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Etude des propriétés antimicrobiennes de l'extrait d'ail (Allium sativum L.)

Article · May 2017

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Gauthier Philippe Sylvain Souchet

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Marie-Aude Bourgoin Roberto Ismael Garza Guajardo

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Etude des propriétés antimicrobiennes de l’extrait d’ail (Allium sativum L.)
BOURGOIN M-A., GARZA GUAJARDO R., PHILIPPE G., SOUCHET S.
ECOLE SUPERIEURE D’AGRICULTURES – F49000 ANGERS - FRANCE

RESUME - Aujourd'hui, il existe un intérêt croissant pour les productions biologiques et éco-responsables ainsi que les techniques
alternatives aux produits chimiques. L'ail (Allium sativum L.) est de plus en plus mis en avant pour ses propriétés antimicrobiennes
notamment grâce à la présence d'allicine. Ainsi, une étude a été réalisée avec pour objectif de déterminer l'effet inhibiteur d'extrait d'ail
obtenu à partir de plusieurs méthodes d'extraction, sur la croissance des microorganismes. Ces extraits ont été testés sur des bactéries
(Escherichia coli, Bacillus thuringiensis, Listeria innocua), levures (Saccharomyces cerevisiae) et moisissures. Les méthodes utilisées
pour obtenir les extraits d'ail sont l'hydro-distillation, la macération à chaud (1h à ébullition) et la macération à froid (24h à température
ambiante). Les tests microbiologiques ont été réalisés in vitro sur des boites de pétri. Les résultats montrent que seule la macération à
froid permet d'obtenir un produit aux effets antimicrobiens. Les produits obtenus par hydro-distillation et macération à chaud ne
montrent eux aucuns résultats significatifs.

MOTS CLES – Allicine, Allium sativum L., antimicrobien, hydro-distillation, macération

Study of garlic extract’s (Allium sativum L.) antimicrobial properties

BOURGOIN M-A., GARZA GUAJARDO R., PHILIPPE G., SOUCHET S.
ECOLE SUPERIEURE D’AGRICULTURES – F49000 ANGERS - FRANCE

SUMMARY – Nowaday, it exists an increasing interest in biological and eco-friendly products as well as alternatives to chemical
product. Garlic (Allium sativum L.) is more and more valued for its antimicrobial properties thanks to allicine. Thus, a study was
conducted to determine the garlic extracts’ inhibiting effect, obtained from different extraction method, on the microorganisms’ growth.
These extracts were tested on microorganisms such as bacteria (Escherichia coli, Bacillus thuringiensis, Listeria innocua), yeast
(Saccharomyces cerevisiae) and moist. The extraction’s methods were steam distilation, hot maceration (1h at boiling temperature) and
cold maceration (24h at room temperature). The microbiological tests were conducted in vitro in petri dish. Results showed that only
the cold maceration allowed to obtain a product with antimicrobial effects. Products obtained with steam distilation and hot maceration
showed no significant results.

KEY WORDS - Allicin, Allium sativum L., antimicrobiobial, steam distillation, maceration

INTRODUCTION De plus, aujourd'hui deux critères de qualité sont mis en avant

La mauvaise utilisation des produits chimiques de synthèse en
agriculture, en particulier les fongicides, ont conduit au
développement de résistances par les pathogènes des plantes à
ces derniers, les rendant inefficaces [1]. Le besoin en système de
protection des cultures permettant de réduire la dépendance aux
pesticides synthétiques peut alors prendre de l’importance.
Parallèlement, il existe aujourd’hui un intérêt croissant pour les
productions biologiques et éco-responsables ainsi que les
techniques alternatives aux fongicides synthétiques traditionnels
[2]. Ainsi, les extraits de plantes comme fongicides naturels
commencent à être utilisés en agriculture. Parmi eux se trouve
l’ail, ou Allium sativum L., qui est un aliment produit et
consommé dans la plupart des régions du monde. La production
mondiale s’élève à 23 milliards de tonnes dont 18 millions en
France (représente 0,1 % de la production mondiale contre 80 %
en Chine). Ce légume a fait le sujet d’une littérature abondante
concernant ses propriétés anti-microbiennes [3] tant pour
l’Homme que pour les plantes. Il a été démontré que l’extrait
d’ail était efficace pour inhiber le développement de
champignons (Fusarium oxysporum, Rizoctonia solani, Botritis
cinearea, …) ainsi que des bactéries pathogènes pour l’Homme
(Enterobacter faecalis, Pseudomonas aeruginosa, Salmonella
typhi, Staphylococcus aureus, Candida albicans, Escherichia
coli, …) et pour les plantes (Agrobacterium tumefaciens,
Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris, Erwinia
carotovora, …) [4, 5, 6, 7, 8].
au niveau de la distribution : le calibre et l'aspect. En effet,
aujourd'hui les consommateurs privilégient l'aspect visuel lors
de leur acte d'achat. Pour l'ail, la couleur est très importante et
est l'un des premiers critères de sélection, il faut une couleur
"neige" sans tâches. Or c'est loin d'être toujours le cas (l'ail blanc
français est reconnu pour être irrégulier, aléatoire et variable) et
cela peut entrainer un taux de rebus important [9]. Cet ail voué
à être perdu pourrait être recyclé et servir de bio-pesticide
naturel.
L’objectif de cette étude est d’évaluer l’effet inhibiteur de
croissance d'extraits d’ail obtenues par différentes méthodes
d’extraction (Hydro-distillation, macération à chaud et
macération à froid) avec de l’eau déminéralisée sur des souches
de bactéries Gram-négatives (Escherichia coli) et Gram-
positives (Bacillus thuringiensis, Listeria innocua), sur des
levures (Saccharomyces cerevisiae) ainsi que des moisissures.
1. GENERALITES
L’ail cultivé, ou Allium sativum L., est une plante
monocotylédone, vivace, faisant partie de la famille des
alliacées. Elle donne des gousses d’ail, aussi appelées caïeux,
très utilisées dans le domaine culinaire pour leur goût et leur
odeur caractéristiques. La plante est composée d’un bulbe avec
de nombreuses radicelles. Du bulbe se prolonge à la surface une
tige entourée de feuilles engainantes, linéaires, planes et lisses,

1
mesurant 1 à 2,5 centimètres de large et 30 à 60 centimètres de
long [10]. La gousse d'ail contient principalement de l’eau
(65 %), mais aussi des polysaccharides de réserve (28 %) qui
sont principalement des fructanes, des enzymes (2 % dont
alliinase et peroxydase), des acides aminés libre (1.2 %), et des
composés soufrés (2,3 %). On retrouve également des vitamines
et du sélénium [10].
L’ail doit son effet anti-microbien à l’allicine, qui est due à
l’action de l’enzyme alliinase sur l’alliine. L’alliine est un acide
aminé dérivé de la cystéine qui est synthétisé dans les feuilles
puis migrer vers les bulbes à l’état libre dans le cytoplasme des
cellules, tandis que l’alliinase est localisée dans leur vacuole
[10]. L’allicine n’est présente dans l’ail que lorsqu’il subit des
dommages tissulaires et qu’une réaction enzymatique
s’enclenche dès lors. Des études ont indiqué que le substrat
alliine et l’enzyme alliinase se situent dans des compartiments
différents. Cette organisation suggère que l’ail est doté d’un
mécanisme de défense contre les agents pathogènes du sol [11].
L’invasion de l’ail par le micro-organisme se fait d’abord par la
destruction de la couche externe de la membrane qui contient
l’enzyme et le substrat. Cela créée une interaction entre l’alliine
et l’alliinase qui produit rapidement de l’allicine qui désactivera
alors le micro-organisme pathogène. Ces molécules possèdent
une demi-vie très courte puisqu’elles réagissent avec de
nombreuses protéines alentours, incluant l’alliinase. Cette
organisation permet alors une défense ciblée et rapide sur la zone
touchée pendant que le reste du couple substrat/enzyme restent
dans leur compartiment respectif. Cela permet à l’ail de se
préparer en cas d’une nouvelle attaque et d’éviter des dommages
collatéraux dû à la toxicité de l’allicine si elle est contenue en
trop grande quantité.
2. MATERIEL ET METHODES
2.1. RECUPERATION DES EXTRAITS (Annexe 3)
Matériel végétal (Annexe 2) : L’ail, Allium sativum, utilisé a
été récolté en Espagne. Il s’agit de l’ail commun ou blanc
(ophioscorodon) qui a été séché puis vendu en sac de 1
kilogramme en grande surface (Numéro de lot : 14932). Les
parties utilisées des plantes sont les gousses. Ces dernières ont
été séparées des bulbes à la main afin d’éliminer la présence
potentielle de pesticides à sa surface, puis épluchées avec un
couteau pour retirer l’épiderme restant. Les gousses d’ail ont été
broyées avec un broyeur (modèle SIRMAN S.p.A. C9 W PUL)
pendant 1 minute et 30 secondes avec un raclage des bords à 30
secondes afin d’obtenir une finesse de broyage homogène
(Annexe 2). La quantité d’ail à broyer variait selon la méthode
d’extraction utilisée par la suite. Des pesées ont été réalisées à
chaque étape pour constater les pertes de rendement.
Distillation à la vapeur (code : D pour Distillat et M pour
Macérât) (Annexe 5) : L’hydro-distillateur (modèle R.E.U.S.)
a permis de récupérer 3 composés : le distillat, le macérât et les
huiles essentielles. 1 litre d’eau déminéralisée (pH = 5.3) a été
ajouté au fond de la cuve puis un grillage métallique a été placé
au-dessus de l’eau pour éviter que l’ail ne soit en contact avec
elle. 300 grammes d’ail ont été placés dans la cuve. La
distillation s’est effectuée à 100°C à l’intérieur de l’appareil
(précision du thermomètre : ± 2°C) et pendant 1 heure à partir
de l’ébullition. Les paramètres ont été : chauffage à 240°C et
3500 Watts jusqu’à l’obtention de 90°C dans l’hydro-distillateur
puis chauffage à 140°C et 3500 Watts.
2
Les huiles essentielles ont été récupérées dans un tube en verre
après centrifugation. Du sulfate de sodium anhydre, conservé
dans une étuve à 100°C, a été ajouté pour absorber l’eau et
permettre de récupérer uniquement les huiles essentielles en
surface. Une centrifugation à 4500 tours/minutes a été réalisée
pendant 7 minutes. La récupération des huiles essentielles a été
faite avec une pipette. Ce procédé d’extraction a été répété trois
fois.
La mesure du pH, du degré brix et des volumes récupérés a été
effectuée pour le distillat et le macérât. Le stockage du distillat,
du macérât s’est faite dans des pots en plastique stériles, et celle
des huiles essentielles dans un tube à essai en verre. L’ensemble
a été placé dans un sac plastique alimentaire à +4 °C afin
d’empêcher d’éventuelles contaminations lors de la
conservation.
Macération à chaud (code : MC) : 100 grammes d’ail broyé et
500 millilitres d’eau ont été ajoutés dans un ballon de 1 litre. La
macération a duré 1 heure à partir de l’ébullition. A la fin de la
macération, le macérât a été filtré pour retirer les morceaux
solides. Il a été effectué une mesure de pH et du volume obtenu.
Le macérât a été conservé à +4 °C.
Macération à froid (code : MF) : 100 grammes d’ail broyé et
500 millilitres d’eau ont été ajoutés dans un ballon de 1 litre. La
macération a duré 24 heures à température ambiante (+20°C).
Un bouchon a été placé sur le ballon pour éviter les pertes de
substances volatiles. A la fin de la macération, le macérât a été
filtré pour retirer les morceaux solides. Il a été effectué une
mesure de pH et du volume obtenu. Le macérât a été conservé à
+4 °C.
2.2. TESTS MICROBIOLOGIQUES
Les différents extraits d’ail ont été testés sur quatre souches
bactériennes (Escherichia coli [Gram -], Bacillus thuringiensis
[Gram +, Sporogène] et Listeria innocua [Gram +]) et une levure
Saccharomyces cerevisiae. De plus, il a été testé des souches non
identifiées de bactéries et de levures sur de la carotte, de la
pomme et du poireau ainsi qu’une souche non identifiée de
moisissure sur du pain. Les milieux de culture et les géloses de
test ont été répertoriés dans le tableau 1.
Souche Milieu de Milieu
culture de test
Bacillus thuringiensis (B) BCC PCA
Carotte (Car) BCC et GYT PDA
Escherichia coli (EC) BCC PCA
Listeria innocua (L) BCC PCA
Pain (Pa) BCC et GYT PDA
Poireau (Poi) BCC et GYT PDA
Pomme (Pom) BCC et GYT PDA
Saccharomyces cerevisiae (Sac) GYT PDA
Tableau 1 : Souches cultivées avec leur milieu de culture et leur
gélose de test + codification des souches
Signification des codes : BCC = Bouillon Cerveau-Cœur ; GYT =
Glucose Yeast Triptone ; PCA = Plate Count Agar ; PDA = Potato
Dextrose Agar.
Les souches ont été réactivées dans des milieux de culture
adaptés à leurs besoins et à leur multiplication. Les bactéries ont
été mises dans un milieu BCC (Bouillon Cerveau-Cœur). Les
levures et moisissures ont été mises dans des flacons de GYT
(Glucose Yeast Triptone). Il a fallu attendre 2 jours après
inoculation avant la réalisation des premiers essais. Les flacons
ont été mis à l’étuve à 30°C. Une fois les deux jours passés, les
flacons sont restés à température ambiante. Les prélèvements
effectués sur les aliments ont été placés dans des flacons de BCC
et de GYT (Annexe 4). Toutes les inoculations ont été réalisées
en milieu stérile avec un bec bunsen.
pouvoir être testées sur l'ensemble des souches des deux tests
microbiologiques. Elles ont tout de même était testées sur
Listeria, Bacillus, et Saccharomyces lors du test n°1.
La macération à chaud et à froid à partir de 500 millilitres d'eau
déminéralisée a donné respectivement 400 et 455 millilitres de
macérât. Les données physico-chimiques concernant les
différents extraits sont présentées dans le tableau 2.

- Test n°1 : Type d’extrait pH °Brix (%)

Les milieux de tests (PDA et PCA) sont coulés dans des boîtes D 9.5 0.1
de pétri vides stériles à 50 °C avec une épaisseur de M 5.8 5
0.5 centimètre. Il a fallu atteindre une quinzaine de minutes que MC 5.9 3
MF 6 2.5
le milieu se solidifie. Les boites ont ensuite été codifiées selon
la souche, la gélose de test, et le produit testé dans la boîte. Tableau 2 : Données physico-chimique des extraits d’ail
2 millilitres de la solution avec le micro-organisme ont été
pipetés et placés sur le milieu solide de la boite de pétri. Le Le pH des macérâts (M, MC et MF) tournent autour de 5,9 tandis
micro-organisme a été étalé sur le milieu grâce à un râteau que le pH du distillat est de 9,5 (moyenne de 3 valeurs). On note
stérilisé préalablement dans la flamme du bec bunsen. Ensuite, également des °brix de 0.1 pour le distillat et des °brix entre
un disque stérile a été placé au centre des boîtes de pétri. La 2.5 % et 5 % pour les différents macérâts. Les sucres sont donc
solution d’ail a été placée sur le disque avec une pipette pasteur. absents du distillat puisqu’ils ne sont pas volatiles.
Pour finir, les boîtes de pétri ont été placées à l’étuve à 30 °C.
La lecture s’est effectuée sous 24 heures pour les bactéries et 48 Lors de la première phase de test, les extraits d’ail D, M et MC
heures pour les moisissures et levures. Les tests ont été répétés n’ont permis d’obtenir aucun résultat permettant de constater un
trois fois. Un témoin avec seulement le disque sans solution à effet antimicrobien de ces produits. Les huiles essentielles ont
tester a été réalisé pour montrer que les disques n’apportaient également montré l'absence d'activité antimicrobienne. Seul le
pas de contamination. La lecture des résultats s’est faite par macérât obtenu par macération à froid a permis d’obtenir des
l’observation de la présence ou non d’une zone d’inhibition zones d’inhibition. C’est pourquoi ne seront présentés ici que les
autour du disque. résultats concernant l’extrait d’ail à partir de la macération à
froid (MF). Les résultats présentés dans le tableau 3 représentent
- Test n°2 : la moyenne des deux essais réalisés.
Dans ce test, des milieux PCA liquide ont été inoculés à 50 °C
Souche Zone Zone Zone
avec 5 millilitres de la solution contenant la bactérie. Le flacon d’inhibition d'inhibition T+ d'inhibition T-
a été agité pour mélanger les bactéries dans le milieu puis coulé du MF (cm) (cm) (cm)
dans des boîtes de pétri vides stériles avec une épaisseur de L 0.90 0.34 0
0.5 centimètre. Une fois solidifiée, un creux rond de Car 0.57 0.30 0
0.4 centimètres de diamètre a été effectué dans le PCA solide. Il B 0.68 0.41 0
a ensuite été rempli avec de la solution d’ail à tester. Les boites Sac 1.9 0.31 0
de pétri ont été placés à l’étuve à 30 °C pendant 72 heures. Les EC 0.4 0.22 0
tests ont été répétés deux fois. Il a été réalisé un témoin positif Tableau 3 : Résultats du test microbiologique n°2 avec l’extrait
avec de la javel diluée ([c] = 0.04 mol/L) sur les souches d’ail par macération à froid
d’Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae et sur la bactérie Signification des codes : T+ = témoin positif avec de la javel ; T- =
issue de la carotte, ainsi qu’un témoin négatif avec du tryptone témoin négatif avec du tryptone sel ; cm = centimètre
sel (T.S) qui est un milieu liquide stérile utilisé pour réaliser des
dilutions. Cette technique nous a permis d’obtenir des résultats On observe des zones d’inhibition différentes selon la souche
plus faciles à lire visuellement et à mesurer. La lecture des testée (Annexe 6). La souche la plus efficacement inhibée par
résultats s’est faite par la mesure du rayon de la zone d’inhibition l’extrait d’ail MF est la levure Saccharomyces cereviae avec une
autour du disque. zone de 1,9 centimètre autour du disque, tandis que la souche
avec la croissance la moins inhibée est Escherichia coli avec
2. RESULTATS 0,4 centimètre autour du disque. On peut tout de même noter que
Les différentes opérations permettant de préparer l’ail à l’ensemble des souches ont eu leur croissance inhibée de
l’extraction ont engendrées des pertes de rendement de 16.6 % manière plus importante avec l’extrait MF qu’avec la javel
après épluchages des bulbes avec 1,4 % supplémentaire après diluée à 0,04 mol/L (Annexe 6).
broyage, soit une perte totale de 18 % du poids en ail pesée
initialement. L’hydro-distillation de l’ail avec 1 litre d’eau 4. DISCUSSION
déminéralisée a permis de récupérer un distillat de 83 millilitres Cette étude a permis de mettre en évidence l'efficacité variable
(moyenne de 3 valeurs), et 400 millilitres (moyenne de de la fonction antimicrobienne des extraits d'ail en fonction de
3 valeurs) de macérât. A l'issus de la première distillation, les la méthode d'extraction. En effet, les résultats ont permis de
huiles essentielles ont été récupérées dans un tube à hémolyse mettre en évidence l'efficacité de l'extrait issu de la macération
en plastique qui a fondu en moins de 12 heures. A l'issus de la à froid contrairement aux extraits issus de la macération à chaud
seconde distillation, elles ont été placées dans un tube en verre et de l'hydro-distillation qui n'ont exprimés, eux, aucune activité
pour contrecarrer cette propriété corrosive des huiles. Les antimicrobienne. Cavallito et Bailey [12] ont été les premiers à
rendements obtenus en huiles essentielles étaient trop faible pour démontrer que l'activité antimicrobienne était due

3
principalement à l'allicine et que son absence rendrait donc l'ail
sans défense face aux microorganismes. Cette différence entre
les extraits pourrait s'expliquer par la dénaturation de l'enzyme
alliinase qui permet d'obtenir l'allicine. Ceci est due au
traitement thermique subit par l'ail lors des processus
d'extractions, sachant qu'au-delà de 50 °C, l'activité de l'alliinase
est inhibée [13]. Cependant, une étude de Block [14] démontre
que plus de 97 % de l'alliine réagit avec l'alliinase en moins de
30 secondes. Cela signifie qu’entre le broyage de l'ail et
l'incorporation dans l'hydro-distillateur, la quasi-totalité de
l'allicine est déjà présente au début de l'extraction. Une autre
explication résiderait donc dans l'instabilité de l'allicine à la
chaleur. Ce composé se dégrade entièrement en moins de
25 minutes à 80 °C [15] (Annexe 7). L'inclusion de
β-cyclodextrines ou de carbamide pour augmenter la stabilité de
l'allicine à la chaleur du traitement thermique serait une solution
[15].
D'un autre côté, l'extrait d'ail MF s'est révélé efficace pour
inhiber la croissance non seulement de bactéries Gram-négatives
et Gram-positives, mais aussi de la souche de levure
Saccharomyces cerevisiae, ce qui, en complément de la
littérature sur ce thème [11], met en évidence un large spectre
d'activité du principe actif de l'extrait d'ail. La différence entre
le développement des différentes souches pourrait s'expliquer
par leur sensibilité individuelle au mode d'action de l'allicine. En
effet, les disulfites de l'allicine réagissent avec les groupements
thiols libres sur les protéines. Beaucoup de réaction enzymatique
essentielles aux bactéries et aux champignons sont alors inhibés
tel que l'inhibition de l'acétyl-CoA synthétase par une liaison
covalente réversible de l'allicine à cette enzyme [16]. Les
différentes voies métaboliques existantes chez les micro-
organismes seraient potentiellement un facteur déterminant leur
sensibilité à l'allicine.
Cependant, la CMI (concentration minimale d'inhibition) de
l'extrait d'ail MF n'est ici pas connue puisque la concentration en
allicine dans l'extrait n'a pas été déterminée, d'autant que la
concentration en alliine peut aller du simple au double en
fonction de la variété d'ail et du mode de culture (ex : irrigation).
Il serait alors nécessaire de tester différentes dilutions du
principe actif sur les souches de micro-organismes.
CONCLUSION
Il ressort de cette étude quelques résultats pertinents relatifs à la
fabrication d'un bio-pesticide à partir d'ail. Tout d'abord, lors de
la préparation du matériel végétal, les manipulations engendrent
des pertes de rendements en poids d'ail de 18% lorsque la
manipulation est à l'échelle du laboratoire.
De plus, on constate l'absence de résultats concluant que ce soit
pour le distillat, le macérât ou bien les huiles essentielles
récupérées en fin de processus. Il en est de même pour un extrait
d’ail issu d'une macération à chaud. L'inclusion de
β-cyclodextrines ou de carbamide pour augmenter la stabilité de
l'allicine à la chaleur du traitement thermique est alors
conseillée. Il faut également éviter de cuire l’ail au préalable afin
de ne pas dénaturer l'alliinase qui est essentielle pour obtenir
l'allicine. Une autre façon d'obtenir un bio-pesticide, moins
gourmande en énergie mais plus longue à mettre en œuvre, serait
l'extraction par macération à froid dans l'eau déminéralisée. En
effet, il est possible d'obtenir en 24 heures un extrait dont le
principe actif permet d'inhiber, plus efficacement qu'une javel à
0.04 mol/L, le développement in vitro de souches de Listeria
innocua, Bacillus thuringiensis, Escherichia coli,
4
Saccharomyces cerevisiae ainsi qu'un mélange de souches
bactériennes et levuriennes non identifiées prélevées sur de la
carotte.
Afin d'approfondir cette étude, il serait nécessaire de déterminer
la quantité d'allicine dans l'extrait initiale afin d'identifier la CMI
de l'allicine et ainsi appliquer une dilution adéquate à l'extrait
d'ail. De plus, la fiabilité du produit dans le temps devrait être
testée au travers d'un test de vieillissement classique, avec des
vérifications à intervalles réguliers pour observer une éventuelle
dégradation du produit dans le temps. En parallèle, des tests
supplémentaires sur la sensibilité de ce dernier aux paramètres
tels que le pH et le type de solvant (polaire, apolaire, alcool,
acide, …) seraient également conseillés. Enfin, cette étude a
permis de mettre en évidence un effet inhibiteur de la croissance
des micro-organismes sur certaines souches. La littérature
indique cependant que l'ail possède un éventail d'action bien plus
large et possèderait des modes d'action différents selon sa
concentration en allicine et le type d'organisme touché [11].
Cette thématique est actuellement étudiée dans le domaine
médical avec, par exemple, l'utilisation de l'ajoène (produit de la
dégradation de l'allicine dont les mécanismes de formation sont
encore mal connus) dans les traitements anti-leucémique [17].
Remerciements à Driss Elothmani pour nous avoir
proposé ce sujet et soutenu lors de ce projet, à Sylvain
Chatonnet et Christine Goyer pour leur accompagnement
en laboratoire ainsi qu'à Philippe Monteard pour ses
conseils en microbiologie.
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