Embryologie

Objectifs
I. Comprendre le rle des plicatures dans la formation du tube digestif primitif. II. Connatre lorigine des 3 feuillets embryonnaires. III. Comprendre le processus de la formation des diffrents organes du systme digestif. IV. Savoir que les malformations congnitales dcoulent danomalies au niveau du dveloppement embryonnaire.

Semaine 1 : La fcondation et le dbut de limplantation

La fcondation se produit dans la trompe utrine lorsquun spermatozode rencontre lovule. Saviezvous quafin de pntrer lovocyte, le spermatozode doit se lier un rcepteur sur la zone pellucide de lovocyte (la zone pellucide est en quelque sorte une coquille entourant lovocyte).Une fois li son rcepteur, le spermatozode peut enfin entrer dans lovocyte. La membrane du spermatozode se fusionne avec celle de lovocyte, ce qui fait librer par ce dernier des enzymes rendant les rcepteurs inefficaces. Cest pour cette raison quun ovocyte ne peut tre fcond que par un seul spermatozode. Aprs la fcondation, les noyaux mle (n) et femelle (n) fusionnent pour donner un zygote (2n).Cest partir de ce moment que le dveloppement embryonnaire dbute. Lembryon migre par la suite dans la trompe utrine tout en tant soumis un processus de divisions cellulaires appel segmentation. Le zygote sera dabord divis en 2 cellules filles nommes blastomres (et non pas blastosoeurs!!) qui naugmenteront pas de volume. Les mitoses se succdent et les cellules sont toujours enfermes dans la zone pellucide. Au stade de 8 ou 16 cellules, les blastomres se rpartissent en 2 groupes distincts : I. Le trophoblaste, situ en externe, qui sera lorigine du placenta et du chorion II. Lembryoblaste, situ en interne, qui sera lorigine de lembryon et de ses membranes. Au cou rs du 5e jour, le blastocyste (nom de lembryon lorsquil est form denviron 100 cellules) clot de la zone pellucide. ce stade, lembryon entre dans la cavit utrine et limplantation, cest--dire tape o lembryon se niche DANS lendomtre (paroi interne de lutrus), dbutera pour se terminer au cours de la 2e semaine.

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Systme digestif

Semaine 2 : Progression de limplantation et dveloppement du disque didermique et des cavits

Progression de limplantation
I. Ple embryonnaire : ple de lembryoblaste dans le blastocyste II. Ple anti-embryonnaire : ple oppos au ple embryonnaire Le blastocyste est maintenant en contact avec lendomtre (limplantation est dbute) et ce contact engendre alors une prolifration du trophoblaste dans lendomtre. Au cours de cette prolifration, certaines cellules du trophoblaste perdent leur membrane et forment le syncytiotrophoblaste. Cest celui-ci qui est principalement responsable du phnomne dimplantation. Par opposition, le reste du trophoblaste forme le cytotrophoblaste

Trucs : Syncytiotrophoblaste = Simplante et Sinfiltre au Sein de lendomtre Cytotrophoblaste = Cellules qui Conservent leur membrane
Au cours de la 2e semaine, le syncytiotrophoblaste augmente de volume en sinsinuant entre les cellules endomtriales et entoure progressivement le blastocyste. Ce processus attire le blastocyste dans lendomtre. Vers le 9e jour, le blastocyste est totalement implant dans lendomtre et le syncytiotrophoblaste lentoure compltement lexception dune petite zone au ple anti-embryonnaire (point initial dimplantation de lembryon)

Dveloppement du disque didermique

Lembryoblaste se divise ensuite en piblaste et en hypoblaste qui constituent les 2 couches du disque didermique : I. piblaste : il est situ plus profondment dans lendomtre. Il prolifre, se cavite et, grce laccumulation de liquide, forme la cavit amniotique. II. Hypoblaste : il est situ moins profondment dans lendomtre que lpiblaste. Il est lorigine de la cavit vitelline

Truc Les voyelles aiment les voyelles ! : piblaste donne la cavit Amniotique
La formation de la cavit vitelline et de la cavit choriale dfinitive est complexe et plus ou moins bien comprise et surtout pas de notre niveau! Limportant est davoir en tte le schma suivant.

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Semaine 3 : La gastrulation et la formation du disque tridermique

Formation de la ligne primitive
La ligne primitive se forme au milieu de la face piblastique du disque didermique (rappelez-vous que celui- ci est situ entre la cavit amniotique et la cavit vitelline). Elle dtermine en quelque sorte les axes crnial/caudal, ventral/dorsal ainsi que gauche/droite de lembryon. noter que la ligne primitive ne fait pas toute la longueur du disque : elle en occupe seulement la moiti caudale et au cours de la gastrulation, elle rgresse progressivement en direction caudale.

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Systme digestif

La gastrulation
La gastrulation, cest la mise en place des 3 feuillets embryonnaires dfinitifs (elle sert donc transformer le disque didermique en disq ue tridermique). De plus, elle permet de former les prcurseurs tissulaires lorigine des diffrents organes. Au cours de la gastrulation, il se produit 2 phnomnes importants. Premirement, quelques cellules piblastiques migrent (grce des pseudopodes) par la ligne primitive et vont remplacer lhypoblaste afin de former lendoblaste (ou endoderme). Celui-ci est lorigine du revtement pithlial de lintestin et des glandes. Par la suite, dautres cellules de lpiblaste migrent au travers de la ligne primitive pour former le msoblaste situ entre lpiblaste et lhypoblaste. Le msoblaste (ou msoderme) constitue donc le 3e feuillet du disque tridermique. Le msoblaste se spare par la suite en 3 sections : I. Msoblaste para-axial II. Msoblaste intermdiaire III. Msoblaste latral qui se spare, dans le plan horizontal, pour donner : F Msoblaste somatique (Feuillet parital du pritoine) Celui-ci est accol la paroi abdominale. Lensemble de ces 2 parois accoles se nomme somatopleure (corps = soma en grec).
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51 F Msoblaste splanchnique (Feuillet viscral du pritoine) Celui-ci est accol la paroi du tube digestif. Lensemble de ces 2 parois accoles se nomme splanchnopleure. Le coelome interne (cavit corporelle lorigine des cavits pricardique, pleurale et pritonale) est lespace compris entre les msoblastes splanchnique et somatique.

Finalement, une fois que lendoblaste et que le msoblaste sont forms, lpiblaste change de nom et devient lectoblaste. Si on rsume, l disque didermique la 2e semaine devient tridermique la 3e e semaine et les 3 fe uillets drivent de lpiblaste. Si vous faites des lectures sur le sujet, il est important de noter que : I. Ectoblaste=Ectoderme II. Msoblaste=Msoderme III. Endoblaste = Entoblaste = Endoderme

Formation des membranes bucco-pharyngienne et cloacale

chaque extrmit du disque, il se forme 2 dpressions ectodermiques qui sont situes dans le mme axe que la ligne primitive. La premire, la membrane buccopharyngienne, est lorigine de la cavit orale. noter que laire cardiaque et le septum transverse se situent en position cphalique par rapport la membrane buccopharyngienne et cest grce aux plicatures que le tout prend un emplacement normal. La seconde, la membrane cloacale (du latin cloaca qui signifie gout), donnera naissance lanus et aux ouvertures du tractus uro-gnital. Ces 2 membranes ne contiennent pas de msoderme, car lectoblaste et lendoblaste sont trs attachs lun lautre ce niveau. (2 membranes contiennent 2 feuillets) Lors de la 3 e semaine, il y a galement dbut de la formation du tube neural, mais ceci dpasse largement les objectifs de ce cours.

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Systme digestif

Semaine 4 : les plicatures et formation du tube digestif primitif entre autres

Les plicatures
Aprs la formation du disque tridermique, lembryon est plat et de forme ovalaire. Cependant, la 4esemaine, lembryon subira des plicatures qui changeront sa forme. Ses plicatures rsultent du fait que les diffrentes parties de lembryon ne grossissent pas la mme vitesse. Le disque tridermique et la cavit amniotique grandissent rapidement contrairement au sac vitellin. tant donn que la surface ventrale (lendoblaste) du disque est attache au sac vitellin qui grossit peu, cela force le disque se courber autour du sac vitellin. Puisque laxe longitudinal du disque est plus long que laxe transverse (on est plus long que large) les extrmits cphalique et caudale du disque se courbent plus que les bords latraux. Lors de la plicature cphalique, un prolongement du msoderme (le septum transverse qui est en fait le futur diaphragme) initialement plac en position antrieur e par rapport la membrane bucco-pharyngienne subit une rotation en direction ventrale pour se placer la hauteur du diaphragme.

Cours 2 / Animations/ Plicatures Notes personnelles

Les bords latraux (gauche/ droit), lors de la plicature, vont aller se fusionner en antrieur pour former la paroi abdominale antrieure. Ce processus est presque complet. En effet, il subsiste une communication entre lintestin primitif et le sac vitellin au niveau de lombilic (intestin moyen). Donc si vous suivez bien, lembryon est maintenant de forme cylindrique et il est constitu de 3 cercles concentriques. Si nous les nommons dexterne en interne on retrouve :

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Embryologie I. La somatopleure. II. Le coelome, divis en cavits abdominale et thoracique par le septum transverse. III. La splanchnopleure.

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Le cordon ombilical est form par le pdicule embryonnaire et le canal vitellin qui fait le pont entre lintestin primitif et le sac vitellin proprement dit.

Semaine 5 Organogense du systme digestif

Lorganogense du systme digestif dbute lors de la 4e semaine et se termine au cours de la 12e semaine.Il est intressant de souligner que lors de la 6e semaine, lendoderme prolifre et rempli compltement le tube digestif primitif. Ce nest que lors de la 9e semaine que lendoderme subit lapoptose ncessaire la recanalisation du tube digestif. Lintestin est divis en 3 rgions dtermines par les territoires de vascularisation.Voir le tableau de la page suivante.

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Systme digestif

Parties de lintestin Antrieur (foregut) Thoracique (Cphalique) Abdominal (Caudal)

Organes Pharynx Oesophage sophage abdominal Estomac Duodnum (moiti suprieure) Foie Pancras Voies biliaires Duodnum (moiti infrieure) Jjunum Ilon Caecum Appendice Colon ascendant Colon transverse (moit proximale) Colon transverse (moiti distale) Colon descendant Sigmode Rectum Partie suprieure du canal anal

Vascularisation Arcs aortiques et artres vitellines Tronc coeliaque

Moyen (Midgut)

Artre msentrique suprieure

Postrieur (Hindgut)

Artre msentrique infrieure

Le tube digestif est rattach la paroi abdominale postrieure par le msentre dorsal (cest en fait le point de rflexion entre la somatopleure et la splanchnopleure). Dans la rgion de lestomac, il est aussi attach la paroi abdominale antrieure par le msentre ventral. Celui-ci provient par contre de la paroi amincie et infrieure du septum transverse qui donnera le diaphragme.

sophage
Lsophage fait partie de lintestin antrieur. Celui-ci ne subit aucune modification importante au cours de lorganoge nse du systme digestif. Il est cependant important
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de le mentionner car il est lorigine de la formation du diverticule laryngo-trachal. Ce dernier crot partir de lintestin antrieur au niveau de loesophage. Ce diverticule augmentera de volume et son extrmit donnera naissance aux poumons. Une cloison, quon appelle le septum tracho-oesophagien, spare les voies digestives et respiratoires, Ceci permet de diviser lintestin antrieur en une partie antrieure qui donne naissance au larynx, la trache, aux bronches et aux poumons et une portion postrieure qui est lorigine de lsophage.

Estomac
la 4e semaine, le segment du tube digestif qui deviendra lestomac commence se dilater et prend un aspect fusiforme. la 5e semaine, la partie dorsale commence prendre de lexpansion, mais de faon plus rapide que la partie ventrale. Cette croissance diffrentielle donne naissance la petite et la grande courbure ainsi quau fundus et lincisure cardiaque. (Cest le mme phnomne que celui qui est lorigine des plicatures !) Lors des 7e et 8e semaines, lestomac subit des rotations qui lamnent dans sa position finale. Lestomac commence par subir une rotation de 90 dans le sens horaire selon un axe cranio-caudal. (90 dans le sens horaire vu par en haut). Ceci a pour consquences damener : I. La grande courbure qui tait initialement postrieure devient gauche. II. La petite courbure qui tait initialement antrie ure est maintenant droite. III. Le nerf vague gauche se positionne antrieurement IV. Le nerf vague droit, postrieurement. Lestomac tourne aussi dans le sens horaire ( vue de face) selon un axe ventro-dorsal, mais un degr moindre. Ceci a pour rsultat que la petite courbure regarde vers la tte et que la grande courbure tourne le dos aux pieds.

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Systme digestif

Duodnum
Lors des rotations de lestomac, le duodnum suit les mouvements de ce dernier. En effet, il est facile dimaginer que la rotation horaire dans laxe ventro-dorsal lui donne sa forme de " C ". Lestomac, et plus tard le colon transverse, pousse le duodnum sur la paroi postrieure et son msentre se fusio nne avec le msoderme somatique; il devient donc un organe rtro pritonal.

Les piploons
Le msentre ventral, drivant du septum transverse, est lorigine du petit piploon. Le foramen de Winslow est en fait le bord infrieur du msentre ventral. Le msentre dorsal, quant lui, est lorigine du grand piploon. Le msentre dorsal saffaiblit lors du dveloppement embryonnaire et se laisse distendre par le liquide de la cavit abdominale. Il se dilate et va se placer la manire dun tablier sur lintestin. Le grand piploon est donc constitu de 2 feuillets de msentre dorsal. Ces 2 couches finissent par saccoler et former le grand omentum.
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Foie et Voies Biliaires

Lors de la 3e et la 4e semaine, le diverticule hpatique, dorigine endodermique, se forme au niveau du duodnum dans le msentre ventral. Ce diverticule crot vers le septum transverse (rappelez-vous que le foie est directement accol au diaphragme au niveau de laire nue). La capsule de Glisson est donc constitue de msentre ventral. Ce diverticule hpatique donnera naissance au foie et aux conduits hpatiques. Vers la fin de la 3e semaine, le diverticule cystique , dorigine endodermique , se forme sous le diverticule hpatique au niveau du duodnum. Ceci formera la vsicule biliaire et le conduit cystique. Celui-ci sabouche au conduit hpatique et sloigne du duodnum suite la croissance secondaire du choldoque.

Pancras
Au 26 e jour, un bourgeon pancratique , dorigine endodermique, se forme dans le msentre dorsal. Quelques jours plus tard, le mme phnomne se produit mais dans le msentre ventral cette fois ci. Au 32 e jour, le conduit pancratique Ventral ( canal de Wirsung) sabouche au choldoque. la 6e semaine le pancras ventral tourne autour du duodnum pour aller saccoler au pancras dorsal. Les 2 pancras se fusionnent et ne forment alors quun seul organe qui devient rtro pritona l.

Rate
La rate provient du msoderme et elle se forme dans le msentre dorsal. Ce sont les rotations de lestomac qui lamne sa position normale.

Intestin
la 5e semaine, le segment du tube digestif primaire qui deviendra l intestin grle et le colon commence se diffrencier. Le ccum se forme et dlimite la jonction entre

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Systme digestif

lilon et le colon. Lintestin augmente en longueur, mais la cavit abdominale dj remplie par lnorme foie ftal est incapable de lui donner suffisamment despace.
Hernie ombilicale et rotation

Lintestin stire hors de labdomen en faisant une anse en forme de " U ". Cette anse est compose, sa portion cphalique, par lintestin grle (jjunum et ilon seulement), le colon est situ la portion caudale et le ccum et son appendice ( bien
e quinutile elle apparat ds la 8 semaine) sont situs au bout de lanse. Laxe de

rotation est constitu de lartre msentrique suprieure et du canal vitellin, qui est toujours attach lintestin moyen. Au dbut de la 8e semaine, lors de lherniation, lintestin subit une premire rotation de 90 dans le sens inverse des aiguilles dune montre (axe ventro-dorsal). Cette rotation amne le colon gauche et lintestin grle droite. Lintestin grle commence sallonger de manire plus importante que le colon. Pour gagner de lespace sur le long de laxe de rotation, lintestin grle effectue plusieurs petites anses. la 10e semaine , lintestin rintgre la cavit abdominale en faisant un 180 supplmentaire dans le mme sens que la premire rotation. Ces rotations ont amen le caecum sous le foie. Il descendra graduellement dans la fosse iliaque. Le msentre des colons ascendant et descendant se raccourcit et se fusionne avec le msoderme somatique: ils deviennent donc rtro pritonaux.

Cours 2 / Animations/Rotation intestinale Notes personnelles

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Le rectum, le Canal anal et le Prine

Lintestin postrieur se termine par le cloaque qui formera le rectum et le sinus urognital. Lallantode, un diverticule se dtachant du cloaque se prolonge dans le cordon ombilical. Lors de la 7e semaine, une cloison msodermique (le septum uro_____________________________________________________________________
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Systme digestif

rectal) crot, vers la membrane cloacale sparant donc le cloaque en une partie ventrale (sinus uro-gnital) et une partie dorsale (canal ano-rectal). Le point dattache entre le septum uro-rectal et la membrane cloacale formera le centre tendineux du prine. La membrane cloacale, compose dendoderme et dectoderme seulement, est situe dans une dpression ectodermique appele proctodaem. Son cot endodermique constitue en fait lextrmit du cloaque. la 8e semaine, la membrane cloacale dgnre ce qui signifie que le cloaque communique maintenant avec lextrieur. Chez ladulte la ligne pectine correspond lendroit o se trouvait la membrane cloacale. Celle-ci spare le canal anal en 2 parties (Voir le cours sur lanatomie pour la vascularisation et linnervation) : I. 1/3 Infrieur dont le revtement drive de lectoderme. II. 2/3 Suprieur dont le revtement drive de lendoderme.

Conclusion
Le disque embryonnaire devient tridermique la troisime semaine grce la gastrulation. Par la suite, lembryon subit des pli-4-tures lors de la 4e semaine ce qui rend lembryon tridimensionnel. partir de la 5e semaine dbute la formation du tube digestif.

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