PCEM2 Certificat de Neurosciences BIOPHYSIQUE DE LA VISION professeur M.

ZANCA Avril 2006

Certificat NEUROSCIENCES

BIOPHYSIQUE DE LA VISION

Vision de la quantit de lumire (sensibilit)

Vision de la qualit chromatique (couleurs)

Professeur M. ZANCA

Version Avril 2006

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LA VISION

GENERALITES SUR LA BIOPHYSIQUE SENSORIELLE ..................................................................................... 3

LA VISION................................................................................................................................................................... 4
A- LE MESSAGE PHYSIQUE .................................................................................................................................... 4
A.I- Lumire visible.................................................................................................................................................. 4
A.I.1- Proprits physiques de la lumire ............................................................................................................. 4
A.I.2- Gnralits sur les sources d'mission de REM ......................................................................................... 4
A.I.3- Les sources primaires ................................................................................................................................. 5
A.I.4- Les sources secondaires.............................................................................................................................. 5
A.II- Grandeurs radiomtriques ................................................................................................................................ 6
A.II.1- Flux nergtique........................................................................................................................................ 6
A.II.2- Intensit nergtique ................................................................................................................................. 7
A.II.3- Brillance nergtique ................................................................................................................................ 7
A.II.4- Radiance nergtique ................................................................................................................................ 7
A.II.5- Eclairement nergtique............................................................................................................................ 7
B- LE MESSAGE SENSORIEL ET LES GRANDEURS PHOTOMETRIQUES ...................................................... 7
B.I- La trivariance visuelle........................................................................................................................................ 8
B.I.1- Le systme monochromatique de TV ......................................................................................................... 8
B.I.2- Le systme trichrome de TV ou RVB......................................................................................................... 8
B.II- Approche d'une mesure de la Luminance......................................................................................................... 8
B.II.1- Luminance (perue) et brillance nergtique (source) : ............................................................................ 8
B.II.2- Sensibilit de l'il la longueur d'onde : .................................................................................................. 9
B.II.3- Mesure de la Luminance : ....................................................................................................................... 10
B.II.4- Grandeurs et units photomtriques ........................................................................................................ 11
B.II.5- Adaptation lobscurit .......................................................................................................................... 11
C- LES CAPTEURS VISUELS :................................................................................................................................ 14
C.I- Les dioptres, les systmes centrs et les lentilles............................................................................................. 14
C.II- Dioptrique oculaire......................................................................................................................................... 14
C.III- Troubles dioptriques de la vision .................................................................................................................. 14
C.IV- Le transducteur ............................................................................................................................................. 14
C.VI- Vision de couleurs ........................................................................................................................................ 14
C.VI.1- Gnralits ............................................................................................................................................. 14
C.VI.2- La Trivariance Visuelle (TV)................................................................................................................. 15
C.VI.3- Les lois de GRASSMAN ....................................................................................................................... 16
C.VI.4- Les diffrentes couleurs perues............................................................................................................ 16
C.VI.5- Dyschromatopsies (Ds).......................................................................................................................... 19
C.VI.6- Couleur des objets (sources secondaires) : ............................................................................................ 19

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GENERALITES SUR LA BIOPHYSIQUE SENSORIELLE

La biophysique sensorielle se proccupe de la perception des signaux extrieurs. Un signal est

une forme trs spcialise d'nergie qui porte un message physique prcis. Un organisme vivant
peroit ces signaux grce une vritable chane de dtection, dont la structure est quivalente
pour la vision, l'audition, l'odorat, le got, l'quilibre vestibulaire, la sensibilit, ....
Dans les cas de la vision et de l'audition, la chane peut tre dcrite comme suit :
Chane sensorielle
Signal (message
physique)
Capture du signal

Vision
REM visible (400 < l
< 750 nm)
globe oculaire

Audition
vibration sonore

Exploration
Physique

oreille externe et
Biophysique
moyenne
Electrophysiologie
rtine
cochle
Biochimie
Transduction (*)
voies optiques
voies auditives
Pathologies
Transmission (**)
aires
17,
18
&
19
aires
41
&
42
cortex
Imagerie
fonctionnelle
Analyse et
(TEP, TEM, IRMf)
cortex occipital
temporal
interprtation (***)
(*) le transducteur transforme le signal physique en signal biologique nerveux (suite de
potentiels d'action, PA)
(**) les PA sont souvent "pr traits" le long des voies de transmission vers les centres nerveux
(***) l'analyse est effectue dans les centres nerveux ; elle permet l'interprtation du signal
peru.
Les voies sensitives et sensorielles comportent systmatiquement un organe rcepteur et trois
neurones, dont le premier est direct, le deuxime croise. Il en est ainsi par exemple pour la
sensibilit cutane ou la vision :

Organes rcepteurs
1er neurone
2me neurone
3me neurone

Voie de la sensibilit cutane

corpuscule de Pacini
vers moelle via ganglion racine post
nyx Goll & Burdach -> Thalamus
controlatral
Thalamus -> cortex parital
(circonvolution par. ascendante)

Voies optiques
cnes et batonnets
cellules bipolaires
cellules ganglionnaires ->
corps gnicul ext controlat
corps gnicul -> cortex
occipital

Dans ce cours de biophysique sensorielle, nous aborderons principalement le recueil du signal

par la dfinition (objective) du message physique et la description (subjective) des qualits
physiologiques du message sensoriel associ. Aprs l'tude des capteurs et de leur proprits et
pathologies, la transduction sera approche par l'analyse des mcanismes de codage
(transduction + transmission) de l'information capte en vue de sa reconnaissance par les centres
nerveux.
L'explosion rcente des techniques d'imagerie fonctionnelle permet, travers la visualisation de
territoires crbraux activs par des stimulations sensorielles, d'entrevoir une certaine
comprhension des mcanismes d'analyse et d'interprtation centrales.

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LA VISION
A- LE MESSAGE PHYSIQUE
A.I- Lumire visible
A.I.1- Proprits physiques de la lumire
Frquences, propagation, vitesse (indices), rfraction, rflexion, ... sont des grandeurs
objectives : voir TD
Le spectre visible est peru sous forme de couleurs, impressions subjectives sparant le
spectre visible en familles de longueurs d'ondes :
en nm
380-436
436-495
495-566
566-589
589-627
627-780

sensation de couleur
violet
bleu
vert
jaune
orang
rouge

Ces 6 nuances forment les couleurs spectrales, dont videmment les frontires sont floues et
arbitraires, les transitions tant graduelles et continues.
En outre, l'il est capable de percevoir des nuances colores "non spectrales", les pourpres,
constitus de mlanges des deux extrmes (violet et rouge) en proportions variables.
A.I.2- Gnralits sur les sources d'mission de REM
Soit une source tendue de surface , mettant dans une direction D donne, vers un objet
clair de section S, dans un angle solide (figure 1). D fait un angle avec la normale (nS)
la section de la source, et un angle avec celle (nO) de l'objet.

figure 1

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Chaque point P met de faon radiale et claire l'objet sous l'angle solide W. La source est ainsi
constitue d'un ensemble de sources ponctuelles et loin d'elles, seule est perue une mission
surfacique (aire ) globale.
On distingue des sources primaires, capable d'mission autonome (thermique ou quantique)
de lumire, et les sources secondaires (objets clairs renvoyant une partie de la lumire
reue).
A.I.3- Les sources primaires
L'mission thermique est lie l'agitation thermique des lectrons (toiles, lampes
incandescence). Son spectre (nergie mise en fonction de la frquence) est continu et li la
temprature de la source : plus le corps est chaud, plus le spectre est intense et se dplace vers
les courtes longueurs d'onde.

La source est dite "radiateur intgral" si elle met tous les rayonnements produits, et "corps
noir" si elle absorbe tous ceux reus (pas de rayonnements rflchis) ; dans ce cas, l'nergie
mise est dcrite par la loi de Stefan, = T4 (o = 5,672.10-8 W.m-2.K-4) et sa rpartition
spectrale suit la loi de Planck :

2h 3
.
c 2 h
e kT 1

En pratique, un corps noir est un idal, et toute source relle se caractrise par un coefficient
de rflexion diffuse non nul. Cependant, son mission reste comparable celle du corps noir ;
on peut donc la caractriser par sa "temprature de couleur" (Tc T), correspondant la
temprature que devrait avoir un corps noir qui produirait un spectre visible idal
superposable au mieux au spectre rel [Tc 6000K en surface pour le soleil (dominante
jaune, = 555 nm) et un temps clair et ensoleill, et va de 6800K (ciel couvert) prs de
50 000K pour un ciel bleu (diffusion atmosphrique en -4].
L'mission quantique est lie aux transitions lectroniques atomiques et molculaires. Elle se
caractrise par un spectre de raies et se superpose souvent l'mission thermique (vers
luisant, tubes fluorescents, toiles).
A.I.4- Les sources secondaires
Les photons clairant un objet n'ont que 2 destines possibles : tre absorbs par l'objet
(probabilit pa) ou tre diffuss/rflchis (probabilit pd) ; ainsi, pa + pd = 1.

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La distribution de pa (donc pd) pour tout [400 nm, 800 nm] caractrise l'objet clair qui
devient ainsi source secondaire de lumire diffuse.
La quantit de photons diffuss et leur composition spectrale dpendent des proprits optiques
de l'objet [par pa()] et de celles de la lumire incidente [composition spectrale et "degr "
d'clairement de l'objet].
Nous verrons plus loin que l'on peut caractriser les objets "sources" par leur couleur et leur
"brillance" ...
A.II- Grandeurs radiomtriques
Elles permettent la description objective de la quantit de signal physique. Elles rendent compte
de l'nergie lumineuse mise par la source, transporte par les photons dans le faisceau lumineux
et reue sur un objet (cran, dtecteur, ...).

figure 2

Le faisceau clairant l'objet est aliment par les diffrents points Pi de la source, chacun mettant
Ni photons de longueur d'onde (frquence ) avec une nergie lumineuse lmentaire :

i = N i . h . d = ( ). d

L'nergie totale transporte par le faisceau est la contribution de toutes les sources ponctuelles
dans , d'o
En = i i.
A.II.1- Flux nergtique
Le flux nergtique de chaque source ponctuelle est le dbit d'nergie transporte dans
travers S, la section du faisceau clairant l'objet (notons que S = . cos = S . cos ). Ainsi,
dans S,
i = di / dt (Watts).
est l'angle solide sous lequel est vu l'objet d'un point de la source :
= S . cos / r2
est aussi la portion d'espace o chaque point de la source doit mettre pour clairer l'objet.
Le flux global vient de la superposition de toutes les missions ponctuelles de la source,
= dE / dt.

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A.II.2- Intensit nergtique

L'intensit nergtique J d'une source ponctuelle Pi mise dans la direction D de l'objet est
alors donne par le flux dans l'angle solide :
Ji = di / d =di / dt / d (W.sd-1)
En pratique, une mesure physique ne peut apprcier que l'intensit nergtique globale de la
source tendue
J = i Ji = d / d = dE / dt / d
A.II.3- Brillance nergtique
Pour une source tendue, on dfinit la brillance (ou luminance) nergtique B de la source
dans la seule direction D de l'objet comme l'intensit nergtique globale par unit de surface
de source:
BL = dJ / (d . cos) = dE / dt / d / ( d.cos) (W.m-2.sd-1)
Elle caractrise l'mission d'une source tendue dans une direction donne.
A.II.4- Radiance nergtique
Pour une source tendue, on dfinit la radiance (ou mittance) nergtique R de la source,
comme le flux total mis par toute la source, dans toutes les directions, par unit de surface de
source :
RE = d / d = dE / dt / d (W.m-2)
Si le milieu de propagation est isotrope (pas de direction slective, cd brillance BL identique
dans toutes les directions), RE obit la loi de Lambert :
RE = . BL
A.II.5- Eclairement nergtique
L'clairement nergtique E de l'objet est le flux global reu par section d'objet :
E = d / dS = dE / dt / dS (W.m-2)
Il existe une relation simple entre E et J : E = J . cos / r2
En effet
J = d / d = d . r2 / (dS . cos) = E . r2 / cos
C'est la loi de l'inverse carr de la distance, lie ce que le faisceau clairant S est conique.
Remarque : bien distinguer clairement (flux partiel interceptant la section de l'objet) et
radiance (flux surfacique total mis par la source).
En rsum, en termes globaux
Flux nergtique
= dE/dt
Intensit nergtique
J = dE/dt/d
Brillance nergtique
B = dE/dt/d/( d.cos)
Radiance nergtique
RE = d / d = W/ = .BL
Eclairement
E = d/dS
nergtique

C'est une puissance, en watts

J.s-1.sd-1
Ou encore luminance
Ou encore mittance
J.s-1.m-2 dobjet irradi

B- LE MESSAGE SENSORIEL ET LES GRANDEURS

PHOTOMETRIQUES
Le message sensoriel est ce que l'il biologique peroit et interprte du message physique.
L'approche est beaucoup plus subjective. Les grandeurs photomtriques prtendent une
description objective de la perception du message sensoriel lumineux par notre cerveau, alors
mme que la sensation lumineuse et l'interprtation colore sont des phnomnes subjectifs.

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C'est le constat exprimental de trivariance visuelle et la dtermination de courbes d'efficacit

qui ont permis d'objectiver la mesure de ces sensations.
B.I- La trivariance visuelle
Le message sensoriel est une sensation lumineuse dont l'exprience montre qu'elle peut tre
totalement caractrise par 3 variables indpendantes : on parle de trivariance visuelle (TV).
B.I.1- Le systme monochromatique de TV
Dans ce systme, seule la dominante suffit, bien que ces variables rendent compte de 3 qualits
physiologiques. Ces qualits sont perues comme immdiates et traduisent l'intensit et la
couleur :
la luminance L, intensit perue, indpendamment de la couleur ; lie la quantit et
l'nergie des photons, c'est une grandeur mesurable ;
la tonalit, traduisant la teinte perue ; non mesurable, cette impression colore est repre
par rapport une connue produisant la mme sensation ;
la saturation, traduisant le % de lumire blanche "dlavant" la teinte : un bleu fonc est plus
satur qu'un bleu clair.
Tonalit et saturation sont indissociables, et caractrisent la perception de la couleur (qualit
chromatique). Ainsi, dans ce systme, toute sensation lumineuse se dfinit comme la
superposition de 2 quantits, l'une de lumire monochromatique L (intensit de la teinte) et
l'autre de blanc Lw :
L = L + Lw
La saturation se mesure alors par un rapport, p, appel facteur de puret, qui vaut 0 pour le
blanc, et 1 pour une couleur spectrale pure (non dlave) :

p=

L
L + Lw

B.I.2- Le systme trichrome de TV ou RVB

Il utilise des variables moins physiologiques mais physiquement mesurables. Toute sensation
lumineuse peut tre reproduite par la superposition, en mlange convenable, de 3 teintes
"judicieusement" choisies et appeles primaires, ici le Rouge, le Vert et le Bleu. L encore, la
premire sensation, intuitive, est celle d'intensit lumineuse, qui nous fait qualifier la lumire de
plus ou moins intense. Ainsi, l'intensit d'une sensation lumineuse quelconque sera-t-elle
mesure par la mme grandeur, au dpart subjective, la luminance (L), qu'il est ici possible de
mesurer selon :
L = LR + LV+ LB
B.II- Approche d'une mesure de la Luminance
B.II.1- Luminance (perue) et brillance nergtique (source) :
La luminance perue L est la sensation qui nous permet de traduire l'intensit perue, c'est-dire l'clairement nergtique de la rtine (photorcepteurs), directement li la brillance
nergtique B de la source. On devrait donc pouvoir apprhender L au moyen de B, grce
une relation de type L = KRt.B, o KRt est un simple coefficient de proportionnalit.
Pour comparer 2 luminances, il faut les alterner sur la rtine une frquence de 6 10 Hz, ce
qui provoque un papillotement qui disparat galit. Une frquence trop leve ne permet

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pas de distinguer l'alternance des luminances (fusion), tandis qu'une frquence trop basse
maintient les couleurs spares.
Ainsi observe-t-on que, si 2 sources monochromatiques de mme et mme brillance
nergtique produisent bien la mme sensation lumineuse ( mme diamtre pupillaire), ce
n'est pas le cas lorsque ces sources ont des diffrentes : l'galit des luminances de 2
sensations de couleur diffrente ne correspond plus celle des brillances nergtiques, et l'on
peut crire:
pour un L identique, si
1 2

B1 B2
B

Imaginons alors une source (radiomtrique) thorique de constante : on observe que le

rendement de la perception rtinienne varie avec
NRadio()
1
Spectre dmission (source) plat :
Mme nombre de photons mis ...
0

mais le rendement de perception dpend de

L NPhoto()

Rtine

0,7

KRt = NP() / NR() = k . E

d'o

L = k. E .

Le rapport KRt = NP()/NR() dpend de . Il est maximum pour m, par ex. gal 0,7 dans le
cas de la figure ci-dessus. Pour toute autre diffrente de m, ce rapport sera infrieur et l'on
peut crire :
KRt = NP() / NR() = k . E avec E = 1 pour = m et E < 1 m
On remarque que k = NP(m) / NR(m) = KRtmax
On appelle efficacit lumineuse d'une source la longueur d'onde , le facteur E qui varie
avec . Ainsi
E = KRT / k = [NP() / NR()] / [NP(m) / NR(m)] = L / (KRtmax . B).
B.II.2- Sensibilit de l'il la longueur d'onde :
Ainsi, la sensibilit de l'il la lumire dpend-elle de la longueur d'onde : l'oeil est totalement
insensible aux IR et UV, et plus sensible au bleu qu'au rouge, avec un maximum dans le jaune
(md = 555 nm) en vision diurne (indice d) et dans le vert (mn = 510 nm) en vision nocturne
(indice n). L'efficacit lumineuse tant maximale pour m, c'est cette longueur d'onde qu'il
faudra la brillance de source la plus faible (Bm) pour produire une sensation lumineuse donne
L, toute autre m ncessitant une brillance B > Bm pour reproduire L.
et
Lm = k. Em . m
Or
L = k. E .
Ainsi, si
L = Lm
alors Bm = Em/E = V . B
avec 0 V 1
B

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V = Bm / B est le coefficient d'efficacit lumineuse. Ses variations en fonction de

reprsentent les courbes d'efficacit lumineuse ci-aprs. La variabilit biologique tant faible,
elles sont donnes pour un il moyen, celui de l'observateur de rfrence :

figure 3

Ces courbes trahissent l'existence de 2 types de photorcepteurs rtiniens, les cnes pour la
vision diurne (photopique) et les btonnets pour la vision diurne (scotopique). Elles montrent en
outre que les cnes sont sensibles au jaune (nous sommes ns sous l'toile Soleil, qui est une
toile jaune) et les btonnets insensibles au rouge.
B.II.3- Mesure de la Luminance :
V permet de dfinir, par convention par rapport la courbe d'efficacit lumineuse photopique,
la luminance, ou intensit perue L, d'une source colore :
L = k . Bmd = k . Vd . B avec Vd = Bmd /B
Pour les lumires complexes (source polychromatique), l'exprience montre que la luminance
globale vaut la somme des luminances des composantes (loi d'Abney).
La luminance, qui traduit une sensation subjective, est ainsi physiquement mesurable par la
brillance nergtique de la source, pour autant que l'on connaisse le maximum d'efficacit
lumineuse diurne de l'il.
Corollaire : des luminances gales entre plusieurs impliquent :
Vid . Bi = Cste,
ce que l'on peut crire par exemple :
Li = Lj

Vid . Bi = Vjd . Bj
Remarque importante : attention, la luminance est l'intensit perue par la rtine, non
l'intensit lumineuse du faisceau ; elle correspond en fait l'intensit lumineuse par unit de
surface de source, ce qui reprsente bien une brillance ...

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B.II.4- Grandeurs et units photomtriques

Qualifies de "lumineuses", pour les distinguer des grandeurs radiomtriques qualifies
d'nergtiques. Le paralllisme est absolu :
GRANDEURS RADIOMETRIQUES
GRANDEURS PHOTOMETRIQUES
Flux nergtique
Watt
Flux
lumineux
F
lumen

-1
Intensit nergtq
W.sd
Intensit
I
candela (cd)
J = d/d
luminse
Eclairemt nergtq
W.m-2
Eclairemt
E
lumen.m-2 = lux
E = d/dS
luminx
Brillance nergtq B = dI/d/cos W.m-2.sd-1
Luminance
L
cd.m-2 = 10 nits
L'intensit lumineuse I du faisceau lumineux est directement relie la luminance de la
source (cf. fig. 1) par la relation :
I = L . . cos = (k. Vd . J)
(candela, cd)
Une candela (nouvelle bougie) mesure l'intensit lumineuse, dans une direction dtermine,
(D) d'une ouverture (source tendue) perpendiculaire cette direction (.cos), ayant une
aire de 1/60 cm2 et rayonnant comme un corps noir la temprature de solidification du
platine (2028K)
Le flux lumineux drive de l'intensit par :
F = I . = (k. Vd . ) (lumen)
La connaissance du spectre du corps noir 2028K et la loi d'additivit des luminances
permet de calculer k, qui vaut 663 units photomtriques, par exemple lumen par unit
radiomtrique, ici le watt
L'clairement lumineux, ou densit surfacique de flux capt par l'objet (surface S) est donn
(cf. fig.1) par :
E = F / S = (k. Vd . E) (lux)
On retrouve, puisque
= (S . cos) / r2
que
E = I . cos / r2 (loi de l'inverse carr
de la ditance)
La luminance, comme on l'a vu, mesure la brillance nergtique de la source perue par l'il
de rfrence ; c'est la densit surfacique du flux d'mission (surface ) :
L = I / ( . cos) = (k . Vd . B) (1 cd/m2 = 10 nits)
ordre de grandeur de quelques luminances :

Ciel nocturne toil sans lune

Ciel nocturne toil, pleine lune
Terre laboure, lumire de midi
Disque solaire

Luminance (nits)
5 . 10-4
2 . 10-2
1300
1,5 . 109

B.II.5- Adaptation lobscurit

Les courbes defficacit lumineuse montrent que les luminances (quantits de lumire
perues) dpendent de la longueur donde et de lclairement ambiant. Ce dernier aspect est
illustr par leffet PURKINJE : la nuit (E < 10-3 nits), le bleu parat plus lumineux que le rouge :

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la vision nocturne, scotopique, due aux btonnets (insensibles au rouge) diffre de la vision
diurne, photopique, due aux cnes.
On peut donc sattendre ce que le passage dun fort clairement lobscurit (clairement
(trs) faible) ncessite un temps dadaptation long selon le diffrentiel, ce que montre les
courbes de HOECHT ( tobs est le temps pass dans lobscurit et L la luminance dune
source clairant la rtine (Rt) au seuil de dtection) :
(1) Source gnrant : - un clairement Rt purement FOVEAL (cnes)
- avec du blanc (mlange polychromatique)

Log L

sc
Courbe type cnes :
- seuil sc lev
- adaptation rapide
10 min

tobs

(2) Source gnrant : - un clairement Rt priphrique (btonnets)

- avec du blanc (mlange polychromatique)

Log L
Courbe type btonnets :
- seuil sb beacoup plus faible
- adaptation bien plus lente
sb sc / 1000
60 min

sb

tobs

Les btonnets sont beaucoup plus sensibles que les cnes (un millier de fois plus) mais
beaucoup plus lents sadapter (prs de 60 min au lieu de 10)

(3) Source gnrant : - un clairement Rt foval et priphrique

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- avec du blanc (mlange polychromatique)

Log L
Courbe de type mixte :
- au dessus de cassure, cnes
- au dessous, btonnets

cassure

tobs
(4) Source gnrant : - un clairement Rt priphrique (btonnets)
- avec du rouge, puis du jaune, du bleu, du vert

Log L

Courbe type cnes

tobs
Les btonnets sont insensibles au rouge
Corollaires :
- pour ne pas perdre son pourpre rtinien la nuit, sclairer en rouge
- sclairer en jaune la nuit est une erreur, il vaudrait mieux en vert, donc les phares
dautomobiles sont plutt blancs que jaunes

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C- LES CAPTEURS VISUELS :

(Voir cours de PCEM1)
C.I- Les dioptres, les systmes centrs et les lentilles
Rappels doptique gomtrique (TD) : lois de Descartes pour la rfraction, dioptres
(dfinition, points conjugus, exemple du dioptre sphrique), stigmatisme et
conditions de Gauss, puissance dun dioptre, convergence, divergence, relation de
conjugaison, foyers, espaces objets et images ; tude des dioptres et lentilles minces
sphriques, cylindriques et toriques
C.II- Dioptrique oculaire
C.III- Troubles dioptriques de la vision
C.IV- Le transducteur
C.VI- Vision de couleurs
C.VI.1- Gnralits
1. Lil normal peroit 1700 nuances colores :
on admet que la perception colore se situe entre 450 et 750 nm, et comme on le voit, le
seuil diffrentiel de sensibilit colore est lv dans le visible (entre 490 et 590 nm,
la rtine humaine peut identifier des couleurs ne diffrant entre elles que d'un seul
nanomtre) mais se dgrade fortement en-de et au-del ; en particulier, la sensation
colore est uniforme pour tous les rouges de 680 750 nm ;
en fait, la rtine est sensible aux UV jusqu 350 nm : les aphakes (absence de cristallin)
peroivent les UV comme du bleu-violet ;
enfin, les IR intenses sont perus jusqu 1050 nm, comme orang.

2
1
450

500

550

600

650

2. Distinguer entre vision de jour (photopique) et de nuit (scotopique) :

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la vision scotopique (btonnets) est achromatique ;

la vision des couleurs est photopique (cnes), indissociable de la perception lumineuse et
ncessite donc un clairement suffisant.
Il existerait 3 types de cnes, permettant la vision des couleurs :
- pigment bleu (max 410 nm), les moins nombreux, lis au chromosome X ; si
absents ou inactifs, Daltonisme
- pigment vert (max 530 nm),
- pigment rouge (max 560 nm),

3. Lexprience montre que la sensation lumineuse est :

unique pour un mlange de , comme pour une unique ;
totalement caractrise par 3 variables indpendantes seulement (trivariance visuelle, 3
types de cnes).
4. Il suffit donc de 3 qualits physiologiques pour dcrire tout message sensoriel lumineux :
mlange trichrome.
C.VI.2- La Trivariance Visuelle (TV)
2 systmes avec chacun 3 qualits pour dcrire sensat lumineuse :
1. Le systme monochromatique de TV
Intensit (quantit) perue, (couleur) : cest la Luminance L
Qualits chromatiques, dcrites par :
- la tonalit, ou teinte perue, impression colore non mesurable, repre % connue
produisant une sensation (colore) identique
- la saturation, fraction de lumire blanche qui dlave la teinte (un bleu fonc est plus
satur quun bleu clair)
Corollaires :
- la luminance globale de la sensation perue est le mlange des luminances de la teinte et du
blanc (w) :
L = L + Lw [1.]
- saturation quantifie par facteur de puret
p = L / (L + Lw)
p = 1 pour une couleur spectrale, totalement sature (0 % de blanc)
p = 0 pour le blanc (w), totalement dsatur (pas de de rfrence)
2. Le systme trichrom(atiqu)e de TV ou RVB
Moins physiologique mais plus facile mesurer. Allusion directe aux 3 types de cnes
Toute sensation colore peut tre gnre par un mlange convenable de 3 teintes (,
couleurs) primaires, Rouge (700 nm), Vert (546 nm) et Bleu (436 nm) :
L = LR + LV + LB
[2.]
On peroit en fait une teinte unique, plus ou moins dlave, donc
L = L + Lw
Il existe un mlange particulier et unique qui donne du blanc :
[3.]
Lw = LR + LV + LB
Systme reprsentable par triangle (isoluminance) des couleurs, o tout mlange de couleurs
appartient au triangle (figure ci-aprs).

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Deux couleurs sont complmentaires quand leur mlange (additif) donne du blanc :
Lw = L + L
[4.]

Bleu

Bleu-Vert
Ou Cyan

Magenta
Blanc
Rouge
Jaune

Vert

C.VI.3- Les lois de GRASSMAN

La synthse trichrome considre les luminances comme des grandeurs algbriques. Grassman
utilise donc les lois arithmtiques classiques pour dcrire les sensations physiologiques de
vision des couleurs :
Si
L1 = L2,
alors
k.L1 = k.L2 et
L1 + L3 = L2 + L3
Une combinaison de sensations visuelles est perue comme une sensation unique,
combinaison algbrique des sensations mlanges.
Si le blanc qui compose une tonalit dsature est issu dune synthse trichrome (quation
[3.]), cette tonalit dsature L + Lw fournira, par dduction algbrique, la tonalit sature
L dduite de [1.] et [2.] :
L = LR + LV + LB - Lw
[5.]
ou
L = (LR LR) + (LV - LV) + (LB- LB)

C.VI.4- Les diffrentes couleurs perues

Lil normal peroit 1700 nuances colores :
1.

Les couleurs spectrales :

gnres par unique (monochromatisme) spectre visible [400, 700 nm]
une couleur est associe chaque (spectre de raies),
passage continu (spectre thermique), graduel 200 nuances colores
facteur de puret, p = 1,

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daprs [5.], pour obtenir une couleur spectrale L, il faut retrancher du blanc (Lw) un
mmange trichrome. Le lieu gomtrique des couleurs spectrales est donc extrieur au
triangle, tangent ses 3 sommets (comparer la mme couleur dsature, jaune clair ici)

2. Les pourpres :
Mlange (additif) de extrmes du spectre visible (pourpre = (bleu-)violet + rouge)
Selon proportions respectives, 100 nuances colores, caractrises par la de leur
complmentaire (les verts)
facteur de puret, p = 1, pourpre

Violet

Ligne des
pourpres

Bleu

Bleu clair

Lieu du
spectre

Blanc
Rouge

Jaune clair

Vert
Jaune spectral

3. Les blancs :
Il en de sortes, selon le moyen de les fabriquer
Les blancs thermiques : induits par spectres dmission continue (toile, lampe
incandescence). La temprature dmission gnre une max (jaune bleut pour le soleil,
Tc ~5500K ou jaune rougetre pour ampoule tungstne, Tc ~2700K) qui confre ce
blanc une dominante colore, ignore par notre cerveau ;
Les blance trichromes : le mlange dun choix judicieux de primaires donne une
impression de blanc selon :
Lw = LR + LV + LB

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Les blancs de complmentarit : addition de 2 moyennement loignes dans le spectre,

dites complmentaires : Lw = L + L
par ex
bleu 485 nm et jaune 586,6 nm
verts et pourpres
bleu-vert et rouge
vert-jaune et violet

4. Les couleurs dsatures :

Elles fournissent les 1400 nuances restantes
Laddition de 2 peu loignes dans le spectre visible produit la mme sensation (teinte
percue) que celle dune intermdiaire dsature :
L = L1 + L2 = L + Lw
avec p = L / L < 1
Par ex
jaune + bleu = vert, rouge + vert = jaune
Selon la teinte de dpart, le nombre d'chelons de saturation possibles varie entre la
couleur pure et le blanc. Il est minimum pour le jaune et augmente aux extrmits du
spectre.
Tout mlange trichrome ne donnant pas du blanc produit le mme effet :
L = LR + LV + LB = L + Lw ,
p = L / L < 1
Les autres tonalits dcrites dans le langage courant (marrons, vert-olive, gris, etc...) ne
sont que des teintes "rabattues" c'est--dire des tonalits appartenant aux gammes
prcdemment dcrites, mais avec une luminance rduite par rapport notre
environnement visuel.

Bleu

Violet

Ligne des
pourpres

Bleu-vert
dsatur

Lieu du
spectre

Blanc
Rouge

Rose
Vert

Jaune spectral

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C.VI.5- Dyschromatopsies (Ds)

Ce sont les anomalies de la vision des couleurs

LHomme normal voit les couleurs grce 3 types de cnes diffrents

Les Ds sont assez frquentes (8% population) mais peu gnantes

Diagnostic souvent tardif, mais pas de traitement ou correction

1. Les trichromatopsies anormales :
Le sujet peroit bien les 3 couleurs primaires, mais en proportion du sujet normal.
Dpistage : reproduire le jaune Na (589 nm) en mlangeant du rouge et du vert :
les protanormaux
utilisent trop de rouge (% normal)
les deutranormaux utilisent trop de vert
2. Les dichromatopsies :
Une des primaires nest pas perue => vision divariante ; une des 3 catgories de cnes est
absente.
Les protanopes
ne peroivent pas le rouge : cest le daltonisme vrai ;
Les deutranopes
ne peroivent pas le vert : cest le type Nagel ;
Les tritanopes
ne peroivent pas le bleu : cest exceptionnel
3. Les monochromatopsies
Les sujets, dits achromates, nont aucune vision colore, univariants ;

C.VI.6- Couleur des objets (sources secondaires) :

Objets clairs = sources secondaires de lumire diffuse :
- la quantit de photons diffuss dtermine la luminosit de l'objet,
- la qualit de cette diffusion (slectivit en ) en fixe la couleur.
Ces 2 aspects sont "facilement" prvisibles si l'on connat le coefficient de rflexion diffuse de
l'objet (augmente avec le pouvoir diffusant de l'objet), dfini comme le rapport de la radiance
nergtique de l'objet son clairement nergtique :
= R/E
Pour les corps "non slectifs", est indpendant de .
1.
varie de 0,85 pour la magnsie (MgO) 0,01 pour le velours noir.
2.
Corps lumineux (blanc en lumire blanche ou de la couleur spectrale en lumire
monochromatique) si > 0,60
3.
Corps sombre (noir) pour de faibles valeurs de (0,05)
4.
Corps gris plus ou moins accentu pour des valeurs intermdiaires.
Pour les corps colors (slectifs), dpend de
1.
selon courbe de variat spectrale caractristique du corps diffusant.
2.
Couleur du corps dtermine par portion diffuse du spectre,
3.
Luminosit du corps dtermine par valeur de dans cette portion.
4.
Exemple : objet trs slectif absorbant beaucoup de vert et de bleu (vert = bleu = 0,2). S'il
diffuse presque tout le rouge (rouge = 0,9), clair par un mlange RVB blanc, il donnera
l'impression d'un rouge un peu dsatur (0,7 de rouge pour 0,2 de blanc) mais trs lumineux,
tandis qu'il apparatra rouge d'autant plus sombre, voire gris fonc, qu'il diffuse moins de
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rouge. Eclair en lumire monochromatique, c'est le () correspondant qui dterminera sa

couleur et sa luminosit. Ainsi :
vert = bleu = 0,2
rouge = 0,9
rouge = 0,5
rouge = 0,2
rouge = 0,1

clair en blanc
rose fonc lumineux
rose fonc + sombre
gris-blanc sombre
gris-jaune sombre

clair en rouge
rouge lumineux
rouge
rouge sombre
gris-rouge

clair en bleu
bleu sombre
bleu sombre
bleu sombre
bleu sombre

Remarques :
1) bien distinguer le "blanc physique d'un objet", qui indique qu'il diffuse de faon non slective,
du blanc "impression visuelle", sensation beaucoup plus lumineuse que l'entourage mais non
colore.
2) R = . E = . B, si l'mission secondaire obit la loi de Lambert (isotropie du milieu de
propagation), d'o
B=.E/
Il est ainsi possible de dterminer la brillance nergtique d'une source secondaire ...
3) L'albdo des astronomes (plantologues) est le pouvoir rflchissant d'un corps cleste (une
plante, un astrode, un satellite, ...) dans le systme solaire ; c'est une forme de coefficient
de rflexion diffuse vis vis de la lumire solaire. Il vaut 0,70 pour Vnus, 0,55 pour
Neptune, 0,45 pour La Terre et 0,07 pour la Lune.

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