NOUVEAUX PRO.

'-RAMMESGASTON BONNIER
.\grg des Sciences plrysioues cr natur(lles lernbre de I'lnstitut, Professeur la Scrbonne,

Biologie vgtale
AI{ATOIWE ET PHYSIOLOGIE
VO E

TALES
A et B A et B

Philosophie

Mathmatiques

Baccalaurats

Ptr{ I S

LIBRArlr.rE

cpNnlln DE L'ENSErbxumENr
4,
RUE DNrE, 4

30" milie

Nouuedux

Pr"gr"^^g"

Biolngie v getale
AlIATOffIE ET PHTSIOLOAIE
roTALES Gaston "'iil##

i**rER
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soRBoN NE'

I'EMBRE DE

Ouvrage rdig6 sulvant lcs Nouvoaux Frogramtns, I'usage deg Classep do Philosophie A et B, de Mathmatiques A, t B et des Candidats

aur

Baccalaurats

5gz figures, dont trais en couleurs, par J. Poinsot

NOUvELLE

oIrIox ENTIneuENT BEvUE

PARI
S

LIBnAIntn cnRALE DE L'ENSEIGNEMENT {, nur DaNTE (vo .tant), {

EXTRAIT DES PROGRAMMES OFFICIEIS DE {902 APPLICABLES A PARTIR DE I9O3-I904

Classes de Philosophie A et B et de Mathmaiiques A et B

Aulrourn ET Pursrolocrr

vcur.Bs

Principaux types d'organisation dans le Rgne vgtal : algues et champignons ; mousses; cryptogames vasculaires; caractres distinctits des Phanrogmes. tude spciale des fonctions chez les Phanrogames.-

Nutritiort.
la racine.

Racines. radicelles.

Croissance et fonctions de

Tige : crossance et fcnctions. de la tge. Feuille : structure, croissance et fonctions.

Nutrition en gnral : Chlorophylle. Rserves nutritives. dans le sol.

parasites.

AIiments.

- Nitrification Respiration. * Plantes

Reproduction, Fleur : -

anthre, pollen; carpelles.. ovule. pement. Fruit et graine.

enveloppes florales; tamines ; Fcondation et dvelop-

Germination : phnomnes qui I'accompagnent. - Comparaison des nlodes de reproduction chez les Cryptogames et les tde de l'volution des vgtaux. Phanrogames.

AVERTISSEX'TENT

pour les Nouveaux Programmes

A I'occasion du Nouveau Plan d'Etudes adopt en 1902 par le Conseil Suprieur de I'Instruction Publique, et applicable en 1903-{904 pour les Classes de Philosophie ct de N{athmatiques, j'ai rdig compltement nouveau cet ouvrage d'Anatomie et Phvsiologie vgtales, soqs le titre rnieux appropri de Biologle ugtale. Le texte est imprim en deux caractr'es difrents, ce qui permet de mettre en vidence les parties du Cours les plus essentielles. D'aprs I'avis de nombreux Professeurs, j'ai multipli les rsums partiels et les rsums gnraux, et je les ai rdigs de faon qu'ils puissent tre compris par eux-mmes, sans gue ['lve soit oblig de recourir au texte lorsclu'il repasse une partie clu Cours. J'ai ct'u devoir placer au commencement de I'ouvrage tout ce qui est gnral dans la structure et les fonctions des vgtaux. C'est seulement aprs cette tude prliminaire indispensable qu'on examine I'organisation et les
fonctions des trois membres de la plante, de la fleur, du

fruit

et de la graine. Les trois membres de la plante sont examins dans I'ordre suivant : feuille, tige, racine. Cette disposition a I'avantage de prsenter d'abord aux lves les tissus qui intressent le plus Ia vie de la plante. En outre, I'ordre

VI

VETTTISSEMENT POUR LES NOUVEAUX PROGRAMMES'

de l tige rsulte de celle des feuilles, et comment la structure de la racine dpend de celle de la tige' La fin du cours est consacre l'tude de I'organisation

adopt permet de faire comprendre comment

la structure

g.remmes, per I'ide de l'volution dans lo rgne vgtal.

et du dveloppement des diffrents groupes de vgtaux, et se termine,, comme I'indiquent les Nouveaux ProDe trs nombreuses figures ont t dessines pour ce nouvel ouvrage et quelques-unes sont en couleurs alin de faire comprendre plus clairement I'anatomie de la feuille et celle des tissus vasculaires. G. B,

A T,A MTIE TIBRAIRIq

CLASSES

DE PHILOSOPHIE A et B, DE MATHntarrguES A et B et BACCALAURATS

Biotogie animale, Anatomi et Physiologie animales, per Gesrou BonNrne. I vol. avec 343 frgures dont rz en couleurs. 7 70 Prix, cartonn.. r84 avec t vol' BoNxlnn' Palontologie animale, par GesroN

gureset5cartes.Prix.broch.

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2 ro

481-93.

Corbeil, lmP. Cnr'

TI{TRODUCTION

CANACTNBS DBS TRES VIVANTS

ANIMAUX ET vucTA UX
Blologle. - La Biologi,e est I'itude
gnrhle de la vie et des

tres vivants. 0n ne peut pas dlinir ce que c'esI que la tste, t pour comprendre ce,qu'on entend par tresviaants, il cst ncessairo d'examiner un certain nonrbre des caractres communs tous ces Fes, earactres qui les distinguenl des 0tres non vivants ou corps bruts.

Animaux, vgtatx, minr&u:. -- Les notions les plus sinrples que fburnit I'observation rles choses de la nature ont permis, en dehors de toute tude scientifique, de diviser en trois grandee catgories les corps qui couvrent la surtace de la terre : {o Les anirndnt, qui s'accroissent, se meuyent et snt dotts d'une certaine sensibilit comparable celle de l'homme; 2o Les agetau, qui s'accroissent, comme les animaux, mais en gnral ne se meuvent pas et ne sont pas sensibles I 3o Le minruu, qui non tculement ront tlpourvu8 de moufeme[t et de qBnnlhllltd, mnit'0n00r0 n6 B'noCIrgluont pB[.

II

INTAODUCTION'

lcs vgtaux prisentent cle nombreux caractres communs appli-

Si r on se cgntente d'un examen supcrficiel, cette distinctron paralt facile tablir; mais,, si I'on cherche prciser les diffrences observes entre ces trois catgories de corps' on rencontre quelque difficull,. un examen plus approfbndi va nous montrer que les animaul et

cables I'ensemble des tres vivants. Nous trouverons ces caractres gnraux en chercltant clistinguer les minraux ou corps bruts de l:'ensemble des animaux et cles vgtaux. Nous verrons ensuile si nous pouvons trouver des caractres diffrentiels entre ies deux catgories d'tres vivants.

Un jeune poussin, Dvetoppement et reproduction. d'abord ce qu'on : c'est l'uf pris dans naissance par exemple, a
appelle le germe ; puis il change de forme ct grandit pendant que l'uf est couv; il sc dveloppe aux dpens de Ia provision de nourriture contenue clans l'Uf ; ensuite il sort de sa coquille, grandit et se modi{ie encore avan[ d'acqurir la taille eI la forme dlinitive d'une poule adulte; la poule pond des uf's qui peuvent donner d'autres poossins; enfin un crtain ge, la poule rtprit et finit pr mourir: donc la poulc nat, s'accrot, Se reproduit et meurt. En tudiant d'autres animaux' un I'apillonr par exemple'' dont l'uf dlnne une chenille, qui devient une chrysalide, laquelle se transforme en paprllon pouvant ponclre cles ufs, nous verrons toujours qg'un animal quelconque nat, s'accrot, sc reproduit, puis dprit et meurt. Le dveloppement et la reproduction se trouvent chez tous les anrmaux. Il en est de mme chez les vgtaux. Semons une graine de haricot qui a pris naissance, I'an dernier' par exemple, . sur un plant de haricot ayant fleuri et fructifi. Si les conditions sont favorables, nous verrons la graine germer, ensuil,e former une plante quigrandira, portera des fleurs et des graines; puis, la fin de la saison, le vgtal se desschera et {inira par mourir. Les graines produites par ce pied de haricot pourront germer leur tour et donner de nouvelies plaltes. Donc, le haricoi nat, s'accrot, se reproduit et meurt. En tudiant d'autres vgtaux nous les veruons se dvelopper beaucoup plus lentement ou beauooup plus vite qu'un plant de haricot; nous pourrons rencontrer aussi des modes de reproduction tqs diffrents; mais, dans tous les cas, le vgtal nat, s'accrot, se reprQ-

INTRODUCTION.,

TII
se

duit, se fltrit et rneult. Lc clveloppement et la reprocluction

retrouvcnt chez tous les vgtaux.

bserve-t-on quelque chose rl'analogue chcz les minraux? ii I'on considrc une pierre, on nc constatera ni accroissement, ni :eproduction, quelle quc soit la dure des observations. Si aucur, agent extrieur n'agit sur ellc, Ia pierue restera toujours semlilable ellernme. Le dueloppement

et la reprod,uction sont donc des caractres qur s'appliquent aux tres vivants, animaux et vgtaux, et qui font dfaut chez les minraux.

Nutrition. * Un animal quclconque, tcl que la poule que rous venons de prenrlre pour excmple, ne peu[ vivre sans prendre une cer'laine quantit tlc nourriturc. ce[te nourriture, unefois absorbe, est translbrme cle faon pouvoir fournir chaquc partie du corps les substances nccssaires sa cloissancc ct son entretien; la partie des aliments non utilise par I'organisme est rejete au dehors. Lc corps d'un animal est donc, comrne celui cl'un vgtal, incessamment renouvel par rics substanccs qui, puises dans le miligu extrieur, sont transformes dans les organes r1u'elles nourrissent, puis sont linrines. Tous les animaux se nouruissent.
Le haricot que nous venons rl'exarniner nc peul vivre
sans

emprunter ccrtains lments au milicu cxtricur. Ses racines qui s'enfbncent dans ic sol absorbent de I'eau t-.t ul certain nomJlrc cie sels rninraux; si, pour unc raison quclconqne, cefte absorption par les racines ne se produisait plus, la plante cesscrait bientt de s'accroitrc, sc desscherait et nc tarderait pas nrourir. Le haricot, comrne d'ailleurs toutcs lcs autres plantes, nc pcut clonc vivre sans prendre en dehors rlc lui certains alinrents. Les aliments absorhs se rpandent dans tout le oorps cle la plantc. unc partie clc ces alitncnts se trouric transfbrme, puis assimilc, c'cst--clire qu'elle enlre dans la composition mmc clu vgtal; une autre partie cles alinrents est rejete au dehors sans avoir t utilise par la plante. c'est ainsi, par exemple, que I'excs de I'eau absorbc par les racines est vapor par les feuilles. Donc, tous les vgtaux se nourrissent. L'absorption des aliments, Ieur transformation etleur assimilation par I'organisme constituent ce que I'on appellc d'une manire gnI rale la rtsttrtton. On pourrait considrer le dveloppement, premier caractre que

tv

TNTAODUIONr

n0us at{Ons ittrihu eux tros vivants, ccrmm une gimplo conquencp +e la nutrition. En gnral, lorsque I'organisme essimile plus r ru'il ne rejctte, il se dveloppe; il dprit au contrairc lorsqu'il limir e de scs tissus plus de substancc c1u'il n'cn assimile. Maia le ' phnonrne de la nutrition persis[e alors mme quc l'tre est l'tat adulte et ne change pas dc formc. Un perptuel couranl cle matire renouvelle toujours sa substance, ell apparence immuable. Rien de senrblable ne s'ohscrve chez les rninraux. Un minral n'a hesoin de rien emprunter au milieu ext,rieur, et sa composition peut sc conserver, dans des conclitions dtermines, sans suhir la moindre modi{ication. Les minraux ne se nourrisseut donc pas. Ainsi, la nutrition est, comme le dlloppentent et la reproduction, un caractre qui appartient tous les tres vivants, animaux et vgtaux, et que ne prsente &ucun minral.

un espace rempli d'air e[ hermtiqucrnent clos, et si au bout mme de peu de temps, on analyse les gaz rcnforms avec I'animal tlans le rcipient, on s'aperoi[ qu'ils n'ont plus la composition rle I'air. Ils contionncnt moins d'oxygne et plus de gaz carlronitlue; I'animal a absorb dc l'oxygne et dgag du gaz carbonique, [,'absorptiou d'oxygne, jointe au dgagement de gaz carboniquc, constitue

Respiration. - Si I'on enferme utr auimal quelconque

dans

la respiration,
Si on laisse sjourner penrlantun certain temps unclilante clans un flacon bien bouclt et si on ltlougc ensuite une allumette enflamme dans cc flacon, I'allumette s'teint (l). La proportion d'ox.vgne a donc diminu dans cette atmosplire. Si I'on verse de I'eau de baryte dans ce flacon, elle se trouhle aussitt par la fonnation d'un prcipit de carbonate cle baryum. Donc, en mme temps que la plante absorbait I'oxygne, elle dgageait du gaz carbonique. L'oxygtre, sans lequel un animal ou une plante ne pottrrait vivre, est donc un aliment indispensahle ; le gaz carbonitlue est utr rsidu inutile qui ast rejel,. 0n le voi[, la lespiration n'cs[ qu'tttt cas par-

la nutrition. Mais, tandis que la nutritiorl proplement dite Varie heailcoup d'un anittral I'autlc ott tl'uttc planlc I'autfe quaut ln nature cles alirnents, la lespiralion esl abso]utnent consticulierde
qu'

(r)Avec les plantes vertes, il faut faire I'exilrience dans I'obscuril, parce la lumire qno foncl,ion spciale drre Ia substance verte des plantes

vient nasquer Ie phnomne respiratoire.

TNTODIJCIION.

tnte et uniforrlc clrez tous les anirnaux et choz torlges les plantes, quelle que soit leur nattre ou l'tat de lcur dveloppement; c'est pour ccla quc le phnonrne re spiratoire peut cltre considr en luimme, cn tlchrrrs dcs autrcs lrhuourues dc nulrition. Un lapin, une poule, un ver de terro, un fragmcnt de chair qu'on vient de cldtacher d'un animal, gne graine germnt, une fleur, un fruit, un fragment de feuille, un chatnpignon, une moisissure nricroscolliquc, tous ees l,res vivants ou rnnre ces parties d1)tres absorbent dc I'oxvgne ct dgagent du gaz carbonique sans tliscontinuit. Ilxaminons mme une chrysalicle de papillon l'tatde repos ou unc grainc sche ; ccttc chrysalide ou cette graiue cst bien vivante, puisquc, place dans des contlitions convenables, elle peut passel , l'tat de vie active ; cepcntlant t:ctte chrysalicle ou celte graine rl'absorbe aucun aliment solide ou liquidc. Rospirc-t-clle ? Si nous la laissons pendant plrrsieurs rnois tlans un tube bien bouch, nous pouvons constater qu'ellc a rnodili I'atrnosphre du flacon I elle a absorb une trs petite quantit d'oxvgne ct rlgng une trs petite quantit dc gaz carbonique. La respiratiort n'es[ dorrc jnmais suspenclue chcz lcs animaux ou cliez les plantcs alors mnre que la.vie nc s'y rnanif'este pas d'une faon apparente. Chcz les corps bruts, au contrairc, on ne constate rien qui ressemble la respiration. Si certaines suhstances, telles que les huiles qrii rancissent, fixent de I'oxvgne, c'est l un phnomne purement accrdentel, ct I'ltuile, ntrse. I'abri de I'oxvgne, se conservera mieux que dans l'ir. Dans un corps brut, il n'y a pas une absorption d'oxygne lie un dgagement de gaz carhonrque. Larespiratfon, comme lanutrition, peut donc servir caractriser les tres vivants et les distingucr des corps bruts.

Organisation cellulaire. - Si I'on examine au rnicroseope une tranche mince fhite dans une partie quelconque d'un animal, 0n voit quc'sa structure est Ioind'tre homogne(nS.t) ; on y distingue une quantit de petits compartiments spars les uns des aufes par une paroi. Chacun de ces cornpartiments est la section d'une sorte de bote remplie d'une matire visqueusc ct se nomme une cdrlule (l). Les cellules sont gnralement limites par une paroi ou
.(r) Nous verrons plus loin que le mo| cellule comporte une dfinition plus gnrale. Une petite masse de substance vivante, memo ton ronfoirhc dans des parois, peut constituer une cellule,

VI

INTRODUCTION.

membrane (rm, fig. A) qui est lc plus souvent trs mlttce et trs flexible ctrez les anitnaux. A l'intrieur de la paroi, se trouve une matire semi-fluide qui est le protoplasma (l). Le protoplasma (P, Iig. {) renfermc lui-rnmc un petit corps arroncli qui scmble tout d'abord n'tre qu'une nrasse de protoplasma condens, et qu'on nomme le noyau de la cellule(n, fig. l). Dans un fragment de vqisseau, demuscle, de tissu nerveuxt de cartilage, d'os mfrre, on peut ioujours retrouver la constitution cellulaire.

Fig.

a.

Exemplc d'un tissu (tissu jedne de

Lapin).

animal Fig. B. - Exemple d'un tissu vgtal

(jeune tige d'Ail coupe en travers)' n' noyau (grossi 3oo fois;'

nr, membrane; p, protoplasma;

Si nOus examinons au microscope unc partie quelconque d'un vgtal, nous cOnstaterons unc organisation analogue (llg. B). Nous trouvons des cellules formes de protoplasma p, renfermant chacune un nqyau n et entOurdes d'unc tnenlbrane m. Le plus souvent, cltez les vigtaux, la meml-'rane est paisse ct rsistante, constitue ' SurtouI par une subslance appele cellulose. [Jn frasment d'une feuille, d'une racinc, d'ure tleur, d'unc mousse' d'une algue, exa-. min cle la mme ffinire, nous oftrjrait les mmes Qaractres

gnraux. (r) Des mots grecs pubstance primitivg,

rroq (Prolo$), prem'ier; t*epa (plasmc)r Fubslgnoo i

TNTRODUCTTOTf

vtl

Chez les animaux, comme chez les vgtaux, il amrve quelquefois que les cellules n'ont pas de membrane ; le y;rotoTtlasma et le noyau sont donc les parties lesplus importantes de la cellule vivante. Tous les tres vivants sont constitus par des cellulesr c'est-dire par de petites masses formes essentiellement de protoplasma renfermant le plus souvent un noyau et limites par une membranc plus ou moins solide. Les animaux, comme les vgtaux, ont donc dans toutes leurs parties rue orgunisation cellulaire. L'organisation cellulaire, gnrale chez les animaux et les vg-

aux, ne se retrouve pas chez les corps bruts. La structure d'un

corps brut bien dlini est ordinairement homogne. Alors mme qu'on observe dans la composition. d'un corps brut une certaine htrognit, jamais on n'v eonstate I'existence du protoplasma qui se trouve chez tous les tres vivants. Les caractristiques les plus importantes de I'organisation rsident dans le protoplasma et le noyau. Le protoplasma' qui est par excellencc la matire vivante, est dou, comme nous le verrons,, de mou.
vements propres

qui sont excits par Ia chaleur et endormis par I'ther; on dit que le protoplasma est sensible, et cela aussi bien

dans une cellule vgtale que dans unc cellule animale. Le uoyau, que I'on connat maintenant dans presque toutes les cellules vivantes, a la mme organisation intime cltez les animaux que chez les vgtaux I dans la plupart des cas, il se divise en deux par un proccl qui est le mme chez tous les tresvivants, animaux ou vgtaux, pour donner deux noyaux nouveaux qui le plus souveut sont le point de dpart de deux cellules nouvelles. tet,l,e notion de l'organisation cellulaire s'ajoute au caractre de la reproduction dont nous vons parl plus haut : toute ceilule provient d'une autre cellule prexistante; tout tre provient lui-mme ar: dbut d'une seule cellule contcnant un seul noyau.

d'numrer, on prsent quelques objections qui souvent enlvent I'un d'eux ga valeur absolue, lorsqu'on le considre isolment. Passons successivement en revue ces diverses objections:
On a dit qu'on pouvait trouver Lo Dueloppement et reproduction, dans les lbrmations minreles des exemples ct'volution. Par exemple, sous I'influence ds ca,uses physiques extrieures, un llot volcanique peut opparattre su uilieu de I'oces; lo mer forme dee dpts Bur es

Ncessit de la coexistence de ces earaetres pour dfinir un tre vivant. - A chacun des caractres que nous venons

vIII

,nriloouorror*,

bords; puis les roches mmes qui le constituent, soue I'actisn combine de l'air et de I'eau, se morlilient, se tt.ansforment jusque dans leurs parties internes et acrluirent une compositior-r clui les iend sujettes l'rosion par les eaux dc pluie. Pett peu, les rochs effrites s'cr.ouient, s'mietl,ent of l'lot disparat. cetle petite lle est ne, s'est accruc, a dpr'i, esl.norte: elle a prsento tous les caractres du dvoloppement, On poulrait,toutefois rejeter cette comparaison, en .faisant remarquer que ce dveloppement n'est pas analogue celui d'un tre vivant, car I'llot ne tire pas eon origine cl'un llot semblable lui et ne le reprodult
pes.

Autre objection alors, Un flocon de neige ou un minime morrreau de qui arrive au contact d'une eau tranquille r.cste liquide audessous de zro y dterrnine la cristalllsation complte de l'au ori ll se formc une nlss d'aiguillos of de cristaut scmblables celui qui est tomb dans I'eau. Or, certains germes tl'tres vivants transports par l'air ne se dveloppent aussi que lorsqu'ils tombent dans un milicu eonvenablc, cc milieu est parfois d'une composition irs spciale et peu
glace

vgtal est toujours unc cellule provenant d'un tre semblable; en un mot, n n'a jarnais constat de gnration sponta?tde dr:s tres vivants. u contraire, les aiguilles de glar:e petvent se produire spo4tanment, *aux dpens clu liqnide qui les forrne, sans tre forms par le contact d'un cristal tombarrt dans la dissolution.
2o Nutrition. - Lu fait gnral de la nutrition, on a prsent aussi certelnes objections tir'es de l'tude des cristaux. Un crlstal d'une substance dterrnine, plong dans une dissolution sature do la mme substance, s'accrolt peu peu comme s'il se nourrissait de la matire elui I'entoure ; bien plus, si l'on blesse le cristal , un endroit donn, en en supprimant une partie, la nutrition est plus

ceux de la reproduction des tres ? lion, pouruon-nour rpondre, car il est prouv clue le point de dpart cl'un animal ou d'un
r&bleg

rpanclu dans la nature. Ces phnomnes relatifs

la forrnatlon des cristaur sont,ils compa-

intense sur

la paftie

entarne, et la sirperposition plrrs grande de

substance forme dans cette rgion blesse tend , rendre au cristal tout enticr sa forme primitive. Mais on peut rernarquer que, dans ce phnomrre curieux, la substance nouvelle se superpose simplerncnt la substance dj fbnne, qu'il n'y a jamais, comrne chez les tres vivants, un courant de matires circuInt h tr.vefB le cristal sns changer sa fot'me.

-.La n'est pas un phnomne absolurnent gneral ticuller de la nutrition, de la vie. Tout d'abord, un cltre, s'il se trouve priv d'oxygne libre, peut nanmoins continuer. vivr.o pendant un temps plus ou moins

Io Respiration.

respiraion, clui en somme n'est qu'un cas per.

lohg, comrne le Champlgnon connU sous le nom d Levure de bire, qui proloque la fermentation alcoolique. Cctte priode pendant laquelle la vie de l'tre persiste a l'abri de I'oxygne, en fsistant , fasphyf,ier

INTRODTJCTION.

IX

peut parfois se prolonger pendant cles mois. On est en droit de dire fuor* ,1n" l'tre vit et n reipire pas..Toutefois, si on le marntient dans de pairilles conditions, il ne pcut ni continuer se dvelopper ni se reploduirc. bourtant, cerlains vgtaux infrieurs du groupe des Bactries (lig. C semblent constituer une exception la gn- 6 ralil du phnornne ltrspiratoire ; ce sont les b Bactries d\Les anarobies (tl"\, qui non seule- H ment n'ont pas beeoin d'oxygne libre, mais o ,$|

(lu - H encore ne peuvent se dvelopper en prscnce gaz oxygne. Ces vgtaux assimilent cependant U

iotvcn", rnais. au lieu dc I'ertraire directc- I ,,tent d" l'atrrrosphrc, ils lc lrouvcttt dans lcs E compostis organirlues au milieu dcsquels ils Fig. C.

'*fr

vivent, On pouruaib donc considrer cette. exeep- 'e vgtal'anaro'bie tion conrme n'tant qu'apparente, en n'envlst- lBacillus 'umylobac' geantquc le besoin d'oxVgne nccssaire tous ter\ divers tals dvelo-ppement, ies tres vivants, cet lnient pouvant tre libre de grossi 16oo fois' ou ao*li"e ; mais beaucoup 'ritres anar'obics vgtent aussi en dgageant d'autres gaz que .t le"gaz carbonique: tle"l;irydrogne ou des carbures d'hyclrogne' par
exemple.
it Le ihenomne est, cn rlit diffrcnt, et ccs tres qui contin.ent lit'rr au libre, rl'oxygnc I'abscncc '1.' en nor,uralemcnt vivrc ou vivent respirer, provotluettt ce qu'on appelle une fermentaton' Ccrtains tres, conrnc ia nacti'r'ie clui tr.ansfolnc I'alcool en vinaigr"e y et bien cl'autrcs encor.e, prscntent illa fois les deux phnomnes : iI a rspir.ation et fenncniuiiotr; ces tres rcspitent la nranirc ordinaile et fuJnsforrnent cependant les matires au milieu desquellcs ils vivent' en leur empruntanl pour s'cn nourrir une partie de leurs, lrnents. cJu'on a pu cxtraire des cellules vivantes linfin,' il'faut gaz "ul}}urrlrr" certaines substances loxyaaseil qui fixent l'oxyg1e et rlettent du I'organisme. rlchors de en carboni,lue

Bxernple

dbris fossiles des animaux et des 4o organisation cellulaire. - Les vgtau".t sont bien des corps bruts; on- y obsero.t.l,n"Poins' surtout
chz les v$taux, une structure cellulaire semblable

celle dcritc

pi"J fruut; ies dbris fossiles, ayant fait_partie du.corps de

certains tres vivants, nt conserv la mrque de lur organisation. D'ailleurs, la forme seule des cellules est restte la mme; Ieur composition chi*iq.rr ct leurs propritris se sont compltement modifies. Quoi qu'il en

soit, le seul caractre de I'organisation ne peut faire distinguer -un

tre vivant d'un lbssile (devenu

io"ps brut). Ce caractre d'organisation ne peut pes non plus servir distinguer une plante vivante.d'une desche, i ca"uetriser un tre vivant cluelconque par

"tntit* iunoort au

paiiois jusqu'au dernier dtail de son organisalion'

mme tre conserv dans divers liquides qui maintiennent

(r)Desmotsgrecsl&(4)'sansi*19(nr),air;pio(bios)lvie:vissansair'

INTRODUCTION.

niques prsentent, des mouvements (mouvements brorvniens) oi peuvent tre acclrs par la chaleur ou moclifis par l'lectricit ; on a mme mis I'opinion que lcs mouvements du protoplasma n'taient que le rsultat direct de phnomnes lectro-capillaires.

Resteraient la sensibilit et les mouvements du protoplasrna que ne ;auraicnt_prsenter des tres soit fossiles, soit desschi ou immergs rlans des liquides conservateurs. Mais, considrs en eux-mmes, il est diflicile d'admettre que les rnouvements du protoplasma uar.actrisent la vie cl'une faon absolument nette. Les liquides minraux ou orga-

venons en revue rapidenrent, il rsulte que les caractres des trcs vivants ne doivent pas tre considrs isolment et qu'il faut leur coexistence pour opposer d'une manire Nous dirons : un tre vivant prsente la fois les caractres suivarits : il se dveloppe et il se reproduit, il se nourrit, respirc ou provoque une fermentation, il possde une orsanisation cellulaire dont le trait principal est la prsence du protoplasma,
substance sensible et avant des mouvements propres. Aucun corps brut n'offre ces cilraclres runis. prcise les corps vivants aux corps bruts.

Conclusion ; caractree gnra,ux des tres viva,nts. De I'exarnen des objections plus ou moins bien fondes que nous de passer

Caractres distinctifs des anima,ux et des vgtaux. Les tres vrvants sont rpartis en deux catgories : les
animau et les agtaun, et I'on considrait autrefois cette distinction comrne aussi importante que celle qui spare les animaux ou

les vgtaux des corps bruts. Ainsi a t tablie la notign des trois rgnes de la nature : le rEne minral, le rgne vgtal et le rgne animal; ces deux derniers rgnes ont mme I opposs I'un I'autre. Nous venons de voir, au contraire, que les animaux et les vgtaux ont de nombreux caractres communs, tandis qu'il est facile de sparer I'ensemble des tres vivants des corps non vivants. Mais si I'on veut distinguer d'une manire absolue les animaux d'une prt,zet les vgtaux d'autre part, le problme est beaucoup plus difficile rsoudre. On peut facilement distinguer les animaux des vgtaux lorsqu'on compare un oiseau ou un insecte un chne ou un harioot. Les premiers excutent des mouvements d'ensemble de l'tre tout ontier, et ils ont une ensibilit gnrale, tandis guo ces propritde tnenquent ghez le chne ou le haricot,

INTRODUCTTON.

XT

Mais si I'on compare entre eux des animaux et tles vgtaux d'organisation infrieure, il sera impossible de trouver des caractres qui limitent ces.deu,x catgories cl'tres. D'ailleurs, la clistinction que nous venons cle faire n'es[ pas trs importante, car, dans bien des cas, les vgtaux peuvent excuter des mouvements comme les animaux. On peut citer, par exemple,

les feuilles de la plante connue sous le nom cle sensitive; [sous I'influence du moindre contact, ces feuilles s'abaissent brusquement en repliant leurs folioles les unes contre les autres. Un autre caractre des animaux, mais ngatif cette fois, c'est qu'on n'y trouve pas la matire verl,e appele chloroplryIle, qui existe dans les feuilles et qui a une si grancle importance physiorogiquc dans la nutrition des plantes. [.es animaux n'ont pas cre chlorophylle, rnais ce caractre n'es[ pas absolu non plus, car parmi les vgtaux, lcs champignons e[ un ccrtain nombre de plantes parsites tellcs que les orobanches sont compltement dpourvus de chlorophvlle. C'est dans un caradtre, qul semble assez peu important au

la composition des cellules vgtales. La cellulose (qui constitue Ie papier, la toile, les toffes de lin ou dc chanvre) est insoluble clans les acides et les bases, et soluble seulement dans le liquide de schrveitzer (solutron d'azotite de cuivre clans i'arnmoniaque); elle sc colore en bleu par I'action de I'acide sulfurique et de I'iode. Chez les animaux, les membranes des celluies ne contiennent pas de cellulose. En somme, une sensibilit gnrale, d,es mouuements d,'ensemble, I'absence de chlorophylte et de cellulose, sont les caractres qui s'appliquent au plus grand nombre des animaux.
ou tude gnrale des tres vivants, a t divise en deux parties
(t) La cellulose s pour fornule

prbmier abord, qu'oir trouve la rneilleure distinction entre les animaux et les vgtaux; ce caractre, dont nous avons clj parl plus haut, est celui de la conrposition chirnique cles membranes qui sparen[ les ccllules les unes cles autres. ces metrbranes sont formes, pour la plus grande partie, chez les vgtaux, par une substance hydrocarbone nomm ee cellulose ({ ) ; ce nom vient juste-'

ment cle ce c{uc ceile suhstance entre dans

Blologle animale et biologie vgtale. - La biologi,e,

i CsHloOt

XtI

INTRODUCTION.

Buivant qu ellc tratte plus spcialemettt dcs animatlx ou qu'elle s'adresse plus particulirerucnt aux vgtaux. Cc son[ la biotogte animtile etltt biologie ugetule. Nous allons turlier la secondc de ccs deux parties cle la hiologie.

unrale, vgtale, on ltcut se cleux points cle vue tliffrents. Si on tudic la formc et la structure d'une plante et de ses diverses parties, sns se proccuper des fonctions, oll fait de la rnorphologie, ugetale. Si I'ou exanrine seulement lcs formes exlrieurcs des vgtaux ct leurs changernents, on s'octupe a morphologie aegtale eterne. Si I'on pntrc dans la structure intrieure des plantes, on s'occupe de morphologie uegtale interne ou anatofttic uegtale. Si, au conlrairc, on cherche connaitre lcs phnomnes qui so produiscnt clans I'organisme anitnal, les lbne tions cles organes, sans se proccuper de la structure qu'on considrc colmc donne, on s'occupe de physiologie. (La biologie animale sc cliviscrait de la mrne manirc.) Nous traiterons de la biologie vgtale eI ttous tuclierons simultanmcttI l'tmatomie et la p/rysiologie vgtales: cltoi,"issant d'ahord une plante fleurs cornme suget principal, nous l)asserons ensuite en revue I'organisation des principaux groupes de vgtaux et nous verrons comment ces groupes se relient entre eux.

la biologie

Anotomie et physiologie vgtales. - I)ans l'tude de placer, d'utte manire

Ca,ractree gnra,ux de la, cellule. - Nons avons vu tlus tous les tles vivants ont une organisati"on cellulaire, et que d'uno
manire gnralc, chaque cellule comprend le protoplasmrt, le noyTu et la menrane. Examinons mainl,cnant avec un peu plus de dtails chacune des
parties constitutives de la cellule.

protpta,sma, sait que le blanc d'uf se coagule quancl - OnI'albumine ou hlanc cl'ceuf, le protoplasma sc on le fait cuire; comme coagule par Ia chaleun'ers 75o et se colore en rosc sous I'action tlu sucre et cle I'acide sulfurique. Au pointde vue chimique,le protoplasma se compose essentiellcurcnt de carbone, d'oxygne, d'hydrogne et d'azote ({}.
(r) Le protoplasma renferme, efi outre, de petites quantits de phosphore
et de soufre.

Ilr

HODUCTIN.

Iil

Pour exprimer quo le protoplasm&r en gdnral, a nonslblenrent lo, mrne composition et les rlrlmes pr.oprits cpro I'alhumino, on le r"ange,
ayec 11'autles substances encorc, clans la catgorie clrs corp.s a/ |umino'ictes.

Comme nous I'avons vu, le protoplasura vilant est dou de mouvements propres. Si, cn elfet, on suit attentivcment au rnicroscopc un granule cle protoplasrna, on le voit se dplacerrgulit'ement comrue s'il tait pouss par un courant. Sur la {ignlc D, on a indiqu par des flchrrs lc sens que suivent lcs granules dc protoplasrna dans une ccllule prise courruc cxemlrlc. Les rnouvenrents du plotoplasna pLiuvent tre modifis pal l'lectricit, par la chaleur ou pal la lumire ; ils pcuvent, au contraire, lrc ralcntis sous l'action tlc ccrtains colps appels ancsthsiclues, tels clue l'ther et le clrloroforme. Sous I'influence d'unc cct.taine closc d'lrresLhsir1uc, le protoplasma est comrnc eudulrui, et lolsque l'ther ou le chloroforme s'est vapor, Ies mouvements se produisent dc nouveau.

En sonlnle, le protoplasrna est un colps azot, albunrinoelc, tlui est sensiblc et dou de lnouvenlcnls propres.
Claude IJcrnartl a

dit

que le protolilasma est

fbndaruenttrlc, qu'[Iurlcy a nornnre < Ia base physique tle la vie ), (luc se lbnt incessanrncnt

I'agent tles uranifestations vitales de la cellulrr >. En cl'autros tcrlrcs, c'rist dans cette substance
<,

les changes entlc la partic vivante tll: l'tle et I'extrieur, ou entre lcs clivcrse s parties vivantes d'un rnrne tre ; c'r:st aussi au scin du proto-

nent la vic. Lo protoplasma n'cst pas sculcucnt clfini par la sorume des I'roprits cortmunes quc nous venons d'exarniner ; il l'est surtout par I'ensernhle des caractrcs qui nous ont servi

plasma ou en contacL avec lui que se pro- Fig. D. - Cellule montrant les mouvements duisent les r'actions chimiques rlui entretiendu plotoplasma, indiqus par des fl-

plasma (grossi
fois).

ches : rn, membt'ane; n, noyau; p, proto5oo

distingucr lqs tres vivanis. Courure l'tre tout entier, lc protoplastft sc dvcloppc et sc replociuit, se norrrrit, respire ou provorlue la fermentation; cn{in, il possrlc unc ot'gatrisation spciale rlont le trait principal est presque toujours lc noyau quc nous tudierons part, mais qui est intimernent li au protoplasna gnral qui I'entoure. lYoyau. - Le noyau de la cellule cst ordinairemcnt d'une formc arrondie ou ovale ; son diamtre est trs variable sui't'ant les diYerses
oellules, et ne dpasse gure 6nm,09.

xlv

TNTRODUCfIN.

A un trs fort grossissement, on voit que le noyau (fiS. E) est limit sur son pourtour par une trs mince metrrbrane albuminoide appele membrane nuelaire (ntz). A I'intr'ieur du noyau se trouvc un lilarnent lOng et mince dont les diffrentes parties cn se pelotonnant se soudent parfois entre ellcs de faon constituel un tscau tre s conplexe : c'est le filament nuclaire / plong dans un lirluidc pais prn clui porte le nOm de suc rtztcltr,fte. Le filament nuclaire est constitu llar une substance homogne l, sur lacluellc sont fixes de petites granulations appeles rnicrosomes ({). Ordinaircmcnt on trouve.anssi dans le suc nUcleaire un ou plUsieurO petits corps arrondis rzl quisont |cs ttucloles. Un no)'u se compose donc de quatrc parties : la memlc. brane nuclaire, le filarlent nuclaire, lc ou les nucloles et Ie :T b suc nuclaire. :1!.-' Comrne le protol,rlasma, le 'T1.--o" noyeu est csscnticllen-rent form . .,1'..' de substanrrcs alburlinodes ; il .ilr "l_.r? / a cependant cluelclucs proprits qui lui sont spciales : il estplus

'Prn"

rfrin6ent quc le protoplasma, ce qui permet souvcnt de lc dis-

tinguer clans la ccllule,

sans ractifs.

rnure

Fig. E. - Noyau d'une cellul. - rtlrlt Les nuclolcs et les micromembrane nuclaire i-.Prn, suc nu'

osmique (qui colore en noir); mais, sous l'action de ces ractifs, Ie suc nucliraite, la nrernbrane nuclairc et la partie du filarnent qui runit cntt'c eux lcs microsomes restent incolores. C'est cette proprit c1u'ont les microsomes de rctenir les r'actifs colorants qui fait appelcr cltromatine la substance spciale

claire; I filament .nuclaire ; mcrl .mr- nor'brc cle substanccs colocrosomes dc ce (ilament; /' Parties :: surtout les couleurs baformes de linine, i;it"";'t;; ';;r; .l'antes, somes entre eux; nl, nuclole; pr, s-iqucs (vert de mtltyle, violet protoplasma de la ccllule, enfourn1 de gentiane, safraninc, carntin, fuchsine) et ils rduisent I'acide le noyau (grossi 7oo fois).

sot'cs fixentfacilemen[un grand

qu'ils renferment. Le filarnent nuclaire est constitu par ce qu'on appe'lle la nucline, qui comprend la chrornat,ine des microsomes et la linine, substance qui rclie lcs rrricrosornes cntrc eux. La nucline est d'une conrposition chiinique trs complirlue, forme dc carbone. d'hydrogne, d'azote, de phosphorc et d'oxygne ; la prscnce du phosphore est e irractristique. Le noyau nc reste pas imrrobilc dans la cellule, il peut trc cntran par les mouveruents clu protoplasrna; mais souvcnt aussi il a un mouvcrnent propro, prarfois en sens contraire clcs coulants pr-otoplasmiques. Il rnodifie parfois son contour et rampe, en ccrtains cas, sur les parois
(r) Des mots grecs :
p.rng

(micros),

petit;

opa (sdma), corps.

INTRObUCTION.

xv

t< amibes rr; comme res organis'rcs_infrieurs qu'on app_elle dritermindes, seg eircorrstanccs des dans q*.i, verrorr* nous enfin, 'elacelrule on peut .*. clcplccnt les uilcs pur rapport. aux atttrcs' ;;;.;Frti.," des noyau du i'iltrieur darrs^ constaterJ du an*, u'si, en beaucoup protoplasuiclues' rnouvements *Lu.royuu de granules, analogues aux courants de plus' estabnc e' somme i'.,ne structure tr's complcxe; gnralcruent uniet c,est l un {.ait remirquable, cette structur.e estou vgtaux' iotilu"*les cellules d tous les tres' animaux

importani dans la multiplication des cellules' ou d'un vgtal Dans toutes les parties du c.rps d'un animal

Multiplication

des cellules' -- Le novau joue un

rle

cellule avec so noYag n 1 B, Fis. t'. - Bipartition d'une cellule' -.' en deux, n' eI n"; entre ces deur divis s'est noyau le donI 'C*" cellul'e
cellules provenant de la division novaux apparat une cloison; C' les eux de A (grossi 3oo fois)'

quelconque, il se forme de nouvelles cellules' en cleux parties d'une nouvelles cellutes se forment par la division n'a,ppdlmssent nouuelles celtules les cellule rlj cxistantei iamais ur'ciennes' celtules d,es d,ans l'interualle deux une celtute renfermant son noyau (4, tig, F) se divise en nouune cltacurrc forment plus souvent, le parties (8, fig. F) qui, ce,lte biparttion s'effectue comrnent ]-); voyons ng. vette ceitut. [c,
des cellrrles. ptiis on voif Le noyau rl se rlivise cl'abord en deux noyaux n" 'tL" '' mme' protOplasrna le dans nOVaux, deux les entre former se

et toujours ces

unemetlrbrane(8,lig.20)quicliviselacelluleprimitiveendeux noyau et parties, cle faon r cc que chaque partie renfertue un a ainsi on primrtive. 1a celtule de protoplasma du une nr0iti

XVI'

INTRoutTlor{.

deux eellules distinctes qui s'accrotront (C, tlg.2l) et qu pourront se diviser leur tour pour clonner d'autres celluleil,

'st

P"n

Fig. H. - Noyau dont le {ilament

encore

le nuclole et la membrane

nuclaire s'est divisd-. en un nombr dtermin de chromosomes.

nuclaire. pr, protoplasma gnral de la cellule; prn, sue nuclaire; mnt membrane nuclaire ; f, filament nuclaire ; sl, stries protoplasmiques ; ,??r, mridiens protoplasmigues; c. chronosomes provenant de la division du filament nuclaire i py pz, ples pro[oplasmiques (grnssi 7oo fois).

17. Iliverses phases de la division du noyau. - Lorsque le noyau cellulaire se divise en deux,

il

cst

le sige d'une srie'de phno-

nous allons rsuner dan leurs traits prineipaux.

fort grossissement ({, fiS. 29). Lorsque la bipartition va commencerr
cevoir les deux extrnrites b eL
Considrons le noyau vu un trs

mners t,rs eurieux qui ont t tudis avcc bcaucoup de dtails stquc

nir plus net ct on peut cn aper-

on voit le {ilament nuclaire deveb'

'i,irr',.,1i".

Fig I. - Division du noyau au noyau.'Puis 19, fiS. H) on voit dismoment de la formation de la paratre la mince rnembrane du plaque quatoriale p/c forme par
les chromosomes (grossi 7oo fois)
.

souvent alors des stries rayonnantes sl se former .dans le protoplasma qui entoure le

({, I1g. G). On voit

noyau et, en mrne ternps, le filanrent nuclaire pelotonn se 4ivise en un nombre dtcnuin de segments, scizo par exernple, Dn mme tntnpn, lec tttrloa rndiclles du pretbplagm& lqa[ent a,utour tle deur

INTRODUCTION.

-\1'l I

au suc nuclirire et ccrl,aines stries protoplasmitlrres s'allongent, vonl cl'un ple l'autrc et formcnt comrnc autant cle mridiens \ntr,2,fi9. H); lc nombre dc ces mridiens protoplasruiclucs est gal au nornbre des segrlents du lilamcnt nuclairc, Ces segrnents du filament nuclaire, appels chrorttosomes (c, fig. lI). se runisscnt ensuito dans un lnnrc plan (plc,fig.I), qui est comrne un Fig. J. Division Fig. K. Les deux plan qu atorial pclpendiculairemoitis d'un chroen deux d'un des
rul

points pposs (pr ct pz fig. H) et r1u'on nomurc les plcs, Lo nuclcole a disparu, lc protoplasnra s'cst

la ligne qui joint les deux

ples

qu'on appellc la

; il se folrue ainsi
r<

chromosomes

cc

constrtuaient la

qui

mosome

se diri'

plaquc t1ua-

toriale r.

plaque quato' riale.

gerrl,, I'urre vers uF

des Ples, I'autre vers I'autre.

som(-'s clui a

divisc cn deux moitis (c' ctc", {lig. J dans lc sr'ns dc sa longueur, et tanclis quc I'une des moitis c'
P,

Alors, chacun dcs chrorno- mr, mridien protoplasmique; c'c", les le plus souvent la tleux moitis d'un mme chromosome forme d'un Y u d'un U, sc (grossi z8oofois)'

Fig.

L. - Les rnoitis c' des chromosomes se dirigent vers le Ple pl; les aulres moitis c" sc diiigent vers le ple opposp2 (grossi 7oo fois;

Fig. M. - Les moitis de chromosotlls se runissent pour former un lilament

7oo

fi ; les autres moitis se runisseut pour former un {llament /2 (grossl

fois).

se dirige vrs un I'un des ples, l'autre noiti c" sc dirige au contlaire

XVIII

TNTRODUClION.

vers I'autre plc (fig, K). Ainsi, puisque dans l'exemple actuel il y a seize scgnents, les scize prcnrires moitis se tlirigent vers le point p1 tanrlis quc les scizc autrcs nroitis se dirigcnt vcrs le point oppos p2 (Ig. L) ; c'est en suivant les filaments protoplasnriqus rnr,-que t-es moitis des chromosornes vont se runir ct sc pelolonner aui dcux ples p1 et p2. De chatlue ct, les clrromosomes se relient entre eux

1,.:c;;)..ppn

Si.::;1'
i,,T::.1j,'

'.e

Fig. N. - Les deux nouveux noyaux Fig. O. se orment on voit rapparatre des
nucloles nI1, nl2, et des membranes onclaires flttrytfln2 (grossi, 7oo fois).
I

- du noyau primitif, deux division

noyaur identiques au
(grossi 7oo fois).

Il s est

form, par la

premier

tous les tres vivants.

bout bout, et il se produit ainsi cleux nouveaux lilaments nuclaires fi et /2 (fig. 28 et 29), clui sont bientt entour.s chacun d'une mince menrbrane spciaic (ttttlr,?nttz, fiS. N).On voit en mnre tempsJ.apparaitre des nucloles nl1, nl2, dans chacun des cleux nouveaux noyaux en voie de folrnation. Bnfin, les ples et les llaments prctoplasmiques disparaissent: on a ainsi deux noyaux (fig. O) semblables au noyau qui leur a donn naissance (fiS. G). C'est presque toujours de cette manire complique que se fait la division du noyau chez tous les animaux et tous les vgtaux, ce qui constitue encore I'un des caractres les plus remarquables communs

rlrembrane. Le plus souvent, la division du noyau est accompagne de la division de la cellule. Alors, vers les dernires phases de la division nuclaire, on voit apparaltrc clans le plan quatorial dc nombreuses ct fincs granulations r (fig. P) qui sc runisscnt entrc clles
pour former une nouvelle mcmbrane m' (fig. R).

Il

s'est ainsi prodrrit

,/
INTRODUCTION.
XTX

deux cellules renferntant chacune un noyau (n1 et nx,, fr9'R), formes aux dpens d'une seule ccllule primitivc' La membrane des cellules est extrmement variablc ; ldle cst souvcnt

l-ig. P. - Dbut de la formation Fis. R. - La cloison m'sPare les 'eu* ttoya.,x forms ; on a deux d'une cloison r entre les deux noyaux
forms {grossi
7oo fois).

cellules la place de la cellule pri-

mitive (grossi

7oo foib).

mince et cle nature albuminode dans les cellules animales; elle est souvent rigide et presclue toujours constitue par de la cellulose, chez
les vgtaux.

Noui etudi-ons les modifications de la membrane propos

des

diffrents tissirs.

NSUM DE L'INTRODUCTION

corps brut ou corps minral, un tre vivant est caractris par ce qu'il prsenLe lalois les quatre caractres suivants :

Caractre" gonerJox eles tres vivants.

Par rapport -un

fait

TX
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INlRODUCTTON.

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30

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-Respirariq.

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tre vivanl ou Inme toule partie rivanl q un / Tout ire. Ji pel.i[ qu'elie soil, respire, 'es[--dire absorbe
$

I \, i"ipi."ilon fermentation.

r:iui=

tll;;g:1"""*L"ii""t#
unaulre

3ft f i:t"il ls"8';-tJ i','ful de la hui reirpldcent le pnnomne -chimique phnomne chimique appel pai

o ,d

m-asseg' le plus souven[ i--est divis en de lrs fetites par des membrnes' chaque

/Tout tre vivant-est compos de cellules, c'est--dire qu'il

Ii 40u4lam$atl0rl ,o cellulairo'
C)

o (s U

k (

I Ipaibct les unes des autres I tule est forme d'une sub'stance setni-flttide, sensible .r ,tsq1[ de mouvements propres, appele,pJ'o,loplasma. ' ;;ni;;;;;;"n;;rpo une organisati{in spciale, appel i nouau. I I tuti"" vivant provient d'une seule cellule contenant \ un noyau.

caractres diel,lnetifs des animaux et dec vgtaux. - Il est difficile de trouver deg caractres trs nets rlui sparent les deux catgories d'tres vlvants qu'on nomme anitnctu eI ug-taun on peut donner les suivants, mais ils peuvent comporter de nombreuses
exceptions. Sensibiliti snrale;
Animaux.
+r

di

mouvemdnts d'ensemble. nrale .' pas de mouverets d'ensemble. dans la

Pos de chlorophylle, Pssde cellulose dans les membranes srrbstance verte cellulaires. spciale.

g tr F

(u

o ()
r

vegraux'

f.]

I I I I
I

Pas de sensibilil g-

Chlorophulle, ser- Cellulose, qui entre

vant la nutrition
et quelques aulres

(les champignons

ulunarf des cas

pldntei sonL des vetaux dtrour-

dans la composition des mer{tbranes sellulaires e,

les. rend grdes.

plus ri-

vuE de clilorophylle).

En somme,le meilleur caractre qui spare les vgtaux des animaux est .la prsence de la cellulose dans les membranes des cellules vgtales.

iette substance constifuant des membranes rsistantes et assez paisses, s'oppose le plus souvent il ce que les mouvements des protopius*as de diverses cellules voisinec puissentse coordonner pour prgduirc des rnouyenents d'ensemble.
DioloEie. - La biologie cst l'tude des tres vivants. La biologie peut tre divise de la manire $uivante : t I Erterne, t(t,I" des formes \ r^t#i'l'f,ie de Ia strucanimale' Mohotogie a11grlg.' -des *,8i9!ou,i9 ! \ rure inrrieu re or Anatomle animuu. tude

(
) \

d
tt)

animate.

o 0

Phgsiologie animale

'

tude des fonctions'

Biorosie vstare. \' i;;:i;,'",i1nifrii".

,

tr

osie u s t a tel o'pna

fti'ft

niii:#i

ut A'natowie

Pngefobgte udgtale, tod" des fonctions'

,nn;n::rieure

INTRODUCTITN.
reproduit, se nourrit, respirc ct

XX.

fl,aroctres Ennaux de la cellule. - Les animoux et les vgtaux sont cornposs dc cellules. Chaque cellule se dveloppe et se

esl, organise. On peut rsumer de la manire suivante I'orcanisation de la eellule.

vivant I smbl I'albumine (blanc d'uf); le protoplasma t est sensibie et dou de mouvements propres; ces mouo) peuvent ou ralenfis sous I'action tre acclrs vements Protonlasma. I I de la chleur, de I'lectricit; ils peuvent tre comme !) I endormis soud I'action des anesthSiques (ther, chloroo \ forme). ql / Le nouau d'une cellule est renferm dans le protoplasma. La I struCture du noyau est complexe. Le noYau se compose essenE \ tiellemerrt du su nuclaire, assez analogu au protoplasma et en' Novau. { tour de la mince membrane nuclaire; le suc nuclaire renferme o ' I un ou Dlusieurs nucloles et un long filament nuclaire enroul et +r pelotorjn sul lui-nrme, contenant de la nucline, substance I l t qui contient du phosphore. gl G' .: La membrone d'une cellule spare le protoplasma de cette b \ cellule de celui des cellules voisinei. Cel.te memo '{ Membrane. i brane peut tle mince et albuminoide (la plupart des / animaux) ou plus ou moins rigide et forme de cellulose \ (vgtaux).
C)
a

/ Le protoplasma est une substance azote demi-lluide gui res'

o (,

6
o
't5

/ I t Dvoloppement ) deta-cuule. i f I t \

, Une cellule nrovient touiours de la division en deutr d'une autre'cellule. Unti cellule trs .ieune renferme touiours du protonlasma en abondance et un noYau.

Puis. la celldle Erndit, et, Iorssu'elle vieillit, lebrotopjasma dispar pelt g pe.u aihsi que le noyau-; .la cellrrle est rilorte, iduit sa membranc. Palfois, le nrotoplasma est remnlac dans les cellules ces -par

pai div'erses substancs inertes (de I'huile,

remple). Ce sonf, donc le protoplama ct Ie no51au qui snt'les parties vivantes' de l cellute. 1 Les l,res vivants s'accroissent par la forI mation de cellules nouvelles. Jamais les
tit

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,a.

B rp a r

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i i,lltl.,,,?".i.:$ lT i", _?"n [i; : :i lules proviennent de la division en" deux ou rparilion de cellules dj exist,antes.
g

,
o rl a
E
d)

C'est d'abord Ie noyau qui se divise en deux.

,at

Multiplicatiou
des

La membrane nlclaire et les nucloles disparaissent, le filament nuclaire se divse l,ransversalement en un nombre dtermin de segments appels chromosome,r qur vrennenl se grouper oans un tudinalemnt en deux. 'I'outes les
pr-e-

B.ipartition

cellules.

qu noyau.

nlan. Chaque chromosome se coupe lonqi-

o
o)

mires moitis des chromosomes se iumoitis de I'autre; il se forme ainsi deux nouveaux filaments nuclaires au lieu d'un et bientt s'organisent deux noyaux
nouveaux.

nissent d'un ct, toutes les secondes

o
I

d,e7a eellule,

Biparlltiott

A la fin de la division nuclaire, il se pro. duit une membrane de sparation et,re les deux nouveaux novaui. Il se forme ginnl deux.celluler suf dpens de ls bellulo primltlve

XJ(II

TNTRODUCTION.

Ainsi clonc, toutes les proprits du protoplasml, la structure du noyau, son mode compliqu-de division, la bipartition des collulas_ sont autant rle caractres essentiels deg tres vivauts, communs a,ut alimaux et aux vgtaux.

BIOTOGIE VEGTAIE
Anatottie et,Pltysiolegie
ugtales

I.

CONSTITUTION ET FOI.{CTIOI.{S CNNALES DES

vcraux

CIIAPITRE I
cEttIItE vctern l. Constitution
Ttrotoplasma

ET TISSUS IIES

vouux.

tle la cellule vgtale.

cellule ugetale complte, et examinons quelles sont ses parties

principales. grannleuse et serni-fluitle, est cornpltement etrtour par \ne membrane m qui le spare des cettuies volslnes. f{ous.savons que cettc membrane qui spare une cellule vgtale des cellules voisiues esi essentir:llement constitue par dcla cellttlose c[ rlue c'cst l le caractre principal qui sparc les vgtaux rles anitnaux (Voy. I'Introduc-

Considrons une

Le

(l) (p, cn C, f9" l), constitu par unc sulrstance

tion). Vers le milicu de la celluie, ott obseTt'e Ie noyatt rt, qut est pour ainsi dire du protoplasrna condens, mais qui contient en outre une'substance paltictrlire appel(:e nucline. De plus, trs souvcut, le protoplasnra et le novau ne remphssent pas la cavit que lirnite la rnembrane ; i s'y trouve, en outt'e. urt
ubstancc prinritive,

ir) Dcs mots grecs

I ngto (prolos), premierl rariope (olasma\, srrbstance;

cELLULE ET TISSUS.

liquitte qui formc commc des gouttes plus ou moins grosses u, en C (fiS. l), au milieu du protoplasma; ce liquide, nomm suc cellu-

Fig. r 6. - , jeune cellule remplie de protoplasma sans vacuoles' - B, la mme cellule un peu plus ge, oir sont apparues des vacuoles remplies de succellulair.--C, la mme cellule dont toutes les parties sont agrandies. D, la mme cellule plus ge : Ie protoplasma qui entoure le noyau n'est plus reli au protoplasma accol contre la membrane que par de minces filamen[s prt-rtoplasmiques tr'. - E, Ia mme cellule en voie de dprissement : le noyau est ramen sur les bords. - F' la mme cellule morte; il n'y aplus de protoplasma;toute la cavit estremplie par du sttc cellulaire. - Lettres communes aux diverses figures : rn, membranel il, protoplasma; n, noyaul u, vacuoles; Irr filaments protoplasmiques
(grossi {oo fois;.

/cre, n'est pas aulre chose que de I'cau contenant en dissolution

certAines substances,

IITEITBNANE

CELLULAIRE.

En rsum, les partics principales de suivantes : lo Le proloplasma; 20 Le no)'au; 3o La membrane; 4o Le suc ccllulaire.

la ccllule

vgtale sont ies

9. Dveloppement d la, cellule vgtale. - Une cellule donne n'a pa$ toujours la nrrlnte forme, car cet lment de la plant_e se ddveloppe colnn)e la plante elle-mme. Considrons une ccllule trs jeune A (lig, l); on y voit le protoplasma p qui remplit tout. lc volume limit par la membrane m et au milieu duquel se trouve le noyau n; il n'y a pas de suc cellulaire. Lamme cellulc, devenue plus rigc (8, fig. l), a.grandi dans toutes ses parties et commencc clj conl,enir rles gouttelettes de suc cellulaire t, c1u'on appclle des uacuoles. Puis, ces vacuoles grandissent (C ct D, {ig. l). A cet tat, lc protoplasma, formant une couchc continuc contrc la menrJ-rrane, est reli et l par dcs filaments protoplasmiques /r (cn D, fig. {) au protoplasqra qui entoure
le novau. Plus tard (8, lig. l), la ccllule s'tant encore accrue, le protoplasma ne se trouve plus que contre les parors de la cellule; le noyau lui-rnme cst lejet sur lc ct et lc suc cellulaire o a envahi toul,e la partie ccntrale. Enfin, Iorsque la cellule a ccss clc croi{re, clle offre I'aspect reprsent en F (fig. {). II n'y a plus ni protoplasma, ni noyau. On ne voit rlnc la rnernhranc, limitant une cavit remplie de suc cellulairc ou rernplie cl'air: on dit clue la ccllrrle est morte, Ellc rre prsente plus, en effet, lcs caractres des tres vivants, car on ne la voit plus ni se clveloltper, ni se nourrir. Examinons rnaintenant avec un pu plus dc dtail la membrane cellulairc et les modifications qu'clle prsente dans les diverses
celiules vgtales.

8. Membr.ane cellulaire. .-

La membranc cellulaire

est

essenticllement composie dc cellulose, subsfance non azote dont la forrnule est C6H100. On reconnat ordinairement la cellulose cc qu'elle bleuit ou rnme tlevicnt d'un violet fonc au contact tl'un acide et de l'iode. C'est une suhstance trs rsistante qui n'esr. dis-

4,

cELLULE ET Trssus.

soul,c on gnralnipar lcs acirles, ni par lcs hascs. It taut employer le bleu clcste (dissolution amnroniacale d'azotite cle cuivre) pour

dissoudre la cellulose. La membrane ccllulaire, ordinairemcnt constituc par de ia cellulose pure lorsqu'elle cst jeune, subit dans beaucoup cle cas certaines niodifications chinriquc's. Les plus importantes sont les suivantcs : Lo Ligniftcatiort. - Oans lcs parties dures dcs vstaux, qu'on nomme .gnralcmcnt lc ois, Ics membranes de ccllulose sont imprgnes d'une substance appele ligni,ne qui lui donne une srande solidit. La cellulose Iignifie ({ig. 7) est souvent brune, el se colore trs

Fig.Z. - Fragment d'une couPe transversale d'une partie d'une tige : I,r, cellules tlont les membranes sont lignificlesl rn, cellules donl les membralres ne sont pas lignifies (grossi roo

fois).

Fig. 8. "- Coupe d'un fragment de tissu, voisin de I'extricur, dans une feuille : ep,cellulesextrieures dont les memblanes externes sont cutinises dans leur partie externe c qui constitue la cuticulei ec, autres cellules membranes non cutinises (grossi z5o fois).

facilementen rougepdr la luchsirrc ou etl jaune par le sulfatc d'aniIine, tandis quc la ccllulose pure n'cst Pas colorde par ces ractil\; la cellulose lignifie retient le verl d'ioclc; st I'on lraite unc coupe par Ie vert d'iotle, torttes les cellules se colorent; mais, aprs un
lavage clans I'cau, le vert d'iocle clur colorail, les titcrnllranes de cellulose* lisparat, tandis que celui qui inrprenait les membranes de cellulose lignr{ie persiste. Uu tnorceau de Ji<-ris orclinarre trst un exemplc de tissu prcsque cntirenient lignifiti. Grce la lignification, lcs vgeitaux per:vent donnct' leurs tissus

MEMBRANE

CET.LULAIRE.

une grande rdsisrance ou soutenir plus facilement leurs tiges et leurs

feuilles.
Une autre modification rmportante de la cclla subrifi"cation. Les rnembranes subrifies se coloient en rouge par la f'uchsine, mais ne sc colorcnt pas cn jaune par le sulfate d'aniline ni en verl par le vert d'iode. L'ensemble de ccllules subrifies constitue le tige. Un bouchon de lige cst un excmplc de tissu complternent sulirifii. Les membranes subrifies ont la proprit remarquable clc rsis2o Subrifrcation.

ulose est celle qu'on nomme

ter aux agents destructeurs sui attaqucnt la cellulose. Aussr

lrouve-f-on orinairement la .priphrie

les

ilu vgtal,

qu'elles prolgent ainsi

contre les influences ext-

rieures. Les eellules du

lige sont souvent aplaties et

Frg. g. d'un fra.gment de lige du Bouleau ; - Coupe lgdrlgdl, cellules parois subrilies etassez paissies; lgm, lgm6 cellules parois subrifies trs minces
lgrossi 3oo fois).

isposes rgulircment les unes au-dessus des autres (fig. 9). Lors mme que la plante n'es[ pas protge par un tissu subrifi plus ou moins pais qui consl,itue le lige, il y a toujours une subrification de la partie externe cles membranes (c, fiS.S) chez les cellules qui sont directement au contact du milieu extrreur. On dit alors que les meml-rranes extrieures de ces cellules sont cutinises,

Cette mince couche protectrice qui entoure les tissus, mme lorsqu'il n'v a pas de lige, est nomme cuticule (c, {ig. 8). C'est la cuticule qui subsiste seulc (avec les lments ligni{is) lorsqu'on

flit

pourrir une feuille dans I'eau.

qu'on nomme glificatiott La ccllulose se transforme dans ce cas en une substane qui augnrentc dc volumc d'une maniere considrable au contact dc I'eau, en formant une sorte de gelc (fig. t0). Les cellules exlrieures d'une graine de Lin ont une partie clc lcur

3"

{Jlifi.cation.

Une autre modification de la cellulose est cellc

cELLUL

ur

trssus.

paroi glific; aussi les voit-on se gonr)er ct se rsoudre cn matic\re glatineusc lorsou'on les hurnectc suf'tisamment. La gli{ication a surtout pour rlc de dtruirc certaines mcmbrancs qui sont devenues inutiles I'organisme.

plusieurs cas, la mentbrane cellulaire

Ito

llinrulisation.

Enfin,

dans

Fig. ro. clont - Celhiles nrenrl.rranes e_rtrieures

s'imprgne de certaines matires minrales; c'est ainsi que beaucoup de cellules des tiges du Bl sont incrustes
les

sont glifies et gonfles au contact de I'eau e\ g i c,intrieur cl'une cellule; c/, cloisons non gliIies entre les cellules (grossi zoo fois).

de silice qui donnc une srande rigidit aux tiges. C'es[ doncr un rle de rslstancc ct de soulien, analogue celui de la lignine, quc reniplit cette
silici{ication des memhranes.

4. Tissus. -.- une plante renferme des ccllules de formes trs diffrentes; mais en gnrl ]es cellules de mme forme sont groupcs de faon constituer cc qu'on appclleun rissu. LIn tissu est clonc un ensemhle cle cellulcs avanl peu prs la mrne forme et remplissant le mme rle. Nous allons (rtudier successivement lcs principaux tissus clue l'on rcncontre chez lcs vgtaux.

Fig. rr. - co'pe transversale-dans Fig. rz. - coupe transversale dans du parenchl'mc dont les cellules ducollenchy*";nr,rri.nrbranedont so.rrt spares pa-r des cloisons ra parr.ie myenue nrrimite des celninces (grossi
r5o

fois).

luls ; i, protoplasma (grssi

zoo

foist.

5. Pa.e'chyme. parois minces, sectionpoly. -Lesccirules drigue et peine plus allonges da's un sens que dans un autre,

lrssu vAscuLArRE.

formentle tissu appel parenchyme (t)(fig. ,tt). Les partis molles des vgtaux sont gnralcment clu parenchvnre. si les parois, sont en cellulose, o'csI le parenchyme proprenrcuI clit ; si elles sont lignilies, on clit que lc parenchvme es!, lgneu. Lorsque lcs parois clc.s ccllules parenchynal,euses deviennent paisses tout en restant nrolles et cn cellurose ({ig. { 2), le parenchymc

Ftg. r3.

du sclr'enchyrne (glossi zoo fois).

Coupe transversale

dans

Fis. r(.

Coupe

du sclrenchyme

prentl le nom de r:ollenchynte (A).Si, au contraire, les parois poirre* sont dures et lignrties (fig. {3 et t&), le parenchyme devient du sclrcnchyme (3) : Ies novnux cle pche ou de cerise, la coque cles noix sont forms de sclrenchynre.

6. Tissu llb*eux. cellule de scldrenchvme qui s ailonge - une et s'effile ses deux bouts [out en conservanI cles llarois trs paisscs devient une fi.bre. En sectron transversalc, une fibre ressernble donc unc celiule de scldlenchvme; en section longitudinale, elle a l'spect reprsent par la ligure {5. Les fibres constituent, re tissu fibreu

7. Tissu vascula,ire.
clisposes

rnaintenant des celluies - su|posons liout liout en longues fiies. Dans leur jeunc ge, ce s cel-

(r1 Des mots grecs : fta?el (pa,eo), entre,. ct; T.upsia iclrymein\, mixture; ces mol,s expriment que Ie parenchyme tait co-nsidr utrefois comme rcnplissanI les intervalles laisss entre les autrcs tissus.

:) Des mots grecs : xrfi.'t,u lc.olla), soudure i, 7.Lleiu. (cltgnteirt), mixture; le collenchyme peub tre considrt\ oomme servant souclr lei autr.es tissus. (3) Des mots grecs I oxl4po; (sc/dros), durl T.upeicr (cltgmeia), mixturel allusion la duret du sclrenc.hvme.

CF],LLULE

ET

TISSUS.

(t, fig. t0), puis ces cellules s'allongent, leur protoplasma

lules sont parois mrnces et renferment clu protoplasma et un noyau devient de plus en plus clair et leur noyau disparat (2, 3 et 4, fig. {6), tantlis que les membranes se ligni{ient de plus en plus (ti, fig. t0) ; chaque file

constitue
uasculaire.

un

ua,xsseau,

ct le

tissu
ti.ssu

form par les vaisseaux est le

Lorsque les Parois transversales

qui spareirt les cavits des cellules superposes subsistent, on dit que les vaisseaux sont ferms ott i,mpurfaits; si, au contraire, les cloisons transversales disparaissent ptus ou Fis. . - Fragments de tissu ficomme dans 6reux en coupe longitrrdinalei m, moins compltement, membrane Paissie des Iibres; I'exemple prcdent (5, {ig. 16), lcs
cn, petits canaux communiquant

fibres (grossi zoo ois).

avec ta partie interne

des

vaisseaux sont ouuerts ou parfaits. D'une f aon gnrale, les vaisseaux

plus favorables la circulation que les vaisseaux ferms, oir la sve doit iraverser les parOis transl-crsales pour passer d'une cellule I'autre. Les vaissaux jeunes sont toujours ferms; ils se composent ainsi ({ig. C 6, en I et 2) de ccllules relativement courtes et renfcrmant toutes un noyuo et {u protoplasma. Puis, les cellules s'allongent, le protoplasm s'claircit et finit par disparatre, ainsi que Ie noyau; les parois trrnro.r*"les se rsorbent ensuite comme dans le cas des vaisseaux ouverts. Un vaisseau compltement form ne renferme donc plus ni nrotoplasma ninoyauxl c'estune file de cellules mortes et lignifies.

servent la circulation de Ia sve on conoit que les vaisseaux racines; les par sol puise dans le uverts, formant de longs tubes cavit continue, soient beaucoup

r'cnt surtout entre eux par la lignification et l'paississement de leurs parois. Supposons un vaisseau tel que celui reprsent par la figure2t; ses parois sontminces et non lignifies, sauf en certaines ptra.a en formc d'anneaux a o la paroi prsente des paississements irgnifiis faisant saillie vers l'intrieur du vaisseau : c'est un uaisseatt ainel. Les parties paissies et lignifies 4 augmentent la solidit du

B. Diffrentes sortes de vaisseaux.

Les vaisseaux dif-

DIFFRENES SORTES DE

VAISSEAUX.

vaisseauetl'empchent d'tre cras par les autres tissus; les parti minces p, au contraire, sont facilement traverses par les liquides et

Fig.

Dveloppement (schmatis) d'un vaisseau parfait, ponctu. 16 :o. - cellules C1, Cs, C3, destines former un vaisseau : n! noyau; r, file de pr, protoplasma; cl, cloisons qui sparent les cellules les unes des autres. z, LaL plus avanc des mmes cellules; il s'est form des vacuoles o. 3, (, les cloisons transversales se glifient et se gonflent en.g, sauf dans

ponctuations sont dj nettement indiques en pj; les membranes latrales sont lignifies. 5, vaisseau parfait compltement form ; les cellules sont - leurs parois latrales p fortement lignifies eJ ornes mortes et rduites de ponctuationsl les cloisons transversales sont rsorbes et il n'en subsiste que la trace interne paissie acll en cp, on voit les ponctuations en coupe (gr<rssi zoo fois).

leur partie annulaire rcl; il reste encore du protoplasmaparital rpr; les

facilitent les changes entre la cavit des vaisseaux et Ies cellules

voisines. Si les parties lignifies, au lieu d'avoir la forrne d'anneaux, ont la forme de spiralesr on un uissedu ipiral (8, fig.2l).. Les.raisseaux

t0

CELLULE

ET

TTSSUS.

annels et sprrals sont fcrms et cons[itus par dcs cellu]es trs ailonges ; Ies cloisons qui sltarent cleux cellulcs superposes sont obliclues et portent les mlnes paississements que les parois tongi-

tudinalcs.

Fig. zr

24. - Fragments de vaisseaux annels et spirals. A, vaisseau annel : ri? anneaux d'paississements internes; p, partie- mince de la mernbranc. B, vaisseau spiral, unc scuk: spirale cl'paississement interne : s, spirale en partie droule en s'par la rupi,ure tlu vaisseaul {: partie mince. - C, fragment de vaisseau scalaril'orure I i, parties paissies de la menrbrane forrnant comme les barrearrx d'une clielle; p, parties minces (en gris) formant des ponctuations transversales allonges; o, angles paissis. -D, fragrnent de yaisseau rtiqul : c, part,ies paissies et lignifies ; nr, partie reste mince (grossi zbo fois).

Les parties paissics peuvenI cucore aft'ccter d'autres dispositions; clans les 1)e,isseeu,r rticuls ({) (D, fig. 24), elles ont la forme de rseanxI dans les tcisseau scalriformes (2) (C, fig. 2l), elles sotlt disposes en raies transversales parallles relies par des
(rt Du mot latin t reliculwn, rseau, (a) Du mot latin I ,Tcalc, chelle.

TISSU

CRIBL.

II

avec les bareaux cl, Ics montants d'une chclle; lcs parties minces sont alors rduitcs aux intervalles troits qui sont entre les

montants longitudinaux, dc faon prsenter quelque ressemblance

barreattr,

Iiniin, dans les uaisseaufi ponctus (l) (5' fig. 16)' la pltrs srande partie tlc ia paI'oi tlu vaisseau est paissie ct ligni{ic et les parties minces sont rduitcs de petrtes plages art'ondies, dissnines
plus ou rnoins rgulirement, et qu'on appelle les ponctuatians. Les vaisscaux anttelis ct spirals encore vivants cartent leurs anneaux ou droulent un peu leurs spirales; ils se prtent, par exernple, I'allongement cl'une tige encol'e en voie de crorssance. [,es vaisseaux rliculs, scalarilbntles, ponctus, tl'achvent de se former que lorsgue I'organe ne s'accroiI lrlus en longueur.

L Tissu cribl. - Le tissu cribl se compose aussi de cellules allonges en forrne dc cvlindre et disposes en files; mals les parois ne sont pas lignifir'Js corlrme dans les vaisse&ux,
et les parois transversales ont ulle structure
toute spciale ; ellcs sont ordinatrentent minces et pr'sentent de petitcs pcrforations disposes cor)]rne lcs trous d'uu crible (tig. 25). De l le norn de crible cionn la paroi transversal0 l)el'-

forie et Ie nom de
cribl donn

tube

cliacutte des cellules allonges qui constituent le tissu cribl. Les perforatious du crible penilettcnt aux substances renfermes dans un ube de passcr d'une celIule I'autre dans les tubes cribls (fig.26) ct fa-

Fig. zJ.

Crible d'un Fig. 26. * Coupe lontube cribl vu de gitudinale d'un tube

f.ace : nt, paroi de

cilitent la circulation

des

nratires paisses ct, albuminodes renfenncs dans les tubes. De mme que le tissu v.'rsculaire sert la

la ; p/, pelforations spares par des fragments de parois r (grossl 5oo fois).
cellule

cribl dont le contenrr a t contract: cb, crible; a, b, pa-

rois latrales du tube cribl. La

substance albuminode traverse ce

clible de haut en bas en /(glossi {oo fois).

das Fointa

(r) llu mut latin i punct"um,loint ; on compfs b$qndlbi b| \tn t ils d{l ls $tethhflt};

ler bsfttcn rgtoat

- 12

CELLuLE ET Trssug.

ctrculation de la sve aqueuse puiserlansle sol, de mme le tissu cribl sert la circulation de la svc charge cle matires qlbuminodes labore dans lcs feuilles. Les tuhes cribls jeunes renferment un noyau et du protoplasma, ct les parois transversales ne sont pas perfores. plus tard le novau disparat, le protoplasrna se rduit une mince couche contre les parois longitudinales et les perforatrons apparaissent sur les parois
transversales.

NSUM

tonstitution de la cellule vEtate. Toutes les partics des - cellules. vgtaux sont constitues par un ensemble de chaque cellule se dveloppe, se roproduit, se nourrit, respirc et est organise. On peut rsumer de la rnanire suivanl,e la constitution de la cellule vgtale :
/Le protoplasma, substance azote, demi-fluide. albumiI noide, prsente souvent, lorsgue la cellule vtale est _ I adulte,-une partie situe contie la membrane,"une autre Protoplasma.{ autorrr du noyau, et tles filaments qui rrrnissent ces I deux par[ics du protoplasma. On y trbserve plus facileI nrenl. quc clans lps cellules animales les mbuvements \ propres du protoplasma.
( Le noyau d'une cellulc vgtale est constitu commc celui d'une cellule .en gl.ral, aveC mernbrane nuclaire, suc nuclaire, J {ilament d Noyau. ( nulaire et nuclole. ( .o / La cellulose peut s'imprcner d,e lionine b .q) I dans les membranes Tes" parties dures
tr o 5

o o
(

d
c
m

o
o

Membrane constitue essentiellement

nar

de la

peut prsenler
tes dtuerses

bellulose;

-"i ff :i:?l'"",,r", ii; nl i" j : f# S p"._le.sulfate--d'nilirre, par le et en vert I \ vert d'iode. /La cellulose peut, se modiler et devenir i de Ia subrtine. On trouve surtout la I cellulose subrifie dans Ies membranes I des cellules e-xternes ou voisines de Subrification./, I'extrieur. La cellulose subrifie a un I rle protecteur; elle se colore en r.ouge
Li s n i ftc a t io n .

)r Ht,i

H fil
TD

modifications
suioantes:

I par la fuchsine. mais ne se colore ni I pqr le sullte d'aniline, ni par Ie vert \ tt'iode.

tr

Glification.

I transformei en un s'ubdtance oui aus{ menl,e de volume au contact de l'ca"u extrieures d'une graine de I,in, | (cellules \ par exemple).
t I :,, #;
3

/ La cellulose peut se q]ifier. c'est--dire se

M i n r a r i s a t i o".

$uo ceuutaire.

diverses substances en Liquide form d'earr contenant "","i,,it""it?" dissolution; se lfouve dans les uacuoles de la cellule etrtuure s de protoplaoa.

;ti i

rf t",rri

::T

nsulr. ,i./ 5d)1

0J
I

l3

FI Dvelcppement
+ti/

eI

de la celluie vgtale.

E8t {)E\

est morte. ffil Multiplication ( Lcslrrle vgtaux formcut constamnrcnt des ceilules nou-

Une cellule provienb toujours de la division en deur d'une nrrtre- ccllrrlc. Une ccllule tr.s ierrne renferme lnr novau eL du plotoplasnta Lrs grinrrleu.x, r,t ne renfer'mu pi{s cncore rlc srrc cellulaire . Prris rle petites gouttulcllcs se rlronllent C et l dans le rrlo[,oplusmn ' ce sonl, les urrcrrolcs, fenfcrntirnL drr su'c cellulaire. Le plotoplasma est alors autr,rur du no.yau. conlre la nienrbrane el dans les inten'alles des -r.acur-rlcs; puis le Jro\'n cst reict strr. lc cl dc ta cellule, cnljn le protoplasmt -disprriI cornpli'icnrent, ainsi que lc noyarr; [l ccllule eit rduite h la nrembrane contenanl du suc cellulaire ou de I'air ; la celen deux

des { velles-. Ces cellules provicnnent, de la division cellules. ( ou brpalJition des cllules dj existant,es.

Principaux tissus dcs vgt:rux. lissz cst une runion de - Un cellules scnblablcs ou ayant les mmes proprits. Les principaux
tissus des vgtaux sorrt les suivants
/ parencho*e.
:

I t suDereux. j rlorrt les porois sont paisses tout en restant 6 ti.*" I collenchyme'..1 molles ct l'ormcs tle celluloSe; c'est un tissu de sou( tit n tlrri r.,.ste I'lcxiblr.. ( Lt s li.rrre ,ts de ct: lissu, alrpels fbres, sonl des celTissulibreux. { lrrles [r's allorges. poirr irrei au-x dr ux'cx[r'mites, Le ( tissu libreu.x pr.uL [ru plrrs ou luoins lrgrrili. fi
(

( Tissu forn.r de cellules membranes minces et n'tant pas beaucoup plus irllonges dans un se^ns que dans un ) ulre. Urr pareuchyme peul, tre parl't_ris 'tigneuf u

.0)

{J

b {) 5
o
ID
r:

vt

+l

c (u
o

Tissu vasculaire, tissu lionift conlettartt

des udisseeu.

t{

les diverses parties dc la planle I'eau / dans charge de sels puisee tlnns l sol par'les I racints \ pos ; cc I issu-est essentiellernerit comde uoisseau. Un vaisseau est form I vaiss e au. : lT *",3i,",;,l"ll. $;li, Jni..ii: iiJ,,ii: rlue les nrerfibranes'se lignitirrt : I itil parluil si les cloisorrs-transvcrvaisseau I { sales. de-la fite de cellules sont rsorvaisseau imparfait si ces cloisons \ bes; \ persistent. i Les vaisseaux annels et spira/ds i r"paississements internes en annerux \ ou err spirales se prtent I'allongeDiuerses sorles l mcnt ds organes- encore en voicile de uaisseaur. l croissnce. Les autres vaisseaux (rilif rul,,.s, scalariformes, poncluls) n'ach. vent, de se former que lorsque I'or{ gane ne s'accroit plu en lon$ueur. \

Le tissu vasculaire sert surtout conduire

\ branes ne se lignifient pas , les cl,,isorrs transversates rissu oribr :lll*ruuffi13J,1*""; i:iTfJl'.:il,;"';,T,i;;'*i:T;,iJj

Ce tissu est form par des files de ccllules donl, les mem-

dans les. feuillei, poul ts oistriluei aaJieiue'r..es parties tle l'olsirnisme .

CHAPITRE II
,
MORPHOTOIE GNRAIE IIES VCTAUX.

serveirt absorber l'eau ncessaire la jeune plaute

lO, Dveloppement d'une plante. - Semons une gratne, par exemple unc gratne de Rrcin. La graine se gonfle pcu pcu e absorbant tle I'eau et fend son enveloppe. Au boul de quelques jonrs, on vort sortrr de celte gralne un organe allong et termin en pointe qui se dirrge de haut en bas; c'est une racine (r, fig.27). Cette premirc rucine ne lardc pas se couvrrt dc nombreux porls t) clui

et qu'on nomme les pouls

absarbants de la racrne,

Fig. 27. - Graine de Ricin au commencement de la ' germination; co, r, c, racine

(..

Fig. 28.

tige; P, poils absorbants.

racine.

la g'elnrinaliol rlu Ricln - Suite de R, r, racinesl T, f, tiges;r, c', Ir, l'euilles; co, ligne de sparation de la tige et tie la

Au-dessus cle I'endroit oir sont apparus les premiers poils absorbanta (ee, fip, 98)n rrn nu$r* Fr.g$n t, qui thit ntrite h la prentiro

nvnloppoMpNT D'uNE PLANTE.

l5

rcine, se dressc de bas en haut en soulevant tout le reste de ia graine. Cet organe continue s'allonger ct I'on voit qu'il porte deux premires lames qu'on reconnat lre clcs feuilles (c, c', fig. 28) ; au-dessus, d'autres feuilles F apparaissent successivement. Cet or'ganc qui porte des I'euilles (tandis que la racine n'en porte pas) c'est la ti1e (t, T, {ig. 2B). i'
Pcndant ee temps,

ia pleniire
ou racine

racine

principaie sc ramific en prduisant rl'autres t'a-

cines semblilLrles. La tig^c printripale,

son tour', pr'seute

des

ramificalions

successivcs, et qrti, comlnc e!le, portent dcs feuilics. Au bout dc quelques rnois,la plante de Ricin a pris tout son dl'eloppement (fig. 29), eI I'on peut

y distinguer facilement les racines(r), s'cnfonant dans le sol, qui s'allonge4t cl'une manirc illiPlante du Ricin adulte; r, racines l, tiges; feuilles ; ff,fm, fleurs.
f,

Fig.

zg.

nritc et qui

ne

portent pas de f'euilles; les tiges (t) qui, comme la racine, sont croissance ill-irnite, nais qui s'lvent dans I'air gt portent des fe uilles ; en{in les feuilles (F), qui sont portes sur la tige, qui sont gnraiement aplaties et dont la croissance est rapick:ment limite. A I'extrmit de ccrtaines tiges de la plantc {[uc nous venons dc prendre pour exemple, on aperoit dcs flerrs (fm, ff). La fleur est fbrme par tle pelites feuiiles, Tertesr ou dilIrernment colores, runies les unes cte clcs autrcs. Quand lcs fleurs sont passes, il se dveloppe leur place des fruitsrenfermant des graines. Lorsque

to
le

MoRpHoLoGrE GNRALE DEs

vcilux.
sr.rl.

Dans des conditions favorables, chaque graine pourra germer et produire une plante nouvelle qui se civcloppera comme celle que nous venons d'tudiqr.

fruit est mur, les graines se dtachent et tombent sur le

{ l. Les trois membres de la plante. Examinons maintennt un pied 'cle Ilenoncule

(fi g. 3 0) soigncrrscmcnt dracin. Nous v distinguons, conrrne dans le Ricin : une tige t qui s'lve

dans I'air etporte des I'euillcs/'ct des fleurs des racines qui

l;

s'cnfbncent dansla terrc. Si nous laissons provisoirement de ct

la fleur, qui est I'organe de la

reproduction, nous pourronsdonc dirc qu'un pied de Rcnoncule

comlirend tlcs tiges, des feuillcs et de-s racines, riui sont ce que nous appcllcrons les trois men?,-

bre" de la plante. I\ous allons

n aintenant chercher caractriser d'une faon prcise les lrois membres de la plante : feuille,

tige

et racine.

Feu,ille. Dans la feuillc, nous pouvons drstinguer deux faces qui

Fig. 3o. -- Plante entire de Renoncule (Ranunculus acris).. r, racin es,.

I, tige; f, feuille ; fl, fleu; fr, fruit

(r'duit

friis).

sont diffircntes par leur aspect .. et la face suprieure; de plus, on peut cliviser la feuille cn dcux parties pcu

la face infrieure

prs svmtriclucs pel. un ltlan

er'

donc sgmetrique

cxisre un seur pran jouiss.", pur rupport [t un platt et par rapport un seu]. D'autre part, la fbrure des feuilles eI leu.rs oimensions sont dter,

ul'::i:ui;ffii'Ti:'::;

LES ROIS IIEIUBRES DE LA PLNTE.

17

mines d'une faon plus ou moins nette pour chaque plante; la feuille a donc urrc o'oissance limite,

La tigc esl plus i.u moins

Tige.

l\ous ne retrouvons pas ces cractres dans la tige.

nel,t,ernc,ut

arrondie. et. cn Ia faisant tourncr autour d'cllc-rnme, nous voJons qu'cllc a le mmc aspect sous loutes scs f'aces; elle r'st, dorrc synttriqtte par rapport un ane et non plus par rapport un seul plan comme la fcurlle; de plus, sa croissance n'cst pas cn gnral lrntite, et par consquent sa forrne.gnrale n'est pas dtermine.

Fig. 3r.

la tige

sont rduites de pel,ites cailles (rtluit 3 fois).

Fragment de Carex, montrani souterraine ts dont les feuilles

Fig. 32. exotique - Orchide dveloppe sur une liane. et, porbant, de nombreuses

racines qui pendent dans I'air (rduit ( fois).

axe et

Racine. - Nous pourons donc, par la symdtrie par rapport un la croissance rllirnrte, drshnguer la tig'e de la feuille mars

IS

MoRpHoLoGIE cNRALE DEs vcrlux.

commcnl la distingucrons-Ilous cle la racine? La racirte a en effet, comme la tige, une symtrie par rapport ttn axc et une croissance illimite. Dans la Renonculc, lcs tiees se clvc'loplrent dans I'air el les racines sous l terre. ToutefOis,cc caractre n'est pas gnr'al..l\ous voyons cn effet, clans le Carex (fig. 3l) par exerliplc, des tiges fs qui

sont souterraines, et dans beartcoup cl'Orchides (fig' 32)

des

rcines qui ont pouss clans I'air. Mais le s racines nc irorlent jarnais de {'euilles; les tiges, au contraile, poltent toujours des fcuilles, plus Ou moins grancles, plus ou tnqins ttotnhreuses. Sur les tiges souterraines, Ies fcuillcs sonI rduitcs Lle pctites cailles dpourvucs de matire verte et qui ont les caraclt'es csscnliels de la t'euille : symlrie pr rapport un plau et croissauce lirnitc. [,a tige a clonc une svnttrie par rapport ii un axe, rtne croissance illimite et porte des feuillcs, tantlis que la racinrl a attssi une syrntrie par rapprt un axe et une croissance tllirnite, tnais ne porte pas d.e feuilles. L'tude tle la struclurt' nQuS monfrera encore cl'autres difrences entre la tigc et la racine. Nous venons de caractnser les trois mentbrcs clc la plante : feuille, tige et racine. Mais, dans la Renoncule, il v a aussi des fleurs. tlien clue d'aspect trs spcial, la fleur se con)pose nannroins de parties qui ont chacune les caractres essentiels de la feuille, c'est--dire la s.vmtric par rapport un seul plan et la croissancc limite. La flCur doit clonc l.re consiclrc, n6n pas conlme un nouvcatt iltembre de la plante, maiscomme une runion dc fcuilles spdciales qroupes au sommet d'une tige. Toutes ies plantes qui ont, comme la Renoncule, la fois

t9. Grands groupes du rgne vgtal. *

feuilles, tige, racine el fleur sont des Phanrogames ({) ; au contrairc' lcs plantes qui n'on[ pas de fleurs sont des Cryptogames (2). Les Phanrogames se ressenlblcnt beaucoup cntre elles et constituent le prcmrer embranchetnent du rgne vgtal. Les Cryptogames, au contrairc, comprennent cles plantes trs diffrentes les uncs des autres; il suf{it, pour s cu convaincre, de jeter les yeux sur une Fougre (fig. 33), urte Mousse (Iig. 34) ou un Cltampignon (fig.35),

(r) Des mots grees I reproduction apparente

(a)

gave

(phanros), apparent

T'it'os (gamos)t union:

es rnots'grecs ;

i.eurtli (cryplos), caoh 1ypo (gamos)r

union; replo'

duction cache.

cRANDS GRoupES DU RcNIt vc'rar-.

l9
arnen
a

qur sont trois plantes Crypt,ogantes. Aussi a-t-on t cliviser lr:s Crr'ptogamcs cn plusieurs groupes

|.Fig. 33. Exernple tle Cn'ptogame vasculaire' It'ougt\rc; [r, feuillc ; T, tiqc ; R, r'acines

Fig. 3[.
Irr

(rduit rb fois;.

lai:ines (grandeur nal.urelle).

Exemple de Mrrscine: Moussel ls, tige port,ant des feuilles, sans et -

Sur la Fougre nous distinguons

des

tiges, dcs feuilles et

des

racines, comme chcz les Phaneroganies ; chez la Nlousse, il v aencore des feuilles et cles tiges, mais pas de racines; enfin, chcz Ie Champignon nous ne distinguons plus ni l'euilles, ni tiges, ni ra-

cines : le corps, non diffrcnci cn nrernhres distincts, forme ce qu'on a

appel un thalle.

Les Crvptogames qui, conulc une

Fouqre (fig. 33), ont feuille F, tige T -et racine R, sont des Crvptogames

racines on tryptogames aa,sculuires, ainsi nonimes parce qu'on y trouve

toujouls

qui,

es\-aisseaux. Les Cryptogamcs cornme les Nlousses (fig. 34), ont

tl

Fig,

35. * Exemple de Thallophyte : Chanrpignon(grari.

deur naturelle).

feuille ct tige, mais n'ont pas de racine, souI tles Muscinieo. Les Cryptogames oir I'on ne distingue nr feuilit:; pii tigr,, ttl rr.tr:ine hien nrrrnntdrinee et dont le corpa at

?0

MoRpHoLoGIE cNRALE DEs vcreux.

formd'une masse plus ou tnoins irrgulire appele lhttlle, sont des Thalloplwtes (L)On a clolc divis lc rgne vgtal en qttatrc emltranchements : lo Les Phanrogarnes, clui ont fetrille, tige, racinc ct flcur; 2o Lcs ]ryptogqntes uascularres, qui ont fcuille, tige ct racitte,
mais pas dc llcur; 30 Les X[uscines,

qui

ont feuille et

tige, mais ni racine ni

feuille,

fleur;
4o Les Thallophytes, dont le col'ps n'est pas diffirenci en tige et racine, et constitue ce qu'on appelle un thalle.

13. Division de I'embranchement des Phanrogames. des Phanrogames clevant tre tudie d'une - I-'organisa[ion faon spciale, il est bon de connalre ds prscnt les grandes
divisions de ce premicr cmbranctlement. On a remarqu que les organes qui ont, pour chaque plarrte, les caractres les plus lixes ct par consquent les plus propres servir de base lne classificalion sont ceur tlrri tleipendent de la fleur et

de la graine. l{Ous allorts donc cxatltitler d'aborrl cotntnetlt les graines sOnt disposcs ou, ce clui revit'nl att titItte, cotttttttlnt sont it,r. lcs ovules, pctrtes ll)asSes arroudics c0ntcnues dans la lleur et qui se transfgrment en grallles lorsque la fleur est rentplace par le fruit. Dans la Girofle,le Pavot ou I'Ancolie (fi9. 36), les ovulcs ou ou les graines qui en proviennent sont en gnral, tous les tats de leur dveloppement, renferms dans une ou plusieurs cavits closes (0, fig. 36). Oes cavits sont formes par les feuillcs modi{ies qui portent les ovules et qui sont replics sur clles-mmes ou runies. enlre elles. Les ovules ou les graines du Pin (rz, o, fig. 37), du Cdre, du Cyprs sont au contraire ports sur des cailles qui se recouvrent plus ou moins les unes les autres, mais qui ne se replient pas sur elles-mmes o ne Se sOudent pas entre elles pour tbrmer ne ou plusieurs cavits closes. Dans le premier cas, les ovules sont mmpltemcnt rccouverts et protgs; dans le second cas, ils sont nus. On divise donc ainsi les Phanrogames:

Premier slus-enbranclt'enxent des Phanrogames

: Les Angio'

(l)

Iles mot'r grecs :

0q,1lo

(thallos\, pouse I utv phslon)' plante

DrvrsroN DES cavit close (ex.: fig. 36).

ANGIosPERMEs.

2t

spermes ({), qui ont les ovules ou les graines renferms dans une

Les Angiospermes comprenneut la plupart des arbres di{s < feuillus r e[ la prcsilue totalit des Phanrogarnes hcr]taces.
Second, sous-embranchement cles Phanrogames

: Lcs

Gymno-

Fig. 36,

- d'AngiomodifTe sperme (Ancolie) : les ovrrles ou sont

(grossi z fois).

Feuille Fig. 37. - Feuille modi' Fig. 38. - Exemple de fie de Gymnosperme Gymnosperme : branclte (Pin) : les ovules o, n ne de Pin (rduit 3 fois)
sont pas renferms dans

contenusdansune urre cavit close (grossi cavit clcse o (fois).

spermes (2), qui ont les ovules ou les graines ports sur des cailles et non renfenns dans une cavit close (ex. : {ig. 37). Parmi les Gvmnospermes on ranEe les Pins (fig. 38), les Sapins, les Genvriers, les Cyprs et, en gnral, les arbresrsineux de nos pays.

14. Division des Angiospermes. Les Angiospermcs sont beaucoup plus nombreuses que les Gymnospermcs et sont
divises d'aprs la stnrcture de leurs graines en deux groupes moins importants qu'on appelle des classes.

(r) Des mots grecs : &11eTov (aggeTon), bote; appa (spermo), graine: dont les graines sont renfermes dans une sorte de boite. (z) Des mots grecs: Iupv (ggmnos), DUi anopa 6perma\, graihe: dont le$

g'nes

sont nrtes

22

rroRpHoLoGrE cNRALrr DEs vcr.q,ux.

i\ous venons de voir que la graine renferme une petite plante

appele pktntzLle

et qui cloit

se dvelopper penclant

la Eermination ;

la plantulcr pr-rsst)de ordinairernent l,ige, racirre ct feuille. Gnralement on y distineue unc ou deux feuilles spciales qui servenl, la nutrition dc la jeune planl,e pendant Ia gcrnrination et qu'on nomme feuillcs nourricires ou cofyZdons (f ). Les Angiospermes dont la

Fig. 39. - Coupe schmalique d'une graiue de Dicolyldone : g, Ig, r',

Fig. (o.

plantule z col,yldons c eL c'1 te,ti, a, autres parties de la graine.

Ccupe schmatiquc d'une graine- de 1\louocolyldone '. g,t,r,t', plantulc r un seul ccll,yldon c; lc, ti, &, autres parbie s de la graine .

cotyldons (,c, c', fig. 39) ont, pour la plupart, d'autres caractres comtnuns que n'onI pas ]es Anaiospermes un seui cotyld0n (c, lig. A0). D'or) la division suivantc :

plantule

a deux

Premire classe des Angi,ospermes: Les Dicotylilones (2) sont les Angiospernres dont la plantule a deux cotyldons. On reconnat le plus grand nornbre des Dicotyldones leurs feuilles qui prscntent dcs nervures rarnifies (ex. : Primevre, fig. 4t) eL leurs flcurs donI lcs parties senrblables sonl .souvent disposes par quatre ou par cinq; mais ces caractrcs sont loin d'tre absolus. On peut citer la Primevre, la Girofle, le Fraisier, laRenonculen le Chne, conrme des exemples de Dicot.vldones.
(r) f)u mot grc : xoru),1rv (cof.r,7/ddn), objet en forme d'cuelle; beaucoup de feuilles nourricires des plantules ont un peu ia forme d'cuelle. - (e) Des mol,s grees r 1. (rli,r)l rJeuf i xotsr1;rv t.nlltldrjnh otylilon t
de

ul co|.yle.{ii"o:

nsuu.
Seeande clttsse des Angiosperftes; Lcs Monocotyld,,tnes (t

23

les Angiospennes dont la lilantule n'a qu'un seul cotyldon. On reconnait le plus urancl nombre des Mouocotyldones leurs {euilles qui prsentenI des nervures non ramities (ex. : Bl,

sont

Fig. (r,

Exemple de feuille de ldone

(Primevre).

Dicoty.

Fig._ 4?.,

de Monocotyldone (Bl)'

Exemple de feuille

fig. a2) et leurs flcurs dont les parties semblables sont souvent
disposes par trois ou par

six; rnais ces caractres souffrent d'assez nombreuses exceptions. On peut citer cornme exemples de Monocotyldones: la Tulipe, la Jacinthe, I'Iris, le Bl, I'Avoine, le Yucca, etc.
RSUM Les trois mernbres de la plarnte. * Lorsqu'on stne uhe graine, on voit une partie allonge qui s'enlbnce dans le sol et qui ne porte pas
(r) Des mots grecs ,' un seul cotYldou.
pdvo

(nonos), unique; rorul48bv (cotgldn), cotyldon

e!,
dans

MoRpHoLoGrE cNRLE DEs vctaux.

de fcuilles, .'.*t la t"acine;une autre partie, qui lui fait suite, sedresse l'air : c'est la lige Qui porte les feuilles. Dans la plupart des plantes on peut ainsi distinguer trois mernbres diffrents: feuille, tige, racine, qu'on peut caractriser comnle il suit : ( Symtrie par rapport un plan; croissance Les trois_membres { Symtrie par rapport de re plaute.
. un axe t__. / croissance-ilrimir'e"'

\.limite.?..... :.'.....
\

( porye

tlcs feuilles..
..

loi",m:::.

. . Ttge. l":. . :: n""io".

forme pr un certain nombre de feuilles modilies groupes au sommet de certaines tiges, pcruret d'tablir trs sinrplerrrent quatre grands groupes ou embranchemcnts dans le rgne vgtal. p

distinction rles trois membres de la plante, jointe la notion de la flcur

Les qua,tre embranehements du rgne vgtal.

La

Egg $i " Ffo

ft ! g g'E

^ Ht

/ Feuille, tige, racine, JFeuirre,

I Feuille, tige, racine,

G [ \

rige,

o o
O

fleur. I. Pnercnocarrrrs (Ex. : Renoncule) . O [I. Cnyprocenrs vescur,rrnrs \

_-.

rrr. nl3;'c,iff""*i"J: , prou=""1. 1 IV. Tner.ropurras (Ex.: champi- \p^

gnon).

la

trivision rles Phanrogames. L'embranchement des games, qui est Ie plus important de's-iluatre embranchements
vgtal, peut tre clivis de la manire suivante
:

phanrodu rgne

n I
F \,"J3rit'ih""fi, I "tuT"*. li,#J9,i#dones dansu-ne E E i cavitclose. E I ptantule {Classe desMonocoluldones g,gl 1Ex.: el)." E [tcoty'idon.i <\ et graines non renferms dans ( Sous-embranchement des fi [ Ovules uue cavit closo. I Gralnosnnnuns (Ex..pin).
ovure.s

er graines

CHAPITRE
cnlNcss GAzEUx;

III

RESPTRATIoN.

15. changes ga,zeux entre la, plante et, le milieu extrleur. Il se produit constamment des clianges de gaz
entre les vgtaux et le milieu qui les entoure. I"e plus important de ces changes gazeux est la rerytiration, qtlj constitue un caractre commun aux animaux et aux vgtaux. La respiration consiste essentiellcment en dgagement de gaz carbonique et absorption corrlative d'oxygne. Un second phnomne estla transpiration, dgagement de vapeur d'eau par la plante ; la transpiration est surtout intense dans les parties vertes des plantes exposes la lumire. Enfin, un troisime phnomne, spcial aux plantes vertes, ef qui ne se produit que lorsqu'elles sont exposes Ia lumire, est l'assimilation chlorophyllienne qui est un change inverse de la respiration ; c'est un dgagement d'oxygne et une absorption de gaz
carbonique. Dans ce chapitre, nous tuclierons la respiration.

16. Respiration. - La respiration, c'es[--dire I'absorption d'oxygne et le dgagement de gaz carbonique, est une tbnction commune tous les vgtaux comme tous les aninraux. Dans tous les vgtaux ou parties de vgtaux, on peul constater une respiration plus ou moins intense. Pour tudier la respiration, nous nous servirons de prlrence de plantes non colores en vert, comme les Champignons ou la plupart des graines au dbut de la germination, et si nous nous servons de plantes vertes nous aurons soin de les maintenir I'obscuril. Nous verrons, en effet, que, sous I'influence de Ia lumire, la respiration, qui se oroduit toujours, mme chez une plante verte claire par le
soleil, est masque par

le

phnomne inverse,

plus intense, de

I'assimilation chlorophyllienne.

?6

RESPIRATION.

l{ous allons prouver par exprience : 20 le d(tgaqement de gaz carbonique.

Lo Absorption d,'oaygne.
-44t

lo I'absorption d'oxvgne;

Mettons des plantes germant, par exemple, dans un llacon bouch (fig. &3). Au trout d'un ccrtain temps, si I'on ouvre Ie flacon e[ si I'on v plonge une allurttette enflarnmrie, elle s'tcint ; c't-st clunc

Fig. (3. - LTne allumete s'teint FiS. ltlr. - L'eau de baryte b est troudans un flacon oir ont sjourn ble par le gaz carbonique que d-r",iriTlite, mnte verte et ttrme des plantes germant.
que I'oxygne de I'air que contenait le llacon a plantes.
20 Dgagement d'anhgdrcle M,rbonique.
1,

absorb par les

l'eau de baryte clans le flacon, nous verrous cette cau dc barvte se troubler imrndiatemcnt par la formation dnun abondant prcipit blanc cle carbonate de baryum; c'est donc que les plantes ont dgag clc I'anhydridc carbonique. On peut aussi ddrnontrer Ie dgagerucnt de gaz carboniclue en mettant un vcrre rcmpli d'eau de baryte (b, fig. 44) sous une cloche renfermant une piantc; bientt aprs, I'eau de bafyte se trouble. Ces cxprienccs, qui tnontrent ainsi I'absorption cl'oxygne et l'mission corrlative d'anliydride carbonique, russissent, si elles sont convenablement disposes, avec n'irnporte quelle partie d'une plante vivante. Nous pouvons en conclure que Ia respiration est un
phnomne absolument gnral.

Versons maintenant de

ilTESRE DES IiCI{NGI'S DE GAZ DANIS

LA RESPIRATION' 87

t7. lllesnre des cllanges tlc gaz d$ns Ia reslriratiolr.

peut employer plusicurs nrthoclcs pour luesurer le clgagement de gaz carbonique ou I'absorption d'oxygne dans le phnomnc respiratoire.
1.o Mthode du renouuellement tl'air conti?tLt,. - Si I'on veut simplcment mesurer la rluantit de gaz carbonique clgage l)ar une plante donne en un tcmps donn, on peut cmploycr }'apltat'eil suivant ({ig. 5). La plante cst placa dans une cloche c hernttitluement

On

Fig.

d;-r.

ppareil

renouveil5;;l;lrl"l:tt

c'rntitrtt pottr.l[LrtL: rlc lit

lute, et recouvcrte cl'un pais papier noir P, pour la maintcnir t l'obscurit. Au moyen d'un aspiraieur plac en A, on fit passcr clans cette cloche, de E en A, un courant d'air dpouill de gaz carbonique par la potasse K, L'air sortant de Ia clochc passe, en formant dcs bulles, dans un long tube inclin T renferma.nt unc solution titre cle baryte Ba. {Jn dpt l'exprience., on recueille le licluidc rcsl,ant dans

blanc cle carbotratc rle baryunr sc fait dans

lc tubc (l). A la lin cte lc tttLre, on le filtre

t'abri de I'air et, en le neutralisant au lo)'('ll cl'utre solution titre d'acide clrlorhydriquc, on peut calculer cc qui restc_ de baryte.- on dterrninc ainsi qutle est la cluantit dc baryle tlui a disparu pendant
I'expriencc pour former du carbonate de barl'um.IJn sinple calcul pcrinet alors de tlter.urincr qucllc cst la quantit -4o S-u_, carbonique qui a form ce carbonate. Cette cluantit est celie c1gage par la respiration de la plante pendant la clurc de l'exprience. mthode, on peut 2o llltlrcd.e cle I'attnosphre confine. - Par cette dtcrnriner la fois la quantit cl'anhydride carbonique dgage t la

d'mpechcr

lorsqu'il v a une interrup[ion dans I'aspiration

(r) Le tube potasse K' qui est tlroite de'la lgure n'a. pour but que le ga, carboni[ue de l'atmosphre d'entrer dans I'appareil

?8

RESPIRATION.

Fig. (6.

Appareit air contin

(r*

posifion).

Fig. 42..- Appareil air conlin (a" positiou).

VARIATIONS DE L'INTNSIT DE LA
ernpf

AESPIRATION.

29

quarltit d'oxygnc absorbc pendant le mme temps. On peut

oyerl'appareil suivant ({ig. 46 et47l : La plantc, ou la paltie cle plante tudie, est place au milieu
de

I'air orrlinaire, dans une prouvetl,e E a.u-dessus du rnercttre. Cctte prouvette pout trc lccouverte cl'un pais papicr noir p, si I'on veut oprcr l'oh.r;uritf'. tIn tubc pntre clans cette prouvette et corrununitlue ayec urle sorte de pompe tnercure trs sirnple RA appelc appareil pi'ises de qqz. On peut en cffet, en abaissant I'anpoule A pleinc tle melourc, faile une < prise de gaz > dans l'prouvcttc, c'est--dire faile passr)r parlu trrl-rc f1 (conrme clans la figure 46) urre partic du gaz g darrs Ie rirservoir r qui tait prirnitivement rempli de tnercure; puis (lig. a7) on soullve l'ampoulc I aprs avoir tourntl le robinet 3 voies R' ; on fait passer ainsi le gaz g par le tube /2 dans une petitc prouvette e. On analyse alors ces gaz par les procds orclinaires cle la chirnie. Si I'on fait une prise cle gaz au commcncement rle I'cxprience, on trour'.cra peu prs la composition dc I'air, contenant trs peu cle gaz carbonique dgag par la plante dans l'prouvette penclant I'installation fls f'1rxpr'ience. En faisant une seconde prise de gaz au bout de deux hcures, par exemple. on trouvera dans ce gaz plus d'anhydride carbonitlue et moins cl'oxvgne quc dans l'air. L'analyse tle ces gaz tant faite ct rronU)arc I'analyse de la premire prise initiale, on aura mesur par dilrencc les volurnes de gaz changs pendant I'expricnce.

intensit de IiL rcspilation d'une plantc la quantit de gaz carbonique dgagc liar un poids dterurin de cctte plante pendant l'unit de temps. Pour tlonner unei de dc la valeur de cette intcnsit, ci[ons le rsultat suivant : 40 gramnes de feuilles de Marronnier dgagent penda,nt unc heure 09",095 clc gaz carbonique : on dira donc que

tB. Va,riations de I'intensit de Ia, respiration.

On appelle

0cr,0g5 reprsentcnl- I'intensit de la lespiration de 40 grammes de feuilles de Marronnier. Recherchons si l'intensit dc la respiration dpend des conditions extrieures, tcllcs que la ternprature, l'clairementn etc.

Lo Influence rle la temprature. -- Iiturlions d'abord I'influence cle la temprature. Pour t:ela, mesurons la tluantit de gaz carbonirluc dgage par unc nrnre planle penclant le mme tcmlls des tempratures diffrentcs, 0.'.. '10o, 26o, 30u, 40o. I\ous vcrrons (Juc lcs cluantits - cl'autant plus for[cs que la ternpd'anhydride carboniquedgages sont raturc cstplrrs lcve; la qu-anti1 de gazcalhoniqucdcagtic augmente mmc heucoup plus vite qne la ternptiralurc. La courltc lt'pr'sente par la figure .18 intlirlrre la l'r,'lal ion rlui existe cnl,r'rr la tempelatrrre et la quantitc lc glz carbrinirlrrr-' rlgage. Lcs tcurptiratrrrcs sonf -161[699 sur la lignc horizuntaltl o"r tt. arrr points cot'respondant r:lratlue ternpratum, on n luv cles perlrr-'nrliculailcs cl'une longueur proportionnelle aux tluantits de gaz carboniquc dgages, indiques sur la ligne oy,

a0

RESPINAlION.

2, Influence de la lunire. nrr.su rant succcssivement I'inten- T,ln sit clc la respiration d'une lrlantc sans r;l rlorophyllc la lumir'e et l'obscuriLti, on voit que la respiration cst p lus intensc I'obscurit qu' la lumirc. Dans les conditions naturelles, l'augmentation de I'intensi t duc
Vo/umes de C?2poun /00 degag'e s pa r, /a ne sp t ro lto n

donc tluns ur ccrtaine nesure la di-

la nrrit

l'obscurit

cle

('tlr.I)pensc

rrrinution rlui

duc a
3o

cst l'abaisscrnr:nl,

dc la tcurltraturc.

' Itt,fluence

cle

l'ltumiclit de I'air.

On a

constat

aussi tlue

la respira-

tion taitplus intcnse

ttans unc alnrosphre

cluc dans unc atmosphre sclte. 4o l'ariations auec le dueloppement, de la plu,nte. Suppo44"

saturc

d'huruidit

10'

?empr'ota'nes

20"

30"

sons uraintcnant que

les condilions extrieules rcstent inva-

supposons, rlue toutes les expriences soicnf faites {5o, I'obscurit ct clans un air sirturri cl'hunridiL ; voyons sr I'iutcnsit de la rcspiration csl oonstnte pcnrlant toutc la dnrirc clu dveloppernentde la plante. Pour plus dc simplicit, prenons nne plante telle que le Tabac qui ne vit r{u'un an. La graine gerne, donne une jeune plante qui grandit, se couvre de feuillcs, puis porte cles Ileuls auxqrrellcs su(tc(lcnt clcsfrui[s,et enfin se clcsscheetmeurt. Pendant cctte yolution, I'intcnsit dc li1 16-spiratio, ynf is ; elle est trs grande pendant la germination, puis cliurinue, dcvient de nouyeau trs grande pendant la floraison et dirninue ensuite progressivenrent jusqu', la nrort de la plantc. Il y a donc un maximuur d'intensit pendant la germination ct un autre penclant la floraison (1i. Chez les arbres, clui vivent plusieurs arrnes, on trouve aussi deux maxirla pcnclant le cours d'une annc : l'un au moment de l'closion des bourgrrons, l'autle au rnornent cle la floraison.

Fig. (8. - Courbe montrant I'influence de la temprature sur I'inbensi[ de la lcspiration.

par cxenrple,

riables;

(r) Il va sans tlirc que l'on compare non pas les poids de gaz carbonique dgagspar la plante errtir'c, qui change coustanment de poids, mais les poide de gaz carbonique dgags par des poids gaux de la plante.

cNnarrr np us. FoNcrIoN REsPIRToIRE. 31 19. Ra,pfort tles volumes de gazcarbonique dgag et d'oxygne absortr.

Le

rappott

tlu volurnc clu gaz carbonitlue dguge

au volume de l'oxygnc absorbJ porte le trom de quotient respiratoire. Comme un litre de gaz carbonique renf'et'rne un litre d'oxygnc, si le quoticnt rcspiraloire tait gal {, I'oxygne lilrre absorb serait siurplcment lejct a I'tat de gaz carbonirlue. La plarttc ne Stgncrait ni ne perdrait cle I'oxygno I iille pcrdrail, se uluueut du carbone. Les choses sc passr.raient siupleurent conrtrr; si I'r-rxygne alisorb s'tait contbin au calbonc ele ia plantc et tait t'essorti', l'tat de gaz carlloniquc; la respiration se rcluirait alors une simplc eombustion du carbone. Illais il n'en est pas airrsi: le quotientrespiratoire estpresque loujours gaz carbonique: l'organisnre s'enlichit en oxygne du fait de la respiration; les n-lactions qui se passcnt I'intrieur dc la plante sont plus complexcs qu'une simple combustion, Le rsultat linal est la fois une

infrieur

l; tout

l'oxygne absorb n'est donc pas rejct l'tat de

conrbustion el une oxydation.

Conslance du quotient respiratoire quelles que soient les conditions poul unc plante donne, on fait valier les conditions e*trieures. - Si, quc la tenrpralur, on constale rlue le quotient resexttjrieures telles piratoire ne chonrle pas. Lc rapport du volurne dir gaz carbonique dgag au volume dc l'ox1'gnr: absorb cstdonc inrlpendant des conditions extrieulcs, pour une plante considre, tat dterrnin. .un

plante,

l-aria{ions de la natute de Ia respiralion aaec le clueloppentent de la si I'on examine la plante des tats diffrents de son - l\Iais on peut constater cles varial.ions du quotic.nt respiradveloppcrnent, roire. [)ar cxenrple, le quotient respriratoirc cst plus petit pcndant Ia priode gerrninative, plus grand pendant la maturation des fruits, etc. Les ractions clui sc passent l'intricur do la plante ctqui se manifestent I'cxtrieur par uhlr absorption d'oxygne et un dgagement de gaz carbonique sont donc intlpendiintes dcs conditions extrieures, mais changent suivant I'rltat du dveloppe'ment.

rents. Lcs tul-rercules tlessrhi.s, nrais lrouvant en(tor.c pousserlorstln'on

Dans certains cas, cependant, lcs changes gazeur sont trs peu ellpa-

- les vgtaux. que la respiration tait une f'onction corrlrrlune tous

9o. Gnr.allt de

la fonetlolr r-espira,tolre,

NoUs avons

dit

les plante, ou bicn encore les graines mtir.es, nc dgagtrnt pas une quantit sensiblc de gaz carbonitlue dans les t'.xpricnct,s d'une durtle' ordinaile. Toult'fois, si on laisse tles sr.aines enfernres dans un tube bouch, pendant plusieurs mois, on nstte que l'atmosphre du tube s'est lgremen[ modifie, t1u'il ]' a eu alrsorl-rtion d'oxvgne tt ctgagemenl, de gaz earboliqrre. Ces graines nrfrrcs, l'etat cle r;ie trs ralentie, respirent clonc i'ncole, rnais ar.ec unc intensitti trs faible. ot'Sanistuc est

La ltrvut'tr rle |irc nous rnontrc une dilllcult d'un autre ordre. cet un pctit 0haurpignon rnicroscopiilue gui dterruine la

32

REsprRATroN.

fermentation ateoolique clans la f'abrication cle la bicre. Au contactdirecf cle l'air ou clans un liquide convt na,blcurcnt ar, la levure de bire respire nor'malcrncnt, absorbc dc I'ox1'gne et dgage du gaz cat,bonique. Toutt'fois,si lc litluide ori sctrouvc la levurc est,priv cl'oxygenc librc etrenfermc du glucoso, la leyurc corrtinuc i\ vivre et a scr dvelopper: rlais, au lieu de respirer, elle dtemrinc urrc clr:composition du glucoso dont les produits principaux sont de I'alcool qui rcste dans ie liquirle ct rlu gaz carbonique rlui sr: dtlgagc en abonclanec; c'r'st la ferrnenlation alroo. liquc. Outre l'alcool et Ic gaz carbonitlue. il y a d'autres pr.oduits, bt:au. eoup uroins abondants, dc lt dcourposition du glucosc. La lcl'ur,c pcut ainsi. en dcornposant lc glucose,lui emprunter I'oxygne qu'elle nc lrcut plus empruntr:r l'tat libre au milicu qui l'entoure. La fcrmentation, qui comnrence quand la respiration proprcurent dite linit, n'est tionc cn quelcluc soltc r1u'une forme spciale do la respiration, une atlaptation de la plante qui rsiste I'asphyxie dans un rnilieu priv d'oxygnc librc. 91. Itsista,nce l'asphyxie. un r.gtal ou un - Supposons fragrnent de vgtal plac dans une a[ntosphre conllne; lor,stluc tout l'oxygne de cette atnosplrre a l

consornm

par la respiration

des

plantes qui s'y trouvent, ces plantes ne

Fig.

tation propre: d, niveau du mercure au dbut de l'exprience;

4g.

Betteraves en fermen-

H, diffrence des niveaux aprs

dconposc lc glucose et prorluit de I'alcool dans ses tissus en clgageant du gaz carbonique. llais, dans ce cas, cc n'est pas du glucose extrieur I'organisme, comme clans le cas de la levure de bire, c'est le glucose renferm dans I'intrieur de la plante qui est dconrpos. On dil qu'il y a fermentation propre, et, par cettc l'ermentation, la plante rsiste I'asphyxie pendant plus ou moins longtcmps. On peut nettrc ce phnomne cn vidence par I'expriencc suivante. On renplit un flacon avec des Belteraves (fig. 49) ou .vec des Charnpigrtons; on bouche herm[icluement le 1lacon, lequel conrnunique avec un manomtre. Lorsqu'il n'y a plus d'oxygne dans le

sont pas immtliatement asphS,xies. rsiste liuspltyrie pendant un temps plus ou rnoins long. Comme la levur.c de bire, la plante

;r 1'{gtal

la fermentation propre.

flacon, on voit rnontcr le niveau 1u mercure dans la branche librrr du rna-

norntre, ce qui indique I'augmentation

de pression due au dgagement indtini de gaz carbonique pendant la fermentation propre rlui a succd la respiration. Si l'on ouvre &loxs

nsuur.

33
de certains

le flacon, on sent I'odeur caractristique de I'alcool ou

thers drivs de l'alcool.

RSUM

changes giazeur. - Les principaux changes de gaz entt'e la plante et Ic rnilieu extrieur sont les suivants :
( La olante. iour et nuit. Dar toutes ses parties vi| Respiration. I vahtes, bsolbe de l'oxygne et dgage du gaz ( carbonique. t I

!i#H;Llf 'Ji"g",f e"xgSliJ;flJ,"i*'fi iJ; T,I*g""lrranspiratio".l'tB'f, gazeux' ( verfes exposes l lumire.

) I I ,,^assimilation

planl,es vertes, exposes . la. lumire, ( Les ";ir;6;;i d" gaz carDonrgue er ,ftgg';;i-,i I ^ i,&T#;;.\cbrorophyuiene. I

Respira,tion. - La respiration, phnomne gnral corllmun aux animaux ei aux vgtaux, consiste en une mission d'anhyclridc carbonique et une absorption corrlative d'oxygne. On peut mettre en r,idence l'absorption d'oxygne en plaant des Champignons, dcs graines germant (ou des plantes quelconques I'obscurit) dans un llacon bouch. Au bout d'un certain temps, si I'on introduit une allumette enflarnnre dans le flacon, cette allumette s'tcint parce que tout I'oxygne de I'air du flacon a t absorb par les vgtaux qui y taient renferms. Si I'on verse alors de I'eau de baryte dans le fla.con, on la voit se troubler et il s'y lbrme un prcipit de carbonate de baryum, ce qui montre que les vg'taux, en mme temps qu'ils ont absorb de I'oxygne, ont dgag du gaz carbonique.
de I lon fait passer un courant d'air dpouill verts, I t gaz caibonique sur des vEtaux hon I'obscrr/ | u sur des lanl,es ouelco'nques I twthode de I'alr I rit; l'air et les Eaz. dsass passent ensuite de I'cau de I reoouvel. i dans un lonE tbe rei'fe-rmant | | barl'le titre-. On mesure par dillrence Ia p"..suiie, quantit de la balyte disparue ( gt, I gaz carDonlque oci{agee. Megure I de la- \ ' Les vgtaux non verts (ou des plantes ouelresplrattou. I l'obscurit) sbnt plac's dans'une f conories contenant de I'air'. On analyse , metnoAeae \ prouvette l'tmosphre qui entoure la plan[e dans ctte I l'atmosphre{ I prouvtte, au commencemrint i-t la tin de f On mesure ainsi, par rliffrence, I oonfino. I I'exprience. gaz carboniquc ds'rE cl. le vovblume de Ie \ | | Iume d'oxygie 1 absorb'pend'nt' le mme r mps. \

varier soit dans son intensi,fd, c'est-r,-dire dans la quantil" absolue de

B.
Y.

Variatlone de la, r'espiration.

Le phnomne respiratoirc peut

84

cuemcss cA.znux; RESPrnarIoN.

gaz earbonique clgag pendant

volumes du gaz carbonique dgag ct de I'oxygne absorb. r" remRrature.. I t;tt""iitt"u f.ig#enle beaucoup quand la tem' L'intensil. dlminue quand l'clairement arrgI Eclairement. ( j menlc (exprience vec une plante non I z" /

de la plante, soit tlans sa nuture, c'est--rlire

un temps

clonn

par un poids clonn clans le rapport des

I. fntensit f 3" Humidit t L'intensit augmente quand I'humidit de l'air de la res- 1 de I'air. l- augmente. piration. I oii,,,iifr.,%;,!iTiTi",i

verte)'

I va"iations \ qu'un an. i fr;ii.ii..""^'( Deux maimapar an: lorsque les bour"u"olrl.", 'i ovotopl '-""' I elore et, Iorque I'trbre (.{rbre. \ I fi:iTfr.rl""t
f

( etante ne z,iuant

I
rr. Narure de ral

respiration I

'r4veloppement. ----- -- I r, tam. quelles /--qor\ ) -" ".*i.,eur".. O

'"

uuJfnu*u'u*'*

tLe quotient respiraloire, rapport

TSlifrS

du

*p"ga::'#3if,:,

rje soient les conditions

$;"fl%:T

,o

"o* rtveloppemeut.

divers tats du I

Le quolient respiratoire varie suivant

Ie divers tts du dveloppement.

clesschs ou les 6raines mfires (pouvant germer - Les tubcrculcs lcs plan[e) ont une vie extrrnemt'nt t'alentie et cepenclant lorsqu'on respirent encore pendanL cette priode, tnais avec une trs faible intensit.

Gnralisation de la respiratiou; rsistance I'asphyxle.

Toutvgtal ou fragment de vgtal plac dans une atnrosphre sans oxygne rsiste I'asphyxie pcndant un temps plus ou moins long, en dcomposant les glucoses qu'il contient et en fonnant de I'alcool et du gaz carbonique. Le Champignon rnicrost:opique connu sous le nom de leuure de ltire, plong dans unc dissolution de glucose, peut pendant longtenrps remplacer la vie respiratoire par la-fermentation alcoolique de ce glucose

CHAPITRE IV
IRANgPIRATION.

99. Tranepirotion. - La fonction gnrale e la transptration consiste en l'mission rle rapeur d'eiru par la plante. Cette mission de vpeur d'eau se produit chez tous les vgtaux, I'obscurit comme la lumire, chez les vgtaux verts ou non verts. Toutefois, la fonction transpiratoire est augntente chcz les vgtaux verts exposs la lumire. Il est donc ncessaire que nous cxaminions cl'abortl ce qu'est cette matire verte qui joue un rleimportant dartsl'augmentation dela lranspiration ct qui est cssenticlle I'assimilation du carbone que nous devons tudier dans le chapitre suivant. 93. Chlorophylle.
ture d'une feuille ou d'une jeune tige, on y trouve ordinairemell,
dans un grartd nombre de ccllules,-

Quelles que soient'la forme et la struc-

tle petits grains verts (pl, fig,

50)

appels grains de chlorophylle (l).

Sil'on traite ces cellulespar I'alcool par la benzine, les grains de chlorophvllc cleviennent incolores, et I'on pcut vrifier que letrr substance a toutes les proprits du protoplasma Un grain de cliloro-

ou

Fig.5o.- Ccllules renfermant

des

petite masse protoplasmique spciale imprgne d'une matire verte solublc dans I'alcool ou Ia benzine et qui ne (r) Dee mots grecs i verte des feuilles.
x.t6go5 (chlros),

phylle est donc form par

une

grains de chlorophl'l)e: pl, grains de chlorophl'lle ; nrl, espacc entre Ies cellules (grossi r5o fois).

fait que teinter

feuille : rnatire

vertl

puii.or (lthgllon),

86

RNSPIRATION.

ces grains protoplasmiques ; c'est cctte matire verte qur est seule la chlorophylle. L'alcool a pris, en dissolvant la chlorophylle, la couleur verte de cette matire. Aprs avoir opr sur cettc dissolution une srie de manipulations, on peut

obtenir

la

chlorophylle isole sous

..-.-..

ei/opapia.//e

(ao"s

li

binS'ne)

forrne de petits cristaux verts. La chlorophylle est une substance azot,e de formule assez complexe. Mlange la chlorophvlle, on trouve toujours une matire jaune
appele n,nthophylle, qui existe seule

aantlopla//e
(dans ltolo"ool)

ou

dans les feuilles jaunies I'automne tioles lorsque la plante crot

I'ohscurit. La xanthoptrylle est soluble dans I'alcool, mais elle est insoz luble dans la benzine ; on peut ainsi la sparer facilement de la chloroFig.5r. - Sparation de la chlo' (fig.51). phylle rophylle et de la xanthoPhYUe. En somme, un grain de chlorophylle est une petite masse particulire de prooplasma teinte par un mlange de xanthophylle et de cltloroph;rlle; mais notons que c'est seulement la chlorophylle qui joue un rle important dans les fonctions de la Plante.

94. Speetre d'absorption de la chlorophylle. - Faisons passer travers une feuille verte, Ou travers une dissolution de
B
100

Qill

.t []lL

Iv

Yr

vu

Fig. 52. - Spectre d'absorption

Jpectre; ui, Lord violet du spectre; sorption de la chloroPhYtrle.

de,la__ch_lo-ro!_bYt-l-" i-1or--b_or-d rouge-,du

I, tI, III, IV, V, VI, VII, bandes d'ab'

chlorophylle dans I'alcool, Ia lumire blanche, lruis dcomposons par Ie prisrne la lumire qui a ainsi travers la cltlorophylle. Nous voyons algrs qle certaines radiatious sont absorbes par la chloropfuylle et sont remploes, dans le spectre, par des bandes noires.

MESURE DE LA 9UANTIT DE vApEUR D'EAU

ocecE

g7

L'ettsernble tle ces bandes noires, re.prsenr, par la ligure 82, constitue ce r1u'on appelle re spectre cI'absorption ile Iu chtorophylle. La

Les partics du spectre d'abso.ption laisscs en il*n. sur la figure 52 correspondent clonc aux radiations que laisse passer Ia chlorophvlle ct qui diterririncnt cette teinte verte qu'on voit en regardant la rlissolution de chlorophylle par transparence.
Les bandcs d'absorption du spectre de la chrorophylle sont, comme nous le yerrons, trs inrportantes considrer pour analyser les fonctions chlorophvlliennes de ia plante.

bande la plus noire (I) se trouve clans la partie rouge clu spectre, accolnpagne clans lc jaunc tle bancles moins irnlror.l,ant,es (II, III, IV) ; dans la partie riolettc se trouvent tles bancles moins noires ct plus larges (v,v[, vII);cnlin, clans la partic verte (E F')il n'v a pas clebande.

une cloche de verre une planl,e gar.nie de feuilles, on d'un certain temps, de petites gouttes d'eau ruissclcr tout le loug des parois tlc la cloche (tg. 52 ls).
D'o pcut lrror-cnir ccttc eau
?

9s- Dgagement de vapeur d'eau.

Lorsqu'on met sous voit, au bout

Si l'on a venriss le vase qui contient Ia plante et si l'on a couvert avec une plaque dc verrc la partic suprieure cle la terre qu'il contient, aucune vaporation dc Ia terre clu Yase n'aura pu sc produire. C'est donc seulcmt:nt la plante qui a pu

Fig. 5z bis.

- une cloche, on voit plante sous

ruisseler sur Ies parois des gouttelettes d'eau g produites
par la transpiration.

Si l'on place une

dgager ceite vapeur d'eau condense sur les parois de la cloche

lo Mthode des peses. une autre expriencc nous permcttra de mesurer la quantit d'eau dgage par les feuilles. sur le plateau d'une balancc, mettons une plante renfermc clans un vase verniss comme rlans l'exprience 1rrcdente; sur I'autre plateau, mettons une tarc pour tablirl'quilihre (fig. u3). Au bout de quelques instants, on verra le plateau qui porte la plante s'rever (fig. 5a) c'est que le dgagement de vapeur d'eau a diminu re poids de la plante qui se trouve sur ce plateau. En ajoutant des poids marqus,

96. Mesure de la quantit de vpeur

d'eau dgage i

$8

fNSPIBfTN.

de faon a rtablir l'quilibrc, orl pourr mesurer

Tpeur d'eau dgage dans utt temlts donn.

la

quantit de

9f . Ugtnode ele I'a,bsorption. - On peutcncorcmesurcrrl'unc dutre faon la quantit de vapeur d'eau dgage; on adapte hcrm-

Fig. 53. -- On met une plante

|quilibre sur un plateau. d'rrne

en l'ig' 51r' -

blance.

La plante ayant perdu de sn poi4s en transpirant, le plateau oii elle tait place se relve'

tiquement une branche garnie de feuilles (p, fig. 55) I'cxtrmit reresso ot largie (r, fig. 55) d'un tube capillaire t rempli d'eau;

F'ie. 65. -;i;;.,

Alrpareil potlr u)esurer la transpirat'ion : p, branche qui l'ranst, tri;renfrmantde I'eau qrri est atrsorbe par la br-anchep; feau au iui tait'en .' au commencement de I'exprience n'arrive plus qu'en tr bout d'un moment.

laplus grande partie de cc tube esthorizontalc' Lavalleut'tl'eiiu qui plante par ee dgage la surface des feuilles est remplace dans la Mais, tige. de la par section la absorb'e qui est t'OaU Ou tube

INFI.UENCE DES CONDITIONS

EXTRIEURES.

:I9

mesure que I'eau est absorhe cians Ia branche verticale du tubo, i'extrrnit de la colonne cl'eau se dflace (de a en ) clans la branche horizontale. En mesurant cc dplacernent, nous pourrons connaitre la quantit d'eau qui a t absorbe par la l-rranche, et, par consquent, la quantit de vapeur d'cau qui a t dgage par les feuilles (l).
98. Va,riations de la tra,uspiration. On peut dlinir l'intensit - vapeur la lranspiration comn]e tant le poids cle rl'eau urise en un ternps donnt'r par une surfacc tltermine cle la plantc. Si I'on ftrit airrsi dcs lrtrsurcs sur ullc ntnre plantc aux diffrentes Itcurt-s de Ia jonrne, on constatr; rlue I'intcnsit dtr la transpiration, c'cst,--dilc la tluanlit rl't'atr transpirc dans un tenrps donn, est variable. Tr's faible au nlorrcnt du levcr tlu soleil, elle augrnente assez rapidement jusrlu' environ tlois hculcs clu soir, puis elle diurinue procle

tlnx

Fig.

reprsentant les variations de Ia transpiration pendant - Courbe vingt-quatre heures : L, lever du soleil; M midi; T, trois heures; C, heure
56.

du coucher du soleill M', minuit; L', lever du soleil.

lignes verticales reprsentent les intensits de la transpiratioq aur heures inscrites sur la lignc horizontale.
99. lnfluence des conditions extrieuree ur la tfanepinoVoyons maintenant comment les influencos extrieurgs agis= - la scnt sur transpiration et tudions succ:essivement l'action de la temprature , dc l'tat hygrorntrique ct de la lumire.

gressiveurent justlu'au lenclcmain matin. La transpir.ation prsente donc un maxinurl d'intensitt'r vers trois hcurcs clu soir et un nrinirnum &u montent du levr:r clu soleil. C'est ce qu'inclique la Iigure 56, o les

tion.

ditions telles que sa temprature -seule varie, toutes les autres condi

4.o

Influenee de la tetnp.ratw'a.

Mettons une plante dans des eon-

(r) Pour que ces mesures soientvalables, il faut que la quantit d'eau tran. pire soit gale la quantit d'eau absorbe. On peut s'assurer que cette conriition est remplie en vritiant que te poids de la branche n'a pas chang pentlant I'exprience,

40

TRANsprRATroN.

piration.

tions, tat hygromOtrique, clairement, etc., restant les mmes. Nous constaterons alors- que la transpiration esI d'autant plus intense que la temprature est plus leve. c'est rlonc, en partie au moins, auxhangements de temprature qu'on doit attribuer les variatious clc la trans2o Influence d,e

litat hygromtrique de tair.

tudions - Si nousde l'influence l'Lat hygronrtr.ic1ue sur la transpiration, nous reconnatrons clue la I ranspiration est d'autant moins intense rlue ltatmosphre ren-

frlrme plus

tl'eau. Lorsque I'air

cle

vapeur
sa-

,';t

complternent

tur, la transpiration s'arrte (l). Dans une

Fig. S7- - Feuille montrant les gouttelettes {'eau atmosphre sature, les plantes ne dgamises par la plante pendant la nuit. gent pas d'eau l'tat
de vapeur, mais elles

liquide. C'est ainsi Iue se forment, l'extrmit de certaines feuilles, es petites gouttelettes d'eau (lig. 57) qu'il ne faut pas confondre avec des gouttes-de rose.
-peuvent alors mettre de I'eau

Il y a plus; on a pu tudier l'influence dr:s diverses racliations de la lumire solairc sur la transpiration des plantes. si I'on place des rameaux
(r) si I'on met une plante sous une cloche dontl'atmosphre estsature de Iapeur 9'9uu, on peut voir des gouttelettes d'eau se dposer sur les parois. on ne doit pas cependant en conclure que la plante- transpire dans I'air

augnrente nresure clue l'clairement devient plus intense. L'in{luence de la lumire sur la transpiration peut tre vrifie, quel que soit le vgtal qu'on observe; rrrais elle est particutircment considrable lorsclu'il s'agit de plantes vertes. Dans ce Cas, en efet, la quantit d'eau dgage peut augrnenter beaucoup lorsque la plante psse, sans changer'de temprature, cle l'obscurite la lumire du soleil. on peut donc dire que c'est une des fonctions de la chlorophylle cl'activer la transpiration sous I'action de la lumire.

tions d'clairenrent, nous vcrrons que I'intensit cle la transpiration

.3' Influence de Ia lurnire.

Si nous ne faisons varier tlue les condi-

satur; c'est que les parois de la cloche taient une tempralure plus basse que I'atmosphre de la clochel la vapeur d'eau cle cette a[mosphre est donc venue se condenser sur cette paroi lroide, en vertu du principe de watt.La mme condensation se serait d'ailleurs produite si I'on avaif mis un verre d'eau, au Iieu de la. plante, sous la cloche. Ceci montre qu'on ne peut pas se scrvir de cecaractre pour distinguer la transpiration d l'vapoiation-.

constate alors, par des exprienes rptles, rJnc ccs,raidentiqucs perd.ent des poicrs cliff-rents pendat ie nrorrr,r temps, c'est-a-dire transpircnt ingalement. ce ux dont la t"u;;pi;;tion est la plus forte -sont cenx qui .. tioro.,nf p.?., dans rc spctre ,sotaire, aux endroits rTui corr.spondent aux bandes d'absorptio;;'i; ctrtorophyile
Tealu.x

slOMArES. 4l de mme poids et de mme volume, les uns ct des autres devant un cran oli s,tale .p.at.a solaire, chacun de ces ranleaux tan_t plongcl dans t'eau rt:i- p.tiii;".. "n en verre soigneusemcnt bouch et lui a.iiec de la cire n"u" a" la base du rarneau' on
dc plantcs de mrne
cspce,

Fig.5s.

courbe

monrranrJ-iftij;_r1r1li;: A et en B dans

0"" radiarions sur l,inrea-

du spectre, comrne le montre la fiEure

$s.

se) et notamment en

piratoire sont celles cJui sont abs6rbes par la chlorophylle. la preuve de l'actiorr qu'cxe'c ta chloroprrvil -*iirTJJi;; on a ains_
d'eau par le vgtal.

Ainsi donc, lcs radiations qui agissent le plus surle phnomnetransi

bg.

les parlies rouge -"-' et violette

de vapeur

tion-

transpiration de la.mme nranire qu. su. Ia simpre vaporation de I'eau. ces deux phnomnes, transpiration et vaporation, diffrent surtout par I'action que la lumic\re exercd : rlr eux. )tulle sur l'vaporation, l'inilucnce ce la lurnire est considrable sur la transpiration des plantes, surtout sur celle des plantes vertes.

3O. Comparaison de ta transpiration et de l,vaporaLa chalcur et I'tat hvgromcitrique de- I'air influent sur la

o sort la vapeur d'eau? Stornates. _ La vapeurd'eau est misc par la surface cles feuilles ou des jeunes tiges; mais_se dgage-t-elle galement sur toutes les parties de cette
face

81. Par
?

sur

42

lRANsPIna'rIoN'

la Nous verrons' n tudiant la structure de la jcune tige ou de paires des voit on organes, ces de la surface et l, feuille, que de cellules spciales (S, S, {ig' li9),laissant iq cntre elles une petitc ouverlure O. L'euscmble de deux ccllules (qui sont souveut chacune en fornte de haricot), laissant entre ellcs une ouverturc, sc nolnlnc un

stornate,

et l'ouverlure enlre les

deux
des

cellules est appele ostiole clu stonta[e.

C'est surtout par Ies ouvet'tutt's

'o
Fig.

59.- stomate vu de t"ffir;ry; :"*9itJJfi",*

stomatcs que sort la vapcur d'eau que la plante met au dehors. On peut Ie prouver par Ies expriences suivantes : Voyons cl'abord si la face suprieure d'une feuitlc transpire comme la facc inf-

stomatlquee

de ces clochesrenfermeune soucouPe (c, c') contcnatlI tlu cltlorure de calcium pour absorl,rer Ia vapeur d'citu dgage (fig. 60). I\ous

rieure. Pour cela, atlaptons sur chacttne des f'aces une cloche en verrel chacttne

constaterons ainsi,
calcium en c et en

par I'augmentation de poids tlu chlorure cle c" que la face infricure I dgagc lteaucottp plus de vapeur cl'eau que la face suprieurc S' Or, les stornates tanl
beaucoup plus nombreux sur

ia face infrieure, on peut supposel qua e'**i par leurs ouverturet que se dgage la vapeur d'eau' n est iossible, d'ailleurs, cle vrilier cette supposition de lt d'ur manire suivante : on applique une feuille conlre un morceau
papierspcialquipossdelapropritdclenoirciraucontactdeli i.p.u. d'.uu; a" l6ut d'un certain temps, o' peut voir que la placr pctite tachr de chaque stomate est marque sur lc papier par une
noire ({).
li donc surtout par I'ouverture des stomatcs que s'chappe vapeur d'eau. 'ctestaussi par les stomates, et souvent par certains stonrates sp appels stomates ucluifres, que sort l'eau liquide lorsque I

t'esi

ciaux transpi.aiion est arrte par

la

sattrration clc l'atmosphre, ains

d (r) Le papier eensible dont on fait usage est imprgn d'un mIange {ixer l'en cniroto'O paltadium eiu pttofrloruie de fer.-Si-l'on veut le papie pr;i;ioi*" par tes stomat'es, il faut, aprs l'erprience, tremper dans du perchlorure de fen

UTILI DE LA TAANSPIRATION

POUR LA

PLANTE.

43

qu'on peut le constater par I'observation djrecte. On voit, en eftet, souvent, le matin avant le lcvcr dtr solcil, de petites gouttes claires sur lc ]tord tle heau(roup de fcuilles ; ce sont des gouttelettes cl'cau dont nous avons parl plus haut (Voy. la ligure 57)' et

l'ig,

6o. Exprience de Garreau, montrant qu'une feuille transpire plus par sa-face infr'ieure quc par sa face suprieure' Les deux cloches S et I ont appliqtres sur la face suprietrre et la face infrieurel c et c', chlo' rure de-calcitrm destin absorber la vapeur d'eau dgage par chacqne des faces,

qui sont clues I'arrtde la transpiration pendant la nuit. Le courant cl'cau rlui traverse la plante, ne pouvant plus s'vaporer Ia surface des f'euilles, sort sous forme cle liquide par les ostioles cles stomates aquifrres, ct produit ces pelites gouttelettes. 39. Utilit cle la, transph,atlon pour la plante. - L'eau qui sort d'une faon peu prs continue, la surface de la plante,

'

est constamment rcrnplace par I'eau qu'absorhent les racines.

ill a'dtablit done un ourrlnt d'carr travers le oorps du vgtal. Irer

44

TRNsPInarIoN.

matires absorbes dans le sol et qui peuvent tre utiles la plante sont transportes partir clcs racint's jusr-1u'attx tiges et aux I'euilles. La transpiration, en tablissant ce courant, conlribue tl'unc faon utile la nutrition dela plante, citr c'es[ irvec [e concolrrs de I'eau que sc font presque toutes les ractions chimiqucs cle I'organismc.

RSUM

Transpiration. - La transpi.ration consiste en une missibn de vapeur d'eau par la surface des vgtaux. Chez les plantes suprieures, cetle fonction s'excrce surtottt la surlace tles feuilles et des jeunes tiges. La transpiration se procluit chez lcs plantes veltes ou non vertes, I'obscurit ct la lumie\ll, mais trllc ost beaucoup plus intense dans les parties vertes des vgtaux exposc's la lurnire. ctrlorophylle, - Beaucoup de cellules des feuilles'ou des jeunes tiges rcnferment de petites nrasses protoplasmiques spciales (garalement arrondies) teintes la fois par unc substance vefte lchlorophgllel et par une substancc jaunc \nnnthopltylle\. On nolllnlo ces petits corps grains tle cloraplLylle. La chlorophyllc est seule irnportante considrer au point de vue des fonctions transpiratoire et assirnilatrice des vgtaux. On peut rsumer cle la manirc su'-'ante les principales proprits de la chloropliyllc : est ttne substance .'zote, de formule /Proprits q- { La chlorophvlle 'cristallisable.

de la faon suivante les procds de mesure clu phnorunc t,ranspiratoire et les variations que prsente I'intensit de la transpiration :

| irates.- 1 complex, ( La chlorophylle est soluble darrs I'alcool et lans la benzine, | $lDissotvants.{ tandis que Ia xanthophylle est soluble r'ans I'alcool et ( insolubl dans la benzine. I gI / La lumire ayant travers une dissolution de chloroI | (-an+-^ \ phylte et tanI ensuite dcompose pal le prisme donne 6(a,"[iiit..f f':i"0if"1",:r,13i:iil,''sf,,J,i;,ffi;'":'fl:3iii,l.tii"lil'i; \ \ dans le rouge, t nleu eL le vioiet. Mesure et variations tle la transpiration. - On peut t'ctsumer
-

I I I Mesure .: ) ae f traufrt'ition. ] rutuorre \

| *e*oou:_o,, Pesees'

i'J ;""",1"j,,1",J,"'J; ! ffi:i,*",1'J; i"*,f le pids de Ia I \

tgmps. d,onn d'onne

I On nse une nlante qui est tlans un pot vervaperrr

de i l,T,uuolff : J;.,"""" I lio i,tgil i,li |. I r'aDsorpl'lon' , diuue la quantit d'eau absorLre quir remt I pldc rlan-s le rameau I'eau perdrie nar la

conrnrunit;ne i lll-^*l:"s.. d'un rcinien+" otti tlli'

d'eau lranspire. /Un rameau fe,uill d'une plante est mastiqu

t

)
\

tra."rriration.

nsuu.

45

dl

..1

-'= o
.9o
.9
q,

E.H Fi6 5h

Variatlons / La trarrspiration commence augmenter avant le lever du naturelles I soleil, fasse par un maximum vels 3 heures de l'aprs-midi, dans { s'abais-se brtisqucment le soir eI diminue prosresivement une / pendanl, ;i1 prrii ; e lle passe prr un rninimum vant lelever journe. \ du soleil. pour l'vaporation pure et simple., l'intensit In'uence Ae U(Comme ausmtinte quand Ia rcmproLure 'i^Jiil#Iri"
Influence de l'tat ( Comme pour l'vaporation, I'intensil

1fi*,#.1i3:'piratin

bygromtriquo
de

lJH -(S trij

fr13

I'air.

ration diminue quand l'tat hygromtriquc tle l'in I augmente. (

de la irunspiqJSJ'

rnnu euce de ra rumire i

totare'
f (

" t,l"itT' i'ffu ;J3,nfliT

i aris', t ifl

i"",ii"""l:f,iiiiii:i,fi;t"i1""iil,'"?f,i,.tu,?T

"

L1

rn'^uence(.":ii_l"ff"ti:":;Ti",iJ,",J,t,"tliTT["l]'3"fi
,.::*.:11:: ruu'uiuu'

gi:,8%iuig;

) ",,IIj^^- ) J;:i,'"'"""

iiirrri.

\ I'ostiole est un stomate. Sortie de la I I vpl"r ;"" 1 . / Un fenille tra.nspire plus. par.la face tranSpire. l|ra Yapeur o'eau esf,i ou se trouve le plus e S[Oma[es. Un ' surtout mise t I popicr enduit ds substances sensibles par les f { l-action de la vapeur d'eau se colore ostioles I I d'abord aux endroils o sont les sto{ des stomats. I mates, si I'on place ce -papier devant \ la surface d'un fcuille. \ Utilir de 1" (Le^courant d'eau que Ia transpiration tablit^d:.P,Yi:.19t ubile aux ractranspiratiou i i,1Ti":i,Tgjl:l-la srtrface des'feuilles est |organisme r,

grande lorsqu'elles sont places aux .plus spectre qui crrespondent du ux bandes d'absorption tle la chlorbphylle. | | A la surface des feuilles et dcs ieunes tiEes se / | trouvenl des cellules spcia]es-groupes-deur Stomatos. I { prf deux et laissant eritre elles-un r'ifice (osI / iiole). L'ensemble des deux cellules entournt
endroitsbeaucoup

plantes exposejs devant un dpectre une transpira[ion

i,ff:"i,1',itiJ"f",i,ii"i'.t.,"".i,i,:.dans

CHAPITRE V
AS$IMIIATION CIITOROPHTTIIENNE.

33. Assimila,tion ohlorophyllienne. *

Nous venons de

voir que le courattt tabli dans la plante par la transpiration amne tlans les feuillesle liquidc absorb par les racines. Ce liquide, appcl
sue brute, est surtout cornpos d'eau rcnfertnant en petite quantit des sels ntinraux en dissolution. C'est principalement dans les feuillcs permettront de que Ia sve brute subit les transformations qui servir la croissance de I a plante. A cet eff'et, lorsqu'elles sont exposes

lui

I'euilles absorbent I'anhydride carbonique de I'air, le dcomposent, reliennent le carbone et dgagent I'oxvgne. Le carbone s'est ainsi fix en s'unissant une partie des substances dc la sve brute pour former les mal,ires nutritives ncessaires I'entretien et la croissance de la plante. Ces substances constituent ce qu'on appelle la sue lu,bore, qui est plus paisse que la sve brute et compose surtout de substances albuminodes et hydrocarbones. On donne le nom d'assintilation ehlorophyllienne cette dcomposition du gaz carbonique, qui a pour rsultat la translbrmation de la sve brute en sve labore. S'ii est clifficile dc suivre ies iransformations qui s'effectuent I'intrieur des tissus de la teuriic, on peut du moins mesurer les changes gazeux qui les accompagnent, c'est'--dire I'absorption d'anhydride carbonique et le dgagement d'oxygne.

la lumire, les parties vertes des

34. Dgagement d'oxygne et absorption d'anhyMettons une plante vcrte sous une proudride ca,r'boniq
vette remplie d'eau presque sature de gaz carbonique. Tant que nous laisserons cette cloche darrs I'obscurit, nOuS ne Constaterons RUUg dgagemgnt de goa enr le gan cnthoniqrte prodrtit pnr la rcta

DcAcEMENT

D'oxYcNE.

l7

piration se ilissou[ dan$ I'eau;mais, aussitt que nous la mettrons la lumire rlu soleil, nolrs vcrrons se dgager dc petites bulles de gaz

qui vientlront se rassctnbler au sommet de I'prouvctte (O, fig' 61)' Il sera facikt tle vrifier rpe le gaz ainsi tlegag est surtout comnous sutlira de constattr, aprs I'avoir transvas elans une autre prouyette, qu'il rallume une bougie dont la mche
pOS il'oxyge\ne
egl,

I il

encore rollge ({ig.62). D'autre

part, I'eau dans

laquelle se trouplante expose la lumire du eoleil renferme bien

vait la

moins cle

gaz

carboniqud
-Legaz les feuilles mises rlans I'cau et exposes drtit par ausoleilrallumeune au soleil, tlgagent cles hulles bougiedont,lamche d'oxygne qui vonl, se runir est encore rouge ; en o. c'est de I'ox1'gne.
cle gaz carbonique et dDes feuilles vertes

cement de I'ex-

qu'au commcn- Fig. 6r. -

f,

Fjg.6z.

pro-

pricnce, ainsi qu'on - peut le

constater par

une analyse. Il y a donc eu, en mme temps, absorption

gagelnent tl'oxygne.

On poun'ait refaire la urme exprieuce avec ulre plante verte maintenue dans une prouvetlc renrersc sur le luercure et remplie d'air contenant une celtaine propoliion tlc gaz carboniqtie. On peut emplover un appareil analoguc cclui qui est lelrr'sent par la

figure 46, mais en supprimant lc papier noir qrri entotire I'dprouvette et cn faisant venir daus I'i'prouvette contcuitut la plarlte vet'te, au dhut de I'exprience, un gaz form tl'air avec ulle pt'opol'tiou de {0 p. {00 de gaz carl,ronitlue, parexemple. On cotistatcrait, en faisant uneprise initiale etune plisc r\ la fin clel'exprience, qu'il v a moins de gaz carbonique et plus rl'oxygne aprs une demi-heure ou une hcure d'clairernent au soleil qu'avant I'exposition la lunrire. Dans ces conditions, lorsqu'une plante vertc a t expose en pleine lumire, Ie phnomne de I'assimilation chlorophyllienne est tellement intense que le phnomne inverse de la recpiration est com.l
pltement masqu par I'sssirnilatlonr

48

AssTMILAroN cHLonopHr,LrENNE.

De ces expriences, nous pouvons donc conclure que res plantes aertes eposes le lumire solaire absorbent du gaz carbonique et dg agent d,e I' ony g ne.

35. Les plantes

Mais nous savons dj que les plantes respirent, c'est-absorbent cle I'oxvgne et dgagent clu gaz carbonique. L'change gazeux qui accompagne I'assimilation est donc inverse de celui de

eurit. dire

respirent la,lumire comme t'obs-

la respiration.
L'assimilation et la respiration ayant lieu en mme tcmps dans une plante expose la lumire, on conoit que la rsultante de
ces deux changes inverses puisse tre variable. a unc lurnire trs faible, la respiration I'emporte sur l'assimilation, et I'on constate, en somme, un dgagement de gaz carbonique et une

absorption' d'oxygne.

A une lumire intense, au contraire, I'assimilation est prus nergique que la respiration, et I'on constate, comme noub venone de le voir, un dgagement d'ox1'gne et une absorption de gaz carbonique.

36. Assimila,tion chtorophytlienne spare de la respiration.

La respiration d'une plante verte qui
est expose au soleil peut donc tre mas-

(l). Mais il est facile de montrer {uc, mme dans cette circonstance, la respiration a lieu c.ommc I'ordinaire,
que
F

rg. 63.

par I'acide est trouble

L'eau de baryte

a et quc les deux dchanges szeux

:nme temps.

(assi-

'io Enperience de Gan'eau. - Pour faire cette dmonstration. il suflit de placer des plantes vertes sous une cloche recouvrant aussi un verre contenant dc I'eau dc baryte (b, Iig. 68) ct d'exposer Ie tout au soleil, ainsi que I'a fait Garreau. L'abondant prcipit de
(rt On a cru pendant longtemps quc les plantes vertes respiraient d'une utre faon au-solei.l qu' l'ombre, de I le nom de respiration diurne qu'on eVai[ d'sbordona I'assimilation ohloropbyllienne.-

carbonique que dgage la plante, mme verte et mme la lumire.

rnilation et respiration) se produisent en

ASSIMILTION

CITLOROPNYLLIENNE'

49

baryte montre que la plante a dgag clu gaz carbonique et fait voir ainsi que la respiration a lieu, mme ta lumire'

0n peut d'ailleurs suspendre 20 Eprience d,e ctaud,e Bernaril. I'assimilation sans troubler la respiration par I'exprience suivante

de I'eau due claude Bernard : on remplit une prouvette avec nresque sature de gaz carbonique (8, fig. 6t*) et une autre prouvette ou., O. I'eau galeircnt prcsque sature de gaz carbbnique, mais
....c0t
eau + C0' + cA/opafopme..,
.........' - * "o ?u a

eau + C0.'

feui//et
a
UPS

tiqu es

Fig. 6{.

Sparation de I'assimilation et de
thsiques.

la respiration par les anes'

renfermant une proportion convenable de chloroforme (A, ftg. 6q. Dans chacune cle ces prouvettes onmetune planteaquatique renfermant de la chloropliylle, puis on renvcrse les deux prouvettes sur deux cuVettes pleines d'eau (fig. 6a), et I'on e\pose le'tout au soleil. Dans l'prouvette B qui renfernie de I'ea'r SanS chlorofOrme, la
plante dgage des bulles de gaz qui se rassemblent en 0 au sommet de l'prouvette B; ce gaz ralluttte une allumette prsentant encole qo.lqo.t poillts rouges; c'est d.e I'oxygne proYenant de I'assimila-

tion chloropltyllienne.
Dans l'prouvette

A qui renferme du chloroforme, il n'v a pas

I I'assimilation est donc suspendue. Mais si on"lui**. I'exprinle se prolonger, I'eau se sature compltement de gaz carbonique, qui finit par se dgager et venir se tassembler au Jommetde iprouvette (en C02; A, fig.64). Donc, la plante, dont
dgagement d'oxvgne

I'assimilation a t supprime par I'action du chloroforme' a respir I'obscurit' la lumire de la mme manire qu'elle aurait respir de la reschlorophyllienne l'assimilation on peut ainsi sparer piration. La mme exprience pourrait etre faite avec des plantes

60

Assnf,it,ArroN cHLoRopHyLrENNEs.

ariennes maintenues dans une atmosphrc rentormantg t0 p. {00

de eaz carbonique, chlorotbrme cl'une part, et non chroroforme d'autre part (B t0 p. {00 est laproportion cle co'la plus favorable). I)ans ces expriences, on peut remplacer le chlorofbrne par un

autre anesthsique,

tel que l'ther par

exemple.

37. Vara,Jlons de t'intenbit ds I'assimila,tion chorophyl{i-enne. - On appelle intensit de l'assirnilation la quantrt d'oxygOne dgage cn un ternps donn par une mme surlac de feuillc 'vlrte claire. L'intensit de dissrmilation varic beancoup avcc les cirsconstaflccs exterieures.
Lo Influence de la tempral.u.e. chlorophyttienne - L'assimilation peut s-e produirc aux basses tempratures, et pourcertaines-planteson g0o peut dj constater plus de au-dessous d zro. puis, foutes les autres conclitions restant les mmes, I'intensti de l'assimilation aug-

- P0'
Fig. 65.

-10o

0" .

40"

200

0.

40.

tempeatunes

Cortrbe reprserttant la variatlon de I'intensit de I'assimilaion avec la tempraturc.

mente avce la tempr"oture, justlu', unc cet.taine ternprature (30o par exemple), partir de laquelle l'intensit de I'assinilation.dirninue quand la tempiirature augmente. La loi de var.iation est donc trs diffrente cle cellerque suitla respiration, laquelle, conrme nousI'avons Yu, .ugtnente inddfinirnent l'intensit avec la tempr.ature (Iig. 48). La figure 65 reprsente une courbe rlui indique la variation du volume d'oxygne dgag pcndant le mrne ternps par une mrue plante des tempratureS diffrentes, toutes les autres conditions restant les mmes. Les tempratures sont inscrltcs sur une ligne horizontalc,o, et les volumns d'oxygne tlgagee b ees diverses tempratures sodt indiqus parlea longueurs dee lignes vsrticalee parallles oy.

vRiATIoNs DE

L'INTENSIT'

5l

2" Inflttence rle I'tat hygromtrique de I'uit'. - A une mme temprature et au 1rme clairement, une mne feuillc verte dgage plus d'oxygne dans un air huruide que clans un air sec'

- maintenue mente, I'intensit de I'assimilation, Pour ^air une mme feuille galernent humid.e, _augmenTe la mrue tenrpratul.e et clans un aussi indIinimcnt, jusqu' I'intensit solaire la plus_fo{,e. L'augmentrO. granrle lorscJu'on passe cle l'ornbre une tation d'intensit "t cette iugmentation est inoins grande lorsqu'on assez forte lumire; purr a;un clairement solaire-assez fort l'clairenrent le plus intense
possible.

3o

Influence de Ia lumire totale.

mesure qtre l'clairement aug'

s." .,n plante verte la lumir.e blanche, on lui laisse recevoir seulement certaines racliations, on constate que la quantit de gaz carboniquc rlcompos varic beaucoup sulvant la radiation reue' ans la partie rouge (A, fig. 66) et dans la partic blcue du sliectre

4o

Infltrcnce

des diaerses rad,iatrcns lumineuses.

Si, au licU d'expo'

Ftg. 66. - Courbe reprsentant la variation de I'intensit de l'assimilation ivec les diffrentes radiations. On a reprsent au-dessous le spectre d'absorption de la chlolophylle.

i"i*"iite;'rlans la partie vorte, gaz calbonique. de -Ci

(8, fig. 66), I'assimilation chlorophyllienne se produit avec une certaine u contraire, il n'y e pes daomposition sont lcs cliations absorbes par la chloroptrvlle, cort'espondnt bantlcs d'absorption du spectre tle la chlorophylle, qui, seules, provoquent Ia dcornposition de I'acide carbonique et le dgagem6nt

au,

d'oxygne.

proiluire I'assimilation chlorophyllienne, exposons une plente la iumire qui a clj travers une dissolution d.e chlorophylle. Notts n0 4pprl.ntelni Fr.l.'1R itpsq$Fnre{,t drndstAn I t:'ert flug tQUtCt lea rAdl*'

Pdui vrifter que la lumire absorbe par la chlorophylle-peut

*sellle

52

assIMILATroN cHLoRopHyLLrENNE.

tions utiles I'assimilation ont t absorbes en traversant Ia dissolution de chlorophylle.

Ra,pport des volumes d,e ga,z changs dans I'assimilarapport entre le volume d'oxygne dgag et le volume cl'anhydricle carbonique dcompos, exprim nar est appei

tlon. - Le

38.

quotient assimilaleur. Ce rapport est constant chez une rnme plante, quelles que soient
les conditions extrieures; on doit, bien entendu, faire lacorrection pour dduire les gaz changs par la respiration qui se produit en mnreternps.

,$r,

Le quotient assimilateur. est toujours trs voisin de l'unit. Si donc

: {, comme I'anhydride

carbonique contient son volume d'oxy-

la respiration que celle-ci devient presIue ngligeable.

il n'y a ni oxydation, ni dsoxydation de la plante par I'assimilation chlorophyllienne. Il y a simplement lixation du carbone dans la plante. une lumirc assez intense, I'assirnilation I'errrporte tellenrent sur
gne,

39. Transformation de la sve brute en sve labore. L'assimilation chlorophyllienne et la transpiration s'cffectuent donc rlans les mmes orgnes et concourent un mme but, qui est la nutrition du vgtal. En effet, les matires qui se trouvent en dissolution dans I'eau absorbe par les racines ne peuvent servir directement nourrir la plante; la lumire est ncessaire la nutrition, 'car on yoit que les plantes maintenues I'obscurit ne tardent pas
prir. Que devient le liquide absorb par les racines et qui constir,ue la sve brute? La sve brute s'lve jusqu'aux feuilles; entrane par le courant ascendant que la transpiration contribue pour une large part tablir dans les vaisseaux du bois, la sve brute arrive continuellement dans les feuilles. Or, la sve brute est compose par de I'eati contenant une trs petite quantit de substances qui sont surtout des sels minraux. Elle renferme donc de I'eau en excs. Lorsque la sve brute est arrive dans les feuilles, la plus grande quantit de cette eau est alors limine par la transpiration. Pendant ce temps, I'anhydride carbonique quise trouve en trs petite quantit dans I'air (g 4 dix-millimes), mais qui est constamment renouvel autour de la plante par les mouvements de I'atmosphre, est dcompos par I'assimilation chlorophyllienne I le carbone, lix par la plante, s'unit aux substances minrales que contient la sve brute et, par une suite de transforma-

PI,ANTES SANS

CHLOROPHYLLE.

53

l,ions chimiques successives, forme des composs organiques tels que l'amidon, le sucre et divcrses matires azotes que la plante peut utiliser directcment ou mettre en r'serve. Lasve, ainsi transformie ctdl,rarrassedeson excs d'eau, prend le nom de sue Iabore. Cette sve labore, qui forme un liquide pais et riche en composs organiques, sort de la feuille et se dirige vers lespartiesde la plante oir s'emmagasinent clesriset'ues de nourriture, mais clle ne passe pas pr la mme route que la sve brute. La sve bnrte suit les vaisseaux du bois (Voy. plus haut, $ 7); Ia sve labore suit les tubes cribls du liber (Voy plus haut, $ 9), o elle cheminc lentcmcnt en traversaut successivement les cribles. Les parties de Ia plante

qui

s'accroissent

soit

en

lougueur, soit en paisseur,

puisent ensuite dans ces rserves, et utiiisent les substances qui s'v trouvent

et qui subissent encore de nouvlles transformations

avant d'tre dlinitivement. incorpores au vgtal sous forme de membrane cellu-

$:''runn'

,/

laire, de protoplasma

ou

d'une aut,re partie constitutive de la cellule.

En somme,la sve brute firendre le parcours de la sve brute et de la sve labore. absorbe par les racines suit les vaisseaux du bois dans lcs racincs, dans les tiges et arrive dans les feuilles; l elle est transforme en sve lallore par I'assinlilation chlorophyllienne ct retourne ensuite dans les diverses parties vivantes de la plante par les tubes cribls du liber (fig. 6l).
que nous venons de dire 40. Pla,ntes sans chlorophylle. - Ce sur I'assimilation chlorophyllienne et la transformation de la sve

Fig. 67.

Figure thorique pour faire com-

brute en sve labore ne s'applique vidcmment qu'aux plantes qui possdent de la chlorophylle.- ltais il existe toute unc catgorie de

iOgetuu* qui ne sont ps olors en vert et ne renferment de chloro-

54

AssIttILArIoN cHLoRoPHYLLIENNE. phylle ni du,ns leurs feuilles ni dans leurs tiges ; telles sont' par xmple, les Champignons, les Orobanchcs (Iig' 68), les Notties
(fig. ' 74), etc.

n.r'ces

iI n'y a jamais

absorption de gaz carbonitluc ni

'lantcs,

Fig.

69.

Pied de Gui parasite sur une - branchc rle Pommier.

Fig.

oir implant sur une racine

Gent.

68.

Orobanche ovec son

sude

Fig. 7o. - Cuscute /

tige n d'Ortiel s, s', suoirs.

parasite sur un,)

dgagement d'oxygne, et la lumirc n' qu'une action trs faible sur

lr tmnrpiratlo, Ln ruEnircliott tr'onl' jqllttlin

tn,lqu4i

p{ ult phnoe

r)lne

FIANTES PARASITES sA:{s CIILoROPHYLLE' peu prs lcs mmes inversc; les changes gezeux son[
:'1:--o r,lo'iti carl-rntlnc n'est llas lrse'

55

la

t'

I'atrnophcrc : le qu'ellc iuisse vivt'e. il fa*t donc fabripour clu,uno pruoi.'.n"* "frio.,iprrylle reg n]litei.vertes q"' su-bsian"'i" les absorbc dircctcnren;i;;tvoir cltte les conclilions ilucnt clans feut's r"tiiilt ; aussi allon*-"ou' q., cclles des plantes n.mrs les ,o"t oo pi;;;;; lras dlexistence de ces eonditions

i;: Jii. :' iiiT.'.''

0,u",.'

on

du

gaz c arbottrq* e de

rcnft'nrtant ao ro ,tit"pitrt'
cl'cxist,cnce.

oyont

tluelles sonL ces

Lixatninons unc 41. Plantes para'sites a&ns chlorophylle'chlorophyllc (lig' 68) ; ians un" 1rl-nriiu Orobanche qui, nooJi. ,-*r-, *t non ramilie se tigc la et caiiles .o,.t les ft,uilles "e.ioit;;';-;;; ti-nous dterl'olrsavcc soinun pietl ter'ruin(r pr un gr";i;;"lt"'-tt*; pas cle racines' La tige port'e sa
cl'Orobanche, nous

basc un

'solidement fix aux racines cl'une csf enfonce clans cette racine cle t'orot-,anchc autrc plante. La tigt ,ic vaisseaux clcs deux vgtaux' les entre faon qu.il y ait ;;i autre plante les matires quc L'Orobanche peut -i"tl"ptL*r clans une elle-mnra' *itpi."t.-u'uuit labor'cs pour sc -nourrir d'un autre vegtal vivant' on clpcns o"t t.g"tui'n';iittti Lorsqu'un

tto"u"'ons ren{lementp;;i;'tiii'-'

tlit qu'ii
On

grirupanLe gr'le rni'ioi, lictitc plantcqiri pr'scnte dcs ltto,'opi'ill''', l';".;;; tu-.* tout le long de sa tigc cnrou-

est Pcu'r'Lsite' pctr,l, ollco-l' c'itcr

lo

CuscuLc

Fig, 7r.

- Raeines.tle s ttxi's sur des dcs sur:otls

d'autrcjPlantes R, R"

Thsium

T portant
racines

Fis.lz. - llltamPYre (plante paiasite chloroPhYlle)'

leautourdelatigedeplantes,feullesvertes'Une.espcede ravaiqes dans les Cultures de Luzorne' eUscute ca,uso ,ouorii cle grands

assrlrrrt,AtloN cHLoRopHyLLrENNE. un certain nombre d'autres-plantes flcur.s et la prupart des champignons infrieurs sont aussi ai-pr-"t.* parasites *u, '.nlroprrylre.

56

chtorophytle. _ Toutes tes pta parasites ne sont pas. dpourvues 'ctrio,"opt,ytf". le ui ({ig. 69), exemple, qui puisc avec ses racincs ti.",iri"-i*r"'u' Iar suoirs tes matires nutritives renfermes dans les fi;;;"es, est une plante parasite; ses feuilrer ua ;;.iges sont cepcndant color.es en vert par de la chlorophylle. Dans ce as, la nutrition s,effectue la fois de deux manires : ia ptunie absorbe'r.; ;;iil; iuoo.e.. pu" son hte et peut elle-mme, g*ace se crtro""prryr, .ti.r" et com_ plter cettc elaboration.
Les plantes de la familre des santalaces, telles que le Thsium (Iig. 7r),

49..Ptntes parasites

-.,*

lls. 72), l$Tpyl.. yeotcularrel

rasite^s

et certaines Scrofularines-[MeRhinan{.he,

cas,

le

chlorophylle. Dans

sonl, aussi des

pa_

-accentu que chez le Gui.

parasitisme est moins

ce

Un Thsium (lig. 7l), par cxcnrple, possde, con)nre une plante ordinaire, de nombreuses racines enfonces dans le sol. Mais, sur certaines de ces ra_ c.incs (fig. 7l), on voit de pe_

tits rcn{lements fixs su.

racines

flements s'enfoncent- dans la racine de la plante hospitalire et y absorbent des sustances nutritives: ce sont des suoirs.
43. Plants sans chloro_ phytle noln parasites. _ Si nous arrachons un pied de

d'autres plantes. Ces petits ren_

R, R' appartenant

es

qu'aucune racine n'est fixe sur tf;t"*;;f""JJiit: t'F;l*;*5j!l^:, un. pranre hospirarire, Le plante sans chloiofta'ritesymrriotil i,i,ytt", r,"*i.i]" fi;,"'"i':: Y:nojloot n'est.donc pas parasite. Comment s'effectue s, rrurophylle. trition ? Le sol dans lequel

bois) (fiS. 73), nous rrerrons

Monotrope {c'est une plante tleurs sans chlorophylle qu.on trouve assez souyent dans lcs

organiq,ies en rtcomposftion : du bois, ";fi liTiT::,1]:""T1:f t1*'1.^1.311*ll:; Tul,"_.ur, re Monor'"il ; ;;;; *:" gu'[l ne peut laborr rui-mem;-;u'.-;;;;" g i#' i;' ffiioJ;

pousse cettc plante renfeime

ii'iffi

;ff:

nsuru.
hurnicoles. Beaucoup de Champignons sont dans ce cas.

57

on donne aux plantes qui, comme le Monotrope,-vivent aux dpens de rnalires vgetales en voie rle dcomposition, le nom de plantes
maintenant un pied cle Nottie (Iig.7a). 44. Symtriose. -considrons C'est une Orchiclc sans chlorophylle qu'on trouve aussi da,ns les bois et qui, cause cle la curieuse lrme de I'ensemble de ses racines, est connue sous le notu de < Nid d'oiseau >.

une tude attentive de la biologie de cette plante a montr qu'elle est, toujours et dans toutes ses parties, associe aux filaments microscopiqrles d'un Champignon. Bien plus, les graines de la plante nc peuuent germer sans l'action de ce champignon associ. D'autres plantes, telles que les Olchirles feuilles vertes, nc vivent en symbiose avec un- Champignon que pendant une partie de leur exis-

on a l un exemple trs intressant de I'union intime de deux tres trs diITrents qui n peuvent vivre isolment. Ce genre d'association biologique a reu Ie nom de symbiose. Nous en tudierons d'autres CAs trs renarquables propos des Lichens.

tence.

RSUM

plantes exposes a la lumire ont la proprit de dcomposer I'anhyride carbonique cle I'air en dgageant de I'oxygne. L'anhyrlride carbonique se trouve dans I'air en trs petite proportion, mais les mouvements de I'air le renouvellent constamment autour de la
plante.

Assimita,tion

chlo*rophyllienne.

Les parties vertes

des

de la'chloroph!:llei clrlorophyllienne. [2" Que la illante soiI expose -la-lumire' r On lreut metl.re en vidence le dgagement d'oxygne en / plcanb des olantes aquatiques.-vrtes dans de l'eau el' en exposatrt' le t'out' I breSutre salure de saz arbohique | la' lumire. On inesure le 'volume d gaz carboMesure I nioue absorb et le volume d'oxvgne deag par Io md,e { ttr<jOe de I'air confin : on erposti 5 la lum"iie une plante I'assimilation. / verte ort un fragment de plante verte plac dans une f nrouvette renfciinant de I'air avec ro p. rbo, pur exemple, I d saz carboniqrre. Par des anal.yses d'e gaz faites la fin I et u commcnement de I'exprience, bn a le volume \ de gaz carbonique absorb et lt! volume d'oxygne dgag.
ai1,

l'assimilation 1r" ()e la plailte

Gonditions 1 Pour que la plante vivante assimile du carbone ncessaires I dpeirs du E'az carbonique de I'air, il faut :

aux

58

assrMrLATroN cHLoRopHyLLrENNE.

i lEu- mme temps que, grce lu chlorophylle, les r-er.tcs assimilent Ia lumire, elles resI I plantes pirent p;rl lcur protoplasmu, c'est--dire produisent F I tes plantes vertes I .X I respirent ( un echange gzeur inverse. En grfral. chez . | lalum:re. / une plantC veitc e.xposi.eeu nlein so)il. le nhnoFI I nrl'rri, dc Ia respirctirrn csL rnasqrr Dar I'assinrila\ tion, qui est Lreaucoup plus intnsc. .E I ulM,'lil?,":i;'"0""ir'" ",'l?:']",e":J,o,l"ii,"'ilif""f [ !*",":un.u i q ( Cu.i.o. i alronrlanI prcip.i l l-rlarrr: dc curborurtc tle ltalyrrrn;tlopc laplaritearespir. iJh l" \ Dcs planlcs aqnatiqrres veltes sont places dans deux .E I ,3 I i prorrvcttes i.envdrses rcmplics d'au presqle salrrExprience LTn.uu,osi1..ffi'ii,:"ljli'"; ij",il"i,'?,,i"lil'.,l,liili'i,l *t I'assinrilotion louI r'n nrainleDarrt la respi.t I Ctaude"S'ernarO I sunorime Ltirns In lew I t ra[i'on; il s'y dgage du gaz carbonique\ t corrrlc prouvcl,tc, orl I'on n'a pas a.ioul,(r rlc clrloru\ forme, il- sc rlgugc tlc I'oxygenti

I temprature. ) ptntulc s'lr'e. u dcl, I'assimilation diminrrc it I' mesrrrc qrre la tempcrature s'lve' I gI EE F I lnfluence de t'tat { L'intensit de I'a.ssirnilation augmente quand ;i: lhygromtriquedel'air. I l hrrmidit de I'air augnrcntc. 9.9 E i Influence de ( L'intensil, de I'assimila Lion augmente quand l'clai; B , \ la lumire totale. i rement, atrgmente. yL'assimilation chlorophl')liennc ct-'r'respond 5Ig I
e 'i

s 'd

/ ,o,,ouo.u ae ra

(til'i$"'llii:i,;'iiiii"tf Tff;L!;'fo':lllllLl'd;;'illL"*:

' ''J | .cr I F I

lrnruence. des diverses

rouge, bleu ,radiations lumineuse ruuruvu 1 ;;1r'oi:i* ii'ro.optiytteli,it:tuL ( ;1.:,jir;,'J.*ilil;,.,'i"' provoquenl, lc tigage' assimilatur

SiitJl,i1i".u."J':Sfl'LX:ollT:iif

Jri"],1

I On appellc uuoliettt nssimilaleul le ranOuoltent \ port'entre le volurne d'oxyqne di!'eaq

u T-gt

Rapportdes volumeg

par I'assirnilation clorophyl) ) lieirrr et le volunre tle Eaz c'arhoabsorb pendanl,"le mme / niqrre \ temps.

dans I'assimilation
chlorophyllienne.

de gaz changs

i \ Constanoe du I quotietrt { assinilateur I I I \

'Ouelles que soient les circonstances -extrieirles, quclle que soit Ia nature rle la plrinte, crrcction faitc de la respiration. le qrrolient assimilatour est lottjours vois.irr de r;
a ni oxydation ni dso.xidirtion,mais seulement fixation du"carbone

or, comme le gaz cal'br)nique renferme son volrime. d'oxygn-e, il n'y

sue brute

est le liquide, form d'eu contcnant des sels minraux en dissolutiop, que la. plante absLrrhe dans le sol par ses racines , La sue lahore est la substantre nutlitive forme surtout dans lcs fcnillcs et, en gnral, dans los tissus chlorophylliens. On peut rsulner tle la rnanire suivante la transfomation de la sve bruto cn sve labore.

Transforma,tion de la, sve brute en sve labore. -_

La

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Feuilles. I Ste

( Conduite Dar les lubes labore.\ cribts u liber jus-

riss's \

La

\.'

iii"',
I

( qu'arrx. .. . , . -->- Ttssus ns nsnnve sve labore_ ayant form-.9g! ) nru"os'S pRrr's substances de rsei've, non. altole.l | """^i-nii"r"

iJ,Tf."Jjfiir.,iili:i,?:J;i:eIiii_ilijiiS

pdr les ldbes ciibls du liher dns tes :

|
I

;Ji:'^"""';
Certaines

plantes empruntent lcul nourriture ou unc partie de lcur nourritdre it cl'autres plantcs sur Iesquelles elles cnfoncent des suoirs; ce sont des plantes parasites. D'autres ernpruntent les substances organiques aux dbris qui sc trouvent clans le sol; ce sont des plantes hutnicoles. D'autres encore sont associes en symbiose avcc des Champignons microscopiques qui leur sont nccssaircs; ce sont des plantes synoti,ques,

Plantes parasites, hunricoles et s)'tnbiotiques. -

parasiteB.
a

yeo

chr oro

, Frantes humicores.

Itiiii*ii;l-XyJ,\i.
I (

phyrie n,ll"''i I",,Tfiit'Jll"ff ii[ rrff?::*'' I o Exemples : lllonotropei beaucoup

pranres
symbiotiques

( sanscrrtorophvlre. I

oK?Lir"JTl''ii#lillrique'
feuillesvertes.

Exemple

/Avec chtoropbylle.

{ Plante symbiotiqrre pendant une partie desonxistenc. Eiemples; Orcliides

il. _

FORME

ET STRUCTURE DHS TROIS

MEMBRES DE

tA

PTAI.{TE

CHAPITRE VI
CARACRES EXTRIEURS DE TA FEI'I[I.E.

45. Pousse feuille. Ia {in de I'lriver un arbre - Examinons tel que le Platane; les branches sont clpourvues de f'euilles, mais
chacune d'elles porte un certain nornbre dc bourgeons. Au printemps, chacun de ces borgeons, et plus spcialemcnt celui qui est au sommet de la tige et que nous prendrons comne exemple, se dveloppe et donne une jeune tigc couverte de feuilles. Une coupe longitudinale (fg. 75) faite au sommet rnmc de cettc tige en voie de

croissance montre que les fcuilles sont cl'autant plus voisines l'une de I'autre qu'on se rpproche davantage du sommet. Les feuilles prennentnaissance sur la tiee trs prs du sommet; cc sont cl'abord de petits mamelons (1, 2, {ig. ?B) qui s'allongent}rient[,recouvrent le sommet de la tige, cons[ituant ce qu'on appelre re bourgeon terminal. Puis, mesure quc le dvcloppement continue, les feuiiles se redressent et acquirent leur forme et leur position dfinitives. L'ensemble de la tigc et des feuilles que nous venons de voir se former constil,ue ce qu'on peut appcter ur,le pausse feuitte, tr es points de la tige sur iesquels sont rnsres les feuilles sont les nud,s de la tige, et l'intcrvalle enlre deux nuds conscutifs est un
entre-nu,J.

A l'aisselle de chaque feuillc, il se forrne

gnralement, un

LTMBE,

PtoLE,

GINE.

6l

nouveu bourgeon constitu comme le bourgeon terminal. Ces bourgeons sont les bourgeons ]ateraun. Un bourgeon latral en se dveloppant peut p.roduire un rameau de la pousse feuille; il peut aussi ne se dvelopper que I'anne sui-

vante pour donner

une nouvelle pousse

feuille dont

viendra le bourgeon terminal.

il

de-

48. Caractres extrieurs de la, feuille. Nous arons vu($ l{) que la
feuille dilre de
la

tige par sa stqntrie; une feuille est en effet

svmtrique par rpport un seul plan

qui la divise en deux

parties gales;

il y a

donc dans une f'euille

une face infrieure et une face supiieure,

une droite et unc gauche. La tige, au

conlraire, est symtrique par rapport

Fig.75,

longitudinale faite dans le som- Coupe met d'une tige en voie de roissance : l. 2, 3,..., to, feuilles successives.

un axe. Deplus, alors quela tige peut s'allonger intlfiniment par son sommet, une feuille a une croissance limite et, pour chaque espce de plante, une forme et une grandeur dtermines. Enfin les feuiiles sont presque toujours colores en vert et sont Ie sige principal cles fonctions chlorophyllienncs. Les tiges peuvent aussi renfermer de la clrloropyle, mais, en gnral, beaucoup moins que les feuilles.

47. Lirnbe, ptiole, ga,ine. - Dans la feuille de Renoncule, on distingue trois parties (fig. ?6) : tl'o Le lirnbe I (fig. 26) quiest la portion aplatie et verte de la f'euille-;

62
2o

cA.hAclhns ExrirRIEuRS Dll L FEUILLI!,

Lo yttiotep allong et [oit, qui

supporl,e

le limbo sa p4rtie

suPrieure;

Fie.26.

(rduit z fois).
30

- p, ptiole; 9, Ii timle;
La

Feuille de Renoncule

Fis.

gine

zt._ iii"fi:re,

enrire,

gaine gr Qui est la base clu ptiole, ent0ure plus ou morns

compltement la tige ct s'insre sur elie.

Fle. 18. -- Feuille Fig' Zg. - Fouille simple Fig.8o. - Feuillesimple Jimite dente, de lobe, de Chne (rduit en borclier, de CaPuCharme z fois)'

(rduit

z fois).

cine (rdult 3 fois).

Beaucoup de feuilles, comme celles du Charme (fig 78), du Chne ({ig. z9) ou dc la Capucine ({ig. 80) ont un limb et un Ptiole, mats

FEUTLLES $udpl,ns

ET FEUTLLEs

coMposns.

graine; ia base du pliole, peine largie, s'attachc r-lir.ecle. men{ sur la tige. Dans la Girofle (tig. ??), il n'y a ni ptiole, ni gaine ; la feuilleestrduitc son limbe. Dans le Bl ({ig. 81), il n'y a pas non plus de ptiole, mais le limbe s'insre sur la tige par I'intermdiairc cl'une longue gaine g. Lorsquc Ie ptiole fait dfaut, qu'il y ait ou qn'il n'y ait pas
paa de

de gaine, on dit que

sessile.

la fcuille est

Revenons la T6) ; nous voyons qu' son extrmit suprieure Ie pdtiole se prolonge clans le liml:e par un certain nombro rle petits filets que nous appellerons les neruut'ra de la feuille. En regardant une feuille par transparence, nous vovons que les nervures se ramifient un grand nombre de

- (fig. feuillc tle Renoncule

48. Nervures.

fois et fonnent la surface du limbe un rseau trs serr. Tels sont les caractres des feuilles chez la plupart des Dicot;,leclons. lxemples : figures 76,78, 79.

Fig. 8t.

Dans les felilles de Bl et {e la tournt la tige I sur une longueur (r' plupart des Monocoryldones rTg 8{), iffiii J,ii:e les nervures, au licu de former un rseau, s'tenclent parrlement la directron de la feuille et ne se runissent presque pas entre elles. Les nervures contribucnt donner la feuille une certaine rigidit qui lui est ncessaire; nons verrons de plus qu'erles servent amener dans la feuille la sve brute absorbe par les poils absorbants et transporte par les tiges.

de Bl : I, - Feuille g, gaine ins. /9, limbe; re au nud n, et 3u-

49. Feuilles simples et feuilles composes.

Les

feuilles peuvcnt affecter des formes trs diftbrentes. On dit qu'une feuille est ilmpl,e lorsque son limbe est tout d'une pice: au contpaire, lorsque le limbe peut tre divis en plusieure parties diu-

64
compose.

cARAcrREs EXIRIEURS DE LA FEUILLE'

tinctes s'insrant sur un ptiole commun' on

dit

que la feuille est

celle du Llhne (lig' :9)' on dit qo* t"f'cuille "ttlobr,comme Il y a La fo.me gnrale du limbe peut d'ailleurs varier I'in{ini. appele plante la dans comme flche, des feuitles * fo.** cle fer de g2) ; ilv a des feuilles en forme de .fourcette raison Sagittaire (/a,fig. o le ptiole vient s'attacher au milieu du limbe' comme

on distingue plusieurs sortes de ces feuilles, suivant la f'orme du limbe. on ttit qu'une feuille est entire lorsque son limbe n'est ni dcoup, ni entel; telle est la feuille de la Girofle (fig' 7?)' Le plus souvent la feuille a son limbe plus ou moins dcoup; si feuille est I'on nL voit sur les borcls que cle pctites dents, on dit que la prsent'e dente; exemple : Charme (lig. Z8). Si le pourtour du limbe lobes, plusieurs former manire dc des dcoupures assez profondes

5O.

Feuilles simpleB.

Parlons d'abord des feuilles simples.

fouclier chez la CaPucine (fig. 80).

51. Feuilles composes; folioles. - Dans une feuille comsur le ptiole pose, les parties du limbe qui s'insrent isolment on les simple; feuille une o**on sont tout fait scmblables
appelle des /olfoles. ics folioles peuvent prsenter diverses dispositions par rapport au ptiole commun.

sont places sur deux ranges, I'une droite et Lorsqu'elles ^a dit I'autre gauche du ptiole, comme dans le Frne (fig. 82)' on les toutes lorsque que, (l tandis penne ); que la teuitte est compos e dans rotiotes sont clisposes en ventail au sommet du ptiole, comm le Marronnier [iig. 83), on dit que la feuille est compose d'igite' Certaines feuilles, telles que celles cle la la base.de leur ptiole deux petits portent sanguisorbe ({ig. sa),

Bg.

Stipules.

(r)Dansunefeuillepenne,leptioleP'eutPorter.sonextrrnituneseule folioles situes I'une droite, foiife qui est sur son'prolongement ou deuxque la feuille es1 imparipenne, i;i;; i gu"tt"; dans'le premier cas on dit
ns re scond qu'elle esl paripenne'divise de faon prsenter Il peut arriver que chaqu'e foiiole-soit.elle-mme dit alors que la feuille es.l bipenne,' si dans t"ioi;; ;"n" iJ"iff " penne ; on foliole simple est remplace par une foliole .*'f!rini" bipenne ihuqo" on a une feuille tripenne, elc'

fnoe,

POSITION DES FEUILLS SUR LA

TIGIi,

65

appendices aplatis s qu'on pourrait confondre avec des folioles. ce sont les stipule.s. Les stipulcs se distr guent des I'oliorcs pr leur 1'ornre gnralenrent diflrente et

sultout par leur insertion qui se fait

nroins particllemeut sur la tige.

au

Les stipules existent

f'cuilles cle la plupart

la base des de nos arbres

Fig. 82.- Feuille compose-penne de Frne (rduit z fois).

Fig. 83. compose-digite - Feuille (rduit 1\larronnier

/r fois).

cle

(charme, Htre, chne, etc.), mais elles tonrbcnt orclinairenrclrt la fcuille est compltement dveloppe; elles ont servi protger la jeune feuille pendant sa croissancc. Dans quelques cas, les stipules sont, au contraire, trt\s ilveloppes, comme dans Ie Pois ({ig. g5); chez la petite Gesse (tig. sd), elles remplacent rnme cn quelque sorte la feuille clont Ie lirnbe n'est pas drtlopp et dont le ptiole est rcluit un mince {ilet.

lorsque

53. Position des feuilles

nous dit, sont insdres sur la tige; rnais elles ne sont pas distribues d'une f'aon quelconque. Examinons les tlispositions gui se rencontrent le plus frquemment. Quand deux feuilles sont insres sur le tige la rme hauterr.r
lJ

surlatige. _ Lcs

feuillcs, avol)s-

66

cnAcrREs ExrRrEURs DE La FEuTLLE.

et en face l'une ele I'autre, on dit que ce sont ttes feuilles opposees (fig. 8l). Plus de deux feuilles insres au mnre nireau tout au[our de la

tige sont des feuilles aerticilles

(tig. 8e).

Enfin, lorsque chaque feuille est

Fig.85. - Feuilles de Pois : V, fo lioles transformes en vrilles i F, folioles ordinaires; S, stipules.

l,'ig. 8(. * Feuille compose-penne tle Sauguisorbe avec deux stipules

s, s' (rduit z fois).

Fig. 86. - Rarneau de Pel,ite Gesse rnontrant les feuilles limbe compltement transform en vrille (l) et stipules trs dveloppes {s,
.s')

(rduit a fois).

insre isolment, on rlit que Ies feuilles sont alternes ({Tg. 88). On peut citer quelques cxcnlples bien conltus. Le Charme a cles feurlles alternes; le Lilas a des feuillcs opposes; le Laurier-Rose a Jes l'euilles verticillcs. Les feuilles altcrnes ne sont pas rnsres sns ordre le long de la tigc. Sr I'on exemine la suite des inscrtions successives, on voit

LIIIIBS, qu'elles sont disposes snivant une lignc trace

ONIENTATION DU

67

rguliremen

autour de la tige comme unc hiicc sur un cvlindrc

F'ig. 87. - Feuilles opposes.

Fig, 88.

- Feuilles alternes.

Fig. 89. - Feuilles verticilles par trois.

54. Orientation du limbe de la, feuille. - Lorsque les jeunes feuilles sont, encore dans le bourgeon, elles se recouvrent les unes les autres (fi9. 90). Puis, lorsqu'elles s'panouissent, leur limbe, qui tait d'abord peu prs parallle la tige, devient peu peu horizontal. Telle est la position ordinaire du limbe. 55. fnfluenee de la lumire srlr l'orientation du limbe. La face suprieure est alors cclle qui est Ia plus clai; re, la lumirc venant gnralement tl'en haut. Mais si l'on fait changer la direction de la lumire en la faisant arriver latralement, Fig. 9o. Tige T tlont I comme cela a lieu pour les plantes situcs l'extrmit est repar de couverte devant une fentre, I'orientation du limbe .jeunes feuilles B i change et tend devenir perpendicularre aux F. feuilles se dve' loppant. ravons lumineux, la face qui tait primitivement suprienre tant tourne du ct de

la lumire. 0ette expr'ience russit surtont avcc les plantes DicotyIdones dont le limbe est ordinairement horizonlal.

l'orientation du limbe I rnais est-ec la seule?Si l'on f'ait crotre une

56. Inlluence de la pesanteur. sur l'orientntion du limbe. - La lumire est clonc une ctes causcs qui dterminent

68

cAnAcrnEs ExIRIEURS DE LA FEUILLE.

l-rranche cl'arbre dans l'obscurit, Ie limbe prend toujours la n'rme closition horizontale et cependant la lunrire n'agit pas. De plus, si l'on relourne une branche tle Rgnce, pr exemple, de manire clirigcr le sommet Yers le bas ct de faon, par consquent, que la

J^\

{*$

\,,

'! '

rl'

Fig. tace de

9r

Tige de Ronce retourne. d abord tourne vcrs

la feuiile qur tait

le haut sott tourne

vers Ie bas, lcs feuillcs qui ont compltement achet' leur croissance Conservent scules cette position; les aulres se retournent par torsion cle leurpliole de faon que la face primitivemenlsuprieure reclcrienne supricure; I'exprience russit mme si la plante est rnaintenue l'obscurit. ()n ne doit donc pas attribuer ce rsultat l'action dc la lumire ; c'est la pesanteur qui agit seule et dtermine I'orientation du limbe. Ce changenrent d'orientation se produit natulellement sur les arccaux que formc la tige de la Ronce (fig.9t). Dans les conditions natr.trelles, la position du limbe dpend donc Ia fois de I'action de la pesanteur et de I'influence de la lumire.

57. Dure et chute des feuilles. - Penclant l't, tous les arbrcs et les arbrisseaux portent des feuilles ; en hiver, au contraire, beaucoup en sont dpourvus. Sur ces arbrcs, les feuilles qui se sont ctveloppes au printemps restentvertes pendant toute labelle saison, puie, l'&utgmne, jaunisscnt, se desschent et tombent. Les feuilles

FEUTLLES

grTATrgut:s.

69

qui ne restent ainsi qu'une seule saison sur I'arbre qui les a produites sont dites fcurlles caduclztes ou tornhantcs. Les feuilles du chne, '1e l'0'ner clu Frne, du saulc, rJu peuplier, e[c., sont caduques. chez d'aufres arbres ou arbustes, [els q*e Ie Buis, le Laurrcr, le
^f, Lt

IL

l==.-:-:_a

l:

Fig. g.z'

fi, fleurs (rduit rb fois).

. Pi-eo de sagittaire montrant res l'errilrcs submerges fs, les feuilles flottantes fn et les feuilles ariennes /tr ; f , l'euille de foirne intermdiaire;

floux, lc Pin, les feuilles dvcloppcs au printernps demeurenr rerles penrlanI plusieur-s arrnes. on dit que ces f.cuille.s sont
persistante s8.
s.

dont nous

Diverses feuiltes. Feuilles quattqus. les feuilles -Toutes venons de parler se dveloppent dans I'air, ce sont des

70

cARAcrnEs ExrnIEUns DE L FEUILLE' ordinaifeuilles ariennes; clles sont presque toujours vertes'^et.ont lement leur face suprieure plus fonce que la lace..rnlorleure' Chezlesplantesaquatiques,onob'e'uesouventcl,importantcsmodi'
lications dcs feuilles.

La frappanl d(rs rivircs oU clans les tangs, pisente un exernple ont la 99) (/e, {ig' ariennes fetles Les rrriiiuu. u,, cl'ailaptation feuillcs Les rsistantes' c[ paisses sont etles fl;i; ; tbrnre cle fer cte et molles' ifiil"t.r ipiy ont f" iii.ine arrondi; ttes sont asscz paisses Les feuilles submerges (fs)Pr-

plante nontrne, Sagittaile, et qui crolt souvent sur lo

borci

de longues
tiole; elles

sentcnt la formc

la-

nires sans Pminces et flcxibles.

sont

'

L'adaptatiort au rnilicu arien ou aquatique de forrnes de feuilIcs d'une mme

ces diver
plantc est

ses trs

visiblc. Si un pied de Sagit'

dans un marais

taire pousse
Fig. 93.

-rre Renonct,r;;;%;.i io"ii' r"i;;'

Feuiltes submerges fs et feuilles flottantes

/f o:]: "----,;Ti;.
clc

dessch, mais tot est en-

rL"ri,llti;,
la Plante sont

dresses

une et'en forrne tle fc. de f1che; si la Sagittairc po,,ss clans toutes rivire dont les eaux sont profondes ou Ie couranl trs rapide' feuilles sont en forme de lanires' ses --La Renoneule aquatique, 'l qui crolt dans les mares et les ri*ires,

submerges est aussi trs remarq,r*tr ie point cle vue' St's feuilles fig' 93), tandis que les ans I'eau sont dcoirpes en fins lanires (fs, fcuilles flottantes ff ont un lirnbc aplati'
BO.

aquatiquessont.ordinairement\rertes,tandisqueles--/euillessouter' elles-mmes sous ,i"i, qui poussent sur les rhizonres et clui restent gnralerncnt sont ct vertc jarnais couleur la prsentent n terre l43). fig. (/s, vor' jaurrtres ou br.,nes cailte. reauites es 60. Feuilles cha,rnues. - tes feuilles de beaucoup de plartes peuvent devenir char.ru1es,c'est--dirc qu'elles s'paississent et accumu-

teuilles souterraines. -

Les feuilles ariennes et lcs fcuilles

FEUILLES

VNTLLES,

7l

lent leur intrieur une rserye d'eau ; telles sont les feuilles des Sdums ifig. 94) et rle la plupart des plantes grasses, Ce caractre d'avoir des teuitles charnues est trs marqu dans plusieurs plantes qUi eroissent rians les contres sches. TeIs sont les Agaves (fig. 95), dont les feuilles paisses et charnues sc tertuinent par une pine. Ce sontcles plantes d'origine amricaine, eu',on cultive souvent dans le midi de la France. Sur Ie bord de la. mer, l ot le sol est inrprgn de sel malin, la

plupart des r'gtaux ont

des

I'euillcs charnues, car le sel qu'elles

absorbent empche lo transpiration, c'est--dire l'vaporation de l'eau contenue dans les feuilles,

FiS.S/,.-RameaudeSeclam

portant Fig.

des feuilles charnues (rduil, de

r/3).

95.

feuilles charlues.

Agave, plante grasso

en parties minces et allonges pouvant s'cnr"ouler autour. d'autres

tiEes. Une portion de la feuille seulement peut trc t,ransforme en vrille; tel est le cas du Pois, par exemple (fig. B5), o les folioles de la partie suprieure d'une feuille sont seules transformes en vrilles. Dans lc Melon, la Courge, la Bryone (1i9. 96), certaines fcuilles Y sont entire-

61. Fetrilles vrilles. * Les fcuilles de beaucoup de plantes grimpantes peuvent tre plus ou moins transformes en urilles, c'est--dire

men[ en forme de vrilles.

69. lllcanisme de I'enroulement. - La manir'e clont s'enroulent cos vrilles cst trs culieuse observer; examinons en particuliel une vrille de Bryone, plante grimpante qu'on voit trs souvent sur les haies. Lorsqu'une vrille de Bryone n'est pas cncore lixe un support, elle est peu prs droite vers sa base, et se recourbe en un crochet vers le haut (C, {ig. 97). Si la vrillc arrive toucher un support solide, la tige d'une autre plante, par exeurple, au bout d'un ternps trs court, une demiminute , peine, nous venons se recoulber autour du support la partie de la vrille qui le touche (D, fig. 98), puis clle fera plusteurs tours en s'enroulsnt sur le support. Quelque temps tprs, le partie de la vrille

72

canacrRps EXTRIEURS DE LA FEUILLE.

enroule autour

qui n'est pas

du support s'enroule son tour en hlice etprend la forme reprsente en F (fig. 99), rapprochant la tige dc Bryone du support aucluel ellc s'accrochc. Nlais les deux extrmits de la vrille tant nraintenant fixes, il ne peut se produire

Fig.

p&r exenrple, un bourgeon de l\Iarronnier pendant I'hiver (I9. 100). La partie intrieure du bourgeon cst protge pat de petites feuilles en
Considr'ons,

vrilles, V.

autres transfornies

96. - Feuilles de Bryone, les unes ortlinaires . les

0n peut constater d'ailleurs que ces vrilles sontsensiblcs. Si I'on fi'otte avec le doigt la partie concave de la vrille, on voit bientl la rgion qui a t frotte se rccourber cornnle dans l'enroulement naturel.
63. flcailles des bourgeons.

rait. C'est ainsi c1ue, s'il y a 12 tours d'hlice dans un sens, il y en aura {2 dans I'autre sens, avec un changement de sens arr rnilieu, en i (fig. 99).

un celtain nombre de touls dans un sens s'il nc s'en prodrrit le mmc nombre en sens inverse, sans quoi la vlille casse-

en

folme d'cailles qui s'insrent

la base du bourgeon

et,

qu'on voit

Fig.gZ Sg.

de Bryone u insre sur lu tige I et, qui n'a pas - C, vrille encore rencontr de support; D, la mme vlille ayant rencontr un support s; F, vrille de Bryone u insre sur la tige I etattache un supports. Elle s'est enroule en !2, i, rr (rtluit d'un tiers).

l'ertrieur se recouvrant ]es une's lcs autres (fig. {00), Ces cailles garantissent l'intrieur du bourEeon contre le froid I chez le l\Iamonnier,

SO}IIIIEIL DES I'EUILLES.

olles sont cntluites d'une matire gonmeuse; chez lc Saule, elles sont coll)mc clorrbles cl'onatc par cles poiis feutrs (Iui se trout'.ent r.n rL'dans.

61. f'euilles cmraEasirtant des rservs lrulles. Si I'on coupe vn bulbe cl'Oignonlng. tOt

liresqurr cntit\rement lbrm pirr clos feuillc.s paissr-'s (l!, fig. 109), ori se troulo en provision Ia nour.litur.e qui cloi t servir. ru pr-crrrjr;r dr'elopperuent dc la tigc tt clcs feuilles vci.tcs dc la plantc, au plochain 1-rrintcnrps. Il y a tlivcrsrrs formes clc bulbes. Lc bulbe de I'Oig'non est for.nr d'ticaillc-s concentriques qui sc r,'couYrcnt t'otupltement lcs uner lcs autrcs etclont lr's exttrric.u,'es ltlus minces jouent un rle protectcnr": celui clu Lis (fig, {0.1) cst conpos de feuilles cll formr: d'caillcs imbriques les unes au-dessus Fig. roo. des aut.c's,

- roit r1u'il est et 109t, on

etc.

Bour.

tili. ,\roul'ements rtes feuilles. - Beaucoril) de feuilles, srrrtout rlcs fe'ille* .orr,^.r,
turlier dilr'ents excnrrrles dc
rnouuei c ttts des I'cuilles, ces

::i:rii: rlL:
t'onnier,enhiver (fduitde r/3)'

changent de pr-rsitron sous I'action cle divcrses causes. l{ous allons

I ig, ror et ro:. I]ulltc tl'Oignon. A droite, le bulbe coup en long: P. tigc; E, feuillcs renfles; R, icines.

Irig. ro3. Lis : e, - BLrlbe de feuilles transforn.res cn cailles chalnrrcs ; l, jeunes feuilles
ordinaires (rduit z tbis).

$6. Sonrmeil tles feuilles. Bcaucoup de fcuilles composcs - lc 0n[ une position diffdrentc pcnciant jour et pendant la nuit.

?4

cAnAcrREg ExrRIEUng DE LA FEUILLE.

des folioles et du ptiole ; c'est ce ehangement cle position que le clhre naturaliste sudois Linn a appel le sommeil
de3

Le Haricot offre un eXemple frappant de ce genre de mOuvement

-

feuilles. pendant lc jour, le Haricot a ses folioles tales, reclresses,

el,

son ptiole commun peu prs liorizontal (fig. 104) ; pendant la nuit le ptiole commun s'est ttn peu redress et toutes les folioles sont abaisses, appliques les unes contre les autres par leur face inf-

Fts. ro[.

ans'la- position

Feuille de llaricot
de veille.

Fic, -

ro5'

position de sommeil. la -

Feuille de Haricot dans

rieure (fig. ,|03). Cette position des foliole s ralentit beaucoup leur
transpiration pendant

la nuit, ce qui protge les feuilles contre Ic

refroidissemen t, nocturne. Les feuilles des Robiniers, cles Trfles, cles $xalis, etc., ont, c6mme le Haricot, ce que I'on appclle une position de ueille et une posil'ion le jour; lc tle sommeil; les foti,ltes sont dresses et tales pendant contrc l'une soir, cellcs du 'Irfle se rclvent dc faon s'appliquer l'0xalis, cle et tlObinier dn celles supr'ieure; I'auirc par leur facc au contraire, s'inclincnt vers le sol et riennent se toucher par leur facc infrieure.

67. Sensibilit tle oerta,ines feuilles. -- La Serrsitive est une petitc ltlante trs curieu$e que l'On ctrltive souvent <lans les serre;. lc fetiote principal clc ses feuilles se clivise pour clonner quatre ptioles seconclaires qui portcnt chacttn deux ranges dc petites folioles (fig. t06). La Sensitive prsente, comme lcs pla[tes prcdcrttcs, rllle position de sqmntcil trs cliffrente rle la position dc veillc : mais, ici, c'es[ le contraire tle ce qui se pagse rlaus lc HaricOt; pendant la nuit les folioles de la Sertsitive, au lieu de S'abaisser,

os cpnrArNEs FEUTLLEs, 75 se relvent et viennent s'appliquel les unes contre les autres.
gENsrBrt,rr
Ce qui est Ie plus intressant observer clans les feuilles de Sensitives, c'est leur sensiliilit au moinclre contact. Nous avons parl plus hdut de la sensibilit des vrilles ; mais celle de la Sensitive esl beaucoup plus grande. Vient-on toucher un point quelconque de la feuillc ? Aussitt les folioles se replient les unes contre les aul,res en se retlressant, les ptioles secondaires p se rapprochent, le ptiole principal P s'incline fortement, et la feuille tout entire vient se rabattre

Fig.

ro6.

Feuille de Sensitive dans sa - position de veille

Fig, ro7.

de Sensitive aprs qu'on I'a

Position dela feuillo

touche.

clu ct de la tige (fig. {07). Quelques minutes aprs, si I'on cesse de toucher la feuille, les folioles se dploient, lcs feuilles se redressent etla plante reprend son aspcct ordinaire. L'excitation peut mme se transmettre d'une feuille I'autre par I'intermdiaire cle la tige ou d'une Sensitive une autre par le moindre contact. Ainsi,

lorsqu'uncavalier,ilansl'AmriqueduSud,traverseuneplaine
o les Sensitives croissent en abondance, le m0uvement des feuilles se communique d'une Scnsitive I'autre, derrire son passage, qui se trouve incliqu de loin, cornme le sillage d'un navirc sur les ondes, par la propagation clu mouvement des feuilles travers la plaine. En remuant avec la main un pot contenant une Sensitive, on fart les feuilles se toucher I'une contre I'autre et toutes se replient comme il vient d'tre expliqu,

1tJ

cARACTREs ExrRTEURS Dn

LA

sBUTLLE.

ce qu'il y a !le plus curicux, c'cst tluc la scnsitive peut s'habilucr car si I'on nrct en rnarche une voiture contenant une Sensitive en 1iot, aux prcmiers n)ouvements de la voiture toutes les t'euilles se rcplicnt; mai-s, au lrout cle quclque tenrps, elles
treagite de la sortc.

reprennent leur position nolmale, quoique Ia voiture c,ontinue

marcher.

La Sensitive, plus elt0ore quc les plantes prcdentes, olTi'e rionc

un cxernple trs net de rnouvements

duire chez Ies vdgtaux.

cl'ensenrble

pouvant se pro-

Le mcanismc cle ccs singuliers mouverllents rsicle dans clt,s renflements particuliers (R, R', i', fig.106) quisont placs la base ilu ptiole principal, des ptioles seconclaires ct dcs tblioles. Lorstlue I'eau de la plante arrive dans un clc ces renflements, elle le sonfl-e et le renflcment pousse la I'euille du ctrt oppos oir il sc trouve-. ce sont anssi ees renflements qui provocluent la position de sommeil, mais alols en srr gttnflant d'r.au ruoins bmscluernent ilLic sous I'aclion du contact. On peut lcrnarquer, liar exemple, que les rcnllctttcnts nroteuls tcls que R et l sont situs dans lr. Ilaricot (fg. 105) erl sens inversc clc ceux de Ia Sensitive (fig. {06), et c'est aussi en sens invcrsc

jour a la nuit.

que se ploduisent les nrouvcments de ces clcux plantes dans Ie passage du

08. Ascitllies.

Dcs feuilles

cle

forme e-rtraolrlinaire c1u'tln rernarclu0 chez cc.r'taincs plantes tropitralt's plrlsrrntcnI aussi d0s mouvcnrcnts tlri sotrt crr rappolt at'ec la transpiration. On pcut citcr lcs l{penths (fig. 1()fl). tlu'on cult,ive en scrre chaucle clans nos pays. Le liurbe de la I'euille sc

Fig.

ro8. ayec - Npenths feuilles termines par des godets soupape.

est fermti, la moins (l).

nomnr u.scidie, sulrnont cl'une surte tlc soupape (fig. 108). Ce rrouvelclrr s'ouvle et sc ferme suivant clue l'ail est plus ou rnoins hurnicle. L,orsclu'il feuille conser.ve une atmosphre Lrurnide et transpile

contoulnc cl'une fac'on bizarre et srr termine lrar un repli rn godct

(r) On a prtenduque ces godets sonf des piges Insecles. Le Npenths digrerait par ses feuillesles Insectes qui tombent dans ces sortes de godets. Meis ees faits ne sont pas prouvs srieusement.

cRAcTRIis EXTRIEURS oE LA FEUILLE,

17

RESUM

Caractres extrieurs de ta, feuitle. _- On peut r,sumer tle manire suivante les caractrcs gnraux de la feuille
:

Ia

,'Les feuilles prennent naissance tout prs du sommeI rnme de la \ tige. Elles hppalaissent d allord sou's frrnte de pcl.its rnamelons, Pousse ) se recouvrant les unes les autres nresure qu'elles se dvefeuille. ) loppent, et I'ensemble des ieunes feuilles ave'c la partie de la
icune tige.qui Ies_port-econs[itue un bourgeon, dont le dveloppef menl proulI ta ttge l.eLuuee, \

Bourgeon terminar et

, ordlnairment son aisselle un bourgeon'latral. ,0rigine. I Une feuille prend toujouts naissance sur une tige. t I Une feuille esl symtrique par rapporl un seal plan oll en core telle d"_llg^$l'"1 p-u^t^t-o.yjgyrs v reconsymerrie. I naltre ::l bitaltirate,'de une droite et une gauctie, un face suprieuie et une / l'aceinfrieure1 X I ( L'accroissement d'rrne feuille est touiouis limit. cle i I i _. I Accroissement. { tetle sorte qu' l'tat adulte la teuille frend une forme ( et .ne taill'e dteimines. 3 I aplatie, parcourue par Limbe.

bouiseons ratrauxl r3,i'?'if,i,i'ffiiiii; de ta pousse feui[e i nroduir

\ :,:9^T^T9!.*.qui

'Sur uue pousse teuille donne, le bourgeon qui est

continue sc dr-elbpper-est le

( Partie allonse rattachant le limbe la tise t lPtiole. I ltes feuille"s qui n'ont pas de ptiole soit i qI ( ppelcs feuiiles sessi/ds)' fio I or"rr.us parties I

frg I

i! I

t"ilg"*riTralement

I I

aenreiue.

'1Gaine,{ sriprr/es.

oji:

iJ"ffii""';Jg;::fr,if3,,,]"

base

du

p-

\\
/ { -.,,

|.'S'insrent
{

fflig'f;r*3:.:,:if;,l: o":,;Slj"'"""gSliSi: I ( la feuiile (stipules

temirs que
r

dloite et gauche de la base dn

persistantesi.

Dirrreties
de feuilles.

\ , I Feuilles

) .iiii:i. i ffili:.:";'; ;j- lfl?t' nc rrc (E x : sa gi raire). Peltes ou en bouclier (Ex. : Capuciue), etc.

--

I Etires (Ex. : Girofle). \Dentes (x. : Charme).

I Composes-pennes (Ex. : Frne). \ cornposes. ( Composes-digites (Ex. : Ilarronnier), etc. tT'li":,ii?ffi' isolment sut , Feunres auernes. I

la

tige

| position I des feuilleg /feuilles verticilles. surlattge. i , | Orientation I

\ feuilles opposes. j (

I !'euilles

insres par deux au mme niveart de la tlge, en face I'une de l'autre (Ex. :

Lilas)'

( Feuillcs insres par plus de deux lu J fois au nrme niveau de la tige (Ex. :

I-aurier-Rose)'

du umbe do ra feu*re'

i t

La position du limbe de la feuille de \, d-pend de la pesanteur et surtout ) la lumire. En Enral. quelle que soit ",n'ff; l"Lii?3"fi;i.l,'#;,Jfi. '
de l

lumire. '

78

canAcrREs ExrRlEURs DE LA FEUILLE'

Dure et ohute des I caducues'

:" Jff ',"ii : ;."i ii,fJl,.,oi8, I i*i"[. i"": "t I i; ilri-t" fJuities'caduques. feullles clrez t (Restent sur I'arl-rre pendaut plusieurs les arbres 1 et arbris.eaux. Jfl"""l "r" f :.pii.:; f,"ii il'$i: | -- \ ",X;,iTi.,. ( Pin. Houx, Laurier),
I

,/ reu're s

irii

| '

Feu'lles aquatiques.

., -

Les feuilles submerges sont le plus souvent en la"ic.i'it-f*i;". \ ftoftunres oril'en gnral un con-

o
dl
rtt )

Les feuiiles souterraines sont sans chlorophylle et ont Ia forme d'cailles. tissus ( Les feuilles charnues contiennent. {ans. leurs lu plante de supoharnues. i un-pri'isin d'eau. qui pcrmeL Feuil1es rvu*rv' (E'x' Agave)' : Sdum' t orte. une longue sechersse
Feuilles soutrralns.

6;;pi,i.u-moins' J ( noncle d'eau). \

arronrli (Ex.

Sagittaire, Re-

o lr
F

Feuilles vrilles.

( Les feuilles de beaucoup de plan[es grimpantes sont en ";"t;i'il en totiiie tiansformes n i'r'illes qui s'enI ( ioulent autour des suPPorts'

e Feu'resca*reuses{t''}3ii??"$'il":'};;i'*i$3i:.i,I"J:fihu;
es

Dourgeons.

( 6u ri'un feutrage
(

de poils.

i'-*"'"'

feuilles des bulbes.

La t:lupart tles bulbes sonl' sultout const'itugs par I aei fuilles paisses serres lcs unes contre les

autres et renfrmant des substances de rserve'

*
H

6 t I
yi

La Sensitive prsenle le ph,nomue. du sommeil' \"b;;;;. -l'"uiL-o ioch-er une de ses feuillcs $sneibilit .d 'l ;;;il;ie'etii" sr"rroisirrulquement et que les ) certaines leuillos. en se ser-

'':'i:"i"ill"r:[,ii;:ii;:ii'riTi]"""',iliiiiiiiilsft'-li rouiles. / ;,.;"i,- i;;i,i:' -- 1

| | Mcanisme ' dos mouvements \ des feutlles.

( Les renflements moleurs situs la base

petites folioles se redressent / " 'nmti'eused \ rant les uneS sous les autres'

\""d"iljt:il- ront lournila

;;nftilat J ( ,i",i; i,timnf moins d'eau.

d-es feuilles ou feuille. dans un sens u, er ita ns I'autre lorsqu'ils

HAPITRB VII
STRUCTURE DE

I,A

FEUITI.E,

earactres de

69, Str.ucture de la feuille, Nous l-enons d'examiner les - de la feuille qui sont tirs la forme extrieure; lu-

rlions maintenant la structure interne. Nous y retrouverons, dans la disposition cles faisceaus forms de taisscaux du bois et de tubes cribls tlu liber', Ia symtrie par rapport un seul plan. prenons unc

ferrille de Dicotvlclone avant un ptiolc, ct examinons : {o la structurc clu Utnbe; 2o Ia structure dr-r ptiole.
7O.
dans

Structure gnr.ale ttu limbe. -_ Faisons une coupe le limbe, pcrpendiculairement sa surface (fig, t0g). Suppo-

ions que la iigure qui reprsente cette coupe soit oriente de faon

Fig, ro3' - Figure schmatique reprsentant, la coupe faite au traycrs dn limbe d'une feuilte: ep, pitlerme; b, bois; /, liber.
qrre la liartie supricure de ra ngurr' (trrespondc Ia face srrltirieure cle la feuillc. Nous distinguons sur tont le pourtour clc la scctiorl une assise cle cellr-ilc.s ep ne rcnfcnnant gnralement pas rle matit)re

verte

c'est I'eprrlernte (Yov. fig. t | | ).

Bn dedans de l'piclerrne se troure un tissn, plus ou rnoins colorci en vert par la cliiorophvlle, au rnilieu duquel on rlistinguc la section des nerrures. une nefvure est forme clc lissus tre\s r]iffrents cru parenchvmc ver[ qui l'entourc. Du ct clc la lce infrieure dc ia

80

srRUcruRE

DFr

LA

FEUTLLE.

feuille, an I (fg. 109), la nervure comprehd un farsceau de cellules parois molles renfermant cles tubcs criblds; c'est un faiscenu du liber.Dt ct de la face suprieure et ct du faisceau clu liher, se troute, en tr, un faisceau cl'lments plus ou moins ligni{is parmi lcsqucls se trouvent des vaisscaux du boisl c'est un faisceau d,u bois; I'ensemble du faisceau clu bois et du faisceau du liber constitue un faisceau, libro-ligneun; chaque nervure est donc forme par un faisceau libro-ligneux. Examinons maintenant en dtail chaque partie du limbe en commenant par l'piderme.

Y'I. piderme. - L'piderme est form par des cellules alsez rgulires gnralement dpourvues de matire ver[e. La paroi extrieure cles cellules dc l'piderme est, en gnral, plus paisse que la paroi interne, et la partie externe de cette paroi extricure est cutinise (S 8, 2o, p. 5), c'cst--dire imprgne d'une matire

r-ta-t ---------t Cellules de l'piderme :p, paroi en cellulose; c, cuticqle anaiogue au lige, qui la rend plus rsistante et moins permablo.
Fig. rro.
Nous avons vu plus ltaut qu'on nommc cuticule (c, fig. { l0) I'ensemblc dcs parties cle la paroi ainsimodifie. C'est la cuticule qutprotge les tissus de la feuillc contre lcs agents cxtricurs. [,'piclerme de la feuille prsente de nonrbrcux stomates, surtout vers la face infrieure ($ 75).

li_

79. Tissu en pa,lissade et tissu lacuneux. - Vers la facc suprieure, s0us l'piclerme! n0us voy0ns une couche de erandes cellules allonges perpendiculairemcnt la surface de la feuille; e'est le tissu en y,u,lissude; ce tissu (fig. {{l) renfcrmc en abonclance de petits srains colors en vert llar la chlorophylle (grains d,e chlorophylle) (g Z3). C'est la prsence tle ces grains verts que Ia feuille doit sa coloration. Dans la partie infrieure, Ies cellules (fig. lll) r'enferrnent augsi

LIIIBE

DF]

LA

FEUILLE'

81

des grains de chloroph,vlle, nrais ellcs gnt un tout autre aspect que Ies cellules en palissade. 0n v0it que letrr fbrme est irrgulire ; de plus, ces cellules laissent entrc clles des espaces pleins de gaz, appcls lacunes (fig. ttl) ; de l le nom cle tissu lacttneu qu'on a clonn cette rgion cle Ia feuille. Les grains de chlorophylle tant m0ins nonbrcux dans le tissu

fdeunqu7 "''o'n

tissu

cuticu/e'""'

!'\'*nk
lig. rrt. -

ee//u/es stomtiques

sous -slomafique

lo.in"

Coupe dans le limbe d'une feuille.

lacune;rx que dans ie tissu en palissade ctles cellules dtL tissu lacuneux tant spares par des lacunes, on s'expliquc pourquoi la {ace suprieure dris feuilles est, en enral, tl'un vert plus fortc que la face infrieure. Remal'(luons aussi que c'est Sur la face expose la

lumire quc la chlorophylle est le plus abondante.

on verra cle

quelle importance est ccttc disposition, car c'est seuletnenf sous I'influence de la lumire que la chlorophvlle pcut jouer un rle utile

la plante. Enfin, sa face infricure, la ferrille est lirnite Bar l'piclerme clpourvu, cn gnral, de grains cle chloroph.vllc cornme la face
suprieure et prsentant de nombreux stomates sf . En rsum, lc parenchyme comprend ordinairement : 1o le tfssz en pa,lissadc, riche en grains de chloropbylle et situ du ct sup-

82
neur;

grnucrl'nE DE LA

FEuTLLE.

2o le tissu lacuneu, plus pauvre en chlorophylle et situ du ct infrieur.

7S. Structure des nervures.- LIne nervure estforme, eomlne nous I'arons yu, par un faisceau lihro-ligneux, le liis tant tourn vers la faee suprieure du linrbe et le liber vers Ia face.infrieurc. Dans une section transversale perpendicula;"e l"direction de po7e ltgneua

Itgneusei"".',.,.;

eellules

ple '/i!rie,z Fig, rrz.

Coupe transversale dans un faisceau libro-ligne,rx. (Coloration en vert par le vert d'iode et en rose par le carin.1

la nervure (fig. t{2), la partie librienne du faisceau libro-ligneux est forme de cellules petites, scrres lcs unes contre les aulres ct dont les parois ne sont pas lignifies ; cn scc[ion longitudinale, on voit que ces cellules sont allonges dans la clirection dc la nervure (fiS. llS), et comprennent utt cerlain nombre cle tubes cribls; le faisceau du liber est donc constitu par un mlange de cellules et
de tubes cribls.

Si I'on suit le dveloppemcnt cle ce tissu Iiltrien, par cles eoupes lransversales, on constate que le point clc clpart de sa fbrmation cst en un point appel p6le librien; Ies tubes cribls c[ lcs cellules liL,riennes sc diffrencient parlir de ce ple jusque vers le bois Les derniers tubes cril:ls forms, c'est--clire ceux qui sont le plus prs du bois, sont un peu plus larges que les premiers forms, c'est--dire ceux qui sont prs du ple librien.

STRUCTURE DES

NERVURES.

83

[,a section transversale (fig. {{2) rle Ia partie ligneuse du faisceau libro-ligneux comprend tles celtules relativement petites, mles des filbres ligneuses, et est caractrise par des vaisseaux ciu bois. Dans une section longitudinale (tig. lt3), on voit que ces liien valsseaux sont tle ois diverses forntcs; lcs

plus rapprochs

d.c

Ia.pointe du faisccau,

du ct oPPos atr Iiber, sont toujout's

lesplus Petits et sont

:. , t ** {F $ t -\s r': sx \. {{ .t RT s- * \
:qJ :h
.un

g\

rles vaisseaux fernrs, annels et sPirals; en se rapprochant du liber, les

vaisseauxdeviennent de plus enPlus larges et sont, en. gnralt ouverts, rticuls et ponctus. Le bois du

^-:+--^,..L
.-: - tF;li r ts\ -:'

i:

n lt{.
i-;;1 '.'9

,
. .

,_) -:,
iL, '.'dl +l+! l d;'iiL i. f:i 'i

LI,

i'arsceau libro - ii gneux est donc consitu par un mlanse de cellules, tle vaisseaux et de fibres.
'

*wr,r{i, ' 'ji 'i1

, r'.

,r- ii
l;
l

:,
i.l

iibres et

Les vaisseaux,

les
?--

'-

-,',
,rj

certaines

ceilules (cellules ligneuses) ont leurs

lrarois Iignifies. Si I'on exattline Fig, - rr3.

r.

-t,

urre nervure

Coupe lougitudinale daus un faisceau libr'o-ligneux. (Coloration par Ie vert d'iode et le carmin')

trs

jeune,onvoi[queo'estparl,ird'unpointappelpleligneufique

spirals, qui sont s'estfaite la ctiffrenciation, Les vaisscaux auuels et queles vaistandis prernicrs, les prs de la pointe, sont cliffrencis sont les derponctus, et rticuls liber, clu ,*ro" les pius rapprochs llois se propage donc du faisccau du dveloppemdnt forms.Le niers du liber. depuis le ple ligneux jusqu' la r-gion qui est au contact

La forrnrtio" o faisoeau libro-ligneu) s fait ainei

partir de

84

STRUcTURE DE

L FEUILLE.

deux poiuts opposs (plc librrrien et ple !igneux). Le hber s.'organise successivement depuis le lile librien jusque'vers Ie bois, eile bois s'organise successivernenl, et en sens contraile, depurs le ple ligncux jusque vers le lihcr. Les nervures, en se rarnilianl, sont tonlours cle plus en plus fines, et se terminent soit en se runissant tl'autres ncrvures, soit en prsentant lcur extrmit dans le tissu ntme cle la t'euillc.

74. sto'rates. - on peut loir que cerlaines cellules rle i'prderme groupes deux par deux (s/, tig.lIL,, et sr,s, en 4r L,rfig lifl ont une forme spciale et rcnentre elles un
ferme nt dc la

clilorophylle ; deux de

ces cellules laissent

petit espacc qui tablit une communication entre les lacunes de la feuille et I'air cxtiricur. En regardant ces ccllules de face, on voil qu'clles ont peu pre\s la I'orme de

deux haricots tourns l'un vers I'autre ct accols par leuls deux
cxtrmits. Nous avons vu (g 3{, qu'on a donn le nom de stomate I'ensenrble de ccs deux cellules. Ces dcux cellules sont les cellules stontatiques, et, l'ouverture que ces

Fig. rr{. de la face - piderme infrieure d'une feuille, nom_

breux stomates (grossi ioo
fois.1.

cellules laisscnt entre elles

est

frquente sur la fase inrrieure cle ta feuille (fig. Lll,); sur la face

sout trs nombreuses, qu' la facc sull'eure, oir les cellules sont trs serres les unes conlre les autres. En effet, les stomates sont trs

(o, en 4 el" 4', s[0mate est]a cltamre sous-stomatiqzte (lst, cn4, fig. llB;. un stonrate se forme aux dpen. 'r.n. sc're celrile pidermique de la feuille (s, en {, {', fg; lr); cette ceilure se clivise en deu", s, et sn (2,2', 3,3'), par une cloison cl; puis cette cloison se dclouble (u14, 4' ,lig. { t5) pour former I'ostiole u stonrate (0, en h,4,), Les stomates servant faire cor,rnuniquer I'atmosphre interne des plantes ayec I'atmosprrre extrieure, on conoif qu'ils soien,t plus abondarrts la face iufr.reure de Ia f'curlle, oir i.. Iilc,rnes

I'ouverttrre du stonia[c ou ostiole fig. a t5)" La racune situe clerrir)rc l'ouverture du

STRUCTURB DU

PTIOLE.

BS

suprieure, ils sont plus rares et mtne ils peuvent manquercompl' tement,

7li Structure tlu ptiole.

transversale du ptiole est pius ou ll)olns

'- -r--I- .t 'I------T.+_l---_T=-' -----l .'--T'-l'''

= -:::-:--_I---:::J:

-ltl

La sectron

.--l---1'/s

'

nt
,,

arronciie ". rttais toujours nettc SYmtncltttr

2 J"-=4:*--t-fsi "
:-{!;L,;.=:

-i----'

cl

)^

-j
lsP
L"l

\2',

ment

oar rapport

uu
est
-

seulplan(llg 123).

Tout autour

une assisc cle cel lules piclcnnr-

s,

qucs ayant
que

les

nrmcs cftractres

,e

4',

les ccllulcs prclcrtnrqucs clu

limbe; en
declaus,

Fig. rr5 rzz, - Formation d'un stomate : t,2,3, !r, tats successifs,r'us en coupes perpendiculaircs la srrrlace drr linrbe i t',2',3', (', tats successifs
vus la surface de l'piderne; s. cellule iniliale rlu stomate, se divisant en s1 t s2; la chambre sousstomatiquc dl-rute par une lacune nrl et se fornre
en
1sl

on roit du parertchvure forur, on gnral, de cellules sectron ar-

; l'ostiolc se plorluit crr ,.i.

rondie ; puls, vers Ie centre, st' tronvent cle s faisceau x libtiro-l islieux drsposs sorI snivant un arc cle cercle, soit survant une conrbe fcnne, utais tou.iottrs l) svrntriquement un scul plan. I Ccs faisceaus on[ ]a mme structurt', quc ceux clcs nen'nres ; Ie lrber est tourn vcrs I'extnenr eI la pointe clu farsccau clu bois vers lc ccrttrc du ptiole . Ce sonl lcs f'aisceaux libro-hgneux ilu pitiole, qrir, Fig. rz3. - CouPe transen se prolongeant et en se ramiliant tlaus versale l.horique dans un pliole b. bois; ., le limbe, clonnent lts faisceaux libiro-liliber. gueux des nervures.
76. Autlse exernple de structure des feuillcs. - La structure qu nous venons d'obeerver se retrouvc dans presque toutes les feuilles

86 srnucruRE DE L FEUILLE. I limbe aplati et horizontal. Mais les feuillcs limbe peu prs vertii:al. cornme celles de la plupart des Nlonocotylcloncs, ont une structure beaucoup moins
.,,eP

b.Ptls
i*,.......,

Prn ii.*""'; .v'...,.,..t

pdur c.xemple la t'euille du Lis (fig. !.21t. ll n'y a plus a fairc tle ttistinctiorr enLrc le tissu lacuneux et le tissu en paIissacle de la feuille: toutes les cellules vertes ont , peu prs

complexe. Prenons

la

mme forme ({i.

Vo

Fig. rz{, - Flagment de coupe dans le limbe du Lis : b, bois; /, liber; ep, piderme; prs, parenchyme suprieur;
prr?,r,

parenchyme moyen; pri,

feuilles aquatiques. - Ordinairenrent,dans Ies feuilles

aquatiques submerges, le tissu en palissade n'est pas dr'e-

77.

Structure des

parenchyme infrieur; end, tissu entourant la net'vure (grossi 6o fois).

lopp (fig. {25), les cellules rle l}piclerrne renfepnent de la chlorophylle_ et iliiy apas cle stomates : enfin, lc lacunes lac sont beaucoup plus grandes

Iac

e,,s v

i:'f ii, ii'::'T::i.",li flotNnuphars, clui ont leur face suprieure au contact de l'air et leur face inf-

tantes, comme celles

Les feuilles aquatiques

des

rieure au contact de I'eau,

Fig. rz5.

Fragments de coLrpe travet"s - tl'urre feuille sttbnrerge tle Sa'3itle linrbe taire : eps, piderme du ct suprierrr; epi, pitl-errne du ct infrieur' ; lnc, laiunes-; pr, parenchyme de la feuille submerge (grossi roo fois).

"pt

prsentent encol'e d'autres caractres. Ces feuilles flottantes ont une structurc tlui se r&ppl'oche de celle des

l'euilles at'icnncs ;
clue se trouvent
mates.

mais stodans

0'st sur la face suPrieure

les

une feuille adulte, c'est au contact dc I'air seulenrent quc Ies sl,omates sont dvelopps.
78. Dvetoppement des tissus de la feullle. - Examinons maintenant comment se dveloppent lcs tissus de la feuille' Faisons un

0n voit donc que,

rogne

(r) on rlit alors que le parenchyme est homogne, et I'on d.it qu'il es| lorsqu'on dietingu le tissri lacuneux et le tissu en pallssade.

ht-

DvELoppErIENT op

rlssus DE tA

FEuILLS'

87

passant pal le sommet S coupe au sommet mme de la pousse feuille' F qui fortue , peine jeun,r reJiite u;o'trs de la rige (ag. 126) tle ta tige' On voit

';aJ encore un petit -.;;ri; i"rt'p*J-41,., .onr-*t ile trois groupes de e la fcuiile proviennent
alors que les tissus
janrais que

;";iiales, rt'ori pr.ovicnnent par bipartitions eellules, appeles "hriiii cle la pousse feuille' tissus les tous .".tt.tit* qtii nc.'se clivisent Le'groupe le plus externe est form cie cellules clc [a feuille; ce sont

perpen;;i;;;nt reo;' Ccs cell.lcs p.ocluisent \es initiales tte rpi,i;;;';;--1i'p,-ng'. uou seule
entoure toute la feuille, et nrmc toute
assise

la surlhcc
qui

cle cellules

la pousso feuille: c'est l'pidenne 4.211. \ep, ' Lefrg. grouPe moyen est form de

cellules qui se divisent surtout com]e tes prcdentes, rnais aussi une ou

...ee

.t.ep

en long att somnret S rz6. FiE, ''.i;un'poosi 'feuitle :"F, trs jeune - Coupe feuille.

is,. rz;. - CouPe cu long d'une tis iune feuille: eP, Pidermel ec. orce; mu, tissu vasculairo

primitif.

rlcu.tfoisparallclcrnerrtlasurface;cesont]rcsinitalestlelcorce feuillc rluelilues assises i;:;; il. dzo1. C.* cetiut.t procluisent tlans la

cle I'piderne de cellulcs, unc ir t.i. *" [enerat, qui sont en dedans ct entour.ent toutc la pariie intriure d., la feuille ; c'est I'ticorce (ec, {ig. {?T). '';rfrr.ou* le plus prolbncl ostform cle cellules tlui str cliviscnt dans' prinitif (iyt:' tous les sens; ce .ot t.* irtitiales tltt tissu uasculaire rle la feuille et internc partie la ;.it6t. Ces cu.rte1.l*a"i*oot.19Yt9 upposrs. des plcs Iigneux' ii-.'v fr,n.r'a ii el ti' aes plcs libriens nert'ures; c'est Ic nrerrire indication cles I'aisccaux libro-ligneut flcs ii.*r,r rut",, lait'e prinitif \rnr, lig' l97t' jeune fcuille cot'respond La sr:ction transve.r.saie'du liribc d'urre trs la {igule 128' On y voit encore ' cet qr.,u schernu o., 1ru*.r.,it,' ".p"*'"nte. o commencent , se Ee la lir'ite entre I't-lr:'r,ce et lc tissu iasculaire nervutcs' dos ditTrencier les tissus

88

grnucruR

rr

r,a

FEUTLLE.

Dans certaines feuilles, colrurr) cclles du pin par exemplo, les trois tj.ss.t1s (piderme, corcrr et tissu vasculailc priritifl restbnt toujurs distincts et faciles reconnaitre, rlais, crans-la plupart, ctes reditles, l'corce sc confond avec le par.cnchymt rlu tissu i'asi.ulairc; les tjssus

tissu

prmitif

uaseu/aipe

piderme
t.
:

ples

/g.neub

p;tei inxrs

Fig rz8. *

Schma d'une coupe lransversale d'une trs jeune feuille.

cn palissade et lacuneux sc clriveloppe't aur clperrs cre ces tissr.rs conftindus, au milieu clesquels on nc i.co'nait prui quc les n.^'ures. 0n remSquerait un dveloppement tout iait anarogue en suivant la

_'r-_4
@

.....,epidenn

=
'A

'...

uascu/aipe

trcsu

pt,imitif

Fig. rzg. *. schma d'une conpe transversale d'un trs jeune ptiole,

d'un trs

le tissu vasculaire dans lequcl s'orgariiscnt ltrs faiscrraux libro_ligncux,

formation d un t.rs jeuno' ptltiolc. La figurc' t9g rcprsrinte la seetion jen_nq ptiole or I'on voit cncrr. la liuritc rrntro l.corce et

s'accompiissent les fonctions chlorophvlliennes clc la fleuilie : assimi_ latian et tn mspi t,crt iurt. [,'chan{c rles gaz cntre lcs cerlrrles r-iylnttis t,l, l,crttiricur se protluit non pas entle la surfflcr. rlo la fcuillc ct I'atmosplrre, nrais bien entre Ie cotenu cles cellulcs et les intert:alles t|rd se trotu-,ertt

'rt en parliculier dans lc tissu en -palissarre (flg. {30 et lB1)

7c. Fonctions de

Ia,

fcuille.

c'cst surlout clans la feuillc,

que

entre les cellules. Parexemple, l'rnission de apcrl. cl'eau par les cellules vivantcsr

RsuM,
et
(rizf,

89

thvorise, cornntc nous le savous. par ia prseuce de la chloroph.vlle

par I'action rlc la lunrire, se produit surtout dans les mats tig. 130, et nif, Iig. l3l) clu lissu cn palissade. Ce u'est qu'extrieureurent et en tlehot's dcs cellulcs rlue la laiJeLlf d'eau se rpand preu ltcu clans dcs rtrats plus grattrls, dltns les lacrrnes du tissu

Fig. r3o et r3r. - Tissu en palissatle du limbe d'une feuille de Ilenoncule A, \'u en coupe; B, vu de face, aprs enlvement de l'piderme : p/, cellules rlu tissrr en palissade; ml, rnats entre les cellules palissadiques
e, pitlerme;

/, tissu lacuneu.{ (grossi

r5o fois).

ct sort de ces lacunes par les stornatcs dc la face infricure de la feuille. De nrme pour l'assimilation : I'alisorpti0n de gaz carbonique et l'rnission d'ox1'gt\ne se produit surtout entre les cellules du tissu en palissade ct lcs rnats qui lcs sparent. Enfin, c'est I'intr'ieur dcs cellules vivantes de la f'euille, ct de ['une I'autre jusqu'aux cellules qui entourent le liber des nervurest rlue s'accomplit p|incipalentent la transformation de la sve brute en s\'e labore.
racuneux, collll)le dans les chal}rltrcs sous-stomatiqucs,

nsum
iure intricurc' tle Ia feuille, mrnc clans celle d'un pliole arrondi, le saractr\r'c rle la syntrie par rapport t un seul ptan, indique par Ja tlisposition iles faisce'aux vasculaires.

Struture gnrale dc la feille.

On retrout'e dans la struc-

Structure d'un faisceau libro.ligneux. - Toutes les parttes de la feuille qui renferment des vaisseaux du bois et des tubes cribls

go

srnucruRo

l"

,.o

FEU'Lr.E,.

du liber sont groupes cn f'aisceaus a}'ant la fois d'un ct le bois, de I'autre le liber; ce sont -les I'aisccaux"tibro-tigneur d.ont les lnrents, vus en coupe tlansvelsale, sont clisposs en {iles se raccorclant deux point_s opposs appels ples; cl'un ct estre ple librten, de |autre fe ple du bois ou pdle ligneur. on peutrsuurei de la ruanir,u suivantc l'aspecI et la coupe transycrsa]e d'un faisceau libroJigneux
:

libro-ltgneurc.

Faisceau ,l

iI

vaisseaiiiifir"tes

vaisseaux"llt"TJl*i.ii.;,*,,..
assez trorts, et cellules.

+i,ii:8i$iii3Jl-"i;,i,%iiifi:i:lITi::lifisi3 ,"5,i""1.,,.:u,,.]* -'--;-- ---dovcropl,imen,,)

cribls assez larges; cellules libriennes. | 1 I Tubes 'r'ubes cnibls iibile;;;:-"' t"'.,iJ 1 ,iftiL

- du limbe la structure la plus frquente |, | I I_

structune du lirnbe.

0n peut rsurner de la manire suivante

cle
I

coupe transversale, perpcncliculaire au limlre

rc! suprieure sur rq la face Duprrsr. / pidermo u.
en palissade.

la feuille, exarnine sur une

( Avec cuticule paisseel pen ou 'i pas de stomats (cellulssans hlorophylle, sauf les celluli ) stomatiques). (

lrissu

Lrmbe
. da

I Form de cellules allonges pernendiculaii rement la surface drr llmbe-et ienfermant ( de nombreux grains, de chloroph.vlle.

n riiure.

I^,^-_.._^_ iaoi.,. + /NOryUfoS.( . -,

.;i'"ij351,Ji:.ge

'aisseaux

du rrois et

, | _. { Fo1ryr de. cellules laissan rissulacuneux.

f I

(Liber'

| iT!l'li#[TJ, dc tubes critrrs et de cerilacunes), er renferrnanr piru d

t entre elles des espaces

SIT1:r,isaz ( Avec cuticule mince et nombreu-r | I sl.omates lcellules sans chloroI piae.*e -- ----- surlaface infrieure. '*vrleur'l ( fli{!3i sauf les cellules stomai

l'intrieur clu ptiole. Les faisceaus libro-iigneur du ptiole ainsi constitus sont, disposs en arc ou cn cr'r.cle, mais toujours symlriclucrr:ent pat'rapport un
seul plan.
face infrieule du ptiole, gauche de ce gros faisceau.

structure du ptiole. -.Les I'aisceaux libroJigneux dcs nervur.es de la feuille sLr runissent vers le bas du lirnbe pour formqr cles faisceaux plus gros et nroins nombreux qui continuent reur trajet

Il y a en gnral

ct

utr t'uisccu plu j gros au inilieu et vers la

cles faisceaux

plus petits clroite et

stornates. - Lcs stornates, trs abondants surtout sur. la face inrrieure des feuilles, sont forrns chacun per une cellure spciare de r'piderme qui se cloisonne en deux; la cloison de sparatiion de deux c-ellules ainei produites se ddouble de feon lajsser &u milieu un

nsuu,

81

ouverture \ostiole\ qui fait eommuniquef &vec I'atmosphre les espaces rcmplis de gaz qui sbnt entre les cellules 6u tissu lacuneux.

assez. glarrde situe \ , Lacune stomate 1 cr,".r." \ l*ru,.;ni:'Jif,:,iff ".ii:'.rT,illfJ,i.",Lt',ii_ sous-stoma-' 'mites

sromariques.

curtot"

( iiotii.

1,, i"-]' i*i.:-f''

,

t"i;u,",; u,,Hl"'l

l'*,

fi

lJ"tii':

e:r dedans des cel'

I : \

tigue' I I

aquifres (Voy. p.43), Ia chambre sous-stomtiq.,d e'st rerirplce par un. tissu de petites cellul-es renfermanl beaucoup d eau.J

rsunrcr Irariations de la, str.ucture de la feuille. - On-peut clu linrbe rle la feuille

"i;;i;;;.incipales
Variattons

variations dr;

1a

structure

reuiues limbe vertical'

structure -'^"1'-

de

J reuile IFeuilos submerses. r

( I-es stonrates sont presque tous sur la face LrpitTlft","oii,ti*; e,i palissade. !feuiles floftantes. I ,
r

tf"tftif;'itLromogne

des deux cts

p.aq de stonrales; piderme form de cel-

ll#:"t ii'B5ll3i fi"i'lJ3'li I I P'lissade; grancles lacunes'

jeune' 9"..Yojt qu'e.lle prend Si i'on-consiclre une ttiitte extrmement initiales qui sont au sn orieine 6ans un groupe spcial clc ccllules .m,rr*i tttmc de la tigc, dc Ia rnanirc suivante :
C'est de ces inil,iales que proviennen-t, les
I I
I

Origine et dveloppement de Ia sinucture de la feullle' -

Initialeg de l'Piderme'

nremires cellules de l'piderme de la irs ieune feuille' Ces cellules se cloi' ibu n"en t toujours perpendictrla.i rement la surface de la ;eune leullle e[ oonnenl lnsi naissance- une seule assise de ellules qrri I'entoure compltement et
forme I'dPidelme.

tnitiales
(situes
au

cellulee

GrouPe de

Initialos
de

l'coroe

q-ue.provrtsrr'est de ces lnltlales q.ge.proviences initiales t'est cellules cortlL'ru'v. ptgrllt(lss les premires nent lgs nenL Ces je [eutlte' .uel ttne feuille' ;;i;'..i;t [rs jetrne ietrne l trs de l cales \ cellules se cloisonnent surlouI ' L. i';' i ; ;; ; i; ;; ; :^:"::9 i";i"i ..'-t^ "!i * I' -ei 3 l',ii i'.i p.mrt:l:?^f g.; ;y' / q; ; x, d eu t deux " l-ten i ;'; ;" fdrm iin ;i' i; ' ]iiiiiTiii' I y.?t^t^utStte I""'"ri';ii 1""' iE' "" 3' ["' 5,, ou L?t"t-" L?'"'-"':i :?^f :i :igt; ';liiTi
I
I

sommet de la
pousse

/ "iT"pi I un o"ouni "i'"ii rois assises ;; Lii'="-'.'.iiljJ

.

clerme constituant

!,r..:" "^lr":,:*ii ":lrolq:l-! morns corce' I IL,:" f lT - Pu i#;;;";;tituant l't't|torce' quv,-Pru-' penOanI 'est initiates' lnltlates IA Sulte ces CeS de de lu"..oro-f c'esr ;:ru1;\iiitli c.ellttles premteres celtttles

teuille). lnitiales du tissu

vagculairo

i yasculalre de. rres i ment delafeuille. ta tresl oe_ la de laleultle. du Lissu vasculaire jnne Ces cellules sel et t e,1s.9ryble tuittu,,_"._,"g|ll"-:^::I ieune feuille. t I'ensemble
loisonnent d'abord dan-s tous I I ',es sens, et forment' tn- lissuou anparaissent ct t de! ples I ples Iigneux i ligneux et des poles Ples llgneux li'b'riens e[ tibtiiens libriens 1 l-19tj,.^,:l^g.Yl I'r1n I'autre opposs I'un .ef qul
dhnent naissance aul( lalsceaux i libro-ligneux; le. toui tbrme le /
I

viennenI les premires

dreloppeetoppeilu de\' du forme

palissade, le tissu nervures.

le tissu en

lacuneux et les

primitil.

I {

iiio

uasiuts ire'Prtmitif '

CHAPITRE

VIII
I.A TIGE.

CANACRES EXTRIEURS DE

80. La tige principale; limite de la tige et de !a - 0n a vu ($ c.0) qu'au moment de la germination il se dveloppe, en sens contraire de la racine principale, un autre
ra,cine.

Fig. r3z. * Plantulc conterirre dans la graine (Ricin) : r, rdicule;

19,

e, c'n

colyldons.

tigelle; g, gemmule I

Fig. r33. Graine de Ricin sermant :-co, collel. qui spar la tige I dc Ia racin r..

Fig. r3-!. Suite de la Ecrmination du Ricin :-R, r', r'acines: i, T, Iigc; c, c' F, feuillcs; co, point de spartion de la tige et de la racine.

membre de la planlc: c'cst, la tige pnciltalc (t, T, fig. lB3). Cet organe port des feuilles, tanrlis que la racine n'en porle pas. La tige princ,ipale supporte deux premires feuilles spdciales (ou

LA TIGE

PRINIPALE.

93

une seule) ; ce sont les cot.vlclons c, c' (ou le eot.vlclonJ qu, comme on le verra, contribuent uourrir la jcune plante. Au-dessous cles coty-

lclons se trouve la partie clc la tige principaie, qui s'tend jusqu' I'enrlroit oir eommcncc la racine; cette partie ]lasilaire de la tigc est appc'le ae hypocot1ll, et provient de la tigellc (tg, fig.'132)' petite partie cvlinclrique sitrre au-elessous cles cotl'lclons dans la plantule (fig. 132) que contient la grainc. La partie de la tige situe au-clessus ctes cotyldns, c'est--dire presque toute Ia tige, provient du clveloppement dc la semrnule ( I) (9, fig. 132), petit bourgeon situ entre les cleux cts cle la plantule. On peut se demanrler or) se termine la tige par le bas, et o se trouve exactertrent la sparation de la tige et de la racine. Lorsque la graine vient cle germer', cette limite (qu'on appelle le collet) est trs nettement marque par I'apparition des premiers poils absorbants sur la racine (co, Iig. {33); mais, lorsque la racinc principale est plus dveloppe, les poils disparaissent dans cette rgion, et, quand la tige et la racine sont ges, il est alors presque toujours impossible cle reconnatre la lirnite de la tige et de la racine.

Bl. Nutls et entre-nuds; a,ccroissement en longueur de la, tige. l{ous savons que la rgion de la tige or) s'attache une feuillc ou plusieurs feuilles la fois s'appelle ttn
nud de la tige. La paltie dc la tige qui spare deux nuds successifs s'appelle ut entre-neu'd. On pettt remarquer que les entrenuds sont de moins en moins longs mesure qu'on s'approche du sommet (fig. 135). C'est doncquela tige s'accrot, non seulementpar le sommet, tnais aussi sur une assez grande longueur. Si I'on suit le dveloppenrent de la tige que reprsente la {igurc 135, on verra que les entre-nuds 4,'3, 2, I deviendront successivement aussi grands que les entre-nucls 5 et 6, qui ont acquis leur longueur dfinitive.
Pour prciscl', prenons.onr,ttu excmple une tige de Liseron (lg. {36) tra-,ons partir clu sommet un certain nonrbrc de traits distants d'un demi-centimtre; en mcsurant la tlistancc de dcux traits cons-

et

(l La radicule (r, fig. r3:), petit cne qui terminc la base cte la plantuie, produit en se dveloppant la racine (r, fig. r33) eb ses ramifications (R, r, hg. r3O. Ainsi donc le mot ligelle n'est pas opposer au mot.radicule,cat' tandis que la radicule. en se dveloppant, produit toute la raciue, la tigelle ne produit que I'axe hypocotyt, c'est--dire ne produit que la partie de Ia
tige qui
ee

trouve cs-dessotts des cotyldons.

94

cAR,crilnpg ExrRTEURE DE L.a rtGE.

cutifs aprs vingt-quatre heures, nous constatons que cette distance a augment jusqu'au vingt-deuxime trait, commel'indique cetableau :
Interlalles cornpts partir du sommel et qui taient torrs
de [,cD,5 au
lFr

lnngueur de chaque
intervalle au bout
de 94heures.
I,OCl

Aliongement de chaque intervalle pentlant

?.1.

dbut,

heures.

intervalle.

o,5o

2r
$e 4e e $o

lrlo
I i2O

orfo
o,Zo o,7o o,80 o,70 o,6o o,55 o,55 o,5o o,4o o,40

l,2o I,3o r'2o

I ,10

7"
8s 9e

l,O5 I,O5
1,OO

lo0

It0
l2e

or9o

o'9o
o,85

l3r
ll+" 15"
160

o'35

orb
o,80 o.70 orTa o,70 o,60 o,60 o,55
o,lt
1

.-

t70 r8
19u 20

o,30 , o,3o o,2o opQ o.20

otlo
o,1o oroJ

2le 22'

orol

L'allongernent s'accrolt depuis le premier intervalle jusqu'au cinquime, puis diminue jusqu'eu vingt-deuxime ori il devient nul; le maximum de l'allongement est donc. dans le eas, 5 2cm,5 du sommet. D'autre part, si I'on divisait en millimtres le centimtre le plus rpproch de I'extrrnit de la tige, 0n verrait tous ces intervailes d'un millimtre s'agrandir, mme les plus prs du sommet. Ainsi done, la tige a un allongement terminal; deplus, I'accroissement en longueur de la tige peut s'effectuer sur une longueur assez granile lrartir du sommet: on dit que la tige a un allongemen|intercalaire.

plupart des plantes, la tige principalc produit des tiges secondires qui, elles:mmes, peuvent se ramifier. D'unc manire gnrale, les ramifications de la tige s'appellent branches. [,es branches, telles que, ({ig.l38), portent aussi des feuilles /, et sedirigent en snral plus ou moins obliquement par'rapport la tige qui leur donue
naissance. Ce qu'il importe de remarquer, c'est que ies branches ne se pro-

89. Ramlllcations de la tige;. bra,nches. -

Chez la

TIGU3.

cluiscnt pas en un point quelconque de

dveloppent ; les branches naisscnt, en gnral , etacternent uu-clessus d,'une feuitle; c'est ainsi que la branche t se dtache cie la tige T irnmcliatcrncnt au-dessus de la fcuille F (tig. {38). La tigc principale porte son extrmit un bourgeon terminal B, et, au-dessus de chaque l'euille, des bourgeons latraux qui peuvent donner cles branclies. De mme, une Jrranchc t se termine par un bourgeon et porte au,dessus de chaque feuille / un bourgeon latral (tig. t3g;.

laquelle elles

se

la

tige sur

o\

83. Dircction des tiges. horizontalement Ia partie

Si I'on dispose

d'une tige principale qui procluit la croissance en iongo.u. .u ,..ou.b;;".;; le haut et reprendre la
est en roie d'allongeurerrt, on voit la rdgion oir se
5

position verlicale. Nous.

!"

1B

rt
th ,5
16

t7
r8
to

21

?A

Fig. r35. Tige s'accroissant: 7, 2, 3,- 4, 5, 6, entre-nrrcls

et 6 ont atteint leur longueur dflnltive,
successifs Les entre-nuds
B

\-i \'i \,

Fig.

136 ct r37. de Liseron sur - , tige des laquelle o., a trails tous

^arq,i les demi-centimtres; B, la mme tige au bout de a{ heurer (grossi 4 foie).

96

cARAcrRES EXTRIEURs DE L TIGE.

pouvons artssi placer I'enrers, la pointe ell bas, des trgei dveloppes nortnalentcnt ({ig. I A0); nous verrons touiours la rgon en voie dc croissance Se recourber vers le haut et Ia pointe tle la tige reprendre sa clirection norrnalc.

Ort pourrait croire que

la

tige

se

rechercher I'air et la lumire; l'exprience suivante, conuue sous le nom d'qrpdrience du pot renvers, dmontre qu'il n'en est rien. Semons dcs graines sur la terre clans

tlirige vers le ltaut pour

un pot fleurs; puis, renversons le pot aprs avoir eu soin de recouvrir

grillage de faon I'empchel de tornber (fig. {39). La graine germer et la tige principale se dirigera
rers le h aut, dans la terre et dans l'obscu-

la terre cl'un

rit, tandis que la racinc se dirigera vers le bas, claus l'air et la lumire.
Si Ia tige principale sc dirig'e verticalenrent clu haut cn bas, ce n'est donc pas pour rechercher I'air et la lumire ;

elle se dirige simplement en

Fig. r38. - Partie supr'ieure d'une tige rameuse , T,
vcrse de la pesanteur. tige portant des feuilles F

sens

in-

et un bourgeon [errninal B ; t , brarrche portant des

(grandeur naturelle).

feuilles

/ et un bourgeon

0n donne le nom de gotropisme cette action que la pesanteur semble exercer sur la direction de certaines paltics de la plante en voie de croisle mme sens quc la Pesanteur
sance ; lorsque cetle action s'exerce dans

(nous

verrolls

clnc c'cs-[

le cas pour la racine), on dit que le gotropisme est

positifl lorsque, comme pour la tige, cette action s'exerce en sens inversc de la pesanteur, on dit que le gotropistne est ngtr'tif ; novs dirons donc quc le gotlopisure cle la tige principale cst ngatif. Les branches nes surla tige princillalc ont, nous I'arons dit, une direction plus ou moins obliquc et les branches d'orclre cle plus eu plus lev ont une clireclion asserz irrgulire ; on dit qu'elles ont un gotropisme incornplet. Il arrive mme parfois, comlne dans les arbres dite pleureu?'s, que certaines branches se dlrigent de hut en

ET NIRECTION DES TIGES. 97 bas. La lumirc, d'ailleurs, agit aussi plus ou moins sur la clirection
CROISSANCE

des branches.

rnlluence de Ia lumire sur Ia eroissance et la dlrection si I'on prencl dcux tiges absolument cor'parables et q(1.on exposc-l'une la luniro et l'autrc ir. l'obscurit, on cnstateque

des tiges.

84.

ccllc qui est la lumicre s'accroit rrroins rSrc I'autrc: la lumire rctarcle dorrc la croissance des tigcs. Si clonc unc tigrr en yoie dc croissance est clair'e st,ulement par uni' rlc st's faces. l'autre face tant dans l'ombrc ou unc lunrire plus faiblc, la face claire s'accrotra ruoins que luhe et, par consc1uent, la tigc sc recourbr.ra du ct le plus eclair.

Fig.

pot renvers.
rience du

r39.-Exp-

Fig. r(o.
les

- un pot co'tenant une entre liges se relvent cles plantes, les tiges s'incli. de l-ras en haut. - nent du ct de la'lumire.
uneplantel'envers,

*Si

I'on

met Fig. r(r.

Si I'on met dcvant

(fis. {al).

on clonnc le norn d'h,lotropisnte it cette action exerce par la lumire sur la direction des tiges. L'action de l'clairenrent peut donc modifier dans une certaine mesure la direction des tigcs, mmc celle des tiges principales qui, elvertu dc.ieur gotropisme, tendent prtrndre l dir;ction verticlale. on peut facilement observer cettc actir-ri de l'claircment sur lts tiges des plantes qui croisscnt da,ns un appartemcnt, devant une fentreI toutes lcs tiges. se dirigent obliquernenf vers l'extrieur, clu ctle plus clair

- pas; si rnent basse ne s'accrolt

la ternprature s'lve, la cr.oissance cotumence; d'abord trs lcnte, elle est ensuitc cle plus en plus r.apicle a

85. Influence de la, tempratur sur Ia, croissanee et Ia, direction des tiges. Une tige expose une temprature suflisam_

98

caRcrREs ExrRIEuRs DE LA TIGE.

mesure que la temprature est plus leve, et cela jusqu' ttne certaine temprature qu'on- appelle la tenpralure optinta et pour laquelle I'acCroissernent se faitie plus vilo. Si la ternprature s'lve au-clessus de la tempt'ature optima, la croissance est fle plus en plus lente et finit par tre nulle unc tenrprature trop leve. Il y a donc pour I'accroissement des tiges, comme de toutes les parties de la plante en gnral, trois tempratures critiques : une temprature au-dessous de laquelle il n'y apas d'accroisserent, c'est la temprature rninima de I'accroissement; une tempr'ature au-clessus de laquelle il n'y a plus d'accroissement, c'est la tempralure manima de I'accroissement; et, gntre les deux, unetemprature moyenne qui est latemp-

rature optima pour laquelle I'accroissement est le plus rapide. Ces trois tempratures sont variables suivant les espces. Pour un grand
nombre de plantes de nos climats, latemprature optima estcourprise

cutre 25" et 30'. Si une tige en voie de croissance ctait expose sur ses deux I'aces des tempratures diffrentes, les deux faces subiraient des accroissements diffrents et il se produirait une cuurbure dont le ct convexe serait tourn du ct de la temprature Ie plus favorable r, la croissence. On a donn le nom de tltennotropisnze cette action.

86. Crolssance diurue et noctnnne do la tige. - Si l'on ne considrait que l'action de la lunrire, la croissance d'une tige serait plus grande pendnt la nuit que pcndant le jour, puisque la lumire retarde la croissance. Mais, d'autre part, la temprature relativenent plus leve de la journe est ordinairement plus favorable la croissance que la tempraturo de la nuit; par consquent, si I'action de la tenrprature existait seule, la croissance serait plus rapide pendant le jour. Dans la ralit, les influences inverses de la lumire et de la temprature se balancent quelquefois, ntais, le plus souvent, I'influence de la temprature l'emporte, et la croissance est plus forte pendant le jour. On conoit d'ailleurs que le rsultat soit variable. Pendant une journe chaude et nuageuse, la croissance sera beaucoup plus forte que pendant une journe froide et ensoleille.
avons vu que 87. TiEes adventives. - Nous Fig. r(2. - Branches lcs branches normales prennent naissance immadventives produi- diatement au-dessus d'une feuille. Dans certains tesautourdelacica- Cas, Cependant, on voit des branches se produire .. points quelconques de Ia tige ; on dit alors $tiif;"""iranche "r, que ce sont des liges aduentiues. Lorsqu'une tige a t blesse,lorsqu'on a coup
branches adventives.

une branche d.,un arbre por exempie, il peut sc formcr, autour de la blessure, des tiges qui poussent sans ordre (ng. {42); ce sont dcs

TIGES SOUERRAINES OU RHIZOMES. 99 se produit aussi ass.z souvent des tiges advcntivcs sur les racines, ou elles naissent en poinir ;;.i.";r.s. sur re talus cr,un chemin _des creux, il n'est pas rare 'riu.* rie ru.iour mis.s ; ;il;; _voir lesqueiles poussent a et l des tiges feuilltres.

ll

::i:in:,rs

BB. Tiges souten.aines ou r.hizonres. _ le sol cr pr.oduisent iles brancrres q,,i Ccrtaines tiees

,,,

icueroppenr

on reconnat que

ces tiges soute*aines ou rhizomes

(ts, fig. ta3)

r/:i,|. .'.', .::4(l;:1,

'lul.:!';',1.:

u,
.w/t
.;,t':/4

Fig' r{3.

cailles. ct

carcr: tiges soutenaines rs portant des-fe.i1es

Liges se dve.loppa"t

racines nes

irles

fs rduites des ,i"", r''"].lo avec dcs feuiiles o la ; parties^sout"r""lo"r'tres tiges t.eauiir-ii.J)aires "

ne sont pas des raelnes ce qu'elles portent toujours des feuilles rduites desicailles (/s, ng. r4s) ou au moins,les traces.e feuilles qui se sont dtaches (f, tig. l++', et tr, fig. lilil); elles procluisenl, en bourgeons qui doivent donner les branche

ia tige souterraine cre lris traces f tlcs feuilles tonrbics.

ott aperoit les feuillcsrduire-s cle petites cailles (/s,

,oul,re,.des tl'est ainsi que sur la tige souterraine a'.,n ca.e*,

s.

p*

u*u*pr",

llg. {4J); sur (fig. r +i1,;l cst irs facilc de voir res

100

TANACTRI]g EXTI|:RIDUNS DE LA

lIG.

Sceau-tleEn examinant un rhizotne clo Ia plante qrt'on appelle urle tige cotnment obsen'er Salomon 1{ig. {45)' on Peut f'acilcment

souterraine produit

dcs

branches qui se dveloPPent dans I'air, La tige fa, qui,

pcntlant I'anne actuellc,

s'est leve dans 1 ai.r Pout prorluire des l'euilles vertes et des flcurs, csl situe Prs de l'extrmil, B dc la tige soutenaiue ; elle sc fltrira la lin de I'anne et le renfment B produira au Printemps procliain unc nouvelle Fig. r44. - Iris: liges soutenaines portant gauche la cicatrice ronde ct es-feuilles ruites de larges et minces cailles et dont on voit la trace qui marque la place qu'occuen l; racines adventives r (rduii /* fois)' pait la tige feuille de l'an' ne dernire. si ou l'avait art'aCh rltizOme,. nime lc sur i On pOurrait vOir qui ressemblent scrttblablcs cicatrices plusicurs compltement,

tige arienne. On voit

Fragment rle rhizome de Sceau-de-Salomon; Fig. r(5. - la tig arienne qui s'cst dveloppe rlans I'air l'au ,tlernier: en fc' ti",i cle bourgeort tl'91 sortira la A" tL* la basc rle la tige -.. anne; en'U, le des lige de l.anne "p.*r,uin" b. e, e, feuilles du rhizorne rduites cailles: tr. tl'dce dcs tcailles tolnbtics; r', racinos nes sur les parties souterlaines des tiges igran<leur n:rtul'elle)'

on voit en cl Ia cica

des cachcts placs lcs uns ct des autres (t1. En comptaut. le nombrc rle ces cicatrices, on pe'ut aYoil'l'ge clu rhizonte.
(r) C'est ce qui a valu Ia plante

ie oom vulgaire de Sceau-de-Saloruon'

TIGES GRIMP.A,NT PAR DI:S

aux vrilles de leurs feuilres. D;autres tig**, comme ce[es de la vigne, s'lvent au moyen de hrancrres qui sonl transformes en arilles qui s'enroulent autour des supporr,s qu'elles peuvent
rencontrer.
_ Dans la Vigne ou dans Ia Vigne vierge, certains rameaux snciaux de la plante, nrinces et allongs, ne portent pas de feuilles it sont

ont peu de fibres et qui ne sont pas assez fbrtes pou. ru soutenir dans I'air' Alors, pour s'levu., tiges s'appuient sur tous les supports qu'elles peuvent trouver, "a* s'accrochent d'autres tiges plus solides ou aux rochers pour grimper. Toutes ces tiges sont apperes, en gnral, des tfges grimpantes. Les tiges peuvent grimper de plusieurs faons diffrentes. Nous avons dj vu que beaucoup cre prantes grimpantes s,lvent grce

89. Tiges grimpant par dee vrilles.

VRILT,ES. IOT _ Il y a des tiges qui

terrnins par une soe de crochet : ce sont des branches transfrmecs en urilles. Lorsqu'une vrille de, Vigne est arrive au contact d,un support {S, fig. 146), elle se recourbe et l'entoure rapidement; puis, ui".i

iJ,

pu'i

Fig r{6.-Vrillede Vigne u, u,t) Fig. r[7._ Vrille ranrdrse de la Vigne 'q" -;i;.g" rapprochanr la rise

I ette .4u port S autour ,1uqu"J enroule (rduit z fois).

s-'5t ;;;",

ut ?,.u avant qu,elle (rduir 3 fois).

ait

touch

Ia branc-he de support. Itrns*ite, ra vr'le se lignifie, dt'vient tres dure ut vi"^" n"i^ ui"ri solidement la plante au supDans la-vignc viergc, les vrillcs sont sont fonltics lrar des- branches aioisf,es eneorc plus curieuses. Ellcs droites, tisses t tc.mines p-i-a;;;tt, cn rameaux cflls, qui sont cr.ochets lorsqu,erles

rapprochcr

au rameau feuill de la Vigne, elle s'enroule sur elle_mmepar'autre en l-, Z, B, 4 (fig. {46), de faon
s'est, af tache.

son extrmit au .u.lf^o.t, et altache

nort auqucl elle

ne sont

102

CACTRES XTRIEURS

bE LA TIGE.

mul' {fis. 147). Mais, ds tlue nas applictues sur un arbre ou sur un ta vrittc ont touclr le mut', de rameaux cles scnsiLrles io" *tiot"its rlui aPPliquent ventous6s dt, d,es forment ct elles y aclhrenL lofes mur le sur fortement les ex[rtttits (llE. 148); alors, chat'urt dcs tatttcaux 'inroute ct la tige fcuillc cltr la Vigne vicrge et rapproche clu IIIUr' Puls
fixc" soliclentt par ces vriilcs qui durcisscnt.

9O. Ttges

taines plantes grimpantes ont cles tiges qui s'enroulent elles'rnmcs directement autour d'autres tiges

volubiles. -

Cer-

plus rsistantes. Tcls sont lc Houblon ct le Liscron. f,orsque la tigc a touch un suPPort, elle s'enroule

autour de lui, et, cn gnral, touC'est ainsi Jours dans lc mrlme sens. que, si I'on rcgarcle tlu Houblon tt, fig. {49), on voit que sa tige

Fic.

qrrc celle rcr8. - La mme vrille frsente par Ia figure r{7 !i1c9 a tt. rntrr par des ventouses u, u (rduit 3 fois;'

Fig.

lant atrlour d'un mme support (rduit ts fois)' I

volubiles de Hour1t9. -'figes blon H et de Liseron L, s'enrou'

s'euroule en montant clc droite gariche aul,our de son support. La tige el'un Liseron, au contraire, S'enroule tOujourg en montant de gauche droite (L, Iig. ta9).
le

s tigcs-nc p.,u"t se soutenir pour stlever dans pas grimpantes.

$t. Tiies ramlrantes.

plantes dont - ll y a cependant certaines I'air eb qui ne sont

lIGES TIJBERCULEUSES.

t03

-.4Jor.,-Ieur's tigcs rampent la surface du sol en portant au-cressus d'elles les feuilles ou res {Icurs ; on dit que .o"i- rles tig; rarnpantes.

"

Tclles sont les tiges de Ia Lysirnaque des bois (Iig. lB0).

Fig.

r5o.

Tige rampante Ir de la Lysirnaque des bois ; feuilles; r, racines f, Dees sur la tige 1rduit d'un tiers).

certaines plantcs, comme re F'raisier, ont deux sortes de tiges : re s uncs ra.ml)an[es et ne porta;rt clue qrrolrlutrs les"autrcs dresses e[ portant des feui]les et as eurs. lletitcscaillcs:

substances et surtout de I'anridon.

- dans leurs une rserve de substances nutritives tiges. c,cit ainsi que la plante de Pomme de terre produit des tiges uterraincs qui se renflent et l en tubercules o *'accurule une provision ic
ces'tubercules peuvent passer I'hiver sous le sol et, au printemps

99. Tiges tuberauleuse.

certaincs prantes emmagasinent

Fig.

luberculc de leuse de la Pomme de te*e, donnant o-m* ae terre', I, prtie amincie au printemps des tiges ariennes 'I' de la tige .out"..uiri" qui se renfle portant des fcuilres F et des rrcn un ti-rberl,,1" l. f u, terrilles souciues atlventivcs Ii (rdrrir, ( fois). caiues

r5r.-- Tige souterraiue tuilercrr- Fig. rbz. _ Jeuuc

liiil"i:ir,ilirJ-'0",

suivant, s'ils trouvent les conclitions nccssaircs tl'air, de chaleur et d'humidit, ils dveloppcrnt leurs bourgcons (fig. {iil)en clonnant cles

,,
104
cRcrREs EXTRIEURS DE LA TIGE'
des feuilles F sur lesquelles se tiges ariennes (T, flg. 151)portant ,dveloppent des racines adventives R' il est facile de voir que sur un .|.un, tubercule de Pomme de terre, tige et non pas d'une d'une renflement le par form le tubercrile est

,"cine.Onyvoit.n.o,.,eneffct,lesfeuillesrcluitesdeminces cailles(c,fig.152)oulatraceclecescailles'Cesendroitsot) o la
sont aussi ceux ,,inrrenl ies"feuiltes rduites des cailles T (tig. t5{); c'cst que telles iige renRee peut donner des branches ( Pomme de terre' la de yeux les 't aJqu'on upputt, vulgatrement de nourriture provision une aussi u..o*ulent r,ls topinamboo.J r53). (fig. les renflemer.o.s de leurs tiges souterraines
dans

Certaines plantes' qui croissent dans o Ie sol est dessch pendant une les rgions des tiges ariennes trs renfles. Tels des ;;ipartie de I'anne, ont On dit que ce sont des plantes {ba)^ (fig' Opuniia ort Nopals

93. Tiges cha,rnues'

contres chaudes

sont les

grasses ti,ges charn'ues. Le Plus souvenl ces tiges restent Yertes

Tige renfle d'une plante r54' Fig' "gtutte ig. 153. -- Tubercules de Topinambour (Nopal (rduit ro fois;' forms uardes n.ancttlssouterraines rer,fles (rduit 5 fois)'

et jouent

feuilles. En revanche, leurs feuilles sont de petits piquantst dveloppes, souvent rcluites des bouquets comtne on Ie voit sur la figure 154' . des pluies' ont accumul une Ces plantcs, pcndant la courte saison gui leur permet de sup' c'est ce tiges ; r$erYe d'eau dans leurs

le rle

des

peine

FOR bs

AnRES.

l0B

portcr la longue saison de scheresse. ces tiges renferment des

de

sont souvent enfoncs cans un repli ile l'piderme et les ostioles des stomates sonl compltement f'ermes pendant Ia saison sche. Elles sont ainsi adaptes la rsistance contre la transpiration.
94. Port des arbres d'a,prs la, ramilication de leurs tlgteg. -.Tandis -que la tige principale se dveloppe le plus souvent verticalement de

substances acrdes qui retrcnnent I'eau et I'empchent de s,vaporerl plus, leur piderme a unc cuticure trs paisse leurs stmates ;

bas en haut, les- ramifications r, n"unrr.s successives se dirigent plus ou moins obliquement. c'est surtout cette direction des branches qui donne aux arbres leurs diffrents aspects ou, comme tn dit, leurs tlil,ers ports. -, Dans lc Peuplier d'Italie, si souvent plant prs des eaux ou au bonl dcs-routes, par excmple, les branchcs font avec Ia tige principale un angle assez faible ; elles sont toutes redresses a'ori'te port particulier cle cet arbre. Il cn serait de mme du cvprs, que lbn trouve sur. tout dans le Midi et qui se plante frcJuemrn'i,t oani les cimetires. Le cclre du Liban, qu'on cultive dins les parcs, a des branch.'qui f91t.a peu prs un angle droit avec la tig principale; aussi, eres s'talent horizontalement of donnenb j'rbr uo po"t majesiucux. I Il en es - peu prs cle rnme pour le Sapin. lc parasol, P-in du rnitli de ra France, les branches snt aussi ..?T* taldes, mais toutes celles du bas sont dtruites, ce qui donne cet arbre le port spcial qui lui a valu son nom. Le saule de tsabyrone, qu'on. plante prs des fontaines ou des pices i'eau, a ses branches de prernir ordr a"er*o; aisl iu tout d,un trertain nombre de ramilications, les branches sont trop faible. pou -ie maintenir dans l'air, elles retombcnt sous I'action de ler poids; h,o faspect particulier de cet arbre, qui est nomm, pour cette raison, Saule pleureur.

plus de { 000 ans d'existence. t'e fameux chtaignier de l'Etna n'a plus que des rejets, mais l,arbre entier mesure 53 mtres de pourtourisa tile principile a ete detruite il y a plus dc 800 ans. Les Baobabs sont de grands arbres d'frique dont la tige vit encore E[..-t?nturnps. Le botniste Adanson evalua 60-00 an"s l,gc d'uu EooDab dont le tronc .rvaii :rlus de g mtres de diamtre.

environs de Chanronix avaient plus de {400 ans. au Jardin des oliviers, Jrusalem, il y a huit oliviers que la tradition fait remonter l'poque de Jsu-Ctrrist, et q"i o"t ."tainement

et hauteur des tigrs. .? Les tiges herbaces ne pendant une annef mais ies tigesTigrrr,rrrs peuvent :-1!i.r.1-:t.quc. wvre trs longtemps. On peut citer les exemples-suivnh: re uh0n0 connu sous le nom de < Jupiter. >, dans la fort de Fontainebleau, et dont les branches sont vivantei et vigoureuses, a une tige. principale dont l'ge est estim ?00 ans. Des }Izes abattus aur
95. -Dure

106

CRCTREs EXTRIEUhS DE

L IIGE.

abteint l'ge le plus grand sont les Dragonniet s (Drncna) cle I'ile cle Tnriffe. Lc Dragonnier d'Icod de Jos Vinos, actuellement vivant, a une tige clont l'ge, par compa-

Ilnfin, les arhrcs dont la tige principale

raison avec les arbres

8000 ans.

du

mme genre abattug, peut tre valu

'

La hauteur des tiges n'est pas toujours en proportion de leur (lpaisseur. Les arbres lcs plus hauts sont lcs Squoias de Californic, dsnt tlurrlques-uns dpassnt 4.30 mtres de hauteur, et les Eucalyptus tt'Australie, dont plusieurs atteignent 165 mtres de hauteur.

RSU}

caractres de la tige prlncipale. - La tige \trneipale se ye. loppe, au moment ile la germination, en sens contlaire de la racine, aorit ette cliffre surtout parce qulelle porte des feuilles, tandis que_la racine n'en porte pas. Les caractres de la tige principale sont les suivants:
1 La limite

Lim*e_ inrrieure

g'f-X#,f"Jf;8,'l!i.., de la tige prin- { oiorfinl"ue ra r,iiin;'piui ""il;"i,l#ti'"";;-iliJl-"ff'TJ tarrt,torsquc lr tigc et cipale' plirs ne Lterent

de In tige'principale e.t.de..la lacine

qri-n-cj;

/ i;,;i;;'ioni sei'-n'ri" oistin5jue I ta limite formanl le cullet' t / " ti f; i".n ;'f,i,: l'1t. 33 i1",,,uf I'iit

La rrse prrnci_pare po"r"

des

leuilles

"i""H,T,i!, i"ill"fr lL:.'""f i" ii: flJ." L'ff i,T;-:t leutlles' t branches I'aisselle des"o3 '- 8+r) sont tles tiges qui.seproduisent irrguES j "iiti,uui'i nie""ures,5ur rig.es Itr,estisesaduentiues ls tigs ges ou sur les ESf -\ aoveailves. ( racines. i4 :lf i'; i",ff qitrg.'l e'::ii": u'o =' ( " J;i ac croissement des tise n d e ets "T " en oos ,'",'".' *",":"";im SSif i*":"f;,,l ftfi; i

2 t

) f*itl (orr plusiurls la folis) cst nr nourl; I l'intelvalle qrti spare deux nuds succ(]sslls \ est u etttre-ttad. sur la liS-"^PIIT:i.pl: I Les tiges. qui-.prennenl naissance
-

t%l;;J]r-ol

n.: i" r?

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lli.i'd.."lt.. 13'ti%i':llli:3i""1.1;

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$(',"*o*

.|

te

Direction des tlg:es. * D'une manire gnrale, la.ligc lirincides pd*;;-irige de haui en bas, suivnt la verticale; la di'ection la verticale I mais la branches est plus ou tttoins oblique-par rapport ;il;ii"" cles tigcs ,,o,ri Ct"e moOine pai la lurnire ou par Ia tem'
prature.

nsunr.
.

l0?

| /Action de la pesanteur sur la direction. | \ La tige principale a un gotropisrne Botropisme :r';{;trulil; i,?'"i},t," 13,1.;q"3%t'i I \ Pesattertr' Influence I de la pesanteur : ) , On suspentl -esl, I'euvers un pot, dont ta gotropisme ., maintenue pflr'rrn'Er.illaEc I l,err.e ngatif des tiges. I t e[ dans leqrrel orr a'scm des LTriExprience ) nes: la tie principale s'enfdnr.e f I du pot reavers. ) de bas en haui dans la ter'r'e et les | | racines sorterrl de haut cn lrus dans I I l'air. Cetl.e cxpi.rielce nrorrl,re l'ac\ \ tion pr'pondi.runl,e du golropisme. I lAction rle la lumire sur la tlirection. / t La .lumire, arrivant d'un cirl sur les morlilie lcur dircction verticale ; I Hliotropisme. _. I liges,. ( e gnral, les tiges s'inclincnt vers l I Influence I ctdori il .y a le pius de lrrmire. En cI de-la lurnire: ) les liges oirt donc w hliutropis"me | nral, hliotropisme ',, \ positif. positif t La..lrrmire retarde Ia croissance des as lie I i Actio" ; ! |1S..c.s' pi elle agit d'rrn ct' elle rett$",f ;;:ffit"."j:" ,f,,f,1t. fi j$ I sor ru-io"i*"o.u. \ I'e-rplication de l'hliotropisme positif. \ ( Action de la tempra[ure sur la dit ( rnermotron',o'u i;,TliLi;, l$.,,1f,T,1,, :.tir.d ( lti tempr'atrrre Ia plus favorable. fnfluence \ de- la temprature: ,' , Il y a une lempralure la meilleure, thermotropisme ) I iempratur oplinta qui favolis des tiges. Action J / '\ I'allngement ilc la tige. Au-rles-

I sur la croissance.

/ pruture, ia tige

sus et au-clessous dc-cette tems'allongo rnoins

suivante les caractres des diffrentes sortcs de tiges : ( Se dveloppenl horizonlalcment sous le sol, portent d'un i / | cL des racincs advenlives ct de I'au[r'e ds branches lo Tigs ] .l feuillcs e_t fleuries qui sortenl. arr-rlessrrs du sol (Iris, soutemaines- ) Sceau.de-Salomon, clc.). Ouand des l"igcs soul.cr.r'ined rg,nfles, cc .son[ d'es -tigcs tuberculeuses : Topinam.| / sont \ bour, Pomme de teme, etc. BI .9, I l Certaines liges n'ont pas la force de se soutenir et grimuent PI \ sur tl'urrlr;s tiges,- l'airle tte urilles (ranicarrx"-vt'illcs: , 2o Tiges n grimpantes' ) Vigne, orr ferrills-vrilles: Pois). lJ'autres plantcs cncor.e , ) cnioulenI Ieur tige autorrr rle lises nlrrs' solirJes (tioes

I)iver.ses arrrtes de tiges. -. On peul, rsumer de la nanir

* |

| \

uolubtles). conrmc celles du llorrblbn (iuonl,e cle droitd gauche.; ou du Liseron (monte de gauche droite),

I 1o Tiroo I J;p'"ffi.. i lftSit1i"ta '

4oTiges
oharnues,

( Certaines tiges ne peuvent ni se soutenir, niErimper: elles surlacc du sol (Lrsirnaqe cles bois, Frairrn-e

f Ccr'laines tiges de planlt's des rcgions

emmagasiltcrrl,

sches sonI renfles et grande quarrLit d'eau (Nopal, etc.).

d'apra leure tiges,

porr des

arbres i"'ffip"i:,"i3i;1,3."i#?::1L-,-"1g.:ii"",'i
l I

(P=euplier dlLtalle); Irnnrhee tnl{en 1Cdre) nhftir t,dlorflhnf Rri fFarJ19 glGurrls)r l,

,il.""i:l;

i hrnn-

t08

CANACTRES EXTRIEURS DE \

LA TIGE.

i-n-dfini'Les tiEes des arbres peuvent vivre prepque 'arr, ?1es Mlzes ";.;"i. ;nnit ,teJ ctttttcs dc 7oo J li;'l"4'*', e. Raobabs tle 6 ooo ans, des l)ra'

( gonniers de 8 ooo ans.

( Les arl.rres

matres) et les Eucalyptus l"iif;ili;ir:ro { tie (r6s mtres;.

Ies plus hauts sont-les Squoias de Ca'

d'Austra-

CFIAPITRE IX
STRUCTURE PRIMA}RE ET FONCTIONS DE

[A

TIGE.

cl'un entre-nucl; nous pouvons y distinguer deur rgions prinCi'

palcs (tig. t55).

96. Structure cl'une jeune tige ' piderme, corce, cylindre centra!. - Coupons en travers unc jcune tigc au milieu

Au ccntre est un cercle qui cst la coupe transversale u cyli,ndre central et qui montrc, sur la section transversale, des faisceaux
IWD

Fig. r55. - Coupe transversale thorique d'9n9 jeune tige : ep,- epiclerme.; c] tissu corticl; e, endoclerrne; /, liber; b, boisl rnr, rayon mdullaire primaire; ,n, moelle; le pricyclo est compris entre l'endoderme e et les
faisceaux lb.

libro-ligneux disposs symtriquement par rapport I'axe de la tige.

Autour de la section du c}'lindre central, nous voyons une partie nnnulaire qui est Ja section de l'corce e. Autour de l'tlorce se
lrouve une assise de cellules spcialcs, c'esll'pi,tlet'me ep

{ui

enve'

IlO

STaUCTURE PRIMAIRE

ET FoNCTI0NS DE LA TIGE.

toppe toute la jeune tige. Ainsi donc on peut recorrnatre dans la tige trois rgions: lole cylintlre central au nrilieu ; 2o l'corce enveIoppant le cylindre central ; 3o I'pitle?.r/?e rccouvrant l'corce. c'csb l ce qu'on appclle la structure primuire cle la tige, ainsi nomrtte prce que, clans beaucoup de tiees, cette prenricre slructurc se rnodi{ie ensui[e pour donncr la tigc ce qu'on nomme sa slruclure
secondaire.

97. Divers tissus de

elans

- et quc nous tuclierons ia jeune tige divers tissus importants

la tige.

Nous pouvons distinguer

avec plus de dtails dans les liaragraphes suivants. L'ripiderme (Tig. 157) ne se composant que ti'une seule assise tle ccllules, nous n'aurons pas plusieurs tissus y considrer. Dans I'tlcorce nous distinguerons : {o Le tissa cortical, qui est I'intrieur tle l'piderme et qui constitue la majeure partie de l'corce ; 2o L'endodernie (fig. l5?), qui est I'assise la plus interne del'corce. Dans le cylindre central, nous distinsucrons (fig. {5?) : {o Lc pric11cle, qui est la partie la plus externe du cvlindre ccntral, en dehors cles faisceaux; 20 Les faisceaurlibero-ligneu, dont la partie interne est fornre par le bois et la partie externc

par le liber;
30

chvme

Les rylns mdullares primaires, parensitui entrc les faisceaux I

4o La zlne perimdullaire, tissu situ en clcdans des faisceaux; 50 La moelle, tissu qui se trouve au centre du

Fig. 156. - Stornate vu de face: o, ou-

cylirrdre central ({).

- L'piderme (Tig. t5?) est form par la range la plus externe des cellules :LT: lule ile f i'piierme de la tige dont ics metnbranes extrieures sont yoisined'stomate. plus ou moits subrifies(Vov. e, fig. ll0). Les cellules de cette assise sont plus allonses dans le sens de la longueur de la tige que daus le sens lransversa(.

verture du stonate; s, une des 98. Epiderme.

Liiil::Tii

(r) On daigne souvent sour le norn de tisau conjonetif I'ensemble llrrur du illlndr entrnl l'**erpllgn dnd fnlrloeu* llbtiro'llsnour'

des

riconcr.
L'piderme est surtout caractris

11t
de stomates

par la prsence

ffig. {56).

99. coree : tissu eorticar, endoderme.

tical peut tre divis enrldeux zones (fig. t5?)
:

Le tissu co,r-

euIrcule

pidenrne

.sloma

tJ
(u

o
ar'

'u
c
(}
trl

m//eu"

:....ple

liinien

Fig. r57. Coupe transversale dans lrne tige. -

lo Le tissu cortical efrterne,dont les cellules renferment de la chlorophylle ; 20 Le tissu cortical interne, dont les cellules sont dpourvues de chlorophylle.
L'endoderme, qui est |assise Ia plus interne de l'corce, prsente parfbis des cellulcs plisscnrcnts particulicrs que nous tudierons propos de la racine. Mais, le plus souvent, ces plissements disparaissenl ou ne se I'o'menr pas; on peut alors, en gnral, distinguer I'endoderme l'abond{lnc de l'amidon qu'il renfirme ltig. {s?).

ll2

srRUcruRE pfttMAIRIJ ET FoNcrINs DE LA TIGE.

lOO. Cyfintlre centra,l : pricycle, faisceaux libroligneux, etc. -* Lepricyr:lc du cylindrc ccntral cle la tige est
gnralement fonn dc plusicurs assises tle cellules, qui sout souvent transfomres en libres (fil;res pricycliqucs) sur lc clos tlcs faisce:tux. Les faisceaun I'ittro-ligneu sont forlns d'ttrl tissu librjrien (fig. {li7) vers I'exttiricur et-de l-rois tlont la poiute cst tourtle vers I'intricur cotntue datts un ptiole. La structure est essentiellemen tla mrne que celle d'un f aisceau libro-ligueux de Ia I'euille ($ 73). Le boisse dveloppe partir du ple ligneux-vers lc liber; lc liber se dveloppe partir du ple librien vers le bois. Il s'ensuit clue lcs ples ligneux sont disposs sul une circotifrence qui entourc la zone primdullaire, et que les ples libriens sont situs sur une circonfrence qui esl entoure par le pricvcle. 0n trouve dans chacun de ccs faisceatrx lihro-lieneux cle la tige les mmes lments que clans un faisceau libro-ligncux cle la feuiile disposs de la mmc nranire les uns l)ar rapl)orl aux autres : {.o Dans lc bois, partir du ple ligncux (et se clveloppant de dedans en clehors) : des vaisseanx ann'els, spirals, rticuls et ponclus, entremls de librcs ligneuscs et dc cc'llulcs ligncuses. 20 Dans le liber, partir du ple libtiricn (et se dveloppant de dehors en dedans) : des lubes criblis d'abord tre\s troits, puistnoins troits, entremls tle cellulcs librienncs. Les rayons mdullaires prinzaircs (lig. 157) sont situs entre les faiscealx libro-ligncux; ils sont souvent composs de parenchyrne

ordinaire. La zone 7trtmdullaire (fig. l5?) cst fomrc d'lments plus troits, souvent plLrs allongs dans lc seus tle lt largeur clc la tige. La moclle (fig. {51) est ordinairentettI forme de grautlcs ccllules. Parlbis elle se dtruit assez vite ct la tige est Qreuse.

Les vaisseaux du hois de la tige concluisent cians les feuilles la svc brute absorbe par les racines. Les tubes cribls du liber conduisent dans lcs tissus de rserve ou rlans les lissus en vOie de crOissancc la sve labore produite clans les feuilles. Les faisceaux lihro-ligncux accomplissent la fonction ia plus importante de la tige, qui est dc servir dc contlucteur intermdiaire entre les racines et lcs feuilles. Ilans unc tige qui se dresse vcrlicaiement au-dessus du sol et qui est fcuille vers lc lraut, la sve brute

l0t. Fonctions des divers tissus de la jeune tige. -

joNcrroN DE LA ruuitrp ET D

r,.c,

rrcd.

113

monte de bas en haut, allant par les vaisseaux tlu bois depuis les racines ;usqu'aux feuillcs; au contraire, la sve labore va, dans cette partic de la tige, cle has en haut venant dcs feuilles et clteminant par le libcr vers les raciucs pour les-nourrir. C'est pour cela qu'on appelie quelquefois < svc ascendante r, la sve brutc, ct < sve descendante ,, la sve labore. Mais, dans une branche retombante, la sve brute desccnd, et dans une branchc dresse en voie de dr'eloppcmenl la sve labore monte. Ou doi[ donc abandonner ces cxpressions de sve ascendante et de sve clcscendante. Les fibres du bois et du pricycle (il y a aussi parfois cles fibres dans les autres tissus) sont des lments de soutien qui maintiennent la rigidit de la tige et lui permet,tent cle supporter les feuilles ou les liranches feuilles. L'piderme est surtout un tissu l"rrotecteur par son paisse cuticule. Lc tissu cortical externe, avec sL's cellules chiorophylle, joue un rlc assimilateur comme lc tissu chloroplrvllien d'unc feuille. Lc tissu cortical interne, l'entlodc'rmc, la partie parenchvmateuse du pricycle, les raYons rneldulIaires, la zone priniilullaire ct la moelle joucnt surtout le rle de
rserves.

tO9. Passage des faisce,ux libro-ligneux de la, feuitle la, tige. -- Les faisceaux trihro-ligneux consli[uanI les nervures des feuilles sc runisscnt ii la base du linrbc poui'
forrricr les l'ai sceauxl ih ro-lign e u x du ptiole. Chacun de ces faisceaux libro-ligneux passe directenrent cle la feuille dans la tigc
Fig. r58.
Sctrma du passage tl'ttn - lihro-ligneux de la feuille fisceau pl tlans la tigc f ; le hois b, suPricur dans la feuille, devient intrieur clans la tige ; le liber 1, infrieur

(frg.l58). dans Ia feuille, devicnt extrieur Il est facile dc se r-endre compte dans la tise. que I'orienl,ation des faisceaux dans lc limbe de la f'euille (bois eu tlessus et liber en dessous) correspnd I'oricn[al,ion des faisccaux dans la tige (hois en dedans et liber en clehors). La figurc tti8, qui reprsente un faisceau libroIigneux passant de la fcuille cians la tige, nous montrc, en effet, oue

t14

srRucrunn prMArRE ET FoNcTroNs

D:

LA TrGE.

Ie c0t librien I du faisceau qui cst infrieur dans la feuille est sur le prolongcment du mmc ct librien I qui est extrieur dans la tige. De mme, le ct b du ltois qur est suprieur dans la fuuille est en continuit avec le prolongement du rnme ct ligneux qui est intrieur dans la tige.

{03. Origine des branehes. Les branches normales naissent, comme nous I'ayons vu, I'aisselle des feuillcs. Elles constifuenI d'abord cles bourgeons latraux. Tous leurs lissus participent 'les tissus cle la lrousse f'euille sur laquelle elles lirennenf naissanee eIl'piderme n'cst pas dchird par la jeune branche qu'il cntourc et recouvre colnle la pousso fcuillc. on dit que lcs branchcs normales ont uue ,,rrigine enct11ne. Les tigcs ou branclres adventivcs preunent, au contrirc, naissance dans lcs tissus pl"ofoncls ct percent les tissus extrieurs pour se dveropper. On dit qu'elles ont une origine enilrtgne.
Origine de la structrrre tle la tige. -'lln Ludiant I'or.igine cles t'euillcs ($ 78), nous irvons vu iNc chacJrrc rerlilte prend naissancc aux clirpcns rlc tlois tissus principaux : l;ltitlerme, r tjcorce et le fissz uttscttlaire prinitil'.
lO4.

de

la structure

dire que le tissu vasculaire prirnitif de la tige, c'est--dire le tissu qui 'rormera la partie essentielle du cylindr.e central, n'est clue I'enscmble dcs prolongements basilaires du tissu vasculaile priuritii de toutes les fcuilles. Il surt de l que, dans un entre-nceud, les faisceaux libroligneux des fcuilles viendront se placer cte cte sur une mme circonfrence. le liber cle chaque firisceau en dehors, le bois en cledan* Du ct de la face suprieure des feuilles, tout au moins leurs bases. ce l,issu est purement par.enehymateux ntf, et tous ce s parenchym se runissent au milieu de la tige pour en constituer la rnbelle rrzf.

L'tipidermeep (fi1.459) r.ecouvre toute la poussefcuilltic, aussi bien les feuilles que les entre-nuds qui les sparent. Il ne fornre jarnais c1u'une seule assise de cellulcs. L'corce ef reconnaissable dans la trs jeune feuille, sc continuc tlirccternent avec l'corce de la tige et. L'cor.cc de la tigo n'est quc I'ensemble des prolongements basilaircs de l'corce de toutes tei feuilles. La linrite interne de l'corce, clui n'est or,tlinair.ement visible dans le limbe que dans la feuille trs jeunc, s'a,cccntuc lo plus souvent dans lc ptiole et surtout dans la tige ; cettc lirnite est marquc par I'assise la plus interne de l'corce, tlui constitue l'cndodernre.Le tissu uasculaire primitif 771pf, dans lequel s'organisent au dbut lcs faisccaux libro-ligneux du limbe et du ptiole, se continue directement avec le tissu vasculaire priuritif dc la {igt mut. Les faisceaux libroligneux se fornent donc la tbis dans la fcuillc et dans ra tige, passant drrectement de l'un I'autre de ces deux menrbres de la planle. n peut

ORTGINE

DE LA STRUCTURE DE LA

TIGE.

II5

Cruure nous l'avons djir vu ($ 78), I'origine cle tous les tissus de la pousse feuilte sc trouve localise son somuet dans un petit groupe

en,

mu8'
m

Fig. r5g. Schma des segments folia,res sur la coupe d'une tige dont les feuilles- sont disposes sur deux rangs opposs. La partie gauche de la coupe est suppose passant par I'axe; la partie droite est non axiale : 51, So, ..., S11, Srz. segment,s foliaires successifs produits par le tissu initial mp i p, piderme ; cf, corce des feuilles ; el, tle la tige ' en, rles l-rourgeons; tissu vasculaire primitif 1n7,f, des feuilles; mut. des tiges; nzz'b, des bour,georrs; rnoelle : mf, des feuilles; nt, de la tige;ttrb, tles bourgeons; mristme vascrrlaire I jf, if', de jeunes feuilles, jn, de jeunes
bourgeons tle cellules n?p, eL voie de

tellules initiales.

bipartition perptuelle, et qu'on nomme lcs

sje I'Cpde{cmNd, lB8

rin neut mmq rliriirriAtir,r' lrrx lndti,lfrE

infJicler

cda

116

pousse feuillr_., s'organise bntt irn groupe d'initiales dispos comme celui de la poussjfeuillc premire.

va constitucr une nouvelle

t05. sErrents foliai.g:.

avec ceux clc Ia I'euille et tle

A I'aisselle de chacyuefeuille, exacteurent au-clcssus d'elle ei peu aprs s& naissance, il se. produit un _bour.goon dont les tissus, pidei.r[e, corce, tissu vasculairc et nroelle, sont crn corresponclance omplt

ET FoNcrroNs DE LA TrGE. et les initiales du tissu uasculaire pritnitif . Il y a aussi souvcnt des initiales spciales pour la moclle.
l'ticot"ce

srRucrung

pRTMAIRE

assez

la tige. au sornmct d ce bourgeon] qui

successivement. La pousse feuille doit donc tre considre comme forme par -. I'ensemble. dcs segmcnts foliaires, et, quand les feuilles sont tombes, la-lige reste constitue par la.superposition tles bases de ces segments foliaires. c'est ce qui a fait dir.e qurquefois gue la tigc est fornie par < la somme des queues des feuilles ,r.

ainsi, cl'aprs I'origine des -on - dcomposer tissus et leurs diverses_jon_ctioas, toute la pousse feuillire en s.egyn-erzts foliaires s1, ss, sg, sr etc. (fig. 4tig), conrprnant chacun une feuille, son prolongenent infrieu dansla tige et-son bourgeon axil_ lairc. au sommet mme de la pousse feuille, au-clessus dir clernier segrnent incliqu en S12, I'ensemble des cellules initiales mp contient en puissance tous les segments foliaires futurs qui vont se velopper

peut

106. Relations enre ra symtrie de Ia, feuitte et la, symNous ayons vu que la fcuille cst symtrique par rapport , un seul plan, tandis que la tige est symtrir'iue par rapport un axe.ou,-plus exactement, par rappoit itplui.eurs ptn"i. cette dilrence s-'exp_lique fac'ilement par la constitutiun cle la pusse I'euille. Les feuilles vienn'ent se disposer rgulircrrrcnt les unes au-dessus rles autres en des points di{Trents situs sur. une hlice. ou au mme li"g_ag lorsqu'elles sont opposes ou vcrticilles. Leurs prolongements basilaires, clui constituent la tige, viennent tlonc se placcr:naturcllcruent Ies uns ct des autres, tout autour de l'axc cle li pousse feuille. Ds lors, si l'on fait une coupe transversale dans un entre-n.url, on coupera la fois plusieurs bases de segments lbliaires confondus cntre eux._chaque base de segment foliaire tant lc prolongement d,une feuille est symtrirlue par rapport, un seul plan ; l'eniemble de la coupe de la tige sera symtrique par rapport plusieurs plans ou, si I'on veut, symtrique par rapport un axe. Au milieu des entre-nceuds, cette symtrie par r.apport un axe sera trs nette; aux nuds et au voisinage des nuds, ell. ,era toujours trouble par I'insertion des feuilles. Ainsi se trouvent troitement relis entre eux Ies deux membres de la planto gue nous avons appels feui,Ile et ti1e,

trie de la, tig:e.

!O7. Variations d-e Ia, st.reture prima,ire de la tige. _ La structure primaire de Ja tige n'est pas toujours aussi simple gue nous yenons de le voir. Dans une tige de palmier, par exemple lng.'lOO;, on

nsurr,r.

ll7

peut remarquer clue les faisceaux libro-ligneux_.sont en trs grand nornbre et iangs 'sur plusieurs cottrbes irrgulires.

ffiffi8W ffi.,g:W-^%# # t'$*="1 x's" \\

w:#-6$RH
ffi,f,p^ffib^ffi

Wr#W
Fig. 16o.

Coupe transversale schmatique d'une tige de Palmier eC' pi derme et corce; b, bois; /, liber; f' {ibres'

Dans la tige du Bl, et en gnral des Granines, on trouve auss beaucoup de' faisceaux libro-ligneus. La partie centrale des entre' nuds est orclinairement creuse, par

suite de la rsorption de la moelle. C'est cette sorte de tige creuse I'intchaque nucl qu'on donne vulgaircment le nom de chaunte.

rieur et prsentant des planchers

0n s'explique facilement cette structurc, qui est fr'quenle chez les Mono- Fig' 16r' - coupetransversale (gran' suivant. Ces d'un ptiole de Palmier
cotyldones, par le fait deur naturelle)' plantes renl'erment dans leurs feuilles un trs grand nombre de faisceaux qui se rendeitt diresternent et isolment rlans la tige. Trop nombreux poul se disposer sur unc seule circonfrence, les faisceaux libroJigneux se disposcnt plus ou moins irrgulirement.

RSUM

strueture primaire de la tige. - si I'on fait une coupe transversale dns unc jeune tige, au milieu d'un entre-ncBud, on peut
y reconnatre,
en gnrI, de

fextrieur l'intrieur, les tissus suivants'

ll8

srRUcruRE pRTMATRE ET FoNCTroNs DE LA

1,rGE.

piderme.

$,1

ri.'" corricar exrerne. ilir"l,'.i "iiF; ri;i:i*"1";*"iL,";,fJ,,""ffiJ ] Paisses. f I n'#,lt$:,if g j'o ff : .1f#l]"1 : iff i, ;}1"" *{lt 9,s: " ortica, inrerne . {
.j

Assise de cellules sans chlorophylle, munies d'une forte outicule, ayarrt tles stomates, en'cntiiruit avec l'piderme des feuiliesl ( Plusieurs assises de cellules a1,ant de la chloro-

I Endod".*u

\ :
I

dans sos cellules. "f l',fl"J,i (ssises les plus cxtricures du cylindrt cent,ral, situes imm_ Dninvnro' ) diatemenl, en dedans de I'endoderme. Souvent les cellules rorrvrvre du pric.ycle sont transformes en libres lignilies sur ie ) dos I des laisceaux.

l Assise la plus interne de l'corce, irrdirtrre la timite entre

l"f"H?,i J:,f/"';TTT""T h',j; T;l*f;

fu"

di.i8

I \ tlc la l'euillc. Les pk:J'libriens sont vers l'extr.ieur. Faisceaux I situs irnnrdiate rrri'n I err rlcdans du pr'icycle ; les pted fi -.. U lllibro{igneux ) ligneux correspondanl.s sorrl, vers l'iniricirr.. 9, I L'enscmble des-faisceaux libro-ligneux liber externe \ et bois interne est donc dispos'ur une circonfrence. I r Fonns. le plus.souvcnt de parenchyme situ entre fi f nayons.mdullaires prrmalres. ( les latsceaux llbero-ligneux. hl | ( Assise ccllules Dlus petiies et plrrs allorrEes oui zone primdullaire. I sitrre ir l'in[rieui des faisciarrx et de5 rayohs "=! f mdullaires. \
\MoeUe. I Tissu parenchymateux central,

/ Ch.arlrre faisccau lillro-litncux est consl.itu comme celui

collenant souvent des rserves.

Fonctions de la tige. peut rsumer de la menirc sui- On vantc les principales fonctions de la tige et le rle de ses diffrents
tissus
:

tonductiou I Par les vaisseauxdu bois, la tige conduit la sve brute I depuis les racincs jusclu'auf feuilles. | 1'Par les tul-res eril-rls du liber, la tige conduit la "i labore. forrne dans lcs l'euilles, jusqu'aux .p i Conduction \ sve tissu.s de.rsrvc.et dans toutes les pariies-rle la { T lOu ra-reuJelore" " I planl.equi. s'accroissent jusqu'aux bourgeons et ,:i | qI \ l-extrcmltc des raclnes. 'rd ,r I Par les fbres du bois, du prjcycle et aussi quelquefois ) Soutien \ pu* des {ibres de I'rieor.ce'et.d la. zone, pririr0-dllaire, / do la sve bruto. |

| l

a".

rirr'..I l','J*,%,"i3"li\::=,,iiil'fi."J l:i,?glfiiii'J,t8ilii

exposes u

la lumlere.

'

1La tige peut emmagasirier tlcs rserves l,ransitoires dans Rserves. ) !901'gc; les ra.r'ons*mdullaires. la moelle. EIle peut [ormer ------'--' , I des rsor.vcs dc longue dure dans rles renflem-cnts dc ses
parties soulerraines (tiges tubercuies).

Originc des tissus

pousse fcuille peut tre consicLire conrmeforme par un ensemble de segmcnts foliaires, chaque regrnent foliaire tant conrpos d'unc fauille,

de la tigc;

pousse feuiile.

La

lle en lrfolcn$slltljnt rlafit la, tigr; lil ,ld *tt trUfgnn CXi116lrr hnr*qUa

nsum.

ll9

cohr'ent les ieuilles tombent, la tige reste constitue par I'ensemble rsumer comme il de toutes les bases .. ..!i".nts foliaires' On peut suit I'originc des tissus de la pousse feuille :

u""?:,
I

S|t:]l

assise extrieure (e 'ti-l Epidertne'

orment le tissu si[u en dessous de.l'pidcrme' 1 -,'1i, t J;"i 3,1 " i' J3. l'fr e",$i"'"""i 3 Z. | , o,,,' " segmcnts lolltlres et) " base des au coniriire la tige' de la forme I'endoderme

l':

/''lifi *1:%t",i'l"';1";'lli".u;i'e':i
des segments foliaire s.

Bourseo-n-s.

avec. ceux de la pousse I io.t "n'continuit \ feuilte gui a produit ces branches' des Va,riations de la structure de la tige' - La structure l': plus La tiqc; pr'ut varier n*u*oup suivanI les es'ces' rl.nt les feuilles lcs plantcs'a'il.tion i;;;;.i""t.'.*L .orr'-,1ui ie pr.o4,it chcz ont cle nornbreuses ner.vures qul ne se runisscnt pas entre elles

) ll"tl,lill"n',"""fr,i'""i:T:i $3ii,f"""'ii;,"l8ili:3 1 f,eiiibitirianches

normales), donttous les tissus

beaucoup base. c'esb cc qu'on observc cltez les Palmiers, lc Bl ct nervures des libro-ligneux ics faisc:eaux lors a. rll"o.otylclons. nntrent ciirectement da's la tige et s'y distribuent dc manire non surune Ir*..u, une coupe trans'ersale, lesfaisceaux sont disposs, mais irrgulirement et , diverses profoprl "tt rs.

la

;';i; ;i.;;;firece,

CHAPITRE X
FORIIIATIONS SECONDAIRES DANS T.A IIGE.

chapitres prcclents, nous n'avons parl quc de I'accroissement en longueur dc la tige I mais, si I'on consiclrc la plupart des plantes, on constate facilernent qu'il se produit un accroissernent en paissettr, qui souvent rnme continue inrlfiniment. L'accroissement en longueur, au contraire, ne se produit iarnais au dcl de la premire
anne.

lOB. Accroissement en paisseur de

la tige.

Dans les

cet paississemenr est trs visible dans la plupart des arbres de nos pays, dont les tiges peuvent vivre pendant longtemps. 0r, I'accroissement en paisseur cst clu la forrnation de tissris nouveaux qui ont, pris naissancc en ccr'taines rgrons dtermines de la tige. On a donn I'enscmble de ces tissus le nom e formati,ons secondaires. Les principaux tissus secondaires sont : 10 Le bois ctle liber seconclairesl 20 Le li,Se etle phelloderme. Nous allons ludier successivcment ces diffrents tissus, ainsi que leur morle de formal,ion. lO9. Assise gnra,trice

libro-ligneuse de la tige.

Considrons unc tige d'un arbrc. Nous pourrons y suivre le dveloppementdes formations secondaires, tel qu'il se prsente ordinairement chez les Dicotyldoncs, c[, en partrculier, chez les arbres de nos pays o l'paississenrent du bois se lait par des couches concen-

tuques que I'on aperoit sur la tranche cl'un arbre coup (fig. 162). Lorsque la tige est trs jeune, nous y trouvons la structure prinnaire que nous avons dcrite prcdemment. Bientt il se formc une assise cylindrique de cellules qui se mettent se diviser; cette

FoNcTToNNEMENT DE L

ioucue cNnltnrcn'

121

faisceau assrse (ag, frg, l63) passe entre le libcr et le bois de chaque par des se divisent ses cellules mdullaires; et travr-se ls rayons

Fig.16z._Coupeentraversd'unebranched'unClrnede35ans.

cloisons perpendiculaires au rayon de la tige' assise : nssise gnratrice libero'ligneuse' Yo-vons comment fonctionne

0n nomme
dQe

cette

cette assise gnratrice {ui,

comme on le voit, laisse en dedans d'elle tout le bois Primaire et en

dehors tout Ie liber.

llO, Fonctionnement, I'assise gnratrice.

de
de

0omme toutes les cellules

I'assise gnratrice fonctionilent peu prs de la mme manire,

il

nous suffira de considrerI'une

d'elles et d'tudier les divisiorls

successives qu'elle subit.

Fig. 163. - Schma de la structure montrant Ia iimaire -nlace de la tige

SOit une des cellulcs de I'aSsise gnratrice, aatla qui est Peprsente en trlanc (en l,

de I'assise gnratrice ag ntre le bois b eL le liber I ; ec, corcel m, moelle; /m, limite entre l'corce et le cylindre central'

par B ng. toal; clle est place en clehors du bois primaire reprsent '164)" fig' La ei bas e la figuie. Cetle cellule se clivise en deux (2'

122

FonMATroNs sEcoNDATRES DNs LA TIcE.

moiti extrieure, c'est--dire ceile qui est tourne

'ers

l,extrieur

$r@'m'ffiWWffiWN
v

Fig' 16{.

d.u mode de fonctionnement d,une ceilure d,une assise - schma gnratrice : lr 2.3,4, b,.0,7, s,-g,-eiats successifs d'une cellule gnr.atrice (figure en btanj et,i*i ou tissus seconrlir"-i,, r?, bl) b2, qu'elle a produites par bipartitions "Lriirr", alter;atives

ela trge, devrendra une ceilule du riber; ce sera re premier dbut tlu liber second,a"e (LL, en 3, lig. {64,). La moiti intrieure s'accrot, c'est Ia cellule reprscnte en blanc

("

(3, fig. t64), puis se divise en deux par une ploison parallle la premirc (4, fig. t6L). La nouvelle moiti intrienre,

o, du
tune

bois primaire, deviendra

"b
..a

cellule du bois (r, en Ii), ce sera le premier clbut clu

bois secondatre.

Fig. 165. section trans- Schma de la i,ili"iJ",iiJ- 1i1si-.qroltuite forme une celfqpi" a'"''ris"'"i" . cu, uur-ce; lule ltrJUl.lenne /m;rimlr,,re tm, DmtLeae rurc librienne 12 "".."y [" (/, (?, ng. fig. 1tt4) :i,."." {64) ii:j:":',j:.:::j,,_'-::; quiva se pracer rt, mais iT"'lui Is,, li br s-econ ;;ffi:Tt:f l'i;JJ:iHi;iTjj?l;/;liilj
daire ; o9,*ri !f gnral.r'ice; s,, bois scconai.e: Abois primairei rn,

La nouvelle nroiti extrieure, en blanc (ti,fig. {64), s'accroit et se cloisonne (6, fig. {64); la moiti extrieura
"ont"

moelle

'

cn dctlans.

La moiti intrieure formc,

s'accro r, se croi sonne (8,

fi

g. r 64)

er

bois secondaire s (g, fig. dehors,

r6t)gui vient seplacercontre b,, mais crr

;i;;:'Tll'

(l;iil',Ti;
JJ.T"T;

srnucruRn

DES

rIGEs

lcss'

123

La cellule qui reste au rnilieu continuc se diviser et donne [oujours alternativentent : du liber seconclaire vers I'extrieur et du bois
secondaire vers l'intrieur.

|||. Bois et lilrer secorrdaires; ra,yons mdullaires seconclaire. - L'assise gnratricc (trg, fig. ltib) produit ainsi prcmire aunc uue coucltc dc bois sccontltrirc bs,
penclant

la

(ng. lOi;;, qui vicnt sc placcr en clchors

ooct e cle liber secondaire
Fm

clu bois

pri'raire , cI une

ls'

qui vient se placer en dedans du libet

Ib
j :)l

fth

t'l-t

?ft

'..flh
Fig.

'..ir

't =c/b

riennes;

166.

Liber secondaire d'une tige

fit,

: cr, tubes cribls; c/b, cellules lib' Iibres litrriennesi rrn, rayons mdullaires secondaires.

primaire I ({). Les faisceaux liLrro-ligner.tx prituaires se trouvent rlonc cornme coups en clenx parties b eI" I places en face I'une de
I'autre et spares par les formations secoudaires.
Yoyons mainteuant commenI sottt cotlstitus les lments du liber et du bois sec,ondaires. Le lihcrsccondaire(fig. t66) se compose' commc lc liber primaire, rlc cellllcs libriennes clb et tlc tubes cribls cr; mais on v trottve, en outre, ordinairement des tibrcs peu ou pas lignifics /1b, rsis[antes et llexibles, et qu'on nomlne les fires liberiennes (2). ia premire artne, sottvent queiques jours seulement aprs la- gernrination. 1it Pour bien fcire complendre la cli{frence eutre les fibres tibr'iennes, qui sont souples et flexiblesiet les filtres rlu bojs. qui sont clures et cassantcs, il suffit de comparer unc toffe tle lin faite avec clcs fibres libriennes aveC
(r)

Il faut bien

remarquer que les forrnat,ons secon{aires apparaissent

dS

un morceau de planohe

compose sttt'tout des fibres du bois

flt

FoRMTIoNs sF:coNDArREs DANs LA TrcE..

l de cellules ligneuses clg et de vaisseaux ?); ces derniers ne sont jamais spirals ou annels comme les premiers vaisseaux du bois primaire; ils sont ordinairement ponctus. Ajoutons que, de place en place, certaines celrules de la couctre gnratricc, fbnctionnant d'ailleurs comme les autres, produisent en ehors et en dedans des cellules analogues celres du tissu conentrenrles et

Le bors secondaire (fig, t67) se cornpose surtout de fibres flg,

jonctif. Ces cellules,

autres dans

se

superposant les unes aux

le

[,.
I

rayon, constituent
T

sens" du les

aA

ons m d,ullair es secon-

(rm, frg. t66, et lignes rayonnantes rm de

d,aires

Ia figure 168).

I l"u
';f/q
g

ll9. Structure dos tiges ges. Une - t65) tige d'un an (1i9.
prsente ainsi, en allant
du cenfre la priphrie,

Tla. I

Fig.

transversale dans le bois - Coupe secondaire montrant la jonction du bois de printemps pr et, du bois d'automne oa, dans la tige de Ia Vigne : u, vaisseauxl clo, celIules ligneues; f/9, fibres ligneuses (grossi
167.

les tissus

suiyants

moelle, bois primaire,

roo fois).

anneau
$corce

du liber secondaire de la

anneau du bois secondaire de la premire anne, couche enratrice, premire anne, liber primaire,

et'piderme. Pendant I'hiver, la couche gdnratrice ne fonctionne pas; au prinlernps suivant, cette couche reprend son activit el, tionne vers I'intrieur une nouvellc couche cle bois secondaire, qui entoure le bois secondaire de la premire anne, t, vers I'extrieur, une nouvelle couche de liber secondaire, qui est I'intrieur du liber secondaire de Ia prernire anne. Pcndant I'hiver suivaut, le fonctionnement de la couche snra. l,ricc s'arrte encore, puis leprend au printernps suivant, por don. ner pour la troisime fbis une couche de bois et dc liber seconriaircs, et ainsi de suite. au hout cle la troisime anne, par exemple (lig. l6g), il y a trois couchcs de bors secondairc ,sr, sr, $r, d'autant plus

SNUCTUNE DES TIGES

AG83.

I25

de liber secontlaire externes qu'elles sont plus jeunes, ct trois couches ges' plus sont qu'elles d'autant plus externes

tsr,lsr, lsi,

facilement les Mais, commenI se iait-il quel'on puisse distinguer si tige ge d'une coupe la couches successivcs rio boii sccondaire sur

np:

G' G f)4

E"
de Dicotyl' de la structure secondaire dans une tige cortical 168' Fic. pri-l" Schma 't"o,'a piderTg;":.tissu fir;;';;i,roisi;e anne : ,hries 1p, If'' enrlod";;;;;;il"i"1'ti"; Errtruururr end, s' vvrtvJe'v' Inalfe: 9.t'",)':li$ll::: ':t*'"ti'\lt rnaire: e.{l(r! m, moelle, ie primdull-aire; prirrr.aire: b, m,. bois primaite; pm; zot. ; /t, lenl icelle ;, l9' lige ' cs. assise .""on,rorr"" ;il.l-niiefiodermique rilat'o-lisnetrse; ls1' l's2' l$3' couches ph, phetlorlerme:.{r0, ;.i:;';;iloitiit uis secotrtlaitre; on voil les de liber secon(lnlre; t'.\'"tr' s3, couches ae par un do'ble trait daus le rayons =;'ril;;''.r-i"aitues 'rtlullaires bois eI le liLrer seconrlaircs.

aumo' (tig. l62e[ {68, J)ar exemple)? Cela tient ce t1u'auprintcmps' produit gnr'atlitre l cotlche rtrent oir 1a svc circule cu abontlanee, vaisscaux ; tantlis dans le bois secondail'e clc uotnbreux et lrges sr:vc se ralentit' de la qu'rrlr autonttte, au nlolncnt oir lc m0tlvelnent }e bois' 0n peul tlans {ibrcs dcs Ia couche gnratricc procluit surtout en vaisseaux riche fig'167)' (pr, printemps ae ainsi distinguerJeUois

126

FonMATroNs sEcoNDArREs DANs LA TrGE.

et {ibres largcs, du ods tl'ctutonrne (au, fr.g. 167), r libres paisses et presque sans vaisseaux. nombre des couches succcssl'es cru hois c|'n o,.t,r* .ouf poo. savorr quel est I'ge de cet arbre (Vov. plus haLrt, Iigur ,l6Q). e D1]]* les tiges trs ecs, le rris scconcraire peu[, s.incruster, vers . Ie milieu, d'une maticjr hru'e clui cn a'gmenrc la crurct.

D'aprtx ce qui prc,e, on comprend c1u,on puisse comptcr

.e

r,cion ainsi modifie est re_r:tu'.du bois lparrie cc'trarc plus ['nte, fig' 162), tandis que ra partie *on .nr* incrustc est,uubi,er

La

liber

l.lg. Forma,tions secondairee subro-phellodermiet lenticelles, pendant - bois que sc forment le

![ues : Iige, phe[oderme
seconrJaires

sissent
cesse

la tige, l'piclrnre

qui

ct le

pais_

:iw

de s'accrotre ; il ne peut plus enlourer tous les

tissus de la tige, et on le voit

Fig' l69 eLryo' de l'assise subro-phelrodermique de ra - Formation tige rte vigne: r, d,ut de Iassise-g"erTt"ii "n,'o--ir-* gnratrice : /p, fibres; - z, Fonctionnement de l,assisc
rin.; ga"a."r.i'Juilro-ptetroaer.1, mique; /9,lig j pa, pne[oeimL ;."=.i rbo fois).

la

sc rompre et l. Mais, en gnrar, il s'est form prus ou moins profondmcnt au-dcssous de iui, pri une assise gnratricc spciale (as, fig. t6g et {70), un nouveau rissu de ceilurcs p..oi, subrifies qui meurent et se remplissent cl.air (lg,__en2, fig. 170); ce tissu proteetcur qui remplace I'pider** .,upp.il e le tiie

(l).

-,jl)l:_l'e.est-prorlLrit srse genratrice Iibro-risneuse

par une assise gnratrice qui est e.rtrieure l,asttorrt r,o,,3 av'ns parl ptus haut.

LENTICELLEi6.

l2?

Souvent, I'assise gnratrice qui prorlrrit lc lige vers I'extrieur prortrrit cn mme tentpsrers I'intriettt'tttt tissu parenchvmatoux (pfr, en 2,Ig. t70) allpcl pltellotlcrnre, qui reDiplace l'corce. c'est pourquoi

on dsigne

d'cssise ittbro-phelloclermique, tantlis c1u'<ln llolnllle assise lbroligneuse l'assise gnratrice situe entre le bois et le liber. Les cellulcs tlu phcllOtlertrtc ltctrvcut ctntttagasiner tles suJlstances

ordinairenrent cctte assise gnratrice sous

lc

nom

de rsen'e comme les cellules de l'corce. Les cellules phcllotler-

Fig. t7r.-Aspec

Fig. r7z. - Coup.e -ig, travers une lenl"icelle de Sureau; lige; o/, assise gnr'atrice de extrieurrleslen- ip, pi4erme; t ieniicetle ; ec, corc primaire; c, cellules arrondies ticelles sur une (grossi roo fois). branche do
Chne.

mirlues externes peuvent aussi avoir des grains de chlorophvlle. C'est ce t,issu qui forme une couchc verte qu'on voit lorsqu'on Sratte avec un couteau le lige d'une branche d'un arbre vivant' L'piclerme cle la jeune tiee laissait, grce aux stomates, I'atmosphre interne comuruniqtler avec I'air extrieur; la couche de Iige 6ul)prime-t-elle cette co,mmuDication? Il n'en est rien ; en effet. exaniinons la surface d'une branche d'arbre : nOuS y observons de petites rgions saillantes, quelquefois en forrle de lentille; c'est cc qu'on airpclle leslenticelles (fg. 4'71, et lt, fig 168); Or, ces lenticelles, qui se produisent le plus souYent la place o laient les stomates du l'piderr,ne, correspondcnt une interruption dals la couclie cle lige (fig. a??); Ie lissn qu'elles renferment danp

I28

FORMATIoNS sEcoNDIRES DANs LA TIGE.

leur rgion mdiane est form dc ccllules lches, s'isolant pius tiu moins les unes des autres et qui permetten[ l'air extricur de communiquer avec I'atmosphre intrieure de la tige.

la tige de plus en plns. or, il est inrpossible que lcs tissus extrrieurs
de

tl4. Exfoliation des tissus extrieurs. La couche du bois secondaire qui, chaqle anne, r'icnt s'aiouf,cr aux prcdentcs, paissit

la tige rsistent indfinimcnt la pressio4 interne produite par I'accroissement du bois. De plus, 1es cellules de l'corce, du liEc ou rnme rlu liber seconclaire, ne r.cstent pes toujours vivantes, et un tissu form de cellules n)ortcs, ne produisant plus rle
nouvelles ccllules, ne peut se distendn sans finir par se dchirer.

Fig.r73.-Branche
Platane ge oir

de Fig. r7(. - schma d'une coupe transversale dann I'on une portion de tige cle Platane : bs, bois seconvoit les.parties ex- daire; /s, liber secondaire; og, assise gnratrice ternes-s'exfolier (r- libro-ligneuse; os, assise gnratrice subro-phetduit 6 fois)" lodermirlue;p, plaque de rhytrdome se dtachant;
pr,pz, pt, plaques successives en voie de formation.

C'est en elfet ce qui amive sur la plupart des arbres dont les parties extrieures s'exfolient par morcaux plus ou moins grands. On peut constater facilement ce fait sur les platanes (fig. {73 et L7 4). Chaque fois qu'une Plaque est tornbe. un nouveau lige protecteur s'est reform au-dessous dans des tissus de plus en plus profonds. Les assises gnratrices successives arrivent ainsi se former dans lc liber secondaire; il en rsulte une alternance de couchcs de liber secondaire et de lige dont I'ensemble a reu le nom de rhytidome.

dones.

de bois et de liber secondaires quc nous vcnons de dcrire. iependant, quelclues Monocotyledones, telles que le Yucca et le Dra. n4,, s'accroissent en paisseur'. Cet accroissement se produit alors

ll5. Formations secondaires des tiEes des lllonocotylgnral, les Monocotyldones n'ont pas de formaf,ions - Enon ne voit jamais en efTtrt chez ces plantes les anneaux secondaires;

nln ons

FoRMTIoNs

sEcoNDAIREs.

l?9

par le fonctionnement d'une assise gnratrice ilui prend naissance n dehors du liber primairc, dans lc pr'icycle. L'assise gnratrice' au lieu de produire
des anneaux conti-

Pa*.*....

'-Y'

nus de bois et de liber, donne naissance un tissu dans lequel sont dissmL ns des faisceaux Iibro-ligneux iso-

a$'*:::.'.;

ls. Lo Iigure 175, qui se rapporte la

tige du

Dracna,

montre l'assise gnratriceen &g;vers

l'extrieur cette assise produit un parenchyme assez peu

pais fs; vers I'intrieur,au controire,

I'assise gnratrice

donne un paren-

abondant sc, dans

chyrne

secondaire

lequel se forment
le bois et Ie liber

des faisceaux libro-ligneux Jr, js o

se

diffrencient bienttcommeonle voit

enletb.

| 16. Rle des formations seSi condaires. I'on considre un arbre de nos pays, il estfacile deconstaterqlle chaque

Fie. rz5. - Structure des formations secondaires de t tige de Dracna :-og, assise gnratrice'. pa, ls, parenchyme form I'extrieur par I'assise gniatrice; j1, j2, jeunes faisceaux libro-ligneux se diffrenciant dans le tissu secondaire interne formr par I'assise gnratrice; sc, pa{enchyme du tissr secondaire ruterne; f fibres; l, b, liber et bois d'ut faisceau diffrenci (grossi roo fois).

anne ses feuilles sont plus nombreuses ; par suite, I'eau qui doit venir remplacer celle qui eSt transpire par cette surfacc foliaire dc plus en plus grande doit tre elle-mme de plus en plus considrable. On conoildonc que les vaisseaux qui transportent cette eau doivent tre de plus en plus nombrx; d'o la ncessit de nou*
Yeaux vaisseaux.
De plus, l'arbre ayant soutenir des branches dont le nombre s'accr0toujours, on comprend que la solidit de la tige a besoin d'tre augmen t te; d'oir la ncessit dun nombre de libres de plus en plus $ranrl

130

FoRMIoNs sEcoNDAIRES DNs LA TrcE.

Airrsi s'explique le rle cles formations secondaires libro-ligneuses. Nous avons vur d'aillcurs, quc la {'ormalion du lige remplit un rle protecteur.

ll?. Origine des forrna,tions seeonda,ires libro-ligneuses strur:trrre se conrlaire de la tige n'cst, cn somme, que - La de Ia stluctur.c primaire. la continuation
de la, tige.
Pour se rendre colnpte de ce fail, examinons le dveloppement du

, Pl,

P6r"
Fig. t76. - Schma de la marche de la diffrenciation des tissus dans le
11, 12,

mristme vasculairc d'un ptiole ou d'une tige ; pl1 ,p/2, ples libriens; Iiber prirnaire ; ml1, ml2, mtaphlom e I pbt, pb2, pOieJ Iigneux i br bt, bois prlmqire; mb1, mb2, mtaxylme; e', endodermes spciaux; e, endoderme gnral; rrr. rayon mdullaire I fy fz,deux liles d cellules partant de pb1 et de p2: f r, f"r (ou l'2, f"z\, deux files tle cellules partant cle deur ples opposs; f'r, f'2, deux lilcs de cellules partant dep/1 et de pl2;la ligne o indique I'assise oir s'achvent les difrenciations moins (iue cette assise ne continue fonctionner comme assisc gnratrice secondaire (d'aprs G. Bonnier).
{76

cylindre central d'une tige, entre la muclle et l'coree. La figure

voit que le pricycle, les reyons mdullaires prirnaires ct aussi la zone prim.dullaire ont la mme or,igine que les faisceaux libroligneux et sont sous la dpcndance des ples ligneux et des ples libriens.

reprsente, par un ensernble de flches, le sens de la diffrencia{.ion cles cellules sur unc portion de coupe transversale d'une jeune tige. On

A partir de chaque ple librien tel que pI1, la diffrenciation des tissus se produit tout autour et surtout en venf,ail, dc I'extrieur I'intrieur, corrne I'inditluent lcs flches (en ml1, lt, per exemple). A partir de chaclue pirle ligneux tel que pbt, lu diffrenciation des

nsuu.

lgl

taltes.
-..Irln

produit tout' autour et surtout en ventail, de I'intr.ieur ljssu.s se Iexlrieur, comlne I'indiquent les flches (enmb1,/, par-exemple). ces deux diffrenciations inverses vont, pour ainsi dire, la rencontre l'une de I'a.utre, aussi bien dans les reyons mdullaires nn que clans les faisceaux, et les cellules sont en voie de lipartiiin active sur toute Ia zone aa (fig. 176\. or, de deux clroses I'une ; ou bien cettc diffrenciation s'achve dans l'assise aa (on dit alurs rlua la tigc n'a qu'une structure primaire), ou bicn cctte diffrenciabion se prolnge inrlrfiniruent tles cliux cts clc I'assise aa, dont les cellules ontinuint u se divise, 1o" ,rit alors c1uc. la tige a une structure secondaire). Dans ce derniei. cas, l,assise ac constitue ce qu'on appelle l'assise gnratrice des formations secon-

IAlSCeaux.

gnral, l'assise gnratricc procluit clu bois vers I'intrieur et du liber vers I'extrieur, non seulernent entre le bois et lc liber cles faisg_u.*u" primaires, mais aussi dans res reyons rnduilaires, entre rcs

il { a donc une. parfaite continuit cntr.e ra structure primaire ct Ia . structure secondaire.

nsurrl

de la, tige. _ On dsigne sous le nonr de fonnatians secondaires les tissus tlui paississcnt, inclfiniment et jusqu' leur mort,.les tiges cl'un gr.anrl nonr* J.pr*"t, et, en particulier, cellcs des ar,br,es de nos "ont,,es. La plupart dcs tiges des prantes Dicot.yldones ont des formations secondaires qui sc pruduisent, d'une part, entr.e le bois
t, d'autre part, en derrors' du liber, trans l'cor.r ou un, "te periyct (for
ma

Formations secondaires

la structure
tio

prirrrai.re (formariotrs econdaires Iibro-rigneusesl

et le liber

cle

tts sub

o-p h e Il

tl er mi q u

s\.

ccftules membrahes sul_rrifes, r,apidement Ir-i*,$:,ri,,rJ#,,.11"'1,i,1!f,'.';i;..? I et,rem.piies ;-s;r.': ;'"t ia prl i rioe. j 11grtes. duiscnt " .des. lenticelles"qrri mintiennni--t I /

"iffitJ"3;":3:"-1 phellodermigues.
;

gsise_onratrice s'tabrit dans r'corce ou dans / subro_phellodermiquc. 1 i te pericyai;.- --*. t oo",,ouu,*. . i "'i,B:"0 i,,f nu8, ip,l Jil l.#;#, l :,'": trenterme

;i'"iri"ili.""""

I'atmosphre

et|inr''

I t

chyme.

des cellules d

paren_

132

DNS FORMATIONS SECONDIRT]S

L TIGE'

Liber ) p( secou.aire.]B,.ii'il;:fH:S,"i:f-,l;n;,"''Jffi tqi"?:1l:r"),:

I'assise -gnratrice / est produit vers .I'et'rieur Dar du riber pn" ndr'ii'"e ui]" un l"- -p19:t en dedans' |5 ainsi que'l'e'corce marre. q"uii *pbqtse vers- feitrieur'

ia\
El

fl\

le tqf-,"I-1" f s'etutrtit enl're les rayons mdullaiie complliti"; t risi"ii' '{oi*-",1 tn1iionference' ':- l"' iabn Assisesnrauice 1 1""=,"ii hbro.,ieneuse f"i" T %Tii; "iTi .ifi li t*l',f"ll#,,411i1ts liois vers l'intrleur' I'assise gnral'rice libptiest produit vers t'intril\l^p^gt ["1td'rs

l;ii;i;;;;;;;;;i'sformsdecellulesordrnarres' liber des faisceaux libro-

ii#

se

oon.air

\ Bois ) e.

/ \

9" -'!9''t ro-tiSnJue';-'oient 19 plag-er Renferme des vatsseaux prir.e q;ftd" *;s I'inirieur'":.,1?.: n, ,; }lf i%, |.i #if; ffi tL'. : i:ry; ;;i.;;-iort'ia-"tlules ordinaires'

{S'"#i

la tise des arbres de nos - DaT $tructure d'une tige ge' u" renfe'rme-beaucoup de p"i"t*-pi' foirn tres. le bois secondaiie' que des
Eros yaisseaux,

con-

ionoe ett i"tot""* ne contient- gure transpeut distinguer nettement' sur la coupe aux de {bres correspondant . versale de la tige Ul,ir""i., "oi"fr** automnesdesanneessuccessivesct,par.suite,dterminerl]gedeI,arbre. ronctionne ainsi indfini ment' en et lt

ibres. Il

en r'sull"

;i; il;;

donnant chaque

L'assise generatricJ

ireJis"-usi

"""i;;;';i;th-" couche dc bois o.*r"iirrio"icur;

*orr.h"* de bois persistent; les -Ies. d'ifii"it.t distinguer les couches cte liber ,."pr"ii-"'a.uietir,u.rt se clrruit. au bout d'un
fonds, et ainsi au

de liber vers I'extrieur et

une

"ii iiiSi.,*.*i** subro_prrelrodermique nouvelie dans les tissus plus procertain ternps; il s'en forme 'une ljassise subro-phellodermique
*tiiui"t"""*t
mme

.r**foa*a

clans lc

liber sccondaire'

Origine des formations s.nt en continuit de dveLes formatio.r* .u"Jr,J"..1rre"o-rig"."r.r Ic s rai sceau x

secondaires libro-ligneuses'

ffi

me,,r

libro-Iigneux que

y: *ii::j

*;i*'mii,H,..';^i*:

j.,",'* seconda' qpconrlaires forntes Certaincs Monocotyrcoo^rres "',:'1:":..i;"-ti'ont "t tot-*tions libro-liEneuses ;;;;;a) faisceaux librodes iho's per une assise g;;;;tl;i;;.situe "i'ioie"ieurun tissu secondait'e ori
Iigneux pnnrar.rLts
se

r.o-iiffi .'::I3Tffi :y}m.*:*,t"iff f.t"."J#Ti:li*:libro-Iigneux' difrenc,."' o" "oiuulo= faisceaux

tiEes des ltonocotyldons' Formations seconclaires des

;;;;

produit

ut"

Les formations secondaires Rle des formations second.aires'ramillent' Elles augmenten{ tt q"i plantes les sont trs dvcloppe;-;h; ta solidit de la Lige qui

par leurs fibres,

ioutient des

plus nmnreuses. tranciJr;';i;r;; "o'oitu"t'

t;;;;;iu'

Elles augmeutent

nsurur.
brcuses.

133

par leurs vaisseaux du bois, de plus en plus nombreux, le volume de sve brute qui r.a se rpartir dans des feuilles de plus en plus nom-

Le lige joue un rle protccteur ct les lenticellts, remplaant les stomates exfolis avec l'pidcrme, permcttent la communication des gaz entrc la tige et I'aturosphre,

CHAPITRE XI
caRAcrRns nxrnrguas DE

ra

RAcINE.

principa,le.

llB..Caraotres extrieurs et origine de la raclne

- En distinguant les trois membres de la plante, nous avons di,t que la racine est un memhre de la plante qui ne porte pas de feuilles et dont I'accroissement en longueur est illimit. Ce sont l les caractres principaux de la racrne. Nous avons vu gue, lorsqu'on tarl germerune graine (fig. t?8), le
qui se dirige
est une racine

premier organe qur en sortr, et

de.haut en bas

; c'est la racine

princi.pale.

Voyons d'o provient cel,te

raclne principale. Sr I'on ouvrc une graine de Rrcin, par

Fig. r77. - Plantule contenue dans la graine (Ricin) : r, radi cule; lg, tigellel g, gemmlrle:
c, c', cotyldons.

Fig. r78.

Grainc dc lticin germant . c/, - racine principale; pn, poils abcollet; r, sorbants ; trh, axe hypcotyl provenanl

c, fg, au[res parties de la graine.

de la tigelle; i, base des cotyldons;

exemple, on y trouve une petite plante dj forme (Iig. 1T7) ; c'est se compose d'un petit cne appel rttd,i,cule, t", surtnont d'une partie cylindrique appele tgelte, tg, porfant son sommet deux feurlles speiales nommes cotyldons, c, c', entre lesquelles est un tout petit bourgeon g, appel gemrnule.

la plantule, qui, rappelons-le,

POrLs

BSOR8ANT8.

l$b

preut constater que c'cst ce petit cne appel radicule qui, en se dveloppant, produii ta

si I'on suit la germination d'une graine, on -

racine principale.

En somme, la racine principale provieuI de la radicule (qui fait partie de la plantule renferme clans la graine), et elle se dirige toujours de haut en bas, suivant la verticale.

| | 9. poils absorbonts. considrons la racine prrncipale (fig. {;9). Dans une rgion de la-racine situe une certaine distance

IF1 ./{F,}s

p
Jig' t7g'
cipale: C, coiffe;-BD, part'ie de la rccine porte tes poils atrsrbants; Dc,partie de racine quine portepas encore de poils

Racine

prin-

Fig. rgo rg(.

xe

bants.

qui ra abior_

p'.o"unaniie-ta

g, regi.dn piiitere;. t,-"si"l ,Lguur". nn ,, r" p'it" asorrants. n'on pes "o"u apparu. En s et B, ils sont ae"eiopf" irqu'uu colret. En {et b,'iis-sont tomb.s ,, uri"t"ot en ,et ne snt ps encore forms

.hvpocor.-vlg;".i, ;"!';

racine g"r^iouu;;";;;; graine: ah. -"l"iegioo

risso;

tats successils d,une

;;;.-'-

du sommet, on disti'guc des poils trs fins en grand nombre, fon mant autour de la'acine une sorte de manchon go (fig. t'lg). Ler poils de la racine sont importants connaitre; nous ,ion* vu, en effet, que c'est par ces poils que la racine absor'e l,eau charge des diverses substances qui servent nourrir ra prante. C;a*t pour.utr qu'on les'nomme poils absorbants. La partie de la racine gui porte res poils abrorbants est limite;

136
plus,

clnnctnes l:xrnrpuRs

DEs RAcINES.

pas de poils, c[

ainsr, la portion DC, tout prs de I'extrmit de la racine, ne porte la rrortion AB, srtue au-dessus, n'en porte pas non

0r, mesure qtle la racttle s'allottge, on voit lcs poils sc flit,rir et tornber cn B, tanrlis qu'au contrairc il apparat dc nouveaux poils au-dcssous de D. Ainsi donc, la portion AB n'a plus dc poils allsorbants et la partic DC n'en a lias encore. Les {igures 180 184 montrlnt que, pendant que la racine s'allonge, les poils absorbants se renouvcllent, de tellc sorte que, except au but, la rgion (en 4 eLti, fig. f 80) qui porte les poils a tou-

dffi I1"iil $l'fl hfl ffi fu,,\:fl W W X

B
coiffe r a,

Ii}f ffi tilffi fi,ffi t# lfiil$ .1:9. coifre. - rout fait \ffi ffitr ,fi,ffi ijnj'li'.'",ii;ff.j'"'ffilJ';"ij: i;;;.; o.*., rsistante la
filfl ftff ffi
surrace 1c, rig.'r?e, cr s.orte de

Ilil {{il u$ffi iffii.""i,l:ffi:ii:H:

met' quel quc soit r'se de Ia racine'

I'exm-

fig. r8B {87) ; c'est une

recouvrant I'extrmit

de la racine ct aPPele coiffe'

_calolle

--i;,Till',ff u.t ,', ul i ':Xii' : T :' I":lfJ ",;,,:"l,ill penclartt qu'en s'accroissant ce t organe racine d'Asperge
;
la terre' La racine peut F;f,"iiifirt li;ft"if *tn'ncu *n* cette coiffe assez dure,
o[,,rrfr;'8, gross-i

rofois). ainsi,

grce

s'allonqer dans le sol sans sc dchirer, au rnilieu des petits fragmcnts de pierres. La prsence de la coiffe esl un des caractres importants de Ia racine.

l2l. Aceroissement de la racine en longueur' '-' Clicrchons comment la racine s'accrot en longueur' Pour cela,
marquons aveC rle I'encre Sur une raCine en voie de CrOissanCe des traiti quictistants partir de I'cxtrrnit, de centimtrc en centimtre; nous limiterons ainsi dix irttervalles gaux 'l ,2r 3, 4, 5, 6, 7,8, g, ,10 (L, fig. 188). Laissons maintenant la racine s'accrotre. au bout de quelques jours, on voit que I'intervalle l, qui est le plus

rapproch cle I'extrmit) s'es[ beaucoup allong, tandis que les uoti.r ont conserv leur longueur primitive (8, fig. 189). Doncr c'est

CCROISSEI}'ENT DE

LA NCINE EN

LONGUEUR.

137

dans le premier centimtre partir du sommet que se prodult tout I'allongement de la racinc. Prenons maintenant une autre racine semblable et divisons le pre-

mrer centimtre

/,

partir du sornmet,

en

dix interrallcs gaux un rnillimtre {, 9,.3, 4, 5r 6r 7, 8, 9, t0 (4, fig. 190). Quclques jours
aprs, Iorsque la racine se serir accrue, nous veruonsque ces dix intcrvalles se sontallongs

AB
twn
r01
I

Tl-l
:1
ui

oJ

dc faons trs diffrcntes (8, fig. f9l). Le premiu

Lll
I

;l
t1

el sl
I

intcrvalle{ partirdu

;11

sommet ne s'est pas accru, lc second 2 s'esl, allong sensiblement, le troisime 3 beaucoup plus que le second, le quatrirne plus encore ; le cinquime, le

Il^
tl

rll
u

^l ,l
B]
I

lli"'
nr
lld

sixime septinre uroins I huitimc s'est peine allonge le neurime et le dixime n'ont

et le le

It
H1

prouv aucun changement de longueur. La premire exprience nous a montr que tout I'allongenrent clc la lacinc se prorluit dans lc pre-

Fig. r88 et r89. Si I'on divise,

miei cenlimtre partir du somuret; Ia seconde

nous donne des indications plus prcises et nous inclique que ce n'est pas tout fait au sommet,

Fig. rgo ct rgr. - Si l'on divise le dernicr centimtre d'une racine comme en A, I'extrmit d'une A' en di.t intcrvalles
racine en dix intervalles gaux ehacun r centi-

gauxclracun ) rmillimtre, on voit que, s'allonge (B'), ces divers intervalles s'ac-

lorsque la racine

tntre, on cons-

un peu en de, lesintervallesr2, valle r s'e st seul z3et3 {(ligure allong (fig. rqu'a lieu I'allongement. grossie z fois tlz). duite { fois). On clit que I'accroissement en longueur de la racine 'est presque terminal ou sumais
terminal.
Qet accroissemcnt subterminal estencore

certain temps (en B) que le prenier inter-

tate au bout d'un

croissent

inga-

lement; I'allongenent
le plus fort, se faib dans

un des caractres impon

l8E

CANCTRES EXTRIEURS DEs RAaINE.

tante de la racine. Nous avons vu, en effet, que la tige a un ccroissement tout--fait terminal et, de plus, un accroissement intercalaire.

193. Ramification de

d'un certain temps, il se produit d'autres racines sur la raciue principale ({ig. 192); ce sont Ies racines secondaires qui, leur tour, peuventse ramifier en produisant, des racine s tertiaires, et ainsr cle suite. 0n donne le nom de radtcelle (t) toutc racine qui nait, ainsi sur une autre racine. Comme la racine principaler les radicelles r' ont des poils absorbants p', une coiffe c', un accroissement suhterminal ; mais elles

la racine; radicellee. -- u bout

diffrent tlc la racine plincipalc par leur direction. Les racines secondaires, en effet,
au lieu dc se diriger verticalernent de haut en bas, fon[ un certiin anglc avec la racine principale ; il en est de mrne des racincs tertiaires par rapporl. aux racines scondaires, et aiusi de suile. On peut remarquer que les radiccllcs nc sont pas places au J;asard sur la racino qur les porte; c'cst ainsi, par exomplo, qtr'une arotte prsente des radicelles situtrs sur quatre lignes longitudinales. Le nombre tles ranges de radicelles est d'ailleurs variable suivant les cas.

Fig. tgz.

cipale -R, R, R, avec

racines secondairesou radicelles telles que r i p', p, poils absorbants I c, c', coiffes I c, d', parties jeunes n'ayant pas encoro de poils absorbants; b, b',

Raeine prin.

193.
a

Direction des racinos, *

On

regions
tombs.

absorbants sout

les poils
j

dit que la racine principale se dirige toujours de haut en bas, suivant la verticale.

Voyons ce qui arrivera si noue plaons une plante de telle faon que sa racine principale roit horizontale. Dans ees conditions, la racine continuera g'accroitr vers son extrmit, mais les parties nouyelles (ae, fig. lg3),

(t) Il ne faut pas confondre le mot radicelle, qui dsigne une raciuc provenant d'une autre racine, avec le mo| radicule, qul dsigne le prernier tal dc la raclns prlnclprle dans l gnallol avnnt lo gnnintlon.

ExpRrENcE DE LA pLANTE

RENvERsn.

t3g

au lieu de se mettre sur le prolongement des parties clj formes, se dirigeront cle haut en bas, dans la clirection dc la pesanteur.

Prenons une autre jeune plante

et rctournons-la

compltement,

Fig.

portion ac qui s'est forme ensuite par I'allongement subterminal de la racine a form un angle et s'est dirige verticalement de haut en bas.

ment une racine principale R, la

rg$.- Si I'on a plac horizontale-

Fig. rg(.

reprennent

- lne racine principale en haut) R portant des radiceltes, les parties ac, e'c' qui se forment ensuite la direction
que les ra-

Si I'on retourne (la coiffo

cines avaient, auparavant,

de faon placcr sa raclne principare l'envers, c'est--clire surant la verticalc, mais la pointe en haut.

Les parties nouvellement formcs vont enc.ore se cliriger de haut en bas, de sorte que, quelques jours aprs,la racine aura form comme
un crochet sa partie suprieure (a, fig. 194). Donc, quelle que soit la posrtion qu'on donne une racine princi-

pale, cette racine se dirige touiours de haut en bas dans la direction de la pesanteur.

194. Exprlence de la plante renverse. -- Mas on pourrait croire que c'est parce
qu'elles recherchent le milieu qui leur est le plusfavorable, oo pa.ce
qu'elles I'uient la lumire, que les racines princitriales se dirigcnt vore
Fig. rg5. de la plante - Exprience renverse.

est rien. cotll'lfl le *rontrq

le centre de la terre. Il

n'en

Irnnpsxi'o11cn

EuinntCI, anelo8ue

'140

CRCTRES EXTRIEURS DES RACINES.

I'exprience du pot renvens dont nous avons parl plus haut" 0n prencl une plante qui a dj ddvelopp sa tige, ses feuilles et sa ragine, et on la retourne dc bas cn hau[ en la maintenant I'envcrs en g I'aitle tl'un support.s (fig. {9ti).Puis, on la laissc continuer crotre tlans I'air humitle, SouS une cloche oir il y a un vase avec clc I'eau e. On voit aiors la racine principale r former un crpch,et et continuer s'allongcr en se dirigeant de haut en bas I la tige f, au corrlraire, se redressc de bas on haut. Ai1si, quelle que soit la position o on la tnette,la racine principale s'allonge toujours en se dirigeant de haut en bas, suivant la direction cle la verticale. On dit qu'elle est doue d'un gotropisme posi,tif, parcc que la direction de la racine est dans le mnle scns que la pesanteur, et non en sens contraire, comlne pour la tige. Nous avons vu que les raclicelles n'ottt qu'un gotropisme pOsitif rncomplet ou mme sont dpourvues cle gotropisme (l).
physiologiste cossais Knight a r98. Expriences <le l(night. - Le ralis des expriences trs curieuses, nontrant que la pesanteur agit bien en tant que force dans le gotropisme positif ct ngatif. Knight a, en effct, remplac la pesanteur per une autre force, la forr-'e ccntrifugc. Alori,les i'acines principales se dirigent dans le sens de la force centrifuge et les tigcs se dirigent en sens inverse.
Lo Roue tournant uutour d'un' are ltorizontal - On sait que si I'on fait tourner une roue trs rapidement, il se dveloppe, sur un point quelconque de lo roue, une force, appcle force centrifygg'qui ag-it et cst dirige du centre a la pr'iphr'ie, suivant le rayon de^Ia roue. Plus la roue Lourne vitc, plus cette force est considrablc. or, si la roue tourne autour cl'un axe horizontal HH (ng. {96), ellc tourne dans un plan vertical, et un point clonn de la roue, se tlouvant tantt en bas, tantt en haut, est sollicit par la pesanteur cl'un ct, puis du ct oppOs. Si la roue tourne assez vite, I'action de la pesanteur se trouve d-onc supprime. Il ne rcstc plus que l'action de la force centrifuge. Sila r-oue se meut au milieu d'air trs humide, on peutyfairc germer des graines fixc.s sur Son pourtour. La roue tournant rapidement dans-un plan vertical penclant un certain nonrbre de jours, que va-t-il arriver?On voitles graines Sernrer ettoutes lcs racinesprincipalesr)'t''r"r se clirigent vers I'eitrieur, sur le prolongement des reyons du cercle

la'rierticale; aussi, lorsqu'on retourne une racine principale portant des

racincs secondaires (fig.rg4), on voit ces dernires qui continuent s'accroitre suprieur ne sont pas soumises" en gnral, I'action du gotropisme.

(r) Parmi les radicelles, lcs racines secondaires font un certain angle avec

en formant un coude vec leur premire direction, de faon conservet' toujours le mme angle avec la verticale. Les racines tertiaires et, d'otdre

XPRIENCEQ DE KNIGHT.

II'

r4t
se dirisent rlaus
,l /C
4_

racines i;;i;' f;;';;"iot,:;fw c (fig. 4'e6), cot"'eles le mme sens que la force les dans lts de la pesanteur, oarls \\ conditionsordinaires.. --:_ \o,P Invcrsement. les tiges prin-

ipe forme la roue. Les raeines se dirigent

donc dans le.mtne sens

. 1b

les conditions ordinaires.

qucmnt par raPPort la direction tle la force centrifuge, comrrre les radicelles sc diri."t-"Ufiquement,. dans lcs

De mme, une radicelle (r', fig. {96) se dirige- obli-

ondilions ordinaires,

rapport , la force de la

Pesanleur. En somme, une autre force,

Par
Fie. rq6.

- ll, H : r,racines principal.es; teile que laforce centrifuge, io"i"r"tuf tantiubst'itue la force cle ;;"i;; prinipates; r" uI)e radiccllc pesanteur, tout se pssc i, drections de la force centrifuge'

Roo" tournant autour d'un axe

r" c E

I /{"

'\' \\

dans le dveloPPement de la Ibrce' con)m-e cela a lieu plante, par ra,pport''"i*ction de cette la force de Ia pesanteul' rapport par naturelles conditions les dans

(IPV
ig.
tg1.

prinei' tournan[ autour d'un axe vertical V' V : r'.racine - Roue t, tig" p'ti""ip"f";'P, p""uttteur; C' force centrifuge' pale;

quo la.pesanteur C'est donc bien mrnme force mcanique tiges' ngatil'des et racines des positit fr"ipi.^u
2o Roue tournant autour

agit dans

tun

ae uertical'

Dens une autre exp-

, 142

f)ans ce cas, l'action de la pesanteur p n-,estprus supprime et.elle combine ses etets &vcc ceux tle ra force centrifuge c. u".i-""ir*eu u'o crve_ loppc obliqucmcnt.sa tige. pr.incip*r" sa raciue principale r., suiv&nt, la direction de ra triagorior,i rJJ,l p"rarrer"g."",;J;"i#ces

caRAcrREs rrxTRrEURs DEs nACrNEs. ricnce de KniEht. ra pesantcur ?uit tl'une par.t, et Ia force centrifuge del'autre, ct dns une'direction diljrenfe. Alors, la plantule ctvcloppe sa racine principale dans le sens de la rs'ltanto ar Jr" lbrces et sa tigc pr.incipale en scns invcrse. Pour obtenir ce rsultat, suffit de faire tourner la roue non plus autour d'un axe horizontal, mais ' autour c'un u"u u..ti.oiv 1ng. lszy.

ltt

-enl,rifuge, et op, pesanteur.

oc, rbrce

rg6. lnfluence de t'rrumidrt sur .ra drrection des raein Lorsqu'une et surtout une radicelr;,-;';;;;;t*JJr,* un sol o 'acine, I'humidit n'est pas distribue cl,une fuon'oofr,'; ;; l,extrmit de la racine se rcourher du. ct le fr"r"rru-flr, L" tjt ce qu,une humidit relativement grande raleniit la croissance de Ia racine. par consque't, le ct expos l'hurnidit s'accroitr;-r;;; que le ct oppos; Ia racine se r.ecourbcra donc rians-la de faqol diriger son extrmit clu ct te pl; h;ilaul" '' "ugi".-o-roissance cette proprit de ra racine de se dirigu a*"tJiJ'ptu* humide est

t"i.il:gi

favorables

la nutrition de ta p"ta"ie. on. donne qu.t,pioi* le norrr d'lt'yctratropismeis.cetfe actiontlel'hurnidit sur Ia direction des racines.

suite des courbure s touiours tournes du ct le plus huuride. r,a racine vitera ainsi les endroits secs. et se dirigera endroits humicles,

'J,';"ii#":i:i;.u|"iii *:^11",,,"":[i;:r"i;;r'Jffiif r'u u. u riiJ,ilil * i, r'il,*,iJJ l ; #"i; j,iT; l:::1. *: "it.;;; Ja tranche, puis en d remonter.ont
u

i:iyl,*i""i:1i::i1"'.9,i{i.;1;;;;r;-;""i;i{,i,ir,".;

dans l'eau mme. Une r.acine, Fig. re8. ulle rlans b,.c, d, i racinesl #,:^l:lli,l:,,1l"llg:r le I,;^t-,ufbr" voisinage d'une tranche, la tranche1 4 ruiseau. scheresse de la terre qui limite la tranchc dtelrnine une loignelaracine d'une rgion o elle ne trouverait pas d,e ru. Dupposons un arbre a (tg. {9g} croisiant, prs d'une tranche r au clel

sortir de tere et s'accroltre

trs ulile la plante qui a be_ dc beaueoup d'eau. C'est arnsl ([ue les arbrcs clui croissent &u bord d'un -ruisseau dirigent leurs racines vers Ie lit du ruisseau; on voit mme souvent sur la rivc des racines
sorn.

oe"s te

lit du ruisseau par

u.. tr.

plus

'197, Cara,ctres extrieurs de Ia tige compar,s ceux de la racine. Nous avons clit qu* t, tigc porte cles t'euillee; ellc diffre encorF d* ln r,CIinq pnr. ,r'{rrir; eqrantrpn,

RACINES ADVENTTVES.

14$

Nous avons vu

120) que la racine possde des Poils prsente Pas ces absorbants et unc coiffe son extrmit; la t'ige ne poils, de munie souvent cst eile caractres; mais, si I'on trernpe claus I'eau unc tige avec ses poils, en laissant les racines en dchors, la plante se fltrit; clonc, lorsquc la tige a tles poils, ce ne sont pas cles poils
($S

ll9' ct

absorbants.

tige ifig. 199). Nous y verrons un grand

nmbre de jeunes f'euiiles qui sont en voie

Regarclons maintenant

I'ertrnrit cl'une feuilles se recou-

dc dveloppement;

ces

vrent les unes les autrcs; ainsi, la tige n'a pas tie coiffe, son extrmit est protge par I'cnsemble des jeunes feuilles'

0n peut rsumer dans le tableau suivant les principaux caractres extrieurs de la

tige compars ceux de la racine
"

Fig. rgg' - CouPe longid'une t'ige : s, sommet f, feuilles.

toiite au

sommct

La ra,cine
z

La tige

to Ne porte pas de feuilles; A des poils absorbants; 3o Possde une coiffel /ro A un accroissement erl longueur subterminal qui se Produit dans

ro Porte des feuilles; zo N'a pas tle Poils absorbants; 3" Ne posstle pas de coiffe ;.
1r"

A un accroissement en fongucnr terminal et qlii sc Prolollg.e

dans une rgon tentlue Partir

tlu sotnmet I principale se dirige, en g' 5o La racine principale se drigc, en 5" La tige
sous tle cette coiffe
;

une rgion trs limite, au-des-

gnral, de haut en bas.

nral, de bas en haut,

tige: on sont dcs racines qui prerrnent naissance directement sur-la les nomme racines aduttttiues. du Telles sont les raciucs qui se produisent sur la tige rampante telles fig' 200); ('',, Fraisier, I'enclroit ou leFraisierfbrmeun rejet tiges soutersont encore les racines qui se civeloppent sur les raines. fortnent' clcs Les tiges du Lierre, lorsqu'elies rampent sur le sol, ont tous les qui et terrc la dans racines advntives qui s'enfoncent ces tiges se dver lorsqrls mais, ordinaires racineg I des' csrsctres

{98. Racines adventiYes. -- Beaucoup de plantes prsentent ce des racines qui ne sont ni la racine principale tri les radicelles ;

144

caRcrRES xrnrruns Ds Raclns.

Ioppent dans I'air, elles

ont

des racines adventives nombreuss et

F-ig. z1o.

11, 12,tx, dveloppes sur une tige rampante - Racines adv-entives, ,rr lorsque les tigeJ rampanfes se dtruiron"t, il pbu*i *I:lt:i"-tl !,,.tr, se separer plusicurs plants de Fraisier pt, pzt p3 (rduit 6 fois).

trscourtes (fig.zOt)qur servent faire grimper les tiges du [,ierre, en se fixant comme des crampons aux arbres et aux rocliers.

On frouve dans I'Indc un remarquable exemple d'un grand arbre qui soutienI ses branches au movcn de racines adventivesl c'est le ,. Fieuicr des Pagodesr, ainsi nomm parce que cet arbre estvnr deslndiens qui en fbnt souvent des pagodes ou tcrnples
sacris. Les branches horizontales et trs allonges de ce Figuier produisent
Fig. eor.
pes

ct l des racines

adventives qui

vent Ia {ixer (rduit

Racines adyenr. cr, dvelopen grand nombre sur Ia tige du Lierre, et qui ser-

tives courtes

lui permettent de s'tendre sur

surface de 60 mtres de largeur.

descendent verticalement dans l,air, se fixent dans le sol (fig. 202), formant ainsi des milliers dc colonnes qui soutiennent cet arbre gigantesque et qui
une

4,

fois).

Lcs racines adventives ont, cn gnral, un gotropisme positif conrplet, comme la racine principai ; G'esl ce que montrg bien la jigure z}a, oir I'on voit ies racines

ntrs'ns$lttrs roMss ne

ne'crxs'

145

tventives partanl des branches se diriger de haut en bas vers le sol, de faon former des colonnes peu prs verticales-

199. Diffrentes formes de racines. - L'ensemble du systme des racines d'une plante (radicelles et racine principale) peut prsenter divers aspects. Si la racine principale est beaucoup plus dveloppe que les radi-

Fig. zoz.

Figuier des

Pagode*r;i:f"" par

de nombreuses racines

celles, on dit que la plante esl d, r ucine piuotant e,.E s. : Carotte (fi g. 203). Si les radicelles sont au contraire plus dveloppes que la racine principale, on dit que la plante e$ a racr,ne fascicule. Ex. : Pois

(fig.

20&).

En outre, une racine, quelle qu'elle soit, peul tre trs renfle de manire contenir une provision de nouruiture qui est plus tard utile la planUe; on dit alors que la racine est, tubercutreuse. Le

t46

CANACTNES EXTNIEUNS DES RACINES.

Radis et la Betteraye ont leurracine principale tuberculeuse (lig. 20),

Fig.2o4.

Racine fascicule (Pois).

Fig. zo3.

(Carotte tante -

Racine pivosau-

Radis : l-1, Fig. zo5. - Racine de renfle; r, raracine principale

vage) : T, cines.

tigel R, ra-

dicelles peu prs sur deux

t'anges.

tanclis que chez le Dahlia les racines tuberculeuses $ont des racines adventives.

La raeine pnncryale t forme per la radtcule qui se trouve une extrmit de la petite plan'

nsum eareetneg de la naoino prinoipale,

RESUME.

t47

tule enferme dans la graine. on peut rsumer de Ia manire suivante les caractres de la racine principle :
Absece doteuiUes. I F
at

La racine ne porte pas de feuilles.

A
(5

(La racine possde, un peu n de de son extrmit,_des qui aspirent les liquides contenus'dans al.."uts . I fl"otlS,lbtotbants qui protse son extrmit pendant coure. ["i,i",T?J.Tltf i"if"f;Te poils
annrnicqomon* i ':ii;l;Hii" mais pas rour faii au so*mei. L'arissement ) mit, se produit ilans u-ne rgion trs limite, situe exacte.:r;;#iifi.. ( ) ment en de de la coiffe. exl,rGotropisme positif

o
d

La racine s'accrolt en longueur trs prs de son

o
,)
r

+,
(d

o
at

t{

principale se dirige de haut en bas, suiI La racine la vrticale, mme loisqu'on la place horizon\ y".ot talement ou lorsqu.'on la renverse d harrt en bas. de la , ctit que la racine pri,ncipale a un gotropisme princip*e. ) Un positif,, s direction l,a'nt dahs le mm seos que "acine \ celle de la pesanteur. des racines qui prennent nais- Les principale ou sur d'autres racines. Elles ont les sur la racine

Radicelles.
sance

radicelles sont

mmes caractres que !a racine principale, sauf qu'elles ne se dirigent pas. suivant la verticale, mais suivant un angle dtermin pour les raclicellcs de premier ordr.c, qui ont ainsi un gotropisme positif incornplet. Les radicelles d'ordre lev sont dpourvues cle tout gotropisme.

rnconrian
a""-i-iff"".

( Les radicelles s'insrent sur une racine en se disposant les unes eu-dessus des aures sur plusieurs lignefs longitu-

- les tiges (Lierre, Fraisier, Figuier cles naissent latralement sur Pagodes, etc.). Elles ont ordinairement les ,mmes caractres que la
racine principale. suivante les divers aspects des racines

Racines adventives.

Les racines adaentiues sont les racines qui

Divenses sortes de racines. - On peut rsumer de la manire :

I

.Racines pivotantes.

| (Carotte sauvage). ou des racines adventives nes Ia base de Racines ! Les radicelles fa;ti;ii*. I l"15: se dveloppent plus que la racine principale Racines (La

La^racine principale se dveloppe plus que les radicelles

tubercureuser.

racine principale (Carotte cultive. Navet, Betterave),

i,"' i,i

iiff

,fi.i;

iir [3f,["]

"" Jil,tfi l,i.

ru b e r-

"

Lcs seules influences intreoeanteg Bont celler de la pesanteur et rlr. ['hurrrirlitr

action des causes extrieures aur ra direetion des raeines

I48

CRACTRES EXTRINUAS

Dffi

RCINI]S.

/Si I'on fait pousser une plante I'envets, sd prlncipale se r'ecoul'be en crocllet Exnrience lr et se dirige Te hatrt en bas, suivant la a"-i. I "acine "ia"io / verticale (golropisme posilif); la tige se renveise.

de la pesanteur: gotropisme

Influence positif.

recourbe en sens lnverse.

un nlan vertical, Ies racines se dirigelt srrivant le rayon et vers l'extrieur de la roue. c'est--ire dans lesens de la force centrifuge. du gotropisme, Ies racines se Influence de I'humidit: f Indpendamment ---Vroiropisme.' i dirigent du ct le pl-r"rs humide ltry0rotropisme)

Expriences de Knight,

/ I I , I I \

Si I'on supprime la pesanteur et qu'on Ia

remolac^par la folce centrifuge, en faisarr qerrrier des graines sur lc pourtour d'une roue [ournant rapidement dans

CHAPITRE XII
SRUCTURE DE

I'A

RACINE.

l3o. strueture d'une jeune raciFe; corce et cylindre oentral. - Coupons en travers une jeune racine dans la rgiOn O

thorique reprsentant la coupe transversale d'une ieune Fig. zo6. -.i"n":pa, - Figure c, tissu.cortical; e, endoabsorbants; c, assise pilifre; -du 'b, froils liber; p, pricyclel rm, rayons disceau du bois; /, faisceau derme;
mdullaires primaires; m, moelle.

elle porte des poils. Nous polvons, au premier abord, distinguer

deux rgions dans cette coupe ({ig' 206). Au centre,est un cercle prsentant cqmme des taqhes alternativement claires et sqmbres; ce Cercle est la Coupe transversale d'un

150

sTRUcruRn DE La RAcrNE.

cvlindre qul occupe la partie centrale de la racine et qu'on appelle,

comme dans la tige, le cylindre central. Dans la figure 206, nous voyons autour de

central une partie annulaire, reprsente en gris, qui est Ia section

de l'corce.

la section du cylindre

ainsi donc, on peut considrer dans laracine dcux rgions : lole cylindre central, au milieu; l'corce, tout autour. Il n'y a pas d'piderme sur une racine, pas de stomates. L'assise pilifre, la plus externe de l'corce, , comme nous le vcrrons, une origine interne et ne peut, par consquent, tre assimile l'piderme, qui est toujours extrieur, mme dans ses cellules initiales

{81- Divers tissus de la raer'e.

dans les paragraphes suivants. Dans l'corce, nous distinguons {o A I'extrieur, I'assise pilifre

tenant, distinguer dans l'corce et le cvlindre central de la racine divers tissus importants et que nous tudierons avec plus de dtails
.

Nous devons, ds main-

a (flg. 206), ainsi nomme parce rltr'elle portc les poils absorbants pd, pai 2o Le tissu cortical c, q:oi est I'intrieur de I'assise pilifre et qul constitue la majeure partie de l'corce; 3o L'endoderme el qui cst I'assise la plus interne de l'corce. Dans le cylindre central, nous trouvons : {o Les faisceaua d,ubois , dorrt la section correspond, commc nous allons le voir, aux taches obscures que nous avons remarques tout
d'abord
;

rlu liber l, qui correspondent aux taches claires et alternent avec les faisceaux du bois; 30 Le pri,cycle, qui est sur le pourtour du cylindre central et se compose souvent, dans la racine, d'une seule assise de cellules qui alternent avec celles de I'endoderme; 4o Les rauons md'ullai,res primaires, situs entre les faisceaux du bois et les faisceaux du liber; 5o La moelle, situe au milieu du cylindre central; la moelle est souvent peu dveloppe ou nrme nulle dans la racine. Nous allons maintenant passer en revue chacune cle ces diffrentes parties de la racine.
2o Les fuisceau

139. eorceg aesise pillfre I ffesu eorficall endoormsr .., honaniao pilifre cnl frrrrtrdq pgr iri r*rrgds ln Flur

concn.

161

oxterne cles cellules de l'corce de la racine (p, {ig. 20?). La plupart des cellulcs qui la constituent sont prolonges vers I'extrieur de faon constituer un long poil absorbant (pa, fig. 20?) qui s'insinue entre les particules du sol. Le tissu cortical (ng. 208) est form par plusieurs assises de cellules dont les extrieures (tissu corti,cal eterne) sont souvent sans ordre apparent, tanclis que les plus interncs (rissu cortical nterne) se clisposcnt rgulirement dans la direcl,ion des rayons de la
scction de la racine.

L'assise

la plus interne de l'corce, c'est--dire

I'endoderme

Fig. zo7.

Coupe transversale

: p, assise pilifre
,,1"",1ff;;:irP.ilifre

({ig. 208), cst forrne clc cellules ranges cians le tntne ortlre qtte ..i1.. clu tissu cortical, mais prsentant une apparence spciale. Vcrs le milieu clcs parois qui sparetrt dcux cellules contigus de (Voy. fi9. 208). I'encloclerme, on remarquc comme un petit renfletnettt Voyons .quoi cst due cette apparence' Considrons une ccllule cle I'endodertnc isole (tig. 209). Cette cellule a six faces ; Ia face tournc vcrs I'intl'icur cte la racine et celle tourne yers I'extrieur n'0ff'rcnt, en gnrat, rien depart'iculier' Les quatre autrcs faces, quisont lcs faceslatralcs, prsentent une srie dc plissemenls transversaux (p, fiS. 209), dont I'ensetnble forme unc sorte cle cadre au pourtour de la cellule. Ce cadre de plissement est subrili,

152
Grce

srnucrunp

DE La aAcrNE.

ces plissements, les

une trs grande soliclit et sert de gaine protectrice au cylindrc

toutes engrenes entre elles; il en rsulte que cette assisc prsente

cellules cle l'endoderme s'nt

central. Dans une coupe transversale, ccs plissements donnent aux cloipoi/s asoranfs

pihf.e. cor.lieal ol s.l ezteene

o<

assise

.l

.f lsu

"""..

. t|ssu

V'./" lenen

conh'ca-/

infenne """'.
p-/e

ft*

ltgneuz

+ir'
v

ffii
v .){-/t

p,/e l;dnien

'"""-..a/e

/tgneav

Fig.so8.

Coupe transversale d'une racine.

sons endodermiques cette apparence de renflements que nous avons constate tout cl'abord (fig. 20S; Voy. mieux en e, fig. Zl0 et 2,,2)

au lieu

de servir de tissu

de rserve amidon, co**. '.eiu

la trge, l'endoderme de la racine joue gnralement un rle cle protection du cylindre central, qui devient la partie la plus essentielle de ra racine, lorsquc les poils absorbants sont tombs.

a gnralement lieu dans l'endoderme de

| $8. cylindre eentral faisceaux du bois. En exanri' - on nant la coupe transversale du cylindre central (fig. z0g), voit tout d'ahord que les nIes liqnet e les p6res libriens, au licu cl'tre

FAISCEAUX EU opposs

LIBER.

Tb3

I'un I'autre sur un mme rayon comme dans la tiger SOnt placs alternativement sur une mme circonfrence. tous Faisons d'abord une coupe en long qui passe ?

1larlemilieucl'unfaisccaudu}lois(fig.zu1.@ 'lr"\ l''lrl Nous vovons alors facilement que ce l,issu est | lignifi et qu'il estform d'lments trs allongr | 'rl l'41 dans le sens de la longueur de la racine. Ce | 7z! | nl sont des uui.sseaun d,u boi's; c'est par ces vais- |.7;;;;;;;^ t' seaux, nous le savons dj, que la sve brute, ' h peut tre tr:absorbe par les poils de la racine, ^^! u';T';ffil*:
concluite jusqu'

la lige et, de ra',

uoiit"iri*.

Disposition des vaissea,ux dane les faiscea,ux du bois de Ia ra,cine. -I 34.

isole: ments'

P,

Plisse'

Considrons la fois la section transversale (fig. 2{0) et la section longitudinale d'un faisceau du bois ({ig. 2f l). La section transversale a sa partie la plus troite tourue vers I'extrieur et directement appuye sur le pricycle (p, p, fig' 2{0)' et les'oaisseau les Les uaisseaun les -l'intrieur. Stlus troits sont aers I'etrieur On voit aussi cette disposition sur la plus lar1e.s uers figure 208. c'est l un caractre important de la racine, car nous avons yu que Ie bois de Ia tige prsente une disposition inverse. Les vaisseaux les plus petits et les premiers forms sont annels (uo) et spirals (r:s) (fig. 2{0 et 2{{); les vaisseaux les plus gros et les derniers forms sont rticuls ou ponctus (op). Le ple ligneux du faisceau se trouvant contre le pricycle (fig' 208)' la diffrenciation du bois se fait, dans la partie moyenne du faisceau, de I'extrieur vers I'intrieur, c'cst--dire en sens inverse de la difi' renciation du bois primaire de la tige.

{35. Faiseea,ux du liber. - Faisons une coupe en long ({ig. 213) qui passe par le milieu d'un faisceau du liber de la racine. Le liber de la racine est presque absolument constitu comme celui de la tige, sauf qu'il renferme moins de tubes cribls. Comme dans la tige, le ple librien (fig. 208) est situ vers I'extrieur du cylindre cirtral, contre le pricycle, et les lments du liber se dveloppent partir de ce ple, en ventail de I'extrieur vers I'intrieur. Nous verro,rs plus loin comment la diffrenciation du liber de la racine peut se faire ensurte vers le bois de la racine et rciproguement'

154

srRUcTUaE DE LA RAcINE.

Le liber de la racine transporte la sve labore qui forme les ma-

[ires nutritives utiles l'paississemen de la racine et son allongement en longueur. Le

liber

le bois, jusqu'au voisiraclnes.

se prolonge, comme

nage de I'extrmit des

{ 36 . Prieyole , ra,Jrons mdullalree

cine, souv.ent rduit une seule assise, esl la

partie la plus extrieure
du cylindre eentral, situe

prima,iree, mnelle. - Le pricycle de la ra-

en dehors des ples ligneux et des ples libc'est dans le pricycle que prcnnent naissance
les radicelles.
Les ray ons md,ullaire Fig. aro et zn. conpe r,ransversle et gitudinale dans un fisceau du bois de
s

riens. Nous veirons que

vaisseaux ponctus; us, vaisseaux spirals; uc, vaisseuu-x annels; p, pricycle; e, endoderme ; c, tissu corticai ; pl, piisseracin-e_: up,

lonla

primaires sont forms

ments de

I'endoderme.

gui spare --:*.* Ie 'i bois du .1.-llber. Comme nous le

en SuiVant le dve)oppement, les rayons
VefrOnS

dans la racine par le tissu

mdullaires primaires de la racine ne correspondent pas ceux de

la tige.

La moelle de la racine n'a jamis d'initiales spciaresl c'est simplement le reste du tissu vasculaire, demeurant parenchymateux au milieu du cvlindrc central. souvent, les faisceaux du bois se runissent au ccntre du cylindre central, et alors la racine est dpourvue
de moelle ({). (l) On adsign souvent, dans a racine comme dans la tiEe. sous le nom de Jissu conjonctif I'ensemble du pricycle, des rayons mdullaires primaires et de la moelle,

CIF"E, I55 l$7. Structure de la coilfe : origine dee tlssus de la

STNUC1UE DE LA

Fig. zrz.- Coupe transversaledans un faisceau tlu liber I de la racine : cr,

p/, plissements; c, tissu cortical.
tube cribl ; p, pricycle
; e,

Fig,

endoderme

zr3. - Corrpe longitudinale dans un faisceau du liber de la racine'pl, plissements de l'endoderme.

(ec**n)

8ig. zr(. Coupe longitudinale schrnatise, faite au sommet d'uno racine d'Iris : e (cf), initiales tle la roiffe ; cf , coifle; m (ec I ap), initiales de l'corce et de I'assise pilifre op, a'p'; ec, eci, ece, corce; i (cc), initiales du cylindre central; cc, cylindre central (grossi 6o fois).

racine. --

Coupons maintcnant la racine en

long, depuis

sa

poinie

156

srRUcruRE D L RcrNE.

et de faon passer par I'axe (frg.2l,4 et 2{5). Nous pouvons alors observer la structure de la coiffe cf. Vers I'extrieur, la coiffc est forme par des cellules mortes et subrifies qui se dtachent de la racine. Tandis que la racine perd ces lments

cc -.

e-i

^---\

ce

la

surface de la

fbrrnc de

coiffe,

il

s'en re-

nouveaux I'intrieur

par la

division

successive des

jeunes cellules

qui s'y trouvent.

La partie
1......-.rG.)

ext-

rieure de la coiffe constitue donc un

tissu de cellules mortes et subrifiesqui protge I'extrmit de la

racine.
Les

"='e("fo op)

cellulesini-

tiales de la racine
sonl en i,rm, e (fig. Fig. zr5.
Coupe longitudinale schmatise, faite au 214 et 2l 5) ; toutesommet-d'une racine de Renoncule : i (cc), initiales fbis la formation

du cylindre cenlral

; cc, cylindle central'"Ji?i iies tissus de la i: ;:',*:,n.],i;ii:i ;,f,i;riiiT'.'"' li:",, corticar racine aux d pens 9x.!9r1e, y comp-ris I'assise subreuse ; e (cf * ap), cles initiales ne Se iniliales dela coiffe et de I'assise pilifre I ap, assise ;-.; -:^' pilifre ] a'F, parties jeunes d'e t'assie'iiliitr t'ait pas iout fait eocore recouvertes par la co'iffe cf (grossi 7o fois). de la mme I'aOn

chez les Monocotyldones et chez les Dicot;'lciones. Dans Ies deux cas, il y a trois groupes de cellules initiales i, n7, e; mais, chez les Monocotyldones telles que I'Iris (fig. 2l&),le groupe d'initiales le plus externe e donne la coiffc cf,le groupe moyen nz dorrne I'dcorce, y compris I'assise pilifre opret le groupc le plus internc c donnc le cylindre central. Chez les Dicotyldoncs lclles que la Renorrculc (lig. 9.tB), I'assise externe e donne non seulement la coiffe c/, mais ellcore I'assise pilifro ap, I'as-

NArssANcE
sise moyenne
nn,

o"i ono'"ELLEs'
ec

157

moins I'assise pilifre, et Ie groupe cas' le cylindre central' premier interne c donne, ao*** uns le la racine nous fait comcle tissus des^ cette formation froroncle par son extrmit mme' p;;;r; pourquoi la racine ne s'accrotpas longueur est invariable' ta aont car celle_ci est t'orme pu* tu coiffe donne l'corce

l38. Naisaance des radicelles' - Les radicelles qri'elles prennent origine profontle. i.*-Jun* le pricycle
sance.

onl

une

nais-

Enscdveloppant,ellesdissolvent'commeparunesortededigesles produit jusqu' ce tion, les tissus a. ilL.o*. de la racine qui

,i
des radicelles sur les Fig. z16 et zt7. - Schmas reprsentant^la disposition radicelles rt' ligneux;Ies -S.faisceaux tl'"i"" racines de Renoncui;;;' et sout disposes sur rz) rR1 rh, 16 se formeit'""'f"" " fuit"tuo* ligneux r'1, r2, fv t4 sQ g, i'r'iuir."uox lign_eux; ls. radicelles b ranges. du faisce-au ligneux' et "u"ii ,;;;t"i; ;ngt" un la direction faisant forment en -q,q" z faisceaux ligneux; /' liber; b' bois; sur( ranger, produisent pas' en "tor*'qittty radlcett"s"oes iverses ranges ne se m' moelle. - Les sont supposes i""cs schmas.*les radicelles gnral, au mcme "ii""; p"rpendiculaire I'axe de la racine' projetes sur un *";;;;

qu,eilesfassentsaillieendehors.Ilenestdemmepourlesracines qui naissent sur les tiges (racines adventives)' ' pou. exprimer la anire dont les racines prennent' naissance

rlansunepartieprofondedestissus,onditqu'cllesontuneorgine

racine' enilogne.b'est encore l un caractre de la en sries longiI\ous avons vu que les radicelles taient disposes qtri se rapporte 2{6, ligure La porte. les tudinales surla r*.in. qui

uncracineportantcinqrangesderadicelles,montrequechaque

158

slnucrrJRn DE LA

nacrNts.

range de radicelles est situe vis--vis d'un faisceau du bois. Il y a donc aritant de ranges tle radicelles sur une racine que cette racine renferme de faisceaux clu bois. cette rgle ne souffre d'exceplion que pour les racines deux faisceaux : il y a, dans ce cas, quatre ranges de radicelles, chaque faisceau corresponclant deux ranges tle ratlicellcs, plus ou moins cartes I'une de I'autrs. comme le montre la ligure 217.

139. Structure primaire de Ia raeine. rsum, les - Enopposs caractres cle la racine tirs de sa structurc primaire, airx caractrcs correspondants de la tige, sont les suivants :
La tige
ro
:

La racine

ro Coiffe ; zo Epiderme munl de stomates ; pas zo Pas d'piderrne; pas de stomates ; d'assise pilifre ; une assise pilifre; 3o Faisceaux libro-ligneux, bois 3o Faisceaux du bois alternant avec vers I'intrieur et liber vers les faisceaux du liber; ples liI'extrieur ; ples ligneu.x intergneux externes sur la mme cir_ nes et opposs aux ples libconfrence que les ples lib: (" Disposition des vaisseaux du bois {" Disposilion deg vaisseaux ceu.x-ci du bois de faon que les plus petits de faon que les pluspetits soient , soient vers I'intrieur et les plus vers l'extrieur et les plus grauds

fas

de coiffe;

riens;

riens et alternant avec

5 Naissance

grands vers I'extrieur ; e-xogne des branches normales.

vers I'in lrieur ; 5o Naissance endogne des radicelles

normales.

l4o. l'ormations secondarres de Ia racine. La raene - prsente, de la plupart dcs Dicotyldones et cres Gyrnnospermes
comme la tige, des forrnations sccondaircs. uno assise gnratrice libro-ligneuse (ag, en , fig.2{g) sc fonne, comme dans la l,ige, en dehors du hois primaire et en dedans du
au

liber primaire 1, (lette couche est donc ici forcment sinueuse,

lieu d'tre circulaire corrme clans la tige. La couche gnratricc de la racine fonctionne comme celle cle la tige, en clonnant tous les ans une conehe cle bois secondaire vers I'intrieur sr, sr, e'c., et rrne couehe de liber seeondaire rs,, lsr, etc., vers i'extrieur (en B ei C, fg. 2{g).

Il se forme aussi dans les racines une assise subro-phellodermique 1ui produit du lige vers I'extrieur. peu pcu. la racine firrit donc par avoirune structure secondaire qui est semblable celle de la tige.

PSSAGE DE

LA

STRUCTLRE TIGE A

LA

STRUCTUR.E

RACINE. I59

L'ae hypocotyl esl,

nous le savons, la partie
cles cotyldons cle la plantule qui se trouve entre I'insertion

t4L. Pssag de l structure tlge la structune racine. --

t' -t
-

cotyldon) et le collet, limite de la tige et de la racine; c'est, si l'on veut, le premier entrenceud de la tige, &udessous de I'insertion eotyltlonaire. C'est dans I'axe hypocotyl qu'on peut suivre, par des coupes

(ou

du

trnsvcrsales succcssives faites de haut en

bas, toutes les transid'une tige la racine.
i,ions entre la structure prirnaire caractristique

et celle

de

Pour prciser, pre.....

nons une plantule de Courge venan[ de germer. Coupons l'axe hypocotyl plus haut que

ag
...-.1

vers sa base,

lindre central quatre

faisceaux qui sont lib-

trouvons dans le cyro-ligneux ; c'est la En faisant des

coupes

nous
tt?..

A,

d'une tige (en

structure primaire l, rg.ZlLl.

successiyes un peu audessus du collet, nous voyons quc les quatre

faisceaur libr'iens,

tige

12,

218 :zo. formations se- Schmas des condaires libro-ligneuses dans une racine cinq faisceaux ligneur : , au dbut de I'assise gnratrice; B, la fin de la premire anne; C, la lin de la deuxime anne : ec, corce; lm, limite du cylindre central; /, Iiber primaire; m, moellei , ', bois primairel Jsl, ls2, liber secondaire de la premire et de Ia deuxime anne1 s1, s2,bois secondaire de la prenrire et de la deuxime anne; og, assise gnralric libro-ligneus

/1,

ls,

11,,

paSSent de la la racine sans

Fig.

160

STRUCTURE DE

LA RcINE.

prouver de changement clans leur structure ni dans leur dispositioa. duant auxfaisceaux du bois, ils ont dans la partie suprieure la structure

W
6*
t

p,
Fig. rzr

...'.r

- la structure tige la le passage de structure racine dans I'axe hypocotyl de la Courge : 1, 2, 3o [' 5-' couPes

225.

Schmas reprsentan

/3

allant de haut en bas vers la base de l'axe hypocotyl, montrant les tran'

tiansversales successives, faites en

\^p( '\w

sitions (i, 3, lr) entre la structure tige (en r) et la structure racine (en 5)' S, schma en long et er dveloPPe' ment, montrant la jonction des fais' lettres indiquent' le ceaux. - Les liber,ainsiqueleboisetsesdivisions,

ceractristique du bois de la tige; puis, un peu plus bas, sur une section transversale, chacun d'eux se divise, vers sA pointe, en cleux parties semblables (en 2,fig.flZ|.)qui se recourbent,I'une droite, I'autre gauche. puis deux moitigs d deux faisceaux voisins, lorsqu'un peu I'une de ltus bas (en 2, fig. 22Ll la' torsion s'accentue, se repproch-ent peu l,autre par leurs pointes et se tlirigent vers le pricycle. Un -plus bas (en 3, fig. 2l;, une section transversale uous montre ces deux

COMPARAISON

DE L TIGE ET DE L RACINE.

16I

muitis r'unies avec un seul ple ligneux commun. un peu plus bas encore (en 5, fig. 221\, ces deux demi-faisceaux ligncux se sont compltement runis, de faon formcr un seul faisceau ligneux dont la pointe ou ple ligneux vient s'appuyer sur lc pricycle. On a alors quatre faisccaux ligneux rlveloppement de clehor.s en dedans, alternant avec les cluatre faisceaux libriens qui n'r-rnt pas chang de place. C'est la structure normale primaire d'une racine.

comme nous I'avons vu, par une double diffrenciation qui a pour d'un ct lc ple librien (pl, par exemple, en T, fig. 226), et d'autre part le ple ligneux lpb, en-T, 1g. pp6),-ces deux ples tant situs-sur un mme r"yon du cercle foim par la coupe transversale du cylindre central. or, si I'on tudie la dilrenciation des tissus dans ra racine, on voit quc les cellules se dveloppent sur des fles plus ou moins contournes par.Lir du pleJ1g1e.ux (pb', enF, !s.zp6)vers le liber,etd'autre part partir du ple librien (pb, en R, Ig. pp6) vers lc bois. Il s'ensuit que I'ordre de diffrenciation des ldrnents clu cyhndre central est exactement le nrmc dans les cleux membres de la plante, ti_ge ct racine, cela prs que le dveloppement cles tissus s'e-ffectue dals la tige suivant un ensernble de lignes rgulires, symtriques, rejoignantdeux ples-opposs (librien et ligneux) sur le rnme tandis que ce dveloppenrent se fait dans la racine suivant "uyon: un e-nsemble de.lignes rgulires, mais recourbcs, qui relient deux ples {librien et ligneux) placs sensiblement sur. une mme circonfrence.
poin_ts_de dpart,

plante. Dans latige, chaque partie du faisceau libroJigncux estproduite,

t49. comparaison rle la dilfreneiation des lments dans la tige et dans la raeine. * Comparons maintenant la structure primaire de la tige la structure primairc de la racine tle la mme

r en videncc la comparaison des structures du cylindre central de la tige T et dc la racine R, tellcs qu'elles vienncnt tl'lre dcrites. consldrons le schma T reprsentant deux demi-f'aisceaux libro-ligneus de la tige, spar.s par un reyon rndullaire r.rz. Imaginons que ies files de
cellules (incliques par des flchcs) soient flexibles. si l'n rapprochait entre-eux_ lesplcsligneux pb1,-1tb, (marqus chacun cl'une peiiie croix) qt qu'on les fasse glisser vers le bord du cylindre central, suivant la direction du rayon, en entranant lcur site toutes les lles cle cellules qui en drivcnt, on obtiendrait le schma reprsent au-dessous, en R (fig. 997), c'est-.-dire la structure de la racin. on pcut di(e que, dans ce fragrnent considr cru cyrindre central de Ia racinc, il existe dcux demi-faisceaux libro-ligneux reeourlis et disposs en travcrs qui correspondent deux demi-I'aisceaux libroligneux de la tige clisposs suivant le rayon. Nous avons vu, cl'ailleurs, que tous les stades intcrmdiaires entre ces deux positions sont raliss dans I'axe hypocotyl. De cettc tude compare de la diffrenciation des lments, il rsulte que ce quc nous avons appel ?,e,Aons mdullaires de lu racine, c'est_

La juxtaposition des schmas reprsentes par les Iigures pp6 cIgg7 met

B.Y,

162

sTRUcruRE DE LA nAcINE.

,-dire le tissu situ entre

le bois et le liber de laracine' colrespond exactement, non pas &ux rayons mdullaires rm d.e lq tr_se, mais au tissu situ entrele bois et le lib"er cle latige. Les rayons mdullaires rm,rm\en'l',

PM
:

--{-,---t
ta

PM

(r rc e)
pt
inogo, m;du//aiPe

.Fig.
sa6 eL

(n^ c rN E)
zz7.- Diffrenciation des .lments : T, dans la tige, et R' dans la
raclne.

a'

c,

fiE. 226t de la tige correspondent alors la partie du pricycle !'rn"fnx tei nt qui est situe en dehors du ple ligneux p" ti[3. contlnult entre la etrueture primalre et la s{,ructulc geconda,lre de ta, ra,cine. - Les lignes de traits aa et &'[r" dans les

iu -a..tr" de la d'iffrenciation des cellules partir- des.ples, sont lc poiut de dpart des formations secondaires dans les deux organes;

*"he-u* T et R (fig. 226 et

227\, la lcncontre des flchcs

qui indiquent

coMPARATSON

FEUI,LE, IIGE, nACrNE. enire fes nerztluPes

163

aeruunc

ple ftdniea,'i'

,o/e

hgnedx

/N
p6la

PETIOLE

.t

lirlen

:'@-

ple

filneuz A
TI,GE
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pdle r'ien'.*-.

p/e

HYP OCOTYLE

xE ,

ple hnien..."
endodenme cpnttna
e diffe-nenci

p6/e lgneus.,.

fiACTIUE
pIe lidnien

Fig _az8 e8e 1 Figures schmatiques, feprsentant les diffrcnclations de lments : tlans le limbe: dans le ptiole; dans la tige; dans f,aie bypocotyl, dans la racine.

lS4

srRUcruRE DE LA RAcrNE.

ces lignes laissent rlans

Or, de deux choses l'une. Ou bien la di{Irenciation des cellules s'achve au niveau de cette ligne ; on dit alors rlue la tige et la racine n'ont pas de formations secondaires ; ou bien la diffrenciation continue ind{iniment, produisant du bois vers l'intrieur et du liber vers I'extrieur; on dit alors que la tige et la racine ont des formations secondaircs. La marche du dveloppement des tissus secondaires est donc cxacternent comparable dans la tige et dans la racine.
144. Comparaison Enrale de la, feuille, de la, tige et de la racine. Les schmas successifs (Iig. 228 239), considrs de haut en la concordance gnrale des tissus qui proviennent du bas, indiquent tissu vasculaire primitif et la marche de leur dilrenciation pour le

la tige comme dans la racine tout le liber en dehors et tout le bois en dedans.

limbe de la feuille, le ptiole,la tige. I'axe hypocotyl et la racine. On voit que, sauf I'orientation des ples ligneux et l'accentuation plus ou moins grande de I'endoderme qui limite extrieurement les tissus vasculaires,la marchc de la diffrenciation des cellules est partout la mme dans les trois membres de Ia plante. Ces schma.s montrent aussi que le tissu moyen lrn qui spare deux nervures de la fcuille'est homolog-ue de celui rm qrti spare deux faisceaux du ptiole, des rayons mdullaires rm d,e la tige, de l'axe hypocotyl et enfin de la partie rm du pricycle de la racine, qui se trouve en dehors du ple ligneux. On doit conclure, de tout ce qui prcde, que I'on peut considrer la tige comme forme par la somme des prolongements des bases des feuilles et que le vgtal tout entier, bien que formant trois membres diffrents, nous apparat comme un enscmble dans lecluel la marche de Iorganisation des tissus sc fait partout de la mme manire. On peut mme tablir certains rapports entre Ia symtrie de structure des trois membres de la plante et leurs fonctions'gnrales. Prenons, par exemple, la feuillg comme point de dpart. Son limbe aplati est expos la lumire par sa face suprieure, I'ombre par sa face infrieure. Sa face exposc la lumire est la plus riche en chlorophyllc. L'acticn dc la lumire et la prsence dc la chlorophylle favorisent de ce ct I'assimilation et la transpiration chlorophylliennes. C'est de ce ct, par onsquent, qu'un excs d'eau ncessaire aux fonctions chlorophvlliennes est apport par la sve brutc ; c'est donc sur la facc suprieure de la feuille qu'on voit apparatre les ples ligneux et, par suite, les vaisseaux du bois. Les ples libriens se forment
I'oppos.

Les feuilles dcmeurant cohr-entes entre clles par leurs bases, dont I'ensemble constitue la tige, les faisceaux vienncnt s'y r{runir, et alols le bois se trouvc vers I'intrieur et le liber vers I'extricur. Enfin, lorsque la tige se transforme la base en un organe destin , l'absorption, une racine, les ples ligneux se rapprochent de fextrieur. Le premier vaisseau form, prs d'un pIc ligneux de la

nsuru.

165

racine, prend ainsi naissance, dans le cylindrc central, Ie plus nrs possiblc des poils absorbants rlui lui apportent, par I'intrm'dtil,.;^;; l'corce primaire de la racine,l''eau tlesiine i tie repar.tie dans toute

la plante.

RSUM
rsumer de la ma_ nire suivante ra structure primaire de la racind, r, i".., tissus tant numrs en allant de,l,ext-rieur ver.s l,axe de ir;;;;-;

.Strueture prima,ire de la ra,cine. _ On peut

I Assise plirre. t Assise,dc Sellules d,origine interne, et devenant, extrieurs pu" r'exrii.Iio 'ri"oin.;;'.;l;r"h: i assise ( " pi;;;;'i;;ff"anr les poits absorboi,slr," i _ cortical -de cellules f Tissu.l'orm -- I'r'rssu irrgulirement 'f dis' o"ees en assi;;;-;"iTJiiT,t"assez E l ;;;;i*^ | Tissu ( Tissu form de cellul, r trs rguli,
en iii;i"T":it|t"oit"3]"poses f ""'tirifi'',iu"o". assise de cetules la prus intrieure d-q t'corce, entoura't entrai. L""""ri"rIJ I Endoderme. I 9jl:"',qyqnt le cylind.ie / :3f,8n":.1,"menr reties enrre eues pi- ;J lendoderme pi;;;il; \ rement

pricvc,eliiiilif
6t

.r

Souvent fql.rl-".,p1rl-ln_e seule assise de cellules, les plus ext-

h?'+'ei:ilsT##r#?i3fi
t{

HHt;l"i*l*r:
el.""

Faisceau Le liber.prinrajre de Ia racine est sensiblelibriens. { { ment dispos comme cet"i Faisceau bois.

o
q)

d,

J
EI

f{

Faisceaux ligneux

et libriens.

D'r

forms) sonI vers I lnlerreur. ;;;;;'" Les. faisceaux du bois alternenl avec les ( Di sposition \ faisceaux du tiber.,Fntre i'bo;;i,T"

I | \

%"tr ) ii:'""",1;: Fki: vaisseaux {tes ru:t*]:,1 ro}mslJr

I'exl,rieur, les plus

/ Le bois primaire de la raciue .o'agu"_

p1miers

g""- li"

des

fa isceau.
Moelle, I Tissu central rl qui

fai t assez souvent tlfaut.

i / \

mdultaires p.rimaires de i ;"iriJiii comparables- ceux de ta iigj.""'" '^'"'

lile,r_est un tissu. formant J;s-';ayo;;

tissus de la raeine. _ par I'axe de Ia racine e,t pratique son Une coupe en long passant sommet iait cornprendre la -disposition et I'origiae au tirs,i, ae la"racine.

Origine des

166
"; Y

srRUctuRE DE La RAcIN.
Ccs ccllules irrit,iales son|, les p|us voisines.rlu solnmeI de Ia

[ Initiales i'-i";citesproAuisenl.deedansendehorslesrliverses ) s;i;ed onst'il.uant lacoiffe. Ces assisess'e^xfolienl sttcI R.E'A { de la coifle. i c.**i"e*enreLsereniiiri.t"" ;;;q.Chez-tesDicor iiieo"*,'Ces initiates donnent aussi I'assise pilifre. g I cellules sont en dedans des initiales tle la coiffe : elles *.1 -q I / Ces -;',;iJ"nf i"rr l'corce. chez lcs Morrocotvldones, E: | | o,' # : i i . Jil:','n :."J,'o:i i?1",1iJ' iJi:: i'&f,:m : il"",il:k, g,ggl ( pilirre. cellules son[ en dedans des initiales de r.F I / ces -i actL Itritiates. \ Prdnisenl. le l,issu vasculaire nrimitif E H I u" .. ".= \ ul;f,uraire J flfil'"",t:"iliqLtl*:,'"="n$',"l',?i:i;*j ( Entrat'dc l racine, y compris la moelle' Ca,ractres de la racine d,a,prs la struoture primaire. -

T,

On peut rsumer ainsi les principaux caractres de la racine

une coiffe; . .,, I io Possde -P;;;;;;; jiiiij

.t l' ;" alje'nant avec les faisceaux tlu- liber ; ... -rrriinuii"-" ' ";; fidau ,r'trols )jA" fao.n oue les uaisseau les pl.ls l'::!! :! iie"T"i;; E gros qul se rt l tes nremrcrs tormeli-soient t'crlrietrri des vaisseaux plus
dans la racjnc une assisc -fo1na-1J .cteur colllte clans la tigc. Les frlrtations seconclaires libro-ligneuses consiclrtlr' nt plus importan[es -1Jnratrice

pitifre;

- \ forment ensuil,e. ['ormations secontta,ires de la' racine' - Il peut se produire du lige prosubro-phellotlennitlue
libero-tignel$e contourne se form entre les faisccux ligneux, de fa-on - laisser tout lcs et libriens faisceaux en clchors. ie bois primaire cn cletlans et r"ejeter le liberr primaire LLtu u*riir" pr.4uit 4u bois scconclaire vers I'intrieur et du liber secondaire vers I'xtr'ieur. L'assisc libro-lignctlsc se rgularise peu peu, se devicnt circulairc et lcs formations secondaircs libro-ligneuss proauisent alors dans la lacine esactcntcnt de la mnre ntanire que ans la tige. On peut rsumer.clans le tableau suivant Ies clivcrs Iissus d'une raci-ne de cieux ans, dcpuis I'extrieur jusqu' I'axe clc Ia racine' Un assfse

I I
-{ N

j Assise pililre t partie { onI disparu ou sont, en voie exterire de l'coroe | """ -'"'--

cle

disparition

Et lliler
I

1i

er.ie" subro.pheuodermique l
primaire (crast.
se co

t'fl,iJi#,lff"i'"a"rrl.
ji #

d I lssise libro-ligneuse. gg| (en dehors)' -d .fr n oi. se condaire ( de seconrle anne fr | l'", pi, ^;;;;;;;;;.' i;' d; ; :).

# 1 rto,, [ rtar i

ndaire

1,"

#: ;i.'il",ii

i$liff]

t I soi. primaire

pu*rugu

Passage de la, strueture tige la structure racine' - Le qui caractrise O l strqcture caractristique de la tige celle

(persiste prs de l'axe de la racine)' \ tvto"ttu (nulle ou souvent sclrifie)'

RsuM.

I67

rI lJE
PS I
H nr

o / Structurc tige. { librieis: vais-s-eau-r du bois se dillrenciant su-cces( sivement de I'intrieur vers I'cxtrieur. E, | i .; i Les plcs ligncux clc derrx tlerni-faisceaux du pltase de struclure I nols sonl rpproclrs un peu I'un dc l'arrtrc: h.l I r'. -irtltm,Jiaire. f; 9 I ) vaisscarrr tlu l.rois se dillrerrcianI srrivanI une ( courbc dcs prTcs ligncux vers lc libcr. ; i; I g u !I r Les nles liEneux rle deux tlemi-faiscearrx cln hois "' soir. sil.us. entre les libcrs de tlerrx faiscelrux S ) z" phase de strue t,,rol

la racine se fait dans I'axe hypocotyl et peut, se rsumer ainsi : . ( Ples ligneux opposs srlr un mme rayon aux ples |

; l;Et

'itimeaiai,,"."'"

ii'fir"'"liii3.'J"ilrti'.iJ,",,tif:ifft1ilr$;T]J I t leliber.

! i Structure raciue. C \ q

\ { / \

r Les cleu-x ples ligneux des derrx demi-faiseeaux clu tiois sont^runis t placs lntre deux ples libriens,

sur la mrnc circnfrence vaissertx du bois se tliffere.nciant, successivement de I'extrieur vers I'intrieur.

des ligncs courbes qui vont des ples ligneux vet's le liber et des ples libriens vers le bois. Les cloisonnements sc produiscnt activerncnt la rencontre de ces diffrenciations opposcs, sur une ligne (en coupe transversale) qui passe en cledans clu liber et en dehors du bois. Si la diffrenciation s'achr'c ainsi, on dit qu'il n'y e pas de formations secondaires. Si elle continue inrlfiniment, cettc ligne indique la place de I'assise gnratlice libro-ligneuse qui est cn continuit contplte avec lalimite rluispareles deux dilrenciations des tissus primaires; on dit alors qu'il y a des formations secondaires.

eonda,ire de la, ra,eine. -- En tudiant la cli{Trenciation des tissus de la racine, on voit que les tissus primaires se diffrencient suivant

Continuit entre lar structure primaire et la strueture se"

Cornpa,raison gnrale de la, forma,tion des tissus dans la, I'on compere I'origine cles tissus la, racine. - Sio voit que la diffrenciation en dans la feuille, la tige et la racine. tissu vasculaire primitif se procluit de la mme manire clans les trois membres de la plante, sauf I'oricntation des ples libriens et des pies ligneux. On peut rsuurer ces diffrences d'orientation de la manirc suivante :

feuille, la tige et

p-t"-l*-ri:1"
pres
gpPose

/ Faisceaux libro-ligneux tlans un mme plan

ligneor' I ndi"il; lii;i;iigiieui

' iib;;;;,i;h;i::::-. .'. ... . . aux )i ril#",11'3ff.i,x131,.-t"oiili:l;

;;;;d;";;
en
rle-

Fnutr'rn'

prrols
Trcu.

dans, liber en
,'

derors).

n eicie ibis

se rapprochant I'un de l'autre et i'nant se placer entre

Ples ligneux ddoubls 1 libriens et ligneux rlisposs I sur une mme circotrlrettce { Bois se dveloppanI de I'extples sur Ies libriens une / rieur I'irrlririr, puis se remme

Faisceaux libro-liEneux ples

ciroonf6renoe.

I courbant vers le litier (bois al\ ternant avec le liber).

RcINE"

CHAPITRE XIII
FONCTIONS DE

LA

NACINE.

l4S. Fonetions de la racine; absorption. * La racirre

fixe la plante au sol, mais sa fonction principale est d'absorber I'eau charge de sels qui se trouve dans le sol et de transporter ce

luile
*"*'eeu

jeune plante, supporte par un morceau de lige' dont, Fig. r33 et z3l+. - A, dans I'huile, la pointe seule est dans I'eau : la plante la racine est plonge jeune plante dont la partie de la racine qui porte les poils B, se fane, I'eau, le haut de la racine et son extrmit sont dans seule absorbants est dans I'huile: la plante ne se fane pas.

liquide, qui constitue la sve brute, jusqu' la tige. Nous verrons aussi que les provisions de nourriture qui peuvent s'accumuler cnns les racines tuberculeuses sont des rserves utiles au dvelopperncnt de la plante.

ExPRlENcE DE

DurnocnEl.

169

de faon laisscr dahs I'eau la pointe de la racine, on voit la plante se faner (A, fig. 233). Ce n'est donc pas par la rgion extrme, qui n'a pas encore de poils, que la racine absorbe I'eau. Au contraire, si I'on dispose la jcune plante cle faon que la partie qui porte des poils trempe seule daus I'eau, le haut de Ia racine et son extrmit restant dans I'huile (8, fig. 233), la plante ne
se fane pas. C'est donc qu'elle absorbe l'eau par la rgion de la racine qui porte les poils. Ainsi, ce n'est pas par la rgion tout fait extrme que les 'racines absorbent, c'est par leur rgion garnie de poils. Ces poils de la racine mritcrtt tlonc bien le nom d,e poils absorbants que nous Ieur avons donr,

tudions I'absorption, qui est la fonction principale de la racine. Il est facile de montrer que c'est surtout par les poils de la racine que se fait I'absorption. Si I'on fait tremper la racine d'une jeune plante dans de I'huile,

{46. Exprience de Dutrochet; osmose. - Pour comprendre la manire dont se fait I'absorption par les poils des racines, faisons I'exprience suivante imagine par Dutrochet: prenons un
tube de verre (t, fig. 23ti) et fermons I'une de ses cxtrmits avec une membrane rn. Ycrsons dans ce tube de I'eau trs sucre s jusqu' un trail, marqu n', Puis, plongeons le tube dans un vase contenant cle I'eau pure e, de faon que le trait marqu n' sur le tube f coincidc avec le niveau de I'eau N' ({iS. 235)' et {ixons le
tube au moyen d'un support.

- Au bout cl'un certain temps, nous verrons que le niveau du liquide monte dans le tube et s'lve, d'une certaine hauteur, jusqu'en n ({ig. 236), au-clessus du niveau de I'eau N. Si I'exprience est sufiisamment prolonge, cette hauteur peu[ dpasser 2 mres. Cela tient ce que I'eau pure passant du vase dans le tube,
travers la membrane, a travers cette membrane plus vitc que I'eau sucre passant du tube dans le vase. 0n a donn le nom d'o'smose cet clrange de liquides travers t ne membrane, et I'on uomm e force osmotique la force qui fait lever le liquide dans le tube.
Or, c'est par un mecanisme analogue que I'eau du sol est absorbe

par les poils cle la racine et s'lve jusqu' la tige. En effet, considrons un poil absorbant (p, fig. 239); sa rnembrane aeut tre tra-

170

FONCIONS DE

I,A

RACINE.

verse par des liquides, comme la membrane qui fermait le tube en verre; lc liquide protoplasnrique que renferme ce poil t'raverse trs difficilement la paroi ltour sortir au dehors, commc Ie liquide sucr qur tait contenu tlans le tube; enfin, I'eau presque pure qui

Fig. 235

Exprience de Dutrcchet : d- Fig. 236. --Exprience de Dutrochet : I'eau sucre s'lve 'utde l'exprience; l'eau pure e et Fucre s du tube I sont au merne niveau dansle tube jusgu'au niveaun.

I'eau

N'. n'; m, membrane.

iniprgne le sOl lraverse raptcletnent cette membrane, comme I'eau du vase dans I'exprience prcdente. c'est ainsi qu'on s'explique, par I'oSmoSe travers les membt'anes des poils, I'absorption de Ia sve brute par les racines. 1,47. Digestion par les poils absorbants. - Il y a plus: des corps solides tels que les fragments de roches peuvent tre rendus liqurcles et assimilables, c'est--dire suhir une vritahle digestion, sous l'ction d'un suc digcstif qui transsude la surface des poils absorbants. Ce suc digestif est acide; il rougit le papier bleu de tournesol et il est souvent si nergique qu'il dissout le marbre ou mrne le verre ; ainsi, les racines des plantes que I'on fail Crofre Sur une plaque de nrarbre ou sur une vitre peuvent les corrodef jusqu' s'y inquster prqfondment. Les poils absorbants

ExPRIENiE DE

EALEs.

l7l

adhrent fortement aux petits. fragments de roche qu'ils digrent (fig. 237 et 238).

{48. Trajet suivi par la, sve brute, depuis les poils

Fig.

238.

Poil absorbant adhrent aux particules du sol (grossi ro fois),

le sol les alrsorbants (p, iig. 239, et pa,fi5.240), traverse I'colcc pc, er) e[ aruive jusqu'aux tubes qui consl,ituent les vaissearlx clu bois
svc brute, puise dans

absorbants jusqu' la tige. - La par poils

(V,fig.239, et ,fig.240); l, poussc parla forcc osnrotique, elle s'lc\ve tlans le bois parvient ainsi jusque dans la tige. Fig. 237. - Racine de Pois et L'corce s'irnbihe et sert de rscrve ret,ire du sol, montrant les grains de sable attachs d'eau, fournissant encore de I'eau aux
I'ensemble des poils absorbants sur chacune des ramilicalions (rduit 3 fois).

vaisseaux, lorsque lcs poils absorbants n'ont plus de liquide absorber.

V fri{

f------2"'

\----.,-^J-

Coupe thorique montrant la marche des liquides absorbs p-ar Fig. z3g. - de la racine p' ap, assise pilifre; pc, tissu cortical; en, endoles poils
derme; V,.vaisseaux.

149. Exprience de Hales. - On peut examiner la sve facilement, en coupnt une racine assez. loin de son extrmit; sur tn scction de la Fartie qui est reste rlann lp rsl humider 0R Toit

172

FoNcrroNs DE LA RAcrNE.

perler, au bout dc peu de temps, des gouttelettes claires qui sortent successivement de la racine : c'est la sve brute qui aurait t con-

Fig. z4o.

- Coupe longitudinale thorique d'une jeune racine, jusqu' son extrmit: pa, poils
absorbants i , , corce; cc, cylindre central; , un faisceau du bois; t, un faiscean du liber; cl, coiffe; p, rgion des cellules initiales,

Fig. r{r.

Exprience de Hales : un pied de -Vigne B (comparable au pied de Vigne A), estcoup, au printemps au bas de sa tige laquelle est adapt en E un tube de verre I. Les racines font monter la sve brute dans ce tube et elle s'y lve jusqu' un niveau N. plus haut que le sommet S du pied de Vigne A.

duite jusqu' la tige et aux feuilles

coupe.

si la racine n'avait

pas t

Au printemps, avant mme que les feuilles aient apparu sur les arbres, la force avec laquelle les racines font monter la sve brute

RLE DEs RAcINEs

ruBERcuLEusEs'

ln

est trs grande. Pour le montrer, un naturaliste anglais, Hales, a faitl'exprience suivante. Il a choisi dcux pieds de Vigne peu prs semblables, A et B (fiS. 24C). Laissant le pied clc Vigne A tel quel, il a coupi, au priintemps, Ie piecl Ii la base dc la tige et il y a attach soliclement un tube de verre T(fig.24{) par un lien I entour de mastic. Les racincs ont fait monter la stlve brute daus ce tube et I'ont leve jusqu' un certain nivcau l{. 0r, ce niveau est Jrlus haut que le somrnct S clu piecl de Vigne A, et par consquent plus haut que n'tait le sotnnret ilu picd de Yigne B avant qu'il frit coup. ainsi, au printemps, la force des racines est suffisante pour fairc
monter la svebrute jusqu'au somrnetdcs plantes, mme lorsqu'elles n'ot pas encore de feuilles. Cette expdrience de Hales a t rpte par un autre naturaliste anglais, Black, avec un Bouleau qui avait 27 mtrcs de hauteur. Black, avant remplac la tige du Bouleau par un tube mtallique trs long, a vu la sve s'y lever jusqu' 35 mtres au-dessus du sol, c'est--dire plus haut que Ie somtnet du Bouleau qui avait servi I'exprience.

{ 5O. Rle des

racines tuberculeuses.

Les racines tuberculeuses n'ont pas seulement pour rle de fixer la plante et d'absorber
la sve brute. Ces racines servent aussi elnma'

loppement de

easiner, pendant les premiers temps du dve' la plante, une provision de nourriture qui scra utilise plus tard par le vgtal pour contribuer la formation de ses fleurs et de ses fruits. C'est dc cette manire que la Carotte et la Betrerave (fig. ?,aU u..u*oiunr dans

l.; ;;;;

tlti^a-l -

Racine

tlf;:i'"'=e

(Bet'

principale une provision de substances nutritives, surtout de sucre, penclant la premire anne dc leur v' gtation. Si alors, au lieu d'arraclter ces plantesr on les laisse continuer sc dvelopper, la provision de nourriture tlc leur racine s'puise pendant la seconcle anne, et, mesure que se formcnt les fleurs et les I'ruits de Carotte ou de Bcttcrave, pendant la seconde

174

FONCTTONS DE

L4

RACTNE.

nourrilure qu'elle renfermait.

saison, Ia racine se vide et se dessche, en perdant

la provision

de

nsuu
Fonctions de la, racine. _ On peut rsumer de Ies principales fonctions de la racine : _
ro

la manire suivante

plantc est {ixe art sol par sa racine principale el ses _-------' I La Rle fixateur. I nombreuses ramirications ou par oes raines idu;"ti, L'afs2rnt.igrr est-la. fonction principale-de la racine. Cel,te

o o g
N

,*:ffi l* H:"',f,?l'),iill!:i',"".ii'rX$_X'"-,iiJ;:,*;T"*tf contenqe.dans led poils absorbantsitandis qi,'t,eau Ou / sol y pn[re rapid'emcni. \ I I On peut montrer comment ce passage inEal tra_ I I vers une membrane (ostnos) pcu prodTr une Fi o jl,.:i lEna;unce,"lii$is:;ijig:h.t[i'";;_T"fii de { lerm en bas par I a membran"e, cntient O -une h Dutrochet. l,eau
0smose. I | I ( I I
r" proii'A;;"i,";;;ure, -tt-ans.te on / "u"1"e;-rf_i, peu ,.peu le liqdide "s,levr t'utte | voit parce que t'eau_pure passe plus vite travers la \\ mentbrane gue I'eau s'ucr'e.

I \
\
) ira'iilort-., I \
30

ae

i_e, nates'
e

el

I On mon

/ (
\

-qg,qr_qrydulre ilj 0f"" i,i:

[re,. par I'exprience de Hales, I,effet que ce.tte force (force osmotique) il.-

i,li,iitffi

: l,.l

i:ifi""l,"iu'fi"ol1,,fnJ"*,9"i,!"li dans.le sor, on voit i gr;i"":e"Ie"

te tube jusqu' une grande hauteur.

""fl

;'S

"t

-.

aaos

Rle

de

r La sve.

bru-r.e .absorbe

n*19jlt.g_gy r c^revenr'

Jusque dans ra t ige et la distribuent dans res feuiili.

rrl;

par

e[d

ir,'i;"-;;i;;;,iT'hu bois qui

j,t

r.es

poils ratricaux imbirre r'corce

li l*"",m ifl,]fri Fs',l,IiT i"":x lfi: .',,iff les.sirbsr.ances nutritfves ai.,s-'to.itJs ir'iion. oir les racines s'allongent ou s'paiiiii.ni.'/ Les racines tuberculerrses (Betterave, carotte, etc.) 4"fo]e des racines ) emmagasinen[-"..'"eserL'e une provision de nour_ tuberculeuses. sera litisc' pi""iur "pi,i'ror,n., te" i fleurs et les fruits \ rirure,ri

"."i;

tl

RsUM cTINM, DE l,A STNUCTURE ET DES FOI{C.

TIOITS I}E
RACTTE.

I.A TEUITIE, DE I,A TIGE ET DE

T.A

Caractres de la, feuille, de la, tige et de la racine' -. Lee trois membres de la plante sont : lo La feuille. qui est catactrise par sa symtrie bilattlrale, et dont lc rlc principal eit tlc [ransformer les lrtluides absorbs dans le sol par les racines (sve brute) en substances nutritives pour la plante (sve
labore)

2o La tige, tlui porte cles feuilles, et qui a pour rle principal de servir d'interncliairc cntt'e les feuilles et la racine 30 La racirte, qui nc porLe pas de feuilles et qui a pour rle principal d'absorber les licluides du sol. On pgut rsuurer dans le tableau suivant les principaux cat'actres extrieurs et intrieurs dc la structure prirnairc chez la feuille, la tige et la racine :

Feuille

Tige

Symtrie par raPPort un seul Plan.

Symtrie par rapport plusleurs Plans.

Raeine : Symtrie par rapport

plusieurs plans.
Assise poils absorbants ; coile. Faisceaux du bois et faisceaux du liber ' altern'rnts.

piderme stomates;
pas de coiffe.

piderme stomates; pas de coiffe.

Faisceaux

Faisceaux libro-ligneux liber infrieur

libro-ligneux liller externe.

Rles de la feuille, de la, tige et tte f ra,cine' - Les trois membrea de la plante concourent sa nutrition, dont on peut ainsi
r'sumer les diffrentes Parties:

&

l.)L,absorplion cle Iu sue brute se fait par les poils absorbants des racines qui, grce au phnonrne d'osmose travers leurs parois, font passer dns la racinc les -liquides du sol ou mme les liquides provenant des roches attaques I'aide du sUc digentif sert par les poila
absorbante;

176
2.

nsunr cxnal DE LA srRucrunE.

La ctrcuration

de sue bt'u,e sefait par les vaisseaux du bois de -ra feuilles; laracine, dc la tige ct cles

corps contenus en dissolulion dans ra sove rrutc:';;'p;; tion r'1ui lirnine |excs tl'eau contct., uo. tu .0u.1.il|;

- La transforntation de ra s,e brute ensae rabore se faitdans les feuilles, Erce a la crrrorolrr,yi, .tous Iinfrucnc* ae ta Juurire: 4opar r'a*sinzitari,,,:-:!,r:,,llrii!,'iii,,r'rlri.aocrnaroiel;;;, carboni(Tue de I'air, r..ietre nrxvgne ot'iirc Ie cirbone, i;,;;;i-r;mbine aux

3.

ii ''

tronrpiro-

4. cit"curatton ae ra sue rabore. se_ fait par re Iiber clui va dis_ - La" tribuer les substanccs nutritives dans toutes r.; p;;;e ta plante.

vivantes de ra racine, de la tige et de Ia feuine, au.*i 6i.n-ri[r."iiqru"'ru-rere, p.e:::i.ll lc phnomig qe b respiratiore (absorptioi A;oxvene et missron de gaz carbonique).

Ajoutons quc, dan.s tous res cas, les parties

III.

DYEIOPPE}IBNT AT NUTRITION DE LA PIAI\TE

CHAPITRE XIV
I}VEIOPPEMENT GNRAT DE

I.A PTAN.TE. la
structure des

{51. Yie a,ctive. .-

Nous venons d'tudier

plantes et les principales fonctions qui caractrisent leur vie; il nous reste jeter un coup d'il d'ensemble et voir par quelles phases diffrentes passe une plante, depuis le moment oir elle germe jusqu'au rnoment ou clle rneurt. La vie d'une plante ne se prsente pas toujcurs, en effet, avec les mmes caractres. Lorsqu'une plante se dveloppe, produisant de

nouvelles racines, de nouvelles tiges, cle nouvelles feuilles, les lbnctions de ses divers orgncs son[ trs faciles constater : les
racines absorbent, les feuilles transpirent et assinrilent; on dit alors que la plante est l'tat de aie actiae.

qui ne germe pas

- Au contrire, une graine mtrre, mais encore, un tubercule de Pomme de terre ou de Betterave en hiver, sont des plantes un tat diffrent. Pendant

159.

Vie ralentie.

longtemps, on ne les voit pas s'accrotre, elles ne produisent ni racines nourelles, ui tiges, ni feuilies; on _dirait qu'elles sont arrtes uans lcur dveloppement. Et cependant, ces plantes sont livantes, car, la fin de I'hivern lorsqu'elles auront de I'eau, dc la chaleur et de I'air en quantit suffsante, elles germeronI en formanl

178

DVELOPPEMENT GNnAL DE LA PLANTE.

de nouveaux organes : la plantule de la eraine se clveloppera, la Pomnie de terre (fig. 243) rlonncra rles tiees feuilles niunies de racines ; la Betteravc produira aussi trges', feurlles et racines nouvelles. Lorsque les plantcs) comme une grainc mre, la Pommc dc terue ou la Be[leravc cn hrvcr, clcmeurent ainsi vivantes sans manifester leur vie, et que lcs fbnctions de leurs Fig. z(8. pomme de terre passaut dtvcrs Organes sOnt presque annu- de vie ralentie. I tat les, On clil q['elles sOnt l'tat de l'tat de vie active, en ptoduisant de .^ ... nouvelles tlge" lt,' ,"nitil.'at de'trfe ralentie' feuilles F et des racines R, R. E1 gnral, toutcs lcs planteS sont l'tat de vie plus ou moins ralentie pendant I'hiver, et passent au printcrnps l'tat de vie active. Cela sc cornprend, car, l'tat ilc vie ralentie, les plantes peuvent supporter dcs tcnrprratures qur cltruirarent les plantes l'tat de vie active. C'esl, ainsr que lcs graincs ou mme les tubercuies secs peuvent rester vrvants aprs avorr t exposs plus de 20r de froid.

{53. Plantes a,nnuelles. * La plante de Haricot ou de Ricin, provenant de la germination d'une graine, acconrplit tout
son dveloppement pendant une seule saison. Aprs que la plante a produit ses fruits ei ses eraines, elle ne tarde pas se fltrir tout entire; la plante se dessche et meurt avant I'hiver Il n'en sub-

siste plus que les gnaines, qui, restant l'tat de vie ralentie jusqu'au

printemps, pourront redonner alors de nouvelles plantes. Une plante qui accomplit ainsi tout son dveloppement, depuis la racine iusqu' la graine, en une seule saison, et qui meurt aprs avoir produit ses graines, est une plonte annuelle, I,e Haricot, le Ricin, le Bl sont dans ce cas.

lS4. Ptantes bisannuelles. - Si I'on fait germer des graines de Betterave, la germination se produit comtne pour les plantes

Il se ibnne des racines, une tige courte et des feuilles (tr,, f, fig. zat); mais la planb ne fleurit pas pendant l premire anne.

annuelles.

PLAITTES

BISNNUELLES,

I79

Elle accumule dans Ja racinc principale, qui grossit peu peu et se renfle, n", toute la nourriture qu'elle forme. Puis, la fiu clc la prcmire anne, la vgtation s'arrte, ct Ia

Ia
ne,

"acine rcnflc qui reste sous le sol passe l'tat de Au prinlernps ile la seconde anne,grce

vie ralentie.

le

provisron de nourriture enrmagasidveloppernent de la plante se

produit avec plus de visueur ; la plante passc une seconde fois l'tat de vie active. Les tiges f'euilles s'lvent dans

l'air (tr, fz, en 2, fi1. 245); puis,

tandis que la racrne se fltrit, r/, la plante flcurit et fbrme des fruits rcnf'ermant des graines. Lorsque lcs graines sont nrres, la plante entirc se f.ane et meurt. La Carotte se comporte d'une faon analogue. Les plantes qui met-

tenl, ainsi deux ans

se dvelopper eompl-

tement et meurent en-

suite sont

appeles

plantes bi,sannuelles. Certaines plantes vivant plus de deux ans ont un rnode de vgtation analogue celui clc la Betterave. L'Agave,

par eiemple, plante qu'on cultive dans la rgion mditerrancnne,

d'annes

Fig.

z[[ et zta. - Betterave : r, la fin de la premire anne; z, la fin de Ia seconde anne (rduit zo fois).

peut vivre sans porter de fleurs, pendant un nombre considrable

; sa tige est alors courte et portc un grand nombre de feuilles iarges, paisses e[ pointucs au sornmet, l'intrieur
desquelles des matires nutritives s'aecumulent en abondance. Puis la tige s'allongc rapidement ct sc termine par une norme infloresucnce, pentlant rlue les t'euilles se vicleni et se desschcnt. Toutes les reerves ac,cumulcs trrcnrlnnt lllusicurs annes dans let

180

nvrloppEMENT cr.lnal DE LA pLNTE.

feuilles sontemployes laformation de I'infloresccnce et des fruits. Lorsque les fruits sont mtrrs, la plante meurt. On donne le nom de plantes plur"annuelles aux plantes qui, comme I'Agave, vivent un nombre indtermin d'annes, mais ne fleurissent qu'une fois.

| 55. Plantes vivaces tiges herbaces.

tenant des graines mres de Jacinthe; elles germeront comme les prCcdentes. Pendant la premire anne, la petite plante produite par le dveloppement de la graine donnera des racines, une tigc et des feuilles; puis, vers la in de la saison, au moment oir les feuilles se fltrissent, elle aura accumul une provision de nourriture dans trn bulbe, c'est--dire la base de la tige et dans des feuilles spciales qui s'paississent beaucoup. Ce bulbe pourra passer l'hiver sous le sol, et, au printemps suivant, il procluira des racines adventives, puis de nouvelles f'euilles vrtes qui accumuleront encore de la nourriture dans le bulbe. Au bout de deux ou lrois ans seulement, rl se dveloppera une tige plus allonge avec des fleurs qui formeront
des fruits et des graines.

Prenons main-

Mais, contrairement ce qui se produit chez les plantes prcdentes, quand les graines sont formes, la plante ne prit pas, car de nouvelles feuilles se dveloppent encore sur elle et forment un nouveau bulbe au-dessus de I'ancien. Chez la Pomme de terre, on observerait un dveloppement ana logue I seulement, la plante subsiste par des tubercules forms sur ses branches souteruaines; ccs tubercules produisent au printemps de nouvelles tiges portant des feuilles et des racines. Ces plantes, qui peuvent continuer vivre indliniment, mme lorsqu'elles ont produit des graines, sont appeles plantes uiuaces. Chez la Jacinthe et la Pomme de terre, dont nous venons de parler, la partie de la plante qui passe I'hiver est soutenaine, tandis que les parties ariennes sont annuelles; ce sont des plantes Di,aaces tiges herbacees.

.156. Plantes

vivaces tiges ligneuses.

d'autres plantes vivaces tlont les tiges ariennes persistent et passent I'hiver comme les parties soutcrraines. Ce sont des plantes vivaces tiges ligneuses; on les appelle arbrisseauu, q,rbustes ou arbres, $uivant leur taille,

Mais

il y a

T8I CLIMTS. Si I'on sme un gland de Chne au printemps, il germc, donne des racines, une tige et des f'euilles. A l'automne, les feuilles seules se fltrissent; le reste de la plante passe I'hiver et produit, I'anne
ADAPTTION DES ARBNES AUX

suivante, de nouvelles racines et cle nouvelles tiges feuilles, en paississant les racines et les tiges qui taient dj formes. A la {in de la seconde anne, les feuilles seules se fltriront encore, et ainsi de suite. Cc n'cst qu'au bout d'un assez grand nombre d'annes, en gnral, que le Chne ileurira et produira des fi'uits; puis il continuera encore vivre; ses tiges arienncs resleront vivaccs, s'1lais-

sissant tous les ans et produisant toujours de nouvelles tiges feuilles. En somme, chez les ytlantes uiuaces a tiges ligneuses, le corps de la plante s'agrandit toujours, et les parties nouvelles formes ohaque anne s'ajoutent aux parties anciennes. Les tiges ariennes passent l'hiver l'tat de vie ralentie. t57. Adaptation des arbres a,ux climats. - Certaines rgions ayant un climat spcial sont caractrises par des formes d'arbres particulires qui semblent tre adaptes au climat. Lorsque le froid est trs intense, comre au voisinage du plc ou dans les hautcs rgions des Alpes et des Pyrnes, au-dessus de 2 500 mtres, on ne trouve en gnral pas d'arbres, il n'y a que des plantes herbaces ou quelques arbrisseaux nains. Les premiers grands arbres que I'on rencontre lorsque lc clirnat est un peu moins rigoureux sont des Conifres tels que les Pins, les Sapins, les npicas, les Mlzes. Ces arbres peuvent supporter des tempratures trs basses; leur fonne mme semble adapte a un clirnat o la neige est trs abondante ; les branches, symtriquement disposes tout autour cle la tige, peuvent se charger d'une couche abondante de neige, sans que I'arbre risque de se rompre en se courbant d'un ct ou de I'autre. Dans les climats temprs, tels que celui de l'Europe centrale, o les hivers sont froids et les ts moyennement humides, les arbres feuilles caduques dominent; c'estl que I'on trouve les plus belles forts de Chnes et de Htres. Lorsque les ts sont trs secs, comme dans la rgion mditerranenne, on trouve surtout des arbres feuilles persistantes, tels que les Chnes verts qui transpirent beaucoup moins que les espces. feuilles caduques et peuvent, par consquent, mieux supporter la scheresse. Au -Iexique et dans quelques autres rgions o la scheresse est encore plus intense, on trouve des arbres encore nieux adapts un climat sec ; cc sont les Cactes aur formes bizarrc.s dont les tiges charnues et tlpourvues de f'euilles conservent pendant

trs longternps I'eau absorbe pendant les rares journes hunides;

les Alos, les Agaves, les Yuccas, les Dracnas aux feuilles trs grandes

ct plus ou moins

charnues pcuvent anssi traverser sans souffrir dr Iongues priodes sches. Dans les forts humides des tropiques, o

I82

DVELOPPEMENT GNRAL DE

LA PLANTE.

les conditions extrieures sont presque constaurtnent favorablcs la vgtation, on observe une florc luxuriantc d'arbles feuilles persistarites, mls non clc ceux qui sont adapts un climat sec comtne danr la rgion rnclitcrranennc; ce sont des arbrcs adapts, au contraire, un milieu hulniclc, transpirant abonclarnmcnt; leurs fcuilles sont persista,ntcs parcc qu'il n'y a pas pour la r'gtation de priode de repos cornparable , notrc hiver.

vivaces que chez les plantes annuelles, le seul que nous ayons tudi jusqu'ici est celui qui s'effetrtue par lcs graines. On clit alors que les plantes se reprodufserif. Mais beatrcoup de plantes peuvent donner plusieurs pieds diffrents sans passer par les graines : on dit alors que lcs plantes se multiltlient. I)terrons une plante d'Ail (fig. 246), nous verrons au bas de la

l5B. Multiplica,tion ; bulbilles. - Aussi bien chez lcs plantes modc de propagation

Fig. z(6.

Bulbes d'Ail portant -des caleux c.

Fig. 2l,

Fragment de Ficaire montrant les bulbilles f.

tige un bulbe renfl. Ce bulbe, au lieu d'tre simple comme celui de l'Oignon ou de la Jacinthe' peut se dcomposer en un certain nombre de petits bulbes ou bulbi,lles ({) qui passent l'tat de vie ralentie la {n de l't et se sparent du bulbe princfpal' Au
printemps suivant, une de ces bulbilles pourra, dans des conditions favorables, reproduire une nouvelle plante d'Ail. La Ficaire peut aussi se multiplier par de petites bulbilles, mals d'une toute autre faon ; I'aiss,lle de certaines f'euilles, on voit (r)
G

est es qrl les jarrliniere rtotment des

cafeHs'

!ARCOTTES,

quelquefois de petites masses bulbiilcs qui pourront dvelopper une nouvelle plante tout ntire.

l8S BOUTURES. des sont ce blanches (, fig, 2r+1);

- Dans tt'autres cas, laplante par des tiges rampantes ou sOuterraines nomtnes
{59. Stolons.

peut se multiplier stolons. On peut

citer le Fraisier qui

met,

pendant sa priode de vgtation, un certain nombre de tiges

trs minces et dPourYues de feuilles dvclopPes. Ccs tiges

se recourhent, eto vers leur extrrnit qui touohe la terre' produisent dcs racines et des fouilles. Il se forme airtsi un
nouveau lrraisier I'eli encore par la tigc ramPante au Pietl

primitif.
se

N[ais hientt

Ie stolon

dtruit, et le nouveau b'raisier, assez clveloPP Pour se

suffire lui-mrne, mnera ds'rrDrais unc vie indPendante. ces tiges, qui multiplient la plante de cette manire, peuvent tre sOuterraines; -c'est le cas de certains Carex. Ariennes ou SoUterraines, ces tiges se nomlllent des stolotis.

Fig. z(8. --.Marcottage. Une branchep de la plante P, enfouce en terre' Y dr,eloppe des racines adventives r; on peuf ensuite couper la branche gauche de r, e[ I'on a un nouveau plant.

160. ltlarcottes. - ce qui se produit naturellement chez Ie Fraisier, on peut le raliser arti{icieliemen[ dans les jarclins pour multiplier les plantes. on recourbe une branche vers le sol (f]g.248), et on la recouvre de teffe sur une certaine tendue, de faon qrte I'extrmit de

la tige recourhe soit toujours dans I'air. La partie enterre de la tige met des racines adventives qui suffiront bientt nourrir la partie arienne de cette inme tige. On peut alors couper }a branclie en[re la tige principale ct les racines r, ct I'on un nouvcau plant'

0n donnc cette opration d'horticullure le nom de m1'rcattq,ge i les lrlrnts obtenus ainsi sont des marcottes.

l6t. Boutul.eE. - D'autres fois, la multiplication des plantes pEUt c'op6rer pluB simplemeDt (fig. 249)i il suffit do couper une

r,ver,opppMpNT crcnlr, D L pLANTE:. branche ct de l'enfoncer dans le sol pour qu'elle mette dcs racines adventives et puisse continuer vivr en se nourrissant elle-mrne. Les plantes ainsi obtenues sont des outut'es. Dans la pratique, beaucoup dc plarrtes sont multiplies par bouture. Tel est, par exemple, le cas de la Vigne.

184

Fig. r(9.

diffrcntcs faons : adventives. {o 0n peut, dtacher de I'arbre qu'on vcut multiplier un fragment d'corce (l) portant un bourgeon I'aisselle d'une feuille (fig. 260, gauche); ce fragnrent
produire des racines
est cc qu'on appelle

d'une.plante et enfonc en terre peut

- dtach appel greff'e. un rmeau L'opration de

plupart des arbres f'ruitiers, ne peuvent tre marcotts ou bouturs facilement. pour conserver des varits qui produisent cle bont_ fruits, on emploic un autre proccl eouture, la
la greffe peut se faire de

69. GreIfe"

Certains arbres, conlme

un

cusson,

avec un canif, dans l'corce cle I'arbre qu'o;

0n fait ensuite

veut greffer, deux fentes

pendiculaires I'une

per_

l,autre,

comme I'indique la figure 2bl ( droitel. On soulve l'corce.

Fig. z5o et e5r. - A Fig.zbz. -Aprs gauche, fragment voir introduit
de l'corce de I'ar. brequ'onveutmul.tiplier;. _ droite, tige del'arbre qu'on oeslre greffer; l'corceestfendue pour recevoir Ie
I

la fente , on serre le tout trs solidement avec un

lien.

d,corce dans

e f ragment

on introduit entre le liois ei l'corce la plaquc qui a t dtache tout I'hcure, et

I'on fixe le tout

avec un

solidement

lien (fig" 252). Au bout

de quelque temps, une soudure

fragment d'coree
de gauche.

l'arbre sauvage. les fruits seront semblables ceur de I'arbre d'o provient le bourgeon, et non ceux qu'aurait produit I'arbre
(r)
gaire,.c'est--dire qu'il s'applique tout ce qui'esi du bois secondaire.
Dans_ c.e

nourui par

complie s'est produite et le bourgeon greff se dveloppe,

les

racines

de

sur

paragraprre, le mot dcorce est ernploy dans son aceeption vuri;;ri;;es couches

nsuu.

185

lequel 0n I'a greff. Cette sorte de greffe cst appele greffe en cusson, 2o Un autre procd de greft'age est le suivant : on coupe, Far une seclion transversale, la tige

de I'arbre qu'on veut

greffcr

( fig. 254); on fend ensuite cettc tige par le milieu et I'on introduit dans la. fente un rameau taill en biseau et pris sur l'arbre dont on veut perptuer I'espce ou la varit (o, fig. 253). Il faut avoir
soin que l'assise gnratrice, situe entre le bois et lc liber de I'arbre

greff,

soit bien vis--vis de

I'assisc gnratrice du rarneau qui fente un rameau taill en biseau c, puis on lie le tout solidement. sert greffer. On fixe ensuite le tout solidemcnt ({9. 255); la soudure s'accomplitt, et le rameau ainsi transplant sur un autre arbre ne tarde pas pousscr. Cette sorte de greffe est appele greffeenfente,

Fig. 253 255. Pour greffer un arbre, on fait- une section trans. versale, puis une fente longitu. dinale f ; on introduit dans Ia

t'fl 4

sum

de uie actiue.

vie active et vle ralentie. plante, a l'tat de - Lorsqu'une graine ou de tubercule, demeure vivante bien quc ies fonctions de ses divers orga.nes soient presque annules, on clit que la plante est l'tat de uie rulentie; dans le cas contraire. on dit que la plante est l'tat

- Dveloppement gnr.rl rle la plante. - On peut rsumer dans le tableau suivant les principaux cs cle dveroppemnt d'une plante :
prantesnnuereg.l"'*Ti":iTi;iesL:.eiiihJl,.:",J"1".:i,,""ilsfi,h;j ( (e*. : Haricof, t, nlci"i.
pranres bisaanue'es.

I (

, Se dveloppent

en. deux

j-rTi:iffi-i3li,i";3fll'j;i'ul;,;j"",i,$,",13

saisons successives. pendant

ii,iii;Jlii.iiil

fructuienr ct' meurent (ex'

s

pranres or',r"""

le sol une pro| .l nor, uiva n te : nibait s. iJil r"ii'i,ilttiJ.i3,"H"if ,i[i: i \ pouvantvlvre ( iiiri"iJll o,,n", risneuses.l:##;trffi-:i*i |

( A-"-99,Tllg"l'- lous les ans dans

ner,'-iiili:"""'

"""

ff.

186

DrlvELoppEMENT oNnEL DE LA pLANTE.

Multiplication dee plantes. - Lorsqu'nne plante donne plusieurs plants diffrents, sens psscr par l'tat, de graine, on dit qu'elle se
multiplie. Certains bourgecrns ren{Is qui se dtachent (bulbilles), certaines tiges rampantes se sparant de lo plante qui lcs a produites aprs s'tre enracines {stolons}, certains rarneaux ou tubercules de tiges
soutemaines clui s'isolent, peuvent ainsi ellement.

multiplierla plaute.

multipli cs altifi

Ma,rcotte, bouture, gireffe. -- Beaucoup de plantes peuvent trc

ci

ro Marcotte.

{ la hranche a produit des racined adventivs. ( on la dtach de la plante qui I'a forme.
o

( On onfonce une branchc en terre. puis, lorsque

2. Bourure.

Muttiplicatton
arHtloielle.
3o Gretle'

i ii.l f& :l%ii"fJ J&"T I i" "i "g "q.yin,T I n-^s^ , On insre dans le tronc d'un arbre un u'-".!t" I \ morceau d'colce portanI un bourco upe'l'a rbre s u-dessus e*flir r.
\

3"i1" 3lr'u""i

i ^-^-^ on coupe le tronc d'un arbre une \ certaine ltauteur et I'on fait une fcnLe | "'^tJI" i4trodrire un 1, rii,, { *3ii-'$f

'llti,*+:r.

CI{APITRE XV
RsERvEs NUTRITIvES ET scRTIONs.

163. Rserves nutritives. - Quelle que soit la dure du dveloppement d'une plante et son mode de vgtation, les matires qui sont absorbes par les racines et rendues assimilables par I'action chlorophylliennc ne sont pas consommes immdiatement. Pendant ccrtaines priodes, la plante absorhe et assimile plus qu'elle ne consolnlne ; l'excs dcs matires assinriles s'accumule alors dans certains tissus et constituc ce qu'on appelle des rserues nutritiaes, Plus tard, ces rserves sont enrploves pendant une priode o I'assimilatron ne peut suflire aux besoins de la
plante. On lieut citer eomme exemple de suJrstances mises en rserve : le sucre renferm dans une racinc de Betterave, l'amidon accumrrl dans un tubercule de Pomme de terre, I'huile qu'on trouve clans une

graine de Ricin. Itrn gnral, entre le nromcnt dc leur tbrmation et celui tlc leur clcstruction, lcs tissus de rserve restent penclant un tcmnq plus ou moins lontr l'tat de vie ralentic. C'est ainsi que nous dyons vu que le sucre de la Betterave, accumul peudant la prcmire anne. fournissait les matriaux ncessaircs I'accroissentent rapitle de la tige pcndant la seconde anne. L'amidon dc la Ponime de terre est consomrn par les jeunes tiges qui poussent sur le fubercule ; I'huile de Ricin contribue nounir la plantule pendant !a gcrmination.
ptantes annuelles 1*84. Localisa,tion des rerve. - Les n'accumulent en gnral pas de rserves dans leurs tiges, leurs racines ou leurs feuilles I du moins, les rserves qui se forment

188 ,

RsERvEs NUTRrrrvEs

rr

scnrrons.

dans ct's conditions

nc sont

pas par une priode dc vie ralentie. Les plantes bisannuclles et vivaces, au contraire, forment presque toutes des rserves, soit dans leurs tiges, soit dans leurs racines, soit

pas nettement localises et nc passent

Les tissus de rsen'e passent ordinairement I'hiver l'tat de vie ralentic et 'sont emplovs au printenrps suivant la formation rapide de nouveaux organes. Nous avons vu de nombreux exemples de pareiiles rserves. Les matires nutritives s'accumulenl souvent clans les tiges souterraines I les tubercules de Pomme dc tcrre clont nous venons de parler, de Topinambour, Ies rhizomes d'Iris, de Nnuphar, sont les exemples les plus connus. Parmi les racines renfermant des rserves, nous citerons la Betterave,leRadis, le l{avet,la carotte. chez ces plantes, les rservesse
forment dans la racine principale, Dans d'autres plantes, telles que le Dahlia, cesont des racines adventives qui se renflenf en tubercules. ' En{in, dans Ie Lis, l'Oignon, la Jacinthe, ce son{, des feuilles souterraines qui se renflent et emrnagasinent les matires nutritives ;

clans leurs feuilles.

nous avons vu que I'ensemble des feuilles ainsi modilies dans une plante constituait tn bulbe. ,\{ais, si toutes les plantes ne forment pas de rserves clans leurs tiges, leurs rcines ou leurs feuilles, toutes en prsentent dans leurs graines. Dans le Haricot, le Pois, par exemple, ces rserves se trouvent dans les cotyldons de la plantule. Dans les graines cle Ricin ou de Bl, eu contraire, les matires nutritives sont renfermes dans un tissu spcial, distinct de I'embryon et que l'on appell e albumen. Nous verrons plus loin le rle de ces rserves dans la germination.
165. Nature des matires de rserve. substances - Les tre, qui forment les rserves nutritives de la prante peuvent soit l'tat de corps solides, soit dissoutes dans le suc cellulaire. Parmi les substances de rserve solides, les principales sont
l'amtclon et L'aleut one. Parmi les substances dissoutes, les 'principales sont les sucres

et l'inuline.

tuclions successivement ces diffrentcs malires de rservc.

166.

amidon. -- La substa'ce de rserve la plus rpandue

la plus
grand partie

chez les vgtaux est I'amidon, qui constitue

ALUTJKONTj.

TE9

nutritives renfcrncs dans les lubercules de Pomme de terre, dans I'albumen du Bl ct du Mas, dans Ies cotylddons du
des matires

Pois

et du Harise

cot. L'amidon

pr-

sente sous la tbrme

de petits

grains
o1'a-

arrondis ou

les, renferms en

-@DP

grancl nonibre
dans les cellules
dont laplus srande

dintension dpsse rarement

W
oo

0--,1. En regardant ces grains

avec

Fig. 256. ltg. 257 - Cellure a amidon Am - Grarns (grossi et aleurone d'amidon Az (grossi 6oo fois;.
fois).

un micro-

et Am, fig.2li7), on v rcconnat des stries concentrrques alternativernent claires et obscures. Pour vorr plus facriement les grains d'amidon, on les traite par *une drssolutron d'iode dans I'eau qui les' colore en bleu ou enviolet({).
scope (fig.256

167. Aleurone. Dans

certarnes graines, telles que celles du

Ricin, une partie tles matires de

rserve est forme tlans les ccllules par tle petits grains (fig. 259) tre\s difrents tlcs gralns

Fig.

Un grain Fig. z5g. - Grainr d'aleumilieu rone de la graine du Riduprotoplasmad'une cin : tr, un grain d'aleucellule avec le glorolr i r globode; c, cris bode (figur en noir) tallode; , goutl,elettes et un cristallode d'huile (grossi 3oo foist - au d'alenrone
258.

(grossi 8oo fois).

d'arnidon; ce sont des grains d,'aleurone. A l'intricur de chaque grain (fiS. 258)t rn distingue ordinairement une petit,e masse ronde appele globoiide et parfois aussi, en outre, un petit corps qui a la forme
(r) La forn^ule chirnique de I'amidon est
C6H100.

190

HsuRvES NUTRITTvES ET scRrroxs.

d'un cristal aux angles nrousss et, qu'on appelle cristalloide, Lcs grains d'aleurone ont d'ailleurs des formes variables suivanl les plantes. 0n les lrouve non seulemcnI dans la plupart, dcs grairtes olaeiueuses, mais cncore dans un grand nornbre d'&utres graines, tcllcs que les graincs de Pois, de Haricot (en Al,
fig. 257), clc Lupin. Traits par I'iorle, les grains tl'aleurone ne bleuissent pas, mais jaunissenl; ils sont forrns ])ar une substance azolc dont la composition chimique esl analogue celle du protoplasma (t).

l6B. Sucres. - Souvent les matires c{e rserve, au lieu d'tre l'tat solide, sont dissoutcs dans le suc cellulaire; tel est le cas du sucre. Dttns les Betteraves, les Carottes, on trouve en abondance un sucre de mme cornposition que celui qu'on extrait de la canne
sucre; c'est le sucre cle canne ou sacclmrose (2). La plupart des eraines, notamment celles du Pois et du Lupin, renferment aussi une ccrtaine quantit de ce sucre. Mlang au sacclrarose, on peut rencontrur en assez granrle quantit un autre sucre appcl clltrcose (3); le glucose existe seul dans le bulbe dc I'Oignon ou clu GlaTeul. ,Les glucoses portent aussi les norns de sute de raisinou sucre d"e fruit, parce qu'ils constitucnt la matire sucre dcs grains de raisins, des pches, des abricots et de

ia plupart rles fruits.

169. Inuline. - La matire qui constitue les rserves renfermes dans les tubercules de Topinambour ou de Dahlia est aussi en dissolulion dans le suc cellulairel c'cst l'inuline, qui a la mme composition chimique que I'amidon. L'inuline, soluble dans I'eau, est insoluble dans I'alcool ; aussi, lorsqu'on laisse un tubercule de Dahlia plusieurs jours dans I'alcool, on voit I'inuline apparatre dans les cellules sous forme cle petits cristaux, souvent groups en masses amondies appeles sphroistaur (fig. 260).
peut tre directement utilis par Le glucoSe {7O. I}estruction et ernploi des rserves. la plante et servir- former de de calcium et

1t) On a reconnu que le globolde renferme des phosphates de magnsium. (z) La formule tlu saccharose est CtgH2?Orl. (3) Lo formule du glucose est C6H12O6.

ORIGINE DES RSERVES nouveaurK tissus

NUTRITIVES.

T91

Sacchargse, I'inrrline, avant cl'tre cmplovies par la plante, doivcnt tre transformes en subs[ances directcment utilisables. Dans I'intrieur des tissus, cette transformation s'opre au contact de l'eau, sous l'action de certains composs solubles appels (Iiastases. Une petite quantit de diastase peut transformer une rluantit rela[it-emen t trs grande ,Je substance non

mais les autres matires telles que I'amidon, le

assimilable.

chacune

des sub..itances

qui

consune

tituent des matires de

rserve conespond
diastase spciale. Citons
quelques exemples : Avan1. d'tre consomm par la plante, le saccharose dcs rservesest transform en glucose par une cliastase: qui a reu Ie nom d'itr,uerlline. Le glucose ainsi form est ensuite

directement utilis.

[,'amidon

et

]'inuline
FiE. z6o.

sont aussi trausforms en glucoses par d'autres diastases

Cellules renfermant des sphroeristaux d'inuline'

: ).'amylase etI'inulase.

Les corps azots, tels que les grains d'aleurone, les huiles, et, en gnral, itoutes les substances mises en rSe5'e, ne peuvent tre assimils qu'aprs des transformations analogues' Dans tous les cas, une rserve est toujours cltruite sous I'aCtiOn d'une diastase produite par la plante., se dissolvant dans l'eau des tissus r:t transformant les matires dc rserve en substances assimilables.

lTl..Origine des rserves nutritives, - Les rservesnutritives renfer.rles dans la plante peuvent donc se diviser en deux grandes '20 les catgories : o lcs rserves ternaires, telles que I'amidon, le sucre ;
4.

rsen':s azotes. La slinthse des premires se fait clans les parties vertes des feuilles I'aidd de l'eau puiste rlans le sol et du carbone emprunt I'atmosphre.

192

RsERvEs

NurRrrrvEs ET scRrroNs.

Les aliments essentiels de cette sy-nthse sont donc fournis la plante en quantit en quelque sorte indlinie. Mais on sait que, pour que la synthse se fasse I'intrieurde la plante, certaines substanccs minrales renfermant du phosphore, du';: sium, du calciu'r, ctc., puises dans le sol parls raiines ctamlenes dans-la feuille par la sve brute, sont indispeosbles.Il est donc ncessairs gue le sol renl'erme ces lrnents, dont dcs quantits trs l.aibles soni d'ailleurs suffi santes. L'origine des rserves azotes est plus complexc. Leur synthse, encore moins connue que celle des rserves tern-aires, s,effectue aussi en gnral dans la f'euille, mais I'azote qui est ncessaire est emprunt au sol, en gnr'al l'tat de nitrate, plus rarement l'tat e sels d'ammoniague. ces substances azotes snt en falble quantit dans le rgl. r.t seraient rapidement puises ou entralnes par ies euu* si elles n'taient p_as constamment renouveles. Nous allons donc rechercher comment la provision de nitrate drr sol peut tre maintenue.
p9^ur que les nitrates puissent sc former, 179. Nitririeation. c'e.st--dire pour que la -. nitrification ait lieu, il I'aui qulil existe tlans le sol,une.matire organiclue.azote pouvant servir de point ae aefirt-a

eette nitrification. Les dbris provenant des vgtaux morts ou les matires azotes que I'on repancl sur la terre comme fumure peuvent jouer ce rle. une premire fennentation de ces matires azotes les amne l'tat de sels .d'ammoniaque, puis lcs sels cl'ammoniaquc euxmmes sont translbrms en nitrates pouvant servir cl'alirnenf s azots aux plantes. Ces transformations s'effecfuent dans le sol sous l,influence de Bactries spciales qu'ol apiielle Bactries nitrif,antes. Il n'y a jamais nitrification dans un sol o l'on a tu tous les germes vivants en Ie portant une tenprature assez leve. , Pour _gu'il y ait nitrilcation, il est donc ncessaire que le sol renferme des m.atires organiques azotes et des Bactries nirifiantes; mais ces conditions ne sont pas suffisantcs. Il faut encore que la temprature soit assez leve ; toutes choses gares d'ailleurs, ia nitrifiction est donc beaucoup plus active en t q-o'en hiver. Ld prsence de I'air est aussi -indispensable ; des labours irquents, en fiisant pntrer I'air dans. les profondes du sol, fa:vorisent la nitrifiction, qui est "o.,.glgt relativement faible dans les sols trop compacts. une certaine quantit d'eau est aussi inclispensable; la nitrification . s'arrte dans les sols trop secs; elle s'arrte-galernentdans les sols inonds o l'air ne se trouve pas en quantit iuffisantc. Enfin, pour que la nitrification se faise bien, il faut qu'il y ait crans . le sol une ccrtaine quantit de calcaire. Dans les terrej qui n'cn renferment pas, il faut en ajouter; c'est la raison d'tre duthaurage ou du marnage des ter'res dpourvues de calcaire.
173. fixation de I'azote par les Lgumineuses. _ Les Lgumineuses assimilent I'azote d'une faon tout fait spciale. on a remarguf^de-pu1s longtemps que la culture de Lgumin-euses, telles que Ie Trfle,la Luzerne,le sainfoin, non seulepienin'appauvrii pas le iol en

SSOLEMENT.

193

ozote comme les autres rcoltes, mais I'enrichit au contraire. Cette proprit particulire des Lgumincuses s'expliclue de la faon suivante: Surlaracine d'une Lgumineuse quelconque,une racine de pois (lig. 26{} par eriemple, nous voyons de petits tubercules dont la fonne et la disposition sont trs irrgulires. Le parenchynre qui setrouvc L la partie centrtLle de ccs tubercules renferme en grancle abondance de microscopirlues btonnets qui ne sont autrc chose (uc dcs Bactries plus ou moias dforines qui ont la proprit d'assinrilcr directcment l'azotc dc I'air atmospltrique. Il se forrrrer ainsi dans les tubcrcules, I'aidc des

cules et nc renferent pas de Bactries. Mais bientt certaines Bactries qui se trouvent dans le sol pntrent dans les jeunes ra.cines, s'y rnultiplient et dterminent la formation
des tubercules. Ces derniers ne sont tlonc pas tles productions nonnales de la Lgumineuse,

Bactdries, des matires organiques azotes dont la Lgurnineuse peut se nourr.ir en mme temps clue la Bactrie. Quand la Lgumineuse meurt,, une partie de ces matires azotes reste dans le sol, qui se trouve ainsi enrichi en azote. Lorsque les Lgumincuses commencent germer, leurs racines ne portent pas de tuber-

Fig. z6r. de - Racine Pois montrant les tu-

brosits des racines. nrais des sortes d'cxcroissances pathologiques comparables aux gallcs rlue la piqre de certains Insectes dtermine sur la feuille de Chne par exemple. D'ailleurs, non seulcment la Bactric n'est pas nuisible b la Lgumincuse, mais elle lui est mme trs utile en lui fournissant des matires azotes. Dans un sol priv de Bactries o les tubercules ne se formentpas, les LguLmineuses vgtent mal. c'est donc l un excellent exemple de symbiose, c'est--dire de I'union de deux vgtaux qui, ch vivant ensemlile, sont utiles I'un I'autre.

17.4. Assolement. - On conoit, d'aprs ce que nous venons de voir, que toutes les plantes n'empruntent pas les mrnes lments au sol. dinsi les Lgumineuses prcndront au- sol moins d'azote que les crales. D'autre part, Jes plantes qui orrt des racines pivotantes, ommc la Betterave ou la Luzerne, iront chercher les lments nutritifs dans les

surtrlut les couches superficielles o se rami{ient leurs racins. Il v a donc intrt tablir un certain roulcmcnt entrc les plantes que lron cultive successivement sur un mme sol. aprs une Lgtrminuse on cultivera unc plante avide d'azote. Aprs une plante raine pivotante on fera venir des espces racines peu profondes.c'est cette succes. sion raisonne de rcoltes qu'on a donn le nom d'assolement.

couches profondes du sol, tanclis que d'autres, comme le Bl, puiseront

ti'5. Dngrais azots.

eultive
le s

plantes,

qucl clue soit I'ordre dans lequel'on - Mars, appauvrissement il y a toujours du sol en principes

194

nsnnvrs NUTnITIvEs ET scnrroNs.

utiles qui eont puiss par les racines. Il faut donc, pour que le sol conserve sa fertilit, qu'on lui rende ce que les rcoltes lui ont enlev;
'est l le but des ensrats. L'englais le plus anciennement et lti plus communment employ est lefumier clesanimaux dc la ferme; les matires azotes qui s'y trou* ventpermettent unenitrifieation active ; il en est de rntne des tout'teaux, c't'st--dire des rsidus que laissent les graines olagineuses aprs qu'on cn a cxtraitl'huile. Ce sont l surtoutdes engrais azots.L'azote pcut aussi tre fourni directement au sol sous forme do sels minraux: iulfate d'ammoniuur ou nitrate de sodiutn. Les 6isements trs tendus de nitrates de sodium clcouverts au Pruu fournissent chaque anne I'agriculture d'normes quantits d'engrais.

lz6. Engrais non azots. - Mais I'azote n'ost pas le seul aliment la plante. Parmi les autrcs substanees qu'on cloit ltri fournir, il faut citer I'acide phosphoriclue et la potasse. L'ecide phos' Fhorique est rpandu sur le sol sous forme do phosphato de ealcium ont on fait depuis quelques annes un commerce eonsidrable. Dans diverses rgions cle la Franee et en Algrie, on a dcouvert des gisements abonclants de phosphate tribasiclue de calcium- On peut I'employcr tel quel, aprs I'avoir tritur; mais on prfre le transformen
ncessaire

'abord par I'action de l'acide sulfurirlue en phosphate acids ou superphosphaie. Le superphosphate tant solublo dans I'eau est plus faciloinenf absorb que le phosphate tribasique insolubleLa potasse eit Ie plus souvont fournie aux plantes sous forme de chlorure tle potassium. Le pltre ou sulfate de calciurn est aussi un engrais prcieux dans beAucoup de cas. EnIin, nous &Yons vu que sup leJsols d.pourvus d.e calcaire il y avait intr[ rpandre de la ehaux ou de la mrne; cette pratique & non seulement pour but de favoriser la nitri{ieation,ntais encore fournit aur plantes le ealoaire qui leur est

utile.
plantes annuelles, n'ayant 177. R6erves de la, Betterave. - Les qu'une seule priode de vgtation, n'accutnulent gnralement pas dans leur appreil vgtatif de rsenves bien nettes. Les substances labores dns les parties vertes sont employes . la foruration des

nouveaux organes sAns passer per une priode de repos o clles sont emmega.sines dans des organes spciaux. II nn est pas de mnre dans les plantes bisannuelles telles que la Betterave. tte graine seme au printemps donne une jeune plante pourvue d'une racine pivotante et-de.nombreuses feuilles insres sur irne courte tige (Iig.2i41. t'assimilation qui s'opre dans les feuilles produit une grandc rluantit de sucre- tlui- va s'emmagasiner sous io"rne de saccharose ou sucre de canne tlans la lacine renfle. Lorsque I'hiver arrive, la vgtation s'arrrite ; la Bctterave pesse par une priode clc repos pendant laquelle la t'serve de sucre atteint son maximum de deeloppernent. C'st il ce moment l qu'on rcolte_les BetteraV+s pour on itraire le sucre ; rlrais, si on les laisse en terre jusqu'au

rRfrofts.
prirntemps suivont,
peuL

195

nombreuses ct beaucotrp moins grancles que pcndant I'anno pr, la tige s'allonge raliideuent et porte de trs nbmb,"?yr:r fleurs q.ui donnent les git es; ce clovelopperirent rapicle . s eltbctuc au dtrirncnt des rscrves accumulcs darrs la racine, qui so 'vido ct se fltrit qeq_ peu (fig. 948). Irendant cctte scconde priode

Ia vgtation redevient acilve, lcs feuilles

sont.

cdente, nrais

de vgtation, I'assimilation es{ faiblo, iI n,y a plus formalion

rsr)rves, .rnais consornnration des rservcs

Lorsque lcs graines sont mfrres, lcs rserves sont puises t la plante se rlessclte et mcurt. La vic de la Betterave peut rronc se cliviser en tr.ois pr.iodes : ,1'',9:.. premire priodo clc vie activc, corrcspondoLt ao printernps e.t I'ctc dc la prenrire annei ct pentlant laquell les rscrvcs labors dans lcs fouillcs s'accumulenI clans la racinc-. . 9" 9-tt" priode de vie ralentie correspondant I'hiver et pehdant laquelle les rservcs sont letrr matimrr-. * 3-" uor, second.e priocle de vie active correspondant au printemps de .,^ Je scconde annc, pendant laquelle les rserves sont consommes ct employes la forrnation des fleurs et cles graines.
{178. Rerves de la pomme de terre. pomme de terre est - Lala Betterave: une piante vivace et non plus bisannuellc conmc suivons son dveloppernent en partant cl'nn trrberculc l'tat dc vic ralentic; Ies t'serves nutritivc,s, ct surtout I'arniclon, y sont alors trs abondantes. u priniernps. mettons cc ttrbefcule en te.ire ; si les circonstanccs sont favcrrables, les bourgcons quc I'on peut clistinguer la surface se clveloppent bientt et donnent dts tiges surlesquells naissent rle nombrcuses rircines (Iig.9a3). ces prc.rnires forrnationi s'cffcctuent uniquenrentaux tlpi:ns des rserves di.ttrbcrcule qui se ra.rollit et se vidc iapidcrncnt; mais bientt les nouvclles tigcs ariivent la lurniere et se couvrcnt de larges feuilles vertcs clui asslmilent le carbone de l'atnroslihre et pcuven1, ainsi no.rrir la plante qui a puis les rserves du tuherrfle. Mais, lcs feuilles se rnultipliant, l'asiimilation cles substanccs iiutritives devient supricure la consomrrration et l,extrmit cle ccr.taines tiges so'teruaines se rcn{le et constittre de nouveaur tubercules I'amidon. A ce ruomcnt,la plantc peut fleurir et pro. ::l,j'^uT:,u8as.ine duire dcs graines. A Ia fin tie l't les parlies ar,iennes se clessclient et ruLeurent et les tubercules qui se sont i'rms sur les tigcs soutenaincs restr:nt.la.-s.eule-partie'r'ivant de la plante; ils clcnreureit pcnclant tout l'lrlver l'tat de vie ralerrtie cornrne le tubrrrcule cle Bettravc. La. Pomne de terrc diffrc cle la Bctterave en ce que, lorsque la plante puis les rserves du tubercule, l'assimilation cles feuills est assez I lntense. permettre la for'ration crc nouvea'x tubercules qui .lrou:r rendent la plante vivace et peuvcnt mme servir la multiplier.

ihijcs llrnnc

cle

prcdente.

substances ont dt limines par le vgtal et localises dans cer-

l'79. s{crtiens. Dans ccrtains tissus, on trouve aussi dcs substances accumules, -rnais inutiles Ia plan[e, inassimilables ces I

nsenvrs NUTSITIvEs pt scntroxs' taines rgions dtermines : ce sont les produits de scrtions.

196

Les substances scrtes peuvent tre

le

natures trs diftrentes.

ce sont tantt des substances organiques souvent pauvrcs en oxygne, tantt des matires minrales solides dOnt les plus comnlunes sont le carbonate de calcium et I'oxalate de Calcium. tudions les produits de scrtions les plus rpandus.

il80. Laticifres.
cld

Si I'on coupe une tige d'Euphorbe' on en voit sortir un liquide laiteux; c'est dttlate, produit de scrtion de la plante. Il en setait de mmc si I'on

coupait une tige ou une feuille de Chicore ou de Laitue qui ont aussi
un latex blanc, ou de Chlidoine qui a un latex jaune.

Le Iatex
cIa

est un liquide Pais et

granuleux qui est contenu dans des cellules mcmbranes lisses qu'on nomme laticif res (lt, {ig. 262).

sonnes et se dveIoPPant dans toute Ia plante ; tel cst Ie cas de fres; c, c', cellules de Paren' l'Euphorbe. Tantt ils sont conschyme. titus par des cellules runies en ou de la Chlidoine la Laitue de le cas est tel rseau;
It,

Fig. z6z. - Laticifres de la tige de Laitue, couPe longitudinale :

Tantt les laticifres sont forms par de longues cellules non cloi-

cld,

Qt

rl 8t cellules Iatici-

lBl. canaux scrteurs. - on voit s'couler, des blessures sous Ie faites un Pin ou un sapin, une substance bien connue une sort il cn orange' nom de rsine. Si I'on presse la peau d'une
essence odeur pntrante.

c'est des essences analogues que Ie leur odeur prononce. ces psines ou cloivcnt I'Absinthe ou Fenouil qui ces esscnces ne resten[ pas? comme le latex, dans les cellules forms espaces des dans s'accumulent elles les ont produites ; par l'cartement des cellules et appels cd,nalLr sffteurs. Les

figo.r, 263 26? montrent le mode d.e formation de ces canaux : uiie cellule sc d"ivise en d-eux, puis en quatre; puis les quatre cellules scrtrir:es s'cartent de faon former une lacune
sentrale

I o

s'&ecumule

la

substance sorte; cette lacune

SUBSTNCES MINRALES.

s'agrtundit

(en 5) pendant que les cellules

I97

sr6crtrices so

multiplient.

Fig. 263 267. d'un canal scrteur, en coupe transversale: - Formation r, premire cellule diffrencie ; z, la cellule se divise en deux ; 3, les tleux celllules se divisent; il se forme quatre cellules I (, une lacune se forme entre les quatre cellules et recueille dj de la rsine l; 5, le canal scrteur est presque compltement form par les cloisonnements cl, ci' des cellules scrtrices; /, rsine recueillie dans le canal scrteur (grossi zoo fois).

{{f9. Substa,nces minrales. - On trouve dans certaines cellules des produits de scrtion forms par des substances minrales.

Fig,

ps.

cr'istaux- d'oxalate de calcium

268.

Cellules renfermant

des Fig. z69. - Cellule renfermant des grou- cristaux allongs d'oxalate de
calcium.

Dans les fcuilles tlu lltrc ou de la Jacinthe, par cxeruple, on rcmarquo de petits cristux d'oxalatc de calcium soit agglomrs ({ig. 268), soilt en longues baguettes places les unes ct des autres (lig. 269).

lffi

nsunvne NUtRrTrvEs

rr

scnrrolts.

Le corbonete de caleium peut trc aussi un produit de scrtion' Dans une feuille de Figuier, par exemple, on peut voir dans cen taines cellules, plus grandes que les autres, de petits corps prsert tant peti prs Ia forme d'une grappe de raisin, fixs la paroi par

Fig. z7o.

Coupe dns trhe

"j,trrjir,r|t:t..

(Caoutchouc), montrant un

un minte pdoneule; c'est ce qu'on appelle w cystolitfr,e (tig. 2?0). En traitant uh cvstolithe par I'acicle chlorhyclrique, on voit se dgager des hulles de gar carbonique et il ne reste plus du cystolithe qu'un squelette en eelluiose. Le c;-stolithe tait donc form dc cellulose imprgne de hrbonate de calcium.

nsutu
[serVes nutrltlves. Pendant ecrtalnes priorlcs de la vgtatioh, la plarlte assimile plus-qu'elle no consonrnre ; l'xcs dcs motires assirniles s'accuruule et forme des rserues nutritiues, '

nsuu.
Ces rserves sont souvsnt localis6os dans

l$g

do la

plante:

un ou plusieurs membres

( ro lrorlions de Ia tige soulerraine renflep en tubertle terre, Topinambour, eteJ, $ H I It. Dans les tiues. I errles (Pomme - (r" Toutc la tige souterraine (Iris, Nnuphar, etc.). t ( Un certain nomhre de fettilles souterraines renHa | JS I 1II. Dans les feuilles. { fles entourent, rrne petite partie tle la tige et

s ui ,'r. 6( 5Zt

Dans res racinse.

i;:

fi3ifi3.pJi"-t&if"{Tff:i,iiJ,x,f;otte'

etc')'

forruent un bulbe 1Lis, Oignon, Jacinthe,'1,c.).

les rscrves nutritives peuvcnt

Nal,ure des ma,tlres tle rserve.

- l'tat de corps solides, soit dtrc, soit

Les substancesquiforment

{issoutes dans le suc cellulaire. Citons les principales substan4es de rsett'e :

, ro Amidon. ) lorme degrains ovales,- couchesoont 1 oentr.iques". - Exerpple de Fecorve eontenant surlottt de fmidon: Pompede l. Substancor so1; I f rerre' \ .t I des dans le pro- i P I toplasma. I lSuLrslauce aaote coruplexe, renferman dI t t une petite masse sphrlque contenan zo Aleurone. ), des irhosplrates ; junit par I'iorle. S | | . I \ I Excmple de rsorves contonant beau\ Qoup d'aleurone : albumen du Ricip-' \ $( nI I f r' Sccharose 8rl sucrede canne(C1?ll?2otl| fll { t nondirectcmentassimilable.-Exempl -do * t I I de rservcs con[errant troaucoup I I ro Sucres. I saocharoso: Betterave. II. Subgtan-ces dir- I | I". Ctiiil-idoHriO-oj diiecrernent arsimi, soutes daDB Io t, I lable. - Exemple de rserves -i["". contenant , suc celldaire. i ireo'p a di,i"s : t I ( tqsllro0b) in*olubls dqns l,alcool. _ Exem| |

('iIili?,i'T"J" i"'JSi"f8'Hi1:h'olii:

z' Inutine'

\*iii"*x:1ff-

3s""ii1

beaucoup

tiennent, en g6nral, dos substances qui doivent subil une transformation au contact de I'eau, avant cl'troassimiles, sous l'infl,uence de matire; az-rtes solubles dans l'eau qu'on norlme d'es diastases.'C'est ainsi cluc I'amidon, le saccharose et I'inuline, qui ne sont pas directenrenl: assimilables, sont transfbrmis, sous I'action des diastases, en glucose directement assinrilablo.
1

Drctruction et mptoi des rserves. - Lcs rserves

con-

Origine-des rserves nutritives. -_ On peut rsumer dc la manirr: suivante ce clui est relatif r, la svnthse dcs sutistances de
rservc dans l'orgattisme d--L-.4^-^^lsuD$ranoes
:

| lerlrares. I I (

/ Certaines substances.minrales renferment du phosphole, du potassium, du calcium; elles sont 'indispensdbles la syninOse des ubslnnces ternaircs (ou non azotes) dans la feuile. cette synthsc se fait au moyen de I'eau de ia sve brute et du carbono fourni n:rr I'nssiririlation ehloropltylllenno

200

RsERvES NUTRITIvEs

ET scnttot'ls.

guaternaires.

Substances

I test se fait snralemeni dans les feuilles I t'airt de nitrtes amens par Ia sve brute. Le renonvellement des nitratcs dans le sol est Nitrification.l ' ) ralis par des Btctries nilrifiantes qui transI forrrreul, en rtitrates les sels d'anrmoniaque \ qui sont dans le sol. i Fiation de l'azote \ nar les Loumi- I 'nuss. " / I \ ,

r La svnthse des sabstances quaternaires (ou azo'

Des Ractries spciales attaquent les

racines des Lsumineuses (Trfle,

Luzerne, Sainfoin,-etc.) et y forment de petits tuLrercules' Ces Bactries ont la broprit de fixer I'azote dc I'air" et de louirer dans la plante des substances azotesassimilables,

Assolement; engra,is. - [Jh assolement est une succession de cultures puisant sucessivement les couches superficiclles ou profondes du sol (Luzerne alternant evec lc Bl, par exernple) ou puisant successivement des substances cliffrentes contenues dans le sol (Crales

alternant avec les Betteraves, par exernple). Les engrais ont pour effet de rendre au sol les lments qui lui ont t enleis par lcs rcoltes. On utilise le fumier, les tourteaux et lesengrais minraux (sulfate tl'ammonium, nitrate de sodium, phos-

phate acitlc dc calciuru, ctc.).

scrtion*.-- Dnr,, certains tissus, on trouve cles substances qui Semblent rester toujours inassimilables, et clui sont, Par suite, inutiles , la plante. Ce sont rles sultstances scrtes: tcls sont la rsiue des Pins, un grancl ttornbrc cl'essenccs; Ie latex, licluide pais qui s'coule lorsqu'on oupe Ia CbIidoine, Ies Euphorbt's, Ia. thicore, etc' On peut rsumer de Ia manire suivante la stlucture des tissus scrteurs :
(Cellules allonges dans lesquelles s'accurnule Ie .t Lticilres. \ Iate; tantt"non cloisonns (Errphorbe)' tantt ( formant un rseau (t,aitue). | Tissus I f Cellules bordanl, une lacune allon-ge,. formant un canal ot) s'accumulcut la rsine scrteurs. - i Canaux scrteurs. { ( (Pin), les essences (Fenouil)' | I celtutes { Cellules o crislallise de I'oxalate de calcium ou \ cristaux. I du cartronate de calcium.

IV. [A FLHUR, LE FRUIT

ET tA GRAINE"

CHAPITRE XVI
CARACTRES GNRAUX DE TA FI.,EUN.

lB3. Ilitrrentes prties de la fleur, Une fleur se compose de plusieurs parties qu'il est facile de distinguer.les unes des autres. Examinons, par exemple, une fleur de Renoncule (fig.27l, 272 et 2?3) ; cette fleur se trouve au sommet d'une rami{ication de la
.e

Fig. z7r.

- . par le milieu ule coupe Renbncule,vuepar ,enbncule,vuepar dessous 1 rduit dessus (rduit d'un (grandeur naturelle),
d'un

Fleur

de

Fig. z7z.
tiers).

Fleur

de

Fig.. 273.

Fleur de Renon-

tiers).

pd, pdoncule; s, spales;p, ptales; e, tamines; c, carpellesl

r, rceotacle

iige que nous appellerons piloncule, A I'extrieur de la fleur, nous voyons de petites feuilles vertes (s, fig. 271), indpendantes les unes des autres i c6 sont les sCpales ({ig. 274), dont I'ensemble conslitue la

209

cAncrnns cNnAux DE L FrEUa.

promire enveloppe de Ia flcur oa calice, Nous pouvons isoler un un les spales du reste de Ia fleur, nous vovons qu'il y en a cinq. Aprs avoir enlev le calice, nous trouvons cinq petites pices co lores en jaune (p, tig. ?,7 | , 2'12 et 273) ; ce sont les ptales (fig. 27b), qui constituent la seconde cnve-

loppe de la fleur ou corolle.La corolle dcs fleurs est ordinairemcnt colore d'une faon plus ou moitrs brillante; elle est forFig- zz4.

spaledeRe-

Un Fig.275.-

Un ptale

me, chez

la

Renoncule, de
uns

des aulres (fig. 272). En dedans des ptales, nous voyons un certain nombrc de pctits filaments renfls au sommet (e, fr1.272 et 273); chacun d'eux est une tarni,ne (fg. 276) etlcur ensemble constitue ce qu'on appel^e l'and,yoce. La partie mince et allonge de l'lamine s'appellc le ft,let f (lig. 271);la partie renfle constitue l'anthre a; lorsque la fleur est panouic, on voit sortir de I'enfhre, en f, f' (fig. 2?7), une poussire jauntre, qui est {epollen. Enlevons les tamines; il n restera plus au ,r,entr de la fleur

noncule.

de Renoncule.

cinq ptales distincts les

f'
'r../
i ,d

Fig.276.

FrS. :lS.- Coupe de en tcirig d'un crnoncule, vue noncule, vue Renoncule (gros- pelle de Renonde I'intrieur de I'extrieur si 8 fois) cule{grossigfois). de la fleur de la fleur (grossi r .fois). (grossi z fois).

1U^ne taminedeRe-

Fig.z77.

tamine = deRe- pelle du pistil

Une Fig.278.* Un car-

qu'un certain nsmbre de pctits corps verts (c, {ig. 273}, plaes les uns ct des autres ; ce sonl les carpelles. L'ensemble des carpelles consti*ue le pi,stil, haque carpelle (fig. e:8) forme une cavit (ouatrc) renfcnnaR, unr petit mas rond eppelee ouule, o ({ig. e?9) (il y I ouv,

FLEI1BS

INOI4FI,TEfi.

MT

plusieurs ovules clans un mme ovaire chez d'aUtrs plsnte$) ; I'Ot1:ife st surmontd' d'un style (st,fig. 2?9), partie plur tnoito qui s.s tr= mine par le etignzute (sg, fis. 2T9), enduit tl'utr liqrride visqueu:, On pet donc distinguer clans la fleur quatre snYelqppes cqrloen-

triques

lo I-e calice, form de sPales;

2oLacarolle, forme de Ptales; 3o L'and,roce, fotme 'tamines t*o L'e pistil, form d,e aarPelles. En oxaminant la Renoneule (tig. 2?{), on voit que les quatre envelOppcs clc la fleur sont insres sur la partie termiqale du pdonculc. 0r-r a donq le nom de rcceptacle ctte rgio11 du pdoncule qui fait partie tlo la fleur (r' fig. 2?3).
1

tamines et le pistil sont les parties essenlielles de la fleur' Le pistil se transformg en fruit et les ovules ss transforment en graines, . conclition toutefois que le pollen soit arriv en temps opportun au contact du stigmate'

lB4. RIo des diffrentes Ssrtlps de la, fleur. -

Les

Lc calice et la corolle sont des organes accessoires qui protgent les taminos et lc pistil avanl l'panouissement de la fleur.

{85. Fleul*fl incompltes. - Dans eertains c&s' une ou plusieurs enveloppes peuvent manquer dans la mme fleur; ainsi, il

Fig. z8o.

Soaliceverdtr.e rave)'(grossi {

Fleut aptale Fig. z8r. - Fleur ap- Fig. z8z' - Fleur ap' ('Bette- t-ale calice Slanc tale et sans calice

fois).

firn"111'Jr*."',-

(Frne)(gressizfois).

pgut se faire que le pistil et les tamines ne soignt entours que ppf une seule enveloppe;on appolle alors c,*lice ce,tte enveloPPe, quelle que oit sa eoloratiort, et I'on rlit, qus la fleur tnsnque de ptelesr

'

204

cnacrRrs cNRux DE r.a Fr-EuR.

de

qu'elle est aptale' comme lcs fleurs de Bctterave (fig. 280) et

Clmatite (fig. 2st). Le calice et la corollc peuvent faire dfaut la fois; la fleur se compose alors seulement des tamine s ct du pistil; telle est la fleur du Frne ({ig. 282). Enfin, dans certaines espces, il arrive que les tamines et le pistil,

Fig. 283: Fleurs monoiques (Noise- fleurs tier) : les tamines rn et les Ileurs ovules f sont sur Ia mme plante.

Fig, z8( et :85.

du Lychnis blanc: les fleurs tamines (en bas) et les fleurs

pislil (en haut) sont sur des plantes
tliffrentes.

Fleurs diolques

au lieu d'tre runis dans la mme fleur, se trouvent sur des fleurs spares. Les flcurs tamines sont dites fleurs stamines, et les fleurs ptales, fleurs pistiltees. Les plantes qur prsentent cette particularit s'appellent plantes diclinesl clles sont monoiqeres lorsque les fleurs stamines et pistilles sont'runies sur la mme plante, comme dans le Noisetier (lig. 2S3), et d,ioiques lorsque les deux sortes

dc fleur" sont sur des plantes diffrentes de la rnme comme dans le Lychnis Lrlanc (tig. 284 et ZS5).

espce,

PSSAGE DU SPLE PTLE.

205

lB6. Dia,gramme. - Pour reprsenter Ia disposition des difi' rentcs parties cle la fleur, on emploic Ie mode de liguration
suivant: on suppose que lafleur est

coupe

par un plan perpendiculairc au pdoncrtlc,

:';:,::',:li'::i:

gcr lcur po.itiou respective. On adnrcl. '1i1--O S.?AUJT u; 7 d'ailleurs, que toutcs les parl,ies tle Ia tieui' "_-* \,
ont t atteintcs par la scction, que lcs l.amines onr t coupes au niveau d. l;;thre et les carpclles au niveau del'ovaire'

i':il:li::i::
lc nom ao"n"

l-ffi

gt'anmxe.

la t'nf"u o*roi"oi""tigure 286 est celui d'une fleur de Gra- nium:s, spale; P,Pcarni"u* qui a un calice compos de cinq s- ii\i::'tamine;c' r- -pcinq de pales s, une corolle compose
Le
cliagratne I'eprsent par tales

on donne

ces figures

- " r/ \ \' -qO-., Ygi -=-=-y'

dire situs vis--vis les intervalles qui spareltdeux spales, dixtamines e disposessurcleux cercles, et un pistil compos de cinq carpelles c.

alternant avcc les spales, c'est--

Fig' 287 zgo.

Passage de la fcuille au spale (Hellbore)'

pied d'Hellbore fleuri. [,cs feuilles clu bas sont palmes

{87. Passa,ge de la feuille au spa'le' - Examinont un et munies

modrfi.

?06 cARAcTREs GNRAux DE LA F,LEUR. d'un.ptiole lopg et cylindrique; prais, si l,on *onsidre des feurlies de plus en plus rapproches dcs freurs, on voit que leur fbrme est de plus en plus diffrente: Ia gaine se crveloppl ot re limbe di, rninue (fig, 23? 290). Trs prs d'une fleur, i limbe a drsparq et la feuille, rduite sa gaine, a exactement rq formc t|un sipale. 0n trouve dans ce cas tous ies rntermdiaires entre une feuille e[ un spale; on peut donc coqsidrer ur1. spale gqlme uno l.euillg
{BB. Passage du spale au ptnle.
Prenons maintenaat

une fleur de Nnuphar blans; on y trouye qne srie de pices en partio vprtes et en partie blanches qui sont

intermrliAires entre les spals vertc et lcs ptples blar1t,p. En { (tig. g0l)

blanc (flg. 298).

(fig. ?98) un spale rnoitr verr rgssemhlant heaucoup qn ptale

on vqit un spalc veyf er en a

Ainsi quc les spales,les ptales Fig- zgr zg3. .- passage du au ptare peuvent (Nnuphar tre regards comme cles fglate blanc). feuilles morlilies.

Passage du ptare l'tamine. - Dans cette fleur de Nnupliar, on trouve une Frie d'intermciiaires entre res ptales et

lB9.

M ,m *M ,il
Fig. z9{ zg8.

Passage du ptale ir l'tami,ue (Nnuphar btanc).

les tamines. En se rapprochant du centre de la flc'r leg Btales s'amincissent e{ aegrriirrent vers leur

(fig

ZgA ?gS),

somm*t on renflo-

FI.EURS

DOUBLS.

W7

ment tout fait semblable l'authre d'une tamine. On voit en I (fig. 29e) un ptale ordinaire; en 2 rin ptale dont la pointe porte un commencement cl'anthre; puis e1 3, I'authre est plus grosse et le ptale plus troit; plus I'intrieur de la fleur, un ptale tel qie + ressemble beaucolp arir tamines proprclnent dites, telles que 5. On trouve donc ainsi tous les passages des ptales aux
tamines. On peut donc oonsidrer aussi les tarnines comme des feuilleS modilies.

| 9O. Passa'g e de l'ta,mine a,u carpslle. - En{in, certaines fleurs anormales cl'Hellborc prsentent souvcnt des intermdiaires entre I'tamineet le Carpcllc, ainsi que le reprsentent les figures 29C 302, oir I'on voit en { une tarninc orclinaire, puis, vers I'intrieur de la fleur, des tamines 2 et 3 dont le

l*x,*nffiJ:l,;j":::"l;: csl rtluitc; cn 4, l'tadis que I'anlhre

Er $
ll !l ,i il

:i::;'.{'tr*,;:ffiiffiil J ,ft ,ft,ffi

lftii.:
venant de feuille.

mant des ovules son intdricurtt;'ngni*ufii;; Ainsi donc, on peut envisager le carpelle 66mme une feuille modilie, puisque c'est pelle (fleur anormale d'Hellbore)' une tamine rnodifie, que l'tamiue elleproptale le modifi, ptale un est mme

la

modi{ication du spate

et le spale de celle de la

L'tude des fleurs transformes par la culture amne au mme rsultat que I'observation eles fleurs clont on vien[ de parler. L'exernple de mocli{cations le plus commun est celui des leurs la d,oubles. oans une fleur clouble, telle cltle celle de la Rose ou de

l9l. Fleure doubles. -

Pivoine des jardiils,

le nombre des ptalcs est snralement augment; le plus souvent, les ptales supplmentaires nroviennent dela transformalion cles tamines. Ainsi, laRosc dcs jardins possde un trs granrl nombre de ptales ({ig. 303), tandis que' das lt Rose nsi*;,i"* (fig, 304), n'y qu. cinq ptales(et un

;";C;

il

908

caRAcrREs cNRAux DE r. FLEUn.

trs grand nombre d'tamines.

Il

rsulte des diverses considratiorrs

Fig.3o3.

de Rose double.

Fleur

Fig. 9o4.- Fleur

d'Eglantine.

qui-p^rcdent qu'une fleur est forme par un groupe de feuilles modilies.

o I99. Inflorescenee.

- Lesptloncules ct, par consqucnt, Ies fleurs ne sont pas rpartis sur Ia plante cl'unc faon guelconque. On adonn lenom d'inflorescenee aux

diffrentes
qlre

tlispositions

Fig.

p, pdoncule de la

3o5. i - t, tige F, feuille ordinaire; b, bracte;

WV
Fig.
3o6.

prsentcnt les {leurs sur la plante. Les fcuilles vo.isines des fleurs ont souvent une tbrme particulire ; le'plus ordinairement, elles

Fig.

3o7.

Gr.appe

sont plus petites et

plus simple que les feuilles orde forme

Co15'mbe

simple. bracte.

simple.
b,

fleurf.

f, fleur; p, pdoncule;

dinaires.
donne

0n leur le nom de

plupart des cas, la feuillp -l'aisselle de laquelle nat le pdoncule est une brrcte (, fig, 30S),

bractes; dans la

IN!'LORESCENCES

SIMPLS.

209

La grappe peut tre prise C'est une infloresd'inflorescence. plus sirnple le I'cxcmple {omme p ({ig' 306 rece oir la longueur cles pdoncules <ies fleurs panouies qui spare la distance 0r et mme partout la prs et 308) est peu

{gs. Inflofescences simples. -

Figr3o8.-Fleurengrappesimplede Fig:3qq. --Fle.urs en corymbe simple (rduil [iers). du Poirier (grandeur naturelle).
i5pine-Viuette
d'un

deux pdonculcs successifs reste aussi

peu prs

constantc. On

peut citer I'pine-vinette ({ig. 308) comme ayant les fleurs cn grappe. Le corymtte (fig. 307 et 309) est une grappe dont les pdoncules sont dc plus en plus courts, de tclle Sorte que les fleurs Viennent

Fig. Sro. Ji m ple fleur'; b,

te.

pi Fig.3rr.-Ombellesimple: Fig. 3rz. - Capitule: R,r: i, i, neor; p, pdoncule ; b, ceptacle. commun ; f,,fleur ;I brac- ractes- fo-rmant I'invo- ',bractesentrelesfleurs for
rucre

i.

kliili,j:;ieures

s'taler presque sur un mme plan. Cornme exemple de corymbe, on peut citer I'inflorescence du Poirier ({ig'. 309).

la disfance de deux pdoncules voisips restant encor assez granct], linflorescence prend Ie nom d'epf (fig. 3t0 et 3lB). Le planfa:n {fig.3t3), parxesrpie, est unc plante qui a les fleurs en pi, Si, au contraire, les pdoncules, a}'ant une lonEueur apprciable. sont tous insrs au mme point srrr la tige qui Ics polte, on u une inflorescenee en ombelte (ftg. JLt" et Bt4). Les lrractes forment alors une sorl,e de collerette appele inaoluue. Exemple : le Cerisier ou I'Astranlia (fig. 3t4) qui ont les {leurs disposes en ombelle.

210 cARAcrSnEs cNdnaux DE L FLEuR. si la longueur des pdoncules des fleurs deyient presque nulle,

Fig. 8r3. - Fleurs de erf pi simple

Fig.3rd.

Plantain irduit
d'un tiers).

trantia

"n I'Aselle- simple de

(rfiuit : fojs).

Fleurs

o.m.

Fig._Brb.

a foisL

Fleurs en capiIute de-Scabieuse lredit

si les pdoncules sont tous nuls, ainsi que la distance qui les spare, de faon que toutes les fleurs soient ct les unes des autres, on dit que I'infloresccnce est un capitule ({ig. a{a et 3tti). Autour du capituie, comme autour de Iombelle, les hrctees forment un involucre. Les fleurs de Margucrite ou de scabieuse (fig. Bl5), par exemple, sont disposes en capitule.

lg4. rnf,orescenceg composes. -cences dont nous venons

Toutes les inflores-

rle parler sont simples, c'est--dire que la tige de I'inflorescence porte direcernent les pdoncules. f)'autres fois, la disposition des fleurs r6surte d'une combinaison des infl.oresences simples; on dit alors gue I'inflorescence est compae. est remplace par unc grappe, on aura vne grappe de grappes
(lig. Par exemple, dans la fgure 306, si I'on suppose que chaque fleur

3lf)

0u une gra,ppe compose. Exemple :

t.

ifonce (fig. al9).

une ombelle o, 0n & :une ambella d,'ombelle ou ombelle co.rlpose (lig. 3t6). Exemple : la Carotte ou Ia plupartdes Ombellifres ({ig. 318)' 0eux inflorescences simpies diffrentes peuvent aussi q'as$qcier

dYMEs. sr chaque rflyon de I'ombglle o se terrnine frli-pme par

211

FiE. 316.

: -1, - Omoelle compose : I, invo- Fig' 3r7. - Grappe compose locre co*mun; O,rayons de lbmbelle bracfe sur I'axe principal de la axe bracte b2, sur un grappe; formanl, I'inprincipale; . bractes iotucette f des ombellules o, dont les secbndaire ; p, pdoncule ; f'

rayons sont, forms par les

cules

pdon-

fleurs.

des fleurs f.

pour fornrer une inflorcscence compose. Par exempler sr chaque

flcur d'une grappo est remplace par une ombelle, on aura

grWPA d;oneLles.

une

{05. Cyms. - Dans les inflorescences simples que nous avons tudies jusqu'ici, I'axe principal porte des ramitcations secondaires qui $e terminent chacune Par une

fleur; tous les pdoncules sont

donc

Fig. 3r8,

Fleurs en- ombelle compgsgo Fig.

d'une

Ombellifre.

31g.

coppose de la Ronge.-

Fleurs en grappo -

insrs directemnt sur I'axe prine.ipal. Dans d'autros eB$' au

212

cARAcrRps crtrvnAux DE LA FLEUn.

contraire, I'axe principal se termine par une ffeur apros s'lre ramifid une seule tbis. On rlit alors que I'inflorescence est une
cyme.

Examinons
cylne.

lcs diverses dispositions que pcut prsenter

une

pdonculc

d'une bracte 1 un ranreau tle second ordre 2. Ce ranreau g se continue par un pdoncule 2' qui se termine prr une lleur f2, et donne l'aisselle d'unc bracte 2 un r&rncau de troisirne ordre 3, la bracte a tant du mme ct clue la bracte bz. Ce ramcu 3, son tourn se continue par un pdoncule 3' qui se termine par une lleur /3, et ainsi de

t96. Cyme unipare. - Le rameau I ({ig. 390) se continue p&r un 1' qui se termine par une {leur et donne l'isselle

Fig. 3zo.

Fig. Bzr. Bzz. rnflorescence - cyre unipare unipare - cyme Fig. scorptode. hliide. n *yrn"-,roipu*" de viprine (rduit z fois).

suite. chaquc f&meau se termine ainsi par une fleur aprs avoir donn une seule ramification, lcs r&me&ux cle diffrcrtts orilrcs tant toujours du mme ct de labracte l'aisselle cle laquelle ils sontns, ct9 faon que toutes les bractes br. tz, hr, etc., soient cl'un ln0rn ct deI'inflorescence, et toutes les fleurs ft, fz, etc., tle I'autre ct on dit alors- que la cyme est scorp"oicle. nxmpte : la viprine {Iig. 892). Lorsque les axes de diftrents o.dres dveiopps co*ore pieeae"iment sont altelnativement de cts difTrents lfig. B2:L), on rlit que la cyme est hlicode. Exeurple: I'Ornithogale. Dans les deux cas' un rame&u d'un ord.re quelconque ne porte qu'une seule bracte; on dit alors gue ra cy*e esi unipaie, u y a donc

nsuu.
(Iig. 318).
r&me&u

Zlg

lat eymg unipare scorpoTde (lig. 320) et la cyme unipare htioid.e

Dans d'aritres cas, au contraire (fig. BZB), le prsentedeux- bractcs opposes 6r,r et se continuepa"'un pdoncule I' qui se termine par une fleur /r; r'aisselle de chacune cles bractes r, natun rmeau de second ortlre p, g' qui porte deux bractes opposes b2, bz et, se continue par un pdoncuie {ui se terrnine par une flcur 1u; I'aissclle de chcunc ds quatrc biactes 2,

{97. Cyme tripa,re.

Fig.

3:3.-

Cyme bipare.

Fig 3z{. - fnflorescence en cyme bi. pare de

Gypsophile (rduit r ois).

nat u.n ramcru B, B, et ainsi de suite; un ra.mea.u quelconque porte deux bractes opposes. on ditarors que ra .t ;;;';a^, bipare. Exemple: le Gypsophile (fig. B9A). "yu Aussi bien dans le.s cymcs bipares quc dans les cymcs unipares, on doit ja'rais un peaonculc floral ne natt l'aisselle d,une ,remarquer.que bractc-; les pdoncures s.ont tujours opposes aux bractes per ra.pport I'axe qui continue l'inflordscence. ans les autres inflorescences, au contraire, on se _rappelle que toujours les pdonculcs naissent I'aisselle d'une bracte.

RSUM

nifrentes parties de la, fleur. se compose d,un - La fleur certain nombre de feuilles modilies, rapproches les unes es autres au sommet d'un rameau qu'on nomme poncule. les diverses partics d'une freur compite sont les suivantes :

214

canacrnns cNn-e,ux DE r-
ro spales.
zo prares.

FLEUR.

qouvenl' vetbs et dont I'ennenhle oonatitus'

I I

^,:"Jjir:::ur; i"*f ,iH"L,Jt8fi

li,1,

J,ii:lj,,;l"u*""t

corors,

oleur,
So

tamlnes.

("

Canpelles.

( t dont I'ensernLrle constitue l'andvace; ( Placs au milieu de la fleur, comprenant I'ovaire qui I renfernre Iea ovules, et dont l'enemble constitue-le
ptsilr.

( Composes chacune d'un filet termin par une anthre I qui'contient le pollen, situes en dedCns des ptales,

rtals, tamines et carpelles, se nomme le rceptacle.

La partie terminale du pdoncule, sur laquelle sont insrs les spales,

fleurs compltes sont celles qui ont la fois calice, corolle, tatnines et pistit; ls fleurs incornplt_es-sont celles o il manque une ou plusieurs sortes de ces partics de la {leur. C'est ainsi qu'une fleur sans corolle (fleur aptale) est une flcur incomplte. Parnri les fleurs inconpltes, on nommc, fleut"s cliclines celles auxquelles iI manque le pistil ou I'androce. En ce cas' une mme espce de plante a dcs lleurs de deux sortes : les unes tamines (fleurs stamiies\,Ies autres pistil (fleurs pistilles\. Parmi les fleurs diclines, On clistingue encore deux sortes de fleurs, de la nanire suivante :
Mono'iques.l"iliTiifr

Fleurs compltee et incompltes: fleurs diclines.

tes

flerrfe drlitrs.
Dioicues. -

"t;-,*n#J;*"=,:l't'-iuT,it,,liolliii ( Lorsgue torrl,es les fleurs pistilles se trouvent ' i sur- une plante et toutes les flettrs s[amines ( sur une autre plante de la mme espce.

Les rllverses pa,r'tles de la fleur sqnt des feuilles modi(ies. On peut se rendre compte-de.la nature d9!-diverses- parties de la fleur en observant certaines plantes sauvages (Nnufar, flellbore, etc.) et des plantes dont les fleurs sont ddformcs par la culture (fleurs dogbles) ; bn y voit facilement tous les p&ssages cntre la feuille ordinairb et le spale, entre le spale t,t le ptalc, cntre le ptale et l'ta' min. et enfin entre l'tamine et lc carpclle' Ainsi donc, on peut oonsidrer toutes ees parties de la fleur c041r-!e produites par des feuilles rnodifies'

'

On nomm e bractes lcs feuilles qui avoisinent les fleurs'

Inflorescences. la plante. Le tableau

iuflorescences simPles :

L'inflorescence est la disposition des lleurs Sp,: suivant rsume les caractres dcs principals.

CHAPITRE XVII
0RGANISATIoN DE r,A FLEUR; SpAtEs, PTALES.

ranrruss.

l9B. spales. - Nons avons vu que I'enveloppe la plus extrieure de la fleur tait le calice form de spales. Ordinairement les spales sont verts, mais dans certains cas ils sont colors de diffrentes faons
eI

ressemblent

aux ptales; on dit alors qu'ils sont ptaloid,es. On spales

peut toujours distingjrer les des ptales, car res spales sont insrs dans

tous les cas

des ptales.
Fig.3z5.

I'extrieur

r- Fig. 326. Calice Chez la Rcnoncule, Ia e Girone 1lranl p"te, a""eri*"- Girofle (ng. 325) et un deur naturelle). vre (rduit d'un grand nombre d'autres tiers)' i*urr, les spales sont sgulier dialyspale, rgulier -gamosCalice

pars I'un de I'autre jusqu' leur base; on dit alors que le calice est spales spars ou d,i,alyspale. Mais d'autres fois, comme chez la Primevre par exemple (fig. 326), lcs spales sont souds entre eux au moins sur une partie de leur longueur. Le calice estalors spales soucls ou gamoseytale,

lg9. Ptales. -- La corolle, qui est I'intrieur du calice, est forme de ptales. Trs souvent le nombre des ptales est gal celui des spales; alors ces deux sortes d'appenclices sont en gnral alternes entre eux, c'est--clire qu'un ptale, au lieu d'tre fix en face u'un spale, se trouve vis--vis de I'intervalle qui spare deux
epales.

ramrxus.

2l

Comme le calice, la corolle petrt tre forme deices distinctes plus ou moins soudcs entre elles. Dans le premier cas, la corolle est dialyptale ou ptales spars; c'est le cas de I'Aubpine (fig. 32?) ou dc la Carotte

(Iig. 328). Dans le second, elle est gamoptale

ou

Fig.

- Fleur f ig.3:8. - Fleur corolle dialyp- corolle dialytale rgulire , ptale ingud'Aubpine (gran- lilre, db Carotte deur nturile;. (rosi 5 fois).
327.

%w
Fig.3zg.

corolle gamorolle gamop-

Co- Fig. 33o. Fleur tale rgulire, ptale irrgu. de Primevre lire, de Li. (rduit d'un naire ( rdui[ tiers). d'un tiers).

ptales souds; c'est le cas de la Primevre, comme I'indique la figure 329, qui en rcprsente la corolle isole du reste de la fleur, ou bien encore de la Linaire ({ig. 330).
900. Structuredes spales
spales celle de

et
la

et des pta,les.

des ptales rappelle feuille. Dans tous les

La structure

deS

cas, on constate une symtrie par repport un seul plan, et

I'on trouve les faisceauxlibrolisneux orients de telle sorte qe lc bois soit tout'n vers le ccntre de la fleut et le liber I
), *

ePt

vcrs I'cr1rieur (fig. 33{). Les

f'aisceaux sont entours d'un

tissu limit par un piderme epi, epe prsentant des stoma-

tes. Dans les ptales et les spales, les tissus sont en gn_- Fig. BBr. Coupe transversale d'un pral plus sinrples que dans la tale de -Renoncule : -epi, piderme sur

lissade.

feuille, et I'on n'y remarque ordinairement de tissu n

pas -pe'

la face interne_ ; epe, 'pid'erme sur la faceexterne; , bois; /, Iiber (grossi

roo fois).

g0l. tamines. A I'intrieur de la corolle, se trouvent les tamines. Tantt les tamines sont insres sur Ia corolle mme,

2r8

ORGANISAION D8 r,A FLEUN.

eomme dans la Primevre (lig. 333), Ja Linaire, et en gnral les fleurs eorolle gamoptale ({). D'autreg fois, o'est sur le ealice quo ' les tamines sont fixes; il en est, ainsi chez le Fraisior ({ig. 334), par exemple (Z). Enfin, dans des cas trsnombreuxo on peut arra-

sur le r'ceptacle ( Renoncule

Fig.3Sz.

hmines insres
).

Fig. 3s3.

sur la corolle

hmines iosres Fig. B${.

(primevre).

hmines insres sur re calioo

(Fraisier).

ci sont alors insres sur I'extrmit rnme du pdOncule qui forme

lerceptacle (fig. 332) (B).

cher Ie calice et la corolle sans enlever les tamines; c'est que celles-

comrne nous l'avons dit, d'une partie allongo qui est (/, {ig. 335), et d'une partie renfle qui est l'anthre a.

909. Filet et anthre. - euelle que soft la faon clont les tamines sonT relies au reste de la fleur, ohacuno d'elles se oompose,

le filet

une anthre est divise, p&r un sillon longitudinal, en deux parties I et I' appeles loges; chaque loge s'ouvre Is maturit p&r une fente pour laisser ohapper le pollen p. ondinairemnt, les tamines
piggnes.

(t) On dit alors qoe la plante os| corolliflore ou que les tamiues soqt

jz] on dit alors que

prigynes. . (8) on dit hup,oggne+

la plante

est caliciflore

ou que les tamines

sont

alors quo le planto eeb lhalarntflore ou gue loo tamioee sont

STRUCTURE DU F.ILET

Ft

DE

T,',lNlrrne. r

2Ig

eont indpenclantes les unes des autree, mais quelquefors elles sont

runies par leura {llets en un, deux ou un plus grand nsmbre de

groupes (l

D'atrtres fois, cc sont lcs anthres qui sont eoudes entre clles ; c'est ce qui arrive dans la fleur du Bleuet.

),

il

tO3. Strusture du lilet et de I'anthreg daes pollintqua =- En faisant une coups

l,ransveisalc dans le filet rl'unc taminc ({ig, 33?), on rcconnalt que la structurc est svmtrique par rapport un seul pian comme tlans le ptiole Fic. BBb. _ ta_ d'une feuille. Vers lc cntre, on voit unlaisccau lnc: tlet; a, anthre dont lee libro-ligneux dont le liller J est vore I'extrieur I se trouve irn tissu tro*ogtne'ii;i; 3,:rJif"""l"l tout autour par

ta strueture de I'anthre eet plus complexe que celle du tilet. Dans la coupe transversale d'une

un'piderme.

cue par

une

l?iliiii]ti
len p.

anthre nonencore ouverte, on reconnt la svnltric par rapport un plan; on voit sur cette coupe quatre cavrts, rapproches deux deux, de part ct d'autre du plan mdian

q
Fig. 336.

,]$
1 bois I

Anthre non encore ouverl,e : s1, Fig. 3S7. Coupe transver- scs s2, sB, $4, polliniques; c/, cloison spa- sale thorique du filet

rnt deux sacs pollirtiqtre; /, poiirt o Ce

fera la fente;e, piderme; rn, assise rnca. nique; b et, l, bois et liber du faisceau du

l, liber

cdrnectif c.

(sr, $e,6s, $.r, fig. 336); nos les appellerons rdcs polliniqaes, t'ensemble des deux sacs polliniques s1 t s2 cori^espnd une loge de
(r) On dit alors qu'elles sont monatfefoes (Mauve), diudelplres (Pois), (Millepertuis).
po.

ly adelphes

220

oRGANrsATiorv

ns LA

FLEUR.

I'anthre, les deux sacs polliniqucs ss t sa correspondent une seconde loge. Une anthre comprend donc deuxloges ou quatre sacs polliniques, chaque loge correspondant deux sacs polliniques. Au milieu, nous voyons un faisceau libroligneux l; c'est le prolongement du faisceau du filet. On donne le nom de connectif t la rgion de I'antnre c oir se trouve ce faisceau et qui runit les deux
loges.

Sur une grande partie de leur tendue, les parois des sacs polliniques sontformes seulement par deux assises de cellules: lo l'piderme e I 20 I'assise sous-pidermique nz qui prsente des paississements lignifis, et qu'on nomme assise mcanique (Yoy. g 206).

904. Polten. - A I'intrieur des sacs polliniques se trouve le pollen; c'est une poussire ordinairement jauntre qui se compose d'une grande quantit de petits grains amondis qui sont les grai,ns ile pollen (sr, sr, fig. 336). Chaque grain de pollen (fig. 3a0) possde une membrane forme de cleux couchcs. La couche externe (e, fig. 3a0) ({ ) cst forternent

subrifiie

sur certains poinls,

on v voit tles paississements vers

W@
Fig.

les petites de Menthe montrant pointes et les six plis (grossi

338

et 339.

Grainsde pollen

zoo fois).

Fig. 3{o. * Coupe dans un grain de pollen : e, exine; i, intine; p, pore; c, paississement de I'intine; pr, protoplasmal n, nL', noyaux.

I'extrieur, qui sont parfois en forme dc pointc ; aillcurs,elle s'amincit, s'intcrrompt mme, et laisse ainsi place de petits trous circulaires qu'on appelle les pores p du grain de pollen (c'est par un rle ces pores clue sort le tube pollinique). D'autres fois, les parties minces de la membrane s'allongent, formant des bandes longitudinales qu'on appelle les p/fs de la ntembrane (fig^. 338 et 339) (2).
(r) On nornme
(z) On nomme
eine cetLe couche exl,erne.

plis des pores trs allongs.

uc-a.lqIsug DE L'ouvERTURE DEs

ANTHnrs.

221

I'intrieur du grain de pollen se trouve un protoplasma pais (2); on y distingue en gnral deux noyaux n et nu (lig. 340).

La couche internc

est compose de cellulose non subrifie ('l).

9OS. Ouverture de I'anthre. - Au moment de sa maturit, I'anthre s'ouvre pour laisser chapper Ie pollen. Si nous examinons unc anthre qui va s'LtuvLir, nous voyons qu'il se produit une fentc en long sur chaque loge (fig. 335). En faisant une section transversale de I'anthre ouverte (fig' 3A1'), on remarque que Ia cloison

(cJ, {ig. 336) qui sparait

deux sacs polliniques voisins a t dtruitc et que Ia paroi de ces sacs s'est fendue la jonction des deux sacs polliniqucs (/, fig. 336). Une seule fente suffit ainsi pour ouvrir deux sacs polliniques; il semble alors que

le pollen tail renf'enn seulement dans deux cavits; aussi dit-on, en gnral,
sacs

Fig.3(r. - Anthre ouverte : op, pidcrme; lll, assise mcanique; 9, grain de

connectif.

pollen; et l, bois et liber du faisceau du

qu'une anthre comprendtleux/oges (une loge correspondant deux

polliniqucs). Lorsque la f'ente est forrne, elle s'largit peu pcu sous l'influence de la schercsse de I'air, sesborcls se recourbent (fig. 34t)et le pollen g est compltemcnt rnis en libert. En somme, dans la plupart des cas, I'anl,hre est divise cn deux loges, et cliaque loge correspond tleux sacs polliniques. .

- et 343) que la structurc spciale de I'assise mcanique (nz, fig. 349

906.

Icanisme de I'ouverture dee anthres.

C'est grce

s'ouvre I'anthrc. En elTet, lcs cellules clui composentcette assise mcanique sont ligniIies sur leur face interne (en noit', gauchtr, m, frg.342), tandisqu'elles sont en ccllulose pure sur leur face extcrne (du ct ep). Or, 61 .sait que, sous l'inllucnce de la schercsse dc I'air, la cellulose pure se con-

izi Le protoplasma du grain de pollen tait autrefois appel fouillo I cemo est supprimer

(r) On nomme intine ceTte couche interne'

22

RAfflsttott Db t

a FrEh.

ftatte beaucoup pius que la Cellrrlose lignilc. Laface cxtefiie des ccllules, c'est.-dire celle qui est du ct de I'piderme (ep, fig. 34P), devra done se contracter plus que la face interne. C'est pour cela que les
parois de I'anthre se recourbent versl'extrieur (lig. 3a3 et 34t).

Fig.

anthre ferme : ep, piderme; rn, assise mcanique : int., et interne de la paroi; et., cL externe.
907.

3112.

Portion de iiaroi d'une

Fig. 3{3. - Portion dc pafoi d'uneg anthre ouverte : ep, piderme; m assise incanique ; inl ., cttL, inter
de la paroi; ert,1 at extet'ne. Dans le cas le

- anthres s'oplus ordinaire, celui que nous venons d'cxaminer, les vrent ainqi pal des,fentes longitudinales ; on dit alors que.l'ouverture (ou la dhiscencel est longitudlnale. Mais il n'en estpas toujour.s ainsi. Ghez la Pomure de tefre, par exeinpl

Dlvene modes d'ouverture des anthreg.

t'W'* a,n a.nlo

WW
gig.34{,.-tarnine de de Pomme

fl.mt:.

fleur Etamined'Epide ne-Vinette : , terre (grossi non encore ou3 fois). vertei B, oirVerte
(grossi

Fig.a4b er3!6,

Fig.8fi. - Coupe transversale dans un sac pollinique tl'une anthre trs jeune: e.mo, assise moyehhe i a.ft, asslse hdurritire: c.in. cellules mres de
3oo fois). ep, piderme ; a.mel assise mcanique I

gralns de pollen (grossi

4 fois)' (Iig. 314), I'anthre s'ouvrc pardeux petits trous situs vels son sommet \dhiscence poricidel, Chez l'Epine-Vinette (iig. 345 et 3{0), la dhic,

FORTIATION DES GNAINS DE

POLLEN.

cence p$duit per deux petits couverclss qui so soulvRt de bas en haut. Dans tous les cas, le mcanisrne de l'ouvertune reste le nme.

go8.

voir (Iig. 336) quelte tait Ia structure d'un anthro mrire; tudions maintenant le dveloppenront d'une anthre. Eraminons la cou_pe d'un jeune sac pollinique un fort grossissement ifig. 347). on distingue le plus souvent clns une anthie jeune, en dedans de l'piderre ep, trois assiscs de cellules Dans I'assiise la pius intern e a,.n, le protoplasma tles cellulcs devicnt trs .dense et se colore gnralement en jaune ; c'est l'assise nouryicire dont nous verrons tout I'heure le rle. Les cellules de I'assisc sous-piderpiqTe a.me ctluirent des ofnoments Iignifis dont nous avons vu l'utilit pour I'ouverture de lhnthre ; c'es1 r'assise mcanique, Enlin, l'assise a.?no De prsente pas de modilications remarqua'bles; ,'eri
Tgng.ns de l'assfse rnauenn7,

Formotlon des paroie des

aGF

polliniquee.

Nous

lules c.zr,. {fig. 3a7} qui _sont en clerlans ro lassise o. s'agrandissent, et leur protoplasma prend un aspect spcial. ce.s cellulo^s occup_ent la place des quatro sacs polliniques. Elles sont destines former le pollen; nous fus appellerons Iiul,es mres clw grains de pollen.
qt0. Forma,tion dea Erainr do polten. * Lc noy&u de chacune de ces cellules mres se divise en quatre (fig. B4g r l"sl1. r,e. quair

9O9.

Formation des cellules mres du pOllop.

Les csl-

vi+<

W ry

Fig.

de taformation du pgllel : , cellule mredu pollen - Dbuf avec son noyau E.- B, le.loyau n-s'est divis en.deux, ttr, tt, sani qu'il se forme de cloison nouvelle. les noyaux n1 et n2 se snt-diviss dna_ - c. cun en deux, formant les noyaux n, 1 eL n',t, n,z et n',g; des commencements de..membranes apparaissent eq m, etrtre les -qu-atre noyaux. _ .O, quaire eellules sgpares par des memhranes m sont formes"flux dpe;s-;;-i; eollule mre A (grossi 3oo fois).
3{8 B5r.

noyrux sont onsuite isols par des cloisons (en D, fig. B4Bi. chacun de
ces rluatre

chegue cellule mre est oinsi mrs on lib,art,- puis

un_grain de pollen. une cellule mre produit donc qubtre grains e pollen. Bientt -la parrie mo;-cnne.des. prois des celles rplres se goline; .

noyaqx, entour de protoplasma et d'une melabrane, formera

la partie moyenno

224
des parois

oRGANrsArroN DE L FLEUR.

se glifie son tour, ct chatlue grain est dsormais libre dc toute

adhrence avec ses voisins. Pendant ce temps, I'assise nourriciqe (a.n, fig. 347), ainsi que I'assise rnoyenne (r.rno, don[ nous avonsparl tout l'hcurc, se dtruisent e! contribuent forrner une matire visclueuse dans laquelle se trou-

qui

sparent lcs grains de pollen d'une mme cellule mro

vent les grains de pollen qui ne tardent pas acqurir leurs dimensions dfinitives.

RSUM

Calice et corolle. - Les spales du calice peuvent tre libres entre eux jusqu' leur base \calice dialyspale), ou souds entre eux (calice gamos1talel. Les ptales de la corolle peuvent tre libres entre eux jusqu' leur base (corolle d,ialyptalel, ou souds entre eux \corolle gamoptale\.
Les spales et les ptales ont unc structurc analogue celle des feuilles ordinaires, mais le plus souvent sans tissu cn palissade.

- dans le cas le plus gnr'al : suivante I'organisation d'une tamine,

( orient vers I'exlrieur.'
to[nectif .

Fitet et anthre de l'tamine.

On pcut rsumer de

la manire

(Partie Enralemenb troite sunportanI I'anthre. - Il n'v a le plus Filet. I souv-nb dans le {llet. qu'un's'eul faisceau libro-lignux liber
Iibro-ligneux qui est le prolongement de celui du ( titct. I Il v a deux loses dns une anthre. Chaque loEe ; r"enferme deilx sacs polliniques qui se fuionnet \ tle,r-x par derrx la maturit de-l'anthre. Loges ) Lhaque-loge Lhaque'loge s'onvre par une fente-longil,udinale, I lds I'anthre. r grce I'action de I'air sec sllr I'ilssise mcaAatbre./ | iiique de I'anthre. Lcs parois de chacurre des I { loges se leplien[ en dch.ois et Ie pollen qu'elles renlermen cst mis cn lihert. I
r ormati
o

Partie mdiane I .l

cle

I'anthre oir se trouve un faisceau

'anilo,

\ e
n

/ En se lbrmant. l'anthre cnloure chaque sac pollini-

I pouen. I
, .

/ I

\ pur les grins tl pollen en vbie tie formationl\

f Le pollen

:#

-,lii";

: l:,".x"1.?

* Hfr fJ :i, T, i;i:1 :13;,

:ll,f; 'l" " oj;i',

o"T

S.i';"

TilT ! i",f i,.t';:

constitutiou

do pouen'
f

au p*ropriJ^'t dTi;;j'"1 ild;i, I nLi"ni i;';i;;i"i,;;"ii;-;; ;"*bi;;'[ur presenre ) \ souvenl oes orncments 0n rellel.

esL compos decellules arrondies qui sont drivcnues libres ntre elles. Chaqu e grain d pollen

I Formation

\ du pollen. I

Les grains de pollen se forment quatrc par quatre dans les"cellules mr'es des quatre sais polliniques.

CHAPITRE XVIII
PISTIT

OVUIE$,

9{{. Pistil, - Le pistil est plac au milieu de Ia fleur; ii est compos de feuilles modrfies appeles carpelles, qui rent'ermenlles oaules destins se transformer en grarnes
919.
prendre plus facilement la structure gnrale du pistil, prenons pour exernple le pistil de l'Ancolie (fig. 352), clont les carpelles, au nombre dc cinq, sont libres entre

Pistil carpelles libres entre eux, -

Pour coft-

eux.

Dans chacun

dc

ces

carpelles (fiS. 353), on drstrngue trois parties : Lo L'ouaire o, qui forme

m- ''Y..'''o

,,
Fig.
352.

@-o,, ,n
?'

353. 3b{. d'An. - Pistit d'An- Fig. - Carpelle Fig. - Carpeile colie,cinqcarpelles d'Ancoliecoupen colie coup en travers : rapprochs mais Iiloug: sg,.stigmate; o, cavit de I'ovaile i p, p,, bres entre eux (gros- sl, style; o, ovaire placentas portant les ovust 6 fois). renfermantlesovu- les ou, ou, (grossi g fois).

Ies ou (grossi

fois).

la partre renfle de la base. En coupant I'ovaire en lonE (fig. 3F3), on y voit unc cavit renfermant deux ranges de petits corps
arrondis; ce sont les ouules ou; 20 Le st11le st, partre allonge qui surmonte I'ovaire;

226

PISTTL ET OVULES.

3c Le sti,gmate sg, partre terminaie du style, souvent un peu renlle et recouverte, au moment de .a floraison' d'un liquide visqui doit servir retenir les grains de pollen' queux En cupant un carpelle e' travers (lig. 354), on voit qu'il est form par une feuille recourbe sur elle'mme et dont les deux borcls p, p'sont souds entre eux, de telle sorte que la feurlle qui

Fig. 355. - Pistil anormal d'Ancolie carpelles transforrns en feuilles F, portant sur leur bord
les ovules transforms en folioles

Fig.350.

en tra','crs du pistil - Coupe d'Ancolie, cinq carpelles spars' /, cavit d'un ovaire d'un carpelle; plo
placentas

f'

o, ovules (g:'ossi ro fois).

fbrme"re carpelle ii son milieu eil n2. Les bords des carpclles, soutliis I'un avec llautre et portant les ovttles 0D, s'appellent les placentas, On trouve parfoisr ians les jardins, dcs fleurs (d'Ancolie, par

rxemple) qui prsentent des pistrlr maf constitus oir la fermeture cle chaque carpelle F ne s'est ps produite; alors (comme le montre la figure 35ti), les bords libras des carpelles portent des
lobes cle feurlles / qui reprsentent les ovttles En somme, les ovules sont attachs sur les placentas, qui ne sont pas autre chose que les bords des carpelles.

voir que, ians I'Ancolie, chaque carpelle a un cvaire, un style et un Stigmate, et que I'ensemhle de ces carPelles libres entre eux forme le-pistil (fig" 356). Mais, chez d'autres plantes, les carpelles cl'un m0me pistil peuvent tre plus ou moins souds entre eux' C'est ainsi que, dans le pistil de la Nigelle (fig. 35? et 358) qut a cinq carpelles, le oyaires sont souds entre eux' maig les styles et les stignrates r$tent distinstei on flit alors qu'il Y r un ovife .

gl3 Pistil earpelles

souds entre eux.

0n vient

de

PISTII, CRPELLES SOUDS |INRE

EUX.

2N

cinq loges, au lieu de clire qu'il y a cinq ovaircs souds. On dil quc les loges sont spares par des cloisons qui sont formes chac'duc

(.lhez

pal les parois soudes cle deux carpelles voisins. la Fritillaire. la soudure cles carpelles est encore plus complte; non seulement les ovaires,

rnais les styles sont compltement souds entre eux; on dit alors ordinairement que les trois carpelles du pistil

formcnt un ovaire trois loges, an

sg'

Fig.

S57. form de car- Pistil pelles souds par leur base, de la Nigelle des champs (grossi fois).

pr

md

Fig.

Pistil de Nigelle, Fig.359. Pistil travers: /o, loges; trois - carpelles ou, ovules ; pe, parois des souds entre eux carpelles; p/, placenta; frd, ou, styles souligne de soudure des car- ds sl, trois stigpelles (grossi ro fois). mal,es sgdistincts coup en
358.

Fig.

ff
36o.
1*

cinq carpelles entirement souds

ent,re

Pistil

(Fritillaire) (grossi 3 fois).

eux en lln seul ovaire o, un seul style sl et un seul stigmate

sg

(Prinrevre) (grossi

fois).

style' et trois stigmates (fig. 3ii9). La fEure 36{ reprsente la coupe transversale d'un pareil ovaire et en indique les diffrentes
parti.es.

Dans la Primevre, les cinq carpelles qui constituent le pistil sont compltement souds, non seulement par leurs ovaires et leurs styles, mais encore par leurs stigrnates (fig. 360); on dit alors qu'il n'y a qu'an ovaire, urr style et un stigmate.

228

PISTIL ET OVULES,

"enons d'examiner, chaquc carpel lc est repli

914. Pla,centatlon a,xile. - Dans tous les cas que nous sur lui-mme, de f'aon
que chaque ovaire lbrme une

loge drstincte

renfermanI les ovules. On drt alors que

la

7tlac,ntation est ani'le, parce que les placentas se

Ovaire coup Fig. 36r. - Coupe transversale dans un Fig. 362. pistil form de trois carpelles souds en travers placentation
entre eux Cr, Cz, C3: s, ligne de soudure des carpelles; cl, cloisons sparant les p, placental. o, ovule.

loges l; f, faisceaux libro-ligneux;

: f,|, carpelle dont les deux placentas sont eu pt

axile
et

pl', etc.

trouvent vers I'axe du fruit. Tel est I'ovaire reprsent fgure 362. Il a trois carpelles Ct, Ct, C3, chacun repli sur lui-mme ctformant une cavit spare; les placentaspl, p''; p2, p'' rp', p3' sont au milieu. Remarquons que les placentas pr, pr' , par exemple, sont les deux bords souds entre eux du carpelle Cr reph surlui-mme.

cr Ovaire Fig. 363. coup en travers

ql5. Placenta,tion paritale.

-_

Chez d'autrcs plantes, les carpelles, au lieu dc se replier sur eux-mmes, se soudent

simplement entre eux par leurs bords, cle faon ne former ensemble qu'une.seule f,l, carpelle dont les cavit (ng. 363). Ainsi, le bord droit pr du deux placcntas sont carp'ellc Cr es[ soud avec le bord gauche en pf ct pr', eLc. p2 du carpelle C2, etc. Il en rsulte que lcs placentas portant les ovules sont ordinairement placs sur le pourtour de I'ovaire non divis en loges. On dit alors que la placentati,orz est puritale, parce que les placcntas sont sur les parois du lruit. Il va sans dire que la placentation ne peut tte paritale que si le pistil se compose dc plus cl'un carpelle.
placentat'ion paritale:

OVAIRE

LIBRE: OYAIRE

ADHRENT.

?.2e

Remarquons encore que

les

placentas

pr,

pn'

(lig. 363) sont

lcs bords non souds entre eux du carpelle Cr, etc. (l).
est isol au

2{6. Ovaire libre; ovaire adhrent. - Lorsque le pistil

fleur de Poirier, par exemple (fiS.364), nous ne lro\'ons, au

milieu de la corolle, que les stvles
et les stigmates; I'ovaire se trouvc, en apparence, en dessous de la

rl'examiner, on dit que I'ovaire es| libre (fig. 365). Mais, dans une

milieu de la fleur, comme dans le cas que nous venons

la

Fig. 36(. - Fleur de Poirier couque I'ovaire es| infre ouudhrent. pe en long, ovaire adhrentc. Pour rattacher ce cas celui de I'ovaire libre au milicu cle la fleur (fig. 365), on admet que le calice, ia corolle et le s tamines se sont soudCs au pistil ({ig. 366) I en sorte que

fleur, c'est--dire que le calice ct corolle semblent insrs audessus de I'ovaire. On dit alors

Fig. 365-

ptale; e, tamine; c, cafpelre.

thoriq,e d'une Fig. 866. Mme rgure pour une fleur - coupe - adhrentis,, pl , fleur ovaire libre : s, spale; p, "ovaire

'

",,c,,parties des spales, ptares,'ein'mrrres et carpelles qui sont soudes entre elles.

ce qu'on voit dans la partie infrieure de la fleur n,est pas seulement I'ovaire, mais I'ovaire soud aux spales, aux ptales et aux tamines.
(^r) Enfin, dans certains cas, assez rares d'ailleurs, Ia placentation n'est ni axile, ni paritale. si no.s-coupons en travers un pistii de primevre, par exemple,.nous.voyons qrre I'ovaire ne renferme qu'inu seule cavite. comme dans.la.placentation paritale; mais les ovules, au lie,r d'tr.e insrs sr les parois de I'ovaire, sont ports par une petite cblonnr qentrale. on rr,it tors que la placentation es| cenlrale.

?30

i,Isrlr, IlT

oYuLEs

fepille' se rapproclte, datts scs traits esscttticls, cle la struc[urg'tl'uttc Datrs ntte scctiotl t,rattsvcrsale, on voit tlcs faisceatix libro-ligne'u x disposds s,vmtriqucmcnt

gty. struoture d'un carpelle. - La structure tl'utl carpelle

par raPPort un Plan (tiS. 567). Les feuilles

carpellaires sont rccourbes de

telle sorte

qtte

0
Fig.367. - Coupe transversale thorique d'un'carpelle: tr, bois; /, liber; p' placenta; o, ovule; ou, cavit de I'ovaire.

I'cxtricur d'un carPelle correspondc sa face rnfrieure ; les faisceaux cles nervurcs sont donc

de faon que le libcr I soit vers I'extrieur et le bois r'ers

orients I'intricur.

un Quelquefois, la cavit de I'ovaire se prolgnge dans le style l)tlr de moment Au plein. esl le stvle petit canal ; mais orclinairernent i'panouissement de la fleur, les ccllulcs ies plus in[rieures clu style se clissocicnt, et leurs parois se glifient. Il y a dOnc alors, au ,nilieo du style et sur toute sa longueur, un tissu trs peu cohrent qui permettra au polten de se dvelopper et d'atteindrc les ovule s; ce tissu a t appel tissu contluctetn'(Vtty'S 227)' Le stigmate, qui n'est autre chose que la terminaison clu style, est, en gnral, recouvert de cellules plus ou ntoins allt-rnges vers I'extrieur; on a clonn ces cellulcs le non rle papilles stigmavisqueux ti,ques (Yoy.p, fig.400). Les papilles, ainsi clue le liquide qoi t.u recouvre en gnral, serven[ arrter e[ retcnir lcs grains

de pollen.

9lB. Ovule. - Les ouules, ccs petits corps que nous avons remarqus sur le borct cles carpelles, constituent la partie la plus
impornte du pistil ; ils sont clestins se transformer cn graines, et, par consquent, reprotluire Ia plante. aussi allons-nous ert faire une tude sPcialc ( l).
un lube de feuille

(r) Le carpelle tant une feuille modifie, I'ovule peut tre considr' comEo

ovul.E DROIT, INV"ERSE' RECOURB'

2Sl

Examinons un ovule (ng. 369) : nous voyons qu'il est rattach au carpelle par un petit corclon qu'orr nomme le funicule /: le point de jonction du funicule et cle I'ovule s'appelle le hile h. On peut dislrnguer dans I'ovule une

partie centrale ou nucelle n. Le nucellc est lui-mme ordinairement entour par deux ellveIoppes ou tguments p, s (l). Au somncf de I'ovule, les tguments laissent une petitc otlverture qu'on appelle miuopyle (ria' fg. 364).

9l9. Organlsation gnr'a,Ie

de

I'ovule.

Le nucellc et le tgument intcrnc sont uniquement 1orms de parcnch"vme ; mais lc tgu- Fig. 368 et 369. Ovule droi[; f, fument ext,erne peut renfermer des vaisscaux nicule; h, hile; q chalaae1, p, s, tgu' (t', fig. 3T4). m, microLe funicule renferme un faisccau hbro- rnents; pyle; n,nucellel e, sac embryoanair' ligneux (V, fig. 3?A) qui, d'une part, est reli aux faisceaux ciu placenta, et, d'autre part, vient se rami{er dans le tgument externe. Le point oir le faisceau du funicule se divise pour entrer dans le tgument cxterne a reu
Ie nom de chalaze c (fig. 369 et 37r*).

99O. Ovule droit, inverse, recourb. - Lorsque, comme dans le Sarrasin par cxemple, I'ovule a la forme que nous venons

Fig. 37o et 37r.

- Ovule inverse Fig. 372 et 373. - Ovule recourb lmemes lettres que figure 368); (mmes lettres que ligure 368). r, raph.
est

de dcrire, c'est--dire lorsque le micropyle est oppos au hile trt

la clraiaze, on dit que I'ovule

droit ou orthotrope({ig.368 et369).

(r) Ou a donn Ie nom de priflirrs au tgument erterne et le nom de cecon. dine qu lgumont lnterne'

232

PIsTIL ET. ovur-rs.

Mats trs souvent il en est autrcment. Examlnons, par exemple, un ovule de Renoncule : nous voyons que le micropvle est rapproch du hile, mais toujours oppos la chalaze ; on dit alors que I'ovule esl nuerse ou anatrope (fig. 370 et 371). Le faisceau du funicule se prolonge dans ce cas au del du hile jusqu' I'extrmit oppose de I'ovule I entre le hile et la chalazet ce faisceau et le tissu qui I'en-

toure forment une sorte de bourrelet saillant qui est le raph

(r, fig.

le Haricot, le hile, la chalaze et le mrcropyle sont rapprochs I I'ovule est alors recourb oa ca,rnpulotrope (fig. 3?2 et 373). Un ovule campylotrope n'est qu'un ovule droit qui se serait recourb sur lui-rnme.

370 et 371). Dans doautres cas, comme chez

991. Structure de I'ovule.

plus de dtail la structure d'un ovule (fig. 374). Le tgument externe te renferme des vaisseaux u, tandis que le

Examinons nrarntenant avec

tgument interne li n'en renferme pas. Le nucelle, Qui est la partie la plus importante de I'ovule, se compose d'un tissu homogne or) l'on voit, dans le voisinage du micropyle, une trs grande cellule que nous appellerons le sac embryonnaire (se, fig. 374). On trouve dans le sac embrvonnaire les parties suivantes :

Vers

le

haut

du sac embryonnaire

sont situs trois novaux

entours de protoplasma qui constituent en quelque sorte trois cellules dpourvues de membrane cellulosique. Les deux plus petites (s, s, fig. 31t*) sont les synerg,Ies; la plus grosse o est l'oosphre; c'est I'oosphre qui, aprs avoir subi I'action ,du pollen, se dveloppera pour donner une nouvellc plante. -- A I'extrmit oppose du sac embrvonnaire, trn voit aussi trois noyaux a entours de protoplasma et d'une rnince membrane I ce sont les antipodcs. Enfin, au milieu du sac embryonnaire, on voit un noyau N qui est le noyau second,are du sac embryonnaere, destin former I'albumen ($ 244). [Ce noyau est ainsi nomm par opposition au noyauprimaire du sac embryonnaire (np, en A, fTg. 379) dont nous allons parler.l
299. Dveloppement de ltovule. moment o la lte ur - C'est au que nous venons de s'panouit que I'ovule prsente la structure dcrire. Dans un bouton de fleur encore trs jeune, on ne voit d'abord pas d'ovule sur le bord des carpelles, puis apparat un petit mamelon

ln, fig. 375);

c'est

le

commencement de

la lbrmation du nucelle,

ovsroppnMENT Ds

r-'ovur,E.

233

Tandis que le nucelle s'accrot, il se lbrme vers sa basr un bourrelet ld (fig. 376) ; c'est le premier indice du tgument interne qui va se dve-

Fig.37{. Coupe longitudinale dans un ovule : rn, micropyle; te, tgument - li, tgrrment interne; n, nucellel o, oosphref s, s, syneigides; externel

N, noyau secondaire du sac embryonnaire (qui est form par la iunlon de d_eux noyauq); a, antipodes; se, sac embryonnaire; c, halaze; h,bile; V, faisceau du funicule I u, vaisseaux du tgument extern.

illi11l

nliliii
,illli

illill

Fig.

375 378.

Dveloppement de I'ovule: rr, nucelle; fe, tgument erterne; ' li, tgument interne; m, micropyle.

lopper. Un peu plus tard, un second bour:relet te lfrg.3?Zi apparalt autour du tgument interne; c'est le tgurrrent externe qui comrnence
.

ge

former. Les tguments, s'allongeant plus vite.elue le nucelle, I'en-

W4

plgrtL

tir

ovulns.

tourent bientt do touts part, exccpt dans lo rgion clu mieropyle m

r,E
F'ig.
379 386.

F
(lngiosperrne): I - Dveloppement du sac ernbryonnaire noyau primitif np du sac cmbryonnaire (A) se divise en deux noyaux cz et (8, C) tandis que disparaissent peu peu les cellttles cm2 Et cm3; le noyaux a eL b se tlivisent D o1, ds et byb21D), puis ceux-ci en t, z, 3, { e r', 2', 3',4' (E, !-).; les noyaux r, z, 3 devienncut les noyallx de I'oosphre et rles synergides s, s', tandis que les noyaur t', 2', 3' deviennent ceux de cellules antipodes ant (G, II) ; les nyaux h ct lr'se rapprochcnt (G) et s runissent pour former le noyau secondaire du sac embryonnaire ns ([l
(grossi zoo fois).

qrti reste toujours libre (lig. 378). Pendant ce temps, Ie sac embryon naire s'est form vers le sornrtret du nucelle ({).
(r1 'faudis que I'ovule se dveloppe, il se produit dans sa structure de modifcations remarquables. Le tissu du nucelle est d'abord form par ur tissu homogne, puis, du ct du microp.yle, une cellule sous-pidermiqu, se dist.ingue de ses voisines par ses dimensions plus grandes et son contenr plus pais. Cette cellule se divise d'abord en deux par une cloison perpendi culaire la direction de l'ovule. La cellule suprieure, la plus rapproche dr mieropylel se divise un ccrtain nombre de foie et forme uDe mBss plut ot

nsuu.

235

379i dU 993. Formation de t'oosphre. - Le noyau np len A, Iig. sac embryonnaire se divise d'abord en deux a et b (en B et C, lig. 379). mesure que le sac embryonnaire s'allonge, les deux nouvetux noyaux s'loignent I'un de I'autrc et occupenf toujours les deur extrmits de Ia cellule. Chacun ser rlivise ensuite en deux (D) et les quatre noyaux' ainsi forrus, se diviscnbalrrurtour e deux (E). On a ainsi Iinalement huit noyaux, quatrc chacune des extrruits du sac embryonnair (1, 9, 3, L; 4',3', 2', L'1. Ilicntt un noy&u se dtache de chacun des dux groupes pour se diriger vers le milicu du sac embryonnaire (E, F, G). Il y a alors trois noyaux clracune cles extrrnits du sac ernbryonnaire {{,9, 3, en ha,ut'

4.',2',3' en basi et deux vers le milieu \h eL 4'\. Les deur noy&ux tlu milieu \4 et 4', en G, fig. 379) se runiront ensuite cn un seul et mme noyLl tlui sera le noyau secondqire du

sac ernbryonnaire (zs, en H). Les trois noyaux suprieurs entours tlc protoplosma plus pais sont lcs deux synergicles s, s' en H, ct I'oosphre a. Lcs trois noyaux infrieurs s'entourent aussi ilo protoplasma, qui se rccouvre son tour d'une mincc membrane, Ce sont les cellulos ontipodes ant \6, en H).

RSUM
carpelles, feuilles momilieu de la fleur, est fbnn par I'ensemblc des -

Pistilldiverses parties d'un ca,rpelle.

Le pfslil, situ au

difics qui portent les ol,ules sur leurs bords. Ces bords des carpeltes, portant les ovules, se nomrrrentles placentas.
0valre. I Partie du carpelle situe en bas et renfermant les oules.
0l q.i ='! E. ft

(Plac
o

Style.

J (

au-dessu.s de I'ovaire, renferrne un tissu nutritif (liosu conducleur) pa.r ot passent les tubes polliniques pour aller jusqu'aux r,'vules.

o lta
+)r.l

m(s

sri gmare.

ffi ,tf I L i"iYtft , i:i,i,i,'t, $l" P,iJ '"' i

n d ui
oe

te

d'

un

o-? OE

des trois parfies

vennt des tamines: Ie style, de coriduire justiu'aux \ ( placentas (et par suite jusqu'auxovules)les tubes pol' liniques produits par Ih Eermination du pollen sur le du oarpelle. 1 ' \ stigmatelen{n,l'ovairec-ontientetprotgelesovules.

RIe

r Le stismate a Dour rle de retenir les grains de pollen

Plstil carpelles libres entre eux ou sorrde ontre euf ; placentatlon. Les carpelles peuvent tre replis compltement nroins paisse de cellules. La cellule infrieure' qui est la plus importagtet est la cellule mre du sac embrgonnaire ; elle se divise ordinairement deur fois. Une des cellules ainsi formes, cmt! s'agrandit rapidement et devient le sac embryonnaire (cmt- se, en A, flg. 379); les autrs, cm1, cmt (en t fig.3yg), disparaissent aprs un tctnps plns ou moins long.

236

Prsrrr. ET ovur,Es.

sur eux-mmes en ayant leurs deux bords souds entre eux; on dit alors que le pistil est placentalion auile; les carpelles d'un tel pistil peuvent tre libres, crnme dans l'Ancolie, ou souds entre eux, comme
dans

la Fritillaire.

Les carpelles peuvent aussi n'tre pas compltcment l'erms; chaclue carpelle est. alors soud droite ct ir gauche aux carpelles voisins. On ditrlue lu pistil esL placentatian puritale. Excmple: Violcttc. insi on distinguc deux nrodcs principaux de disposition des placentas:

{ (Chaque carpelle I tincts que cle carpelles; Carpees soudlstnlre e'ur i lesovaires sont souds !"f esl .cmpl.Iement lzo en un seul ovaire comlnun, plusieurs loges, | repli sar-lui-mme.) \
!
(Chaque carrtelle | ) I n'eit pas comttltemenl I \ repli sur lu'i-mme.) (

. / ro Plaoentation atile. / ro Carpelles libres entre

eu1

autant d'ovaires dis-

zo

Placentation paritale. {

Il

.y a toujours plusieurs carpelles. qui sont l,ouJours soudes enlrc eux; les ovaires sont sou_ 4s en ul seul ovaire commun, non divis en loges.

Les carpelles peuvent tre souds entre eux: {.o par les ovaires seulement, sou-ds en un seul oyaire commun; 2o par leurs ovaires et leurs styles, souds aussi en un ovaire corrlmun et un style commun; 3o la fois par leurs ovaires, leurs styles et leurs stigntates.

insr sur le placenta, c'est--dire sur lc bord du Ovule, - L'ovule, tre considr comme un lobe modifi de la fcuille carcarpelle, peut pellaire. On y distingue le$ parties suivantes:
Punicule. t Le funicule est un petit, cordon gui rattache au placenta I'ovule i pioprement dit. La rgion ou Ie funicule se raitache I'ovule I irroirrement dit se nomme le hile. !Les tquments sont, en grrral, au nombre de deux.

rouments . .

l.,ii f ii'fi [T $J,1,ii,'3:. ii i ii"'""i.;r5s il ;t';; ) t pas ce tgumenb interne.

1

Du ct du micronvle.

o
Nucelle.

f'
l

lssu sans varsseaux dont la

est relie Ia embruonnaire base des tgursit dans ments et dont le nucelle le somrnet est du au-dessous du ct du micronule.peLiL micropyle) orifici: " itue contient : entre les tgu metrts.

oosphre . Sac

base

(chalqze)

f \
,

:xl it'ru*l'tt de la plantul ou

emDrYon.

o,ITiio,,.l "'"

i'i ","nli8,

B:

,,#:rii",
antipodes.

Trois t A I'oppos

l"i5'"m:
du micropyle; rle ac.
CeSSOtre.

] I

d'ovule. comme I'indiguc le tableau suivant

Illverses fonmes d'ovule.

On

distingue trois principales forme*

;

nsuu.

?,3?

/ I o\ pio".T"u". ) ._ ._ tormis'-i-,.f"".

Owle,

ortnotl'ope.
in-verse f

droit

t.

Chalaze rapp.rochc du hile et oppose

au mlcropyte.

|yh analrope.l uns det lou

fl

chalaze,,n*"i,:"t-t"topyle rapprochs les

Ia rois au hile et
son

o"ure recourb tcl{g:^:tp:i:._.i I oo"' q ui ii'p"sil"oi ;;, . I

1

i rlr'; i9fJJr",

ra pp ro c h s

CHAPITRE XIX
FORIUATION DE I.'GUF.

994. Ncessit de I'action du pollen sur I'oosphre. Nous venons de voir quelle est la structure des diffrentes parties du pistil au moment o la fleur s'panouit. A ce moment, le dveloppement du pistil s'arrte et ne peut reprendre son cours
qu'aprs que le pistil a subi I'action des grains cle pollen. Si cette action fait dfaut, le pistil se fltnt peu peu(8,fig. 3S8).u contraire,

lorsque

stigmate,

le pollen arrive' au contact du le dveloppement se poursuit,

se transfonne en

le pistil

fruit, et I'ovule

en graine (A, {ig. 387).

Nous avons dit que I'oosphre tait la partie la plus importante de I'ovule; en effet, aprs avoir subi I'action du
A. Ovaire Fig.387 et 388. de Primevre- transform en fruit aprs avoir subi

I'action du pollen ; B, gui n'a pas subi I'action

ovaire de mme ge, mais

du pollen.

pollcn, I'oosphre se transforrne en un uf (to, fig.447, en t) qui, en se dveloppant, donnera une nouvclle plante: c'est sur I'oosphre mme que le pollen doit agir pour rendre ce dveloppement possible. Mais, pour que le pollen puisse

tenclre son action jusque sur I'oosphre, il faut qu'il parvienne : lo De I'anthre au stiemate; 2o Du stigmate au rnicropyle; 3o Du micropyle I'oosphre. A ce moment, avant que le pollen n'arrivc, le sac embrvonnaire (fig. 389) renferme du ct du rnicropyle I'oosphre o et les

deux cellules syne'rgides s et s'I dc l'autrc ct, les antiptodes nnt.l au milieu deux novaux rapprochs, ns eT, ni, pour former

PASSAGE DU FOLLEN DE

r,o*nrsnn AU sIIGMTE. 239

par lsur runiOn le noyau secondaire du sac ernbryonnaire.

9gS lo Pa,ssage du Pollen dept,is I'anthre jusqu'au stigmate. _. Le transPort du

pollensur le stignlate peut s'oprer d'une faon trs simPle. Dans certaines fleurs, en effet, les anthres proJettcnt directement le pollcn sur
..-....-ns
............110

les papilles stigmatiqucs. On dit alors que la pollinisation est

d,recle.

Dans certains cas, la Pollinisa- Fig. 389. Sac embryonnaire avant de I'ccuf o, oosphre; tion directe est facilite Par des Ia formation proprits spciales de la fleur. s's"synergides; anl' antipodos; c'est ce qui a lieu dans la fleur li;J'i;1'""';:"":#;i.:ii'"iiff;
:

d'pine-Yinette dont les filets

des

embrvonnaire.

tamines sont trs scnsiblcs et irntables dans la rgion s ({ig. 390).

stigmate dans
pour qu'elle prennc la Position 2 (fig. 301) ; Ie filct se recourbe et ie potlen sortant des anthres ouvcrtes tombc sur le stigmate.

ia position l (fig. 390), il suffit du moindre

Une tamine tant carte du contact Fi

Il n'en

est pas toujours

ainsi;

iorsque le pollen cl'une fleur va sur le stigmate d'une au|re fleur, on dit que.ra pollinisation

es| indi,recte.

[tig.

Dans

Ie cas clcs plantes

diclines monoques, c'cst- -iitrc et I'arrl,hre, rapproche dtr stigmatet est ouserte par ses deux clapets I ayanl, sur le mme Pied, des l, filet de l'tamine; sl, stigmate; fleurs de deux sortes, les unes s, rgion sensible du filcl. qui Pro' voque le mouvement (grossi { fois)1 tamines, les autres pistil, Ia pollinisation est toujours indirecte. Chez certaines fleurs renfermant Ia fois itamrnes et Pistil, la pollinisation ne peut non plus tt'e directe. Examinons, Par exempie, une fleur de Pimpinelle, plante voisine dc la Carotte. Au moment de l'penouissement de la fleur (en A, ng. 392), lcs lsr

3go et 3gr, - Mouvements d'uns tamine d'Epine-Vinette: en t, I'ta' mine est catte du pistil et I'anthrs csl fcrme; en z, le {ilet est recourb

240

FoRMATToN DE L'oEUF.

rnines e sont mres et vont mettre leur pollen en libert; mars les stigmates sr, s2 ne sont pas encore assez dvelopps pour reccvoil le pollen ; un peu plus tard, au contraire (en B, fig. 393), les stigmates s'r, s'2 sont mrs, mais ne peuvent recevoir de pollen des tamines e' ilrri sont fltries et dont les sacs polliniques sont vides.

ti

ln

f, !

La pollinisation
ne peut donc
se

fairesurlcs stiemates cle cette

fleur qu'au
moyen du pollen provenant cl'une
au lre fleurmoins avance el, qui se

Fig.

mme-fleur; les tamines sont fllries, et Ies styles sont allongs avec leurs stigmates dvelopps et mrs , e, e', tamines I $1r $g: s'1, s'2, styles; o, o', oyaire adhrent; n, n', nectaire (grossi 3 fois)"

3gz et 393. deux ges successifs de Pimpi- Fleur nella saifraga'. A, tat jeune de la fleur panouie;ies tamines sont mres, et les styles sont trs jeunes, sans stigmates distincts; B, tat uu peu plus g de la

de la flcur

trouvera l'tat Apen-

dant qu'cllemme est

l'tat B.

mines sont mres avant le pistil ; l'inverse, le pistil est mr avant les tamines I dans les Ccux
IIr pollinisation est forcment indirecte.

Chez la Pimpinelle, les tadans d'autres plantes, c'est

cas

Lorsque le pollen d'une fleur est transport, non plus seulcment sur le stigmate d'une fleur diffrente, mais sur le stigmatc d'une fleur porte par un autre picd, on dit que la pollinisation crt crose; c'est forcrnent le cas pour les plantes dioiques ou les fleurs I tamines et les fleurs pistil sont sur des pieds diffrents.

Neetaires. Les Insectes sont un des principaur a5l;t; dc la - Nous savons en effet qu'un grand norrbre dc pollinisation croise. Ileurs renferment-ordinairement vers la base de leur pistil de fins organes appels nectair"es qui laissent exsuderleur surface de petites gouttelettes d'un liquide sucr appel nectar (Iig. 394 et 39S) dont certains Insectes sont trs friands. Les abeilles surtout butinent souvent sur les fleurs, soit pour rcolter le nectar dont elles font leur miel, soit pour se charger du pollen (fig. 396) dont elles nourrissent leurs larves. En visitant une flcur, une Abeille peut se charger de pollen! puis, en Visitant une autre fleur qui peut se trouver sur utr pied trs loig:r, ce folhngout erriver e,u cont qt du stigmate et y tre retenu.
116.

Certaines dispositions en cfr;t, les clcux Ileurs A et C {lig. deux pierls clitTrents dc pulmonaire. Dans I'une, A, les anthres se trouvnt r.la partic infriettre cle la corolle, tandis que_le style allong portele sdgrntc en dehors clu tube de la corolle. lln C, a.u contraire, ies anlhre"s sont peu prs au nivcau du stigrnat^c de,\e1.le stigmate dc c au niveaurlcs anthresdc.\. Ilya clonc dux foilncs diffrentes de lleuls, et, sur un mme pied, on ns trouYe gu'uno seule sortc dc lleur.
Examinorrs,

NECTATRS scmblcnt favoriser la pollinisation

241

croise' 397 et 399) prises sur

F'ig. 3g1.

Coupe en long d'rrne en long d'Ltne fleur de Fig. 3.15. - Coupe : p, un ptale; s, spale supfleur de- Brul're : n, coupe de dapucine rietr se prolongeanl en cornet necta- I'anneau nectarifre; /, nectar rifre n renfermant le nectar I (grandeur (grossi I fois).

raturelle;.

La fleur B (fig. 398) prise sur un troisime pied est un intermdiaire asscz rale cntre la fleur A ct la fleur C. Supposons maintenant qu'un Insecte visite les fleurs telles quc pour aller rcolter le nectar produit par les nectailes que l'on voit la
base du

pistil; certaines parties de

son corps toucheront les tamines e,

se couvriront de pollcn, urais ne touchelont

pas

le

stigrnate

s qui est

relativementloign. Tant que l'Insecte visitera des fleurs telles que A, il ne servire pas la pollinisation ; si, au contrairc, il I'isite unc lleur t,elle rlue C, situe sur un autre pied, les parties dc son corps qui s'taient charges de pollen en A toucheront le stigmate s" en C et la pollinisation croise scra ainsi ralise ; de mrne, lc pollen des tamines e' sera transport sur le stigmate s. Quelques auteurs ont pens tlue la pollinisation croise, ou tout au rrroins indirer.:te, est presque indispensable la pla.nte et que le rlc du nectar dans la tleur tait uniquement d'attirer les Insectes clui sont des agents de pollinisation croise. Dans cerbains ces, eependent, il apparatt

242

FoRMATTON DE L'oEUF.

nettement qu'il n'en est.qas ainsi. su.r un pied de violotto, par example, on voit ou printemps des 1leurs corolle trs dveloppee eioan. :ns,iueitos les Insectes viennent puiserr ne produisent de grainc; les

du nectar; jamais ces fleurs

est forcment directe. Lo rle gnral du nectar n'est

donc pas d'attirer les Insec-

Insectcs ne sont pas utiles plus tard, au contraire,lorsclue Ia floraison parait termine, il sc formo d'autres {Ieurs corolle rudimentaire et res-. tant des boutons ferms: ici il n'y a-pas dc nectar, et par consquent pas de visites d'[nsectes ; et cr:pendant toutes ces fleurs produisent des graines. La pollinisation

cn ce cs; un pu

41'
Fig. 39. - Abeilles rcoltanI du pollen
sur les fleurs de Pommier.

pour la formation du fruit

et des graines.

scrve de sucre plactle ordinairement la basc du pistil et dcstine a tre trtilise

tes ; c'est sirnplement une r-

Flg. 997 3gg. * Diverses formes de lleurs, en coupe longiludinale. chez la Pulmonaire : A, Ileur long style s et tarnines courtes e;.C, fleur court style s" et tamines longues "i B, fleur de forme intermdisire entre A et C dont les anthres des tamies e, arrivent, peu'prs au mrne-niveau que le stigmate qui termine le style s'; dans ce dernier cas, la pollinisation directe se trouve facilite lgrosii de ri3).

997.2o Passage du pollen depuis le stigma,te jusqu'au mlcropylel germination du pollen., * Supposons donc q,e
ie stigrnate d'une fleur soit recouvert d'un certain nombre de grains

GENMINATION DU POLLEN.

243

Ce pollen;
micropyle.

il faut maintenant que ce pollen pntre

jusqu'au

stigmate, le pollen ne Sou.s l'actron de l'humiclit qui couYre lc grain de pollen tarde pas gcrmer (iig. a00)' On voil' alors chaque metlrc un ou mme quelquefois

plusicurs petits prolongcments en forme de tube cYlindrique que nous par un pore. L'paississementcellu-

appellerons tubes polliniques (fig' A0l 40?). Chaque tube pollinique sort

,tg

icsique qui se trouve l'extrieur de

la

membrane

chaque pore fournit une rserve de cellulose qui sert la formation de la membtane du tube Pollinique' Le tube pollinique s'alionge ensuite, pntre dans le stigmate en s'cnfonstyle ant dans le tissu conducteur drr
(c,

du Pollcn vis--vis

tig.

400). Ce l,ube, en s'accroissant,

absoibc les matires nutritives qui se trouvent sur son Passage dans le
trssu conductettr. Arriv dans la cavit de l'ovaire, lc tube pollinique s'avance jusqu'au micropyle, en s'allongeant le long

Fig.

des placentas et la surface des ovules (t, t, {g. 400).

ment de la formation de l'uf g, grains de pollen; l, l, tube poltinique; slg, stigmate avec ses papilles P i slr stYle; c' tissu conducteur ; ou, cavit de I'ovaire; o, ovule ; mr mi' cropyle.

dans un- carpelle cd u mo'

1roo.

Coupe thorique

Parvenu au micropyle, le tube pollinique doit encore atteindre l'oosphre. Pour cela, il traverse, en les perforant, les cellules du smmet du nucelle, la membrane du sac embryonuaire et arrive au contact cle I'oospltre (tp, fig. 408). pendant que Ie tube pollinique s'est allong, les deux noyaux n et N clu grain de pollen (fig. A0t) sont venus dans Ie tube pollinique en 4 ({ig. A}L) le gros noyau N ou noyau vgtatif va I'extrmit et ne joue aucun rle dans la formation de l'uf ; le petit noviltl t? est dans le tube, Peu aprs, le noyau N se dlruit et Ie noyau ,t se

du micropyte Jusqu' I'oosphr ;

9gB. 3o Passagie du Pollen

formation del'Pf' -

244,
divise en cleux autres

FoRMTroN DE L.oEUF.

n, et

ces deux nouveaux noyaux qui

n,, (en b, 6 ct 7, fig. 40b

sorte de tortillon mobile appel untro;oid,esp, et sp, (en 7, frg. h{t1, et fig. 410).
..f

se transfonnent chacun cn

LIi).

Ce son[
une

...ty

Fig. l*or
s-perme:

l+o7.

du liquide stigmatique; z, le tube pollinique commence se former;8, le ube pollinique s'allonge, le noyau vgtatif N y a pntr et se trouve vers solextrmit; lenoyau n y pntre;{, les cleux noyaux sontvers I'extrmit du tube pollinique; 5, Ie noyau reproducteui n se divise en ileur
lorgu_r
7, I'extrmit du tube pollinique arrive au contact du sac embiyonnaire, te noyau vgtatif N a disparu, les noyaux n1 et n2 se sont transforms en deux anthrozodes sp1 et spg; la paroi de l'xtrmit du tube pollinique se

r,

schma de la germination d'un grain de pollen d'Angio. - des I'un pores gonfle la partie renfle d la membiane au contact

tatif l[ qui commcuce se rsorber et les deux noyaui n1, n2 cnstitu6s;

n1

et n2; 6, on voit I'extrmit du tulre pollinique le noyau vg-

rsorbe.

L'un des anthrozoides sp., ffig.

de I'oosphre

A0S) va se

seul, Ie protoplasma qui cntoure ce nouveau noyau s'enveloppe d'une mem, brane de cellulose : l'uf (ou uf proprement d,it) est fonn. Cel

to. Les deux corps n'en formant plus qu'un

fusionncr avec le noyau

uf est la premire cellule d'une nouvelle plante dont nous tq-

nsuu.

245
la

rlerons plus

loin

le clveloppement clans

graine (S

248).

"""h
.....,

Pendant ce tcmps, l'autre

anthrozocle
sl?2

Ya sc fuavcc

slonller
nb,

""

sPt

4-":
4'.-,.

,::4"n', Fns )

I'enscurblc cles novaux 4 et /*' (fig. 40e) qui, ....-sPtl runis, constiI ln'" ' tuenl, le noyau '

secondaire du sac cmbryon-

ffi*
..;iant

@"
Fig. {o8 et 4o9 - Formation del'ut proprement dit et de Fig'4to' - !"." A, I'anthrozolde deux anthikeuf accesioire (ngiospermes).
sp1

rii

to"pnOt*, pour donnei le troyau no rle I'tBuf-principal, d'Helianthus t u berosus origine tle'liembryon; I'anthrozoidesp2 sefusionne la fois" avec les noyux 4 eL lr' dont I'enemble correspond (grossi ooo
au no-yau secondaire ns du sac embryonnaire, pour donner le noyau n.' de l'@uf accessoit'e, origine de I'albumen; Ies autres lettres comme {igure 389 (grossi l}oo fois).

-'En s;approche du'noy'au no de I'oosphre, et I'anthrozoi4e rozodes s?r et sp2.du. tube du nyau { encore distant du noyau {'. -p.o I li ni qu e "appt".he se fusionne avec le uojau no de ri s,'lnthrozoldeipl
fois)'

naire. La fusion de ces noyaux produira un scul noyau.II sera form ainsi un uf accessafre, origine rlel'albunten de lagraine($249),qui iera digr par la plantule issue cle I'uf propretnent dit. Cette clouble fbrmation d'uf, chez les ngiospermes, a fait clire qu'il se produit cqmme cleux frres, clont I'un (plautule) dvorera I'autre (albumen).

nsum
est de pr.Oparei

Rle principal fle It fleur. - La fonction essentielle de la fleur la formation des graines. PouF cela, il es.t indispen-

2,t:6
I'oosphre

F.RMATT.N DE L'oEuF.

sur le stigrr-rate rlu pistil, germe Lu. cq stigmate, et que le tube polliniclue arrivc jusqu'au contct de

sable clue.Je pollen des tamincs vienne

' La formation

de l'uf pt'rtprernent r1ff, prenrire r.ellule cle ra nouvelle plante, est caractr'ise par la fusion cle I'un cles noyaux tlu pollcn ovec le noyau de l'oosphre. Pour clue cet ruf soit formt5, il faut clonc quc lcs trojs onrations suc. cessivcs suivantes soient accomplies :

r0

Follinisation.

i Le grain de pollen mis en libert rrar I'anilrrc cst trans. lrorl des tamines sur.le stigmate. Ce transporl, esl. I ffec[rr par le contacL direct,"par ta pesan[rf, pr-iri 1

vent orr par les Insecles. iitT

'Le pollen, germanl

srrr le stigmatc, forme un lonE proi

cLu

i'',[if:"t ""'ji'iy,t' i J,i iJ i : i l iil,i;iul, ::1":: ,'r:;i zo Germination 8,iJ[i:ffi ii,if$ f"'ir,y,,tf i':i;,l,..l;,-1";l et dveloppement : tcllc. Pendanl. rlveloptrement.-le

tuhepollinique, / tube pollinique (nu.yau agtatifl-finib iar disp"araitre t cr re pclrr noyarr (noyau reproducteur) se divise en I d-errx novaux qui l'ormeul dhacun un anthrozoTde.

ce

sros novau du

I I proprement dit , et de l'uf ) acoessoire. I a, I I I I

3o

f l, y,I ailrsi derix an lhr'o,zoIdes sp1 et sp2 qui pourront penelrer ons te sac cmbryonnaire. (L'anthrozoiile sp1 amen par le trrlrc pollirrirlue / OEnf I se comulnc aec I oo.pl2ere ;Les deus noyaux -_ ; \ sc fusiorrnent et formerrt uir seul nor:a,i ,ii propremenl ( qst enlorrr.i, tlc protoplasma cl d'un mem_ 1 dtf. / lrrrne de.ccllulose, L'uf proltrement dif est I I t lorme;.tl .se dveloppera porrr donner la

Formation
de

Jeune lrlant.ulc oil ernl,)rlJon.

l'uf

Of

uf
i r e.

I I I

c e s s

nourrir la plantrrlc pendant son dr,loppement. synergides.et les anlipodes se rsorhent ct disparais\ Lcs \ sent pendanl, Ia lormation de I'uf.

I \r

L'anlhro.zoirlp spt omen('. par le trrbe pollinique Se Combtue.avec lc nol|au secondaire drr aC emt)rynnalre : ccs cleu.x noyaux sc fusion_ ncnI cl, formenl un seul no.'r-a qrri est enlorrr

Bl';i

J;?:""p_i" il.X i. :f""" :., I se dveloppcra porrr'form er "# I'albnmen qrri srt

t"?,",+jlfr

Nectaires. Ie norn de ne.ctaites des rservcs de - on donne sucres qui se trouvent en gnral Ia base des organes floraux et qui sont utilisc.s da.ns la tr.ansfonnation dcs ovules en graines. Asscz souvent, a\.ant la formation dc I'rr:uf, I'eau (ui circule dans la plante sort la surface tles nectaires en f'orme de gouttes d'un liquidc sucr qui constituc le ner. lor. c'est avec Ic nectar tlue les Insectes mellifres, ct en particulier les beilles, fabriquent le rniel. Dans un assez grand nombre de cas, les In.u.rur rne]lifd'res, en allant ponlper lo nectar rl'unc fleur l'autreri transportent le pollcn d'une fleur sur le stigmatc d'une autle lleur, et facilitnt la pollinisation.

CHAPTTRE XX
FRUIT.

999. Le fruit pr"ovient du pistil, et la, gra,ine provient {e I'ovule. - Lorsque lc tube lrollinique est arriv att contacl, de dc 1a llcur Se former I'tlUf, les divcrses
fltrissent en grlnirtrl, I'cxccp[ion de I'ovairc qui se dveloppe, L'ovairc grossit, forute les parois clu fruit ; I'intrieur les ovules s'accroissent et se cltangent eu graines. L'ensentble du fruit conticnt clonc cletx parties : In Les parois de I'r-rvaire dveloppcs, auxquelles On donne le nom
de pericarpe; 2o Les graines renfe.rmdes dans le pricarpe.

I'oosplire ltour

Jrartics

l'ig. irr. - Raie tle lJelladone cntoure par Ie calice

sistant (grandeur naturelle)'

Per-

Fig. drz. Pche coupe en long : e, partie superficielle du pricarpe; nr, partie char'

nue; n, parlie dure du

graine; /n, funicule (rduit, z fois)'

PricarPe

; grt

ge0. Diffrentes sortes cle fruits. - Lorsqu'un frttit est mtr, c'es[--dire lorsque ses diffrentes parties ont cess de se transformer et dc s'accroitrc, il pcut se prsenter sous des aspects
trs diffrents. Examinons les cas les plus intressants.

et charnue; la partie intrieure n, au contraire, trs dure et lignifie, constitue ce qu'on appelle re noyau. si l'on brise le noyau, on [r'uve

Dans le fruit de la - tout vigne ou de la Belladone, par exemple, la paroi entire du fruit est molle et charnue; au moment de-la rnaturit, ces parois se clcomposent l'acilement ct lcs graines devicnnent ainsi libres. on donne le. nom de bcr,ie ces fruits clonl Ie pricarpe tout entier est charnu (fig. A{1) ({). D'autres fois, comme chez ie pcher (fig. af 2) ou I'Abricotier, la partie extrieure rn seulement des parois clu fruit devient molle

?48 rurr. gsl. Fruits oharnus: , baie, drupe.

la graine gr I'intrieur; un pareil fruit est une d,rupe. 0n peut donc clistinguer deux sortes cre fruits charius : lo Les baies, dont le pricarpc est entirement charnul

2o Les clrupes, dont le pricarpc cst charnu I'extrieur et ligneux I'intrieur. 939. Ba,ies et rlrupes comestibles. pa.mi les baies comestibles,le grain de raisin, frui[,de. la yignr., ra groseiile, fruit du Groseillier, qui peuvent renfermer plusieu's graines ou ppins, ont cles parois corrrprternent comestiblcs. La poird et Ia ponrnre, f.rits clu poirier et du Pommicr, sont aussi dcs baies, rnis ta partie interne qui entoure les un neu cartilagine.se, su'tout -chezla porrrrrr..'iu datte, fruit l:pim,,est ou uattrer' est encore une baie (fig. at3); la prtie clure g qui est l'intrieur (et qu"on appelle ir, Iort l noyau) eri une graine constitue surtout p,r un albumen corn trs abondant. !'9r1nge, fruit de I'oranger, est un., baie cl'u4e constitution ,rr, f",, spciale ; la p*rtie extrieure rru fruit, appele-vulgairmenrr,co,ce, correspond.au pricarpe: cl la partie cmestibre st forme par un grand nombre de poils-paisrlui se sont clvelopps apros ta-Ro"ai son et ont.rcnrpli-lcs loges d I'ovaire; chaque'quurti" de l,orange

comespond une loRe.

Les nrclons, les curge-s, lcs conconrbres-, les tomates, lcs aubergines sont des liaies dont leprica,rpe est comestibln. Les drupes cornestibles sont en grinral appeles fi,uits noyau. Citons pa'mi les plus rpanrlues la pcrre \rtg. Li, fruii du pcherl; la partie externe zn du pricarpe est charnue t comestible ra partie interne et dure n constitue le. noyau qui renferme ra grai,i ; * ;,; La cerise, la prune ont une constitution analoguc. mais leui ooyuu" est lisse, tandis rlur: celui cle la pche est rugueux. Dans.l'amand gig. Lr4),ri pa"ii externe c_ du pricarpe n'est pas comestible; c'est eite sorte d.,enveroppe verte que I'on voit autour des amandes fraiches; Ies amandcs sches, corrrme on les voit en hiver, sont formes par ii'g"uioa oomes(r) Ls graines des baies sontce qri'on appelle orrlinairenent les ppins,

FRUITS SECS

IND]HISCENTS.

249

par tible tintoure de la partie intcrne I clu pricarpe et correspondent, const1uent, un noyu dc Pchr;'. La iroix,'fruit du'Noy.r (nq. 4{5), a une constitution analogue

I'amande; dans une ni; frai'che,lc pricarpe se compose : '.1'extricur, d'une couche verte ct charnue c.gu'n appettc le brou de noit, et I'in-

Fis.4r3. --rit

long en Fig 4r4. - Coupe enlong Fig'{r5'-Coupeen , 'uncomande:9,grain; d'rrne.noix:9, graine; sche ri'p'ericarJe entie- l, partie duret"sche l, partie dure ct parlic c, parlie dupricarpe;c, iL;-;;t hutnu; u pricarpe; 'peii-carpe pricarpe g, gri"" (grandeur chainue Au th.a1que,,du tiers). (rduit d'un (rduit, d'un tirs). rr[ure1e).-

- dtte d'rrne

Coupe

trieur d.'une couche dure I qui est la coque de la rroix;-en dedans se trouve la graine comestible q, renlarquabl par ses cotyldons dc lbrme trs irrttgulii'rc. La fraboise, fruit du Framboisier, est forme par une runion de petites drupcs provenant chacune d'un des nombreux carpelles dc la ,i"ups ayant un noyau parois trs peu paisscs' on les iler,.;

"r. quelquefois comme des b+ics. considre

9Sg. Fruits secs

I'Ancolie, la Renoncule, la Grro' flc, etc., ont des fruits parois

peu prs compltement dess-

Beaucoup d autres

plantes, telles que

ches au moment de la ntaturit. l{ous appelle-rons ces fruits

frui.ts

secs.

934. Fruits secs .indhiscents; caryopse, a,kne. -

Lorsqu'un fruit sec ne renferme qu'une graine, ses parois restent gnralement fermes et ce n'est qu'au moment de la germination qu'elles sont briscs par la plantule qui se dveloppe; on a alors uL

Fig 4r6.-Akne Fig. fit7. - Ca' (Sarrasin)(gros- ryopse ( Bt) (grossi 3 fois). si 3 fois).

250 FRUrr. fruit sec ind,hiscent, c'cst--dire un fruit scc qui ne s'ouvre
pas.

fruit est 'n caryopse. Le f'ruit du sarrasin ({ig. 416) est aussi un fruit sec inclrriscent, mais les parois du fruit ne sont pas soudes la graine, cle telle sorfe qu'on peut sparcr la grainc clu pricarpe; le fruit est alors un
akne.
93d. aknes'et earyopses comestitlles. es aknes comes- parmi tibles, citons la chtaigne, fruit du chtaignicr. Dncore sur l'o"rbre, les chtaignes (ng. A{9)

Parmi les fruits secs indhiscents, citons le fruit du Bl (fig. Ltl), vulgairement appel grain de b\e; tlans ce cas, les parois du fruit son[ trs minccs et troilemcnt soudes la graine, cle telle sorte qu'on ne peui pas sparer la grainc du p"icarpe; on dit alors que le

sont entoures d'une

cnveloppe pincuse cp qu'il ne faut pas

l'onfondre avcc le pt'icnrpc; c'esl une cupule, sor,tc d'organe
tle

taignier et qui enFig.{t8.-Fraise: Fig. {r9. - Chtaignes : cp, c, cc, calice peroupule pineuse ; fi, [2, sistant ; F, un f3, les trois aknes (rduit des aknes. 3 foist.

spdcial aux plantes la farnille du Ch-

l* fr, au sommet desquels on peut encore distinguer les ta partic comestible de la chtaisne est
restes de stigmates.

toure trois aknes fr,

forme par les deux cotyldons, trs gros et bourr's de rserves nutritives, notamment d'amidon. La noisette, fruit du Noisetier, est aussi un akne renfermant une graine comesLible. Le fruit du Fraisier peut aussi tre considrcommeform par beaucoup d'aknes provenant chacun d'un des carpelles de la fleur. Mais la partie comestible est constitue par le rceptacle sur lequel sont insrs ces aknes ; dans lafleur, ce rceptacle a une fornre convexe ; aprs la floraison,il grossit trs vite et devient charnu; les aknes sontles petits grains bruns (F, fig. 418) quc I'on voit dissmins la surface dc la partie comcstible. Les caryopses sont surtout alimentaires par la graine qu'ils renfermcnt. On lleut citer les grains ds Crales : Bl, Seigle, Avoine, Orge, Rie, Mais. Lc Sarrasin ou ( l3l noir r est eonsidr comme Crale, urais ses fruits sont dcs aknes corrrgstibles,

graines, les ; ainsi mises en libert, tombent sur le sol o elles peuvent germer et procluire autant dc plantes nouvellcs, On a alors un frutt d,lscent, c'est--clire un fruit qui s'ouvre. 0n comprend de quelle utilit est la dihiscence des frurts pour la dissmination des graines et la propagation de I'espce. Certains fruits renfermenl des centaines de graines. Si le fruit restait ferm.

25I DHTSCENTS. gouse, : follieule, 9S6. Fruits secs elhiscents silirgue, capsule. - Lorsqu'un fruit sec rcnferme plusieurs parois s'ouvretlt au momcnt de la rnaLurit lcs graines,
FRUITS SECS

Fig,l+zz.- Capsule Fig. (23. Fig. (zr. Fig. 4zo. - Cap -Fruit - Fruit par s'ouvrant par un sule s'ouvrant s'ouvrant par s'ouvrant (Moupar trous (l) (Pen(Pricouvercle des trois valves dix dents se ) ( grandeur mevre) (gran- ron des champs) (Coquelicot) naturelle). deurnaturelle). (grandeur natu- (grandeurnatu.

relle).

relle).

Iopper. Le lruil s'ouvrant, les graines pretivenI facilement se dissminer et germer assez loin les uttes des autres pour ne pas se nuirc rciproquernent. Examinons mai ntenant les diffrerttes manires

les graines entasses les unes sur les autres ne l)ourralent se dive-

dont les fruits s'ouvrent. Quand les parois du fruit se sparent en un certain nombre de parties qui s'cartent entre elles cl'un bout I'autre, on dit quc le fruit s'ouvre par des ualuds. C'est ainsr que le fruit de la Pense a

trois valres (tig. a20). Lorsque les partics du fruit ne se sparent qu'au somtnef,, colnme dans la Primcvre [fig. azl), on dit que le fruit s'ouvre par des dents qri ne sont, en sonlme, que des YalYes incompltes. 0n distingue les principalcs espces de fruits secs dhisccnts de la
manire suivante
:

lo Si le fruit, form par un seul carpelle, s'ouvre par une seule rente, c'est un follicule (fi. &2q; tel est le cas du Pied-d'Alouette

252

FRUrr.

(fig. 427). Les deux bords rte ^a feuille rnodifie qul fbrme Ie carpelle se rlcollent alors slmplement en s'cartant I'un rle i'autre I

req req t\,tl t\ I VYV

|
Fig 4nlr - Follicule coup en travers; il s'ouvre par une
fente r. Fig.

t7i

't2

r4m
426.

- traversl pe en elle
7.2.

1j25.

Gousse cou-

Fig.

s'orrvre par deux fentes

Silique cou- t,ravers; en elle s'ouvre par quatre pe

f'entes

t, zr3,

fa.

20 Si le fruit provenant d'un seul carpelle s'ouvre par deux fentes, on lui donne le nom de gozrsse (fig. AZn). Le fruit du Haricot, du pois,

du Lolier (fig.

&?B)

et de la plupart drs

Lgumineuses sont
des gousses;
3o

Sr lc fruit pro,.m

P "'c

'*
Eig.

de Pied-d'alouette:

lrz7.

Follicule

Fig. Irz8. fentes

/s, fente; g, graines; p, placentas ; m, milieu du carpelle (grandeur na. turelle).

funicules (grandeur naturelle).

- fm, les deux tier : fs, i ub L,t, les deux valves ; g, graines; /,

Gousse de Lo-

Fig.

Girofle:- u1, u2, les deux valves formes par les

dzg.

Silique

de

{ fentes; gr, graines;

les graines restent atta-

pl, fcl, cadre sur lequcl

ches; sl, sg, style et stigmates persistants (rduit z fois).

venant de rleux carpclles s'ouvre pr quatre fenfes, de telle faon que les dcux valves, en se dtacliant, laissent cnl,re elles une sorte de cadrc o sont attaches les graines, on dit u.uc le t'ruit

cusgs INTERNES DE r-a

est

nnrscpwcr.

253

unc siliqtte (lig. at6). Tel est le fruit du Qtrou, de la Moutarde, dc la Girofle (fig. 429) et clc la plupart cles Cructfr-\res; 4o Si le fruit sec clhiscent ne rentre ltas dans utle de ccs trois catgories, on I'appelle d'une faon gnrale une capsttle. La capsule peut s'ouvrir par des valves (Pense) (fig 420), ou par des dents (fig. 421), ou par dc petits trous (Coquelicot) (fig. 4231'
fPrimevrtre)

quelqucfbis pr un couvcr.clc transversal (Mouron des chatnps) pytde. {fig. az2) ; clans ce dernier cas, on dit que la capsule est une 9S7. Causes externes de la, dhiscence. -' Il y a donc beaucoup de fruits qui s'ouvrent au rnoment de leur matugt; on doit se dernander quelles sont lcs causes de cettc dhiscence.
L'exprience suivante nous moutrera quelles sont les influenCcs atmosphriques qui favortsent la dhiscence. Prenons un fruit sec ouvert, par exemple une goussc de Lotrer (lig. 428). Mettons-le dans I'eau ou sculement dans I'air trs humide, il nc tardera pas se f'ermer. Plaons-le ensuite dans I'arr sec, il 5'svvrira de nouveau et ainsi dc suite indliniment. Cclte exprience russit aussi bien avec des fruits secs cltachs de la plante depuis longternps. L'ouverture des- frurts

A,

ffi""
(f{

\
bois. Fig. (Bo (Bz. A, copeau rectangulaire avec prs les fibres en-long; B, copeau rectangulaire honogne, taillons dc.rx avec les libres en travers i A', B', les deux copeauxprcdentscollsl'unc,ontrel'autre; rectan-gles gaux A et B I'airsec se recourbe: (lig. a5o et'431) cle telte ",r,i 1':"::lll" plac dansct du copeau qui a .oite qo. r.r n1... ,t3- i::ltrfflj:'. bois soient peu prs
cela de copeaux de
Dans un copeau pcu

parallIes au petit ct tltr )'rrn (B) et au grand cr\t de l'autre (A). Trempons ces deux copeaux dans ['cau, puis collons-lcs I'un contre I'autrc, et laissons-Ics sc desschcr {A', B', fig. 439). rncsure gue la dessiccation s'effectucra, on vcrr& ('cnsemble des deux copea,ux colls se recotuber do la faon indique

?54

FRrr.

par la figure 432(A.', B'). On doit en conclure (Ie lcs fibres se sontcontractes plus clans le sens de leul largcur tlue dans le scns dc lcur longueur Cettc proprit des fibres ligneuses pt,ut servir expliquer la tlhisence dela plupart des fruits pricarpc scc. Dans tous les cas, cn effet, les fibres et les cellules de la partic ligneuse sont disposcs dc tclle sorte clue les ingalits de contract,ion clui doivent se produire amnenI la formation des fentes ct la courbure cles valvcs. Cette disposition des {lbres est la plincipale cause interne tlc l'ouverture des fruits.

989. Fruits composs. - On appelle fi'uits cornplss la runion plus ou moins intirre de fruits tl'une m0me inflorescence. [.a figue, par exemple, est le fruit compos clu Figuier. Dans unc oupe longitudinale ({ig. e33), on voit que la partie comestible r de Ia {igue est un

Fig. 433. - Coupe en long d'une figue : r, rceptacle commun; /r, fruits; o, ouver[ure au milieu du rceptacle commun (rduit z fois).

Fig.

Ananas, fruit compos form 4,34. par une masse charnue qui cornprend les baies, les bractes et I'axe de l'pi (rduit 5 fois).

rceptacle creux sur les parois duquel sont insrs un grand nomore d'aknes p'provenant chacun d'une fleur. Pendant toute la dure de leur dvcloppement, les fleurs sont enfermes dans ce rceptacle ouvert seulement par un troit orifice o. La mtrre, frtriI compos du Murier, comprend un grand nombre d'aknes entours chacun par le calice devenu charnu ; c'est le calice qui est ici la parhe comestible.

nsuM:.

?55

f,'ananas (fig. A3 ) est aussi un fruit compos rsultant dc la soudure d'un grancl nombre de baies soudes elles-rnmes des bractes

charnires; I'axe du fruit cOrnpos se prolOnge la partie suprieure par une tige fcuillc.

RSUM

pistil aprs lifloraison, lolstlue le pol'len a gerrn sur.lestigmate.

ovules,

Frult et graine.

Le

fruit

est form par le dveloppement du

i L** pr."ois clu fruit proviennent tlu clveloppc1ent. de I'ovaire et les graines, renfbrmes dns le fruit, proyiennent clu dvcL-rppcment rles
I'ifirent,es Eor(ea de fruits. - on peut rsurner dans le tabloau suivant les principales sortes de fruits : baie ; eremple : Groseille.

"#1's

,iifihrii*;biil,1%xiii::: ::
(u

drupe;

eemple

: Abricot.

i
oi o

, Ne s'ou'rant pas

*Uil':llf ::T?:' ' : 'll ::l :::1i i.li '"oJ[i]'#i*r. i' J,:;i'fS:T
l

caryoDse: enemnle : arain

(rb Bl:

aBne; eemple

scrrasrn.

: l,uitde

/ s'ouvrant Par / provenat d'un seul car.......t'..'. i iielle).

une fente (et

fotlicule ; eemple : lruit de Pied-d'aloielte.'
gousse

u)

+t

ul

5
fi

I s'ouvrant pou, | sortir

laisser '
il=J

I s'ouvrant Par 2 fentes (et nrovenant d'un seul car[relle) | ^'^.

'

de Haricot,

. eemple: (ruit
: fruit
de

F.

i. " (lrults ae)ii'i'',ir'r.

;"J'

{ "'

f I
I

Js'ouvranu Par uue tente

transversale
.

ii;i1i'",3' :,
Retles)

"a ..

:,t."

"

"i?l

siligue i eem1ie Girofle,

I s'ouvrant par des valves,

pYlide ; e:remPle.: fruit du Mout'on des cna.mps. de Primeure.

I
\

des dentC ou des

trous' .. cpsulei eremple : lrult

On peut

rsurner dans lc tablcau suivant la manire dont sOnt Organiss les principaux fruits alimentaires :

Constitrrtlon des prineipa,ux fruit,s alimentaircs.

256

FNUIT.

$i3 ils sl'l: L',t::::. "i"giiffff: pnr lertr' alLrrrmen que les grains des cl C'esL surtout qales sonI alimenl.aires pour I'homme o lcs animaux : \ Caryopses . i Bl,^Seigle, aoine, Orge,'Riz. ,lfci's. iOn consirlre aussi Sarrasin comrnc rrrie crale; il est alimentairc par / le \ ses ahnes : Ill noir). I i' Atnuntle : L'amande sche est le fruit sans Dont la graine ) la paltie charnue a,r otiiCip. est alimenlaire. 1tl*oirr La noi-t sche st, le fruit sans Ie ! l_rrou (partie charnue du pricarpe). I I f{ I / ,'Ceri.sr, prune : noyarr lisse. (n abricot:,rrdvau rugucu-r. vr.aics \peclte, I { Druoes ;rh ramborse .. rrrnion de plu_ -'"iuni---" o(/l I I * ""'--' g'9 petites drunes en lln siettrs nrupes . ( I I)orrt I \ scul fruit' H'fr I la narrie I f chrnue i , Pomme. poire : Le no.yau est {)(D remplac par une partie est I i Fruits - .. voisins I cartllagineuse intern du lalimentair". f \ | pricarpe; Ies Dpins sont ( cles drupes | o([ ' | (truits ppins), / tlcs graines ct riori pas des +r|' no1'aux I ces fruits provien\ | | .E' ', nent d'ovaires adhrents. \ \ provien t, d'un l I 1 .Raisin .. o I ovaire libre. plusieurs U I pricarne i Baiegraines. ' I I ) roseille.-Provient tl'un ' ovaire adhrenl. | caleme'nt I harnu, [ I t Daile : La graine cst imp,roprernent apfruits t tBaierseulegraine.J ( Peleenogau' \ ontirementi

Aknes

|Rlil,tir::

charnus.

I rieur

I Pricarne de plus en plus charnu de l'extrieur I'intMel' ,n, Courqe . Rcepf,acle charnu ', Fraise.

Pricarpe poils charnrrs intrieurs : Orange, Citron.

', Fruit

( Rceptacle commun charnu : Irique. compos. ) Inflorescence tout entire charnue : AnanaS

CHAPITRE XXI
GRAINE

940. Graine. - Les graines sont renfermes dans re prrcarpe; nous a'ons vu dj quelles taient les parties constitutives tie ln graine; rappelons en quelques niots cette organisation.

naissons

prenons pour exemple la graine du Ricin (fg. aA5), nous

I'cxtrieur
reste
Aprs
une

241, Graine

altrumen; exemple r Ricin.

Si
y

nous

recon-

lcs tgwnents.
ments,

avoir enlev les tgu-

il

partie blanclre et molle forme par I'albumen. ella plantule; en fendanten longcette partie par le nrilieu, per-

FrS.435.-Craine

pendiculairement sa plus petite largcur, et I'albumen a. en sparant les deux moitis, on voit que la plantule r, tg, c, c', g est entoure par I'albumen o. pour mieux distinguer les parties constitutives de la plantule, on peut les sparer de I'albumen (fig. 486). La plantule se compose, comme nous I'avons vu : lo De la railicule r, ce petit cne qu'on voit la partie infrieure tle la figure 436; 2o De la tigelle tg,, qui fait suite la radicule ct qui porte sa partie suprieure les deux cotvldons;
3o Des cotyledons c, B, y.

Jong, perpendiculair.ement,saplus petite largeur-: r, dicule ; tg, ttgelle; o, gemmulei i, cot;,t_ !g1 c, c', g,_ plantule ", entoure par dons.

Ricin, corrpe en

de Fig.

plantule con{,86. tenue dans la Eraine et isole dc l.alhumcn qui l'entoure (Ricin): r, ra-

c' appliqus I'un contre I'autrcl

258
4o De

cRArNE.

la gemmule g, Qui forme un toul petit bourgeon au-dessus de la tigelle entre les deux cotyldons (1),

L'albumen sert

942. Graines sans albunren; xmple r Haricot. nourrir la plantule, mais nous avons vu que
certaines graines taicnt
sans

alhumen ; telle est la graine du Chne ou du Haricot (fig. 3?), par exemple. Examinons cetle

sraine.
FiS. t7 et 438. de Hari- Graine cot." A, graine vue extrieure-

Si nous enlevons Jes tgurnents d'une graine cle llarieot,

nous voyons que la grande masse dc la grainc est forme par les ileux cotyldons c, c'(fig. 438, B)

- : A, hlle; m, micropyle. meut

r, radicule; I, tigelle) c, c', cotyldons; g, gemmule (grandeur naturelle).

B, graine fendue entrc les deux cotyldons et ouverte : lg, tguments;

qui sont pais, gorgs de matires nutritives,

et non plus

minces comme clans Ia graine du Ricin. Ence cas,ce n'es[ pasdans I'alburnen, mais dans les cotyldons rnmes, que se lrouvcnt emnragasindes les matircs nutritives qui seront consommes par la plantule quand la graine germera. Comme dans la plantule rlu Riein, on distingue dans la plantule du Haricot une radicule r', une tigelle t, deux cotyldons o, c' et une
gemmule g.

943. Graines albumen et greines sa,ns albunen. Il y a donc deux sortes de graines :
lo Les grai,nes , albumen(tig. &39 et 441), qui, outre les tgurnents, renferment la fois une plantule et iln albumen. La plantule a ses cotyldons gnralement minces, et la provision de nourritiire se trouve dans I'albumen. Exemple : Ricin. 20 Lcs graines sans albumen (fig. 4t*0 et 412), qui, I'intrieur des tguments, renferment seulement la plantule dont les cotyldons sont en gnral trs pais. C'est alors dans ces cotyldons que se trouve la provision de noumiture. Exemple : Haricot. Examinons, chez diverses g.raines, les modifications que I'cn peut
(r) Remarquons encore que
su"dessouo des cotyldons. On verra plua

la tigelle

$itue su-desEur der eoylrlori

loin que toute le partie de la tigo tt pfddult par la gemmule.

n'est que

la partie

de la tige situe

DIVERSTJS tr'ORTES I}F]

LA PLANTULE.

259

albumen) dans l'alburncn.

observer dans les tguments, dans la plantule et (pour les graines

944. Tguments tle la graine. dans I'enveloppe dc la

0n peut souvent distinguer

I'un contre I'autre ({ ). Sur la surface cxterne de I'envcloppe, il est facile de roir la rgion oir
appliqus

srainc deux tguments

la grainc s'est dtache du funiculc qui la reliait au pricarpe; cette

cicatrice est le hte rJe la graine; il comespond au hile de I'ovule. Quelquefois, le tgu- n1q,4ss..-Couperho- Fig. ((o. _ Coupe rnent extrieur de la lgue,{loni qne graine thorique dans

o:*:; graine s'amincir :i;r,%Hi; ",, gemg, commc clans lcs grainer 9:-,lis*ll";. albumen: rnmes de pin, ou porre uri i*':; l:th;,Jn:""' nombre de poils, comme tgument internel le, on le remaique sur les tgument externe' graines de Peuplier, de saule ou cle cotonnier; le vent peut alors facilenent emporter les graines dans I'air et favoriser ainsi leur clissmination.

o;r.., iir-i:li]i:li"i,;

gran.l

":"$'9#ii';:

- quc contiertt rares exceptions, on trouve toujours, dans Ia plantule la graine, une radicule, une tigelle et une gemmule mais beaucoup de ; grirines ont une nlantulc qui n'a qu'un ieul cotylrlon, avec ou sans albumen (ttg. aar, et 442). Le Bl, le Lis .oni ,l** piantes tlont la sraine ne possde qu'un seul cotyltlou, tandis que la g.u,n* du Ricin ou du Haricot a deux cotylclons
comme on l'a dit plus haut, lorsque la graine renferme un arrruon appelle testa_re tgument exterae qui esI ordinairement re plusdur _1r) et tegmen le tgument inteine. [r) La plantule est aussi appel e embryon,

Q45.

Diverses formes de ra pranture (z).

a part ds

trs

260

cri.l,tt{s.

minces ou assez petits e' men, es cotYldons sont, en gnral, asscz nutritivcs. Au contraiit't-t-t-:qT^': ne co ltienucnt que p.,, i* rs-erves n'y ps cl'albumen, les cotylclons sont remPlis
t'

ti-

par diverses substances de rserve. Ainsi, dans

lcs cotyldons du Haricot

ou du Pois, on voil

de

Fig.

Fig' .[lz' {(r' - Coupe thorifieiiqu" ouls de rrqnq,,r,. o"urn"'! une graine ^,'o aunt fr,r" une graine. de

nombreux grains d'amidon eu nrme temPs que des grains tl'aleurone I dans ceux du Colza et du Noyer, on trouve des tnaet des rruLrLur l'rur c huileuses Couoe tires
substancesalbuminodcs'

ali,"";;;iiadne "t,

tgument MonocotYl "albu' ;;;;;t 948' Alburnen ; externe; li, tgumen; A;;" sans tluoil ;rt";;;; a, aliiumen; men : mmeslet- sulstances -ig, ! {l s"T- l,Tt,-o}]:,.":")1",' L'albur.enferme. /t1+t' fisure Ia dc ","""iiea"f tigi"l r, ;-i;; rnen, qui, hien entenclu, radicule. n'cxiste que chez les

graines dites graanes

'

afbwnen, peut occuper diffrentes postl'rons

Dans

r, ,rpport tr ta plantule'

la

graine du Ricin (fig' a45)'

Fig. 4,13. - Graiuedc Saponaire or la pra"tJJc

entoure l'albumen ro

fois).

l"ig' 445' Graine de fig' - {t' . la Grain plan- T':tt],*- la plantule te ei ou t:' esb au milieu c (grossi 'rver tule r' .g t **f "p- | q. *'g:""":"lll3]i i:,lill"ffiTrl,(s'n"B fois)'

IIOUS T0ns

dans Ia saloVu que l'alburnen cntourait la platulc;

noiru(tig.443),^c'cstlaplantulequientourel'alburnen'fdansle -OiJ de la graine

cst rclderie unc extrnril Ur."r'r4), ia plantule

DvELoppEMENT DIt L'ovuLE EN GRINE.

261

occupe presque entirement par I'albumen. Mais ces diffrentes positions n'ont pas d'importance e[. ne changent en rien le rle que I'albumcn aura jouer. On distingue plusieurs sortes d'albumen, suivant la nature des
matires qui sont mises en rserve
t!.o
:

L'elburnen farineur, comme celui du BI ou de la Saponaire, qui renferrne surtout de I'amidon; 2o L'albumen olagineun, cornmd celui du Ricin, qui contient beaucoup d'huile en mme temps que des matires albuminodcs; go L'a,lburnen cornj comme celui du Dattier ou du Cafier, or les rserves sonl formes surtout par les parois mmes des cellules qui sont fortemcnt paissies et durcies.
94,7. Dveloppement de I'ovule en gralne. - Nous savons qu'aprs la formation de l'uf un ovule se compose : {o des tguments ; 2o du nucelle entour par les tgumcnts; 3o du sac embrYonnairc renferm dans le nucelle ; 4o de I'cnuf proprcmenl dit, des synergides, cle l'uf accessoire et des anl,ipodes situs dans le sac embryonnair. Nous allons voir maintenant comment chacune des parlies de I'ovule se modifie pour constituer les diffrentes parties de Ia graine : Lu L'uf proprenxent dit donne la plantule ; 2o L'uf accessoire donne l'albumen' 3o Les tguments d,e I'ouule donnent lcs tguments d,e la graine', 4o Les synergides, les antipodes et le nucelle
.

se rsorbent.

trrle.

L'uf proprement dit donne la planproprenent dib (o, en 4., fig. 447) - L'uf pour former la plantule. Tout autour se dveloppe
948.
du protoplasma dul'cBuf,

membrane de cellulose ; puis la cellulc ainsi lbr' rne sc divise en deux cellules (S et E, en2,fig.4487 par une cloison transversale. Dans la plupart des eas, la ccllule infrieure E seule donne la plantulc ct la cellule supricure produit, en se cloisonnant, une file de cellules qui

il s'est constitu une rnincc

Fi{. (1+0. Jeune. plantule E, porte

par un suspenseur S (grossi r5o fois).

relie la jeune plantule la paroi dn sac eurbryonnairc du ct du rrrinropyle ; nous donncrons Ic norn de suspensezi' (S, fig. 446, et en 3, Iig 449) cette flc dc ccllulcs tlui scrt en tluelque sortc enfonce la plantule au milieu de I'albumen.

262

GRAINE.

(8, Lacellulc infrieure (E, cn 2,Itg.4i8) se clivisc ensuite en cellulcs place uo s, fig. 4.19) de plus en plus norn-*breuscs clui fofll}entla radictilc lt 1lAu c-Otdau suspe,nseur 1t par consquent du ct clu miclopt'1.]' Eclle,lescotvltlonseL,en,-Iernicrlicu,lagcniruulC(voy.r" lg-,c,c"fig.430\. ' ainsi conslitue sc tlouv corrrtne suspendue I'envers

i,u'pio"i"ie

par le suspenseul'(o49. Le noya,u seconda,ird Ou sc embryonnalre donne l,allrumen. -Maintenant, que devient le noyau secondaire no' du sa'c Aussitt aprs la formation d I'ceuf,cc noyau se divise "n"yoonuir.e? (err 2, fig.447: tlr'seclivisant cn n1 et ta2) ;chacun cles noyaur *"a."

fs

i"'i

ii ant

!
Fig.

Dveloppement de I'albumen (Angiospermes) : r' le noyau nq rle f,ruf accessoire iiui"" en n1 t n21 z, le noyaux issus de r?u'sont prs des parois ct se divisent I 3, dcs cloisonnements se prod-uisent et pro' 'gresscnt depuis les cellules c voisines dcs parois.vers les cellules c'etvers

|lfl 14S.--

ies cellules'plus ilrtcrneslrf, reste {u tue rollinique;s, s" synergides; arrt, antipodsi o, Guf piopiement dit; S et E, suspenseur et embryon; r!' noyaux encorc en voie de " tud ;;;'p;;;;l"t"
division.

"titltyonnaire;

n1

et n2 ainsi forrus se divisc son tour en deux et ainsi de suitc ces clivers noyaux 1c e, ng. aasl: puis des cloisons apparaissent entre lle plus"cn pt.,sorrlbr.ux. II se fori'c ttn tissu nuttitif tlui cst rong qu'il con;;;";rniliu par la plantril,r en yoie clc forruation ll, tandis tinue se dvlopper tout autour (en 3, fig' a9); c'est l'alburn'en' Or, deux cas pcuvent se Prscnter:

GRAINES
Lo

COMES"TBLES.

?6:T

Tout I'alttumen est co_nsomrn pendant la maturatan de la graine; &lors, toute la proyision rle nonrritnre s'accumule dans les cotvldons Wu pcu s'paississent beaueoup (e, c', lig.4501. tandis tlue -c1u_1 I'albumen a sc rduit dc plus en plus et {init par ispar.aitre compltement; la glaine mtire est sans albumen (Voy. fig'. alO1. C'esile'cas

du

Ilaricot;

2a (ine purte sbulement de l'alhutnen est eonsomrne pentlant la maturation cle la graitee; alors, les cotyldons demeurent rninces, taudis

--

Fig. 45o'

Graine sans. albumen, en F'ig. {br. Graine albumen, en voie de dveloppemqnt;..,ri cotyl- rToi Oe-Ovef ofpement: g, gemg, gemmule; tg, tigelle; r, ra_ mule; tq, tiSellli-", radiit; a, {9n.-, dicule; a, albumen, e,ncorg. exislant, ; album.ii i'rr, n,"nu""f tej t;, tOgumbni le n.ucelle a t digr par |arbumen ; interne ; teg,i*nt externe ; fi, tgument internel le, tgument m, micropyie; f; fuuicute. externe; rn, micropyle; f, funicule.

que Jg reste de I'alburnen (u,

ftg.4b{) est abondant et constitue l.albumen de la graine mfire o soni accumules les rserves nutriti'es; la graine nrfire est t albttmen (vo)-. fig. 439). c'cst le cas du Ricin.
Parfois, le tgument interne dispiat conmi le nucelle, ct cst le tgument externe ou rnrrre seulement la partie externe de ce tgument qui produit le tgument de la graine.
g5o. Formation des tgurnents de ra, graine. tguments - Les dc I'ovule clonnent,. en.se dv_eloppant, les tguments de la grainq.

95r. ce tgue deviennent res synergides, les a,ntipodes et re nucelle. Lg. synergidcs-et res antipodes sont compltenient rdrsorbs aprs-la formation de lieuf et dispar.aissent. Il n est cle rnrnc, cn gnral, du nucelle, qui est absorb pour. nourrir I'alburucn ct .lir
plo

ntule.

parmi les graines comestibles, il faut 9ri9' Grain! eomestibles. 'faruill* d'aborrl citer cclles dc cr.:rto"ine s plantes de la ae, i,sgumineuses,

264
telles que

GRAINE.

dansleurs cotyldons trs dvelopps. ces graines sont un aliment trs nourrissant; les Haricots secs, par exemple, renferment pB p. t00 de leur poids de mati'res albuminoTdes et B0 p. 100 de matires liydrocarbcnes, notamment d'amidon. Les graines du cafier, arbuste originaire de l'arabie, sont connues sous le nom de grains de caf etservent f'abriquer la boisson du mrne nonr ; elles se composent d'un albumen corn? trs abondant et d'un embryon trs petit; chaque fruit renferme deux graines.
953. Graines olagineuses. graines, sans tre direc- certaines tement comestibles, sont nanmoins trs utiles en fournissant de

lc Haricot, le pois, Ia Fve, la Lentille, le pois ehiche; ees graines n'ont pas d'albumen et renfermenl des matircs nutritives

l'huile employe soitpour I'alirnentation de l'homme, soit pour l'clairagel soit pour la fabrication du savon. parmi les plantes -fournissant d'es graines dites olagineu,ses, citons :7'(Eillette, sorte de pavot cultiv surtout dans le nord de la France: Ies graines de cette plante sont trs petites et renferment un alhumen olagineux; on en eitrait par pression I'huile dite d'illelfe. L'huile de colza est extraite des grains de colza, plante ressemblant beaucoup au chou ; dans ce cas, c'est I'embryon qui renferme les rserves olagineuses. La noix, giaine du Noyer, peut aussi fournir une huile trs estime, l'huile de noin. Dans les pays ou les Htres sont abondants, on extrait de I'truile des graines de cet arbre : c'est I'huile de fane. L'huile d'oliue n'est pas exiraite d'une graine, mais de la partie charnue du fruit de I'Olivier, qui est une drupe connue sous le nom d'oliae. . Certaines plantes exotirJues fournissent des graines olagineuses trs importantes; telle estl' Ara,cltide, de la famille des Lgumieuses ; cette plante, originaire du Brsil, prsente cette curieuse pioprit d'enterrer son lruit aussitt que la fleur cst fltrie. Les graines d'arachide resr sernblent celles du Haricot et sont souvent consommes directement. Les cotonniers, cultivs dans tous les pays tropicaux, ont des graincs dont l'cmbryon fournit I'huile appele -hu;le di coton. Mais on sait que le cotonnier est surtout cultiv pour les poils longs et {ins qui sont insrt1s prs du hile de la grain et qui iervent faire lc.s toffes de coton.

RSUM

Graine. Lorsque tout l'albumen a t consomm pendant Ia maturation de la graine, on dit qu'on a une grain.e sans albumen; lorsc1u'il reste encore une grande partie de cette provision de nourriture rlans la grainc mfrre, on dit quc c'est une graiie albumen. on peut rsumer oonrme il suit I'organiiation de ces deux sortes d.e
graines:

RSUM.
1

265

ro Tguntenls

r.

Graine

(Ex.: Haricot.)

(r:1,::;i:t3; sans arbumen. I ;iil f.'"i-

I'un externe et dur, I'autrc inlcrne perte. planre ou l,on disrinr*e un

.-

"yf

(D

sl

6 k

i,if i Jtr" iit'i:1.lti,i.i'erm I t" Tgumenls .. I'un externe e[ dur, I'autre interne et
II.
Graino ^atbumen.

et un ) A:t+ ,feuiries ir-oirriicierci f , petrt bourgeon ternrinal (qemmtile\. La plunlule iemplit, cn ce^ias, tout graine, la et I e n t u' e a-b o nda nte

]iliff-ii,i :Hisil,g$;J":',1 -,itiiii,i,

I 'l (trx. : ftrctn.) ,r I \

perte planre o l,on distinEue l*T["ri;,r; cule, rrne tigelle, urr ou

une radideux cot.yl-tlons el. une gerninule. J prairtule est r.dine",incJ petite et place dans I'albumen.
ou d iJcettuios

L';'(iio$i,J""jii',,f,#"l,li"i,:'i3 /'"*!i,t;1';t".,'rff I'amidon (albumen Bli

/arineu: (albumen corn : Cf.e\.

les graines sans albumen, trs ?velopp! ei remplissant presque toute la-graine, tandis c1ue, chez_les graines albumeir, les cotyledns sont ordinairement minccs ou relativment trs petits. - Il y a- des graines dont la plantule a un cotyliron {Bl, Lis, etc.), ct des graines dont la plantule a dcux cotyldns (Ricin, Ilarir.ot, e'tc.). Nous avons vu-que les-plantes Angiospei.mcs dont les graines ont un seul cotyldon fornent la classe d.es ilIonocotylclones et [ue celles clont la graine adeux cotylclons forment la class rtes Dicotyidonrr.

D_aprs ce qui prcde, on voit que, chez la plantule a $es cotyldons

Graines alimentairee et gra,ines olagineuEes. g.aines -. - LesD'autres d'un certain nombre de plantes sont directenrent comestibles. servent faire de l'huile, soit comestible, soit industrielle.
alimentaires. )far les substanoes nutritives I .. r,irre. ^ ( de Ieur albumen.
J

Graines )

l Par les substances nutritives de Har.icot, teu.r coiireons,:'-- -- {

l^-,'"t"1"'"

pois, Lenti[e,

(Par leur albumon. I Pavot, OEillette, olagiueuees. ( nar lours cotyldons. Colza, Arachide, I Cotonnicr.

Gralnes

CHAPITRB XXII
GERUINATION I}E TA GNAINE' g54. Condltions de la germination. - Nous avons vu qo.,pfoa.aclansdesconditionsconvenar'lcs'lagraincgermc'c'est* une
($

l0)

il#

pour former que la plantule qu'elle renfernte se tlveloppe

nourellc Plarrt'e. qu'elle fait avec Une graine mre ne s'accrot pas, Ies changes l'tal' de uie est qu'elle dit on faihles ; le milicu extrieur sont.trs con-

la plantule que ra,lentiel pendant sa gcrminatiou, au contraire' graine fait avec le la rlue tient,la graine s'accloit ct lcs changes sont considetc') re'piration' d'eau, milicu extrieur (absorptiorl actiue' uie de l'tat alol's est graine rables; la Quellessontles.onai'ion*quit.avorisenlcepassagedelavie de deux sortes: les unes. ralentie la vie active?cesconditions sont
inhrerrteslagrainemme,fontquclagraineest.susceptiblede rcs sont cles con-

;;;-t

la germination chez une graine clitions de milieu extrieur, provoquent capable de germer; ce sont les conclilionseternes'

; cc sont

s conclitio ns in'tentes;

autres' qui

Conditions internes. - D'une faon gnrale' qu'elle soit mre' Cependant' qo o" graine p"il.; germer il faut
gBB.

pour

danscertainscasunegrainepeutgermerbienavantd.avoiratteint e Haricot qui n'a encoreque)a moiti sa maturit; ainsi un. [.oin* desonvolumedfinitifpeutdjgernleretdonneruneplantcbien
dveloPPe.

ne conserve pas indfiniment Ia Dans tous les cas, une graine son ytouuoir- germi'natif ; autrement facult de g..*r., iert-a-ire Elte perd quelquefois ce dit, elle oe ,e,te'p*t- toulours vivante' aprs la nraturit; seulemeni semaines pogvoir germinatif peu de un grand nombro conserve ie elle conpaire, au cScz d,autr., arpeaa"*,

CONDITIONS

UXTNRNES.

287

d'annes. Pour reconnatre

si

des graines peuvent germen, les

jarles

diniers sc servent quelquefois du proccl suivant

graines clans

on met

rputes mauvaises, ccllcs qui vont au fond sont considres comme bonnes, mais cc procd ne s'applique pas toutes les graines. insr les grarnes olagineuses, comme celles du Ricrn, surnagent, mme lorsqu'elles sont bien constitues.

l'etu; celles qui surnaqent sont

95G. Conditions externes.- Supposons que nous avons une qrarne susceptrble de germer; dans quelles conditions clevrons-nous la mettrc pour qu'ellc germe ? Pour qu'une graine germe, il faut qu'elle reoive du miheu extrieur une certaine quantit : {.o D'cau;
2o D'ox,vgne; 3o Dc chalcur',
Lo Eau. - Une Errinc ne peut pfls germer dans I'air sec, quelle que soit sa temprature. Pour faire gcrmcr unc graine, il faut tou-

jours lui fournir une certaine quantit d'eau, car les phnomnes chinriques qui se produisent I'intdrieur de la graine ne peuvent
avoir lieu que sous I'action de I'eau. pas germer dans une atmo2o Onygne. - Une sraine ne peut sphre qui ne renfernic pas d'oxygne. Dans de I'azote ou du gaz d'clairaee, par exemple, une graine ne gernle jamais, quelles que soient les conditions de tcmprature et d'humidit. L'ox;'gne taut . indispensable la respiration et Ies graines respilant trs activement, on conoit que Ia germination ne puisse s'effectuer sans oxvgne, puisse germer, il faut qu'elle 3o Chttlcu't". - Pour gu'une graine soit porte une certaine tetnp"alure,variable suivant les espces. Cette temprature ne doit tre ni lrop basse ni trop leve. Exarninons, par exemple, la graine de Trfle. A une temprature infrieure 50, cette graine nc peut germer, quelle que soit la quanlit d'eau et d'oxygne qu'on lui fburnisse. Chaque graine a ainsi un mini,mumde temprature au-dessous cluquel elle ne peut germer. Au-dessus de 28o, cette mme graine de Trfle ne pourra pas non plus germer, quelles que soient les autres conditions. Il v a ainsi pour chaque graine w mai,mum d,e temprature au-dessus duquel la graine rte peut pas germer. ta courbc reprsente par la figure 452 rsume ce que nous

168

GERMINTroN DE LA GRAINE.

venons de dire de I'influence de la temprature sur la germination du Trfle ; les tempratures sont indiques sur une lignc horizontale ; la hauteur tlc la courlie est proportionnelle, pour cfiaque temprature, la longueur de la plantule aprs uu temps donn. Entre le minimum et le maxitnum, 5o et 28o pour le Trfle, la

so
Fis. " 5:r.

ar"

a"

Germination du Trfle diverses tempratures t tm, temprator" minima; TO, temprature optima; TM, temprature mariroa'

graine peut germcr si elle a en quantit suffisante de I'eau et de la

chalcur. Mais la germination ne se fait pas galement vitc pour tOutes les ternpratures contprises entre les deux tempratures extrnrcs; il y a une temprature pour laquclle la gcrmination s'effcctue dvec la plus grande rapidit, c'est ce qu'on appelle I'opti,mum
de tempraturel pour Ie Trfle, I'optimum est 2lo.

957. Germina,tion de la, graine; grine albumen.

Supposons maintenant que Ia graine, une graine de Ricin (fig. 453 et &54), par exemple, soit dans les meilleurcs con, ditions possibles pour germcr. La graine se gonfle en absorbant de I'eau; puis I'enveloppe clate ct laisse Fig-d53.-Grainede Fig. 451r. - Graine de Ricin ouverte pour passer la radiculc qui Ricin, coupe en Iong perperrdicu- montrer la radicule principale. lairenrentsaplus r, Ia tigelle lg, la forme la racine Celte premire racine ne gemmule g et les petite largeur : r, tg, c, c',9, plan- cotyldonsc, c'; on tarde pas se couvrir de voit une petite partule entoure par
I'albumen a (grandeur naturelle). tie de I'albumen en n

(grandeurnaturelle).

nombrcux poils (1i9. 455). L oir cesse ce manchon

de poils (co) iommence f, qui provient du dveloppement de la tigelle de la plantule (tg, fiS. L'il ct 454). A un tat plus avanc, cette partie
l'ae hypocotyl

GRAINE

ALBUMEN.

269

la infrieure de ! tige soulve les cotvldons, I'albumen et racines nouvelles de produit qu'il sc graine tout entire, pendant, (fi9. a5c).
cotyldons agrandis et I'alburnen gonfl onl. alors fait tomber appli' les enveloppes de la"grarne; mais les cotyldons sont toujours

' i.,

qus I'un contre I'autre et entours par I'albumen (4, fig.456)

qui les nourrit.

Quelques jours aPrs, Ies racincs se sont encorc dvecotyldons s'cst redress et les cotyldons di visiblcs

loppes davantage, I'axe hYPocotyl I plac au-dessous des

Fig. {55. - Graine de Ricin au Fig. 1156. - lqt plus avanc de la ger' om*"nce*ent de la germi- mination du Ricin (grandeur naturelle) : co, sparation dela tige etdelaracine; nation (grandeur naturillel i co, n, p, c, racine-principalei P', r, c', co, rj c,'"rtcine provenant e taiailicule; l, aie hypocotyl une racine'secondairel I, axe hypocotyl; o, albumen dbarrass des enveou partie de'la tige- qui provient6e la tigellef n,a1rumen lppes de Ia graine et entourant les
(grandeur

nalurelie;.

deux col,yldons (grandeur naturelle).

portent encore une partie de I'albumcn (4, fig.

Ail)

qu'ils achvent

de digrer. plus tarcl cncore (fig. 458), les cotyldons se sparent pour laisser entre eux la gemmule s'allouger ; ils Sont clevenus tout fait verts et ressemblent absolument des feuilles orclinaires; puis la gemmule, en s'accroissant son tour, produit la partic supdeure dc la tige srtue au-dessus des cotyldons (T' {ig. 458) et les feuilles F gu'elle
suPPorte

27fl

GERMINATIoN DE LA GRAINE.

En rsum, pendant la gerrnination, on peut constater les changements de formc suivanls : lo Les enveloppcs cle la eraine se sont dchircs et tornbent; 2o L'albumen disparat, absorb par les cotyldons, et fournit

Fig./r12.

lagermination Fig. {bB.- Suite de la gerrnination du Ricin: R, r, r'acines-; c, c,, cotylracinesl l, axe hypocotyl ou tige dons, devenus cles feuilles ordinaiau-dessous descotyldons; c, c', res;T et F. tige proprement dil.c et col,yldons; cr, reste de I'albumen feuilles, provennidudr,eloppemerrt (rduit: fois). de Ia gemmule (rcluit z fois). - (taille rduite) : R, r, du.Ricin
Suite de

ainsi les gubstances nutritives ncessaires au dveloppement de la plantule; 3o La plantule devient plante. La radiculc produit la racine; la tigelle forme I'axe hvpocotyl ou partie de la tige infrieure aux cotyldons; les cotvldons se trausforment en l'euillcs ordinaires; la gemmule forme la partic de la tige suprieure aux cotyldons et les autres feuilles.

95{t. Germina,tion d'une graine E,ns albumen. - Lc dveloppement d'une graine sans albumen, telle que celle du Chne,.

GERMINATION D'UNE ERINE SAN8 est un peu

ALBUMEN. 27I

diffrent. La graine mre du Chne est entoure par le pricarpe clufruit qui est un akne connu s,ous le norn de gland';elle comprund, comme la graine du Haricot, deux gros cotvldons, une rarlicule, une tigelle ef .rne gemmule. Dans ce cas, toute la provision de nourriture qui doit servir la germination est rcrtferme

Fig. (5g {tir.

aJ; oi,

Germination du Chne i r,2,3,. tats successifs; p' prihypocotyl provenant 4e la tigelle I R, racine principale "*"la raclicoi" t r, radicello ; g, gemmule; c, c', cotyldons p.oerr"rri de (rduit d'un tiers).

I'intrieur des cotyldons; c'est pourguoi ils ont cet aspet renfl' Lorsque ia graine germe, les enveloppes de la graine et le pricarpe s tendJnt, la radicule lbrme la premire racine, qui s'enfonce dansle sol (cn l,R, fig. 459), puislatigelle se redresse, soulve les cotylrions (en e, tig. 4OO) et forme la partie de la tige ah qui est au-dessous .les cotyloons ou axe hypoc0tyl; enfin la gemmulese

\ dveloppe, produisant la partie supricure dc ia trgeg, etles feuiltes. Piu t,a.r,l, les f'eurlles successives se dveloppcnt et, au bout cle

272

GEnMTNTroN DE LA GRATNE.

plusieurs annes, le Chne produil qui se transformenten fruits renftrrnaut de nouvelles graines. Mais d'autres fbis, dans le cas du
tlcs lleurs Pors (fie. 462), par exemple, la tigelle ne s'allonge presque ltas, e[ Ies coty-

ldons restent enferms dans les tgunrcnts. Il en est de mme pour les
gralnes de certaines Monocotyldones telles que I'Asperge (fig. 463).

rP""

Fig. {62.

(rduitd'un quart).

Gerunination_

du Pois Fig.

{,63.

Germination dc I asperge (rduit d'un quart).

pa, pe', poils absorbants

I, tige provenant de la.gemrnule; ah, axe hypocotyl provenant de la tigelle; ;f, feuilles )..c, c_', cotyldons; cl, coilet; rp, racine principale; rs, radicllcs j

I r, ensemble des racines proveirant de'la radicute.

Dans ce cas, Ies cotvlclons re stent sous terre ; on dit alors qu'ils sont hypogds, tanclis que, dans le cas ou ils s'lvent dans I'air,

213 DrcEsrIoN DES corYl;noNs sr DE l-'aLBuMEN. que' lorsque les cotycornme dans Ie Ricin, ils sont epigs' On voit de la plante tanl arienne part'ie la irOon* sont hypogs, toute la gemmule' par proiluite est colyldons tlcs situe au-desstts

de Dicot'ylLes ere'rples prcrleirts sc rapportent L des graines graine de d'une germination ia 6ones. Si l,o' examine rnai.te'n1 ou un grain de d'Asperge deLis, glaine qu'une tclle Nlonocotylclone, La graine Bl, on trouvera p; prs- le mtne clveloppement' la deviendra qui ratlicule une d,Asperge germant pier.nt* d'abord trs peu ; puis, s'allonge a, tigelle la 4.63) ("p, nS. ; racine irin-cipate dans I'intrieur tandis que te-cotyleon reste appliq *o. I'al5umen en dernier dveloppe se gemtnole ia de l'enveloppe de la graine,

Iieu f, et protluit les premires f'euilles'

le dveloppeSouvcni, dans la grmination des Monocot'yldones' adventives racines de celui par suivi mcnl cle la radicule est bientt le systme norrenforcer qui viennent et tige de Ia base la sur nes

maldesracines.C'estpourfacititerlcdveloppementdecesracines aclventives que l'on passe un rouleau ou d'Avoine aprs la gcl'mination'

sur

les champs de Bl

nutripendant la germination que sont consotnmes les substances srie une alors produit tives mises en rserve dans Ia graine. Il se rendent les et nratires ces tranilbrment de ractions chimiques qui
assimilables pour la Plante. toutes Lorsque le substauccs de rserve sont dans les cotyldons,

91i9. Digestion des cotyldons

et de I'albumen' -

C'est

ces ractions sont intdrieures la plante. ce sonf les su]istances sor[e renfermes dans Ies cotvlrlons qui, transfonnes par unc la de dveloppement de digestion interne, servent u prcmier
plante.
des Au contraire, lorsqu'il v a un albumen, une partie au moins jeunc plantule. la de transformations chimiques se passe en dehors I'albuDans la gennination clu Ricin' par exemple, on peut voir germination, la peu peu se clissouclre et Pendant transtbrmer men se dc ces transtanclis que les cotyldoDs absorbetlt le liquide rsultant la plante' cle reste le dans ensuite passer ormatns pour lL fairc

pas daprs avoir acquis un I'aiblc dveloppcment, ne tarderait prir, faute dc nourriture'

Sil,onsupprimaitl.allrurnend'unegrainegermant,laplantule'

'

par urte pte Da{rs certains cas, on a meme pu remplacer I'albumen

274

cERMrNaroN D LA cRAtNE.
une germisont donc

nation normare. Les rserves accumules dans ncessaires au dveloppement de la plantule.

artificielle ayant ra mme composition chimique que rbrhumen; I'accroissement de Ia plantule -; i;i; alors comn,* on,

r, sir.
ra,

fois assez consiclrable.

vu (g tB, 4o) que, pendanr la germinarion,les :T:.u1onr $raines resprrenf avec une trs grande intensit. En'meme rc*i, gue cette respiratio' active, on peul Pour rnettre en viclence la chaleur dgage

96o' Dgagement de chareur pendant

germina,ton.

consfater un dgagement de hduu, pur-

degrs'.msntre que rs gruin, un'-g*nn,rot, crgagent une cerraine quautit de clraleur.

varie pas, on,fait germer des grarnes. Au co.tact des graines 'e on gernrant, mef un [rrernronrtre, et ltn voit ra tenrprature s,lever. cette lvation tle tempratur*, qui puu, .rrr* querquefois cre prusieurr

pendant ra cerniination, on fait I'exprience suivaot* , uo* une sare dont la xempratur

RSUM Les conditions ncessaires et suflisantes pour qu'un.. c'est-a-a;"! pour que la planture quc renl'erme cette^graine se aJu.toppu, sont dc deux sor[es : Ies condi_ tions intertzes, rlui susceptible germer, ct les {"r-t conditions ertet'nes, quitbnt,lTi. rg.imina[ion se dc pr.ocluit chez une de geimer. ces condi{,ions dans le

Conditions

.d,e

la, germinatisn.

fli,'i:Hi:l

_ s"*;;;, ,jr;tl""i"".l.t ;-;;";sulrer

t.couditionsinte---- (t" [-a graine, en, snral, doit tre nrrire. -gf - ssv! r'ernes
Eb

| ) i /\"
3

coa trttou

fftilTj:i,fitr#fff*:",jnj":
j ;" "!ilqf_.:# tr f":i i r%: *:1f,?rlJ;".iijtil,sy"iji;Hfti=:jffi,,'iiTi

e,re rne

;' ;:
sol,.

la gr.a,ine. -- Lorsque !v' i les conditions p,rcdentes sont remplies, la grainulu"rn..' rra g'ralne se {onfle,. es gurnents se fendent, la radicule s,allonge et 'de-ient la rac-ine principale" qri ,;of;c.
a, t aut e;;;;*n.le

Genminatlon de

nsurvr.

'275

de bas en la tigelte s'allonge son tour' en se relevant au eontraire de la partie la c'est--dire hypocotyl' i;tt haut, et ne Produit ,I;; s'cartent I'un tige situc riir-rls-sorrst.s cotl'lCclirs; priis les cotyl'clons la partie de li toute tle l,autre et la gemrnule se"dvelopfie, fonnani tige suprieure aux cotvldons et les feuilles' fait aux clpens de la La prerniru pnot-'. devetoppement seI'alb*rnen ou (pour les nrovision clc nourr,i"," ,1"i .*t .iieu dans graines sans alburtren) dans les cotyletlons' rliffrcntcs parties de la on peut rsuurer ;iG;; que dcviennent les d'unc graine albumen : gernrination la S""i"Jp*"aant

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Corgrctunr

J'i, J *ffJ,lll.1:: i iiiiil$.ifr li":"ifi,,ii ou bien deviennenl verts' + t'ini iotrsi.cffe' /q dtrttisent'
Puis se

\ ettru*ro -Y est digr par les cotyldons'

NSUU CUNEI DE TA REPRODUCTION ET I}U OVEI.OPPEMENT DE tA PTANTE

(AngiosPer"nzes).

Fleur._LafleurdcsAngiosperrrresestcorrrpo-sed'uncertainnomrrneJ cles autres au sommet U"" iu- f*uils ,nodie"r, ,:ipprioches les fleur sont gnralement de la de ;i;;;.'rties Les rarneau.

d,un
9o

quatt'e sortes diflrcntcs 'tL;.rdp

ules, it

I'ensemble constitue lc calice; fornre Les ptales,,;-;d;;- des spales, dont I'ense[rble

tio"iori."*, rlont

la

corolle ; dcs p-tales ; chaque , tanrine se 30 Les lamines, situes en cledans lc pollcn ;

I'anihrc rcnfermant ,iu" nf.t quir.-t.",,rine. com"o,p*u 'a.de la tleur; chaclue carltelle 40 Les carpetLes, ptacls arr rrrilicir ct se prolonge.par.le style tcrovules les qui.[or.*u o.r,fi'orluiie pislil. ";il';; l, .iig-ut.; Ilensernble des carpelles forme.le *il compte .dc.la nature de ces divers organes n il;i*"i*rra"" plant. ori I'on voit facilemcnt tous lcs passages obserr.ant certarnes lc sirpale ct I,e ptale. entre rrir.. ru r."ille ortlin'aire ct le sepalc,.cntle etie carpelle. insi donc, i'tu-ine ."fi" l,tarnini,'.i ptalc et le

"ilt., partics de la fleur co'orne produites par ;""";;; cu.r.iae.rr itot", .r. sur le sommet tl'urre tige \rceptacle)'. i"sres ;::-'i;;il-.pi,ioru. "'il;i; des graines prircipal a"-iu it*t.. est rlc prparer la formation cela, Ii Pour pistil. du ovule chaque dans p-;'i;"uctin ar;"i au stigmate; que le l,aut quc re grarn " p"if;-arrive di I'eta'rine en formant un prolongem'ent ;;;;r'; poten gurrr,^ *ry le stigmate,

276

GERMINATIoN DE LA GRATNE.

{tube pollinique}. Le tube-pollinique chemine dans le slyle, arrirc dans t'ovalre Jusgu'au contact d'une cellule spciale contenue dans I'ovulc et qui se nomme l'oosphre. y^ Par fusion entre un anthrozoTde provenant tl'un cles noyaux du pollenetle noyau de I'oosphre, il se foruro un noyau qui, entour de protoplasma et d'une -mernbrane spciale, constifue l"uf, point de dpart de la nouvelle plante.

l-ruit. Lc li'uit est form par le dveloppement du pistil de la flrur aprs la floraison, lorque le pollen a gerrn sur le stigr'ate. Les paroisdu fruit provienner.tt du veloppement d"e l,ovaire, et les graines, renfermes dans Ie^ fruit, n coviennent du clveloppement des
ovules lorsque l'uf s'y est form.

Graine. - La graine se compos e de tguments renfetmant une petite plante appele-plantule (ou cmbry'n), ctune provision de nourriturc- qui peut tre place ct crc ra plniute (atbutietz), ou renf'erme dans les cotyldons_eux-mmes rorsclue la grainc mfire'bst sans albutl graine du Ricin, par exemple, cst, une graine . albumen; celle T"L clu Haricot est une graine sans albumen. .La-plantule qui contient Ia graine est compos$e d'une partie conique appele radicule, surmonte d'un cylindre aipel tgelte'qui porte u'ne ou deux lbuillcs nourricires nomrncs cotyteaoni'. u-dessus de Ia tigelle se trouve un petit bourgeon nomm gernmule.
Germination de Ia, Eraine et trveloppement de ra plante. L-orsqu'une graine a, en quantits suflisantes, de I'eau, de I'air et de la chalcur, clle se dveloppe; on dit qu'elle germe. La graine se gonlle, les- tguments se fendent, Ia radicule s'allonge et devient la premire racine-qui s'enfonce cle haut cn bas. La ti'felle s'all_onge son tour en se relevant, au contrairc. de bas en haut e"t ne produit_ que l-a partie de la tige infrieure aux cotyldons puis la ; gemmule se dveloppe en dernier lir.u, produisant la partie de'la tige suprieure aux cotyldons et lcs feuilles. La plante grandit, forme de nouvelles racines, cle nouvelles tiges et _

cle nouvelles feuilles, et donne des flcurs auxquelles succden"t des lruits rcnfermant des graines"

Y.,

--

DIVHRS TYPHS D'ORGANISATION Das veraux.

CHAPITRE XXIII
CYMNOSPERMES.

nrent des Phanrogames, qui comprend toutes les plantes

961. Angiospermes

et Gymnospermes. _- L'embt'anche

fteurs, pouvait tre divis en deux sous-embranchements : lo Lt* Angiospermes, qui ont un ovaire clos; pas une cavit ferme' 20 Les Gymnospermes, d-ont l'ovaire ne forme on peut en.o.. di.tinguer les angiospermes et les Gymnosperrnes po, un caractre trs iriportant : les Angiospermes onl, un stigmate stigsur tequel germe le poilen ; les Gymnospermes n'ont pas de I'ovule. sur directemcnt germe mate, ie potten de ces plantes f'tua gnrale qui prcde se. rapporte plus spcialement aux Nous angiospermes, surtout pour ce qui concerne la reproduction. des caractres les rapidement allns onc maintenant examiner diffrences qui les sur particulirement insistant en Gymnospermes Angiospermes' existent entre ce sous-embranchement et Celui des observs reproduction de modes Nous passerons ensuite en revue les
dans les

trois embranchements des Cryptogames'

. 969. Diverses Gymnospermes' - Les Gymnospermes de nos pays et un certain

comprennent tous les arbres rsineux nombrc d'arbres troPicaux. rgions froides et Les Conifrr, *oni surtout rpandues daus les

278

GyMNospEnMES.

tempdrcs; lcur nom r ient dc ce que I'en semble cles fruits, chez beau.

Fig.

116l+.

svrves tre

(conirre

Bralche.rl.g
(rcr ui

^pin. r3

rois).

Fig.

{6b.

(rtluii z fois).

;;::ll."tll'"k:

Branches cle Cyprs (Co-

:""Xt.f

coup d'espces, a Ia forme d'un cne ; telle est par exemplc la pomme de Pin (fig. a6t). on reconnat surtout Lrs conifres cc que ce

Fig.4166.

- z fois). (rduit

If (Conifre)

I.'ig. {67.

(Cycad - Cycas (rduit 8o fois).

sont des arbres ou des arbustes, ordi'airenrent rsineux, branches nombreuses, portant des feuilles le plus souvent petites et allonges.

'

DEg

"TRUcruRE Exernples : Pin (fig. 464), Sapin, picda, Mlze, Cyprs (fig' 465)' Genvricr, If (fig. 466)' Ginckgo. Les Cycad,es forrnent ur) groupe important cle G1'nlnospermes qui ne croissent que rlans les rgions tropicalcs. Lcs C.vcades se distrnguent surtout des Conifres par leurs tiges salls ralncaux portanf au sommet un groupe cle I'euilles trs dveloppes' colllrlle les Palmiers, nais la tige s'paissit et est toujours plus lalgc en bas Exemples : Cycas (fig. 46?)' Zamra.
gnrale des t,issus dans la feuille, la tige et la racine est la nrme i,tre, te. Gymnospenres que chez les Angiospermes. C'est dans la structure clu bois que I'on trouve les diffrences ]es plus importantes. Les prerniers raisseaux du bois primaire sont, comme chez les angiosperues, des vaisscaux ferrns, annels ct spiralds. Mais tout

Gr{NosPERrlES'

27g

963. Structure des Gymirospermes.

- La disposition

1...

[69 et lgo' * Ponctuation arole coupe er 'Fig.468. - Fragment Fig. l"ong, vue en perspective.en A, e,t vue ;rl'"i"r"uuipio, "". ."-9lq: du valsseau; montrant des ponc- simpte en. B' - pr, -paroi paissie

. ,;;;;ii;;r-' ie", -rno". O" "ieo face i."*.i ,r" ti*1.

r, paississement ds parois perc des ouvertures o ; l, lamelle mince portant au milieu une plaque pl un peu plus paisse (grossi 8oo fois)'

jouent la le reste clu bois est form par des lments spciauK qui ferrns de vaisseaux sont ce vaisseaux. fois le rle de libres et de extrmites' deux leurs biseau en te rniins et courts relativement sur les parois paissies et lignifies de ees vaisseaux se l,rouvent des pouctuations de formes spciales qui' vues de fce, apparaissent sous forme de deux petits cercles concentrlques (fig' 468)' Les figures 49 et 470, oui reprsentnt une coupe faite dans um de ces pnctuations, en mgntrent Ia etructure. La paroi du vaiseoaU

280
un

GyMNospERrrES.

'

est reste mince en l,pl, suivan[ un cercle qui est le ce,rcleextrieur dc la ponctuation; tut autour de la partie mince, la paroi pr porte

paississernent qui prsente

ture o: ce sont ces deux ouvertures qui fbrmcnt le ccrcle interne de la ponctuation. on rionne cres ponctuations le nom cle ponctuutions aroles et les vaisseaux qui les portent sont des uaisseaun arols. il n'y a pas de Iibres dans le bois des donnen[ au bois la mme solidit que des 1ibres ei, grce leurs ponctuations, permettent la circulation cles hquides; ce sont, en quelque sorte, des vaisseaux-libres.
9CI4.
Nous

droi{e e[ gaucli. ,.nu ouver_

Gvmnospermes; les vaisseaux arols, grce leurs parois paissics,

comme exemple Ie Pin sylvestre. Nous constatons d'abord que chez cet arbre, comme chez toutes les autres Gymnospermes,les tamines

allons tudier la reproduction des Gymnospermes en prenant

Reproduction des Gymnospermes; tarnines. _

Fig..t7.r. Pin. Groupe de tamines (rduil. z

fois).

fleurs

Fig. [72. "maie

_ Fleur
de

pin.

FiS.

LzS.

Une ta_

Srrt*:F;T

et les carpelles sont dans des frcurs difrircntes. Le pin est donc dicline; mais les fleurs tamines et les fleurs pistil sont sur le mme pied; c'esI donc une plante clicline monoTque. La fleur mle ({ig. L7z) a la forme d'un petit cne jauntre nombreuses tamines. ces fleurs sont groupes prs clu sommet de certaines tiges ({ig. 471); il n'y a ni calice, ni corolle" chacune cl'elles (fig. 471) se compose d'une petite tige qui forme I'axe de la fleur et strr laquelle les tanrines sont insres en grancl nombre une tamine isole (ng. al3) a ra forme d'une petiie caille; la face infrieure, on y dietingue deux renflements qui correspondnt flux

ANTHTiRoZoIDES

oi. n"*r*ospuRMns.

2Bt

deux sacs polliniques. Dans le Pin, l't,amihc nc rcnferme donc que deux sacs polliniques au licu dc qual,re que nous avons trouvs chez la plupart des Aneiospermcs. D'aillcurs, chcz les Gymnospermes, le nombre dcs sacs lrolliniqucs cst variable suivant les espces. A la maturit, chaquc sac pollinique s'ouvre par une fenle
Qui Iais"^ d.chapper

le poJlen (1', Iig'. 473).

965. Pollen. Chaque grain dc pollen (fig. Ata) porte droite et. gauche deux vsicules pleines d'air a, a dont la cavit est creuse dans l'paisseur

mme de la paroi du grain. Cette disposition diminue beaucoup la

densit moyenne du pollen et lui permet d'tre emport facilement par le vent de grandes
distances. Au printemps, le pollen, produit par de

nombreuses flcurs dans FiS. tlt. - Grain de pollen de Pin. les forts de Gymnospermes,peut former des sortes dc nuases jauntres pousss par le vent e[ qui retombent au loin. Les Anciens, voyant cette poussirc jaune dont ils ignoraient la provenance, avaient pens que c'tait une pluie de soufre. Dans la partie centrale du grain de pollen, on voit une grande cellule renfermant un gros no\ru (frg. Alq et un protoplasma dense; la partie suprieure, contre la paroi, se trouvent trois petites ccllules aplaties et dif{iciles distinguer ca, c', c"1 souvent, d'ailleurs, dans les grains mfrrs, deux de ces cellules sont presque complte-

ment rsorbes. Lorsque le grain de pollen germcra et produira un tube pollinique, c'estle noyau nade I'une des petites cellules ca qui jouera le rre de noya,u reprod,ucteur, se divisera et donnera deux noyaux dont I'un s'unira au noyau de I'oosphre; Ie noyu de la grande cellule est le
noyau vgtatif.

pin 966. Anthrozoides des Gymnospermes. -.Chez le et la plupart des autres Gvmnospermes, le novau reproducteur du

?,82

GYMNOSPERMES.

pollen donne en se {ivisanl, deux noyaux' plns on moins ellongds et pouru.,a cl'organes spd'ciaux dc }ocomotion; chez tl'autres' au ontraire, tels que le Gincligo (fig. 415)ou le C;''cas, Ies deux lloyux provennt de la division clu noyau reproducteur sont pourvus cl'un srancl nomhre tle cils vibratiles disposs suirant une ligne spirale et peuvetlt ainsi se clirplacer plus facilement dans le liquide du [uhc po]liniquc. Ces orsanismes sonlcomprables aux anthrozoieles cilis cles OryptoFig. (75. - nthrog.tn*. vasculaires (Yoy. plus loin, a', fig' 490)' zolde de Ginckgo A ce point de vue, les Gyrnnospermcs a\'&n cles antlterozoides cilis tablissent donc un intermdiaire entre les autres Phanrogames et les Cryptogmes'

967. Pistil.
tamincs,

- Lcs fleurs pistii clu clpourvues dc calicc et tlc corolle;

Pin sont, comme les {leurs

elles sont groupes en

pis sems auxquels on donne

le nom cle cdnes f emelles (fig. a?6).

d'un
carpelle

Chacune d'elIes se compose

qui porte deux

ovules composs chacun

d'un nucelle eI d'un seul

tgument qui

se
cnce'femelle

prolonge par un micro-

Fig'.476.-Inflores-Fig.lrZl'.-Dispositiondespylcenfortne du Pin'

dePin.

fleurs ovules

fig. 37, p. 2{). Les carpelles c (tig. 4?), portant dcouvert

de tube (Voy. Plus haut,

les

plaCs orjules ou, sOnt clisposs chacrtn sur cles rameaux trS cOurts r, plus qui formera pi est I'ensemble I'aissellc cle bractes B, et les >. consquent, Par Pin de < Pomtne la compos, tard un fruit

ul

cnes femelles corresponclent utt enscmble de flcurs,'c'est--dire une infloresCence, [andis gu'un cne mlo correspolld une seule

fleur ({ig. &72).

F'ORIIITION DE L.OEU!' CITEZ LES GYMNOSPERITIES. 283

Faisons une coupe longituclinale clans ttn Ovule mftr, c'est--drre

au moment o la formation de l'uf va se produire (Yoy. lig.

A?9)'

Vers le miheu du nucelle nous voyons un tissu e appel endosperme' form de cellules parenchl'mateuses remplies de matrres nutritrves A la partic suprieure cle I'endospenlle sc tt'ouveut quelques cellulcs trs grosses o sul'montes chacuue de douzc petites cellules (c, fig. a78) superposes quatre par quatre et formant une sorte de col c Prsen-

tant un canal ca en son rnilicu. Les

cellules
sont des oosphres eI I'ensemble de I'oosphre et du'col qui le surmonte est un corltuscule(fi g. 4?8).
o

...,..o

968. Dveloppement de dveloppe- L'tucle du ment va nous montrerlesrapPorts qui existeni entrc l'ovule des
I'ovule.
Gvuurospermes

E ig. \78 - Coupe en long d'un cor puscule de Pin. E, [issu de I'en'
dospermel o, oosphrc; n, noyau

de I'oosphre; c, col du corpusgiospcrmes. Dans lcs detrx cas, le cule I cc, canal du corpuscule (grossi r5o fois;. nucelle aJrparat ir ia surface du carpelle comme une petite mergence bientt entour'c d'un bourrclet circulaire qui devient le tctgument. Dansles deux cas aussi on voit se formerun Sac crnltryonuairC la partie suprieure du nucelle. Mais, tandis que chez les Angiospermes (Voy. plus hau[, fig. 3S9) Ia division du noyau du sac crnbryonnaire s'arrte lorsqu'il s'est procluit huit noyaux' chez les tiymnosperme's la division continue, le sac embrvonuaire grandit aucoup et conticnt I'endosperme (e, fig. 479) quc nous avons observ dans l'ovule aclulte. Puis, Ia partie suptlriettre de l'endosperme, se diffrencicnt les corpuscules, chacun aux dpens d'une cellule de I'endosperme.
Lre

ct cclui dcs An-

Lcs grains cle pollen emports par

969. Formation del'uf t:ltez les Gymnospennes. le vent peuvent arriver sur le

nucelle mrne ; l, ils germent et cnfoncent lcur tube polliniqtre dans la parlie suprieure du nucclle. Dans le Pin svlvestre, les
oosphres ne sont pas encore formes lorsque le pollen germe; les tubes pollinrques s'arrtent alors dans leur dveloppenient, qui ne

284

GYMNosPERMES.

d'un corpuscule et al,teindre ainsi I'oosphre. L'extrmit du tul:c

se continuc quc iorsque les corpuscuies ont atteint leur structure dfinitive. si nous suivons alors un tube pollinique (t, fig.4?9), nous le vovons arriver jusqu' I'endosperme, puis pntrer darrs le co,r

FiS.

Coupe longitudinale dans un ovule de pin. tgument, ^lrZg. - e,fg, f, funicule I m, micropyle I n, nucelle ; s, sac embryonnaire; ndoiperme; c, corpusculel o, oosphrE) g, grain de pollen germant; t, tube pollinigue.

s'ouvre alors, et I'un des deux anr,hr'ozoides provenant cle la ilivision du noyau reproducteu,r (nu,, fig. Ai$ s'unit au novau cle I'oosphre pour donner r'uf. Bien que plusicurs ceuf's puissent se rbrmer dans un ovule qui renferme plusieurs oosphres, et bien que chaque uf, en se divisant, commence donncr quatre embryons, un seulcmbryon se dvcloppe compltement dans un ovule. '
.

97O. I,'ruit et gra,ine. - Aprs la fcondation, et mme dj aprs la pollinisation, les carpelles s'accroissent de faon sc recouvrir les uns lcs autres (fig. a76), c[ cacher compltenrcnt les ovules qui se transtbrmenl cn graincs. Lorsque les graincs sont mres, elles sont ainsi compltement recouvertes par les carpelles

r,.NUIT
pr,mrne de

ET GNAIN DES GYIINOSPERMES.

286

rignifis dont I'ensemble forme ce qu'on appelle vulgairement la Pin, qrii cst un fruit compos. Les Sapins, les picas, les Mtzes ont aussi des fruits en forme de cne comme les Pins; chez Ie Cyprs (fig. 465), Ie fruit, galement form par les carpelles lignifis, cst sphrique ; ce sont ces boules
que I'on voit en grand nomirre sur lcs Cyprs gs ; chez le Gcnvrier les carpelles devicnnent charnus et le fruit est comparable une baie. Lorsqu'un cne de Pin se dessche, les carpelles s'cartentles uns des autres (fig.48t) en se recourbant

vers I'extrieur e[ laissi:nt ainsi chapper les graines. Une graine se composc d'un tgument
trs dur qui porte sur un ct une sorte de prolongement plat et mince (fiS. AB0) ; cette sorte d'aile, en donnant prise au vent, peut favoriser la dissmination des sraines. A I'intrieur des tguFig. {8o. -- Grai. mcnts se trouve l'cndospemre, tissu parenchymane ailede Pin (grossi ( fois1. teux analoguc I'albumen par sorl rle physiologique et bourr de rserves nutritives. L'ernbrvon qui cst au centre tle i'endospenne a [a mf:me constitution que chez

les Angiospenncs; mais lc nomJrre dcs cotvldons est variable : il

Fig. 48r.

Pomme de Pin mre (rduitz fois)'

spermes cn gnral, le uotnbre des cotyldons avoir jusqu' ilouze.

en a gnralement de trois cinq. D'ailleurs, chez les Gvmno' varie;il peut.v en

286

cyMNospERMEs.

La eermination s'effectue comme chez les Angr,rspermes; I'endosperme joue Ie mrime rle que I'albumen et nourrit la plantule en
altendant qu'elle puissc se sulfire elle-mrne.

nsum
Gymnospermes. les Phanrogames, le sous-embtanchc- Parmi nrent des Gymnospermes diiire de colui clcs Angiosperrnes cn r:c que l'ovaire ne forme p&s une cuuit close enlourant compltement les ovules,puis les graines, et en cc qu'elles n'ont pas de stigmates,
Conifres.

Gymnospermes
cyca'es

j p-etites lPin-.^Sapin, Epica, ( t'enev'rer, tI, utnckgo).

I

Tiges trs ramifles. feuilles relal,ivement

Mlze, Cyprs,

t'ff.i.t33tiHt:Zi*1:iiles

rerari'emenr

Structure des Gymnospermes. La feuille, la tige ct la racine des'Gymnospermes sont constitues d'une manire gnrale coilime chez les Apgiospermes. Ce qui caractrise particulirement les Gyrnnoqperrncs, ce sont leurs aalsseatm arols, vaissr:aux du bois parois trs paisses jouant la fois le rle dc vaisscau et le r.lc de fibrc., grce des ponctuations spuiales trs rsistantes (ponctuations ar.oles).
Reproduction des Gynnospermes. On peut rsurner de la manirc suivante I'organisation des ol'ganes de la reproduction chez les Gymnospennes, et en particuliet chez le Pin :
ta.rrrine, ment

i potten . I I Le noyau reproducteur se divise en e.llule. \ 9."y" noaux qui.forment deuxan' grain i i un reprodu.ctrice, caille' I depllenl I |hrozodes lPlusigurs.Gymnosper*ll,\"". Tl",ii."9'J,i:1"d f*[' ".#:t;t; J facspol-f
le,,e

le { lule.s I uqlatiue,l tube pollinique,. dans lequel se renLe 'nrques'\ l"i"''"-' J,1Till *3i3"'-.:n*$,it i:ti'"n*t',:'0""' '

deux cel-

( ) pour lormer ) Ceilute La cellule s'allonge"1u:',i"?,T:,;u"'

I
{du-nucelle.(

, :t!it:.":tP-Ii: ) cnille portant ,, les ovres pa. un. tou_.i

'*;::;$li \'i}rii*:l;l l"ouo'*o"*" ) t _- I hi-.ou",'"ii- 'l illij' ,""J#'.1,^li?*1, (ut.t i,'tftii

carpe'e,
planhirc.
,

, I { t

I Partie ( Tissu de rserve sui sera co.nsomm lors de'la ger_ I ugtatiu-e J mination. i
(parenchymede

I nrena' I I I
\ \

na're'

I 1

8i,r"' | Corpuscures. .. \ i,oAolpeil f i *"(co''ca' i nal'oosPlr' f \

nsuru.

287

resccnce

L'ensemble des tamines forme une fleur, tandis que l'ensemble des carpelles (insrs sur tle petits lameaux secondairesf formc une inflo-

dosperme.

Formation de l'uf des Gymnospenmes, Le pollen, trans - traveis port directement sur I'ouule, y germe et pntre le nucelle, jusque dans le col d'un corpuscule o il s'ouvre au solnn)et. un anthr"ozoide.clu tube polliniquc s'unit o"u noqau rte I'oosphre. L'uf se forme ainsi ct, en seclveloppant, clonnera (uatrc plantrr-les ou embryons dont un seul subsistera. Mmc lorsque plusicurs corpuscules cl:ur nucelle ont lbnn chacun un uf donnant quatre embryons, un seu e.mbryon subsiste aprs ar.oir rlvor lcs auires et une partie cle I'en

Le fruit composd des plus effcacement les- grairres que les ovules. Dans Ie Pin, Ies cailles du cne se rapprochent et s'afplicluent troitement autour des graines; dans le Genvrier, rcs cailles deviennent
Gymn_ospermes protge

Fruit et graine des Gy'rnospermes.

ch&rnues, se soudent et I'ensemble forme une fausse baie. La graine contient le reste du nucelle et de I'endosperme, ainsi que I'enrbryon dont lc nourbre des coLyrdons garie cte n a r].ouze cez les diverses Gymnospermes. La germination s'effectue comnre chez les Angiospermes.

CHAPITRE XXIV
CRTPTOATIES VASCUIIIIRES.

rnrnons marntenant les prrncrpaux groupcs de plantes appartenant au denxrme embranchement, oa cryptogd,rnes uu,sculai,res, ainsi nommes parce que ce sont les seules plantes cryptogames qui ont,

971. Ctyptogames va,sculaires. plantes de tou'es - Les les famrlles qur prcdcnt sont des plantes fleurs appartenant au premrer embranchemcnt du rgne vgtal, ot phanrogames. Exa-

,g. {82.

Vaisseaux scalariformes.

comme les plantes

fleurs,

pour condure la sve. Examins au microscope, les vaisseaux des Cryptogames vascularres (fig. 482) sont caractriss par Ies lignes
transversales qu'on remargue sur teurs parols; ce sont des vaiss.aux scalarrlbrmes. Les Cryptogames vasculaires n'ont pas cle fleurs, mais uossdent tige, feurlle et racrne.

ces petits tubes appels aaisseauu,

raclnes; ce sont donc hien des Cryptogames vasculires. on les rcconnat en gnral leurs feuiltes trs d,oeloppes, qui sont enroules en crosse quand elles sont jeunes (yoy.fig. 4gsr
484 et &85).

o I'on peut drstrnguer facrlement des trges, cles feuilles et

979. Fougres.

Les Fougres sont des plantes sans fleurs,

des

FOUGR!:S. 289 973. Spnres des Fougres ; Eermination des spores; prothalle. Les Fougres, comme toutcs lesplantes Cryptogames, ne produisent ps dc sraines. On trouve au-dessous dc leurs feuilles
SPORES DES

(l

(fig. -A8ii et&86) des masscs brunes ou jaunires trs faciles distinguer. Chacune de ces nlasses est constitue par un groupe de spo-

tanges, apllareils renfermant une poussire bnine de tout petill

spores, avant peu pres les dimensions des grains de pollcn. Ces spores peuvcnt germer directernent sur lc sol. La figure 487 reprsente, vu au microscope, l'un des sporanges de la Fougre, qui s'ouvre pour laisser s'chapper les spores qu'il

grains nomms

Fig.483.

Capillaire (Fougre)

(o',r5). fig.

{B{,.

Fougre arborescente
(4 m,).

contient. On voit que ce sporange est rattach par une partie plgs p la surface de la feuille ; il porte une sortc d'anneau incomplet, dc structure particulire {a, Iig. 487). C'est I'action de Ia sclreresse sur cet anneau qui t'ait ouvrir les sporanges. tes parois
mince
se dchirent I'endroit o manque I'anneau et les spores sont mises en libert (s, lig. 487), conimc les grains de pollen sortant cl'une

anthre de Phanrogame.

duit

II se dveloppe

Lorsque I'unc de ces spores germe sur le sol humide, elle ne propas directement une Fougre semblable celle qui I'a forme.

une petite lante verte chancre, qu'on nomme

les bois

{ (.rt polyp od,e (polypodium aulgare) - r.a Fougre ci prise pour exemple est le ". Qa'on trouve en toute saison,surles murs, les rochers ou ttans
B'
V.

l0

?g0

cRYPTocAlrEs vascutAlngs'

leprothatta de la Fougre ({ig.488), et t'est sur cep rothalle que se formera I'euf qui est le point de dpart de la plante feuille. insi donc, il y a dans le dveloppement cle la Fougrc' \.t Il gnral des cryptogames vasculaires, deux formes alternantes :

Fig.{86.

- Lobe d'une feuille de Polypode' vu par-dessous; s, un des groups de sporanges

(grandeur naturelle).

Fig.

* fln sporange de.Polypode vu 'niicroscoPg: 4S5. - Polypode (Fougre), Fig' d87' iu P, pierl du sporange; la ti!, r".I"ci,i"t frontrant "t les feuilles quiprtent, en des' d-' anneau qrri provoque la dchirurc les sousr. ds groupes ' *po."rr- du sporange pour laisser cbapper spores s (grossi z5 foi*)' ges ireOui foisl.
r

La ytlante fetlteproduit de s sp or e s qui germcn t, su le un piothalle . puis sur ce prothalle se formera utt nuf qui, en se dveloppant sur le prothallo, redonnera une nouvelle plante feuille, et ainsi de suite. Yoyons maintenant comment l'trf se forme sur le protlralle. Le prothalle porte en son milieu plusieurs petiten l-'o.'teilles renverseSl reprnentd lnAOUnUece[ orgsngs etepp$ld afhdgona,L'un dteur est
e

sol et donn

sera le point dc dpart clo Ia formation de l'uf. Le col de I'archgone renf'ernre une rnatire gommeuse (c, fig.. Agg.)

oEuF ; ovur,oppplrtnNT D'uNE roucnr. Zgl par la figurc 489, vu au microscope, et coup en long. Au lbncl de celto sot'te de bouteillese [r'ouve une nlasse o, appcle oosphreetqui

ti". tior" d'au[res pelrrs organes en fonne de pouvant s'ouvrlr par un couvercle, Chacun (grossi foisy. 1; { de ces organes est unc anthrid,ie et renf'erme ou quanlit de tout petits corpuscules appels anthrozaidet. . [.a {igure 490 reprsente, coupe en ]ong, une de ces anthridies avec les anthrozoTdes a qu'elle renferme.

l)'autre part, sur la partie infrieure rlu proth,alle, autour cles quelques archgones qui se trouvent vcrs [e rnilieu, on peut reconnaitre un plrrs grand nombre Fig. (88.

botes, f,iiff:i

prothalle

de

I'eau de la pluie et de la rose irnbibe le prorhalle, les anthridies $'ouvren[. On en voit sortir alors les an[hrozoicles clont on peut

974. OEuf; dveloppernent d'une Fougro.

Lorsque

Ft"q.^lt.t:";_.Archgone,,plac sur du protlqlte ; e, 11":^tll:-Try,r-e de la-bouteiil I a, oosphre qui viendra I'ceuf (grossi boo

Ia FiC. 49o: - Anthridie, gui produit col les anthrozordes (c, o,) ; cetbrgane de- est situ sur la race iritgrieu au foisi" prothalle (grossi Ooo ioisl.

examrnerla forme srngulire (a', ftg. 4g0). ce sont de microscopiques petits corps spirals en forme de tire-bouchons et qui sont munis de crls vibratiles trs fins, avec lesquels ils se meuvent rapidement dans I'eau, comme de minuscules animaux.

CRIPTOGAMES VASC ULAIRES.

masse gommeuse qui se trouve dans le col d'un archgone (c, fig. 489), il s'engaee dans ce col en tournant et vient se confondre avec I'oosphre (o, fig. 489,1, qui esl au fond de cette sorte de bouteille. Alors l'uf est form, et cet uf donne la jeune Fougre (F, fig.49f) qui se dveloPPe sur le prothalle, produisant une premire racine r, une premire tige t, et ses
premires feuilles /. Cette Fougre'

Si l'un d'eux

est arrt Par la

son tour, fournira des

spores

qui donneront des prothalles, sur lesquels les anlhrozodes et les oosphres formeront un uf qui sera le point de dpart d'une nouvelle Fougre, et ainsi de suitedessous dhne feui//e de ftugne
,onottla//e ....{juu"
o
de

lo

sPone)

'spoPange

PoPes

ibuandnl

j ..'r :

FtnmrePe

tige

c o
?
I

spoFe

gnmant

DFEMIEFE ': feuille

.
975. Reum

DIVERSES

FOUGRES.

293 La

figure 492 rsume le dveloppemcnt d'une Fougre acpuis la spore sortant du sporange. jusqu' la jeune Fougre issue de l'uf et encore rattache au prothalle.
976.

du dveloppement d'une Fougre.

Diverses Fougres.

qui prsente de nombreux spranses sur certaines folioles (fig. 4gB) ; la

au-dessus du sol; la Capiltaire (fig. 4gB), qu'on voit souvent surles murs-; I'Osmonde, belle Fougre grandes feuilles cultixe 'quelquefois dans les parcs et

::.TT^" qui ne rroduit qu'une Ernde feuille

,:_!:!!1"!:,,

de nos pays out touts, - Les Fougres une tige soutenaine. n peur citeria "Fousre_aigt

Fis'499.--Fragment d'une feuille d'os- Fig. 4g4._ de Fougre - Feuiile p, priole ilrat ir,oryrit;t, ;" par sa face l1ld".; .P, p-tiote. principal; sans spbrnges; suprieure ; t". ,foranges sonr :"..-"9"',1i^l^f"]1"1" er' 's, rorroles por'tant de nombreux de I'aure ct (rduit" /s o r"i"i
sporanges (rduit g fois).

Fougre,mdleou Polystic {fig,.4g4), qui crort dans les enclroits frais, etc. uans les, pays chauds, il existe des Fougres de trs grande taill qui ont une tige dresse: ce sont des tr'ougret arboresientes; telle st celle que reprsente la figure 484.

294

cRYPToGAMlls vAscuLAIRES.

Szz. quirtaees. - Les Prles (t), qui lblment le groupe des quistaces, sont des Cryptogalnes_vasculaires qui dilTrent des Fougdre* pa* leurs feuilles rdqites des collerettes t7'cailles cntourg,nt Ia fige (fig.495). Cctte dernire porte dans le sol dcs racines adventives et, dveloppe dans l'air de nombreux rarneaux verticills (lu, fig. 495). Les sporanges sont situs sur des feuilles modilies, r.unics en une

Fig.

4g5. et sans sporanges, les autres lsp sans rameaux et termines par iericills

Prle des champs, tiges de deux sortes, Ies ttnes lu rameaux

1

une masse de sporanges ; 9f, feuilles rduites des gaines raines portant des racines (rduit{ fois)'

ts' tiges souter.

sorte de tte au sommet de la tige lsp (lig. 495) et s (fi9. 496). Chaque feuille modifie a la fornre cl'un potit cusson (e, fig. 497) rattach par tout autour, cn dedans, des sporenges le milieu la tige et portant -scheresse,

(s, Iig. 4g7\.

Pa-r

la

ces sporanges s'ouvrent clracun

(r) L'espce ici figure est la Prle des champs (Equisetum^aruense), qui p-uit ad printemlx ilt tlg*t portant des sporanges t plus tard der tiges

rameaux verticills (lls. 4gb)'

LYcopoDIAces.
suivnt une fente qui laisse chapper les spores. Chaque spre,

pgb

exa.mine au microscope, se montre munie de quatre prolongements (e, fig. 498) un peu largis -l,extr&

sec, et

appels idatres, se contractent ou se dtendent suiyant que I'air est plus ou rnoins

nit, tcs prolongements,

corrlme

font ainsi sauter les spores, dc petits insectcs rnicrosco_

piclues, en les loignant autres.

les unes des

Fig. {96. d'un rameau - Ertrmit de Prle portant des cailtes sporanges s; /, feuilles (grandeur
naturelle).

Fig {97, - Prle ; portion d'une tige sporanges ; e, caille sporanges

s, I'un des sporanges (grossi
3 fois;.

dpar"t de nouvelles prles,

Leurs srores donnen! des prothalles qui forment es ceufs, pot -et
ainsi de uite.

Les Prles se dveloppent cl'une manire anarogue aux Fougres.

do

groupe rle Cryptogames vasculaires. Dans le Lycopode (Iig. A99), r1u,on

!zB. Lyeopodiaees. - Les Lycopodiaces forment encore

un.

s-ig. {g8.

Une spore de prle avec ses quatre latres

(grossi 5oo fcis).

oonst&tef que la plante possde tiges, feuilles et racines. Les feuilles, ehez ces prantcs, iont petites et nul.breuses, insres i,out.outou* de la tige t:omme r*s fcuilies des Morisses, et non en coltsrottgt oomme clreu ls Prdles.

lrouve parfois dans les forts et souvent dans les montagnes, on peut "

296
a

cnYPToGAIIIES vAstuLIREs.

Les Lycopodes portent au sonrmet de ccrtaines tiges f d-es-groupes de sporangs s qui produisent des spores lbnnant des prothalles, commg Fougrcs. chez : Leslcs Selagiitelles, qu'on cultive souvent en bordure dans les scrres, sont aussi dcs LycoPodiaces. On peut remarquerque, dans ce gloup des Lycopcdiaces, les tiges

FiS.4gS.

fiuiite -; s, branches portant des

Lycopode:

r, racines; l, tige Fig. 5oo'- Lpidodendron.(Ly-

range.

spo-

copodiace fossile) (ao mtres de hauteur)'

et les racines (fig. 499) se ramilient ordinairement en formant comme des fourches successives ; on dit que la ramilication se fait par dtchatomie i c'est un caractre des Lycopodiaces. Aux poques anciennes de I'histoire du globe, il existait d trs grands arbres appartenant aux Lycopodiaces, et dont on retrouve les eb"is; tels sont Les Lpidadendrons. On y reconnat aussi (tig. 500) cette disposition des tiges en fourches ramiles.

lz9. Dveloppement de la, Sla,ginelle. - Comme second exeurple de la reproduction des Cryptogames vasculaires, nous tudierons la Selaginelle ({ig. 50{),petite plante du groupe des Lycopodiaces qu'on trouve dans les prairies des hautes montagnes. Certaines tiges ont dans leurs perties terminales des feuilles plus petites que les autres et qui pon tent chacune un sporange sur sa face suprieure (fig' 5109i. Mais il y a ici deux sortes de sporanges, et non plus une seule sorte comme chez les Fougres. Les sportnges qui sont les plus loigns du sommet de la tige sont un peu plus gros que les autres et renferment quatre grosses spores; ce sont les rnacrospordnges renfermant quatre ma,crosporas

DEVELOPPEMENT DI4

La

sr,.tcrNnrtr.

291

(fig. 502); Ies autres spornges, de heaucoup les plus nombreux, sont

..i

mtetnSDO?dnOzS

Fig' 5or'

sragine'e'
,

"lif;,lft ;fi"l'JJ"*'L'Lo'f*11:i,".

plus petiis et renferment de nombreuses spores trs petites; ce sont les microspot'a,nges ranfermant les microspores (fig. 5091. Lcs deux sortes de sporcs jouent rlans la reproduction des rlcs trs diffrents. Le s microspores an donnent un prothalle trs petit (Iig.503) compos d'une seule cellule vgtative c et d'une anl,hridie p o se for- o....

ment des antltrozoides (rn'

analogues

ceux des Fou-

gres, mais ne portant, que doux cils (fig. 50a). II n'y a pas S'archgones. Ces pro-

thalles issus des micro-

mdles.

spores sont des protltalles Fig.

Les macrospores donnen[
fentelles

mle tle-Slaginelle zod,erJe Slaginelle (grossi rzoo fois). (grossi 6oo fois)'

5cr3.

Prothalle Fig. 5o[.

Anlhro-

(fig. 505) encore trs pctits, mais nanmoins plus grands quc les prothalles mlcs. On n'y voit pas d'anthridies, mais la partie suprieure, au milieu d'un tissu parenchyurateux, se forment des archgones la, a,, a, 9. 505). Au-dessous se trouye un tissu de rserve (u, Iig.505).

des protlmlles

ss8

CRYPTOOAMES VSCULTNES.

La rornaation do l'ul' et lo dveloppement de lo joune plonto so font peu prs comme chcz lcs Fougres. Ainsi, la Slaginelle a cteux

treintes. Nous verrons un peu plus loirr comment ccs caractres

Gymnospermes.

sortes cle sporanges, deux sot'tes de spores, et deux soltes de prol.hallcs dc cliurensions trs res--

nous permcttront dc rapprocher lcs tryptogames v&sculaires des

gBo. Alternnce de forp'e choz les diverses CrYPto'

ga,me vasculainori.
cle

veloppernent

vasculaires ne sc fait done Pas directernenl,. Une plante adulte naissancc

Le dCryptogames

Fig.5p5.

- Slaginelle. de

Prothalle fenrelle

certains intertndiaires. Ainsi

rnunie dc feuilles nc donne une autre Plante adulte pareillo ellc gue Per
une Fougre adull,e Produit une spore qui peut rester un tenrPs

plus ou moins long l'tat de vie ralentie; la spore donne un Prothalle sur lequel se dveloppe un uf, ct c'est setlement I'uf qui

T::"

i'

FO UGERE

sPorcrnge i..,

\""r..i

Fig. 5o6.- Schma montrant I'alternance de formes chez une Fougre.

donne uRe nouvelle Fougre. Ce dveloppement peut tre rsum. par le schrna indiqu figure 506' Chea la Slaginelie,te-dveloppement eo cpplique" pat sUite dt

POLLEN ET

MICROSPORE.

?99

l'cristence cle deux sortes clc spores et de clcux sortes de prothalles. [,e clr'eloppement de la Slaginelle est indiclu par le schma de la

fisure 507. Dans les deux cas (Fougrc et Slaginelle) il y a deux appareils vgtatifs : plante feuille et prothalle, et deux colps repl'oclucteurs : spore et ceuf. La plantc feuille provient tle I'cBuf et produit la spore; c'cst la fbrme asenue. Le prothalle provient de la spore et produit I'u:uf ; c'est la forne sexue. Les deux apparcils vgtatifs alter-

ig.5o7.

Schnra moutlan l'alternance de ftrrmes chez

la Slaginelle.
C'est

nent done rgulircment avec les deux modes

ce

chez les Cryptogames vasculaires.

qu'on exprirnc en disant qu'il y u qltenmnce rgulire de formes

tle reproduction.

vasculaireb. - Quelque diffrentes que puissent paratre au premier abord les Phanrogames et les Cryptogames vasculaires, on peut nanmoins trouver de grandes ressemblances dans leurs modes de rcpt'oduction. Cornparons deux plantes dont nous avons tudi le dveloppcment: le Pin (Phanrogame) e[ la Slaginelle {Cryptogame).
989. Pollerr et mlcrospore. - L'tamine, qui n'est, nous le savons, qu'une feuille de forrne particulire, est d'abord parfaitcment comparable une fcuille clc Slaginelle portant un microsporange (fig. 508 Sl5). Puis un sac pollinirlue a la mme structure et sc dveloppe de la mme faon r1u'un nricrosporange. Lc grain de pollen, lorsqu'il n'est encore forrn que d'une seule cellulc, est donc l'ht-rruologue cl'une microspore. La granrle cellulc du grain cle pollen, qui est la cellule vgtativc et forme le tube polliniquc, correspond la partie vgtative du prothalle mle rduite une cellule. ct la pctite ceLlule renfermant le noyau

2Bl. Comparaison desPhanroEames avec les Cryptoga,hres

300

CRYPTOGAMES VASCULAIRES.

fdmthe :

/ai//e ,CI

po//n7ue

micnospot+tga ft
1

"..gPar|f de foxen

mienosVones.....

n trI

enogoide

t'"

"a

antl nogot\
\

@'"
PIN
Fig,6o8 6tF,

6ELGINELLE
oaparalson de la reproductlon du Pin et de la Slaglnell*

POLLEN ET MICROSPORE,

30t

mdelrosjpaPtf?g"

....eoPpus ea/e =

aport igone.... oosplne

.,*;

'"oospre

P'I N

,'IN

SELA.GINELLE
ds

Rlg.610$t, -oontpali,ff,|3,ff:-odustlon du Pln ot

302

cRyprocMEs

VASCULATRES.

reproducteur correspond l'anthridie. Dans lc Pin, I'anthrozoltle est form pa.r un noya.u immobilc; clans la Slaginelle; c'est un noyau mobile I'ai<le de cils vibratiles. Ccs anthrozoides jouent le rnrne rle dans Ia formation dc I'uf, ils sont donc absolument comparablet (Voy. fig. 508 5{,5i.

brlonnaire reste adhrent aux autres parties du nucelle ct cle I'ovule, les fnacrospores, au contraire, s'isolent des parois du rnacrosporange, devienneht indpendantcs, se sparent delaplante qui les a produites, et peuvent rester un certain temps l'tat de vie ralentic. Par consquent, le sac ernbryonnaire se dveloppe immdiatenrent et l'intrieur iome du nucelle pour donner un tissu parenchymateux clui est I'endosperme; la macrospore, au contraire, reste un tcmps plus ou moins long , l'tat de repos, puis se dveloppe en dehors de la plante qui l'a produite pour donner un tissu parenchymat,eux comparable I'endosperme et qui est Ie prothalle femclle {fig. 5t6 52t). Une cellule.super{icielle de I'endospelme, par clivisions successives, donne un corpustule, comme une cellule supcr'ficiellc du prothalle donrre un archgone. Les cellules de Ia rosette qui l'orment un canal trs court au-dessus de l'oosphre correspondent au canal qui est la partie suprieufe de I'archgone ; dans les deux cas, I'oosphre a la mme structure et joue le nme rle dans la formation de l'ruf (Iig. 516
521).

ercroissance parenchymateuse du carpelle, correspond au macrospor&nge, qui est aussi purement parenchyr:rateux. Le sac embryonna^re est une cellule spciale du nucelle comre unc macl'osporc est une cellule spciale du macrosporange. Mais ici il y a unc dilrence, d'allleurs beaucoup plus apparente clue rclle: tandis que le sac em-

lB3. Sac embryonnalre et macrospore. De mme le carpelle du Pin, qui est une feuille, est comparable - une feuille macrosporenges de ls Slaginelle ({ig. 5{6 52{). Le nucelle, qui est une

984. Rsun de la coflpara,ison der GymnospeFrnea et dee Cryptoga,mos vsculaires.- On peut rsurner dans le tableau suivant les homologies que nous venons d'indicluer entre les organes reproducteurs des Gymnospermes et ceux de la Slaginelle.

Pin. I Slasinelle. tamine. lFeuille microI sporange. Sac pollinique. I Microsporange. Grain de pollen. I l\[icrospore. Tube pollinique. I Prothalle mle. Cellule leprotltrc- l Anthridie. trice du pollen. Antlrroeode. I Anthrozolde.
I

Pin.
Calpelle.

ttla,ginelle.
Feuille nracro.

sporange. Macrosporange. Sac embr.t'onnaire. 1\lacrospore. Endosperme. Prothalle fenrelle. Corpuscule. Archgone. 0osphre. Oosphre.

Nucelle.

La correspondanee est donc complte, aussi bien pour les organes mles gue pour les organes I'emlles. Les principales diffrences sont :

hguu.

it08

Lo Pour tes organes rndtrcs, la diffrence de forme entre I d'une p&rt, la cellule vgtative rlu pollon, qui s'allonge en un long tube polli-

nique I'intrieur ducluel se dplace la cellule reproductrile, et,

d'autre part, la cellule vgtative du prothalle m,Ie, qui restc trs
petite:
2o Pour les oreanes femelles, le fait que le sac embryonnaire reste adhrent au nucelle et la plante clui I'a produit, et continue son dveloppement sans interrup[ion, tanclis que les rn&crospores se sparent drr la plante qui lcs a produites et ne se dveloppent qu'aprs une priode plus ou moins longuc dc vie ralentic.

nsum

constituerrt le deuxirne embranchemenl'l rgne vgLal, n'ont pas de {leurs,maisprsentent les trois organes fondaurentaux du vgtal: tige, feuille et racinc. On peut rsumer dela manire suivante leur rnodede dvcloppement, leurs priucipaux groupes et lcurs usitgcs :
de \ Anth.ridie->Anilrozotles.f formenr l,uf, qui spore folnranllo I Archgone+Oosphre.. ... urr-rtlralle i alte|nirirce
1

Cryptogarnes vasculaires.

Les Cryptogumes uo,sculah es, qui

Dvelonpement.

' 1 protlialle sur lequel

Sporange-+ spore, quigerme sur

se*

dr'eloppent

le sol et donnqle
:

d) q)

se.

t{ (!
()

a
UI

l,"""".'lTf",,'"J-,.'ijlf,'l';" "r la plant feuille' r c-i'ti;j.i";fi,; ;.;po.aog"= , des s/rorPs, eI uinsi de srrile.

avilii'Lii'i"onr

ii lJ"$il';;trJ.Ti,,J. qui meuent en libei[

(Ex. : Polypode.
Fougre-igle).' Epursrecrs (Ex.:. Prte).
Fouonss-

o
(! ttl

L (,

>t

(Ex. : Lycopode,
Slaginelle).

Lvcopooucns

Pha,nroga,mes. - Si I'on prend pour exemple, d'une part, une Cryptogame vasculaire ayant deux sortes de sporcs, par exenrple uns Slaginelle, et, d'autre part, une Phanrogame parmi les Gymnospernres, par exemple un Pin, on constate que la marche du dveloppcment de la plante est sensiblemcnt'Ia mme dans les deux cas. Les parties correspondantes soni les suivantes, indiques psr' e compers,ison cles deux schmas suivnts :

'ryeloppement de la, Staginelle; eomparaieon avee les

301

CRYPTOGAMES VASCULAIRES.

r'ig. 5z:.

schma montrant l'alternance de formes chez

(Phanrogame),

le pin

Itlg.Bzs,

schma montranl r'all,ernunce de i'ormes chez

1Ct' g ptog

ame uusculaire).

la

slaginelle

lOb lle plus, certaines Gymnospermes (Ginckgo, Zamia, etc.)'ont mrne des anthrozodcs cils vibratiles comme les c-ryptogu-., nr.ulaires. '^,!11tlnanrogames nc clilfrent donc gure dcs cryptogames quepar aI prsence du tube polliniclue et par ce fait qu' un- ce.taio moment la plantule passe vec te-s tissus clui l'entourent l'tat de vie trs rtaentre, Ie tout se dtachant de la plante mre pour constituer Ia grane de Phanroga.mes

nsuu.

CI{APITRE XXV
MUSCINES.

985. Museines.

menl du rgne vgtal, sous le nom de Muscines,les crvptogames

on r,unit dans le trorsime embranche-

conrme cliez les cryptogames uasu.r,lcteres, res Muscines prsentcnt dans leur dr'clopnement une alternance de formes, nrais, chez les Muscines, c'esl, Ia pIDr,e teuilre qui provient cle la rpo.r, tanrlis que chez les Fougres et les autres Cryptogamcs vasculaires, la plante feuille provient au conl,rai"e de l'uf.

chez lesquelles on reconnat encore nettement, dans la ptupart aes cas' une tige portant des feuilles, mais qui n'on[ pas de racines.

986. Mousses. On trouve souvcnt dans les bois la -Mousse ordinaire, dont on se sert pour cntourcr la base
partements (l) ({iS. 5{2). 0n y reconnat une tige feuille t; mais en cherchant dans le sol on n'v obscrve pas de racines I c'est toujours une tige portant des feuilles, qui se trouve dans la
des plantes dans les jardinie:res cles ap-

Fig. 5z{.

terre. On peut remarquer que de cette tige feuille sort une tige beaucoup plus mince, sans feuilles (s, fig. 524), qui se termine par une partie renfle: c'est le sporogone de laMousse, et la partie renfle et brune qui le ternrine est le sporange, q:ui renferme les spores.
sporogone (grandeur naturelle).

Hgpnum, Mousse: l, tige -feuille; s,,pied du

(r) C'est la

lVIousse des

jardinires (I/gpnum triquetruml,

GERMTNATION DES SPORES' TIGE FEUILLFI,

307

y voit en

t'abriqu ie charbon de hois. On i. la tige'feuille Portant le piecl p du sporogonet termin par le sporange sg. A ce moment, Ic sporange

une 9B?. Spores des Mousses. - La {igure li25 reprsente autrc MOuSse trs Colllmune, la Funaire, qu'Ou trOuVe sOUvCnt dtns les hois sur les rontls ou I'on o sg

est recouvert Par ttnc coilfe c,

qui le protec pendaut

veloppernent.

son d-

tt

Plus tard (en 2, fig. 526)' la coiffe tomlte, et I'on voit aPParatre le sporange mme sg qui se oompose de l'urne u renfer-

Fig.

mant les spores, et d'un couvercle o (opercule) qui ferme 1;

sporange. Enfin,

la maturit

complte (en 3, fig. 527),l'oPercule o tombe, et les spores s

sortent cn poussiirre jauntre

par I'ouverture de I'urne u.

montrant en I le sporogone situ sur la tiEe feuille \f, avec son Pied P' son sliotange sg revtu de la coiffe c. z, on voi[ le sPorange quand - En coiffe est tombe; il ne reste au la sommet que le sporange sg form de I'urne a, ferme Par I'oPercule o, En 3, l'opercule tombe et I'urne du
spor'nge iaisse chapper les.qpores
s

5zb

527.

Funaire (trIousse)'

lgrossi 3 fois).

' peuvent germer sur la terrc humide. Elles produiscnt al0rso non

9BB. Germination des spores ; protonma ; tige feuille. - Les spores qui sortent clu sporange d'une Nlousse

pa$

un prothalle comme les sporcs de FOugres, mais des filaments dont I'ensemble est appclp rototttttct, (ilg. 530) ; sur ce prolouma ttaissenI directement lcs tiges feuillies, c'est--dire la Mousse. C est sur cette Mousse, I'extrmit des tiges (fig. 258), que se fbrmcra l'uf. on y trouve, en cffct, au milieu de quelques poils (p, fig' 528)' tles rgrn.u cle ileux sortcs, comnre su' .n prothalle dc Fougre L.* un* solt lcs antltridies (unt., fig. 28) formes par cle petits sacs rl'oir peuvent sortir, au contact tle l'eAu, une msse de petits u,ntlrozoittes (az, fig. 528), Les anthrozoides, exantincs att microscopc un fort grossissentent ( fg. 529), sont en forntc dc tire-houchon comme cerrx des Fougres, nlais ils tre portent chacun que deux cils
.

mobiles. Les aul.rcs sont les archgones, constitus par des .qortes de petitel

3Q8

Iruscrnns.

bouterlles (arch, fig. bZ8), col allong, renfermant chacun une masse arrontlie ou oosphre oo. Si une gouttc de pluie ou cle rose

mouille cette partie de la Mousse, les anthrozoTdes sortent en a,z (fig. 258\, naeent dans I'eau au
moven de leurs petits cils mohiles, et, si l'un d'eux rencontre la masse gommeuse qui est I'entre du col de I'archg one arch, il lourne, entre

-w
Fig. 5r8. d'une tige feuil- Fig. bzg. - somnet -Anthrozoldes de Mousse le I d'une Mousse (Brgum\ portant un inryi.yn), vus au microscope des archgones arch, des anthri trs foit grossissement. 'crruquu d,ies ant au milieu de poils p. un arrthrozo'ie est termin a n

leut trouvesonintrieur(grossirofois). voir avec rapiit dans l,eau.

des archgones est.corip en pour montrer I'oosphre oo qui

long, se

les grce auxquels il

sommet. par deux longs cils mobise mou-

dans le col par un mouvement en spirale, et vient se confondre ayec I'oosphre oo. L'uf est alors form.

plante feuille donne simplement le sporogone. ce sporogone donne son tour de nouvelles sporesqui germeront sur le sol, produisant sur les filaments du protonma des tiges de Mousses sur lesquelles se formeront des ufs nouveaux produisant des sporogone$, e[ ainsi de suite.

la spore produii la plante feuille, et l'uf qui est form sur la

989. sporogone. ; dveloppement Chez les Mousses, l'uf ainsi form sur la tige feuille donne en se dveloppant le sporogone (p. sg, fig. 525). ainsi, c'est le contraire de ce qui se passe chez lesFougres, otr la spore donne leprothalle, etl'uf Iaplante feuille. Chez lesMousses,

ffiuf

du

900, Rsumd du dveloppement d,une Mousge.

figure b30 rgume le dveloppement d'une Mousse.

Le

DIVERSES MOUSSES.

309

et donner Ie protonma sur lequel se

0n voit la spore, sortie de I'urne du sporange' germer sur le sol dvcloppent directemcnt les
'----..,.," cotfl

o9 W

cc 4\
e

are,lg'one

;c.
a

,.j

.-'..'antlnogoides

\Q I
.j

s.e,f lorme tCI et a pnadutT

/e
sy'orog'one -ir\r\a^ lioes

uo

tufie uf

""-''-"'feaTWcs I moasse (tssue

...protonma I la

l tde

sPore;

Fig.53o.

Schma montrant

le dveloppemen[ d'une Mousse.

tiges feuilles; au sommet de celles-ci, se forme l'uf qui donne le sporogone I'extrmit duquel se pt'oduit un sporange donnant de nouvelles spores.
gones surle prolongcmentdes tiges feuilles, comme laFunaire (!S. Sqql'
524).

991. Diverses Mmrsses.

Les il{ozsses

ont tantt leurs

sporn-

tantt sur le ct, comme dans la Mousse des jardinires (s, Iig.

a de trs nombreuses espces de Mousses. A ct des exemples que nous venons de citer, on peut mentionner encore tomm espces trs connues les Bryu?, qu'on trouve sur les murs ou entre les joints des pierres (fig. 531), eLles Polytr"ics, qui sont trs communs dans les bois (lig. 532). On place ct des Mousses les Spadgnes ({ig. 537) qu'on rencontre en abndance dens les marais tourbeux et sur les pentes trs humides des montognes. On y reconnelt encore nettement des tiges et des feuilles. Ces plantes peuvent nourir par la base et restsr vivantes eu som'

Il y

310

MUSCINES.

ce sont surt,out lcs Sphaigncs qui contribucnt la forntion de"la lourbe. lllles se dcornposent inc'rprtement dans I'eau, et y Iaissent un dpt charbonneux qui tombc au tbnd dc l'r:au ; c'cst la turbc.
999- Hpatique.. -les I'euilles sont

met; I'eau clui leu-r est ncessaire lcur arr.il-e dr: bas en hautpar la tige.

insres en

Les lIpatiqzes sont de petites Muscines dont

trvcri sur la tige et toutes iournees au

Fig.

voit de nontbreuscs l,ines feuilles courles do

n l.

53r.

Br11um (Mousse). On
plu sieu rs p,)r-

tent leur sornmet tles snorogones terminris par lln spo. range qui retonbe lorsqu'iiest maturit (gr.ossi z fois).

Fig. 532 535.- Polytric (l\{ousse) : r, tige feuille; S,,s, pied tlu sporogone; z, sporangejeune recouvert de la coiffecl

3, spolange g: la coiffe est tombe, I'urne U esI encore recouverte par I'opercule 0; (, sporange mtr dont I'opercule est tomb (grandeur natrelle).

venons de parlcr. La plante est constitue par des larnes vcrtcs portant des chapeaux de deur lbrmes difirentee. Ma.is sur lcs uns {lig. bB9) se trouvent lcs anthridies renfcrmant des anthrozodes; sous les butres, qui sont plus dcoups (fig. 538), on remarque les archgones efl formc cle petites bouteilles renverses, contenant les oosphrs; I'reul qui s'y forme.produit un sporange donnant dcs spores. (r) I-e ,lfcrchantia polgmorpha se rencontre assez frquemment dans les en droits humides, entre les pavs des cours peu frquentes, sur les rocherd oU
dans les bois,

mme ct, telles que lcs Jungermanes ({ig. 536), qu'or1 trouve dans les fosss humides ou surles troncs des arbrcs, dans ies fbrts. Certaines Hpaticlues, comme les lllarcha,ntia (l\ (fig. SBB et bBU), n,ofit mme plus de tiges et de fcuilles. on les rangc clans les Muscines cause de leur. mode de dreloppement, qui eit le mrnc. Ainsi, ccs Marchanlia ontunc fornre absolurnent diffrenl,c dcs Mousscs clont nous

ALTERNNCE DE FORM&S GHEZ LES

Douc, cetto Hpatique, si ctifl6rento frf"..i"c par lc ve[oppernent, -bien qu'elle se rapliroche, par pect, dcs ryptogames qui nous restcnt tuctier.

MUSCINES' SII dss Mousses' cst bien encorq

son As-

993. Alternance de formes ellez les Museines. - Il rsulte de ce prcde que, chez les
qui
Muscines, comie chez les

Fie.536.

tique; (grandetu

Jungernranne (HPanat

urelle)'

Fig. 537. SPhaigne (I\{uscine) naturelle). (grandeur

Cryptogimes vasculaires, le dveloppement n'es[ pas drrect, c'e$t-

FiC. 58 et 5fu. - Marchantia (Muscine) I gauche, des-archgones; droite, chapeaux portant

fiu=rou" ritlies (grossi z tois)'

chapeaux p-ortant.el en dessus des anth'

$...rtire qtre

l'ut ne donne

pasr

en grmant' une plante pareille

312

nnuscrxBs.

celle

vasculaires, Ia plante feuille provient drrectement de l'uf et onne

.gui

produit l'uf. Mais, tandis que, chcz les Cryptogames

Muscines.

Fig.

51*r' schma montrant |alternance de formes chez les vasculaires, pour comparer avec le schma des Muscine" lryptogames thd.. q6l.

(fig. 5a0). Il y a donc ici, corurne.chez lcs cr.vptogarncs vasculaires (rig.li4r), deux appareils vgtatil's : plante feuille et sporogone, et deux
Muscines

des spores, chez les Muscines la plante feuille produrt I'qrut et est clle-mme issue d'une spore. on peut rsumer dans re tarrreau ci-clessus le dveloppement cles

RsuMri.

313

corps reproducteurs : spore et uf. Les deux appareils vgtatifs alternent rgulirement avec lcs deux corps rcproducteurs. Mais il faut remarquer que, dans I'cnsemble du dveloppement, la plante feuille des Muscines provenant tle la spore et produisant l'uf correspond au prothalle et non la plante feuille des Cryptogames vasculaires; pal contre, le sporogone, provenant de l'uf ct prodgisant la spore, correspond la plante feuille dcs Cryptogames
vasculaires.

nsuru lf,uscinee.- LesMu scines,qui constituent le troisime embranchement du rgne vgtal, n'ont ni fleurs ni racines, maispossdent le plus souvent une tige f'euille. On peut rsumer de la manire suivante leur mclde de dveloppement, leurs principaux groupes et leurs usages :

.8

le | l'uf formant I velci'ppe sur la-plante feuille et oone'.'Celui-ci dnne. le sporange qui met en libert , le sforogone). \\ es de et ainsi suite. spores, Hf

I I Sporenae' -> spore. gui Eerme sur le sol et donne un / oveloppement [ 'protohna porl,ant dirctement la plante feuille sur I (alternance dc I laquelle se dveloppent: r'u/ qri se d' , i,l,i3"?J,i,fti"!r\irl[z;'!i,ii;l!,';t::d"' I ro,*unr produit spore
Feuilles tout autour de la rige.. *t"j,ii;i*L[ij., Hypnum, f- . ( t"r:'n%t,il",l.llil:.1l.:: ur"^,,ouu* (Ex. : Jun. l"t"lmr J germnne, Marchantia).

CHAPITRE XX\TI
IHATI.OPHYlES. 994. Thallophytes. - Les thallophytes sont des vegtaux qui n'ont ni fleurs, ni racines, ni liges, ni feuill.s. Leur corps est form par un thalle. Parmi les Thallophytes, on distingue : {o Lcs Algaes, qui renfernrent de la chloroph;'lle soit l'tat pur (Algues vertes), soit plus ou moins dissimule par une substance

(Yarech). l'ucus (Varech). Fig. 5(2. - Fucus

Fig. 5(3.

Sargasse.

rouge, brune ou bleue superpose la rnatire vcrte (Algues rouges, brunes, otr rl'un vert bleutre't (t). Les Algues sont des Thallophytes qui vivent dans I'eau ou dans I'air humide; les plus grancles et les plus nombrcuscs habitent dans la rner, dont elles constituent presoue exclusivement la vgtation.

(r) On peut mettre souvent en vidence la matire verte des Algues rouges ou brunes, en les chauflant lgrement. La matire rouge ou bruno se volatilise et l'Algue app*ralt colore en vert.

IHALLOPHYTIiS.

3I5

Citons, partni lt's Algutrs utarittes,lcs !'ucus ou Yarcchs (fig. 512)t lcs Sargasses (lig. 543), 6tc., e1,, parmi les Algues d'eau douce,

I'ig.

54.

Chauterelle.

Fig.5(5.

Morille.

les Confervcs, qui forment des masses vertes et filamenteuses qu'on

Voil gouvenl, tians les fosss et dans [es mares, ou encore les PrOtOcoccus, Algucs mit'roscopiqucs qui forment sur les troncs d'arbres

une coucltc verte et unif'orme trs

dvelcppe par les terlps humidcs.

Fig. 5(6.

Pezize (Champignon)l les - forment tlans l-'intrieur d Jpors se la coupe (grandeur naturelle).

Fig. 51f. -.U.sne barbue (Lichen)

'

20 Les Chanryignons, qui ne renierment pas de chlorophvlle et, par suito, ne peuvent pas dcomposer le gaz carbonique. Aussi, ces vgtaux sont parasites ou vivent sur dcs nratires orga-

316

THALL6pHyTES.

uiques en vole de dcomposition. La plupart des maladies des rgtaux et plusieurs maladies cles aniuraux sont produites par
des Champignons parasites. Parmi les Champignons, nous citerons les Agarics, lcs Chanterelles (tig. 5a4), les Polypores,

ris.^!4s.

- du Champignon ouhyphes, lilaments ;

g, cellules de

9oop9 dans un Lichen.

Fig. b(9. -

l'lgue ou gonidieS.

parmrie des murailles (Lichen).

les Morilles (fig. 545), les Pezizes (fig. 5a6), les Truffes, la Levure de bire et Ies Moisissures. 30 Les Lchens sont des Thallophytes forms par I'union intirne

Fig.

55o et 55r. dans un .&-ucu.s, passant, par |orifice o d'une ca- r. c-oupe vit C renfermant des- oogones O, O,, dans chacui ldesquels se forment Soosphres; I' tissu du.thaltel c, fllaments de cellules'striles lgroi;i roo fois). - z. une oosphre oo, entoure par des anthrozoldes o i[rossi 4oo fois).

d'une algue et d'un champignon ({is b4g). Le champignon profite

de I'assimilation chlorophyllienne de |algue, qu'ii prot[e,

revanche, contre la dessiccation.

en

DVELoPPEMENT DEs

THAI,LoPTTYTES.

3I7

Farmi les Lichens, cilons la Parmlie des murailles (fig. SaO)l l'Usne barnue ({ig. 547), le Lichcn des rennes, le Lichen comestrble, qui constitue la manne des dserts en Arabre et en Tartarre, etc.

995. Dveloppement des Tha,llophytes. - Les Alsues eo les Champignons se dveloppent de faons trs diverses, tantf par ufs seulerient, plus souvent par spores seulement, souvent aussr la fois par spores et par uf ,s. Mais, dans ce dernier ras, rl n'y a pas, en gnral, alternance rgulire des formes comme chez les Cryptogames vasculaires et lcs Muscines. Nous citerons quelques types parmi ces dveloppements.
996. ler eremple
telles que les F'ucus, trs abondants sur les ctes, se reproduisenl uni.

d'Algue Fucus. -

Certaines Algues brunes

Fig.

552, 553 et 554. r. Coupe dans un Fucus, passant par I'orifice o d'une - des anthrirlies A; l, tissu du thalle; c, {ilaments s[Scavit C renfermant riles (grossi roo foisi. - z. A, anthridies I c, filaments striles (grossl 3.c, anthrozoldes; c, c', cils (grossi rooo fois), roo fois).

queme-nt par ceufs. L'extrmit decertains ra,meauxprsente des ponc. tuations quelquefois colores en jaune. chaque ponctuation correspond une petite cavit. .Dans ccrtaines de ces cavits (C, fig. 550), il se forme l'intrieur de cellulcs spcialcs {oogones) huit grosses masses protoplasmiques loosphresl qui, au moment clo leur maturit, sont mises en libert et sortent par I'orilice de la cavit. Dans d'autres cavits ({g. 559), on observe un grand nombre de cellules plus petites A,lunthridies), qui produisent chacune un trs Brand

sr8

THALLOPHYTES.

nombre d'anthrazoTdes la, en J, fig. s54). Les anthrozo,des, en s'unissant I'oosphre (o, en 2, iig. u5'l), lbrment un uf clui peut reproduire un nouyeau Fucus. 297. 2e exemple d'Algue : Spi. Spirogyrcs sont des - Lcslilanrenteuses Algues vertes qu'on trouve dans les eaux douces; on les rcconnalt ce que chaque cellule renferme un trs long grain de ehlorophylle enroul en spirale. Au mornent de la reproduction, deut cellules appartenant deux filaments voisins se prolongcnil'une vcrs l.altre

rrlgyre.

(ng.

555)

cellules passe-dans I'autre; les deux masses protoplasmigues s'unissent et f.o.1me1t vn Lrl' o. Cet ccuf passe l'tat de vie ralentie et peut plus tard Ep.irogyre. On voit donc quc les deux cellules qui s'unissent pbur former l'cef sont tout fait sdrnblables. au lieu d'tre trs diffrentes comm e ehez
3S8. 3s

; le contenu de l'une

des

en germant reproduire une nouvelle

lc Fucus.

Fig. 555. - Deux filaments de Spirogyre (grossis) *ont.uni

lemode
de

: tenus vont se rrrnir.; B, B,, oellules dont les contenrrs se runissent; a, a', les conlenus se ""ll1t":^9.:l.l sont runis pour former l'ut o.""
, A', cellules dont les conformation de l,uf

- filamenteuses cl'eau douce, Algrres_ mais elles ne. se reproduisent quo par spores' Ces 4lgutrs sont formdes par une simple file de cellules. A un moment donn, lc protoplasma de certaines cellulcs se divise en un grand nombre de petites masses mu_ iies de deux cils'({ig- Sb6}; ce sont J.r-.po".* mobites''ia faon des an_ -' -, .,- : throzodes; on les nomme zoospores, La paroi de la cellule se perce en un

ferve.

eremple d'AlEue': ConLes Conferves sont aussi des

pendant un certain remps, -loppent pour former de nouvelles Confrves.

i,i1,'iiii:iiiffiJ:i:ti:tf i*

de_- chlorophylle ct I9r11 appar-eil vgtatif est rduit- dc tr's petites cellules isoles (fig. .557) ou tlisposties en fles {fig. 5s8) et dpourvuos de noyaux; elles se reproduisent par spo"e-s. Beaucoup sont

999. ,{s exemple d'Algue : Baetnie du Cha,rbon. _ Les Bactries sont les Algues les plus simples; elles n'ont gnralement pas

DvELoppEMEN? DEs

parasites des animaux

gr8,vs.

et

peuvent tre

ALcuEs. la c&us- do

3lg
meladies trs
domestiques

qui fait des vistimes non seulemtnt parmi les animaux

Prenorrs

un exemple particulier. tudions la maladie du Charbon.

Un des principaux syrnptrnes du mal est.la coloration

tcls que le Cheval, le B,,ruf, le lfnuton, nrais cncore parmi les horirmes.

fonce, presque noire, du sang qui devient en mme temps visqueux. Une par-

SoosPores

sgTltes

eramoon#'

lt.,

.."

;;l

Fig.

556.

Dveloppement d'une Conferve (lgue).

ti'cularit trs importantc cle cette rnaladie est clu'un inclividu guri attaquc cst I'abri de toutc r.clutc ; cn un mt, le Charbon ne r'cidivc pas. on a observ, dans le sang des animaux atteints du charbon, cles Bactr'ies en forr'e dc btonnets (fiq, 5!T). pasteur a ddmontr que ces btonncts sont la cause clc la rnaladic.lt a isol ces Battries, et ies a cultives dans un bouillon de viande (fig.5ss); puis il a inject sous la peau d'un aninral bien port,ant tluelques goutte cle ce bouiilon contenant les Bactries. cellc.s-ci se multiplirnt rapiclement dans le sang cle l'animal inocul et bienttit les symptmes clu charbon sc firent sentir. on a donn cette Bactrie le nom de < Bacillc du charbon l, lBacilltts ant hracisl. Pasteur a rr:rnareJu clc plus que le Bacille du charbon cullir, 42o avait des proprits moins dangcreuscs. En inoculant un animal bien portant lc Bacillc ainsi cultiv, on ne lui comrnuniquc pas la rnaladic du charbon au degr oir elle est n'rorte]le, on lui .arsu une simple indis. position-sans gravit. Nanmoins, I'anirnal trait de cette faon est devenu rfi'actaire la rnaladie; lcs Bacillos clui cornnruniqueiaient un autre anirnal la malatlic rlu charbon dans foute sa g"avite restent sur lui sans ellet; I'anirnal cst uaccin.

{l"ng premire

320

TtrALLopHyrEs.

grande chelle Ie mode de vaccination dcouvert par Pasteur et I'on

eet arriv ainsi diminuer norrnment

Dans ce cas,le vaccin est non la Bactrie mme de la maladie, mais une Bactrie attnue, une Bactrie sans virulencr', comme on dit ordinaire ment. Pour mcttre un animal I'abri du Charbon, on utilis Ia parti-cularit qu'a cette maladie de nc pas rcidivcr; la diflicult tait d'obtenir une Bactrie attnue qui mt nanmoins l'aninral I'abri de toute nouvelle attaque. Dans les rgions o la maladie du charbon est lrquentc et I'ait subir de grandes pertes aux agriculteurs, on a employ sur une

la mortalit par le Charbon.

!:Kffi \

Fig. 557. Bacille du Charbon dans Fig. 558. Bacille du Charbon cul- du bouillon : il se forme le sang : on voit les btonnets du ti*v, dans Bacille mls aux globules du sang en longs filaments dont beaucoup (grossi rSoo fois). renferment des spores (figures en noir) (grossi rSoo fois).

W,$

plus,la connaissance qu'on a maintenant de la maladie a permis de prendre des mesures qui en arrtent la propagation. En effet, lorsqu'un animal meurt du Charbon, le sang qui se rpand souvent sur Ie sol, le cad&vre, s'il est enfoui une faible profondeur, deviennent des foyers d'infection. Les Bacilles peuvent se conserver vivants pendant longtemps et des circonstances diverses, notamment les Yers de tene qui apportent la surf'ace du sol des particules de terre qui taient une certaine profondeur, les amnent jusqu' I'herbe qui est broute par les animaux. Les Bacilles ainsi iniroduits dans I'appareil digestif peuvent passer dans le sang la faveur de Ia moindre corchure de la bouche, et voil l'animal contaDe min. C'est ainsi que I'on- s'explique que certains champs semblaient prdestins donner le Charbon aux animaux qui venaient y patre; 'est que le-Bacille du Charbon, amen peut-tre par le cadavre de quelque animal rort, se trouvait abondamment dans ces champs.actuellement, il est expressment recommand ric dtruire compltcment les resteg des animaux morts du charbon, de faon tuer tous les Baciiles gui

s'y trouvent.

ovnloppnlrant
potitChampignon

DE

caMprcNoNs.

S?l

,t.

lGr

excmps de Cbamplg|f,o: ilntor..

reproduire pm spores et arssi par ufs. Pourformer l'uf, deux ilarnen1,s f,f' duChampignon s'ilvanclcnt I'un vers I'autre, se cloisonnent au-dessous de leur sommet (4, fig. 559), so

Mueor, qui est - Lt appel vulgairement<< Mo{'sissure bla.nrhe r, pcut s0

Fig. 559 et

de l'uf dans - : Formation A deux lilamenl,s f, f, s'avancent I'un vers I'autre aprs s'tre -B
56o.

Ie -Nlucor

Fig. 56r

cloisonns leur extrmit;

dvelopp.

.o.

ceuf

(moisissure P, blanche). - spopied du sporange S; s, res; /, filaments du llucor.

Sporange de Mucor

recontrent'et runissent leur. contenu; t'uf est ainsi form (8, fig. s60). 'D'a'ntres llaments de Ia mme moisissure se ren{Ient au iomret de f*on folrner une sphre qui s'isole par une cloison tr,s bornbe (fi$. 56{). cette sphre est un spo?'ange I'int.;eurduquel se fo.ucnt un trs grand nombre dc petites spoies errondies s.

1a Vignc est un Champignon parasite de Ia Vignc ct se dveloppe dans Ies feuilles et les jeuies fruits de cette planlr', crusant almsi ate rnaladie trs gravc contr.,e sous le nom d Irliktiozt. Le mytliurn, fornr cle filanrcnts rarnifics et jamais cloisonns, s'accroit erttreles ce.l]ul^es pa.enchymateuses dela vigne, aux dpens rlesquelles il se'nourrit, {fig_. 562). Certaines branches di myclium sort.ent par les stomates de la face infrieure, se ramificnt dans l'air et prod'uisent vet's ltur extrmit un certain nombre cle cellules arr.ondies qui sont
To.sp.ore de

s0l. ?e_exenple de Clramprgrrrrr ; pronospora.

Le pro-

lcs "sporcs. Lcs spores se dt*ehetrt .et peveht germer immdiatement si les ;:cnd^tions sont favoretrls; le contenu se divise elors en plusieurs B, Y.

ll

32?.

THLLoPuYTEs.

petites masses en forme de haricot, constitues chacune per un noyeu o[ du protoplasma recouvert seulement d'une mince me.mbrane flexible et portant sur le ct deux longs cils (tg. 53). Les mouvements de vibration rapides de ces deux cils permettent la masse tout entire

anttlnidh '?'9""

Fig.

562.

Schma d'une feuille de Vigne envahie par

le Pronospora.

de se dplacer dans I'eau comme les zoospores de Conferve, de l. le 'nom de zoospore qu'on donne aussi ces corps reproducteurs. Si une zoospore de Pronospora se trouve la surface d'une feuille de Vigne, elle peut germer en forman' un filament qui pntre dans l'intrieur de la feuille et propage ainsi la maladie. Les spores ne germent donc pas dirccternent; elles produisent des zoosporcs destines donner un ensemble de lila ments rameux appel mycIium. La maladie du Milrtiou se rpand ainsi pendant le printemps .:t I't par les spores qui germent rapidement. Pour empcher cette prpagation, on rpand sur la Vigne une dissolution renfermant un mlange de sulfate de cuivre et de chaux (bouillio bordelaise) qui a la proprit de tuer les spores. Le Pronospora se reproduit galement par ufs ; Fig. 563. mais ceux-ci se forment I'intrieur mm e des tissus Zoospore de Pronospora. dela feuille. On voit une branche du myclium qui se termine paT une cellule renfle, I'oogone, qui renierrne I'oqsphre; une branche voisino se termine par une cellule plus

petite qui est une anthridie, L'anthridie vient s'appliquer contre

nvBlopppMENT DEs cHMprGNoNs. .328 une communication s'tablit entre les deux ; le contenu de f30gong; I'anthridie passe trans looso"., -.u--ru*ioooe et forme l'quf,.qui s'ntoure.d'une eii.. il.brane ;.;lb";phre ;til-;;-er*t de vie ralentie. Pendant lhiver, res'ri. .o'ru seule prtie de ra prante qui subsiste et servent ainsi .o"rn:.r ie pronospora d.une anne tur. ceuis ffiunt .o**u les spores en donnent TT: tl printemps, oes zoospores qui peuvent envahlr les jeunes pousses de Vigne.

.elrpa,
.../ames

pted......

sf.tresD;;: ,}

myce/tam
i

sPore
e1m.

ant

Fig.

- -,
561.

-. *."&'.-,.,.+

Dveloppement, du Champignon tle couche.

; elles formirt des filamentfqui

dbris de vgtaux, et consti_ tuent ce-qu'on nonlrne vulgai_

les basictes et entremlgei'de cellules striles p. (,eu Ces spores spores peuvent germer FiS. -puvent germer sur-le sol
se d

spors (!g: 565) sont prouites par des " cellules spcial.s ,appe_

r,e chapeau por.te en dessous des lames rjyonnanle, .t.i ; sur ces lam-es que se produisent res spores (tig. 56a). En mcllant au-dessus d'un papier blanc un Lnarnprgnon mfrr, on voit tom_ Der une poussire, forrne dc spores, qui colore Ie papier", microscoqe, on oit que .es

(Iig.5641sc compose cl'une sorte oe chapeau port par un piecl.

Champignon qui sort'cle

ge exemple de Ctrampignoo ^_309. Champignon qui se reproduir

L'Agaric est un - La uiL-rnr par sporos. rqLruv partie de ee terre

Agarlc.

-Au

gals du funrier, soit sur

velopp.;

t."ii
des

(Srossi rso fois).

SOtr. _ ,Coupe la surface d,une me ou chanea, z|rrn ch; /rho*^r^-^d'"" l1':^,.1 ^ :nlpg."; de,couche : t/, tissu f"";;;;i;i;;;i . baside; p_. ceilule stril;;-s, sp-;;j

;;;;
myc

am enrs formeot lium, i,.":.:*i partie vguaiv. *:^ 9|: Xflql"f >. ce s nI sol). ;i;pnin ""*r#T"

1ng.

tr.

324
de petites
m&sses

THALLoPHYTES'

il produit cst arriv un certain dveloppenrent, -autant de -;;"*JLorsque Ie myclium jeunes

;:,r"ri';;; iii.*tir"ti"' sporifre.

anpaieils sporifres. Airsi,

c.

,, brrampigno.,, c'e"st--dire son appareil

(fig' 564); ce sont qu'tt nomnre vulgairemenl Champignon

sont des Champignons qui se s'enfoncent dans le bois ou la se corposent de tilants ir"eg,rlisqui Qli se- dveloppe dans terre et d'une partie n forme rl-"e coupe concave faisant une coupe perde reprodtetion. En

Pezize. _ 308. 4e exemple rle Champignon :

Les Pezizes (fig. 546) ils dveloppent sur le bois mort ou sur le sol ;

I'air et constitue I'appareil

pendiculaire
r.

la sorface concave

cle

cet appareil (Iig' ti66)' on vQit un

Fig. 566.

Coupe dans I'appareil reproducteurd'unePezize'

cctte surgrand nornbre de cellules allonges pcrpendicul:t::.1l larges quc les autres p' et plus a' celluies ces de face. Quelques-unes spo"es (s)' En germant' ces appeles clsg?res,..oftt-"i huit petiies

titat-e."ont reproduire un nouveau Pezize'

So4.Seexempledechampignon-:Levuredehire;fermenmicroscopique form iation. _ La t .our.-uliJrr-i.i"n champignon 567)' Chacune de ces ovat

[ng' par un chapelet cre-etlules de forme nouv'is cellules semblables ; cellules peut former;;;;;;.iteinent de se ramilier' pe,rt ainsi'J*iro"gtt indfi niment

;il;i.;

-et

LorsquelaLevuredebireestaucontactdel'oxyg-nedel'air'elle de l'oxygne et comme tout* t.r-a.,t"e. plantes, absorb respire .du la mais ou"* un milieu priv d'oxygne, gaz ;;;;lqr; dsage

DVELOPPEMENT DES LICHENS.

s35

reslriration ne peut plus s'effectuer, si la Levure se trouve dans un

ce glucose l'oxygne

milieu renfermant duglucose, elle peut continuer vivre en empruntant,

dont elle a besoin.

par

;r:st"',ti{l.:i::iq,{l-di f rlonne cette dcomposition du glucose

la Levure le nom de
572)

& &
(\

(ng.

tion,

alcooliqe: Pour obtenir facilement une fermenta-

fermentatiott

il suffit de mettre dans un llacon

lbxygne dissous tlans I'eau, elle dcompose le glucose, etla fermentation- se produit. on constate alors un abondant dgagement-de gaz carbonique, et I'eau du flacon se charge cl'une propo"rtn de prus"en plus

la Levure a respir en

une certaine tluanrit de Levur.

une dissolution de glucose et

absorbant tuc

il;d;

u*rit

i"tli *."f"'""*jj

forte d'alcool.

Les boissons alcooliques telles que la bire, le vin, lc cidre, sont le

Fig'

572.

Fermentation.du glucose, produite par la Levurede bire; dgage du gaz carbonique.

il

se

Levure analogue la Levure debire, en g&z carbonique qi se'dgage pendant la fermentation, et en alcool qui-reste dans Ie liquide.

rsultat d'une fermentation analogue. Dans la fabrication du vin, par exemple,le liquide su_cr fourni par les raisins est dcompos, par rine

prenons comme exernple la 30s. Dveloppement des Lichena. Parmlie des murs (fig. 54g), ce Lichen jaune commun sur les corces des arbres et les vieux murs. A la t'ac suprieure de la rnembrane qui forme le thalle, on voit de petites coupes tout fait sernB. V.
11.

3r-6

THALLOPHYTES.

blables aux appa.reils reproducteurs des Pezizes;on-y trouve des asques renfermanI dbi spores. Si I'on sme ces spor'es isolment, on n'obtient u'un commencement de germination; lc dveloppement s'arrte sans jamais arriver la constitution d'un thalle. ientt Si, o., contiaire, on met au contact des spores un ceitain nombl'e de celtules d'Algues pareilles celles qui se trouvent dans une Parmlie .adulte, les {ilaments produits par les spores entourent les cellules
-

YoI.! et ;Alg,rr* qui, de leur ct, se multiplient (19. iZi). Lc d*-*l-opI'on obtient un Lichen jusc10' l'l.at adulte et pe*int se poursuit alors iorme de {iiaments incolores et de cellules vertes. Ce dveloppement

sc

lig.573.

A Spores Fig'57{i'Flacon de Lichen sr, on dun lequel cultiveleLichen. commenant

Fig.-575-

- Etat plus avanc: fqr, /c, filaments de myclium produits par les spores sc'

se

fait trs lentemur,r", nou. empcher d'autres plantes de se mler au Lichen et pour rendre les observations plus faciles, on sme les spores du Lichen et les cellule s cl'lgues sur un morceau d'corce renferrn clans un flacon (fig' 573) d'oir I'on a exclu toute espce de
germes vivants, sauf ccux du Lichen'

" L.*

spores pour qus celles+i puissent se tlvelopper compltement sont

cellules d'Algues vertes qur doivent tre mises au contact de

oiir.. ans n Lichen dj form ou bien encore consistent en Llgur* vivant isolment, indpendamment de tout Lichen. Les Algues

uncellulaires appeles Pleurococczs, et qui forment cette matire verte

pulvrulente si'co-mune sur le tronc des arbres dans les forts peuyent tre employes pour la production d'un Lichen. [toiO*., C. *o.idae dveloppement, qui cnstitue en quelque.tg"Lq la synthse nu Licfreo par Ia reunion cle ses deux lments constitutifs : Champiilo,.-. 'lgue, d.arontre d'une faon claire la nature double des
Lichens.

RSUM.

327

nsuu
Les Thallophy.tes, qui 9o1stitue1,t,f1- quatrime Thallophytes. ne peut Y pas dc lleurs u,t embranchm-ent du tgne vgtal, n'ont l-9-" corps tout Leur ni racrnes' feuilles' ni tiges, ni netbcment distinguer entieia requ le nom de tlmlle' (Algue)' -..Se rep.rodrtit.par / Ex. - : 'tnferue ioopore:Iex cils mobiles qui se par \I es germent directemenf ' {xent. et spores reproduit

l?ffJ seules'

et le, sol ";l i'i;iIi 3ffi qtit;;; ir'. i?oiil i ermenb directement'

o P

ui

ou' I'if peut donner l ilante tout entire)

DveloPPement rLa soore

h
o
(t

anlhrcizoldes' et germe I I iinsuite Pour donner un nouveau \ Fucus' : Mucor (Champ.ignon)' - Deux fila/ Ex. ";d"t;vnent'l'[n vrs l'atrtre et se la fois \ qui former t'uf par -peut 2 res spolqlg--e: part' "o*uin"unt-pur el par) germer' I'autre spore^s -'-'afs.' spore't qul des directement | froduisent \ feuvent germer'

u/s

-par seuls'

se forme Ex. : Facus. ({lgue;' -. Il dans /* des O'on parl"de. dosphres anlhro' des p'art [, o9ntit-d;autre. z cils mobiles-dans des an' par la I "otir- ttlittt. i;ur se. forme d'rrne oosphre avec un ou I ru'ion -oiusier.us /

I I

encore dir.ers tAlgue

urrt"r, n*rniples intressants parmi conjugaison s.,9.-"y3rTH"3%ff,fl1;k'-i"t""ti.i.,f'u3"*t" spirogvre { ' I deux

i 1chrorophyrle......... (B*::uFF;cus, 'Conferve). I I simple' { Pas de chlorophl'lle.. cHeuptcxoss \vegetat I l' 1Ex' : Agaric' Mucor). Priacipaur ., t grouPes' I " ) d.e I'association d'une t -. rorm | Jvegtat '1; .; ili'" champisnon \\ | rn*.1'ITleri", Usne) I ]\ rbalrophvtSl^',.9,i-.lf*:t"" de exemples rlivers autres les Thallophytes:
rre

se reproduisanl t n!*.KoT':-3Bi"qrx qui sonr par excep[ion- rle i!ue'

par spores'

du

Bacille du Charbon ----lel[ue

) ) (

Oan i Sang Aeooornues de cnrorob'it1yi;:"Ser,pe oir il de'l,homme et oe erTin" ;imx dbinestiques ;;.te i maladie du carbon'

prouospora vilicore - -ibapignont.

it3'qfi{,i1fr'{id'":flJ.: {ti'j;',t;fif"JJ"t*"+'ffJ ingales' I ri;;ifuiio" de ffeux cellulesforment huit par huit Pezize $ .".';pr'ig:i:fru,'y=;j,ff'3ffi:,se da (Champignon). I q"i reprodutL par,sp?ry:.Champignon-Pi9l?1t-o,l:i9:" Levure de bire ! Se "tr'u"nif*t i'e glu'cose en alcol er gaz carbonrque' (Champignoul' t ",,*on"""i"iiii,:1"."ru0i3i,piii-:a]rlji:$"""ii:'.'iiIi! ;s""t.Iis1",i,{#'nii".i"'l'f-St""",i}'ir,,in*Hoconst*'uerun

328

RF],:SUMIC

DES GROUPES DE VCTEUX.

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: : : ; : i -, Hi : i : i s: I : ili x iE : : i : ; I b: Ei e !: 3 E : ; E: ' . i .H n 15 F;E ; Ssris?i {,I'Si E

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IDE DE T'VOLUTION IIS VTAUJ(

Nousavonsrdlpartilesv.gtauxenquatreemtrranchementsdiff. vasculaires et Phanrents : Thallophytes, Mosincs, tryptgarnes que des rapexemples' quelques par vu, dj avons roganres'et nous appartenant plantes des prochements peuvent etr tabiis entre examiner maintenant allons nous des enrbranchements diffrents;

d,unefaonplusgnralelesliensquiexistententrecesem}rrande la reprod'aprs s caractres du dveloppement ef

,t.*.rrt*

duction. Ilcmarquonscl,abordquelesThallophytesconstituenIunensentble puisquc nous trs hlrogne, ce qui ne doit pas nous surprendre' ngapurement caractres par cles avons dfini cet embranchement les tous Thallophytes ies tifs" Nous avons' en effet, rang parmi des chacun de prcise d{inition tu oege,uu* qui ne rafonaeni pur-a trois autres embranchements'
une transition entre Il existe nanrnoins des plantes qui tablissent vgtatif' C'est appareil leur par les Tliallopliytes et les Muscindes d'organisatton Hpatiques d'antres et Marchanti ainsi que les

encoreplussimlrle,clontlareprocluctionesttoutfaitsembiable celledesMousses,ontlctrrappar,eilrgtatifrtluitunthalle; lcs coll-

cle rcpt'ocluction, on lorsqu,on ,,. .on,'ui*sait pasleur nrocle Lichrns' fonaait avec des Thallophytes tels que les o' rctrotrve clans les Nfousse, cl'u'e De plus, si I'On Suit t.'ontution dc la spore' une partir clveloppetnent', du phases p..*i*.*' et qui avait protonma forme filarnenteuse que nous aYons alrpele dcouvcrt cncore pas n'avait lorsqu'on t classe comme ilgo', pousse feuille' la dirctement p.odiisuit que le protonma ' D'rutr* part, les Muscines snt etroitemcnt relies aux cryptoarchgones et de leurs games vasculaires par la structure de 'teurs vgtal esr la mme chez anthridies; .n ooi.,l'volution gnrale du lesMuscinesotchczlesCryptogamesvasculaires;danslesdeuxcas'

feuille est la forme asexue et Ie prothalle la fornre sexue. La tige leuille des Mousses corresponcr donc au prothalle des Fougres et Ia tige feuille des Fougres au sporogone des Mousses.
Remarcluons cncore que re prothallc des Fougres, qui n'es[ qu'un simple thalle, rappelle, dans la premire phase du dveloppement des cryptogames vasculaires, ra forme tlralrophyte. Quant au passage des cryptogames vascuraires uu* phanrogames, nous l'avons examin en dtail lorsque nous avons compar une cryptogame vasculaire tleux sortcs cre spores, comme ra slaginelle, une Plranrogame Gymrrosperme, conrme le pin. Ir

est beaucoup moins diffrcncie que la forme sexue, qui est ra tig feuille; chez les cryptogame. vuscuraires, c'est l'inverse : la tile

forme sexue qui produit l'uf. La seule diffrence importante tienr ce que, chez les Muscines, la forme asexue, qui est re sporogone,

330 rDE DE L'voLUTroN DEs vcr,tux. il y a alternance entre la forme asexue q'i clonne la spore et In

Ginckgo

laires et les Phanrogames par la prsence cl'antirrozoiues cilis dans le tube pollinique de certaines phanrogames telles que les

sac embryonnaire comparahles respectivem.ni micro"u* pour la spores et aux macrospores; la forme sexue est rcduite partie vgtative au tube pollinique et I'endospcrrrle, qui corespondent respectivement au pro[halle mle et au prothalle femelle tle -crvptogames la slaginelle. un lien de prus est cr entre les vascu-

len et lc

rsulte de cette comparaison gue, chez une phanrogarne telle quc le Pin, il y a aussi alternancc de deux formes: I'appareii vgtatif fuill reprsente, en cffet, Ia forme asexue c{y.i procluit les g"rains de pol*

et les Cycas.

vgtaux cbmme chez les Animaux, une continuit conrplte entre des organismes qui paraissent, au premier abord diffrer compltement les uns des autres.

Par les diffrentes phases du dveroppenlent rappelant les fbrmes les plus simples, par l'volution compare cles iti".r*e, plantes et par les transitions entre les groupes, rl s'tablit tlonc, chez les

TABLE DES MTIRES

DE LA

BrotorE vcnralE
, I. Cniprrnn
Cueprrnn Cn.rptrnp CHapnnn

CONSTITUTION ET FONCTIONS GNRAIES DES VGTAUX.

Cneprrnplv.

V. --

L .- Cellule vgtale et tissus des vgtaux..... IL - Morpholo[ie gnrale des vegtaux.. ..

.oot*l
,.4

III.

respiratidn................. Transpirati6o "...:...:. Assirniiation chlorophyllienne.

ciranges gazeux;

z5 Jb
6

il. _

FORME ET STRUCTURE DES TROIS MEMBRES

DE LA PLAI\TB.
Cuprrnn VI. Caractres extrieurs de la feuille..... Cg.tprrns VII.- Structure de la feuille. .... Cnepnnn VIII. Caractres extrieurs de la tige Cunprrns IX. - Structure primaire et fonctioni ,1, ta tigc. 60
7tJ

qn,t prrns

CHprrqnX._Formations'secondairesdelatige'.'''.':: XI. *-Caractres extrieurs de la racinl Cueprrnn XIL - Structure de la racrne.. . . .

Cueprrns
d.e la racin e. . . . . - Fonctions iLsum gnral de la structure et des fonctions

..

.. ..

a9 409

{20
4,34

XIII.

L4S
4.68

de la tige et de

la racine.

de la feuille,

t75

III. Cu.{.prtnr

DVELOPPEMENT ET NUTRITION DE.LA PLANTE.

Dveloppement gnral de la

Cg^prtnnxv.-Rservenutritiveetscrtion;..'..

XIV.

plante

177

SS*
IV,

TBLE DEs MrInEs.

I,A FLEUR, LE FRUIT BT t,A GRAINB.

Pages"

Crepnp.n XVI. Csepttnn XVII.

90[

Cs.aprtnu

XVIII' - Pistil et ovulcs' Cseprrnr X[X' - Formation de l'uf" ' ' ' Cg.lplrns XK, .- Fmit.... r..

mines

.r.t.-

2t6
225
238 247 257 266 275

CurprrRu XXI' - Graine. de la graine' Cninttut -}ffit XKII. - Gernrination dc la reproduction et du dveloppement de Ia gnral

plante.

V.
Cu.rprrnu Crueprrnr

DIVERS TYPES D'OTTGANISATION

DES VEGIA'UX.
211 988
306

XXIV'

Cn-tpnno

Cueprrtu XKVI' -ThalloPh.Ytcs' ' Rsurn tlcs groupcs tlcvgtaux"-' Ion on l'volutroN DES vEcllrux" " '

XXV' -- Muscines'

XXIII. - Gymnosperlnos' Cryptogalncs vasculall'es '

3{4

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398 329

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431-13. Connrirl.

Imprimeric

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Dalte, Parh (V")

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