équivalent à sa masse.
•• L’eau dans la plante : vecteur des sèves (solvant des
ions minéraux et des assimilats) ; métabolite cellu-
laire (phase photochimique de la photosynthèse ;
hydrolyse des réserves…) ; hydratation des organes
aériens (fleurs, fruits charnus…) ; croissance cellu-
laire et turgescence vacuolaire.
•• Le végétal, siège d’une succession de transferts
hydriques réalisant un continuum sol-plante-atmos-
phère 48 :
◦◦ écoulement de l’eau du sol vers les racines ;
◦◦ prélèvement de l’eau par les racines ;
◦◦ transfert radial de l’eau vers les vaisseaux du
xylème (apoplasmique et symplasmique) ;
◦◦ transfert vertical de l’eau vers les parties
aériennes : circulation apoplasmique dans les tra-
chéides et les vaisseaux du xylème ; sous pression
la nuit, sous tension le jour ;
◦◦ diffusion au niveau des parties aériennes (cellules
foliaires ; cellules stomatiques) ;
◦◦ diffusion de la vapeur d’eau dans l’atmosphère.
Un flux hydrique réglé par des gradients
de potentiel hydrique
•• Potentiel hydrique : correspond à l’opposé de la
pression qu’il faudrait exercer pour extraire l’eau
d’un compartiment. Les mouvements d’eau s’effec-
tuent selon des potentiels hydriques décroissants.

Tension T : tension Transpiration foliaire

T>P P : poids de la colonne H2O vapeur atmosphère
de sève - 100 < Ψair< - 7 MPa
sève brute

Circulation
dans le xylème
arbre
xylème foliaire
- 1 < Ψfeuille < - 0,8 MPa

Poussée racinaire
À longue distance : convection contre la gravité suivant
un gradient de potentiel (= pression) hydrostatique

rhizoderme
paroi xylème de la tige
membrane plasmique 5m - 0,8 < Ψtige < - 0,5 MPa
cytoplasme
Composantes vacuole Absorption racinaire
du potentiel
hydrique Ψ
Ψcellule = Ψh + Ψo
Ψm matriciel xylème de la racine
Ψo osmotique - 0,5 < Ψtige < - 0,1 MPa
Ψh hydrostatique
eau solution du sol
Ψsol = Ψm + Ψo
sol
H2O ions - 0,05 < Ψsol < - 0,02 MPa
À courte distance : diffusion suivant un gradient
de potentiel hydrique Ψ
Modalités des transports d'eau Continuum hydrique sol-plante-atmosphère

Modalités des transports d’eau à travers le continuum hydrique sol-plante-atmosphère

128
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Deux modalités de transport de l’eau :
◦◦ à courte distance, d’une cellule à l’autre : dif-
fusion selon un gradient de potentiel hydrique,
somme de deux composantes = potentiel osmo-
tique (Ψo), déterminé par la concentration des
solutés et potentiel hydrostatique (Ψh), corres-
pondant au potentiel de turgescence de la cellule ;
◦◦ à longue distance, dans le xylème : circulation
par convection (transport en masse) ; le potentiel
hydrique est lié à la seule pression hydrostatique,
avec une composante gravitaire.
•• Le potentiel hydrique du sol (Ψsol) prend en compte
une composante matricielle (Ψm), qui exprime la
capacité du sol à retenir l’eau par capillarité ou
adsorption à la surface des colloïdes 48 .
•• Le potentiel hydrique de l’atmosphère est déterminé
par l’humidité relative de l’air ; d’autant plus négatif
que l’air est sec.
•• Les flux entre deux compartiments sont d’autant plus
importants que les différences de potentiel hydriques
sont fortes (analogie avec la loi d’Ohm).
•• Décroissance du potentiel hydrique du sol jusqu’aux
feuilles : déplacement passif de l’eau jusqu’aux
feuilles où elle est vaporisée. Forte différence de
potentiel hydrique entre l’intérieur de la feuille et
l’atmosphère : importance de la transpiration et de
son contrôle dans le flux hydrique 48 .
Contrôle physiologique de l’équilibre hydrique
suivant les conditions de milieu
•• Flux hydrique modifié par la disponibilité variable
de l’eau dans le sol :
◦◦ diminution du potentiel hydrique du sol quand il
n’est pas arrosé ;
◦◦ potentiel très inférieur à 0 dans les sols physiolo-
giquement secs : sols des déserts chauds, froids
(eau gelée), sols salés.
•• Contrôle physiologique : sécrétion active d’ions
dans les cellules de la racine abaissant leur potentiel
hydrique (maintien d’un gradient favorable à l’ab-
sorption d’eau).
•• Flux hydrique modifié par l’état de l’atmosphère :
augmentation de la transpiration dans des atmos-
phères sèches.
•• Contrôle physiologique : fermeture des stomates en
cas de stress hydrique 48 .
Adaptations au milieu de vie favorisant l’équilibre
hydrique : exemple des xérophytes
•• Exploitation de l’eau du sol : grande surface racinaire
liée à une importante ramification ; développement
des ramifications en profondeur (appareil pivotant)
ou en surface, suivant les milieux.
•• Limitation des pertes d’eau foliaires :
◦◦ diminution de la transpiration transcuticulaire par
une cuticule épaisse (au moins sur la face supé-
rieure) ;
◦◦ réduction des feuilles ou des tissus hydratés
foliaires (sclérophytes) ;
◦◦ protection des stomates contre l’air sec : loca-
lisation préférentielle sur la face inférieure des
feuilles ou enroulement de la feuille protégeant
la face supérieure ; poils limitant l’évaporation ;
cryptes stomatifères…
•• Adaptation d’autres fonctions : cycles de reproduc-
tion, mécanismes de photosynthèse (photosynthèse
C3-C4 ; CAM) 23 .

Cycle de reproduction

court
Ephemérophytes
* plantes annuelles
* résistance sous forme de
graines
* cycle court (quelques jours
à quelques semaines)
continu
discontinu
Plantes reviviscentes Sclérophytes Malacophytes
* reviviscence * réduction des surfaces * réduction des surfaces
* déshydratation foliaires foliaires
* vie ralentie * protection des surfaces * stockage de l'eau
* appareil racinaire profond (parenchyme aquifère)
* métabolisme CAM

Les stratégies adaptatives des xérophytes

129
 50 Distribution des assimilats
photosynthétiques au sein du végétal
Transfert des assimilats dans la feuille,
organe source
•• Production à la lumière de molécules organiques
(assimilats), par les cellules du parenchyme chloro-
phyllien foliaire, à partir de matière minérale (CO2,
NO3−) 23 . Ces assimilats sont ensuite distribués aux
cellules hétérotrophes de la plante :
◦◦ trioses-phosphates synthétisés dans les chlo-
roplastes par le cycle de Calvin et transformés en
saccharose dans le cytosol ;
◦◦ acides aminés : réduction cytosolique de NO3− ;
synthèse chloroplastique du glutamate ; synthèse
cytosolique des autres acides aminés.
•• Deux voies de transit des assimilats depuis les cel-
lules sources jusqu’à la sève élaborée (circulant dans
le phloème) en fonction de l’organisation foliaire :
◦◦ chez les plantes herbacées des régions tempé-
rées, pas de plasmodesmes entre le phloème et
le parenchyme foliaire (complexe phloémien
fermé) : transit symplasmique entre cellules
sources ; chargement apoplasmique dans les
cellules compagnes du phloème, par des trans-
ports actifs ; transit symplasmique entre cellules
du phloème ;
◦◦ pour de nombreux arbres, transit des cellules sources
jusqu’au phloème par des plasmodesmes (complexe
phloémien ouvert) : chargement symplasmique.
•• Pour toutes les plantes, concentration élevée de glu-
cides dans la sève élaborée, à l’origine de la diffu-
sion d’eau, en provenance de la sève brute, suivant
un gradient décroissant de potentiel hydrique : mise
sous pression de la sève élaborée.
•• Variations périodiques (journalières et saisonnières)
de l’exportation des assimilats par les feuilles 52 .
Circulation symplasmique de la sève élaborée
dans les tubes criblés du phloème
•• Sève élaborée : solution aqueuse concentrée (100 à
300 g/L) ; solutés : saccharose (forme principale de
distribution des glucides) ; autres oligosides (raf-
finose, stachyose) ; acides aminés ; ions minéraux ;
protéines (quelques g/L) ; phytohormones (auxine).

symplasme chlorophyllien cellule

compagne tube criblé

sortie vers l'apoplasme ...concentration du saccharose

par des perméases, puis... par les transports actifs
chargement apoplasmique
membrane
(a) H+ eau plasmique
+
H
apoplasme cytosol
ATP
H+
[saccharose]

transporteur
H+ saccharose/H+
H+
membranes ATP
apoplasme plasmiques
pompe à
H+ protons
eau ADP + Pi
[H+]

+ _
chargement apoplasmique
(b)
chargement symplasmique
piégeage des oligosides
saccharose raffinose stachyose (trop gros pour diffuser
par les plasmodesmes)

Chargement du phloème (a) apoplasmique (b) symplasmique

130
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

tube criblé cellule compagne cellule du mésophylle

ZONE
ATP SOURCE
EAU ADP H+ Production de
en provenance d'un saccharose + Pi+ photosynthétats
très concentré H
vaisseau du xylème sac Chargement du phloème
sac
P : pression hydrostatique P = 0,6 à 0,8 MPa chloroplaste
( = ψh, potentiel hydrostatique)
perméase
symport H+
ΔP > 0 - saccharose

PHLOÈME
DES
TIGES
Circulation symplasmique
suivant un
gradient de pression
perméase
symport H+
- saccharose

P = 0,2 à 0,4 MPa ZONE

vers un vaisseau H+
saccharose sac sac PUITS
du xylème peu concentré ATP
H+ Déchargement du phloème
EAU ADP Mise en réserve
sac + Pi amyloplaste

cellule du parenchyme de réserves

Mise en mouvement de la sève élaborée par les mécanismes de chargement et de déchargement du phloème

•• Sève élaborée : constitue le cytosol des tubes criblés,
formés de cellules allongées, anucléées, en continuité
par des pores (diamètre de quelques µm) ; participa-
tion des cellules compagnes du phloème, nucléées,
au flux de sève (chargement, déchargement, synthèse
de divers composés pour les tubes criblés).
•• Transport en masse (convection), indépendant de
la pesanteur, sous l’effet d’un gradient de pression
(= potentiel) hydrostatique, consécutif aux méca-
nismes de chargement et déchargement du phloème
par les cellules compagnes ; vitesse de quelques m/h.
Déchargement des assimilats par les organes puits
•• Deux types de cellules puits (hétérotrophes pour le
carbone, utilisateurs des assimilats) :
◦◦ cellules puits de consommation (cellules des
racines, des bourgeons, des jeunes feuilles) :
connectées au phloème par des plasmodesmes ;
déchargement par voie symplasmique (diffusion
du saccharose suivant un gradient de concentra-
tion entretenu par le métabolisme cellulaire) ;
◦◦ cellules puits de stockage (cellules stockant de
la matière organique dans les graines, les fruits
et les organes végétatifs de réserve 51 ) : pas de
plasmodesmes avec le phloème ; déchargement
par voie apoplasmique (diffusion facilitée du
saccharose du phloème vers l’apoplasme par des
perméases puis transport actif dans la cellule
puits par des symports H+/saccharose).
•• Dans tous les cas, le déchargement des assimilats
vers un puits entraîne un flux d’eau hors du phloème,
contribuant à la différence de pression qui met en
mouvement la sève élaborée.
•• Le flux d’assimilats vers un puits dépend de ses
besoins :
◦◦ l’intensité du déchargement définit la force
d’un puits (masse d’assimilats capturés/unité de
temps), fonction de la distance puits/source, de sa
taille et de son activité ;
◦◦ compétition entre les puits pour les assimilats dispo-
nibles : un puits attire d’autant plus le flux de sève
élaborée qu’il décharge davantage d’assimilats.

131
 51 Les réserves des angiospermes
Nature et localisation des réserves
•• Réserves d’eau : parenchyme aquifère des organes
succulents des malacophytes, retenant l’eau par un
mucilage hydrophile (glycoprotéines et polyosides).
•• Réserves de gaz : aérenchymes des hydrophytes
(adaptation à la faible diffusibilité des gaz dans
l’eau ; contribution à la flottabilité des organes).
•• Réserves de matière organique dans les parenchymes
de différentes structures :
◦◦ dans les semences (graines, fruits secs) : amidon,
protéines (caryopse des poacées), lipides (graines
oléagineuses) ; mise en réserve dans l’albumen
(dérivé du zygote accessoire, triploïde) des
graines albuminées (poacées) ou dans les coty-
lédons tubérisés (dérivés du zygote principal,
diploïde) des graines exalbuminées (fabacées) ;
◦◦ dans les fruits charnus : réserves (amidon,
saccharose et oses) consommées par les animaux
agents de leur dissémination (zoochorie active :
relation mutualiste) ;
◦◦ dans les organes végétatifs non spécialisés (mise
en réserve dans le parenchyme ligneux des
troncs) ou spécialisés souvent souterrains (tuber-
cules, rhizomes, bulbes) et pouvant participer à
la reproduction asexuée.
•• Forme massive des organes de réserve : morpholo-
gie convergente.
•• Effet variable des molécules organiques de réserve
sur le potentiel osmotique des cellules :
◦◦ peu d’effet : macromolécules (amidon 5 ,
protéines) ; molécules hydrophobes (trigly-
cérides 2 ) ;
◦◦ abaissement du potentiel osmotique par les
petites molécules glucidiques, contribuant à la
protection des cellules contre le gel.
Mise en réserve de la matière organique
•• Appel des cellules des organes de réserve sur la sève
élaborée corrélé à leur activité métabolique 51 .
•• Mise en réserve dans les graines et les fruits : accom-
pagne les transformations de la fleur en fruit après
la fécondation.
•• Mise en réserve dans l’appareil végétatif :
◦◦ déchargement apoplasmique de la sève élaborée
.51 ;
◦◦ à partir du saccharose : synthèse d’amidon
(hydrolyse du saccharose puis polymérisation
du glucose) ; synthèse d’acides gras (à partir
d’acétyl-coenzyme A issu du catabolisme du
glucose) puis synthèse de triglycérides ;

nature des glucose saccharose

amidon amidon protéines
réserves protéines saccharose autres sucres

TISSU
couche à albumen parenchyme parenchyme parenchymecoupe transversale
DE
aleurone farineux médullaire du liber
RÉSERVE
tuniques
coupe transversale
péricarpe et charnues
tégument racine
soudés latérale
cotylédon
coléoptile bourgeon bourgeon
gemmule tuniques
liège liège
tigelle écailleuses
radicule plateau
coléorhize
insertion
plantule restes racines
0,5 cm sur l"épi 1 cm 1 cm 2 cm
du stolon adventives
vue externe vue externe
Grain de maïs Tubercule caulinaire Bulbe d'oignon Tubercule racinaire
(coupe longitudinale) de pomme de terre (coupe longitudinale) de carotte
SEMENCE ORGANES VÉGÉTATIFS SOUTERRAINS

Diversité des organes de réserve des angiospermes

132
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Déchargement de
la sève élaborée Mise en réserve
cellule compagne cellule du parenchyme de réserves
tube criblé

sac
saccharase
sac
H+ fructose glucose
ATP
Pi
sac ATP
ADP-glucose
H+ amidon- vacuole
synthases
sève élaborée
ADP + Pi amidon
sac
EAU

amyloplaste

Mise en réserve dans un parenchyme amylifère

◦◦ à partir des acides aminés : synthèse de protéines
de réserves.
•• Entrée en vie ralentie (quiescence) après la mise en
réserve :
◦◦ liée à la déshydratation pour les semences ;
◦◦ activité métabolique très faible ; intensité respi-
ratoire nulle ;
◦◦ la vie ralentie s’accompagne souvent d’une inca-
pacité physiologique à se développer, même en
conditions favorables : dormance des semences
ou des bourgeons, qui s’installe spontanément
dans les organes à maturité et empêche leur déve-
loppement au début de l’hiver.
•• Contrôle de la mise en réserve par les facteurs du
milieu avec relais hormonal.
Utilisation de la matière organique
•• Toujours liée à la reprise d’activité des organes
de réserves qui ont une activité métabolique nulle
pendant la mauvaise saison (déshydratation ; vie
ralentie).
•• Précédée par la levée de dormance, sous l’effet des
facteurs du milieu (froid humide pendant plusieurs
semaines).

BELLE SAISON n MAUVAISE SAISON n BELLE SAISON n+1

photopériode faible température température moyenne

sécheresse humidité élevée
phytochrome ?
?
[ABA] signal phytohormones
phytohormones [ABA] métabolique
stolon

Initiation de la Croissance et Quiescence Développement et

tubérisation accumulation de réserves mobilisation des réserves
Dormance des bourgeons

Contrôle environnemental de l’accumulation et de l’utilisation des réserves chez la pomme de terre

133
 52 Corrélations entre organes
au sein du végétal
Des corrélations de deux types
•• Corrélations trophiques : flux d’eau, d’ions miné-
raux et de molécules organiques à travers la plante :
◦◦ corrélations entre l’appareil racinaire (absorption
hydrominérale à partir de la solution du sol) et les
parties aériennes (pertes hydriques et transforma-
tion de la matière minérale en matière organique)
par la sève brute 48 ;
◦◦ corrélations entre les organes sources (photosyn-
thèse) et les organes puits hétérotrophes (métabo-
lisme ; stockage) par la sève élaborée 50 ;
◦◦ corrélations pouvant donner lieu à des coopéra-
tions : poussée racinaire et transpiration foliaire,
moteurs de la sève brute ; sève élaborée circulant
suivant un gradient de pression établi conjoin-
tement par le chargement (zones sources) et le
déchargement (zones puits) du phloème.
•• Corrélations informatives par des phytohor-
mones : corrélations hormonales :
◦◦ messagers chimiques agissant, à distance plus ou
moins grande des cellules qui les produisent, sur
des cellules cibles ;
◦◦ circulation des messagers par diffusion dans
l’apoplasme ou le symplasme, ou par convection
dans les sèves (brute si production par les racines,
élaborée si production par l’appareil caulinaire) ;
◦◦ contrôle de différents aspects de la physiologie de
la plante (nutrition ou développement).

atmosphère CHARGEMENT
SÈVE ÉLABORÉE
TRANSPIRATION
ATP
EAU
ORGANES H+ ZONE
saccharose
AÉRIENS ions
très concentré H+ SOURCE
sac
sac
diffusion (eau et ions
dans le symplasme) P = 0,6 à 0,8 MPa cellule cellule
transport actif compagne chlorophyllienne
sac perméase au saccharose
flux hydrique diffusif
convection (sèves)
Ψ : potentiel hydrique
P : pression hydrostatique
Ψracine > Ψfeuille Psource > Ppuits
( = ψh, potentiel SÈVE BRUTE SÈVE ÉLABORÉE
hydrostatique) CONVECTION vaisseau tube criblé CONVECTION
APOPLASME SYMPLASME

cellule de cellule cellule

poil absorbant transfert compagne de réserve

ions
H+ H+ ions H+
sac
ATP ATP ZONE
RACINES H+ vacuole saccharose sac
H+ peu concentré ATP PUITS
ADP + Pi ADP + Pi H+
EAU EAU
ADP+Pi
sol
DIFFUSION CHARGEMENT DÉCHARGEMENT
(SYMPLASME RACINAIRE) SÈVE BRUTE SÈVE ÉLABORÉE
CORRÉLATIONS RACINES / ORGANES AÉRIENS CORRÉLATIONS ORGANES SOURCES / PUITS

Corrélations trophiques au sein du végétal

134
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Quelques phytohormones et leurs effets

Phytohormone Nature chimique Production Cible Effet
Cellules des zones
Auxine (AIA : Stimulation de l’auxèse .53
Dérivé du Méristèmes subapicales
acide indole
tryptophane caulinaires Initiation des feuilles
acétique) Cellules de l’anneau initial
(information de position)
Acide Racines et feuilles Stomates (cellules Plasmolyse : fermeture du
Terpène
abscissique en stress hydrique de garde) stomate .48  
Florigène Protéine Feuilles Méristème apical caulinaire Induction florale .55

Des corrélations par deux voies
•• Voie symplasmique : diffusion de l’eau et des ions
minéraux dans le symplasme racinaire ; diffusion des
assimilats dans le symplasme foliaire ; convection de
la sève élaborée dans le phloème.
•• Voie apoplasmique : diffusion de phytohormones dans
les parois ; convection de la sève brute dans le xylème.
•• Importance des protéines de la membrane plas-
mique, à l’interface entre ces deux voies :
◦◦ transporteurs membranaires des cellules de
transfert (parenchyme du xylème ; cellules
compagnes du phloème) : entretiennent des flux
actifs d’ions (dans la racine), d’assimilats (dans
les feuilles), à l’origine d’un flux hydrique qui
met chacune des sèves sous pression (poussée
racinaire ; surpression de la sève élaborée dans
les zones sources) ;
◦◦ récepteurs de l’auxine : adressage du message aux
cellules cibles ; transporteurs membranaires acti-
vés lors de la réponse : transduction du message
codé par l’auxine 53 .
Variations périodiques des corrélations
•• Variations quotidiennes.
•• Variations saisonnières.
•• Contrôle environnemental de ces variations :
◦◦ direct : effets de la lumière sur la transpiration et
la photosynthèse ; contrôle du métabolisme par
la température ;
◦◦ indirect : effet d’un signal spécifique (tempéra-
ture, photopériode).

Variations quotidiennes des corrélations trophiques dans un végétal

Transpiration Moteur Stockage foliaire Exportation des assimilats (sève
foliaire sève brute des assimilats élaborée)
Transpiration Saccharose (cytosol)
Jour Élevée Croissante ; élevée
foliaire Amidon (chloroplaste)
Nuit Faible Poussée racinaire Pas de stockage ; hydrolyse Décroissante mais jamais nulle

Eté, automne

ZONE
SOURCE
Production
d'assimilats ZONE
Distribution par PUITS
la sève élaborée

ZONE ZONE
PUITS SOURCE

Mise en Consommation
Hiver de réserves Printemps
réserve Vie ralentie

Variations saisonnières des corrélations trophiques chez la pomme de terre

135
 53 Développement végétatif des angiospermes
à l’interface sol/air
Développement végétatif : organogenèse et croissance
de la tige feuillée et de l’appareil racinaire.
Caractéristiques spatiale et temporelle
de la croissance
•• Croissance en longueur dans les zones apicale
(mérèse), subapicale (auxèse pour la racine) et inter-
calaire (auxèse et mérèse pour la tige).
•• Croissance diamétrale (en épaisseur) limitée aux par-
ties subterminales chez les herbacées et affectant une
grande partie de l’appareil végétatif des ligneuses.
•• Croissance indéfinie des tiges et des racines et défi-
nie des feuilles.
Organisation et fonctionnement du MAC :
l’organogenèse caulinaire 54
•• Une architecture à 3 zones (centrale : zc, périphé-
rique : zp, médullaire : zm) ou 2 couches (tunica,
corpus) selon le critère retenu : fréquence mitotique
ou géométrie des cloisonnements.
•• Production répétée de phytomères, unités empilées,
formées par mérèse et auxèse :
◦◦ dans un secteur précis de la zone périphérique
(zp), formation d’un bombement, initium puis
primordium foliaire, par mitoses anticlines (L1)
et moins ordonnées (L2 & corpus), zone périphé-
rique amputée d’une partie de ses cellules (pas-
sage d’une aire maximale à minimale) ;
◦◦ régénération de la zone périphérique par mitoses
et mise en place d’une ébauche foliaire ;
◦◦ allongement des cellules de la zone périphérique
sous le primordium, mitoses et auxèse des cel-
lules médullaires : mise en place d’un phytomère,
empilé sur le précédent ;
◦◦ formation d’un nouvel initium dans un autre sec-
teur précis de la zone périphérique….
•• AIA et détermination de la phyllotaxie : chaque pri-
mordium est un puits à AIA ; un nouvel initium ne
peut se former que dans une région la plus éloignée
des derniers primordia formés ; distribution de l’au-
xine : information de position.
•• Histogenèse et organogenèse caulinaires :
◦◦ cellules de la zp et la zm véritablement engagées
dans l’organogenèse caulinaire ; cellules de la
zc constituant une réserve cellulaire : cellules
souches assurant la permanence du MAC ;
◦◦ mise en place de cellules fonctionnelles par déter-
mination puis différenciation ;
◦◦ MAC : méristème primaire organogène et his-
togène ; fonctionnant toute la vie de la plante :
croissance indéfinie augmentant l’espace air / sol
exploité par le végétal ;
◦◦ méristèmes secondaires, cambium et phellogène,
uniquement histogènes, mis en place par dédifféren-
ciation, responsables d’une croissance diamétrale.
Auxèse et mode d’action de l’auxine 54
•• Modalités du grandissement cellulaire : relâchement de
la paroi primaire, entrée d’eau, extension et synthèse de
nouveaux composés membranaires et pariétaux 10 .
•• Contrôle phytohormonal du grandissement par l’au-
xine (AIA).
Contrôle du développement par des facteurs
biotiques : les mycorhizes 48
Développement racinaire modifié suite à des interactions
avec des champignons ; relations symbiotiques
fondamentales dans la nutrition du végétal.

Méristèmes Méristèmes Tissus

Tissus primaires zone de primordiums
primaires secondaires secondaires
concentration foliaires
Pn-1
protoderme épiderme de l'auxine
(L1) liège ou
parenchyme cortical (T) phellogène
suber (T) Pn
parenchyme foliaire (F) (T)
Zone (L2)
périphérique collenchyme phloème
(anneau sclérenchyme secondaire
initial) phloème primaire ou liber
procambium cambium
fasciculaire emplacement
(L3) xylème primaire
du futur sens de transport
xylème initium In+1 de l'auxine
cambium secondaire
Zone parenchyme
inter- ou bois
médullaire (L3) médullaire (T)
fasciculaire
Origine des tissus de la tige feuillée des dicotylédones Information de position conférée
par l’AIA
136
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

bourgeon terminal Cellule méristématique primordium foliaire

en fin de mitose zone centrale
zone périphérique
MAC phragmoplaste
zone médullaire
jeune φn
feuille
φn-1
limbe
un phytomère φn-3

fuseau + -
φn-2 MERESE mitotique
bourgeon activité mitotique
5 µm amas de
axillaire
chromosomes Zonation du méristème
pétiole
φn-3 plasmalemme apical caulinaire
noeud
entre-noeud primordia foliaires

Empilement de φn-4
phytomères AUXESE et
DIFFÉRENCIATION L1
N7 tunica L2
N6 * M+A
A corpus L3
N5 mitoses à cloisonnements
A mitoses à cloisonnements anticlines
X N4
A non orientés
X
N3 A
grandissement
A DÉVELOPPEMENT : cellulaire
N2 CROISSANCE &
X

entre- ORGANOGENÈSE
croissance en épaisseur

noeud contrôle +
A + H 5 µm
noeud N1 phytohormonal H
Xcroissance 3
finie 1 H2 O

* relâchement
croissance AIA de la paroi
indéfinie 4
+ +
pression de
H K
M: mérèse
turgescence
A A: auxèse 2 +
+ H ou poussée
* :MAC, MAR K vacuolaire
histogenèse et Cellule en auxèse et
M organogenèse actions de l'auxine (AIA)
* grandissement
cellulaire 1. efflux de protons ;
racine latérale relâchement de la paroi
MYCORHIZATION +
ou secondaire 2. influx de K
Influence de facteurs 3. entrée d'eau
biotiques sur le 4. transcription de gènes
développement "précoces" puis "tardifs"

manchon mycélien
Mycorhizes

zone subéreuse
racines modification de
zone pilifère courtes l'organogenèse
racine principale la croissance
emplacement du méristème zone glabre = ou primaire et la ramification
apical racinaire (MAR) zone d'auxèse filaments racinaires
mycéliens
coiffe

137
 54 Mécanismes cellulaires du développement
des angiospermes
Mise en place de cellules méristématiques
organogènes et/ou histogènes
•• Lors de l’embryogenèse, mise en place des méris-
tèmes primaires caulinaires (MAC) et racinaires
(MAR) aux apex de la plantule dans la graine ;
méristèmes primaires histogènes et organogènes.
•• Possibilité de dédifférenciation de cellules diffé-
renciées (grande plasticité des cellules végétales)
conduisant à un méristème :
◦◦ primaire, organogène et histogène : formation des
bourgeons axillaires, des racines secondaires, de nou-
veaux organes lors de la multiplication végétative ;
◦◦ secondaire, uniquement histogène : formation du
cambium et du phellogène, chez de nombreuses
dicotylédones.
La mérèse et la mise en place de cellules
supplémentaires
•• Croissance en longueur par mérèse au niveau des
méristèmes primaires apicaux :
◦◦ ajout de nouvelles cellules de même génotype ;
importance de l’orientation des cloisonnements
dans l’organogenèse ;
embryogenèse différenciation dédifférenciation
◦◦ chez les poacées, présence de méristèmes interca-
laires (montaison).
•• Croissance en épaisseur par mérèse au niveau des méris-
tèmes secondaires : cambium et phellogène, divisions
essentiellement périclines : croissance diamétrale.
Le grandissement cellulaire ou auxèse 53
•• Un grandissement affectant le protoplaste et la paroi
primaire ; grandissement impossible pour les cellules
entourées d’une paroi secondaire 10 .
•• Une croissance pariétale rendue possible par relâ-
chement de la paroi primaire :
◦◦ rupture temporaire de liaisons H par acidification
de la paroi ;
◦◦ hydrolyse de liaisons covalentes grâce à des
exoenzymes (XET : xyloglycane - endotransgly-
cosylases).
•• Une entrée d’eau par abaissement du potentiel
hydrique cellulaire ψi ; poussée sur la face pariétale
interne entraînant l’extension de la paroi.
•• Croissance isotrope (parenchyme) ou anisotrope (tis-
sus de soutien et de conduction) fonction de l’orien-
tation des microfibrilles préexistantes : allongement
impossible parallèlement aux microfibrilles.
différenciation

cellules cellules tissus cellules tissus

embryonnaires méristématiques primaires méristématiques secondaires Processus cellulaires
primaires caulinaires secondaires fondamentaux du
caulinaires (MAC) et racinaires développement des
et racinaires (MAR) dédifférenciation Angiospermes

dédifférenciation

organogenèse (et histogenèse) histogenèse

Cellule méristématique Cellule méristématique

primaire primaire en fin de mitose
paroi mince mérèse :
plasmalemme noyau 2 cellules-filles augmentation
volumineux RNP identiques du nombre
REG élevé
cytoplasme nouvelle de cellules
mitochondrie
ébauche paroi
nucléole
de vacuole
dictyosome proplaste
fuseau organogenèse
5 µm petite taille achromatique amas de
caractères cytologiques croissance
chromosomes par mérèse
méristématiques
plasmalemme
primaires
paroi squelettique
5 µm
Cellules méristématiques primaires et mérèse

138
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Coupe transversale de tige

croissance rhytidome
de dicotylédone jeune:
diamétrale suber
structure primaire phellogène
phelloderme croissance
épiderme PI écrasé diamétrale
parenchyme liber (PII) due à l'addition de
cortical cambium tissus secondaires
phloème I (PI) bois cerne 2
xylème I (XI) (XII) cerne 1
futurs
méristèmes parenchyme XI
secondaires: médullaire
phellogène et direction radiale:
cambium ... croissance Coupe transversale de tige
initiale : cellule /...
(dédifférenciation) mitose diamétrale de dicotylédone plus âgée:
méristématique
péricline structures secondaires
secondaire
mise en place de nouvelles cellules par mitose
Méristèmes secondaires et croissance en épaisseur

•• Synthèses intra- et extracellulaires : addition de com- Le contrôle du développement

posés membranaires et pariétaux stabilisant la matrice •• Le contrôle génétique de l’identité des pièces flo-
étirée et permettant de conserver son épaisseur 10 . rales 55 .
La différenciation 53 •• Le contrôle hormonal par l’AIA : information de
position et contrôle de auxèse 53 .
•• Suit la détermination des cellules.
•• Le contrôle environnemental par des facteurs abio-
•• Accompagne l’auxèse.
tiques : vernalisation et photopériode 55 .
•• Met en place :
•• Le contrôle environnemental par des facteurs bio-
◦◦ des tissus primaires lors de l’organogenèse ;
tiques : la mycorhization 53 .
◦◦ des tissus secondaires responsables de la crois-
sance diamétrale (histogenèse seule).

grandissement
cellulaire
3 Cellule différenciation Cellule différenciée
contrôle H 2O méristématique acquisition de caractéristiques (parenchyme
phytohormonal
primaire structurales et fonctionnelles chlorophyllien)
H+
H+
1 1
2
AIA proplaste 3 vacuole
4
K+ ébauche 4 tonoplaste
H+
de vacuole
2 noyau chloroplastes
+ H+
K volumineux

cellule 5 noyau
grandissement isodiamétrique
cellulaire 5 µm de petite taille 6
cellule allongée
1. efflux de protons : 5 µm
de grande taille
relâchement relâchement RNP
élevé 1: paroi squelettique 15 µm
de la paroi de la paroi
2. influx de K+ 2: plasmalemme
RNP
3. entrée d'eau pression de 3: mitochondrie
4: cytosol faible
4. transcription de turgescence
ou poussée 5: dictyosome
gènes "précoces" 6:réticulum endoplasmique granuleux
puis "tardifs" vacuolaire

Contrôle de l’auxèse par l’AIA Différenciation d’une cellule méristématique primaire

139
 55 Développement de l’appareil reproducteur
des angiospermes
Développement reproducteur : transformation du
méristème apical caulinaire (MAC 54 ) en méristème
inflorescentiel ou floral et organogenèse de l’appareil
reproducteur.
dôme axial, lequel devient proéminent.
•• Différentes étapes de la mise à fleur : induction,
virage (ou détermination) floral(e), organogenèse,
floraison.

Mise en place des fleurs et des pièces florales
•• Transformation du MAC en méristème floral ou
en méristème inflorescentiel chez les plantes racé-
meuses (inflorescence en grappe) : changement
d’activité mitotique au sein du MAC avec des cycles
cellulaires qui se raccourcissent dans le secteur du
Contrôle génétique de la mise à fleur : intervention
de gènes d’identité des pièces florales
•• Des gènes d’identité florale s’exprimant dans des
territoires morphogénétiques compétents grâce aux
étapes préalables d’induction florale et de détermi-
nation florale.

méristème
bouton floral 1
changement d'aspect inflorescentiel
et de fonctionnement méristème
méristème du MAC: floral 3 méristème
méristème
apical augmentation floral 2
inflorescentiel
caulinaire du rythme de division
stade 3 ébauches
des cellules et bombement
zone florales
de la zone centrale
centrale
axiale

25 µm bractée
bractée
50 µm sépale
(b)
(a) zone périphérique ébauches
de l'anneau initial des carpelles
ébauche
d'une étamine
séquence régulatrice organogenèse
ébauche
C B
d'un pétale
E
E C

SEP SEP tétramère de A

B

facteurs de (c)
AP1 AP1 modèle ABCE
transcription
A

ADN
de détermination
d'identité des bouton floral 1
activation
de la transcription pièces florales SEP protéine issue de l'expresion gène de classe E
(d) interprétation
promoteur gène réalisateur AP1 protéine issue de l'expresion gène de classe A
moléculaire

Transformation du MAC lors de la transition de l’état végétatif à l’état reproducteur chez Arabidopsis thaliana
(a) MAC à l’état végétatif ; (b) méristème inflorescentiel ; (c) bouton floral et modèle ABCE du contrôle
génétique de l’identité des pièces florales ; (d) interprétation moléculaire du modèle ABCE : exemple
du tétramère de facteurs de transcription déterminant la formation d’un sépale.
L’intensité de la coloration est proportionnelle à l’activité mitotique.

140
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

•• Gènes des classes A, B, C, E : des gènes homéo-
tiques codant pour des protéines activant l’expres-
sion de gènes réalisateurs organogènes.
Contrôle environnemental de la floraison :
vernalisation et photopériodisme
•• Vernalisation : stimulation de l’organoge-
nèse florale exercée par une période de froid
humide en fin d’hiver ; étape indispensable
(blé d’hiver) ou simplement accélératrice
(seigle) suivant les espèces et variétés sensibles.
Mécanismes : modulation d’expression de certains
gènes dans des cellules sensibles au froid et émission
d’un messager diffusible ─ florigène ─ à destination
de cellules compétentes du MAC : induction
•• Photopériodisme : sensibilité du virage floral à
la photopériode, durée relative du jour et de la
nuit. Deux types de plantes photosensibles : celles
exigeant une durée d’obscurité supérieure à une
valeur critique (dites de « jours courts », JC),
celles exigeant une durée d’obscurité inférieure à
une valeur critique (dites de « jours longs », JL).
Mécanismes : perception de la photopériode
par interconversion de phytochromes -photoré-
cepteurs- parmi deux conformations possibles,
modulation par une cascade de contrôles trans-
criptionnels de l’expression du gène codant pour
le florigène
•• Vernalisation et photopériodisme : implication de
corrélations entre organes -feuilles déjà en place et
apex- par protéine diffusible ─ florigène ─ (relais
phytohormonal) ; parfois, effets possibles à des
stades très précoces du développement végétatif (cas
de compétence prématurée à l’induction florale).
•• Action du florigène sur les cellules compétentes du
MAC : détermination florale, inhibition de l’or-
ganogénèse végétative dans la zone de l’anneau ini-
tial (après production de bractées éventuelles), inhi-
bition de l’identité végétative (par défaut) du dôme
axial et acquisition de l’identité florale.
•• Plusieurs niveaux d’intégration : rôle clé de gènes
intégrateurs (gènes codant pour le florigène et gènes
d’identité florale de l’apex) dont les transcriptions
sont modulées par des protéines, dépendantes en
concentration de la perception de divers facteurs du
milieu et à l’état végétatif du végétal.

État de maturité Voie de la Voie du Période critique

végétative vernalisation photopériodisme JL Induction
0 6 12 18 24h florale
GENES DE CHRONOLOGIE DE LA FLORAISON

méristème GENES D'IDENTITE DU MERISTEME FLORAL

apical Virage
Transformation du MAC
caulinaire méristème floral
identité identité préinflorescentiel...
végétative florale ...puis inflorescentiel
50 µm 50 µm
GENES D'IDENTITE DES ORGANES FLORAUX
Organogenèse Floraison s.s.
B méristème floral bouton fleur
A C floral = éclosion
sépale
E du bouton floral Organogenèse
ébauches
S P E C florale
des carpelles E (étamine)
C (carpelle) et floraison s.s.
ébauche
d'une étamine
ébauche P (pétale)
d'un pétale
100 µm S (sépale)
GENES REALISATEURS 2 mm

Différentes étapes du développement floral d’une angiosperme (cas d’Arabidopsis thaliana)

141
 56 Croissance des organismes autotrophes
Organisme autotrophe = organisme autotrophe au car-
bone (C), ne nécessitant pour produire sa matière orga-
nique que d’apports hydrominéraux et d’une source
d’énergie.
On se limitera ici aux organismes pluricellulaires
(algues pluricellulaires, angiospermes) dont la seule
modalité d’autotrophie au C est la photosynthèse.
Modalités de croissance des organismes
autotrophes au C
•• Diversité des modalités de croissance chez les algues
pluricellulaires :
◦◦ croissance diffuse chez certaines algues au thalle
très peu différencié (Ulva lactuca) ;
◦◦ croissance localisée et gérée par divisions d’une
cellule apicale chez des algues à cladome (thalle
complexe) : croissance indéfinie de l’axe prin-
cipal par division de l’initiale terminale (Fucus
vesiculosus), croissance définie des éventuelles
pleuridies (Polysiphonia elongata), capacité de
ramification avec formation de nouvelles initiales.
•• Unité du mode de croissance chez les angiospermes
.53 : croissance indéfinie des axes caulinaires et
racinaires grâce au fonctionnement de méristèmes
primaires axiaux, croissance définie des feuilles.
•• Influence de facteurs du milieu sur la croissance :
orientation de la croissance en fonction de facteurs
abiotiques (lumière : phototropisme, gravité : gra-
vitropisme), ou biotiques (mycorhization, 53 ).
Processus cellulaires de la croissance 54
•• Mérèse : production de nouvelles cellules (mitoses),
permet croissance en surface, en longueur (apicale ou
intercalaire), en épaisseur (diamétrale) :
◦◦ croissance indéfinie par préservation du potentiel
mitotique des cellules des thalles simples et des
cellules apicales ou méristématiques des organes
axiaux, croissance définie des pleuridies et des

croissance diffuse croissance localisée

croissance impliquant
axe des méristèmes
croissance apicale
principal N7
indéfinie N6 * M+A
dressé A
thalle N5 A
foliacé ramification N4
ramifications A
latérale N3
dichotomiques A
pleuridie A
N2
croissance en épaisseur

Ulve
croissance entre-
laitue Polysiphonia
elongata définie noeud A
noeud
substrat
N1
cellules venant initiale **
cellule en cours
d'achever leur apicale
de division mitotique lame
cytodiérèse A
aplatie
lame pseudo- M
foliacée nervure cas général **
M : mérèse
divisions d'une angiosperme
Fucus vesiculosus A : auxèse
noyau multidirectionnelles
matrice
extra-cellulaire
chloroplaste de l'apicale substrat
* méristème apical caulinaire
cellule
chlorophyllienne pool de cellules subissant
crampons
** méristèmes histogènes
méristème apical racinaire

ensuite une différenciation et organogènes

Modalités de croissance de quelques organismes pluricellulaires autotrophes

142
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

feuilles par effacement progressif du potentiel
mitotique ;
◦◦ capacité de ramification par néoformation d’apex
ou de cellules apicales (dédifférenciation cellulaire
et restauration de propriétés prolifératives, préser-
vation de cellules méristématiques indifférenciées
dans le cas de certains bourgeons axillaires), ou
division dichotomique d’une cellule apicale.
•• Grandissement cellulaire ou auxèse :
◦◦ chez certaines algues à thalle cladomien et chez
les angiospermes, elle s’intègre à la différencia-
tion des cellules nouvellement produites par les
apicales et les méristèmes en leur conférant leurs
formes et leurs spécificités fonctionnelles ;
◦◦ processus contrôlé par diverses phytohormones
dont l’auxine (AIA) chez les angiospermes.
Intégration de la croissance au fonctionnement
unitaire de l’organisme autotrophe
•• Approvisionnement des zones de croissance en pho-
toassimilats :
◦◦ chez les algues à croissance diffuse, production de
photoassimilats par chaque cellule ;
◦◦ chez les angiospermes, des corrélations trophiques
entre zones de croissance et organes sources
(feuilles 50 et 52 , organes de réserve 51 ) par
circulation de sève élaborée et parfois de sève brute
(montée de sève printanière vers les bourgeons).
•• Approvisionnement hydrominéral des zones de
croissance :
◦◦ chez les algues, approvisionnement par chacune
des cellules le plus souvent ;
◦◦ chez les angiospermes, approvisionnement repo-
sant sur la circulation des sèves depuis le site
d’absorption racinaire ; importance de l’eau dans
l’auxèse 54 .
•• Croissance contrôlée par une phytohormone, l’au-
xine, chez les angiospermes 54 :
◦◦ auxine produite par apex caulinaire et transférée
vers les autres organes par une circulation phloé-
mienne ;
◦◦ stimulation de la croissance à forte concentration
dans les tiges, et à plus faible concentration dans
les racines.

CORRELATIONS TROPHIQUES : SYNTHÈSE Apex caulinaire : organe puits(P)

D'AUXINE
Transfert de photoassimilats Juillet - Août
Stimulation
Transferts hydrominéraux S
de l'auxèse feuilles :
des cellules caulinaires S
CORRELATIONS INFORMATIVES : organes sources (S)
aux fortes [AIA] photosynthétiques
Transferts d'auxine (AIA)

Avril - Mai
apex caulinaire : S
P organe puits (P)
stolon Tubérisation :
P P croissance d'un
organe de réserve
S
racines
P adventives
tubercule gorgé
apex racinaires : Stimulation
de réserves = P organes puits (P) de l'auxèse P
organe source (S) P
des cellules
racinaires
apex racinaires :
aux faibles [AIA]
organes puits (P)

Intégration fonctionnelle des apex des angiospermes :

corrélations nutritives et informatives (cas de la pomme de terre)

143
 57 Diversité morpho-fonctionnelle des organismes
Les mêmes fonctions, notamment nutrition
et croissance, assurées par les organismes
•• Dans des milieux différents : marin, eaux douces,
biologiques 29 .
•• Avec des plans d’organisation différents :
◦◦ organismes pluricellulaires, formés de cellules
différenciées (fucus) ou non (ulve, cyanobacté-
ries filamenteuses, mycètes), organisées ou non
en tissus, voire en organes ;
◦◦ à l’état unicellulaire (diatomées, paramécie,
levures, bactéries) : l’ensemble des fonctions est
assuré par une seule cellule 60 .
Des thalles pluricellulaires aplatis d’algues
adaptés à la captation d’énergie lumineuse
•• Ulve (chlorobionte) : lame bistratifiée de cellules
toutes identiques, pouvant se diviser (croissance
diffuse) et réalisant l’ensemble des fonctions végé-
tatives, absorption et photosynthèse 59 .
•• Fucus (straménopile) : lame pluristratifiée, compor-
tant des cellules différenciées mises en place par
l’activité apicale d’un proméristème (croissance
localisée) 59 .
Des thalles pluricellulaires filamenteux
chez des organismes auto-
ou hétérotrophes au C
•• Des thalles filamenteux d’algues réalisant la photo-
synthèse (Polysiphonia) ; croissance localisée aux
cellules terminales de l’axe principal (croissance
indéfinie) et des pleuridies (croissance définie).
•• Des thalles ramifiés permettant une exploration
efficace du biotope par divers mycètes ; croissance
rapide localisée à l’extrémité des myceliums 58 .

énergie lumineuse 3 : Formation d'une lame bistratifiée

eau de mer
H 2O AUTOTROPHIE 2 : Elargissement du thalle
CO2 AU C 1 : Allongement du thalle 3
O2
1
30 à 40 cm

H 2O 2

sels 1
minéraux CO2
RESPIRATION
O2
(a)

(a) Le thalle aplati en position de vie (b) Formation du thalle bistratifié par croissance diffuse

énergie lumineuse (c) Initiale apicale

H 2O AUTOTROPHIE
eau de mer
ramifications CO2 AU C
dichotomiques O2
(b) Organisation et
renflements croissance du thalle
terminaux
Quelques dm

300 μm

(pelotes sexuées)
division
aérocyste (flotteur) H 2O initiale apicale
différenciation
sels
fibroïdes
minéraux
épaississement médian
CO2 matrice
(pseudo-nervure) RESPIRATION
O2 intercellulaire

substrat zone conductrice

crampons méristoderme
zone corticale (cellules en trompette)
(a) Le thalle aplati en position de vie
zone assimilatrice (cellules riches en plastes)

Organisation morpho-fonctionnelle de deux thalles aplatis : Ulve (en haut) et Fucus (en bas)
144
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

axe principal énergie

eau de mer

dressé lumineuse
AUTOTROPHIE
cellule terminale à activité mitotique CO2
AU C
continue : croissance localisée apicale O2
H2 O
thalle filamenteux à
cellules en verticilles
sels
minéraux CO2 RESPIRATION
O2
pleuridie
H 2O
substrat axe fixé au substrat
(a) Le thalle cladomien en position de vie (b) Détail de l'extrémité du thalle

Le thalle filamenteux de Polysiphonia : schéma du cladome (a) et de l’extrémité du thalle (b)

La vie libre dans différents milieux : des structures végétatives en relation avec des modes de vie particuliers
Organisation Organisme Milieu de vie Mode de nutrition
Hétérotrophe au Carbone
Saccharomyces cerevisiae
Milieu aérien Absorbotrophie
Unicellulaire (eumycète ascomycète)
Thalle filamenteux
Diatomée (straménopile) Autotrophe au carbone
Avec cellules Fucus vesiculosus (straménopile) Pyrénoïdes (algues)
différenciées Polysiphonia (rhodophyte) ou carboxysomes
Milieu marin
(cyanobactéries)
Ulva lactuca (chlorobionte)
Pluricellulaire Oscillatoria (cyanobactérie)
Sans cellule
différenciée Sordaria fimicola (eumycète Milieu aérien Hétérotrophe au Carbone
ascomycète) Absorbotrophie
Thalle filamenteux

Des organismes unicellulaires libres ◦◦ la symbiose lichénique (biotrophie mutualiste) ;

La cellule effectue à elle seule l’ensemble des fonctions ◦◦ les ectomycorhizes 48 53 ;
d’un organisme 60 . ◦◦ les nodosités de la symbiose Rhizobium / Faba-
cée 60 .
Des biologies variées : milieu de vie, nutrition, •• Parasitisme : association asymétrique entre deux par-
vie libre ou en association tenaires, l’un profitant de l’autre 58 .
Symbiose : association à bénéfices réciproques entre
deux partenaires 58 pouvant être associée à des struc-
tures végétatives complexes :

La vie en association
Modes de vie Organismes ou associations Mode de nutrition
Escherichia coli et intestin humain Hétérotrophes au C
Rhizobium (eubactérie Gram−) et plante vasculaire
(légumineuse : fabacées, mimosacées)
Symbiote Autotrophes au C (cyanobactérie,
Lichen : mycète et algue unicellulaire (ou cyanobac-
térie) embryophyte) et à N en plus (Rhizo-
bium, cyanobactérie) et hétérotrophes
Ectomycorhizes : mycète et embryophyte (arbres) au C (Rhizobium, mycète, oomycète)
Plasmopara viticola (oomycète) et embryophyte
Parasite (vigne)
Trypanosoma gambiense (excavobionte) et animaux Hétérotrophes au C

145
 58 Diversité des hétérotrophes
Un organisme hétérotrophe doit prélever de la matière
organique dans son environnement. Il existe une diver-
sité d’origine de la matière prélevée.
Un prélèvement de matière organique inerte
par divers organismes libres
•• Sordaria, un mycète filamenteux saprophyte :
◦◦ se nourrit à partir de matière organique en décom-
position ;
◦◦ exodigestion par libération d’exoenzymes induc-
tibles dans le milieu et absorbotrophie ;
◦◦ absorption par symport (H+/nutriment), crois-
sance terminale associée.
•• La levure, un mycète unicellulaire pouvant utili-
ser plusieurs substrats organiques. Croissance en
2 phases (diauxie) sur un milieu glucosé, dues à
l’utilisation successive de 2 voies cataboliques :
fermentation du glucose puis respiration associée à
l’oxydation totale des produits de la fermentation.
•• Les bactéries comme E. coli présentent de grandes
capacités d’adaptation métabolique 60 .

vacuole microtubules noyau dictyosome plasmalemme

paroi chitineuse
macromolécule
(nécromasse)
+ eau
exoenzymes Croissance localisée indéfinie
HYDROLYSE
monomères
solubles
Rapport S/V élevé: absorbotrophie
mitochondrie optimisée conformément à la loi de Fick
eau eau

circulation des monomères vers les parties âgées

du mycélium ne produisant pas d'enzymes

Nutrition et croissance du mycélium d’un eumycète

(a) saccharose
invertase
(b)

maltose glucose fructose

ABSORBOTROPHIE bourgeonnement
maltose glucose fructose d'une cellule-fille
maltase
2 ADP + 2 NAD+ noyau en ribosomes
2 phosphate GLYCOLYSE endomitose
2 ATP mitochondrie
2 NADH, H+
réticulum
endoplasmque
pyruvate FERMENTATION CO2 rugueux
CYTOSOL ALCOOLIQUE
appareil
pyruvate de Golgi
RESPIRATION glycérol
n ATP éthanol membrane
AEROBIE vacuole
éthanol plasmique
MITOCHONDRIE paroi 2 µm

Les voies du métabolisme énergétique chez la levure (a) ; structure d’une levure en division (b)

146
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

(a) (b)
lumière
1
algue verte
PHOTOSYNTHESE
2 polyalcools, PHOTOBIONTE
vitamine B
1 - cortex supérieur
2 - couche algale CO2
3 3 - zone médullaire
4 - cortex inférieur
5 - rhizines

H20, MYCOBIONTE
4
sels minéraux,
vitamine C H20,
ascomycète le plus souvent sels
5
minéraux

La symbiose lichénique : (a) coupe d’un lichen stratifié ; (b) échanges entre photobionte et mycobionte

Un prélèvement de matière organique vivante dans
le cadre d’une symbiose
•• Les ectomycorhizes, associations symbiotiques de
mycéliums de basidiomycètes et de racines 49 :
◦◦ situées au niveau des radicelles de 80 % des
plantes, dépourvues de poils absorbants, réseau
de Hartig ;
◦◦ échanges réciproques entre les deux partenaires.
•• Les lichens, associations symbiotiques de mycéliums
d’ascomycètes et d’algues et/ou cyanobactéries :
◦◦ les filaments du mycobionte entourent le photo-
bionte ; liaison par interactions pariétales ;
◦◦ échanges par diffusion grâce à un suçoir : une
symbiose teintée de parasitisme ?
◦◦ organisme pionnier à croissance lente ;
•• Rhizobium, une eubactérie symbiotique des Faba-
cées 60 .
Un prélèvement de matière organique vivante aux
dépens d’un hôte : parasitisme
•• Le mildiou de la vigne, un mycète endoparasite
extracellulaire foliaire :
◦◦ parasite interne au végétal, suçoirs repoussant
plasmalemme et cytoplasme de la cellule hôte ;
◦◦ croissance terminale, par chimiotropisme ; mort
des cellules foliaires avant celle du mycélium âgé.
•• Le trypanosome, un endoparasite extracellulaire 60 .
Le prélèvement de matière organique vivante
par prédation
•• La paramécie, organisme microphage phagotrophe :
◦◦ microphagie : prélèvement en masse de parti-
cules alimentaires de petite taille ; séquestration
et digestion dans une vacuole digestive ;
◦◦ phagotrophie : transport des produits de la diges-
tion vers le cytoplasme 60 .

membrane extra-haustorium
lumière
haustorium ou suçoir
photosynthèse CO2
filament mycélien
H+ figure 13.1 H 2O
ATP vacuole
cytoplasme ADP + Pi plasmalemme
G photoassimilats
AA (G,AA) paroi cellule
plasmalemme G végétale
H+ H+ noyau
AA AA cytosol
paroi chloroplaste
G = oses
noyau
AA = acides
aminés

Parasitisme par absorbotrophie chez Plasmopara viticola

147
 59 Les algues
Le terme « algue » rassemble des organismes euca-
ryotes présentant une convergence adaptative au milieu
aquatique.
Des organismes aquatiques chlorophylliens
d’organisation très diverse
•• Des thalles plus ou moins complexes :
◦◦ unicellulaires (diatomées, constituant majeur du
plancton marin ou d’eau douce) ;
◦◦ pluricellulaires à croissance diffuse ; cellules
toutes identiques (ulve ; dans la zone intertidale) ;
◦◦ pluricellulaires à croissance localisée ; cellules
différenciées (fucus et Polysiphonia ; dans la zone
intertidale) ;
•• Un soutien réalisé par l’eau ; parois cellulaires très
hydrophiles permettant de supporter l’émersion tem-
poraire (algues de la zone intertidale). Paroi souple,
résistant aux chocs des vagues.
La réalisation d’une photosynthèse oxygénique
•• Thalles foliacés et capture de l’énergie lumineuse 58 .
•• Echanges gazeux et apports en eau et sels miné-
raux réalisés par diffusion (loi de Fick). Pas de
cellules spécialisées dans les échanges avec le
milieu de vie.
•• Diversité de l’équipement pigmentaire des algues ;
pigments accessoires permettant une utilisation plus
large du spectre solaire, notamment des radiations
vertes et bleues qui pénètrent plus profondément.
•• Pyrénoïdes : complexes protéiques au sein des
plastes, associant Rubisco et anhydrase carbonique ;
concentrent le CO2 au voisinage de la Rubisco et
évitent la photorespiration (convergence avec les
plantes en C3/C4) ; palliatif des faibles diffusibilités
et concentration du CO2 dans l’eau.

Tableau comparatif des caractéristiques de l’appareil végétatif de 4 algues

Ulve Polysiphonia Fucus Diatomée
Appareil Thalle bistratifié, Thalle rubané, aéro- Une cellule
Cladome filamenteux
végétatif mucilage hydrophile cystes et réceptacles enveloppée d’un
Zone corticale et frustule (2 valves
Cellules polygonales Cellules allongées dis- emboitées) en forme
Cellules médullaire. Cellules
identiques posées en verticilles de disque ou d’ellipse
différenciées
Matrice Polyosides sulfatés Alginates : polyosides d’acide uronique et agar Silice hydratée
Diffuse : toutes les Par mitoses avec dimi-
Apicale : seule la cellule terminale se divise
Croissance cellules peuvent se nution de taille des
diviser cellules-filles
Chlorobionte,
Place dans Rhodobionte
ulvophyte Phéophycées ou straménopiles
la phylogénie
Lignée verte

énergie lumineuse énergie lumineuse énergie lumineuse

Photosynthèse Milieu aquatique Photosynthèse

CO2 porteur, CO2
O2 laissant passer O2
les radiations
lumineuses
CO2
O2 CO2
Respiration H2 O O2
H2O sels minéraux Respiration
sels minéraux H2 O
Échanges nutritifs Échanges nutritifs sels
minéraux

(a) (b) (c) (d)

Nutrition des algues photoautotrophes : (a) ulve ; (b) fucus ; (c) diatomée ; (d) Polysiphonia
148
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

périplasme paroi plasmalemme enveloppe thylakoïdes stroma amidon thylakoïde intra-pyrénoïde

cytosol
lumière

CO2
CO2 CO2 CO2 AC
H+ T AC
AC AC HCO3- CO2 pyrénoïde plaste
- - -
HCO3 HCO3 HCO3 HCO3- H+
T T Rubisco
(CHOH)n
T : transporteur
d'ions HCO3-
AC : anhydrase
carbonique

Fonctionnement d’un chloroplaste à pyrénoïde

Une reproduction sexuée avec fécondation externe
(exemple du Fucus)
•• Thalles mâles et femelles 32 .
•• Gamétocyste femelle : libération d’oosphères non
motiles qui émettent une phéromone attractive.
•• Gamétocyste mâle : libération des spermatozoïdes
motiles qui s’agglutinent autour des oosphères.
Algues, diversité et origine des chloroplastes
Diversité des plastes au niveau de leur enveloppe : 2 ou
4 membranes 83 .
•• Algues vertes et rouges : endosymbiose primaire d’une
cyanobactérie par une cellule hétérotrophe.
•• Algues brunes : endosymbiose secondaire d’une
algue rouge par une cellule hétérotrophe.

Expulsion des oosphères non Rencontre des gamètes Libération des spermatozoïdes motiles
motiles par l'ostiole ; transport dans l'eau de mer : par l'ostiole sous l'effet de la lumière ;
passif dans le courant et émission fécondation externe déplacement actif orienté vers les
de fucoserratène eau de mer oosphères : chimiotactisme positif

méristoderme
parenchyme
gamète gamète mâle :
femelle ou cortical
spermatozoïde
oosphère filament
stérile
filament
fertile
gamétocyste gamétocyste
femelle ou conceptacle mâle ou
oocyste spermatocyste
0,2 mm

Schéma de coupes transversales de conceptacles femelle (à gauche) et mâle (à droite) de Fucus (× 40)

Localisation des réserves et nature des pigments de 4 algues

Ulve Polysiphonia Fucus Diatomée
Réserves Amidon Rhodamylon Laminarine et polyalcool Gouttelettes lipidiques
intraplastidial. hyaloplasmique. vacuolaires cytoplasmiques
Plastes À 2 membranes À 4 membranes
Pigments Caroténoïdes Chlorophylle,
Chlorophylle a,c, caroténoïdes et fucoxanthine
et chlorophylle phycoérythrine

149
 60 Les organismes unicellulaires
Une seule cellule assure toutes les fonctions : cellule plurifonctionnelle
vacuole
pulsatile dilatée
Osmorégulation : élimination de l'excès de liquide ingéré
canalicules
contractés
ciliature
Déplacement, mise en mouvement des particules alimentaires
deux des
rangées de cils
péristome Ingestion de liquide contenant les aliments : microphagie
macronucléus
Jusqu'à 300 μm

Information génétique eucaryote

micronucléus
cytostome
Phagocytose des particules alimentaires : phagotrophie
cytopharynx

phagosome enzymes
cytoprocte Expulsion des résidus
(vacuole de phagocytose) lysosomales
Phagolysosome
vacuole digestive
Digestion proies
vacuole pulsatile (bactéries,levures)
contractée Osmorégulation
canalicules dilatés
Passage des nutriments dans le
NH3, Excrétion des déchets par diffusion cytosol par diffusion et cytose
CO2
La paramécie, un exemple de cellule plurifonctionnelle

Même diversité des modes de nutrition que chez les pluricellulaires

Modes de nutrition Organisme
Photoautotrophie Diatomée 58 , cyanobactéries
La diversité trophique
Hétérotrophie avec exodigestion Levure 59
des unicellulaires
absorbotrophe sans exodigestion Trypanosome, colibacille, Rhizobium
Hétérotrophie phagotrophe Paramécie

0,25 µm énergie lumineuse

AUTOTROPHIE CO2
carboxysome MOTILITE
AU C flagelle
membrane externe (riche en rubisco)
O2 membrane ondulante
paroi ADN
membrane thylakoïde
interne
lumière membrane
plasmique
15 à 30 μm

CO2
Glycolyse
noyau
O2 chlorophylle a,
H2O, sels absorption du glucose
carotènes,
minéraux du plasma sanguin:
granules de phycocyanine
NUTRITION absorbotrophie
polyphosphate
RESPIRATION MINÉRALE phycobilisome
molécules HETEROTROPHIE
CELLULAIRE AU C
protéiques RÉSERVES

Organisation d’une cyanobactérie, eubactérie photoautotrophe, et du trypanosome, eucaryote hétérotrophe

150
 L'ORGANISME : UN SYSTÈME EN INTERACTION AVEC SON ENVIRONNEMENT

Une reproduction sexuée ou asexuée comme chez
les pluricellulaires
Reproduction asexuée par bourgeonnement (milieu
riche) et sexuée (milieu pauvre) chez la levure 58 .
Même diversité des modes de vie (libre, symbio-
tique, parasitaire)
•• Le trypanosome, endoparasite extracellulaire de
l’homme : agent de la maladie du sommeil, transmise
par la glossine ; métabolisme énergétique assuré par
la glycolyse (forte consommation de glucose san-
guin) ; illustre le modèle de coévolution dit de la
reine rouge 81 .
•• Rhizobium, une eubactérie symbiotique des Fabacées.
•• E. coli, entérobactérie gram− symbionte de l’intes-
tin humain 24 .
Une très grande diversité métabolique chez les
bactéries
•• Des exigences différentes vis-à-vis du dioxygène :
aérobies (E. coli), anaérobies strictes (archées de la
panse de la vache 28 .
•• Des organismes extrêmophiles : archées méthano-
gènes des sources chaudes.
•• Les bactéries du cycle de l’azote 71 : diazotrophie
(Rhizobium) ; chimiosynthèse (bactéries nitratantes) ;
respiration anaérobie (bactéries dénitrifiantes).

CO2 PHOTOSYNTHÈSE LUMIÈRE Association à bénéfices

chloroplaste H 2O réciproques pour
saccharose les symbiosomes
La plante, autotrophe au carbone,
(sève élaborée) tige feuillée (Fabacée) sève brute fournit les photoassimilats
carbonés à la bactérie,
cellule racinaire (Fabacée) A.R. hétérotrophe au carbone.
acides
glucose NH3, NH4+ La bactérie, autotrophe à l'azote,
aminés
fournit en retour des composés
azotés qu'elle utilise pour la
bactéroïde (Rhizobium)
acides biosynthèse de ses acides aminés.
Amination
catabolisme aminés Une coopération moléculaire
réductrice
membrane péribactéroïde

oxydatif NH3,NH4+ entre les 2 symbiontes

La nitrogénase est un complexe
donneurs enzymatique bactérien.
d'électrons La legHb est synthétisée par la
nitrogénase
cellule hote.
La membrane péribactéroïde est
ADP + Pi ATP ADP N2 une membrane d'endocytose.
nH+ + Pi
LegHb ou leghémoglobine :
chaîne respiratoire empêche l'inactivation de la
(membrane du bactéroïde) nitrogénase par O2 tout en
nH+ libérant assez d'O2 pour le
O2 H 2O fonctionnement de la
LegHb-O2 LegHb chaîne respiratoire bactérienne.
O2 air du sol N2

Schéma fonctionnel de la symbiose Fabacées-Rhizobium

Des organismes appartenant à des phylums divers 83

eubactéries eucaryotes unikontes opistho-

kontes eumycètes levure
colibacille
eucaryotes
Rhizobium straménopiles diatomée
cyanobactéries
bikontes alvéolobiontes paramécie
archées
bactéries méthanogènes excavata trypanosome
bactéries de la panse des ruminants

Éléments de phylogénie des organismes unicellulaires

151
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

BIOLOGIE

biosphère
Populations, écosystèmes,
 61 Les populations et leur dynamique
Une population : un niveau intermédiaire
entre l’organisme et l’espèce
•• Population = ensemble d’individus de même espèce
vivant simultanément dans un même écosystème.
•• Au sein d’une population, les individus entretiennent
des relations intraspécifiques :
◦◦ relations sexuelles ;
◦◦ compétition intraspécifique pour l’utilisation de
ressources communes (nourriture, lieux de repro-
duction, partenaires sexuels…) ;
◦◦ coopération (lors de la défense contre les préda-
teurs, pour la recherche de nourriture…) ;
◦◦ transmission de parasites et maladies.
Caractérisation de l’état d’une population par
ses paramètres démographiques
•• Estimation de l’effectif (nombre d’individus de la
population) :
◦◦ pour les organismes fixés : comptage sur un
espace défini, de surface donnée (quadrat) ou en
ligne (transect) ;
◦◦ pour les organismes mobiles : méthode de « cap-
ture et recapture » (capture d’individus au hasard ;
marquage ; libération ; estimation de l’effectif
d’après le taux d’animaux marqués obtenus lors
d’une nouvelle campagne de capture) ;
◦◦ chez les organismes à reproduction asexuée, on
distingue les individus génétiquement différents
(genets) et les individus génétiquement iden-
tiques mais morphologiquement et fonctionnelle-
ment indépendants (ramets ou talles) ;
◦◦ densité = effectif rapporté à une unité de surface.
La densité est limitée par les ressources du milieu
disponibles pour la population.
limite de territoire
Distribution uniforme Distribution aléatoire
(animaux territoriaux) (résultant d'un mode de
dissémination aléatoire)
Diverses distributions spatiales des individus d’une population
154
•• Distribution des effectifs dans l’espace : trois types
principaux (voir figure ci-dessous) ; distribution
variable au cours des saisons ou en fonction de la
date d’installation de la population dans son milieu.
•• Paramètres démographiques :
◦◦ natalité : nombre de naissances au sein d’une
population (pendant une unité de temps) ; taux
de natalité : nombre de naissance rapporté à un
nombre donné d’individus ;
◦◦ mortalité : nombre de décès au sein d’une
population (pendant une unité de temps) ; taux
de mortalité : nombre de décès rapporté à un
nombre donné d’individus ;
◦◦ sex-ratio : effectif des mâles rapporté à celui des
femelles ;
◦◦ fécondité : nombre moyen de descendants par
femelle (pendant une unité de temps).
Variation des effectifs au cours du temps
et sa modélisation
•• Taux de croissance intrinsèque d’une population
(noté r) : défini comme la différence entre le nombre
d’individus entrants dans la population, par unité
de temps (naissance ou immigration), et celui des
individus morts ou émigrés pendant le même temps,
rapportée à l’effectif total (encore appelé taux de
croissance per capita).
•• Deux modèles simples permettent de prévoir les
variations d’effectif d’une population au cours du
temps :
◦◦ pour chaque modèle, trois représentations pos-
sibles : évolution de l’effectif N au cours du
temps ; évolution de la variation d’effectif au cours
du temps (dN/dt), en fonction de l’effectif N ; évo-
Distribution agrégative
(animaux grégaires ;
végétaux à multiplication végétative)
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

ni : nombre d'immigrants Immigration Émigration ne : nombre d'émigrants

pendant t pendant t

Population
d'effectif final N
fécondité
suivie pendant
sex-ratio effectifs par tranche d'âge
un temps t
effectifs de la tranche Naissances Décès ressources
d'âge sexuellement mature nn : natalité nd : mortalité relations interspécifiques
viabilité à la naissance pendant t pendant t

Augmentation de l'effectif Diminution de l'effectif

Taux de croissance
Taux de croissance intrinsèque : r = [(ni + nn) - (ne + nd)] / N
r = (dN/dt) / N

Les principaux processus démographiques et les facteurs dont ils dépendent

N0 : effectif de la population au temps 0

N(t) : effectif de la population au temps t
r : taux d'accroissement per capita ; r = (dN/dt)/N
Croissance limitée par la charge biologique maximale, K
Croissance exponentielle (modèle de Malthus) (modèle logistique)
K, charge biologique maximale (dépend du milieu)

N(t) N(t)
r r
r : constant N
N(t) = N0 . ert r = rmax (1 - )
rmax K

PHASE PHASE
EXPONENTIELLE STATIONNAIRE
K
0 N(t) 0 K N(t)
dN dN dN N).N
dt dt dt = r max . (1 -
dN K
=r.N
dt

N0 N0

0 temps (t) 0 N(t) 0 temps (t) 0 K N(t)

Deux modèles simples d’accroissement d’une population au cours du temps

lution du taux d’accroissement per capita (dN/
dt)/N, en fonction de l’effectif N ;
◦◦ modèle exponentiel : taux d’accroissement per
capita r indépendant de l’effectif ; ce modèle
s’applique bien au cas d’une population qui
s’installe dans un nouveau milieu riche en res-
sources ;
◦◦ modèle logistique, en deux phases : une phase
exponentielle, au début, suivie d’une phase sta-
tionnaire, pendant laquelle la densité de la popu-
lation exerce un rétro-contrôle négatif sur son
accroissement. Ce modèle repose sur l’idée que
les ressources du milieu limitent l’accroissement
des populations qui y vivent.
Le compromis entre croissance et reproduction
•• Les ressources prélevées par un organisme dans son
milieu servent à la réalisation de ses fonctions :
◦◦ vie végétative : fonctions de relation ; entretien et
croissance de l’organisme ;
◦◦ fonctions de reproduction, qui représentent aussi
un coût pour l’organisme.

155
 61
suite Les populations et leur dynamique
faible productivité
reproduction tardive
ex : cerf,
épicéa fort investissement
parental
STRATÈGE K Énergie N
Ressources précises STRATÈGE K : effectif stable, proche de la
charge biologique maximale du milieu
Peu de descendants
mais de viabilité élevée K

FORTE COMPÉTITIVITÉ FORTE EFFICACITÉ

mort FORTE PRODUCTIVITÉ

Nombreux descendants
ex : coccinelle, faible investissement mais de faible viabilité
framboisier parental
STRATÈGE r Énergie
N = N0 . ert
Ressources variées r = taux d'accroissement temps
N0
STRATÈGE r : effectif variable, très inférieur
COLONISATION à la charge biologique maximale du milieu
forte productivité
reproduction précoce

Caractéristiques comparées des stratèges r et K

•• La dynamique d’une population résulte de l’exis-
tence d’un compromis d’allocation des ressources
(« trade-off ») entre vie végétative et reproduction :
partage des ressources garantissant à la fois la viabi-
lité des parents et la production d’un grand nombre
de descendants viables.
•• Compromis différent chez les stratèges r (à forte apti-
tude colonisatrice) et les stratèges K (à forte aptitude
compétitive).
•• Continuum entre les stratèges r et K :
◦◦ aucune espèce ne présente la totalité des caracté-
ristiques r ou K ;
◦◦ au sein d’une espèce, les individus peuvent modu-
ler leur stratégie de reproduction en fonction des
conditions du milieu.
Facteurs de variation des effectifs
d’une population
•• Facteurs abiotiques influençant les ressources tro-
phiques (facteurs du sol pour les plantes).
•• Densité de la population (effet de la compétition
intraspécifique) : une hausse de densité diminue la
reproduction, conduisant ainsi à une baisse des effec-
tifs et à une rétroaction négative jusqu’à un certain
état d’équilibre.
•• Relations interspécifiques, comme la prédation :
◦◦ variations périodiques des effectifs des popu-
lations des proies et des prédateurs dues à une
influence réciproque, pouvant conduire à l’extinc-
tion des deux populations : mortalité des proies
consécutive à l’augmentation des effectifs des
prédateurs ; mortalité des prédateurs augmentée
par la baisse des effectifs des proies ;
◦◦ le modèle de Lotka-Voltera (fondé sur un modèle
de dynamique exponentielle de chaque population
en l’absence de l’autre) permet une modélisation
simple (et simpliste) de ces variations périodiques.
L’espèce : un ensemble de populations
interconnectées
•• Le polymorphisme intraspécifique :
◦◦ coexistence dans une population d’au moins deux
formes différentes (ou morphes) ;
◦◦ variations de différente nature : morphologiques
(couleur, taille, forme d’un organe…), écolo-
giques (régime alimentaire, préférences ther-
miques…), enzymatiques (révélé par électropho-
rèse), génomiques (polymorphisme des fragments
de restriction, polymorphisme chromosomique)
entre les différentes populations d’une espèce ;
◦◦ les mutations 79 forment des allèles différents
pour un même locus (polymorphisme allélique)

156
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

Effectifs des proies NN (t)

Effectifs des prédateurs NP (t)
Taux d'accroissement maximal des proies rN
Taux d'accroissement maximal des prédateurs rP

Population des proies

- en l'absence de prédateurs, croissance exponentielle
- en présence des prédateurs :
dNN
= (rN - kN. NP) . NN
dt
avec kN : constante de "capturabilité", inversement corrélée
à l'aptitude des proies à échapper aux prédateurs

Population des prédateurs

- en l'absence de proies, décroissance exponentielle
- en présence des proies :
dNP
= (- rP + kP. NN) . NP
dt
avec kp : constante de « prédation », corrélée à l'aptitude
des prédateurs à capturer leurs proies
Modélisation informatique de ces variations

Influence de la prédation sur la dynamique des populations : modèle de Lotka – Voltera

à l’origine d’une diversité génotypique et phéno-
typique.
•• Polymorphisme parfois consécutif à des adaptations
locales à l’environnement 81 :
◦◦ certaines mutations peuvent conférer aux indivi-
dus qui les expriment, un avantage sélectif (fitness
plus élevée 81 ) dans un environnement donné
(par exemple, dates de ponte permettant une éclo-
sion des poussins synchrones du pic de disponibi-
lité des ressources alimentaires) ;
◦◦ les populations présentant de telles adaptations
locales constituent des écotypes, sous-ensembles
d’une espèce présentant des caractéristiques héré-
ditaires adaptées à un milieu particulier.
•• Ce polymorphisme peut entraîner une divergence
génétique entre populations de différentes origines :
différence des pressions de sélection dans des envi-
ronnements distincts ; dérive génétique ; effet fonda-
teur (perte de variabilité génétique d’une population
causée par le faible nombre d’individus à l’origine
de la population).
•• Au contraire, les migrations inter-populationnelles
entretiennent les flux de gènes entre populations
d’une espèce, malgré leur dispersion.

Population initiale
Modification du milieu
effet de fondation

↑ fitness ↓ fitness
Environnement stable

sélection naturelle
atténuation des différences
entre populations

Deux écotypes différents migrations

Du polymorphisme intraspécifique à la divergence génétique

157
 62 Structure génétique d’une population
et ses variations
Paramètres représentatifs de la structure géné-
tique d’une population
•• Paramètres à évaluer pour chaque gène polymorphe
(i.e. présentant au moins deux allèles 61 ) à partir de
la fréquence des différents phénotypes spécifiés par
les allèles de ce gène.
•• Fréquence génotypique : nombre d’occurrences d’un
génotype donné dans la population rapporté à l’effec-
tif total de la population.
•• Fréquence allélique : nombre d’occurrences d’un
allèle donné dans la population rapporté au nombre
total de locus (occupés par cet allèle ou un autre)
dans la population (nombre total égal au double de
l’effectif pour une population diploïde).
Modélisation de l’évolution de la structure gé-
nétique d’une population
•• Le modèle de Hardy-Weinberg : un modèle théo-
rique, applicable par défaut (« modèle nul »).
•• Conditions d’application :
◦◦ population d’effectif infini permettant d’appliquer
la loi des grands nombres ;
◦◦ population dans laquelle l’union des reproduc-
teurs d’une même génération et celle des gamètes
se font au hasard, indépendamment du locus
considéré (panmixie) ;
◦◦ population en inertie = non soumise aux forces
évolutives (absence de mutation, de sélection, de
dérive génétique et de migration).
•• Situation d’équilibre de Hardy-Weinberg : les fré-
quences des allèles et celles des génotypes ne varient
pas d’une génération à l’autre.
•• Sur une population réelle :
◦◦ tester si le modèle nul s’applique, i.e si les fré-
quences alléliques et génotypiques réelles sont
conformes à celles prédites par le modèle ;
◦◦ si c’est bien le cas, alors l’hypothèse de panmixie
peut être validée ;
◦◦ s’il y a un écart entre le modèle et la réalité, il faut
alors rechercher quelle(s) condition(s) de l’équi-
libre n’est (ne sont) pas respectée(s).

Population d'effectif N
Cas 1 Cas 2
1 locus autosomique ; 2 allèles (notés A et B) ; 1 locus autosomique ; 2 allèles (notés A et B) ;
codominance dominance de A sur B
Résultat d'un échantillonnage de la population : Résultat d'un échantillonnage de la population : fréquences
fréquences phénotypiques + un génotype par phénotype phénotypiques mais un seul phénotype pour 2 génotypes
phénotype [A] [B] [AB] phénotype [A] [B]

effectif n1 n2 n3 effectif n1 n2

génotype AA BB AB génotype AA ou AB BB
fréquence n1 n2 n3 fréquence à déterminer par
fAA = fBB = fAB =
génotypique N N N génotypique d'autres expériences
fréquence de l'allèle A : fA = fAA + 1/2 fAB / fréquence de l'allèle B : fB = fBB + 1/2 fAB

Détermination de la structure génétique d’une population

Tableau de croisement de la génération i À la génération i + 1

● fréquences génotypiques
Pour 1 locus à deux allèles A et a gamète 2
fi+1 (Aa) = 2pq fi+1 (aa) = q2
fi+1 (AA) = p
A p a p
À la génération i gamète mâle ● fréquences alléliques
2
● fréquences alléliques femelle fi+1(A) = (p2 + pq) = p(p+q) = p = f i(A)
fi(A) = p ; fi(a) = q avec p + q = 1 A p AA p2 Aa pq fi+1(a) = (q + pq) = q(p+q) = q = f i(a)
Un raisonnement identique montre que cette
a p Aa pq aa q2
structure se maintient au cours des générations

Modélisation de l’évolution génétique d’une population panmictique

158
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

Étude d'un troupeau de vaches

Locus spécifiant la couleur de la robe à 2 allèles Cr (fréquence p) et Cw (fréquence q) ; codominance
2. Calcul des effectifs théoriques
Résultats de l'étude des phénotypes (si population à l'équilibre de Hardy-Weinberg)
Phénotype : Fréquence Effectif
couleur de la robe Génotype Effectif réel Génotype théorique
théorique
2 2
rouge Cr Cr n1 = 108 Cr Cr p p x N = 108
rouge et blanc Cr Cw n2 = 144 Cr Cw 2pq 2pqN = 144
2 2
blanc Cw Cw n3 = 48 Cw Cw q q xN = 48

Effectif total N = n1 + n2 + n3 ; N = 300 3. Comparaison des effectifs théoriques et réels

pour tester la validité du modèle
1. Calcul des fréquences alléliques
Étape demandant souvent l'utilisation de tests statistiques
f(Cr) = p = (n1 + n2/2) / N A.N. p = 0,6 ; q = 0,4 (inutiles dans cet exemple)
f(Cw) = q = (n3 + n2/2) / N
Les effectifs réels et théoriques sont égaux.
4. Conclusion
La population étudiée répond aux conditions de l'équilibre de Hardy-Weinberg : population panmictique et en inertie

Comment tester si le modèle de Hardy-Weinberg s’applique à une population réelle ?

Les écarts par rapport au modèle de Hardy-
Weinberg dus aux systèmes de reproduction
•• Fréquence des hétérozygotes inférieure à la fré-
quence théorique ; des systèmes fermés :
◦◦ autogamie : fécondation mettant en jeu des
gamètes issus d’un même génotype. Cas relati-
vement rare chez les animaux, mais plus fréquent
chez les végétaux. La fréquence des hétérozygotes
est alors divisée par 2 à chaque génération ;
◦◦ homogamie : mode de reproduction entre individus
semblables phénotypiquement (accouplement avec
un partenaire choisi selon sa couleur ; pollinisation
entre fleurs ayant la même période de floraison…).
L’homogamie réduit le taux d’hétérozygotes mais
l’effet génomique est limité aux locus qui spécifient
le caractère impliqué dans le choix de partenaire ;
◦◦ consanguinité : associe des partenaires géné-
tiquement apparentés ; elle conduit là encore à
l’homozygotie.
•• Fréquence des hétérozygotes supérieure à la fréquence
théorique ; des systèmes ouverts = hétérogamie :
◦◦ recherche d’un partenaire de sexe opposé chez les
animaux dont le sexe est déterminé par des chro-
mosomes sexuels ;
◦◦ autoincompatibilités polliniques chez les
Angiospermes   33 .
•• Le système de reproduction peut varier d’un locus
à un autre.
Les écarts par rapport au modèle de
Hardy-Weinberg dus aux forces évolutives
•• Les forces évolutives font varier les fréquences
alléliques et génotypiques d’une population au cours
des générations.
•• Mutations : font apparaître de nouveaux allèles ;
impact sur les fréquences alléliques négligeable à
court terme.
•• Sélection naturelle : effet sur les fréquences
alléliques variable suivant le type de sélection (direc-
tionnelle, divergente ou stabilisatrice)   81 .
•• Dérive génétique : tend à éliminer aléatoirement un
allèle d’une population et diminue la fréquence des
hétérozygotes ; l’allèle éliminé change d’une popu-
lation à une autre ; si l’on prend en compte toutes
les populations de l’espèce, les fréquences alléliques
restent stables.
•• Migration : homogénéise les fréquences alléliques
des populations géographiquement éloignées.

159
 63 Exemple d’écosystème :
la pâture à bovins en zone tempérée
Les éléments d’un écosystème
•• Écosystème : unité écologique élémentaire corres-
pondant à un ensemble d’êtres vivants, la biocé-
nose, associé à un milieu de vie donné, le biotope.
La biosphère est constituée par l’ensemble des éco-
systèmes.
•• Biotope : aire géographique caractérisée par un
ensemble de facteurs susceptibles d’influer sur les
peuplements : facteurs géomorphologiques (reliefs et
altitudes), climatiques (températures, précipitations,
lumière), édaphiques (structure des sols, pH, teneur
en ions divers…).
•• Biocénose : ensemble des espèces peuplant le bio-
tope et entre lesquelles se sont développées de mul-
tiples relations.
Les caractères de la pâture à bovins
•• Prairie : espace ouvert composé d’espèces herbacées
(hauteur variable).
•• Prairies naturelles : s’observent dans certains envi-
ronnements sous l’effet de facteurs climatiques par-
ticuliers (ex. : pelouses alpines, steppes des zones
froides…).
•• Dans nos régions, le maintien des prairies résulte
de l’action de l’homme qui empêche une évolution
spontanée vers la forêt :
◦◦ formations destinées au pâturage des animaux
d’élevage dont les bovins ;
◦◦ formations destinées à la récolte de fourrage pour
les animaux : prairie de fauche.
•• Composition floristique de la pâture à bovins : prin-
cipalement strate herbacée :
◦◦ poacées : ex. : ray-grass (ivraie), fétuque, dactyle,
pâturin… espèces vivaces ; multiplication végé-
tative importante par le phénomène de tallage
conduisant à la formation de touffes ;
◦◦ fabacées : ex. : trèfles, luzernes… espèces vivaces ;
plantes fixatrices d’azote (diazotrophes) grâce à
leurs nodosités (symbioses avec Rhizobium   71 ) ;
160
◦◦ autres végétaux : adventices, non consommées
par le bétail (refus du bétail) : plantes à tissus
durs et indigestes (astéracées : pâquerette, pissen-
lit, chardon…), parfois toxiques (colchique, gen-
tiane) ;
◦◦ composition souvent voisine de 75 % de poacées,
20 % de fabacées et 5 % d’autres familles ;
◦◦ associations pouvant favoriser l’exploitation des
ressources du milieu : morphologie différente des
systèmes racinaires, exigences variables de florai-
son, teneur du sol en composés azotés.
•• Composition faunistique de la pâture à bovins :
◦◦ stratification entre faune de surface et faune hypo-
gée (dans le sol) ; faune de surface variée : bovins,
vertébrés occasionnels ou résidents (oiseaux,
petits rongeurs…), arthropodes… ; faune hypo-
gée : avec macrofaune (> 1 cm), mésofaune
(0,1 <...< 1 cm), microfaune (< 1 mm) ;
◦◦ micro-organismes du sol : filaments mycéliens,
bactéries…
La place des bovins dans l’écosystème prairial,
une espèce clé de voûte
•• Le bovin, espèce architecte ou espèce ingénieur :
espèce qui, par son activité, change le milieu où elle
vit et crée un nouveau milieu qui lui est spécifique :
◦◦ elle modifie les conditions de vie d’un certain
nombre d’organismes : le broutage réduit la hau-
teur de l’herbe et les abris possibles (petits mam-
mifères…) ;
◦◦ elle modifie la composition floristique, du fait
de ses préférences alimentaires, de la sensibilité
variable des végétaux au piétinement et en parti-
cipant à la dissémination des semences ;
◦◦ elle fournit des ressources pour d’autres orga-
nismes : bouses pour les insectes coprophages
(coléoptères, diptères…), apport d’azote pour les
végétaux ;
◦◦ elle constitue une ressource pour des parasites
externes (taons) ou internes (vers…).
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

ACTION DE L'HOMME
exportations : lait, viande, sélection ; intrants (fumure,
fourrage (si prairie de fauche) soins au bétail irrigation, drainage)

modification des conditions

- pour les prédateurs de la faune
de surface (couvert végétal court) parasites internes
- pour les pollinisateurs (insectes) et externes DISSÉMINATION
ela ge DES SEMENCES
le p
par se
s
bou
r les
pa
● diminution du couvert végétal
● modification de la composition dissémination
floristique (refus du bétail) de parasites
● effet sur le cycle des végétaux BROUTAGE DÉJECTIONS
(reconstitution des appareils ressources
végétatifs ; accumulation de urine bouse pour les
réserves) coprophages
PIÉTINEMENT

● apport d'azote
● maintien d'une végétation herbacée ● modification de la composition
● modification de la composition floristique floristique (espèces nitrophiles)

La vache : une espèce clef de voûte de l’écosystème prairial

•• Le bovin, espèce clé de voûte de l’écosystème :
espèce dont la présence est indispensable au main-
tien de l’écosystème par l’action qu’elle exerce sur
les autres espèces et dont le retrait conduit à des
changements significatifs dans l’ensemble des inte-
ractions.
Une structuration dans l’espace
•• Une structuration verticale : strates verticales de
végétation fondées principalement sur la taille des
végétaux avec : strates hypogée (sous la surface),
muscinée (0 à 5 cm ; mousses, lichens…), herbacée
(5 cm à 1 m), (pas de strate arbustive de 1 à 8 m, ni
arborescente, h > 8 m).
•• Des variations horizontales selon les conditions de
milieu : voisinage d’une haie autour de la pâture,
ceintures de végétation autour d’une mare…
La place de l’homme dans l’écosystème prairial,
écosystème anthropisé
•• Intervention à plusieurs niveaux :
◦◦ contrôles des conditions : apports de matériaux
améliorants (amendements, engrais), contrôle de
l’humidité (drainage…) ;
◦◦ modalités d’exploitation : estimation de la charge
de pâturage (nombre d’animaux, durée), rotation
des pâturages, fréquence et hauteur des coupes ;
◦◦ estimation de la qualité du fourrage (digestibilité,
valeur nutritive) ;
◦◦ connaissance et respect des cycles de végétation
(poacées, fabacées) pour la reconstitution des
réserves des végétaux et leur pérennité…
•• La pâture à bovins est proche d’un agrosystème
du fait de l’importance forte des interventions
humaines   68 .

161
 64 Relations interspécifiques
au sein d’un écosystème
Relations transitoires ou au contraire durables et per-
manentes.
Relations neutres pour une espèce et bénéfiques
pour l’autre
Commensalisme : exemple des oiseaux se nourrissant
d’insectes sur le pelage des bovins.
Relations à bénéfices réciproques :
le mutualisme
•• Association bénéfique pour les deux membres de
l’association, l’avantage pouvant être la protection,
l’apport de nutriments, la pollinisation ou la dissé-
mination des semences : augmentation de la valeur
sélective de chaque partenaire.
•• Mutualisme au sens strict = les deux partenaires
peuvent mener une vie indépendante : exemple de la
pollinisation entomophile.
•• Symbiose = forme de mutualisme représentée par
une association durable et obligatoire entre deux par-
tenaires. Nombreux exemples avec des partenaires
variés : bactéries, champignons, végétaux, animaux.
Ex. : rhizobium/fabacée ; micro-organismes/vache ;
mycorhizes ; lichens.
•• Relations mettant en jeu des partenaires plus ou
moins spécifiques.
Relations défavorables pour un partenaire :
les relations d’exploitation
•• Prédation ; l’un des partenaires consomme le second :
◦◦ au sens strict : capture d’une proie par un carni-
vore ce qui exclut les phytophages ;
◦◦ protection des proies : dispositifs morpho-anato-
miques (piquants…), physiologiques (toxicité) ou
adaptations comportementales (fuite) ;
◦◦ modifications de l’équilibre des populations :
exemple du modèle de Lotka-Volterra   61 .
+
mutualisme (s.s)
+ +
+ –
symbiose
+ +
mutualisme (s.l.)
Diversité des relations interspécifiques
162
•• Phytophagie : généralement préservation d’une
partie de la ressource végétale par le phytophage ;
modification éventuelle des peuplements végétaux.
•• Parasitisme = relation interspécifique durable dans
laquelle le parasite vit aux dépens de l’hôte qui l’hé-
berge ; hôte = source de nourriture et milieu de vie :
◦◦ nombreux exemples de parasitisme de différents
types : végétaux-champignons (mildiou) ; ani-
maux-champignons (mycoses) ; animaux-ani-
maux (douve, ténia) ; végétaux-animaux (galles
des végétaux) ; animaux-parasites unicellulaires
(trypanosome, plasmodium) ;
◦◦ diminution de la valeur sélective de l’hôte : action
mécanique du parasite (lésions de l’hôte), action
spoliatrice (détournement d’une partie de la nour-
riture), action toxique ;
◦◦ relations mettant en jeu des couples parasites/
hôtes plus ou moins spécifiques ;
◦◦ cycles des parasites assurés par leur forte proli-
ficité et l’existence de formes de résistance et de
dissémination (exemple : mildiou). Cycles met-
tant parfois en jeu plusieurs hôtes.
Relations défavorables pour les deux
partenaires : les relations de compétition
•• Recherche et exploitation d’une même ressource du
milieu présente en quantité limitée.
•• Compétition pour l’accès à la lumière dans un éco-
système forestier : réduction de la disponibilité de la
lumière (intensité et modification du spectre reçu)
pour les strates inférieures dont certaines espèces
peuvent disparaître (exclusion compétitive).
•• Antibiose chez les micro-organismes : émission par
certains micro-organismes (champignons) de subs-
tances toxiques (antibiotiques) inhibant le développe-
ment d’autres micro-organismes (bactéries) suscep-
tibles d’exploiter les mêmes ressources.
–
prédation –
–
parasitisme
exploitation compétition

stratège r stratèges K
fréquence de consommation
des graines
taille des graines
Intervalles de tolérance alimentaire de
7 espèces d'oiseaux granivores
Exemple de délimitation de niches écologiques potentielles
Interactions interspécifiques et établissement
des niches écologiques
•• Niche écologique : définit la place d’une espèce dans
un écosystème ; habitat, fonctions réalisées et inte-
ractions avec les autres organismes.
•• Niche écologique potentielle (ou fondamentale) :
◦◦ prend en compte les intervalles de tolérance des
facteurs abiotiques (température, hygrométrie,
lumière…) dans lesquels peut vivre une espèce ;
◦◦ considère également les préférences alimentaires
et reproductives ;
◦◦ ne considère pas les compétitions interspécifiques
pour les ressources.
•• Niche écologique réalisée : fait intervenir les
compétitions interspécifiques qui modifient les
exigences alimentaires et réduisent la niche écolo-
gique fondamentale à celle effectivement occupée
par l’espèce ; elle peut aussi prendre en compte les
relations mutualistes alors susceptibles d’élargir la
niche potentielle.
Interactions interspécifiques et biodiversité
d’un écosystème
•• Diversité des niches : exclusion compétitive des
espèces dans une même niche favorisant la réparti-
tion spatiale et temporelle des populations.
•• Niches écologiques plus ou moins larges selon les
POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE
strates de végétation
D D
E
E
A A
C C
B B
A B CD E
taille des graines
Délimitation de la niche écologique potentielle
de 5 espèces d'oiseaux granivores (A à E)
capacités d’une espèce à exploiter une vaste gamme
de ressources (espèces généralistes) ou un type beau-
coup plus restreint (espèces spécialistes).
•• Espèces généralistes : plus grande potentialité, mais
plus faible exploitation du milieu ; au plan démogra-
phique, correspondent souvent à des stratèges r.
•• Espèces spécialistes : plus faible potentialité mais
davantage d’efficacité dans l'exploitation de la res-
source ; au plan démographique, correspondent sou-
vent à des stratèges K.
Interactions interspécifiques et entretien
de la biodiversité d’un écosystème
•• Effets des interactions négatives entre espèces sur la
biodiversité végétale = effet Janzen-Connell :
◦◦ augmentation de la concentration de prédateurs
ou de parasites autour d’un individu d’une espèce
et qui réduit la probabilité de développement d’un
autre individu de la même espèce dans le voisi-
nage immédiat ;
◦◦ développement favorisé d’individus d’autres
espèces non affectées par le prédateur ou le para-
site, ce qui accroît la biodiversité.
•• Rôle important des relations interspécifiques (parasi-
tisme, prédation) et de leurs modalités (généralistes
ou spécialistes) sur l’évolution des peuplements dans
les écosystèmes.
163
 65 Transferts de matière et d’énergie
au sein d’un écosystème
Les écosystèmes, des systèmes organisés
et structurés
•• Des organismes exploitant des sources de matière dif-
férentes, avec trois grands ensembles fonctionnels :
◦◦ les autotrophes qui produisent de la matière
organique à partir de matière minérale ;
◦◦ les hétérotrophes qui consomment de la matière
organique d’organismes vivants ;
◦◦ les décomposeurs qui reminéralisent la matière
organique de la nécromasse (cadavres, débris,
déchets).
•• Interactions trophiques constituant des chaînes alimen-
taires structurées en un réseau, le réseau trophique.
•• Structuration de l’écosystème en différents niveaux
trophiques (niveau trophique : position occupée par
un organisme dans une chaîne alimentaire ou dans le
réseau trophique) :
◦◦ producteurs primaires : autotrophes permettant
l’entrée de l’énergie et la matière dans les chaînes
trophiques : photosynthèse et chimiosynthèse ;
◦◦ consommateurs de rang divers (primaire, secon-
daire…) : exploitation de la matière organique ;
◦◦ décomposeurs, associés en chaînes de détritivores
(saprotrophes) : minéralisation de la matière orga-
nique de la nécromasse.

ÉNERGIE
HÉTÉROTROPHES Transfert de
LUMINEUSE
consommateurs matière et
d'énergie
Matière pertes énergétiques
AUTOTROPHES (thermiques ou autre)
minérale
HÉTÉROTROPHES
décomposeurs
reminéralisation

Les ensembles fonctionnels d’un écosystème

CONSOMMATEURS

PRODUCTEURS vache * ténia

PRIMAIRES
énergie homme * puce
solaire campagnol
buse
HERBE mildiou C′
poacées *
fabacées C C′′
diverses criquet mésange buse
dicotylédones
C1 C2 C3

matière
organique
morte
* chaîne de parasiteser
consommation de 1 ordre
PRÉDATEURS consommation de 2e ordre
DE DÉCOMPOSEURS consommation de 3e ordre
DÉCOMPOSEURS dépôt de matière

CHAINES DE DECOMPOSEURS

Réseau trophique simplifié de l’écosystème prairial

164
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

Les paramètres quantifiant les transferts
de matière et d’énergie
•• Les transferts ou flux peuvent être quantifiés en
matière (masse de matière fraîche ou sèche, masse
de carbone) ou en énergie en utilisant un équivalent
énergétique de la matière : celui-ci peut être obtenu
par la mesure calorimétrique de l’énergie libérée par
combustion d’une masse donnée de matière.
•• Biomasse : quantité de matière vivante à un moment
donné dans un écosystème ou d’un niveau trophique
donné, rapportée à une surface (ex. : tonnes ou kg
par hectare).
•• Production : vitesse d’augmentation de la bio-
masse : quantité de matière élaborée par une bio-
masse donnée par unité de temps et par unité de
surface (ex. : tonnes par hectare et par an). Selon le
niveau trophique considéré : productions primaire ou
secondaire.
•• Productivité : rapport entre la production et la bio-
masse responsable de cette production (P/B) (ex.
an−1). Le rapport inverse est le taux de renouvelle-
ment ou turn-over, correspondant au temps néces-
saire pour renouveler la biomasse.
L’entrée de l’énergie dans les écosystèmes
à partir de l’énergie lumineuse :
la phototrophie
•• Seule une partie de l’énergie solaire peut être utili-
sable pour la photosynthèse :
◦◦ en milieu terrestre 20 % de l’énergie incidente
parvient à la surface du sol ;
◦◦ en milieu aquatique, la lumière ne pénètre pas
au-delà de 100 mètres pour les eaux les plus
claires (zone euphotique), les radiations bleues
étant celles pénétrant les plus profondément.
•• En milieu terrestre, seule une très faible partie de
cette énergie utilisable conduit à une augmentation
de la biomasse végétale, ou production primaire
nette. Une grande partie de l’énergie est dissipée
sous forme de chaleur ou pour assurer le métabo-
lisme d’entretien du végétal, hors augmentation de
la biomasse.
•• À l’échelle mondiale :
◦◦ le rendement de la photosynthèse (production
primaire nette de l’ensemble des écoystèmes rap-
portée à l’énergie solaire reçue au sol) est estimé
à1%;
◦◦ la biomasse océanique (phytoplancton notam-
ment) est très faible par rapport à la biomasse
continentale mais sa production est forte et sa pro-
ductivité importante. Le taux de renouvellement
en domaine océanique est très court (de l’ordre de
quelques jours).
•• La production primaire est modifiée par de nombreux
facteurs :
◦◦ facteurs abiotiques variant de façon journalière
ou saisonnière (éclairement, disponibilité en élé-
ments minéraux, dont l’azote, température, dispo-
nibilité en eau) ;
◦◦ facteurs biotiques (relations intra- et interspé-
cifiques, exemples du parasitisme ou des sym-
bioses ; effets des activités humaines).
L’entrée de l’énergie dans les écosystèmes
à partir de l’énergie chimique :
la chimiolithotrophie
Utilisation de l’énergie chimique obtenue par oxydation
de composés minéraux réduits :
◦◦ bactéries nitratantes (Nitrobacter)   71 : oxydation
de NO2− en NO3−.

énergie absorbée energie réfléchie: 100 énergie

dans l'atmosphère albédo réfléchie
énergie de la
part non visible 20
30
du spectre
5

15

30
70

énergie du
spectre visible respiration
utilisable dans la 10 énergie
100

transpiration 69
photosynthèse chaleur transmise
énergie incidente 1
20 énergie non fixée PPN
dans la biomasse énergie de
la biomasse

De l’énergie solaire à la biomasse des producteurs primaires

165
 65
suite Transferts de matière et d’énergie
au sein d’un écosystème
◦◦ écosystèmes profonds des champs hydrothermaux
océaniques (fumeurs noirs) : oxydation de H2S
par des bactéries autotrophes et qui deviennent
sources de matière organique pour d’autres orga-
nismes.
Les transferts d’énergie d’un niveau trophique
à un autre
•• Le passage de la production du niveau trophique
n au niveau n+1 s’accompagne d’un ensemble de
pertes correspondant à de la matière non ingérée ou
non-utilisée (NU), non assimilée (NA) (non absor-
bée) ou utilisée dans le métabolisme d’entretien du
niveau (n+1) : énergie perdue dans le métabolisme
respiratoire, dans l’excrétion.
•• Des transferts quantifiés par des rendements (ou
efficiences) :
◦◦ efficience ou rendement d’exploitation : rapport
de l’énergie ingérée à l’énergie disponible (I/Pn) ;
◦◦ efficience ou rendement d’assimilation : rapport
de l’énergie assimilée à l’énergie ingérée (A/I) ;
◦◦ efficience ou rendement de production nette : rap-
port de l'énergie produite (augmentation de bio-
masse) à l’énergie assimilée P(n+1)/A ;
◦◦ efficience ou rendement écologique : rapport de la
production de rang (n+1) à la production de rang n.
•• Facteurs de variations des rendements :
◦◦ le rendement d’assimilation peut dépendre notam-
ment du régime alimentaire : plus faible pour les
herbivores que pour les carnivores ;
◦◦ le rendement de production nette dépend du
métabolisme : il est plus élevé chez un organisme

PRODUCTEURS CONSOMMATEURS CONSOMMATEURS

PRIMAIRES PRIMAIRES SECONDAIRES
R R1 R : pertes énergétiques dues au catabolisme

énergie R2
solaire
PHOTOSYNTHÈSE

In : énergie ingérée par les consommateurs n

An : énergie assimilée par les consommateurs n
PPN I1 A1 PS1 I2 PS2 I3

matière NU3
minérale NU2 NA2
NU1 NA1 NUn : énergie non ingérée par les consommateurs n
PPN : production primaire nette
NAn : énergie non assimilée par les consommateurs n

Transferts d’énergie dans un réseau trophique

88,3
8,8
14 R1 89,9 R2
rendement A1
d'assimilation PS1
100 5,2 100 A2
rendement
I1 I2 PS2
écologique

chenille belette NA2 1,6

NA1
consommateur I consommateur II
86 10,1
Rendements écologiques d’une chenille (herbivore ectotherme)
et d’une belette (carnivore endotherme)

166
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

ectotherme que chez un organisme homéotherme •• Différents types de pyramides :

(métabolisme plus élevé). Il dépend aussi de l’âge,
d’autant plus élevé que l’organisme est jeune.
•• Au plan énergétique, il est considéré que chaque
niveau trophique ne représente en moyenne que 10 %
du niveau précédent, ce qui montre l’intérêt d’exploi-
ter des chaînes courtes.
Des représentations sous forme de pyramides
•• Pyramide écologique : représentation graphique de
l’importance quantitative relative de chaque niveau
d’une chaîne trophique.
◦◦ pyramides des nombres : représentation du
nombre d’individus présents à chaque niveau tro-
phique ; nombre en général décroissant en mon-
tant dans la chaîne avec des organismes de taille
croissante ;
◦◦ pyramides des biomasses : représentation de
la biomasse des différents niveaux trophiques.
Forme pyramidale liée à la perte de matière
accompagnant chaque transfert ;
◦◦ pyramides des énergies : quantifient l’énergie
présente à un niveau trophique donné. Le rapport
entre les niveaux traduit le rendement écologique.

C3 prédateurs des carnivores

3
C2 carnivores: consommateurs
des invertébrés 354904 effectif de chaque
C1 herbivores : invertébrés et bétail 708814 niveau trophique
P1 pâturin des prés 5842424
Pyramide des nombres dans une prairie

araignées, punaises,
C2 coccinelles, mammifères 0,01 biomasse de chaque
C1 insectes, rongeurs, oiseaux 0,06 niveau trophique
g.m-2
P1 plantes à fleurs 470
Pyramide des biomasses

C2 enfant
0,8 énergie de chaque
C1 veau
1,2.102 niveau trophique
P1 herbe 1,6;103 KJ.m-2
Pyramide des énergies

Exemples de pyramides écologiques

Biomasse, production et productivité primaires moyennes de quelques écosystèmes

Valeurs pouvant fluctuer Biomasse moyenne (B) Production primaire nette (P) Productivité (P/B)
selon les sources t. ha−1 t. ha−1.an−1 an−1
Forêt tempérée 325 12,5 0,038
Savanes 40 9 0,025
Agrosystèmes 10 6,5 0,65
Récifs coralliens 20 25 1,25
Océan 0,03 1,25 41,7

167
 66 Recyclage de la matière organique
d’un écosystème
La matière organique du sol
(hors fraction vivante)
•• Constituée des débris, des cadavres, des déjections
des organismes, des sécrétions racinaires et de l’hu-
mus. La couche superficielle dans laquelle des frag-
ments végétaux sont encore identifiables est la litière.
•• Représentée par des molécules organiques simples
(oses, acides aminés…) ou par des polymères plus
ou moins complexes : amidon, cellulose, protéines,
lignine… et par les composés de l’humus.
•• Humus = matière organique du sol représentée par
des composés de haut poids moléculaire, avec notam-
ment les acides fulviques, humiques et l’humine (de
poids moléculaire croissant). Composés fréquem-
ment associés à des particules argileuses, formant
les complexes argilo-humiques déterminant pour la
structure des sols. Complexes chargés plutôt néga-
tivement et intervenant dans la rétention des ions et
les échanges avec les végétaux. Représente 90 % de
la matière organique du sol.
La notion de décomposition
•• Traduit un retour de la matière organique dans
laquelle les éléments (C, N) sont à l’état réduit à de
la matière minérale dans lequel ils sont à l’état oxydé
(CO2, NO3−) : correspond donc fondamentalement à
une minéralisation.
hydrolyses
molécules organiques molécules organiques
complexes (dont l'humus)
SIMPLIFICATION
DÉCOMPOSITION
Transformations impliquées dans la décomposition de la matière organique
Pédofaune d’une prairie pâturée
Pédofaune Phylums
Microfaune • Protozoaires
< 0,2 mm • Nématodes
• Vers enchytréides
Mésofaune
• Petits arthropodes : acariens,
de 0,2 à 4 mm
collemboles
• Lombrics
Macrofaune • Arthropodes de plus grande
> 4 mm taille : araignées, myriapodes,
insectes (fourmis, bousiers…)
168
•• S’exerçant sur des molécules organiques complexes,
la décomposition associe deux processus très dif-
férents : simplification moléculaire des polymères
par hydrolyse, ce qui correspond à la digestion, puis
minéralisation des composés simples obtenus, par
oxydation dans le catabolisme énergétique des orga-
nismes du sol.
•• La décomposition met en jeu la biocénose du sol.
Celui-ci constitue un véritable écosystème abritant
un réseau trophique dense, associant pédofaune
(ensemble des animaux vivant en surface ou dans
la profondeur du sol) et microflore (ensemble des
micro-organismes du sol, bactéries et mycètes).
La pédofaune et son rôle
•• Selon la taille, on distingue plusieurs catégories.
•• Action séquentielle des différents animaux de la
pédofaune dans la fragmentation et la digestion des
débris végétaux. La fragmentation augmente les sur-
faces de contact pour les exoenzymes ensuite sécré-
tées par la microflore.
•• Brassage de la matière dans l’ensemble du profil
pédologique (exemple des lombrics) : augmentation
de la porosité du sol, enrichissement de celui-ci en
éléments minéraux.
•• Minéralisation d’une partie de la matière organique
dans le catabolisme énergétique.
oxydations composés minéraux :
H2O, CO2, NO3-,
simples SO42-, Fe3+
MINÉRALISATION
Fonction principale Régime alimentaire
Consommateurs de microfaune ;
stimulation de son renouvellement
Consommateurs de débris végétaux •D  ébris : de végétaux,
(fragmentation) d’animaux (cadavres,
déjections)
« Ingénieurs de l’écosystème » : • Microflore
fragmentation de la matière orga-
nique, brassage et incorporation à
la matière minérale ; porosité du sol
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

La microflore et son rôle ◦◦ réduction des nitrates en N2 dans les réactions de

•• Poursuite de la digestion grâce à la sécrétion
d’exoenzymes (hydrolases) : capacité à digérer un
grand nombre de molécules, dont les molécules des
parois végétales (cellulose, hémicelluloses, pectates,
lignine).
•• Des réactions minéralisatrices diverses :
◦◦ minéralisation d’une partie de la matière orga-
nique dans la respiration (production de CO2) ;
◦◦ minéralisation de la matière organique par des pro-
cessus fermentaires divers (production de CO2) ;
◦◦ désaminations des acides aminés en ions ammo-
nium : ammonisation qui ne correspond pas à une
oxydation.
•• Des réactions de transferts entre formes miné-
rales   71 :
◦◦ oxydation des composés azotés dans des processus
chimiosynthétiques : bactéries de la nitrification ;
dénitrification (respiration aux nitrates des bacté-
ries dénitrifiantes).
Une minéralisation en deux temps
•• Une minéralisation primaire rapide (quelques mois
à quelques années) exercée par tous les consomma-
teurs de l’écosystème sol. Minéralisation annuelle
d’environ 70 % de la matière.
•• Une minéralisation secondaire lente du carbone
humique (des centaines d’années) :
◦◦ humification : ensemble de synthèses bactériennes
qui aboutit aux composés humiques, molécules de
plus en plus lourdes et complexes ;
◦◦ minéralisation ultérieure lente par les micro-or-
ganismes du sol (temps de résidence de l’ordre
de 1 000 ans).

HUMUS

HUMINE ACIDES HUMIQUES ACIDES FULVIQUES

106 105 104 103

poids moléculaire (g.mol-1)
65 % 45 % teneur en C
6% 1% teneur en N
30 % 50 % teneur en O
capacité d'échange de cations
acidité

Les composés humiques et leurs principales caractéristiques

DÉBRIS
FRAGMENTATION pédofaune
ROCHES
molécules organiques faible part non CARBONÉES
complexes minéralisée
DIGESTION microflore HUMIF
EXTRACELLULAIRE ICATIO
N
molécules organiques HUMUS
simples
MINÉRALISATION incorporation MINÉRALISATION
tous les êtres vivants
PRIMAIRE à l'humus SECONDAIRE

Substances minérales : Substances minérales :

CO2, NH4+, NO3-,PO43-, SO42-,Fe3+, etc CO2, NH4+, NO3-,PO43-, SO42-,Fe3+, etc

alimentation des producteurs primaires

Les deux temps de la minéralisation

169
 67 La dynamique d’un écosystème
Les écosystèmes sont des systèmes dynamiques. Des
modifications naturelles ou d’origine anthropique
peuvent faire évoluer leur état, d’une façon plus ou
moins réversible.
Dynamique spontanée d’un écosystème
•• Au cours du temps, différents stades de végétation se
succèdent dans un même biotope : stades pionnier,
transitoire ou mature (évolution progressive). Cette
évolution de la végétation entraîne une évolution
de la faune et du sol. Les stades matures sont plus
durables que les stades juvéniles.
•• Le stade mature traduit l’état le plus stable pour les
conditions de milieu donné. Cet état le plus stable est
défini comme le climax (stade climacique), sans être
pour autant immuable.
•• Cette succession écologique s’accompagne :
◦◦ d’une augmentation de la biodiversité et de la
complexification des relations interspécifiques ;
◦◦ de la diversification des niches écologiques (avec
augmentation des espèces stratèges K) ;
◦◦ d’une augmentation de la biomasse, suivant une
loi logistique   61 ;
◦◦ d’une évolution de la production : maximale dans
les stades juvéniles, elle décroît ensuite pour
devenir égale aux pertes cataboliques, la produc-
tion nette devenant alors nulle ;
◦◦ d’une baisse de la productivité ; l’exploitation
d’un écosystème est plus rentable si elle est faite
à un stade juvénile qu’à un stade mature.
•• La dynamique spontanée de l’écosystème dépend des
facteurs du biotope :
◦◦ facteurs du sol ;
◦◦ facteurs climatiques (le stade mature n’est pas
arboré au-delà d’une certaine altitude ou d’une
certaine latitude).
170
•• Une perturbation naturelle de l’écosystème entraîne
son retour vers un stade plus précoce (évolution
régressive ; rajeunissement de l’écosystème).
Perturbations naturelles de natures variées :
◦◦ climatiques (sécheresse, incendie…) ;
◦◦ géomorphologiques (éboulements, avalanches…) ;
◦◦ biotiques (apparition d’un prédateur ou d’un para-
site nouveau).
Influence de l’homme sur cette dynamique
•• En agissant sur des facteurs abiotiques, l’homme
peut favoriser l’installation d’un stade (assèchement
d’un étang favorisant l’installation d’une pelouse)
ou perturber l’évolution progressive (eutrophisa-
tion   68 ).
•• L’activité humaine peut aussi modifier les facteurs
biotiques du milieu : par le pâturage ou la fauche,
il s’oppose au passage d’une prairie vers un stade
mature arboré.
Résilience d’un écosystème
•• Capacité d’un écosystème à retrouver un fonction-
nement normal après une perturbation. La résilience
peut être estimée par le temps de retour moyen néces-
saire pour qu’une biocénose retrouve sa structure ini-
tiale.
•• Facteurs augmentant la résilience d’un écosystème :
◦◦ le fait qu’il soit à un stade juvénile et non mature ;
◦◦ la richesse de sa biodiversité qui permet des com-
plémentarités fonctionnelles au sein des biocé-
noses : par exemple, la disparition d’une proie
n’affectera pas la population de prédateurs si
celle-ci dispose de nombreuses autres proies (de
même que la disparition d’un prédateur ne modi-
fiera pas une population de proies soumises à de
multiples autres prédateurs).
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

évolution de la faune
(a)
oiseaux de oiseaux de lisières : oiseaux forestiers:
landes et prairies : Bruant jaune Pinson, Pic
Pipit, Alouette,
Fauvette grisée

grands arbres

buissons
lichens arbres jeunes
mousses herbacées vivaces
plantes à graine
plantes à bulbe
plantes à rhizome

PIONNIER ou TRANSITOIRE MATURE

stades juvénile ou climacique
ou de landes
- tapis ouvert - tapis fermé - tapis fermé
végétation - une ou deux strates - plusieurs strates - nombre maximal
- dominance d'annuelles - dominance des herbacées de strates
et de bisannuelles vivaces - dominance des
ligneux pérennes

(b) stratégies sélection r

démographiques
sélection K

- des espèces
densité - des niches
écologiques
- du réseau
complexification trophique
- des interrelations

production
brute
biomasse: B
(loi logistique)

production
nette: P
pertes dues au
catabolisme: R

productivité:
P/B
temps (années)
0 100

Exemple d’une succession écologique progressive (a) et variations de quelques paramètres associés (b)

171
 68 L’action de l’homme sur les écosystèmes
De l’écosystème à l’agrosytème : une influence
anthropique croissante
•• Écosystème naturel = système autosuffisant dont la
biocénose est diversifiée ; les interactions au sein de
la biocénose et entre celle-ci et le biotope conduisent
à un cycle de la matière (système fermé).
•• Agrosystème = écosystème lié à une activité agri-
cole ; l’homme en limite la biodiversité, modifie le
biotope et en exporte des ressources utilisées pour
l’alimentation animale et humaine. Les transferts de
matière se font dans un système ouvert.
•• Il existe différents degrés d’influence humaine sur les
écosystèmes. Les prairies permanentes constituent
des agro-écosystèmes (fonctionnement proche d’un
écosystème avec une influence anthropique).
Des modifications de la dynamique des
écosystèmes d’origine biotique
•• Modification de l’écosystème prairial :
◦◦ l’écosystème prairial en climat tempéré résulte
généralement du défrichement ; l’arrêt de son
entretien conduit à son évolution vers un écosys-
tème forestier ;
déboisement labour rotation
forêt
élevage cultures
PRAIRIE
landes, amendements arrêt élevage
friche puis
marais drainage
Influences anthropiques sur la dynamique des prairies
◦◦ surpâturage : exploitation excessive de la prairie
qui peut conduire à la dégradation de l’écosys-
tème jusqu’à un sol nu, retour au stade pionnier ;
◦◦ réduction de la biodiversité végétale dans le
cas d’un surpâturage comme dans le cas d’un
sous-pâturage.
énergie lumineuse
BIOCENOSE pertes énergétiques
(thermiques...)
cycle de la matière
et flux d'énergie associé
BIOTOPE
Ecosystème
Comparaison écosystème/agrosystème
172
•• Introduction d’espèces invasives :
◦◦ peut se produire en milieu aquatique comme en
milieu terrestre ;
◦◦ développement d’une compétition avec les
espèces autochtones occupant les mêmes niches
écologiques et remplacement de celles-ci ;
◦◦ modifications des relations de prédation ou de
parasitisme : altération des équilibres proies-pré-
dateurs et disparition de populations autochtones.
Des modifications de la dynamique
des écosystèmes d’origine abiotique
•• Modifications par les activités humaines de para-
mètres abiotiques d’un écosystème.
•• Exemple de l’eutrophisation des milieux lacustres :
◦◦ phénomène naturel qui peut se produire naturelle-
ment en plusieurs milliers d’années ;
◦◦ phénomène lié à une augmentation de la produc-
tion primaire dans un lac ;
◦ ◦ phénomène considérablement accéléré par les
activités humaines du fait d’apports aux milieux
lacustres d’importantes quantités d’éléments
minéraux nutritifs : nitrates, phosphates… ;
◦◦ apports en éléments nutritifs favorisant le déve-
loppement d’une production primaire excessive
(plancton avec notamment des cyanobactéries) ;
forêt ◦◦ passage progressif d’un lac oligotrophe, à un
stade mésotrophe puis eutrophe.
Fonctionnalités des écosystèmes et services
écologiques (écosystémiques)
•• Fonctionnalité d’un écosystème : processus écolo-
gique identifié au sein d’un écosystème en relation
avec sa fonction et offrant un service au bénéfice de
l’homme et de l’environnement.
exportation de biomasse
(fauche, lait, viande)
BIOCENOSE
influence anthropique
(semis, désherbage...)
BIOTOPE
intrants (engrais,
Agrosystème ou amendements, énergie)
agro-écosystème
flux de matière et d'énergie
liés à l'influence de l'homme
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

énergie végétaux de
lumineuse grande taille
effluents 0 100 02 dissous (%) végétaux 0 100 02 dissous (%) 0 100 02 dissous (%)

1% de O2
plancton O2
échanges 1% de l'énergie
air / eau l'énergie lumineuse
1% de lumineuse
l'énergie cadavres vase sédimentation
lumineuse bactéries
vase

LAC OLIGOTROPHE LAC MESOTROPHE LAC EUTROPHE

- zone trophogène épaisse
- eaux peu minéralisées
- eaux bien oxygénées
- eaux claires
- plancton peu abondant
- lac à Salmonidés
- zone trophogène plus réduite - zone trophogène très réduite
- eaux moins oxygénées - oxygénation limitée aux eaux
- consommation de O2 par les bactéries superficielles
- eaux moins claires - eaux turbides
- plus de dépôts de débris et de cadavres - plancton abondant
- formation et dépôt de vase - lac à Cyprinidés

Les étapes de l’évolution naturelle d’un lac

Exemples de quelques fonctionnalités et services liés aux pratiques agricoles

Fonctionnalité
Utilisation des successions culturales, des effets
allélopathiques
Utilisation de la biodiversité pour la lutte biologique
et la lutte intégrée contre les ravageurs
Techniques culturales et aménagements du milieu pour
favoriser l’infiltration des eaux et limiter le ruissellement
Enrichissement de la biodiversité générale
Service écologique
Réduction des pollutions liées à l’emploi d’herbicides
dangereux et aux effets sanitaires associés
Réduction des pollutions à des insecticides
Fourniture de réserves en eau
Amélioration de la filtration des eaux
Amélioration de la valeur écologique d’un sol
Amélioration de la résilience de l’agrosystème

•• Prise en compte de quatre grands types de service
(Évaluation des Écosystèmes pour le Millénaire
MEA Millenium Ecosystem Assessment 2005) :
◦◦ service de provisionnement (production de fibres,
de bois, de fourrages) ;
◦◦ services apparentés à la régulation (exemple des
modifications climatiques) ;
◦◦ services culturels (esthétique des paysages) ;
◦◦ services d’auto-entretien (régulation des cycles
biogéochimiques).
Prise en compte de la biodiversité
et de son importance
•• Pour des motifs économiques :
◦◦ à la base de toute production agricole ;
◦◦ fourniture de nombreux produits alimentaires, de
médicaments, de produits pour l’industrie ;
◦◦ nombreuses perspectives dans le domaine des
biotechnologies (micro-organismes) ;
◦◦ contribution à la fertilité des sols, à l’épuration
des eaux ;
◦◦ régulation des grands équilibres de la biosphère ;
◦◦ développement des activités touristiques (attrait
des paysages et observation des espèces).
•• Pour des motifs éthiques et patrimoniaux :
◦◦ principe d’équité entre les générations : trans-
mettre l’héritage reçu ;
◦◦ devoir moral de préserver les différentes formes
de vie ;
◦◦ comprendre son importance dans les processus
d’évolution.
La gestion des écosystèmes par l’homme
•• Gestion rationnelle de l’écosystème prairial 63 :
◦◦ mode de gestion et d’intervention de l’agriculteur
destiné à améliorer la productivité de la prairie ;
◦◦ contrôle des cycles de matières (contrôle des
importations, des exportations) ;
◦◦ estimation de la charge de pâturage.
•• L’entretien d’écosystèmes naturels avec la création
des parcs nationaux, des réserves, des conserva-
toires botaniques nationaux, du Conservatoire du
littoral…

173
 69 Flux et cycles biogéochimiques :
l’exemple du carbone
Formes et réservoirs de carbone tingue des réservoirs superficiels et d’autres profonds
•• L’élément carbone (C) se trouve dans différents dans lesquels le C est inégalement réparti, concentré
réservoirs, sous différentes formes chimiques. (exemple : biosphère) ou dispersé (exemple : atmos-
•• Un réservoir est défini par sa localisation, la masse phère) selon les cas.
ainsi que la (ou les) forme(s) du C contenu. On dis-

Formes et réservoirs de carbone

Formes chimiques du carbone
Réservoirs
Molécules
Glucides BIOSPHÈRE
Lipides et lignines Biomasse (600 GtC)
Protides et
Nucléotides et acides nucléiques S Nécromasse (1 600 GtC)
O
Acides fulviques et humiques L
Carbone Kérogènes
organique Hydrocarbures
Charbons CROÛTE TERRESTRE
(10 à 20 % de 150.106 GtC)
Contenu dans des roches « réservoirs »
Intégré aux clathrates (pergelisols, fonds
Méthane (CH4)
marins)
Gaz libre ATMOSPHÈRE
CO2 (dioxyde de Gaz libres (770 GtC)
carbone), CO Gaz dissous HYDROSPHÈRE
HCO3– (hydrogénocarbonate) Dissous (39 000 GtC)
Carbone
minéral CROÛTE TERRESTRE
CO32– (carbonate) (80 à 90 % de 150.106 GtC)
Solides
C (graphite, diamant) MANTEAU TERRESTRE
(10.106 à 100.106 GtC)

ATMOSPHERE ÉQUATEUR POLE

déforestation

770 (CH4 : 10) CO2 gazeux ATMOSPHERE CO2 gazeux

dégazage dissolution
BIOMASSE eaux minéralisation assimilation eaux H
TERRESTRE chaudes (précipitations réductrice froides Y
595 CO2 CO2 D
EAUX SUPERFICIELLES chimiques et (photosynthèse)
SOLS ET fleuves dissous dissous R
O biologiques) BIOSPHERE O
combustibles

LITIERE BIOMASSE 5 1 000 nécromasse S

C
fossiles

1 600 OCEANIQUE P
E
oxydations circulation H
A E
EAUX INTERMEDIAIRES N dissolution thermohaline
R
ET PROFONDES 38 000
E
CaCO3 kérogènes CROUTE
SEDIMENTS SEDIMENTS TERRESTRE

Réservoirs superficiels du carbone (en GtC) et principaux flux

(a) Principaux flux entre réservoirs (flux anthropiques à gauche) ; (b) détail des transferts de carbone
entre atmosphère et hydrosphère, et au sein de l’hydrosphère

174
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

Flux de C entre réservoirs •• Cycle court ou « cycle du C réduit »

•• Des processus physico-chimiques (précipitation – dis- ◦◦ rôles essentiels de la photosynthèse oxygénique
solution – dégazage) et/ou biologiques (assimilations aux côtés des autres formes de photosynthèse
réductrices, oxydations, bioprécipitations, 70 ) relient (anoxygéniques à S par exemple) et des chimio-
ces réservoirs qui diffèrent par le temps de séjour synthèses dans l’assimilation carbonée et donc la
(tséjour = temps moyen passé par un élément dans un transformation de C oxydé en C organique ;
réservoir donné). ◦◦ minéralisation (retour vers les réservoirs de C
•• Réservoirs superficiels : petite taille, flux importants oxydé) par le biais des respirations aérobie
et C recyclé rapidement (tséjour : 10–1 à 105 an) ou anaérobies (respirations à NO3–, SO42– par
•• Réservoirs profonds : grande taille, flux faibles et C exemple), mais aussi par certaines fermenta-
recyclé lentement (tséjour : 108 à 109 an) tions ;
◦◦ minéralisation plus lente de la nécromasse des
Les flux physico-chimiques et/ou biotiques re- sols 70 s’accompagnant de la production de
liant les réservoirs constituent le cycle du car- composés organiques complexes, les acides
humiques et fulviques, au turnover lent.
bone
On distingue cependant un cycle « court » du C impli- •• Cycle long ou « cycle du C oxydé » :
quant surtout CO2 et le C organique, d’un cycle « long » ◦◦ l’altération    9 des roches silicatées et des roches
impliquant surtout ses diverses formes oxydées (CO2, carbonatées consomme du CO2 aux dépens de
HCO3–, CaCO3). l’atmosphère. Seule une partie est restituée à l’at-

ACTIVITES
HUMAINES
+ 10

AUTOTROPHIE 170
continentale = 5ans
ATMOSPHERE (photosynthèses,
BIOSPHERE
chimiosynthèses)
= 2,5 ans 170 MINERALISATION marine = 1 mois
(respirations, FOSSILISATION
120 fermentations)
DISSOLUTION

0,4 ?ε M ALT
ERA
DEGAZAGE

ETA TIO
MO ND
RPH ES
ISM SIL
ED ICA
ES TES
SIL 0,1
ICA 0,1
dégazage mantellique

TES
roches roches
VOLCANISME

123
LITHOSPHERE

silicatées carbonées
eaux de surface PRECIPITATION
roches
= 500 ans 200 106ans
HYDROSPHERE 0,4 carbonatées
DISSOLUTION 6 croûte
eaux profondes 200 10 ans
= 100 000 ans
0,4 manteau lithosphérique

0,1 SUBDUCTION
MANTEAU ASTHENOSPHERIQUE = 109 ans
(a)

Fe1 Fs1 Dans le cas d'un réservoir ouvert

Fei/n

Fej/p

en état stationnaire (Mr = constante) :

Mr
i=1

j=1
n

Fe2 Fs2
masse de C (temps de séjour) = Mr / Fm
Fme =

Fms =

dans le réservoir avec Fm = (Fme + Fms) /2,

Fe3 Fs3 Fei = flux entrant, Fsj : flux sortant
(b)

Estimation des flux actuels de C entre réservoirs et des temps de séjour du C dans les principaux réservoirs (a),
et méthode de calcul d’un temps de résidence dans un réservoir en état stationnaire (b)

175
 69
suite Flux et cycles biogéochimiques :
l’exemple du carbone
mosphère par la précipitation de carbonates   10 ,
principalement en milieu marin ;
◦◦ aux côtés des précipitations chimiques, les êtres
vivants contribuent également par biominéralisa-
tion (précipitations biologiques), à la formation
de sédiments marins 70 : formation de tests
carbonatés (micro-organismes planctoniques),
de coquilles (mollusques), de squelettes divers
(coraux, oursins), actions pouvant aussi être favo-
risées par la fixation photosynthétique de CO2 que
réalisent certains d’entre eux ou que réalisent cer-
tains dans leur voisinage ;
◦◦ des sédiments carbonatés recouvrant les fonds
marins peuvent aussi être entraînés vers le man-
teau par subduction ; en profondeur et du fait de
la pression, ces carbonates se transforment ;
◦◦ flux faibles à très faibles par an, mais à intégrer
sur quelques 106 à 108 années ;
◦◦ dépendance des flux longs vis-à-vis de paramètres
liés aux géodynamiques externes et internes
(niveau marin, orogenèse, volcanisme).
•• Liens aux autres cycles et au climat :
◦◦ le piégeage de matières organiques fossiles
(tourbes, charbons, pétroles, gaz) à partir des
nécromasses continentales ou océaniques évite la
consommation du dioxygène qui a été libéré lors
de leur production. À l’échelle des temps géolo-
giques, la persistance du dioxygène et d’autres
oxydants (NO3–, SO42–) est donc liée à l’existence
de ce carbone organique fossile ;
◦◦ l’émergence des végétaux vasculaires durant le
Phanérozoïque et la formation de charbons issus
de l’accumulation de débris ligneux ont contri-
bué à la réduction de la teneur en CO2 de l’at-
mosphère, et donc à la réduction de l’effet de
serre.

Carbone
organique des aliments
Carbone
autotrophes organique des
hétérotrophes

production
O2
*
primaire
Nécromasse

Liens avec
chimiosynthèses

Photosynthèse
matières organiques

oxygénique énergie autres cycles Respirations et fermentations

piégeage de

solaire diverses
fossiles

H 2O

CO2 *
atmosphère persistance de O 2 kérogènes,
hydrosphère et d'autres oxydants charbons,
(NO3- , NO2- , SO4-- ) pétroles
(vers le cycle lent)

Cycle court du carbone

Principalement régi par le couple « photosynthèse – respiration », il est relié aux cycles de O2 et H2O

176
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

L’Homme est désormais un agent déterminant
du cycle du C 70
•• L’Homme est un acteur déterminant de la dynamique
du cycle du C : il perturbe le cycle et par conséquent
le climat, en rejetant vers l’atmosphère CO2 et/ou
CH4 par certaines de ses activités (émissions anthro-
piques), cependant que la prise en compte des enjeux
et la mise en œuvre du « principe de précaution »
peuvent tendre à limiter son impact environnemental.
•• La multiplicité des flux entre les divers réservoirs
permet au cycle global du C de disposer d’un pouvoir
« d’amortissement ».

ATMOSPHERE

Altération des
Altération des CO2 silicates
carbonates
Ca
2+
+ +
Ca
2+ Mg
2+ ++ + ++
+ +++ +
0 + 0
HCO3
- + HCO3
-

CaCO3 + H2 O + CO2 + + ++
-
2HCO3 + Ca
2+ CaMg(SiO3 )2
HYDROSPHERE
+ 6 H2 O + 4 CO2
CO2 2 Si(OH)4
– 2+
+4HCO3 +Mg2++Ca

Précipitation des
carbonates
- +
2HCO3 + Ca2 CaCO3 + H2O + CO2
hausse : +
[CO2 ] Bilan « carbone »
baisse pour l'atmopshère
[CO2 ]
: --

Cycle long du carbone

Seuls sont présentés les processus d’altération des roches continentales
et de précipitation des carbonates en milieu marin

REJET DE CO2 PRELEVEMENT DE CO2

DANS L'ATMOSPHERE ATMOSPHERIQUE

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

photosynthèse
respiration

dissolution

Transport de HCO ,
dégazage

Ca2+, Mg2+ par les Altération

cours d'eau continentale
VV
Volca carbonates
Biomasse
eaux chaudes eaux froidesBiomasse et silicates
Volcanisme Précipitation
des carbonates Altération hydrothermale carbone fossile
CROÛTE des silicates
Métamorphisme (pétroles, charbons)
des carbonates
Volcanisme
n
io CROÛTE
u ct
u bd
S
MANTEAU MANTEAU MANTEAU
ASTHENOSPHERIQUE MANTEAU

Processus biologiques et géologiques impliqués dans le cycle du carbone

177
 70 Rôles des organismes dans le cycle
biogéochimique du carbone
Les êtres vivants et leurs produits constituent
des réservoirs de carbone
Une des formes de matière sous lesquelles le carbone
(C) peut se trouver est la matière organique. C’est la
matière constitutive des êtres vivants (biomasse) et de
leurs restes avant qu’ils ne soient décomposés et reminé-
ralisés (nécromasse) ; elle se retrouve sous différentes
formes moléculaires 69 .
•• Des réservoirs très différents suivant les milieux :
◦◦ biomasse et nécromasse continentales, réservoirs
de masse de C de même ordre de grandeur que
le réservoir atmosphérique avec lequel ils intera-
gissent directement ;
◦◦ biomasse et nécromasse océaniques, de très
faibles masses de C par rapport à celle du C conte-
nue dans l’hydrosphère : la quasi-totalité des êtres
vivants sont concentrés dans sa seule partie super-
ficielle.
•• Une forme dérivée de nécromasse se retrouve aussi
dans les sédiments et roches sédimentaires de la
croûte : sédiments (kérogènes) et roches carbonées
(charbons, schistes bitumineux, pétroles et gaz).
•• D’autres restes d’organismes, oxydés et donc miné-
raux, se retrouvent aussi dans la croûte : sédiments et
roches carbonatés.
Les êtres vivants organisent des flux
entre réservoirs
•• Des échanges et des transformations de matières orga-
niques ont lieu au sein de la biosphère : circulation de
matières organiques dans les chaînes alimentaires 65 .
Mais tous les acteurs de la biosphère échangent aussi
du C avec d’autres réservoirs le plus souvent avec
changement d’état redox du carbone (cycle court du
carbone, 69 ) ou sans changement (déviation du cycle
court vers le réservoir « croûte »). Les êtres vivants
sont ainsi des moteurs du cycle du C.
•• Rôle essentiel des bactéries et champignons des sols
dans la transformation lente des restes cellulosiques
et ligneux des végétaux supérieurs.

ATMOSPHERE
Précipitations

infiltration
métabolisme
CO2 des êtres
vivants du sol
acidification des
eaux d'infiltration
CO2 gazeux
dissolution
des carbonates
Phytoplancton Organismes réalisant CO2 dissous eaux de source chargées
fixation bioprécipitation de CaCO3 d'ions en solution
photosynthétique (algues, foraminifères, mollusques, cnidaires) H2O + CO2 dissous Ca2+, HCO3-

CO2 + H2O + CaCO3 Ca2+ + 2 HCO3-

H2CO3

déplacement d'équilibre HCO3- + H+

HYDROSPHERE
favorisant la bioprécipitation
Ca2+
dépôts de restes
minéralisés
SEDIMENTS

Rôles des êtres vivants dans les équilibres de précipitation et de dissolution des carbonates

178
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

•• Rôle de certaines bactéries (archées) méthanogènes :
production de CH4 à partir de CO2.
•• Rôle majeur des végétaux vasculaires et des décom-
poseurs dans l’évolution du cycle du C au cours des
temps géologiques.
•• Rôle majeur de certains organismes dans les équilibres
de dissolution et de précipitation des carbonates :
◦◦ construction de tests, coquilles et squelettes par
utilisation de l’énergie libérée par leur catabo-
lisme pour concentrer et précipiter du carbonate
de calcium (CaCO3, calcite ou aragonite) à partir
d’ions en solution présents dans leur milieu ;
◦◦ précipitation également facilitée par les activités
assimilatrices d’organismes autotrophes qui en
profitent eux-mêmes (exemple : coccolithophori-
dés) ou dont profitent à leurs côtés des organismes
hétérotrophes qui le font : organismes libres (fora-
minifères, mollusques) ou en association mutua-
liste (cnidaires constructeurs de récif et algues
unicellulaires).
•• Rôles des êtres vivants des sols dans les processus
d’altération   9 par libération de CO2 et donc acidi-
fication des eaux d’infiltration constituant des solu-
tions d’altération des roches : dissolution facilitée
des carbonates et augmentation du potentiel d’hy-
drolyse des silicates 69
L’Homme est un agent déterminant
de la dynamique du cycle du C
•• Émissions anthropiques de C et perturbation du
régime stationnaire de l’atmosphère :
◦◦ émissions de CO2 liées aux transports, chauf-
fages, productions d’énergie (centrales ther-
miques), fabrication de matériaux (chaux,
ciment, papiers, aciers), par utilisation d’éner-
gie provenant de la combustion de matière orga-
nique fossile (charbons, pétroles, gaz) ;
◦◦ déforestation et cultures sur brulis associées
dans les régions intertropicales. Rejets accrus
de CO2 liés au déboisement (déficit de fixation),
incendies, oxydations des composés organiques
des sols ;
◦◦ extension du cheptel bovin mondial et rejets
accrus de CH4 rapidement oxydé en CO2 dans
l’air.
•• Des perturbations anthropiques atténuées par le
potentiel d’amortissement du cycle du C : actuel-
lement, deux puits complémentaires (hydrosphère
et biosphère) limitent l’augmentation de concentra-
tion du réservoir atmosphérique due aux émissions
anthropiques.
•• Des perturbations atmosphériques impliquées dans
un réchauffement climatique par un accroissement
de l’effet de serre.
•• La mise en œuvre du « principe de précaution »
peut tendre à limiter l’impact environnemental de
telles perturbations : limitation et réduction des émis-
sions anthropiques de CO2 (et CH4), promotion de
la reforestation et des pratiques agricoles évitant des
oxydations accélérées de matières organiques conte-
nues dans les sols 68 , développement et utilisation
alternative d’énergies renouvelables.

Rythme actuel d'augmentation

de la concentration atmosphérique
en CO2 due aux émissions anthropiques Existence de puits
800 800 « d'amortissement »
+ 10 GtC / an Différence
700 700 entre estimation de la perturbation
estimation de l'évolution
CO2 (ppmv)

600 de la concentration de l'atmosphère et mesure anthropique

600 CONTINENT
en CO sur la base de la consommation contribution OCEAN
500 500 2 GtC / an 1,5 GtC / an
de C fossile connue depuis 1850 actuelle
400 400 HYDROSPHERE BIOSPHERE
300 300 pompe pompe pompe
évolution de la concentration de l'atmosphère chimique physique biologique
200 200
en CO 2 mesurée depuis 1850 (dissolution) (circulation (photo-
100 100 thermohaline) synthèse)
1850 1900 1950 2000
limitées par limitée par
réchauffement acidification
des eaux des eaux

Le CO2 anthropique : perturbation du réservoir atmosphérique et amortissements

179
 71 Molécules azotées : leur origine
et leur devenir dans les écosystèmes
Les molécules azotées des écosystèmes et les réservoirs d’azote

Réservoirs Formes de l’azote (nombre d’oxydation) Remarques

Biosphère Azote organique (réduit) : acides aminés et protéines, Nombreuses formes d’azote
bases azotées, nucléotides et acides nucléiques selon le nombre d’oxydation
Atmosphère N2O (+1), N2 (0) Atmosphère : le plus grand
réservoir d’azote mais N2
Pédosphère (sols) NO3− (+5), NO2− (+3), NH4+ (−3) utilisable que par quelques
Hydrosphère NO3− (+5), NO2− (+3), N2O (+1), N2 (0), NH4+ (−3) micro-organismes.

L’entrée de l’azote dans les écosystèmes •• Autotrophie à l’azote : assimilation réductrice du

par le biais des végétaux chlorophylliens
et de diverses bactéries
•• Absorption racinaire de l’azote par les végétaux chlo-
rophylliens (NO3− et NH4+) 48
◦◦ ions nitrates absorbés par l’appareil racinaire par
transport actif secondaire (symport NO3−/H+) ;
ions ammonium également absorbés dans certains
cas ; ions nitrates transportés par la sève brute
jusqu’aux feuilles (herbacées) ou directement
réduits dans les racines (ligneuses) ;
◦◦ les mycorhizes participent efficacement à la nutri-
tion azotée des végétaux.
•• Les ions NO3− et NH4+ sont aussi la source azotée de
diverses bactéries.
•• Des bactéries libres du sol (dont des cyanobactéries)
et des bactéries symbiotes (nodosités des Fabacées)
utilisent N2 comme source d’azote (diazotrophie).
La réduction de l’azote minéral en ion ammonium
et en diazote
•• Autotrophie à l’azote : assimilation réductrice de
l’azote par les végétaux chlorophylliens et divers
micro-organismes 20 , 22 , 23 :
◦◦ réduction des ions nitrates en nitrites, puis des
nitrites en ions ammonium : réactions catalysées
par des réductases, très coûteuses en énergie et
pouvoir réducteur (8 e− nécessaires) ;
◦◦ réduction réalisée par les bactéries et les végétaux
chlorophylliens (au niveau des feuilles pour les
herbacées et des racines pour les ligneuses).
diazote par des bactéries libres ou symbiotes 57 :
◦◦ réduction très coûteuse catalysée par la nitrogé-
nase protégée de l’inactivation par la legHb ;
◦◦ ions ammonium formés utilisés à la synthèse
d’acides aminés par la bactérie et la cellule-hôte ;
◦◦ importance pour les sols : apport d’azote d’ori-
gine atmosphérique.
•• Réduction non assimilatrice des nitrates ou des
nitrites en diazote (dénitrification) : respiration anaé-
robie réalisée par de nombreuses bactéries utilisant
comme accepteur final d’électrons les ions nitrites
ou nitrates réduits en diazote non incorporé dans la
cellule.
La synthèse des composés organiques azotés
à partir d’ions ammonium assimilés par les
bactéries et les végétaux chlorophylliens 23
•• Seuls les bactéries et les végétaux chlorophylliens
assimilent l’ion ammonium en l’incorporant dans les
acides aminés GLN et GLU ; réactions consommant
de l’ATP et un pouvoir réducteur ; les autres acides
aminés sont formés à partir de ces réactions initiales.
•• Dépendance totale des animaux pour leur anabolisme
azoté (hétérotrophes à l’azote).
•• Synthèse des bases azotées réalisée à partir des
acides aminés par l’ensemble des êtres vivants.
•• Synthèse des protéines 17 et des acides nucléiques
(duplication 74 , transcription 73 ) à partir des mono-
mères acides aminés et nucléotides réalisée par l’en-
semble des êtres vivants.

180
 POPULATIONS, ÉCOSYSTÈMES, BIOSPHÈRE

L’oxydation de l’azote organique en ions nitrates
•• La digestion des polymères azotés : formation de
molécules simples azotées.
Catalysée par des exoenzymes (protéases et
nucléases) du tube digestif des consommateurs ou
secrétées par divers micro-organismes (bactéries et
mycètes) : formation de molécules simples, acides
aminés et nucléotides.
•• L’ammonification (ou ammonisation) : formation de
NH3 et de NH4+
◦◦ chez les animaux, acides aminés engagés pour
la plupart dans une transamination à l’origine de
glutamate ; le glutamate, transféré dans la matrice
mitochondriale est alors désaminé ; formation de
NH3, qui est soit excrété tel que, soit auparavant
transformé en urée ou acide urique ;
◦◦ chez les végétaux, en général pas de catabolisme
des acides aminés ;
◦◦ désamination des substances azotées de la nécro-
masse par les micro-organismes décomposeurs ;
◦◦ bases azotées dégradées soit en NH3 (pyrimi-
dines) soit en acide urique (purines).
•• La nitrification : oxydation de l’azote ammoniacal
en nitrites et nitrates par des bactéries nitrifiantes
Diverses eubactéries chimiolithoautotrophes (des
sols ou de l’hydrosphère) sont capables d’oxyder les
ions ammonium en ions nitrites ; d’autres oxydent
les nitrites en nitrates 20 .

ATMOSPHÈRE

0 0 0
éclairs, UV N2 N2 N2
hν hν 0
N2
-3 -3
Norg Norg diazotrophie

PI C PI
1 3

* *
myc -3 -3 engrais
-3
Norg Norg Norg 3 azotés

*
-3 Nod
Norg apports
abiotiques
nutrition matière organique
azotée morte
2 5
ammonification
-3 D

*
+
*
1 NH4
nitrosation on
PI : producteurs ati PÉDOSPHÈRE &
D rific
primaires +3
- é nit HYDROSPHÈRE
C : consommateurs NO2 4 d
nitratation
D : décomposeurs
D
bactéries +5
-
mycètes NO3
myc : mycorhizes
Nod : nodosité
+5 : nombre d'oxydation de l'azote
lessivage
** réduction assimilatrice
réduction non assimilatrice

1 : NO3- NO2
-
NH4
+
-NH2 2 : -NH2 NH4
+
3 : N2 NH4
+
-NH2
4 : NO3- N2 5 : N2 NH4
+
5 : N2 NO3
-

Diverses étapes du cycle de l’azote

181
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

BIOLOGIE

et sa dynamique
La biodiversité
 72 Génome des eubactéries –
Génome des eucaryotes
Un génome constitué par une (des) molécule(s)
d’ADN support(s) d’une information 4
•• ADN molécule bicaténaire dont chaque brin com-
porte un squelette (polydésoxyribose-phosphate)
monotone et une séquence de bases, matérialisant
une information protégée au centre de la molécule.
•• Molécule très stable (nombreuses liaisons fortes et
faibles).
•• Macromolécule pouvant s’associer avec de nombreux
ligands qui contrôlent sa structure et sa fonction.
Un génome dont l’organisation structurale dif-
fère chez les eubactéries et les eucaryotes
•• Une compaction de la molécule d’ADN permettant
de stocker une grande quantité d’information dans
un volume restreint :
◦◦ chromosome bactérien existant sous forme relâ-
chée ou super-enroulée, grâce à des protéines
basiques et des enzymes (ADN girases et topoi-
somérases) ;
◦◦ divers niveaux de compaction de la chromatine
.76 en relation avec ses fonctions.
•• Chromatine et chromosomes mitotiques sont des
structures hautement labiles 76 .
Un contenu informatif organisé différemment
chez les eubactéries et les eucaryotes
•• Un génome analysé par diverses techniques : séquen-
çage, hybridation moléculaire diverse (ADN/ADN,
ADN/ARN), vitesse de réassociation de l’ADN déna-
turé…
•• Un génome eubactérien compact constitué d’une
grande part de séquences codantes :
◦◦ chromosome bactérien : ADN compact, de petite
taille et essentiellement codant (plus de 90 % de
l’ADN). Contenu informatif assez souvent organisé
en opéron : une séquence régulatrice et promotrice

Caractéristiques structurales comparées des génomes eubactérien et eucaryote

Génome des eubactéries
Un seul chromosome : ADN
double brin circulaire associé
à des protéines proches des
histones
Matériel
Génome extra-chromo-
génétique
somique : présence d’un/
plusieurs plasmide(s) : ADN
double brin, circulaire, à répli-
cation autonome qui parti-
cipent aux transferts horizon-
taux de gènes .80
Localisation Cytoplasmique
Taille du E. coli : 4,6 × 106 ; de 106 à 107
génome chez la plupart des eubacté-
(exprimée ries.
en paires de Plasmides : 100 à plusieurs
bases) milliers
Nombre de E. coli : 4 400 gènes ;
gènes de 1 000 à 6 000 chez la plu-
(estimation) part des eubactéries
Génome des eucaryotes
Plusieurs chromosomes linéaires
(centromère, télomères) ; ADN
associé à des protéines histones et
non-histones
ADN double brin circulaire de
type procaryote dans les organites
semi-autonomes : mitochondries et
chloroplastes, (ADNmt, ADNcp)
Nucléaire et extranucléaire (mito-
chondrie, chloroplaste)
Génome nucléaire : H. Sapiens : 3,2
× 109 ; A. thaliana : 1,2 × 108 ; S. cere-
visiae : 1,2 × 107.
Génome mitochondrial : ADNmt ani-
maux, 16 × 103 ; S. cerevisiae, × 103 ;
végétaux, 150 à 2 500 × 103.
Génome chloroplastique : ADNcp 70
à 200 × 103
H. Sapiens : 25 000 ; A. thaliana :
28 000 ; S. cerevisiae : 6 200
Remarques
Structure labile des chro-
mosomes eucaryotes .76
Similitude entre génome
extranucléaire eucaryote
et celui des bactéries : ori-
gine endosymbiotique de
la cellule eucaryote .83
Compartimentation de la
cellule eucaryote et consé-
quences sur la transcrip-
tion, traduction
Génome eucaryote de
grande taille, indépen-
dante du degré de com-
plexité de l’organisme et
de sa position phylogé-
nétique
Pas de relation directe
entre nombre de gènes et
taille du génome

184
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

génome extranucléaire
chromosome
ou nucléoïde mitochondrie chloroplaste
protéines basiques ADN mitochodrial (circulaire) ADN chloroplastique (circulaire)
ADN bicaténaire TRADUCTION gouttelette lipidique
super-enroulé CO-TRANSCRIPTIONNELLE
plasmodesme
plasmide
compartiment
flagelle vacuolaire
peroxysome
ribosome réticulum
inclusion ARNm
endoplasmique
(réserves) granuleux
membrane
REPLICATION TRANSCRIPTION dictyosome paroi pecto-
plasmique
membrane paroi nucléole cellulosique
euchromatine hétérochromatine
externe 0,25 µm ADN nucléolaire
« poil » ou pilum 5 µm
périplasme génome nucléaire
Localisation des génomes : eubactérien (à gauche) et eucaryote (à droite)

contrôlant divers gènes codant des protéines enga-
gées dans une voie métabolique commune. Gènes
non morcelés codant des protéines (dépourvus
d’introns). Partie non codante : espaces intergé-
niques très courts, de rares introns dans les gènes
des ARNt et ARNr et de rares séquences répétées
dont des transposons 80 . Gènes chevauchants fré-
quents (économie de matériel génétique) ;
◦◦ génome plasmidique : contenu informatif non-es-
sentiel à la vie de la cellule mais gouvernant cer-
taines caractéristiques sélectives : résistances aux
antibiotiques, aux métaux lourds…

ARN messager cytosolique ADN monobrin

A B Séquence d'ADN
non hybridée : intron
Exon 1 Exon 2 Exon 3

ADN A B
introns
Gène ß de la globine
Analyse et description du contenu informatif des génomes : hybridation ADN-ARNm
(gène morcelé de la ß globine des mammifères)

Séquence(s) Séquences Gènes codant des

régulatrice(s) promotrices protéines de structure

ADN A B C D
+1
transcription d'un ARNm

promoteur ARNm polycistronique 5' OH 3' OH

opérateur
traduction

protéines de structure

Contenu informatif bactérien : les opérons, régions codantes associées à des régions régulatrices en amont

185
 72
suite Génome des eubactéries –
Génome des eucaryotes
•• Un génome eucaryote :
◦◦ génome nucléaire eucaryote comportant une
part importante de séquences non codantes
(introns et diverses séquences répétées) ;
◦◦ génome extranucléaire des mitochondries et
chloroplastes issus d’endosymbioses successives :
quelques gènes codant des protéines impliquées
dans la chaîne respiratoire et la photosynthèse,
gènes d’ARNr et d’ARNt impliqués dans l’ex-
pression de l’information au sein de l’organite ;
◦◦ les caractéristiques de l’organisation du génome
des eucaryotes présentent des exceptions ; le
génome de la levure (eucaryote) se rapproche de
celui des procaryotes : il est très compact et ne
possède que peu de séquences non codantes.
Un génome qui peut être remanié, diversifié
•• Les mutations sont à l’origine de nouveaux allèles
.79 .
•• De nouveaux assortiments d’allèles peuvent être
créés :
◦◦ lors des processus de sexualité (eucaryotes) : bras-
sages inter- et intra-chromosomiques 80 ;
◦◦ lors des processus de parasexualité, transferts
horizontaux de gènes chez les bactéries 80 ;
◦◦ lors de transpositions (eubactéries et eucaryotes),
processus également à l’origine de mutations 80 .
•• À l’opposé, des processus de réparation lors de la
réplication contribuent à la stabilité du génome.
•• Importance évolutive de la diversité allélique 81 .
Un génome dont l’expression est contrôlée
•• Chez les eubactéries (cellules non compartimen-
tées) : simultanéité de la transcription et de la tra-
duction :
◦◦ gènes non morcelés, ARNm non maturés ;
◦◦ présence assez fréquente d’opérons : une
séquence régulatrice et des facteurs de trans-

Diversité des séquences de l’ADN nucléaire

Type de séquence
Séquences hautement
répétées
Séquences moyennement
répétées
Séquences uniques ou très
peu répétées
Propriété de l’ADN
ADN non informatif : ADN non trans-
crit, ne codant ni protéine, ni ARN
outil (ARNr, ARNt)
ADN informatif codant les histones et
les ARN outils ;
ADN des transposons
ADN informatif codant des protéines,
comportant souvent des introns
Remarques
ADN des télomères, ADN des centromères,
ADN minisatellite : fonction mal connue
(utilisé pour les empreintes génétiques en
médecine légale)
Transposons : 50 % du génome humain ;
transferts horizontaux de gènes .80
40 % du génome humain mais moins de
2 % codent des protéines (exons) ; introns
(26 %)

séquences séquences
régulatrices promotrices gène morcelé
atténuateur 5' UTR exon intron exon intron 3' UTR
ADN
amplificateur +1
Transcription d'un pré ARNm puis maturation queue polyA
promoteur opérateur ARNm mature 5' P AAAAAAAAAA 3' OH
5' UTR 3' UTR
UTR : séquences transcrites, non traduites Traduction
protéine
Contenu informatif eucaryote codant une protéine : une séquence codante morcelée
associée à des séquences régulatrices et promotrices

186
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

cription contrôlent la transcription qui génère un ◦◦ contrôle de l’expression du génome permettant

seul ARNm : ARNm polycistronique ; régula-
tion permettant à la bactérie d’adapter son méta-
bolisme aux conditions de milieu 73 .
•• Chez les eucaryotes : transcription et traduction dans
des compartiments différents ; préARNm maturés ;
épissage alternatif permettant de former des proté-
ines différentes à partir du même transcrit primaire :
optimisation de l’utilisation du génome 73 .
•• L’euchromatine est la part du génome eucaryote
exprimée 73 :
◦◦ contrôle de l’expression : au niveau chromatinien
(modifications chimiques de l’ADN et des histones :
hypométhylation, acétylation….) rendant l’ADN
accessible aux outils de la transcription ; au niveau
transcriptionnel par le biais d’hormones lipophiles ;
d’ajuster la protéosynthèse aux besoins de la
cellule ; permettant l’expression de gènes spé-
cifiques en relation avec le développement de
l’embryon 40 et la différenciation de la cellule.
Un génome transmis
•• Un génome transmis de manière conforme :
◦◦ réplication préalable au partage ;
◦◦ division de la cellule bactérienne : croissance de
clones bactériens ;
◦◦ mitose des cellules eucaryotes : développement de
l’embryon, réparation des tissus, croissance 75 .
•• Un génome modifié lors de sa transmission au cours
des processus de sexualité et parasexualité 80 .

octamère d'histones
nucléosome
ADN double brin

11 nm
30 nm
ADN double brin
fibre nucléosomique fibre solénoïde

euchromatine hétérochromatine
acétylation
méthylation
phosphorylation
déacétylation
hypométhylation
Génome eucaryote : une structure dynamique.
Hyperméthylation : transposons, télomères, centromères, régions transcriptionnellement inactives
Hypométhylation : régions transcriptionnellement actives

réparations mutations
processus de stabilité *: transmission: entre cellule-mère
processus de variabilité et cellules-filles, entre deux organismes
support : ADN

- réplication
- transcription - division conforme
GÉNOME
Expression Transmission*
- maturation
- contrôle de - sexualité: méiose,fécondation
l'expression - parasexualité
- transferts horizontaux de gènes
Principaux processus de stabilité et variabilité du génome des eubactéries et des eucaryotes

187
 73 Expression du génome :
la transcription et son contrôle
Transcription, synthèse d’ARN, coûteuse en énergie
•• Transcription : synthèse d’ARN à partir d’un brin
matrice d’ADN, catalysée par une (procaryotes) ou
plusieurs (eucaryotes) ARN polymérase(s) (ARN pol).
•• S’effectue dans un sens antiparallèle au brin matrice
d’ADN (brin codant non transcrit), par complémen-
tarité des bases.
•• Synthèse nécessitant de l’énergie : addition de ribo-
nucléotides triphophates (rNTP), scindés en ribonu-
cléotides monophophates (rNMP) et pyrophosphates.
Mécanique transcriptionnelle des eubactéries
Le génome des eubactéries est formé d’un seul
chromosome circulaire et éventuellement de plasmides.
•• Gènes non morcelés, regroupés en opérons, dont la trans-
cription génère un seul ARNm, ARN polycistronique.
•• Une seule ARN pol associée au facteur sigma impli-
qué dans la reconnaissance du site d’initiation de la
transcription. Une boucle en épingle à cheveux du
transcrit intervient comme signal de terminaison.
Mécanique transcriptionnelle chez les euca-
ryotes : de l’ADN au transcrit primaire
•• Caractéristiques générales :
◦◦ a lieu dans le noyau ; trois ARN pol selon le type
d’ARN à synthétiser : ARN pol I (ARNr 28S, 18S,
5,8S), ARN pol II (ARNm), ARN pol III (ARNt,
ARNr 5S, petits ARN nucléaires) ;
Sites de contrôle
Gène régulateur I P O
(promoteur non figuré)
ADN
3'
ARN pol
site de fixation de l'ARN pol
site de fixation du répresseur
◦◦ les ARN pol ne requièrent pas d’amorce contrai-
rement aux ADN polymérases ;
◦◦ nécessite des facteurs généraux de transcription,
TF I, II ou III (selon la polymérase impliquée) res-
ponsables du niveau de base de la transcription.
•• Initiation :
◦◦ fixation d’un premier TF II sur la TATA box par
l’intermédiaire de sa sous-unité TBP, fixation
séquentielle d’autres TF II sur le promoteur
permettant de positionner l’ARN pol II, for-
mation du complexe d’initiation : les TF II et
l’ARN pol II ;
◦◦ complexe d’initiation : deux activités enzyma-
tiques consommant de l’ATP. Activité hélicase :
ouverture de la double hélice d’ADN. Activité
kinase : phosphorylation de l’ARN pol II entraî-
nant sa dissociation du complexe puis son acti-
vation pour initier la transcription.
•• Élongation :
◦◦ déplacement de la bulle de transcription dans
le sens 3’OH → 5’P sur le brin matrice tout en
allongeant l’ARN dans le sens 5’P → 3’OH, pas
d’activité correctrice ;
◦◦ formation de liaisons phosphodiester, production
du transcrit primaire (ARN pré-messager) ;
◦◦ vitesse de polymérisation variable (moyenne 50
nucléotides/sec).
L’opéron lactose
Gènes de structure
(procaryote)
Z Y A Gène régulateur I :
code pour la protéine
répresseur ;
P : promoteur ;
5' O : opérateur ;
Sens de lecture de l'ARN pol Z, Y, A : gènes
des protéines du
métabolisme du lactose

promoteur intron exon intron exon

ADN 5' amplificateur attenuateur TATA TTATTT 3'
Unité de transcription
site d'initiation unité de transcription : site de et complexe d’initiation
séquence transcrite en terminaison (eucaryote)
PPP transcrit primaire 1 à 6 : les TFII,
4 5 facteurs généraux de
1 6 transcription selon leur
2 TBP ordre d’intervention.
ADN 3 ARN pol II
TATA 3' P : site de
5'
brin matrice phosphorylation

promoteur et complexe d'initiation

188

point de ré-enroulement
de l'ADN
3'OH
transcription et mise brin matrice
en place de la coiffe
coiffe intron exon
5'P
fin de la transcription
transcrit primaire (ARN pré-messager)
5'P
polyadénylation
épissage
5'P
5'UTR ARNm
Mécanique transcriptionnelle et maturation post-transcriptionnelle des transcrits primaires eucaryotes
•• Terminaison :
◦◦ absence de signal d’arrêt bien défini, l’ARN pol II
se détache du brin matrice en aval de séquences
consensus (TTATTT) : séquences transcrites
reconnues comme signal de polyadénylation lors
de la maturation post-transcriptionnelle ;
◦◦ libération du transcrit primaire (ARN pré-messa-
ger) et ré-appariement des 2 brins d’ADN.
Maturation post-transcriptionnelle des euca-
ryotes : du transcrit primaire à l’ARNm
•• Début de la transcription : formation d’une coiffe
à l’extrémité 5’P de l’ARN (protection contre les
dégradations, exportation hors du noyau, recrute-
ment des ribosomes lors de la traduction).
•• Dès l’élongation : épissage de l’ARN pré-messager
des gènes morcelés par le splicéosome (protéines
associées à des petits ARN non codants) : excision
des introns (activité endonucléase), jonction des
exons (activité ligase).
•• Fin de la transcription : adjonction d’une séquence
polyadénylée en 3’OH (stabilité et durée de vie de
l’ARNm).
Détecter ou mesurer l’expression des gènes
•• Northern blot pour analyser l’abondance relative,
la taille, les intermédiaires de maturation, les diffé-
rentes formes d’épissage des transcrits    2   .
•• Hybridation moléculaire in situ ou in toto pour loca-
liser la présence et la distribution d’un ARNm.
LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE
ARN pol II
bulle de
et facteurs de
transcription
transcriptions
60 pb
(les TFII)
3'OH
5'P
ARN point de déroulement
courte région de l'ADN
d'hybridation
ADN - ARN séquence terminale
8-12 nucléotides non codante
3'OH
3'UTR queue polyA
AAAAAAAAAA3'OH
•• Analyse de l’expression d’un gène rapporteur    4   .
•• La méthode SAGE (Serial Analysis of Genes
Expression), analyse quantitative et qualitative afin
de réaliser un inventaire des transcrits    4   .
•• Amplification des séquences nucléotidiques en uti-
lisant la RT-PCR, méthode permettant de détecter,
quantifier les ARNm au niveau d’une cellule, d’un
tissu ou d’un organe    4   .
•• Puces à ADN (biopuces, micropuces ou puces géniques)
pour analyser l’évolution du transcriptome lors du déve-
loppement, de la différenciation cellulaire ou en fonction
de conditions du milieu    4   .
•• Séquençage d’ARN à haut débit (RNA-Seq) pour réa-
liser un catalogue de gènes exprimés ; pour identifier,
quantifier et déterminer la structure des transcrits à
un moment donné    4   .
Contrôle de la transcription chez les eubactéries,
un transcriptome lié à l’environnement
•• Un contrôle limité à la transcription (pas de matura-
tion des ARNm).
•• Un contrôle en réponse à des variations de l’envi-
ronnement cellulaire : température, pression, dispo-
nibilité des nutriments (glucose, lipides, calcium,
métaux…).
•• Le contrôle repose sur l’interaction entre une
séquence régulatrice et un facteur de transcription :
exemple de l’opéron lactose :
◦◦ régulation négative : en absence de lactose et en
présence de glucose, le répresseur est actif, se fixe
189
 73
suite
Expression du génome :
la transcription et son contrôle
ARN pol Transcription de niveau modéré
ADN

transcription ARN polycistronique

(ARNm)
ARNm du répresseur non
5' 3' fonctionnel : 5' 3'
répresseur traduction
pas de liaison
traduction
à l'opérateur

se

se
da

la
i
os

y
se

ét
ct

ac
éa
protéine du

la

-
ga

rm

ns
répresseur

pe

tra
β-
LACTOSE ALLOLACTOSE
Fonctionnement de l’opéron lactose en absence de glucose

à l’opérateur O, empêche la fixation de l’ARN pol
et donc la transcription ;
◦◦ levée de l’inhibition : en présence de lactose et
de glucose, le répresseur se complexe avec l’al-
lolactose (dérivé cellulaire du lactose), change de
conformation, perd son affinité pour l’opérateur,
transcription modérée de l’opéron, levée de la
répression par le lactose : induction ;
◦◦ régulation positive : en présence de lactose et
absence de glucose, un complexe protéine CAP-
AMPc, se fixe en amont du promoteur : augmente
l’affinité de l’ARN pol pour le promoteur, la trans-
cription s’effectue à un niveau élevé.
•• Permet d’adapter le métabolisme bactérien à la dis-
ponibilité des substrats dans son milieu 17 .
Du contrôle de la transcription chez les
eucaryotes à la diversité des transcriptomes
Le contrôle de la transcription et des maturations
post-transcriptionnelles contribue à la diversité des
transcriptomes aux niveaux cellulaire, tissulaire ou de
l’organisme.
•• Des contrôles diversifiés de la transcription
s’exercent au niveau chromatinien, transcription-
nel et post-transcriptionnel, permettant d’adapter le
transcriptome aux besoins de la cellule.
•• La diversité des contrôles de la transcription contri-
bue à la diversité des transcriptomes dans :
◦◦ le temps, en fonction du stade du développement ;
◦◦ l’espace, en fonction du type cellulaire, tissulaire
ou organique ;
◦◦ en fonction d’un état donné en réponse à des mes-
sagers intercellulaires paracrines ou autocrines
(cytokines, neurotransmetteurs) ou à distance
(hormones).
•• Importance de cette diversité :
◦◦ différenciation cellulaire, exemple du myocyte 39 ;
◦◦ utilisation « optimale » du génome par épissage
alternatif, un gène code un transcrit primaire qui
génère des ARNm différents par excision/jonction
de différents introns/exons pour coder des proté-
ines différentes.
Des contrôles particuliers de la transcription :
les modifications épigénétiques
•• Méthylation de l’ADN, des histones H3 et déacéty-
lation des histones H4 : hétérochromatisation à l’ori-
gine de profils d’expression différentes, parfois héré-
ditaires, sans mutation, d’un ou plusieurs gènes.
•• Des modifications épigénétiques par des ARN non
codants : le corpuscule de Barr et la compensation
de la dose entre les sexes. Aléatoirement, un des
deux chromosomes X des femelles de mammifères
est enrobé par un long ARN non codant, inactivant
la transcription de ses gènes.
•• L’empreinte parentale : chez les mammifères et
les plantes à fleurs, un même allèle s’exprimera ou
non selon qu’il est porté par le génome paternel
ou maternel à la suite de la méthylation différen-
tielle de l’ADN au cours de la gamétogenèse mâle
et femelle et/ou par modifications post-traduction-
nelles des histones.

190
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

Contrôle de la transcription et origine de la diversité des transcriptomes

Niveaux de contrôle Cibles Mécanismes
Euchromatine Méthylation de la cytosine au niveau des séquences riches en CG :
Hétérochromatine condensation de la chromatine empêchant la transcription.
Modifications chimiques des histones (acétylation/méthylation,
Chromatinien ubiquitination, phosphorylation) changeant l’accessibilité de
Histones l’ADN. « Code histone » qui détermine l’état transcriptionnel
d’un locus.
ARN polymérase II Nécessite des facteurs généraux de transcription (FT).
Facteurs spécifiques de transcription fixés à des séquences de
contrôle éloignées du promoteur (amplificateurs, atténuateurs)
interfèrent avec le complexe d’initiation pour amplifier ou atté-
Transcriptionnel
Site d’initiation nuer la transcription
Hormones lipophiles fixées à des récepteurs cytoplasmiques,
transportés vers le noyau : activation de la transcription après
fixation à l’ADN (élément de réponse aux hormones, HRE).
Épissage alternatif : excision des introns, jonction des exons diffé-
rente selon des cellules.
Points de contrôle au niveau de l’exportation des ARNm matures
dans le cytosol via les pores nucléaires.

Post-transcriptionnel
Transcrit mature Édition : modification de la séquence primaire dans des cellules
différentes, un même gène peut conduire à l’expression de proté-
ines différentes.
Interférence par ARN dans le cytoplasme : appariement de
l’ARNm cible avec un petit ARNsi : activation d’une endonucléase
qui détruit l’ARNm.

Les différents niveaux de

contrôle et la diversité des
2 1 transcriptomes eucaryotes
R A 1 activation. A : activateur
attenuateur amplificateur ADN 2 répression. R : répresseur
3 chromatine (eu/hétérochro-
3 H gène matine), codes histones.
FT
HRE TATA TTATTT 4 initiation de la
site de transcription.
histones promoteurs
4 transcription terminaison 5 épissage alternatif.
6 exportation, transport des
transcrit primaire ARNm.
5'P 3'OH
noyau 7 interférence par ARN.
5 5 H : hormone. FT : facteurs de
transcription.
5'P AAA3'OH 5'P AAA3'OH
ARNm 1 ARNm 2
6 6 ARNm 2
6 5'P AAA3'OH
3' 5'
ARNsi
5'P AAA3'OH 5'P AAA3'OH 7
ARNm 1 ARNm 2
dégradation intron
traduction
traduction pas de exons
Protéine 1 traduction coiffe
A Protéine 2 séquence
activateur
terminale
R represseur non codante

191
 74 Duplication de l’information génétique :
conservation et variation
La duplication ou réplication semi-conservative
et la conservation de l’information
•• Réplication semi-conservative : les deux molécules
formées sont identiques entre elles et identiques à la
molécule-mère : elles comportent un brin d’ADN de
la molécule-mère et un brin néoformé.
•• Réplication bidirectionnelle à partir d’une matrice
d’ADN (brin parental), de désoxynucléotides triphos-
phates (« énergisés ») et de cations bivalents Mg2+.
•• La réplication s’effectue pendant la phase S du cycle
cellulaire 75 :
◦◦ dans le sens 5’→3’pour chaque brin (bidirection-
nalité), de façon complémentaire et antiparallèle ;
sur les deux brins à partir d’amorces d’ADN ou
d’ARN ayant une extrémité 3’OH libre ;
◦◦ de façon continue sur l’un des brins (brin direct
ou précoce) ; de façon discontinue pour l’autre
brin (brin retardé) : addition successive de
petits fragments d’ADN : fragments d’Okazaki.
•• Requiert un complexe multi-enzymatique qui cata-
lyse la séparation des brins, déroule la molécule,
polymérise les nucléotides, élimine les amorces et
assure la conservation de l’information.
Un complexe multi-enzymatique au cœur
de la duplication de l’information génétique
et de sa conservation chez les procaryotes
•• Un mécanisme complexe tout au long de la réplication :
◦◦ débute au niveau de plusieurs origines de réplica-
tion (ORI, régions riches en séquence A-T) ;
◦◦ des topoisomérases catalysent le relâchement des
contraintes de torsion et la suppression des super-
tours de l’ADN ;
◦◦ des hélicases progressent le long de l’ADN,
dégrafent les 2 brins parentaux au niveau de ORI ;
formation de l’œil de réplication comprenant
deux fourches de réplication ;
◦◦ des protéines SSB (Single Strand Binding) sta-
bilisent les simples brins d’ADN empêchant le
réappariement des 2 chaînes ou le repliement en
boucle d’une chaîne sur elle-même.
•• Initiation : depuis l’ORI, sur le brin 5’→3’ (brin
direct ou précoce), l’ARN pol ADN dépendante
(primase) initie la réplication : synthèse d’un court
fragment d’ARN amorce (15-30 nucléotides) ;
depuis la fourche, sur le brin 3’→5’, la primase syn-
thétise des amorces d’ARN à intervalles réguliers

un fragment d'ADN
synthèse discontinue
ARN polymérase ADN pol III
sens 5'→3'
ADN dépendante allonge l’amorce d’ARN
(primase) ADN pol III par de l’ADN

double hélice topoisomérase

5' 3' 5' brin
déroulée par d dénoue
ORI syn irect
les hélicases dif
ar e th les supertours
3' nt
bri thès e con èse de l'ADN
3' tinu
ADN 5' 5' sy ntinu
n e
3' 5'
3' co 5' 3'
dis
brin ADN parental 3'
séparé, stabilisé par ORI hélicase
les protéines SSB 5'
5' 3'
ADN pol III fragment d'Okasaki
synthèse en continue ADN pol I amorce d'ARN
sens 5'→3' élimination de l'amorce sens de progression
d'ARN du fragment d'Okasaki de la fourche

Œil de réplication. Réplication discontinue et continue. Réplication semi-conservative bidirectionnelle

192
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

dans le sens inverse de la progression de la fourche
(brin retardé).
•• Élongation : brin direct, l’ADN pol III associe
à chaque nucléotide du brin parental le nucléotide
correspondant ; synthèse continue sans interrup-
tion ; risques d’erreurs faibles. Brin tardif, l’ADN
pol III prolonge les amorces : synthèse des frag-
ments d’Okazaki (100-200 nucléotides) ; l’ADN
pol I : hydrolyse les amorces (activité exonucléase
5’-3’) et remplace les ribonucléotides par des dNTP
(activité polymérase) ; une ligase soude les frag-
ments d’ADN libérés des amorces ; des risques
d’erreurs existent.
•• Terminaison : lorsque deux fourches se rencontrent :
inhibition de l’hélicase ; l’ADN reste double brin ; la
topoisomérase sépare les molécules-filles.
•• Taux d’erreur : environ une erreur sur cent mille
bases répliquées.
Des lésions ou anomalies possibles de l’ADN
lors ou en dehors de la réplication.
•• Lésions hors de la réplication : perte de bases, cas-
sures simple ou double brin, torsion anormale de
l’ADN, formation de dimère de thymines ; lésions
spontanées ou induites (chaleur, rayonnements élec-
tromagnétiques divers, agents intercalant).
•• Anomalies lors de la réplication : substitution de
base, insertion ou délétion d’un nucléotide.
•• Mésappariements : les bases existent sous deux
formes en équilibre (tautomères) : forme cétone/
énol (C=O pour G et T) ou forme amine/imine (N=H
pour A et C) ; les formes cétone et amine peuvent être
substituées par les formes énol ou imine ce qui créé
un mésappariement après deux réplications.
Les systèmes de réparation pour conserver
l’information génétique
•• Un système de relecture immédiate (correction
sur épreuve) par excision et remplacement du
nucléotide incorrectement apparié (ADN pol I et
III).
•• L’excision puis le remplacement de nucléotides pen-
dant la transcription.
•• Un système de correction des mésappariements par
excision/réparation post-réplicatives.
•• Systèmes extrêmement efficaces qui font chuter le
taux d’erreur de la réplication à environ une erreur
pour 10 milliards de bases répliquées.
•• Un processus globalement conservateur est ainsi à
l’origine de variations.
Les dommages non-réparés génèrent
des variations de l’information génétique
•• Les erreurs non réparées modifient les séquences des
génomes et constituent des mutations spontanées
créant de nouveaux allèles 79 .
•• Mutations non transmissibles à la descendance (cel-
lules somatiques) ou transmissibles (cellules mères
des méiospores et cellules germinales) ; biodiversité
des individus au sein de l’espèce 79 .
•• Anomalies entraînant un décalage du cadre de lec-
ture : insertion ou délétion d’un nucléotide : conduit
à la modification de la configuration spatiale et/ou de
la fonction de la protéine.
•• Anomalies n’entraînant pas un décalage du cadre de
lecture : mutation faux-sens, mutation silencieuse,
mutation non-sens 79 .

Tk s'apparie paire base anormale brin synthétisé réparé

Tk A 5’ 3’ 5’ 3’
à l'adénine normale brin synthétisé
brin matrice
Tk A
réplication 2
paire 3’ * 5’
brin matrice
3’ 5’
Tk A glycosylase : excision ADN
Tk A Te A normale polymérase 1
réplication 1 de la base anormale
paire + ligase dNTP
tautomérisation de TeG TeG
anormale 5’ * 3’ 5’ 3’
la forme cétone (Tk) réplication 2
en forme énol (Te) Te s'apparie substitution 3’ 5’
3’ 5’
de la thymidine à la guanine C G de Tk-A site sans base brèche d'un nucléotide
en C-G endonucléase + phosphodiestérase,
dans une des excision du désoxyribose-phosphate lors
quatre cellules d'une dépurination spontanée ou induite,
la correction commence avec l'action de l'endonucléase
Tautomérisation de la thymine et conséquences Correction par excision/réparation de base

193
 75 Cycle cellulaire, mitose et répartition
du matériel génétique
Le cycle cellulaire
•• Des étapes qui se succèdent dans un ordre précis :
◦◦ interphase : phase G1 ; phase S (synthèse) ; phase
G2 ;
◦◦ phase M (mitose), affectant les cellules haploïdes
et diploïdes ;
◦◦ phase G0 : certaines cellules entrent en quies-
cence pendant la phase G1 du cycle : neurones,
cellules souches.
•• Cycle contrôlé pour assurer l’ordre immuable de la
succession des phases : intervention de protéines
kinases cycline-dépendantes (Cdk).
•• Des mécanismes de surveillance (contrôle qualité) 76 :
de l’état de l’ADN avant, pendant et après la répli-
cation (G1, S et G2) ; de l’achèvement complet de
la réplication avant l’entrée en mitose (transition
G2/M) ; du bon positionnement des chromosomes
sur la plaque métaphasique avant la séparation des
chromatides-sœurs.
•• Des cycles cellulaires particuliers au début du déve-
loppement (segmentation) : raccourcissement du
cycle par absence des phases G1 et G2 : absence de
transcription ; transition blastuléenne : reprise pro-
gressive de la transcription, allongement des phases
G1 et G2.
Mitose et la répartition équitable du matériel
génétique d’une cellule animale 9
•• Par la réplication de l’ADN associée à la duplication
des chromosomes 74 .
•• Par la mise en place d’un appareil de partage, le
fuseau achromatique, qui fixe la géométrie de la
division.
•• Par la liaison des centromères aux microtubules kiné-
tochoriens.
•• Par le positionnement des chromosomes en plaque
métaphasique (équilibre des forces de traction
s’exerçant sur le centromère), les deux kinétochores
d’un même chromosome étant indépendants et reliés
chacun à un des deux pôles 76 .
•• Par la rupture synchrone des centromères catalysée
par la séparase : clivage des cohésines.
•• Par l’ascension polaire de deux lots identiques de
chromosomes.
Diversité de la mitose
•• Mitoses asymétriques : positionnement asymétrique
du fuseau ; distribution asymétrique de détermi-
nants ; information génétique conservée mais deux
cellules à destinée différente (globule polaire, ovo-
cyte) ; auto-renouvellement des cellules souches.

quantité G2 détection et réparation

d'ADN/noyau croissance des anomalies de
préparation mitose M réplication
4C
S
G1 répartition équitable
,

duplication G2
ro atio DN

S du matériel génétique de l'ADN

ce plic n A

croissance,
so n
e
du atio

intégration signaux
m

M = mitose
c

mitogènes/
pli

cytocinèse
nt
ré

anti-mitogènes G1 détection et G1
2C réparation des obtention de 2
interphase mitose temps lésions de l'ADN cellules-filles
un cycle cellulaire identiques
G0 = phase de quiescence
M = contrôle du positionnement
des chromosomes (métaphase)
Le cycle cellulaire
Interphase : environ 20 h, Mitose : environ 1 h. Cycle cellulaire et son contrôle

194
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

•• Chez les embryophytes, le centre organisateur des
microtubules (COMT) est moins bien défini (à la
différence du centrosome des cellules animales) ; il
catalyse la polymérisation de microtubules polaires
et kinétochoriens ; en télophase, les microtubules
facilitent l’accumulation et la fusion de vésicules
golgiennes : formation du phragmoplaste au centre
de la cellule qui se développe de manière centrifuge
et se raccorde à la paroi de la cellule mère.
•• Endomitose : réplication de l’ADN, duplication des
chromosomes sans cytocinèse : augmentation du
nombre de chromosomes (polyploïdisation) 81 ;
génère une structure syncytiale chez des végétaux et
chez les oomycètes.
•• Dans certaines espèces (levures, diatomées) : le
fuseau se forme dans l’enveloppe nucléaire, mitose
intranucléaire.

microtubule prophase
cellule mère diploïde à 2n chromosomes,
asterien
compaction de l'ADN : inaccessible à la transcription,
microtubule chromosomes dupliqués : 2 chromatides/chromosome liés au
polaire niveau du centromère, centrosome dupliqué (phase S) :
noyau formation des asters, disparition du nucléole,
2n = 4 chromosomes dupliqués.
prométaphase
mise en place du fuseau aux deux pôles : géométrie de la division, fixation
vésicule des chromosomes aux microtubules kinétochoriens par leurs centromères,
de l'enveloppe aux microtubules chevauchants par les télomères : migration des
nucléaire chromosomes vers l'équateur par traction/répulsion, fragmentation et
dispersion de l'enveloppe nucléaire: vésicules, 2n = 4 chromosomes dupliqués.
chromosome métaphase
dupliqué
microtubule organisation des chromosomes sur le plan équatorial, extrémités
kinétochorien (télomères) orientées vers l'extérieur de la cellule, mise sous tention
des chromosomes par les microtubules kinétochoriens,
microtubule
plaque métaphasique à 2n = 4 chromosomes dupliqués.
polaire

anaphase
à chaque pôle :
2n
clivage des centromères, séparation des chromatides soeurs,
=
ascension polaire : dépolymérisation (racourssissement)
4 chromosomes
des microtubules kinétochoriens et polymérisation
non dupliqués
des microtubules polaires : écartement des pôles.

télophase et cytocinèse
à chaque pôle
2n
reconstitution de deux noyaux interphasiques,
=
sillon de division (cellule animale) perpendiculaire au fuseau
4 chromosomes
contraction d'un anneau d'actine et de myosine
non dupliqués
(phragmoplaste chez les végétaux).

anneau d'actine et de myosine

2 cellules filles à 2n = 4 chromosomes,

2 lots de chromosomes identiques à 1 chromatide,
décondensation des chromosomes, retour à l'interphase.

La mitose, division conforme. (marron : chromosomes paternels, bleu : chromosomes maternels)

195
 76 Les chromosomes au cours du cycle cellulaire
Les chromosomes, structures permanentes
et labiles des cellules eucaryotes
•• Les chromosomes existent sous deux états structu-
raux fondamentaux :
◦◦ la chromatine, association d’ADN, d’ARN, d’his-
tones et de protéines non-histones ; diffuse ou
condensée : chromosomes interphasiques ;
◦◦ le chromosome mitotique (et méiotique), struc-
ture davantage condensée de la chromatine, adap-
tée au partage de l’information génétique de l’es-
pèce ; mono ou bichromatidien selon la phase du
cycle cellulaire.
•• Structure moléculaire dynamique comportant une ou
deux molécules d’ADN suite à la réplication en phase
S associée(s) à des protéines histones et non histones.
•• Divers niveaux d’organisation de la chromatine :
changements structuraux nécessitant l’hydrolyse de
l’ATP qui conduisent au chromosome mitotique.
•• Structures particulières des chromosomes :
◦◦ les télomères : séquences répétées en tandem
aux extrémités des chromosomes associées à des
protéines spécifiques ; maintiennent l’intégrité de
l’information génétique, protègent des exo-nu-
cléases et empêchent la fusion des extrémités ;
organisent la chromatine durant l’interphase et
positionnent le chromosome dans le noyau : inte-
raction avec l’enveloppe nucléaire ;
◦◦ le centromère : constriction sous forme d’hétéro-
chromatine constitutive contenant peu de gènes ;
nombreuses séquences hautement répétées ; sa
position définit les bras courts (p) et les bras
longs (q) du chromosome ; région permettant la
cohésion des chromatides sœurs et la fixation du
complexe protéique kinétochorien lui-même en
interaction avec les microtubules 9 .
◦◦ les kinétochores : un par chromatide ; adossés
au centromère ; régions liées aux microtubules
du fuseau de division ; comportant des moteurs
moléculaires 9 et assurant la séparation des chro-
matides (mitose) ou des chromosomes homologues
(division I de méiose) 75 et 77 .
Les chromosomes interphasiques et l’expres-
sion contrôlée de l’information génétique par
modification de la chromatine 73
•• L’hétérochromatine : gènes non transcrits, histones
peu acétylées et cytosines méthylées.
•• L’euchromatine : gènes transcrits, remodelage du
nucléofilament permettant d’exposer l’ADN à des
enzymes de transcription ; histones hyperacétylées
et hypométhylées.
Les chromosomes mitotiques (et méiotiques)
et le partage de l’information génétique
•• Chromosomes condensés (forme propice au partage)
puis décondensés.
•• Cohésion des deux chromatides sœurs assurée par
des protéines structurales (cohésines) permettant de
conserver l’intégrité des chromatides lors des trac-
tions assurées par les microtubules ; cohésines dégra-
dées par une séparase au cours de la mitose rendant
possible l’anaphase.
Le contrôle des chromosomes au cours du cycle
cellulaire
•• Des contrôles de l’état des chromosomes en des points
névralgiques du cycle (check points) impliquent des
cyclines et des CDK (Cyclin Dependent Kinase) qui
assurent le bon déroulement du cycle cellulaire.

télomère
double hélice d'ADN (2 nm)
nucléosome n(5' TTAGGG 3')
octamère chromatine organisée
en nucléofilament de 11 nm kinétochore bras court (p)
d'histones
chromatine condensée
interphase

en fibre solénoïde de 30 nm
microtubule centromère
bras long (q)
chromatine condensée
en fibre de 300 nm chromatide :
ADN et protéines

chromatine condensée
en fibre de 700 nm
télomère
mitose

chromatides 1 400 nm chromosome

mitotique Chromosome mitotique, stade métaphase
centromère de mitose. Chaque chromatide provient de
Les niveaux de compaction de la chromatine la réplication d’une molécule d’ADN (phase S)
196
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

Les niveaux d’organisation et fonctions de la chromatine

Chromosomes Nature chimique États structuraux et fonctionnels Fonction générale
Chromosomes 1 (phase G1) ou 2 Chromatine Non transcrite Support et
interphasiques (phase G2) molécules condensée : expression
ou chromatine d’ADN par chromosome hétérochromatine contrôlée de
et des protéines Chromatine diffuse : Transcrite l’information
histones et non histones euchromatine génétique

Chromosomes Une ou deux molécules Observables sous Bichromatidiens Support de

mitotiques d’ADN par chromosome forme de bâtonnets (Pro- et métaphase : l’information
et des protéines plus ou moins condensation) génétique et
histones et non-histones condensés Monochromatidiens, transmission aux
(Ana- et télophase : cellules-filles
décondensation)

chromatide
microtubule
microtubule (a)

plaque plaque
métaphasique métaphasique

(b)
deux kinétochores d'un même
chromosome, indépendants et chromatide
reliés chacun à un des deux pôles deux kinétochores
du fuseau de division d'un même chromosome a : chromosome paternel
fusionnés et reliés au même pôle b : chromosome maternel
Métaphase et anaphase de mitose. Métaphase I et anaphase I de méiose.
Séparation des chromatides sœurs Séparation des chromosomes homologues

Contrôles Check points : transition entre deux étapes

De l’état de l’ADN en phases G1, S et G2
De la réplication en phases S et G2
Du positionnement des chromosomes en
métaphase (plaque équatoriale)
Blocage en G1/S et G2/M si lésions de l’ADN
Blocage en G2/M si la réplication est inachevée et/ou si l’ADN
est lésé
Blocage en métaphase si un ou plusieurs chromosomes sont incor-
rectement fixés au fuseau mitotique

ch. interphasiques ch. mitotiques ch. interphasiques

ch. monochromatidiens ch. bichromatidiens ch. monochromatidiens
quantité
d'ADN/noyau

4C
métaphase
prophase

anaphase
télophase

temps
2C Dynamique de la structure
phase G1 phase S phase G2 mitose phase G1 des chromosomes et quantité
2n chromosomes réplication 2n condensation des 2n chromosomes d’ADN d’une cellule diploïde
à 1 chromatide de chaque chromosomes 2n chromosomes à à 1 chromatide au cours d’un cycle cellulaire
décondensée chromosome 2 chromatides 2 chromatides puis décondensée dans comportant interphase
décondensées 2n chromosomes à chaque cellule fille
1 chromatide condensée
et mitose

197
 77 Comparaison ADN / ARN
Deux acides nucléiques, hétéropolymères séquencés, non ramifiés et orientés,
supports de l’information génétique 4  
partie variable H
paires de bases extrémité 5' partie squelettique noyau aromatique C
phosphates pyrimidine N 4 CH
extrémité 5' 3 5
riboses
HC CH
noyau aromatique 2 N 6
partie squelettique P 5' 1
OH
purine H
phosphates 4' 1'
C
désoxyriboses N 6 5C N
3' 2'
OH
P 1 7
H P 5' OH HC C CH
C 4' 1' 2 N 4 N 8
3'
O 3 9H
3' 2'
O P O CH H
- 5' 2 P
O
liaison adénine thymine
ADN
phosphodiester cytosine guanine
extrémité 3' liaisons
extrémité 3'
hydrogènes adénine uracile
ADN ARN ARN
cytosine guanine
acide désoxyribonucléique acide ribonucléique
Comparaison ADN-ARN, les structures, les noyaux aromatiques, les liaisons hydrogènes, la liaison phosphodiester

Caractéristiques comparées des molécules d’ADN et d’ARN

Caractéristiques ADN : Acide désoxyribonucléique ARN : Acide ribonucléique
Une construction Des macromolécules hétéropolymères de nucléotides monophosphates ; liaison covalente entre le C3’ d’un
commune pentose et le C5’ du pentose suivant
Un squelette monotone de motifs pentose-phosphate, non ramifié, orienté 5’, 3’ ; des bases latérales selon
une séquence précise qui détermine l’ordre de polymérisation (la séquence des acides aminés lors de la
traduction   6  
Longueur 106 à 108 désoxyribonucléotides Quelques dizaines à 20 000 ribonucléotides
Bases azotées Adénine (A), thymine (T), cytosine (C), gua- Adénine (A), cytosine (C), guanine (G) ; remplacement de
nine (G) la thymine par l’uracile (U)
Séquence de bases : support de l’information génétique
Pentoses Désoxyribose : absence du groupement 2’-OH Ribose : présence d’un groupement 2’-OH sur le ribose :
sur le désoxyribose le rendant moins polaire molécule davantage polaire et plus réactive
Structure Molécule bicaténaire : bases azotées appa- Molécule monocaténaire avec appariement possible de
riées (liaisons hydrogènes) ; deux brins anti- bases azotées dans certains secteurs ; structures secon-
parallèles enroulés selon une double hélice daire et tertiaire en boucles, épingle à cheveux, ou tige-
d’un pas de 3,4 nm et diamètre de 2 nm boucles
Hétéropolymères polyanioniques (charges – des phosphates) : interactions moléculaires favorisées avec des
protéines, des ions
Propriétés physico-
Grande stabilité structurale (stockage de Durée de vie en général courte (quelques min) ; parfois
chimiques
l’information génétique) ; durée de vie : celle beaucoup plus longue
de la cellule
Dénaturation et renaturation thermique Sensible à l’hydrolyse (autolyse) ; propriétés catalytiques
de certains ARN
Localisation Noyau (eucaryotes) ; chromosome bactérien Noyau et cytoplasme des eucaryotes ; cytoplasme des
et plasmide (procayotes) ; ADN circulaire procaryotes ; matrices plastidiale et mitochondriale ; dans
dans mitochondries et chloroplastes ; dans la la capside de divers virus (virus à ARN)
capside de divers virus (virus à ADN)
Fonctions Détail dans le tableau suivant ; plus grande variété structurale et fonctionnelle des ARN

198
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

Des molécules pouvant subir des variations
•• Des variations qualitatives :
◦◦ des mutations modifient la séquence de l’ADN et
sont à l’origine de nouveaux allèles 79 ;
◦◦ des réassortiments d’allèles après brassages intra-
chromosomiques (prophase I de méiose) 79 ;
◦◦ méthylations et acétylations de l’ADN : contrôle
de l’expression de l’information génétique 73 ;
◦◦ les ARNt et r sont maturés, ainsi que de nom-
breux ARNm eucaryotes 73 .
•• Des variations quantitatives :
◦◦ duplication de l’ADN avant une mitose ou avant
la première division de méiose ; la duplication peut
intervenir sans division (polyploïdie) 74 et 78 .
◦◦ durée de vie courte des ARNm dont la quantité
est adaptée en fonction des besoins cellulaires
(contrôle de la transcription) 73 .
◦◦ ovocytes accumulant une quantité importante
d’ARN : stockage puis traduction lors du déve-
loppement embryonnaire 38
Des molécules participant à des édifices
supramoléculaires
•• ADN associé au sein des chromosomes à des proté-
ines histones ou non histones ; structures hautement
variables en relation avec leur fonction : chromatine
condensée (silencieuse), diffuse (transcrite), chromo-
somes très condensés (structures de partage) lors des
divisions cellulaires 72 et 76 .
•• Divers ARNr associés à des protéines dans la consti-
tution des ribosomes 17 .

Des molécules complémentaires essentielles dans l’expression de l’information génétique 17

Rôles des acides nucléiques lors de l’expression génétique

Molécules Fonctions
ADN Dépositaire universel de l’information génétique cellulaire (« bibliothéque ») ; molécule
« majeure » à l’origine des ARN (transcription)
ARNm Matrice de la protéosynthèse (codons)
ARNt Adaptateur bipolaire du code génétique (lien entre matrice ARNm et acides aminés)
ARNr Chaîne d’assemblage des acides aminés
Petits ARN Petits ARN nucléaires : épissage alternatif (eucaryotes) ; microARN, ARN interférents : contrôle de
la traduction (eucaryotes)

3'OH site de
structure secondaire de l'ARNt
A fixation
C de l'acide
5' P C aminé

liaisons H
A
C liaisons H
boucle
G U U
G C C A C G A U terminale
G C C intéraction avec
C A C G G U A A le ribosome
A
structure en tige-boucle
G
boucle d'intéractions boucle variable
avec enzymes :
aminoacyl-ARNt synthétase

anticodon
interaction avec l'ARNm

Différentes structures secondaires rencontrées dans l’ARN

199
 78 Comparaison mitose/méiose
Des processus cellulaires affectant
des cellules eucaryotes différentes
•• Mitose : une division affectant la quasi-totalité des
cellules, de durée courte (quelques heures).
•• Méiose : un ensemble de deux divisions (I et II)
affectant uniquement les gonies et les cellules mères
des tétraspores (méiospores) ; un processus pouvant
se dérouler sur des mois ou des années (blocages lors
de l’ovogenèse animale).
•• Deux processus coûteux en énergie, occupant la
même place dans le cycle cellulaire : précédés d’une
interphase (G1, S, G2).
Deux processus comportant
une ou deux divisions
•• Mitose : une division comportant globalement 4
phases et formant deux cellules filles.
•• Méiose : deux divisions ; I : réductionnelle et II :
équationnelle, de quatre phases chacune, formant
quatre ou une seule cellule(s).
Une prophase aboutissant
à des résultats différents
•• Mise en place du fuseau achromatique, disparition
de l’enveloppe nucléaire et condensation accrue des
chromosomes dans les deux cas 9 et 76 .
•• Une prophase I (méiose) marquée par de nouveaux
assortiments géniques (brassages intrachromo-
somiques) ; figures de chiasmas observables en
microscopie suggérant des échanges interchromati-
diens (crossing-over) ; mise en place d’un échafau-
dage protéique (complexe synaptonémal) permettant
l’appariement des chromosomes homologues, sup-
portant diverses enzymes catalysant les échanges ;
constitution de nouvelles combinaisons d’allèles sur
chaque chromosome.
•• Pas d’appariements entre homologues en prophase
de mitose ; possibilité, avec une fréquence faible, de
recombinaisons mitotiques (10–5 par division).
•• Une prophase II (méiose) peu marquée et non précé-
dée par une phase S.

chromatide
(ADN + chiasma
protéines)

paire de chromosomes échanges de

échanges
homologues (fin prohase I) fragments
interchromatidiens,
rouge : paternel de chromatides chromosomes recombinés
bleu : maternel

Brassage intrachromosomique en prophase I de méiose

Crossing-over, chevauchement de 2 chromatides homologues.

cellule à
2n = 4 chromosomes
dupliqués A
division I division II
A A b
A A A
b
a b 4 cellules deux à deux
a en anaphase II : b identiques chacune à
b séparation des 2 chromosomes
a
b en anaphase I : a chromatides
B non dupliqués
B séparation aléatoire a soeurs
B B
des chromosomes B a
homologues B
2 cellules non identiques
à 2 chromosomes dupliqués

Un exemple de brassage interchromosomique. L’autre possibilité, équiprobable avec celle-ci

est la migration à un pôle des chromosomes maternels et à l’autre pôle des chromosomes paternels.
Ces 2 modalités conduisent à 4 types de cellules haploïdes différentes (novation génétique)
Chromosomes paternels en rouge, maternels en bleu
200
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

Deux métaphases et anaphases aux consé- ◦◦ 2n chromosomes non dupliqués, identiques de

quences quantitative et qualitative différentes
•• Des plaques métaphasiques différentes (métaphase I
et métaphase mitotique) :
◦◦ deux kinétochores d’un même chromosome indé-
pendant, relié chacun à un des pôles du fuseau
(mitose) ; deux kinétochores d’un même chro-
mosome fusionnés, reliés au même pôle (méiose)
.76 ;
◦◦ des possibilités diverses de migration selon la dis-
position des chromosomes au sein de la plaque
en métaphase I et la disjonction aléatoire des
paires de chromosomes en anaphase I : brassage
interchromosomique ; produisant une diversité
importante de gamètes : 2n avec n = nombre de
paires ; amplifie le brassage intrachromosomique.
Rien de tel en mitose.
•• Une migration anaphasique des lots de chromosomes
différents :
chaque côté, comportant le même ADN que la
cellule mère ;
◦◦ n chromosomes non identiques, dupliqués (ana-
phase I) et non dupliqués (anaphase II).
Conformité de la mitose et variabilité
engendrée par la méiose
•• Mitose : une division conforme, impliquée dans
les processus végétatifs (réparation, croissance,
reproduction asexuée) et sexués (multiplication des
gonies, des cellules mères des tétraspores) ; à l’ori-
gine de clones.
•• Méiose : un processus aboutissant à une variation
quantitative (division par deux du nombre) et qualita-
tive (brassages) du matériel génétique ; constitution
de cellules haploïdes engagées dans la reproduction
sexuée : gamètes animaux et tétraspores à l’origine
des gamètes végétaux.

Prophase II Métaphase II, anaphase II, télophase II

MEIOSE alignement des chromosomes sur la plaque équatoriale puis
pas de réplication
séparation des chromatides-sœurs
des chromosomes
Prophase I
réplication des Métaphase I
chromosomes
4 cellules-filles à
appariement des
n chromosomes
chromosomes
non dupliqués
homologues;
crossing over
Anaphase I
télophase I
alignement des
séparation des MITOSE
chromosomes
chromosomes, les 2 cellules-filles à
appariés sur la
chromatides-sœurs 2n chromosomes
plaque équatoriale
demeurent unies non dupliqués

métaphase anaphase télophase

Comparaison méiose/mitose. Cellule mère : 2n = 4 chromosomes. Les prophases ne sont pas figurées

Méiose Mitose
Quantité d'ADN/noyau
Quantité d'ADN/noyau

interphase première interphase

division
G2 méiotique G2 mitose
4C deuxième 4C
S division S
G1 méiotique G1
2C 2C
C

Temps variable selon les gonies Temps quelques

et d'une espèce à l'autre heures

Variations des quantités d’ADN d'une cellule diploïde lors de la méiose et de la mitose

201
 79 Diversité des mutations et diversification
des génomes
Mutation = modification aléatoire, non réparée d’une
séquence d’ADN, d’ampleur variable (portant sur un
secteur limité de la séquence : mutations géniques
(ponctuelles)/de grande ampleur : mutations chromo-
somiques. Seule source d’allèles nouveaux : processus
unique de diversification des allèles.

Diversité des mutations géniques

Divers types de mutations géniques

Situation
Processus Effets sur l’expression
Origine dans le cycle Effets sur l’ADN
impliqués génétique
cellulaire
Mésappariement Mutation non décalante :
pouvant aboutir à pas de décalage du cadre de
Tautomérisation une substitution lecture ;
74 (remplacement conséquences diverses (voir
Phase S : erreurs d’une base par dernier tableau)
de réplication une autre) lors
non réparées des réplications
suivantes
Insertion Ajout (insertion) ou Mutations décalantes :
Mutation retrait (délétion) de décalage du cadre de lecture
spontanée x nucléotides si x n’est pas multiple de 3 ;
Délétion protéines souvent non
fonctionnelles
Désamination de Appariement U-A Mutation non décalante :
Interphase C en U * à la place de CG : pas de décalage du cadre de
substitution lors lecture ;
des réplications conséquences diverses
suivantes (voir dernier tableau)
Dépurination * Perte de bases Nucléotides apuriques ne
puriques pouvant plus s’apparier
Induites par Dimérisation de Déformation de Expression du génome
agents mutagènes thymine l’ADN entravée
Physiques : rayons Interphase Cassure double Pertes de séquences
UV et rayons X
brin de l’ADN
* : désamination et dépurination peuvent être induites par des agents mutagènes chimiques.

(a) (c) mutations entraînant un décalage du cadre de lecture

A CGT AUGT AUGT
TGCA TGCA TA CA A insertion T délétion
réplication

ATGGCCTA AA AA TGGCCTA AA AG G CC TA A A
désamination C U ACGT
résultat: TGCA UA C CGG AU U U U U A C C G G A UU U UC CGG AU UU
substitution:G A
i j k i' j' k' i'' j'' k''
(b) dimérisation de thymine résultat: - TYR - ARG - ILE - - LEU - PRO - ASP - - SER - GLY - PHE -
aai aaj aak aai' aaj' aak' aai'' aaj'' aak''
blocage de polaire chargé+ apolaire apolaire apolaire chargé- polaire apolaire apolaire
A T T GC A T=T G C
T AA CG T AA CG la réplication brin matrice ARNm protéine

Exemples de mutations : (a) désamination ; (b) dimérisation de thymine ; (c) insertion et délétion

202
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

délétion inversion duplication translocation insertion

Exemples de mutations
chromosomiques
sur un ou plusieurs
chromosomes

Diversité des mutations chromosomiques
•• Mutations affectant la structure des chromosomes :
deux coupures de l’ADN double brin suivies d’une
reconstitution selon une combinaison anormale :
◦◦ coupures et réassociations se produisent aléatoire-
ment dans ou hors des séquences codantes ;
◦◦ délétions : souvent létales ; inversions, translo-
cations et duplications participent aux processus
de l’évolution et de la spéciation 81 et 82 .
•• Mutations affectant le nombre de chromosomes :
◦◦ addition d’un lot complet de chromosomes : poly-
ploïdie (triploïdie : 3n, tétraploïdie : 4n…) ;
◦◦ perte d’un chromosome (monosomie : 2n–1), ou
gain d’un chromosome (trisomie : 2n+1) suite à une
non-disjonction des chromosomes lors de la méiose.
Conséquences des mutations à diverses
échelles
•• À l’échelle de la molécule, les mutations peuvent
porter sur :
◦◦ un secteur non codant : sans effet sur l’organisme,
mutation neutre ;
◦◦ une séquence régulatrice : modification possible
de l’activité du gène ;
◦◦ la partie codante : polymorphisme génique ;
insertion, délétion, substitution.
•• À l’échelle de l’organisme :
◦◦ mutation d’une séquence codante obligatoirement
exprimée chez les eucaryotes haploïdes et les bac-
téries ; chez les eucaryotes diploïdes, mutations
récessives uniquement exprimées chez les homo-
zygotes ;
◦◦ si la mutation affecte des cellules directement
engagées dans la reproduction sexuée (gamètes
et méiospores) : transmission du nouvel allèle aux
générations suivantes ;
◦◦ si la mutation porte sur des cellules non engagées
dans la reproduction sexuée : nouvel allèle uni-
quement transmis aux cellules issues par mitose
de la cellule mutée, sans être transmis aux géné-
rations suivantes ;
◦◦ les monosomies et les trisomies portant sur les
autosomes sont létales (à l’exception de la triso-
mie 21 : syndrome de Down).
•• À l’échelle des populations ; lors d’un changement
du biotope un phénotype muté peut conférer une
valeur sélective plus élevée entraînant une implan-
tation plus forte des phénotypes mutés dans les géné-
rations suivantes (Phalène du bouleau, mélanisme
industriel) 81 .
•• À l’échelle des espèces : polyploïdisation, rare et
délétère chez les animaux, assez fréquente chez les
végétaux où elle peut générer après fécondation des
propriétés phénotypiques remarquables, à l’origine
de spéciation 82 ; exemple du blé : état diploïde
(2n = 14), état tétraploïde (2n = 28) blés durs, état
hexaploïde (2n = 42) blés tendres ; exemple de la
spartine : hybridation-polyploïdisation, spéciation
allopolyploïde.

Séquences initiales Séquences mutées; SUBSTITUTIONS

mutation silencieuse mutation faux-sens mutation non-sens
A T G G CCA T GA A T A GCCAT GA A T G G T C AT G A A T G G C C AT C A
brin matrice
U A C CGG UA C U UA U CGG UAC U UAC CAG UAC U U A C CGG U AG U
ARNm
i j k i j k i j k i j k
protéine - TYR - ARG - TYR - - TYR - ARG - TYR - - TYR - GLN - TYR - - TYR - ARG - STOP
aai aaj aak aai aaj aak aai aaj aak aai aaj
polaire chargé+ polaire polaire chargé+ polaire polaire chargé- polaire polaire chargé+
conséquence protéine fonctionnelle protéine non fonctionnelle

Des exemples de substitutions et leurs conséquences

203
 80 Brassage génétique
et diversification des génomes
Diversité des processus à l’origine de novation génétique
sans transfert de gènes par création de nouveaux allèles : MUTATIONS
par des transferts verticaux de gènes à l'origine de nouveaux assortiments
DIVERSIFICATION (recombinaisons) d'allèles préexistants
DES GENOMES un descendant reçoit du métériel génétique de son (ses) ascendant(s)
exemple : zygote recevant un lot haploïde de chromosomes
de chacun des parents lors de la reproduction sexuée
par des transferts horizontaux de gènes
soit un organisme reçoit du matériel génétique d'un autre sans relation de
parenté entre eux ; à l'origine de nouveaux assortiments(recombinaisons)
d'allèles préexistants
exemple : transformation, transduction, conjugaison chez les bactéries
soit un fragment de matériel génétique est déplacé au sein du génome
auquel il appartient : à l'origine de mutations et de recombinaisons
exemple: transposition chez les pro- et les eucaryotes
Processus de diversification des génomes

La sexualité modifie les génomes en brassant •• La fécondation amplifie la diversification des

les allèles
•• La méiose contribue à la diversification des génomes
par deux formes de brassages : exemple de croisement
chez Sordaria (ascomycète) : (Na) × (nA) ; obtention
de 3 types d’asques : ditype parental (DP), ditype
recombiné (DR) et tétratype (TT) ; 4 types d’ascos-
pores de fréquence égale (25 %) ; locus de couleur
(N/n) et de croissance (A/a) indépendants :
◦◦ DP et DR résultent de la répartition aléatoire des
deux paires de chromosomes homologues lors de
l’anaphase I : brassage interchromosomique ;
◦◦ TT : l’existence de 4 génotypes (4 types d’ascos-
pores) résulte d’un échange de segments de
chromatides lors de la prophase I affectant, par
exemple, la paire d’homologues porteurs du locus
« couleur » (crossing-over) : brassage intrachro-
mosomique.
•• Les deux types de brassages, inter- et intrachro-
mosomiques ne créent pas d’allèles nouveaux. Ils
engendrent de nouvelles associations haploïdes
d’allèles préexistants (réassortiments). Les produits
de méiose obtenus sont génétiquement originaux.
•• Ordre de grandeur de la diversité génétique potentielle
des produits de méiose : par le seul brassage interchro-
n
mosomique, 2 produits différents, avec n = nombre
de paires d’homologues ; si un crossing-over a lieu
n+p
sur p paires (p ≤ n) 2 combinaisons différentes
(estimation très sous-évaluée).
génomes en créant de nouvelles combinaisons
alléliques diploïdes lors de l’assemblage aléatoire
de deux génomes haploïdes uniques : diversité des
combinaisons d’allèles très importante.
D’autres processus liés à la sexualité à l’échelle
des organismes et des populations interviennent
dans la diversification des génomes 61 et 62
•• Panmixie = union au hasard de couples reproduc-
teurs d’une même génération (pas de choix de parte-
naire) ; gamètes associés au hasard, indépendamment
des allèles portés ; dans ce cas, selon le modèle de
Hardy et Weinberg, la fréquence des hétérozygotes
pour deux allèles de fréquence p et q est constante et
égale à 2pq.
•• Processus conduisant à l’homozygotie (réduction de
la fréquence d’hétérozygotes, fréquence < 2pq) :
◦◦ autogamie : autofécondation ; fécondation met-
tant en jeu des gamètes issus d’un même géno-
type ; rare chez les animaux, fréquente chez les
végétaux (blé, riz, orge) ; conduit rapidement à des
populations constituées d’individus homozygotes
pour l’ensemble de leur génome (lignées pures) ;
◦◦ homogamie : accouplement avec choix préféren-
tiel du partenaire selon un caractère (taille, cou-
leur…), réduction de l’hétérozygotie pour les
seuls allèles gouvernant le caractère ayant guidé
le choix.

204
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

ditype parental ditype recombiné

ditype parental ditype recombiné
méiose méiose
méiose méiose
seconde seconde
première division a seconde première division A seconde
division N première division a division N première division A
division division N
N
prophase A NA
prophase a Na
a prophase A
aN prophase a Na A N
a aA AN
aN a N
aa A NA
Aa N Na a Aa N N A
a
A N N AN
AN Na N
N AN
AN Nn a na
Nn A nA a Nn a
Nn
A A n nA a n n a
n An n
An n a n
n An méiocyte n na n
méiocyte n nA méiocyte n
méiocyte n nA
A a
A
Interprétation chromosomique n a
Interprétation chromosomique
du ditype parental n chromosomique
Interprétation du ditype recombiné Interprétation chromosomique n
du ditype parental n du ditype recombiné
brassage interchromosomique
brassage inter

tétratype
tétratype
méiose
méiose
seconde
première division seconde
a
division
division Npremière a
division N
prophase a Na
prophase a Na
aN
a aN
n aa
Aa n
na
n a
Aa n
na
AN
A AN nA
Nn
An NAn n A nA
n A
An n
méiocyte N n NA
méiocyteA N NA
A
Une interprétation chromosomique N
du tétratype (la croix rouge Une interprétation chromosomique N
représente un crossing-over) du tétratype
brassage(laintrachromosomique
croix rouge
représente un crossing-over) brassage intrachromosomique

Croisement de deux souches de Sordaria différant par deux loci indépendants

Gène de coloration des ascospores, deux allèles : (N) sauvage : spores noires, (n) muté : spores jaunes.
Gène de la croissance du mycélium, deux allèles : (A) sauvage : croissance rapide, (a) muté : croissance lente.
Croisement d’une souche à spores noires et croissance lente (N/a) et d’une souche à spores jaunes
à croissance rapide (n/A).

205
 80
suite Brassage génétique
et diversification des génomes
•• Processus favorisant l’hétérozygotie (le polymor-
phisme allélique), fréquence > 2pq ; hétérogamie :
fécondation dans laquelle les gamètes mis en jeu sont
de génotypes différents pour les allèles considérés ;
chez les Angiospermes, dioecie, décalage temporel
entre la maturation des organes mâles et femelles,
auto-incompatibilités gamétophytique et sporophy-
tique poliniques imposent l’allogamie favorable à la
création de nouvelles associations géniques.
Modification du génome des Eubactéries
par des transferts horizontaux de gènes
•• Une modalité commune : transfert unidirectionnel
d’un ADN exogène (plasmide, fragment de chro-
mosome bactérien) à une bactérie qui l’incorpore à
son génome : il se forme une nouvelle association
génique par recombinaison.
•• Incorporation fortuite impliquant divers processus :
transformation, transduction, conjugaison.
Déplacement d’un fragment d’ADN dans
le génome dont il est issu : la transposition
•• Transposons = séquences d’ADN mobiles présentes
dans tous les génomes dont ils sont des constituants
importants (plus de 50 % de l’ADN chez le maïs).
•• Transposition = migration autonome du transposon
vers un autre point du génome où il s’insère (fré-
quence de 10−6 à 10−2).
•• Deux types de transposons : à ADN (plus abondants
chez les procaryotes) ; à ARN (plus abondants chez
les eucaryotes).
•• Conséquences variables selon le lieu d’insertion :
◦◦ modification d’une séquence codante conduisant
à une traduction incomplète ;
◦◦ modification du niveau d’expression si incorpora-
tion dans une séquence régulatrice.
•• La diversification génétique résulte de la formation
de nouveaux assortiments d’allèles (recombinaisons)
ou de nouveaux allèles (mutations).

phage
virulent
_
b
a+
a+
a+

_
b _
b
ADN viral
Attachement spécifique, L'ADN viral est répliqué; Assemblage des phages dont
injection de l'ADN viral dans le chromosome bactérien est certains emportent des fragments capside

une bactérie donneuse.
0,2 µm
fragmenté; expression des gènes d'ADN de la bactérie donneuse
du phage : synthèse queue
des protéines de la capside.
Lyse de la bactérie donneuse et
libération de nouveaux virus

Intégration d'un gène transduit

Novation génétique au chromosome bactérien phage _
a+ b
par recombinaison homologue transducteur
Injection de l'ADN viral
a+ a+ dans une autre bactérie
a- (bactérie receveuse)
+ a-
b
+
b +
b
Bactérie transduite

Transfert horizontal de gènes par transduction dans le cadre d’un cycle lytique

206
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

transposon à ADN transposon à ARN

élément transposable élément transposable
ADN donneur ADN donneur

dans noyau
coupure transcription
ARN
« couper et coller »

transposon intégré

"copier et coller"
dans l'ADN receveur exportation
dans noyau

cytosolique
ligature
ARN

dans cytosol
transcription
réverse
transposase ADNc
ADN receveur
transformation en
ADN polymérase importation nucléaire ADN bicaténaire
ADN ligase et insertion dans
ADN l'ADN receveur ADN
bicaténaire bicaténaire

Diversification des génomes impliquant deux processus de transposition

Transferts de gènes et évolution ◦◦ rôle majeur de la transposition dans la dynamique

•• Relevant de transferts verticaux :
◦◦ la reproduction sexuée maintient ou amplifie le
polymorphisme génétique d’une population (sauf
autogamie) ; ce polymorphisme est modifié par la
dérive génétique et la sélection naturelle ;
◦◦ les transferts verticaux de gènes se font, en règle
générale, entre individus d’une même espèce (cri-
tère d’interfécondité) ;
◦◦ l’hybridation interspécifique peut être à l’origine
d’une nouvelle espèce notamment en association
avec une polyploïdisation ; allopolyploïdie,
association par hybridation de deux génomes
distincts dupliqués une ou plusieurs fois (spécia-
tion sympatrique des spartines 81 .
•• Relevant de transferts horizontaux :
◦◦ endocytobioses : transferts de gènes entre le noyau
de la cellule hôte et une eubactérie symbiotique lors
de l’acquisition des plastes et mitochondries par les
cellules eucaryotes (théorie endosymbiotique) ;
des génomes.
Transferts horizontaux de gènes et ingénierie
génétique
•• Conjugaison et transduction contribuent à la carto-
graphie des génomes bactériens.
•• La transposition, nombreux usages en génétique
moléculaire : mutagénèse et sélection de mutants,
clonage de gènes, vecteurs pour le transfert de gènes.
•• Transfert de gènes (transgénèse) à des bactéries, par
des vecteurs viraux ou des plasmides pour produire
des protéines recombinantes.
•• Transgénèse végétale : organismes génétiquement
modifiés à usage agricole.
•• Transgénèse animale : organismes génétiquement
modifiés à usage agronomique ; thérapie génique,
visant à remplacer un allèle mutant défectueux par
un allèle sain dans le traitement d’une maladie.

207
 81 Mécanismes de l’évolution
Diversité génétique et évolution
•• Au sein des populations, l’existence d’un polymor-
phisme allélique est à l’origine d’une diversité géno-
typique et phénotypique 62 attestée par la présence
de variants, individus porteurs d’une variation pour
un caractère donné.
•• Évolution : au cours du temps, modifications de la
structure génétique des populations sous l’effet de
forces évolutives :
◦◦ apparition de nouveaux variants : effet des muta-
tions qui génèrent de nouveaux allèles et sont à
l’origine d’innovations génétiques 79 ;
◦◦ modifications d’une génération à l’autre de la fré-
quence des variants apparus, ou tri des variants,
sous l’effet de différents processus : sélection
naturelle, dérive génétique, migrations.
L’identification des mécanismes d’évolution
par des approches expérimentales
•• Le caractère aléatoire des mutations et l’apparition
des variants :
◦◦ expérience de Luria et Delbrück : infestation
par un phage de n échantillons préparés à partir
d’une même culture bactérienne ou de n cultures
bactériennes conduites isolément avant l’intro-
duction du phage. Comptage des cultures mon-
trant des colonies résistantes et comparaison des
variances ;
◦◦ ces résultats montrent que la mutation conférant
la résistance n’est pas induite par l’exposition au
phage ce qui écarte l’hypothèse d’induction ou
hypothèse adaptative. Elle s’est produite spon-
tanément dans certaines cultures et n’a été que
révélée ultérieurement par le milieu qui peut alors
la sélectionner.
•• Le tri orienté des variants par la sélection naturelle :
◦◦ travaux expérimentaux conduits sur la phalène
du bouleau, en Angleterre : étude de la survie de
formes claires et sombres du papillon dans des
environnements pollués ou non = mélanisme
industriel. Identification des facteurs d’évolution,
le principal étant la prédation ;
◦◦ sélection = tri orienté des variants favorisant la
survie des individus les plus aptes dans des condi-
tions de milieu données, c’est-à-dire ceux présen-
tant la meilleure adaptation à ces conditions.
•• Le tri aléatoire des variants par la dérive génétique :
expérience de Buri = suivi de l’évolution au cours
de nombreuses générations d’un trait neutre (couleur
des yeux) dans des lignées de drosophile.
La valeur sélective d’un génotype ou fitness
•• La valeur sélective d’un génotype, notée w, traduit
la contribution des individus de ce génotype aux
pools de gènes des générations suivantes et exprime
la probabilité de transmission de leurs allèles à la
génération suivante.
•• Elle se mesure par le nombre moyen de descendants
laissés par les individus porteurs de ce génotype à la
génération suivante. Elle est liée à deux facteurs, la
viabilité (v) qui représente la probabilité pour le por-
teur d’accéder à l’âge de se reproduire et la fertilité
(f) qui correspond au nombre de descendants qu’il
a produits.

Recherche de l'origine de la mutation conférant à des bactéries une résistance aux bactériophages

mutationnelle : les mutations sont aléatoires

Deux hypothèses
adaptative : les mutations sont induites par la présence des phages

Protocole : deux situations

une culture bactérienne n cultures bactériennes

n échantillons
étalement en
présence des phages
Variance faible du nombre de colonies résistantes Résultats Variance élevée du nombre de colonies résistantes

HYPOTHÈSE MUTATIONNELLE VALIDÉE

Expérience de Luria et Delbrück

208
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

Fréquences génotypiques dans une population sous sélection

(un locus à deux allèles A et a, de fréquences respectives p et q)
Génotypes AA Aa aa
Valeur sélective w1 w2 w3
Fréquences w1 p 2
w2 2pq w3 q2

•• Les valeurs sélectives peuvent être relatives, calcu-
lées par rapport à celle du génotype de plus haute
valeur sélective, alors notée 1. On attribue alors à
chaque génotype de moindre valeur un coefficient de
sélection s tel que w = 1 − s.
•• Des génotypes de valeurs sélectives différentes
(w1, w2, w3) modifient l’équilibre du modèle
d’Hardy-Weinberg 62 .
•• Sélection stabilisatrice : fitness plus élevée des phé-
notypes intermédiaires, dont la fréquence s’accroît.
•• Sélection divergente : fitness plus faible des phé-
notypes intermédiaires, dont la fréquence décroît.
Augmentation de la fréquence des phénotypes
extrêmes. Favorise le maintien des variations phéno-
typiques au sein d’une population et peut conduire à
des populations génétiquement séparées.

Valeur sélective et évolution phénotypique Effets des relations intraspécifiques

•• Différents types de sélection trient les phénotypes
en fonction de leurs valeurs sélectives respectives et
déterminent une évolution de la composition d’une
population.
•• Sélection directionnelle : augmentation de la fré-
quence des phénotypes d’un extrême, de fitness plus
élevée (exemples : augmentation de la fréquence des
phalènes sombres en zone industrialisée ; sélection
artificielle).
sur le succès reproducteur des individus
•• Compétition pour les ressources environnementales.
•• Sélection sexuelle = compétition dans le choix des
partenaires sexuels qui favorise les porteurs de traits
héritables augmentant le succès reproducteur :
◦◦ sélection s’exerçant sur les caractères sexuels
secondaires à l’origine du dimorphisme sexuel
(différences anatomiques et comportementales
entre les sexes) ;

Sélection directionnelle Sélection stabilisatrice Sélection divergente

a - Fonctions de fitness
fitness (w)

fitness (w)

fitness (w)

caractère quantitatif (z) caractère quantitatif (z) caractère quantitatif (z)

b- Évolution de la fréquence des phénotypes
modification de M stabilité de M stabilité de M
fréquence

fréquence

fréquence

réduction de V réduction de V augmentation de V

caractère quantitatif (z) caractère quantitatif (z) caractère quantitatif (z)

M : valeur moyenne du trait phénotypique V : variance du trait phénotypique

Différentes modalités de sélection au niveau phénotypique

209
 81
suite Mécanismes de l’évolution
◦◦ sélection au sein d’un même sexe (relations de
dominance entre mâles) ou entre les sexes (choix
des mâles par les femelles) ;
◦◦ compromis entre des attributs phénotypiques
favorisant la sélection sexuelle mais augmentant
le risque de prédation.
Effets de relations interspécifiques
sur l’évolution génétique des populations
•• Sélection sous l’effet de la prédation : exemple de la
phalène du bouleau.
•• Entretien du polymorphisme génétique = maintien
de la diversité allélique en équilibre dynamique,
sélection balancée :
◦◦ avantage de l’hétérozygote en relation avec le
parasitisme : exemple du paludisme et de la dré-
panocytose ;
◦◦ sélection fréquence-dépendante dans laquelle la
valeur sélective d’un génotype est fonction de
sa fréquence : exemples de certains systèmes
prédateurs-proies ou systèmes hôtes-parasites :
avantage du génotype rare soumis à une moindre
pression de sélection due à la prédation ou au
parasitisme.
•• Course aux armements et métaphore de la Reine
Rouge : les pressions de sélection réciproques entre
proie et prédateur ou entre hôte et parasite entraînent
une succession de parades défensives (acquisition de
nouveaux moyens de défense par l’hôte ou la proie)
et d’armes offensives (contournements des moyens
apparus par le parasite ou le prédateur).
•• Coévolution dans le cas d’espèces dépendantes l’une
de l’autre : évolution d’une espèce en réponse à la
sélection exercée par une autre espèce, qui, récipro-
quement, évolue elle-même sous l’effet de la sélec-
tion exercée par la première espèce.
Adaptation et sélection adaptative
•• Notion d’adaptation : caractéristique héritable d’un
organisme qui lui permet de vivre et de se reproduire
dans un environnement mieux que sans cette carac-
téristique et mieux que dans un autre environnement.
•• Caractère nouveau apparu chez un organisme qui
est maintenu par la sélection naturelle et transmis de
manière héréditaire. Se distingue des modifications
210
non héritables développées en réponse à l’environne-
ment et correspondant à des accomodats 61 .
•• Adaptations de différents types : anatomiques, phy-
siologiques, comportementales…
•• État dynamique et transitoire, dépendant des condi-
tions environnementales et de ses modifications.
•• Effet de la sélection :
◦◦ trie entre caractères alternatifs retenant ceux qui
augmentent la valeur sélective de l’organisme
dans un environnement donné ;
◦◦ ne conduit pas nécessairement à des modifica-
tions optimales ;
◦◦ ne produit pas nécessairement des caractères
adaptatifs.
La dérive génétique ou tri aléatoire des variants
•• Modification aléatoire des fréquences alléliques dans
une population au cours des générations.
•• La dérive s’exerce sur des variants génétiques neutres,
(c’est-à-dire ne conférant ni avantage ni désavantage
aux individus qui les portent) ou sous sélection.
•• Théorie neutraliste de l’évolution moléculaire : la
dérive génétique explique le polymorphisme impor-
tant observé dans les populations pour des allèles en
majorité neutres.
•• Évolution par dérive conduisant à une perte de diver-
sité génétique au sein d’une population par fixation
ou disparition d’allèles neutres.
Dérive génétique et effectifs des populations
•• Dérive génétique d’autant plus importante que l’ef-
fectif de la population est restreint. Pour un faible
effectif : fluctuations importantes des fréquences
alléliques ; fixation et disparition des allèles pour un
nombre réduit de générations.
•• Définition de l’effectif efficace « Ne » d’une popula-
tion = nombre d’individus de la population qui parti-
cipent réellement à la reproduction, et qui déterminent
la valeur de la dérive génétique de la population réelle.
Dérive génétique d’autant plus forte que Ne est petit
Effectif efficace différent de l’effectif réel lorsque la
sex ratio est différente de 1 ; effectif efficace donné
par : Ne = 4 Nm.Nf/(Nm+Nf) avec Nm effectif des
mâles et Nf effectif des femelles.
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

Goulots démographiques Dérive génétique à l’échelle des temps

et effets fondateurs
•• Goulot démographique ou goulot d’étranglement
(effet bottleneck) = situation de réduction impor-
tante de l’effectif efficace d’une population suite à
un changement environnemental brutal (causes éco-
logiques ou humaines).
•• Effet fondateur = migration d’une faible partie de la
population initiale vers une nouvelle implantation.
•• Conséquences : échantillonnage restreint de la diver-
sité génétique de la population initiale ; accroisse-
ment des effets de la dérive.
•• La dérive génétique permet d’interpréter l’histoire
d’une population à partir de la mesure de la diversité
allélique.
géologiques
•• Utilisation de la fixation des allèles neutres et com-
paraison entre espèces différentes ou lignées diffé-
rentes.
•• Estimation de la date de divergence entre deux
espèces ou lignées grâce au nombre de différences
fixées et par application de l’hypothèse de l’horloge
moléculaire (apparition de nouvelles mutations à un
taux constant).
•• Remplacement de groupes d’organismes en perte
de diversité génétique par d’autres groupes dans des
niches écologiques comparables : exemple du rem-
placement des Dinosaures lors de la crise Crétacé
– Tertiaire par des mammifères.

mutation a → A mutation A → a
sélection stabilisatrice
tend à augmenter la diversité allélique

sélection directionnelle
tend à diminuer la diversité allélique

contre-sélection des hétérozygotes (divergente)

Dérive génétique (cas 2) Dérive génétique (cas 1)

migration migration
(immigrants porteurs de A) (immigrants porteurs de a)

0 0,5 1
fréquence allélique f(A)

Bilan : différentes forces évolutives et évolution allélique d’une population

211
 82 Espèce et spéciation
Plusieurs définitions de l’espèce
•• Définition biologique : une espèce est un groupe de
populations naturelles réellement ou potentiellement
capables de se croiser (critère d’interfécondité) et
isolés d’autres groupes au plan de la reproduction
(critère d’isolement reproductif). Les descendants
obtenus sont viables et fertiles. Difficultés de démon-
trer parfois l’isolement reproducteur ; impossibilité à
appliquer aux fossiles.
•• Définition phénotypique : une espèce rassemble
tous les individus qui partagent un ensemble stable
de caractéristiques morpho-anatomiques permet-
tant leur identification et suffisamment distincts des
caractères des autres espèces. Critère de ressem-
blance, très utile en taxonomie et pour classer les
fossiles. Difficultés liées à l’existence de variations
intraspécifiques et à une appréciation parfois subjec-
tive des ressemblances.
•• Définition écologique : une espèce est un ensemble
d’organismes occupant une niche écologique donnée,
c’est-à-dire occupant une place particulière dans les
écosystèmes et exploitant un ensemble précis de res-
sources. Difficultés liées à la définition précise de la
niche écologique 64 .
•• Définition phylogénétique : une espèce est le plus petit
groupe monophylétique de populations descendant
d’un même ancêtre commun récent. Se fondant sur le
critère de descendance, elle est définie par des carac-
tères innovants exclusifs ou synapomorphies 83 .
•• Espèce chez les procaryotes : notion fondée sur des
comparaisons de séquences moléculaires ; parfois
Barrières précopulatoires
Mécanismes prézygotiques :
empêchent les
croisements interspécifiques
Barrières postcopulatoires
mais pas de fécondation
Mécanismes postzygotiques :
Barrières postcopulatoires
réduisent le succès des fécondation possible
croisements interspécifiques
Deux types d'isolement reproductif
212
définie par des seuils de distance génétique séparant
des individus.
La spéciation ou l’acquisition de l’isolement
reproductif et génétique
•• Les étapes de la spéciation à l’origine de la biodiver-
sité : arrêt de la reproduction sexuée entre popula-
tions (isolement reproductif) conduisant à l’arrêt de
l’échange de gènes entre elles (isolement génétique)
puis à leur divergence génétique (effets de la dérive
génétique ; acquisition d’adaptations différentes sous
l’effet de la sélection) et à la conquête éventuelle de
nouvelles niches écologiques.
•• Deux types d’isolement reproductif : barrières pré- et
postzygotiques.
Les origines de l’isolement génétique
•• Spéciation allopatrique = isolement par mise en
place d’une barrière géographique fragmentant l’aire
de répartition d’une population initiale (par exemple,
glaciations quaternaires morcelant les aires de répar-
tition) :
◦◦ séparation en deux populations initialement inter-
fécondes mais soumises alors à divergence géné-
tique (par sélection ou dérive) jusqu’à constituer
deux espèces différentes ;
◦◦ parfois séparation en deux populations de taille
très inégale : évolution génétique rapide, et par
suite divergence de la population d’effectif réduit
du fait de la dérive génétique ;
◦◦ mode majeur de spéciation chez les animaux.
Isolement éthologique
les individus ne se reconnaissent pas
Isolement écologique
les individus se trouvent dans des habitats distincts
Isolement temporel
les individus ont des périodes de reproduction
non synchrones
Isolement mécanique, morphologique, comportemental
le comportement lors de la copulation empêche la fécondation
Incompatibilité gamétique
transport inhibé des gamètes ; absence de reconnaissance
membranaire
Mortalité zygotique
Hybrides non viables ou stériles
Inviabilité écologique : hybrides adaptés à aucune niche
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

population population population population

initiale sympatrique initiale sympatrique
Échanges de gènes Échanges de gènes
1 - Apparition 2 populations
d'une barrière allopatriques 1 - Hybridations ; Isolement reproductif
géographique Isolement génétique polyploïdisations entre
certains individus
2 populations
allopatriques 2 - Isolement génétique ; 2 espèces en
2 - Différenciation
progressive évolution divergente sympatrie
Dérive génétique,
sélection naturelle
SPÉCIATION
3 - Disparition de la barrière géographique
=> 2 espèces

SPÉCIATION

Spéciation allopatrique Spéciation sympatrique

Deux modèles de spéciation

•• Spéciation sympatrique = établissement d’un iso-
lement reproducteur au sein d’une population établie
sur une même aire géographique :
◦◦ mode de spéciation répandu chez les végétaux :
spéciation par hybridation-polyploïdisation.
Exemple des spartines : obtention par hybridation
de Spartina anglica, allopolyploïde fertile à fort
pouvoir colonisateur ;
◦◦ mode de spéciation faisant intervenir des modifi-
cations chromosomiques : formation d’individus
polyploïdes par duplications de génomes entiers
puis hybridations ; fertilité accrue des hybrides,
alors isolés génétiquement des individus initiaux
de nombre chromosomique différent ;
◦◦ autres modes de spéciations sympatriques comme
la spéciation écologique : divergence génétique
liée à des processus écologiques : spéciation entre
deux populations de parasites par changement
endosymbiose chimère
endosymbiotique
transfert
de gènes chimère par
transfert de gènes
hybridation chimère par
hybridation
Processus à l'origine de l'évolution réticulée
d’hôte ou sélection divergente liée à des environ-
nements différents au sein d’une même aire 81 .
•• Processus d’échanges génétiques limitant l’isolement :
◦◦ transferts horizontaux de gènes, fréquents chez
les bactéries ; peuvent se produire entre des orga-
nismes éloignés au plan évolutif ;
◦◦ hybridations : formation d’une espèce, non par
divergence à partir d’une espèce mère, mais par
fusion entre deux espèces mères ;
◦◦ trois processus d’échanges génétiques entre espèces
différentes (hybridation, transfert de gènes et endo-
symbiose) donnent des modèles d’évolution en
réseau et fondent la notion d’évolution réticulée.
Dérive phylogénétique au cours des temps
géologiques
•• Dérive phylogénétique = remplacement d’espèces
ou de taxons par d’autres taxons au cours des temps.
•• Différentes hypothèses d’évolution :
◦◦ hypothèse d’une évolution continue des espèces
et des taxons : gradualisme évolutif ;
◦◦ théorie des équilibres ponctués fondée sur
l’observation de changements soudains des bio-
cénoses fossiles. Changements dans les vitesses
d’évolution, avec des périodes de vitesses quasi
nulles (stases évolutives) et des périodes brèves
de spéciations rapides ou radiations évolutives (ou
adaptatives) : ensemble d’événements de spécia-
tion générant un nombre important d’espèces à
partir de quelques espèces initiales et ce pendant
un temps géologiquement court.

213
 83 Approche phylogénétique
de la biodiversité
Principes d’établissement d’une classification
des êtres vivants
Diverses modalités de classement des êtres vivants se
sont succédé reposant des approches différentes de la
notion de ressemblance.
•• Taxonomie = inventorier la biodiversité, établir l’ap-
partenance à une espèce ; ranger chacune des espèces
dans un ensemble de taxons emboîtés :
◦◦ définition de 7 groupes ou taxons principaux
emboîtés : règne, embranchement, classe, ordre,
famille, genre espèce ; le taxon « règne », de rang
supérieur, englobe celui de « l’embranchement »
etc. Les deux taxons de rangs inférieurs corres-
pondent au Genre + espèce : nomenclature bino-
minale (Linné, Systema Naturae, 1758) ;
◦◦ hiérarchiser les caractères : la présence d’une
chorde est un caractère partagé par un plus grand
nombre d’organismes que celui de la présence
de poils ; taxon des chordés de rang supérieur à
(englobant) celui des mammifères (principe de
« subordination des caractères ») ;
◦◦ identification classique des taxons en utilisant une
clé de détermination ou plus moderne avec le
barcoding (méthode fondée sur le séquençage
d’un gène).
•• Classification = objet de la systématique visant à
reconstituer les liens de parenté entre organismes
vivants et éventuellement fossiles (et entre les taxons
qu’ils représentent) ; propositions d’arbres phylogé-
nétiques, supports de scénarios évolutifs hypothé-
GROUPE GROUPE
MONOPHYLÉTIQUE PARAPHYLÉTIQUE
A B C
A B C A
b b a b a a
a b a
b a
a b
ancêtre
ancêtre
hypothétique hypothétique
a a
b = synapomorphie a = symplésiomorphie
HOMOLOGIE SECONDAIRE HOMOLOGIE PRIMAIRE
Différents types de ressemblances et groupes associés en cladistique
(modifiée d’après Lecointre et Le Guyader, 2009)
214
tiques. On distingue différentes classifications (ou
systématiques) selon la méthode de traitement des
caractères utilisés :
◦◦ systématique phénétique : production de classifi-
cations (arbres = phénogrammes) basées sur une
ressemblance globale entre taxons (évaluée mathé-
matiquement, degré de similarité DGS), sans que
celle-ci ne soit forcément corrélée à leur parenté.
Apogée dans les années 1970, régression depuis ;
inspiration d’une méthode de phylogénie molé-
culaire, Neighbour-Joining, qui s’intéresse aux
similitudes entre molécules séquencées ;
◦◦ systématique biologique (ou gradiste) : s’ap-
puyant sur des ressemblances morpho-anato-
miques et embryologiques (homologies pri-
maires), elle rassemble des êtres vivants partageant
un même plan d’organisation. Les divergences
évolutives sont considérées comme des sauts
adaptatifs d’une « évolution complexifiante », et
les grades comme les étapes de celle-ci ;
◦◦ systématique phylogénétique ou cladistique :
s’appuyant sur la recherche d’états dérivés de
caractères, apomorphies, innovations évolu-
tives partagées (ressemblance) et héritées d’un
ancêtre commun. Ressemblances (synapomor-
phies) alors élevées au rang d’homologies vraies
(homologies secondaires) et sur lesquelles
reposent des groupes monophylétiques, clades.
Systématique permettant de différencier divers
types de ressemblance.
GROUPE
GROUPE POLYPHYLÉTIQUE
POLYPHYLÉTIQUE
A B C
B C
a b a
a
b b
b a b réversion
a b
ancêtre
ancêtre hypothétique
hypothétique a
a
a chez A = réversion
b = convergence HOMOPLASIE
HOMOPLASIE
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

L’approche phylogénétique et la formulation divers caractères et formalisée sous forme d’un arbre
de scénarios évolutifs (cladogramme).
Un cladogramme permet de révéler a posteriori des
Démarche phylogénétique : proposer une hypothèse apomorphies et donc les apparentements des organismes
retraçant l’histoire évolutive d’un groupe donné d’or- qui les partagent (synapomorphies ou homologies
ganismes et traduisant leurs relations de parenté sup- vraies) et qui dérivent d’ancêtres communs, et de les
posées, établie sur l’étude des ressemblances pour distinguer de symplésiomorphies ou d’homoplasies.

L'APPROCHE PHYLOGÉNIQUE CLADISTE

Comment mener une étude phylogénique cladiste sur un groupe constitué
UNE IDÉE : L ' ÉVOLUTION ET LES RELATIONS D'APPARENTEMENT ENTRE TAXONS

PROBLÈME
de différents êtres vivants et comprenant éventuellement des fossiles
DES FAITS

OBSERVATIONS Caractères disponibles pour classer les membres du groupe :

(à diverses échelles)
ANALYSES BIOCHIMIQUES
RECENSER LES CARACTÈRES
UTILES POUR CLASSER
morpho-anatomiques,histologiques, embryologiques, cellulaires,
moléculaires, physiologiques
Retenir les caractères existant sous deux états au moins et permettant
de formuler des hypothèses d'apparentement sur la base du principe
des connexions anatomiques, d'une origine embryologique commune,
de données paléontologiques, ou de données moléculaires

POLARISER LES CARACTÈRES Distinguer caractères primitifs / caractères dérivés chez les différents
membres du groupe à étudier ; choisir un groupe externe
IDENTIFIER UN CERTAIN NOMBRE DE RESSEMBLANCES SUGGÉRANT DES PARENTÉS
HOMOLOGIES PRIMAIRES = HYPOTHÈSES D'APPARENTEMENT
1. Organiser une matrice taxons-caractères et rechercher toutes
UNE MÉTHODE

les topologies possibles

CONSTRUIRE UN ARBRE
2. Retenir l'arbre le plus parcimonieux PRINCIPE DE PARCIMONIE
3. Tester si possible sa robustesse par confrontation à d'autres
arbres établis sur des caractères indépendants
« reptiles » = groupe paraphylétique origine polyphylétique de l'aile chez les amniotes
noeud externe = ressemblance entre reptiles ressemblance liée à la présence de membres
membre du groupe = symplésiomorphie antérieurs servant d'ailes et à la pratique du vol
à classer = homoplasie de convergence
grenouille crocodile mésange
tortue vipère chauve -souris
(groupe externe)

oiseaux
branche =
lien de parenté
UN MODÈLE

noeud interne = mammifères

ancêtre commun sauropsidés
du clade

apomorphie(s) taxons monophylétiques = clades

d'un clade ressemblances partagées par tous
amniotes les individus de chacun des clades
héritées d'un ancêtre commun
tétrapodes = synapomorphies

UN ARBRE RETENU Un scénario évolutif Différents statuts pour

susceptible d'être modifié les ressemblances étudiées
Une limite importante de cette représentation « verticale » des parentés :
elle n'intègre pas les transferts horizontaux de gènes.

L’approche phylogénique cladistique : principes, méthode, résultat

215
 83
suite Approche phylogénétique
de la biodiversité
sauropsidés classe
chéloniens sous-classe rangs en
cladistique
lépidosaures archosaures infra-classe
crocodiliens oiseaux super-ordre

« reptiles » oiseaux
classes reconnues
par la systématique
temps
gradiste

tortue varan crocodile

Bréchet

organisation squelettique
bréchet
du membre antérieur
plumes
innovations propres aux oiseaux
divergence

Classifications gradiste et cladiste des sauropsidés : comparaison

En cladistique, seul le groupe monophylétique a valeur de taxon

L’approche phylogénétique et l’arbre du vivant
•• L’arbre du vivant, établi à partir des séquences
des petites sous-unités ribosomales (18S chez les
eucaryotes et 16S chez les bactéries) présente trois
branches et n’est pas raciné :
◦◦ problème majeur de cet arbre : établi sur les
séquences de gènes codant pour 31 protéines homo-
logues seulement (d’où son nom, « arbre des 1 % »)
pour éviter d’intégrer les transferts horizontaux de
gènes pourtant très fréquents chez les bactéries et
donc l’évolution réticulée ;
◦◦ virus et arbre du vivant : l’étude de leur génome
tend à montrer que leurs gènes ne sont pour la
plupart pas hérités de leurs hôtes cellulaires et de
nombreux arguments plaident en faveur d’une ori-
gine unique des virus, ainsi que d’une évolution
vers la cellularité depuis ce monde viral.

Apomorphies: phospholipides
membranaires à base de
ARCHÉES Halobacterium volcanii
polymères d'isoprenoïdes Sulfolobus solfataricus Methanospirillum hungatei
Thermoproteus tenax Methanobacterium formicicum
EUCARYOTES Methanococcus vannielii
Homo sapiens Flavobacterium heparinum
Xenopus laevis
Pseudomonas testosteroni
Zea mays Escherichia coli
Saccharomyces cerevisiae Agrobacterium tumefaciens
Oxytricha nova
Dictyostelium discoideum Bac Zea mays mitochondrie
Ana illus su
Trypanosoma brucei cyst b EUBACTÉRIES
Zea mays is ni tilis
Apomorphies: essentiel du génome dans noyau, dula Apomorphies: acide muramique
chloroplaste ns
ADN linéaire associé à histones, génome morcelé (peptidoglycane particulier)dans
machineries de la mitose et de la méiose la paroi ; initiation de la traduction
Microtubules constitués de tubulines par une N-formylméthionine

Arbre des ARN ribosomaux 16S/18S montrant les divergences moléculaires entre les eucaryotes,
les eubactéries et les archées et quelques apomorphies propres à chacun d’entre eux
(modifié d’après Pace et coll., 1986)

216
 LA BIODIVERSITÉ ET SA DYNAMIQUE

•• Diversité des eucaryotes : ◦◦ régression ou perte de certains caractères comme

◦◦ trois branches menant à trois clades illustrent la
divergence évolutive chez les eucaryotes : uni-
kontes opisthokontes, bikontes hétérokontes et
bikontes de la lignée verte ;
◦◦ existence d’homoplasies de convergence : c’est
le cas de l’état plastidié qui relève d’un poly-
phylétisme de convergence auquel se trouvent
associés des processus d’évolution réticu-
lée : endosymbiose primaire d’une eubactérie
(cyanobactérie) pour les plastes de la lignée
verte, endosymbiose secondaire des hétéro-
kontes. Les algues sont donc polyphylétiques
avec, suivant les cas, des plastes à 2, 3 ou 4
membranes. C’est aussi le cas avec le biphy-
létisme des hétérotrophes filamenteux (notion
de « champignon », oomycètes et eumycètes).
À l’opposé, on admet généralement que la mito-
chondrie relève d’une endosymbiose unique et
probablement aussi ancienne que la cellule euca-
ryote elle-même ;
l’état plastidié qui se sont opérés indépendam-
ment dans plusieurs lignées : plasmodium, para-
mécies et oomycètes.
•• La pluricellularité est un état dérivé apparu à plusieurs
reprises. Les différences de composition des matrices
extracellulaires 10 , composants fibreux glucidiques
pour les uns (chitine des champignons, cellulose des
angiospermes), protéiques pour les autres (collagène
des animaux) vont de pair avec des outils d’adhérence
différents dans chacune des lignées : imbrication des
lamelles moyennes chez les embryophytes, implication
de protéines d’ancrage (intégrines, cadhérines, 8 ) et
d’adhérence (desmosomes, hémidesmosomes, .8 ) chez
les métaozaires. La pluricellularité relève donc structu-
ralement d’une homoplasie de convergence.
•• Il en est de même fonctionnellement concernant les
mécanismes de communication intercellulaire.
•• Comme pour l’état plastidié, la pluricellularité a par-
fois été perdue : cas probable des levures. L’évolution
ne complexifie pas toujours, elle n’a pas de « but ».

deux flagelles différents

alvéolo- straménopiles

phaeophycées = algues brunes

biontes = hétérokontes

autotrophie au carbone ou hétérotrophie

bacillariophycées diatomées plastes à quatre membranes,
chlorophylles a et c,
oomycètes
1-3 glucane (polyoside de réserve)
ciliés Paramecium
BIKONTES

NF apicomplexés Plasmodium
Discicristata

trypanosomid’s trypanosomes
Excavata

euglénophytes euglènes
racine
sujette à
discussion glaucophytes deux ou quatre flagelles, perdus chez
les rhodophytes et les angiospermes
rhodophytes = algues rouges
Plantae

autotrophie au carbone, plastes à deux

chlorophytes = algues vertes membranes, chlorophylles a et b,
embryophytes amidon (polyoside de réserve)
UNIKONTES
opisthokontes

basidiomycètes un flagelle unique et propulseur

eumycètes ascomycètes
hétérotrophie au carbone
microsporidies
métazoaires glycogène (polyoside de réserve)
choanoflagellés chitine (polyoside de structure)

endosymbiose primaire Quelques apomorphies cellulaires

endosymbiose secondaire
d'une algue verte
endosymbiose secondaire
d'une algue rouge
Evolution réticulée
perte des plastes caractéristiques de trois clades
(sauf exceptions) d'eucaryotes
NF plastes non fonctionnels
Régression et perte

Arbre simplifié des eucaryotes

(modifié d’après Burki et coll, 2012, Pawlowski, 2013)

217
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

GÉOLOGIE
 1 Structure de la planète Terre
Les deux états physiques, solide et fluide, ◦◦ brusques variations de vitesse des ondes sismiques
de la planète Terre P et S propagées en profondeur : 3 interfaces
•• Globe terrestre (rayon 6 400 km) essentiellement chimiques majeures ; quatre zones concentriques :
solide (« terre solide ») ; des enveloppes externes symétrie sphérique du globe ;
fluides : hydrosphère (72 % de la surface terrestre) ◦◦ variation moins marquée de la vitesse au sein du
et atmosphère (800 km d’épaisseur). manteau, permettant de le subdiviser en deux ;
•• Analyse de la Terre solide essentiellement basée sur ◦◦ échographie sismique de la Terre aboutissant au
la sismique ; vitesse des ondes permettant : modèle PREM qui ne tient pas compte des hété-
◦◦ de situer des interfaces ; rogénéités latérales.
◦◦ d’établir les compositions minéralogiques des •• La croûte, enveloppe stratifiée de silicates et de
enveloppes profondes par comparaison avec des carbonates : partie la plus superficielle de la terre
données expérimentales (reconstitution des condi- solide ; deux types selon la nature et la densité des
tions de pression et température en laboratoire) ; roches : croûte continentale moins dense que la
◦◦ de caractériser des états physiques : solide fragile croûte océanique ; différence de densité traduite par
ou cassant, solide ductile, liquide. la différence d’épaisseur des deux croûtes et l’alti-
tude supérieure des continents.
•• Le manteau, enveloppe de péridotites présentant
Une structure globale de la Terre solide des différences minéralogiques :
en 4 grandes enveloppes concentriques séparées ◦◦ nature du manteau déduite de l’observation de
par 3 discontinuités rares affleurements (au niveau de failles transfor-
•• 3 discontinuités majeures séparant des enveloppes mantes et d’ophiolites, par exemple) : manteau
de nature chimique ou d’état physique différents : constitué de péridotites (80 % d’olivine, péridot) ;
vitesse des ondes sismiques (km/s)

onde P
12

8 3 sauts majeurs de
onde S vitesse des ondes:
3 discontinuités
disparition onde S
4 des ondes S :
état liquide
du noyau externe
0 6 400
0 1 000 2 000 3 000 4 000 5 000 6 000
profondeur (km)
CROÛTE MANTEAU NOYAU

sup. :
inf. rne
u inte
a e
noy grain
rne discontinuité
e xte
yau
no
de Lehman
discontinuité couche D''
de Gutenberg

au
noy erne
discontinuité de au e x t
nte
Mohorovicic: MOHO ma rieur
infé
Principales discontinuités sismiques et organisation du globe selon le modèle PREM

220
 GÉOLOGIE

Gamme de température pour le manteau

entre 400 et 700 km de profondeur olivines
(péridots,
profondeur 30 pression profondeur

densité croissante des structures minéralogiques

cristaux
(km) (GPa) (km) vert clair)

manteau
inférieur
perovskite 800

octaèdre
25
- 670

spinelle 600
20 pyroxènes

manteau supérieur
tétraèdre à (cristaux
maille plus noirs)
petite
- 410 15
400
olivine

tétraèdre
10
-1
VP km.s température (K)
8 9 10 11
Concordance entre la profondeur des sauts de vitesse et celle
des transitions de phases de l'olivine magnésienne (forstérite)
Vitesse des ondes P dans le manteau et diagramme de phases de l’olivine. Échantillon : nodule de péridotite

◦◦ analyse de la vitesse des ondes sismiques dans ◦◦ analyse expérimentale du comportement de l’oli-
le manteau : la vitesse des ondes présente deux vine dans les conditions thermodynamiques de la
sauts (moins importants que ceux des discontinui- partie supérieure du manteau : olivine instable sous
tés) à −410 km et à −670 km, interprétés comme de fortes pressions ; transition olivine/spinelle vers
des réarrangements de la structure de cristaux −410 km et spinelle/pérovskite vers −670 km ; pro-
mantelliques (et non pas comme un changement fondeurs correspondant à celles des sauts de vitesse
de nature chimique) ; sismique, confirmant la nature péridotitique du

2 4 6 8 10 vitesse (km/s) 0 500 1 000 1 500 température (°C)

0 0
o
bo de céa
uc la n l SOLIDE
lie do oin
LITHOSPHÈRE

MOHO rc +
on rs
50 50 ale LIQUIDE
tin
SOLIDE en
ta
l
solid

100 100
us se
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Low Velocity Zone

solidu

150 150
s hyd

onde S onde P
ASTHÉNOSPHÈRE

raté

200 200 SOLIDE

+
LIQUIDE
SOLIDE
250 250

300 profondeur (km) 300

profondeur (km)

Variations de la vitesse de propagation des ondes P et S

Courbes du solidus de la péridotite et des géothermes moyens sous continents et sous océans

221
 1
suite Structure de la planète Terre
manteau. La nature minéralogique du manteau et
sa densité varient avec la profondeur ;
◦◦ base du manteau inférieur correspondant à une
couche limite (D’’) de 200 km d’épaisseur : inter-
pénétration des matériaux du manteau et du noyau.
•• Le noyau, alliage de fer et de nickel très dense : sa
partie externe est liquide (absence d’ondes S), sa
partie interne solide ; nature établie en comparaison
avec certaines météorites (sidérites).
Deux comportements mécaniques différents
dans les 700 premiers km d’épaisseur : lithosphère
et asthénosphère
•• Analyse fine des variations de vitesse sismique dans la
partie supérieure du manteau : ondes P et S ralenties
entre −120 et −220 km de profondeur : LVZ (low velo-
city zone), correspondant à une transition graduelle
entre deux états physiques de même nature chimique.
•• À la profondeur de la LVZ, en général, le manteau
ne fond pas mais on est très proche du solidus de la
péridotite anhydre : le manteau devient ductile ; si
localement la péridotite est hydratée, des poches de
magma peuvent se former. Plus bas le manteau est
moins ductile car plus éloigné de son solidus.
•• 3 enveloppes selon leur comportement mécanique
observées depuis la surface : 1- partie supérieure (de
0 à –120 km) solide et rigide (lithosphère) ; 2- par-
tie intermédiaire (de −120 à –700 km) moins rigide
mais restant solide, comportement ductile qui s’es-
tompe avec la profondeur (asthénosphère) ; 3- en
dessous, le manteau inférieur redevient rigide.
•• LVZ : partie supérieure de l’asthénosphère corres-
pondant globalement à l’isotherme 1 300 °C ; zone de
découplage mécanique entre la lithosphère (fragile)
et le reste de l’asthénosphère (ductile) ; le comporte-
ment mécanique de l’asthénosphère est apparenté à
celui d’un liquide sur le long terme : zone clé pour la
tectonique des plaques et l’équilibre isostatique 2 .
Hydrosphère et atmosphère, enveloppes fluides
stratifiées
•• Terre : seule planète du système solaire où la tempé-
rature de surface permet l’existence des trois états de
l’eau : solide, liquide et gazeux.
•• En dehors des eaux de haute latitude, existence d’une
stratification de l’hydrosphère océanique, basée sur
l’évolution de la température en fonction de la pro-
fondeur.
•• L’atmosphère (épaisseur 800 km) est stratifiée en
fonction de sa composition, de la température et de
la source d’énergie : la troposphère est chauffée par
le rayonnement du sol, la stratosphère par le rayon-
nement solaire absorbé par l’ozone (bouclier antira-
diation).

Stratification de l’hydrosphère (évolution de la température avec la profondeur)

Strates Profondeur Variations de la température avec la profondeur
Niveau de mélange de 0 à −200 m Niveau isotherme en hiver
Thermocline saisonnière (printemps, été) : forte diminution
Thermocline permanente de −200 à −1 000 m Forte diminution : de 20 °C à 5 °C (pas de variations saisonnières)
Psychrosphère au-delà de −1 000 m Niveau isotherme : 3,5 °C

concentrations concentrations
variables stables
altitude
80 mésopause
(km)
0,04% 1% 21% 78% T°C : peu d'absorption
mésosphère
basse atmosphère

60 du rayonnement solaire
N 2O CH4 O3 H2O
stratopause

température
40 * * CO2

*
Ar O2 N2
T°C : absorption du
stratosphère rayonnement solaire
(°C)
20 par O3
tropopause
0 troposphère cellules convectives
-100 -60 0 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 1 sol

*Évolution de la température et de la composition de la basse atmosphère

gaz à effet de serre ratio du mélange

222
 GÉOLOGIE
enveloppes

atmosphère
fluides

hydrosphère
A B
fluide
croûte
30 k
m solide
supérieur
670
km
manteau
solide rigide, puis
inférieur solide ductile, puis
solide rigide
hydrosphère : eau
terre solide

2 90 atmosphère : N2, O2,

0 km Ar, CO2, H2O, O3...

noyau externe enveloppes croûte continentale :

silicatées
liquide sédiments, granite,
péridotite : granodiorite, gneiss
olivines, croûte océanique :
5 100 km
pyroxènes sédiments,
solide basalte, gabbro
noyau interne transition de phases
= graine de l'olivine
Fe, Ni Fe, S, Ni
6 400 km
discontinuité discontinuité discontinuité
de Lehman de Gutenberg de Mohorovicic:
(5 100 km) (2 900 km) MOHO de 7 à 70 km

A B
marge
continentale
80 km mésopause
mésosphère
50 km stratopause basse
d = 2,7
stratosphère atmosphère CC d = 2,9 CO
(fluide) 2,9
10 km
troposphère
tropopause d=
0 km
croûtes MOHO
c.o c.c
- continentale
c.c, 30 à 70 km lithosphère
(solide rigide) croûte continentale
- océanique
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

manteau lithosphérique c.o, 15 km max roches

100 à croûte océanique
sédimentaires
150 km ductilité
roches
décroissante
LVZ magmatiques sédiments
basaltes et filons
asthénosphére roches
(solide ductile) métamorphiques gabbros
200 à MOHO
250 km péridotites manteau péridotites
lithosphérique

Structure de la planète Terre et détail des enveloppes superficielles

223
 2 Dynamique des enveloppes terrestres
La dynamique des enveloppes terrestres est guidée par
des transferts de chaleur interne et externe : conduction
et convection.
Cellules de convection troposphériques
•• Existence de vents de surface : air troposphérique
mis en mouvement par convection ; moteur du mou-
vement : déséquilibre thermique dû à la différence
d’énergie solaire reçue par unité de surface entre les
pôles et l’équateur ; 3 cellules de convection dans
chaque hémisphère.
•• Conséquences de la dynamique troposphérique : vents
ou courants d’air établis entre les zones de haute pres-
sion (HP) et celles de basse pression (BP) ; nature des
climats (pluvieux : zones de BP ; secs : zones de HP) ;
courants océaniques (circulation thermohaline).
Mouvements convectifs du manteau
•• Données de tomographie sismique : le manteau est le
siège de mouvements convectifs.
•• 2 sources principales d’énergie : dissipation de la
chaleur initiale (issue de l’accrétion de la Terre)
et de celle produite par désintégration d’isotopes
radioactifs crustaux et mantelliques (238U, 235U, 232Th,
40
K…) ; cette production est décroissante au cours
du temps.
•• Modèles de convection mantellique à un ou deux
étages de cellules selon les régions.
•• Conséquences de la dynamique mantellique :
◦◦ déplacement horizontal des plaques lithosphé-
riques ; moteur essentiel = traction des plaques
au niveau des zones de subduction ; faible
influence de la poussée à l’axe des dorsales ;
3 types de mouvements relatifs responsables de
divers contextes géodynamiques ;
◦◦ hétérogénéité de composition du manteau en élé-
ments traces et en éléments incompatibles : bras-
sage imparfait du manteau inférieur notamment
car mouvements convectifs lents.

axe de rotation
cellule de
de la Terre
convection
E HP BP
vent de surface :
N
E HP alizé
R st
d'oue
G vent
I BP
E
HP
S ali zés
O vents océan
L Équateur Pacifique océan océan
A Atlantique Indien
BP
I conduction
R (valable pour
E HP toutes
mouvements
BP : basses pressions atmosphériques les cellules) courants froids, profonds zone de transfert
HP : hautes pressions courants chauds, de surface de chaleur
vers l'atmosphère
Distribution de l’énergie solaire à la surface du globe Circulation thermohaline des océans
et circulation troposphérique

Divers types de mouvements relatifs des plaques et contextes géodynamiques associés

Mouvement relatif Domaine océanique Domaine continental
Divergence Accrétion : dorsales océaniques Rifting : fossés d’effondrement ou rifts
Subduction intraocéanique : Subduction océan/continent : Collision entre deux
Convergence arcs insulaires intraocéa- marges actives (Andes), arcs insu- marges continentales
niques (Mariannes) laires continentaux (Japon) imbriquées (Alpes)
Coulissage Coulissage transformant : failles transformantes Couloirs de décrochement (F du Levant)

224
 GÉOLOGIE

(a) position du profil de tomographie (b) arc volcanique du Japon zone de subduction
N/N-O
plaqS/S-E
ue Japon plaque
ne
plaque eurasien Pacifiq plaque eura.
Pacifique
20 EURASIE 70 ue
72 NORD-AMÉRIQUE 0 0
Juan de 6 96 manteau
Fuca
57 23 77 supérieur
38 48 PHILIPPINES 670 0
Caraïbes 30 Arabie 67
100 AFRIQUE 15 INDE matériel froid
Cocos 27 et dense 0
PACIFIQUE
5978
SUD- Somalie 79 20
156 34 qui plonge 1
AMÉRIQUE 37 100
NAZCA 84 AUSTRALIE et se 00
34 14
70 68 25 fragmente 1 8
59 14
98
66 Scotia 14 53
manteau 00
inférieur 24
2 900 km noyau
ANTARCTIQUE profondeur
-0.5 % +0.5% profondeur (km)
divergence convergence coulissage
anomalies de vitesse des ondes P
98 : vitesse de déplacement relatif en mm/an
(a) Découpage de la lithosphère (b) Profil de tomographie au niveau
en 16 plaques (modèle NUVEL-1) du Japon et interprétation

Forme de la Terre et dynamique verticale
de la lithosphère
•• Le géoïde, forme gravimétrique de la Terre, est le
reflet de sa structure et de sa dynamique :
◦◦ forme réelle de la Terre importante à connaître
pour identifier la répartition hétérogène des
masses internes, les mouvements ; forme com-
plexe, non sphérique (aplatissement aux pôles et
bourrelet équatorial en relation avec sa rotation,
multitude de bosses et de creux…) ; quelle repré-
sentation adopter ?
◦◦ pesanteur : attraction de tout corps par la Terre ;
le champ de pesanteur g est la résultante vecto-
rielle de l’accélération gravitationnelle (terme
G.M/R2) et de l’accélération axifuge (liée à la
rotation de la Terre – terme R.ω2.cosλ avec ω,
l’accélération angulaire, et λ, la latitude) ; mesu-
rable en tout point par des gravimètres ; valeur
moyenne de g = 9,81 m.s-2 = 981 gal.
◦◦ Valeur de g varie de façon fine (à quelques µgal
près) d’un point à l’autre du globe en fonction de
la latitude, de l’altitude, de la topographie, de la

géoïde = surface de l'océan statique

(b ) (a )
ellipsoïde de référence

+1m 0
0 g
-1 m
bassin 5 km
dorsale
fossé
ligne du champ de pesanteur
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

fossé
bassin creux
océanique (c)
alignement
correction
volcanique correction d'altitude
bosses topographique
dorsales
points chauds z
gM

ellipsoïde de
correction de plateau (masse) gth référence

(a) Définition du géoïde ; (b) carte du géoïde de l’océan indien (courtes et moyennes longueurs d’onde) ;
(c) mesure et corrections du champ de pesanteur

225
 2
suite
Dynamique des enveloppes terrestres
Divers types de corrections du champ de pesanteur mesuré et définition d’anomalies gravimétriques
Corrections : X Prise en compte de : Notation δX Anomalie ∆X
d’altitude Différence d’altitude entre le point δgair libre ∆gair libre
de mesure et l’ellipsoïde de référence
(incidence sur R)
de Bouguer En sus de l‘altitude, soustraction des masses δgBouguer ∆gBouguer
au-dessus de l’ellipsoïde (continents) ou
ajout des masses manquantes en-dessous
(océans) plus lissage de la topographie
(incidence sur le terme M)

densité des masses internes, de leur répartition laté-
rale et de leurs mouvements. La verticale en un
point du globe est donnée par la direction d’un fil
à plomb qui est dévié par tout relief (les différentes
verticales ne sont pas obligatoirement parallèles) et
l’horizontale en est la perpendiculaire.
◦◦ Or toute surface horizontale est dite équipo-
tentielle : l’intensité de g varie le long de cette
surface mais le travail de déplacement y est nul
(la référence est la direction de pesanteur et non
son intensité). Parmi toutes les équipotentielles
possibles, on définit le géoïde comme la surface
équipotentielle coïncidant avec le niveau moyen
des océans considérés comme statiques (surface
océanique corrigée des effets des courants, des
marées…), extrapolée aux zones continentales.
C’est une représentation de la forme réelle de
la Terre. Elle est obtenue par des mesures satel-
litaires et est référencée par rapport à la forme
théorique ou géométrique de la Terre (distribu-
tion radiale des masses homogène), ellipsoïde
de révolution défini par Clairaut ou ellipsoïde
de référence. Le géoïde ne suit pas la forme de
ce dernier : existence d’ondulations (creux et
bosses) exprimées en m et caractérisées par leur
longueur d’onde. Amplitude des ondulations
d’autant plus grande que la cause est profonde :
métriques corrélables à la topographie sous-ma-
rine, décamétriques liées aux mouvements de
convection du manteau.
•• Les anomalies gravimétriques :
◦◦ en tout point du globe, on peut mesurer g (gM) et
calculer un champ de pesanteur théorique (gth)
sur l’ellipsoïde de Clairaut, ne dépendant que de
la latitude ; ces deux valeurs diffèrent en raison
de divers facteurs X : altitude, topographie…
D’où l’introduction de diverses corrections δgX
apportées à gM pour tout facteur X, et la définition
d’anomalies : ∆X = (gM + δgX) – gth ;
◦◦ résultats : anomalies à l’air libre souvent faibles
qui corrigent à elles-seules une grande part de
la différence entre gM et gth. Les corrections de
Bouguer, le plus souvent supérieures (en valeur
absolue), apparaissent superflues quoique jus-

Modèle de Airy (équilibre archimédien) Modèle de Pratt

h z 2 3
1 4
1 2 3 4 5 5 6
6 croûte
e croûte continentale e1 e2 e3 e4 e5 e6
dc = 2,7.103 r' antiracine d1 d2 d3 d4 d5 d6

S S
r r racine 3
manteau dm = 3,2 . 103 dm = 3,2 . 10
S : surface de compensation
S S ou d'égale pression manteau
Egalité des pressions Pi de chaque colonne au niveau de la surface S : P1 = P2 = P3 =....= P6
P1 = 2,7.103.e.g + 3,2.103.r.g (Pa) P1 = d1.e1.g (Pa)
P3= 2,7.103.(h + e + r).g (Pa) P2 = d2.e2.g (Pa)
Les deux modèles d’isostasie : modèle de Airy et modèle de Pratt

226
 GÉOLOGIE

tifiées ; hypothèse : les masses superficielles
excédentaires (reliefs continentaux) et défici-
taires (masses océaniques) seraient déjà com-
pensées en profondeur par un déficit ou un excès
de masse.
•• Isostasie et modèles de compensation isostatique :
◦◦ il est possible de définir en profondeur une surface
théorique dite de compensation sur laquelle des
colonnes de roches de même section, ayant même
masse, exercent la même pression : théorie de
l’isostasie. Deux raisons invoquées : colonnes de
densités différentes, celles formant le relief étant
moins denses (modèle de Pratt), ou de hauteurs
différentes, le relief étant compensé en profondeur
par une racine refoulant un matériel plus dense
─ analogie avec un iceberg (modèle d’Airy) 17..
Adéquation du modèle d’Airy avec les variations
de profondeur du Moho, faible sous les océans
(< 10 km), forte sous les continents (> 30 km) ;
modèle de Pratt applicable au relief des dorsales
où la lithosphère se refroidit et devient plus dense
en s’éloignant de l’axe de la dorsale ;
◦◦ l’équilibre vertical de type archimédien (hydrosta-
tique) requis se situe à la limite lithosphère-asthé-
nosphère car l’asthénosphère a un comportement
de « liquide » au long terme 1 .
•• Correction et anomalies isostatiques : calcul d’une
correction isostatique δgi prenant en compte les
masses compensatrices et définition d’une anomalie
isostatique ∆gi :
◦◦ si ∆gi faible à nulle, équilibre réalisé et donc
région stable verticalement ;
◦◦ si ∆gi ≠ 0, déséquilibre qui se traduit par un
réajustement vertical (excès de masse en
profondeur et enfoncement ; déficit superficiel
et soulèvement) ; ex. de la fonte de la calotte
glaciaire scandinave (rééquilibration ou soulè-
vement actuel mais avec retard en raison de la
forte viscosité de l’asthénosphère et de la faible
élasticité de la lithosphère).

gradient d'énergie solaire reçue par unité de surface

zones tropicale
humide et équatoriale
tro z
e pic one
ne ch ale
zo e sè D sè
ch
l e
ica
trop d
pc A
A
zon
e te
rée
mpé

mp
D
s

éré
e te

e
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

zon

manteau
convectif
s
d

zone zone
polaire polaire
A

troposphère manteau manteau noyau externe noyau interne croûte continentale Moho
océanique
lithosphère supérieur inférieur
Modes de transfert de la chaleur : chaleur interne produite par radioactivité d : dorsale A : anticyclone
convection convection mouvement convectif s : subduction
conduction D : dépression
atmosphérique mantellique au niveau des dorsales pc : point chaud

Énergie et dynamique des enveloppes terrestres (axe des pôles horizontal)

227
 3 Risques liés à la géodynamique terrestre

Géodynamique terrestre à l’origine de séismes, éruptions
volcaniques, cyclones, tsunamis… (aléas), susceptibles
d’engendrer des risques.
Diversité des aléas, phénomènes naturels,
aléatoires et dangereux
Aléa : phénomène menaçant, d’occurrence et d’intensité
données, susceptible de se produire en un lieu et d’y
causer des dommages.
•• Diversité des aléas en fonction des processus géolo-
giques libérateurs d’énergie qui les engendrent : ils
relèvent soit de manifestations de la géodynamique
interne (convection mantellique et tectonique des
plaques qui lui est associée), soit de manifestations
de la géodynamique externe (dynamiques atmos-
phérique et/ou hydrosphérique).
•• Autre diversité : aléas directs, conséquence première
d'un processus géodynamique libérateur d'énergie, et
aléas induits qui sont déclenchés consécutivement à
un autre aléa.
•• Divers paramètres relatifs aux aléas :
◦◦ fréquence (nombre d’aléas par unité de temps) ;
détermination pour les prévisions, mais peu fiable
compte-tenu du caractère a priori « aléatoire »
d’un événement ;
◦◦ récurrence (temps de retour) ; pour les événe-
ments à temps de retour long, elle est délicate à
établir (séries statistiques disponibles restreintes) ;
◦◦ magnitude (énergie libérée) ; aucune mesure ne
peut bien sûr être menée sur les événements du
passé.
Enjeux, vulnérabilité et risques naturels ; gestion
des risques naturels
•• Enjeu : ensemble des personnes, activités et biens
susceptibles d’être affectés par un aléa. En fonc-
tion de son exposition et de sa sensibilité à l’aléa,
chaque enjeu présente une vulnérabilité plus ou
moins importante (vulnérabilité = sensibilité
× exposition).

Diversité des aléas

Aléa direct
Catégorie
Définition (% sur la période Aléa induit Localisation
d’aléas
1970-2005)
Tellurique Événements liés à la Séisme (9 %), Tsunami, inondation
Frontières de
géodynamique interne éruption volca- (rupture de barrage
plaques, plus
nique (1 à 2 %), naturel, glissement
particulière-
mouvement de de terrain ou coulée
ment les zones
terrain à sec (5 %) de lave impactant
de convergence
un réseau hydrogra-
lithosphérique
phique)
Hydrologique Événements causés par des Inondation Mouvement de
écarts au cycle « normal » de (31 %) terrain (du fait de
l’eau et/ou par la submersion l’ajout d’eau)
liés à la géodynamique externe

de masses d’eau sous l’effet

du vent
Ensemble des
Météorologique Événements liés à des phé- Tempête Submersion côtière régions du
nomènes atmosphériques (27 %) globe mais plus
de courte durée (quelques particulière-
minutes à quelques jours) et ment la zone
de petite ou de méso-échelle intertropicale
humide soumise
Climatique Événements liés à des phé- Canicule, séche- Feu de forêt
aux cyclones
nomènes atmosphériques resse ; vague de
de longue durée (variabilité froid
saisonnière à multi-décen-
nale) et de méso-échelle à
macro-échelle

228
 GÉOLOGIE

cyclones tropicaux aérosols

effet de serre
ATMOSPHÈRE tempêtes volcaniques
CO2
précipitations SO2
apports
avalanches volcanisme anthropiques
neige CO2, CH4,
de neige
HYDROSPHÈRE et glace précipitations retombées
NO2, NO
débâcles feux de
ET BIOSPHÈRE glaciaires
mouvements érosion écoulements tornades forêts
crues torrentielles des côtes pyroclastiques laves
de terrain inondations sécheresses
tsunamis

LITHOSPHÈRE séisme
sous-marin
ZONE OROGÉNIQUE DOMAINE OCÉANIQUE RIFT

croûte océanique croûte continentale manteau séisme

Différents types d’aléas en fonction de la géodynamique de la Terre (d’après Lefèvre et Schneider, 2003)

Aléa sismique : échelle de Richter Aléa volcanique : échelle d'indice

(à partir de sismogrammes d'explosivité volcanique
ou des déplacements (à partir du volume magmatique émis,
co-sismiques mesurés par GPS) de la durée des éruptions)
Mesures physiques Analyse historique
(unités logarithmiques) de la répétition d'évènements)
MAGNITUDE RECURRENCE

Dangerosité Caractéristiques Intensité

Intensité
magnitude x probabilité indice fondé sur la perception
de réalisation de l'événement, des dégâts
de l'aléa et des victimes
s biens act
tion ivité
p ula s
po
vulnérabilité des enjeux
RISQUE = aléa x
résilience
Gestion des risques naturels PREVENTION
PREVENTION
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

MISE EN PLACE D'UNE CULTURE DU RISQUE

PREVISION
PREVISION Préparation des populations :
spatiale temporelle informations , exercices de secours
détermination des zones fondée sur récurrence, Gestion de situation de crise :
les plus vulnérables observations en temps réel, organisation prévisionnelle des
CARTES DE RISQUES application de modèles prévisionnels plans de secours
en fonction des événements (risques météorologiques et inondations) Aménagement du territoire :
passés (détermination des approche quasi-impossible pour le risque • application des normes
zones de blocage d'une faille sismique, parfois possible pour le risque parasismiques, paracycloniques
en fonction des mesures GPS volcanique ou paravalanches au niveau
et des événements sismiques adapté localement
antérieurs et voisins) • non installation d'enjeux vulnérables
carte de risque sismique sur les zones à haut risque
Risques naturels : paramètres descriptifs des aléas, prévision et prévention

229
 3
suite Risques liés à la géodynamique terrestre
•• Un risque naturel est défini dans une région donnée
face à un aléa comme :
vulnérabilité des enjeux
◦◦ risque = aléa × ;
résilience
◦◦ la résilience caractérisant la capacité d’un sys-
tème naturel ou anthropique à retourner à son état
d’équilibre antérieur à l’aléa.
Aléas et risques associés à la géodynamique
interne
•• Aléas et risques sismiques :
◦◦ propagation des ondes sismiques 12 depuis le
foyer d’un séisme à l’origine d’une accélération
au niveau du sol, variable selon la nature des ter-
rains : accélération co-sismique qui cause les
dommages associés aux séismes ;
◦◦ réponse à apporter face aux risques sismiques :
protection des populations et des infrastructures
par la construction parasismique dans les sec-
teurs exposés à l’aléa ;
◦◦ nécessité d’identifier les zones de risque sis-
mique (cartographie de l’aléa), de caractériser
CARTE DE
+ +
L'ALEA SISMIQUE
100 km
Aléa, enjeux et zonage sismique de la France métropolitaine
(d’après art. D.563-1 du code de l’environnement)
230
le comportement des sols et l’influence de la
topographie selon les secteurs (effets de site)
lors des séismes et, enfin, de comprendre le
fonctionnement des failles sismogéniques 12.,
afin de déterminer au mieux la récurrence des
séismes.
•• Aléas et risques volcaniques :
◦◦ manifestations volcaniques conditionnées par
les caractéristiques des magmas (composition
chimique, viscosité liée à leurs teneurs en silice
et en fluides, capacité de dégazage, 7 ) ;
◦◦ activité effusive généralement peu dangereuse
car l’écoulement de la lave est contrôlé par les
creux topographiques ; cartographie de l’aléa
aisée (exemple du piton de la Fournaise, 20 ) ;
◦◦ activité explosive beaucoup plus problématique
du fait notamment de la projection puis de la
retombée de pyroclastes 7 ; responsables des
aléas volcaniques les plus dangereux car les plus
destructeurs.
•• La gestion des risques volcaniques repose principa-
lement sur la surveillance volcanologique assurée
CARTE DE DENSITE CARTE DE LOCALISATION
DE LA POPULATION DES SITES LES
PLUS VULNERABLES:
industries, centrales nucléaires,
centres de décision, hopitaux
échelle globale
CARTE DU RISQUE SISMIQUE
EN FRANCE METROPOLITAINE
échelle locale
avec prise ZONAGE
en compte des SISMIQUE
effets de sites
échelle
PLAN PREVENTION
communale
DES RISQUES(PPR)
très faible niveaux d'aléa en fonction
faible de l'estimation de l'accélération
co-sismique potentielle sur la base
modéré des données de la sismicité
moyen instrumentale et historique
 GÉOLOGIE

au niveau d’observatoires, et la prise en compte des explosion, son ampleur et l’évolution de la

éruptions passées associées à un volcan :
◦◦ divers dispositifs permettent de suivre les phéno-
mènes précurseurs des éruptions : déformation
de l’édifice en réponse à l’ascension du magma,
activité sismique pré-éruptive (trémors), analyse
des gaz, des fluides, voire des produits magma-
tiques émis par le volcan ;
◦◦ prévision des éruptions dans le temps et dans
l’espace des volcans (points de sortie du magma)
relativement fiable pour les volcans à activité
effusive dominante (piton de la Fournaise par
exemple, 20 ) ; prévision des épisodes volca-
niques explosifs beaucoup plus problématique :
s’il est possible de préciser l’imminence d’une
phase éruptive après son début sont difficiles à
prévoir ;
◦◦ possibilité de dresser des cartes d’aléa et d’éta-
blir un zonage à partir des données obtenues par
l’étude des éruptions passées ; néanmoins, l’érup-
tion future d’un volcan peut être très différente
du comportement éruptif passé : toute éruption
conserve un caractère aléatoire ;
◦◦ face aux éruptions volcaniques et aux incertitudes
qui les caractérisent, la seule mesure de prévention
efficace est l’évacuation des populations, déci-
sion difficile car elle nécessite des moyens com-
plexes, des infrastructures d’accueil, des exercices
d’entraînements et l’approbation des habitants.

observations satellitales
thermographie IR
interférométrie radar
observations aéroportées

thermographie IR

chaleur
SURVEILLANCE GÉOPHYSIQUE gravimètre
(anomalies du champ sismomètre
de pesanteur) (fréquence, magnitude
magnétomètre SURVEILLANCE
des séismes)
magnétotellurique (anomalies GÉOCHIMIQUE
(anomalies de résistivité magnétiques) potentiels
électriques
électrique)
station GPS analyse
(gaz, eaux)
inclinomètre APPROCHE
GÉOLOGIQUE
distancemètre - cartographie
séismes
- analyse et datation
déformation de mouvements des produits éruptifs
l’édifice volcanique intrusion de fluides
magmatique
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Ensemble des dispositifs utilisés pour la prévision des éruptions volcaniques

(d’après Lefèvre et Schneider, 2003)

231
 4 Les ressources géologiques
Ressource géologique : substance prélevée par l’homme
dans les enveloppes terrestres solides pour son usage.
La diversité des ressources géologiques
et leur inégale répartition ; ses conséquences
•• Diversité des ressources géologiques.
•• Inégale répartition des gisements et ses consé-
quences :
◦◦ gisement = endroit où l’on peut extraire une
ressource déterminée, dans des conditions tech-
niques et économiques satisfaisantes ;
◦◦ existence de flux de ressources, entre zones de
production et zones de consommation, et ce à
toutes les échelles (locales, régionales, nationales,
mondiales). La localisation très différente des
gisements de pétrole (Moyen-Orient, Amérique
du Sud, nord de l’Asie) et de leurs lieux d’uti-
lisation (Amérique du Nord, Europe, sud-est de
l’Asie) est à l’origine de flux considérables ayant
des conséquences économiques, géopolitiques et
environnementales ; valable pour de nombreuses
autres ressources, énergétiques (U) ou non.

Les principales ressources géologiques et leurs utilisations 28

Type de ressource Nature Utilisations
Ressources Combustibles fossiles : charbons, hydrocar- Chauffage, production électrique, propulsion
énergétiques bures liquides et gazeux, schistes bitumineux,
lignite, tourbe
Uranium Production électrique, propulsion
Énergie renouvelable : géothermie Chauffage, production électrique
Ressources Minerais métalliques (Fe, Al, Cu, Au, Ag, Mg, Aciers, métaux légers, conducteurs, batteries,
non énergétiques Li…) électronique, bijouterie…
Minerais non métalliques (S, KCl, C, SiO2, Engrais, industrie électrique (électrodes) et
silicates, gypse…) électronique (circuit intégré en silicium),
isolants, céramiques
Matériaux de construction bruts : roches, Construction de murs, toitures (lauzes,
granulats ardoises) ; remblais, ballasts.
Matériaux de construction manufacturés Ciment (calcaire et argile), verre (quartz),
tuiles et briques (argiles), plâtre (gypse)
Ressources en eau Eau des réservoirs superficiels (rivières, lacs) Alimentation humaine et animale, irrigation,
et souterrains (aquifères) industrie

35
298 660
Europe de l'ouest C.E.I. dont Russie
Canada 24 150 675 180
Etats-Unis 580 126
29 49
1070 390
1320
42 106 Arabie
Échange 365 Asie - Pacifique
476
commercial 170 86 dont Chine et Inde
1200
Amérique centrale Afrique
1070 Consommation 160 710
Amérique du Sud 26
annuelle 500
300
580 Production 96
annuelle 68

72
Données 2013
en millions de tonnes 42

Inégale répartition entre les ressources pétrolières et gazières exploitées et les principaux pays consommateurs

232
 GÉOLOGIE

•• Adaptation de l’activité humaine aux conditions •• Les nécessités :

locales : autrefois, constructions anciennes utili-
sant des matériaux locaux, implantation d’usines
à proximité des gisements (kaolin et porcelaine de
Limoges, mines de fer et sidérurgie en Lorraine…) et
de sources d’énergie ; tendance qui s’estompe voire
disparaît de nos jours en raison du moindre coût de
la main-d’œuvre des pays émergents et du prix très
concurrentiel du transport maritime.
Connaissances géologiques et prises de décision
relatives à la prospection et à l’exploitation
des ressources
Ex. de l’exploitation géothermique de haute énergie du
site de Bouillante en Guadeloupe (d’après divers docu-
ments de l’UVED).
•• Ressource exploitée : eaux souterraines de tempéra-
ture élevée (150 à 300 °C) transformées en vapeur
alimentant sur place des turbines électriques ; exploi-
tation nécessitant le forage de puits permettant de
collecter le fluide géothermal (eau sous forme de
vapeur et de liquide à 250 °C).
◦◦ un approvisionnement pérenne en eaux souter-
raines ;
◦◦ une source de chaleur importante (nécessité d’eau
vapeur).
•• L’apport des connaissances géologiques :
◦◦ des indices anciens : présence de sources d’eaux
chaudes naturelles, en mer et dans les terres, cen-
trées sur le bourg de Bouillante, de sols chauds et
de fumerolles ;
◦◦ une zone de subduction : la plaque Nord-Amérique
passe sous la plaque Caraïbe : activité magmatique
à l’origine de l’arc antillais ; gradient géother-
mique élevé, source de chaleur 20 ;
◦◦ une zone fracturée : présence de nombreuses
failles et diaclases (tectonique en distension,
horsts et grabens) permettant l’infiltration d’eau
dans le sous-sol fracturé ;
◦◦ deux approvisionnements en eau, l’un marin
et l’autre météorique, confirmés par les analyses
chimiques et isotopiques de l’eau des puits de
forage.

Anse à sable Nord

Morne Machette Desmarais
(0,84 Ma) (0,6 Ma)
Morne Lézard
(0,7 Ma)
centrale géothermique
Pointe
Marsolle
(1 Ma) Courbaril
1
Infiltration
à Lézard (0,6 Ma) Faille 0 1 eau de pluie
Machette Infiltration
MER DES CARAIBES Gradient
Faille 500 eau de mer géothermique puits
Centrale géothermique
de Bouillante
Marsolle élevé d'exploitation 2
1000
2 (160°C/km
Réchauffement
environ)
de l'eau au contact
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Faille
des roches fracturées
Cocagne 1500 3
Faille Roches chaudes
Muscade Profondeur
0,5 km (0,6 Ma) Descoudes (> 250°C)
(en m)
sources d'eaux édifices volcaniques sol et horizon d'altération fractures du
chaudes récents sable côtier milieu rocheux
puits de production failles principales (failles, diaclases)
roches magmatiques
vertical
puits de production 1 : origine de l'eau ; 2 : fractures permettant la
incliné, dévié circulation de l'eau ; 3 : origine de la chaleur

Caractéristiques géologiques locales et exploitation géothermique sur le site de Bouillante (Guadeloupe)

233
 4 Les ressources géologiques
suite
•• De façon générale, la compréhension des méca-
nismes qui président à la formation des gisements
conditionne la recherche et l’exploitation des res-
sources.
Enjeux et problématiques associés à l’utilisation
des ressources géologiques : quelques exemples
•• Exemple de la Guadeloupe : intérêts écologique et
économique de la géothermie :
◦◦ besoins énergétiques importants (production du
froid pour l’agroalimentaire et la climatisation) ;
◦◦ aucune ressource énergétique fossile sur place ;
importation de cette ressource très onéreuse ;
◦◦ contexte géologique très favorable à la géother-
mie ; ressource durable ;
◦◦ production indépendante des conditions clima-
tiques, à la différence du solaire ;
◦◦ ressource non polluante, à faible empreinte de
carbone, aux nuisances réduites ;
◦◦ ressource présentant une bonne rentabilité et
assurant des emplois locaux.
•• Exemple de l’extraction de granulats alluvionnaires
et marins ; enjeux environnementaux :
◦◦ bien qu’en France les besoins en granulats aug-
mentent, l’exploitation des granulats alluvion-
naires diminue au profit de granulats recyclés et
concassés.
◦◦ généralisation : le sable utilisé en construction est
d’origine fluviatile ou marine uniquement car le
sable éolien est exclu, ne permettant pas la fabri-
Quelques impacts liés à l’exploitation des granulats alluvionnaires et marins
Impacts négatifs
Mise à nu de la nappe et diminution
Impact sur
de sa protection
les ressources
en eaux Perturbation de l’écoulement des nappes
superficielles
Pollution liée au remblaiement par
et souterraines
des matériaux extérieurs
Destruction de zones humides
Suppression d’habitats pour la faune
Impact sur
les paysages et Destruction des plages littorales par
les écosystèmes accélération de l’érosion
Disparition d’îles basses
Destruction d’écosystèmes littoraux
et sous-marins
234
cation de bétons résistants. Compte tenu de la
demande actuelle en granulats pour la construc-
tion, cette ressource naturelle est l’une de celles
sur laquelle s’exerce une tension des plus impor-
tantes. Ainsi, en Indonésie, 25 îles ont disparu
pour alimenter en sable Singapour dont le déve-
loppement utilise également du sable en prove-
nance des côtes australiennes et cambodgiennes.
•• Un impact environnemental fort de l’exploitation des
ressources géologiques en lien avec :
◦◦ leur extraction : effondrement à la verticale des
mines, contamination des nappes phréatiques et
des cours d’eaux (extraction d’or en Guyane avec
usage de mercure ou de cyanure), atteinte des pay-
sages (carrières laissées à l’abandon) ;
◦◦ leur transport : risques de marées noires du trans-
port maritime des pétroles ; fuites des oléoducs et
des gazoducs ;
◦◦ leur utilisation : le recours aux pétroles et gaz
pour le transport et le chauffage, au ciment et
béton pour la construction, participe pour une
part majeure au rejet de CO2 dans l’atmosphère
et au réchauffement climatique ; il est par ailleurs
source de pollutions portant atteintes aux éco-
systèmes (schistes bitumineux et pluies acides
au Canada) et à la santé humaine ; l’usage d’élé-
ments radioactifs dans le domaine civil suppose
le développement de normes de sécurité draco-
niennes qui peuvent malgré tout être prises en
défaut.
Impacts positifs Type d’exploitation
Atténuation des crues par
stockage temporaire au sein
de ballastières.
Activité de pêche, conversion
en bases de loisirs nautiques Exploitation
de granulats
alluvionnaires
Développement de nouvelles
zones humides
Dénitrification (lutte contre
l’eutrophisation)
Exploitation de
granulats marins
 GÉOLOGIE

•• Les ressources géologiques, objets d’enjeux straté-
giques et causes éventuelles de conflits :
◦◦ la ressource, une notion qui évolue en perma-
nence en fonction de l’apparition de nouvelles
techniques de prospection et d’extraction (passage
de l’exploitation à terre à l’exploitation offshore
du pétrole par ex.) et du contexte économique
(croissance ou non) ;
◦◦ la ressource, enjeu stratégique et politique : frei-
ner l’offre pour faire augmenter les prix (OPEP
et cours du pétrole) ; prendre le contrôle des
gisements ou des procédés de transformation
pour être en situation de monopole et imposer
les prix (la Chine concentre 95 % de la produc-
tion de terres rares indispensables à l’électro-
nique moderne après avoir provoqué la ferme-
ture des mines étrangères en vendant à perte au
départ) ;
◦◦ la ressource à l’origine de conflits : ressources
minérales du Congo (diamant, zinc, cuivre,
cobalt, or…) et guerre avec ses voisins, Ouganda
et Rwanda.

Les connaissances géologiques RESSOURCES

*
Gisement de minerai
éclairent les prises de décision lié au magmatisme
GÉOLOGIQUES
concernant la recherche et et à l'hydrothermalisme MINERAIS - diverses

*
l'exploitation des ressources (exemple : uranium) - inégalement
RESSOURCES
réparties
ENERGETIQUES
Gisement de minerai
lié au processus EAUX
sédimentaire SOUTERRAINES

*
(exemple : uranium)
aquifères cristallins
MATERIAUX

eau potable

*
Industrie
Hydrocarbures

*
Activités
humaines Agriculture

Géothermie

*
Habitat roches cristallines
eau potable
*
Exploitation d'aquifères
sédimentaires
granulats par
concassage
matériaux
bruts

roches sédimentaires

matériaux bruts matériaux manufacturés

pour la construction (gypse, ciment, chaux, etc.)
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

granulats

Des ressources naturelles accumulées dans des gisements inégalement

répartis et exploitables en quantités limitées le plus souvent

Adaptation de l'activité humaine Objets de spéculation Enjeux stratégiques

aux conditions locales
Échanges à différentes échelles Ressources : objets géologiques et économiques
(régionales à planétaires)
Ressources géologiques : diversité, problématiques de leur recherche et de leur exploitation

235
 5 La géologie, une science historique
Ordonner des événements géologiques au
cours du temps suppose de les classer les uns
par rapport aux autres (chronologie relative),
de chiffrer leur durée, de leur donner un âge
(chronologie absolue), et de disposer d’un
calendrier (succession d’unités temporelles) à
valeur universelle.
Chronologie relative des divers
phénomènes et formations géologiques
•• Les relations géométriques permettent d’or-
donner dans le temps les formations et les
événements géologiques en utilisant un cer-
tain nombre de principes. L’application de
ces principes comporte toutefois certaines
exceptions.
Principe Énoncé
De superposition Toute entité (strate ou coulée volcanique) qui
en recouvre une autre, en l’absence de défor-
mation tectonique, lui est postérieure.
De continuité Pour les roches sédimentaires : une strate
latérale ayant même mur et même toit sur toute son
étendue est de même âge même si sa nature
peut varier latéralement.
De recoupement Toute entité qui en recoupe une autre (faille,
filon, pluton…) lui est postérieure ; son corol-
laire : tout phénomène tectonique, métamor-
phique, qui affecte diverses entités est posté-
rieur à la plus récente.
D’inclusion Tout élément (roche, minéral) contenu dans
un autre lui est antérieur.

F (alluvions) et E-Br (éboulis)

1 km t3-5 à l5b : terrains sédimentaires
k, k(b), k3-O(b), ko-a : métasédiments
, µ : granite et microgranite C
cornéennes (métamorphisme de contact)
D
F
E
D'

A G

Principe de superposition Principe D et D'- granite recoupant les métasédiments avec effet
A- terrains sédimentaires t3-5 plus anciens que t5-6 .. que l4 de de cuisson (métamorphisme de contact)
B- métasédiments k, kb,ko-a...plus anciens que t3-5 recoupement E- faille recoupant métasédiments et granite
C- granite plus ancien que t3-5 F- autre faille affectant le granite mais pas les strates t3-5
G- même faille affectant cette fois-ci le sédimentaire ti, li
Reconstitution de l'histoire de cette région :
1- dépôts de sédiments anciens du Cambrien et de l'Ordovicien (K, K(b), K3-O(b), Ko-a, O)
2- orogenèse avec déformations et métamorphisme de ces sédiments (schistes, métasédiments) ;
3- intrusion d'un granite développant une auréole de métamorphisme de contact ;
4- tectonique cassante (failles verticales) ante-triasique (orogenèse varisque) ;
5- érosion, aplanissement de l'orogène ainsi créé et dépôts de sédiments s'échelonnant du Trias (t3-5 à t10) au
Jurassique (l1-2 à l5b) ;
6- rejeu ultérieur de certaines failles.

Exemple 1 : chronologie relative appliquée à un extrait de la carte géologique au 1/50 000 du Vigan (© BRGM, 1988)
236
 GÉOLOGIE

Principe d'inclusion
mus La staurotide qui emprisonne des
st mus
cristaux de quartz a cristallisé après st
ceux-ci.
Principe de recoupement
st L'alignement (linéation) des cristaux
st
qz de quartz inclus dans la staurotide qz
intersecte la linéation des cristaux
qz à l'extérieur ; il y a donc eu rotation
bt du cristal de staurotide après sa
1 mm cristallisation et aplatissement
LPNA LPA
général en raison de l'alignement
bt = biotite mus = muscovite des micas qui se moulent autour qz = quartz st = staurotide
LPNA = lumière polarisée non analysée du cristal de staurotide. LPA = lumière polarisée analysée
Exemple 2 : chronologie des cristallisations et des déformations dans un micaschiste

•• Utilisation du contenu paléontologique des roches
sédimentaires pour les ordonner et les corréler spatia-
lement. L’évolution irréversible du vivant est à l’ori-
gine de la variation verticale et donc temporelle du
contenu paléontologique des strates sédimentaires :
◦◦ principe d’identité paléontologique : deux
couches ayant même contenu paléontologique
sont de même âge. Seuls sont utilisables les fos-
siles dits stratigraphiques ;
◦◦ qualités des fossiles dits « stratigraphiques » :
toute espèce fossile présentant une extension
verticale et horizontale donnée, un bon « fossile
stratigraphique » au sens chronologique requiert
une durée d’existence brève (faible extension ver-
ticale), une vaste distribution géographique, peu
dépendante du milieu, et une relative abondance ;
exemples : espèces marines nectoniques (ammo-
nites…) et planctoniques (globigérines…).
La chronologie absolue ou radiochronologie ;
les géochronomètres
•• Principe : désintégration d’éléments radioactifs dits
pères (P) en éléments radiogéniques stables dits fils
(F) selon une loi de décroissance de 1er ordre dPt/dt
= −λ.Pt ou dPt/Pt = −λ.dt qui conduit à la relation :
t = (1/ λ).ln(Po/Pt) ; λ = constante de désintégration
propre à l’élément P considéré ; Po = concentration
initiale de P ; Pt = concentration de P à l’instant t ;
t = temps écoulé depuis la fermeture du système (ni
perte, ni gain) ; période ou demi-vie T, grandeur
caractéristique de chaque couple isotopique cor-
respondant au temps au bout duquel PT = Po/2 soit

rapports isotopiques mesurés : (87Rb/86Sr)t décroît droite isochrone à t2 > t1

(87Sr/86Sr) plus ou moins selon la teneur initiale en 87Rb ;
(87Sr/86Sr)t croît suite à la désintégration de 87Rb en 87Sr (e . t2
- 1) .t2
M3
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

0,720 droite isochrone à t1

RT (e . t1 - 1) .t1
M2
(87Sr/86Sr)t
M1 M3 : minéral riche en Rb
(muscovite, biotite)
0,710 M2 : minéral moyennement
riche (orthoclase)
t=0
(87Sr/86Sr)o M1 : minéral pauvre en Rb
rapports isotopiques initiaux ( 87Rb/86Sr)o qui varient (plagioclase)
(détermination en fonction des affinités respectives des minéraux
graphique) pour Rb ( K) et Sr ( Ca) mais même rapport RT : roche totale
(87Sr/86Sr)o car pas de fractionnement isotopique
0,700 (87Rb/86Sr)
2 4 6 8 10 12 14
Méthode des isochrones appliquée à un granite (âge final t2)

237
 5
suite La géologie, une science historique
T = (1/ λ).ln2. Élimination de l’inconnue Po en intro-
duisant Ft mesurable (comme Pt) car : Ft = Fo − (Po
– Pt) soit Ft = Fo + Pt.(eλ.t − 1).
•• Méthode K/Ar : cas où F0 est nul ; désintégration de
40
K en 40Ar volatil (40Aro ≈ 0 avant fermeture du sys-
tème) ; t déduit de la relation 40Art = 40Kt.(eλ.t − 1) ;
mesure le dernier refroidissement d’une roche non
altérée ou d’un minéral ; utilisable sur la quasi-tota-
lité des temps géologiques (T = 1,25.109 ans).
•• Méthode Rb/Sr : cas où F0 est inconnu ; 87Rb se
désintègre en 87Sr (T = 48,8.109 ans) ; prise en
compte de l’isotope fils stable Fs (86Sr) car (Fo/Fs)
= constante pour des roches et des minéraux issus
du même magma (cogénétiques) ; t tiré du coefficient
directeur de la droite : (87Sr/86Sr)t = (87Rb/86Sr)t.(eλ.t
– 1) + (87Sr/86Sr)o avec eλ.t – 1 ≈ λ.t ; indication du
réservoir d’origine du magma à partir de la valeur
de la constante (87Sr/86Sr)o 8   ; discrimination pos-
sible entre 2 événements thermiques par mesures
sur roches totales (RT) et sur minéraux (biotite,
feldspaths…) ; utilisable sur la quasi-totalité des
temps géologiques. Méthode dite des isochrones
(alignement des objets de même âge).
L’échelle chronostratigraphique, synthèse
des méthodes de chronologie
•• Établir les diverses limites et subdivisions du calen-
drier géologique à partir d’arguments à valeur géné-
rale : la succession des espèces au fil du temps (évo-
lution) permet de définir des unités sédimentaires par
leur contenu en fossiles.
•• Calibrage du calendrier géologique par la radio-
chronologie : mise en correspondance des données
de la chronologie relative avec celles de la radio-
chronologie grâce aux intercalations de coulées ou
projections volcaniques dans des séries sédimen-
taires, au recoupement de séries sédimentaires par
des intrusions magmatiques (filons, plutons…).
Âges « absolus » des limites entre unités fournis
avec une incertitude ≤ 3 %.

Les différentes subdivisions du calendrier géologique

Unité chronologique Fondements Références Exemples

Étage - Unité élémentaire - Défini en un lieu précis par Turonien (Tours)

regroupant une ou plusieurs
biozones ;
- Identification par un code
alphanumérique tiré du
système auquel il appartient
(t1, t2, t9 pour étages du
Trias ; j0, j1 …j9 pour étages
du Jurassique).
une coupe de référence ou Aptien (Apt)
stratotype d’unité ; Aquitanien (Aquitaine)
-P  récisé par un stratotype …
de limite ou GSSP (base
d’étage matérialisée par
un clou d’or).

Système ou période - Regroupe plusieurs étages ; Limité par des Crétacé (craie)
- Découpage fréquent en discontinuités importantes : Carbonifère (charbon)
sous-systèmes ; régression de grande Jurassique (Jura)
- Nom tiré d’une région, ampleur ou extinctions de Dévonien (Devon)
d’une lithologie… taxons ---------------
Jurassique inférieur, moyen,
supérieur…

Ère - Regroupe plusieurs - Crise Crétacé/Tertiaire Paléozoïque (du grec

systèmes ;
- Limites définies par de
grands changements dans
l’histoire de la Terre ;
- Nom fait référence au degré
de ressemblance des fossiles
avec les êtres actuels.
(voir aussi l’intérieur 2 de couverture)
ou K/T : disparition des
Ammonoïdés et des
grands Reptiles ;
- F in d’orogenèses
(constitution de la Pangée
au Permien suite aux
diverses collisions varisques)
palaios, ancien et zoon,
animal)
Cénozoïque (du grec
kainos, moderne et zoon,
animal)

238
 GÉOLOGIE

p1-2
m6 r3
m5
m4 r2
m3
m2
m1
g3 r1
g1-2
e7
e6 h5
e5
h4
e4
e3 h3
e2
e1
c7 h2

c6 h1
c5
c4 d7-8
c3
c1-2 d6
d5
n7
d4
n5-6
d3
n4
d2
n3
d1
n2 s4
s3
n1
j9 s2
j7-8 s1

j4-6 o6
o5
j3
j2 o4
o3
j1
j0 o2

l 7-8

l 5-6 o1
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

l 3-4 k5-6
l 1-2
t9 k3-4

t8
k1-2

t7

t6 b1-2
t3-5
t2
t1
Échelle des temps géologiques
(D’après « The GSA Geological Time Scale v.4 », J.D.Walker, J.W.Gleissman, S.A. Bowring et L.E. Babcock,
The Geological Society of America, doi : 10.1130/2012.CTS004R3C, et « The International Stratigraphic
Chart : International Commission of Stratigraphy », 2012 ; www.stratigraphy.org) 239
 6 La carte géologique
Les informations portées sur les cartes selon leur échelle

Échelle 3 principales : 1/1 000 000 (1 cm ⇔ 10 km), 1/250 000 (1 cm ⇔ 2,5 km),
1/50 000 (1 cm ⇔ 500 m)

Topographie Courbes de niveau : trait fin bistre ; points cotés ; réseau hydrographique, coordonnées…

Unité géologique Contours en traits fins noir ; couleur et indice alphanumérique caractéristiques de l’âge
et(ou) de la nature selon le caractère sédimentaire, magmatique ou métamorphique de
la formation ; se référer à la légende.

Données structurales Pendage : sigle T indiquant direction et valeur de l’inclinaison éventuellement ;

Accident tectonique : trait noir épais ; figurés spécifiques sur certaines cartes.

(A) Carte de la France au 1/1 000 000 ( c BRGM, 2003)

terrains sédimentaires différenciés en
roches métamorphiques (figuré en surcharge) (bk = Briovérien-Cambrien)
sous-périodes : j1 = Jurassique inférieur ;
10 km
j2 = Jurassique moyen ...(âge décroissant
du plus sombre au plus clair)
contours géologiques
failles
(B) carte de Pouilly-en-Auxois au 1/50 000
( c BRGM, 1967)

courbes de niveau 500 m

roches plutoniques roches volcaniques du

(granites varisques) Carbonifère (h1, h2..)

terrains sédimentaires différenciés en étages :

* l2, l3, l4a-b, l6-5 , étages du Jurassique
inférieur ou Lias ;
* j1a, étage du Jurassique moyen..
carrière
granite rhyolite point coté Fz : alluvions quaternaires

Comparaison des informations fournies par 2 formats de cartes géologiques

dans une même région de Bourgogne

240
 GÉOLOGIE

La réalisation de coupes géologiques 22 sédimentaires, des failles 12 en abaissant des traits

•• Observer globalement la carte et sa légende : quels
types de formations (sédimentaires, magmatiques,
métamorphiques) comporte-t-elle ? Quel type struc-
tural général prédomine ?
•• Déterminer le pendage de structures planaires (strates
ou failles) : utiliser la règle du V ; vallées, lieux pri-
vilégiés d’observation ; ne pas hésiter à observer bien
au-delà de la région du trait de coupe ; la pointe du V
indique le sens de plongement ; l’ouverture du V est
proportionnelle à l’inclinaison.
•• Placer le profil topographique fourni le long du trait
de coupe et reporter la position des limites des unités
verticaux fins jusqu’au profil.
•• Tracer d’abord les failles et indiquer par des demi-
flèches le jeu relatif de chaque compartiment (celui
soulevé comporte les terrains les plus anciens), puis
dessiner la superposition des terrains ; utiliser des
figurés pour identifier leur lithologie (ils doivent
suivre la déformation des strates en cas de plis).
•• Habiller la coupe (titre, échelle, orientation, lieux
sur le tracé, cartouches des terrains ordonnés du plus
ancien au plus récent, de bas en haut ou de droite à
gauche ; gommer les traits ayant servi de repères ou
d’esquisse).

PLAN HORIZONTAL trace en V du plan parallèle PLAN VERTICAL signe de pendage sur carte
0 au V courbe de niveau 0
50 400 50 400 trace du plan rectiligne et
pas de signe de sécant par rapport aux
pendage sur carte courbes de niveau
300 300
10

20
N

10
trace en V du plan de sens
0

0 20

0
0
opposé au V courbe
de niveau et très ouvert

0
50
0 50
400 400

trace en V du plan de même 300 signe de pendage 20 300

10

10
sens que le V courbe de 20 0
sur carte
0

0
0
niveau mais plus ouvert

PLAN OBLIQUE À signe de pendage PLAN OBLIQUE À

FAIBLE PENDAGE N sur carte FORT PENDAGE S

Aspects des traces de plans de pendages différents

au niveau d’un fond topographique matérialisé par une vallée
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

241
 6
suite La carte géologique
Coupe géologique en zone tabulaire
•• Contours parallèles aux courbes de niveau ; à signaler nées dans la même direction ; les V recoupent pro-
qu’il existe également des zones dites monoclinales gressivement les courbes de niveau et leurs pointes
où les strates sont légèrement et uniformément incli- sont toutes dans la même direction.

failles à traces rectilignes terrain le plus ancien (l4a) terrain le plus récent (l6-5) contours géologiques parallèles aux courbes
donc verticales donc compartiment soulevé donc compartiment affaissé de niveaux donc couches horizontales

500 m

l4a

l4a

Extrait de la carte au 1/50 000 de Pouilly-en-Auxois (© BRGM, 1967) et position de la coupe géologique

1- report des failles et des limites d'affleurement des diverses unités stratigraphiques sur le profil topographique
O-SO F F F
l3-2 l4a-b l3-2 l4a-b l4a-b l6-5 j1a l6-5 l4a-b l6-5 j1a l6-5 l4a-b E-NE
I

500
m

400

2- construction de la coupe géologique (exagération verticale : x5) 300

O-SO F F Friche de Roche F
E-NE
Sussey
500
m

400

300
RV1 = 50-60 m RV2 = 15-20 m RV3 = 25-30 m (RV = rejet vertical)
j1a (calcaires) l6-5 (marnes) l4a-b (marnes micacées) l3-2 (calcaires à gryphées) 1 (granite)

Étapes de la réalisation d’une coupe géologique à partir de la carte de Pouilly-en-Auxois

242
 GÉOLOGIE

Coupe géologique en zone plissée
•• Disposition en bandes parallèles et symétriques des
terrains, témoins de plis 12 .
•• Repérage des axes des plis : cœur ancien/flancs
récents pour anticlinal et cœur récent/flancs anciens
pour synclinal ; utiliser les indications de pendage
pour caractériser la géométrie des plis (droits, déver-
sés, couchés…).
•• Caractérisation des failles : inverses, décrochantes et
chevauchantes. Discordance(s) à rechercher.

PLIS DROITS
anticlinal synclinal PLIS EN GENOU PLIS DEVERSES

charnière plan axial série normale plan axial

flanc flanc
série inverse
vertical

e
c2

c1
j2 j3
plan axial j1

Les divers types de plis avec signes des pendages et des axes rencontrés sur cartes

FAILLE INVERSE
SYNCLINAL
V très ouvert (forte inclinaison) et toit ancien
flanc ancien et coeur récent pendages convergents pointe vers le S-E (pendage S-E) donc soulevé

faille à trace rectiligne écailles tectoniques flancs récents coeur ancien charnière anticlinale
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

E : éboulis donc verticale

ANTICLINAL
N-NO col de la Portette S-SE
m1, m2a-2b
Bouvante-le-Bas
(molasses)
1 500
e (sables m
continentaux)
1 000
n6, c7-6 (calcaires
en plaquettes)
500
n4Ud (calcaires
urgoniens)
0
n3 (calcaires
marneux)

Extrait de la carte géologique au 1/50 000 de Charpey (© BRGM, 1969) et coupe géologique selon le tracé figuré 22
(Le raisonnement pour identifier plis et failles est indiqué en légendes – code des unités stratigraphiques en   5 )
243
 6
suite La carte géologique

Savoir établir l’histoire d’une région
par la reconnaissance d’une (de) discordance(s)
•• Situation(s) où la superposition de diverses uni-
tés stratigraphiques n’est pas concordante (unités à
même pendage) car il y a disparité des pendages,
signe d’une orogenèse suivie d’une phase d’éro-
sion avant retour de la sédimentation. Situation de
même signification lorsque des roches sédimentaires
reposent directement (contact stratigraphique) sur
des roches endogènes.
•• Critères de repérage : divergence des signes de pen-
dages et(ou) applications de la règle du V ; points
triples (points de rencontre non tectoniques entre
3 unités sédimentaires) ; lacune stratigraphique ;
failles masquées ; sédimentaire en contact direct
(pas de métamorphisme de contact) avec granites
ou roches métamorphiques 5 . Âge de l’oroge-
nèse : postérieure au terrain le plus récent tecto-
nisé et antérieure au terrain le plus ancien non
tectonisé.

SERIE DU CRETACE MIOCENE (m3)

SUP. (c2,c3,c4..) B DISCORDANT
CONCORDANTE

points triples
signe de pendage
(75-90°) contours sinueux, parallèles
aux courbes de niveau ;
pendage horizontal de m3
contours rectilignes
failles masquées par m3
=
pendage subvertical
mur de m3 d'âge variable

mur identique pour

c3 donc c2 et c3 Coupe A-B interprétative
sont concordants
A A B
m3 surface de
discordance

c2 c3 c4 c5 c6

Extrait de la carte d’Oloron Ste Marie (© BRGM, 1970) permettant d’illustrer la notion de discordance
Les légendes recensent les divers critères de reconnaissance d’une discordance.

surface de discordance
relevant d'une orogenèse UNITÉ
post-Carbonifère moyen SUPÉRIEURE
et ante-Crétacé sup. (calcaires gréseux
et dolomitiques du
Crétacé supérieur)
UNITÉ pendage subhorizontal
INFÉRIEURE
(calcaires et schistes
du Dévonien -
Carbonifère moyen)
pendage vertical
Un exemple de discordance dans les Pyrénées : région du Pic d’Ansabère

244
 GÉOLOGIE

Les autres documents cartographiques, le BRGM à partir de modèles numériques de terrain ou

leurs enseignements
•• Il existe de nombreuses cartes plus ou moins théma-
tiques illustrant les approches directes et indirectes
(géophysiques) de la géologie des continents et des
océans tout particulièrement.
•• Les SIG ou Systèmes d’Information Géoscientifique,
nouvelles bases de données géologiques élaborées par
MNT : représentations numériques et géoréférencées
de la topographie d’une région avec superposition de
diverses couches d’informations géographiques d’une
part (= SIG ou Système d’Information Géographique),
géologiques d’autre part (nature du sous-sol, sondages,
forages, ressources minières, risques naturels…).
Accessibles sur le site http://infoterre.brgm.fr

Aperçu de quelques autres documents cartographiques

Type de carte, éditeur Données Enseignements

Cartes structurales du fond des Anomalies magnétiques et âge du plancher Histoire des océans : âge d’ou-
océans (indien, atlantique…) – océanique, principales failles, épicentre verture, vitesse et direction
UNESCO et CCGM (et magnitude) des séismes, résultats de d’expansion, zone(s) de subduc-
forages… tion   2  

Carte des anomalies gravimé- Distribution des anomalies gravimétriques Hétérogénéité d’épaisseur et de
triques de Bouguer en France positives et négatives sur le continent nature de la croûte continentale
- BRGM   2   et 15

Carte du géoïde en domaine Topographie du géoïde, équipotentielle de Topographie du plancher océa-

océanique – LEGOS-CNES pesanteur au niveau moyen des mers au nique aux faibles longueurs
repos d’onde λ, dynamique mantel-
lique aux grandes λ   2  

Carte du métamorphisme des Distribution des faciès métamorphiques, de Histoire du métamorphisme de

Alpes - CCGM leurs âges subduction et de collision 15
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Extrait de la carte des anomalies gravimétriques de Bouguer (© BRGM, 2009) – moitié Sud de la France

245
 7 Modes d’expression des magmas
Caractères généraux des roches magmatiques :
texture, minéralogie et classification
•• Roches plutoniques : texture grenue (100 % de cris-
taux visibles à l’œil nu, dits phénocristaux) :
◦◦ classification de Streckeisen fondée sur les pro-
portions de minéraux clairs (quartz, feldspaths
alcalins, plagioclases) ramenées à 100 % ;
◦◦ distinction selon la teneur en silice (roches acides :
SiO2 > 63 % ; roches intermédiaires : 52 % < SiO2
< 63 % ; roches basiques : SiO2 < 52 %).
•• Roches volcaniques : texture microlitique (micro-
lites visibles au microscope, verre, % variable de
phénocristaux). Classification selon la chimie car
cristallisation incomplète ; critères retenus : évolu-
tion de la teneur en alcalins (K2O + Na2O) en fonc-
tion de la teneur en silice (SiO2) – diagramme TAS
(Total Alkalis versus Silica).

Q quartz Classification
olivine
pyroxène 0 100 de Streckeisen
quartz
(roches plutoniques
biotite plagioclases en gras ; équivalents
volcaniques en italique)
40 60
tonalite

gra (da
2 mm granite (dacite)

no cite
(rhyolite) diorite, gabbro

dio )
Lame mince de (andésite, basalte)

rite
gabbro (LPA) 80 20
syénite monzonite
(trachyte) (latite)
orthose 100 0
A 0 10 35 65 90 100 P
Aspect d'un échantillon de granite feldspath alcalin monzodiorite plagioclase
(mugéarite, benmoréite)
Exemples de texture grenue et classification de Streckeisen des roches plutoniques

Lame mince de trachyte (LPA) % massique en Na2O + K2O

feldspath
phénocristaux potassique phonolite
13
amphibole trachyte ne
11 lcali
ri ea
olivine pyroxène 9 Sé
benmoréite rhyolite
7 mugéarite line
a
2 mm -alc
5 hawaiite e c alco
i
βalc Sér
oxyde microlites basalte andésite dacite
métallique 3 tique
et verre βc-a é r ie tholéii
S
plagioclase βth
1 % massique en SiO2
0 37 45 52 61 69 77
pâte
pore Roches Roches Roches Roches
Aspect d'un échantillon de basalte ultrabasiques basiques intermédiaires acides
Exemples de texture microlitique et classification TAS des roches volcaniques

246
 GÉOLOGIE

Distribution des principaux minéraux au sein des roches magmatiques

Teneur en Répartition
Minéral Formule structurale
silice (%) roches basiques roches intermédiaires roches acides
quartz SiO2 100
feldspath alcalin Si3AlO8K 65
plagioclase Na Si3AlO8Na 69
plagioclase Ca Si2Al2O8Ca 43

biotite Si3AlO10(OH)2(Fe,Mg)3K 39

muscovite Si3AlO10(OH)2Al2K 45
amphibole Si3,5AlO11(OH)(Fe,Mg)2Ca 47
pyroxène Si2O6Ca,(Mg,Fe)1 55
olivine SiO4(Mg,Fe)2 30-43
oxydes Fe-Ti Fe3O4,TiO2 0

Formules structurales, teneur en silice des principaux minéraux et répartition au sein des roches magmatiques

Des intrusions magmatiques de morphologies Des appareils et des formations volcaniques

variées
•• Intrusion : mise en place d’un magma au sein d’une
formation encaissante.
•• Batholites et laccolithes : vastes intrusions respec-
tivement subcirculaires ou en lentilles horizontales.
•• Filons ou dykes : lames intrusives au sein de l’en-
caissant ; sills : filons couches ; necks : cheminées.
•• Métamorphisme de contact dans l’encaissant ; modi-
fication de la texture de la roche magmatique au
contact de l’encaissant.
en relation avec le dynamisme éruptif
•• Différents types de dynamisme éruptif définis par
l’écoulement de la lave et le dégazage :
◦◦ type effusif : coulées : exemple des éruptions
basaltiques (exemple du piton de la Fournaise) ;
◦◦ type explosif : écoulements pyroclastiques (nuées
ardentes), nappes de cendres : éruptions andésitiques
et rhyolitiques (exemple de la montagne Pelée) 20 ;
◦◦ type extrusif : dômes ou aiguilles après dégazage
explosif.
•• Facteurs déterminants : viscosité de la lave et teneur
en volatils (eau, CO2) des magmas.

Yosemite (USA) auréole de

x.m
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

à dyke métamorphisme
x.10 m de contact
neck
batholites

sill

débit en prismes orthogonaux auréoles de métamorphisme

aux surfaces de l'intrusion thermique
Quelques exemples de gisements des roches volcaniques et plutoniques

247
 7
suite Modes d’expression des magmas
Manifestations effusives

vastes coulées de plateaux de laves fluides laves visqueuses (trachyte) coulées étroites de vallées de laves fluides
(basalte, hawaiite,mugéarite, benmoréite) en dômes (basalte, hawaiite, mugéarite, benmoréite)

accumulation locale, en cônes, retombées de cendres et cratère d'explosion

de projections ou pyroclastites brèches de nuées suite à ou maar (rencontre
(pouzzolane) par suite d'un un dégazage brutal de d'un magma fluide
dégazage aisé de magmas fluides magmas visqueux avec de l'eau
(basalte, hawaiite,mugéarite...) (trachyte) phréatique)

Manifestations explosives
Tableau de correspondance entre 45 % massique de silice 69
terminologies ancienne et actuelle hawaiite mugéarite benmoréite
des laves de la série alcaline basalte trachyte
trachybasalte trachyandésite

Quelques caractères des appareils éruptifs de la chaîne des Puys

à partir d’un extrait de la carte volcanologique de la Chaîne des Puys au 1/25 000
(BOIVIN et al., 5e éd.-PNRVA - 2009)

•• Augmentation de la viscosité avec la teneur en silice
(basalte : 45 % SiO2 ; rhyolite : 70 % SiO2) et la baisse
de température (basalte : 1 200 °C ; rhyolite : 700 °C).
•• Appareils et structures volcaniques témoins du dyna-
misme : exemple de la chaîne des Puys.
Des associations spatio-temporelles de roches
magmatiques
•• Notion de série magmatique : ensemble de roches
magmatiques de chimisme différent, présentant :
◦◦ une unité de lieu : répartition géographique sur
un territoire limité ;
◦◦ une unité de temps : mise en place sur un laps
de temps assez court, de l’ordre de quelques Ma
(Ma : million d’années) à dizaines de Ma au plus ;
◦◦ une unité d’origine : roches dérivant d’un même
magma initial et résultant de processus de différen-
ciation magmatique (avec enrichissement en silice).
•• Identification d’une série magmatique :
◦◦ arguments isotopiques montrant l’origine com-
mune (rapports isotopiques initiaux du strontium
(87Sr/86Sr)0 ou du néodyme (143Nd/144Nd)0 5 ;
◦◦ évolution continue des compositions minéralo-
giques et géochimiques ;

248
 GÉOLOGIE

(a)
trachytes
% MgO (c)
benmoréites basaltes
8
mugéarites
6 hawaiites
hawaiites
4 mugéarites - benmoréites
basaltes
2 trachytes
ans 100 000 80 000 60 000 40 000 20 000 0 BP 0 % SiO2
(b) 45 50 55 60 65 70
minéral basaltes hawaiites benmoréites
mugéarites trachytes
% K2O (d)
olivine
clinopyroxène
5
oxydes de Fe-Ti
4
amphibole
3
biotite
2
plagioclase An68 An24 1
feldspath K
0 % SiO2
An68 désigne un plagioclase correspondant à une solution solide 45 50 55 60 65 70
de 68% d'anorthite (plagioclase Ca) et 32% d'albite (plagioclase Na).

Arguments permettant d’avancer la filiation des roches volcaniques de la chaîne des Puys
(a) unité de temps : influence du temps de résidence du magma dans la chambre magmatique
sur la différenciation – BP = before present soit année 1950, année zéro du géochronomètre 14C ;
(b) évolution progressive de la minéralogie des diverses laves ; (c) variations géochimiques graduelles
et alignement des diverses compositions sur les diagrammes de Harker.

◦◦ représentation des évolutions dans des
diagrammes de Harker ;
◦◦ exemple de l’évolution des roches de la chaîne
des Puys.
•• Identification de trois types majeurs de séries mag-
matiques dans le diagramme TAS :
◦◦ la série tholéiitique, principalement représentée
par des basaltes ;
◦◦ la série calco-alcaline, évoluant de basaltes à des
andésites et jusqu’à des rhyolites ;
◦◦ la série alcaline, évoluant de basaltes à des tra-
chytes (termes intermédiaires : hawaiites, benmo-
réites, mugéarites) ; exemple de la chaîne des Puys.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
•• Différences entre les séries en raison :
◦◦ des différences entre les basaltes initiaux résultant
de la chimie de la péridotite source, des modalités
de la fusion (fusion hydratée ou non) et du taux de
fusion (en relation avec la profondeur de fusion) ;
◦◦ des processus de différenciation 8 .
•• Séries magmatiques : marqueurs des environ-
nements géodynamiques. Relations liées aux
caractères spécifiques dans les différents environ-
nements, de la fusion partielle du matériau mantel-
lique source et des modalités de différenciation du
magma primaire 8 .

Séries magmatiques et contextes géodynamiques

Type de série Tholéiitique Calco-alcaline Alcaline
Contexte Zones d’expansion océanique : Zones de subduction Domaines intraplaques,
géodynamique dorsales et de début de points chauds,
Grands épanchements continentaux collision rifts continentaux
(trapps) et océaniques
(certains points chauds)
Exemples Dorsales atlantique, pacifique… ; Cordillère andine, arc Volcanisme du Massif central
trapps du Deccan, de Sibérie ; plateau du Japon, Indonésie… Volcanisme de La Réunion…
océanique de Kerguelen ; Hawaï

249
 8 Processus fondamentaux du magmatisme
La fusion partielle de matériel crustal continental ;
production de magmas granitiques
•• Les marques de la fusion crustale continentale :
◦◦ les migmatites (ou anatexites) : fusion partielle
de gneiss, montrant des plages grenues et foliées ;
◦◦ les granites d’anatexie correspondent pour la
plupart à des leucogranites ; massifs résultant du
drainage des liquides produits au sein des roches
métamorphiques.
•• Des approches expérimentales prenant en compte les
minéraux mis en jeu :
◦◦ le système binaire quartz – albite avec eutectique :
production d’un premier liquide de composition
correspondant à celle de l’eutectique (E) ;
◦◦ le système ternaire quartz – albite – orthose avec
minimum thermique (M) : coïncidence entre la
composition du minimum thermique et la com-
position de nombreux granites (leucogranites).
•• L’identification d’une source continentale :
◦◦ utilisation des rapports isotopiques initiaux du
strontium (87Sr/86Sr)0. Extraction initiale de la
croûte continentale à partir du manteau : enrichis-
sement en rubidium 87Rb, élément incompatible
producteur de 87Sr. Tout liquide granitique ulté-
rieurement produit à partir de la croûte a donc
un rapport initial plus élevé qu’un liquide mantel-
lique (voir figure page suivante) ;
◦◦ utilisation des rapports isotopiques initiaux du
néodyme (143Nd/144Nd)0. Extraction initiale de
la croûte continentale à partir du manteau et
appauvrissement initial de la croûte en sama-
rium, élément compatible. Tout matériel d’origine
continental a un rapport initial plus faible qu’un
matériel mantellique.
•• Les environnements géodynamiques et les méca-
nismes de production :
◦◦ anatexie crustale, marqueur des zones de collision
aux stades généralement tardi-orogéniques ;
◦◦ plusieurs causes possibles : épaississement crustal
par empilement d’écailles tectoniques « riches » en
éléments radioactifs producteurs de chaleur ; hydra-
tation d’unités chaudes sous l’effet du métamor-
phisme et abaissement du solidus ; blocage de mag-
mas basiques de haute température sous la croûte
(sous-placage magmatique) ; étalement gravitaire
et décompression d’unités profondes chaudes etc.
La fusion partielle de matériel mantellique
et la production de magmas basaltiques
•• Les marques de l’origine mantellique :
◦◦ observation de nodules de péridotite au sein des
basaltes, témoins des milieux sources ;
◦◦ analogie des compositions minéralogiques
(phases ferromagnésiennes : olivine et pyroxènes)
et géochimiques entre péridotites (roches ultraba-
siques) et basaltes (roches basiques) ;
◦◦ fusion partielle : composition cependant diffé-
rente des basaltes et des péridotites : abondance
de plagioclases dans les basaltes traduisant une
composition plus alumineuse que le solide initial.

(a) (b) Quartz (Qz)

1 130 °C
1 130 PH2O = 2 kbar
liqu 20 80
température en °C

id u liquide 1 000
s
3 40 60
quartz + liquide liquidus 845 900
TF 800 750 770 °C
TE = albite + liq.
solidus E 60 40
745 745 °C
(E : 75% de silice) 2 750
M (M : 78 % de silice)
1 80 00 20
quartz + albite 8 0
X 90
pôle Q pôle A 845 °C 990 °C
Quartz 100 80 60 40 20 0 Albite
20 40 60 80 100
(SiO2 - 100 % de silice) (Si3AlO8Na - 69 % de silice) Albite (Ab) Orthose (Or)
% de quartz

Diagramme de phase du système binaire quartz-albite (a) et système ternaire Qz-Ab-Or (b)

250
 GÉOLOGIE

•• Une approche expérimentale : le système ternaire CPx clinopyroxène

clinopyroxène
CPx-OPx-Ol, avec eutectique : + liquide Si2O6CaMg
◦◦ système correspondant à la composition d’une composition du
L1
lherzolite ; 1er liquide L1
E
◦◦ composition basaltique du premier liquide produit lherzolite
chemin suivi
à l’eutectique ; chemin
par le liquide
◦◦ évolution des solides résiduels vers des compo- d'évolution
sitions de harzburgites (OPx – Ol) : lherzolite → du solide L2
résiduel orthopyroxène
liquide basaltique + harzburgite. So
+ liquide
•• Des liquides basaltiques de compositions géo- olivine + liquide
chimiques différentes : Ol OPx
olivine S1 orthopyroxène
◦◦ discrimination fondée sur : 1- la teneur en alca- SiO4Mg2 harzburgite Si2O6Mg2
lins et en silice (diagramme TAS – 7 ) ; 2- les
Système ternaire CPx-OPx-Ol
rapports isotopiques (87Sr/86Sr)o et (143Nd/144Nd)o ;
3- les éléments traces : rapports normalisés aux •• Les environnements géodynamiques et les méca-
chondrites d’éléments d’incompatibilité décrois- nismes de production :
sante ; ◦◦ des compositions, marqueurs d’environnements
◦◦ discrimination conduisant à définir : les basaltes géodynamiques : 1- basaltes tholéiitiques : dor-
tholéiitiques (exemple des MORB : Mid-Ocean sales et grands épanchements intraplaques, océa-
Ridge Basalts) ; les basaltes alcalins (exemple niques ou continentaux, parfois points chauds ; 2-
des OIB : Ocean Island Basalts) ; les basaltes basaltes alcalins : domaines intraplaques, points
calco-alcalins (exemple : IAB : Island Arc chauds, rifts continentaux ; 3- basaltes calco-al-
Basalts). calins : zones de subduction ;
•• Des compositions géochimiques différentes pouvant ◦◦ des mécanismes de production en relation avec les
découler : environnements géodynamiques : 1- décompres-
◦◦ de sources mantelliques différentes : distinction sion adiabatique à l’axe des dorsales par remontée
des réservoirs mantelliques par les éléments traces de l’asthénosphère ; 2- échauffement ponctuel de la
(manteau sup. appauvri à l’origine des MORB, base d’une lithosphère normale par décompression
manteau inf. plus enrichi, source des OIB…) ; et afflux de chaleur des zones profondes du man-
◦◦ de taux de fusion différents : estimation possible teau ; 3- en zone de subduction océan-océan, hydra-
des taux de fusion par les éléments incompatibles tation du manteau supérieur par libération d’eau de
(Rb, Th, U) : taux compris entre environ 5 % la plaque subduite (métamorphisme- 13 ) et abais-
(basaltes alcalins) et 20 % (basaltes tholéiitiques). sement de la température de fusion de la péridotite.

143Nd / 144Nd rapport

normalisé
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

0,5133 M
(roche)/(manteau primitif)

OR 100 100
B
OIB
0,5129
10 IAB 10
OIB
0,5125 IAB MORB
1 1
valeur moyenne SEDIMENTS matériau de référence : "manteau primitif"
0,5121 pour la Terre globale ET CROUTE
CONTINENTALE 0,1 0,1
0,702 0,704 0,706 0,708 0,710 Rb Ba K Nb La Ce Pb Sr Nd Zr Eu Ti Dy Y Er Yb
87Sr /86Sr
compatibilité croissante terres rares

Discrimination des divers magmas basaltiques

à partir des rapports isotopiques initiaux et des éléments traces

251
 8
suite Processus fondamentaux du magmatisme
température en °C Axe de dorsale
0 500 1 000 1 500 2 000 1- ascension adiabatique de l'asthénosphère
0 0 chaude sous une lithosphère très mince ;
3
géo 2- début de fusion à profondeur modeste ;

tau
the
rme
lithosphère

2 3- ascension adiabatique rapide avec poursuite

xd
de p
oin 3 de la fusion ; peu de perte de chaleur par
t ch 2

ef
gé aud conduction ; taux de fusion élevé.

us

liquid
oth 2
erm

ion 20 %
sta e océ Point chaud

50 %

u
nd a
ard niqu 1- ascension adiabatique d'un panache très

s
e
1
1 2 chaud d'asthénosphère ;
100
solidus

2- début de fusion en profondeur, sous la

profondeur en km

4
1 lithosphère d'épaisseur standard ;
asthénosphère

3- ascension lente avec perte de chaleur par

sol

pression en GPa
avec 0,4

conduction ; faible taux de fusion au total.

idu
sà
Arc volcanique (subduction océan-océan)
sec
1- apport d'eau et fusion de la péridotite chaude ;
% H 2O

2- ascension adiabatique avec fusion plus ou

200 moins lente au sein de la lithosphère ; perte
par conduction et taux de fusion intermédiaire.

Les diverses modalités de production des magmas basaltiques par fusion de péridotites

L’évolution des liquides magmatiques primaires : lisés et isolés, observés parfois en enclaves dans
la différenciation magmatique les roches plus différenciées ;
•• Différenciation magmatique : évolution de la com- ◦◦ des modifications géochimiques liées à l’ordre de
position d’un magma vers des magmas de composi- cristallisation : la cristallisation d’une phase et sa
tions différentes, à l’origine de roches généralement séparation appauvrissent le liquide en éléments
plus différenciées. dont elle est riche, l’enrichissent en éléments dont
•• Modifications de la composition du magma par : elle est pauvre, ce qui se traduit par ex. sur des
◦◦ séparation des premiers minéraux cristallisés : cris- diagrammes oxydes - silice ; les séries de Bowen
tallisation fractionnée, mécanisme essentiel ; présentent l’ordre habituellement observé pour les
◦◦ contamination par l’encaissant et assimilation minéraux les plus fréquents ;
d’une partie de celui-ci ; ◦◦ une approche expérimentale : exemple des pla-
◦◦ mélange (hybridation) de 2 magmas primaires. gioclases zonés : cristallisation du cœur (S1) en
•• Évolution par cristallisation fractionnée en système équilibre avec le liquide initial (L1) et cristallisa-
fermé : tion des zones périphériques (S2, S3, S4) en équi-
◦◦ des effets à différentes échelles : obtention de libre avec les compositions successives du liquide
faciès pétrographiques différents définissant une résiduel (L2, L3, L4) qui peut alors atteindre des
série magmatique (ex. de la chaîne des Puys) ; compositions albitiques ;
évolutions des compositions minérales au sein de ◦◦ Des processus de fractionnement variés, com-
faciès pétrographiques proches (ex. : évolution de plexes et discutés : insuffisances des modèles par
la composition des plagioclases au sein d’un mas- simple sédimentation des premiers cristaux for-
sif de gabbro…) ; més ; intervention de flux convectifs…
◦◦ des témoins pétrographiques à différentes •• Évolution par contamination par l’encaissant ou par
échelles : cristaux zonés traduisant une cristalli- mélange de 2 magmas primaires :
sation hors d’équilibre : séparation du cœur du ◦◦ les marques de la contamination et de l’assimila-
cristal, précocement cristallisé, du liquide res- tion : arguments pétrographiques : présence dans
tant ; cumulats de minéraux précocement cristal- l’intrusion magmatique de cristaux ou d’enclaves

252
 GÉOLOGIE

(a) hawaiites benmoréites (b) série discontinue série continue

basaltes mugéarites trachytes et rhyolites
20 1 500-1 600 °C olivine plagioclase Ca
% Al2O3

Mg
température décroissante
1- cristallisation

Ca
d'olivine (con- pyroxène
15
sommation
de MgO)
DI (indice de amphibole
10
0 20
1 40 60 80
2 100 différenciation)
% MgO 2- cristallisation biotite plagioclase Na
10 d'albite et de

Fe

Na

Si
feldspath K feldspaths K K
5 (consommation 0,5 mm
muscovite
d'Al2O3) 700-800 °C
0 quartz

Mise en évidence de fractionnement dans une série magmatique

composition du liquide initial
(série du Mont Dore - a) et ordres potentiels de cristallisation (Alb55+An45 = 57 % SiO2) évolution de T en °C
(séries de Bowen - b) la composition
évolution de la des cristaux
1 500 dus
composition du liqui 1 500
liquide résiduel L1
d’encaissants ; arguments géochimiques : signa- S1
An78
ture modifiée des éléments traces et des rapports (62 %SiO2)L2 (49 %SiO2)
isotopiques ((87Sr/86Sr)o élevé) ; S2
1 300 An65
◦◦ différents types de mélanges : mélange méca- us (52 %SiO2)
1 300
lid
nique, avec deux types de roches, très entremê- L3 (68 %SiO2) so
lées ; mélange chimique : obtention d’un liquide S3 (60 %SiO2)
An35
évolution schématique
hybride homogène ; L4
S4 de la composition
1 100 1 100
◦◦ paramètres influant sur l’assimilation et les An12 solide totale
mélanges : 1. assimilation : températures de (65 %SiO2)
composition du solide
fusion respectives du magma et de l’encaissant ; dernier cristal,
total en fin de cristallisation
dernier liquide
contamination accrue pour des magmas chauds
900
(basaltes : 1 200 °C) mis en place dans des envi- 0 20 40 60 80 100
ronnements à point de fusion bas (croûte conti- albite anorthite
Si3AlO8Na (série continue : % en anorthite An) Si2Al2O8Ca
nentale : 700 °C) ; 2. mélanges : viscosités res- (69 %SiO2) (43 %SiO2)
pectives des magmas.
Cristallisation hors équilibre des plagioclases

Séries magmatiques 7 et environnements géodynamiques

dorsale océanique point chaud arc insulaire chaîne de collision
croûte océanique GRANITES D'ANATEXIE
SERIES SERIE croûte CRUSTALE
Moho SERIE
THOLEIITIQUE différenciation CALCO- continentale
manteau sup. THOLEIITIQUE
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

ET ALCALINE magmatique ALCALINE

lithosphérique
-5 km
fusion partielle + H2 O
lithosphère
+ T
océanique
-100 km fusion partielle
- P chaleur engendrée
- P fusion partielle fusion partielle
manteau sup. par la radioactivité
asthéno-
sphèrique + T rhyolite-granite
manteau appauvri
- P + H2O andésite - trachyandésite
-700 km basalte tholéiitique
? basalte calco-alcalin
manteau
inférieur manteau diversement enrichi
basalte alcalin

Distribution des séries magmatiques dans quelques contextes géodynamiques

253
 9 Modelés des paysages
et transferts de matériaux en surface
Altération = modification in situ des propriétés •• Facteurs bioclimatiques :
physico-chimiques des roches sous l’action des facteurs ◦◦ fragmentation des roches par action des variations
bioclimatiques ; érosion : processus d’entraînement, de température (thermoclastie), des variations de
d’ablation des matériaux de surface, altérés ou non. volume : (gel/dégel de l’eau, gonflement/dessic-
cation des argiles, cristallisation de sels) ;
Les modelés des paysages, résultats des actions ◦◦ eau, agent d’hydrolyse, de dissolution et de trans-
conjointes de l’altération et de l’érosion port des particules (ruissellement) et des solutés ;
Les facteurs de l’altération et de l’érosion physique : un ◦◦ vent et érosion mécanique par grains de sable
agent commun, la gravité. transportés ;

Vallée glaciaire
Les Drus (3754 m) Vue générale de la Mer de Glace
1000m

Front de glacier

profil en U ou
en auge hérité
de l'action d'un
fortes pentes glacier
roches diaclasées gélifraction entraînement des
gel-dégel chutes de pierres éboulis de bas de
formation d'éboulis pente et érosion moraine frontale : éléments ou clastes
fortes variations
basale par le glacier de toutes tailles, non classés, anguleux
de T estivales
Exemple du modelé glaciaire en domaine granito-gneissique d’une chaîne récente (Alpes)

altérites
Paysage de Cornouaille anglaise matière organique (sables, argiles) granite
Détail du débit en boules
0
sol
roche-mère sableuse
arène

1
2
altérée en boules

diaclases
roche-mère
saine

2-3 m
très faibles pentes Organisation verticale d'un sol brun
couvert végétal continu et présence d'un sol altération le long
pluviosité moyenne (700-1000 mm/an) faible érosion physique actuelle des diaclases
température moyenne annuelle de 12 °C altération chimique modérée (sol peu épais)
1. surfaces ondulées, héritées de l'érosion glaciaire quaternaire (calottes) qui a aplani les reliefs ;
2. chaos granitique (a résisté à l'érosion)
Exemple du modelé granitique d’un massif ancien de zone tempérée, touché par les glaciations quaternaires

254
 GÉOLOGIE

◦◦ végétation qui agit sur hydrolyse-dissolution via
le pH des sols et dont le réseau racinaire, en rete-
nant les particules, freine leur érosion.
•• Facteurs lithologiques : roches cohésives (granite
non altéré, calcaire massif…) peu sensibles au ruis-
sellement et roches peu cohésives, très sensibles
(sables, argilites, marnes).
•• Facteurs structuraux : pendage, fragmentation
des strates sédimentaires par plissement et rupture
(failles) à froid ; diaclases des plutons granitiques ;
schistosité des roches métamorphiques, etc.
L’altération chimique par l’eau ; mobilisation
diverse des produits
•• L’hydrolyse des silicates et le contrôle climatique :
◦◦ l’exemple d’un sol brun de zone tempérée : altéra-
bilité des minéraux silicatés anti-corrélée avec leur
température de cristallisation (cf. séries de Bowen
– 8 ) soit, par ordre croissant, pour un granite :
quartz – biotite - feldspath orthose – plagioclase ;
néoformation d’oxy-hydroxydes et d’argiles, sili-
cates en feuillets (phyllosilicates). Exportation des
solutés par eau infiltrée (drainage) ;
◦◦ ex. de l’hydrolyse de l’orthose : désalcalinisation
(échange K+/H+) et protonation des extrémités O−
des tétraèdres (SiO4)4− libérant la forme soluble
de la silice, Si(OH)4 ; réaction incongruente (les
solutés produits participent à la formation de nou-
velles formes cristallines) ; dans le cas présent,
néoformation d’argile T-O-T (illite ou smectite) :
2,5 KAlSi3O8 + 10 H2O + 2 CO2 → K0,5Al2[Si3,5
Al0,5]O10(OH)2 + 2 K+ + 2 HCO3− + 4 Si(OH)4
(pour équilibrer la réaction, considérer Al comme
insoluble et électroneutralité grâce à HCO3−).
Caractères d’une argile T-O-T : feuillets formés
de 2 couches de tétraèdres (SiO4) encadrant une
couche d’octaèdres AlO4(OH)2 ; substitution de
Si4+ par Al3+ entraînant la présence de K+ entre

litière-humus oxy-hydroxydes de Fe argile TOT (illite) STRUCTURE T-O-T (illite)

0m
horizon
(Na+,K+, Fe2+, Si(oH)4....

T
humifère
feuillet

10 A
O

°
solutés

0,5
arène T
à
plagioclase Na

1m sableuse
quartz
feuillet
inter-

orthose
roche-mère
altérée ou
biotite

1 saprolite
à
2m K+ O2- OH- Si
4+
Al3+
0 60 80 100 %
roche-mère 20 40 T = couche tétraédrique
proportion massique
saine O = couche octaédrique
Les divers horizons d’un sol brun sur granite, leur bilan minéralogique et l’organisation d’une argile T-O-T

rayon ionique anhydre (r) (10-10m)

© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

z/r = potentiel ionique Cations solubles (faible potentiel ionique z/r) :

2,0 attraction faible à modérée des dipôles d'eau et
(z/r) = 1 (z/r) = 3
1,8 formation d'un manchon aqueux = solvatation
1,6 CATIONS ex : Na+ , x H2O
Rb SOLUBLES
1,4 K Cations insolubles (potentiel ionique élevé) :
1,2 forte attraction des dipôles d'eau et rupture d'une
CATIONS
1,0 INSOLUBLES liaison covalente O-H (déprotonation) par dipôle ;
Na Ca
0,8 formation d'hydroxydes à très faible produit de
Fe (z/r) = 10 solubilité ; ex : Al(OH)3 , Fe(OH)3
0,6 Fe
Mg Al
0,4 Si Oxyanions solubles (potentiel ionique très élevé) :
OXYANIONS
0,2 très forte attraction des dipôles d'eau et rupture des
C SOLUBLES
2 liaisons covalentes de chaque dipôle ; formation
0 d'oxyanions très solubles ; ex : CO32– , HCO3–
4 5 charge (z)
1 2 3 6
Diagramme de Goldschmidt : solubilité de divers éléments en fonction de leur potentiel ionique z/r
255
 9
suite Modelés des paysages
et transferts de matériaux en surface
Les grands types d’altération potentielle de substrats granito-gneissiques en fonction du climat
Processus de Bisiallitisation Monosiallitisation Allitisation
néoformation (rapport Si/Al = 2) (rapport Si/Al) = 1 (rapport Si/Al = 0)
Climat Tempéré Intertropical humide
Pluviométrie en mm/an 500-1 000 1 000-1 500 > 1 500
T moyenne annuelle 5-15 °C 20-25 °C 25 °C
Minéraux néoformés Si
Al
Si Hydroxyde O Al
Argiles T-O-T Si Argiles T-O Al
(gibbsite) Al
(illite, smectite) (kaolinite)

% de solutés exportés 80 % K+ 100 % K+ 100 % K+

par orthose hydrolysée 53 % Si(OH)4 67 % Si(OH)4 100 % Si(OH)4

infiltration dans des

Pp CO2 fissures élargies canyon lapiez doline (argiles résiduelles)
par dissolution
pH = 7-8 T gouffre
CO2 dissous ou aven
X.10 m

H 2O respiration
litière du sol grotte
H2CO3
pH (pKa = 6,35)
H + 2 HCO3-
roche
(pKa = 10,33) calcaire
CO32- diaclasée,
Ca2+ lessivage perméable
X.cm

roche
CaCO3
imperméable
(marne, argilite) rivière souterraine résurgence

Réactions de dissolution du carbonate de calcium et caractéristiques d’un relief karstique

les feuillets ; identification par diffraction des
rayons X et mesure de distances inter-réticulaires
(entre plans atomiques équivalents) ; dillite = 10 Å
et dsmectite = 12-14 Å ;
◦◦ le devenir des ions (solutés) : diagramme de
Goldschmidt ou solubilité des ions expliquée par leur
degré d’attraction des molécules d’eau dipolaires ;
◦◦ le contrôle climatique de l’altération des sili-
cates : intensité de l’hydrolyse fonction de la
température (loi d’Arrhénius : vitesse multipliée
par 2 pour ∆T = +10 °C), des précipitations dont
plus particulièrement la fraction d’eau infiltrée, de
la nature des roches (roches basiques et ultraba-
siques s’altèrent bien plus vite que roches acides
car riches en minéraux les plus instables i.e. éloi-
gnés de leur température de cristallisation comme
olivines, pyroxènes et plagioclases Ca) ;
◦◦ divers types d’altération définis en fonction des
caractéristiques des minéraux néoformés (argiles
ou hydroxydes telle la gibbsite : Al(OH)3). La
vitesse de drainage soit d’exportation des solutés
(alcalins et silice), en sus de T, détermine tout par-
ticulièrement la nature des minéraux néoformés.
•• La dissolution des carbonates : 15 % des surfaces
continentales de nature carbonatée ; la dissolution
du carbonate de calcium CaCO3 produit des ions
carbonate CO32− qui réagissent avec les protons de
l’eau (car pH de l’eau, de l’ordre de 7, très éloigné
du pKa du couple acide/base HCO3−/CO32− de 10,3),
engendrant des ions hydrogénocarbonates HCO3-
qui s’équilibrent eux-mêmes avec la forme dissoute
ou soluble du CO2 et le CO2 atmosphérique, ce qui
revient à écrire la réaction globale :
CaCO3 + H2O + CO2 atm → Ca2+ + 2 HCO3−
CaCO3 a une faible solubilité (50 mg.L−1 à 25 °C),
augmentée par l’élévation de CO2 dissous (acti-
vité respiratoire des organismes du sol) et par une
diminution de T et du pH. Au final, teneurs en Ca2+

256
 GÉOLOGIE

des eaux de drainage des surfaces calcaires de 40 à oxygénées conduisant à l’oxydation de Fe2+ des silicates
80 mg/L. Ce processus de dissolution engendre une ferro-magnésiens) ; ex. des latérites alumineuses (gib-
forme du relief spécifique, le karst. bsite Al(OH)3) des sols sur roches riches en alumine
•• Les formations résiduelles, ressources potentielles : (granites, gneiss, micaschistes, argilites) (cas d’une par-
accumulation in situ (sols) des éléments les moins tie des bauxites de Provence) et ferrugineuses (goethite
solubles comme Al3+ et Fe3+ (eaux continentales bien FeO(OH)) des sols sur roches basiques, ultrabasiques.
142
A- très faible flux malgré une grande
-10° superficie de bassin : peu de reliefs,
-5° T basses, eau des sols gelée en hiver,
30
précipitations P modestes...
E 0°
B- flux notable en lien avec T et P plus
D A 600 élévées, sans relief notable, et suite
5°
17 1000 à l'activité agricole (bassin du Mississipi)
131 2000 10°
444 C- flux considérable en lien avec T et
100 15° P très élevées
1000
B 20°1000
Production D- flux importants : conjonction des
256 600
sédimentaire reliefs et des précipitations
240 600 E- flux très important : conjonction des
en t.km-2.an-1 D 232 25°
1000 1000 reliefs, des précipitations et du froid
<10 2000 (glaciers)
10-50 équateur 1438 Altitude en m
C 1000 600 1000
50-100 600 >3000
25°
100-500 150 28 1500-3000
100
500-1000 600 500-1500
ligne d'égales précipitations (mm/an)
200-500
Distribution des principaux bassins versants Eléments du relief, pluviométrie et température
et apports de MES (106 t/an) à l'océan moyennes annuelles 0-200

La production de matières solides en suspension (MES) d’une partie du continent américain

en regard de ses caractéristiques physiques et climatiques
L’érosion continentale ou l’entraînement vert végétal (si continu, frein à l’érosion ; discontinu
des produits à l’océan ; influence de l’homme ou absent, forte érosion).
•• Impacts de l’activité humaine sur l’érosion : systèmes
•• Facteurs de l’érosion et des flux naturels. De multi- naturels fort fragiles, perturbés par l’agriculture (défo-
ples facteurs conditionnent l’alimentation des fleuves restation, sols nus l’hiver et très sensibles au ruissel-
en particules et solutés : résistance des roches à la lement, ameublissement par labours), l’exploitation
désagrégation physique, altérabilité chimique, reliefs hydroélectrique des fleuves (barrages), l’urbanisation
et pentes, climats (pluviosité et ruissellement ; eau (artificialisation des sols et disparition de l’infiltration
drainée, température et intensité de l’hydrolyse), cou- – inondations), les incendies, etc.

ALTÉRATION PHYSIQUE
ALTÉRATION CHIMIQUE
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

nts
Age gel/dégel, glace, T, gravité, vent .. eau d'infiltration, T, CO2, pH, racines eau d'infiltration, T, CO2, pH
ALTERATION

Mécanismes

THERMOCLASTIE HYDROLYSE DISSOLUTION

DÉMANTÈLEMENT GRAVITAIRE minéral primaire + eau + CO2 CaCO3 + H2O + CO2
ÉROSION GLACIAIRE minéral secondaire + solutés Ca2+ + 2 HCO3-
quartz, muscovite
(feldspath)
illite, smectite,
blocs, galets, sables grossiers, silts, limons, kaolinite
Produits

gibbsite Ca2+, HCO3-

EROSION

graviers ...... moyens, fins.. argiles

oxy-hydroxydes
de fer Na+, K+, Ca2+, Mg2+,
HCO3-, Si(OH)4 .......
FORMATIONS latérites,
LIGNÉE DETRITIQUE RÉSIDUELLES bauxites.. LIGNÉE IONIQUE

Divers aspects de l’altération et de l’érosion 257

 10
Sédimentation détritique : mécanismes et figures
sédimentaires associées
•• Conditions de transport et de sédimentation :
diagramme de Huljström (comportement de grains
posés au fond d’un chenal de 1 m de profondeur en
fonction de la vitesse du courant et de leur calibre).
•• Érosion et transport : vitesses requises d’autant plus
élevées que le calibre des grains est important ; cas
Sédimentation des particules et des solutés
particulier des argiles compactées, plus difficiles à
éroder (forces électrostatiques de cohésion à vaincre).
•• Courants et figures sédimentaires : analyse expé-
rimentale de l’effet d’un courant unidirectionnel
sur la croissance horizontale et verticale de bancs
de sables ; litage oblique (rides à crêtes parallèles)
à entrecroisé (crêtes sinueuses) selon la vitesse du
courant et lamines inclinées dans le sens du courant ;

(a) 1 000 (b)

blocs
conglo-
galets
mérats
Erosion et transport graviers
vitesse du courant en cm.s-1

arg
100 iles 2 mm
co
mp sables
ac
tés
1 grossiers
0,5 sables
10 argiles meubles grès
0,25 moyens
0,125 sables
Transport
fins
Dépôt 62 µm
1
diamètre des silts siltites
particules en mm
0,1 4 µm
0,001 0,01 0,1 1 10 100 1 000 argiles argilites
silts-argiles sables graviers sédiments roches
Diagramme de Huljström (a) et classification granulométrique des sédiments et roches détritiques (b)

Construction de rides asymétriques et croissance d'un litage oblique Exemple de ride asymétrique à litage
flanc amont : érosion flanc aval : dépôt en arêtes de poisson (effet de la marée)
apport (estuaire de la Gironde)
courant unidirectionnel
sédimentaire jusant
10 cm
flot
(photo Eric Portier)

litage légèrement oblique lamines inclinées dans le sens du courant

vitesse moyenne de l'écoulement en cm.s-1

200 Antidunes
50cm
150 Crêtes :
1 à 10 m (vues du dessus)
Lits plans Mégarides ou
es
x dm vitesse croissante

100 dunes hydrauliques oïd

g
80 lin
s
1m

u se
60
ue
Rides 1 à 10 m plan
s sin
Lits
5cm

40 es
ilign
30 ct
20-30cm re
pas de mouvement
20

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1,0 1,5 2,0

Diagramme de ALLEN granulométrie moyenne en mm 1m

Architectures sédimentaires en fonction de la vitesse du courant et de la granulométrie ; exemples de rides

258
 GÉOLOGIE

(a) canyon (b) séquence-type de Bouma surface sommitale

levées d'érosion décantation
ORM
E chenaux
TE-F pélites et silts
PLA

d'écoulement
bas régime
200

granoclassement
x km sables fins lités, à
à x.1 rides et laminations
2000 00 k
m ondulées
à

1 à 10 m
4000
m TALUS sables moyens,
litage plan

d'écoulement
haut régime
GLACIS

graviers et
lobes sables
(superposition grossiers
de séquences non lités
de turbidites)
portion effilée en aval surface basale d'érosion
figure de courant en flute
portion bombée en amont (flute cast) - contre-empreinte

Architecture d’un éventail sous-marin profond (a) et détail d’une séquence de turbidites (b)

influence de la vitesse et de la granulométrie résumée éventails sous-marins profonds avec organisation

dans le diagramme de Allen. Lorsqu‘il y a production
de rides ou mégarides, leur asymétrie permet d’en
déduire le sens du courant.
•• Sédimentation fluviatile : pour les rivières ou fleuves,
2 types de chenaux :
◦◦ chenaux en tresses : pente et charge solide impor-
tantes, chenaux séparés par des bancs ou barres de
matériel assez grossier (sables grossiers, graviers
et galets), changements fréquents de lits lors des
crues et submersion des barres, litages obliques
plans et arqués ; peu d’argiles ;
◦◦ chenaux à méandres : pente et charge solide plus
faibles ; sables et argiles majoritaires ; dépôts en
bordure de chenal, sur la rive concave ou interne
des méandres, en barres d’accrétion latérale ;
dépôts fins dans les méandres abandonnés, riches
en matière organique.
•• Sédimentation littorale : dans la zone sous influence
des vagues (houle), sédiments sableux, organisés en
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
verticale caractéristique de chaque avalanche ou
séquence de Bouma.
Sédimentation chimique et biochimique
des solutés
•• Conditions de précipitation des carbonates de cal-
cium (aragonite et calcite) : réaction tenant compte
du comportement acido-basique du système car-
bonates et des échanges entre CO2 dissous et CO2
atmosphérique :
2HCO3− + Ca2+ → CaCO3 + CO2 gaz + H2O
◦◦ facteurs favorisant la précipitation : toute baisse
de CO2 dissous, suite à l’activité photosynthé-
tique, à une hausse de T et (ou) un dégazage par
forte agitation des eaux de surface (formation des
oolithes au niveau de barres littorales en eaux
chaudes) ;
◦◦ facteurs favorisant la dissolution : la salinité (à
25 °C, la solubilité passe de 50 mg.L−1 en eaux

mégarides à litage oblique passant progressivement
à des sédiments plus fins (silts et argiles) riches en
bioturbations vers le large ; granoclassement hori-
zontal ; les rides de vagues sont symétriques en géné-
ral sauf dans la partie où les vagues déferlent. En
domaine influencé par des marées, dépôts en arêtes
de poisson (inversion du litage entre marée montante
et marée descendante).
•• Écoulements gravitaires du talus continental : remise
en suspension de sédiments en bordure de plate-
forme sous forme de courants de densité ou de tur-
bidité (écoulement turbulent), véritables avalanches
sous-marines ; dépôts sur le glacis de turbidites en
douces à près de 200 mg.L−1 en eau de mer), l’élé-
vation de pression et la baisse de T ;
◦◦ eaux continentales saturées lorsque T est assez
élevée (lacs de basses latitudes et de zones tem-
pérées) ; eaux océaniques sursaturées en surface
pour eaux chaudes et tempérées mais sous-satu-
rées en profondeur (effets conjugués de T, de la
pression et de l’enrichissement en CO2 dissous) ;
démonstration par immersion de billes de cal-
cite : 2 niveaux singuliers, la lysocline (accélé-
ration de la dissolution) et la profondeur de com-
pensation des carbonates dite CCD (Carbonate
Compensation Depth) où la dissolution est totale.

259
 10
suite Sédimentation des particules et des solutés
(a) Pp CO2 lumière Précipitation de CaCO3 : (b) Degré de saturation
1- suite à l'activité photo- 0,4 0,6 0,8 1 2 3 4 5 6 7
photosynthèse synthétique (prélèvement
T
H 2O CO2 (HCOH) de CO2 dissous) ;
2- par hausse de la tempéra-
organisme 1
ture T (CO2 et CaCO3 moins
H2CO3 autotrophe
solubles) ; calcite - océan
2 HCO3- H+ 3- consécutivement à atlantique
l'évaporation (hausse de la 2
salinité et de T : le produit
CO32- Ca2+ calcite - océan

profondeur en km
ionique augmente plus vite
que le produit de solubilité). 3 pacifique
CaCO3 coccolithe lysocline
coccosphère
4

CCD
5
Pacifique
(Calcite
Compensation
6 Depth)

200 µm (Cliché D. Noël

10 µm
0 0,1 0,2 0,3 0,4
- MNHN) perte en masse de billes de calcite immergées
(c) globigérines coccolithophoridés dans le Pacifique central (mg.cm-2.an-1)
Conditions de précipitation de CaCO3 (a) ; propriétés des eaux océaniques vis-à-vis de la calcite (b) ;
organismes planctoniques à test carbonaté (c)

•• Conditions de précipitation de la silice : Si(OH)4 •• Sédimentation carbonatée de plate-forme : à l’abri

→ SiO2 + 2 H2O ; opale (forme amorphe) ou quartz ;
faible solubilité (12 mg.kg−1 ou 12 ppm pour le quartz
et 120 mg.kg−1 pour l’opale à 25 °C), qui augmente
avec la hausse de T ; eaux continentales et océa-
niques très sous-saturées en silice. Pas de précipita-
tion directe ; silice biogène uniquement (radiolaires,
diatomées, spicules d’éponges).
des apports terrigènes ; origine biologique sur-
tout ; actuellement, 2 types les plus fréquents :
plates-formes barrées (par un récif ou une barre
oolithique, soumis à l’action des vagues et des tem-
pêtes) des mers chaudes particulièrement, et plates-
formes ouvertes à pente régulière, riches en bio-
clastes, tant des mers chaudes (à récifs isolés) que

Teneur en mg.L-1 de Si(OH)4 dans l'océan indien

Radiolaires 200 µm 1 2 3 4
eaux superficielles 0
dans lesquelles la
dissolution de la silice 1
est importante
profondeur en km

3 eaux profondes
Diatomées
dans lesquelles
4 la dissolution de
la silice est ralentie
5

6
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
300 µm Taux de dissolution de SiO2
(unités arbitraires en %)
Les organismes planctoniques siliceux et les propriétés des eaux océaniques vis-à-vis de la silice
260
 GÉOLOGIE

plateforme externe avant-récif récif arrière-récif / lagon

0

-30 LVBT PLATE-FORME

à -50 BARREE
-50 LVT 50 à 100 m 100 m à 2 km
à -70
m
type de wackestone grainstone packstone / mudstone / LVBT : limite d'action
mudstone boundstone
roche / mudstone (débris) wackestone wackestone des vagues de beau
foraminifères planctoniques coraux, algues vertes et coraux isolés, mollusques, échino- temps
organismes échinodermes, pectens, rouges, mollusques ... dermes, foraminifères benthiques, LVT : limite d'action
algues rouges.. algues rouges, stromatolites.. des vagues de
agitation faible moyenne forte à très forte variable faible tempêtes

Caractéristiques physiques et sédimentologiques d’une plate-forme carbonatée barrée

(la terminologie des roches carbonatées selon Dunham est abordée dans la fiche 28 )

tempérées à froides (algues rouges encroûtantes
en particulier). Forte dépendance à la lumière
des formations récifales (Chlorozoan : symbiose
Chlorophytes - Zooxanthaires) et à la température
(T moyenne annuelle > 20-22 °C) ; moindre pour
les formes tempérées (Foramol : Foraminifères –
Mollusques).
•• Sédimentation carbonatée et siliceuse du domaine
pélagique tributaire :
◦◦ de la production planctonique carbonatée et sili-
ceuse, elle-même dépendante de la fertilité des
eaux de surface (maximale aux hautes latitudes et
an niveau des zones de upwelling) et de T ;
◦◦ de la profondeur (dissolution des carbonates sous
la CCD) ;
◦◦ des apports terrigènes (grands fleuves, calottes
glaciaires, vent) qui diluent alors la fraction bio-
gène lorsqu’ils sont importants.
•• Évaporites : condition essentielle, l’aridité (évapora-
tion >> précipitations) ; ordre de dépôt selon l’ordre
de solubilité des sels : carbonates (aragonite-calcite :
0,4 %) – sulfate (gypse : CaSO4, 2H2O – 3.6 %) –
chlorures (halite, NaCl – 78 %, puis sylvite, KCl –
18 %) ; environnements : rifts (lac Assal - Djibouti),
mers intérieures (Mer morte), lacs salés, lagunes lit-
torales ou sebkhas (Sud Tunisien…).

A- sédiments siliceux : répartis en 3 bandes

latitudinales (eaux très fertiles) ; préservés
en eaux profondes (plus de carbonates car
60° sous la CCD et moindre dissolution de SiO2)
A D B- sédiments carbonatés : en eaux chaudes
et tempérées (pas au-delà de 50° latitude
C
30° N et S) ; à faible et moyenne profondeur
car dissolution au-delà ; CCD Pacifique
D D proche de - 5 000 m.
A
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

0° C- argiles rouges : dans les zones les plus

B profondes, sous la CCD, et là où il n'y a
B pas de forte productivité planctonique des
30° eaux de surface.
C
D- sédiments détritiques profonds : turbidi-
tes des deltas sous-marins profonds des
grands fleuves (Indus, Gange..).
A
60° E- sédiments glaciaires : détritique libéré
par les icebergs issus de la calotte glaciaire
E de l'Antarctique ; masque la production
siliceuse biogène.
sédiments détritiques
continents argiles rouges sédiments siliceux
profonds axe des
sédiments de isobathe dorsales
sédiments glaciaires sédiments carbonatés
marge continentale - 5 000 m
Répartition des sédiments océaniques profonds : exemple des océans indien et pacifique
261
 11 Bassins sédimentaires et formation des roches
Du sédiment à la roche : la diagenèse
•• Diagenèse des sédiments détritiques : compaction
mécanique sous le poids des sédiments (réarran-
gement entre grains) puis chimique (dissolution au
niveau des points de contact entre grains et précipita-
tion d’un ciment) ; réduction notable de la porosité ;
précipitation éventuelle d’oxydes de fer (grès rubé-
fiés) en contexte semi-désertique tout particulière-
ment (grès rouges du Permo-Trias).
•• Diagenèse des sédiments carbonatés : eaux inters-
titielles vite sursaturées suite à la dissolution de
l’aragonite, forme peu stable de CaCO3, engendrant
des surfaces singulières de dissolution ou stylo-
lithes ; précipitation directe de calcite cristalline ou
sparite en milieu ouvert, de calcite microcristalline
ou micrite en milieu confiné (activité de microor-
ganismes, de biofilms) ; dolomitisation fréquente
des sédiments traversés par des eaux enrichies en
Mg2+ (suite à l’évaporation qui appauvrit les eaux
en Ca2+ par précipitation d’aragonite et de gypse)
ou dans les zones de mélange eau de mer - eaux
douces.

(a) porosité en % Photo F. Perochon

(b) lame mince
10 20 30 40 50 60 70 de grès quartzeux
0 (imprégnation au
bleu de méthylène)
compaction ciment quartzeux
1 mécanique
surface primitive
du grain
quartz
profondeur en km

2 LPNA monocristallin
pore (coloré par le
boue argileuse bleu de méthylène)
3 1 mm
compaction
sable quartzeux chimique
pur
4 enduit d'oxyde de fer
sable feldspathique
5 avec un peu
d'argiles (c) lame mince de
LPA grès rouge
La diagenèse des sédiments détritiques

(a) lame mince de grainstone (b) lame mince de mudstone dolomitisé

Photo B. Brigaud ciment de sparite
(calcite translucide) dolomie

ligne de dissolution
en stylolithes cristaux
(concentration d'oxydes) losangiques
de dolomite
oolithes et peloïdes calcaire de type
(pelotes fécales) mudstone
(ancienne boue
carbonatée)
forte évaporation
précipitation d'aragonite (CaCO3)
et de gypse (CaSO4, 2 H2O)
(c) Un modèle de dolomitisation
réaction de dolomitisation
2 CaCO3 + Mg2+ CaMg(CO3)2 + Ca2+
appel d'eau lié à la forte évaporation eau de mer appauvrie en calcium sédiments carbonatés
et enrichie en magnésium très perméables
Quelques aspects de la diagenèse des sédiments carbonatés : (a) dissolution-cimentation ; (b) et (c) dolomitisation
262
 GÉOLOGIE

Organisation des corps sédimentaires au sein
d’un bassin ; ex. d’une marge passive
•• Notion d’espace disponible ou accommodation :
volume susceptible de recevoir des sédiments, condi-
tionné par deux facteurs, l’eustatisme (variations du
niveau marin absolu) et la subsidence ; selon les rap-
ports entre vitesse du flux sédimentaire et vitesse d’ac-
commodation, la géométrie des sédiments varie de 3
manières : rétrogradation, aggradation, prograda-
tion, traduisant les allers ou transgressions et retraits
ou régressions des lignes de rivage. Géométries bien
observables dans les sédiments détritiques.
•• Comment identifier la géométrie des corps sédimen-
taires ?
◦◦ par forage avec carottage et analyse de la suc-
cession verticale des faciès : des faciès littoraux
(sables grossiers, coquilliers) surmontant des
faciès distaux (sables fins et argiles) traduisent
une réduction du niveau marin relatif soit une
progradation. Analyse très ponctuelle toutefois ;
◦◦ par forage et diagraphie : technique plus souple car
carottage non nécessaire (forage destructif unique-
ment) ; lithologie déduite indirectement des pro-
priétés radioactives (gamma-ray) et acoustiques
(sonic) des roches traversées ; ex. : grès = faible
radioactivité et vitesse de propagation élevée ; argi-
lites = forte radioactivité et faible vitesse. Suppose
néanmoins beaucoup de forages pour une recons-
titution tridimensionnelle des dépôts ;
◦◦ par sismique réflexion : les réflecteurs sont des
« lignes temps » qui séparent des roches d’âges dif-
férents ; leur géométrie traduit celle des sédiments
et les discontinuités observées permettent de définir
divers cortèges sédimentaires organisés en séquences
de dépôts, chacune étant encadrée par deux surfaces
de discordances. Technique moins onéreuse qui
livre une vision 3D de la géométrie des dépôts.
•• Géométrie des cortèges sédimentaires au cours d’un
cycle eustatique : modélisation de Vail. Organisation
d’une séquence de dépôts lors d’un cycle eustatique
en 3 cortèges :
◦◦ cortège ou prisme progradant de bas niveau marin
(PBN) : faible création d’espace disponible et
régression de la ligne de rivage sous l’effet du
flux sédimentaire ;
◦◦ cortège rétrogradant dit intervalle transgressif
(IT) : création rapide d’espace disponible maté-
rialisée par des biseaux de rétrogradation ou
onlaps sur une ancienne surface d’érosion, qui
traduisent la transgression ;
◦◦ cortège ou prisme progradant de haut niveau marin
(PHN) : retour à une faible création d’espace dispo-

flux eustatisme = variations RETROGRADATION AGGRADATION PROGRADATION

sédimentaire du niveau marin absolu
VS (VA > VS) VS (VA = VS) VS (VA < VS)
VS
1

VA VA VA VA
accommodation
niveau marin
relatif
2 faciès faciès littoraux faciès ligne de rivage
profondeur ou subsidence
bathymétrie continentaux ou marins marins déplacement de
du substratum
(fluviatiles) proximaux distaux la ligne de rivage
Relations entre vitesse de sédimentation, vitesse d’accommodation et géométrie des sédiments
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

TOPLAPS Terminaisons des réflecteurs internes

(biseaux sommitaux ou troncatures) au contact de la surface sommitale

surfaces d'érosion UNE SÉQUENCE

clinoformes
surfaces de discordances
= limites de séquence

ONLAPS
Terminaisons des réflecteurs internes DOWNLAPS
(biseaux d'aggradation
au contact de la surface basale (biseaux de progradation)
ou de rétrogradation)
Terminologie pour décrire la géométrie des divers réflecteurs sismiques et leurs terminaisons

263
 11
suite Bassins sédimentaires et formation des roches
N-O nombre de tirs S-E
40 50 60 distance à la côte en km 70

90
faciès sismique
120 de sables littoraux
profondeur de la

faciès sismique
tranche d'eau

de sables fins
en m

et de pélites

40 m
(Rabineau et Berné - 2000 ; c Ifremer)
Echelle pour les sédiments
N-O 40 50 distance à la côte en km 60 70 S-E

90
?
120 Une séquence
profondeur de la

de dépôts
tranche d'eau
en m

Echelle pour les

Cortèges sédimentaires : sédiments
40 m

progradants aggradants rétrogradants downlap onlap toplap discordance

Ligne sismique au large du cap d’Agde (Languedoc) et exemple d’interprétation

exondation et formation d'une onlaps (biseaux toplap (biseau sommital) niveau marin
nouvelle surface d'érosion = LS sup de rétrogradation) downlaps (biseaux haut niveau
PHN de progradation) haut niveau
marin

PBN

PHN
IT
IT bas niveau
x.10 m

SIM : surface
d'inondation
LSinf marin
(= ancienne PBN limite de
maximale bas niveau
surface d'érosion) ST (surface de séquence
transgression) temps
inférieure
PHN : prisme de haut
(LSinf)
sédiments proximaux sédiments intermédiaires sédiments distaux niveau
(sédiments d'estuaire) (sédiments littoraux) (sédiments du large) IT : intervalle transgressif
PBN : prisme de bas
dépôts sédimentaires antérieurs à la séquence considérée et substratum de la plate-forme
niveau
Le modèle de séquence sismique théorique de Vail
nible, aggradation vite suivie de progradation avant Bassins sédimentaires et contextes
l’installation d’une nouvelle surface d’érosion suite géodynamiques de la subsidence
à l’exondation, limite supérieure de la séquence.
•• Les divers types de bassins sédimentaires (page sui-
Modèle en partie théorique : dans la réalité, la superpo-
sition verticale des 3 cortèges est rarement observée en vante) :
raison de la dissymétrie des cycles eustatiques (vitesse •• Les composantes de la subsidence ; subsidence ther-
différente des hausses et baisses du niveau marin), des mo-mécanique et subsidence sédimentaire :
variations de la subsidence (influence possible de la tec- ◦◦ subsidence mécanique (amincissement de la
tonique) et du flux sédimentaire. lithosphère ou surcharge d’une croûte chevau-
Cette géométrie et le suivi des onlaps ont permis de chante) et ajustement isostatique (processus rela-
décrire l’histoire des variations eustatiques et de proposer tivement bref : quelques Ma) ; peut entraîner un
des courbes de variation du niveau marin ; valeur scien- déséquilibre thermique, source d’une subsidence
tifique toutefois fort relative (intérieur 2 de couverture) . thermique plus étalée dans le temps (< 100 Ma) ;

264
 GÉOLOGIE

◦◦ subsidence sédimentaire : dépôt de sédiments isostatique et enfoncement supplémentaire (effet

dans la dépression formée qui rompt l’équilibre de charge), amplifiant notablement la subsidence.

Les principaux types de bassins sédimentaires

Type Contexte géodynamique Nature de la lithosphère exemples
Rift ou fossé Divergence Continentale Fossé rhénan
d’effondrement Rifts africains
Fosse océanique Convergence (subduction) Océanique Fosse de Nankaï (S-E Japon)
et prisme d’accrétion
Bassin flexural Convergence (collision) Continentale Bassin molassique suisse
ou d’avant-pays
Marge passive Ancienne divergence Continentale Marges atlantiques
sauf Antilles
Bassin épicontinental Divergence avortée Continentale Bassin de Paris, bassin de
Londres, Mer du Nord
Bassin océanique Divergence Océanique Bassins de l’Atlantique

Bassin de type rift Bassin d'avant-pays

subsidence
0 0
sédiments détri-
tiques grossiers
15 sédiments détri-
25-50 km tiques fins,
30 10
50-100 km chimiques et
km km
biochimiques
Bassin de marge passive Bassin intracratonique
sédiments post-rift croûte sup.
0 0
cassante
croûte inf.
ductile
15 15 croûte
océanique
35 35
manteau
km 50-100 km sédiments ante-rift km 100-200 km lithosphérique
sédiments syn-rift
Quelques exemples de bassins sédimentaires

0 sédiments Question : quel est l'ordre de grandeur de la subsidence

ρeau = 1,03 eau de mer
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

ST thermo-mécanique qui a conduit au dépôt d'une colonne

e ρsed
= de 4,5 km de sédiments (cas de la mer du Nord)?
Ss
4,5 2,35 ST = subsidence thermo-mécanique
km SS = subsidence sédimentaire
croûte
e = ST + SS
continentale
hcc Égalité des pressions :
hcc.ρcc.g + e.ρsed.g = SS.ρms.g + hcc.ρcc .g + ST. ρeau.g
ρcc = 2,80
soit :
manteau
Ss surface e.ρsed = (e - ST).ρms + ST.ρeau
supérieur
MOHO d'égale d'où on tire :
ρms pression ST = e.(ρms - ρsed)/(ρms - ρeau)
= A.N. : ST = 4,5.(3,30 - 2,35)/(3,30 -1,03) = 1,88 km
3,30
et donc SS = 4,50 - 1,88 = 2,62 km
ST représente 40 % environ de la subsidence totale et SS 60 %.
Un exemple de calcul des composantes de la subsidence (bassin de la mer du Nord)

265
 12 Déformations des matériaux de la lithosphère
Déformations et contraintes du solide et dont l’intensité dépend de la direction
(contraintes anisotropes, notées σ). Une contrainte
•• Les matériaux lithosphériques (solides) peuvent se
anisotrope peut être décomposée de façon unique en
déformer : les dimensions d’un objet déformé sont
3 vecteurs perpendiculaires qui définissent l’ellip-
modifiées par rapport à leur état initial.
soïde des contraintes.
•• Décrire une déformation : déterminer les directions •• Deux mécanismes de la déformation plane :
des 3 axes de l’ellipsoïde des déformations (OX : ◦◦ cisaillement pur ou aplatissement : pas de rota-
élongation ; OZ : raccourcissement ; OY : intermé- tion des axes de la déformation au cours du temps.
diaire) ; chercher aussi à quantifier la déformation de Dans ce seul cas (déformation coaxiale), les axes
façon relative. de l’ellipsoïde de contrainte peuvent être déduits
•• Causes de la déformation d’un solide : un ensemble de ceux de l’ellipsoïde de déformation : σ3 // OX ;
de pressions orientées qui s’exercent sur les faces σ1 // OZ ; σ2 // OY ;
ellipsoïde
des contraintes
L'0
σ1 : maximale
σ2 : intermédiaire
σ3 : minimale L0 État initial
σ1
σ3
σ2
cisaillement pur = aplatissement cisaillement simple cisaillement simple
et aplatissement
ellipsoïde L'f > L'0
L'f > L'0 L'f > L'0
des déformations
OX : allongement Lf < L0 État final φ L0 φ
OY : intermédiaire
OZ : raccourcissement
Z D. discontinue D. continue
X = cassante = ductile
O
Y
Déformations coaxiales Déformations rotationnelles
Du régime de contraintes à la déformation finie

trace des plans de schistosité S axe de raccourcissement ombres de pression ou queues de cristallisation
qui se moule autour du cristal OZ S et cisaillement pur
cisaillement pur cisaillement simple
cisaillement simple phénocristal
Z
cisaillement pur X ante-déformation

Z
Y
X

plans de schistosité
Déformation coaxiale Déformation rotationnelle

recristallisations axe d'allongement OX et Structure symétrique Structure asymétrique

dissymétriques cisaillement simple
Microstructures de reconnaissance des
Exemple de cristal de plagioclase déformé deux mécanismes de la déformation instantanée
Indices du mécanisme de la déformation plane
(photo © Claude Schneider/CRDP Strasbourg)
266
 GÉOLOGIE

◦◦ cisaillement simple : entraîne une rotation des
axes de la déformation (déformation rotation-
nelle) qui ne coïncident plus avec les axes des
contraintes.
Association fréquente des deux mécanismes : cisail-
lements pur et simple (comme sur la figure).
Trois domaines du comportement mécanique
des roches
•• Déformation élastique : non permanente ; disparaît à
l’arrêt de la contrainte.
•• Déformations permanentes :
◦◦ comportement ductile (= plastique) : lent dépla-
cement de la matière (fluage) qui conduit à des
déformations plastiques ou continues ;
◦◦ comportement cassant (= fragile) : au-delà du
seuil de rupture de l’échantillon, il se forme des
déformations discontinues.
•• Les propriétés mécaniques des roches sont dépen-
dantes de leur compétence (propriété anticorrélée à
la résistance à la rupture), des conditions thermody-
namiques (fonction de la profondeur et du gradiant
géothermique) et de la vitesse de déformation :
◦◦ facteurs favorisant une déformation plastique :
l’incompétence des roches, les hautes pressions,
les hautes températures, la présence de fluides si
la profondeur est grande ;
◦◦ facteurs favorisant une déformation cassante : la
compétence des roches, une grande vitesse d’éta-
blissement des contraintes, la présence de fluides,
si la profondeur est faible.
Enveloppe rhéologique de la lithosphère
•• Représentation graphique des conditions (P,T) dans
lesquelles se déforme la lithosphère.
•• Croûte inférieure de faible résistance à la déforma-
tion : niveau de découplage, de part et d’autre duquel
croûte et manteau fragiles se déforment de façon
indépendante.
•• Un gradient géothermique élevé diminue la résis-
tance de la croûte continentale et augmente l’épais-
seur des niveaux ductiles.

Rupture sous l'effet de la contrainte

R R1 après l'arrêt de la contrainte
Rupture P : seuil de plasticité ou limite d'élasticité
P R2
Contrainte différentielle

R : seuil de rupture ou limite de plasticité

σ1 - σ3 (MPa)

1 domaine élastique de R1 et R2
1 2 3
2 domaine plastique de R1
3 domaine fragile de R1
R1 : roche incompétente (large domaine plastique)
P R déformation % R2 : roche compétente (pas de domaine plastique)

Comparaison du comportement rhéologique de deux roches, l’une compétente, l’autre incompétente

Une même loi pour tous les Une loi de fluage pour Hétérogénétéité Enveloppe rhéologique
niveaux cassants : loi de Byerlee chaque niveau plastique rhéologique de la lithosphère
σ1 - σ3 (MPa) σ1 - σ3 (MPa) de la lithosphère σ1 - σ3 (MPa)
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

0 400 800 1200 0 400 800 1200 0 400 800 1200

0 0 0
10 Domaine cassant 10 croûte fragile 10 loi
de
loi

20 loi 20 granite 20 B
sd

de granite yer
30 By 30 croûte ductile 30
e

déformation lee
flu

e Moho
40 Domaine rlee 40 manteau 40
ag

ductile
e

50 de 50 du granite lithosphérique 50
résistance olivine fragile
60 60 60
à la rupture
70 70 manteau 70 olivine
domaine de
lithosphérique
80 80 déformation ductile 80
ductile
90 90 de l'olivine 90
Profondeur (km) Profondeur (km) asthénosphère Profondeur (km)
Enveloppes rhéologiques d’une lithosphère continentale

267
 12
suite Déformations des matériaux de la lithosphère
Les séismes : des déformations cassantes
instantanées
•• Déplacement brutal de deux blocs rocheux de part et
d’autre d’une faille active.
•• Cycle sismique :
◦◦ entre deux séismes : faille sous contraintes et blo-
quée ; déformation élastique et plastique ; lente
accumulation d’énergie ;
◦◦ quand le seuil de rupture est atteint il y a séisme :
relâchement de l’énergie accumulée, sous forme
de chaleur et d’ondes sismiques ; l’essentiel des
dégâts est généré par les vibrations du sol sous
l’effet des ondes de surface.
•• Caractérisation d’un séisme :
◦◦ diversité des observations effectuées : analyse des
sismogrammes, étude des déformations sur le ter-
rain, mesures des glissements induits ;
◦◦ magnitude d’un séisme : valeur calculée (échelle
logarithmique) traduisant l’énergie émise par le
séisme sous forme d’ondes élastiques 3 ;
◦◦ intensité d’un séisme : définie sur une échelle
empirique, fonction des réactions humaines, des
dégâts causés aux constructions et des modifica-
tions du paysage ;
◦◦ mécanisme au foyer : permet l’analyse de la géo-
métrie d’une faille active et de son mouvement ;
représentation conventionnelle, par le biais de la
projection horizontale d’une sphère centrée sur
le foyer (sphère focale), des secteurs en compres-
sion lors du premier mouvement des ondes P (en
noir ci-dessous), et des secteurs en dilatation (en
blanc) ; indétermination de 90° à lever.
•• Caractérisation de l’aléa sismique :
◦◦ ensemble des mécanismes aux foyers dans une
région donnée : contexte tectonique ;
◦◦ surveillance des failles actives par GPS et interfé-
rométrie radar 3 .

stations sismiques Ondes de surface : déplacement multidirectionnel

des particules ; à l'origine des dégâts
épicentre
- ondes P (compression-dilatation)
Vp = K + 4/3 μ
rais sismiques Ondes de volume ρ
directions de propagation des ondes μ
faille active - ondes S (cisaillement) Vs =
foyer ρ
fronts d'onde
K : module de compression ;
positions successives des matériaux μ : module de cisaillement ;
qui entrent en vibration simultanément autour du foyer. ρ : masse volumique
Séisme et ondes sismiques

Représentation des trois grands types de mécanismes au foyer pf à faible pendage N pf en raison de
plan de faille (pf) car subduction l'alignement des
océan-arc volcanique épicentres et des
plan auxiliaire (pa)
des Aléoutiennes failles à terre
azimuth du plan
pa1 pf1 de faille (az)
faille normale (1) ou pf2 az ou pa2 faille normale (2)
vecteur
déplacement 160°O 140°O

AMERIQUE
fa

Alaska
il

pa 1 pf1 65°N DU NORD

le

faille inverse (1) ou pf2 az ou pa2 faille inverse (2)

que s
pf1 1 ani e
v olc tienn
ou pa2 2 55°N arc Aléou
az2
des
2 pa1
1 ou épicentres
faille décrochante (1) az1 pf2 faille décrochante (2)
océan Pacifique
Indétermination de 90° 45°N

Diverses représentations des mécanismes au foyer en fonction du type de faille active

et exemple d’interprétation dans le secteur nord Pacifique
268
 GÉOLOGIE

Les objets de la déformation convexes vers le haut et convexes vers le bas)

•• Des déformations aux différentes échelles, du bom-
bement lithosphérique à des microdéformations.
•• Déformations permanentes localisées :
◦◦ faille : déformation cassante avec déplacement
relatif le long du plan de faille ou miroir de faille,
qui peut porter des marqueurs du déplacement
relatif (tectoglyphes) 23 ;
◦◦ pli isopaque : pli (déformation continue formée
d’une succession de courbures alternativement
dans lequel l’épaisseur des couches plissées ne
varie pas 6 .
•• Déformations continues pénétratives :
◦◦ pli anisopaque : pli dans lequel l’épaisseur des
couches varie ;
◦◦ schistosité : débit en plans parallèles d’origine
tectonique 23 ;
◦◦ linéations : structures linéaires parallèles entre
elles, d’origine tectonique en général.

N = nord
Direction de la faille X
Rv = rejet vertical e
charnière ial
Rt = rejet horizontal transversal
anticlinale ax
β : azimut α : pendage ce
rfa Direction du pli
Z su
N Miroir de la faille
avec stries Y N

β Plis isopaques β

α
α

Rv

Rt
Z
charnière
Faille normale synclinale
X
Y

faille inverse ♀
Lacoux

charnière
j2 anticlinale
plat

j3-5
charnière
rampe
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

synclinale

Panorama de Longecombe (Jura)

Plis isopaques et faille

269
 13 Transformations minérales du métamorphisme
Transformations consécutives à un changement
de température et/ou de pression
•• Transformations minéralogiques à l’état solide :
◦◦ pouvant se traduire notamment par des couronnes
réactionnelles ;
◦◦ fréquemment associées à des déformations qui les
accélèrent.
•• Transformations régies par les lois de la thermody-
namique :
◦◦ lors d’un enfouissement (pression lithostatique P
et température T augmentent) : les minéraux de la
roche originelle (protolithe) sont remplacés par
d’autres, plus denses et d’entropie plus élevée ;
◦◦ lors d’une exhumation : c’est l’inverse ;
◦◦ calcul par la thermodynamique des conditions (P,
T) de stabilité d’un minéral ou d’un ensemble de
minéraux susceptibles de réagir entre eux ; résul-
tats représentés sur des grilles pétrogénétiques.
•• Assemblages minéralogiques formés dépendent :
◦◦ des conditions (P,T) rencontrées par la roche ;
◦◦ de la vitesse des réactions : vitesse plus rapide
lors d’un enfouissement (métamorphisme pro-
grade) que lors d’une exhumation (métamor-
phisme rétrograde) ;
◦◦ de la nature du protolithe 27 : roches métamor-
phiques paradérivées (protolithe sédimentaire),
orthodérivées (protolithe magmatique) ou roches
polymétamorphiques (protolithe métamor-
phique).
•• Dans certaines conditions, hydratées ou anhydres, le
métamorphisme peut conduire à l’anatexie crustale
(à partir de gneiss par exemple) 8 .

Nomenclature des roches métamorphiques en fonction de leur protolithe

Protolithes Pélites Calcaires Grès Granites Basaltes gabbros
Paradérivées Orthodérivées
Roches Métapélites Métabasites
métamorphiques Métagrès Métagranites
Schistes divers Marbres (ayant donné leur
Paragneiss Orthogneiss
Micaschistes nom aux faciès)

pyroxène glaucophane albite

glaucophane
pyroxène
albite

trace des plans S1

de schistosité S1

10 cm 1 cm
10 cm
Vue d'ensemble de la roche Détail d'une couronne réactionnelle
minéraux couronne
Al : albite ; Px : pyroxène reliques réactionnelle
Gl : glaucophane

↑ Température Gl
Px Px Px Px Gl
Al ↑ Pression Al Al
Px Gl
H 2O Al Gl
Px
Al Px
Pl

Px Al
1 cm
Stade 1 (hypothétique) Stade 2 (photographie) Stade 3
PROTOLITHE : GABBRO RÉACTIONS INCOMPLÈTES RÉACTIONS COMPLÈTES
b
ROCHES MÉTAMORPHIQUES : METAGABBROS - SCHISTES BLEUS
Évolution possible des minéraux d’un gabbro lors d’un enfouissement

270
 GÉOLOGIE

partie foliée 200 400 600 800 1 000

paléosome
schistes T(°C)
amphibolites granulites
verts

/km
1

4°C
schistes A B
bleus
45
P z
(GPa) (km)
solidus d'un mélange « quartz - albite - orthose » à saturation d'eau
solidus d'un mélange « quartz - albite - orthose » sec
géotherme continental
partie grenue, fraction solide Le magma A se solidifie dès qu'il remonte → migmatites (photographie)
fondue puis réfractaire Le magma B peut remonter avant de se solidifier → pluton granitique,
recristallisée = mélanosome volcanisme rhyolitique
= leucosome

Échantillon de migmatites et conditions de la fusion partielle de la croûte continentale

Transformations indicatrices des conditions (P,T)

•• Les faciès métamorphiques permettent de replacer ◦◦ chacun est caractérisé par l’association de miné-
une roche dans un domaine (P,T) assez large : raux stables dans ces conditions (P,T), qui consti-
◦◦ ce sont des domaines de l’espace (P,T) ; tue une paragenèse à l’équilibre.

METAGABBRO DU VISO
Minéraux identifiés (= une paragenèse) Données géochimiques
glaucophane, grenat, jadéite, phengite (mica blanc teneur en Si des phengites = 3,4
stable à haute pression), quartz ; zoïsite ; pas de lawsonite coefficient de distribution de Fe et Mg
entre grenat et clinopyroxène KD = 16
Domaine (P,T) de co-stabilité des minéraux Domaine (P,T) déterminé à partir
sur la grille des faciès de géothermomètres et géobaromètres
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 T(°C) 200 300 400 500 600 700 T(°C)
diagenèse cornéennes
schistes
Chl + Ep + Ab + Qtz

bas grade
Pg + Zo + Qt

verts
Hbl + An + H2O

0,5 Chl 0,5 Gl

Lws + Ab

Ep granulites
Ab amphibolites
Px + H2

z
Hbl

1,0 schistes Hbl 1

O

bleus Si 3,4
Cp
x + Hbl
Grt + P
1,5 45 1,5
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Gln +Q l
tz +H Si 3,5
KD =18

Lws
KD =16

2O
Cp Opx +
x+ Pl
conditions Grt
2,0 éclogites +Q 2
Pg Lw

tz
non réalisées
Gln+

+Z s+

Grt
dans la nature P
o + Jd

Jd
(GPa)
Qt

2,5
z
/km

éclogites Qtz
4°C

Coe
(UHP)
3,0 90
z Ab : albite. An : anorthite. Chl : chlorite. Coe : coésite.
P Cpx : clinopyroxène (Jd : jadéite). Ep : épidote. Gln : glaucophane. limites d'égal taux de Si dans les phengites
(GPa) (km)
Grt : grenat. Hbl : hornblende. Lws : lawsonite. Opx : orthopyroxène. limites d'égal coefficient de distribution de
Pg : paragonite. Pl : plagioclase. Px : pyroxène. Qtz : quartz. Zo : zoïsite.
Fe et Mg entre grenat et clinopyroxène
géothermomètre géobaromètre
Comment replacer une paragenèse d’une roche métamorphique (métagabbro) dans le champ (P,T) ?

271
 13
suite Transformations minérales du métamorphisme
•• Les géobaromètres et les géothermomètres : déter-
mination plus fine des conditions (P,T) grâce à :
◦◦ des réactions du métamorphisme ;
◦◦ des minéraux index (géobaromètre : coésite,
stable au-delà de 3 GPa ; géothermomètre :
glaucophane, stable à moins de 500 °C) ;
◦◦ la distribution de certains éléments chimiques
dans les phases minérales.
•• La répartition des minéraux index est indiquée sur les
cartes géologiques par des isogrades.
Variations temporelles des associations
minéralogiques d’une roche : chemin (P,T) = f(t)
•• Des reliques des minéraux formés dans les condi-
tions (P,T) successivement rencontrées par les roches
peuvent subsister aux conditions de la surface, à l’état
métastable, si les réactions qui les forment ont été
incomplètes (métamorphisme rétrograde notamment).
•• Pour établir un chemin (P,T) indexé en temps,
(P,T) = f(t), il faut :
◦◦ identifier des ensembles de minéraux stables dans
les mêmes conditions (P,T) = paragenèses ;
◦◦ établir une chronologie relative (et parfois abso-
lue) de ces paragenèses ;
◦◦ retracer l’ensemble des conditions (P,T) aux-
quelles a été portée une roche après sa formation.
•• Un tel chemin fait apparaître :
◦◦ des étapes progrades, caractéristiques des condi-
tions d’enfouissement ;
◦◦ des étapes rétrogrades, caractéristiques des condi-
tions d’exhumation ;
◦◦ un pic de métamorphisme : conditions (P,T)
maximales atteintes par la roche ; jauge de pro-
fondeur et de température dans l’histoire tecto-
nique de la roche.

100 200 300 400 500 600 700 800 900 T(°C)
4
bas schistes cornéennes

Chl + Ep + Ab + Qtz
Gl

Hbl + An + H2O
grade verts Chl
0,5 Ep

am
Gl 3

ph
granulites

ibo
1,0 schistes

lite
bleus 2

s
1,5 45 Gln 1
/km
4°C

Gt 2,0 Grt
Chl
Gln+

Jd éclogites
conditions
Gl 2,5 non réalisées
S1
dans la nature éclogites
Gt 3,0 90 (UHP)
P z Chl : chlorite. Ep : épidote. Gln : glaucophane.
(GPa) (km) Grt : grenat.
Gt Chaque "point" est placé au minimum des conditions
Chl (P,T) qui peuvent être déduites de l'étude minaralogique.
Lame mince d'une métabasite (LPNA) Chemin (P,T) = f(t) de cette métabasite
1. Identifier des minéraux index et 2. Etablir une chronologie relative de ces minéraux 3. Tracer le chemin (P,T) = f(t) ci-dessus
leurs conditions (P, T) de stabilité ● Grenat, fracturé : antérieur à la déformation Conditions (P,T) successivement
● Chlorite : faciès des schistes verts (antetectonique). rencontrées : faciès des éclogites (1), puis
● Glaucophane : faciès des schistes ● Glaucophane, allongée selon le plan de schistosité des schistes bleus (2), puis des schistes
bleus S1 qui moule les grenats : postérieure au grenat, verts (3) et de la surface (4).
● Grenat : faciès des éclogites syntectonique.
Il s'agit d'un chemin rétrograde
● Chlorite, dans les fractures, recoupe la glaucophane :
(exhumation). Pic de métamorphisme :
postérieure à la déformation (posttectonique).
Grenat < Glaucophane < Chlorite au moins 500°C, à 45 km

Construction d’un chemin (P,T) = f(t)

272
 GÉOLOGIE

Distribution spatiale des roches métamorphiques cornéennes) : fort gradient BP, HT ; apport localisé
d’une région : gradient de métamorphisme de chaleur au voisinage immédiat d’un pluton en
cours de refroidissement.
•• Gradient de métamorphisme = courbe qui relie les
pics de métamorphisme des roches d’un ensemble Nature des séries métamorphiques étroitement
régional ; indicateur de l’évolution dans le temps liée à l’histoire géodynamique des chaînes
d’un gradient géothermique local. de montagnes
•• Trois principaux gradients d’enfouissement, relié •• Massifs anciens : signature métamorphique des dif-
chacun à un ou plusieurs contextes géodynamiques férentes étapes allant de l’ouverture océanique à la
par référence à l’actualisme. subduction puis à la collision.
•• Méthodes transposables à une autre échelle dans le •• Alpes occidentales : signature de l’histoire océanique
cadre du métamorphisme de contact (faciès des de la chaîne (ouverture, subduction) 15 .
Extrait de la carte de Rivesaltes (1/50 000) © BRGM 1993
micaschistes de l'Agly
zone à chlorite
zone à biotite
zone à cordiérite

zone à andalousite

zone à sillimanite-
muscovite
zone à sillimanite-
feldspath potassique

0 100 200 300 400 500 600 700 800 T (°C)

0

0,2 A : andalousite Za Zb
Zc
Biot : biotite Zd Ze Zf
Chl : chlorite Gradient ≈ 65°C / km
0,4 A Cor
Cor : cordiérite
15 D S
Bio l

D : disthène
Ch

Mu
FK + Q

0,6 FK : feldspath potassique

t

sc

Musc : muscovite
+S

P z Q : quartz
(GPa) (km) S : sillimanite
Détermination d’un gradient de métamorphisme à partir de données cartographiques (micaschistes de l’Agly)

100 200 300 400 500 600 700 800 900 T(°C)
diagenèse ● HP-BT : haute pression (franciscain)
cornéennes
A association dans l'espace des faciès « schistes bleus » et « éclogites »
bas grade schistes
GRADIENT DES ZONES DE SUBDUCTION
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

0,5 verts
D S BP - H
T
amphibolites ● PI-HT : pression intermédiaire, haute température (barrovien ou
1,0 granulites
dalradien) : association dans l'espace des faciès « schistes verts »,
non réalisé dans la nature

« amphibolites » et « granulites » ; transition disthène - sillimanite si

PI - silicates d'alumine présents.
1,5 45 schistes HT
bleus GRADIENT DES ZONES DE COLLISION
/km

2,0
4°C

● BP-HT : basse pression, haute température (Riocke - Abukuma)

éclogites association dans l'espace des faciès « schistes verts », « amphibolites »
2,5 et « granulites » ; transition andalousite - sillimanite si silicates
d'alumine présents.
HP

éclogites
DIVERS CONTEXTES GÉODYNAMIQUES (dont COLLISION)
-B

(UHP)
3,0 90
T

z
solidus d'un magma granitique saturé en eau
P
(GPa) (km) géotherme moyen de la croûte continentale A, D, S : andalousite, disthène, sillimanite (silicates d'alumine)

Les trois principaux gradients de métamorphisme

273
 14 L’océan
L’étude de l’océan requiert la connaissance de la topo-
graphie des fonds océaniques.
Structuration verticale de la lithosphère
océanique
•• Moyens d’accès : profils sismiques, forages, levés
de coupes (exemple : faille Vema dans l’Atlantique),
analyses des complexes ophiolitiques.
•• Deux types de complexes ophiolitiques :
◦◦ complexes ophiolitiques de type Oman : épais-
seur du profil lithosphérique reconstitué : 8 à
12 km de péridotites mantelliques et 4 à 7 km
de roches crustales. Observation de différents
niveaux : péridotites, gabbros lités, gabbros
isotropes, complexe filonien, basaltes en pil-
low-lavas ;
◦◦ complexes ophiolitiques de type alpin (ophiolites
liguro-piémontaises) : épaisseur reconstituée plus
faible ; niveaux magmatiques en corps souvent
discontinus, sans complexe filonien 15 .
•• Deux types de croûte :
◦◦ croûte de type pacifique : conforme au log ophio-
litique de type Oman : complexe ultrabasique
sous le Moho, surmonté de complexes plutonique
basique (gabbros), filonien (dykes) et basaltique
(coulées et pillow-lavas) ; épaisseur de la croûte :
entre 8 et 12 km ;
◦◦ croûte de type atlantique : hétérogénéité mise en
évidence par les forages : affleurements de roches
magmatiques ou affleurements directs du manteau
sous les sédiments ; corps magmatiques disconti-
nus ; épaisseur alors variable de la croûte ; Moho
continu traduisant un front de serpentinisation ;
structure de la croûte considérée comme proche
des ophiolites alpines.
A basaltes en
coussins
complexe filonien
(dykes de basaltes)
gabbros supérieurs
isotropes ou foliés
gabbros
lités
MOHO pétrologique
dunites résiduelles
harzburgites foliées
1 km
274
Les dorsales et leur fonctionnement
•• Des morphologies différentes :
◦◦ dorsales rapides de type dorsale Est-pacifique :
axe montrant une zone volcanique axiale glo-
balement bombée, bordée de zones tectonique-
ment actives ; morphologie générale de la dor-
sale large : effet de la subsidence sur une distance
plus grande du fait de la vitesse d’accrétion ;
◦◦ dorsales lentes de type dorsale Médio-atlantique :
présence d’une vallée médiane nette, le rift (10 à
30 km de large) bordé de failles normales ; mor-
phologie générale de la dorsale plus accusée.
•• Une segmentation axiale : axe découpé par des failles
transformantes (segments de 300 à 500 km) ; décou-
page en segments d’ordre 2, avec des zones centrales
hautes et des extrémités plus profondes : segments
traduisant des successions de venues magmatiques
discrètes dans leurs parties centrales.
•• Sièges d’une distension : activité tectonique marquée
par des séismes superficiels localisés :
◦◦ à l’axe : mécanismes au foyer traduisant des failles
normales ;
◦◦ sur les failles transformantes ; mouvements décro-
chants inverses au décalage apparent de l’axe de
la dorsale.
•• Sièges de l’accrétion océanique : divergence et
expansion des fonds océaniques :
◦◦ distribution des âges : distribution symétrique des
anomalies magnétiques d’âges croissants ;
◦◦ signature thermique : flux thermique important en
relation avec la convection mantellique.
•• Des mécanismes d’accrétion variés associant accré-
tions magmatique et tectonique :
◦◦ accrétion au niveau des dorsales rapides : lithos-
phère mince : zone de fusion partielle alimentant
basaltes en B
coussins
gabbros
rares filons
isotropes ou foliés
front de
serpentinisation
MOHO
sismique
lherzolites foliées
Structuration verticale du complexe ophiolitique d'Oman (A)
et d'un complexe ophiolitique liguro-piémontais (B)
 GÉOLOGIE

une chambre magmatique remplie d’une bouillie
cristalline à l’origine des gabbros. Au sommet,
poche liquide alimentant le complexe filonien et
les émissions basaltiques. Litage des gabbros lié
aux déformations tectoniques de la zone axiale ;
◦◦ accrétion au niveau des dorsales lentes : deux modes
actuellement proposés : mode symétrique avec des
venues magmatiques discontinues mais toujours
abondantes ; mode asymétrique avec une exhuma-
tion du manteau : mise en jeu d’une faille de déta-
chement dégageant des affleurements mantelliques
qui constituent les « oceanic core complex ».

(a) Dorsale rapide fossé axial très étroit (facultatif)

sites hydrothermaux dôme axial
grabens latéraux volcans hors axe
fissure axiale et lacs de lave
1-2 km
poche de magma 3-4 km
sommitale
failles normales M 8-10 km
e
rm °C 1 km
basaltes t he 200
filons iso°-1
0
00
gabbros 1
bouillie cristalline
M « LVZ »
fusion partielle
migration des magmas
péridotites
limite de plaque

largeur du rift 10-20 km

escarpement de faille vallée axiale
volcans axiaux isolés basaltes (b) Dorsale lente :
croûte
sites hydrothermaux filons mode symétrique
mur de gabbros riche en magma
la vallée M
axiale péridotites
du manteau
supérieur
1-2 km
3-5 km M = MOHO pétrologique
limite entre péridotites
7 km et gabbros
séismes
(déformation fusion partielle
cassante) migration des magmas
limite de plaque

« Oceanic Core Complex » : affleurement du manteau et des gabbros

trace de la faille
de détachement en surface
(b) Dorsale lente : faille de détachement
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

vallée axiale faille normale raide

mode asymétrique
avec exhumation sites hydrothermaux
du manteau 1 km
1 km

laves et dykes
gabbros intrusifs
dans le manteau
manteau
1
01
,2

serpentinisé M Ca
na
les

et
rtin
manteau ès
Es
ca

lithosphérique ié
d’a
pr
dif
non serpentinisé mo
déformation ductile
fusion partielle
séismes migration des magmas
(déformation cassante) limite de plaque

Modèle d’une dorsale rapide (a) et d’une dorsale lente en mode symétrique (b) ou asymétrique (c)
(Éléments de Géologie, Y. Lagabrielle, M. Renard, M. de Rafelis, E. Martin, 15e éd., Dunod, 2015)

275
 14
suite L’océan
Interactions entre croûte océanique et eau de mer
•• Les manifestations hydrothermales : fumeurs noirs
et blancs fréquemment entourés d’écosystèmes ;
émergences de circulations convectives d’eau de mer
modifiant localement le flux thermique.
•• Les échanges chimiques : déduits de la comparaison
entre eau de mer et fluides hydrothermaux :
◦◦ formation de minéraux hydroxylés (notamment
des phyllosilicates), certains piégeant le magné-
sium (chlorites). Serpentinisation des olivines et
développement d’amphiboles ;
◦◦ percolation enrichissant le fluide en métaux (Zn,
Cu), précipitant ensuite sur le fond marin ;
◦◦ comportements différents des éléments, réalisant
un tri géochimique ; métamorphisme de la croûte
dans le faciès schiste vert.
Évolution thermomécanique de la lithosphère
océanique
•• Approfondissement des fonds océaniques vers les
plaines abyssales en relation avec le refroidissement
et l’approfondissement de l’isotherme 1 300 °C :
subsidence thermique.
•• Épaississement et alourdissement de la lithosphère :
modification de l’équilibre gravitaire de flottabilité
(poids/poussée d’Archimède). Calcul théorique de la
flottabilité mais largement dépassé dans les situations
géologiques réelles (zones de poids différents soli-
daires au sein d’une plaque…).
•• Subduction entretenue par l’instabilité gravitaire de
la lithosphère : enfoncement du panneau lithosphé-
rique (slab) dans l’asthénosphère, favorisé par l’aug-
mentation de densité avec la profondeur (éclogitisa-
tion du panneau plongeant) générant une traction.
Les marges actives et la subduction
•• Localisation de la subduction d’une plaque océa-
nique : subduction océan/continent : marge conti-
anomalie gravimétrique
B 2,5
+100
de Bouguer (mgal)
A 1,5
0 1
-100
Mer de Chine Japon
arc
bassin fosse
Anomalies gravimétriques (A) et flux thermique (B) à travers le Japon ; modèle thermique de subduction (C)
276
nentale active (Amérique du Sud, Java, Japon…) ;
subduction océan/océan : formation d’un arc insu-
laire (Mariannes, petites Antilles, Tonga…).
•• Zones correspondant à des frontières convergentes de
plaques, marquées par une activité sismique et mag-
matique importante : marges actives, alors continen-
tales ou non (arcs insulaires).
•• Des signatures géomorphologiques, géophysiques et
pétrologiques :
◦◦ présence d’une fosse océanique, déterminant une
anomalie gravimétrique de Bouguer négative ;
◦◦ distribution des séismes définissant un plan :
plan de Wadati-Benioff de pendage variable
selon les subductions. Séismes profonds avec des
hypocentres jusqu’à 700 km ;
◦◦ flux thermique plus faible au niveau de la fosse,
plus fort au niveau de l’arc volcanique : modé-
lisation des isothermes faisant apparaître l’en-
foncement du panneau froid. Distribution des
isothermes rendant compte du gradient métamor-
phique HP-BT caractérisant la subduction 13 ;
◦◦ environnement caractéristique du magmatisme
calco-alcalin exprimé sous forme volcanique ou
plutonique : volcanisme : basaltes calco-alcalins,
andésites, dacites, rhyolites ; plutonisme : dio-
rites, granodiorites et granites. Produits différen-
ciés plus abondants dans les marges continentales
que dans les arcs insulaires.
•• Des subductions avec présence ou non d’un prisme
d’accrétion sédimentaire dans la fosse :
◦◦ prisme formé par sous-charriage d’unités asso-
ciant sédiments pélagiques et terrigènes ; parfois
émersion sous forme d’îles situées en avant de
l’arc volcanique : exemple de la Barbade ;
◦◦ marges en non-accrétion : érosion tectonique de
la marge de la plaque chevauchante (failles nor-
males) par glissement d’unités ensuite entraînées
en profondeur par le panneau en subduction.
0
100 400°C
800°C
800°C
flux thermique
2
200 1200°C
(µcal.cm-2.s-1)
1200°C
300
0,5 400
1600°C 1600°C
0 500
C
Pacifique
océan 600 modèle thermique d'une
zone de subduction calculé
700 km pour une vitesse de 8 cm/an
 GÉOLOGIE

A PLAQUE PHILIPPINE PLAQUE PACIFIQUE PLAQUE NAZCA PLAQUE SUD-AMERIQUE B

bassin arc volcanique domaine d'avant-arc cordillère volcanisme
arc d'arrière-arc des Mariannes fosse des fosse du déformations
rémanent Mariannes Pérou

lithosphère Moho
lithosphère
100 100
asthénosphère
200 asthénosphère asthénosphère asthénosphère 200

300 km 100 km 100 km 300 km

croûte croûte manteau sup.
continentale océanique lithosphérique
(A) Subduction en contexte extensif (arc insulaire) ; (B) subduction en contexte compressif
•• Des subductions variées en relation avec le régime
tectonique de la plaque chevauchante :
◦◦ subduction en contexte extensif : arc insulaire
avec développement d’un bassin d’arrière-arc en
extension : exemple des Mariannes ;
◦◦ subduction en contexte compressif : marge conti-
nentale avec mise en place d’une cordillère :
exemple des Andes.
Les marges passives : transitions océan –
continent et ouverture océanique
•• Lieux d’amincissement de la croûte continentale
jusqu’à la rupture de celle-ci. Transition océan-conti-
nent au sein d’une même plaque. Phase initiale de
rifting puis mise en place ultérieure d’une dorsale
séparant les deux marges continentales créées par
rupture et alors situées sur deux plaques.
•• Différentes zones dans une marge passive : zone
proximale avec des blocs basculés ayant glissé le
long de failles listriques ; zone distale : croûte conti-
nentale très amincie et zone de transition avec le
domaine océanique : croûte océanique mise en place
ou parfois manteau exhumé.
•• Lieux d’une sédimentation plus ou moins abondante
(marges maigres ou grasses) avec des formations
ante-, syn- et post- rift 15 .
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
manteau sup. séismes plutonisme
asthénosphérique
•• Espace disponible de sédimentation créé par la subsi-
dence initiale liée à l’amincissement crustal puis par
la subsidence thermique entraînée par rééquilibrage
thermique (refroidissement) 11 .
•• Des modèles de genèse variés : modèle symétrique
d’amincissement en cisaillement pur ; modèle asy-
métrique par faille de détachement rendant compte
de l’exhumation mantellique (figure en bas de page).
Le couplage océan – atmosphère
•• Couplage entre les courants océaniques de surface et
les courants troposphériques : déviation des courants
océaniques par rapport au vent du fait de la force de
Coriolis.
•• Exemples des alizés du Pacifique entraînant des cou-
rants de surface d’Est en Ouest de part et d’autre de la
zone de convergence intertropicale (ZCIT) 2 et per-
mettant les remontées d’eaux froides le long des côtes
péruviennes (courant d’upwelling). Accumulation des
eaux chaudes dans le Pacifique occidental et retour
progressif vers l’Est par un contre-courant équato-
rial. Perturbation du couplage : phénomène El Nino :
affaiblissement des alizés entraînant une amplifica-
tion du retour des eaux chaudes vers l’Est affaiblis-
sant l’upwelling avec des modifications climatiques
importantes.

croûte bloc faille normale sédiments sédiments syn-rift

océanique basculé courbe post-rift sédiments ante-rift B
0 croûte rift continental faille de détachement
continentale 0
lithosphère

10 30

niveau de dé
manteau supérieur collement
(péridotite non Moh 20 100
o 120
serpentinisée)
manteau supérieur asthénosphère km
50 km 30
croûte continentale croûte continentale lithosphérique
A inférieure ductile supérieure cassante km

(A) Architecture d’une marge continentale passive ; (B) modèle de mise en place par faille de détachement
277
 15 Une chaîne de montagnes :
les Alpes franco-italo-suisses
Les grandes unités lithostructurales •• À partir des données de la carte géologique au 10-6,
de l’édifice alpin en carte division de l’édifice en 5 zones majeures en utilisant :
•• Distinction entre socle, roches endogènes et sédi- la distribution des divers terrains, leurs caractères
mentaires ante-mésozoïques, relevant de l’histoire tectoniques et métamorphiques, les grands accidents
varisque, et couverture, roches sédimentaires méso- tectoniques entre eux (unités plus ou moins chevau-
et cénozoïques traduisant la seule histoire alpine. chantes vers l’ouest).
Contact chevauchant Contact chevauchant
Front Zone Zone liguro- Zone austro-alpine
Bassin molassique Zone dauphinoise
pennique briançonnaise piémontaise et sud-alpine
suisse
Mont MCI
KDB Rose
MCE
Bornes Mont
Blanc

Bauges SL Oph
ZV pca
MCE
ZH
FGP
ZBr ZBr Sesia
Belledonne
MCI
Chartreuse Grand Paradis

10 km SL Oph
Plaine du Pô
FGP = fenêtre du Grand Paradis ; KDB = klippe de la Dent Blanche ; MCE = massifs cristallins externes (Mont Blanc,
Belledonne...) ; MCI = massifs cristallins internes (Grand Paradis, Mont Rose..) ; Oph = ophiolites ; pca : plutonisme
calco-alcalin oligocène ; SL = schistes lustrés ; ZBr : zone briançonnaise ; ZH = zone houillère ; ZV : zone valaisanne
Extrait de la carte géologique de la France au millionième : les Alpes du Nord (© BRGM 2004)
Les principales caractéristiques des diverses unités des Alpes occidentales d’après l’extrait de carte au 1/1M.
Zones externes Zones internes
Unités Bassin Zone Zone liguro- Zones austro-
Zone dauphinoise
ou zones molassique briançonnaise piémontaise et sud-alpines
Socle Métasédiments (ko Métasédiments (bk, - Métasédiments (br) ;
- et bo) ; métagranites h et r) ; métagranites métagranites (d-h
(d-h) : MCE (h-r) : ZH et MCI et r)
Couverture Oligo-miocène Mésozoïque (t-j-c) et Mésozoïque Mésozoïque Rare (t)
(g-m) Eocène (e), Oligocène (g) (t-j-c) (j2-c)

Tectonique Synclinal Plis, failles inverses, Chevauchements, Nappes de charriage Chevauchements,

chevauchements fenêtre : FGP et klippes klippes : KDB
Magmatisme Basaltique tholéii- Plutons calco-
alpin - - - tique : ophiolites (j2) alcalins (g) : pca
Faciès métamor- Schiste vert : ZH Schiste bleu et Schiste vert : KDB ;
phique - - éclogite : MCI éclogite : SL éclogite : Sesia
Signification paléo- Microbloc européen Marge continentale
Marge continentale européenne
géographique autonome ? Océan alpin africaine

278
 GÉOLOGIE

Précisions : les numéros désignant les âges des roches
magmatiques ont été remplacés par les lettres des
périodes correspondantes ; les MCI attribués autrefois à
la zone piémontaise sont intégrés à la zone briançonnaise
(carte tectonique des Alpes ; CCGM - 2012). La zone
liguro-piémontaise regroupe le seul matériel océanique.
Les marqueurs de l’ouverture d’un océan alpin
•• Les vestiges d’un domaine océanique : les ophiolites
et leur couverture sédimentaire sur basaltes, gabbros
ou serpentinites ; interprétation : lithosphère de dor-
sale lente de type Atlantique 14 .
•• La zone dauphinoise, ancienne marge passive :
grande épaisseur de sédiments du Jurassique au
Crétacé, signe d’une forte subsidence ; restes de
blocs basculés, témoins d’un amincissement crustal
(rifting) à partir du Jurassique inférieur (syn-rift) ;
achevé au Jurassique terminal (post-rift) 14 .

N E ? Série sédimentaire sur ophiolites

Le Chenaillet (2 650 m) marno-calcaires

100 m
crétacés

calcaires (j3)
basaltes en coussins
radiolarites
ophiolites

gabbros et dolérites

gabbro
serpentinites
filon de dolérite marbres métabasaltes
(basalte) (calcaires) (schistes bleus)
Organisation du complexe ophiolitique du Chenaillet et couverture sédimentaire des ophiolites

Carte géologique au 1/1 M ( c BRGM 2004) E Le contact socle-sédiments au niveau de O

5 km horst varisque demi-fossé La Chalp (col d'Ornon) : vue générale
du Taillefer du col d'Ornon

demi-fossé de la Mure

10 m

Interprétation
ophiolites contact par faille rectiligne contact stratigraphique
E O
varisques soit verticale ou normale discordant sur socle varisque
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Jurassique sup.
disposition asymétrique discordant :
des dépôts mésozoïques basculement terminé ancien miroir
de faille
Reconstitution du dispostif de blocs basculés au Jurassique sup. t
j1
O-SO E-NE
dôme de Taillefer Rochail t
La Mure post-rift
environ 5 km vé
ante-rift syn-rift né
j1 is
oul
environ F éb
1000 m olistolites F stratification Lias (j1) calcaire
schistosité
Jurassique Jurassique socle dolomie triasique (t)
supérieur moyen-supérieur Lias Trias Lias (j1) schisteux basalte triasique (t)
cristallin
Mise en évidence d’un système de blocs basculés au Jurassique au niveau des massifs cristallins externes (Oisans)
279
 15
suite Une chaîne de montagnes :
les Alpes franco-italo-suisses
•• Marge passive symétrique, apulo-africaine : peu de
témoignages car fortement érodée après collision.
•• Ouverture de l’océan alpin corrélée à celle de l’At-
lantique central ce qui permet de réaliser des recons-
titutions paléogéographiques ; océan de dimension
modeste (quelques centaines de km de largeur).
Les marqueurs de la subduction
•• Diachronisme des métamorphismes de subduction :
◦◦ faciès schiste bleu à éclogite distribués d’ouest
en est, exprimant un gradient métamorphique
typique de subduction (8 °C/km) 13 ;
◦◦ données radiochronologiques : âges assez diffé-
rents des pics métamorphiques, sans lien avec
la répartition précédente (pic plus ancien pour
le Queyras ouest que le Queyras est) ; signes de
subductions continentales : quartzites à coésite de
Dora Maira (fragment briançonnais) ; métagra-
nites de la zone de Sesia (austro-alpin). Bilan :
plusieurs subductions diachrones.
•• Au sein des Alpes centrales et orientales, métamor-
phisme typique de la collision : faciès amphibolite
et granulite (peut concerner d’anciens schistes bleus
exhumés puis repris dans la collision).
•• Rares témoins d’un magmatisme calco-alcalin de
subduction : granodiorites oligocènes de la marge
apulo-africaine ; corroborent le plongement sud-est
du (des) plan(s) de subduction (rupture du slab ?).
Les marqueurs de la collision
•• Multiples indices du raccourcissement à toutes les
échelles :
◦◦ celle de la roche et de l’affleurement : microplis
dans les schistes lustrés ;
◦◦ régionale : plis, failles inverses et chevauchements
dans chaque massif subalpin : Bornes, Bauges,
Chartreuse, Vercors, etc. ;
◦◦ globale : empilement de nappes de charriage d’est
en ouest : zone liguro-piémontaise sur zone brian-
çonnaise, elle-même sur zone dauphinoise (Front
pennique) ; klippes et fenêtres.
•• Indices d’un épaississement crustal et lithosphé-
rique : repérable par la cartographie des anomalies
de Bouguer et celle du MOHO ; identifié sur le profil
sismique ECORS.

Chemins (P,T,t) des diverses métamorphites alpines Schiste bleu

0 200 400 600 température °C
calcite
Ab: albite
Cs: coésite lits bleus de
Schistes verts 30°C / Jd: jadéite glaucophane
env 35 Ma km
Qz: quartz lits verts
30 10 S ch UHP: ultra
Briançonnais iste haute pression
d'épidote
env 40 Ma sb
leu A
Queyras ouest s Jd b Lame mince de quartzite
(schistes lustrés) +Q (Dora Maira) 250 µm
60 20 z
65 à 90 Ma grenat éclaté
Queyras est Eclogites
profondeur en km

(suite à la recristallisation
(schistes lustrés) partielle de coésite en quartz)
50 à 65 Ma Viso Qz
90 30 46 à 50 Ma 8° Cs coésite
pression

C
en kbar

Dora Maira Eclogites / k

m quartz
45 à 35 Ma UHP

D flyschs à helminthoïdes SE croûte continentale

NO fCH européenne
ZBr croûte continentale
ZD apulienne
DM croûte océanique
D : futur chevauchement fQ fS
du Briançonnais début de la subduction V alpine
sur Dauphinois de la marge européenne manteau sup.
(DM : Dora Maira) lithosphérique
manteau sup.
fCH futur Chenaillet V Viso (subduction) fQ futur Queyras Est fS future Sesia
(fin de subduction) (début d'exhumation) asthénosphérique
(obduction)
Un exemple de modélisation des subductions océaniques et continentales au tout début de l'Eocène (–60 Ma)
Données sur le métamorphisme alpin et exemple d’interprétation géodynamique
280
 GÉOLOGIE

Anomalies de Bouguer (en mgal)

- 50 -100 -150 -200 -150 -100 -50 0 + 40 0 -50
avant-pays zone externe dauphinoise zones internes plaine du Pô

MCE FP 1 2 3
NO Bauges Belledonne Briançonnais Liguro-Piémontais Austro-alpin SE
Jura
0
5
10 Vala O
isan MOH

30

MO
HO
0 10 30 60 km
60 FP : Front pennique
km sédiments cénozoïques
prisme 1: océanique
schistes lustrés et ophiolites sédiments mésozoïques Mésozoïque et croûte
européenne amincie croûte continentale
prisme 2 : crustal continental croûte continentale apulienne sup.
Briançonnais & Liguro-Piémontais européenne sup. ophiolites jurassiques
et sédiments associés croûte continentale
prisme 3 : lithosphérique croûte continentale apulienne inf.
avant-pays & Dauphinois européenne inf. manteau supérieur

Modélisation de la structure globale des Alpes à partir des données sismiques (profil ECORS) et gravimétriques 6

•• Organisation générale en prisme orogénique par ◦◦ prisme lithosphérique : poursuite à la fin du

emboîtement de 3 entités de tailles croissantes :
◦◦ prisme sédimentaire océanique : empilement
d’anciens sédiments océaniques métamorphisés
(schistes lustrés) avec intercalations de lambeaux
de paléo-lithosphère océanique, les ophiolites,
suite à la subduction océan alpin - continent apu-
lien à la fin du Crétacé ; le flysch à Helminthoïdes
(turbidites) échappe à la subduction et est charrié
en surface ;
◦◦ prisme crustal : consécutif à la subduction conti-
nentale (entrée en subduction du domaine brian-
çonnais) et au début de collision de l’Eocène à
l’Oligocène ; mise en place des grandes nappes de
charriage (empilements zone austro-alpine sur zone
liguro-piémontaise, elle-même sur zone briançon-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
Miocène du sous-charriage de la plaque euro-
péenne sous la plaque africaine avec écaillage
(surrection des MCE) et structuration des massifs
subalpins, le front de la plaque africaine se com-
portant comme un butoir. Pincement général avec
surrection des zones centrales et rétro-charriage
vers l’est des zones internes.
•• Les indices de mouvements actuels :
◦◦ sismicité actuelle : analyse des mécanismes au
foyer pour identifier la nature des mouvements ;
compression dans les zones externes (chevauche-
ments et décrochements) ; surrection et extension
dans les zones internes (début d’étalement gra-
vitaire ?) ;
◦◦ géodésie : points référents suivis par GPS ; rota-

naise) ; seule la zone dauphinoise est épargnée ; tion anti-horaire du bloc Afrique (4 à 9 mm.an−1).

-250 Ma -200 Ma -150 Ma -100 Ma -50 Ma 0

t1 t2 t3 j1 j2 j3 c1 c2 e1 e2 g m p
TRIAS JURASSIQUE CRETACE CENOZOIQUE
phase pré-rift phase syn-rift
Rifting
phase post-rifting
Accrétion ?
expansion de l'océan alpin Subductions océanique
et continentale Subduction (marge
(bloc de Sesia, marge apulienne) continentale européenne)
Collision
Extension & compression

Les grandes étapes de l’histoire géodynamique de la chaîne alpine

281
 16 Délimitation des grands ensembles
lithostructuraux métropolitains
Deux grands ensembles d’après la carte
géologique de la France au millionième
et ses cartouches « Cycles alpin et varisque »
•• La France varisque (ou hercynienne), ensembles
paléozoïques et plus anciens 17 ; affleure dans des
massifs anciens aux reliefs modestes, mais aussi au
cœur de chaînes de montagnes récentes comme les
Alpes ; limites actuelles des massifs anciens = limites
d’érosion. C’est le soubassement des bassins parisien
et aquitain qui se prolonge jusqu’au cœur des Alpes
et des Pyrénées.
•• La France alpine, ensembles méso-cénozoïques :
◦◦ les bassins sédimentaires intracontinentaux 19 :
couverture sédimentaire d’épaisseur modeste (ne
dépassant que rarement 3 000 m) transgressive
et discordante sur les formations de l’ancienne
chaîne varisque pénéplanée au Permien ; couches
subhorizontales ;
◦◦ les fossés d’effondrement ou grabens : bordés
par des failles normales de direction NNE-SSO
Golfe du Lion, Limagnes, Bresse, plaine d’Al-
sace ; vaste rift ouest-européen auquel sont liés
des appareils volcaniques dont ceux du Massif
central ;
◦◦ les chaînes de montagnes récentes : la chaîne
pyrénéo-provençale 18 structurée pour l’es-
sentiel sur son versant français au début du
Cénozoïque (continuité interrompue par le rift
ouest-européen) ; la chaîne du Jura 18 dont
l’histoire est liée à celle des Alpes ; la chaîne des
Alpes 15 qui reprend en les déformant les plis
pyrénéo provençaux du Sud-Est de la France.

Caractéristiques des grands ensembles lithostructuraux

Bassins sédimentaires Massifs anciens Chaînes récentes Chaînes volcaniques

•B
 assins intraconti- Massif central (2 000), Alpes (4 800), Cantal (1 900)
Grandes régions nentaux : bassins Vosges (1 400), Ardenne Jura (1 700), Monts Dores (1 900)
géographiques parisien et aquitain (700), Pyrénées (3 400), Chaîne des Puys
avec quelques (250-300) Massif armoricain (400), Provence (1 100), (1 500)
altitudes •R
 ifts péri-alpins : fos- Corse occidentale (2 700) Corse orientale
approximatives sés rhénan et bressan
(en m) des points (200) Limagnes (500)
culminants •B
 assin molassique
(400-500)
Roches sédimen- Roches magmatiques Roches sédimen- Roches volcaniques
taires mésozoïques et (granitoïdes), sédimen- taires mésozoïques et (dont basaltes
cénozoïques taires (protérozoïques et cénozoïques ; et trachytes)
Roches à
paléozoïques), métamor- roches magmatiques cénozoïques ou
l’affleurement
phiques varisques et par- paléozoïques ; roches quaternaires
fois cadomiennes (Massif métamorphiques varisques
armoricain) et alpines
•E
 n auréoles pour •T  errains sédimentaires • Mosaïque de formations Alignements N-S
les grands bassins ; allongés dans la direc- très diversifiées, ce qui (chaîne des Puys)
couches monoclinales tion des plis (E-O pour traduit leur caractère ou forme circulaire
et discordantes sur le l’Ardenne et le Massif fortement déformé (plis, (Monts Dores
socle en périphérie. armoricain, NE/SO pour failles inverses, décro- et Cantal).
•B
 ordée par des failles les Vosges). chements, charriages,
Disposition
normales pour les • L arges intrusions de gra- klippes et fenêtres).
fossés. nitoïdes (Massifs central • Allongement NE-SO
et armoricain, Vosges) pour le Jura, E-O pour
•N  ombreuses failles de les Pyrénées ; forme
directions NE-SO et générale arquée pour les
NO-SE. Alpes.

Les caractéristiques des grands ensembles lithostructuraux de la France métropolitaine

282
 GÉOLOGIE

Le cartouche « Cycle alpin » de

la carte géologique de la France
à 1/1 000 000 (© BRGM, 2003)

0 50 100 150 km

bassins sédimentaires
intracontinentaux
SA
e
enn v rift ouest-européen et
Ard
volcanisme associé (v)
massifs varisques et "noyaux"
ante-triasiques repris dans
Mas BASSIN les orogènes alpin et
FR

sif pyrénéo-provençal
arm PARISIEN Forêt
oric Vosges
ain Noire chaîne alpine (Alpes
SB
occidentales)
chaîne pyrénéo-provençale
Jura
FB

BM s
e
Alp
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

SP L
M chevauchement
as L
si CP
fc faille normale
en
t
Ca ral BASSIN
BASSIN BM : bassin molassique
PADAN
AQUITAIN Ca : Cantal
CP : chaîne des Puys
FB : fossé bressan
Provence FR : fossé rhénan
SN L : Limagnes
Pyrén SA : seuil d'Artois
ées
SB : seuil de Bourgogne
Corse SN : seuil de Naurouze
SP : seuil du Poitou

Les grands ensembles géologiques de la France

283
 17 Les massifs anciens
Des massifs édifiés par l’orogenèse varisque
•• Des objets géologiques à l’affleurement permettant
de reconstituer l’histoire d’une chaîne de montagnes.
•• Un événement géologique mondial :
◦◦ orogenèse varisque à la fin du Paléozoïque
(Carbonifère) ;
◦◦ collision de 2 continents majeurs (le Gondwana
au sud et la Laurasia au nord) ;
◦◦ formation d’un supercontinent, la Pangée, dont
la dislocation sera associée à l’orogenèse alpine.

3'

1
7

9
4 7

2 3 8

6
9
7

La partie sud-ouest du Massif armoricain ; extrait de la carte de France à 1/1 000 000 (© BRGM, 2003)

Reconstitution de l’histoire de la chaîne à partir de structures repérées sur la carte à 1/1 000 000
Sur la carte Objet Interprétation Etape de l’histoire
Complexe leptyno-amphibolique : Vestige de lithosphère
1, gla, en vert Expansion océanique
métagrès + métabasaltes océanique
Métamorphisme selon un Fermeture de l’océan
2, étoile Reliques éclogitiques
gradient HP-BT et subduction
Décrochements (3), NO-SE, associés
3 et 3’ Cisaillement simple
à des plutons sigmoïdes (3’)
Déformations associées
Chevauchements à vergence Sud (4)
4 et 5 à la collision varisque
ou Nord (5) Raccourcissement horizontal
6 Plis
Magmatisme associé
7 Granitoïdes des zones de collision
à la collision
Métamorphisme selon un Métamorphisme associé à une
8 Migmatites
gradient HT collision varisque
Couverture mésozoïque Sédimentation sur la chaîne
9 Érosion puis transgression
en discordance pénéplanée

284
 GÉOLOGIE

Des reliefs modestes, conséquences chaîne par réajustement isostatique.

d’une pénéplanation •• Rajeunissement éventuel du relief par des événe-
•• L’érosion des reliefs varisques entraîne leur disparition ments plus récents : orogenèse alpine ou volcanisme
(pénéplanation) et fait affleurer la partie profonde de la tertiaire (Massif central, Vosges).

h
P : pression exercée par chaque
1 2 3 4 5 colonne sur S (en Pa)
ec croûte continentale Px : pression exercée par la
d = 2,7 colonne x Modèle de Airy
3 3
P1 = (2,7.10 .ec.g) + (3,2.10 .r.g) (équilibre archimédien)
3
r r racine P3= 2,7.10 .(h + ec + r).g r = 5,4 h
manteau P1 = P2 = P3 = P4 = P5 = P6
d = 3,2 S S: surface de
compensation profondeur à laquelle se trouvaient
h
- 2km
* les roches avant pénéplanation

*
h'
croûte continentale
ec = 35 km
*
d =2,7

r'
* roches de
l'ancienne racine
r = 27 km
d= 3,2

manteau

h : relief de 5 km érosion : - 2 km h' : relief de 3 km érosion : - 3 km relief et racine nuls

r : racine de 27 km déblaiement de r' = 16,2 km déblaiement de
pénéplanation
(10,8 + 2) = 12,8 km (16,2 + 3) = 19,2 km
totale
de roches au centre de la chaîne de roches au centre de la chaîne
Réajustement isostatique consécutif à l’érosion d’un relief selon le modèle d’Airy

Des ressources formées lors du démantèlement

9
de la chaîne varisque : bassins houillers
9
L’étalement gravitaire précédant l’érosion de la chaîne
génère des bassins sédimentaires dans lesquels est
piégée de la matière organique (hémigraben du bassin
houiller de Saint-Etienne ; bassins en pull-apart le bassin de
Montbrison 4
long du sillon houiller du Massif central) 11 .
Tertiaire
2
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

8
1 4

bassin
houiller
7 SAINT-ETIENNE

contact stratigraphique faille normale

hémigraben
La bordure nord-est du Massif central ; extrait de la carte
de France à 1/1 000 000 (© BRGM)
Les numéros renvoient au tableau, comme ceux
de la carte du Massif armoricain.

285
 18 Les ensembles lithostructuraux récents
autres que les Alpes
Le Jura : partie la plus externe du prisme
orogénique alpin
•• Une chaîne étroite (70 km au maximum) et allon-
gée en croissant du nord-est vers le sud : limites
tectonique à l’ouest (chevauchement sur la Bresse),
stratigraphique à l’est (discordance du bassin molas-
sique qui la sépare des Alpes).
•• Trois parties, aux déformations diverses, en fonction
de l’éloignement par rapport aux Alpes et de la litho-
logie.
•• Une chaîne essentiellement constituée de roches
sédimentaires :
◦◦ principalement du Jurassique à l’affleurement :
calcaires et de marnes ;
◦◦ couverture déformée par des plis et failles inverses
de direction NE-SO au cœur et N-S au front ;
◦◦ couverture décollée au niveau du Trias salifère
(couche savon).
•• Une tectonique récente post-oligocène pour la Haute-
Chaîne et anté-pliocène pour le chevauchement fron-
tal : oligocène au cœur des synclinaux de la Haute
chaîne et chevauchement du pliocène de la Bresse (6
et 4 sur la carte).
•• Un relief conforme avec des plis en plat et rampe
(= plis coffrés).
•• Une morphologie marquée par l’érosion karstique ( 9 )
et l’empreinte des glaciers du quaternaire.

8 Trois secteurs
Jura des faisceaux
1
6 (plissé et faillé)
Jura des plateaux
2
BRESSE 1 2 3 (tabulaire)
Jura plissé
3
= Haute chaîne

Déformations
5 (régime compressif)
4 chevauchement
SILLON MOLASSIQUE 4
du Jura sur la Bresse
7
5 anticlinal
synclinal (Cénozoïque
6
à l'affleurement)

7 chevauchement

6 8 décrochement
ALPES

Extrait de la carte au millionième : partie méridionale du Jura (© BRGM, 2003)

N-O Les Chauvins Tancua S-E

Grande Rivière Forêt de la Joux Devant Bienne
m
1 000

500

Coupe géologique à main levée sur la carte de Morez-Bois d’Amont

286
 GÉOLOGIE

Les Pyrénées : une chaîne intracontinentale
•• Une chaîne étroite (100 km de large) d’orientation
ouest-est ; chevauchant deux bassins sédimentaires (le
Bassin aquitain au nord et le Bassin de l’Ebre au sud).
•• Quatre zones délimitées par des accidents tecto-
niques (failles et chevauchements, 1 à 3 sur la carte)
montrant des témoins des orogenèses varisque et
pyrénéenne.
•• Une orogenèse liée à celle des Alpes, dans un
contexte tectonique différent :
◦◦ pas de suture ophiolitique : collision non précédée
d’une océanisation et d’une subduction ;
◦◦ une tectonique antérieure à celle des Alpes : entre
éocène et oligocène (voir * sur la carte : oligocène
discordant sur l’éocène) ;
◦◦ des déformations (plis, failles) de direction ouest-
est ;
◦◦ une orogenèse consécutive à l’ouverture du
golfe de Gascogne (diverticule de l’Atlantique) :
contexte de transtension (bassins en pull-apart)
lié au coulissage de l’Ibérie par rapport à l’Eu-
rope, suivi d’une collision lors de la remontée
de l’Ibérie vers le nord (raccourcissement nord-
sud).

8 * zone sous- pyrénéenne

7 couverture mésozoïque (c) et

1
cénozoïque (e) avec g discordant
*
chevauchement
6
10
zone nord- pyrénéenne
socle varisque (b, o, s, d, h, granitoïdes)
5 couverture mésozoïque (t, j, c)
5 faille nord-pyrénéenne
11 2

6
zone axiale = haute chaîne
9 socle varisque (b, o, s, d, h, granitoïdes)

3 chevauchement
zone sud- pyrénéenne
8 couverture mésozoïque (j, c)
et cénozoïque (e, g)
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

4 chevauchement

BASSIN de l'EBRE
Des témoins de 2 orogénèses
7 flyschs crétacés
8 plis de direction O-E
5 plis O-NO/E-SE
1 2 3 4 failles O-E
et métamorphisme varisque
O. varisque O. pyrénéenne
avec migmatites 9 nappe de charriage
6 granitoïdes varisques 10 métamorphisme pyrénéen (surcharges bleues)
péridotites (lherzolites)
11
affleurant dans des bassins en pull-apart
Extrait de la carte au millionième : partie centrale des Pyrénées (©BRGM, 2003)

287
 19 Les bassins sédimentaires
Le Bassin parisien, un bassin intracratonique 11
•• Des dépôts dissymétriques en lien avec l’histoire
sédimentaire : plus épais sur le bord oriental car
transgressions et régressions successives du Trias
au Crétacé en provenance du sud-est (océan alpin) ;
dépôts de plate-forme ; série plus ou moins disconti-
nue suite à des phases d’émersion parfois longues
(lacune importante au Crétacé inférieur).
•• Une faible subsidence : subsidence totale maximale
d’un peu moins de 3 000 m au centre du bassin (Brie)
soit un peu plus de 1 000 m de subsidence ther-
mo-mécanique ; interprétée comme la somme d’une
subsidence tectonique permo-triasique en lien avec
l’étalement gravitaire de la chaîne varisque voire
d’un épisode de rifting avorté, suivie d’une subsi-
dence thermique achevée au début du Cénozoïque.
•• Une disposition concentrique comme conséquence des
mouvements alpins : le rifting oligocène a pour effet
le soulèvement de toute la bordure orientale (Vosges
et Morvan) qui engendre le caractère concentrique des
terrains par érosion des termes les plus anciens.
•• Des structures héritées du socle varisque : deux
types de déformations occasionnées par des rejeux
des structures varisques du soubassement : failles
exprimant le V hercynien (NE-SO à l’est et NO-SE
à l’ouest) et « plis » (vastes ondulations) de direction
NO-SE dans le secteur occidental (anticlinal du Pays
de Bray, dôme de l’Artois).
•• Une géomorphologie monoclinale (diverses cuestas
en périphérie) et tabulaire (zone centrale).

5
8

1
3

4 7

50 km

Extrait de la carte géologique de la France au millionième (© BRGM, 2003)

Quelques caractères du Bassin Parisien à partir de l’analyse des points référencés sur la carte
N° sur carte Observations
1 et 2 Contact socle-couverture : discordance du Trias
inf. t1 à l’est (1) ; discordance plus récente à
l’ouest (2) : Jurassique inf. j1 ou moyen j2
3 et 4 Surface des affleurements du Jurassique plus
importante à l’est (3) qu’à l’ouest (4)
5 et 6 Biseaux entre terrains mésozoïques : le Jurassique
inf. recouvre le Trias sup. en (5) et le Crétacé sup.
recouvre soit le Crétacé inf. soit directement le
Jurassique sup. en (6).
7 Isobathes extrêmes du toit du socle (> 3 000 m)
8 Affleurements du Jurassique sup. j3 et du Cré-
tacé inf. c1 alignés selon une direction NO-SE et
emboîtés, bordés par une faille rectiligne
Interprétation
Transgression d’est en ouest
Domaine est plus longtemps immergé que le
domaine ouest car transgression d’est en ouest
et régression d’ouest en est.
Chaque transgression a une amplitude plus
importante que la précédente : soit hausse
croissante du niveau marin à chaque cycle eusta-
tique, soit élargissement de la zone subsidente.
Zone du bassin la plus subsidente
Pli de type anticlinal associé à une faille verticale
sur son flanc N-E ; rejeu d’une faille varisque
(subsidence différente des 2 compartiments)

288
 GÉOLOGIE

seuil du TRIAS JURASSIQUE CRETACE CENOZOÏQUE

Poitou 0 sup inf moy sup inf sup éo oli mio p
évaporites du
MASSIF Trias supérieur Stect
CENTRAL Stherm
Stect Subsidence
10 isobathes du
00 toit du socle Stherm thermo-mécanique
distension
Bordeaux 0 2000 triasique
profondeur 5
Arcachon Ga (démantèlement distension Crétacé inf.
ron en m
de la Pangée) (ouverture du golfe
Gascogne

ne
golfe de

300

6000 de Gascogne)
20 distension
5000 4000
0

00 forage du bassin
Jurassique sup. Stect
A de Parentis dont
5000 dour Toulouse
Bayonne sont tirées les 10 (ouverture de
6000 l'océan alpin) Stherm
8000 courbes de
10 000 subsidence
PYRE 6000 13 Subsidence totale
50 km NE ES profondeur (km)

Bassin aquitain : isobathes du toit du socle et courbes de subsidence interprétées du sous-bassin de Parentis

Le Bassin aquitain, un bassin mixte au contact
des Pyrénées
•• Portion septentrionale (N de la Garonne) : disposi-
tion en auréoles qui s’apparente à celle du Bassin
parisien ; faible subsidence ; témoignages des cycles
de transgression-régression mésozoïques et éocène ;
région non touchée par la transgression triasique (pas
d’évaporites).
•• Portion méridionale : très grande épaisseur de sédi-
ments (>> 3 000 m), qui s’accroît en direction des
Pyrénées ; abondance de la sédimentation détri-
tique (flysch) à partir du Crétacé sup., alimentée
par le rapprochement du bloc Espagne, le domaine
passant d’un comportement de marge passive (lien
avec l’ouverture du golfe de Gascogne au Crétacé
inf.) à celui de bassin flexural d’avant-pays ; la col-
lision pyrénéenne à l’Éocène engendre des plis E-O
accompagnés de diapirs de sel triasique. Décharges
détritiques récentes : molasses oligo-miocènes ; cône
de déjection pliocène du Lannemezan.
Le fossé rhénan, exemple de bassin d’effondrement
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
diapirs de sel (8) qui traduisent une sédimentation
évaporitique (sel gemme et sylvite).
•• Volcanisme basaltique associé (9) (Kayserstuhl), d’âge
miocène, consécutif à la distension de la lithosphère.
•• (10) : exemple de bloc « basculé ».
•• (11) et (12) : non correspondance des affleurements
de socle à même latitude suggérant en plus du mou-
vement distensif E-O un déplacement par coulissage
des lèvres du rift (décrochement) ; confirmation par
l’analyse des mécanismes au foyer d’un séisme (13)
ayant eu lieu en 1980 au nord de Bâle : choix de p1
comme plan de rupture car conforme à l’orientation
des failles (mouvement actuel décrochant senestre).
3
9
4 8

7
péri-alpin 2
1
Rift continental appartenant à un ensemble de bassins
11 12
en échelons distribués du sud (Méditerranée) au nord 10
(Allemagne) de l’avant-pays alpin. Leur formation suit 5 13
la première phase de collision alpine.
•• Failles normales majeures ou bordières (1 et 2) qui à la
p1
fois affectent l’Oligocène g (3) et sont recouvertes par
celui-ci (4), signe de leur caractère syn-rift ; absence
de mouvements depuis le Pliocène p, discordant (5).
6
•• Remplissage par des sédiments oligocènes, discor- p2
dants sur le Jurassique (6) (terrains ante-rift) ; épais- Extrait de la carte géologique au millionième
seur qui peut atteindre 2 500 m (7) et présence de (© BRGM, 2004)

289
 20 Les îles océaniques françaises
La Réunion, volcan bouclier de point chaud
•• Accolement de 2 édifices composites, le piton des
Neiges au N-O, volcan éteint (activité entre –2 Ma
et –12 ka), et le piton de la Fournaise au S-E, vol-
can actif depuis 350 ka, formé de l’emboîtement
de 2 caldeiras en fer à cheval, ouvertes à l’est sur
l’océan Indien ; un des volcans les plus actifs au
monde.
•• Les laves du piton des Neiges relèvent d’une
série tholéiitique ancienne évoluant en série alca-
line avec quelques produits différenciés (mugéa-
rites-trachytes) ; très peu de différenciation des
laves du piton de la Fournaise (basaltes alcalins)
car édifice trop récent.
•• Situation géodynamique : point chaud qui se situe à
l’extrémité S-O d’un alignement de volcans éteints
(« plateau » des Mascareignes et archipel Chagos -
Laccadive) ; alignement qui se termine par les vastes
épanchements volcaniques du Deccan en Inde, mis
en place lors de la crise K-T.
•• Des aléas bien identifiés et des risques limités 3 :
◦◦ aléas volcaniques : magmatisme actuel effu-
sif se manifestant principalement par des cou-
lées fluides, essentiellement cantonnées dans la
caldeira principale (Enclos), et un dégazage assez
limité sous forme de petits cônes stromboliens de
répartition un peu plus large ; fréquence des cou-
lées très élevée (annuelle) dans l’Enclos et élevée
(décennale) sur les flancs orientaux ;
◦◦ risques : enjeux très modestes sur le flanc est (zone
en grande partie inhabitée ; une seule route) et pré-
visions des éruptions relativement fiables (nettes
déformations du volcan lors de l’ascension du
magma, suivies par GPS ; chute de la vitesse des
ondes sismiques juste avant éruption, sismicité…) ;
◦◦ un aléa mal connu : sur tout le flanc est de l’île, repé-
rage en mer de coulées de débris produites par des
glissements sous-marins, soulignant son instabilité
suite aux séismes et aux très fortes pluies ; événe-
ment toutefois inconnu sur la période historique.

(a) St Denis éboulis et coulées de débris (c) 5 km Ste Rose

basaltes à olivine
basaltes, hawaIItes et
(> 340 ka)
mugéarites (< 340 ka)
alluvions
et dépôts trachytes (< 340 ka)
littoraux cratère
Dolomieu
basaltes
(450 à 65 ka) Enclos
CZ caldeira
CM basaltes reconnue
(65 à 5 ka) caldeira
PN supposée St Philippe
Ste Rose
Aléa et fréquence
CC
permanent (1 an) élevé (100 ans)
St Leu
basaltes très élevé (10 ans) faible (1000 ans)
PF de
l'Enclos (d) 5 km
MASSIF DU (< 5 ka) Ste Rose
PITON DES
NEIGES basaltes
10 km (< 5 ka)
0 St Pierre St Philippe
(b) MASSIF DU PITON DE LA FOURNAISE Enclos
N-O 00 piton des Neiges
piton de la Fournaise S-E
m 30 (3069 m)
(2632 m)
Le Tampon

St Philippe
0 St Joseph
produits série basaltique série basaltique 0 10 km réseau routier cultures
différenciés récente ancienne zones urbanisées prairies-pâtures
CC : cirque de Cilaos ; CM : cirque de Mafate ; CZ : cirque de Salazie ; PN : piton des Neiges ; PF : piton de la Fournaise
Carte géologique simplifiée de l’île de la Réunion (a) ; coupe schématique des 2 édifices volcaniques (b) ;
cartographie de l’aléa « coulées de lave » (c) ; cartographie des enjeux (d)

290
 GÉOLOGIE

La Martinique et le volcanisme calco-alcalin d’andésites basaltiques et d’andésites, et un pôle

de subduction océan-océan acide (dacites) ; la source magmatique présente
•• L’île de la Martinique appartient à l’arc des Petites les caractères du manteau supérieur (faible rap-
Antilles qui sépare mer Caraïbe à l’ouest et océan port 87Sr/86Sr traduisant un appauvrissement en
Atlantique à l’est ; île connue pour sa sismicité et rubidium Rb) ; toutefois de nombreuses laves s’en
surtout son volcanisme explosif particulièrement distinguent avec un net enrichissement en éléments
dangereux et meurtrier (28 000 morts à St Pierre en incompatibles dont la source semble être les sédi-
mai 1902 suite à l’éruption de la montagne Pelée). ments détritiques du prisme sédimentaire (origi-
•• Juxtaposition de 3 arcs volcaniques, le plus ancien naires du delta de l’Orénoque), incorporés dans le
(oligo-miocène) au S-E, le plus récent (–5 Ma plan de subduction.
à actuel) au N-O ; interruption des éruptions au •• Aléa volcanique : très élevé en raison du caractère
Miocène inf., consécutive à un blocage temporaire de explosif du volcanisme (nuées ardentes, lahars…) ;
la subduction (incorporation d’un plateau volcanique surveillance continue par divers moyens géophy-
sous-marin ou rupture du panneau plongeant ?). siques et mise en place de plans d’urgence en raison
•• La chimie des laves et projections correspond à des enjeux élevés (forte densité de population sur les
celle de la série calco-alcaline avec une majorité pentes mêmes de la montagne Pelée) 3 .

18° 64° 62° 60° A Architecture C

fro

St Martin Barbuda géodynamique

nt

de l'archipel
du

St Kitts
pr

des petites Antilles

ism

Antigua
e

Montserrat
ARC RECENT
ride (-5 Ma à actuel)
16° Guadeloupe Tib
uro
bassin du Vénézuela

n
Conil
Dominique
3000m

ride d'Avès

Mt. Pelée La Caravelle

bassin de Grenade
2000m

Morne
Martinique St Pierre 0 10 20
Jacob
30 km
200 00 Pitons
0 m ARC
du Carbet
14° Ste Lucie ridem INTERMEDIAIRE
Ste
Luc (-16 à -7 Ma)
St Vincent ie Fort-de-France
bassin le Vauclin
volcanisme plio-quaternaire de La prisme
sédimentaire Trois Ilets ARC
volcanisme miocène Tobago Barbade
émergé ANCIEN
volcanisme éo-oligocène Grenade (-25 à -21 Ma)
trace de la
calcaires mio-pliocènes B
subduction Ste Anne

(A) Situation de l’île de la Martinique ; (B) carte géologique simplifiée ; (C) vue du flanc S de la montagne Pelée
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

/ concentration manteau primitif

143
(a) (b) Nd/144Nd MORB sédiments au
0,5130
concentration échantillon

large(Est) de
10 la Martinique
0,5126 sédiments au large
de l'Orénoque
1 Terre
andésite (Mt. Pelée) 0,5122 primitive
basalte d'arc
N-MORB
0,1 0,5118
Rb Ba K Nb La Ce Sr Nd Zr P Eu Ti Dy Y Er Yb 0,703 0,705 0,707 0,709 0,711
87
incompatibilité décroissante Sr/86Sr
Les laves de la Martinique : (a) diagramme multi-élémentaire normalisé au manteau primitif ;
(b) diagramme des rapports isotopiques initiaux en Nd et Sr
291
 21 Réaliser un schéma structural
Un schéma structural est une représentation simplifiée
et synthétique des structures visibles sur une carte
(ou un extrait de carte) en vue de dégager et résumer
l’histoire de la région concernée. Sa réalisation fait
appel à un certain nombre de symboles graphiques.
•• À partir de l’analyse de la carte, définir les grands
ensembles lithologiques (terrains magmatiques,
métamorphiques, sédimentaires).
•• Pour chacun, repérer les faits majeurs et procéder aux
regroupements les plus appropriés :
◦◦ concernant les terrains sédimentaires, le critère de
regroupement est la présence de discordance(s)
conduisant à distinguer formations ante- et
post-tectoniques ; pour les premières, repérer
les plis (nature et direction), les failles majeures
(nature) ; en cas de tectonique polyphasée, ce sont
souvent les directions différentes des axes de plis
et des systèmes de failles qui sont déterminants,
en plus des discordances ;
◦◦ pour ce qui est des formations métamorphiques,
distinguer le métamorphisme de contact (auréole
autour d’un pluton) du métamorphisme régional
ROCHES SÉDIMENTAIRES ET ÉLÉMENTS DE TECTONIQUE
axe anticlinal
<< << (pendages divergents)
axe synclinal
<< <<
(pendages convergents)
discordance
terrain discordant
METAMORPHISME
60 pendage de la schistosité
(direction et inclinaison)
auréole de métamorphisme de contact
isograde (abréviation du minéral-index
et indication de son apparition [+]
and+
ou de sa disparition [-])
Quelques exemples de figurés utilisés pour construire un schéma structural
292
dont la zonéographie appuyée sur des isogrades
de minéraux index est à dégager, permettant dans
certains cas d’identifier le climat (climat HP si
disthène, climat HT si sillimanite...) ; âge d’un
événement métamorphique déduit en général du
recouvrement par des terrains sédimentaires non
affectés et donc discordants ;
◦◦ à propos des formations magmatiques, dégager
leurs relations avec les terrains avoisinants (carac-
tère intrusif des plutons, passage graduel de ter-
rains métamorphiques au pluton via une zone de
migmatites) et les dater selon le critère déjà utilisé
pour les terrains métamorphiques ;
◦◦ si analyse à petite échelle d’un orogène, il peut
être opportun de délimiter les grandes unités
structurales (par ex., pour les Alpes : zone dau-
phinoise, zone briançonnaise, etc.).
•• Au plan graphique, le cadre utilisé est en général
celui du document fourni. Les structures sont repré-
sentées à l’aide de divers figurés plus ou moins codi-
fiés qui sont placés en légende, accompagnés d’un
titre et d’une échelle.
faille verticale
vé
soule faille normale
is sé
affa
vé
soule faille inverse
sé
affais
décrochement
autochtone
chevauchement
/ charriage
allochtone
MAGMATISME
intrusion plutonique
(batholite ou laccolithe)
 © Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

<<
70 <<
<<
<<
<<

<<
<<

1 km 1 km

Extrait de la carte géologique à 1/50 000 de Falaise ( c BRGM, 1999) Schéma structural de l'extrait de la carte géologique à 1/50 0000 de Falaise
Rj : formations résiduelles
du Jurassique ; OE : loess métamorphisme de contact
terrains mésozoïques
des terrains briovériens
discordance varisque
granodiorite d'Athis
<< axes des synclinaux varisques
MESOZOÏQUE
Jurassique (j3, j2, j1, l4, l3O, l2) terrains briovériens
terrains paléozoïques
Trias (t)
axes des plis cadomiens et
PALEOZOÏQUE discordance cadomienne
GÉOLOGIE

Ordovicien (o5-6, d4-5, o3,o2) terminaisons périclinales

Cambien (k-o1, k4, k3G, k2, k1) faille

293
 22 Réaliser une coupe géologique
Matériel requis : crayon de papier, gomme, règle ;
papier millimétré si le profil topographique n’est pas
fourni.
La coupe géologique est une représentation en plan
vertical de la structure du sous-sol, déduite de l’étude
d’une carte géologique autour d’un trait de coupe donné.
Elle est construite à partir d’un profil topographique qui
représente le relief observable le long du trait de coupe.
•• Le profil topographique : est généralement fourni
dans un concours ; dans le cas contraire, le réali-
ser rapidement en repérant les points cotés et les
courbes de niveau maîtresses ; pour l’échelle ver-
ticale, respecter l’échelle de la carte ou préciser le
facteur d’amplification (cas de zones tabulaires).
•• Construction de la coupe géologique :
1. Cocher au crayon sur le bord supérieur du papier
les limites des terrains et la position des failles
majeures puis les reporter selon des lignes verticales
(traits fins qui seront gommés à terme) sur le profil
topographique.
2. Dessiner les terrains discordants s’il y a lieu ;
utiliser les signes de pendage ou les V au niveau des
vallées (si orogenèse unique, les terrains discordants
sont horizontaux i. e. suivent les courbes de niveau) ;
les formations superficielles quaternaires sont trop
minces pour être représentées.
3. Tracer sous forme de traits épais les failles après
avoir déterminé leur pendage par la règle du V ou en
tenant compte du figuré en légende ; en cas d’incer-
titude (pas de V très net), tenir compte du contexte
général, compressif ou distensif, pour trancher entre
faille inverse ou faille normale ; il y a possibilité de
préciser le jeu de chaque faille par des demi-flèches
au-dessus du profil ce qui aidera à la représentation
des terrains concernés. Positionner les plis en les
294
repérant sur le bord supérieur de la feuille par des
sigles spécifiques.
4. Passer ensuite au dessin des strates en débutant
toujours par les terrains les plus récents puis figu-
rer les terrains plus anciens ; prendre soin de mainte-
nir sensiblement constante l’épaisseur des couches,
en particulier au niveau des charnières des plis (seul
le terrain le plus superficiel, soumis à l’érosion, ne
présente pas une épaisseur constante) ; utiliser les
indications de pendage de part et d’autre du trait de
coupe ou la règle du V.
5. Identifier les différentes couches sédimentaires
par leur lithologie en utilisant des figurés conven-
tionnels et en veillant à ce qu’ils suivent la déforma-
tion d’ensemble ; ceux-ci peuvent vous être fournis
sous forme d’un log stratigraphique à l’échelle de la
carte ; dans le cas contraire, indiquer en légende sous
la coupe les figurés utilisés sous forme de cartouches
en les distribuant selon l’ordre chronologique et en
les identifiant par le symbole alphanumérique dési-
gnant leur âge.
6. Gommer les traits de construction, les repères ;
orienter la coupe selon les points cardinaux et donner
un titre qui précise la carte géologique utilisée et son
échelle.
calcaire
argilite
ou marne
calcaire
argilite
ou marne
calcaire sables
oolithique ou grès
calcaire
conglomérat
argileux
Quelques figurés lithologiques conventionnels
 GÉOLOGIE

1- le profil topographique
N-NO S-SE
Bouvante-le-Bas col de la Portette
1500 1150 m
m
591 m
1000

500

0
2- report des limites d'affleurement et des failles
N-NO n4Ud n6, c7-6 e m1, m2a-2b FFF n3 n4Ud
S-SE
F F n4Ud F n4Ud

1500
n6, c7-6

n4Ud
n4Ud

n4Ud
c7-6
m
1000

500

N-NO 3- report de la structure des unités sédimentaires S-SE

SYNCLINAL ANTICLINAL
1500
m
1000

500

4- habillage de la coupe
N-NO col de la Portette S-SE
Bouvante-le-Bas
1500
m
1000
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

500

m1, m2a-2b n6, c7-6 (calcaires n3 (calcaires

(molasses) en plaquettes) marneux)
e (sables n4Ud (calcaires
continentaux) urgoniens)
Les différentes étapes de la réalisation d’une coupe géologique
d’après un extrait de la carte de Charpey au 1/50 000 6

295
 23 Analyse de la déformation d’objets
géologiques
La déformation relève de 2 modes extrêmes, le cisaillement
pur ou aplatissement et le cisaillement simple. Dans le
premier cas, dit de déformation coaxiale, il est possible de
remonter de l’ellipsoïde de déformation à l’ellipsoïde des
contraintes ce qui est impossible dans le second cas pour
lequel seul le sens du mouvement est identifiable et utile
pour les reconstitutions tectoniques 12 .
La construction de l’ellipsoïde de déformation
L’analyse selon 3 plans orthogonaux d’un objet déformé
de manière ductile offre la possibilité d’identifier les
axes de déformation : OX, axe d’allongement maximal,
OZ, axe de raccourcissement maximal, et OY, axe de
déformation intermédiaire. Ces axes définissent ainsi
l’ellipsoïde de déformation. Le plan XY ou plan de
schistosité sur lequel est visible l’orientation linéaire
des minéraux ou linéation correspond aux plans de
schistosité selon lesquels peut se débiter la roche.
Reconstituer l’ellipsoïde des contraintes
Dans le cas de la déformation cassante par cisaillement
pur uniquement, l’ellipsoïde de déformation permet
d’accéder à l’ellipsoïde des contraintes : σ1 parallèle à
l’axe Z, σ3 parallèle à l’axe X.

plan de schistosité linéation des biotites et des feldspaths dans le plan

plan XY (irrégulier toutefois en raison de schistosité plan XY
de la faible proportion de biotite)
Z Y
X
O
Y
X
plan XZ
plan YZ
plan YZ
X

Z Z
Y
quartz
traces des plans de
feldspath
schistosité (bien nettes au traces des plans de
plan XZ (modérément aplati)
niveau des lits de biotite) schistosité peu marquées
biotite
Construction de l’ellipsoïde de déformation d’un échantillon de gneiss

crochon (déformation ductile

précédant la rupture)
stratification faille normale (toit effondré) fragments du rostre initial calcite pure de recristallisation

1 2 Rostre en section
direction de raccourcissement
OZ = 1

OY = 2
toit
mur
toit
Z mur 1 direction d'allongement OX = 3
X 2
YO 3
Ellipsoïde Ellipsoïde
de déformation des contraintes
Exemples de déformation cassante : 1- réseau conjugué de failles normales ; 2- fragmentation d’un rostre de bélemnite

296
 GÉOLOGIE

plan de faille sur le enduits de calcite sur un fragment de miroir de faille

compartiment avant compartiment arrière
2
1 terminaisons
abruptes ou
en gradins
des enduits
AR (à l'opposé du sens
de déplacement
du bloc qui les
AV rejet supporte)
vertical
rejet horizontal striation (calcite fibreuse)
enduit de calcite
future surface de rupture
compartiment disparu

ombre portée par une stries tectoniques calcaire

aspérité du plan de faille Situation avant rupture Situation après rupture
(selon des coupes perpendiculaires au plan d'observation de la photo 2)
Marqueurs tectoniques de failles : 1- stries sur un plan de faille de type décrochement ;
2- détail d’un miroir de faille et interprétation

Marqueurs de la direction et du sens
du mouvement : miroirs de faille, stries
et écailles tectoniques
Dans les séries sédimentaires calcaires, les plans de
faille sont souvent recouverts d’enduits de calcite qui
leur confèrent un aspect brillant et dont l’analyse permet
d’identifier la direction du déplacement (direction des
stries) ainsi que le sens du déplacement.
Dans le premier exemple, les petites aspérités en
gradins du plan de faille permettent de déterminer le
sens du déplacement relatif de chaque compartiment
(sens opposé au regard de l’aspérité) ; dans le second
exemple, ce sont les terminaisons en gradins des enduits
ou écailles qui renseignent.
Nature du cisaillement : cisaillement pur
ou cisaillement simple ?
Une fois reconnues schistosité et linéation, l’analyse des
structures dans le plan XZ permet de déterminer le type de
cisaillement. Les yeux symétriques dans le cas d’un gneiss
oeillé témoignent d’une déformation selon un cisaillement
pur majoritairement alors que des yeux asymétriques et/ou
des structures C/S (bandes de cisaillement recoupant plus
ou moins obliquement les plans de schistosité) relèvent
d’un cisaillement simple dominant.

plans S = alternances de lits clairs et de lits sombres : schistosité cristallophyllienne ou foliation

plan XZ 1 plan XZ 2
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

S S
C

z x
C o

z x
o

ombre de pression œil symétrique de feldspath figure sigmoïde permettant de plan de cisaillement C
déterminer le sens du cisaillement
Orthogneiss relevant d’un cisaillement pur dominant Métagranite issu d’un cisaillement simple dominant

297
 24 Identifier à l’œil nu le type de roche
La distinction entre roches magmatiques (plutoniques
ou volcaniques) et mantelliques, roches sédimentaires
(détritiques ou non) et roches métamorphiques repose
sur divers critères dont :
•• la présence ou non de minéraux visibles à l’œil nu (phé-
nocristaux), leur agencement ou texture (cristaux join-
tifs ou non, orientés et distribués en lits ou non. etc.) ;
•• la présence de fossiles au sein des roches sédimen-
taires biogènes ;
•• une chimie singulière révélée par des tests spéci-
fiques : effervescence à l’acide chlorhydrique dilué
si présence de carbonate de calcium ; saveur salée ou
amère de certaines évaporites ;
•• certaines propriétés physiques, l’une des plus étu-
diées étant la dureté. ; celle-ci est estimée à partir
de tests utilisant l’ongle, le verre (plaque) ou le fer
(aiguille, clou…) ;
•• une minéralogie spécifique : les roches métamor-
phiques expriment assez généralement des minéraux
qui leur sont propres (grenat, amphibole sodique ou
glaucophane, andalousite, disthène…) ;
•• le repérage d’un litage d’origine sédimentaire ou de
structures d’origine tectonique (schistosité).
C’est souvent l’association de plusieurs critères qui
permet de déterminer le type de roche.

Phénocristaux dans
une pâte ; pas ou ROCHE MAGMATIQUE
peu de litage VOLCANIQUE
minéralogique
Aucun litage minéralogique ROCHE MANTELLIQUE
Minéraux visibles en général ; quartz non OU MAGMATIQUE
à l'oeil nu majoritaire si présent PLUTONIQUE
(phénocristaux)
Quartz largement majoritaire ; ROCHE SÉDIMENTAIRE
litage minéralogique éventuel DÉTRITIQUE
Pas de pâte ;
Litage minéralogique et
minéraux jointifs
minéraux étirés (foliation) ROCHE
ou minéraux spécifiques MÉTAMORPHIQUE
(andalousite, grenat..)

Minéraux à saveur salée

ROCHE SÉDIMENTAIRE
et(ou) roche tendre (dureté
ÉVAPORITIQUE
inférieure à celle de l'ongle)

Roche à éléments durs

(dureté supérieure à celle ROCHE SÉDIMENTAIRE
du verre ou du fer) DÉTRITIQUE

Roche tendre (dureté inférieure

à celle de l'ongle), souvent ROCHE SÉDIMENTAIRE
Roche ne faisant friable ; happe à la langue DÉTRITIQUE
pas effervescence
à l'acide dilué
Débit en feuillets distinct ROCHE
du débit stratigraphique MÉTAMORPHIQUE
Pas de minéraux
visibles à l'oeil nu Roche très sombre et brillante,
ROCHE SÉDIMENTAIRE
laissant une trace noire ;
CARBONÉE
se délite facilement
Roche faisant
effervescence à ROCHE SÉDIMENTAIRE
l'acide dilué ; CARBONATÉE
fossiles fréquents

Clé de détermination du type de roche à partir d’un examen macroscopique

298
 25 Reconnaissance des minéraux des roches
magmatiques et mantelliques
Minéral de couleur vert-jaune ; OLIVINE ou
Minéral vitreux ; cassure forme granulaire PÉRIDOT
quelconque (pas de
plans de clivage) Minéral translucide à grisâtre ; QUARTZ
forme quelconque
Minéral non rayable Minéral blanc à rose ;
par une pointe de fer clivages très nets ;
(dureté > Dfer) ; minéral ORTHOSE
Minéral clair macle de Carlsbad
qui raye le verre
et mat Minéral blanc à verdâtre
clivages et macles peu PLAGIOCLASE
Minéral opaque :
cassure selon distincts
des plans de clivages
Forme prismatique,
PYROXÈNE
Minéral sombre ; trapue
éclat métallique Forme aciculaire AMPHIBOLE
(en aiguilles)

Minéral rayable Minéral blanc nacré MICA BLANC ou

par une pointe de fer Minéral à éclat métallique ; forme en MUSCOVITE
(dureté < Dfer) tablettes ; clivages très nets
Minéral noir MICA NOIR ou
BIOTITE
Clé de détermination des minéraux des roches magmatiques et mantelliques à partir de leur examen macroscopique
(clivage = aptitude du minéral à se fracturer selon des plans parallèles ;
macle = association de plusieurs minéraux de même nature selon une géométrie précise lors de leur cristallisation)

olivine ou péridot pyroxène plagioclase pyroxène amphibole

*

1 cm
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

orthose plagioclase quartz orthose maclée Carlsbad quartz biotite muscovite

plan de clivage plan de macle

Aspect macroscopique des principaux minéraux des roches magmatiques et mantelliques
(*) photo B. Platevoet

299
 26 Reconnaissance des roches magmatiques
et mantelliques
Avant la détermination macroscopique d’un échantillon
de roche magmatique ou mantellique, il importe de
relever les indices permettant de s’assurer de son
caractère magmatique ou mantellique à savoir :
•• soit la roche est constituée en intégralité de minéraux
visibles à l’œil nu (phénocristaux) et sans orientation
particulière, situation qui correspond à une texture
grenue de roche plutonique ;
•• soit la roche comporte des phénocristaux et une pâte
au sein de laquelle il est possible de repérer à la loupe
des microcristaux ou microlites ; il s’agit dans ce cas
d’une texture microlitique de roche volcanique. La
couleur de la pâte est dite leucocrate lorsqu’elle est
claire, mélanocrate si elle est très sombre, et méso-
crate dans la situation intermédiaire.

texture microlitique
présence
de quartz RHYOLITE
ROCHE
MAGMATIQUE feldspath potassique ;
TRACHYTE
VOLCANIQUE pâte claire
quartz amphibole et
absent biotite fréquentes ; ANDÉSITE
pâte assez claire
feldspath potassique
absent ; plagioclases seuls pyroxène et
olivine abondants ; BASALTE
pâte sombre

feldspath potassique majoritaire

par rapport aux plagioclases ; micas fréquents GRANITE
texture grenue présence
de quartz
plagioclases majoritaires par rapport au feldspath
ROCHE GRANODIORITE
potassique ; biotite et amphibole fréquentes
MANTELLIQUE ou
MAGMATIQUE
plagioclases et pyroxènes majoritaires ;
PLUTONIQUE GABBRO
un peu d'olivine parfois
quartz
absent
aucun feldspath ; olivine et pyroxènes PÉRIDOTITE
uniquement ; olivine majoritaire
Clé de détermination des roches magmatiques et mantelliques à partir de leur examen macroscopique

Rhyolite pâte colorée en rouge par Trachyte

oxydation du fer feldspath sodi-potassique
quartz subautomorphe orthose (hématite : Fe3O4) biotite pâte leucocrate
(sanidine)

Andésite Basalte
300 pâte mésocrate
plagioclases pâte mésocrate
à mélanocrate plagioclases pyroxènes olivine oxydée
 GÉOLOGIE

Andésite Basalte
plagioclases pâte mésocrate
pâte mésocrate
à mélanocrate plagioclases pyroxènes olivine oxydée

Granite Granodiorite
orthoses
plagioclase quartz biotites amphiboles quartz plagioclases
(maclées Carlsbad)

1 cm

plagioclases
Gabbro Péridotite
(légère coloration verdâtre
suite à leur altération) pyroxènes olivines ou péridots pyroxènes
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Aperçu des principales roches magmatiques et mantelliques du programme de BCPST

301
 27 Reconnaissance des roches métamorphiques

Pas de minéraux Aspect terne ou satiné ; pas de foliation visible ;

grain fin ; débit en feuillets plus ou moins net SCHISTE
visibles à l'œil nu

Structure en feuillets Aspect brillant dû à l'abondance des micas ;

distinct d'un éventuel peu de feldspaths ; grain moyen ; MICASCHISTE
litage sédimentaire débit en feuillets très net
Minéraux visibles
Quartz et feldspaths abondants ; structure
à l'œil nu ; foliation
oeillée éventuellement ; grain moyen GNEISS
(litage minéralogique)
à grossier ; roche très cohésive
bien marquée
Quartz et feldspaths abondants ; foliation
ne touchant qu'une partie de la roche, le
MIGMATITE
reste (zones claires) étant grenu ; grain
moyen à grossier ; roche très cohésive

Structure grenue ; roche verdâtre présentant des minéraux

globuleux et rouges (grenats) ; roche très dense ÉCLOGITE
Pas de structure
en feuillets ; roche
massive Roche faisant effervescence à l'acide chlorhydrique dilué ; dureté < Dfer ;
grain fin à moyen (aspect saccharoïde dans ce cas) ; couleur variable ; MARBRE
surfaces de stratification visbles parfois

Clé de détermination des roches métamorphiques à partir de leur examen macroscopique

Correspondance entre les roches métamorphiques du programme BCPST et leur protolithe 26 et 28

Roches Système chimique
Protolithe (roche-mère)
métamorphiques (ou séquence)
Schistes, micaschistes Roches sédimentaires riches en minéraux argileux (argilites). Pélitique
Gneiss Grès riche en feldspaths pour un paragneiss. Quartzo-feldspathique
Roches magmatiques acides (granite ou rhyolite) pour un
orthogneiss.
Les gneiss œillés sont en général des orthogneiss.
Migmatites Comme les gneiss dont elles sont issues par fusion partielle. Quartzo-feldspathique
Eclogites Roches magmatiques basiques : gabbros, basaltes. Basique
Marbres Calcaires, marnes ou dolomies. Carbonatée

1m

plan de stratification
plans de schistosité
plan axial de pli distribués en éventail

Affleurement de schistes à Brégançon

302
 GÉOLOGIE

Schiste Micaschiste
aspect satiné

débit en feuillets selon des plans de schistosité plan de foliation surface d'un feuillet de micas

Gneiss œillé Migmatite zone gneissique

conservée

lits sombres riches en lits clairs de quartz et

œil ou porphyroblaste feuillets feuillets de quartz biotite, à texture foliée feldspaths, à texture grenue
de feldspath de micas et de feldspaths (restites) (produit de fusion)

Marbre Éclogite
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

roche massive à aspect saccharoïde grenat rouge pyroxène vert (omphacite)

303
 28 Reconnaissance des roches sédimentaires
Eléments
Eléments grossiers Brèche
anguleux
( > 2 mm) dans un CONGLOMÉRAT
ROCHE Roche à éléments durs ciment à grains fins Eléments Poudingue
DÉTRITIQUE (dureté > Dverre ou fer) arrondis
Roche ne faisant Grains fins uniquement GRÈS
pas effervescence à
l'acide chlorhydrique
Roche tendre, poreuse, friable en général, happant à la langue,
dilué : roche ne ARGILITE, PÉLITE
faisant pâte avec l'eau ; empreintes fossiles éventuellement
contenant pas
de carbonate Roche à particules de > 2 mm, ne rayant pas le verre ;
BAUXITE
coloration rouge en raison de l'abondance des oxydes de fer

Roche tendre, poreuse, friable en général, happant à la langue,

MARNE
faisant pâte avec l'eau ; empreintes fossiles éventuellement
ROCHE
CARBONATÉE CALCAIRE construit
Roche massive
Roche faisant Roche cohérente ; boundstone
effervescence à fossiles visibles
l'acide chlorhydrique Accumulation de débris CALCAIRE bioclastique
dilué : roche coquilliers ou bioclastes packstone, wackestone
contenant du
CALCAIRE oolithique
carbonate Petites billes millimétriques
Roche cohérente ou friable ; grainstone
aucun fossile visible
CALCAIRE fin
Grain fin et cassure lisse
CRAIE - mudstone
ROCHE
ÉVAPORITIQUE SEL GEMME
Saveur salée ; incolore, translucide ; cristaux cubiques
Roche tendre, peu ou HALITE
dense, bien
cristallisée ; pas d' Saveur amère ; souvent colorée en rouge SYLVITE
effervescence
à l'acide Faible dureté (rayable à l'ongle), sans saveur salée ;
GYPSE
aspect saccharoïde et(ou) cristaux clivés
ROCHE CARBONÉE
Roche assez tendre ; Eclat brillant ; toucher gras ; se délite facilement ;
pas d'effervescence HOUILLE
rares débris végétaux préservés
à l'acide ; trace noire

Clé de détermination des roches magmatiques et mantelliques à partir de leur examen macroscopique

éléments figurés ou « grains » non liés entre eux au moment du dépôt

présence de boue carbonatée absence de composants initiaux
(faible agitation du mileu de sédimentation) boue carbonatée soudés entre eux
dès leur formation
éléments figurés non jointifs éléments figurés jointifs
(calcaires construits)
moins de 10 % plus de 10 % ciment
d'éléments figurés d'éléments figurés diagénétique (sparite)
mudstone wackestone packstone grainstone boundstone

Classification des roches calcaires selon Dunham (simplifiée)

304
 GÉOLOGIE

ROCHES SÉDIMENTAIRES DÉTRITIQUES Conglomérat de type brèche

Conglomérat de type poudingue

graviers
anguleux

matrice
colorée
par de
l'hématite
Grès rouge
(Fe2O3)

graviers arrondis matrice gréseuse

lits sableux
Argilite plus ou moins
colorés par
de l'hématite
(Fe2O3)

empreinte
de feuille
(car roche à
grain très fin)
Marne
plan de
stratification
empreinte
de coquille

débit en
plaquettes
50 cm

ROCHE SÉDIMENTAIRE CARBONÉE

matrice claire
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

graviers d'oxydes et
éclat brillant Houille trace de stratification Bauxite d'hydroxyde
d'hydroxydes de fer
d'aluminium

305
 ROCHES SÉDIMENTAIRES CARBONATÉES Calcaire oolithique ou grainstone

ciment LPNA
Calcaire construit ou boundstone
calcitique
translucide
ou sparite

oolithes

boue
carbonatée
ou micrite

polypiers de 2 mm
corail colonial
entroque
(article de crinoïde) Calcaire bioclastique ou packstone
Calcaire oolithique ou grainstone
LPNA
foraminifères
benthiques

oolithes

coquille

5 mm

Calcaire fin ou mudstone Calcaire bioclastique ou wackestone

LPNA foraminifères LPNA
planctoniques

boue
carbonatée
ou
micrite

fragments
coquilliers
ou bioclastes
recristallisés
1 mm 5 mm

Gypse (CaSO4, 2H2O) ROCHES ÉVAPORITIQUES Halite (NaCl) et sylvite (KCl)

gypse
saccharoïde

gypse
sélénite

lit de halite

lit de sylvite

Identification des roches sédimentaires à partir d’une analyse macroscopique

306
 GÉOLOGIE

LES ROCHES SÉDIMENTAIRES EN TANT QUE RESSOURCES

Grès, calcaires massifs et en
plaquettes, meulière, silex..
Matériaux
bruts
Granulats siliceux
(graviers et sables)
Propriétés requises :
- bonne résistance mécanique ;
- structure homogène ;
- faible altérabilité ;
- matériau non gélif.
Mortier
et béton

Broyage, déshydratation (700 °C),

Calcaire marneux calcination (950 °C) et cuisson
(SiO2,CaO,Al2O3) finale (1 400 °C) : production d'un
Ciment
MATERIAUX mélange de silicates calciques et
DE d'aluminates ou clinker qui est
CONSTRUCTION réduit en poudre.

Cuisson à 950 °C :
Calcaire pur CaCO3 CaO + CO2 ;
Chaux
Extinction avec l'eau :
CaO + H2O Ca(OH)2

Matériaux Broyage ; déshydratation par

manufacturés Gypse cuisson entre 150 et 400 °C :
Plâtre
CaSO4, 2H2O CaSO4,1/2 H2O
et CaSO4 en diverses proportions

Malaxage avec eau, façonnage,

Argilites Briques
séchage puis cuisson entre
et tuiles
800 et 1 200 °C
Verre et
Fusion à 1 500 °C, trempe ; pour les
Sables siliceux isolants en
fibres, étirage et fibrage, bobinage
fibres de verre
(et fondants)
Tourbe (50-55% C) Maturation croissante
Solides Lignite (55-75% C) de la matière organique
Houille (75-90% C) Pouvoir calorifique
COMBUSTIBLES
Anthracite (>90% C) croissant
("Roches"
carbonées)
Liquides et gazeux Pétroles et gaz
(hydrocarbures)

Minerais de fer Oolithes ferrugineuses (« minette » de Lorraine)

© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

(oxydes, hydroxydes et
BIF (Banded Iron Formations)
RESSOURCES carbonates de Fe)
EN METAUX
Minerais d'aluminium
Bauxites, cuirasses latéritiques
(oxydes et hydroxydes d'Al)

Ex. de toiture en lauzes (calcaires en plaquettes) Ex. de minerai de fer rubané ou BIF

lits d'hématite lits de grès

(Fe2O3) et de quartzique
magnétite (Fe3O4)

(Photo J-F Moyen)

307
FICHES
TECHNIQUES
 1 Techniques de microscopie
Quelques principes pour l’analyse d’un document
de microscopie (micrographie)
•• Prendre en compte le grossissement : exprimé sous
la forme d’un nombre (× 400…) ou d’un segment
portant une indication de longueur (250 µm…). Cela
permet de calculer la taille de certains éléments d’un
cliché. Il faut par ailleurs avoir un ordre d’idée de la
taille des divers objets observés en biologie (organites,
cellules) et des grossissements usuels en microscopies
photonique et électronique (voir tableau ci-dessous).
Le champ d’observation en microscopie photonique
comporte en général plusieurs cellules alors que celui
d’un cliché d’une électronographie ne comporte que
rarement plusieurs cellules et ne couvre le plus souvent
qu’une partie d’une cellule.
•• Prendre en compte le type de technique utilisée pour
l’observation : il faut lire attentivement les données rela-
tives aux protocoles utilisés pour obtenir les documents.
Il faut parfois savoir déterminer si le cliché fourni émane
de microscopie photonique ou électronique. Le grossis-
sement du cliché et la taille des objets qu’on y observe
peuvent renseigner. Une électronographie est fondamen-
talement un cliché en noir et blanc. Cependant certaines
peuvent être traitées en « fausses couleurs ».
•• Utiliser ses connaissances acquises : elle permet de
compléter l’analyse en identifiant les objets présentés.

virus cellules eucaryotes

biomolécules bactéries

grosse
atome molécule de macromolécule
d'hydrogène cholestérol ou petit virus mitochondrie paramécie
rayon d'une
petite molécule épaisseur du cellule
(acide aminé) plasmalemme VIH épithéliale

1A 1nm 10nm 100nm 1µm 10µm 100µm 1mm 10mm

-7 -6 -5 -4 -3 -2
-10
10 m 10 m
-9
10 m
-8
10 m 10 m 10 m 10 m 10 m 10 m

molécule ribosome Escherichia ovule humain

d'eau eucaryote coli amibe géante
petite ovocyte de
liaison C-C macromolécule plus petite noyau grenouille
(ovalbumine) bactérie cellulaire
(mycoplasme)
ŒIL HUMAIN
MICROSCOPE PHOTONIQUE

MICROSCOPE ELECTRONIQUE

CRISTALLOGRAPHIE aux RAYONS X

Échelle de dimensions

Quelques caractéristiques des principales techniques de microscopie

Électronique
Techniques Photonique Photonique à
Confocale À transmission À balayage
de microscopie (ou optique) fluorescence
(MET) (MEB)
Objet entier Sections fines Sections fines Sections ultrafines Objet entier ou
ou sections (quelques µm) (quelques µm) (quelques dizaines fragment
de nm)
Objet vivant Objet fixé Objet fixé Objet fixé
ou fixé
Préparation
Possibilité de Structures mises « Coloration » : « Métallisation »
mettre en évi- en évidence par renforcement des de la surface de
dence certains fluorescence contrastes par l’objet (réflexion
constituants métaux lourds des électrons)
par une colora-
tion préalable.

310
 FICHES TECHNIQUES

Quelques caractéristiques des principales techniques de microscopie (suite)

Électronique
Techniques Photonique Photonique à
Confocale À transmission À balayage
de microscopie (ou optique) fluorescence
(MET) (MEB)
Préparations Microscope Seuls les Préparations traver- Un faisceau
traversées par équipé d’un rayons du sées par un faisceau d’électrons est
la lumière. laser qui émet plan focal d’électrons. Image réfléchi par
un faisceau de sont transmis : observée sur un la surface de
longueur d’onde obtention écran fluorescent et l’échantillon.
choisie excitant d’une coupe enregistrée. Image enregis-
Principe
une molécule optique de trée constituée
fluorochrome qui l’objet par la cartogra-
émet un rayonne- phie des signaux
ment fluorescent électriques
et peut donc être générés à chaque
localisée    2    point d’impact
Échantillon vu Molécules Tranche Coupe de l’échantil- Surface de
par transpa- fluorescentes de optique à lon : ultrastructure l’échantillon vue
Images rence l’échantillon ou l’intérieur de cellulaire. en relief.
obtenues fixées sur l’échan- l’échantillon
tillon
Possibilité de reconstituer l’objet en
3D à partir de coupes sériées
Prise en Des sections peuvent avoir subi une coloration spécifique permettant de localiser des structures.
compte des Les clichés de microscopie électronique sont classiquement en noir et blanc. Cependant cer-
couleurs taines électronographies peuvent avoir été traitées en « fausses couleurs ».
100 µm à 1 nm Quelques mm à
(ex. : quelques cel- 1 µm
Analyse des clichés

lules mais le plus (ex. : petit orga-

souvent un secteur nisme, plusieurs
plutôt restreint à cellules, cellule
Prise en
une partie de cel- eucaryote,
compte de Quelques mm à 1 µm (ex. : organe, tissus, cellules
lule eucaryote, une eubactérie) ;
la taille des eucaryotes, eubactéries) ; grossissements usuels : de
eubactérie, un virus, grossissements
structures 10 à 1 000
un édifice supramo- usuels de
observées
léculaire) ; grossis- quelques unités
sements usuels de à quelques cen-
quelques milliers à taines de milliers
plusieurs centaines
de milliers

Exemple 1 : localisation de molécules Analyse :

sur une section •• Deux documents ; les comparer, les associer : ne pas
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Énoncé : les analyser séparément.

Des coupes de jeunes tiges d’une même plante sont réa-
lisées au même niveau et ont la même épaisseur. Elles
sont marquées ou colorées selon différents protocoles
indiqués pour chaque document.
La coupe du document A est traitée au phloroglu-
cinol-HCl qui colore en rose la lignine et d’autres
polyphénols complexes (barre d’échelle : 250 µm).
Sur celle du document B, les xylanes, polymères de
xylose, composants principaux des hémicelluloses, appa-
raissent en rouge (immunomarquage avec des anticorps
dirigés contre les xylanes    2    , barre d’échelle : 100 µm).
•• Forme circulaire de la coupe A : coupe transversale
de tige.
•• 1) utilisation de l’échelle : la coupe complète du docu-
ment A a un diamètre d’environ 1 mm, ce qui peut
correspondre au diamètre de la section transversale
d’une jeune tige ; 2) la technique employée : colora-
tion en rose des structures : document de microsco-
pie photonique.
•• Document A : anneau coloré en rose (diamètres :
externe 500 µm, interne 350 µm) : cellules dont les
parois renferment de la lignine ; utilisation des

311
 A B

1
2

250 μm 100 μm

Localisation de molécules sur une section

connaissances : cet anneau, d’après sa position dans
la section, et la présence de cellules de grande taille
peut correspondre au xylème ;
•• Document B : anneau rouge plus restreint (diamètre
moyen 300 µm) : cellules du xylème dont les parois
renferment des hémicelluloses ; colocalisation de
la lignine et des hémicelluloses dans les parois de
cellules du xylème.
•• Des légendes peuvent être apposées 1 : localisation de
la lignine ; 2 : localisation des xylanes ; 3 : anneau de
xylème. Un titre général peut être proposé : colocali-
sation de la lignine et des xylanes dans les parois des
cellules du xylème.
•• Cliché en noir et blanc, montrant la surface et ses
« reliefs », la morphologie : cliché de microscopie
électronique à balayage.
•• Présence d’un cordon en relief sur la face dorsale ;
utilisation des connaissances : bourrelet neural d’un
embryon en début de neurulation.
•• Légendes : 1 : plaque neurale ; 2 : bourrelets neu-
raux ; 3 : région antérieure ; 4 : région postérieure.
Titre : Vue dorsale d’un embryon d’amphibien en
début de neurulation (stade plaque neurale).
Exemple 3 : identification de structures
Énoncé :

Exemple 2 : analyse morphologique 1

2
d’un organisme
3
7

3 4

1 5

6
2 1 μm

4
200 μm
Vue dorsale d’un embryon d’amphibien
(Reproduit avec l’aimable autorisation du Dr C. Aimar,
Biomédia, Sorbonne Université)
•• Organisme globalement sphérique, légèrement
ovoïde, d’un diamètre d’environ 800 µm.
Identification de structures
(Cliché fourni par J. André, labo B. C. 4, Orsay,
« Biologie cellulaire », J.-C. Callen, 2e éd., Dunod, 2005)
Analyse :
•• Grossissement de 8 000, document en noir et blanc
sans impression de relief : cliché de microscopie
électronique à transmission. Remarque : la valeur
de 8 000 n’est pas un critère absolu car certains cli-
chés peuvent être agrandis.
•• Type de structure : identification des limites des struc-
tures principales ; existence d’une structure centrale

312

globalement circulaire (diamètre d’environ 8 µm). Il
pourrait s’agir d’une petite cellule d’après sa taille.
Cependant elle est délimitée par deux membranes
séparées par un espace, à savoir une enveloppe.
Trois organites sont délimités par une enveloppe :
mitochondrie, chloroplaste et noyau. L’absence de
structures membranaires internes atteste d’un noyau
dont on reconnaît divers composants : nucléole,
eu- et hétérochromatine. Le noyau est entouré de
cytoplasme comportant de nombreux saccules de
reticulum endoplasmique.
•• Nature de la cellule : l’absence de limite périphérique,
de plastes, ne permet pas de conclure à la nature, ani-
male ou végétale de cette cellule. L’abondance de
reticulum endoplasmique peut suggérer une cellule
à activité de synthèse élevée.
•• Remarque : une analyse trop rapide (négligeant
l’échelle et les limites structurales) peut conduire à
une interprétation erronée : le noyau étant pris pour
une cellule, le nucléole pour un noyau, et la partie
périphérique pour une MEC.
•• Légendes : 1 : enveloppe nucléaire ; 2 : emplace-
ment d’un pore nucléaire ; 3 : hétérochromatine ; 4 :
nucléole ; 5 : euchromatine ; 6 : saccule de reticulum
endoplasmique ; 7 : noyau. Titre : Électronographie
d’un secteur d’une cellule.
Exemple 4 : localisation d’une protéine
au sein d’ovocytes
Énoncé :
A : Micrographie d’un ovocyte II incubé en présence
d’anticorps spécifiques de la protéine CD9 (anticorps
anticorps anti-CD9 + anticorps secondaire
couplé à des billes d'or
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
0,5 μm
1 2 3 4 5
Localisation d’une protéine au sein d’un ovocyte II
FICHES TECHNIQUES
anti-CD9) puis d’un anticorps secondaire couplé à des
particules d’or denses aux électrons    2   . Ces dernières
sont visibles sous la forme de points noirs sur la figure
(barre d’échelle : 0,5 µm).
B : Micrographie d’un ovocyte II incubé uniquement
en présence d’un anticorps secondaire (barre d’échelle :
0,2 µm).
Analyse :
•• Grossissement de 30 000, document en noir et blanc
sans impression de relief, « denses aux électrons »
(expression de l’énoncé) : cliché de microscopie
électronique à transmission.
•• Analyse structurale ; ovocytes : cellules animales
dont un secteur cytoplasmique périphérique,
limité par la membrane plasmique est représenté sur
les deux clichés ; présences d’expansions parfois rat-
tachées à la cellule : microvillosités.
•• Analyse immunocytologique : billes d’or (points
noirs) localisées à proximité de la membrane plas-
mique des microvillosités et d’autres secteurs (docu-
ment A) et absentes sur le cliché B, l’anticorps secon-
daire n’a pas pu se fixer faute d’anticorps primaire,
préparation témoin négatif ; anticorps anti-CD9
présents en A et fixés sur la membrane plasmique ;
protéine CD9 présente au niveau de la membrane
plasmique de ces cellules.
•• Légendes : 1. localisation membranaire de la proté-
ine CD9 ; 2. milieu extracellulaire ; 3. microvillo-
sité ; 4. membrane plasmique ; 5. cytoplasme. Titre :
Immunolocalisation de la protéine CD9 au niveau de
la membrane d’un ovocyte II.
anticorps secondaire seul
couplé à des billes d'or
0,2 μm
313
 2 Techniques de détection
et de suivi des molécules
Outils pour la détection d’une molécule et l’étude ◦◦ la technique FRAP (= Fluorescence recovery after
d’un processus dynamique (trafic vésiculaire, photobleaching) plus récente que la précédente
expression d’un gène) permet également de suivre des déplacements de
molécules dans une cellule (voir exemple 5)
•• Outils de localisation in situ, permettant de repérer la
cible (molécule ou gène) : Exemple 1 : détection d’une protéine
◦◦ un anticorps capable de reconnaître une molécule
par radioactivité après pulse-chase
précise et de s’y fixer (l’anticorps ne dégrade pas
cette molécule) ; Énoncé :
◦◦ une sonde moléculaire (séquence nucléotidique
monobrin d’ADN ou d’ARN) capable de s’hybri- 1 incubation en absence
der avec un ADN monobrin ou un ARN complé- d'antimycine A
mentaires ; 2 incubation en présence
◦◦ des gènes rapporteurs, codant une protéine d'antimycine A
détectable in situ, permettant de révéler visuelle-
ment le moment et le lieu d’expression d’un gène.
•• Outils de visualisation ou marqueurs : permettant
de localiser la cible en étant couplés aux précédents
(voir tableau ci-dessous).
•• Techniques pour l’analyse d’un processus dynamique :
◦◦ pulse-chase (marquage-chasse) : 1) des cellules
vivantes sont placées en présence de molécules
marquées par radioactivité, qu’elles incorporent Électrophorégramme de protéines mitochondriales
marquées au 35S
pendant un temps court (pulse). 2) De façon à ne
pas prolonger le marquage, on leur fournit ensuite Des cellules de Hansenula anomala (levure ascomycète)
les mêmes molécules, non radioactives, en grande sont incubées en présence ou non d’antimycine A (un
quantité qui sont préférentiellement incorporées. inhibiteur partiel de la chaîne respiratoire mitochon-
Les cellules sont ensuite fixées au bout d’un driale) et de méthionine radioactive 35S par la technique
temps t. 3) On recommence le protocole en fai- du pulse-chase    3   . On cherche à montrer l’intervention
sant varier le temps t (chase). Le marquage bref, et dans la chaîne respiratoire d’une protéine de 36 kDa qui
des chasses de durée variable permettent de suivre comporterait de la méthionine dans sa séquence.
le cheminement des molécules marquées sur des On réalise un homogénat cellulaire puis une ultracentri-
coupes, révélées après autoradiographie    2    ; fugation    4    qui permet d’isoler une suspension de mito-

Types
Métaux lourds Radioactivité Fluorescence Luminescence
de marquage
Exemples de Billes d’or    1    ou Molécules marquées Dérivés de la rhoda- Enzyme luciférase,
marqueurs de platine au niveau d’un de leurs mine (rouge), GFP enzyme β-galactosi-
atomes : 131I, 32P, 3H, 35S… (vert), fluorescéine dase, enzyme β-glucu-
(vert), DAPI (bleu) ronidase codée par le
gène GUS
Principe de Densité forte aux La désintégration de Émission d’une onde Émission d’une onde
détection du électrons (grains l’atome radioactif pro- fluorescente dont on lumineuse par le pro-
marqueur noirs en MET) voque l’émission d’une mesure l’intensité et duit de la réaction
particule responsable de la longueur d’onde catalytique. Mesure de
la réduction de grains son intensité et de sa
d’argent apparaissant noirs longueur d’onde
après autoradiographie

314

chondries. L’incorporation de méthionine dans les pro-
téines des mitochondries est analysée par électrophorèse
dénaturante en présence de SDS    4    avec une quantité
identique de protéines dans chaque puits suivie d’une
autoradiographie (puits 1 : sans antimycine A ; puits
2 : avec antimycine A). La bande à 36 kDa n’est pas
détectée dans les fractions cytosolique et matricielle.
Analyse :
•• La période d’incubation avec de la méthionine
permet de rendre radioactives les protéines en cours
de traduction pendant ce temps. Celles-ci sont ensuite
séparées par l’électrophorèse puis révélées par l’au-
toradiographie. L’électrophorégramme montre des
bandes noires correspondant chacune à une proté-
ine ayant incorporé la méthionine radioactive. Il est
possible de comparer deux bandes situées au même
niveau (épaisseur, intensité de coloration) étant donné
que les quantités de protéines déposées dans les puits
sont identiques. La migration est orientée vers le bas.
Le gel est calibré et permet de repérer le niveau d’une
molécule de masse 36 kDa qui seule nous intéresse
dans cette analyse.
•• En comparant les deux pistes on note la présence
d’une bande à 36 kDa, qui correspond à la protéine
recherchée, uniquement en présence d’antimycine A
(puits 2). Cette bande à 36 kDa n’est pas détectée
dans les fractions cytosolique et matricielle ; elle
correspond bien à des protéines mitochondriales
membranaires dont la synthèse est induite par l’an-
timycine et qui inhibent la chaîne respiratoire.
•• Légendes : indiquer sur la figure une flèche vers le
bas pour le sens de migration ; entourer la bande
36 kDa. Titre : Electrophorégramme de protéines
membranaires mitochondriales marquées au 35S
(mitochondries incubées en présence ou en absence
d’antimycine A).
P marqueur indirect de
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
Schématisation de la technique
d’immunodétection
S
substrat incolore
enzyme
FICHES TECHNIQUES
Exemple 2 : identification d’une protéine par
anticorps et détection par une réaction formant
un produit coloré
Énoncé :
On recherche la présence du transporteur GLUT4 dans
un muscle de souris. On utilise des souris sauvages et
une souche knock-out    5    pour le transporteur membra-
naire de glucose GLUT4 (souche G4 KO).
35
S On effectue une électrophorèse de protéines provenant
d’un lysat de muscle (SDS-PAGE)    4   . Le résultat de
l’électrophorèse est ensuite transféré sur une membrane
de nitrocellulose, qui est découpée en bandelettes. Chaque
bandelette est alors incubée avec un liquide contenant des
anticorps reconnaissant spécifiquement le transporteur
membranaire de glucose GLUT4 (Ac anti-GLUT4).
La révélation est effectuée par un second anticorps
reconnaissant spécifiquement les anticorps anti-GLUT4
et associé à une enzyme qui catalyse la production d’un
produit coloré (bande noire sur le document).
Résultat de l’immunoblot
(d’après Zisman A & al. Nat Med 6: 924–928, 2000)
Analyse :
•• Technique utilisée : il s’agit d’un western-blot    4     ; le
protocole est répété trois fois (fiabilité) ; aucune infor-
mation donnée quant aux quantités déposées, pas de
possibilité d’analyse quantitative d’expression du gène.
•• Une bandelette montre trois doublets de bandes
noires : présence d’anticorps anti-GLUT4, donc pré-
sence de la protéine GLUT4 dans les muscles des
souris sauvages dont le gène s’exprime puisqu’il n’a
pas été invalidé.
produit coloré :
anticorps secondaire : plusieurs de ces
la présence de GLUT4 anticorps se fixent à l'anticorps
primaire. Le signal est amplifié.
S
P
anticorps primaire : il reconnaît
spécifiquement GLUT4 et s'y fixe.
Il ne révèle pas sa présence.
protéine GLUT4
315
 Exemple 3 : localisation de deux protéines par des anticorps portant différents fluorochromes

ADN ADN
ADN ZPC
Ubiquitine
ZPC Ubiquitine

15μm 15μm 15μm

1 2 3 4
Localisation de deux protéines par double immunofluorescence
(modifié d’après Zimmerman, SW. et al. 2011.PLoS ONE 6(2): e17256)

Énoncé : présence des protéines ZPC et ubiquitine dans le

On utilise un fluorochrome associé à un anticorps
spécifique (immunolocalisation) pour étudier des cel-
lules de la couronne radiée d’un follicule ovarien mûr.
Immunolocalisation de la protéine ZPC (signal rouge) et
de l’ubiquitine (signal vert). Localisation de l’ADN par
fluorescence du DAPI (signal bleu)     3   .
Analyse :
•• Les structures circulaires (diamètre 15 µm) bleu cor-
respondent aux noyaux des cellules de la couronne
radiée. Les secteurs rouge et vert correspondent à la
cytoplasme de ces cellules. La coloration jaune obte-
nue avec les deux fluorochromes est issue de la super-
position des deux signaux, rouge et vert et traduit une
colocalisation des deux protéines dans le cytoplasme
des cellules de la couronne radiée.
•• Légendes : 1 : noyau ; 2 : ZPC dans le cytoplasme ; 3 :
ubiquitine dans le cytoplasme ; 4 : ZPC et ubiquitine
dans le cytoplasme. Titre : co-localisation de deux
protéines, ZPC et ubiquitine, dans des cellules folli-
culaires par immunofluorescence.

Exemple 4 : analyse de l’expression d’un gène par le biais des produits de sa transcription
grâce à une sonde nucléique et de sa traduction grâce à un anticorps
hybridation in situ immunocytochimie
A B (anticorps anti-Hes 7)
(sonde Hes 7)

extrémité extrémité
postérieure postérieure
1 2
200 μm 200 μm

Résultats d’hybridation in situ (A) et d’immunocytochimie (B) sur des embryons de souris
Énoncé :
On cherche à analyser les produits d’expression du gène
Hes7 au niveau du mésoderme caudal isolé à partir d’em-
bryons de souris âgés de 10,5 jours après la fécondation.
On utilise deux techniques : hybridation in situ à l’aide
d’une sonde nucléique Hes7 (cliché A) et immunocyto-
chimie à l’aide d’un anticorps dirigé contre la protéine
Hes7 (cliché B).
Analyse :
•• Les deux clichés montrent une région postérieure
colorée de même étendue : zone où les deux mar-
queurs se sont fixés. La transcription du gène Hes7
et la synthèse de la protéine qu’il code ont lieu dans
la même région postérieure de l’embryon.
•• Légendes : 1 : région postérieure de l’embryon où
la transcription du gène Hes7 est réalisée ; 2 région
postérieure de l’embryon où la synthèse de la protéine
Hes 7 est réalisée ; 3 : somite. Titre : Localisation
dans la région postérieure de l’embryon de l’expres-
sion du gène Hes 7 : transcription et traduction.

316
 FICHES TECHNIQUES

anticorps dirigés contre

Hybridation in situ la digoxygénine et marqués avec
sonde antisens
un fluorochrome ou une enzyme
marquée à la
digoxygénine Y YY

YY

Y Y
ARN noyau
YY

fixation des cellules, tissus,

perméabilisation hybridation incubation puis localisation
organes ou organismes
incubation avec par fluorescence ou réaction
la sonde spécifique chromogénique ; observations
Principe de la technique d’hybridation in situ marquée de au microscope à fluorescence
l'ARN ciblé (confocal) ou photonique

Exemple 5 : mise en évidence de la mobilité voisines, épargnées par le photo-blanchiment. Cela

de protéines par la technique de redistribution de suppose le déplacement de ces molécules (4), syn-
la fluorescence après photo-blanchiment (FRAP) thétisées dans le cytoplasme, vers le locus cible dans
le noyau.
Énoncé : •• Légendes : 1 : absence quasi-totale de protéine GFP-
On dispose de cellules exprimant une protéine GFP- CG-R fluorescente ; 2 & 3 : nouvelles molécules de
GC-R rendue fluorescente (signal vert) et possédant GFP-CG-R dans la zone du locus ; 4 : déplacement
au sein de leur génome un locus artificiel comportant des molécules de GFP-CG-R depuis des zones voi-
de multiples séquences GRE sur lesquelles GC-R peut sines vers le locus. Titre : Mise en évidence de la
se fixer. Au temps 0, grâce à un rayon laser (1,5 μm de mobilité de protéines.
diamètre) dirigé sur la zone du noyau
contenant le locus artificiel, on pho- 1
to-blanchit les molécules GFP-GC-R
intensité de fluorescence rapportée à
l'intensité avant photoblanchiment

présentes à cet endroit précis (on éteint 0,9

irréversiblement leur fluorescence). On
suit la réapparition de la fluorescence 0,8

dans cette zone au cours du temps

0,7
après l’arrêt du laser. La zone où se
situe le locus artificiel est délimitée en 0,6
jaune sur les clichés.
Analyse : 0,5

•• Avant blanchiment la zone du locus

0,4
montre une fluorescence nette : la
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

protéine GFP-CG-R est fixée temps après photo-blanchiment (s)

0,3
sur le locus. Au temps 0 la zone avant
0 2 4 6 8
du locus GRE ne montre pratique- photo-blanchiment t=0s t = 6,6 s t = 10 s
ment aucune fluorescence (1), la
0,5 μm 0,5 μm 0,5 μm 0,5 μm
quasi-totalité des fluorochromes
de l’aire sont détruits irréver-
siblement (photo-blanchiment).
Puis rapidement, la zone redevient
fluorescente (2 & 3) et atteint le
niveau de fluorescence initial : elle
1 2 3
est colonisée par des molécules
de GFP-CG-R porteuses de fluoro- 4
chromes intacts, issues de régions Redistribution de la fluorescence après photo-blanchiment

317
 3 Techniques de séparation des cellules,
d’organites ou de molécules
Séparation des cellules : cytométrie en flux
Principe : des cellules défilent une par une à travers un
faisceau laser ; les signaux optiques qu’elles émettent (cor-
rélés à des caractéristiques cellulaires) sont collectés et
analysés ; les cellules de chaque type sont dénombrées.
Objectif : trier les cellules selon divers critères (taille,
structure cellulaire, quantité d’une molécule marquée par
fluorescence)    2   .
Exemple 1 : mesure de la quantité d’ADN
dans des cellules bactériennes
Énoncé :
On cherche à comparer la quantité d’ADN des bactéries
Rhizobium du sol et de celles qui ont infecté une racine
de fabacée (dénommées bactéroïdes). L’ADN est révélé
grâce à un marquage par le DAPI, un fluorochrome qui
se lie fortement à l’adénine et à la thymine ; éclairé en
lumière violette, le DAPI émet une fluorescence bleue
qui peut être mesurée par cytométrie en flux et qui est
proportionnelle à la quantité d’ADN cellulaire (Q).
Analyse :
•• Bactéries libres : les effectifs des cellules contenant
1 unité d’ADN et de celles en contenant le double
sont très proches ; une moitié des cellules présentent
de l’ADN non répliqué, l’autre moitié de l’ADN répli-
qué (prélude à une division cellulaire).
•• Bactéroïdes : pour la plupart ils contiennent une
quantité d’ADN égale à 24 : il y a donc eu plusieurs
réplications de l’ADN non suivies d’une division cel-
lulaire.
•• Ainsi, l’installation des bactéries dans une racine de
fabacée s’accompagne de réplications de l’ADN non
suivies d’une division de la cellule.
Séparation des organites : fractionnement
cellulaire
Principe : séparer les organites par ultracentrifugation.
Objectif : trier en fonction de la masse volumique ou de
la masse. Le Svedberg (S) (1S = 10−13 s) est une unité de
mesure du taux de sédimentation.

Q=2 Séparation de molécules par chromatographie

nombre de cellules

Q=1 Principe : séparation des constituants d’un mélange

BACTÉRIES LIBRES
entraînés par un solvant (phase mobile ou éluant) sur un
support inerte (phase stationnaire).
Critères de tri : la migration des molécules est d’au-
tant plus importante que leur solubilité dans l’éluant est
grande.
intensité de
1 10 100 1 000 fluorescence Exemple 2 : chromatographie d’un broyat
de feuilles d’épinard
Q = 24
nombre de cellules

Énoncé :
BACTÉROÏDES
On réalise une chromatographie à partir d’une feuille
d’épinard sur du papier Whatman, avec un solvant orga-
nique comme éluant. Les formules chimiques des 4 pig-
ments de la chlorophylle brute sont fournies pour aider
à l’interprétation du résultat.
intensité de
Analyse :
1 10 100 1 000 fluorescence
•• Puisque le solvant est apolaire, la migration des
Mesure de la quantité d’ADN dans des bactéries pigments est d’autant plus importante qu’ils sont
par cytométrie en flux plus hydrophobes. Le β-carotène (tache 4) migre

318
 FICHES TECHNIQUES

le plus loin (chaîne aliphatique et cyclohexènes) ;
les xanthophylles (tache 3) migrent un peu moins
loin (même structure que le β-carotène, avec deux
fonctions alcools polaires). Les chlorophylles sont
des molécules polaires (Mg2+, 2 fonctions esters,
2 azotes à doublet libre) ; la chlorophylle b a en
plus une fonction aldéhyde ; c’est elle qui migre le
moins (tache 1) ; la tache 2 est constituée de chlo-
rophylle a.
•• La chromatographie d’affinité permet d’extraire un
composé d’un mélange en le retenant spécifiquement
par un ligand fixé sur un support (exemple 5).

front de migration
β-carotène
du solvant
sens de migration de l'éluant

4
OH
3
xanthophylles
OH
2
chlorophylles R2 0
1
R1 : -CH=CH2 N N 0
R2 a : -CH3 Mg2+
N 0
dépôt : extrait de feuille b : -CHO
N 0
d'épinard R1 0
x2
éluant = solvant organique
En bleu : caractère polaire ; en orange : caractère apolaire
Chromatographie d’un extrait de feuille d’épinard sur papier Whatman

Séparation de molécules par électrophorèse
Principe : séparation des constituants d’un mélange par
migration dans un champ électrique. Les acides nucléiques
(polyanions) migrent vers l’anode. La charge et par consé-
quent le sens de migration d’une protéine dépend du pH du
milieu de migration et du pH isoélectrique de la protéine
(pour lequel sa charge nette est nulle).
Critères de tri : la migration des molécules dépend de
leur charge et de leur taille.
Exemple 3 : détermination de la taille de fragments
d’ADN
Énoncé :
L’ADN du virus bactériophage λ est digéré par une
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
sont proches de d3, on peut estimer la taille des fragments
inconnus comme légèrement inférieure à 4 361 pb.
•• Pour chacun des 5 fragments de taille connue, la dis-
tance de migration est lue directement sur le gel, en
prenant le milieu d’une bande lorsqu’elle est épaisse.
Seule la plus forte concentration d’ADN (puits 3)
permet d’observer correctement les plus petits frag-
ments. À partir du tableau des résultats, on construit
une courbe étalon représentant la taille des frag-
ments en fonction de la distance de migration sur un
papier semi-log.
•• En reportant sur ce graphique les distances de migra-
tion (d et d’) des fragments obtenus avec EcoRI, on
peut déterminer graphiquement leur taille.

•• Sur le graphique représentant la courbe étalon, la dis-

enzyme de restriction, HindIII ou EcoRI. Après chaque
digestion, les fragments d’ADN sont soumis à une élec-
trophorèse sur gel ; après révélation ils apparaissent sous
forme de bandes bleu foncé. On donne les tailles des
5 fragments obtenus avec HindIII : 9 416 pb, 6 557 pb,
4 361 pb, 2 322 pb, 2 027 pb.
Analyse :
•• L’électrophorèse des fragments de restriction obtenus
avec HindIII sert de témoin. En considérant que d et d’
tance parcourue par chacun des fragments de taille
inconnue est reportée (d = 35 mm et d’ = 37 mm).
Pour ces distances, la courbe étalon indique respec-
tivement une taille d’environ 4 900 pb et 4 500 pb.
Ces résultats diffèrent de l’estimation initiale : le
fragment témoin de 4 361 pb n’est pas sur la droite
obtenue et ne constitue donc pas un repère fiable.
Ceci montre l’importance de construire une courbe
étalon à partir d’un nombre important de points.

319
 digestion par HindIII digestion par EcoRI

concentration d'ADN
croissante du puits 1 au puits 3
1 2 3
puits
+

d1

taille des fragments

d d'
d2
d3

d4
d5
–
sens de migration

Électrophorèse de fragments de restriction d’ADN du bactériophage λ

après traitement pas deux enzymes de restriction
Résultats de la mesure de la distance de migration des 5 fragments témoins
Taille du fragment (pb) 9 416 6 557 4 361 2 322 2 027 ? ?
Distance d de migration (mm) d1 = 19 d2 = 28 d3 = 33 d4 = 53 d5 = 57 d = 35 d’ = 37

taille du fragment
d'ADN (kpb) valeurs
de 10 à 100

Axe des ordonnées :

échelle logarithmique ;
10
chaque valeur est représentée
9
par son logarithme décimal.
8
7
6
4.9 kpb 5
4.5 kpb
4
valeurs
3 de 1 à 10

1
0 40 50 60 Distance de migration
10 20 30
Axe des abscisses : sur le gel (mm)
échelle proportionnelle d=35 d'=37
Détermination graphique de la taille des fragments à partir de leur distance de migration

320
 FICHES TECHNIQUES

Électrophorèse suivie d’un transfert (blot) une feuille de nitrocellulose et mise en évidence spéci-
fique d’une molécule d’intérêt.
Principe : séparation des molécules (protéines, ADN
Ces techniques sont diverses suivant la nature de la
ou ARN) d’un mélange par électrophorèse ; transfert sur
molécule ciblée.
échantillons
cellules, tissus, organes ou organismes

extractions 3 incubation de la nitrocellulose avec les sondes marquées

d’une molécule (digoxigénine) reconnue par un anticorps :
des ARN pour un northern
sondes nucléiques ADNc pour les ARN
ou des protéines
sonde anticorps pour les protéines
pour un western
_
électrophorèse sondes
marquées
_
+ _ _
_
_

_
_

+
4 puis incubation avec des anticorps marqués
et dirigés contre la digoxigénine
+ 2 transfert sur feuille de
nitrocellulose dans
1 dans un champ électrique : un champ électrique 5 enfin, révélation du marquage
séparation en fonction par chimioluminescence, impression du
de la taille pour les ARN; signal sur un film photographique
en fonction de la masse
moléculaire apparente
pour les protéines
Principe de l’électrophorèse suivie d’un transfert (blot)

Quelques techniques de transfert après électrophorèse

Southern blot Northern blot Western blot

Molécule identifiée ADN ARN Protéine

Transfert Par buvardage Dans un champ électrique

Détection Par une sonde nucléotidique Par un anticorps

© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Exemple 4 : à la recherche du rôle d’une protéine
Énoncé :
Des pétales de fleurs de pétunia, issues de plants
sauvages R27 (wt) et W138R ou mutants (W211W,
W211R3, W211R2 et W211R1) sont broyés afin d’en
extraire les ARN et les protéines.
On analyse par électrophorèse et western-blot la présence
de la protéine AN1 qui possède un domaine basique
Hélice-Boucle-Hélice (fixation à l’ADN) (panneau 1).
Les ARN sont déposés sur un gel d’électrophorèse.
Après migration, ils sont transférés sur une membrane
qui est incubée avec les sondes reconnaissant les
séquences suivantes :
•• dfr : gène codant la dihydroflavonol 4-réductase A,
enzyme de la voie de biosynthèse des anthocyanes
(pigment de fleurs)
•• gapdh : gène codant la glycéraldéhyde 3-phosphate
déshydrogénase, enzyme du catabolisme énergétique
exprimée dans toutes les cellules.
Le résultat du northern blot est présenté sur le pan-
neau 2.

321
 1
2
3
)

1W

1R
wt

1R
1R
panneau 1

7(

1
1
1

W2
W2
W2

W2
R2
AN 1

R1
R2
R3
)

W
panneau 2

wt

8R

11
11
11

11
7(

13

W2
W2
W2

W2
R2

dfr

gapdh

Résultat de western blot (panneau 1)

et de northern blot (panneau 2

Analyse : témoin de normalisation autorise la comparaison

•• Panneau 1 : la protéine AN1 est détectée dans tous les
plants (bandes noires) sauf chez le mutant W211W.
Ce mutant ne synthétise pas la protéine AN1. Même
si les bandes ne présentent pas la même épaisseur,
une comparaison du niveau d’expression de la pro-
téine n’est pas possible car ce panneau ne présente
aucun témoin de charge.
•• Panneau 2 gapdh : une bande est visible pour chaque
échantillon car c’est un ARNm présent dans toutes
les cellules et exprimé à un taux toujours élevé : c’est
le témoin de charge. Il indique que les échantillons
ont été déposés en quantités égales dans les puits et
que le transfert a été correctement réalisé. Ainsi, son
niveau d’expression doit être toujours le même : ce
quantitative entre les échantillons.
•• Panneau 2 dfr : les plants sauvages expriment
l’ARNm du gène dfr. Le mutant W211W ne l’ex-
prime pas. On observe des bandes de plus en plus
marquées pour les mutants W211R3, W211R2 et
W211R1. Grâce au témoin de charge (gapdh), on
peut comparer quantitativement ces résultats : le
mutant W211R1 exprime plus l’ARNm dfr que le
mutant W211R2 mais moins que les plants sauvages
et W138R par exemple.
•• Les mutants W211W sont déficients à la fois pour une
protéine qui se lie à l’ADN et pour l’ARNm du gène
dfr. Cette corrélation conduit à faire l’hypothèse que
la protéine AN1 contrôle l’expression du gène dfr.

322

Exemple 5 : importance du mode de révélation
d’une électrophorèse
Énoncé :
Des levures S. cerevisiae sont génétiquement modifiées
de façon à exprimer une protéine possédant :
•• à son extrémité N, un domaine FLAG spécifiquement
reconnu par un anticorps ;
•• à son extrémité C un domaine de liaison à la chitine.
On réalise deux cultures de ces levures, l’une en
présence de galactose, l’autre sans galactose.
Résultat de l’électrophorèse (à gauche) et du western blot (à droite)
Analyse :
Les pistes seront désignées par leur rang compté à partir
de la gauche de l’image.
•• Électrophorèse, pistes 1 et 2 : toutes les protéines cel-
lulaires sont colorées par le rouge Ponceau ; il est
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
impossible de savoir si la protéine recombinante est
présente ou non.
•• Électrophorèse, pistes 3 et 4 : les billes se sont liées
uniquement aux protéines ayant un domaine de liai-
son à la chitine : les protéines recherchées ont ainsi été
sélectionnées (domaine de liaison à la chitine à l’ex-
trémité C). La protéine recombinante n’est détectée
que si la culture est réalisée sur un milieu contenant
FICHES TECHNIQUES
Les protéines cellulaires totales sont extraites à partir
de chaque culture, et purifiées sur une colonne de chro-
matographie d’affinité à billes recouvertes de chitine.
Une électrophorèse est réalisée soit sur le lot de pro-
téines totales, soit sur le lot de protéines purifiées. Les
protéines cellulaires séparées par électrophorèse sont
colorées par le rouge Ponceau. Après électrophorèse
des protéines purifiées par chromatographie d’affinité,
on réalise un transfert sur une feuille de nitrocellulose
et les protéines fixées à la membrane sont révélées par
un anticorps anti-FLAG (western blot).
du galactose (piste 4). Sa masse moléculaire est d’en-
viron 160 kDa. Critique : il est possible que d’autres
protéines se liant aux billes de chitine soient colorées
et faussent l’interprétation.
•• Western blot, pistes 5 à 8 : les anticorps anti-FLAG se
lient spécifiquement à la protéine recombinante (qui
possède un domaine FLAG à son extrémité N). Que
l’on travaille à partir d’extraits cellulaires purifiés ou
non, les résultats sont qualitativement identiques : la
protéine recombinante n’est synthétisée qu’en pré-
sence de galactose.
•• Hypothèse : la synthèse de cette protéine est induc-
tible par le galactose.
323
 4 Quelques techniques d’ingénierie génétique
Comparaison de séquences
Le Southern blot    3    permet entre autres de discriminer
deux allèles d’un même gène mais sans en établir les
séquences.
Des fragments d’ADN peuvent être séquencés puis com-
parés les uns aux autres par alignement. C’est une étape
indispensable à la construction d’un arbre phylogéné-
tique ou à la compréhension des effets d’une mutation.
Exemple 1 : étude d’une mutation du gène humain
DHDDS
Énoncé :
La rétinite pigmentaire est une maladie dégénérative
de la rétine. Dans la fratrie étudiée, trois enfants sur
quatre sont atteints par cette maladie (enfants 1, 2 et 3).
La séquence nucléotidique partielle du gène DHDDS
(codant la déhydrodolichol diphosphate synthase) des
quatre enfants, tous homozygotes pour la région étudiée,
a été obtenue.
Les pics successifs correspondent à des nucléotides
constituant l’ADN séquencé. Chaque figuré correspond
à un nucléotide : gris continu = T ; pointillé gris = A ;
noir continu = C et pointillé noir = G.
Analyse :
•• De la figure 1, on déduit les séquences nucléotidiques
de la région étudiée (tableau ci-dessous).
•• Par rapport à l’enfant 4 non atteint (témoin), les trois
enfants malades présentent la même substitution
d’une adénine par une guanine dans le triplet 42.
•• L’utilisation du code génétique montre que cette subs-
titution entraîne le remplacement, dans la séquence
de la protéine DHDDS, d’une lysine (chargée posi-
tivement) par un acide glutamique (chargé négative-
ment), ce qui peut être à l’origine d’une déficience
fonctionnelle de la DHDDS.
Réalisation de constructions génétiques ;
transgenèse
•• Introduction d’ADN exogène (transgène ou ADN
recombinant) dans une cellule (qui devient une cel-
lule transformée) ou un organisme (qui devient un
organisme génétiquement modifié, OGM).
•• Contribution à l’étude de la fonction des produits
d’expression d’un gène ; applications médicales (thé-
rapie génique) ou agronomiques.
•• Trois étapes nécessaires pour la réalisation de
constructions génétiques :

triplet 39 triplet 40 triplet 41 triplet 42 triplet 43 triplet 44

Enfants 1, 2, 3 (malades)

Enfant 4 (non malade)

Résultat du séquençage des triplets 39 à 44 (correspondant à 6 codons)

Alignement des séquences partielles du gène DHDDS

triplet 39 40 41 42 43 44
Enfants 1 à 3 TAT GCC AAG GAG TGC CAG
Enfant 4 TAT GCC AAG AAG TGC CAG

324

◦◦ clonage : multiplication de la séquence d’ADN
d’intérêt dans une bactérie ou par PCR (réaction
en chaîne par polymérase) ;
◦◦ introduction, dans les cellules à transformer, d’un
vecteur d’expression, support génétique porteur
de la construction et réalisé à partir d’un plasmide
bactérien ou d’ADN viral ;
◦◦ criblage des cellules hébergeant le transgène, réa-
lisé le plus souvent à partir d’un gène rapporteur
qui a été inclus dans la construction génétique.
•• Utilisation d’endonucléases spécifiques pour décou-
per les séquences d’ADN avant de les intégrer à la
construction :
◦◦ enzymes de restriction : coupent l’ADN au
niveau d’une séquence spécifiquement reconnue,
le site de restriction ;
◦◦ CRISPR-Cas (protéine Cas associée à CRISPR
Clustered Regular Interspaced Short Palindromic
Repeats) : endonucléase capable de reconnaître
très précisément une séquence d’ADN en étant
guidée par un ARN matrice, produit par le cher-
cheur. Elle peut alors selon la version utilisée
de CRISPR-Cas soit couper les deux brins de la
séquence, soit se lier à la séquence d’intérêt.
Étude de la fonction d’une protéine
Protocole de perte de fonction (sous-expression) :
•• technique du Knock Out (KO) : sélection d’ani-
maux transgéniques homozygotes –/– pour un allèle
muté d’un gène, ce qui conduit à l’inactivité ou à l’ab-
sence de la protéine d’intérêt (exemple 2 de la 2   ).
•• blocage de la traduction des ARNm par injection
d’ARN interférent ou d’un morpholino : acide
nucléique simple brin d’environ 25 nucléotides, de
taux d'expression du gène Dnmt3
A
rapporté à celui du gène de la calmoduline
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
120 %
100 %
80 %
60 %
40 %
20 %
0%
23 h 48 h
temps après l'injection de Dnmt3-siRNA
Conséquences de l’injection d’un ARN intérférant spécifique de Dnmt3 sur le niveau d’expression du gène Dnmt3 (A)
et sur le phénotype adulte des abeilles injectées à l’état larvaire (B)
FICHES TECHNIQUES
séquence complémentaire d’un ARN messager dont
il bloque la traduction.
Protocole de gain de fonction (surexpression) : l’ARNm
codant la protéine d’intérêt est injecté dans une cellule qui
ne la synthétise pas naturellement ; le phénotype conféré
par cette expression artificielle est analysé.
Exemple 2 : contrôle épigénétique du polymor-
phisme de castes chez les abeilles
Énoncé :
La protéine Dnmt3 est une enzyme qui réalise notam-
ment la méthylation de la cytosine. On suspecte son
implication dans le contrôle épigénétique du polymor-
phisme des castes chez les abeilles.
A. Un ARN interférent spécifique du gène Dnmt3
(Dnmt3-siRNA) est injecté dans des larves d’abeille.
Le taux d’expression du gène Dnmt3 est mesuré par
RT-PCR en prenant le gène de la calmoduline comme
référence. La quantification est réalisée 23 heures ou
48 heures après l’injection.
B. Deux types d’injection sont réalisés chez des larves :
◦◦ des injections d’ARN interférent (siRNA) d’un
gène non impliqué dans le contrôle du dévelop-
pement ;
◦◦ des injections d’un ARN interférent du gène
Dnmt3 (Dnmt3-siRNA).
Les larves sont élevées dans des conditions identiques
jusqu’à l’âge adulte où le nombre de reines et d’ou-
vrières est évalué.
Analyse :
•• A. Le niveau d’expression du gène Dnmt3 est proche
de celui du gène de la calmoduline, 23 heures après
l’injection de l’ARN interférent. L’absence de barres
B
pourcentage d'adultes obtenus
100 %
ouvrières reines
80 %
60 %
40 %
reines ouvrières
10 %
0% 238 73 74 189
siRNA Dnmt3-siRNA
325
 d’incertitude ne permet pas de déterminer si le rap-
port est significativement différent de 100 %. Ce rap-
port est divisé environ par 2 au bout de 48 heures :
l’ARN injecté a inhibé efficacement mais pas totale-
ment la traduction de l’ARNm Dnmt3.
•• B. Les abeilles ayant reçu l’injection de l’ARN inter-
férent d’un gène non impliqué dans le contrôle du
développement (siRNA) constituent les témoins. En
comparant les phénotypes de castes à l’âge adulte,
on constate qu’il y a plus de deux fois plus de reines
issues des larves dans lesquelles la traduction de la
protéine Dnmt3 a été inhibée.
•• Ces résultats valident l’implication de la proté-
ine Dnmt3 dans le contrôle du polymorphisme des
castes : en méthylant les cytosines de l’ADN, elle
inhiberait l’expression de gènes spécifiant le phéno-
type des reines.
Étude de l’expression d’un gène
Localisation de l’expression d’un gène par la locali-
sation de son ARNm :
•• hybridation in situ (exemple 4 de la 2   ) ;
•• gène rapporteur : gène dont le produit (protéine)
est directement observable (coloration, fluores-
cence) ou permet l’obtention d’un produit obser-
vable. Ce gène rend compte de l’expression d’un
gène d’intérêt : le gène rapporteur est fusionné au
gène d’intérêt ou mis sous le contrôle de son pro-
moteur. Exemples : gènes codant la GFP (Green
Fluorescent Protein), la luciférase (enzyme cataly-
sant la synthèse d’un produit luminescent) ; gène
GUS codant la β-glucuronidase ou gène lacZ codant
concentration en éthylène (µL.L-1)
immersion
1 40 %
0,5
temps (jours)
Mesure de la quantité d’éthylène contenue dans les espaces intercellulaires des tiges (A)
et activité GUS des plants de riz (B)
326
la ß-galactosidase (deux enzymes catalysant la syn-
thèse d’un produit bleu).
Quantification de l’expression d’un gène :
•• les techniques de northern blot ou western blot
permettent respectivement d’évaluer grossièrement
le niveau de transcription d’un gène et de traduction
de son ARNm    3    ;
•• la technique du gène rapporteur permet une mesure
précise du niveau d’expression d’un gène d’intérêt ;
•• la RT-PCR (Reverse Tanscriptase - PCR) permet tout
d’abord de copier l’ARN messager correspondant au
gène étudié en ADN complémentaire, puis d’amplifier
le nombre de copies d’ADN en utilisant des amorces
spécifiques. Le niveau de transcription du gène d’inté-
rêt est généralement rapporté à celui d’un gène qui sert
de référence (exemple 4 de la 2   ).
Exemple 3 : expression du gène ACS et résistance
à l’immersion chez le riz
Énoncé :
On s’intéresse aux conséquences de l’immersion sur
des plants de riz. On cherche notamment à quantifier
l’expression du gène ACS codant une des enzymes de
synthèse de l’éthylène.
Des plants de riz ont été génétiquement modifiés pour
exprimer le gène GUS codant la β-glucuronidase sous
le contrôle du promoteur du gène ACS. L’activité du
gène GUS peut être quantifiée en présence de son subs-
trat (X-Gluc qui sera clivé en un produit bleu) dans des
tiges de plants de riz transgéniques ACS-GUS cultivés
24 heures en immersion ou à l’air libre.
Les données représentent la moyenne des résultats obte-
nus avec 4 lignées transgéniques.
activité de la protéine GUS (U/mg protéine) B
A 50 %
30 %
20 %
10 %
air
0%
air immersion
 FICHES TECHNIQUES

Analyse : •• B. L’activité de la protéine GUS (produit d’un gène

•• A. La concentration d’éthylène dans les plants de
riz immergés augmente avec la durée d’immersion
(jusqu’à un maximum d’environ 1 µL par L d’espace
intercellulaire) alors qu’elle est nulle pour les plants
cultivés à l’air libre. On peut faire l’hypothèse que la
production d’éthylène est une des réactions du riz à
l’immersion.
rapporteur) reflète le niveau d’expression du gène
ACS qui est contrôlé par le même promoteur. Ainsi,
lorsque le riz est immergé, le gène ACS s’exprime 9
fois plus qu’à l’air libre.
•• L’activation du gène ACS lors de l’immersion est
à l’origine de la synthèse d’éthylène par les plants
de riz.

ARNm 5’ A A A A 3’

5’ A A A A 3’
ARNm
3’ 5’
Reverse Amorce 1) Transcription inverse
transcriptase polyT
ARNm → ADNc

Amorce
spécifique
5’
ADNc
3’ 5’

Cycle 1
3’ 3’

5’
5’
3’ 5’ 2) PCR
Amplification de l'ADNc
Cycle 2

La quantité d’ADN amplifié à la

fin de la PCR reflète la quantité
d’ARNm correspondant dans
l’extrait de départ

3) Électrophorèse sur gel d'agrose après n cycles de PCR

Mesure du niveau de transcription d’un gène par la RT-PCR (Reverse Transcription - Polymerase Chain Reaction)
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

327
 fitn
rift

ess
érosion pectine

n
i o
ct
dia ve

ïde
co n
gen
géo èse
ïde
tha
lle

pso

hie
micrite

op
otr
elli

het
orb
abs
lhe

déc
alg te

ron
rzo

t
pél
ues

ada
i n
li

ite
allè

aér
pta
cyt e
sèv ob
le

ose ie
tio
n laccolite tissu
conduction san
g
dy

cro fle
ke
ent

ur
ûte
em
gis
 LEXIQUE
argile

f
synapse y
l
cod
eut

on
sch

e
e

mo
cti

enj

un
eu
qu

le
las
e

soc ofa
contamination
se
le

s h o
cti

iru
péd

n o
du

v
fac exo m
alé
iès
e
ym

a
enz

épicentre con
tra

m e gèn
int
e
re

i s e
sé
u
fai it
t
u
lle
fr
ver
cou
 LEXIQUE
Biologie
Absorbotrophie : mode de nutrition par absorption de petites
molécules organiques diffusibles à travers les structures
limitantes d’un organisme (paroi, membrane plasmique…),
souvent précédée d’une exodigestion de substrats morts ou
vivants.
Absorption : processus dans lequel une substance passe d’un
milieu à un autre au travers d’une interface ; absorption intesti-
nale : passage des nutriments de la lumière intestinale dans le
milieu intérieur au travers de la muqueuse. Ne pas confondre
avec assimilation.
Acétylcholine : neurotransmetteur (messager paracrine)
produit par diverses synapses dont les boutons synaptiques
parasympathiques cardiaques ; deux types de récepteurs, nico-
tiniques (synapse neuromusculaire) et muscariniques (synapses
du système nerveux végétatif avec cellules nodales).
Acide aminé : molécule organique protidique ; construite
autour d’un carbone (Cα) qui porte un groupe carboxyle, un
groupe amine primaire, un radical spécifique à chacun des
20 acides aminés couramment impliqués dans le métabolisme,
et un hydrogène.
Acide gras : acide carboxylique à chaîne hydrogénocarbonée
ouverte appartenant au groupe des lipides.
Acide nucléique : macromolécule, polymère de nucléotides
séquencé et orienté (ADN et ARN).
Adaptation :
au sens physiologique : ensemble de modifications du fonc-
tionnement d’un organisme, en réponse à une situation parti-
culière et qui permet de faire face à cette situation ;
au sens évolutif : innovation génétique résultant de mutations
qui est maintenue dans une population par les pressions de
sélection.
ADN : acide désoxyribonucléique ; macromolécule, hétéro-
polymère de désoxyribonucléotides, organisée sous la forme
d’une double hélice dont les deux brins sont complémentaires
et antiparallèles ; support de l’information génétique matéria-
lisée par la séquence des bases.
Adressage (des protéines) : action qui permet l’achemine-
ment des protéines néosynthétisées vers leur lieu de destina-
tion (intervention fréquente d’une séquence-signal).
Aérobie : qualifie un processus qui nécessite la présence de
dioxygène ; qualifie aussi un milieu où le dioxygène est pré-
sent.
Archégone : gamétange femelle des embryophytes abritant
l’oosphère, gamète femelle ; parfois difficile à caractériser
dans certains groupes comme les angiospermes.
Agent de couplage : (ou facteur de couplage) molécule
enzymatique, ARNr, ou chaîne de transporteurs membra-
naires, associant deux transformations, exergonique et ender-
gonique, et rendant possible la conversion énergétique.
330
Agrosystème : écosystème artificiel subissant une action
anthropique ; système ouvert, avec des flux sortants de bio-
masse.
AIA : acide indolyl-acétique ou acide indole-acétique, voir
auxine.
Ajustement induit : changement de forme du substrat et de
l’enzyme permettant leur complémentarité.
Algues : groupe polyphylétique d’organismes fréquemment
aquatiques, constitués d’un thalle et réalisant une photosyn-
thèse oxygénique.
Alimentation (fonction de nutrition) : mise à disposi-
tion des cellules de molécules simples, sources de matière et
d’énergie, comportant diverses étapes : recherche et prise des
aliments, traitement mécanique et/ou chimique des aliments,
délivrance des nutriments aux cellules, évacuation des parti-
cules non digérées. La digestion regroupe les phases de traite-
ment des aliments et de l’absorption des nutriments.
Allèle : une des versions possibles d’un même gène ; les
allèles d’un gène occupent le même locus sur des chromo-
somes homologues.
Allogamie : union de gamètes issus de génomes différents ;
facteur de diversification des génomes.
Allostérie : étymologiquement, “autre forme” ; voir transition
allostérique et effet coopératif.
Ammonification (ou ammonisation) : production d’ammo-
niac ou d’ions ammonium suite à la désamination d’acides
aminés ou de bases azotées.
Amphiphile : (ou amphipathique) molécule présentant deux
pôles, hydrophile et hydrophobe (cf. divers lipides membra-
naires).
Anabolisme : partie du métabolisme regroupant les réactions
de synthèses réalisées dans une cellule.
Anaérobie : qualifie un processus qui se déroule en absence
de dioxygène ; qualifie aussi un milieu où le dioxygène est
absent.
Analogie (caractères analogues) : caractères semblables
mais non hérités d’un ancêtre commun, issus d’une conver-
gence ; structures réalisant une même fonction dans des orga-
nismes non apparentés.
Anaphase : étape d’une division cellulaire marquée par l’as-
cension polaire de chromosomes non dupliqués (mitose et
division II de méiose) ou dupliqués (division I de méiose).
Anatomie : description des organes, de leur position et de
leurs relations structurales.
Anémogamie : fécondation végétale dans laquelle le pollen
est transporté par le vent.
Anticodon : ensemble de trois bases d’un ARNt complémen-
taires d’un codon.

Antenne collectrice : partie d’un photosystème constituée
de pigments accessoires (chlorophylles et caroténoïdes) et de
protéines ; permet la capture d’un spectre étendu de longueurs
d’onde et assure le transfert d’énergie d’excitation jusqu’au
centre réactionnel.
Anthéridie : gamétange mâle des embryophytes ; structure
dans laquelle sont formés et contenus les gamètes mâles ; par-
fois difficile à caractériser dans certains groupes comme les
angiospermes.
Anticline : qualifie une division cellulaire dont la nouvelle
paroi est perpendiculaire à la surface de l’organe.
Apomixie : un mode de reproduction asexuée.
Apomorphie : état dérivé d’un caractère.
Apoplasme (cloisonnement) : (voie apoplasmique) ensemble
des parois et des cellules mortes constituant une voie de circu-
lation pour l’eau et les solutés (voir symplasme).
Appareil de Golgi : ensemble regroupant les dictyosomes, les
vésicules golgiennes et le réseau trans-golgien ; impliqué dans
la synthèse de divers polyosides, la maturation de protéines et
l’adressage de ces molécules.
Arbre phylogénétique : représentation des relations de
parenté entre différents taxons, permettant de caractériser les
ressemblances qu’ils présentent pour certains attributs (syna-
pomorphies, symplésiomorphies ou homoplasies) et de for-
muler un scénario évolutif entre eux.
Archentéron : cavité formée lors de la gastrulation, ouverte
au niveau du blastopore et qui préfigure la lumière du tube
digestif.
Archées : groupe de procaryotes dont la monophylie est
faiblement argumentée ; caractérisé par des lipides membra-
naires à base de polymères d’isoprénoïdes ; occupant souvent
des milieux extrêmes.
Architecte (espèce) : qualifiée aussi d’ingénieur, caractérise
une espèce qui par son activité, change le milieu où elle vit
et crée un nouveau milieu qui lui est spécifique ; exemple du
lombric dans le sol.
Artère : vaisseau conduisant le sang des ventricules car-
diaques vers les organes ; paroi constituée de lames élastiques
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
et de cellules musculaires lisses ; artères élastiques conduc-
trices et artères musculaires distributrices
ARN : acide ribonucléique : acide nucléique monocaténaire
impliqué dans l’expression de l’information génétique (tra-
duction) et son contrôle ; produit de transcription.
ARNm : ARN messager, servant de matrice lors de la tra-
duction.
ARN polycistronique : ARNm bactérien unique résultant de
la transcription de plusieurs gènes, au sein d’un même opéron,
codant diverses protéines impliquées dans la même fonction.
ARN prémessager (ou transcrit primaire) : transcrit d’un
gène morcelé n’ayant pas encore subi la maturation et possé-
dant encore des introns.
LEXIQUE
ARNr : ARN ribosomal ; constituant, avec des protéines, des
sous-unités ribosomales.
ARNt : ARN de transfert ; adaptateur permettant de faire cor-
respondre un acide aminé précis à un codon donné de l’ARNm.
Assimilation : processus permettant à un organisme de fabri-
quer sa propre substance ; ne pas confondre avec absorption.
Assise génératrice : voir méristème secondaire.
Asymétrie membranaire : composition et propriétés diffé-
rentes entre les deux hémi-membranes d’une même membrane.
ATP : adénosine triphosphate, molécule à haut potentiel de
transfert de phosphoryle, occupant une place centrale dans le
métabolisme cellulaire (monnaie énergétique) ; assure divers
types de couplages chimio – osmotiques, mécaniques… est
élaborée par couplage chimiochimique (transphosphorylation)
ou osmochimique (par le biais de l’ATP synthase).
Autocrine : qualifie un messager qui agit sur la cellule qui
l’a libéré.
Autogamie : union de gamètes issus d’un même génome.
Auto-incompatibilité : incapacité à l’autofécondation pour
une angiosperme, rendant l’allogamie obligatoire. Deux
grands types : gamétophytique, si mise en cause d’une proté-
ine codée par le génome haploïde du pollen ; sporophytique si
intervention d’une protéine du manteau pollinique, codée par
le génome diploïde du tapis staminal.
Automatisme (d’un organe) : désigne le fait que le fonc-
tionnement d’un organe a son origine dans l’organe lui-même.
Autotrophie : type trophique d’êtres vivants ou de cellules
qui tirent leur énergie et leurs aliments du seul monde miné-
ral : CO2, NO3–, SO42–… ; cellules végétales chlorophylliennes,
cyanobactéries et d’autres bactéries photosynthétisantes, bac-
téries nitratantes.
Auxèse : augmentation de la taille d’une cellule végétale ;
croissance affectant principalement la paroi, contrôlée par des
phytohormones dont l’AIA.
Auxine : phytohormone contrôlant de nombreuses phases du
développement des végétaux (auxèse, phyllotaxie...).
Axone : prolongement cytoplasmique d’un neurone, myéli-
nisé ou non, conduisant un influx cellulifuge.
Bactérie : (eubactérie) taxon de procaryotes caractérisés par
les apomorphies suivantes: paroi de peptidoglycanes conte-
nant de l’acide muramique, ARNt initiateur porteur d’une
N-formyl-méthionine.
Barcodage (barcoding) : méthode d’identification des
espèces fondée sur la séquence d’un gène à faible variabilité
intraspécifique (gène mitochondrial de la première sous-unité
de la cytochrome oxydase chez les animaux, deux gènes plas-
tidiaux chez les plantes, séquences d’ADN ribosomique 16S
chez les bactéries).
Baroréflexe : arc réflexe responsable de la régulation à court
terme de la pression artérielle.
Barr : voir corpuscule de Barr.
331
 β-oxydation (des acides gras) : voie catabolique mitochon-
driale au cours de laquelle un acide gras est progressivement
oxydé, en formant des acétyl-coA et des coenzymes réduits.
Bilatérien : eumétazoaire possédant une symétrie bilatérale
et construit autour de deux axes de polarité, antéro-postérieur
et dorso-ventral.
Biocénose : ensemble des organismes d’un écosystème et des
relations qu’ils entretiennent entre eux et avec le biotope
Biologie : science de la vie.
Biomasse : quantité de matière vivante, à un moment donné,
d’un écosystème, d’un niveau trophique donné ou de toute la
biosphère, exprimée en masse de matière fraîche ou de matière
sèche, masse de carbone, ou en nombre d’individus, rapportés
ou non à une unité de surface ou de volume.
Biosynthèse : fabrication contrôlée de biomolécules néces-
sitant des précurseurs (minéraux ou organiques), de l’énergie,
des enzymes et une information (supportée par les enzymes
ou un acide nucléique).
Biosphère : ensemble des êtres vivants peuplant la Terre et
répartis dans divers écosystèmes.
Biotique : (facteur) lié aux êtres vivants d’un écosystème.
Biotope : ensemble des paramètres physiques et chimiques
d’un écosystème ; milieu de vie.
Blastocœle : cavité embryonnaire présente au stade blastula
contenant le premier milieu intérieur de l’embryon.
Blastomère : cellule constitutive de la blastula, issue de
mitose au cours de la segmentation.
Blastula : stade du développement embryonnaire de tous les
pluricellulaires qui se caractérise par l’apparition d’une cavité,
le blastocoele.
Bohr : voir effet Bohr
Boucle de régulation : réponse déclenchée par la variation
d’un paramètre et permettant le maintien de sa valeur autour
de la consigne.
Bourgeon caudal : stade du développement où le plan d’or-
ganisation des vertébrés est acquis.
Bouturage : processus de multiplication végétative dans
lequel le ou le(s) fragment(s) détaché(s) du pied-mère est
(sont) incomplet(s) ; la régénération des structures man-
quantes est postérieure à la fragmentation.
Branchie : interface d’échange gazeux respiratoires (et parfois
de déchets azotés) entre le milieu intérieur et l’eau environ-
nante ; surface spécialisée, évaginée au contact de l’eau.
Brassage interchromosomique : processus de diversifica-
tion des génomes ; réassortiment de gènes préexistants repo-
sant sur la répartition aléatoire des homologues au cours de
l’anaphase I ; un tel brassage peut aussi intervenir en anaphase
II si un (des) crossing-over a (ont) eu lieu auparavant.
Brassage intrachromosomique : processus de diversifica-
tion des génomes ; réassortiment de gènes préexistants repo-
332
sant sur des échanges de séquences entre chromosomes homo-
logues lors de la prophase I (crossing-over)
Brin codant, ou brin non transcrit : brin d’ADN complé-
mentaire du brin matrice ; séquence identique à l’ARN trans-
crit, à l’exception de T/U.
Brin matrice, ou brin transcrit : brin d’ADN servant de
modèle lors de la transcription.
Calvin : voir cycle de Calvin
CAM : molécule d’adhérence cellulaire (cadhérines, sélec-
tines, intégrines et Ig-CAM) qui présentent un domaine
transmembranaire encadré par un domaine cytosolique et un
domaine extracellulaire ; intervenant dans les jonctions de
cellule à cellule.
Cambium : méristème secondaire correspondant à la zone
génératrice libéro-ligneuse produisant xylème et phloème
secondaires.
Canal : protéine transmembranaire permettant la diffusion
facilitée de certains ions (spécificité plus ou moins large) au
travers d’une membrane suivant une cinétique non saturable
dans les conditions physiologiques. Il peut s’ouvrir ou se fer-
mer en fonctions de différents stimuli auquel il est sensible :
potentiel de membrane (canal voltage-dépendant), ligand
(canal chimio-dépendant) ou encore mécanique (canal méca-
no-dépendant).
Canal de fuite : protéine transmembranaire permettant la dif-
fusion facilitée de certains ions au travers d’une membrane,
demeurant généralement toujours ouvert dans les conditions
physiologiques, et impliqué dans l’existence d’un potentiel de
membrane.
Capacitation : ensemble des modifications que subissent les
spermatozoïdes dans les voies génitales femelles les rendant
aptes à féconder l’ovocyte.
Capillaire : vaisseau de faible diamètre, à paroi mince où ont
lieu les échanges entre le sang et les cellules.
Carbaminohémoglobine (ou carbhémoglobine) : forme
de transport du dioxyde carbone en étant lié à l’hémoglobine.
Carbohydrate (ou hydrate de carbone) : autre dénomi-
nation des glucides en raison de leur formule élémentaire Cn
(H2O)n.
Caroténoïde : pigment accessoire d’une antenne collectrice,
de nature terpénique (β-carotène ou xanthophylle), transférant
les énergies d’excitation par résonance selon les longueurs
d’onde croissante.
Catabolisme : partie du métabolisme regroupant les réactions
de dégradation réalisées dans une cellule.
Catabolisme oxydatif : ensemble de réactions d’oxydoré-
duction associées à la dégradation de molécules organiques.
Catalyseur : substance qui augmente la vitesse d’une réaction
chimique ; rôle strictement cinétique : ne peut modifier un état
d’équilibre ; restitué intact à l’issue de la réaction.
Caulinaire : relatif à la tige feuillée.

Cellule : unité structurale et fonctionnelle des êtres vivants ;
entité limitée par une membrane plasmique, pouvant être dou-
blée extérieurement d’une matrice, contenant le cytoplasme et
un génome constitué d’ADN ; selon l’absence ou la présence
d’un noyau on distingue les cellules procaryotes et les cellules
eucaryotes.
Cellule « en bouteille » : cellule des lèvres du blastopore
affectant, par le biais du cytosquelette, une forme particulière
au début de la gastrulation ; à l’origine de la formation de
l’encoche blastoporale.
Cellule excitable : cellule capable de produire des potentiels
d’action, spontanément (pacemaker) ou en réponse à une sti-
mulation extrinsèque supraliminaire ; les cellules excitables
sont les neurones, les myocytes et des cellules sécrétrices.
Cellulose : polyoside, polymère de β1,4 glucose, constituant
la part fibrillaire de la paroi végétale.
Centre organisateur : source d’inducteurs fonctionnant en
gradient, simultanément ou successivement, dont les effets
sont variés : contrôle du nombre de cellules, contrôle de la
motilité, activation séquentielle de gènes…
Centre réactionnel : partie d’un photosystème constituée de
quelques dimères de chlorophylle a réalisant grâce à l’énergie
d’excitation transmise par l’antenne collectrice une réaction
endergonique d’oxydo-réduction (transfert des électrons d’un
donneur à un accepteur dont le potentiel rédox est inférieur à
celui du donneur : couplage photochimique).
Centriole : organite des cellules animales et des mycètes,
de forme cylindrique (0,2 µm de diamètre, 0,5 µm de long)
constitué de 9 triplets de microtubules (MT) stables ; souvent
associés par deux, orthogonalement l’un par rapport à l’autre,
ils forment alors le centrosome.
Centromère : zone d’accolement des deux chromatides d’un
chromosome dupliqué, comportant des séquences hautement
répétées non codantes.
Centrosome : organite des cellules animales et des mycètes ;
formé de deux centrioles, c’est un constituant essentiel du
centre organisateur des microtubules (COMT), lieu de poly-
mérisation des microtubules (MT). Il forme aussi un pôle du
fuseau achromatique.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
Chaîne alimentaire (ou chaîne trophique) : suite linéaire
d’organismes où chacun mange celui qui le précède ; l’ensemble
des chaînes d’un écosystème constitue un réseau trophique.
Chaîne de transporteurs (photosynthétique, respira-
toire) : ensemble de constituants membranaires catalysant une
succession d’oxydoréductions, assurant le transfert d’électrons
entre un donneur initial et un accepteur final, et une transloca-
tion de protons à l’origine d’une force protonmotrice ; trans-
fert exergonique (chaîne respiratoire), endergonique (chaîne
photosynthétique).
Chaîne réactionnelle : ensemble de réactions chimiques
constituant une voie métabolique importante (glycolyse, cycle
de Krebs…).
LEXIQUE
Champignon : groupe polyphylétique d’organismes euca-
ryotes à thalle dépourvus de pigments chlorophylliens.
Chaperons : voir protéines chaperonnes.
Chimiolithotrophie : type trophique de nature chimiotrophe
dans lequel le donneur d’électrons est minéral.
Chimioorganotrophie : type trophique de nature chimiotrophe
dans lequel le donneur d’électrons est organique ; cellules prati-
quant une respiration à donneur organique ou une fermentation.
Chimiosynthèse : processus assimilatoire utilisant l’énergie
d‘une réaction redox exergonique pour réduire le carbone
minéral en carbone organique.
Chimiotrophie : type trophique dans lequel la source d’éner-
gie principale est une substance réduite investie dans le cata-
bolisme oxydatif.
Chlorophylle : pigment photosynthétique à noyau tétrapyrro-
lique et à chaîne terpénique, constituant d’une antenne collec-
trice ou d’un centre réactionnel.
Cholestérol : stérol amphiphile constituant des membranes et
précurseurs d’hormones stéroïdes.
Chorde : structure embryonnaire transitoire, issue du
mésoderme axial, constituant un axe rigide dorsal mis en place
lors de la gastrulation ; rôle d’hydrosquelette axial et de centre
organisateur en sécrétant des molécules diffusibles (morpho-
gènes) qui contrôlent la différenciation des tissus voisins.
Chromatide : structure ne contenant qu’une seule molécule
d’ADN ; chromosome bichromatidien : dupliqué ; monochro-
matidien : non dupliqué, dans ce cas chromosome et chroma-
tide désignent la même structure.
Chromatine : chromosomes interphasiques, support de l’in-
formation génétique, constitués d’ADN et de protéines (dont
des histones), localisés dans le noyau cellulaire. Présente sous
deux formes, euchromatine (diffuse, transcrite) et hétérochro-
matine (condensée, non transcrite).
Chromosome : support permanent de l’information géné-
tique d’une cellule, constitué d’ADN et de protéines ; structure
hautement labile, admettant de nombreux ligands protéiques
qui conditionnent sa condensation ; chez les eucaryotes, on
distingue les chromosomes interphasiques (la chromatine) et
les chromosomes mitotiques ou méiotiques ; les cellules pro-
caryotes possèdent un chromosome circulaire.
Circulation : fonction de nutrition assurant la convection du
milieu intérieur : apport aux cellules (nutriments, dioxygène
et hormones) et débarras (déchets).
Clade : taxon monophylétique regroupant des êtres vivants et
éventuellement fossiles partageant des synapomorphies.
Cladistique : système de classification fondée sur le regrou-
pement d’êtres vivants en clades, c’est-à-dire en taxons mono-
phylétiques définis par le partage de certaines synapomorphies
caractéristiques.
Cladistique : mode de raisonnement conduisant à établir une
classification phylogénétique ; il cherche à définir des clades
333
 sur la base d’homologies vraies correspondant à des états déri-
vés de caractères hérités d’un ancêtre commun.
Classification : système d’organisation de la biodiversité
illustrant les liens de parenté entre organismes vivants et
éventuellement fossiles (et/ou entre les taxons qu’ils repré-
sentent).
Clé de voûte (espèce) : espèce indispensable à l’existence
d’un écosystème et dont la disparition compromettrait sa
structure et son fonctionnement ; exemple de la vache dans
l’écosystème prairial.
Climat : distribution des caractéristiques de l’atmosphères ter-
restre (pression, température, pluviosité, vents) en un endroit
donné sur une période donnée (30 ans par convention).
Clone : ensemble de cellules ou d’organismes possédant le
même génome.
Codage : opération de transformation de données en vue de
leur utilisation ; passage d’un langage à un autre suivant des
conventions précises.
Code génétique : recueil de conventions qui régissent le
passage d’un langage acide nucléique (4 lettres) à un langage
protidique (20 acides aminés).
Codon : ensemble de trois bases d’un ARNm correspondant à
un acide aminé ou à une ponctuation (codon stop).
Coenzyme : petite molécule organique participant à une cata-
lyse enzymatique, soit parce qu’elle est structuralement liée à
l’enzyme dont elle constitue un groupement prosthétique, soit
parce qu’elle se lie transitoirement à l’enzyme lors de la réac-
tion. Ce type de coenzyme se distingue d’un substrat par le fait
qu’il en existe deux formes facilement interconvertibles (ATP/
ADP, NAD+/NADH) alors qu’un substrat est engagé dans une
chaîne de transformations.
Coévolution : processus d’évolution conjointe de deux
espèces au cours duquel chacune exerce des pressions de
sélection sur l’autre.
Cofacteur : petite molécule non protidique intervenant dans
une réaction catalysée au cours de laquelle elle est partiel-
lement modifiée ; cofacteurs métalliques (Mg2+, Fe2+….) et
coenzymes (NAD+… ).
Collagène : protéine à structure quaternaire représentée par
de nombreux types ; le collagène I, riche en OH-PRO, est un
constituant fibrillaire majeur des MEC animales ; le colla-
gène IV, non fibrillaire, est un constituant des lames basales.
Commensalisme : relation interspécifique bénéfique pour
l’un des partenaires et sans conséquence pour l’autre.
Compartiment : terme issu de l’analyse fonctionnelle d’une
cellule ; volume cellulaire délimité par une endomembrane (à
ne pas confondre avec organite) ; structure des cellules euca-
ryotes et des cyanobactéries.
Compartimentation : état cloisonné, subdivisé en comparti-
ments (cellules eucaryotes et cyanobactéries).
334
Compétition : relation négative et non trophique, entre deux
espèces (c. interspécifique) ou entre deux individus d’une
espèce (c. intraspécifique) résultant de l’exploitation conjointe
d’une même ressource en quantité limitée ; la compétition
interspécifique peut aussi être due à l’émission par une espèce
de substances toxiques pour une autre.
Complémentarité : propriété d’objets qui se complètent et
peuvent s’associer (bases A et T, C et G) ; propriété de deux
processus participant à la réalisation de la même fonction.
Complexe E-S : association transitoire entre un substrat et
son enzyme, dont dépendent les caractéristiques de ce type
de catalyse.
Compromis : modalité d’allocation des ressources entre les
différentes activités d’un organisme ; les investissements
reproducteurs peuvent être interprétés comme résultant d’un
compromis pour l’allocation de ressources entre la reproduc-
tion et la survie des reproducteurs.
C.O.M.T. (ou COMT) : centre organisateur des microtubules ;
lieu de polymérisation des microtubules : centrosome et hya-
loplasme environnant contenant diverses molécules indispen-
sables à la nucléation et l’élongation (polymérisation) des
MT ; existe aussi dans les cellules végétales où il est structu-
ralement moins bien défini.
Conductance : paramètre inverse d’une résistance, exprimé
en Siemens (S), caractérisant la perméabilité d’une interface
(membrane) aux ions.
Conduction saltatoire : propagation de l’influx nerveux de
nœud de Ranvier en nœud de Ranvier par régénération d’un
potentiel d’action en chacun des nœuds d’un axone myélinisé.
Conformation : structure tridimensionnelle d’une molécule
reposant le plus souvent sur des liaisons faibles.
Conformation native : structure tridimensionnelle fonction-
nelle d’une protéine ; souvent établie à l’aide de chaperons.
Conjonctif (tissu) : tissu animal constitué de cellules dis-
persées secrétant une abondante MEC de nature diverse :
fibreuse, cartilagineuse, osseuse, liquide (sang et lymphe).
Conjugaison bactérienne : transfert de fragments d’ADN
(plasmide ou séquence d’ADN) entre une bactérie donneuse
et une receveuse par le biais d’un pilus sexuel.
Connexon : constituant d’une jonction gap formé de 6 molé-
cules de connexine ; l’association de deux connexons met en
continuité les cytoplasmes de deux cellules contiguës.
Consommateur : organisme hétérotrophe dans une biocé-
nose ; l’ordre d’un consommateur se définit à partir de son
niveau trophique.
Constante de Michaelis : paramètre d’une cinétique enzy-
matique michaelienne ; concentration en substrat correspon-
dant à la demi-vitesse maximale ; inverse de l’affinité de l’en-
zyme pour son substrat.
Contrôle : processus permettant d’exercer une action, d’avoir la
maîtrise sur une structure (cellule, tissu, organe, organisme…).

Convection : mouvement de masse d’un fluide porteur
(liquide ou gaz) généré par un gradient de pression dû à l’ac-
tion mécanique d’une pompe.
Convergence : caractéristiques anatomiques et fonctionnelles
communes à des groupes phylogénétiquement éloignés.
Coopération : relation positive entre deux structures (aux dif-
férentes échelles d’organisation) par laquelle elles contribuent
à un même processus.
Coopérativité : voir effet coopératif.
Corpuscule de Barr : structure observée dans le noyau inter-
phasique chez les individus XX ; un chromosome X condensé
et inactivé aléatoirement ; les gènes portés par un seul des X
sont transcrits.
Corrélation : liens de natures variées, trophiques, informatifs
(nerveux, hormonal) associant des parties topographiquement
distinctes d’un organisme (tissus, organes), fondant son unité.
Couplage : moyen de conversion d’énergie d’un processus
exergonique à un processus endergonique par le biais d’un
agent de couplage ; qualifié par deux mots accolés, le premier
désignant le processus spontané, le second la transforma-
tion nécessitant de l’énergie (osmo/chimique, chimio/méca-
nique…).
Croissance : augmentation durable d’un paramètre : taille,
surface, volume, masse.
Dans le cas de la croissance d’un organe ou d’un organisme,
on distingue croissance diffuse (croissance liée à la capacité
de division de la plupart des cellules) et croissance localisée
(croissance liée à la capacité de division d’une cellule ou d‘un
groupe de cellules situées à un ou quelques endroits seulement
de la structure en croissance), croissance indéfinie (cellules
en divisions conservant leur potentiel mitotique) et croissance
définie (cellules en divisions épuisant plus ou moins rapide-
ment leur potentiel mitotique).
Crossing-over : processus assurant un échange réciproque
d’un segment entre deux chromatides de chromosomes
homologues appariés lors de la prophase I ; mettant en jeu
un complexe synaptonémal ; à l’origine de diversification des
génomes par brassage intrachromosomique.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
Cuticule : exosquelette des arthropodes ; dépôt de cutine
(lipide) à la surface de diverses feuilles.
Cycle de Calvin : processus endergonique de réduction du
dioxyde de carbone en carbone organique dans le stroma du
chloroplaste ou dans le cytosol des bactéries autotrophes au
carbone, à l’origine de trioses-P.
Cycle biogéochimique : cycle de matière ; transferts (flux)
et réutilisation d’un élément chimique (C, N, O) ou d’une
molécule (eau) entre divers réservoirs se partageant entre bios-
phère, atmosphère, hydrosphère, et les enveloppes solides de
la Terre (lithosphère et manteau plus profond).
Cycle de Krebs : chaîne réactionnelle se déroulant dans
la matrice mitochondriale et le cytosol bactérien, assurant
LEXIQUE
l’oxydation complète des composés organiques et formant du
dioxyde de carbone, des coenzymes réduites et du GTP.
Cytodiérèse (ou cytocinèse) : séparation d’une cellule mère
en deux cellules filles à la fin d’une division ; modalités diffé-
rentes selon le type de cellule, animale ou végétale.
Cytologie : étude structurale et/ou fonctionnelle de la cellule
(à diverses échelles).
Cytoplasme : terme issu de l’analyse structurale d’une cellule
en microscopie photonique ; ensemble d’une cellule à l’excep-
tion de son noyau ; formé par le cytosol et les divers organites :
ribosomes, RE, dictyosomes, vésicules, mitochondries…
Cytose : transport de masse permettant le transfert simultané
de nombreuses molécules entre le milieu extracellulaire et
l’intérieur de la cellule par formation ou/et fusion de vési-
cules. L’endocytose permet l’entrée de matière dans la cellule,
l’exocytose la sortie, la transcytose la traversée de la cellule.
Cytosol : terme issu de l’analyse structurale d’une cellule en
microscopie électronique ; secteur cellulaire situé entre les
compartiments d’une cellule eucaryote ou formant le contenu
amorphe d’une bactérie ; constitué par une phase aqueuse et
divers solutés ; lieu de transit de diverses molécules hydroso-
lubles et site de nombreuses réactions chimiques dont celles
de la glycolyse.
Cytosquelette : ensemble de structures protéiques, micro-
tubules (MT), microfilaments (MF), filaments intermédiaires
(FI) et de protéines associées ; rôle plastique (responsable de
la forme des cellules) et rôle dynamique (mouvements intra-
cellulaires ou de l’ensemble des cellules).
Déchet : toute substance se trouvant dans la cellule ou dans
le milieu intérieur à une concentration telle qu’elle devient
nuisible ; la chaleur évacuée par les organismes est également
considérée comme un déchet.
Décodage : opération suivant une première étape de codage,
conduisant à un message signifiant.
Décomposeur : être vivant (bactéries et champignons surtout)
participant à la dégradation de la nécromasse et contribuant
ainsi de façon particulière à la minéralisation de la matière.
Dédifférenciation : retour d’une cellule différenciée à un état
totipotent ou pluripotent ; processus important de l’organoge-
nèse et de l’histogenèse végétales.
Desmosome : jonction d’adhérence de forme discoïdale entre
deux cellules.
Densité de population : effectif rapporté à une unité de sur-
face.
Dérive génétique : force évolutive entraînant une modifi-
cation aléatoire des fréquences alléliques et génotypiques
d’une population, à la suite du tri aléatoire des individus et
des gamètes participant à la reproduction sexuée.
Dérive phylogénétique : remplacement d’espèces ou de
taxons par d’autres taxons au cours des temps géologiques.
335
 Détermination : engagement irréversible d’une cellule dans
une voie de différenciation.
Détermination florale : acquisition d’une identité florale
par le MAC consécutivement à l’activation de certains gènes
(gènes d‘identité florale) et l’inhibition de gènes d’identité
végétative préalablement exprimés au sein du MAC.
Détritivore : microorganismes et petits invertébrés qui se
nourrissent de la nécromasse ; ils jouent un rôle essentiel dans
le recyclage de la matière organique.
Développement : ensemble des transformations affectant
un organisme du stade zygote au stade adulte ; comporte des
processus de croissance (transformation quantitative) et d’or-
ganogenèse (transformation qualitative) (pour un organisme
pluricellulaire).
Développement postembryonnaire : période du cycle de
développement débutant à l’éclosion et prenant fin avec l’ac-
quisition de la maturité sexuelle.
Diazotrophie : mode trophique de certaines bactéries libres
ou symbiotes capables de réduire le diazote ; processus cata-
lysé par la nitrogénase, très coûteux en énergie.
Diauxie : capacité de certains micro-organismes à utiliser de
façon séquentielle deux sources différentes de nutriments.
Dichogamie : décalage chronologique entre la maturité des
structures mâle et femelle imposant une fécondation entre
organismes différents ; protogynie (maturité du pistil précé-
dant celle de l’androcée) et protandrie (maturité de l’androcée
antérieure à celle du pistil).
Dictyosome : empilement de saccules golgiens ; lieu de syn-
thèse de divers polyosides et de maturation (glycosylations)
de protéines.
Différence de potentiel électrochimique : énergie osmo-
tique établie entre deux compartiments due à une différence de
concentration et de charges de part et d’autre de la membrane
qui les sépare.
Différenciation cellulaire : acquisition de caractéristiques
structurales et fonctionnelles spécifiques en relation avec l’ex-
pression de gènes particuliers.
Diffusion : déplacement d’une substance par agitation molé-
culaire selon des gradients électrochimiques décroissants.
Diffusion membranaire : passage passif de petites molécules
ou d’ions monoatomiques à travers une membrane selon un
gradient électrochimique décroissant.
Diffusion simple : diffusion au travers de la bicouche lipidique
de la membrane.
Diffusion facilitée : diffusion au travers d’une protéine trans-
membranaire (perméase ou canal) s’ajoutant à un processus
de diffusion simple.
Digestion : ensemble des processus de transformation
mécanique et/ou chimique (hydrolyses) des aliments en
nutriments.
336
Diœcie : plantes d’une même espèce dont les fleurs mâles
et les fleurs femelles se trouvent sur des pieds séparés (de
génotypes différents).
Diploïde : organisme ou cellule contenant deux exemplaires
de chacun de ses n chromosomes (2n).
Dissémination : action de répandre ça et là ; s’applique à
diverses structures mobiles, spores, semences…
Divergence génétique : résulte de l’évolution génétique
indépendante de deux populations d’une même espèce ; elle
peut aboutir à un isolement reproducteur.
Doigt de zinc : motif particulier dans une protéine, dû à des
liaisons faibles impliquant l’ion Zn ; la protéine impliquée est
un facteur de transcription associé à une hormone lipophile.
Domestication : transformation d’une espèce sauvage en
espèce soumise par l’homme, en vue de lui fournir des pro-
duits ou des services.
Duplication : synthèse d’ADN à partir d’une matrice d’ADN
catalysée par diverses enzymes dont des ADN polymérases ;
processus endergonique, semi-conservatif, bidirectionnel ;
véritable copie, ne comportant que très peu d’erreurs, per-
mettant de doubler la quantité d’ADN ; s’accompagne de la
duplication du chromosome qui supporte la molécule d’ADN.
Opération préalable à la division (bipartition bactérienne,
mitose ou méiose) ou pouvant conduire à la polyploïdie en
absence de division de la cellule.
Éclosion : rupture des enveloppes entourant l’œuf libérant soit
un jeune (développement post-embryonnaire direct), soit une
larve (développement post-embryonnaire indirect) ; marque la
fin du développement embryonnaire et le début du développe-
ment postembryonnaire.
Écologie : science de « l’habitat » ; science des relations des
organismes avec leur environnement.
Écotype : désigne une population d’une espèce génétique-
ment distincte d’autres populations parce qu’elle présente des
caractéristiques héréditaires adaptées à un biotope donné.
Écosystème : ensemble constitué d’une biocénose, de son
biotope, et des interrelations qui les associent ; unité écolo-
gique de la biosphère.
Ectoderme : un des trois feuillets de l’embryon à l’origine
de l’épiderme et ses dérivés, du système nerveux central et
périphérique.
Effecteur :
En biochimie, effecteur enzymatique : substance s’associant à
une enzyme et modifiant la cinétique en l’activant (effecteur
activateur) ou l’inhibant (effecteur inhibiteur).
En physiologie : organe à l’origine d’une réponse lors d’une
adaptation ou d’une boucle de régulation.
Effectif d’une population : nombre de ses individus ; effec-
tif efficace : nombre d’individus participant réellement à la
reproduction.

Effet coopératif : désigne le fait que dans une protéine qua-
ternaire, toute modification d’un protomère provoque une
modification conjointe des autres protomères par rupture de
liaisons faibles.
Effet de fondation : (= effet fondateur) divergence génétique
d’une population de migrants, par rapport à sa population
d’origine, consécutive au fait que le pool des allèles apportés
par ses fondateurs est un sous-ensemble du pool d’allèles de
la population initiale.
Effet Bohr : diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour
O2 suite à une diminution de pH.
Effet Haldane : augmentation de l’affinité de l’hémoglobine
pour CO2 quand elle est désoxygénée.
Effet Janzen-Connell : explique la biodiversité végétale
d’un écosystème par la concentration d’interactions négatives
autour d’un individu qui réduit la probabilité de développe-
ment d’un autre individu de la même espèce dans son voisi-
nage immédiat et favorise l’installation d’individus d’autres
espèces.
Efficience écologique (ou rendement écologique) : rapport
de l’énergie de biomasse des producteurs de rang i+1 d’un
écosystème, sur l’énergie de biomasse des producteurs de
rang i.
Élastine : protéine quaternaire des MEC animales, souvent
organisée en lames, et conférant des propriétés d’élasticité.
Élément de vaisseau : cellule du xylème réduite à sa paroi
(protoplaste dégénéré) et comportant des perforations ; assure
la conduction de la sève brute.
Émissions anthropiques : rejets de CO2, de méthane et
autres gaz dans l’atmosphère par des activités humaines.
Empreinte parentale : exception à la génétique mendélienne
chez les mammifères ; le phénotype correspondant à l’expres-
sion d’un allèle se manifeste quand cet allèle provient d’un des
parents mais pas de l’autre ; le support moléculaire est le degré
de méthylation d’un gène.
Endergonique : qualifie une réaction non spontanée (ΔrG0’
> 0) ; ne pouvant se dérouler qu’en étant couplée à une réac-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
tion exergonique.
Endocrine : qualifie une glande ou un tissu qui déverse ses
sécrétions dans le milieu intérieur sans intervention d’un canal
sécréteur ; foie libérant du glucose dans le sang, glande secré-
tant une hormone…
Endocytobiose : ingestion par endocytose d’une cellule par
une autre cellule.
Endocytose : transport de masse permettant une entrée de
matière dans la cellule et faisant intervenir un épisode de déta-
chement membranaire.
Endoderme : un des trois feuillets de l’embryon qui à l’origine
du tube digestif et de ses annexes ; assise de la structure primaire
d’une racine constituant la limite interne de l’écorce.
LEXIQUE
Énergie interne : fonction d’état d’un système thermodyna-
mique (notée U, exprimée en J). D’après le premier principe
de la thermodynamique l’énergie interne d’un système isolé
reste constante.
Enthalpie : fonction d’état d’un système thermodynamique
(notée H, exprimée en J) somme de l’énergie interne U et du
produit de la pression par le volume. Comme l’énergie interne,
l’enthalpie d’un système ne peut être déterminée. Mais on
peut calculer la variation d’enthalpie ΔH associée à une trans-
formation ; à pression et à volume constants, ΔH = ΔU.
Enthalpie libre (ou énergie de Gibbs) : fonction d’état
d’un système thermodynamique (notée G, en J). Sa variation
permet de prédire le caractère spontané (ΔG < 0) ou non
(ΔG > 0) d’une transformation. À pression, température T et
volume constants : ΔG = ΔH – T.ΔS.∆G représente la frac-
tion d’énergie disponible pour la réalisation d’un travail ; le
terme T. ∆S correspond à la partie de l’énergie indisponible
(« coût entropique »). La variation d’enthalpie libre est notée
ΔrG0’ dans les conditions standards des chimistes, ΔGo’ dans
les conditions standards des biochimistes (pH = 7),
Entomogamie : fécondation végétale faisant intervenir un
pollen transporté par des insectes.
Entropie : fonction d’état qui mesure le degré d’ordre d’un
système (notée S, exprimée en J.K–1) ; elle est nulle au zéro
absolu et augmente avec la température. D’après le second
principe de la thermodynamique, l’entropie d’un système isolé
augmente, ou reste constante. Seule est accessible à la mesure
la variation d’entropie ∆S associée à une transformation.
Enveloppe : ensemble de deux endomembranes, séparées par
un espace intermembranaire limitant un organite : enveloppes
nucléaire, mitochondriale, plastidiale.
Enzyme : biocatalyseur protéique, se liant provisoirement à
son substrat ; acteur essentiel du métabolisme cellulaire dont
l’activité est influencée par divers paramètres, température,
pH, présences d’effecteurs, ces derniers permettant d’exercer
un contrôle de l’activité.
Enzyme allostérique : enzyme dont la cinétique est une sig-
moïde ; souvent placée aux endroits clés des chaînes réaction-
nelles, elle est le siège de contrôles fins.
Enzyme michaelienne : enzyme dont la cinétique est une
hyperbole.
Épibolie : mouvement morphogénétique entraînant le
recouvrement de l’embryon par l’ectoderme lors de la gastru-
lation.
Épissage : chez les eucaryotes, dans le noyau, processus de
ligation des exons à l’origine d’un ARNm faisant suite à l’ex-
cision des introns.
Épissage alternatif : chez les eucaryotes, dans le noyau,
production d’ARNm différents à partir d’un même transcrit
primaire par jonction de lots différents d’exons.
ERH, élément de réponse à une hormone : séquence spé-
cifique de l’ADN, située généralement à proximité d’un pro-
337
 moteur, sur laquelle vient se fixer un facteur de transcription
associé à un ligand hormonal.
Espèce : concept définissant le taxon de base de la systéma-
tique, défini de multiples façons ;
espèce biologique fondée sur l’interfécondité (définition la
plus communément admise) ;
espèce écologique fondée sur le partage d’une même niche
écologique.
Eubactérie : voir bactérie.
Eucaryote : taxon caractérisé par les apomorphies suivantes :
essentiel du génome dans un noyau, ADN linéaire, génome
morcelé, divisions particulières (mitose, méiose), mitochon-
dries (perte secondaire possible), microtubules comportant de
la tubuline…
Euchromatine : chromatine diffuse ; secteur(s) de chromo-
some(s) interphasique(s) décondensé(s) (fibre nucléosomique
11 nm) susceptible(s) d’être transcrit(s).
Eutrophisation : processus d’enrichissement des eaux en sels
minéraux.
Évolution : modification au cours du temps de la structure
génétique d’une population.
Évolution réticulée : modèle d’évolution en réseau, résultant
d’échanges de gènes entre espèces (transferts horizontaux,
endosymbiose, hybridation).
Excrétion : fonction de nutrition ; élimination des déchets du
métabolisme par l’appareil urinaire.
Exergonique : qualifie une réaction spontanée (ΔrG’ < 0) qui
peut être couplée à une réaction endergonique et permettre
son déroulement.
Extension-convergence : mouvements morphogénétiques
affectant le feuillet mésodermique lors de la gastrulation.
Extensine : protéine de la paroi végétale (part interstitielle)
riche en OH-PRO. Permet le pontage de nombreux polyosides
pariétaux.
Exine : MEC déposée sur la face externe de l’intine, paroi de
la cellule végétative d’un grain de pollen ; pouvant être res-
ponsable de processus d’autoincompatibilité sporophytique.
Exocrine : qualifie une glande ou un tissu qui déverse ses
secrétions dans le milieu extérieur par le biais d’un canal
excréteur (glandes digestives : salivaires, gastriques, intesti-
nales, pancréas…).
Exocytose : transport de masse permettant une sortie de
matière depuis la cellule et faisant intervenir un processus de
fusion membranaire.
Exon : séquence codante d’un gène eucaryote morcelé conser-
vée lors de la maturation de l’ARNm.
Facteur de transcription : protéine nucléaire se fixant sur la
séquence promotrice d’un gène, nécessaire à l’initiation et/ou
la régulation de sa transcription.
338
Fécondation : processus conduisant à la formation d’un
zygote diploïde suite à l’union de deux gamètes et de leur
génome haploïde (caryogamie).
Fécondité : biologie évolutive : nombre moyen de descen-
dants du porteur d’un génotype par unité de temps.
En dynamique des populations : nombre moyen de descen-
dants par femelle et par unité de temps.
Feed-back : voir rétroaction.
Fermentation : ensemble de réactions du catabolisme éner-
gétique anaérobie, catalysées par des enzymes cytosoliques et
conduisant à une oxydation incomplète du substrat (fermen-
tations éthanolique, lactique…).
Feuillet embryonnaire : tissu de l’embryon qui se met en
place lors de la gastrulation dont les cellules ne sont pas diffé-
renciées mais spécifiées : ectoderme, mésoderme, endoderme.
Fibroblastes : cellules du tissu conjonctif, élaborant les parts
fibrillaire et interstitielle de la matrice animale.
Fibronectine : protéine à structure quaternaire pouvant se
lier aux fibrilles de collagène, aux protéoglycanes et à la
membrane plasmique via les intégrines ; assure la cohésion
des éléments de la MEC, son lien avec la membrane. Elle joue
aussi un rôle dans les migrations cellulaires lors du dévelop-
pement embryonnaire.
Fick : voir loi de Fick.
Filament intermédiaire (FI) : élément du cytosquelette,
structure stable et résistante à l’étirement ; fibrilles (10 nm de
diamètre) constituées de 8 protofilaments construits à partir de
protéines diverses (kératine, desmine, lamine).
Fitness : voir valeur sélective.
Fleur : organe de la reproduction sexuée des angiospermes ;
comporte, dans une fleur complète, un périanthe (calice et
corolle) et des pièces fertiles (androcée et gynécée ou pistil).
Fluidité membranaire : propriété des membranes liée aux
déplacements constants de leurs constituants.
Floraison : croissance et différenciation des pièces florales
faisant suite à la formation des ébauches de ces pièces, et
s‘achevant par l‘épanouissement de la fleur.
Florigène : messager chimique de nature protéique produit
consécutivement à l’induction florale et participant au chan-
gement de détermination du MAC, perte de son identité végé-
tative au profit d’une identité florale.
Flux : quantité traversant une surface par unité de temps.
Fonctions de nutrition : ensemble des fonctions d’alimen-
tation, de respiration, de circulation, d’excrétion et d’osmo-
régulation.
Fonctions de relation : fonctions associées à la motricité, à
la sensibilité et à la protection.
Fonctions de reproduction : fonctions associées à la gamé-
togenèse et la fécondation.

Force protonmotrice : énergie potentielle établie par une
différence de pH (gradient électrochimique) entre deux com-
partiments voisins.
Fruit : organe des angiospermes contenant les graines, généra-
lement issu de la transformation de l‘ovaire après fécondation.
Fuseau achromatique : appareil de partage ; constitué de
MT labiles (MT astériens, MT kinétochoriens, MT polaires) et
de protéines associées dont des moteurs moléculaires ; essen-
tiel dans les divisions (mitose, méiose) des cellules eucaryotes
en permettant le positionnement et la migration des chromo-
somes.
Gamétange : structure pluricellulaire dans laquelle est (sont)
formé(s) et contenu(s) le(s) gamète(s) des embryophytes :
anthéridie et archégone.
Gamète : cellule haploïde spécialisée pouvant être impliquée
dans une fécondation ; spermatozoïde (gamète mâle) ; ovule
ou ovocyte (gamète femelle des animaux) et oosphère (gamète
femelle des algues et des embryophytes).
Gamétocyste : structure limitée par une simple paroi dans
laquelle se forment les gamètes des algues et des champi-
gnons.
Gamétogenèse : processus de formation des gamètes ; com-
portant chez les animaux, des événements nucléaires (méiose)
et cytoplasmiques (accroissement, différenciation) ; chez les
végétaux, sauf cas particuliers, la méiose responsable de la
mise en place des tétraspores est nettement antérieure à la
gamétogenèse.
Gamétophyte : génération issue d’une méiospore qui produit
les gamètes d’une plante.
Gastrula : stade du développement de l’embryon où les trois
feuillets embryonnaires se mettent en place.
Gastrulation : étape du développement embryonnaire qui
conduit à la mise en place des trois feuillets embryonnaires.
Elle est caractérisée par des mouvements de tissus et de cel-
lules coordonnés dans l’espace et le temps.
Génération : étape du développement d’un organisme débu-
tant par une cellule reproductrice (méiospore ou zygote) et
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
aboutissant, après une activité végétative plus ou moins longue
à la production d’autres cellules reproductrices (gamètes ou
méiospores).
Gène : entité formée d’ADN comportant des séquences régu-
latrice, promotrice et codante ; peut être transcrite et coder une
protéine ou un ARN seul.
Gènes homéotiques (ou gènes architectes) : gènes conser-
vés au cours de l’évolution contenant une séquence de 180
paires de bases, l’homéoboîte qui code un peptide de 60 acides
aminés, l’homéodomaine se fixant à l’ADN. Ces gènes codent
des régulateurs de transcription (activateurs, inhibiteurs) qui
gouvernent l’expression d’autres gènes. Ils interviennent pour
fixer l’identité des différentes parties du corps suivant l’axe
LEXIQUE
antéro-postérieur. La mutation d’un gène homéotique produit
une homéose : transformation d’une partie du corps en une
autre selon l’axe antéro-postérieur.
Gène intégrateur : gène de contrôle d’une fonction (dévelop-
pement, métabolisme…) dont l’expression est subordonnée à
diverses influences s’exerçant chacune par le biais de proté-
ine(s) susceptible(s) de se lier à des séquences enhancers ou
silencers qui lui sont associées, ou à des protéines qui y sont
liées.
Gène morcelé (ou gène en mosaïque) : gène eucaryote
constitué d’une alternance de séquences codantes (exons) et
non codantes (introns) dont la transcription génère un pré-
ARNm (ou ARN prémessager) qui par épissage deviendra un
ARNm mature.
Génome : ensemble de l’ADN d’une cellule ou d’un orga-
nisme.
Génotype : ensemble des allèles d’un organisme pour ses
différents gènes.
Glucide : composé organique ternaire (C, H, O) dans lequel les
nombres de carbone et d’oxygène sont fort proches ou égaux.
Glycérophospholipide : triester amphiphile de diverses
membranes.
Glycocalyx : revêtement fibreux (quelques dizaines de nm
d’épaisseur) sur la face externe de la membrane plasmique des
cellules animales ; constitué de courtes chaînes osidiques de
glycolipides ou de glycoprotéines ; rôle multiple : protection,
support de l’identité cellulaire (CMH)…
Glycoconjugué : molécule résultant de l’association cova-
lente de chaînes osidiques et de protéines ou de lipides ;
constituants des MEC animales (GAG, protéoglycanes) et des
membranes (glycoprotéines et glycolipides).
Glycolyse : voie métabolique cytosolique universelle d’oxy-
dation incomplète du glucose en pyruvate.
Glycosylation : formation de glycoconjugués par addi-
tion covalente sur une protéine ou un lipide de chaînes osi-
diques ; addition de courtes chaînes osidiques, la part gluci-
dique de la molécule est inférieure à 60 % de la masse totale, il
s’agit d’une glycoprotéine ; addition de chaînes plus longues,
part glucidique plus importante, on obtient un protéoglycane
(GAG). Selon le type d’association on distingue les O-glyco-
sylations (citernes golgiennes et cytosol) et les N- glycosyla-
tions (REG).
Gonade : désigne les paires d’organes destinés à la sécré-
tion des hormones sexuelles et à la production des cellules
reproductrices (gamètes) : ovaires pour les gamètes femelles,
testicules pour les gamètes chez les espèces gonochoriques.
Gravitropisme : croissance axiale des végétaux orientée par
le champ de gravité ; on parle de gravitropisme positif quand
l‘allongement se réalise dans le même sens que la force de
pesanteur, de gravitropisme négatif quand la croissance se
réalise dans le sens opposé.
339
 Groupe (cladistique)
Monophylétique : comprend une unité ancestrale et l’en-
semble de ses descendants.
Paraphylétique : comprend une unité ancestrale et une partie
de ses descendants.
Polyphylétique : comprend diverses espèces mais ne comporte
pas l’ancêtre commun à toutes.
Haldane : voir effet Haldane.
Haploïde : organisme ou cellule contenant un seul exemplaire
de chacun de ses n chromosomes (n).
Hardy-Weinberg : voir modèle.
Hélice de Lynen : voir β-oxydation.
Hématie : globule rouge des mammifères dépourvu de noyau,
constitué essentiellement d’hémoglobine ; assure (avec le
plasma) le transport des gaz respiratoires.
Hémicellulose : macromolécule de paroi pecto-cellulosique
végétale (part interstitielle) de la paroi, comportant un axe osi-
dique de β1,4 glucose et de courtes ramifications osidiques ;
associée par liaisons hydrogène à la cellulose.
Hémidesmosome : jonction d’adhérence reliant une cellule
à sa lame basale (intervention d’intégrines).
Hémoglobine : protéine à structure quaternaire le plus sou-
vent contenue dans des cellules (érythrocytes) ; pigment assu-
rant le transport des gaz respiratoires en les liant.
Hémolymphe : milieu intérieur des animaux à système cir-
culatoire ouvert.
Hétérochromatine : chromatine condensée ; secteur(s) de
chromosome(s) interphasique(s) condensé(s) non transcrit(s).
Hétérogamie : mode de reproduction sexuée entre deux par-
tenaires possédant un ou des caractère(s) différent(s).
Hétérotrophie : type trophique d’êtres vivants ou de cellules
qui tirent leur énergie et leurs aliments du monde organique ;
cellules végétales non chlorophylliennes, animaux et divers
mycètes et bactéries.
Histogenèse : mise en place de tissus.
Histologie : étude de la structure microscopique des tissus
animaux et végétaux
Homéodomaine : séquence de soixante d’acides aminés d’un
facteur de transcription, reconnu par l’ADN auquel il se lie.
Homéose : résultat d’une mutation homéotique se traduisant
par un changement d’identité d’un segment du corps en un seg-
ment voisin le long de l’axe antéro-postérieur d’un organisme.
Homéostasie : ensemble des processus mis en jeu dans le
maintien des paramètres physiques, chimiques et biologiques
d’un organisme autour d’une valeur consigne.
Homogamie : mode de reproduction sexuée entre individus
semblables phénotypiquement pour un caractère donné.
Homologie : ressemblance entre individus permettant de for-
muler une hypothèse d’apparentement (homologie primaire).
Lorsqu’elle est effectivement fondée sur le partage d’un même
340
caractère dérivé, c’est une homologie vraie (ou secondaire)
permettant de grouper ces individus en un clade ; si par contre
elle porte sur le partage d’un caractère ancestral, l’homologie
primaire n’est pas confirmée et correspond à une symplésio-
morphie.
Homoplasie : ressemblance structurale entre individus fon-
dée sur le partage de deux états dérivés indépendants.
Hormone : molécule informative produite par des cellules
sécrétrices (émetteur) et transportée à distance par le milieu
intérieur jusqu’à une cible (récepteur ou effecteur) sur laquelle
elle agit.
Hybridation :
Moléculaire : formation d’un polynucléotide à partir de deux
brins complémentaires (ADN ou ARN).
Croisement naturel ou artificiel entre deux variétés d’une
espèce ou entre deux espèces (interspécifique).
Induction florale : déclenchement de la transformation du
MAC en méristème floral consécutivement à la réception par
celui-ci de signaux produits en son sein ou par d’autres organes
sous l’action de facteurs internes (état de maturité, état nutrition-
nel…) et/ou externes (basses températures, photopériode…).
Induction embryonnaire : corrélation paracrine dans
laquelle une cellule, un groupe de cellules ou un tissu engage
une cellule, un groupe de cellules ou un tissu adjacant dans
une nouvelle voie de différenciation.
Information : voir message.
Inhibition compétitive : diminution de l’activité d’une
enzyme michaelienne due à la présence d’un analogue struc-
tural du substrat avec lequel il entre en compétition pour l’oc-
cupation du site actif ; caractérisée par une augmentation de
KM, diminution de l’affinité, et une Vmax inchangée.
Inhibition non compétitive : diminution de l’activité d’une
enzyme michaelienne due à la fixation d’un effecteur sur un
site différent du site actif ; caractérisée par une Vmax diminuée
et un KM inchangé.
Initium foliaire : ensemble de cellules méristématiques du
MAC, situé dans la zone périphérique, et constituant un pre-
mier stade de l’organogenèse foliaire.
Intégration : opération par laquelle un élément s’incorpore à
un ensemble ; intégration de messages : fonction d’une cellule
qui reçoit un ensemble d’informations, les analyse et produit
une réponse.
Intégrine : molécule d’adhérence cellulaire (CAM) assurant
le lien entre la membrane plasmique, le cytosquelette et la
matrice extracellulaire (MEC).
Intron : séquence d’un gène eucaryote morcelé, excisée lors
de la maturation de l’ARNm.
Invagination : mouvement morphogénétique affectant le
feuillet mésodermique lors de la gastrulation.
Involution : mouvement morphogénétique affectant le feuillet
mésodermique lors de la gastrulation.

Isolement reproducteur : incapacité des individus de deux
populations ou de deux espèces à produire des descendants ;
l’isolement peut venir de mécanismes empêchant la féconda-
tion (barrières prézygotiques) ou réduisant le succès des croi-
sements (barrières postzygotiques).
Janzen-Connell : voir effet Janzen-Connell.
Jonction : zone de contiguïté ou de continuité entre deux
membranes plasmiques voisines présentant une différencia-
tion ; assurent un rôle de soutien, une liaison entre la cellule
et son environnement, des échanges trophiques ou informatifs.
Jonctions d’ancrage : zones d’adhérence et desmosomes ; elles
jouent un rôle essentiel dans la cohésion tissulaire et le dépla-
cement de certaines cellules lors de l’embryogenèse.
Jonctions lacunaires (ou communicantes) : structure mettant
en continuité le cytoplasme de deux cellules contigües, par
un ensemble de connexons associés par deux et ménageant un
canal central de 2 nm de diamètre.
Jonctions serrées : zones d’union entre deux membranes
contigües, séparant le milieu intérieur du milieu extérieur dans
les épithéliums.
Kinétochore : complexe protéique, comportant des moteurs
moléculaires, reliant le centromère à un microtubule.
Krebs : voir cycle de Krebs.
Lamellipode : protubérance cellulaire large et aplatie, structu-
rée par des microfilaments d’actine labiles, associée au dépla-
cement de la cellule qui les produit.
Laminine : protéine adhésive, constituant majeur des lames
basales avec le collagène, ligand des intégrines.
Larve : organisme, en général sexuellement immature, issu de
l’éclosion de l’œuf et qui diffère de l’adulte par son organisa-
tion, son mode et son milieu de vie. Le stade larvaire s’achève
avec la métamorphose au cours de laquelle se met en place le
plan d’organisation typique de l’espèce parentale.
Leghémoglobine : protéine à structure quaternaire présente
dans les nodosités des fabacées qui fixe réversiblement O2,
empêchant l’inactivation de la nitrogénase.
Liaison covalente : mise en commun par deux atomes (d’une
même molécule ou de deux molécules voisines) d’un doublet
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
électronique de leur couche de valence conduisant à un édi-
fice stable ; qualifiée de « forte » par opposition aux liaisons
faibles dont l’énergie est plusieurs dizaines de fois inférieure.
Liaison faible : union de deux atomes (d’une même molécule
ou de deux molécules voisines) dans laquelle les nuages élec-
troniques restent séparés : l’énergie mise en jeu est plusieurs
dizaines de fois inférieure à celle d’une covalence ; liaison
ionique, liaison hydrogène, liaison de Van der Waals, interac-
tions hydrophobes.
Lichen : être vivant composite formé par la symbiose d’un
eumycète et d’une algue ou d’une cyanobactérie.
Ligand : ion ou molécule capable de se lier à une protéine ;
cette liaison, soit participe au fonctionnement de la protéine,
LEXIQUE
soit le modifie en l’activant ou l’inhibant ; le plus souvent, la
liaison est réversible et assurée par des liaisons faibles.
Lignine : macromolécule propre aux embryophytes ;
polymère phénolique désordonné, imprégnant l’ensemble de
la paroi qu’elle rigidifie par la création de covalences et rend
imperméable à l’eau.
Lipide : composé organique ternaire (C, H, O) de faible masse
molaire, dans lequel le nombre de carbone est très supérieur à
celui d’oxygène ; molécule hydrophobe qui peut posséder des
groupements hydrophiles permettant la formation de micelles
et de bicouches.
Loi de Fick : relation associant le flux diffusif F d’une espèce
moléculaire X au travers d’une interface perméable à X sépa-
rant deux milieux 1 et 2 au gradient de concentration ΔCX/e
F1→2 = –D.S.∆CX/e
Lotka-Voltera : voir modèle de Lotka-Voltera.
MAC, méristème apical caulinaire : ensemble de cellules à
forte activité mitotique, situées à l’apex caulinaire et respon-
sable de la formation des tiges feuillées.
MAR, méristème apical racinaire : ensemble de cellules à
forte activité mitotique, situées à l’apex racinaire et respon-
sable de la formation des racines.
Macromolécules : homo- ou hétéropolymère possédant un
poids moléculaire relativement élevé ; elles appartiennent à
diverses familles : polyosides, protéines, polynucléotides et
polyphénols. Rôles très variés : structural, porteur ou vecteur
d’une information, catalyseur.
Marcottage : processus de multiplication végétative dans
lequel le ou le(s) fragment(s) détaché(s) du pied-mère est
(sont) complet(s) ; l’organogenèse des structures nouvelles
est antérieure à la fragmentation.
Matrice extracellulaire (MEC) : structure doublant exté-
rieurement la membrane plasmique : paroi bactérienne,
paroi pecto-cellulosique et matrice protéique et glucidique des
cellules animales. Rôles très divers dont la cohésion des tissus.
Maturation : ensemble de réactions ayant lieu dans divers
compartiments et transformant une molécule native en sa
forme fonctionnelle ; maturation des protéines par clivage,
glycosylations diverses ; maturation des ARNm, ARNr…
Méiose : ensemble de deux divisions affectant les cellules
germinales des animaux et les cellules-mères des méiospores ;
conduit à la formation d’une ou de quatre cellules au génome
haploïde original suite à des modifications quantitative (divi-
sion par deux) et qualitative (brassages) du génome ; source
de diversification des génomes.
Méiospore : voir tétraspore.
Membrane : interface mince (5 à 7 nm) limitant une cel-
lule (membrane plasmique) et les compartiments (endomem-
branes) ; bicouche phospholipidique à laquelle sont liées de
façon diverse des protéines ; assurant des fonctions diverses
selon sa composition. Architecture selon une mosaïque
341
 (diverses molécules) fluide (liaisons faibles et labiles entre
les divers composants). Structure essentielle dans la défini-
tion d’une cellule (membrane plasmique) et dans celle des
compartiments (endomembranes).
Mérèse : mitose des cellules végétales.
Méristématique : qualifie un tissu végétal siège de nom-
breuses mitoses.
Méristème apical caulinaire (MAC) : méristème primaire
responsable de l’organogenèse de la tige feuillée et disposant
d’un potentiel d’évolution en méristème floral.
Méristème floral : méristème primaire responsable de l’or-
ganogenèse de la fleur dérivant de la transformation (virage
floral) d’un méristème apical caulinaire consécutivement à
une induction florale.
Méristème primaire : ensemble de cellules situées à l’apex
caulinaire (MAC) et racinaire (MAR) et responsables de
l’histogenèse et de l’organogenèse ; nombre de ces cellules se
divisent activement par mitose.
Méristème secondaire : ensemble de cellules mises en place
par dédifférenciation, phellogène et cambium (zones généra-
trices) ; responsables de la mise en place de tissus secondaires
par mitose ; uniquement chez les spermatophytes à l’excep-
tion des monocotylédones ; leurs potentialités sont réduites à
l’histogenèse ; elles contribuent à une croissance en diamètre.
Mésoderme : un des trois feuillets de l’embryon principale-
ment à l’origine du squelette, des muscles, de l’appareil cir-
culatoire et de l’appareil uro-génital.
Message : information (ensemble de signaux), organisée
selon un code (codage en fréquence, en amplitude), transpor-
tée d’un émetteur à un récepteur.
Message nerveux : message circulant le long d’un réseau
de neurones. Le long des membranes excitables d’un des neu-
rones, il se propage sous forme de trains de potentiels d’action
(signaux électriques), et est codé en fréquence, tandis qu’entre
deux cellules (synapse), il est le plus souvent transmis sous
forme de neurotransmetteurs (messagers chimiques) et codé
en amplitude (concentration de neurotransmetteur).
Messager : support d’un message ; signal électrique (poten-
tiel d’action) ou chimique (neurotransmetteur ou hormone)
constitutif d’un message se propageant à la surface d’une cel-
lule (potentiel d’action) ou transmis entre deux cellules par
diffusion paracrine dans une synapse (neurotransmetteur), ou
circulation de fluides internes à l’organisme (transfert endo-
crine des hormones chez les eumétazoaires).
Métabolisme cellulaire : ensemble des réactions se dérou-
lant dans une cellule, subdivisé en ana- et catabolisme.
Métaphase : étape de la mitose ou de la première division de
méiose dans laquelle les chromosomes dupliqués, appariés ou
non, sont disposés au centre du fuseau achromatique (plaque
métaphasique).
Michaelis : voir constante.
342
Microfilaments (MF) : éléments du cytosquelette ; structures
fibrillaires protéiques (diamètre 7 nm).
Microbiote : ensemble des micro-organismes (bactéries,
microchampignons, protistes) vivant dans un environnement
spécifique appelé microbiome.
Microphagie : alimentation à base de particules comestibles
microscopiques en suspension dans l’eau.
Microtubules (MT) : éléments du cytosquelette ; structures
tubulaires protéiques (diamètre 25 nm) ; certains sont labiles
(à renouvellement très rapide) : MT qui servent de support
au trafic vésiculaire, MT du fuseau achromatique. D’autres
MT participent à des constructions plus stables : centrioles,
cils, flagelles. La polymérisation des MT a lieu au niveau du
COMT (centre organisateur de microtubules).
Microvillosité : expansion de forme cylindrique d’une cel-
lule épithéliale, soutenue par des microfilaments stables ; aug-
mente fortement la surface membranaire.
Migration : déplacement d’une structure ou d’organismes
dans un ensemble ; force évolutive liée au déplacement d’in-
dividus entre des populations d’une même espèce.
Milieu intérieur : environnement des cellules animales ;
compartiment occupant le milieu extracellulaire, comportant
une matrice fluide et des cellules ; organisation plus ou moins
complexe : lymphe interstitielle des animaux dépourvus de
système circulatoire, hémolymphe des animaux à système
circulatoire ouvert, lymphes interstitielle et endiguée et sang
des animaux à système circulatoire ouvert. Rôle essentiel dans
les corrélations trophiques et informatives et dans l’unité et
l’intégrité de l’organisme.
Minéralisation : transformation de la matière organique (bio-
masse ou nécromasse) en molécules ou ions minéraux ; elle com-
prend une phase d’hydrolyse des macromolécules et une phase
d’oxydations associées au catabolisme de tous les êtres vivants.
Mitose : division conforme de la quasi-totalité des cellules
eucaryotes, comportant plusieurs étapes, et aboutissant à la
formation de deux cellules filles au génome identique à celui
de la cellule mère, sauf exceptions, (conformité) ; impliquée
dans les processus végétatifs (réparation, croissance, repro-
duction asexuée) et sexués (multiplication des gonies, des
cellules mères des tétraspores) ; à l’origine de clones.
Modèle de Hardy-Weinberg : modèle applicable par défaut
qui décrit l’état d’équilibre atteint par la structure génétique
d’une population d’effectif infini, panmictique et non soumise
aux forces évolutives.
Modèle de Lotka-Voltera : modèle numérique décrivant les
variations des effectifs d’une population de proies et d’une
population d’un de ses prédateurs sous forme d’oscillations
décalées.
Molécules d’adhérence cellulaire : voir CAM.
Monophylétisme : caractéristique d’un groupe d’êtres
vivants qui partagent une synapomorphie et qui constituent
de ce fait un clade.

Morphogène : messager paracrine soluble diffusant à partir
d’une source (cellules, tissus) selon un gradient décroissant de
concentration à l’origine d’une induction.
Morphologie : étude de la forme et de l’organisation externe
d’un organe ou d’un organisme.
Mortalité : en dynamique des populations, nombre de décès
au sein d’une population (pendant une unité de temps).
Mosaïque fluide : désigne l’architecture des membranes
en soulignant la présence de plusieurs familles chimiques
(mosaïque) associées par des liaisons faibles labiles (fluide).
Moteur moléculaire : enzyme agent de couplage chimiomé-
canique catalysant un déplacement sur un rail ; myosine asso-
ciée au rail actine dans l’appareil contractile des myocytes ;
kinésine et dynéine associées au rail des microtubules dans le
déplacement des vésicules.
Motilité : propriété d’une cellule ou d’un organisme capable
de se mouvoir ou de réaliser des mouvements intracellulaires
grâce au cytosquelette.
Motricité : commande des organes moteurs conférant la
faculté à effectuer des mouvements.
Multiplication végétative : formation d’un ou plusieurs
individus à partir d’un organisme sans intervention de pro-
cessus de sexualité ; à l’origine de clones.
Mutation : modification aléatoire, héréditaire, spontanée ou
provoquée, de la séquence d’ADN ; ampleur variable, limitée
à un ou quelques nucléotides (mutation génique) ou portant
sur un secteur conséquent d’un chromosome (mutation chro-
mosomique).
Mutualisme : relation interspécifique à bénéfices réciproques.
Mycorhization : interaction entre l’appareil racinaire d’une
plante et le mycélium d’un champignon du sol conduisant à
l’installation d’une symbiose, mycorhize, s‘accompagnant
d‘une modification plus ou moins importante de l’organoge-
nèse racinaire.
Mycorhize : association symbiotique entre l’appareil raci-
naire d’une plante chlorophyllienne et un mycélium.
Mycobionte : mycète engagé dans une association symbio-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
tique.
Natalité : en dynamique des populations, nombre de nais-
sances au sein d’une population (pendant une unité de temps).
Nécromasse : masse de matière organique morte d’un écosys-
tème ou de la biosphère (cadavres, débris, déchets et produits
organiques de leur dégradation).
Neurotransmetteur : messager chimique exocyté par une
cellule nerveuse présynaptique, diffusant dans l’espace synap-
tique, et se fixant à un récepteur membranaire d‘une cellule
post-synaptique en provoquant une modification de son acti-
vité (potentiel de membrane, métabolisme, etc.). Il est rapide-
ment éliminé de l‘espace synaptique, par destruction enzyma-
tique ou recapture par la terminaison présynaptique.
LEXIQUE
Neurulation : début de l’organogenèse marqué par des trans-
formations moléculaires et cellulaires qui mettent en place le
tube neural des chordés.
Niche écologique : définit la place d’une espèce dans un
écosystème : habitat, fonctions réalisées et interactions avec
les autres organismes.
Niche potentielle : prend en compte les intervalles de tolérance
des facteurs abiotiques (température, hygrométrie, lumière…)
dans lesquels peut vivre une espèce ainsi que ses préférences
alimentaires et reproductives.
Niche réalisée : niche effectivement occupée par l’espèce
compte tenu de ses relations interspécifiques (qui, en général,
restreignent la niche potentielle).
Nitratation : oxydation d’ions nitrites (NO2–) en nitrates
(NO3–).
Nitrification : ensemble des réactions de nitrosation et nitra-
tation.
Nitrosation : oxydation d’ions ammonium (NH4+) en nitrites
(NO2–).
Niveau trophique : définit la place d’un être vivant dans un
réseau trophique en fonction de la distance qui le sépare des
producteurs primaires (autotrophes).
Nodal (tissu) : tissu responsable de l’automatisme cardiaque.
Nodosité : structure généralement racinaire établie par un
végétal suite à l’intrusion de bactéries, à l’origine d’une asso-
ciation symbiotique (nodosités des Fabacées).
Nucléoside : molécule organique associant par une liai-
son covalente un pentose et une base azotée.
Nucléosome : unité fondamentale de la chromatine, com-
posée d’ADN et d’histones, constitue le premier niveau de
compaction de l’ADN dans le noyau.
Nucléotide : nucléoside estérifié par une, deux ou trois molé-
cules d’acide phosphorique.
Opéron : chez les eubactéries (et quelques eucaryotes comme
les levures) ensemble de gènes contigus codant les différents
enzymes d’une même voie métabolique dont la transcription
produit un seul ARNm, ARNm polycistronique.
Ose : glucide simple non hydrolysable de formule CnH2nOn
(avec n compris entre 3 et 7).
Oside : polymère d’oses reliés par une liaison osidique.
Organite : entité identifiable par l’analyse structurale d’une
cellule ; organite à un compartiment (saccule, vésicule), à plu-
sieurs compartiments (2 : mitochondries, 3 ; chloroplastes),
ne constituant pas un compartiment (centriole, ribosomes).
Organogenèse : formation d’organes.
Oviparité : modalité du développement embryonnaire qui
se déroule dans un œuf hors de l’organisme, déposé dans le
milieu extérieur.
Ovocyte II : cellule haploïde bloquée en métaphase de
seconde division de méiose, couramment appelée « ovule ».
343
 Ovogenèse : ensemble des transformations membranaire,
cytoplasmiques et nucléaires qui conduisent à la formation
des gamètes femelles.
Ovule : biologie animale : gamète femelle des animaux ; bio-
logie végétale : structure pluricellulaire abritant le gaméto-
phyte femelle.
Pachyte : ensemble comportant la zone génératrice libéro-li-
gneuse et les tissus qu’elle met en place : liber et bois.
Panmixie : modalité de la reproduction sexuée dans laquelle
l’union des reproducteurs d’une même génération et celle de
leurs gamètes se font au hasard.
Panmictique : se dit d’une population où la panmixie est la
règle.
Paraphylétisme : caractéristique d’un groupe d’êtres vivants
partageant une symplésiomorphie.
Parasitisme : relation trophique durable négative au cours
de laquelle le parasite vit aux dépens de son hôte sans le tuer
(du moins pas immédiatement). Les ectoparasites restent à la
surface du corps de leur hôte ; les endoparasites y pénètrent.
Paroi pecto-cellulosique : matrice extracellulaire des cellules
végétales de composition polyosidique (cellulose, hémicellu-
loses et pectates) et protéiques (extensine et enzymes). Archi-
tecture en feuillets superposés (contreplaqué). Rôles divers :
squelette, transfert de substances…
Paroi primaire : paroi pecto-cellulosique dont l’architecture
et la composition autorisent l’auxèse.
Paroi secondaire : paroi pecto-cellulosique dont l’architec-
ture (fibrilles denses peu décalées d’un feuillet à l’autre) et
l’imprégnation conséquente de lignine bloquent l’auxèse.
Parthénogenèse : développement d’un embryon à partir
d’un gamète femelle non fécondé.
Pectine : (pectate) hétéropolymère d’acide galacturonique ;
constituant hydrophile majeur de la lamelle moyenne ; forme
un maillage dans l’ensemble de la paroi.
Pédofaune : ensemble des animaux du sol.
Peptide : polymère d’acides aminés (polypeptide ou protéine).
Perforation : lyse de la paroi entre deux éléments de vais-
seau ; contribue à un flux efficace de sève brute.
Péricline (cloisonnement) : qualifie une division cellulaire
dont la nouvelle paroi est parallèle à la surface de l’organe.
Périderme : ensemble comportant la zone génératrice subé-
ro-phellodermique et les tissus qu’elle met en place : suber et
phelloderme.
Périplasme : espace plus ou moins large entre la face externe
de la membrane plasmique d’une cellule bactérienne ou
végétale et la paroi ; lieu de synthèse de la cellulose (cellule
végétale), compartiment important dans l’établissement d’un
potentiel électrochimique (cellules bactériennes).
Phagotrophie : mode de nutrition par phagocytose (ex. para-
mécie).
344
Phellogène : méristème secondaire, zone génératrice subé-
ro-phellodermique.
Phénogramme : arbre phylogénétique construit par un rai-
sonnement phénétique.
Phénotype : ensemble des caractères observables d’un orga-
nisme ; le phénotype dépend du génotype et de l’environne-
ment.
Phéromone : molécule chimique produite par un organisme,
libérée dans le milieu, qui induit une réponse spécifique chez
un autre membre de la même espèce.
Photosynthèse : processus utilisant l’énergie lumineuse
pour réduire le carbone minéral en carbone organique dans
les chloroplastes ou le cytosol de certaines bactéries ; à la base
de l’entrée de l’énergie et de matière dans un grand nombre
d’écosystèmes.
Photobionte : organisme photosynthétique engagé dans une
association symbiotique.
Photolithotrophie : type trophique phototrophe dans lequel
le donneur d’électrons est minéral.
Photopériode : durée relative du jour et de la nuit sur un
cycle journalier de 24 heures.
Photopériodisme : sensibilité d’un processus biologique (par
exemple organogenèse florale) à la photopériode (durée rela-
tive du jour et de la nuit).
Photosystème : association d’une antenne collectrice et d’un
centre réactionnel assurant le transfert endergonique d’électrons
d’un donneur (ainsi oxydé) vers un accepteur (ainsi réduit) grâce
à la capture d’énergie lumineuse (couplage photochimique).
Phototrophie : type trophique dans lequel la source d’énergie
principale est la lumière ; cellules pratiquant une photosyn-
thèse grâce à des pigments photosynthétiques.
Phototropisme : sensibilité de la croissance axiale des végé-
taux vis-à-vis de la direction de la lumière incidente ; on parle
de phototropisme positif quand l‘allongement se réalise en
direction de la source lumineuse, de phototropisme négatif
quand la croissance se réalise dans le sens opposé.
Phragmoplaste : ensemble de microtubules polaires
qui assurent la cytodiérèse des cellules végétales en guidant
les vésicules chargées de matériel pariétal jusqu’à un plan de
séparation défini dès l’interphase.
Phyllotaxie : disposition des feuilles le long d’une tige.
Phytochrome : chromoprotéine pouvant se trouver sous
deux conformations interconvertibles dont les proportions
dépendent de la durée relative du jour et de la nuit sur un cycle
journalier de 24 heures, et dont l‘un des états peut contribuer à
des contrôles transcriptionnels. Il intervient notamment dans
l‘induction de l’organogenèse florale chez certaines plantes
dites photosensibles.
Phytomère : unité caulinaire comportant un entre-nœud, le
nœud qui le surmonte, la feuille et le bourgeon axillaire qui
y sont attachés.

Phytophagie : appelée aussi herbivorie, forme de prédation
exercée par un animal sur un végétal.
Physiologie : science qui étudie les fonctions des êtres
vivants, animaux ou végétaux.
Phytohormone : hormone végétale ; elle peut circuler par
convection dans les sèves ou par diffusion.
Plan d’organisation : agencement des organes et leur dis-
position relative caractérisant les êtres vivants d’un taxon ;
il prend en compte aussi les symétries et les axes de polarité
(antéro-postérieur et dorso-ventral).
Plasmide : molécule d’ADN circulaire des bactéries et des
levures dupliquée indépendamment du chromosome princi-
pal ; support de gènes de résistance aux antibiotiques chez les
bactéries ; susceptible de transferts horizontaux (conjugaison
bactérienne).
Plasmodesme : jonction directe entre les deux cytosols
de cellules végétales voisines par le biais de canalicules de
quelques dizaines de nm de diamètre bordés par la membrane
plasmique ; structures importantes de la voie symplasmique
assurant des corrélations trophiques et informatives.
Plasmogamie : fusion des cytoplasmes des deux gamètes pré-
cédant la caryogamie chez les eucaryotes, lors de la fécondation.
Plasmolyse : état d’une cellule ayant perdu de l’eau ; aspect
crénelé de cellules animales, protoplaste décollé de la paroi
pour les cellules végétales.
Plésiomorphie : état ancestral d’un caractère.
Pneumocyte : cellule de l’épithélium respiratoire tapissant
les alvéoles pulmonaires ; rôle important dans les échanges
gazeux respiratoires.
Polarisation (d’une structure) : propriété pour une structure
(cellule, organite…) de présenter une orientation : pôles apical
et basal d’une cellule, extrémité + et – d’un microfilament…
Polyphylétisme : caractéristique d’un groupe d’êtres vivants
partageant une homoplasie.
Polysome : structure constituée par un ARNm et les ribo-
somes qui lui sont rattachés ; seul site de protéosynthèse des
cellules procaryotes ; la protéosynthèse des cellules euca-
ryotes se déroule à leur niveau et dans le REG.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
Polymorphisme intraspécifique : coexistence dans une
population d’au moins deux formes différentes d’un caractère
donné, en proportions non négligeables ; conséquence d’un
polyallélisme ; les variations peuvent être génomiques, molé-
culaires, morphologiques, écologiques…
Polyploïdie : présence d’un nombre entier de chromosomes
homologues supérieur à deux ; assez fréquente chez des végé-
taux (maïs, blé), rare chez les animaux.
Polyspermie : pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans
un ovocyte.
Pompe : protéine transmembranaire réalisant un transport
actif primaire par couplage chimio-osmotique et exploitant
l’hydrolyse de l’ATP comme travail moteur.
LEXIQUE
Ponctuation : différenciation de la paroi marquée par
un amincissement notable ; secteur facilitant les échanges
entre diverses cellules, xylémiennes, phloémiennes, paren-
chymateuses…
Population : ensemble d’individus de même espèce vivant
simultanément dans un même écosystème.
Potentiel d’action : variation stéréotypée (durée et amplitude
constantes pour une cellule donnée) du potentiel de membrane
d’une cellule excitable (neurone ou myocyte) liée à l’ouver-
ture séquencée de canaux ioniques voltage-dépendants, consé-
cutivement à la réception d’un stimulus supraliminaire ou à
une variation spontanée de son potentiel de repos jusqu’à une
valeur seuil (cas des cardiomyocytes nodaux).
Potentiel d’équilibre : valeur du potentiel de membrane pour
lequel les concentrations en un ion de part et d’autre d’une
membrane correspondent à une situation d’équilibre thermo-
dynamique (flux net transmembranaire de l’ion nul).
Potentiel de membrane : différence de potentiel transmem-
branaire lié à une inégale répartition de certains ions diffu-
sibles de part et d’autre de la membrane plasmique. Cette
différence de potentiel correspond à un état de déséquilibre
thermodynamique entretenu par l’activité de pompes.
Potentiel de repos : potentiel de membrane d’une cellule
excitable entre deux potentiels d’action, ou deux trains de
potentiels d’action. Par extension, ce terme est aussi utilisé
pour caractériser le potentiel de membrane des cellules non
excitables.
Potentiel électrochimique : énergie potentielle d’un élec-
trolyte prenant en compte sa concentration (composante
chimique) et sa charge (composante électrique).
Potentiel hydrique : potentiel chimique de l’eau, résultant
de trois composantes principales : hydraulique, osmotique et
matricielle. Sa valeur maximale est nulle (potentiel hydrique
de l’eau pure). L’eau migre toujours dans le sens des potentiels
hydriques décroissants.
Potentiel redox : paramètre exprimé en V caractérisant un
couple rédox ; entre deux couples redox les électrons sont
transférés spontanément du plus réducteur (potentiel redox le
plus faible) vers le plus oxydant (potentiel redox le plus élevé).
Poumon : surface internalisée ne communiquant avec l’air
que par un seul orifice, au niveau de laquelle s’effectuent des
échanges gazeux respiratoires entre l’air et le milieu intérieur.
Pouvoir réducteur : coenzymes d’oxydoréduction réduites
(NADH,H+, NADPH,H+, FADH2) utilisées dans des réactions
du catabolisme oxydatif et des réactions de biosynthèse.
Prairie : écosystème ouvert dont la végétation est composée
d’espèces herbacées (de quelques cm à deux mètres pour les
savanes).
Prédation : relation trophique au cours de laquelle un préda-
teur consomme une proie. Le prédateur au sens strict se nour-
rit d’un animal qu’il tue ; les phytophages sont des prédateurs
au sens large.
345
 Pression artérielle : pression exercée par le sang sur la paroi
des artères.
Pression diastolique (PD) : pression mesurée lors du relâche-
ment ventriculaire (diastole).
Pression systolique (PS) : pression mesurée lors de la contrac-
tion ventriculaire (systole).
Pression artérielle moyenne PAM = 2/3 PD + 1/3 PS.
Primordium foliaire : stade de l’organogenèse foliaire enca-
dré par l’initium et l’ébauche foliaires.
Principe de précaution : « principe selon lequel l’absence
de certitudes (compte tenu des connaissances scientifiques
et techniques du moment) ne doit pas retarder l’application
de mesures effectives et proportionnées visant à prévenir un
risque de dommages graves et irréversibles à l’environnement
et ce à un coup économique acceptable » loi Barnier 1995.
Procaryote : groupe polyphylétique regroupant archées et
eubactéries ; organismes le plus souvent unicellulaires ne
possédant pas de noyau.
Producteur : tout être vivant ; les autotrophes sont les produc-
teurs primaires des écosystèmes ; les hétérotrophes sont des
producteurs de rang supérieur à 1 et aussi des consommateurs.
Promoteur : séquence d’un gène située en amont de la par-
tie transcrite où se fixent l’ARN polymérase et des protéines
régulatrices, nécessaires à la transcription.
Prophase : première étape d’une division cellulaire (mitose
ou méiose) marquée par la rupture de l’enveloppe nucléaire,
la mise en place du fuseau achromatique et l’individualisation
de chromosomes suite à leur condensation.
Prédation : mode de nutrition du règne animal qui consiste à
s’emparer d’une proie (animale ou végétale) pour la dévorer
et s’en nourrir.
Production : quantité d’énergie ou de biomasse produite par
l’un des niveaux trophiques d’un écosystème (en général rap-
porté à une unité de surface).
Productivité : rapport de la productivité sur la biomasse.
Propagation régénérative : mode de conduction des mes-
sages nerveux le long des membranes excitables des neurones
fondé sur la régénération de proche en proche des potentiels
d’action.
Protéine : macromolécule, polymère séquencé d’acides ami-
nés issu de la traduction souvent suivie d’une maturation ;
adoptant une conformation spatiale lui permettant d’être
reconnue par un ligand ; la liaison souvent temporaire de ce
dernier est la clé de la fonction de la protéine.
Protéine chaperonne : protéine tertiaire ou quaternaire à
activité ATPasique, modifiant la conformation d’une autre
protéine en lui permettant d’acquérir (protéine native) ou de
réacquérir (protéine dénaturée) une conformation fonction-
nelle, ou d’acquérir une forme déployée favorable à un trans-
fert dans un compartiment.
346
Protéine membranaire intrinsèque : protéine membranaire
intégrée à la bicouche phospholipidique ; les protéines intrin-
sèques assurent notamment les flux de matière et d’informa-
tion à travers les membranes.
Protéine membranaire extrinsèque : protéine membra-
naire associée à la face cytosolique ou à la face extracellulaire
de la membrane ; leurs rôles sont divers (soutien mécanique,
enzymes, reconnaissance moléculaire…).
Protéome : ensemble des protéines d’une cellule à un instant
donné.
Protéosynthèse : synthèse des protéines (traduction) se
déroulant au niveau de polysomes (cellules bactériennes et
eucaryotes) et au niveau du REG (cellules eucaryotes) ; sou-
vent suivie d’une maturation au cours de l’adressage.
Protoplaste : partie de cellule végétale formée par la membrane
plasmique et son contenu cytoplasmique ; cellule végétale
dépourvue de paroi soit naturellement (gamètes végétaux) ou
artificiellement (par traitement enzymatique approprié).
Pyrénoïde : complexe protéique propre aux algues, constitué
de Rubisco (90 %) et d’anhydrase carbonique ; il permet de
concentrer le CO2 et favorise ainsi la fonction carboxylase de
la Rubisco.
Radeau lipidique : secteurs de la membrane plasmique,
riches en cholestérol et en sphingolipides, plus rigides dimi-
nuant la fluidité et favorisant la stabilisation des protéines à
certains endroits de celle-ci (t-snare des terminaisons présy-
naptiques par exemple).
Radiation adaptative : ensemble d’évènements de spécia-
tion réalisés dans un temps géologiquement relativement bref,
et faisant suite à la libération de nombreuses niches écolo-
giques.
Réflexe : acte involontaire construit sur 5 éléments : un récep-
teur de stimulus, une voie centripète (sensitive), un centre ner-
veux, une voie centrifuge (motrice), un effecteur responsable
de la réponse.
Régulation : mécanisme physiologique consistant à maintenir
une variable autour d’une valeur de consigne, vitale pour l’or-
ganisme (température interne à 37 °C, glycémie à 1 g.L–1, pH
à 7,4…); rétroaction négative. Ne pas confondre avec contrôle.
Réplication : voir duplication.
Reproduction asexuée : voir multiplication végétative.
Reproduction sexuée (sexualité) : formation d’un ou plu-
sieurs individus nouveaux impliquant deux processus com-
plémentaires (méiose et fécondation) séparés par deux états
chromosomiques différents (haploïde et diploïde) ; fonction
responsable de la multiplication et de la diversification des
organismes.
Réseau trophique : ensemble des chaînes alimentaires d’un
écosystème.
Réserve : toute substance, minérale ou organique, qui est
accumulée et utilisée ultérieurement.

Résilience : pour un écosystème, capacité à retrouver un fonc-
tionnement normal après une perturbation importante.
Respiration :
À l’échelle cellulaire : oxydoréduction exergonique com-
plète des nutriments. Se déroule pour l’essentiel dans une
membrane (membrane plasmique bactériennne ou crête mito-
chondriale) supportant une chaîne de transporteurs qui réalise
un transfert spontané d’électrons d’un donneur à un accepteur
couplé à la constitution d’une force protonmotrice (couplage
chimioosmotique).
À l’échelle de l’organisme : échanges gazeux respiratoires
entre un organisme et son milieu de vie.
Rétroaction : processus dans lequel le stimulus entraîne soit
une réponse dans le même sens (une augmentation d’un para-
mètre amplifie sa valeur), rétraction positive, soit une réponse
opposée au stimulus (l’augmentation d’un paramètre entraîne
sa diminution), rétroaction négative ou régulation.
Réversion : = mutation réverse.
Rhizosphère : volume de sol au voisinage des racines, pré-
sentant un microbiote abondant.
Ribosome : organite de 30 nm de diamètre, constitué de deux
sous-unités ribonucléoprotéiques à activités enzymatiques,
comportant trois sites E, P et A ; chaîne d’assemblage lors
de la protéosynthèse permettant d’adapter les aa-ARNt aux
codons de l’ARNm et catalysant la formation des liaisons
peptidiques.
Rotation de symétrisation : chez les amphibiens, suite à
la fécondation, rotation du cortex du zygote par rapport au
cytoplasme profond provoquant une redistribution de détermi-
nants (protéines, ARNm) et le passage d’une symétrie radiaire
à une symétrie bilatérale.
Routage : (des protéines) action de déterminer la route à
suivre ; voir adressage.
Sang : tissu conjonctif circulant dans un appareil circulatoire
clos ; il est formé d’une matrice extracellulaire liquide (le
plasma) et de cellules (globules rouges et blancs, plaquettes).
Saprotrophe : = détritivore (voir ce terme).
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
Second messager : intermédiaire cytosolique dont la concen-
tration détermine les effets d’un messager intercellulaire (hor-
mone ou messager paracrine).
Sélection : naturelle ou artificielle ; force évolutive résultant
d’un phénomène de reproduction différentielle et conduisant à
un tri orienté de génotypes en fonction de leur valeur sélective.
Séquence : enchaînement ordonné, linéaire, des monomères
d’un hétéropolymère.
Séquence-signal : secteur d’une protéine porteur d’une infor-
mation spécifiant son adressage à un compartiment.
Sensibilité : faculté pour un organisme d’être renseigné sur
lui-même et sur son environnement par le biais de fonctions
de relation.
LEXIQUE
Services écosystémiques : (= écologiques) bénéfices de dif-
férentes natures que l’homme peut retirer du fonctionnement
d’un écosystème (production, régulation du climat…).
Sève élaborée : milieu liquide contenant des photosynthé-
tats ou assimilats, produits de la photosynthèse des organes
sources (feuilles), transporté par les tubes criblés du phloème
vers les organes puits utilisateurs.
Sève brute : milieu liquide contenant des sels minéraux,
résultant de l’absorption racinaire, transporté par les vais-
seaux du xylème vers les feuilles, organes sources, lieu de la
photosynthèse.
Sex-ratio : rapport entre les effectifs des mâles et des femelles
dans une population.
Sexualisation : mise en place ou développement des carac-
téristiques sexuelles.
Sexualité : voir reproduction sexuée.
Siphonogamie : mode de fécondation présent notamment
chez les angiospermes, dans lequel les gamètes mâles, non
motiles, sont portés par un tube pollinique jusqu’au contact
direct de l’oosphère et de la cellule centrale du sac embryon-
naire.
Site actif : partie d’une enzyme souvent en creux, fortement
hydrophobe, ne constituant qu’une faible partie de la confor-
mation totale ; comportant un site de fixation où se lie le subs-
trat (par des liaisons faibles) reconnu par complémentarité
(voir ajustement induit) et un site catalytique constitué par les
chaînes latérales réactives de résidus polaires.
Spéciation : processus de formation d’une nouvelle espèce.
Différents modèles sont proposés : spéciation allopatrique
(l’isolement reproducteur vient d’un isolement géogra-
phique) ; spéciation sympatrique (l’isolement reproducteur
apparaît sans séparation géographique).
Spécificité : caractère propre à une interaction et à elle seule ;
peut s’appliquer à différents niveaux d’organisation (relation
d’une protéine et de son ligand ; relation interspécifique…).
Splicéosome : complexe formé de protéines et de petits ARN
nucléaires responsables de l’excision des introns et de la jonc-
tion des exons du pré-ARNm pour former l’ARNm mature.
Sporophyte : génération comprise entre le développement du
zygote (issu de la fécondation) et la formation des tétraspores
par méiose.
Squelette : ensemble de structures, interne (endosquelette)
ou externe (exosquelette), en grande partie responsable de la
forme de l’organisme et assurant le soutien, la protection ; il
permet la réalisation de mouvements.
Stéroïdes : lipides dérivés du cholestérol et caractérisés par
un noyau stérane (3 cycles à 6 C et un cycle à 5 C).
Stimulation supraliminaire : stimulus dont l’intensité est
suffisante pour déclencher une modification de l’activité de la
cellule qui le reçoit ; dans le cas des cellules excitables, stimu-
lation permettant la genèse de potentiel(s) d’action.
347
 Structure primaire d'une molécule : séquence linéaire
orientée et ordonnée de monomères (acides aminés d’une
protéine, nucléotides d’un acide nucléique).
Structure quaternaire d'une molécule : association de
plusieurs protomères protéiques en une entité fonctionnelle.
Structure secondaire d'une molécule : secteur d’un
polymère affectant une forme précise (hélice, feuillet, coude)
au sein d’une protéine ou d’un acide nucléique, établi par des
liaisons faibles.
Structure tertiaire d'une molécule : forme tridimension-
nelle d’une protéine ou d’un protomère (protéine à structure
quaternaire).
Subérine : lipide complexe constituant un revêtement imper-
méable à l’eau et aux gaz sur les parois du suber et les cellules
endodermiques.
Surfactant : film lipo-protéique de quelques dizaines de nm
d’épaisseur revêtant la surface des alvéoles pulmonaires et
abaissant la tension superficielle de la paroi alvéolaire ; dimi-
nue le travail mécanique de ventilation et maintient une sur-
face d’échange importante.
Symbiose : interaction biologique durable entre deux orga-
nismes différents qui en retirent un bénéfice réciproque.
Symplasme : (voie symplasmique) ensemble des protoplastes
d’un organe végétal reliés par les plasmodesmes ; une des
deux voies du transit radial de l’eau et des ions lors de l’ab-
sorption racinaire (voir apoplasme).
Symplésiomorphie : ressemblance entre plusieurs êtres
vivants liée au partage d’un même état ancestral d’un carac-
tère.
Synapomorphie : ressemblance entre plusieurs êtres vivants
liée au partage d’un même état dérivé d’un caractère.
Synapse chimique : zone de rapprochement membranaire
entre l’extrémité distale d’un neurone et une autre cellule
dans laquelle est transmis un message nerveux sous forme
de neurotransmetteurs (messagers chimiques). Les neu-
rotransmetteurs exocytés par une cellule nerveuse (présy-
naptique) diffusent dans la fente synaptique et se lient, avant
d’être éliminés, à des récepteurs membranaires de l’autre
cellule (neurone, myocyte ou d’un autre type) en pouvant
ainsi modifier son activité (potentiel de membrane, méta-
bolisme, etc.).
Synapse électrique : zone d’accolement membranaire de
deux cellules voisines permettant aux variations de potentiel
qui affectent l’une des deux membranes de se propager à la
seconde.
Syntrophie : développement d’un micro-organisme au
contact d’un autre capable de synthétiser et d’excréter un
facteur de croissance qui lui est indispensable mais qu’il est
incapable de produire.
Systématique : discipline visant à l’établissement de clas-
sifications, c’est-à-dire à l’établissement des liens de parenté
348
entre êtres vivants et éventuellement fossiles (ou des taxons
qu’ils représentent).
Système thermodynamique ouvert : secteur de l’univers
(en général pour la biologie une cellule) échangeant avec son
environnement matière, énergie et information.
Système trachéen : appareil respiratoire de divers arthro-
podes dont les insectes, dans lequel des voies respiratoires
(trachées) acheminent l’air au voisinage immédiat de chaque
cellule.
Tactisme : déplacement d’une cellule ou d’un organisme en
direction d’un facteur anisotrope du milieu ; ne pas confondre
avec tropisme.
Taxonomie : discipline visant à établir l’appartenance d’un
être vivant à une espèce (ou un taxon d’ordre supérieur) en
utilisant une clé de détermination.
Taux de croissance intrinsèque (ou taux de croissance
per capita) : différence entre le nombre d’individus entrants
dans la population, par unité de temps (naissance ou immigra-
tion), et celui des individus morts ou émigrés pendant le même
temps, rapportée à l’effectif total.
Télomère : extrémité des chromosomes eucaryotes constituée
de séquences d’ADN hautement répétées ; rôle protecteur
contre la perte d’information génétique liée au fonctionnement
de l’ADN polymérase à chaque cycle de réplication.
Télophase : dernière étape d’une division cellulaire (mitose et
méiose) marquée par la reformation de l’enveloppe nucléaire,
la décondensation des chromosomes et le début de la cyto-
diérèse.
Temps de séjour : (ou temps de résidence) temps passé par
un élément dans un réservoir.
Tétraspore (ou méiospore) : produit de méiose à l’origine
de la génération gamétophytique.
Thalle : terme ancien qualifiant une structure, uni- ou plu-
ricellulaire, pas ou peu différenciée, où l’on ne reconnaît ni
feuilles, ni tiges, ni racines, qui constitue l’appareil végétatif
des algues et des mycètes.
Tissu : ensemble de cellules associées dans la réalisation
d’une même fonction.
Tissu primaire : tissu mis en place par l’activité d’un méris-
tème primaire lors de l’organogenèse.
Tissu secondaire : tissu mis en place par l’activité unique-
ment histogène d’un méristème secondaire ; voir pachyte et
périderme ; cellules alignées en file radiales.
Totipotence : capacité que possède une cellule embryonnaire
de pouvoir donner un organisme entier (zygote).
Trachéide : cellule du xylème réduite à sa paroi (protoplaste
dégénéré) ne communiquant avec les cellules voisines que
par des ponctuations (dépourvue de perforation) ; assure la
conduction de la sève brute.
Traduction : processus assurant le passage d’un ARNm à une
protéine ; synonyme de protéosynthèse.

Trade-off : voir compromis.
Transcription : processus assurant la synthèse d’un ARN à
partir d’une séquence d’ADN.
Transcriptome : tous les ARN présents dans une cellule ou
un tissu à un instant donné.
Transcytose : association de deux transports de masse, endo-
cytose et exocytose, permettant un passage de matière au tra-
vers d’une cellule épithéliale ou endothéliale.
Transduction d’un signal : suite des processus depuis la fixa-
tion d’un messager sur son récepteur jusqu’à la genèse ou la
modification de l’activité de la cellule-cible.
Transduction bactérienne : transfert d’une information
génétique d’une bactérie par le biais d’un bactériophage (virus
bactérien).
Transfert horizontal de gène : désigne deux grands types
de mécanismes à l’origine de diversification génétique ; celui
par lequel un organisme procaryote reçoit du matériel géné-
tique d’un autre sans relation de parenté entre eux (conjugai-
son, transformation et transduction bactériennes) ; celui dans
lequel un fragment de matériel génétique est déplacé au sein
du génome (transposition, organismes pro- ou eucaryotes).
Transfert vertical de gène : désigne un processus dans
lequel un descendant reçoit du matériel génétique d’un ascen-
dant dans un processus de reproduction.
Transformation bactérienne : mécanisme par lequel une
bactérie intègre dans son génome une séquence d’ADN libre
présente dans son environnement.
Transition allostérique : suite à la fixation d’un premier
ligand, changement de conformation d’un protomère d’une
protéine quaternaire qui se propage aux autres protomères.
Transition blastuléenne : période de la segmentation au
cours de laquelle débute la transcription des gènes zygotiques.
Transphosphorylation : transfert d’un groupement phospho-
ryle par un couplage chimiochimique.
Transport actif : transport de matière au travers d’une
membrane dans le sens des potentiels électrochimiques crois-
sants, c’est-à-dire s’accompagnant d’une variation d’enthalpie
libre positive. Les transports actifs nécessitent l’intervention
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
de protéines transmembranaires de couplage réalisant soit des
couplages chimioosmotiques, soit des couplages osmoosmo-
tiques (symports ou antiports).
Transport cytotique : transport de masse permettant le trans-
fert simultané de nombreuses molécules entre le milieu extra-
cellulaire et l’intérieur de la cellule par formation ou/et fusion
de vésicules. L’endocytose permet l’entrée de matière dans
la cellule, l’exocytose la sortie, la transcytose la traversée de
certaines cellules.
Transport passif : transport de matière au travers d’une
membrane dans le sens des potentiels électrochimiques
décroissants, c’est-à-dire s’accompagnant d’une variation
d’enthalpie libre négative. Les transports passifs sont diffu-
LEXIQUE
sifs : à la diffusion simple peut s’ajouter une diffusion faci-
litée suivant les molécules et l’équipement protéique de la
membrane traversée.
Transposition : processus dans lequel une séquence d’ADN
(transposon) se déplace et s’insère dans un autre site du
génome ; à l’origine de mutations et de recombinaisons chez
les pro- et les eucaryotes.
Transposon : séquence d’ADN capable de se déplacer et de
s’insérer dans un autre site du génome des pro- et des euca-
ryotes.
Tropisme : croissance d’un végétal orientée par un facteur
anisotrope de l’environnement.
Tube pollinique : structure issue de la germination d’un grain
de pollen de forme cylindrique assurant par sa croissance le
transport des gamètes mâles jusqu'au contact du gamétophyte
femelle, chez les angiospermes.
Turgescence : état de distension d’une cellule qui exerce une
pression sur sa matrice ; la composante hydraulique du poten-
tiel hydrique est positive (teneur cellulaire en eau suffisante).
Turn-over :
Pour des molécules, des cellules : renouvellement.
Pour un écosystème : temps de renouvellement égal à l’inverse
de la productivité.
Type trophique : désigne les grandes voies métaboliques
réalisées par une cellule, en tenant compte de la source éner-
gétique principale, du donneur d’électrons, et de la source de
carbone.
Vaisseau : structure conduisant des liquides circulants.
Vaisseau du xylème : empilement de cellules vides (éléments
de vaisseau) communicant entre elles par des perforations et
conductrices de sève brute.
Vaisseau des animaux : organe tubulaire conduisant la lymphe,
le sang, ou l’hémolymphe.
Valeur sélective : mesurée par le nombre moyen de descen-
dants laissés par un individu porteur d’un génotype donné ;
c’est le produit de sa viabilité par sa fécondité.
Viabilité : durée pendant lequel un individu est susceptible de
se reproduire au cours de sa vie.
Virage floral : transformation du méristème apical caulinaire
(MAC) en méristème floral ou inflorescentiel consécutivement
à l’intégration des signaux de l’induction florale. Il repose sur
l’inhibition des gènes d’identité végétative et l’activation de
gènes d’identité florale.
Virus : particule limitée par une structure protéique contenant
un acide nucléique (ADN ou ARN) ; considérée comme non
vivante car incapable de dupliquer par elle-même son ADN
ou son ARN et de traduire son information génétique ; utilise
la machinerie d’une cellule hôte qu’il parasite ; structure non
cellulaire car non délimitée par une membrane plasmique lui
appartenant.
349
 Vitronectine : molécule constituée par l’association d’un sucre
et d’une protéine (glycoprotéine) contenue dans le plasma et
dans la matrice extracellulaire du tissu conjonctif, ligand des
intégrines. A des propriétés proches de la fibronectine.
Vivant : qualifie un organisme constitué d’une ou plusieurs
cellules, capable par lui-même de dupliquer son ADN en vue
de le transmettre, et de traduire son information génétique en
protéines ; entretient une faible entropie, en relation avec un
niveau d’organisation élevé.
Viviparité : modalité du développement embryonnaire qui
se déroule dans l’organisme maternel et mettant en jeu des
échanges trophiques et informatifs.
Voie apoplasmique : voir apoplasme.
Voie symplasmique : voir symplasme.
Zoïdogamie : fécondation réalisée par des spermatozoïdes
motiles qui se déplacent vers le gamète femelle.
350
Zone d’adhérence : jonction riche en cadhérine (CAM),
constituant une ceinture au niveau apical des cellules épithé-
liales, assurant la cohésion tissulaire.
Zone génératrice : voir méristème secondaire
Zone pellucide : matrice extracellulaire (MEC), enveloppe
glycoprotéique constituant une MEC pour l’ovocyte des mam-
mifères évoluant en membrane de fécondation suite aux réac-
tions d’activation engendrées par la fécondation ; équivalent
de l’enveloppe vitelline de l’ovocyte des amphibiens.
Zygote : cellule totipotente à l’origine d’un nouvel individu,
issue lors de la fécondation de la fusion de deux cellules
haploïdes, ovule et spermatozoïde (animaux), oosphère et
gamète mâle (végétaux). Remarque : un zygote accessoire,
triploïde, est formé chez les angiospermes par union d’un
gamète mâle et de la cellule centrale ; il est à l’origine de
l’albumen.

Géologie
Accélération co-sismique : accélération du sol en surface
engendrée par les ondes sismiques ; paramètre essentiel de la
capacité destructrice d’un événement sismique.
Accommodation : espace disponible pour l’accumulation de
sédiments dans un bassin ; il est fonction des variations com-
binées de l’eustatisme et de la subsidence.
Aggradation : empilement vertical des sédiments sans
migration de la ligne de rivage ; intervient lorsqu’il y a égalité
entre le flux sédimentaire et la vitesse d’accommodation.
Aléa : possibilité qu’un phénomène naturel relativement bru-
tal, relevant de la géodynamique interne (séisme, éruption vol-
canique) ou externe (cyclone, inondation…), survienne dans
une région donnée ; l’aléa exprime la probabilité que se réa-
lise un événement potentiellement dangereux ; il est évalué en
terme d’intensité, de fréquence, d’étendue, et intervient dans
l'estimation du risque.
Allitisation : processus d’altération sous climat chaud et
humide de roches plutoniques et volcaniques, conduisant à la
formation d’hydroxydes d’aluminium et de fer et au lessivage
de tous les autres éléments (silicium, alcalins…).
Alpine (orogenèse) : désigne toute orogenèse développée
au cours du Cénozoïque principalement, contemporaine de la
chaîne alpine au sens géographique.
Altération : modification in situ physique (aussi appelée désa-
grégation mécanique) et chimique (altération au sens strict)
des roches et de leurs minéraux par les agents atmosphériques
(eau, vent, variations thermiques, sels…) et biologiques.
Anatexie : processus de fusion partielle d’anciennes roches
métamorphiques quartzo-feldspathiques lorsque la tempéra-
ture atteint un certain seuil (700 à 800 °C) qui dépend de leur
chimie et de la proportion d’eau présente ; le magma pro-
duit est de nature granitique (granite crustal). Les migmatites
marquent le début de l’anatexie.
Anomalie de propagation de vitesse (sismique) : diffé-
rence entre la vitesse des ondes sismiques mesurée dans un
volume donné du globe terrestre et celle calculée selon un
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
modèle de référence comme le modèle PREM. L’exploitation
de ces anomalies constitue le fondement de la tomographie
sismique.
Anomalie gravimétrique : écart entre la valeur mesurée du
champ de pesanteur à une altitude donnée puis corrigée par le
calcul pour la ramener aux conditions de l’ellipsoïde de réfé-
rence et la valeur théorique calculée sur ce même ellipsoïde.
Aquifère : ensemble constitué par une formation géologique
et la nappe d'eau qu'elle contient.
Argile : minéral appartenant à la famille des phyllosilicates
que l’on rencontre au sein des sols, dans les sédiments et
roches sédimentaires détritiques ; organisé en tablettes, empi-
lements de feuillets comportant une ou deux couches tétraé-
LEXIQUE
driques (T) et une couche octaédrique (O) ; feuillets de type
T-O ou T-O-T avec éventuellement des cations (K, Na, Ca) en
position inter-foliaire.
Argilite : roche sédimentaire détritique formée de fines par-
ticules (∅ < 4 µm), en majorité argileuses ; dénommée éga-
lement pélite.
Asthénosphère : partie ductile (qui se déforme par fluage)
du manteau supérieur, située entre la base de la lithosphère
(LVZ : Low Velocity Zone) et la profondeur de -670 km ;
formée de péridotite ; animée de courants convectifs et
siège de l’équilibre isostatique ; son sommet qui corres-
pond en approximation à l’isotherme 1 300 °C est une zone
de découplage mécanique avec la lithosphère ; lieu où se
localisent, en des sites particuliers, la plupart des processus
de fusion partielle à l’origine de la production de magmas
basaltiques.
Batholite : pluton intrusif, formé d’une ou de plusieurs intru-
sions, et bordé en général d’une auréole de métamorphisme
de contact.
Bisiallitisation : processus d’altération chimique des
roches par hydrolyse des silicates, plus particulièrement des
feldspaths, conduisant à la formation d’argiles de type T-O-T
(littéralement, 2 siliciums pour 1 aluminium) ; concerne les
zones tempérées.
Bioclaste : fossile ou fragment de fossile, d’origine animale
ou végétale, constitutif des sédiments et des roches sédimen-
taires.
Biozone : unité de base de l’échelle biostratigraphique englo-
bant tous les terrains d’extension verticale et horizontale défi-
nis par la présence d’une ou de plusieurs espèces fossiles.
Caldeira : dépression circulaire d’un volcan produite par
l’effondrement du toit de la chambre magmatique suite à sa
vidange.
CCD (Carbonate Compensation Depth) : appelé également
profondeur de compensation des carbonates ; profondeur à
partir de laquelle l’apport de particules de carbonate de cal-
cium (aragonite et calcite) depuis la surface est entièrement
compensé par leur dissolution ; cette profondeur, actuellement
située entre 4 500 m et 5 500 m, diffère selon les océans (plus
profonde en Atlantique que dans le Pacifique) et selon la forme
cristalline (différence aragonite vs calcite). Ce niveau a varié
au cours des temps géologiques en fonction notamment de la
circulation océanique globale.
Cisaillement pur : déformation homogène au cours de
laquelle les axes de déformation (allongement OX et raccour-
cissement OZ) ne tournent pas et demeurent parallèles aux
axes des contraintes (OX//σ3 – contrainte minimale et OZ//σ1
- contrainte maximale) ; déformation dite coaxiale ; synonyme
d’aplatissement pur.
351
 Cisaillement simple : déformation homogène au cours de
laquelle les axes de déformation tournent et ne demeurent pas
parallèles aux axes des contraintes ; déformation dite rota-
tionnelle.
Compétence (compétent) : aptitude de certaines roches à
résister aux déformations, notamment à l'échelle de l'échan-
tillon (peu de déformations internes).
Conduction : transfert de chaleur se réalisant de proche en
proche par échange d’énergie cinétique entre particules voi-
sines dont les vitesses d’agitation sont différentes, sans mou-
vement macroscopique global de la matière qui le subit.
Construction parasismique : construction répondant à des
normes permettant d’augmenter la protection d’un ouvrage et
de ses utilisateurs vis-à-vis de l’aléa sismique.
Contamination : modification de la chimie d’un magma par
assimilation de roches encaissantes ou de fluides hydrother-
maux.
Contrainte : force s’exerçant sur une surface élémentaire
d’un corps matériel ; a la dimension d’une pression (Pa) et
les propriétés d’un vecteur : elle peut donc être décompo-
sée en une contrainte normale à la surface et une contrainte
tangentielle.
Convection : transfert de chaleur par déplacement macros-
copique de matière entre zones présentant des différences de
température ; les zones chaudes moins denses s’élèvent alors
que les zones froides, plus denses, descendent, constituant des
cellules de convection ; concerne tant les enveloppes fluides
(atmo­sphère, noyau externe) que les enveloppes solides (man-
teau) ; la vitesse des mouvements est anti-corrélée à la viscosité
de la matière en jeu. La convection constitue le moteur des mou-
vements lithosphériques (tectonique des plaques).
Couverture : ensemble de terrains sédimentaires reposant en
discordance sur des terrains plus anciens déformés, fréquem-
ment métamorphisés et granitisés, appelés socle ; la base de
la couverture est souvent une zone de disharmonie tectonique
(décollement à la faveur d’une couche plastique ou couche-sa-
von).
Cristallisation fractionnée : cristallisation par étapes d’un
magma au cours de laquelle les premiers cristaux souvent
riches en fer, en magnésium et en calcium, et pauvres en
silice, se séparent de la phase liquide résiduelle conduisant
à son enrichissement en éléments alcalins et en silice ; un
des mécanismes permettant la différenciation d’un magma
primaire en magmas secondaires et la constitution d’une série
magmatique.
Croûte : enveloppe superficielle rigide du globe terrestre,
séparée du manteau sous-jacent par la discontinuité sismique
de Mohorovicic (MOHO) ; constitue la partie supérieure
de la lithosphère ; sa nature et son épaisseur diffèrent selon
qu’elle est continentale (essentiellement granito-gneissique ;
30-35 km d’épaisseur) ou océanique (moins de 10 km d’épais-
seur ; essentiellement basique : basaltes et gabbros).
352
Diachronisme : qualité d’événements qui n’ont pas même âge.
Diagenèse : ensemble des processus physiques (compac-
tion), chimiques (dissolution – cristallisation – transfor-
mation - cimentation) et biologiques (oxydo-réduction) qui
interviennent dans la transformation d’un sédiment meuble et
poreux en une roche sédimentaire compacte et peu poreuse.
Discontinuité sismique : zone située entre deux milieux où
se localise une brusque variation de la vitesse de propagation
des ondes sismiques ; à l’origine de la distinction des diffé-
rentes enveloppes de la Terre. Le MOHO (transition croûte/
manteau), la discontinuité de Gutenberg (transition manteau/
noyau) sont des discontinuités minéralogiques et chimiques
majeures tandis que la discontinuité de Lehman (limite noyau
externe/noyau interne ou graine) est une discontinuité unique-
ment physique.
Dolomitisation : processus de transformation du carbonate
de calcium en carbonate double de calcium et magnésium au
cours de la diagenèse.
Ductile : caractère de roches qui ont tendance à se déformer
sans se rompre lorsqu’elles sont étirées (roches dites incom-
pétentes).
Dyke : intrusion magmatique en forme de lame de quelques
mètres à plusieurs dizaines de mètres d’épaisseur, correspon-
dant au remplissage de fissures en contexte distensif.
Ellipsoïde des contraintes : lieu géométrique des extrémités
des vecteurs contraintes s’exerçant en un point ; défini par
ses 3 axes de symétrie perpendiculaires, contrainte maximale
(σ1), contrainte minimale (σ3) et contrainte intermédiaire (σ2).
Ellipsoïde de déformation : forme acquise par un solide ini-
tialement sphérique suite à une déformation continue homo-
gène ; défini par l’axe d’allongement maximal OX, l’axe de
raccourcissement maximal OZ et l’axe de déformation inter-
médiaire OY.
Ellipsoïde terrestre : forme géométrique théorique de la
Terre, calculée à l’altitude moyenne des océans, qui sert de
surface de référence pour repérer la position du géoïde en tout
lieu. Dit de Clairault, du nom du scientifique qui a montré
le premier au XVIIIe que la Terre, bien que solide, avait un
comportement de liquide et donc une forme d’ellipsoïde en
raison de sa rotation.
Enjeu : ensemble des personnes, des biens (ayant une valeur
monétaire ou non) et des activités susceptibles d’être affectés
par un aléa. Les enjeux présentent une vulnérabilité plus ou
moins importante face aux phénomènes naturels. La vulnéra-
bilité de l’enjeu associe l’exposition et la sensibilité de l’enjeu
face à l’aléa qui l’affecte (= exposition × sensibilité).
Épicentre : point situé à la verticale d’un foyer sismique ou
hypocentre ; zone de destruction et/ou de ressenti maximum,
située au centre des courbes isoséistes.
Érosion : ensemble des processus d’ablation, d’entraînement
de matériaux, altérés ou non, par des agents climatiques (eau
liquide, glace, vent).

Eustatisme : variation au cours du temps du niveau marin glo-
bal par suite de modifications climatiques (fonte ou croissance
de calottes glaciaires, dilatation ou contraction thermique des
eaux océaniques…) et géodynamiques (activité des dorsales,
distribution des continents…).
Eutectique : mélange de plusieurs constituants en proportions
déterminées qui fondent ou cristallisent totalement à tempéra-
ture constante et minimale.
Faciès : pour une roche sédimentaire, ensemble des caractères
lithologiques et paléontologiques qui permettent de ranger la
roche dans une catégorie donnée de domaine de sédimentation
(faciès récifal, continental, pélagique…). Dans le cas d’une
roche métamorphique, domaine de pression et de température
dans lequel on peut ranger la roche à partir de sa paragenèse
(cf. paragenèse) et ce indépendamment de sa composition
chimique ; les faciès métamorphiques portent le nom des
roches métamorphiques de la séquence basique (schiste vert,
amphibolite…) ce qui peut prêter à confusion.
Faille : fracture d’un volume rocheux, accompagnée d’un
déplacement relatif des deux blocs en contact de part et
d’autre d’un plan nommé « plan de faille ». Ce mouvement
peut s’exprimer via les séismes.
Faille transformante : fracture verticale reliant soit deux
secteurs de dorsale, soit un secteur de dorsale et une fosse,
soit deux secteurs de fosses, le long de laquelle il n’y a ni créa-
tion, ni disparition de lithosphère mais seulement coulissage
en sens opposé de la position apparente des dorsales.
Flux géothermique : quantité de chaleur émise par le globe
par unité de temps (c’est une puissance) et par unité de sur-
face ; s’exprime en W.m–2. Le flux géothermique moyen est
de l’ordre de 65 mW.m−2 pour les continents et de 100 mW.
m−2 pour les océans, soit un total pour toute la surface terrestre
évalué à 42-43 TW (téra = 1012).
Flysch : ensemble de sédiments détritiques déposés par une
succession de courants de turbidité au niveau d’éventails ou
deltas sous-marins ; marqueur du début et/ou du cours d’une
orogenèse.
Fragile : caractérise tout matériau cassant ou compétent, qui
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
a plus tendance à se fracturer qu’à s’étirer lorsqu’il est soumis
à déformation.
Géoïde : surface équipotentielle de pesanteur qui est en tout
point perpendiculaire à la direction locale de la pesanteur et
qui coïncide avec le niveau d’équilibre des océans au repos.
C’est la surface qui matérialise au mieux la vraie forme de la
Terre, sa forme gravimétrique (la forme exacte ou dynamique
s’en éloigne de moins d’un mètre).
Géotherme : courbe décrivant la variation de la température
en fonction de la profondeur dans le globe terrestre ; caracté-
risé par son gradient qui varie selon la profondeur.
Géothermie : exploitation de l’énergie thermique à partir
d’eaux chaudes situées en profondeur dans les roches.
LEXIQUE
Gisement : lieu de concentration d’une substance présentant
un intérêt pour l’homme et dont l’exploitation est possible
techniquement et économiquement.
Gradient de métamorphisme : courbe qui relie les pics
de métamorphisme des roches d’un ensemble régional et
qui traduit le gradient géothermique ayant généré l'épisode
métamorphique observé ; il existe 3 gradients majeurs, chacun
étant caractéristique d’un contexte géodynamique : HP-BT,
gradient des zones de subduction ; PI-HT, gradient des zones
de collision et BP-HT, gradient de fin de collision ou de zones
océaniques hydrothermales.
Harzburgite : péridotite comportant principalement de l’oli-
vine et de l’orthopyroxène, considérée comme le résidu solide
de la fusion partielle de lherzolite ; se rencontre dans les com-
plexes ophiolitiques issus de dorsales rapides.
Hydrothermalisme : circulation d’eau chaude au travers des
roches accompagnée d’échanges chimiques, l’eau se chargeant
des éléments lessivés (soufre, fer, manganèse…) qui préci-
pitent en partie aux bouches de sortie ; circulation à l’origine
d’un métamorphisme hydrothermal. Processus très fréquent
au sein du plancher océanique, à l’axe des dorsales.
Incompatible (élément) : sous-entendu avec la phase solide ;
qualité d’un élément qui se concentre préférentiellement dans
la phase liquide au cours des processus de fusion partielle et de
cristallisation fractionnée : concerne un certain nombre d’élé-
ments traces et les éléments majeurs alcalins, principalement
le potassium ; éléments dits hydromagmatophiles.
Isograde : courbe sur une carte matérialisant les lieux ayant
subi un même degré de métamorphisme, repérables à l’ap-
parition ou la disparition d’un minéral-index (andalousite,
disthène, biotite...).
Isostasie : équilibre de type hydrostatique des enveloppes
superficielles solides réalisé à partir d’une certaine profondeur,
qu’il est possible de matérialiser par une surface théorique dite
de compensation ou d’égale pression ; dans la réalité, le niveau
de compensation correspond à l’asthénosphère qui, quoique
solide, a un comportement de liquide au long terme.
Laccolite : pluton de forme lenticulaire, à grand étalement
horizontal, en partie concordant avec la structure de l’encais-
sant.
Lherzolite : péridotite à olivine, ortho- et clinopyroxènes, et
une phase alumineuse (grenat ou spinelle) ; présente dans cer-
tains complexes ophiolitiques issus de dorsales lentes (alpins)
et en nodules dans les basaltes ; considérée comme représen-
tative du manteau supérieur non fondu.
Linéation : désigne des structures linéaires parallèles dans
une roche. Dans les roches métamorphiques, ces lignes
relèvent de minéraux anté-tectoniques étirés ou de minéraux
syn-tectoniques ayant cristallisé suivant la direction d’élonga-
tion OX (linéations minérales). Elles peuvent aussi résulter de
l’intersection entre une surface de stratification et un plan de
schistosité, ou entre deux plans de schistosité.
353
 Lithosphère : enveloppe rigide et superficielle du globe
constituée de la croûte et de la partie la plus externe du man-
teau supérieur. Son épaisseur est variable car fonction de son
état thermique ; sa base correspond au sommet de la LVZ
(Low Velocity Zone) où la température y est estimée proche
de 1 300 °C.
L.V.Z. (Low Velocity Zone) : zone de ralentissement de la
propagation des ondes P et S, d’une centaine de kilomètres
d’épaisseur, située au sommet de l’asthénosphère ; elle débute
selon les cas entre –25 et –150 km et correspond à une zone de
découplage mécanique entre la lithosphère fragile et le reste
de l’asthénosphère ductile (plastique).
Lysocline : profondeur à partir de laquelle, en milieu océa-
nique, la solubilité des carbonates de calcium (aragonite et
calcite) augmente fortement.
Magma : liquide de haute température issu de la fusion par-
tielle de roches silicatées (avec éventuellement participation
de sulfures et de carbonates) au sein de la croûte ou du man-
teau supérieur ; peut contenir des résidus solides en enclaves.
Il donne naissance, après solidification, aux roches pluto-
niques en profondeur, aux roches volcaniques en surface.
Manteau : enveloppe la plus volumineuse du globe, comprise
entre la base de la croûte (0 à 70 km de profondeur) et le som-
met du noyau (2 900 km de profondeur). Il est constitué de
péridotites dont la composition minéralogique varie en fonc-
tion de la profondeur (transitions minéralogiques). Il comporte
de haut en bas le manteau supérieur lithosphérique rigide qui
forme avec la croûte la lithosphère, le manteau supérieur
asthénosphérique plus déformable et le manteau inférieur. Il
est animé de mouvements convectifs lents qui brassent la péri-
dotite à l’état solide.
Marge continentale active : bordure continentale haute-
ment sismique et volcanique, à valeur de limite de plaques car
site de l’affrontement entre lithosphère continentale et lithos-
phère océanique qui subduit. Elle se caractérise topographi-
quement par la présence d’une chaîne de montagnes et d’une
fosse océanique. Le terme de « marge active » est étendu aux
secteurs d’arcs insulaires intra-océaniques où il y a subduc-
tion entre deux lithosphères océaniques et qui présentent des
caractères analogues à ceux de marges continentales actives.
Marge continentale passive : bordure de continent, site de
transition entre la lithosphère continentale et la lithosphère
océanique au sein d’une même plaque ; zone asismique ou
peu sismique, caractérisée par un amincissement de la croûte
continentale suite à un phénomène de rifting ayant engendré
par divergence un nouveau domaine océanique.
Mécanisme au foyer : géométrie du glissement entre deux
blocs suite à la rupture qui prend naissance à l’hypocentre ou
foyer d’un séisme ; elle est déduite de l’analyse du premier
mouvement des ondes P enregistré sur les sismogrammes et
permet de remonter à l’orientation du vecteur glissement et
au type de faille en jeu, donc au mouvement relatif local entre
deux plaques.
354
Métamorphisme : ensemble des transformations minéralo-
giques et structurales subies par une roche à l’état solide sous
l’effet du changement des conditions physiques (pression et
température) et chimiques (apport ou départ d’eau), dès lors
que celles-ci sont différentes de celles qui ont présidé à la
formation de la roche originelle (protolithe).
Météorite : matériau rocheux ou métallique venu de l’espace,
produit par fragmentation de petits corps non différenciés
ou planétésimaux (chondrites) ou de planètes différenciées
(achondrites et météorites ferreuses).
Micrite : matrice des roches carbonatées correspondant ini-
tialement à une boue sédimentaire de calcite microcristalline,
indurée ; caractérise les milieux sédimentaires calmes.
Minerai : roche contenant une concentration suffisamment
élevée d’un élément chimique pour en justifier l’exploitation
dans des conditions économiquement rentables. La définition
commune des minerais se limite aux éléments chimiques
essentiellement métalliques et exclut en particulier les maté-
riaux de construction et les matières combustibles.
Minéral : entité solide constitutive d’une roche, caractéri-
sée par une composition chimique et une structure cristalline
propres. Les divers minéraux d’une roche et leurs proportions
permettent d’en préciser la composition chimique.
Modèle PREM (Preliminary Reference Earth Model) :
modèle sismique d’organisation radiale de la Terre en enve-
loppes concentriques, déduit des sauts observés sur le pro-
fil de vitesse des ondes P et S en fonction de la profondeur,
sauts interprétés comme autant de discontinuités. Le profil
des vitesses sert de référence en tomographie sismique pour
repérer la distribution spatiale d’anomalies.
MOHO : discontinuité sismique reconnue par Mohorovicic
(accélération brutale de la vitesse des ondes sismiques) qui
permet de délimiter la croûte du manteau ; située en moyenne
vers 30-35 km de profondeur en domaine continental, elle ne
dépasse pas 6 à 7 km de profondeur en domaine océanique ;
correspond généralement à une discontinuité pétrographique
et chimique.
Molasse : dépôts détritiques continentaux ou marins peu
profonds, faiblement triés, issus de l’érosion des chaînes de
montagnes en fin d’édification ; typiquement discordants,
ils peuvent eux-mêmes être affectés par des déformations
tardives.
Monosiallitisation : processus d’altération chimique des
roches par hydrolyse des silicates, plus particulièrement des
feldspaths, conduisant à la formation d’argiles de type T-O
(littéralement, 1 silicium pour 1 aluminium) ; exemple de la
kaolinite ; concerne les zones tropicales humides.
Noyau : partie centrale de la Terre située au-delà de 2 900 km
de profondeur et constituée majoritairement de fer accompa-
gné de nickel. Sa partie externe liquide est animée de mouve-
ments convectifs responsables du champ magnétique terrestre,
tandis que sa partie centrale (appelée « graine ») est solide.

Obduction : convergence particulière entre une lithosphé-
rique océanique et une lithosphère continentale, celle-ci étant
chevauchée et recouverte par le matériel océanique qui forme
une nappe d’ophiolites obduites (ou obductées), lesquelles
échappent à tout métamorphisme d’enfouissement.
Olistolithe : gros bloc au sein de sédiments fins résultant d’un
glissement gravitaire sous-marin au niveau des failles nor-
males des blocs basculés ou au front de nappes de charriage.
Le bloc est toujours plus ancien que le sédiment qui l’emballe.
Ophiolites : terme qui désigne un ensemble de roches basiques
et ultrabasiques plus ou moins métamorphisées (serpentinites)
participant à des nappes de charriage au sein des chaînes de
montagnes. Il s’agit de fragments de lithosphères océaniques,
marqueurs d’océans disparus. On y distingue deux grands
types : les HOT (harzburgite ophiolite type) à croûte océa-
nique typique sur un manteau partiellement appauvri, repré-
sentatives de dorsales rapides ; les LOT (lherzolite ophiolite
type) formées de lherzolite serpentinisée avec des corps gab-
broïques et basaltiques, synonymes de dorsales lentes.
Orogène : chaîne de montagnes édifiée à la limite convergente
de deux plaques, caractérisée par des déformations (plisse-
ments, fracturations et chevauchements…) voire des proces-
sus métamorphiques et magmatiques. Une chaîne volcanique,
relief positif, n’est pas un orogène.
Orogenèse : au sens large, conformément à l’étymologie,
tout processus de formation de reliefs ; de façon plus restric-
tive, ce terme ne s’applique qu’aux processus de formation des
chaînes de montagnes par collision (cf. orogène).
Paragenèse : ensemble de minéraux appartenant à une roche
donnée, illustrant une origine et des conditions de mise en
place communes ; terme surtout utilisé à propos des roches
métamorphiques, désignant tout assemblage de minéraux
stables dans un même domaine de pression et de température.
Pélite : roche sédimentaire détritique (terrigène) argilo-sil-
teuse à grain très fin (particules de taille < 10 µm).
Péridotite : roche ultrabasique constituant le manteau,
dont les principales phases minérales sont les olivines et les
pyroxènes auxquelles s’ajoute une phase alumineuse faible-
ment représentée, dont la nature varie selon la profondeur
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
(plagioclase, spinelle ou grenat). Les proportions relatives
des différents minéraux conduisent à distinguer lherzolites,
harzburgites et dunites (olivines seules).
Prévention : ensemble des mesures apportées dans la gestion
du risque (information et préparation de la population, plans
de secours, constructions parasismiques..).
Prévision : étude d’un aléa (nature, fréquence, localisation,
intensité..) permettant un calcul plus précis du risque qui lui
est associé.
Plaque : portion de lithosphère d’épaisseur variable, rigide
et peu déformable sauf à ses frontières où se concentrent
les déformations. Certaines plaques sont entièrement océa-
niques, plus rarement entièrement continentales, la plupart
LEXIQUE
étant mixtes. Elles sont en mouvement les unes par rapport
aux autres à la surface du globe ; les vitesses de leurs dépla-
cements relatifs sont mesurables en temps réel grâce aux tech-
niques GPS.
Profondeur de compensation des carbonates : cf. CCD.
Progradation : accumulation latérale de sédiments en direc-
tion du large en raison d’un flux sédimentaire supérieur à la
vitesse d’accommodation.
Protection : ensemble des mesures prises pour diminuer
l’impact potentiel d’un aléa sur un enjeu donné (population,
construction ...) et donc diminuer le risque en réduisant la
vulnérabilité.
Protolithe : terme désignant la roche initiale qui a engendré
une roche métamorphique.
Psychrosphère : couche d’eau océanique dense de tempé-
rature basse (3,5 °C) et peu variable. En dehors des régions
de haute latitude où la température de l’eau des océans varie
peu avec la profondeur, la psychrosphère est localisée sous la
thermocline permanente, au-delà de 1 000 m de profondeur.
Radiochronologie : processus de datation basé sur l’analyse
de la désintégration d’éléments radioactifs en éléments radio-
géniques contenus dans les minéraux (Rb/Sr, K/Ar, U/Pb…)
ou la matière organique fossile (14C) ; utilisable sur les roches
endogènes principalement car il suppose le maintien de la fer-
meture du système depuis sa formation ; s’applique tant aux
minéraux qu’à la roche totale.
Régression : déplacement de la ligne de rivage vers le large
consécutif au simple comblement sédimentaire du domaine
littoral (on parle alors de régression simple) ou consécutif à
un abaissement du niveau marin (on parle alors de régression
forcée).
Résilience : en géologie, capacité d’un système naturel ou
anthropique à retrouver son état d’équilibre antérieur à la sur-
venue de l’aléa.
Rétrogradation : accumulation latérale de sédiments en
direction du continent en raison d’un flux sédimentaire infé-
rieur à la vitesse d’accommodation.
Rift : dépression topographique étroite et allongée, limitée par
des failles normales, appelée également fossé d’effondrement.
On distingue les rifts continentaux, sièges éventuels de volca-
nisme et de séismes par suite de l’extension de la croûte conti-
nentale, et les rifts océaniques présents à l’axe des dorsales
lentes (Atlantique) uniquement.
Risque : menace qu’un événement naturel brutal et potentiel-
lement dangereux, appelé aléa, occasionne des effets dom-
mageables sur les aménagements, les ouvrages et la popula-
tion d’un territoire qui constituent les enjeux ; l’évaluation
du risque revient à déterminer le degré de vulnérabilité des
enjeux en fonction d’un aléa donné.
Schistosité : feuilletage d’origine tectonique d’une roche en
raison de la présence de plans en général peu espacés et paral-
lèles, ce qui peut conduire à un débit en plaques plus ou moins
355
 minces. Les plans de schistosité, notés S1 (à distinguer des plans
de litage sédimentaire notés S0), contiennent les axes OX et OY
de l’ellipsoïde des déformations. Cette anisotropie planaire est
caractéristique des roches métamorphiques à grain fin.
Séisme : libération brutale d’énergie sous forme d’une série
de secousses à partir d’un point appelé foyer (hypocentre)
où prennent naissance la rupture et le mouvement relatif de
deux blocs rocheux le long d’un plan de faille. La propagation
multidirectionnelle d’ondes au travers du globe occasionne en
surface des secousses plus ou moins violentes.
Séquence de dépôts : ensemble des dépôts formés au cours
d’un cycle eustatique et encadrés par deux discontinuités (sur-
faces d’érosion en général).
Série magmatique : ensemble de roches magmatiques mises
en place dans une même région au cours d’un intervalle de temps
relativement limité à l’échelle des temps géologiques et présen-
tant entre elles des liens génétiques. Ces roches dérivent généra-
lement de la différenciation d’un magma primaire. Il existe trois
séries majeures, tholéiitique, alcaline et calco-alcaline.
Socle : désigne un ensemble de terrains anciens, largement
plissés, métamorphisés et granitisés, formant soit des mas-
sifs anciens, soit le soubassement de bassins sédimentaires
ou de chaînes de montagnes récentes, et recouverts dans ce
cas en discordance par une couverture sédimentaire en place
ou décollée.
Sparite : ciment calcitique translucide qui se forme au cours
de la diagenèse des sédiments carbonatés par précipitation
entre les grains et comblement partiel de la porosité initiale.
Stratigraphie séquentielle : étude de la géométrie des
séquences de dépôts des bassins sédimentaires à partir de
l‘identification sur les profils sismiques de diverses figures
géométriques (discordances, superpositions entre réflec-
teurs…), permettant de reconstituer les fluctuations du niveau
marin ou eustatisme en se fondant sur un modèle de dépôts.
L’étude des marges continentales actuelles et fossiles par stra-
tigraphie séquentielle a permis l’élaboration d’une courbe eus-
tatique pour les 200 derniers millions d’années.
Stratosphère : couche de l’atmosphère terrestre s’étendant
de 10 à 50 km d’altitude environ, séparée de la troposphère
sous-jacente par la tropopause et des couches supérieures par
la stratopause. Elle est caractérisée par la présence d’ozone
ainsi que par des courants horizontaux stratifiés ce qui justifie
sa dénomination.
Stratotype : unité chronostratigraphique décrite dans une
localité-type qui sert à définir un étage, lequel en prend le
nom (Bordeaux et Burdigalien, Cognac et Coniacien, etc.).
L’enregistrement souvent incomplet du temps à la base et au
sommet de certains stratotypes et le besoin de les corréler
entre eux imposent de faire appel à des stratotypes de limites
ou « clous d’or ».
Stylolites : figures en forme de pointes ou de cônes déve-
loppées au niveau de surfaces dans les calcaires ; ils sont le
356
résultat de processus de pression-dissolution sous l’effet de
la pression lithostatique ou d’une pression tectonique dont ils
traduisent la direction de la contrainte maximale.
Subduction : mouvement de convergence au cours duquel une
plaque, le plus souvent océanique, s’enfonce sous une autre
plaque dans l’asthénosphère. Les zones de subduction sont
caractérisées par l’existence d’une fosse océanique située à la
frontière des deux plaques et de reliefs de nature volcanique
sur la plaque chevauchante ; ce sont des zones sismiquement
actives (cf. marge active). La subduction est soit intra-océa-
nique avec constitution d’un arc insulaire volcanique, soit
sous-continentale avec formation d’une chaîne de montagnes
bordière ou cordillère sur l’unité chevauchante, voire conti-
nentale dans les zones de collision avec le plongement, avant
blocage, d’un panneau lithosphérique continental.
Subsidence : enfoncement du plancher d’un bassin sédimen-
taire en réaction à une cause tectonique (distension, flexure
d’une plaque subduite…) et/ou thermique (refroidissement) ;
cet enfoncement qui répond au principe d’isostasie est ampli-
fié par la surcharge des sédiments (subsidence sédimentaire)
qui sont peu à peu piégés dans le bassin.
Tectoglyphe : désigne toute marque sur un plan de faille
(strie, écaille, enduit…) qui permet de déterminer selon les
cas direction et sens du déplacement.
Texture : organisation des espèces minérales dans une roche.
En ce qui concerne les roches magmatiques, elle est soit gre-
nue si elle est constituée uniquement de cristaux visibles à
l’œil nu (résultat d’un refroidissement lent), soit microlitique
suite à une phase de refroidissement plus rapide à l’origine de
microcristaux ou microlites, voire vitreuse lorsque la matière
n’est pas cristallisée (effet de trempe).
Thermocline : niveau en domaine aquatique (lac ou océan)
correspondant à une chute brutale de la température entre eaux
chaudes de surface et eaux froides profondes.
Tomographie sismique : technique qui permet de loca-
liser dans les zones profondes de la Terre les anomalies de
la vitesse de propagation des ondes sismiques par rapport à
un modèle de référence dit PREM. Elles sont interprétées en
en termes de variation de température au sein du manteau et
permettent d’identifier des mouvements de convection et de
suivre le devenir des portions de lithosphères subduites.
Transgression : progression de la ligne de rivage, c’est-à-
dire du domaine marin et de la sédimentation associée, vers
le continent (rétrogradation en terme de stratigraphie séquen-
tielle) par suite de l’élévation du niveau marin et/ou d’une
accélération de la subsidence.
Troposphère : enveloppe de l’atmosphère terrestre s’étendant
de 0 à 10 km d’altitude environ et caractérisée par une forte
présence de vapeur d’eau, une diminution de la température
lorsque l’altitude augmente et des courants convectifs. La tro-
popause, surface isobare (300 hPa), la sépare de la stratos-
phère située au-dessus.

Turbidites : sédiments détritiques déposés suite à des ava-
lanches sous-marines animées de courants de turbidité ; elles
présentent une organisation verticale typique dite séquence
de Bouma ; elles sont plus particulièrement constitutives des
formations détritiques de type flysch (cf. flysch).
Varisque (orogenèse) : orogenèse paléozoïque au cours de
laquelle s’est formé l’essentiel du substratum du territoire
métropolitain (synonyme de « hercynien »).
Viscosité : résistance qu’offre à la déformation un matériau
face aux forces qui s’exercent sur lui. S’applique à tout corps,
solide, liquide ou gazeux.
Vulnérabilité : fragilité (effets néfastes prévisibles) d’un
enjeu (population, construction, activité..) face à un aléa.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.
LEXIQUE
SITES INTERNET
Site de Maurice Gidon : géologie alpine et nombreuses réfé-
rences à divers domaines de la géologie : www.geol-alp.com
Site de Christian Nicollet : magmatisme, métamorphisme et
tectonique : http://christian.nicollet.free.fr/
Site comportant de nombreuses photographies :
https://geopix.ufr918.upmc.fr/
Site de l’ENS Lyon :
http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/
Site ODP pour la géologie des océans :
www-odp.tamu.edu/publications/
Visualiseur Infoterre permettant la consultation des cartes
géologiques du BRGM :
http://infoterre.brgm.fr/viewer/MainTileForward.do
357
 Crédits photographiques
Couverture
Caldeira du Sete Citades sur l’île de São Miguel (Açores, Portugal), photo © Christiane Perrier.
Pages de partie
Biologie : des molécules du vivant à la cellule, organisation fonctionnelle
À gauche : structure de l’ATP synthase.
À droite : structure de l’oxymyoglobine et de l’hémoglobine.
Images fournies par Lionel Mourey – Institut de Pharmacologie et de Biologie Structurale (IPBS) de Toulouse.
Biologie : l’organisme un système en interaction avec son environnement
Limousines à Criquiers, photo © Pierre-Louis Toutain.
Biologie : populations, écosystèmes, biosphère
La biodiversité des prairies et des champs, illustration © FRAPNA, François Crozat.
Biologie : la biodiversité et sa dynamique
Perruche Nanday et Amazone Guilding, peinture © Alain Thomas.
Géologie
Plateau de la Sassière et glacier de l’Invernet (Zone Briançonnaise), photo © Chantal et Marcel Peycru.
Fiches techniques
Photos © les auteurs de l’ouvrage.
Éléments graphiques © Fotolia, ramsah.
Lexique
Illustration réalisée avec l’outil gratuit nuagedemots.co
 CLASSIFICATION DU VIVANT

échinodermes oursin
deutéro- .\..
stomiens
chordés .\..

vertébrés chondrichthyens requin

gnatho-
stomes
.\..
actino-
ptérygiens
téléostéens gardon
osté-
ichthyens
.\..

.\.. lissamphibiens grenouille

tétra- mammifères souris
podes
amniotes chéloniens tortue
.\.. lépidosauriens vipère
.\.. crocodiliens
archo-
sauriens
oiseaux

deutérostomiens
.\..
.\..
.\.. nématodes
.\..
ecdysozoaires arachnides araignée, acarien
bilatériens
euarthropodes
myriapodes iule, lithobie
mandibulates malacostracés écrevisse, cloporte
métazoaires
proto-
stomiens .\.. branchiopodes daphnie
euméta- hexapodes criquet
zoaires .\..
lophotrochozoaires mollusques moule
.\.. annélides lombric, enchytréide
.\..
plathelminthes planaire, douve
.\..
cnidaires anémone de mer

embryophytes
.\..
.\..
.\..
.\..
trachéo-
métazoaires phytes .\..
.\.. filicophytes polypode
opistho- .\..
coniférophytes pin
kontes spermato-
eumycètes cèpes, levures, phytes .\..
unikontes sordaria antho-
amoebozoaires phytes
angiospermes sauge
embryophytes

chlorophytes ulve
lignée
eucaryotes verte rhodophytes polysiphonia
.\..

straménopiles fucus, diatomées eucaryotes

mildiou
rhizaria foraminifères eubactéries
amibes,radiolaires colibacille
bikontes bactéries nitratantes
alvéolobiontes paramécie,
plasmodium rhizobium
excavata trypanosome, cyanobactéries
euglène
haptophytes coccolithophoridés
archées
.\.. bactéries
méthanogènes
 Échelle des temps géologiques

Niveau Niveau

Période
Période
ERE

ERE
Epoque Etage Age marin Epoque Etage Age marin
Holocène (MA) global (MA) global
Quat. Pléistocène Gélasien Calabrien 1,8 Changhsingien 254
Pliocène Zancléen Plaisancien p1-2 2,6
Lopingien Wuchiapingien r3
5,3
Néogène

Messinien m6 Capitanien
260
sup.
m54 11,6 Guadalupien r2

-120 m
Tortonien 265
m Roadien Wordien 269

Permien
Miocène moy. Serravalien 272
Langhien m3 16,0
13,8
Kungurien
279
inf. Burdigalien m2 20,4
CENOZOÏQUE

Aquitanien m1 23,0 Artinskien

sup. Chattien g3
Cisuralien r1 290

Oligocène 28,4 Sakmarien

296
inf. Rupélien g1-2 Asselien

Actuel
e7
Paléogène

33,9 299
sup. Priabonien 37,8 Sup. Kasimovien Gzhelien h5 304
Bartonien e6 41,2 Pennsyl- 307
Moy. Moscovien
vanien h4 315

Carbonifère
Eocène
moy. Lutétien e5 Inf. Bashkirien
47,8 323
e4 Sup. Serpukhovien h3
inf. Yprésien

Mississipien
331
sup. Thanétien e3 56,0
59,2
Paléocène moy. Sélandien e2 61,6 Moy. Viséen h2
inf. Danien e1 66,0
c7 347
Maastrichtien
72,1
Inf. Tournaisien h1
Campanien c6 359

PALEOOZOÏQUE
C. Supérieur Santonien c5 83,6 Famennien d7-8
Coniacien c4 86,3
89,8 Supérieur 372
Turonien c3 Frasnien d6

Dévonien
93,9
c1-2 383
+250 m

Cénomanien d5
Givétien
Crétacé

100 Moyen 388

Eifélien d4 393
Albien n7
Emsien d3
113 Inférieur Praguien d2
408
411
Aptien n5-6 Lokhovien d14 419
Prigolien s 423 426
C. Inférieur Ludlow Gorslien Ludfordien s3 427
Silurien

126 Wenlock Sheinwoodien

Homérien s2 430
Barrémien n4 Télychien
433
131
Hauterivien n3 Llandovery Aeronien s1 439
134 441
Valanginien n2 Rhuddanien
Hirnantien 444
139
MESOZOÏQUE

o6 445
Berriasien n1 O. Supérieur Katien
145
Ordovicien

453
Tithonien j9
152
Sandbien o5 458
J. Supérieur Kimméridgien j7-8 O. Moyen Darriwilien o4
157
Malm Oxfordien j4-6 Dapingien o3 467
470
Callovien j3 164 Floien o2
478
Jurassique

j2 166 O. Inférieur
J. Moyen Bathonien 168 Trémadocien
Bajocien j1 485
Dogger 170 Etage 10
Aalénien j0 Furongien Etage 9 k5-6 490
174 494
Paibien
Toarcien
T l7-8
Epoque 3 Guzhangien
497
501
Cambrien

183 Drummien 505

J. Inférieur Pliensbachien l5-6
Etage 5
k3-4 509
Epoque 2 Etage 4
Lias 191 514
Sinémurien l3-4
Etage 3
Etage 2
521
Hettangien l1-2 201199 Terreneuvien
k1-2 529
Rhétien t9 209 Fortunien
541
Norien t8 Ediacarien
T. Supérieur 635
228 Néo- Cryogénien
Carnien t7 Protérozoïque 850
Trias

237 Tonien
1000
Protérozoïque

Ladinien t6 Sténien
PRECAMBRIEN

T. Moyen 241 Méso- 1200

Anisien t3-5 Protérozoïque Ectasien
b1-2 1400
Olenekien t2 247 Calymmien
T. Inférieur Induen t1 250
252 1600
Stathérien
1800
Paléo-
Orosirien
clou d’or / GGSP 2050
Protérozoïque Rhyacien
stratotype localisé en France métropolitaine 2300
Sidérien
2500
Néo-
Archéen

Archéen Méso-
Paléo-
Eo-
4000
Hadéen (informel) ~4560

(D’après “The GSA Geological Time Scale v.4.0”, J.D. Walker, J.W. Gleissman, S.A. Bowring, et Babcock, L.E.,
the Geological Society of America, doi: 10.1130/2012.CTS004R3C, et “The International Stratigraphic
Chart: International Commission on Stratigraphy, 2012”; www.stratigraphy.org)