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FAO

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TECHNIQUE SUR
LES PÊCHES

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�Ecloserie de bivalves
Un manuel pratique
Photos de la page de garde:
De gauche à droite en partant du haut: Bacs en fibre de verre utilisés pour la
culture des micro-algues; intérieur d’une petite écloserie de bivalve; nourricerie
sur radeau de naissain de bivalve; microphotographies de larves D de Crassostrea
gigas (avec l’aimable autorisation de Michael M. Helm); une palourde japonaise
femelle en cours de ponte (avec l’aimable autorisation de Brian Edwards).
Ecloserie de bivalves DOCUMENT
FAO

TECHNIQUE SUR
LES PÊCHES
Un manuel pratique
471

Préparé par
Michael M. Helm
Consultant de la FAO
Nouvelle-Ecosse, Canada

et

Neil Bourne
Consultant de la FAO
Colombie britannique, Canada

Compilé et édité par


Alessandro Lovatelli
Département des ressources des eaux intérieures et de l’aquaculture
Département des pêches de la FAO
Rome, Italie

Traduit par
Zakia Massik
Institut national de recherche halieutique
Casablanca, Maroc

René Robert
Institut français de recherche pour l’exploitation de la mer
Brest, France

ORGANISATION DES NATIONS UNIES POUR L’ALIMENTATION ET L’AGRICULTURE


Rome, 2006
iii

Préparation de ce document

Ce manuel fait partie du programme de publication du Service des ressources des


eaux intérieures et de l’aquaculture du Département des pêches de l’Organisation des
Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO). Il s’agit d’une synthèse des
méthodologies récentes appliquées aux écloseries intensives de mollusques bivalves
incluant les similarités et différences dans l’approche de la culture de palourdes, huîtres
et pectinidés dans différentes régions climatiques. Tous les aspects du processus de
culture sont décrits, conjointement aux critères de sélection de site pour l’installation
d’une écloserie ainsi que la conception des équipements appropriés. Les méthodes de
pré-grossissement de naissain de bivalves dans des nourriceries basées à terre ou en mer
sont aussi traitées dans ce document. De plus, ce dernier projette d’assister aussi bien
les nouveaux techniciens désirant entrer dans ce secteur que les investisseurs potentiels
intéressés qui pourront s’imprégner de la complexité de la production en écloserie
intensive.

Les auteurs apportent ensemble une expérience et un savoir-faire cumulés sur une
période de quatre-vingts ans dans les domaines de la biologie, de la gestion et du
fonctionnement des écloseries intégrant une gamme d’espèces de bivalves les plus
communément cultivées dans différentes régions du monde. La préparation de ce
manuel a été réalisée sous la coordination générale d’Alessandro Lovatelli, Spécialiste
des ressources halieutiques (aquaculture).

Les auteurs souhaitent exprimer leur reconnaissance à de nombreux collègues pour


leurs contributions dans le passé et le présent et aux dirigeants industriels, sans qui cette
publication n’aurait pas été possible.

La mise en page de ce manuel a été faite par J.L. Castilla Civit.

A moins qu’autrement reconnu, toutes les photos ont été prises par les auteurs.
iv

Résumé

La culture des mollusques bivalves est une composante majeure de l’aquaculture


mondiale. Elle est en expansion croissante et représentait environ 20 pour cent de la
production du secteur aquacole en 2000, avec 14 millions de tonnes. Le gros de la
production provient des gisements naturels, bien qu’ils soient épuisés pour la plupart ou
sollicités au-delà de la limite d’une exploitation durable.

L’augmentation des stocks reposant sur la capture et le semis de naissain naturel, que
ce soit de façon extensive ou intensive, est une pratique commune à l’échelle mondiale.
Mais l’amélioration de cette production reste difficile, du fait que le recrutement naturel
est hautement variable et que les conflits d’usage pour l’occupation de la zone côtière
s’intensifient.

La culture en écloserie est devenue indispensable pour répondre aux demandes en naissain
des espèces de bivalves d’intérêt commercial (palourdes, huîtres et pectinidés) exprimées
par les conchyliculteurs. La production de naissain par les écloseries ne représente
encore qu’un petit pourcentage de la demande totale, mais il est probable qu’elle
devienne importante, surtout que des travaux de recherches sont en développement pour
produire des souches sélectionnées dotées de caractéristiques génétiquement adaptées à
des conditions particulières d’élevage.

Les écloseries ont débuté en 1960 en Europe et aux Etats-Unis d’Amérique. Depuis,
la connaissance des besoins biologiques des espèces dominantes dans la production
aquacole mondiale et des technologies utilisées pour les produire a évolué et continue
de s’améliorer.

Ce manuel présente l’état actuel des connaissances en décrivant les différents aspects de
la culture en écloserie, de l’acquisition des géniteurs jusqu’au stade où le naissain atteint
une taille suffisante pour son transfert dans des installations de grossissement en pleine
mer. L’accent a porté sur les méthodes d’installation et de fonctionnement de la culture
intensive de bivalve en écloserie, plus que sur les méthodes de production extensive
dans les systèmes d’étang à terre. Pour avoir un aperçu complet, la phase intermédiaire
de production en nourricerie, qui est l’interface entre l’écloserie et le grossissement en
pleine mer, ainsi que le concept du télécaptage, sont également décrits et abondamment
discutés.

Ce manuel ne doit pas être vu comme un traité scientifique sur le sujet. Il vise plutôt à
mettre à la disposition du lecteur un aperçu pratique sur les opérations fondamentales
d’écloserie et les méthodes suivies pour la gestion des différents stades du cycle de vie de
bivalves dans une écloserie. Les exemples traités sont en grande partie liés aux espèces
les plus communément cultivées dans les régions tempérées, telles l’huître du Pacifique,
Crassostrea gigas, l’huître d’Amérique, Crassostrea virginica, l’huître plate européenne,
Ostrea edulis, la palourde japonaise, Tapes philippinarum et quelques espèces de
pectinidés. La culture des espèces tropicales de bivalves est aussi traitée. Les méthodes
décrites sont aussi applicables aux bivalves de moindre intérêt dans la production
aquacole mondiale.

Les auteurs considèrent que la production des bivalves en écloserie est plus un art
reposant sur des bases scientifiques que de la science pure. Il y a en effet plusieurs
façons de faire fonctionner et gérer une écloserie tout comme il existe différents
v

niveaux de sophistication et d’équipements pour développer tout ou partie du cycle


de production. A cet égard, plusieurs gérants d’écloserie expérimentés considéreront
probablement les informations présentées dans ce manuel trop détaillées et à la limite
de la lourdeur. Les auteurs ont néanmoins considéré que les connaissances de base
nécessaires pour un débutant dans ce domaine ne se limitent pas à la maîtrise de
différentes procédures employées mais englobent aussi l’assimilation d’un processus
biologique. Ces informations sont appropriées aussi bien pour les opérations de culture
expérimentale que celles conduites à l’échelle industrielle.

En plus des informations relatives aux technologies et méthodologies culturales, le


manuel comprend aussi une brève discussion des processus d’identification d’un site
et des critères appropriés à la conception d’une écloserie. Il inclut aussi les avancées
technologiques qui améliorent la fiabilité et la viabilité économique de cette industrie
dans un avenir proche et des thèmes d’actualité comme la polyploïdie, le développement
des souches sélectionnées, la cryo-préservation de gamètes et le besoin d’une nouvelle
nourriture inerte.

Mots clés: aquaculture marine, culture de bivalves, écloseries de bivalves, nourricerie de


bivalves, production de naissain de bivalves, huîtres, palourdes, pectinidés.

Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. (comp./éd.)


Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique.
FAO Document technique sur les pêches. No. 471. Rome, FAO. 2006. 184p.
vii

Table des matières

Préparation de ce document . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii


Résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iv
Liste des figures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi
Liste des tableaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xvi
Glossaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xvii
Abréviations, acronymes et conversions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxi

Introduction ............................................................................... 1

Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et


considérations économiques
1.1 SÉLECTION DU SITE ..................................................................... 5
1.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Critères de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.2.1 Législation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.2.2 Qualité de l’eau de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.2.3 Installation de l’écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.2 CRITÈRES POUR LA CONCEPTION D’UNE ÉCLOSERIE ............................... 8


1.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.2.2 Système d’eau de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2.3 Plan d’installation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.3.1 Equipement pour la culture d’algue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2.3.2 Maintenance des géniteurs et zone de reproduction . . . . . . . . . . . . . . 14
1.2.3.3 Zone d’élevage larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.3.4 Zone d’élevage des juvéniles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.3.5 Autres espaces nécessaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.3 CONSIDÉRATIONS ÉCONOMIQUES ................................................. 16

1.4 LECTURES RECOMMANDÉES ........................................................ 17

Chapitre 2 – Biologie élémentaire des bivalves:


taxonomie, anatomie et cycle de vie
2.1 TAXONOMIE ET ANATOMIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1.2 Anatomie externe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.1.3 Anatomie interne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.2 CYCLE DE VIE .......................................................................... 24


2.2.1 Développement des gonades et ponte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.2.2 Développement embryonnaire et larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.3 Métamorphose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.4 Alimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.5 Croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2.6 Mortalités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.3 LECTURES RECOMMANDÉES ........................................................ 30


viii

Chapitre 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue


3.1 INTRODUCTION ....................................................................... 33

3.2 MAINTENANCE DES CULTURES SOUCHES ET MÈRES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36


3.2.1 Procédures pour la gestion des cultures souches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.2.2 Gestion des cultures mères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.3 CULTURE À ÉCHELLE INTERMÉDIAIRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41


3.3.1 Etapes de croissance des cultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3.2 Détails des cultures à échelle intermédiaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.3.3 Estimation de la densité algale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.4 CULTURE À GRANDE ECHELLE ...................................................... 48


3.4.1 Cultures en sacs et en cylindres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.4.2 Cultures avec éclairage intégré . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.4.3 Principes de gestion des cultures à grande échelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.4.4 Automatisation des cultures à grande échelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.4.5 Sénescence des cultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.4.6 Culture extensive en plein air . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3.5 LECTURES RECOMMANDÉES ........................................................ 59

Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs,


ponte et fécondation
4.1 CONDITIONNEMENT DES GÉNITEURS .............................................. 61
4.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.1.2 Méthodes de conditionnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.1.2.1 Systèmes de bac et traitement d’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.1.2.2 Alimentation des géniteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.1.2.3 Calcul de la ration alimentaire pour le conditionnement . . . . . . . . . . 68
4.1.2.4 Ajustement de la ration alimentaire pour les circuits ouverts . . . . . 69
4.1.2.5 Les deux étapes du conditionnement en zone tempérée . . . . . . . . . . 69
4.1.3 Conditionnement des bivalves sous les tropiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.2 PONTE ET FÉCONDATION ............................................................ 71


4.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.2.2 Lacération des gamètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.2.3 Cas particulier des huîtres plates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
4.2.4 Induction de la ponte chez les bivalves ovipares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.2.4.1 Choc thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.2.4.2 Ponte des bivalves dioïques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2.4.3 Ponte des bivalves monoïques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.5 Techniques de fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4.3 LECTURES RECOMMANDÉES ......................................................... 82


ix

Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour


l’élevage larvaire, alimentation et nutrition, facteurs
influençant la croissance et la survie, et fixation et
métamorphose
5.1 MÉTHODOLOGIE DE BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.2 Méthodes pour le développement embryonnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.2.1 Bacs pour embryons et larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.2.2 Traitement de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.1.2.3 Culture d’embryons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.1.3 Méthodes pour élevage larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.1.3.1 Débuter un nouvel élevage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.1.3.2 Elevage larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.1.4 Amélioration de la croissance larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.1.4.1 Densité élevée de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.1.4.2 Culture à flux continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.1.5 Croissance et survie larvaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

5.2 ALIMENTATION ET NUTRITION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104


5.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
5.2.2 Calcul des rations alimentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5.2.3 Composition du régime et ration alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.2.3.1 Stratégies d’alimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
5.2.3.2 Calcul des rations alimentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5.3 LES FACTEURS INFLUENÇANT LA CROISSANCE ET LA SURVIE . . . . . . . . . . . . . . . . . 113


5.3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
5.3.2 Les effets de la température et de la salinité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
5.3.3 Qualité de l’eau de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
5.3.4 Qualité des œufs et des larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
5.3.5 Maladies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

5.4 FIXATION ET MÉTAMORPHOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124


5.4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
5.4.2 Maturation des larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
5.4.3 Larves en fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5.4.3.1 Les stimuli de la fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5.4.3.2 Les substrats convenables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

5.5 LECTURES RECOMMANDÉES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de


télécaptage en écloserie et nourriceries
6.1 INTRODUCTION ...................................................................... 137

6.2 TÉLÉCAPTAGE ........................................................................ 140


6.2.1 Contexte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
6.2.2 Préparation des larves pour l’expédition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
6.2.3 Préparations au niveau du site de réception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
6.2.4 Réception des larves œillées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
6.2.5 Fixation des larves et élevage du naissain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
x

6.3 MÉTHODES D’ÉLEVAGE DU PETIT NAISSAIN .................................... 145


6.3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.3.2 Système d’élevage pour le naissain fixé sur supports de captage . . . . . . . . . . 145
6.3.3 Système d’élevage pour le naissain libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.3.4 Gestion des systèmes clos type ascendant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
6.3.5 Gestion des systèmes clos type descendant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
6.3.6 Tri et estimation du nombre de naissain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.3.7 Gestion des systèmes en flux ouvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

6.4 RÉGIME ET RATIONS ALIMENTAIRES POUR LE PETIT NAISSAIN . . . . . . . . . . . . . . . 155


6.4.1 Composition en espèces du régime alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
6.4.2 Calcul de la ration alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

6.5 CROISSANCE ET SURVIE ............................................................ 157


6.5.1 Variabilité de la croissance du naissain entre espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
6.5.2 Effet de la ration alimentaire sur la croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
6.5.3 Effets combinés de la ration alimentaire et de la température . . . . . . . . . . . . 160
6.5.4 Survie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
6.5.5 Production de l’écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

6.6 CULTURE EN NOURRICERIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163


6.6.1 Nourricerie à terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
6.6.2 Nourricerie type barge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

6.7 LECTURES RECOMMANDÉES ....................................................... 170

Chapitre 7 – Avenir des écloseries: développement technologique


7.1 GÉNÉTIQUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
7.1.1 Polyploïdie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.1.2 Génétique quantitative et moléculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

7.2 AVENIR ................................................................................ 179

7.3 LECTURES RECOMMANDÉES ....................................................... 182


xi

Liste des figures

Figure 1: Production (en millions de tonnes) de bivalves issus de la pêche et de l’aquaculture


durant la période 1991 à 2000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Figure 2: Comparaison entre la production provenant de la pêche et de l’aquaculture, en
fonction des contributions relatives des principaux groupes de bivalves entre 1991 et 2000 . . . . . 2
Figure 3: Sélection de photos d’écloseries montrant la variabilité en taille et la sophistication
de construction qui existent internationalement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Figure 4: Diagramme de différents stades de traitement d’eau de mer en usage en écloserie
de bivalves à partir du point de prélèvement jusqu’aux diverses zones d’utilisation . . . . . . . . . . . . . 10
Figure 5: Plan général pour la construction d’une écloserie de bivalves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Figure 6: Caractères externes et internes des valves du clam Mercenaria mercenaria . . . . . . . . . . . 20
Figure 7: Anatomie interne du corps mou de la palourde du genre Tapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Figure 8: Anatomie du corps mou de l’huître plate européenne, Ostrea edulis, et du pétoncle
calico, Argopecten gibbus, visible après l’enlèvement de l’une des deux valves . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Figure 9: Anatomie de la partie interne du corps mou d’un pectinidé hermaphrodite . . . . . . . . . . 22
Figure 10: Microphotographies de coupes histologiques de l’ovaire du pétoncle, Argopecten
gibbus, durant la gamétogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Figure 11: Représentation des différents stades de développement chez le pétoncle calico,
Argopecten gibbus, obtenus en écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Figure 12: Microphotographies de deux espèces d’algues couramment cultivées en écloserie,
Isochrysis sp. et Tetraselmis sp. montrant la différence relative de taille des cellules . . . . . . . . . . . . 33
Figure 13: Etapes de production algale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Figure 14: Processus de culture algale montrant les différents intrants nécessaires . . . . . . . . . . . . . 35
Figure 15: Incubateurs thermostatés illuminés programmables pour le maintien des petits
volumes de cultures d’algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Figure 16: A – Diagramme schématique d’une cabine ou hotte de transfert de culture.
B – Autoclave pour la stérilisation de petits volumes du milieu de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Figure 17: Photographies d’équipements classiquement utilisés pour la maintenance des
cultures mères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Figure 18: Deux différentes approches pour la culture algale à échelle intermédiaire . . . . . . . . . . 42
Figure 19: Phases de croissance des cultures d’algues illustrées par une courbe de croissance
du grand flagellé vert, Tetraselmis suecica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Figure 20: Diagramme de la grille gravée sur un hématimètre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Figure 21: Compteur électronique de particules utilisé en écloserie pour le comptage des
densités cellulaires des cultures algales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Figure 22: La culture à grande échelle a longtemps été pratiquée en grand bac, circulaire ou
rectangulaire avec éclairage suspendu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Figure 23: Bacs de culture algale de 200 litres, à éclairage interne et refroidis à l’eau . . . . . . . . . . . . 48
Figure 24: Exemples de sac en polyéthylène et type d’éclairage, et de systèmes cylindriques
de culture algale en fibre de verre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Figure 25: Relation entre la productivité d’un système de culture (rendement) et l’intensité
lumineuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Figure 26: Effet de l’intensité lumineuse sur la productivité de Tetraselmis dans un bac de
200 litres à éclairage intégré . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
xii

Figure 27: Effet de la densité cellulaire après récolte (DCAR) et du pH sur le taux de division
cellulaire, et influence de la salinité sur la productivité des cultures de Tetraselmis suecica . . . . . . . 53
Figure 28: Relations entre densité cellulaire après récolte (DCAR) et la taille cellulaire
exprimée en poids, et la productivité de culture en semi-continu de Tetraselmis suecica . . . . . . . 54
Figure 29: Relations entre densité cellulaire après récolte (DCAR) et densité cellulaire standard
de cultures en semi-continu de Skeletonema costatum sous deux intensités lumineuses et deux
concentrations de silicates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Figure 30: Schéma d’un système de culture en continu («turbidostat») . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Figure 31: Exemples d’une production d’algue à grande échelle en plein air . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Figure 32: Un système classique de conditionnement de géniteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Figure 33: L’anatomie d’un pétoncle calico pleinement mature (Argopecten gibbus) . . . . . . . . . . . 62
Figure 34: Une sélection de palourdes communément cultivées en écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Figure 35: Représentation schématique d’un bac à flux ouvert de géniteurs dans lequel les
adultes sont suspendus sur des plateaux à grand maillage pour éviter que les fèces et les
détritus ne s’accumulent dans le bac; un bac similaire équipé pour permettre une
filtration sur gravier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Figure 36: Différents exemples de types variés de bacs à flux ouvert utilisés pour le
conditionnement de géniteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Figure 37: Un bac de conditionnement de géniteurs de 120 litres contenant 55 huîtres dont
le poids total moyen est de 80 g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Figure 38: Une palourde japonaise femelle en cours de ponte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Figure 39: Lacération et transfert de gamètes d’une huître du Pacifique dans un bécher
contenant de l’eau de mer filtrée à l’aide d’une pipette Pasteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Figure 40: Anatomie d’une huître plate développée, Ostrea edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Figure 41: Stades d’incubation de l’huître plate européenne, Ostrea edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Figure 42: Aspect de la larve véligère d’Ostrea edulis à l’émission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Figure 43: Conditionnement expérimental des géniteurs d’Ostrea edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75


Figure 44: Récupération des larves d’Ostrea edulis à partir d’un adulte porteur d’œufs . . . . . . . . 76
Figure 45: Diagramme d’un bac classiquement utilisé pour la ponte des bivalves ovipares . . . . . 77
Figure 46: Des adultes de Pecten ziczac subissant un choc thermique dans un pondoir . . . . . . . . . 79
Figure 47: Série de photos illustrant la ponte du pétoncle calico, Argopecten gibbus,
pectinidé monoïque, à la Station de recherche biologique des Bermudes, Inc . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Figure 48: Division de l’œuf de Crassostrea gigas 50 minutes après fécondation . . . . . . . . . . . . . . . 82
Figure 49: Les premiers stades de développement des œufs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Figure 50: Selon les espèces et les températures, les œufs fécondés peuvent être incubés
dans de l’eau de mer filtrée contenue dans différents types de bac pendant une période
de 2 à 3 jours . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Figure 51: Microphotographie d’une larve D de Crassostrea gigas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Figure 52: Récipients adéquats pour le développement embryonnaire (et larvaire) . . . . . . . . . . . . . 87
Figure 53: Exemples d’équipement adapté au traitement de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Figure 54: Développement d’embryons à partir du premier stade trochophore jusqu’au
stade de larve D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Figure 55: Mesure de larves: chaque larve est orientée et alignée le long d’une lentille
graduée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Figure 56: Arrangement de tamis de récolte de larve D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Figure 57: Apparence d’environ 5 millions de larves du pétoncle calico, Argopecten gibbus,
concentrées dans un tamis de 20 cm de diamètre et après leur transfert dans un pichet
gradué de 4 litres, pour estimation de leur densité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
xiii

Figure 58: Equipement utilisé pour l’estimation du nombre de larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92


Figure 59: Etapes de prélèvement de sous-échantillons de larves pour le comptage et
estimation du nombre total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Figure 60: Exemple de feuille d’enregistrement quotidien et de type d’information utile
pour pouvoir suivre le processus d’évolution d’un lot ou d’un bac de larve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Figure 61: Vidange des bacs en eau stagnante contenant une culture de larves pendant les
jours de changement d’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Figure 62: Contrôle automatique expérimental de la densité cellulaire dans les cultures de
larves de bivalves à densité élevée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Figure 63: Installation typique pour la culture à flux ouvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Figure 64: Détails de la partie supérieure d’un bac expérimental à flux ouvert montrant le
filtre dit «banjo» attaché au tuyau de sortie d’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Figure 65: Microphotographies de la croissance et du développement larvaires de l’huître du
Pacifique, Crassostrea gigas, et de la coquille de sable, Pecten ziczac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Figure 66: Comparaison de la croissance des larves de certaines espèces de bivalves d’eau
tempérée cultivées à une température de 24±2 ºC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Figure 67: Les larves se nourrissent en nageant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Figure 68: Croissance, développement et fixation de larves d’Ostrea edulis nourries avec des
régimes alimentaires monospécifiques et des régimes composés de trois espèces d’algues
précisées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Figure 69: Comparaison entre lipides totaux exprimés en pourcentage de matière organique
et abondance relative des différents acides gras hautement insaturés (AGHIs) chez un
certain nombre d’espèces d’algues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Figure 70: Croissance de larves de Crassostrea gigas, Crassostrea rhizophorae, Mercenaria
mercenaria et Tapes philippinarum nourries avec T-Iso, Chaetoceros calcitrans et un mélange
de deux espèces microalgales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Figure 71: Effets de la température et de la salinité sur la croissance larvaire de la coquille
Saint-Jacques japonaise, Patinopecten yessoensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Figure 72: Croissance de l’huître de mangrove, Crassostrea rhizophorae, des larves de l’huître
du Pacifique, Crassostrea gigas, exposées à des températures et des salinités différentes . . . . . 115
Figure 73: Croissance des larves de la palourde japonaise, Tapes philippinarum, de la larve D
jusqu’à la métamorphose à trois températures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Figure 74: Survie relative dans des bioessais consistant à comparer le taux de formation de
larves D de l’huître du Pacifique dans de l’eau de mer artificielle et dans de l’eau de mer
normalement traitée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Figure 75: Comparaison de la croissance des larves d’huîtres du Pacifique, après une période
de 6 jours à 25 ºC dans de l’eau de mer normale d’écloserie et de l’eau de mer artificielle,
exprimée en indice de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Figure 76: Indices de croissance de différents lots de larves d’huître plate européenne,
Ostrea edulis, cultivées en bécher en écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Figure 77: Composition des œufs en acides gras hautement insaturés de la palourde
japonaise, Tapes philippinarum, émis par des géniteurs conditionnés en écloserie et nourris
sur différents régimes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Figure 78: Comparaison de la composition en acides gras hautement insaturés des larves
conditionnées en écloserie et issues d’un stock sauvage de l’huître plate européenne,
Ostrea edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Figure 79: Relation entre lipides totaux des œufs exprimés en pourcentage du poids sec et
taux de formation de larve D de l’huître du Pacifique, Crassostrea gigas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Figure 80: Relation entre teneur en lipides d’œufs fraîchement émis de l’huître du Pacifique
(exprimés en lipides par millions d’œufs) et, mois de l’année au cours de deux différentes
années et, chlorophylle α contenue dans l’eau de mer non filtrée utilisée pour le
conditionnement de géniteurs en écloserie selon un protocole standard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
xiv

Figure 81: Relation entre croissance larvaire d’Ostrea edulis pendant 4 jours depuis la
libération et teneur lipidique à l’émission à partir de géniteurs conditionnés en écloserie . . . . 122
Figure 82: Comparaison de l’augmentation du poids sec sans cendre (organique) et
de la teneur en lipides larvaire en fonction de la longueur moyenne des larves chez
quatre espèces de bivalves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Figure 83: Microphotographies de nage de larves d’Argopecten gibbus, montrant
l’organe cilié de nage/alimentation, le velum, et de larves œillées pedivéligères de la
même espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Figure 84: Comportement d’agrégation ou «regroupement en cheminée» de larves matures
avant fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Figure 85: Système de télécaptage d’huîtres situé dans l’île de Vancouver, Colombie
britannique, Canada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Figure 86: Dans cet exemple, des feuilles en PVC à surface matte utilisées comme
substrat de fixation de naissain d’huître sont placées dans le fond des bacs d’élevage larvaire . . 128
Figure 87: Les pedivéligères de pectinidés peuvent être mises en métamorphose à une
densité optimale de 2 000 par litre dans des bacs remplis de collecteurs et fonctionnant en
eau stagnante ou en flux ouvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Figure 88: Tamis cylindriques à maille nylon pour la fixation des pedivéligères des
pectinidés à la Station de recherche biologique des Bermudes, Inc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Figure 89: Réception de larves d’huître du Pacifique enveloppées dans un filet en nylon sur
un site de télécaptage en Colombie britannique, Canada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Figure 90: Bacs de fixation sur un site en Colombie britannique, Canada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Figure 91: Systèmes simples de bacs utilisés pour la culture de naissain fixé sur collecteurs . . . . 146
Figure 92: Système de bac fermé conçu pour maintenir le naissain de pectinidés dans des
cylindres à flux d’eau descendant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Figure 93: Diagramme montrant la différence dans la circulation de l’eau dans des systèmes
ascendants et descendants pour le naissain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Figure 94: Systèmes ascendants clos utilisés pour le grossissement du petit naissain d’huître . . 149
Figure 95: Tri manuel du naissain utilisant des tamis dans des bacs peu profonds . . . . . . . . . . . . . 152
Figure 96: Unités de bacs en flux ouvert, à circulation ascendante, pour le naissain de
grande taille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Figure 97: Exemple de pâte d’algue utilisée comme produit de remplacement total ou
partiel des algues normalement cultivées en écloserie pour la culture du naissain de bivalves . . 155
Figure 98: Comparaison de la croissance du naissain d’huître du Pacifique, de la palourde
japonaise et du pétoncle calico dans des conditions similaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Figure 99: Relation entre ration alimentaire et croissance chez le naissain de l’huître du
Pacifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Figure 100: Comparaison de la croissance du naissain de l’huître plate européenne et de
l’huître du Pacifique à 24 °C nourri avec différentes rations alimentaires constituées d’un
régime mixte d’Isochrysis et de Tetraselmis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Figure 101: Survie et croissance du naissain de pétoncle calico, Argopecten gibbus, durant
six semaines après fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Figure 102: Organigramme résumant les différents aspects de production en écloserie
montrant la gamme de température et volumes journaliers de nourriture nécessaire par
nombre d’animaux à chaque stade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Figure 103: Nourricerie à terre dont la nourriture est assurée par deux étangs d’algues qui
sont remplis et fertilisés à différentes périodes pour assurer la continuité de la culture algale . . 164
Figure 104: Exemples de nourriceries à terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Figure 105: Données provenant d’une nourricerie type étang à terre en Nouvelle-Ecosse,
Canada, opérationnelle du début mai à fin octobre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Figure 106: Exemples de nourricerie sur radeau ou barge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
xv

Figure 107: Petite nourricerie commerciale fonctionnant avec une pompe à flux axial à la
ferme d’huîtres d’Harwen, Port Medway, Nouvelle-Ecosse, Canada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Figure 108: Systèmes ascendants flottants fonctionnant grâce à la marée – «FLUPSYS» . . . . . . . 169
Figure 109: Représentation du processus de l’induction de triploïdie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Figure 110: Appareil de pression exercée sur les ovocytes pour empêcher la réduction du
nombre de chromosomes par altération de la méiose. Expériences en cryopréservation
de gamètes et larves de bivalve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
xvi

Liste des tableaux

Tableau 1: Volume cellulaire, poids organique et composition en lipides de certaines espèces


d’algues, couramment utilisées comme nourriture pour alimenter les larves et naissain
de bivalves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Tableau 2: Composition et préparation du milieu de culture d’Erdschreiber pour le maintien
des souches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Tableau 3: Milieu de culture de Guillard F/2 utilisé pour la culture d’algue en écloserie de
bivalves. À partir de Guillard (1975) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Tableau 4: Milieu de culture HESAW utilisé pour la culture d’algue en écloserie de bivalves.
A partir de Harrison et al. (1980) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Tableau 5: Solutions mères nutritives pour l’enrichissement des cultures de diatomées en eau
de mer traitée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Tableau 6: Densités cellulaires à la récolte (cells μl-1) obtenues en batch dans des cultures à
petite échelle et en semi-continue de 2 litres ou 20 litres chez plusieurs espèces de
bonnes valeurs nutritionnelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Tableau 7: Comparaison des rendements de Tetraselmis et Phaeodactylum provenant de
différents systèmes de culture algale à grande échelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Tableau 8. Effet du régime alimentaire sur la production de larves d’Ostrea edulis . . . . . . . . . . . . . . 67
Tableau 9: Résumé d’informations relatives au conditionnement et à la production
d’œufs (ou larves) pour un nombre de bivalves classiquement cultivés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Tableau 10: Synthèse des données sur les densités embryonnaires classiques (milliers par l),
taille initiale de larve D (longueur de coquille, μm), densités de larve D (milliers par ml) et les
conditions de culture sur la base des températures (±2° C) et des salinités (±5 PSU) adaptées
pour la culture des embryons et des premiers stades larvaires de plusieurs bivalves . . . . . . . . . . . . 89
Tableau 11: Relation entre la taille de la maille des tamis et la taille minimale de larves qui
vont être retenues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Tableau 12: Nombre initial moyen de larves (No) et nombre de survivantes juste avant
fixation (Np) à des densités normales et élevées chez l’huître plate européenne, O. edulis
et l’huître du Pacifique, C. gigas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Tableau 13: Nombre de cellules algales ingérées quotidiennement par les larves chez trois
bivalves communément cultivés en fonction de la longueur moyenne des coquilles . . . . . . . . . . . 113
Tableau 14: Besoins en volume d’eau du bac et nourriture journalière pour du naissain de
bivalves de différentes tailles cultivés à une biomasse de 200 g de poids frais par 1 000 litres . . 139
Tableau 15: Poids frais moyen du naissain d’Ostrea edulis et de Crassostrea gigas au bout
de 7 jours pour un poids frais initial moyen de 2 mg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Tableau 16: Effets combinés de la température et de la ration alimentaire sur du naissain
d’Ostrea edulis débutant une période de croissance d’une semaine avec un poids moyen
frais initial de 2 mg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
xvii

Glossaire

AGPI acides gras polyinsaturés


Algue une plante aquatique qui se reproduit par l’intermédiaire de spores
Antérieur côté situé à l’avant ou vers la tête d’un animal
Ascendant dans la terminologie d’écloserie, c’est un système de grossissement
dans lequel l’eau entre par le bas des bacs où se trouvent les naissains
(à comparer avec le descendant)
Auricule structure en forme d’oreille sur une coquille de bivalve. Pour la
coquille Saint-Jacques il s’agit d’une projection au niveau de la
charnière de l’animal. Cette partie peut aussi faire référence à la
chambre du cœur qui reçoit le sang du corps
Axénique culture d’une seule espèce dans des conditions stériles (sans bactéries)
Bivalves classe de mollusques, à corps mou muni de deux coquilles ou valves
jointes par un muscle charnière. Cette classe inclue les palourdes, les
huîtres et les moules et d’autres espèces
Branchies ont la forme de feuillets pairs et symétriques, elles assurent aussi bien
la respiration que la filtration de l’aliment dans l’eau (voir cténidés)
Byssus cordon de fixation des bivalves utilisé par les bivalves pour se fixer
sur un substrat
Captage naturel obtention du naissain à partir des populations naturelles
Charnière bord d’une coquille à deux valves (par exemple d’un mollusque
bivalve) par où elle s’ouvre et se ferme
Cils minuscule structure filiforme sur une cellule. Ils présentent des
battements rythmiques qui induisent un courant d’eau dans les bivalves
Collecteur un matériel utilisé pour la collecte des naissains de bivalves
Cténidés synonyme de branchies. Organe implanté dans la cavité palléale des
mollusques, facilitant le courant d’eau et donc le cheminement des
particules nutritives
Détritus fines particules de matière organique d’origine animale ou végétale
Diatomée plante unicellulaire de la classe des Bacillariophyceae; enfermée
dans une coquille siliceuse appelée frustule, elle peut former des
chaînes. Elle flotte souvent près de la surface de l’eau. Elle constitue
généralement le premier organisme d’une chaîne alimentaire ou d’un
réseau trophique
Dimyaire se dit des bivalves pourvus de deux muscles adducteurs par exemple
palourde et moules
Dioïque organismes dont les organes reproducteurs sont séparés, ils sont
portés par différents individus
Diploïde état d’une cellule qui possède 2n chromosomes, c’est à dire que
chaque type de chromosome est en deux exemplaires (= chromosomes
homologues). Les chromosomes homologues portent les mêmes
gènes mais pas forcément les mêmes allèles
xviii

Division un processus dans lequel le nombre normal de chromosomes (2n) est


méiotique réduit en haploïde dont le nombre de chromosomes est (n)
Dorsal du côté du dos, la surface interne ou partie d’un organisme loin du
sol
Descendant selon la terminologie de l’écloserie, c’est un système de grossissement
dans lequel le flux de l’eau entre en haut du bac contenant les naissains
(à comparer au système ascendant)
Embryon nouvel organisme issu du développement d’une cellule résultant de la
fécondation, pour les bivalves, antérieur au stade larvaire
Exhalant le siphon exhalant, dans le canal postérieur ou anal, pour l’expulsion
des déchets
Exotique espèce qui n’est pas originaire ou présente, à l’état naturel, dans une
région donnée. Généralement introduite par l’homme. Se dit d’une
espèce non indigène qui se trouve dans un milieu naturel qui n’est pas
son milieu naturel d’origine et qui y a été introduite par suite directe
ou indirecte de l’activité humaine
Fécondation union d’un œuf et d’un spermatozoïde
Fixation un comportement observé chez les larves matures de bivalves quand
elles sont à la recherche d’un support favorable à leurs fixations
Flagellé un groupe d’algue unicellulaire ayant un organe de locomotion
appelé flagellum
Frustule coque à deux loges protégeant les diatomées
Gamète cellule reproductrice sexuée possédant la moitié des chromosomes
(haploïde) des autres cellules de l’organisme (diploïdes) qui, en
s’unissant avec une cellule reproductrice du sexe opposé, forme
l’oeuf (ou zygote) d’où sera issu un nouvel individu
Gamétogenèse un processus par lequel l’œuf et le spermatozoïde sont produits
Globule polaire c’est la cellule qui se forme durant la division méiotique de l’œuf
après la pénétration du spermatozoïde, elle contient un excès de
matériel chromosomique pour produire un œuf haploïde
Grossissement le processus de grossissement d’une graine produite en écloserie
jusqu’à la taille marchande
Halocline est une barrière constituée par une variation brusque de salinité. Elle
est formée entre deux couches d’eau de salinité différente
Hauteur de la c’est la distance de la ligne droite mesurée perpendiculairement à
coquille partir de l’umbo jusqu’au point ventral de la coquille
Indigène native, n’est pas importé
Inhalant le siphon inhalant, dans le canal antérieur, servant à la respiration
Lame branchiale seule plaque ou lamelle de branchies d’un bivalve
Larve à charnière partie précoce du stade larvaire, parfois appelée stade D
droite
Larve D la première phase de larve véligère de bivalve, aussi connu comme
larve à charnière droite
Larve véligère le stade larvaire de la plupart des mollusques caractérisé par la
présence d’un velum
xix

Larve stade de développement de l’embryon à la métamorphose chez les


bivalves
Ligament un matériel fibreux qui relie les deux valves d’un bivalve au niveau de
la charnière
Ligne palléale ligne située à la surface interne des valves de bivalves, correspondant
à l’attache des muscles du manteau
Longueur de la c’est la distance de la ligne droite qui sépare la partie antérieure et la
coquille partie postérieure de la coquille
Manteau tégument qui enveloppe la masse viscérale et qui secrète la coquille
Métamorphose changement total de forme et de structure que subissent certaines
espèces naturelles au cours de leur développement. Dans ce cas,
c’est la période de transformation entre le stade larvaire et le stade
juvénile
Microalgue algue de petite taille, qui peut être unicellulaire ou en chaîne
(diatomées), cultivée en tant qu’aliment pour les larves et les naissains
dans une écloserie
Microlitre (µl) un millionième d’un litre ou un millième d’un millilitre
Micromètre (µm) un millionième d’un mètre ou un millième d’un millimètre
Monoïque des organismes dans lesquels les organes reproducteurs mâle et
femelle se trouvent dans le même individu
Monomyaire des bivalves avec un seul muscle adducteur, par exemple, huître et
coquille Saint-Jacques
Mordant se dit lorsque deux pectinidés se coincent les valves l’une dans l’autre
en «mordant»
Moyenne moyenne
Muscle adducteur muscle large (ou muscles) qui relie ensemble les deux valves de la
coquille. Ce sont des muscles qui contrôlent les valves des bivalves et
des brachiopodes
Naissain larve récemment fixée de mollusques bivalves produits dans un
laboratoire ou en écloserie ou recueillie dans le milieu naturel selon
diverses techniques (par exemple, lignes en monofilament, collecteurs
enduits de ciment, etc. Egalement appelé post-larve ou juvénile chez
les bivalves
Naissain un terme d’écloserie utilisé pour tout juvénile ayant la taille
marchande
Œil ou tache un organe simple qui se développe à proximité du centre de larve
ocellaire mature de certains bivalves et il est sensible à la lumière
Palpe appendice sensoriel situé près de la bouche qui aide à introduire la
nourriture dans la bouche
Pédieux appartenant au pied de l’animal
pH c’est un symbole utilisé en chimie, qui indique le degré d’acidité ou de
basicité d’une solution aqueuse diluée. Il est qualifié d’acide lorsque
son pH est inférieur à 7 et de basique lorsqu’il est supérieur à 7
Plancton ensemble des organismes (de petite taille) qui vivent dans la colonne
d’eau de mer, sans lien avec le fond, peut être phytoplancton
(végétaux) ou zooplancton (animaux)
xx

Planctotrophe ce sont des organismes qui se nourrissent de phytoplancton


Polyploïde animaux ayant plus que le nombre normal de chromosomes diploïde
(2n)
Postérieur vers l’arrière d’un organisme
Pronucleus se trouve dans l’œuf, c’est le noyau haploïde après l’achèvement de la
méiose mais avant de fusionner avec le noyau du spermatozoïde
Pseudofèces fausses déjections, excréments solides des animaux, formés des
résidus de la digestion
PSU unité de mesure de salinité, équivalent à une partie pour mille
Resilium chez les bivalves, ligament déporté vers l’intérieur, entre les bords
des valves, permettant aux valves de s’ouvrir quand les adducteurs se
relâchent
Salinité concentration de sel commun (chlorure de sodium) dans l’eau
souvent mesurée en parties pour mille (ppt) ou en Unité Pratique de
Salinité (PSU)
Système système d’organes à double fonction, à savoir l’excrétion (rein) et la
urogénital reproduction (gonades)
Tentacule extension longue mobile d’un corps, généralement en couronne,
surtout autour de la bouche à fonction sensorielle
Tetraploïde animal polyploïde présentant deux fois plus le nombre normal de
chromosomes (4n)
Thermocline zone de variation verticale brusque de la température
Triploïde animal présentant des triplets de chromosomes à la place des paires
Trochophore le stade planctonique de l’embryon de bivalves
Umbo ou crochet partie charnière d’une coquille de bivalve. C’est la partie qui se trouve
dans la partie dorsale de la coquille la plus ancienne de la coquille
Valve partie de la coquille des Lamellibranches, deux valve forment une
coquille
Velum organe de locomotion de la larve
Ventral antérieur appartenant au côté intérieur ou inférieur de l’animal
Zygote diploïde (2n) première cellule d’un être vivant à reproduction sexuée,
issue de la fusion de deux cellules reproductrices (gamète mâle et
gamète femelle). Oeuf
xxi

Abréviations, acronymes et
conversions

ADH acide docosahexanoïque


AEP acide eicosapentanoïque
AGHI acide gras hautement saturés
AGPI acide gras polyinsaturés
CPE cellule photoélectrique
DCAR densité cellulaire après récolte
DOPA dihydroxyphenylalanine
EDTA éthylène diamine acid tetra acetic
EMF eau de mer filtrée
FAO Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture
IC index de croissance
MAAP Ministère de l’agriculture, de l’alimentation et des pêches
PRV plastique renforcé avec du verre
PVC polychlorure de vinyle (non plastifié)
RA résistance asservissement
SBRB Station biologique de recherche des Bermudes
SI système international
SAFLO système ascendant flottant
TBT tributyltétain
TCBS thiosulfate citrate bile sucrose
UV ultraviolet

Il est à noter que les abréviations qui figurent ci-dessous ne sont pas toutes utilisées dans
ce manuel. Cependant, elles sont fournies comme référence pour la consultation d’autres
documents.

< inférieur à
> supérieur à
n.a. n’est pas analysé ou n’est pas disponible (aussi représenté comme N/A)
µm micron
mm millimètre
cm centimètre
m mètre
km kilomètre
inch pouce
ft pied
yd yard
mi mile
ft² pied au carré
yd² yard au carré
mi² mile au carré
m² mètre au carré
ha hectare
km² kilomètre carré
cm3 centimètre cube (= ml)
xxii

m³ mètre cube
ft³ pied au cube
yd³ yard au cube
µl microlitre
ml millilitre (= cm3)
l litre
µg microgramme
mg milligramme
g gramme
kg kilogramme
t tonne (1 000 kg)
oz once (28,349 g)
lb livre
cwt cent poids [valeurs différentes entre les unités employées en Grande
Bretagne GB («Impérial») et aux Etats-Unis d’Amérique – voir les
conversions dans la section Poids].
psi livre par pouce au carré
psu unité pratique de salinité
gpm («Impérial» = GB) gallons par minute
mgd million («Impérial» = GB) gallon par jour
cfm pied au cube par minute
ppt parties pour mille (ou ‰)
ppm parties pour million
ppb parties pour milliard (mille millions)
min minute
hr heure
kWhr kilowatt-heure

Conversions
La section des annexes doit être utilisée en conjonction avec la section des abréviations.
Il faut noter que gallon et tonne présente des valeurs différentes dépendant de l’origine
du texte que vous consultez si le texte est d’origine anglaise ou américaine.

Longueur:
1 µm 0,001 mm = 0,000001 m
1 mm 0,001 m = 1 000 µm = 0, 0394 pouce
1 cm 0,01 m = 10 mm = 0,394 pouce
1m 1 000 000 µm = 1 000 mm = 100 cm = 0,001 km = 39,4 pouce = 3,28 pied
= 1,093 yd
1 km 1 000 m = 1 093 yd= 0,621 mi
1 inch 25,38 mm = 2,54 cm
1 ft 12 inch = 0,305 m
1 yd 3 ft = 0,914 m
1 mi 1 760 yd = 1,609 km

Poids:
1 µg 0,001 mg = 0,000001 g
1 mg 0,001 g = 1 000 µg
1g 1 000 000 µg = 1 000 mg = 0,001 kg = 0,0353 oz
1 kg 1 000 g = 2,205 lb
1 mt 1 000 kg = 1 000 000 g = 0,9842 UK t = 1,102 US t
1 oz 28,349 g
1 lb 16 oz = 453,59 g
xxiii

1 UK cwt 112 lb = 50,80 kg


1 US cwt 100 lb = 45,36 kg
1 UK t 20 UK cwt = 2 240 lb
1 US t 20 US cwt = 2 000 lb
1 UK t 1,016 mt = 1,12 US t

Volume:
1 µl 0,001 ml = 0,000001 l
1 ml 0,001 l = 1 000 µl = 1 cm3
1L 1 000 000 µl = 1 000 ml = 0,220 UK gallon = 0,264 US gallon
1 m³ 1 000 l = 35,315 ft³ = 1,308 yd³ = 219,97 UK gallons = 264,16 US gallons
1 ft³ 0,02832 m³ = 6,229 UK gallons = 28,316 l
1 UK gallon 4,546 l = 1,2009 US gallons
1 US gallon 3,785 l = 0,833 UK gallon
1 MGD 694,44 GPM = 3,157 m3/min = 3 157 l/min

Concentration – dissolution d’un solide dans un liquide:


1% 1 g dans 100 ml
1 ppt 1 g dans 1 000 ml = 1 g dans 1 l = 1 g/l = 0,1%
1 ppm 1 g dans 1 000 000 ml = 1 g dans 1 000 L = 1 mg/l = 1 µg/g
1 ppb 1 g dans 1 000 000 000 ml = 1 g dans 1 000 000 l = 0,001 ppm = 0,001 mg/l

Concentration – dilution des liquides dans des liquides:


1% 1 ml dans 100 ml
1 ppt 1 ml dans1 000 ml = 1 ml dans 1 l = 1 ml/l = 0,1%
1 ppm 1 ml dans 1 000 000 ml = 1 ml dans 1 000 l = 1 µl/l
1 ppb 1 ml dans 1 000 000 000 ml = 1 ml dans 1 000 000 l = 0,001 ppm = 0,001 ml/l

Aire:
1 m² 10,764 ft² = 1,196 yd²
1 ha 10 000 m² = 100 ares = 2,471 acres
1 km² 100 ha = 0,386 mi²
1 ft² 0,0929 m²
1 yd² 9 ft2 = 0,836 m²
1 acre 4 840 yd² = 0,405 ha
1 mi² 640 acres = 2,59 km²

Température:
°F (9 ÷ 5 x °C) + 32
°C (°F - 32) x 5 ÷ 9

Pression:
1 psi 70,307 g/cm²

Unités scientifiques
Les scientifiques ont différentes manières d’écrire certaines unités qui sont décrites dans
ce glossaire. Ils utilisent ce qu’on appelle le système international (SI). Les unités font
référence aux unités SI. Par exemple: 1 ppt, qui peut être écrit 1 g/l (voir concentration ci-
dessus) est écrite 1 g l-1 dans les journaux scientifiques. 1 g/kg est écrit 1 g kg-1. 12 mg/kg
vont être écrits 12 mg kg-1. 95 µg/kg va être écrit 95 µg kg-1. Une densité de stockage va
être écrite 11 kg m-3. Ce système de standardisation n’est pas généralement utilisé dans
les écloseries industrielles ni dans les unités de grossissement et par conséquent, il n’a pas
été utilisé dans ce manuel. Plus d’informations relatives à ce sujet peuvent être trouvées
sur Internet en cherchant les unités SI.
1

Introduction

Les mollusques bivalves (huîtres, moules, palourdes et coquilles Saint-Jacques)


représentent une part significative de la production de la pêche mondiale. En 2000,
les débarquements des bivalves provenant de la pêche et de l’aquaculture atteignaient
14 204 152 tonnes (figure 1). Durant la période 1991 à 2000, la production de bivalves
a connu une croissance continue et les débarquements enregistrés ont plus que doublé,
passant de 6,3 millions de tonnes en 1991 à 14 millions de tonnes en 2000.
Production de bivalves (millions de tonnes)

CULTURE

CAPTURE

année

Figure 1: Production (en millions de tonnes) de bivalves issus de la pêche et de l’aquaculture


durant la période 1991 à 2000 (Source: Annuaires statistiques des pêches de la FAO).

Globalement, la tendance croissante de la consommation humaine des produits de la mer


continuera sans doute. Ils constituent une composante essentielle du régime alimentaire
dans plusieurs pays. La population mondiale étant toujours en expansion, les besoins
de la production seront croissants. Dans certains pays les produits de la mer sont de
plus en plus perçus comme une partie importante du régime alimentaire, d’autant plus
essentiel qu’ils sont jugés sains sur le plan diététique. Par conséquent la demande pour
ce type de produit ne pourra qu’augmenter. L’essentiel de la demande en produits de
la mer est et restera pour longtemps le poisson. Cependant, la production et la récolte
des mollusques, particulièrement celle des bivalves, auront une part grandissante pour
répondre à cette demande toujours croissante. Alors que la collecte des bivalves dans le
milieu continuera à être significative, de nombreux stocks naturels sont probablement
déjà épuisés ou à la limite maximale d’une exploitation durable. Dans certaines régions
ces stocks sont surexploités et l’aquaculture représente alors une alternative à la récolte
des stocks sauvages.
2 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Huîtres 5,8% Huîtres 34,1%


Moules 10,2% Moules 28,4%
Coquille St.-Jacques 19,5% Coquille St.-Jacques 10,0%
Palourdes 39,2% Palourdes 20,4%
Divers 25,3% Divers 7,1%

CAPTURE 1991 CULTURE 1991


(2,49 millions de tonnes) (3,78 millions de tonnes)

Huîtres 37,4%
Huîtres 8,4%
Moules 12,3%
Moules 6,8%
Coquille St.-Jacques 10,8%
Coquille St.-Jacques 18,8%
Palourdes 24,7%
Palourdes 22,9%
Divers 14,8%
Divers 43,0%

CAPTURE 2000 CULTURE 2000


(3,48 millions de tonnes) (10,72 millions de tonnes)

Figure 2: Comparaison entre la production provenant de la pêche et de l’aquaculture, en fonction


des contributions relatives des principaux groupes de bivalves entre 1991 et 2000.

Durant la période 1991 à 2000, les débarquements des bivalves issus de la pêche ont
augmenté de 2,5–3,5 millions de tonnes, alors que les débarquements provenant
d’aquaculture ont plus que doublé durant la même période, en passant de 6,3 à
14 millions de tonnes (figure 2). Environ 75 pour cent de la production mondiale des
bivalves a pour origine l’aquaculture, sous une forme ou une autre.

Les bivalves sont des espèces idéales pour l’aquaculture. Ils sont herbivores, et ne
nécessitent pas une alimentation additionnelle hormis, le phytoplancton présent
dans l’eau de mer. Bien que cultivées depuis des centaines d’années, ce n’est que
récemment que leur production a connu une hausse significative, suite à des avancées
technologiques concernant les cultures. L’amélioration continue des méthodes et des
technologies sera nécessaire pour satisfaire la demande croissante et rendre la culture
des bivalves plus attractive sur le plan économique, tant pour les investisseurs que
pour les personnes désirant devenir des conchyliculteurs. Des techniques de culture de
plus en plus efficaces deviendront essentielles à l’avenir, car les sites propices pour la
conchyliculture sont limités et peuvent même se réduire, sous le poids croissant de la
démographie et de l’urbanisation côtière.

La condition sine qua non pour n’importe quelle opération d’élevage est l’abondance
et la régularité de l’approvisionnement en juvéniles ainsi que leur prix modéré.
Actuellement, la plupart des élevages de bivalves, de par le monde, utilisent du naissain
récolté dans le milieu naturel. Des supports (collecteurs) sont placés dans des zones de
reproduction pour la collecte des larves en cours de métamorphose et les juvéniles ainsi
collectés sont transférés dans des zones de grossissement, jusqu’à la taille commerciale.
Dans d’autres types d’élevages, les juvéniles sont collectés dans des zones d’abondance
puis transportés dans des zones de grossissement qui peuvent être éloignées du site
naisseur d’origine. Dans le futur, la récolte du naissain, issu du milieu naturel restera
importante pour la conchyliculture mondiale, et s’étendra probablement à d’autres
régions pour en satisfaire la demande croissante. L’importance primordiale de ces zones
de reproduction doit être reconnue et tous les efforts nécessaires devront être déployés
pour les conserver.
Introduction 3

Dans de nombreuses autres zones conchylicoles, ces espaces de reproduction naturelle


n’existent pas ou ne peuvent pas produire suffisamment de naissain pour faire face à
la demande. Il existe également des zones de reproduction erratique qui ne peuvent
autoriser un approvisionnement régulier de juvéniles. Le captage du naissain du
milieu naturel peut être inadapté pour d’autres raisons. C’est le cas lorsque certains
conchyliculteurs souhaitent cultiver une variété ou une qualité particulière de bivalves
pour répondre à leurs besoins, dans une zone où ce type de juvénile n’est pas disponible
localement ou dans des zones avoisinantes. Un autre cas, concerne des conchyliculteurs
désireux de cultiver des espèces exotiques, dont la source d’approvisionnement en
naissain n’existe pas. L’alternative au captage naturel des bivalves est leur production
en écloserie. Les écloseries de bivalves existent depuis une cinquantaine d’années au
moins et sont bien implantées dans plusieurs pays. Elles sont partie intégrante de la
filière conchylicole en étant même parfois la plus importante voire la seule source de
fourniture de juvéniles. A l’avenir les écloseries de bivalves joueront un rôle majeur en
conchyliculture qui deviendra de plus en plus spécialisée et qui concomitamment devra
faire face à une demande accrue en juvéniles.

Comparée à la collecte du naissain en milieu naturel, les écloseries présentent plusieurs


avantages. Elles sont plus fiables et peuvent fournir aux conchyliculteurs les juvéniles
dont ils ont besoin, au moment voulu, et même souvent à l’avance par rapport au milieu
naturel. Elles peuvent approvisionner les conchyliculteurs en juvéniles inexistant dans
le milieu naturel, comme ceux issus de souches génétiquement modifiées, présentant
l’avantage d’être mieux adaptées aux conditions d’élevage dans une zone donnée, ou ceux
provenant d’espèces exotiques. Le coût est l’inconvénient majeur pour la production
de naissain en écloserie: il est beaucoup plus cher de produire des juvéniles que de
les collecter en milieu naturel. Bien que par le passé, les facteurs économiques soient
probablement à l’origine de la cessation d’activité de plusieurs écloseries de bivalves,
des améliorations technologiques récentes ont permis de fiabiliser la production
contrôlée de juvéniles et autoriser la viabilité économique des entreprises en produisant
du naissain à prix compétitif. Bien que dans plusieurs régions du monde, les écloseries
représentent l’unique source de production de naissain pour la conchyliculture, il reste
encore beaucoup à faire pour les rendre plus performantes et les positionner partout
comme fournisseur préférentiel de naissain.

Construire et faire fonctionner une écloserie de bivalves est une affaire complexe et
coûteuse et il faut être prudent et avisé lors de la phase de développement sinon l’affaire
est vouée à l’échec. Il n’y a pas de recette unique pour construire et faire fonctionner
une écloserie. A vrai dire, beaucoup d’écloseries ont commencé modestement, puis
se sont agrandies parallèlement à la croissance de leurs marchés. Les écloseries
varient dans leurs conceptions, configurations et constructions d’un site à l’autre, en
fonction des espèces cultivées, du niveau de production visée, et surtout en fonction
des conditions locales et des préférences propres aux propriétaires ou opérateurs.
Cependant, les bases de toute écloserie sont les mêmes et reposent sur des méthodes
de conditionnement et de reproduction des adultes, des techniques d’élevage larvaire
et de leur fixation, des techniques d’élevage du naissain jusqu’à une taille acceptable,
combinées à des techniques de production de nourriture (algues) pour alimenter tous
les stades du cycle de vie. Bien que ces conditions essentielles soient les mêmes pour
toute écloserie, il existe des variations dans les techniques employées. Mais dans tous
les cas, la rentabilité d’une écloserie nécessite une bonne maîtrise de toutes les étapes et
leur amélioration continuelle.

Cette publication se veut être un manuel de référence pour les écloseries de mollusques
bivalves. Beaucoup de documents décrivant les techniques d’écloserie de mollusques
sont désormais dépassés et n’incluent pas les avancées technologiques récentes dans ce
4 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

domaine. Ce manuel est destiné aux nouveaux opérateurs avec une initiation pratique
aux opérations fondamentales d’écloserie. Il pourrait aussi aider les investisseurs
potentiels dans l’estimation des coûts de construction et de gestion d’une écloserie.
Cette publication ne répond pas aux canons académiques d’un travail scientifique. Son
contenu repose sur l’expérience et le savoir faire acquis par les auteurs pendant une
période cumulée de plus de quatre-vingt années. Cela dit, une bibliographie extensive
et pertinente relative aux écloseries existe. Nombreuses sont les publications qui sont
épuisées, confidentielles, ou uniquement accessibles en librairie spécialisée. Les lecteurs
intéressés éprouvent des difficultés pour se procurer cette littérature. Ainsi un effort
didactique a été consenti dans ce manuel pour le rendre le plus accessible possible.

Enfin, plutôt que d’inclure des références dans le texte, une bibliographie sélective figure
à la fin de chaque section pour permettre aux lecteurs d’approfondir ses connaissances
sur des sujets spécifiques ou autres aspects opérationnels.
5

Chapitre 1

Sélection du site, conception


d’écloserie et considérations
économiques

1.1 SÉLECTION DU SITE ................................................................... 5


1.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Critères de sélection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.2.1 Législation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.2.2 Qualité de l’eau de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.2.3 Installation de l’écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.2 CRITÈRES POUR LA CONCEPTION D’UNE ÉCLOSERIE ............................. 8


1.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.2.2 Système d’eau de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2.3 Plan d’installation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.3.1 Equipement pour la culture d’algue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2.3.2 Maintenance des géniteurs et zone de reproduction . . . . . . . . . . . 14
1.2.3.3 Zone d’élevage larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.3.4 Zone d’élevage des juvéniles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.3.5 Autres espaces nécessaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.3 CONSIDÉRATIONS ÉCONOMIQUES ................................................ 16

1.4 LECTURES RECOMMANDÉES ....................................................... 17

1.1 SÉLECTION DU SITE

1.1.1 Introduction
Sélectionner un site adéquat pour une écloserie de bivalves est la mesure la plus importante
à considérer au moment de sa conception. C’est pourtant, un des facteurs que l’on a le
moins souvent pris en compte. Plusieurs facteurs pourraient avoir contribués au choix
d’un site inapproprié incluant l’infrastructure principale dépourvue d’une ou plusieurs
composantes, comme un terrain à un prix raisonnable, l’accessibilité à l’électricité et l’eau
douce, la disponibilité en main-d’œuvre qualifiée et l’accès aux communications. De
plus, certaines personnes ou sociétés pourraient avoir souhaité construire leurs écloseries
à proximité d’installations de grossissement de bivalves déjà existantes. Dans ces cas,
l’écloserie ne fait que s’ajouter aux opérations d’élevage existantes. Encore une fois, un
individu ou une entreprise peut posséder ou avoir les droits de concession et il s’avère
que cet endroit est le seul site qui parait convenable pour la construction d’une écloserie.
Aussi, s’il est vrai qu’il est impossible de construire une écloserie dans un site idéal,
certains critères néanmoins doivent être respectés sinon l’écloserie sera vouée à l’échec.
6 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

1.1.2 Critères de sélection

1.1.2.1 Législation
La première étape est de s’assurer que la législation autorise la construction d’une
écloserie de bivalves dans le site choisi. Cette vérification peut être faite rapidement
en faisant une enquête au niveau local, national, ou auprès des autorités fédérales ou
provinciales. Si ces législations ne permettent pas la construction d’une écloserie dans
le site choisi, il est alors préférable de trouver un autre endroit où la construction
d’une écloserie est possible ou de tenter de changer les procédures gouvernementales
existantes afin d’obtenir un permis de construction dans le site choisi.

Il est probable qu’un nombre d’autorisations et permis soit demandé conformément aux
lois locales et nationales de construction ainsi qu’aux législations environnementales
avant toute autorisation de construction. Ce processus peut être long, coûteux et
chronophage et peut exiger une évaluation d’impact de l’écloserie sur l’environnement
local avant même que l’autorisation soit délivrée.

1.1.2.2 Qualité de l’eau de mer


Avant de s’engager dans la recherche d’un site convenable à l’installation d’une
écloserie de bivalve, il est primordial de s’assurer que la qualité de l’eau de mer soit
bonne durant toute l’année dans le site potentiel. Cette condition est incontournable. Si
une source de bonne qualité d’eau est indisponible, il serait difficile, voire impossible,
de développer une écloserie viable. C’est pour cette raison qu’il faut impérativement
obtenir le maximum d’informations concernant la qualité de l’eau de mer dans le site
ou les sites potentiels. Ces informations à rassembler ne concernent pas uniquement les
eaux de surface mais aussi toute la colonne d’eau, puisque la thermocline peut s’installer
ou la résurgence peut apparaître périodiquement. Si des études océanographiques ont
été entreprises dans la zone, une copie des données doit être examinée. Si, au contraire,
aucune étude de ce genre n’a été réalisée, il faut alors opérer à un échantillonnage
serré d’eau, durant au moins une année, dont l’objectif est de mesurer les paramètres
environnementaux du site, et leurs compatibilités avec la culture des espèces ciblées.

Les larves comme les juvéniles des bivalves ont des exigences physiologiques, comme
la température de l’eau, la salinité et le taux de l’oxygène dissous. Ces paramètres
doivent être maintenus durant le cycle d’élevage. Les températures sont plus élevées
dans les régions tropicales que dans les régions tempérées et les bivalves, d’origine
locale sont bien adaptés pour tolérer ces conditions. Cependant, dans une écloserie, la
température doit être maintenue à un niveau assez élevé pour permettre la survie et la
croissance des larves et des juvéniles. Dans les zones tempérées, les températures de
l’eau ne doivent pas excéder le niveau létal qu’il soit supérieur ou inférieur, aussi bien
pour les larves que pour les juvéniles. La salinité peut varier largement et la tolérance
à ces fluctuations diffère d’une espèce à l’autre. Certaines nécessitent un niveau de
salinité élevé alors que les espèces euryhalines (estuaire et eau saumâtre) montrent une
large tolérance. Les périodes de fortes pluies peuvent d’une part, causer des périodes de
baisse de salinité, et d’autre part, si elles sont accompagnées d’écoulements, augmenter
les quantités de limon et autres nutriments qui peuvent générer des problèmes dans
l’écloserie. De fortes concentrations phytoplanctoniques marines (floraisons) et
bactériennes peuvent libérer des substances toxiques provoquant des altérations du
taux de survie et de croissance des larves et juvéniles de bivalves, voire des mortalités
massives dans les cas extrêmes. C’est la raison pour laquelle la collecte des données
relatives à ces paramètres doit être accomplie avant de se décider sur la conformité
d’un site pour l’installation d’une écloserie de bivalves. Des mesures curatives pour
améliorer une mauvaise qualité d’eau, peuvent être coûteuses et affecter la rentabilité
de l’entreprise.
Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et considérations économiques 7

Les sites qui peuvent être contaminés par les effluents industriels doivent être évités.
Les effets létaux et sublétaux d’un grand nombre de polluants industriels restent
encore méconnus, comme les effets synergiques qui peuvent apparaître quand
plusieurs industries relarguent une série de déchets potentiellement toxiques dans l’eau
avoisinante. Les effets de ce type d’effluents peuvent être désastreux pour les larves.
Par exemple, il a été démontré qu’un composé antisalissure associé à une peinture
marine, le tributyltétain (TBT), est létal pour les larves de bivalves même à de très
faibles concentrations de l’ordre de quelques parties par milliard (ppb). Alimenter
l’écloserie en eau de mer prélevée au voisinage d’une marina et de docks est à éviter
également. Si c’est possible, il est souhaitable d’entamer des tests biologiques (bioessais)
en utilisant des embryons de bivalves pour déterminer la qualité de l’eau de mer dans
le site potentiel. La présence de matière détritique peut être transitoire ou saisonnière;
aussi les prélèvements destinés aux bioessais doivent être opérés durant une période
d’au moins une année à un pas hebdomadaire.

Les sources de pollution telles que l’agriculture, la sylviculture et les rejets domestiques
doivent aussi être évitées. Il a été récemment montré que le drainage venant de terres
cultivées peut véhiculer des pesticides à des concentrations néfastes pour la croissance
et la survie des larves de bivalves. La pollution domestique peut non seulement contenir
des polluants, toxiques pour les larves de bivalve, mais aussi de fortes teneurs en matière
organique. Ces dernières peuvent provoquer une déplétion de la teneur en oxygène et
augmentent les niveaux bactériens entraînant également une réduction de la croissance
et des mortalités larvaires.

Un autre critère à prendre en compte pour le choix d’un site propice à l’installation
d’une écloserie de bivalves, est le développement potentiel d’une agglomération.
L’urbanisation avec les problèmes qu’elle engendre est un des soucis majeurs pour la
conchyliculture. Si une urbanisation est prévue à proximité du site, il faudra s’assurer
que les sources potentielles de pollution seront minimes et cela nécessitera de travailler
en étroite collaboration avec les décideurs et les investisseurs.

1.1.2.3 Installation de l’écloserie


L’écloserie doit être située proche de l’océan pour minimiser la distance de pompage
et diminuer l’entretien de grandes longueurs de tuyaux. Elle doit aussi être localisée le
plus possible au même niveau de la mer pour éviter les problèmes de pompage d’eau
liés à un important dénivelé. Si des fluctuations thermiques et halines sont décelées
régulièrement en surface, le point de pompage devra être positionné en profondeur,
(jusqu’à 20 m) afin de stabiliser les valeurs de température et de salinité. En fonction
de la nature géologique du substrat, un forage proche du rivage est envisageable pour
avoir accès à une nappe d’eau marine. Une telle source d’eau aura l’avantage d’être à
température presque constante toute l’année et sera préfiltrée par percolation à travers
le substrat. Cependant, l’eau peut nécessiter une oxygénation préalable avant son
utilisation. Il est toujours prudent de consulter un ingénieur qualifié pour décider de la
meilleure méthodologie et technologie à adopter pour s’approvisionner en eau.

Le site doit comprendre une superficie suffisante pour abriter l’écloserie et les
constructions annexes mais aussi pour autoriser une extension future. Le besoin d’une
surveillance adaptée doit aussi être considéré.

D’autres critères doivent être présents à l’esprit, comme la possibilité de disposer sur
le site d’une alimentation adéquate d’énergie électrique, d’une source d’eau douce et
d’une main-d’œuvre qualifiée capable de faire fonctionner l’écloserie. De bons moyens
de communication doivent être accessibles pour que le matériel et les fournitures
nécessaires puissent être acquis rapidement et que les larves et le naissain soient
8 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

rapidement livrés à leurs différentes destinations. La proximité d’institutions telles


qu’universités, laboratoires publics et bibliothèques doit aussi être considérée puisque
de tels contacts peuvent fournir une assistance opérationnelle précieuse et permettre la
résolution de problèmes émergents.

Il est recommandé de dresser préalablement une liste de paramètres qui doivent être
atteints ou au moins considérés, lors de la sélection d’un site pour l’implantation d’une
écloserie de bivalves et l’emplacement sera considéré comme propice s’il répond à la
plupart des critères établis.

1.2 CRITÈRES POUR LA CONCEPTION D’UNE ÉCLOSERIE

1.2.1 Introduction
Il n’y a pas de conception figée pour un projet d’écloserie de bivalves. L’agencement
d’une écloserie varie d’un site à l’autre car il est fonction des espèces à élever, de sa
localisation géographique, des fonds disponibles, de l’objectif de la production et des
préférences personnelles des opérateurs (figure 3). Certaines écloseries sont petites et
fournissent du naissain pour leurs propres opérations d’élevage de bivalves. D’autres
sont grandes et peuvent produire du naissain destiné exclusivement à la vente, mais
aussi à leur propre usage et dont l’excédent est vendu aux autres conchyliculteurs.
Les écloseries peuvent comporter ou non une nourricerie et certaines ne produisent
que des larves compétentes pour le télécaptage alors que d’autres peuvent assurer
le prégrossissement et fournir des juvéniles de 1 à 12 mm de longueur. Beaucoup
de critères dépendent de la nature, des exigences et du degré de sophistication des
opérations de grossissement, lesquels varient en fonction de la demande du client.

Plusieurs écloseries ont été construites avec peu de planification préalable autorisant
un développement futur. Une écloserie est construite pour produire une quantité ciblée

Figure 3: Sélection de photos d’écloseries montrant la variabilité en taille et la sophistication de


construction qui existent internationalement. Dans le sens des aiguilles d’une montre à partir
du haut et de la gauche: Tinamenor S.A. (Pesues, Espagne), l’écloserie de Turpiolito (Golfe de
Cariaco, Venezuela), la station biologique des Bermudes, écloserie de pectinidés conçue dans
des conteneurs isolés de cargos et la SMS, écloserie d’huître (Point Pleasant, Nouvelle-Ecosse,
Canada).
Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et considérations économiques 9

de naissain et quand l’objectif initial est atteint une décision est prise pour étendre
et augmenter ses capacités de production. Les installations rajoutées sont souvent
inefficaces et peu fonctionnelles. D’autres écloseries ont été conçues pour produire du
naissain d’une seule espèce, alors que d’autres espèces y sont produites actuellement si
bien que cette nouvelle configuration est inefficace.

Beaucoup de temps pourrait être économisé et beaucoup de frustrations évitées si


l’écloserie était planifiée avec soin avant même que la construction ne commence.
Plusieurs facteurs doivent être rappelés pour la conception d’une écloserie et deux
points sont particulièrement importants. Premièrement, les opérations en écloserie
doivent être fonctionnelles et pratiques pour les ouvriers, afin de les rendre aussi
rentables que possible, et deuxièmement, la nécessité d’une expansion future doit être
intégrée.

Il y a deux compartiments essentiels pour une écloserie de bivalves, le système


d’alimentation en eau de mer et le plan des installations.

1.2.2 Système d’eau de mer


Le besoin d’une alimentation en eau de mer de bonne qualité a été antérieurement
discuté. Il est important, de s’assurer que la source d’eau de mer, le système de
pompage et traitement de l’eau soient situés à proximité de l’écloserie, et une utilisation
optimale est conseillée pour préserver l’investissement et minimiser les coûts de
fonctionnement.

L’écloserie doit être située le plus possible au même niveau de la mer pour réduire les
efforts de pompage. Le point de pompage doit être le plus proche possible de l’écloserie
et localisé de manière à faciliter la mise en service et minimiser son entretien. Le
prélèvement d’eau de mer doit être placé en profondeur pour éviter toute variation de
température et de salinité et réduire au maximum le nombre d’organismes et la quantité
de matière détritique pénétrant dans le système. Dans les zones tempérées, le point de
prélèvement doit être localisé en dessous de la thermocline estivale afin de réduire les
fluctuations thermiques. Dans les zones caractérisées par des périodes de fortes pluies,
les prélèvements doivent être opérés assez profondément pour éviter les brusques
fluctuations de salinité et le fort envasement résultant de ses pluies. Le pompage en
profondeur permet d’éviter les principales floraisons phytoplanctoniques dont certaines
peuvent être néfastes pour les larves de bivalves et limite également les salissures qui
rentrent dans le système. Les organismes qui se fixent sur les tuyaux réduisent d’une
manière importante le débit de l’eau dans l’écloserie. Plusieurs des sources de variabilité
citées ci-dessus peuvent être évitées en s’alimentant sur eau de forage. Cette possibilité
doit être examinée avant que toute autre solution soit envisagée.

La taille des pompes ainsi que le diamètre des tuyaux à employer dépendront de l’échelle
des opérations et du volume d’eau de mer nécessaire pour répondre à l’ensemble des
besoins de production. Les pompes sont disponibles chez les fournisseurs et le type et
la taille souhaitée peuvent être déterminées après discussion avec les revendeurs. Il est
important de s’assurer que les surfaces qui seront en contact avec l’eau de mer ne soient
pas toxiques. La plupart des plastiques, fer sablé et certains genres d’acier inoxydable
sont convenables. Les pompes contenant des composantes de certains types d’acier ou
en cuivre doivent être évitées.

L’eau de mer pompée directement de l’océan passe préalablement à travers des filtres
à sable qui suppriment la majorité de la matière en suspension dont le diamètre est
supérieur à 20–40 µm (figure 4). Un filtre à sable bien entretenu enlèvera de l’eau, la
majeure partie de la matière détritique et des organismes qui peuvent interférer avec
10 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

RS

UR

P FF
PP FC
UC
FS

Figure 4: Diagramme de différents stades de traitement d’eau de mer en usage en écloserie


de bivalves à partir du point de prélèvement (PP) jusqu’aux diverses zones d’utilisation
(1 to 5). Clés: P – pompes d’eau de mer; FS – filtres à sable (photo C) ou alternativement tambour
rotatif autonettoyant (photo A); RS – jusqu’au réservoir de stockage (si nécessaire); FC – filtres
à cartouche de 20 µm et 10 µm; UR – unité de refroidissement d’eau de mer (si nécessaire);
UC – unité de chauffage d’eau de mer (en cas de besoin – photo B); FF – filtration finale (5 µm et
1 ou 2 µm - photo D); UV – unité de désinfection rayons ultraviolet (si nécessaire).
Un guide pour un usage normal (le niveau de traitement varie d’une écloserie à une autre):
1 – Eau non chauffée, filtrée sur sable pour les géniteurs et les juvéniles de grandes tailles (si l’eau
nécessite d’être chauffée dans ce cas voir point 3).
2 – Eau de mer refroidie et filtrée à 10 µm pour les géniteurs matures ou pour les cultures d’algue
à grande échelle d’espèces délicates. L’eau de mer refroidie (ou à température ambiante) est
souvent mélangée à l’eau chauffée pour fournir une température intermédiaire pour des
besoins divers.
3 – Eau chauffée et filtrée à 10 µm pour le conditionnement et la reproduction des géniteurs
et le grossissement du naissain de grande taille. Certaines écloseries disposent d’un système
de chauffage aussi bien pour l’eau de mer brute que l’eau filtrée sur sable destinée au
conditionnement des géniteurs.
4 – Eau refroidie et filtrée à 1 µm et désinfectée ou non aux UV utilisée pour la culture des
algues.
5 – Eau chauffée et filtrée à 1 µm et soit désinfectée ou non par UV pour la culture des larves.
Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et considérations économiques 11

l’élevage des larves de bivalves. Il élimine les salissures qui peuvent se fixer et croître
dans les tuyaux. Ces organismes causent non seulement des problèmes de circulation
de l’eau de mer mais peuvent provoquer aussi, quand ils meurent des conditions
anaérobiques pouvant être toxiques pour les larves de bivalves. Ils peuvent aussi retenir
et éliminer les bactéries potentiellement nuisibles aux larves. Les filtres à sable sont
disponibles dans le commerce et sont identiques à ceux utilisés dans les piscines. Une
série de deux ou plus de ces filtres est généralement installée et régulièrement retrolavée
pour éviter leur colmatage. D’autres types de filtres peuvent être utilisés en fonction
des préférences du personnel et des coûts. Les tambours rotatifs auto nettoyant offrent
une alternative pour éliminer les matières en suspension grossières et les cartouches de
grand format où des filtres à poche sont disponibles et sont particulièrement efficaces
pour éliminer des particules de petites tailles.

Un autre moyen de s’approvisionner en eau de mer, est de pomper de l’eau à partir


d’un puits. Durant les dernières années, cette possibilité est devenue la méthode la plus
répandue pour les écloseries. Un puits creusé ou un forage à proximité de l’écloserie et
assez profond, fournira suffisamment d’eau de mer pour l’écloserie. L’eau provenant de
ce genre de puits est de bonne qualité et présente généralement des températures et des
salinités constantes. Elle a déjà été filtrée à travers les sédiments et les roches poreuses,
contient peu de détritus et peu, sinon jamais de salissures. L’eau ainsi pompée nécessite
peu de filtration supplémentaire. Construire un puits d’eau de mer peut paraître
initialement coûteux mais cet investissement est largement compensé par les réductions
du coût de fonctionnement.

Après filtration, la totalité ou une partie de l’eau de mer est transférée dans un réservoir
de stockage en béton ou fibre de verre. Le choix de l’utilisation d’un réservoir peut
être une question de préférence et plusieurs écloseries ne disposent pas de réservoirs.
Ils sont utiles quand l’eau ne peut être pompée que dans un temps limité, par exemple,
à marée haute. Parfois cette méthode peut être pratique dans les zones où l’énergie
électrique est peu fiable pour assurer une disponibilité durable de l’eau de mer. Une
quantité suffisante d’eau est pompée dans le réservoir et ainsi l’écloserie est alimentée
jusqu’à ce que le réservoir puisse être rempli de nouveau. Le réservoir doit être placé
dans un point haut pour que l’effet de la gravité autorise la circulation d’eau dans
l’écloserie. Dans d’autres écloseries, le circuit de l’eau de mer est un circuit ouvert et
l’eau est pompée continuellement à travers l’écloserie en cas de besoin et par la suite elle
est rejetée dans les effluents. Récemment, plusieurs écloseries ont installé des systèmes
de re-circulation entiers ou partiels pour réduire les coûts de fonctionnement. Cette
approche est particulièrement adaptée en cas de ressource limitée en eau de mer ou si
elle a été chauffée ou refroidie. Dans les circuits de re-circulation fermée, l’eau passe
à travers des filtres biologiques activés, pour éliminer les métabolites des animaux, où
elle est maintenue avant utilisation. De plus, si elle est chauffée ou refroidie, elle peut
passer à travers des échangeurs d’énergie pour être partiellement chauffée ou refroidie.
Le circuit fermé permet de réduire par la suite les coûts énergétiques.

Tous les tuyaux doivent être non toxiques, normalement en PVC (polyvinylchloride)
type 40 ou 80, bien que les tuyaux en ABS ou en polyéthylène soient parfois aussi
utilisés comme alternative. Le diamètre des tuyaux dépend de la demande en eau. Dans
la majorité des écloseries, les tuyaux de distribution principale ont un diamètre de
50 mm ou moins, alors que le tuyau de pompage principal peut avoir jusqu’à 15 cm
de diamètre. L’installation des tuyaux doit être solide et placée en hauteur pour ne pas
entraver le chemin facile d’accès pour le nettoyage. Les valves et les sorties doivent être
placées de manière à être accessible. Si l’eau est suffisamment filtrée, il y aura besoin de
peu de nettoyage. Un nettoyage périodique est cependant nécessaire, et, il est important
que les joints ou supports d’attachement soient positionnées convenablement afin que
12 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

les conduits puissent être facilement nettoyés in situ ou rapidement démantelés pour
un nettoyage complet.

Dans la plupart des écloseries situées en zones tempérées il est parfois nécessaire
de chauffer et de refroidir une partie de l’eau de mer. Ce type de matériel existe à
l’échelle industrielle et son dimensionnement doit être discuté avec les fournisseurs
afin de garantir une alimentation en eau à la température souhaitée. D’autre part, il est
essentiel de s’assurer que les surfaces de ces unités, qui sont en contact direct avec de
l’eau pompée, ne soient pas toxiques pour les larves de bivalves. La plupart des unités
de chauffage d’eau disponible dans le commerce utilisent du titane pour le transfert de
l’énergie à la surface et ce type de matériel est choisi par la majorité des écloseries.

Les gérants d’écloserie peuvent souhaiter stériliser (ou plus correctement, désinfecter)
tout ou une partie de l’eau de mer avant toute utilisation, particulièrement si des
problèmes de maladies émergent. L’eau de mer peut être stérilisée soit avec des rayons
ultraviolet (UV) soit avec de l’ozone. Des unités sont disponibles dans le commerce
et un simple calcul permettra de déterminer la taille de l’unité demandée. Les unités
commerciales sont normalement évaluées selon leur performance de stérilisation de
l’eau douce. Dans le cas des eaux de mer où des charges organiques et la turbidité causée
par la matière colloïdale sont fréquent plus que ceux rencontrés dans l’eau douce, il est
recommandé que ces unités soient utilisées à moitié (ou même moins) du débit nominal
recommandé pour pouvoir fonctionner de façon satisfaisante. Si les rayons UV sont
utilisés pour la stérilisation, l’eau doit être filtrée à 1 µm avant toute stérilisation
puisque ces rayons UV sont facilement absorbés par les particules se trouvant dans
l’eau diminuant l’efficacité du système. La filtration peut être facilement incorporée à
l’intérieur de l’UV et plusieurs unités, disponibles sur le marché proposent des filtres
couplés à des lampes UV.

Dans certaines régions le contrôle des rejets d’écloserie peut être soumis à législation.
Avant la construction d’une écloserie, les lois relatives aux rejets d’effluents doivent
donc être vérifiées, et si elles existent les appliquer.

Des conduits d’évacuation de grandes tailles enterrées dans les zones humides sont
essentiels et doivent être placés de manière à être accessible tout autour de l’écloserie.
Périodiquement des grands volumes d’eau doivent être évacués, par exemple, au
moment de la vidange des bassins, et les conduits d’écoulement doivent être capable de
gérer de tels rejets.

Certaines écloseries peuvent s’intéresser à la reproduction d’espèces exotiques ou


variété ou souche d’espèces qui ne se reproduisent pas localement. Selon les lois en
vigueur, l’instauration exigera une quarantaine pour s’assurer que les animaux nuisibles,
les parasites et les maladies ne seront pas introduits avec les espèces exotiques et que
les larves ne s’échappent pas accidentellement dans le milieu naturel. La quarantaine
comprendra alors un système de drainage spécifique en se déversant dans un bassin de
stockage où les effluents pourront être stérilisés avec une solution fortement concentrée
d’hypochlorite de sodium. L’eau stérilisée est ensuite neutralisée au thiosulfate pour
éliminer tous les résidus chlorés avant d’être rejetée dans l’environnement. Les
équipements de quarantaine peuvent nécessiter une salle séparée pour maintenir,
conditionner, et reproduire les adultes. Les évacuations de cette salle devraient aussi
passer dans les bassins de traitement de la quarantaine.

1.2.3 Plan d’installation


Des réflexions avisées doivent être formulées lors de la conception d’une écloserie afin
de rendre les opérations d’élevage pratiques et efficaces. L’écloserie doit être modulable
Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et considérations économiques 13

B SB TE
e LS QR TE
e

e
PA e
e CA SM

CL
CJ

AEG
p
SMA
CG
SCS SA
e

Figure 5: Plan général pour la construction d’une écloserie de bivalves (voir le texte ci-dessous
pour explication).

pour permettre facilement des changements ultérieurs sans modifications majeures.


Dans certaines écloseries, les bassins sont en béton et des changements ne peuvent pas
être facilement réalisés. Il est préférable de s’équiper de bacs en plastique ou en fibre
de verre pour les déplacer ou les changer facilement en cas de besoin. Le sol doit être
en béton et disposer d’évacuation en nombre suffisant. Toutes les surfaces de travail
doivent être couvertes de matériel dur, résistant et facile à nettoyer. Le sol des unités
d’élevages et de stockage doit être fait en bois monté sur une plinthe de béton pour
éviter qu’il soit endommagé par immersion dans l’eau de mer. Quand ce n’est pas
possible, les surfaces en bois nécessitent d’être enduites d’une résine epoxy de bonne
qualité.

Une écloserie dispose de plusieurs aires toutes interdépendantes. D’un point de vue
pratique, elles sont partagées en une salle de culture phytoplanctonique, une salle de
conditionnement et de reproduction des géniteurs, une salle d’élevage larvaire, une salle
pour la culture des juvéniles et des aires réservées aux différents services (figure 5).

1.2.3.1 Equipement pour la culture d’algue


La réussite d’une écloserie de bivalves dépend de la production phytoplanctonique. De
grandes quantités d’algue de bonne qualité doivent être disponibles en cas de besoin.
Cette production d’algue constitue presque la partie la plus importante d’une écloserie
et une profonde réflexion doit être effectuée à ce sujet pour réserver une aire de travail
suffisante et efficace (CA – figure 5). Puisque les algues sont utilisées dans toutes les
étapes de production, les installations réservées à cette tâche doivent être localisées
en position centrale et aménagées d’une manière pratique. La superficie à réserver
pour la culture des algues dépend partiellement de l’intensité de production et des
méthodes de culture. Ainsi, les algues peuvent être entièrement cultivées à l’intérieur
de l’écloserie sous éclairage artificiel, ou cultivées à l’extérieur sous lumière naturelle,
ou en combinant les deux. Une serre chaude bien ventilée est indispensable si les algues
sont cultivées sous lumière naturelle et cette structure devra être disposée de telle sorte
de récupérer le maximum de lumière. Un ombrage sera nécessaire pour protéger les
cultures les plus jeunes et les moins denses.
14 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Une petite salle est à prévoir pour le maintien des souches (dites mères) de cultures
d’algue (SMA). Les dimensions de cette salle varient mais peut être aussi petite que
2 x 3 m. La salle doit être isolée et la température refroidie. Des étagères équipées à
l’arrière par des lampes fluorescentes fournissant une source de lumière sont également
nécessaire ainsi qu’un approvisionnement en air. Les tubes à essai inclinés et des flacons
contenant des algues et les souches de cultures monospécifiques et axéniques sont
gardés dans cette salle, souvent dans un incubateur réfrigéré et illuminé. Les méthodes
sont décrites dans le chapitre 3.

La phase suivante consiste à cultiver des algues issues des souches mères dans des
erlenmeyer de 4 litres et des ballons de 20 litres exposées à une rangée de lampes
fluorescentes (SCS). Cela peut occuper une partie de l’aire principale de la culture
d’algue ou une petite salle. La superficie nécessaire dépend du nombre d’espèces et
de la quantité d’algue à produire. Cette salle doit être équipée d’une source d’air et de
dioxyde de carbone et doit être maintenue à des températures variant de 15 à 18 °C.
Une autre petite salle adjacente (SA) peut contenir l’autoclave (a), qui est utilisé pour
stériliser le milieu de culture pour les petits volumes de cultures. Certaines écloseries
utilisent d’autres méthodes alternatives pour préparer le milieu de culture et ces
méthodes sont aussi décrites dans le chapitre 3.

La taille de la salle principale de la culture d’algue dépend du nombre d’espèces cultivées


et de la quantité d’algues nécessaire. Cette salle peut occuper une aire considérable de
l’écloserie. Si la plupart des algues sont cultivés dans l’écloserie selon la méthode dite
«discontinue» alors il faudra prévoir dans ce cas une superficie suffisante contenant une
série de bacs mesurant jusqu’à 3 à 4 m de diamètre et 2 m de profondeur. Si la méthode
des sacs ou cylindres hauts est utilisée, la superficie au sol peut être réduite. Les ballasts
des lampes fluorescentes, utilisées pour illuminer les cultures doivent être de faible
échauffement ou déportée dans une zone séparée afin que l’énergie générée puisse être
dissipée. Cette aire doit être maintenue à des températures variant entre 15 et 20 °C.

Dans plusieurs écloseries, une partie importante de la production, sinon la totalité,


est assurée en serre. Cette structure peut être indépendante ou adjacente à l’écloserie,
préférablement du côté sud dans l’hémisphère Nord, et au nord dans l’hémisphère
Sud, pour pouvoir recevoir le plus de lumière possible. La taille de la serre dépend de
la méthode de culture et de la quantité d’algue à produire.

Une énergie électrique suffisante doit être disponible pour assurer un éclairage
artificiel quand la lumière naturelle est insuffisante. Des sources d’air compressé et de
dioxyde de carbone sont essentielles. Une ventilation adéquate ou une climatisation est
nécessaire pour maintenir les températures en dessous de 20 °C pendant les jours où le
soleil chauffe les installations. Un groupe électrogène est indispensable dans les lieux où
la fourniture d’électricité n’est pas fiable avec des coupures de plusieurs heures ou plus.
Bien que la survie des algues ne soit pas critique en absence de lumière pour une heure
ou deux, les cultures ont par contre besoin d’être aérées. Sans aération les diatomées
sédimentent et les cultures peuvent s’effondrer.

1.2.3.2 Maintenance des géniteurs et zone de reproduction


Un espace est nécessaire pour maintenir et conditionner les géniteurs (CG – figure 5).
La superficie nécessaire dépend en partie du nombre d’espèces à maintenir et si une
partie de ce conditionnement peut se dérouler en milieu ouvert plutôt que dans
l’écloserie. De l’eau de mer chauffée ou refroidie peut s’avérer indispensable pour ce
genre d’opération pendant certaines périodes de l’année. La possibilité d’isoler les bacs
pour que la photopériode soit ajustée est recommandée puisqu’il a été démontré que
des fluctuations photopériodiques peut affecter la maturité des gonades.
Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et considérations économiques 15

Un espace est recommandé pour les bacs de ponte (Pondoir: P) mais il peut être intégré
à la zone d’élevage larvaire puisque cet espace n’est nécessaire que temporairement. Les
pondoirs ou les récipients peuvent être stockés quand ils ne sont pas utilisés. Les méthodes
pour le conditionnement, ponte et fécondation sont décrites dans le chapitre 4.

1.2.3.3 Zone d’élevage larvaire


Une autre partie majeure de l’écloserie est occupée par les installations dédiées aux élevages
larvaires (CL) et les dimensions ainsi que l’espace dépend du niveau de production.
L’espace consacré à cette activité est remplie par des bacs, le nombre nécessaire de ces
bacs dépend du niveau de production et des techniques utilisées pour l’élevage larvaire.
Sur la côte Pacifique de l’Amérique du Nord, la tendance est d’élever les larves à faible
densité, de 2 à 3 par ml, dans de grands bacs dont les capacités varient de 3 à 4 m de
diamètre, de 4 à 5 m en hauteur pour un volume total de 40 000 à 50 000 litres. Dans
d’autres écloseries les larves sont cultivées dans de petits bacs de 5 000 litres au plus, à
des densités larvaires élevées. Un gérant devrait décider de la production nécessaire pour
pouvoir satisfaire la demande du marché et de la méthode d’élevage larvaire à mettre en
oeuvre pour la planification de cette partie de l’écloserie.

Les bacs d’élevage larvaire sont généralement en fibre de verre ou en plastique et


doivent être trempés dans l’eau de javel avant utilisation. Indépendamment de la taille
des bacs utilisés, les bacs doivent être dotés d’une large bonde permettant l’évacuation
de grands volumes d’eau quand les bacs sont vidangés. Une paillasse servant aux
préparations est indispensable dans la salle d’élevage larvaire (PA) pour le nettoyage, le
tri, le comptage et les mesures des larves. La présence de tous les équipements utilisés
pour cette tâche est nécessaire. Cet espace nécessite des armoires et des étagères pour
le stockage du matériel inutilisé.

1.2.3.4 Zone d’élevage des juvéniles


Une fois que les larves matures se sont fixées (et ont commencé la métamorphose) elles
sont transférées dans des bacs dédiés dans la salle de culture de juvéniles (CJ) jusqu’à
ce qu’elles atteignent la taille suffisante permettant leur transfert en nourricerie, située
dans une partie de l’écloserie ou dans un autre lieu.

C’est le cas généralement des juvéniles (naissain) qui excèdent 2 mm de longueur de


coquille. La taille et le type de bac, tant en volume qu’en superficie, consacrés à cette
tâche varient selon les espèces.

Les larves matures sont fixées dans l’écloserie ou à l’extérieur (parfois éloigné) des
installations. Quand cette opération se produit à l’intérieur de l’écloserie elle est
généralement conduite dans la salle d’élevage larvaire, fréquemment dans les bacs
larvaires eux mêmes. Un espace pour des bacs complémentaires peut s’avérer nécessaire
spécifiquement pour ce procédé. Les naissains (juvéniles précoces) sont ultérieurement
transférés dans des bacs dans une aire séparée, dédiée à la culture de juvéniles (CJ). La
taille et le type de bacs, tant en volume qu’en superficie, consacrés à cette tâche varient
selon les espèces. Ça consiste soit en des systèmes d’eau ascendante, descendante ou
des systèmes de plateaux de diverses configurations où les juvéniles sont élevés jusqu’à
la taille minimale de 2 mm (longueur de coquille). Le grossissement du naissain à
l’intérieur de l’écloserie reposant sur une nourriture cultivée n’est pas économiquement
rentable parce que la demande nutritionnelle augmente exponentiellement avec la taille.
Si les systèmes de nourricerie sont localisés à l’extérieur de l’écloserie, suffisamment
d’espace doit être attribué à cette opération.

Les méthodes pour l’élevage larvaire sont décrites dans le chapitre 5 et pour le naissain
dans le chapitre 6.
16 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

1.2.3.5 Autres espaces nécessaires


Les écloseries qui utilisent des géniteurs provenant de régions éloignées ou des espèces
exotiques peuvent, comme il a été déjà mentionné, nécessiter une quarantaine pour le
stockage et l’élevage de cette progéniture en isolation. Ce genre d’écloserie va inclure
une quarantaine (QR) pour cette opération à partir de laquelle les effluents sont
déversés dans les bacs de traitement (TE).

D’autres espaces sont composés de laboratoire sec (LS), bureau (B) et salle de bain (SB).
Le laboratoire sec est l’endroit réservé au repiquage d’algues (si aucun autre espace
spécifique n’a été alloué ailleurs), à la pesée et au mélange des produits chimiques, à
l’examen des cultures au microscope, aux enregistrements de données et au stockage
du matériel scientifique.

L’équipement statique tel que les pompes principales, les filtres à sable et préfiltres
(pour enlever les particules jusqu’à 10 µm), les unités de chauffage et de refroidissement
d’eau de mer, les fours, les systèmes de ventilation, soufflantes/compresseurs d’air
et, groupe électrogène en cas de coupure électrique, et les équipements de contrôle
sont regroupés dans une salle de machines insonorisée (SM). La duplication de
l’équipement majeur est conseillée en cas de problèmes électriques ou défaillances
mécaniques. L’air comprimé est indispensable pendant toutes les phases de culture
et le dioxyde de carbone nécessaire à la culture algale. Dans plusieurs écloserie les
pompes d’eau de mer et les filtres à sable sont placés dans une salle séparée proche
du point de prélèvement d’eau de mer et la filtration finale de l’eau de mer, unité
de filtration fine peut prendre place au point d’utilisation plutôt qu’en position
centralisée.

Comme le stockage est toujours une nécessité en écloserie, il est utile d’avoir une grande
aire réservée (AEG) à cette fin et peut être utilisée pour emmagasiner du matériel et
de l’équipement, pour emballer le naissain ou servir d’atelier de travail. La plupart des
espaces de travail doivent être équipés de paillasses et d’éviers.

Il est préférable que les différentes parties de l’écloserie soient isolées en cas d’apparition
de maladies.

1.3 CONSIDÉRATIONS ÉCONOMIQUES

Une écloserie de bivalves est une affaire et comme toutes les autres affaires, elle doit
être gérée efficacement, et être économiquement viable. Les primes ou subventions
gouvernementales peuvent aider à compenser les coûts, particulièrement pendant les
phases initiales des opérations mais en fin de compte, l’écloserie doit faire face en
comptant sur ses propres moyens et être rentable. La politique économique à adopter
pour la construction et le fonctionnement des opérations en écloserie varie d’une
installation à une autre, d’une région à une autre et d’un pays à l’autre mais en fin de
compte toutes ces affaires doivent générer un profit.

Les écloseries sont des opérations coûteuses. Un capital important est nécessaire pour
construire une écloserie et financer les différentes opérations. Le propriétaire doit avoir
suffisamment de fonds de roulement pour pouvoir continuer les opérations d’élevage
jusqu’à que du bénéfice soit généré. Avant de décider de construire une écloserie, il est
recommandé d’examiner tous les aspects de sa construction et de son fonctionnement,
et de déterminer ensuite à quel niveau l’écloserie sera économiquement viable. Plusieurs
coûts doivent être considérés y compris l’achat du terrain, la construction de l’écloserie,
l’installation des systèmes de pompage d’eau de mer, l’équipement nécessaire à toutes
Chapitre 1 – Sélection du site, conception d’écloserie et considérations économiques 17

les phases de production, la maintenance, les fournitures et besoins généraux, les


remboursements de prêt et le besoin d’un personnel expérimenté.

La rentabilité du projet peut varier aussi avec d’autres facteurs y compris la situation
géographique, le niveau des opérations et l’intégration des opérations de culture des
bivalves.

Dans les zones tempérées le coût majeur de fonctionnement est le chauffage (et
refroidissement) de l’eau de mer, mais ce coût n’existe pas dans les tropiques. Cela peut
influencer le choix de l’emplacement d’une écloserie dans les régions tempérées dans
des sites où l’eau de mer chaude existe au moins pendant une partie de l’année pour
aider à réduire les coûts de chauffage.

Certaines écloserie sont des affaires familiales qui produisent seulement suffisamment
de naissain pour leur propre besoin. Ce type d’écloserie est généralement fonctionnel
pendant seulement quelques mois de l’année, la production est limitée, et les coûts sont
beaucoup plus importants que dans d’autres grandes écloseries.

Les grandes écloseries peuvent intégrer toutes les opérations de culture de bivalves
ou se limiter à une simple affaire de production de naissain. Quand l’écloserie fait
partie d’un élevage intégré, elle peut être gérée simplement sans faire de profit ou
même fonctionner avec des pertes minimes. Les profits pour l’entreprise sont réalisés
dans d’autres phases d’élevage. Quand l’écloserie existe pour produire uniquement
du naissain afin de le vendre à d’autres conchyliculteurs, le profit doit être fait sur les
seules opérations d’écloserie. De ce fait avant la construction de l’écloserie il faut avoir
une connaissance précise du marché pour tout type de naissain qui va être y produit et
pas seulement de la quantité de naissain qui peut être vendu mais aussi le prix que les
gens sont prêt à payer pour le naissain.

Une autre considération à prendre en compte dans le fonctionnement d’une écloserie


de bivalves est le niveau critique de production qui doit être maintenu pour permettre
sa rentabilité. Une écloserie ne peut pas exister en produisant simplement quelques
milliers de juvénile chaque année. Le coût pour le réaliser est trop élevé. En effet, le
coût associé à la production de quelques milliers de juvéniles est presque similaire
à celui de plusieurs millions en considérant l’économie d’échelle. Un gérant doit
déterminer le niveau critique de production qui doit être atteint pour rentabiliser son
affaire mais il est également nécessaire de connaître l’ampleur et la valeur du marché
pour le produit considéré.

Un enregistrement précis des coûts, des productions et des ventes doit être fait pour
évaluer si l’écloserie est gérée d’une manière rentable ou pas.

1.4 LECTURES RECOMMANDÉES

Anon. 1979. Feasibility study for a commercial oyster hatchery in Tasmania. Tas. Fish.
Devel. Authority: 115 pp.

Breese, W.P. et Malouf, R.E. 1975. Hatchery manual for the Pacific oyster. Sea
Grant Program Pub. No. ORESU-H-002. Oregon State Univ. Corvallis, Oregon,
USA: 22 pp.

Castagna, M. et Kraeuter, J.N. 1981. Manual for growing the hard clam Mercenaria.
VIMS Spec. Rep. In Applied Mar. Sci. and Ocean Eng. 249: 110 pp.
18 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Curtin, K. 1983. Oyster hatchery pilot scheme; setting up, operation and future role
of hatcheries. N.Z. MAF: 16 pp.

Dupuy, J.L., Windsor, N.T. et Sutton, C.E. 1977. Manual for design and operation
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19

Chapitre 2

Biologie élémentaire des bivalves:


taxonomie, anatomie et cycle de vie

2.1 TAXONOMIE ET ANATOMIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19


2.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1.2 Anatomie externe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.1.3 Anatomie interne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.2 CYCLE DE VIE ......................................................................... 24


2.2.1 Développement des gonades et ponte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.2.2 Développement embryonnaire et larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.3 Métamorphose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.4 Alimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.5 Croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2.6 Mortalités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.3 LECTURES RECOMMANDÉES ....................................................... 30

2.1 TAXONOMIE ET ANATOMIE

2.1.1 Introduction
La maîtrise des principes de base de la biologie de bivalves est nécessaire pour
comprendre les différentes étapes qui composent un élevage des mollusques et pouvoir
résoudre les problèmes qui lui sont liés. Le présent chapitre n’est pas un recueil détaillé
de biologie des bivalves, mais plutôt un résumé d’informations pertinentes concernant
les opérations d’élevage en écloserie. Des ouvrages de qualité relatifs à la biologie des
mollusques sont nombreux et disponibles, ainsi que des revues spécialisées par groupes
d’espèces et espèces, comme les huîtres, les pectinidés, les moules et palourdes. Des
références bibliographiques figurent en fin de ce chapitre.

Les bivalves appartiennent au phylum des mollusques. Ce dernier est constitué


d’animaux divers comme les chitons ou polyplacophores (plusieurs plaques), les
gastéropodes, les dentales, les céphalopodes (calamars, poulpe, etc.), ainsi que les
palourdes, huîtres et pectinidés. Ce phylum contient six classes, dont celle des
Lamellibranches ou des Bivalves. Ces animaux sont comprimés latéralement et les
parties molles de leurs corps sont partiellement ou intégralement couvertes par la
coquille. Celle-ci est composée de deux valves liées par une charnière. Les branchies
(dites aussi cténidies) de ces bivalves sont des organes bien développés, assurant une
double fonction: l’alimentation et la respiration.
20 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

2.1.2 Anatomie externe


Les deux valves constituent la caractéristique la plus importante de la classe des bivalves.
Ces deux valves, qui peuvent être symétriques ou asymétriques, sont à l’origine de la
formation de la coquille et peuvent couvrir la totalité ou une partie du corps mou de
l’animal. Selon les espèces, elles présentent une variété de forme et de couleur. Les
valves sont constituées essentiellement de carbonate de calcium et contiennent trois
couches, une couche interne ou nacrée, une couche intermédiaire ou prismatique qui
forme la grande partie de la coquille, et une couche externe brunâtre ou périostracum,
qui est souvent absente à cause des altérations liées aux frottements et usures affectant
les vieux animaux.

Les bivalves ne possèdent pas de parties évidentes indiquant la tête et la queue.


Cependant, les termes utilisés en anatomie décrivant ces parties chez d’autres animaux,
sont appliqués aux bivalves. Le crochet ou la charnière, où les valves sont jointes, est
la partie dorsale de l’animal (figure 6). La partie opposée est dite ventrale. Chez les
espèces où le siphon est bien développé (palourde), le pied se trouve dans la partie
antérieure – ventrale et les siphons sont localisés dans la partie postérieure (figure 7).

charnière umbo ou crochet ligne de croissance

ligament
dents de la
charnière
cicatrices
musculaires

hauteur
sinus palléal
ligne palléale partie ventrale
longueur

Figure 6: Caractères externes et internes des valves du clam Mercenaria mercenaria. Modifié de
Cesari et Pellizzato, 1990.

auricule
charnière
ventricule
crochet
rectum
glande digestive muscle adducteur
postérieur
bouche
siphon exhalant
palpes labiaux

siphon
muscle adducteur inhalant
antérieur

pied
branchies

appareil intestinal masse viscérale


manteau
glande abyssale
gonade

Figure 7: Anatomie interne du corps mou de la palourde du genre Tapes. Dans cette vue, la
partie supérieure des lamelles branchiales a été enlevée pour faire apparaître le pied et les tissus
adjacents. Modifié à partir de Cesari et Pellizzato, 1990.
Chapitre 2 – Biologie des bivalves: taxonomie, anatomie et cycle de vie 21

Chez les huîtres, la partie antérieure se trouve au niveau de la charnière et chez la


coquille Saint- Jacques, elle se trouve à l’endroit où la bouche et le pied, qui est
rudimentaire, sont localisés.

2.1.3 Anatomie interne


L’enlèvement précautionneux de l’une des valves révèle la partie molle de l’animal. Les
différences d’apparences générales entre une huître et un pétoncle sont présentées dans
la figure 8.

MA CE MA
CE CI

CI

Figure 8: Anatomie du corps mou de l’huître plate européenne, Ostrea edulis, et du pétoncle
calico, Argopecten gibbus, visible après l’enlèvement de l’une des deux valves. Clé: MA – muscle
adducteur; B – branchies; GO – gonades (différentiées comme O – ovaire et T – testicule dans le
pétoncle calico); L – ligament; M – manteau et U – umbo ou crochet. Les chambres inhalantes et
exhalantes de la cavité du manteau ont été identifiées comme CI et CE respectivement.

Manteau
Le corps mou est couvert par le manteau, qui est composé de deux membranes de tissus
fins, et épais sur les bords. Les deux moitiés du manteau sont attachées à la coquille à
partir de la charnière ventrale et s’étend jusqu’à la cavité palléale. Cependant, elles sont
libres au niveau des bords. Les bords épais peuvent être pigmentés ou non et contiennent
trois bourrelets. Le bord du manteau possède souvent des tentacules; chez les palourdes
les tentacules se trouvent à la pointe du siphon. Chez les espèces tels les pectinidés, le
bord du manteau possède non seulement des tentacules mais aussi plusieurs organes
sensibles à la lumière-yeux (figure 9).

Outre la sécrétion des valves qui constitue la fonction principale du manteau, ce dernier
assure d’autres tâches. Il a une fonction sensorielle et initie la fermeture des valves
en réponse à des conditions défavorables du milieu environnant. Il peut contrôler le
débit d’eau entrant et, de plus, a une fonction respiratoire. Chez des espèces telles les
pectinidés, il contrôle le débit de l’eau entrant et sortant du corps de l’animal et par
conséquent le mouvement de l’animal au moment de son déplacement (nage).

Muscles adducteurs
L’enlèvement du manteau montre les traces du corps mou, une caractéristique
proéminente qui permet la distinction entre les espèces ayant deux muscles adducteurs
dites dimyaires (palourdes et moules) et les espèces monomyaires possédant un
22 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

auricule
œsophage

ventricule palpe labial


bouche

pied
sillon abyssal
muscle lisse
testicule
appareil intestinal
muscle strié

tentacules anus
ovaire

yeux branchies manteau

Figure 9: Anatomie de la partie interne du corps mou d’un pectinidé hermaphrodite.

seul muscle (huîtres et pectinidés). Chez les palourdes et moules, les deux muscles
adducteurs sont localisés à proximité des bords antérieurs et postérieur des valves de
la coquille. Alors que chez les huîtres et pectinidés, le seul grand muscle qui existe
est localisé au centre de la valve. Le muscle ferme les valves et agit contrairement au
ligament et au resilium, qui entraînent l’ouverture des valves au moment du relâchement
des muscles. Dans les espèces monomyaires les divisions du muscle adducteur sont
visibles. La grande portion antérieure (striée) du muscle est appelée «muscle rapide»
et se contracte pour fermer les valves; la plus petite partie, partie lisse, appelée «muscle
lent», maintient les valves en position quand elles se sont fermées entièrement ou
partiellement. Certaines espèces qui vivent enfouies dans le substrat (par exemple les
palourdes) nécessitent une pression externe pour aider les valves à rester fermées. En
effet, les muscles s’affaiblissent et les valves s’ouvrent si elles sont gardées dans un bac
à l’extérieur du substrat.

Branchies
Les branchies ou cténidies sont une caractéristique majeure des lamellibranches. Elles
consistent en de grands organes en feuillets opérant deux séries de phénomènes, la
respiration et la filtration de la nourriture à partir de l’eau. Deux paires de branchies sont
localisées sur chaque côté du corps. A l’extrémité de la partie antérieure, deux paires de
palpes labiaux entourent la bouche et entraînent la nourriture vers la bouche.

Pied
A la base de la masse viscérale se trouve le pied. Dans des espèces, telles que les
palourdes le pied est un organe bien développé dont l’animal se sert pour s’enfouir
dans le substrat et à se maintenir dans une position donnée. Chez les pectinidés et
les moules, il est moins développé et peu utile à l’âge adulte mais, pendant les stades
larvaire et juvénile, cet organe joue un rôle important et assure la locomotion. Chez les
huîtres, le pied est rudimentaire. La glande byssogène débouche en position médiane
au niveau du pied à partir de laquelle l’animal secrète une substance élastique sous
forme de filaments appelés byssus, qui servent à attacher l’animal au substrat. Ceci est
important pour des espèces telles que les moules et certains pectinidés car ils permettent
à l’animal de s’ancrer.
Chapitre 2 – Biologie des bivalves: taxonomie, anatomie et cycle de vie 23

Système digestif
Les particules filtrées par les branchies ou cténidies sont entraînées vers les palpes
labiaux, qui entourent la bouche. La nourriture est triée et acheminée vers la bouche.
Les bivalves sont capables de sélectionner leur nourriture à partir de l’eau filtrée. Les
bols alimentaires, enrobés de mucus, dirigés vers la bouche sont parfois rejetés par les
palpes et expulsés par l’animal en tant que pseudo-fèces. Un oesophage minuscule relie
la bouche à l’estomac qui se présente sous forme de sac creux avec plusieurs sorties.
L’estomac est entièrement entouré par une glande digestive appelée diverticulum; il
s’agit d’une masse de tissus noirs, qui est fréquemment appelée «foie». Une ouverture
au niveau de l’estomac mène à l’intestin particulièrement sinueux qui se prolonge
jusqu’au pied chez la palourde et, jusqu’à la gonade, chez les pectinidés pour déboucher
sur le rectum et éventuellement l’anus. Une autre ouverture de l’estomac débouche sur
une poche close tubulaire renfermant le stylet cristallin. Ce dernier consiste en une
tige libre gélatineuse pouvant atteindre 8 cm de longueur chez certaines espèces. Il est
arrondi d’un côté et pointu de l’autre. Le côté rond empiète sur le bouclier gastrique
dans l’estomac. On pense qu’il participe au mélange de la nourriture dans l’estomac et
à la sécrétion d’enzymes qui facilitent la digestion. Le stylet est composé de couches de
mucoprotéines, qui libèrent des enzymes digestives pour convertir l’amidon en sucres
digestibles. Si les bivalves sont émergés pendant quelques heures, le stylet cristallin se
réduit et peut disparaître, mais il se reconstitue rapidement quand l’animal est remis
dans l’eau.

Système circulatoire
Les bivalves possèdent un système circulatoire simplifié mais assez difficile à localiser.
Le cœur se trouve dans un sac transparent, le pericardium ou cavité péricardique,
qui est proche du muscle adducteur chez les espèces monoïques. Il consiste en deux
oreillettes de forme irrégulière et un ventricule. Les aortes antérieures et postérieures
pompent dans le ventricule et transportent le sang à tous les organes du corps. Le
système veineux est une ramification diffuse de sinus à fines parois à travers lesquels le
sang retourne au cœur.

Système nerveux
Le système nerveux est difficile à observer sans une préparation préalable. Il consiste
essentiellement en trois paires de ganglions (les ganglions cérébraux, les ganglions
pédieux et les ganglions viscéraux).

Système urogénital
Les sexes chez les bivalves peuvent être séparés (dioïque) ou hermaphrodites
(monoïque). La gonade peut être saillante et constitue un organe bien défini, comme
chez les pectinidés ou occupe une portion importante de la masse viscérale comme chez
la palourde. La gonade n’est généralement visible qu’en saison de reproduction, chez
l’huître où elle peut occuper jusqu’à 50 pour cent du volume corporel. Chez certaines
espèces comme les pectinidés, les sexes peuvent être distingués à l’œil nu, quand la
gonade est remplie, car la gonade mâle est blanche et celle de la femelle rouge. Ceci
reste vrai chez les espèces hermaphrodites. La coloration des gonades peut permettre
la différentiation des sexes chez certaines espèces telles que les moules. Chez d’autres
espèces, l’examen microscopique de la gonade est nécessaire pour déterminer le sexe de
l’animal. Un petit degré d’hermaphrodisme peut être décelé chez les espèces dioïques.

La protandrie et l’inversion sexuelle peuvent se reproduire chez les bivalves. Chez


certaines espèces il y a prédominance de mâles chez les individus de petites tailles
indiquant que les mâles se développent sexuellement avant les femelles ou que certains
animaux matures tout d’abord en tant que mâles et se transforment en femelles en
grandissant. Chez certaines espèces, par exemple, l’huître plate européenne, Ostrea
24 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

edulis, l’animal peut pondre, à l’origine, en tant que mâle durant une saison, puis
remplit la gonade d’œufs et peut pondre une deuxième fois au cours de la saison en
tant que femelle.

Le système rénal est difficile à observer chez certains bivalves mais il est décelable
chez certaines espèces comme les pectinidés où les deux reins sont de petites tailles
et de couleur brune, formant des sacs aplatis contre la partie antérieure du muscle
adducteur. Les reins se vident dans la cavité du manteau à travers de larges fentes. Chez
les pectinidés, les œufs et le sperme provenant des gonades sont évacués au moyen de
conduits dans la lumière du tube rénal puis dans la cavité du manteau.

2.2 CYCLE DE VIE

2.2.1 Développement des gonades et ponte


Chez la majorité des bivalves, la maturité sexuelle dépend beaucoup plus de la taille que
de l’âge, et la taille atteinte à la maturité sexuelle dépend des espèces et de leur distribution
géographique. La production des œufs et du sperme est appelée gamétogenèse et la
taille du bivalve associée à la température, la quantité et la qualité de la nourriture sont
sans doute des éléments importants pour l’initiation de ce processus. La gonade est
composée de plusieurs conduits, ciliés et ramifiés, à partir desquels de nombreux sacs
appelés follicules, s’ouvrent. Les gamètes se forment à partir des cellules germinales qui
s’alignent le long des parois des follicules. La gonade continue à se développer jusqu’à
qu’elle devienne entièrement mature mais ce développement a été divisé en plusieurs
stades par convenance, par exemple, phase de repos sexuel, de développement, de
maturité, de ponte partielle, et de ponte. Quand les gonades ou tissus gonadiques sont
complètement matures elles sont visibles et représentent une partie assez significative
du corps mou de l’animal. Les gonoductes qui vont transporter les gamètes jusqu’à la
cavité palléale, se développent, s’élargissent et deviennent facilement visibles dans la
gonade. A ce moment l’animal est alors considéré comme mature.

Différentes méthodes ont été utilisées pour déterminer si un bivalve est mature et
prêt à pondre. La méthode la plus précise consiste en des coupes histologiques des
gonades (figure 10) mais cette approche est coûteuse, chronophage et destructive,
l’animal devant être sacrifié. Faire un frottis de gonades ou des biopsies de gonade
sur quelques individus du stock et les examiner au microscope est une alternative et
constitue la technique la plus utilisée. Chez les pectinidés, l’index gonadique (poids de

A B

Figure 10: Microphotographies de coupes histologiques de l’ovaire du pétoncle, Argopecten


gibbus, durant la gamétogenèse. A gauche (A), des œufs en développement peuvent être vus
sur les parois de nombreux follicules. La photo de droite (B) montre des follicules remplis d’œufs
matures (avec l’aimable autorisation de Cyr Couturier et Samia Sarkis).
Chapitre 2 – Biologie des bivalves: taxonomie, anatomie et cycle de vie 25

la gonade divisé par le poids du corps mou, multiplié par 100) est parfois utilisé. Une
procédure stricte est généralement appliquée en écloserie pour le conditionnement des
adultes et leur préparation à la ponte. Avec la pratique, la plupart des gérants d’écloserie
développent rapidement une capacité à déceler l’état de maturité de l’animal et son
aptitude à pondre en examinant seulement les gonades à l’œil nu.

Les bivalves qui atteignent la taille de maturité sexuelle et qui pondent pour la
première fois sont parfois considérés comme vierges. Même si ces animaux atteignent
la maturité sexuelle, le nombre de gamètes produits est limité et parfois les gamètes ne
sont pas tous viables. Au cours des pontes ultérieures, le nombre des gamètes produits
augmente significativement.

La période de ponte chez les populations naturelles varie selon les espèces et leur
distribution géographique. La ponte peut être déclenchée par plusieurs facteurs
environnementaux à savoir la température, les stimuli chimiques et physiques, les
courants d’eau ou une combinaison de tous ces paramètres et autres facteurs. La
présence de sperme dans l’eau déclenchera la ponte chez d’autres animaux de la même
espèce. Certains bivalves qui vivent dans les tropiques possèdent des gamètes matures
tout au long de l’année et des pontes limitées peuvent se produire de manière continue
durant toute l’année. Dans les zones tempérées, la ponte est souvent limitée à une
période particulière de l’année. Plusieurs bivalves déclenchent une ponte massive et
la période de ponte peut être brève. Tout le contenu de la gonade a été pratiquement
émis pendant une courte période au cours de la saison de reproduction. D’autres
espèces de bivalves ont une période de ponte prolongée qui peut s’étendre pendant
plusieurs semaines. Ces espèces sont parfois considérées comme «dribble spawners» en
anglais, (des reproducteurs au goutte à goutte). Une ponte limitée survient pendant une
période prolongée qui se caractérise par un ou deux pics de plus grande intensité. Chez
certaines espèces, il peut y avoir plus d’une ponte marquée par an. Chez les espèces
hermaphrodites, la ponte est programmée de manière à ce que les gonades mâle ou
femelle émettent en premier. Ceci réduit les possibilités d’autofécondation.

Chez la plupart des espèces de bivalves, d’intérêt commercial, les gamètes sont libérés
dans le milieu extérieur où la fécondation aura lieu. Le sperme est libéré sous forme
d’un mince filet à travers une ouverture exhalante ou un siphon exhalant. La libération
des œufs est plus intermittente; ils sont émis sous forme de nuages à partir d’une
ouverture exhalante ou siphon. Chez les espèces telles que les pectinidés ou les huîtres,
l’émission des ovules est accompagnée de contractions rythmiques des valves qui
permettent d’expulser les œufs des branchies. Après la ponte, les gonades sont vides
chez de nombreuses espèces, et il est donc impossible de distinguer macroscopiquement
les sexes des individus. L’animal est alors considéré être en phase de repos sexuel. Chez
les espèces qui présentent une ponte continue, la gonade est rarement vide.

Certains bivalves, par exemple, l’huître plate européenne, sont larvipares et les premiers
stades de développement larvaire se déroulent dans la chambre inhalante de la cavité
palléale de la femelle de l’huître. Les œufs émis passent à travers les branchies et sont
par la suite maintenus dans la chambre palléale. Le sperme est introduit à travers
l’ouverture inhalante. La période pendant laquelle les larves sont maintenues dans cette
cavité du manteau et ultérieurement le temps pendant lequel les larves libres flottent à
la surface de l’eau varient selon les espèces. Chez certains genres, par exemple, Tiostrea,
les larves ne constituent une partie du plancton que durant un seul jour.

Occasionnellement et particulièrement dans les zones tempérées, la ponte peut ne pas se


produire certaines années. Ceci peut résulter de plusieurs facteurs mais reste en grande
partie lié à la température de l’eau, qui reste trop basse pour induire la ponte. Quand ce
26 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

phénomène se reproduit chez les huîtres, les œufs et le sperme peuvent être réabsorbés
par le tissu gonadique, dégradés et stockés en tant que glycogène. Chez les palourdes et
pectinidés, la gonade peut rester mature jusqu’à la prochaine année.

2.2.2 Développement embryonnaire et larvaire


Ces sujets sont discutés plus en détail dans les paragraphes ultérieurs, mais une
description brève est présentée dans ce chapitre pour sa continuité. Le développement
larvaire est similaire, quel que soit le développement initial qu’il se reproduise dans la
cavité palléale de la femelle, ou en totalité en milieu ouvert environnant.

Les œufs vont subir une division méiotique à la fécondation pour réduire le nombre de
chromosomes en nombre haploïde avant que les pronucléus mâle et femelle fusionnent
pour former le zygote. Deux globules polaires sont ainsi formés durant la division
méiotique et quand ils apparaissent, ils indiquent la réussite de la fécondation. La
division cellulaire commence et trente minutes après la fécondation, l’œuf se divise en
stade de deux cellules. Les œufs sont plus denses que l’eau et sédimentent au fond du
bac où la division cellulaire continue.

Le temps consacré à la phase embryonnaire et au développement larvaire est propre à


chaque espèce et dépend de la température (figure 11). En vingt quatre heures l’œuf
fécondé a passé le stade multicellulaire appelé blastula et le stade gastrula et vingt quatre
heures et trente six heures plus tard, elle se transforme en trochopore mobile. Les
trochopores présentent une forme plus ou moins ovale, une taille d’environ 60-80 μm
et possèdent une rangée de cils en position équatoriale et sont dotés d’un long flagellum
apical qui leur permette de nager.

Le premier stade larvaire, la Prodissoconque I, est caractérisé par une forme en D


majuscule d’où son appellation larve «D». Elle présente une charnière droite, et sa
longueur initiale variant selon les espèces est généralement de 80-100 μm (plus grande

< 1 heure
FÉCONDATION

GÉNITEURS OU < 2 jours


REPRODUCTEURS

GROSSISSEMENT
STADE LARVE D

14 jours

JUVÉNILE PRECOCE

NAISSAIN de 4 mm

35 – 40 jours
LARVE MATURE
10 – 14 jours

Figure 11: Représentation des différents stades de développement chez le pétoncle calico,
Argopecten gibbus, obtenus en écloserie. La durée entre les différents stades est exprimée en
heures ou jours pour cette espèce particulière et peut être différente pour les autres espèces de
bivalves.
Chapitre 2 – Biologie des bivalves: taxonomie, anatomie et cycle de vie 27

chez les huîtres larvipares). La larve présente deux valves, un système digestif complet
et un organe particulier le velum spécifique des larves de bivalves. Le velum présente
une forme circulaire et peut être saillant entre les deux valves. Il s’agit d’une sorte
de voile ciliée le long de sa marge externe. Cet organe permet aux larves de nager
mais assez seulement pour pouvoir se maintenir dans la colonne d’eau. Quand les
larves nagent dans la colonne d’eau, le velum collecte le phytoplancton sur lequel se
nourrissent les larves.

Les larves continuent à nager, à s’alimenter et à croître durant une semaine à l’issue de
laquelle un crochet ou umbo se forme sur la charnière, sous forme de protubérances
au niveau de la coquille. Comme la larve continue à croître, l’umbo devient plus
proéminent et la larve est dite umbonée et atteint le stade Prodissoconque II. A ce
stade, les larves présentent des formes distinctes et avec l’expérience il est possible
d’identifier les larves appartenant à différentes espèces de bivalves dans le plancton.
Ceci a été utilisé par des biologistes pour prévoir le captage des huîtres en milieu
naturel pour les besoins de la conchyliculture. La durée du développement larvaire
varie selon les espèces et les facteurs environnementaux tels que la température mais
elle est généralement de 18-30 jours. La taille à la maturité larvaire varie aussi selon les
espèces et peut être de 200-330 μm.

Quand la larve s’approche de la maturité, le pied se développe et une ébauche branchiale


devient évidente. De petites taches circulaires noires, appelées taches ocellaires ou yeux
se développent au centre de chaque valve chez certaines espèces. Entre les périodes de
nage, les larves se fixent et utilisent le pied pour ramper sur le substrat. Quand un
substrat convenable est rencontré, la larve est prête à se métamorphoser et démarre
son existence benthique. Les larves d’huître mature secrètent une petite goutte de
ciment à partir d’une glande située au niveau du pied, se retourne et place sa valve
gauche dans ce ciment. Elles restent fixées à cet endroit à vie. Chez d’autres espèces,
les larves secrètent le byssus à partir de la glande byssogène située au niveau du pied
et qui leur sert de fixation temporaire au substrat. La larve est prête maintenant à la
métamorphose.

2.2.3 Métamorphose
La métamorphose est une période critique dans le développement des bivalves, durant
laquelle l’animal passe de la vie pélagique nageuse à la vie benthique sédentaire. Des
mortalités considérables peuvent se produire pendant cette phase aussi bien en milieu
naturel qu’en écloserie. Par son aspect important dans la production des juvéniles de
bivalves en écloserie, ce sujet est discuté plus en détail ultérieurement.

2.2.4 Alimentation
Les bivalves sont des filtreurs qui se nourrissent essentiellement de phytoplancton.
Chez les juvéniles et les adultes, les cténidies, ou branchies, sont bien développées et
assurent un double rôle, la nutrition et la respiration. Les cténidies sont recouverts de
cils – filaments fins vibratiles – qui ensemble coordonnent les contractions induisant un
courant d’eau. Au repos ou enfoui, l’eau est aspirée par l’animal à travers l’ouverture
inhalante ou siphon passant par les branchies et, est par la suite refoulée au milieu
environnant par l’orifice exhalant ou siphon. Les branchies captent le plancton et
l’enrobent dans un mucus. Des particules de nourriture chargées de mucus passent
d’abord grâce à l’action des cils à travers des canaux spéciaux des filaments branchiaux
jusqu’aux palpes labiaux dont le rôle est de diriger la nourriture vers la bouche. Les
bivalves peuvent exercer une certaine sélection de leur nourriture et périodiquement
les palpes rejettent de petites quantités de nourriture, pseudo-fèces, qui sont expulsés
à partir de la cavité du manteau, souvent suite aux battements vigoureux des deux
valves.
28 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Ce qui constitue la nutrition optimale pour les bivalves reste largement méconnue.
Cependant, le phytoplancton forme sans aucun doute un des constituants majeurs
de ce régime. D’autres sources d’alimentation peuvent être importantes telles que des
particules fines de matières organiques inertes (détritus) associées aux bactéries et aussi
la matière organique dissoute.

2.2.5 Croissance
Seules des considérations d’ordre général peuvent être apportées à propos de la
croissance des juvéniles et des adultes car la croissance varie d’une manière importante
entre les espèces, leur distribution géographique, par exemple, le climat, la localisation
dans les zones sub-tidales ou intertidales, ainsi que les différences individuelles et leur
origine génétique. La croissance peut aussi varier d’une manière importante d’une année
à l’autre et dans les zones tempérées il y a des gradients de croissance saisonnière.

La croissance peut être mesurée chez les bivalves à l’aide de différentes méthodes
incluant les augmentations de la longueur et la hauteur de la coquille, les augmentations
du poids total ou du poids de chair, ou une combinaison de tous ces facteurs. Dans les
régions tropicales, la croissance peut varier selon les saisons; elle est rapide durant ou
après la saison des pluies quand les nutriments sont entraînés vers l’océan permettant
une augmentation de production phytoplanctonique. Dans les régions tempérées, la
croissance est généralement activée durant le printemps et l’été, au cours desquels la
nourriture est abondante et les températures sont plus chaudes. Elle cesse pendant
l’hiver, ce qui se traduit par un arrêt annuel de croissance de la coquille. Ces analyses
de stries d’arrêt hivernal peuvent être utilisés pour déterminer l’âge de certains
bivalves. Certaines espèces ont une durée de vie courte mais d’autres peuvent vivre
jusqu’à 150 ans.

En conchyliculture, les critères importants à considérer, pour la croissance des bivalves,


est le temps nécessaire pour atteindre la maturité sexuelle et la taille commerciale.
L’objectif de la culture des bivalves est leur grossissement jusqu’à la taille commerciale
aussi rapidement que possible pour rendre ces opérations intéressante du point de vue
économique.

2.2.6 Mortalités
Les bivalves peuvent mourir aux différents stades, larvaire, juvénile ou adulte pour
différentes raisons, qui peuvent être d’origine environnementale ou biologique. Le
sujet est trop vaste pour pouvoir le discuter en détail dans cette section mais un bref
résumé est présenté pour éclaircir un nombre de points pertinents, qui peuvent être
importants en écloserie.

Les facteurs physiques peuvent causer des mortalités sévères chez les bivalves pendant
les trois stades de culture. Des températures trop élevées ou longues périodes de
températures froides peuvent leur être létale, tout comme les brusques changements
de température. Des changements extrêmes dans les salinités, particulièrement les
basses salinités après des périodes de forte pluie ou de fonte de neige, peuvent aussi
provoquer d’amples mortalités. Un fort envasement peut étouffer et tuer aussi bien
les juvéniles que les adultes.

La pollution, notamment la pollution industrielle, peut provoquer des mortalités


extensives de juvéniles et d’adultes de bivalves. La pollution industrielle et domestique
est susceptible d’engendrer des problèmes en écloserie et devrait donc être évitée.
La pollution domestique peut augmenter les teneurs en matière organique et le
nombre de bactéries dans l’eau et véhicule également une large panoplie de matériels
potentiellement toxiques. Les effets combinés des taux sub-létaux de la plupart des
Chapitre 2 – Biologie des bivalves: taxonomie, anatomie et cycle de vie 29

constituants organiques et métalo-organiques d’origine anthropique et qui peuvent être


présents dans les effluents restent méconnus.

Les bivalves durant les stades larvaire, juvénile et adulte sont des proies pour une grande
variété d’animaux qui peuvent engendrer de sévères mortalités. Dans l’environnement
naturel les planctophages consomment probablement de grandes quantités de larves.
Dans les écloseries, la prédation n’est pas un problème puisque l’eau utilisée est filtrée
et tous les prédateurs éliminés.

Les bivalves peuvent héberger des parasites responsable de mortalités, particulièrement


à l’âge adulte. Les vers perceurs, Polydora sp. et les éponges creusent des galeries à
l’intérieur de la coquille et les affaiblissent, entraînant des mortalités.

La principale cause probable des mortalités chez les bivalves, particulièrement chez les
larves et les juvéniles en écloserie, est la maladie. Des efforts de recherche considérables
ont été entrepris pour étudier les maladies des bivalves et tenter de développer des
méthodes pour les juguler.

Les maladies peuvent être dévastatrices pour les bivalves adultes comme le témoigne la
disparition de certaines populations dans le monde. Quelques exemples incluent,

Dermocystidium:
maladie fongique causée par le parasite Perkinsus marinus;

Maladie de la baie de Delaware (MSX):


maladie causée par le protozoaire haplosporidian, Haplosporidium (Minchinia)
nelsoni;

SSO (seaside organism disease ou Maladie de l’organisme de mer):


maladie provoquée par le protozoaire haplosporidium, Haplosporidium costale, (qui
ensemble avec H. nelsoni ont affecté de vastes populations d’huître de Virginie sur
la côte atlantique des Etats-Unis d’Amérique et qui s’étend maintenant dans le nord
atlantique du Canada).

Maladie des Abers:


une maladie causée par le protozoaire, Marteilia refringens, Marteilia refringens;

Bonamiose (maladie hémocylaire):


maladie causée par le parasite microcellulaire, Bonamia ostreae; (La maladie des
Abers et la Bonamiose ont conduit à l’extinction de l’huître européenne dans
certaines zones de l’Europe).

Bien que des travaux considérables aient été réalisés sur ces maladies, aucune méthode
pratique n’a été développée pour juguler ces maladies et rétablir les populations
d’huîtres à leur état antérieur. Le danger de ces maladies montre à quel point des
précautions doivent être prises quant au transport de stock de bivalves adultes dans
l’écloserie.

En écloseries, il a été montré que les maladies qui sévissent sont causées plutôt par
des bactéries que par des protozoaires. Les bactéries sont présentes dans les cultures
d’algues et de larves jusqu’à un certain degré. En effet, les bactéries peuvent former
une part importante du régime alimentaire des larves. Cependant, périodiquement des
larves en grande quantité peuvent mourir brusquement et l’élevage entier est perdu.
Un nombre élevé de bactéries est presque toujours associé à une telle mortalité de
30 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

masse. Les bactéries peuvent engendrer des mortalités (type pathogène) ou peuvent être
simplement présentes en tant qu’opportunistes (type saprophyte), en s’alimentant de
larves mortes. Les bactéries qui provoquent des maladies, appartiennent généralement
au genre Vibrio sp. et toutes précautions doivent être prises pour éviter des épidémies
en écloserie. La meilleure méthode pour prévenir de telles propagations est de suivre et
d’appliquer les procédures d’hygiène et de s’assurer que les larves soient bien alimentées
avec une nourriture de bonne qualité. Les larves doivent être inspectées régulièrement.
Si une maladie se déclenche ou est suspectée, les bacs et les équipements doivent être
stérilisés avec de l’eau de javel et abondamment rincés à l’eau douce. Pour protéger
les larves d’autres contaminations, les bacs doivent être à nouveau remplis avec de
l’eau de mer préalablement traitée aux ultraviolets (UV) ou à l’ozone. L’utilisation
des antibiotiques pour contrôler les maladies est largement évitée dans les écloseries.
Ils sont coûteux et constituent donc une charge additionnelle; la sélection de souches
résistantes aux antibiotiques, qui peuvent engendrer à terme de très graves problèmes
est aussi une crainte.

2.3 LECTURES RECOMMANDÉES

Balouet, G., Poder, M. et Cahout, A. 1983. Haemocytic parasitosis: morphology and


pathology of lesions in the French flat oyster, Ostrea edulis L. Aquaculture 34: 1–14

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Physiology, Genetics and Culture. E.G. Gosling (ed). Elsevier. Devel. Aquaculture
Fish. Sci. 25: 465–510

Bower, S.M., McGladdery, S.E. et Price, I.M. 1994. Synopsis of infectious diseases and
parasites of commercially exploited shellfish. Annual. Rev. of Fish. Diseases. Elsevier,
4: 1–199

Cesari, P. et Pellizzato, M. 1990. Biology of Tapes Philippinarum, p 21-46. In:


Tapes Philippinarum: Biologia e Sperimentazione. Regione Veneto, Ente di Sviluppo
Agricolo, Venice: 299 pp. (text in Italian and English)

Elston, R.A. 1990. Mollusc Diseases; Guide for the Shellfish Farmer. Washington Sea
Grant. Univ. Washington, USA. SH179.S5E44: 73 pp.

Ford, S.E. 2001. Pests, parasites, diseases and defense mechanisms of the hard clam,
Mercenaria mercenaria. In: Biology of the Hard Clam, J.N. Kraeuter and M. Castagna
(eds). Elsevier. Devel. Aquaculture Fish. Sci. 31: 591–628

Ford, S.E. et Tripp, M.R. 1996. Diseases and defense mechanisms. In: The Eastern
Oyster, Crassostrea virginica. V.S. Kennedy, R.I.E. Newell and A.F. Eble (eds).
Maryland Sea Grant, Univ. Maryland, College Park, Maryland, USA. ISBN-0-943-
676-61-4: 423–441

Getchell, R.G. 1991. Diseases and parasites of scallops. In: Scallops: Biology,
Ecology and Aquaculture. S.E. Shumway (ed). Elsevier. Devel. Aquaculture Fish.
Sci. 21: 471-494

Gosling, E. (ed). 1992. The Mussel, Mytilus: Ecology, Phytiology, Genetics and
Culture. Elsevier. Devel. Aquaculture Fish. Sci. 25: 589 pp.
Chapitre 2 – Biologie des bivalves: taxonomie, anatomie et cycle de vie 31

Gosling, E. 2002. Bivalve Molluscs, Biology, Ecology and Culture. Fishing News
Books. Blackwell Publishing, UK: 443 pp.

Grizel, H., Miahle, E., Chagot, D., Buolo, V. et Bachere, E. 1988. Bonamiasis: a model
study of disease in marine molluscs. In: Disease Processes in Marine Bivalve Molluscs
W.S. Fisher (ed). Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. 18. Bethesda Maryland: 1-4

Jorgensen, C.B. 1990. Bivalve Filter Feeding: Hydrodynamics, Bioenergetics,


Physiology and Ecology. Olsen and Olsen, Fredensborg, Denmark: 140 pp.

Kennedy, V.X., Newell, R.I.E. et Eble, A.F. (eds). 1996. The eastern oyster Crassostrea
virginica. Maryland Sea Grant, Univ. Maryland, College Park, Maryland, USA. ISBN-
0-943-676-61-4: 734 pp.

Koringa, P. 1976. Farming the Flat Oyster of the Genus Ostrea. Elsevier. Devel.
Aquaculture Fish. Sci. 3: 238 pp.

Kraeuter, J.N. et Castagna, M. (eds). 2001. Biology of the Hard Clam. Elsevier. Devel.
Aquaculture Fish. Sci. 51: 751 pp.

Manzi, J.J. et Castagna, M. 1989. Clam Mariculture in North America. Elsevier.


Devel. Aquaculture and Fish. Sci. 19: 461 pp.

Mason, J. 1983. Scallop and Queen Fisheries in the British Isles. Fishing News Books
Ltd, Surrey, UK: 143 pp.

Morton, J.E. 1960. Molluscs: An Introduction to their Form and Function. Harper
extbooks, New York, USA: 232 pp.

Quayle, D.G. 1988b. Pacific oyster culture in British Columbia. Can. Bull. Fish.
Aquatic Sci. 218: 241 pp.

Shumway, S.E. (ed). 1991. Scallops, biology, ecology and aquaculture. Elsevier. Devel.
In Aquaculture Fish. Sci. 21: 1095 pp.

Yonge, C.M. et Thompson, T.E. 1976. Living Marine Molluscs. Will Collins, Sons and
Co. Ltd, Glasgow: 288 pp.
33

Chapitre 3

Opération d’écloserie:
culture d’algue

3.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3.2 MAINTENANCE DES CULTURES SOUCHES ET MÈRES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36


3.2.1 Procédures pour la gestion des cultures souches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.2.2 Gestion des cultures mères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.3 CULTURES À ÉCHELLE INTERMÉDIAIRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41


3.3.1 Etapes de croissance des cultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3.2 Détails des cultures à échelle intermédiaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.3.3 Estimation de la densité algale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.4 CULTURE À GRANDE ECHELLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48


3.4.1 Cultures en sacs et en cylindres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.4.2 Cultures avec éclairage intégré . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.4.3 Principes de gestion des cultures à grande échelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.4.4 Automatisation des cultures à grande échelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.4.5 Sénescence des cultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.4.6 Culture extensive en plein air . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3.5 LECTURES RECOMMANDÉES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

3.1 INTRODUCTION

Les micro-algues unicellulaires marines (figure 12) sont cultivées en écloserie pour
servir de nourriture aux coquillages d’intérêt commercial à différents stades de
développement. Jusqu’à récemment, ces algues ont constitué la seule source de
nourriture pour les larves et les juvéniles des bivalves. Mais cette situation évolue, avec

Figure 12:
Microphotographies de
deux espèces d’algues
couramment cultivées
en écloserie, Isochrysis
sp. (A) et Tetraselmis
sp. (B) montrant la
différence relative de
taille des cellules.
34 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

la mise au point, grâce aux recherches récentes, d’un aliment de substitution adéquate.
Cependant, la production des algues vivantes restera encore une composante très
importante dans le bon fonctionnement d’une écloserie, même si c’est en tant qu’apport
supplémentaire à ces nouveaux produits alimentaires.

Les espèces de flagellés et de diatomées sont des microalgues qui constituent la base de
la chaîne alimentaire marine. Elles produisent des substances organiques nécessaires aux
cellules à partir du dioxyde de carbone et des sels nutritifs disponibles dans l’eau de mer
en utilisant la lumière comme source d’énergie selon un processus appelé photosynthèse.
Elles sont normalement cultivées en écloserie dans une eau de mer naturelle enrichie avec
des engrais contenant des nitrates, des phosphates, des éléments traces, des vitamines
et du dioxyde de carbone comme source carbonée. L’eau de mer synthétisée peut être
utilisée, mais vu son prix élevé son utilisation reste exceptionnelle et à petite échelle.

Le besoin de cultiver les microalgues s’est imposé puisque les concentrations


phytoplanctoniques naturellement contenues dans l’eau de mer utilisée en écloserie
sont insuffisantes pour assurer une croissance optimale des larves et juvéniles élevés à
forte densité. Ainsi et particulièrement pour la culture des larves, les traitements d’eau
utilisés éliminent quasiment le phytoplancton naturel qui doit alors être remplacé
par des cultures de microalgues sélectionnées pour leur valeur nutritive élevée. Dans
ce contexte, et afin d’alimenter convenablement les géniteurs et juvéniles, les espèces
microalgales présentant une bonne valeur nutritive pour les bivalves sont rares. De
plus, elles ne sont pas toutes artificiellement cultivables, surtout à grande échelle. Le
tableau 1 présente une liste des espèces communément utilisées en écloserie de bivalves
et leurs paramètres (taille et composition cellulaire).
Tableau 1: Volume cellulaire, poids organique et composition en lipides de certaines espèces d’algues,
couramment utilisées comme nourriture pour alimenter les larves et naissain de bivalves. Les espèces
marquées d’un astérisque * sont relativement pauvres d’un point de vue valeur nutritive.

Espèces: Volume cellulaire Poids organique Lipides


moyen (µm3) (µg 10-6 cells) %
Flagellés:
Tetraselmis suecica 300 200 6
Dunaliella tertiolecta* 170 85 21

}
Isochrysis galbana
Isochrysis (T-ISO) 40-50 19-24 20-24
Pavlova lutherii

Diatomées:
Chaetoceros calcitrans 35 7 17
Chaetoceros gracilis 80 30 19
Thalassiosira pseudonana 45 22 24
Skeletonema costatum 85 29 13
Phaeodactylum tricornutum* 40 23 12

La culture d’algues représente environ 40 pour cent du coût global de production de


naissain d’écloserie de bivalves de 5 mm environ de longueur. A titre d’exemple, un
million de juvéniles de palourde japonaise ou d’huître japonaise de 5 mm de longueur
et élevées à la température optimale de 24 °C consomment quotidiennement 1 400
litres d’algues fourrage concentrées. Des quantités journalières moins importantes sont
nécessaires pour alimenter les géniteurs et les larves de ces deux espèces.

Les méthodes de base de la culture phytoplanctonique ont peu évolué. Les différentes
étapes des procédés conduisant aux cultures de production sont présentées dans la figure 13.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 35

Cultures à
grande échelle
Cultures Cultures Cultures à échelle
souches mères intermédiaire

(7 à 14 jours) (7 à 14 jours)

(250 ml) (250 ml à 4 litres) (4 litres à 20 litres)

Figure 13: Etapes de production algale. Les souches (250 ml ou moins) sont maintenues séparément
sous des conditions contrôlées de lumière et de température (basse) et sont seulement utilisées
pour inoculer les souches mères quand c’est nécessaire. Elles ne sont ni aérées ni alimentées en
dioxyde de carbone. Les souches mères (250 ml à 4 litres) sont cultivées rapidement pendant 7 à
14 jours à des températures et intensités lumineuses élevées avec un apport d’air enrichi en
dioxyde de carbone. Quand la culture est prête, une aliquote est utilisée pour redémarrer une
culture et la fraction principale permet d’initier une culture de volume intermédiaire. Les cultures
de volume intermédiaire (variant normalement entre 4 et 20 litres) peuvent être utilisées aussi
bien pour nourrir les larves que pour commencer les cultures en grand volume. Les cultures en
grand volume sont généralement de 50 litres minimum et sont souvent bien plus importants.

Les écloseries optent soit pour une culture intensive close avec éclairage artificiel installé
dans des locaux séparés des autres installations ou alors en plein air, quand il s’agit d’une
culture extensive en bacs en grands volumes ou en étangs utilisant la lumière naturelle. Les
techniques intensives sont satisfaisantes en terme de fiabilité et de productivité, mais sont
coûteuses en terme d’équipement et de main d’œuvre, alors que les méthodes extensives
sont plus aléatoires et parfois très peu productives. Les deux méthodes vont être traitées
ensembles ci-après, avec l’essentiel des infrastructures et méthodologies nécessaires. Un

eau de mer

filtration
(< 2 µm)

autoclavage ou
pasteurisation
ou stérilisation
chimique (traitements
secondaires sont
optionnels)
sels nutritifs

dioxyde de carbone inoculum


(pH 7,5 à 8,2) (culture mère)

CULTURE

Figure 14: Processus de culture


contrôle de algale montrant les différents
énergie lumineuse
température intrants nécessaires. Le besoin
(15 à 25 Klx)
ou non d’un traitement
(18 à 22 °C)
secondaire d’eau de mer,
dépend de l’état de filtration
récolte
initiale de l’eau.
36 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

diagramme schématique du processus de culture phytoplanctonique est présenté dans la


figure 14 et un plan d’installation d’un étage d’une écloserie montrant l’espace alloué à la
culture algale est présenté dans la figure 5 (section 1.2).

3.2 MAINTENANCE DES CULTURES SOUCHES ET MÈRES

Les souches, connues sous le nom de stocks, des espèces sélectionnées représentent
la base de la culture algale. Ce sont des algues monospecifiques (unialgale) issues de
collections réputées et entretenues par des institutions nationales ou des laboratoires
de recherche. Comme elles sont précieuses, ces cultures sont normalement maintenues
dans des milieux de culture spécifiques. Par exemple, dans le milieu de culture
d’Erdschreiber, le milieu F/2 ou sur des géloses d’agar enrichie en nutriment dans des
boites de pétri ou en tubes à essai inclinés, dans des conditions contrôlées de température
et de lumière. Une partie de la grande salle de culture d’algue est normalement réservée
à cette tâche.

Les cultures souches ne sont utilisées que pour fournir des cultures mères (appelées
aussi inoculum) quand nécessaire. Un effort constant doit être déployé pour minimiser
le risque de contamination des souches et des cultures mères par des organismes
compétiteurs. Les procédures de stérilisation décrites ci-dessous doivent être suivies
pour éviter toute contamination.

Les souches sont gardées dans des petits récipients transparents pouvant être stérilisés à
l’autoclave. Par exemple, des erlenmeyers de 500 ml à fond plat et en verre (borosilicate)
ou des ballons fermés avec du coton, pouvant contenir 250 ml de milieu de culture
préalablement stérilisé à l’autoclave sont idéals. La composition et la préparation du
milieu de culture d’Erdschreiber figurent dans le tableau 2. Les autres milieux de
cultures, qui peuvent être utilisés à cette fin, sont le F/2 de Guillard (voir tableau 3) et
le HESAW (voir tableau 4). Des produits spécifiques pour l’enrichissement des algues
à ajouter à de l’eau de mer correctement filtrée, peuvent être aussi utilisés selon les
instructions des fabricants. Souvent les souches sont également maintenues dans de
l’eau de mer sur milieu agar à base d’eau de mer enrichie sur boites de pétri ou dans des
tubes à essais inclinés.

Les souches sont mieux préservées dans des incubateurs réfrigérés à des températures
de 4 à 12 °C (selon les préférences), éclairés par deux lampes fluorescentes de 8 watts
(W) ou plus et qui fournissent une intensité lumineuse de 450 lux mesurée à la surface
des cultures (figure 15). Les cultures (souches) peuvent être aussi conservées au frais

Figure 15: Incubateurs


thermostatés illuminés
programmables pour
le maintien des petits
volumes de cultures
d’algues.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 37

près d’une fenêtre orientée au Nord (c’est-à-dire non exposée à la lumière directe du
soleil, ou dans une salle froide éclairée par des lampes fluorescentes. L’objectif ici n’est
pas de permettre une croissance rapide, mais de maintenir les cultures dans un bon état
physiologique. Les cultures ne sont ni aérées ni alimentées en dioxyde de carbone.

3.2.1 Procédures pour la gestion des cultures souches


Pour maintenir les souches (stocks) dans un bon état de santé, il est nécessaire de les
repiquer mensuellement. Après avoir enlevé le bouchon (coton) de l’erlenmeyer ou
du tube et passé à la flamme l’ouverture du tube au bec bunsen (ou d’une bouteille de
camping gaz) un inoculum de 20 à 50 ml est repiqué dans un autre erlenmeyer stérile
contenant du milieu de culture, autoclavé. Le bouchon en coton est replacé après avoir
passé à la flamme le goulot de l’erlenmeyer. Le nom des espèces, ainsi que la date du
transfert, doivent être marqués sur l’erlenmeyer au feutre indélébile qui doit être replacé
par la suite dans l’incubateur. La souche originale peut être gardée pendant quelques
semaines au cas où la nouvelle culture ne parviendrait pas à croître. Le repiquage est
optimisé sous une hotte préalablement stérilisée aux ultraviolets réduisant au maximum
le risque de contamination (voir figure 16). Les détails du repiquage sont schématisés
dans la hotte ou cabine de transfert montré ci-dessous.

Volet de la fenêtre d’entrée

Lampes UV

Fenêtre en
plexiglas
Caisse en
contre-plaqué
Erlenmeyer

Bec Bunsen

Apport en propane
Porte d’entrée

Figure 16: A – Diagramme schématique d’une cabine ou hotte de transfert de culture. B – Autoclave
pour la stérilisation de petits volumes du milieu de culture.

Tableau 2: Composition et préparation du milieu de culture d’Erdschreiber pour le maintien des


souches.
Constituants:
1. eau de mer: Stériliser à l’autoclave 2 litres d’eau de mer dans un erlenmeyer de 3 litres, en
verre de borosilicate à fond plat, fermé par un bouchon en coton. L’autoclave est programmé
à 1,06 kg cm2 pendant 20 minutes. Laisser de côté pendant 2 jours.

2. extrait de sol: préparé comme suit:


a) mélanger 1 kg d’extrait de sol à partir d’une terre de bois ou d’une zone de pâturage
qui n’a pas été traité aux engrais chimiques, insecticides, etc., avec un 1 litre d’eau douce
distillée;
b) stériliser à l’autoclave à 1,06 kg cm2 pendant 60 minutes;
c) récupérer le surnageant;
d) filtrer le surnageant à travers un papier filtre de Wattman No. 1 et puis à travers un papier
filtre en fibre de verre (GF/C);
e) autoclaver par aliquotes de 1 litre dans des bouteilles de polypropylène à 1,06 kg cm2
pendant 20 minutes;
f) conserver dans un congélateur au besoin;
g) stériliser à l’autoclave 100 ml dans un erlenmeyer de 500 ml, en verre de borosilicate à
fond plat, fermé avec un bouchon en coton à 1,06 kg cm2 pendant 20 minutes.
38 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

3. Solution mère de nitrate/phosphate: Dissoudre 40 g de NaNO3 et 4 g de Na2HPO4 dans 200 ml


d’eau distillée. Stériliser à l’autoclave dans un erlenmeyer de 500 ml à 1,06 kg cm2 pendant
20 minutes.

4. Solution mère de silicate: Dissoudre 8 g de Na2SiO3.5H20 dans 200 ml d’eau distillée. Stériliser
à l’autoclave dans un erlenmeyer de 500 ml à 1,06 kg cm2 pendant 20 minutes.

Procédure:
Ajouter 100 ml d’extrait de sol (2) à 2 litres d’eau de mer stérilisée (1). Avec une pipette stérile
ajouter 2 ml de la solution mère de nitrate/phosphate (3) et 2 ml de la solution mère de silicate
(4). Verser 250 ml dans 8 Erlenmeyers vides stérilisés de 500 ml fermés par des bouchons de
coton. Utiliser la flamme du bec bunsen ou d’une bouteille de camping gaz pour stériliser les cols
des erlenmeyers avant et aussitôt après le repiquage. Le milieu de culture pour le maintien des
souches est maintenant prêt à l’emploi.

Procédure pour le transfert des cultures d’algues d’un erlenmeyer à un erlenmeyer

(a) Nettoyer toute la surface de travail destinée à l’inoculation avec de l’éthanol à


85 pour cent.

(b) Placer tous les erlenmeyer nécessaires sous la hotte (ou cabine) c’est à dire tous les
erlenmeyers qui vont servir d’inoculum et les nouveaux erlenmeyers contenant le
milieu de culture stérilisé dans lesquels les cultures vont être transférées.

(c) Fermer la hotte et allumer la lampe des ultraviolets. Laisser pendant au moins
20 minutes (il n’est pas prudent de regarder directement la lumière des ultraviolets,
aussi un cache noir doit être placé sur le plexiglas (acrylique transparent) laissant
apparaître les boîtes quand la lumière est allumée).

(d) Eteindre la lampe. Allumer le petit brûleur à gaz.

(e) Enlever les capuchons d’aluminium de l’erlenmeyer qui sert d’inoculum et du nouvel
erlemeyer. Passer à la flamme le goulot de chaque erlenmeyer en effectuant une
rotation du goulot tout doucement à travers la flamme.

(f) Incliner le goulot de l’erlenmeyer à transférer vers le nouvel erlenmeyer et en un seul


geste, enlever les deux bouchons et verser l’inoculum dans le nouveau erlenmeyer.
Verser approximativement un volume de culture de 50 ml pour les diatomées et
100 ml pour les flagellés. Eviter de toucher les goulots des deux erlenmeyers. Ne jamais
toucher la portion du bouchon qui est insérée dans l’erlenmeyer. Une fois l’inoculum
transféré, remettre le bouchon dans l’erlenmeyer de transfert. Passer doucement à la
flamme le goulot du nouvel erlenmeyer avant de remettre le bouchon en place.

(g) Remettre la fermeture du nouveau erlenmeyer. En utilisant un marqueur indélébile,


marquer sur le nouveau erlenmeyer le nom de l’espèce d’algue inoculée ainsi que la
date du transfert.

(h) Répéter la procédure pour tous les erlenmeyers à l’intérieur de la hotte. Une fois
terminée, éteindre le bec Bunsen et ouvrir la hotte.

(i) Enlever tous les erlenmeyers et les placer dans un incubateur d’algues ou dans une
aire bien ensoleillée dans la salle réservée à la culture d’algue.

(j) L’inoculum restant dans les flacons transférés peut être utilisé pour ensemencer de
plus grands volumes tels que des erlenmeyers de 4 litres ou des ballons.

(A partir de Bourne, Hodgson et Whyte, 1989)


Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 39

Tableau 3: Milieu de culture de Guillard F/2 utilisé pour la culture d’algue en écloserie de bivalves.
À partir de Guillard (1975).

1. Nitrate NaNO3 75,0 g par l


2. Phosphate NaH2PO4.H2O 5,0 g par l
3. Silicate Na2SiO3.9H2O 30,0 g par l
4. Métaux traces
FeCl3.6H2O 3,5 g
Na2EDTA 4,36 g

Dissoudre dans 900 ml d’eau distillée.

Ajouter 1 ml de chaque solution des métaux traces suivants:


CuSO4.5H2O 0,98 g par 100 ml
ZnSO4.7H2O 2,20 g par 100 ml
CoCl2.6H2O 1,00 g par 100 ml
MnCl2.4H2O 18,00 g par 100 ml
Na2MoO4.2H2O 0,63 g par 100 ml

Compléter le volume à 1 litre avec de l’eau distillée (pH ca. 2,0).

Ajouter 1 ml par litre d’eau de mer filtrée des solutions ci-dessus (numéros 1 à 4).

5. Vitamines
Biotine 1.0 mg
B12 1.0 mg
Thiamine HCl 20,0 mg

Dissoudre dans 1 litre d’eau distillée. Conserver la solution au congélateur.

Ajouter 1/2 ml de la solution des vitamines pour chaque litre d’eau de mer filtrée.

Tableau 4: Milieu de culture HESAW utilisé pour la culture d’algue en écloserie de bivalves.
A partir de Harrison et al. (1980).

1. NaNO3 466,7 g
Na2.glycero.P04.5H2O 66,7 g

Dissoudre dans 2 litres d’eau distillée.

2. Na2EDTA.2H2O 55,3 g
H3BO3 38,0 g

Dissoudre dans 1 litre d’eau distillée chaude.

3. FeCl3 .6H2O 1,6 g

Dissoudre dans 100 ml de H20 distillée. Ajouter 50 ml à la solution n° 1 et le restant à la solution


n° 2. Mélanger les solutions n° 1 et n° 2.

4. MnSO4.H2O 4,1 g, ou
MnSO4.4H2O 5,4 g

Dissoudre dans 50 ml d’eau distillée. Ajouter à la solution ci-dessus.

5. Na2MoO4.2H2O 1,26 g

Dissoudre dans 50 ml d’eau distillée. Ajouter à la solution ci-dessus.

6. ZnS04.7H2O 7,3 g
CuS04.7H2O 1,6 g
40 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Dissoudre dans 100 ml d’eau distillée. Ajouter 10 ml de la solution ci-dessus.

7. Na2SeO3 0,173 g

Dissoudre dans 1 litre d’eau distillée. Ajouter 1 ml de la solution à 100 ml d’eau distillée pour
préparer une solution mère. Ajouter 10 ml de la solution mère à la solution ci-dessus.

Compléter le volume de la solution jusqu’à 10 litres en ajoutant de l’eau distillée. Stériliser le tout
à l’autoclave avant utilisation. Ajouter 1 ml de la solution pour chaque litre d’eau de mer filtrée
(EMF).

8. Na2SiO3.5H2O 224,0 g, ou
Na2Si03.9H2O 300,0 g

Dissoudre dans 1 litre d’eau distillée. Ajouter doucement 1,5 litres d’ HCl à 1 Mole (133,5 ml d’HCl
concentré dans 1,5 litres d’eau distillée). Compléter le volume de la solution jusqu’à 10 litres en
ajoutant de l’eau distillée. Stériliser à l’autoclave avant utilisation. Ajouter 1 ml de la solution pour
chaque l d’eau de mer filtrée.

9. Vitamines

(Suivre les instructions pour les vitamines présentées dans le tableau 4).

3.2.2 Gestion des cultures mères


Les procédures de maintien des cultures mères (inoculum) sont presque identiques
à celles décrites antérieurement. Ces cultures sont spécifiquement cultivées pour
fournir un inoculum destiné à démarrer de grands volumes de cultures nécessaires à la
production de nourriture.

Une lignée de cultures mères est préparée à partir des cultures souches des espèces
souhaitées. Les cultures mères, comme les souches, peuvent être cultivées dans des
erlenmeyers de 500  ml contenant 250 ml de milieu de culture. Pour satisfaire la demande
en inoculum, il est nécessaire de les cultiver rapidement. Par conséquent, les cultures sont
conduites à des températures de 18 à 22 °C et placées à une distance de 15–20 cm de lampes
fluorescentes de 65 ou 80 W, fournissant une intensité lumineuse de 4 750 à 5 250 lux à
la surface des cultures (figure 17). Les cultures mères sont généralement aérées avec un
mélange air/dioxyde de carbone (CO2).

Avant d’être utilisées, les cultures mères sont maintenues selon des périodes variables.
Dans le cas des diatomées qui ont un temps de division court, cette période est de 3 à
5 jours, alors que pour la majorité des flagellés, elle est de 7 à 14 jours. Quand les
cultures mères sont prêtes elles sont transférées dans des conditions stériles, comme
décrit antérieurement. Selon les espèces et la densité des cultures, 20 à 50 ml sont
transférés dans 250 ml de culture fraîche pour le maintien de la lignée des cultures
mères. Le reste est utilisé comme inoculum pour des cultures de plus grands volumes
(jusqu’à 25 litres), qui peuvent servir à ce niveau comme nourriture ou être eux-mêmes
une étape intermédiaire d’un processus de culture à grande échelle, où elles serviront à
leur tour d’inoculum pour de plus grands volumes de culture.

De plus grands volumes de culture sont nécessaires pour inoculer de grands volumes de
production. Les cultures de 2 à 25 litres, seront considérées comme étant des cultures
de volume intermédiaire. Par exemple, une production d’une culture de 200 litres va
être initiée avec une culture mère de 250 ml de l’espèce souhaitée qui va être transférée
après croissance dans des volumes de 2 à 4 litres qui serviront également d’inoculum.
Au moment de démarrer une culture de 200 litres, 200 à 400 ml issus de cultures en
2 ou 4 litres sont utilisés pour initier une nouvelle culture en 2 ou 4 litres et le reste est
transféré pour assurer la production en 200 litres.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 41

Figure 17: Photographies d’équipements classiquement utilisés pour la maintenance des cultures
mères.

Pour de grands volumes d’inoculum, il peut être avantageux d’augmenter le niveau


d’éclairement et de brassage des cultures avec un mélange air/dioxyde de carbone. Dans
le cas des diatomées, il est conseillé de diminuer la salinité du milieu de culture jusqu’à
20 ou 25 PSU (unité pratique de salinité équivalent à parties par mille) pour obtenir de
meilleurs taux de croissance. La plupart des espèces de flagellés montrent un optimum
de croissance à une salinité de l’ordre de 30 PSU.

3.3 CULTURES À ÉCHELLE INTERMÉDIAIRE

La majorité des laboratoires et écloseries qui ont besoin de petits volumes d’algues
destinés à la nourriture utilisent des ballons en verre ou des bonbonnes en plastique
transparent de volume variable pouvant atteindre 25 litres (figure 18). Ils sont
généralement utilisés en «batch» ou semi-continu. Les cultures en batch consistent
à inoculer du milieu de culture avec l’espèce souhaitée. Les microalgues croissent
rapidement jusqu’à ce que l’augmentation de la densité cellulaire commence à être
inhibée par le manque de lumière due à une moins bonne pénétration dans la culture.
Cette dernière est alors entièrement récoltée, le récipient lavé et stérilisé pour y
réceptionner une nouvelle culture.

La méthode semi-continue repose sur la même gestion des cultures mères mais au lieu
de les récolter intégralement quand elles ont poussé, elles ne sont que partiellement
42 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 18: Deux différentes approches pour la culture algale à échelle intermédiaire: A – ballon
de 20 litres; B – ou utilisation tout aussi efficace de bonbonnes de 15 à 20 litres, utilisées dans la
fabrication de vin.

récoltées avant leur limitation par la lumière. Le volume récolté est aussitôt remplacé
par un même volume d’eau enrichi avec un milieu de culture fraîchement préparé. Le
même processus est répété 2 à 3 jours plus tard et la durée de vie de la culture est ainsi
prolongée. Avec certaines espèces tolérantes ou euryèces, par exemple, Tetraselmis
suecica, les cultures peuvent être maintenues pendant 3 mois ou plus avec une récolte
de 25 à 50 pour cent du volume de la culture 3 fois par semaine. La culture en batch
est généralement utilisée pour les espèces délicates et les diatomées à croissance rapide,
alors que la culture semi-continue est utilisée principalement pour les espèces tolérantes
de flagellés.

3.3.1 Etapes de croissance des cultures


La récolte d’une culture en semi continu est opérée en phase exponentielle alors que
celle des cultures en batch se déroule en fin de phase exponentielle avant que la culture
n’entre en phase stationnaire. Une illustration de ces termes est donnée en figure 19.
Dans ce cas, l’espèce cultivée est le grand flagellé vert Tetraselmis.

Au moment de l’inoculation, la densité cellulaire des cultures est de 25 à 50 cellules


par ml (cellules par microlitres). Puis ces cellules continuent de croître en se divisant
rapidement et en s’acclimatant aux conditions de culture. Cette période d’adaptation,
qui dure 2 à 3 jours, est appelée la phase de latence. Une fois habituées aux conditions,
le taux de division cellulaire s’accélère et l’augmentation du nombre de cellules dans les
cultures est logarithmique. Cette période appelée la «phase de croissance exponentielle»
dure 4 à 6 jours. Puis le taux de division cellulaire ralentit quand la pénétration de la
lumière dans la culture et/ou les sels nutritifs deviennent des facteurs limitants. La
culture entre ensuite en «phase stationnaire», qui peut durer plusieurs jours dans le
cas des flagellés mais bien moins chez les diatomées. Les cultures de flagellés restent
dans cette phase en recyclant les sels nutritifs à partir des cellules mortes et dégradées,
mais dans le cas des diatomées, qui peuvent produire des métabolites d’auto-inhibition
favorisant la croissance des bactéries, la culture s’effondre.

La figure 19 montre un exemple de culture en batch de Tetraselmis qui pourrait être


récoltée à une densité d’environ 2 000 cellules par μl et à 1 500 cellules par μl en cultures
semi-continues. Ces densités peuvent être renforcées soit en en augmentant jusqu’à une
certaine limite l’intensité lumineuse des cultures, soit en maintenant le pH entre 7,5 et
8,2 avec un apport contrôlé en CO2 soit en ajoutant un complément de sels nutritifs,
dès que la densité des cultures augmente.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 43

Densité cellulaire (µl-1) Log Exponentiel Stationnaire

Figure 19: Phases de


croissance des cultures
d’algues illustrées par
une courbe de croissance
Jours du grand flagellé vert,
Tetraselmis suecica.

3.3.2 Détails des cultures à échelle intermédiaire


La complexité des opérations de culture dépend du besoin en algues et des contraintes
financières dans lesquelles le système de production utilisé doit s’insérer. Dans sa forme
la plus simple, le système de culture peut être juste une version agrandie des cultures
mères, en utilisant des bonbonnes en verre ou ballons à fond plat de 2 à 25 litres.
Remplis en partie par le milieu de culture – dans ce cas eau de mer stérilisée et enrichie
– ils sont inoculés avec l’espèce choisie et aérée avec un mélange à 2 pour cent de CO2
apporté par un compresseur d’air. Le dioxyde de carbone est fourni par une bouteille de
gaz, à pression et à flux réglable, qui assure une source carbonée pour la photosynthèse
et la stabilisation du pH entre 7,5 et 8,2. Le mélange air/CO2 est filtré sur cartouche ou
membrane de 0,2 μm de porosité, afin d’enlever la plupart des contaminants véhiculés
par l’air. Des exemples de ce système sont illustrés dans la figure 18. Le milieu de
culture est préparé à partir d’eau de mer filtrée ou stérilisée.

Il existe plusieurs techniques de traitement de l’eau de mer:

a) Filtration sur cartouche ou membrane de 0,22 ou 0,45 μm pour supprimer les


bactéries,
b) Pasteurisation séquentielle ou continue à 65–75 °C
c) Passage à l’autoclave à 1,06 kg par cm2 pendant 20 minutes. (Après la stérilisation
le milieu doit être réservé dans un récipient hermétique pendant 2 jours).
d) Traitement chimique à l’hypochlorite de sodium à 25 mg par litre de chlore libre,
(0,5 ml d’eau de javel ménager à 5 pour cent par litre d’eau de mer filtrée). Avant
utilisation, le chlore résiduel libre est neutralisé au thiosulfate de sodium ajouté en
excès (solution à 50,0 mg par litre préparée dans de l’eau distillée).

Noter: Les méthodes les plus utilisées pour la préparation des cultures à petite échelle sont (a) et
(c), et (b) et (d) pour les cultures à grande échelle après filtration préalable à 1 ou 2 μm.

Après stérilisation, les sels nutritifs sont rajoutés. La procédure détaillée d’enrichissement
utilisée au Laboratoire de pêches du Ministère d’agriculture, pêches et alimentation de
Conwy au Royaume de Grande Bretagne et d’Irlande du Nord, applicable à toutes
44 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

les espèces communément cultivées, est consignée dans le tableau 5. Notez que les
diatomées nécessitent, en plus des sels nutritifs de base, des silicates (Si). Le milieu est
donc prêt à être distribué de façon stérile dans les erlenmeyers, qui sont alors prêts
à être inoculés. Depuis ces dernières années plusieurs formulations commerciales
d’enrichissement pour les cultures d’algue sont disponibles. Elles sont généralement
basées sur la formule de Guillard F/2 et donnent d’excellents résultats de croissance
(voir tableaux 3 et 4 pour la formule de base).

Pour obtenir un maximum de productivité pour la plupart des espèces, il est


nécessaire de diluer l’eau de mer avec de l’eau douce pure (distillée ou de source
non contaminée), avant filtration ou autoclavage. La croissance et le taux de division
cellulaire de Chaetoceros calcitrans, Thalassiosira pseudonana et Skeletonema
costatum sont optimaux à une salinité d’environ 20 à 25 unité pratique de salinité
(PSU) alors que la productivité de nombreux flagellés est optimale à une salinité de
25 à 30 PSU.

Tableau 5: Solutions mères nutritives pour l’enrichissement des cultures de diatomées en eau de
mer traitée. L’addition de la solution mère C n’est pas nécessaire pour la culture des flagellés.

Solution mère A

FeCI3.6H20 1,30 g*
MnCl2.4H20 0,36 g
H3BO3 33,60 g
EDTA 45,00 g
NaH2PO4.2H20 20,00 g
NaNO3 100,00 g
Solution de métaux trace* 1,0 ml
Eau distillée jusqu’à 1000 ml

Ajouter 2 ml de la solution mère A par litre d’eau de mer filtrée.

* Solution de métaux traces

ZnCI2 2,10 g
CoCI2.6H2O 2,00 g
(NH4)6Mo7O24.4H2O 0,90 g
CuS04.6H20 2,00 g
Eau distillée jusqu’à 100 ml

Ajouter HCI concentrée jusqu’à l’obtention d’une solution limpide.

* Quantité pour l’enrichissement de l’eau de mer stérilisée à l’autoclave. Pour de l’eau de mer
filtrée utiliser 3,25 g.

Solution mère B

Vitamine B12 (Cyanocobalamine) 10 mg


Vitamin B1 (Thiamine) 200 mg
Eau distillée jusqu’à 200 ml

Ajouter 0,2 ml de la solution mère B par litre d’eau de mer filtrée.

Solution mère C

Na2SiO3.5H20 4,0 g
Eau distillée jusqu’à 100 ml

Ajouter 2 ml de la solution mère C par litre d’eau de mer filtrée.


Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 45

L’éclairage des cultures est assuré par des lampes fluorescentes, placées usuellement
à l’extérieur des flacons de culture (voir figure 18). Le nombre de lampes utilisées est
déterminé par la hauteur et le diamètre des récipients de culture, avec comme objectif
de fournir 15 000 à 25 000 lux mesurés au centre, à vide. Deux lampes de 65 ou 80 W
sont suffisantes pour fournir la lumière nécessaire à un récipient en verre de 3 litres, de
18 cm de diamètre environ, alors que 5 lampes de la même nature sont nécessaires pour
des récipients de 25 litres (35 cm de diamètre). Pour la plupart des espèces, la croissance
optimale est obtenue à des températures variant entre 18 et 22 °C.

Des exemples de densités cellulaires atteintes dans les cultures à petite échelle, pour un
nombre d’espèces à forte valeur nutritionnelle, sont présentés dans le tableau 6. Ce sont
des valeurs qui ont été obtenues au Laboratoire des pêches, Conwy, représentatives
aussi des concentrations classiques atteintes dans d’autres entreprises industrielles. Il
est intéressant de noter que des densités cellulaires de Chaetoceros calcitrans, obtenues
en culture de 2 litres, sont plus élevées que celles provenant de volumes de 20 litres.
Ceci ne signifie nécessairement pas que la productivité en terme de biomasse est
plus basse. Chez toutes les espèces de culture, la taille des cellules est variable selon
les conditions de culture et la phase de croissance. Chez Chaetoceros, les plus fortes
densités cellulaires sont obtenues en cultures de 2 litres, mais les cellules sont plus
petites (35 μm3) comparées à celles atteintes en cultures de 20 litres (50 μm3). Le poids
sec est également plus faible; de l’ordre de 10 μg par million de cellules (microgrammes
par millions de cellules) alors que celui-ci est de 18 μg par million de cellules en cultures
de 20 litres. D’autres espèces montrent de telles variabilités de taille, selon la densité
et les conditions de cultures et qui n’ont rien à voir avec les différences de taille entre
espèces.

Par la manipulation des conditions de cultures chez des espèces de grandes tailles, telles
que Tetraselmis, il est possible de diminuer la taille des cellules qui deviennent donc
plus facilement ingérables par les petites larves. Les cultures à petite échelle peuvent
être techniquement améliorées en les traitant comme des chemostats. Mais si l’objectif
est de produire uniquement plus de nourriture, la meilleure solution est de se tourner
vers des méthodes de culture à grande échelle.

Table 6: Densités cellulaires à la récolte (cells μl-1) obtenues en batch dans des cultures à petite
échelle (B) et en semi-continue (SC) de 2 litres ou 20 litres chez plusieurs espèces de bonnes valeurs
nutritionnelles. La salinité du milieu de culture est aussi donnée.

Conditions de culture Récolte


Espèces Volume Type Salinité densité
(l) (PSU) (cells µl-1)

Isochrysis (T-ISO) 20 SC 25 15 000


Tetraselmis suecica 20 SC 30 2 000
Chaetoceros calcitrans 2 B 20 60 000
20 B 20 22 000
Thalassiosira pseudonana (3H) 2 B 20 40 000

3.3.3 Estimation de la densité algale


Avant d’entamer les méthodes de culture à grande échelle, une description brève de
l’estimation de la densité cellulaire, à tous les stades de culture, paraît judicieuse.
Il existe plusieurs méthodes pour estimer la densité cellulaire algale, comme la
spectrophotométrie ou la fluorométrie, l’utilisation d’hématimètres, et de compteur de
particules «Coulter Counter» («multisizers»).
46 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Un spectrophotomètre ou fluorimètre mesure la chlorophylle a que contient la culture


algale et cette méthode permet d’obtenir une approximation rapide de la densité
cellulaire. Les graphes comparant les densités cellulaires et les lectures sur l’un des
instruments doivent être préparés pour chacune des espèces algales. Cependant, la
chlorophylle a présente dans les cellules algales n’est pas constante et varie suivant
l’état nutritionnel de la cellule. Ceci affecte la précision de la densité cellulaire estimée
selon cette méthode.

Des estimations plus précises de la densité cellulaire peuvent être obtenues en utilisant
un hématimètre ou un compteur de particules «Coulter Counter».

Les hématimètres sont des lames


épaisses en verre constituées de deux
chambres sur la surface externe,
mesurant chacune 1,0 x 1,0 mm. Une
lamelle spéciale est placée sur les
deux chambres ayant une profondeur
de 0,1 mm aboutissant à un volume
total de 0,1 mm3 pour chacune des
chambres. Leur base est gravée d’une
grille pour faciliter le comptage des
cellules à l’intérieur de l’aire (figure
20). Avant le dénombrement d’espèces
mobiles, 1 ou 2 gouttes de formol à
10 pour cent doivent être ajoutées à
un échantillon de 10–20 ml de culture
à estimer. Avec la lamelle en position,
une ou deux gouttes de l’échantillon
Figure 20: Diagramme de la grille gravée sur un d’algues sont introduites par le biais
hématimètre.
d’une pipette Pasteur pour remplir les
deux chambres.

La densité cellulaire est estimée de la manière suivante. La grille centrale de chacune


des chambres (marquée en bleu dans la figure 20) est subdivisée en 25 carreaux
(marqué en bleu dans le diagramme). Chaque carreau mesure 0,2 x 0,2 mm et chaque
grand carreau est subdivisé en 16 petits carreaux mesurant 0,05 x 0,05 mm chacun.
Le nombre de cellules dans 10 carreaux de 0,2 x 0,2 mm choisis au hasard est compté
et une moyenne ainsi calculée. Elle correspond à la moyenne du nombre de cellules
algales trouvé dans 0,2 mm x 0,2 mm x 0,1 mm ou 0,004 mm3.

Exemple:

A. Comptage des cellules algales: 40 + 30 + 50 + 60 + 55 + 65 + 70 + 45 + 40 + 70 = 525


Moyenne = 52,5 cells par 0,004 mm3
B. Multiplier la moyenne par 250 pour donner le nombre moyen des cellules par mm3.
C. Puisqu’il y a 1 000 mm3 dans 1 ml, multiplier la valeur calculée en B par 1 000.
Dans cet exemple, la densité cellulaire sera de 52,5 x 250 x 1 000 = 13,1 millions
(13,1 x 106) cells par ml.

Noter: 1 cellule par ml (cells ml-1) = 1 000 cells par μl (cells μl-1)
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 47

Une méthode simple et précise pour l’estimation de la densité cellulaire est le compteur
de particules, appelé «multisizer» actuellement (voir figure 21). Ce compteur a été
conçu, à l’origine, pour le comptage des cellules sanguines.

Plusieurs modèles sont disponibles et fonctionnent selon le même principe. Un petit


courant électrique passe entre deux électrodes. Chaque fois qu’une cellule passe
entre ces deux électrodes, le courant est entravé et la cellule est comptée. La taille de
l’ouverture du tube est importante, et pour compter des cellules de taille variant entre
2 et 10 μm, une ouverture de 50 ou 100 μm de diamètre est nécessaire. Un volume
connu d’eau est aspiré à travers l’orifice du tube et les cellules sont comptées. Des
explications détaillées du fonctionnement du compteur de particules sont disponibles
dans la bibliographie sélectionnée qui figure à la fin de ce chapitre.

Puisque les cultures d’algues sont souvent denses, les échantillons doivent être dilués
à une densité approximativement 50 000 cells par ml (50 cellules par μl) permettant un
comptage précis à l’aide d’un compteur électronique. Les échantillons d’algues sont
normalement dilués dans une solution à 3 pour cent de chlorure de sodium (en dissolvant
du sel de table dans de l’eau distillée) ou dans de l’eau filtrée sur membrane à 0,45 μm.

Exemple:

Ajouter 0,2 ml de la culture algale dans 20 ml de NaCl à 3 pour cent. Bien mélanger.
Faire 3 comptages pour obtention d’une valeur moyenne.
Les comptages individuels = 5 280; 5 336; 5 120.
Si le volume de la solution échantillonnée par le compteur de particules est de 0,1 ml, la
moyenne sera donc = 5 245 cells par 0,1 ml.
Multiplier 5 245 par 10, pour obtenir le nombre de cellules dans 1 ml de l’échantillon, et
multiplier par 100 pour corriger le facteur de dilution.
Dans cet exemple, la densité cellulaire sera 5 245 x 10 x 100 = 5,2 millions (5,2 x 106) cells
par ml.

Figure 21: Compteur électronique de particules utilisé en


écloserie pour le comptage des densités cellulaires des
cultures algales. A – un compteur de particules «Coulter
Counter»; B – un Multisizer Beckman; C – détails de
la chambre de lecture d’un compteur de particules
montrant l’orifice du tube inséré dans le récipient de
l’échantillon.
48 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Les compteurs électroniques et analyseurs de taille sont coûteux, mais des appareils
d’occasion peuvent être achetés à prix raisonnable. Le coût de l’achat est rapidement
rentabilisé par le temps économisé et la précision de comptage.

3.4 CULTURE À GRANDE ÉCHELLE

Les écloseries industrielles de


bivalves ont besoin de produire
quotidiennement de grands volumes
de nourriture de bonne qualité, à
haute valeur nutritive pour assurer
la production de naissain à une
échelle économiquement rentable.
Des exemples de quelques systèmes,
actuellement utilisés en Europe et
en Amérique du Nord, sont décrits
dans cette section. Ils varient entre
des sacs en polyéthylène qui sont Figure 22: La culture à grande échelle a longtemps été
pratiquée en grand bac, circulaire ou rectangulaire
soit suspendus ou maintenus dans avec éclairage suspendu. Ce gabarit a été largement
une gaine recouverte de plastique supplanté par de hauts bacs cylindriques.
ou en acier galvanisé et des systèmes
électroniques sophistiqués, à savoir des turbidostats. Ces systèmes présentent tous la
caractéristique commune d’une culture menée dans un cylindre haut et étroit, cette
configuration étant la plus efficace. Les cultures en bacs rectangulaires (figure 22) ou
circulaires, avec éclairage suspendu, sont désormais dépassées, à l’exception de certaines

Soupape Assemblage de néon


d’air Apport du milieu Figure 23: Bacs
de culture de culture algale
de 200 litres, à
Joint torique étanche éclairage interne
et refroidis à l’eau.
A – récolte de la
Revêtement externe
en fibre de verre culture par siphon. B –
(refroidissement détails de fabrication.
d’eau)
La surface externe
Intérieur du cylindre
acrylique en fibre de verre
dispose de tubes
Lampes fluorescentes
(6 au total) de refroidissement
moulés à la surface
Tube en PVC (servant
de support pour pour aider à dissiper la
les lampes et leurs chaleur provenant des
câbles)
lampes fluorescentes
intégrées. C – détail du
couvercle du récipient
Joint torique avec son tuyau
siliconé
d’admission du milieu
Boulon et écrou
en nylon
de culture obturé;
tuyau d’évacuation
Entrée d’air Joint torique résistant
d’air garni de coton
hydrophile à l’arrière;
un accès/volet d’observation montrant par le dessus l’intérieur
du cylindre en acrylique. Les câbles de 150 cm de longueur,
qui alimentent les 6 lampes fluorescentes, sont protégés
dans un tube central en PVC qui sert également de support
de fixation pour les lampes.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 49

écloseries de la côte ouest de l’Amérique du Nord, qui continuent à utiliser des bacs
circulaires éclairés par des lampes halogènes métalliques. La productivité la plus élevée
est obtenue en plaçant les lampes à l’intérieur des cultures (figure 23) par rapport à des
cultures exposées à une rangée de lampes fluorescentes suspendues à l’extérieur.

3.4.1 Cultures en sacs et en cylindres


Le polyéthylène peut être acheté sous forme de rouleau à fort tirant (gaine aplatie et
comprimée) de différentes largeurs et de longueur adaptable. En coupant la longueur
souhaitée et en soudant un côté à la chaleur, un récipient pour culture stérile, souple
peut être fabriqué, soit sous forme d’un cylindre ou d’un sac rectangulaire. Les récipients
ainsi conçus peuvent être renforcés en les plaçant dans un cadre en plastique ou en acier
galvanisé recouvert de plastique parfois maintenus par un cadre à mailles en acier. Les
cylindres peuvent aussi être suspendus, avec ou sans support latéral, si le diamètre du sac
est < 30 cm et la hauteur < 200 cm. Des exemples sont présentés dans la figure 24.

Figure 24: Exemples de sac en polyéthylène et type d’éclairage, et de systèmes cylindriques de


culture algale en fibre de verre: A – Sacs de 480 litres en polyéthylène maintenus dans des cadres à
maille d’acier et sous éclairage naturel dans une serre. B – Sacs de 80 litres suspendus autour d’un
axe central grâce à un système rotatif fixé au plafond. Les lampes fluorescentes sont disposées
en couronne au centre d’un cadre. C – Maillage en plastique soutenant des sacs rectangulaires en
polyéthylène placés de part et d’autre d’une rangée de lampes fluorescentes. D – Type d’éclairage
pour des cylindres en fibre de verre de 100 litres, adossés à une rangée de lampes fluorescentes
verticales. E – Cylindres en fibre de verre de 2,4 m de hauteur et de 0,3 m de diamètre, éclairés
extérieurement par des lampes fluorescentes de 2,4 m de longueur montées verticalement.
50 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Les sacs constituent le moyen le moins coûteux pour la fabrication des récipients destinés
aux cultures à grande échelle. Ces derniers peuvent être utilisés aussi bien en intérieur
avec un éclairage artificiel ou en extérieur pour profiter de la lumière naturelle. Les sacs
de la figure 24A sont formés à partir d’un rouleau à fort tirant autorisant la fabrication
de 10 000 cylindres en polyéthylène robuste de 90 cm de largeur. Ils sont maintenus dans
des cadres en maille d’acier soudés et calibrés pour une capacité de 480 litres et une vaste
aire de 3,2 m2 permettant la pénétration de la lumière. Les grandes cultures de ce type
peuvent être éclairées par des lampes fluorescentes de 1,8 m de long et 80 W, montées
verticalement ou placées à l’extérieur pour une exposition indirecte à la lumière solaire.
Les bacs des figures 24B et C sont fabriqués de la même matière mais sont soutenus par
une maille en plastique rigide.

En général, plus le diamètre des ballons de cultures est grand, plus la densité cellulaire
est moindre pour une même intensité lumineuse. Néanmoins, ces sacs permettent, pour
un volume similaire, une productivité supérieure comparée à celle obtenue en bacs
rectangulaires en fibre de verre ou en plastique, qui sont parfois encore utilisés pour
les grandes cultures. Cependant, ils sont inefficaces quand ils sont comparés à ceux
dont l’éclairage est intégré, comme il ressort des données de biomasse présentées dans
le tableau 7.

Tableau 7: Comparaison des rendements de Tetraselmis et de Phaeodactylum provenant de


différents systèmes de culture algale à grande échelle. Le rendement est calculé en litres par jour
pour une densité cellulaire standard par litre de culture. (*système d’illumination intégré). Les
références citées sont présentées dans la liste bibliographique qui figure à la fin de ce chapitre.

Espèces/Système Référence Rendement

Tetraselmis

80 litres turbidostat* Laing & Jones, 1988 1,25


200 litres récipients* Laing & Helm, 1981 0,40
340 litres bacs Griffith et al., 1973 0,12

Phaeodactylum

200 litres récipients* Helm & Laing, 1981 0,35


20 litres Erlenmeyer Ukeles, 1973 0,33
480 litres sacs en polyéthylène Baynes et al., 1979 0,15
195 litres cylindres Wisley & Purday, 1961 0,06

*
Une valeur de rendement de 1,25 indique une moyenne journalière récoltée de 100 litres à une
densité cellulaire standard à partir d’un volume de culture de 80 litres.

Les sacs en polyéthylène ont une vie relativement courte, car la surface interne semble
être favorable aux débris et bactéries qui, réunies, réduisent la pénétration de la lumière
et présentent une source de contamination. Le renouvellement du sac est nécessaire à la
fin de chaque culture. Les sacs de grand diamètre sont inefficaces, contrairement à ceux
dont le diamètre est inférieur à 30 cm de par la relation entre la surface et le volume qui
favorise une meilleure pénétration de la lumière.

Une solution plus durable basée sur le même type d’éclairage est possible en utilisant
une feuille de fibre de verre transparente que l’on plie et colle pour former un cylindre
ou en achetant des tubes préformés autorisant une meilleure pénétration de la lumière.
Les cylindres dont la hauteur est de 150 à 240 cm et de 30 à 50 cm de diamètre sont les
plus utilisés dans les écloseries en Amérique du Nord (figure 24D et E).
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 51

3.4.2 Cultures avec éclairage intégré


Les systèmes de culture à éclairage intégré représentent un investissement onéreux mais
sont peu coûteux en fonctionnement. En montant des lampes à l’intérieur d’un cylindre,
en fibre de verre ou en plastique transparent (figure 23), la distance requise pour que
la lumière pénètre la culture est réduite de manière importante. Dans l’exemple de la
figure 23, le bac de culture est de 150 cm de hauteur et 40 cm de diamètre. Le cylindre
à éclairage intégré est de 15 cm de diamètre, par conséquent l’énergie lumineuse
émise par les 6 lampes fluorescentes de 80 W, et de 150 cm de longueur, ne traverse
qu’environ 14 cm du périmètre de la culture. Récemment, cette distance a été réduite
par l’utilisation de petits récipients de culture de 80 litres, de même productivité que
des cultures de 200 litres.

La productivité (ou rendement) est déterminée comme étant le nombre total des cellules
algales récoltées quotidiennement dans une culture. Les cultures à éclairage intégré ont
une durée de vie plus longue, dont certaines pour les espèces les plus tolérantes vivent
plus de 100 jours. Quand une culture est finie le récipient est stérilisé, par adjonction
de 20 à 50 mg par litre (chlore libre) d’une solution d’eau de javel, maintenue en contact
pendant au moins une heure. Il est alors abondamment rincé avec de l’eau de mer
finement filtrée, puis vidangé et une nouvelle culture est redémarrée.

Les conditions de base de culture sont essentiellement les mêmes que celles décrites
auparavant. La différence principale est le traitement de l’eau de mer utilisée comme
milieu de culture. La stérilisation par autoclavage ou microfiltration est trop coûteuse
pour les grands volumes. L’eau de mer filtrée à travers un filtre à cartouche de 1 à
2 μm est acceptable pour certaines espèces de grande taille, par exemple Tetraselmis et
Skeletonema. Sinon, la pasteurisation ou la stérilisation chimique est recommandée.
Le contrôle de la salinité et du pH est nécessaire et, pour obtenir un maximum de
productivité, l’intensité lumineuse doit être prudemment calculée pour le diamètre du
bac de culture.

3.4.3 Principes de gestion des cultures à grande échelle


L’objectif de la gestion des cultures est d’obtenir un rendement phytoplanctonique
journalier plus élevé afin que les systèmes de cultures soient économiquement
rentables. Ce rendement doit être assurée pendant une longue période pour permettre
la production des juvéniles en écloserie. La gestion inefficace des cultures algales
influence significativement le potentiel de production de naissain des bivalves et par la
suite son prix de vente.

Les cultures semi-continues, avec éclairage intégré seront traitées dans cette section.
Les principes généraux sont applicables à n’importe quel équipement et à n’importe
quelle production. La relation de base entre la production et l’intensité lumineuse est
montrée dans la figure 25. La production est calculée comme étant le nombre de litres
d’algues récoltés par jour à la densité cellulaire standard par μl.

L’utilisation du terme densité cellulaire standard nécessite une explication préalable.


Pour comparer les rendements entre les différentes espèces dans un même système
de culture, un facteur commun basé sur le poids sec des algues récoltées est appliqué.
Les algues varient beaucoup en taille et en poids par cellule, comme rapporté dans le
tableau 1. Connaissant le poids par cellule, un nombre équivalent de cellules peut être
calculé pour chaque espèce pour fournir une biomasse donnée. Pour certaines espèces
importantes, cette méthode permet de faire les approximations suivantes:

Sur la base du poids sec: 250 cellules de Chaetoceros calcitrans = 100 cellules d’Isochrysis
galbana = 60 cellules de Skeletonema costatum = 10 cellules de Tetraselmis suecica.
52 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Optimum Limitation
Lumière

Productivité

Rendement ou productivité
maximale

Figure 25:
Relation entre la productivité
d’un système de culture
DCAR (rendement) et l’intensité
DCAR
lumineuse. Voir le texte pour
optimale
explication.

Ainsi pour Skeletonema et Tetraselmis, les densités cellulaires standard utilisées dans
le calcul de la production sont de 6 000 et 1 000 cellules par μl respectivement (ou,
6 millions et 1 million de cellules par ml).

Le terme densité cellulaire après récolte (DCAR), nécessite aussi des explications:

DCAR = densité cellulaire par unité de volume (cells par μl) immédiatement après
la récolte journalière et le remplacement du volume soutiré par un milieu de culture
frais.

C’est la densité cellulaire (suite à la récolte et le rafraîchissement de la culture par un


même volume de milieu neuf) relative à l’intensité lumineuse qui influencera largement
la croissance de la culture dans les prochaines 24 heures. La figure 25 montre que la
production maximale est atteinte pour une DCAR optimale quand l’énergie lumineuse
n’est pas limitante. A des valeurs de DCAR inférieures à l’optimum, le taux de la
division cellulaire (K), décrite par l’équation:

K= 1,443 x logn Nt (Nt = cells par µl à la récolte)


t (jours) logn N0 (N0 = DCAR)

est à son maximum mais la DCAR est trop basse pour un maximum de productivité.
Au-dessus de la DCAR optimale, la lumière devient progressivement limitante à
cause de l’effet d’auto ombrage des cellules dans les cultures à grande densité. La
photosynthèse baisse et, par conséquent, le taux de division cellulaire diminue ainsi
que les biomasses journalières. La production est maximale à une intensité lumineuse
particulière et peut être augmentée ou diminuée en altérant l’énergie lumineuse.

L’effet de l’augmentation de l’intensité lumineuse sur les cultures de 200 litres de


Tetraselmis, en remplaçant les 4 lampes fluorescentes de 80 W par 8, est illustré dans la
figure 26. Quatre lampes fournissent une intensité lumineuse de 7,6 mW par cm2 (7,6
milliwatts par centimètre carré qui fournit une intensité lumineuse de 28 000 lux) et
8 lampes, une intensité de 14,0 mW par cm2 (52 000 lux). Les productivités maximales
augmentent de 67 litres par jour, à 1 000 cells par μl et à 28 000 lux, à 96 litres par jour
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 53

à la même densité cellulaire


sous l’intensité lumineuse la
plus élevée. Des améliorations

(litres par jour à 1 000 cells par μl)


de rendement résultent de

Productivité ou rendement
l’accélération du taux de
division cellulaire, et parce
qu’une plus grande intensité
lumineuse est apportée, les
cultures peuvent être opérées
à une DCAR élevée. Les
productions obtenues avec 8
ou 6 lampes sont similaires.
Ceci, est dû au phénomène de
saturation lumineuse affectant
les cultures les plus fortement DCAR cells par μl x 10-2
illuminées et, par conséquent,
les rendements économiques lampes
diminuent à cause du lampes
surcoût énergétique des lampes
8 lampes (vs 6). lampes

Figure 26: Effet de l’intensité lumineuse sur la productivité de


Tetraselmis dans un bac de 200 litres à éclairage intégré.
Taux de division cellulaire (K)
Taux de division cellulaire (K)

DCAR
Productivité ou rendement (log10)

Salinité

Figure 27: Effet de la densité cellulaire après récolte (DCAR) (A) et du pH (B) sur le taux de division
cellulaire, et influence de la salinité sur la productivité des cultures de Tetraselmis suecica (C).
54 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

L’influence de la DCAR sur le taux


de division cellulaire (K) dans des
Poids sec cultures de 200 litres de Tetraselmis

(μg par 104 cells)


est illustrée dans la figure 27A.
Poids L’augmentation de la valeur de la
DCAR résulte d’une diminution
Poids sec sans exponentielle de la valeur de K, puisque
cendre la lumière devient progressivement
limitante. Les données de la figure
27B et C montrent que les valeurs
de K diminuent, et par ailleurs un
Productivité ou rendement

moindre rendement est noté avec


(g de cells par jour)

Poids sec l’augmentation du pH et de la salinité.


Ceci démontre le besoin de contrôler
Poids sec sans
cendre
ces paramètres en (a), augmentant
l’apport en dioxyde de carbone dans
le cas d’augmentation de pH et (b),
diluant le milieu de culture dans
le cas d’une élévation de salinité.
DCAR Les dispositifs de contrôle de pH,
centaines de cells par μl basé sur la variation de l’apport en
Figure 28: Relations entre densité cellulaire après dioxyde de carbone, sont disponibles
récolte (DCAR) et la taille cellulaire exprimée en chez les fournisseurs d’équipement
poids, et la productivité de culture en semi-continu de matériel aquacole.
de Tetraselmis suecica.
Les techniques de culture, qui
améliorent la productivité, peuvent
Productivité ou rendement (litres par jour à 6 000 cells par μl)

aussi altérer la taille des cellules


à la récolte (figure 28). Avec
l’augmentation de la DCAR et dès
que la lumière devient limitante, les
cellules diminuent de taille même
quand elles sont estimées par leur
poids sec ou organique. Cependant,
à l’intérieur des limites normales de
fonctionnement de la DCAR, l’effet
global sur la productivité maximale,
basée sur la biomasse, est moins
important.

La concentration en sels nutritifs du


milieu de culture a un effet important
sur la productivité maximale des
systèmes de cultures à grande échelle.
Ceci est illustré dans la figure 29, qui
DCAR (milliers de cells par μl) fournit des données sur la culture des
diatomées, Skeletonema costatum.
lampes par
lampes par
Les diatomées exigent du silicate, qui
lampes par est fourni sous forme de SiO3-Si,
pour permettre le développement des
Figure 29: Relations entre densité cellulaire après frustules de silice qui enveloppent le
récolte (DCAR) et densité cellulaire standard
de cultures en semi-continu de Skeletonema
cytoplasme. Si le silicate est limitant, la
costatum sous deux intensités lumineuses et deux croissance des cellules ainsi que le taux
concentrations de silicates. de division baissent et les rendements
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 55

diminuent. Ceci est clairement montré en comparant des cultures, exposées à l’intensité
de 6 lampes fluorescentes de 80 W, contenant soit 30 mg par l de Si (figure 29A)
soit 5 mg par l de Si (figure 29C). Les cultures à 30 mg par litre de Si, ont atteint une
productivité journalière maximale de 160 litres (à partir d’un volume de culture de
200 litres à 6 000 cells par μl), alors que les cultures recevant 5 mg de Si par litre, ne
parvenaient qu’à un rendement maximal de 74 litres – moins que celui obtenu avec
4 lampes et à la concentration la plus élevée de Si (figure 29B). La productivité maximale
(figure 29) est bien plus forte que celle obtenue dans les cultures de Tetraselmis pourtant
produites efficacement et reflète un taux de division cellulaire plus élevé, productivité
caractéristique des diatomées.

3.4.4 Automatisation des cultures à grande échelle


Jusqu’à présent la discussion a été centrée sur les méthodes de culture en semi-continue.
Bien qu’elles exigent moins de personnel que les systèmes de récolte en batch, la main-
d’œuvre nécessaire pour les opérations de récolte journalière reste relativement élevée.
Par conséquent, il est usuel de ne récolter que toutes les 48 heures. Ceci est possible
en conduisant des cultures à une faible DCAR. Néanmoins, la productivité maximale
peut être atteinte dans un intervalle de 48 heures avant limitation par la lumière. Il s’agit
alors de produire des cultures en continue, c.à.d. des récoltes continues. Cette solution
est envisageable si on exerce un contrôle opto-électronique de la densité cellulaire.
Un diagramme d’un système automatique développé et utilisé dans le Laboratoire des
Pêches, Conwy, GB, est schématisé dans la figure 30.

La composante clé de ce système réside dans une résistance asservie à une cellule
photoélectrique fixée à la surface d’un bac de culture transparent. La lumière qui se
reflète sur la résistance de la cellule photoélectrique (CPE) après avoir pénétrée la
culture, varie selon la densité cellulaire dans la culture. L’éclairage intégré est utilisé de
la même façon que dans le système semi-continu à grande échelle antérieurement décrit.
Quand la densité cellulaire augmente, la lumière transmise à travers la culture diminue
et celle ci augmente la valeur de la résistance de la CPE. Cette augmentation est détectée
par une Résistance d’Asservissement (RA) qui va activer une pompe péristaltique
quand la valeur préfixée de résistance est atteinte. La RA est ajustée pour fonctionner
à l’intensité lumineuse pour laquelle la division cellulaire est à son maximum. Quand

tube

courant
électrique

Figure 30: Schéma d’un système de culture en continu («turbidostat») (non représenté à l’échelle).
Clés: 1, réservoir d’eau de mer (200 litres); 2, pompe péristaltique; 3, résistance d’asservissement
(50 to 5 000 ohms); 4, cellule photoélectrique (ORP 12); 5, filtre à cartouche (0,45 μm); 6, bacs de
culture (80 litres); 7, six lampes fluorescentes de 80 W; 8, bac de récolte (125 litres).
56 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

elle est activée, la pompe péristaltique fournit du milieu de culture frais dans le bac
contenant la culture et un volume égal de culture est transféré dans le bac de récolte.
La culture se dilue progressivement et la transmission de la lumière détectée par la CPE
augmente, la résistance de la CPE diminue, et la RA éteint la pompe péristaltique.

La fabrication d’un tel appareil électronique moderne, n’est pas onéreuse et est très
efficace pour le maintien des cultures à forte productivité. Les rendements d’un
système automatique de 80 litres pour Isochrysis galbana (Clone T-Iso) et Tetraselmis
sont similaires à ceux d’unités plus larges de 200 litres opérant en semi-continu. Un
rendement maximal d’environ 100 litres par jour à 1 000 cells par μl, est atteint chez
Tetraselmis, en faisant fonctionner le système automatique à 2 000 cells par μl environ.
Des biomasses, d’environ 90 litres par jour à 10 000 cells par μl, ont été obtenues avec
Isochrysis en déclenchant le système à une densité de 16 000 cells par μl.

Le principe des systèmes automatiques n’est pas nouveau. Les chémostats ou


turbidostats, qui utilisent la lumière naturelle pour la production des espèces de
microalgues, ont été déjà décrits. Le système de Conwy décrit auparavant est une
version mise à jour et plus efficace du concept. Des systèmes de culture en continu basés
sur des unités de sacs en polyéthylène placés soit verticalement ou horizontalement
sont disponibles dans le commerce.

3.4.5 Sénescence des cultures


Les cultures arrêteront de croître, deviendront complètement contaminées avec des
microorganismes compétiteurs et chuteront même dans les écloseries les mieux gérées.
Des méthodes pour vérifier et déterminer la source de telles chutes sont discutées ci-
après.

1. Apport en air. Y a t’il suffisamment d’air pour assurer le brassage des cultures?
Les cellules sédimentent t-elles au fond des bacs de culture? Cela peut arriver chez
certaines espèces de diatomées. Dans ce cas, le débit d’air doit être augmenté. Ce
problème ne devrait pas apparaître dans les cultures classiques de flagellés. Si cela
arrive, le problème est ailleurs.

2. La température. Vérifier le min/max du thermomètre pour vérifier s’il y a eu


diminution ou augmentation dans les installations allouées aux cultures d’algues
durant les dernières 24 heures. La majorité des espèces communément cultivées ne
tolèrent pas des températures supérieures à 26 °C pendant des périodes prolongées,
ni des températures inférieures à 12 °C. Des températures qui varient entre 18 et
22 °C, sont idéales.

3. pH. Vérifier l’apport en CO2. La bouteille du CO2 est-elle vide? Vérifier le pH des
cultures algales en utilisant une sonde de pH. Le pH est-il trop élevé (supérieur à
8,5)? ou trop bas (inférieur 7,5)? Ajuster l’apport du CO2 en conséquence.

4. Sels nutritifs. Vérifier les données enregistrées la dernière fois que les cultures ont
reçu des sels nutritifs. Ceci est particulièrement important pour les cultures en semi
continu.

5. Contamination. Les parois des bacs de cultures, particulièrement au niveau de


l’interface eau/air, présentent-elles une espèce de mousse visible ou sont-elles
recouvertes d’une sorte de détritus? Si c’est le cas, la culture est à la fin de sa vie et
doit être remplacée. Si ce problème persiste dans les premiers stades du cycle de la
culture avec des espèces particulières, il faudra alors vérifier si les cultures mères ne
contiennent pas de contaminants et les remplacer si c’est nécessaire.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 57

Les espèces ne sont pas toutes cultivables avec succès pendant une saison intégrale.
Certaines présentent des fenêtres d’opportunité où elles peuvent être cultivées de
façon reproductible. Cependant, il n’existe aucune cohérence absolue entre écloseries
quant aux performances de croissance d’une espèce donnée. Ceci doit être le résultat
des observations de terrain cumulées ce qui souligne l’importance d’enregistrer
minutieusement les données.

3.4.6 Culture extensive en plein air


Les systèmes de cultures intensives, décrits antérieurement, sont rigoureusement
contrôlés et sont très productifs. Ils fournissent de la nourriture pour les larves, les
petits juvéniles et les géniteurs maintenus en écloserie. Une alternative, particulièrement
adaptée pour la production de nourriture pour les juvéniles de grande taille, est la culture
extensive dans des bacs placés en plein air, utilisant la lumière naturelle (figure 31). Cette
culture implique l’enrichissement de grands volumes d’eau de mer avec les sels nutritifs
de base nécessaires pour la production, à savoir, le nitrogène, le phosphate et le silicate
sous une forme ou une autre. Dans ce cas, l’objectif n’est pas nécessairement d’obtenir
une floraison monospécifique, mais un mélange de flagellés et diatomées à une densité
supérieure à celle qui pourrait se produire normalement en mer.

Il est possible d’induire des floraisons monospécifiques par une filtration préalable fine
(<2 μm) de l’eau de mer et l’inoculation de l’espèce demandée, tant qu’elle est vigoureuse.
L’utilisation d’eau de mer ou d’eau saumâtre, aspirée à partir d’un puits pourra aussi
servir à cette tâche. Cependant, il est difficile de maintenir de tels floraisons pendant
de longues périodes parce qu’elles deviennent rapidement contaminées par d’autres
microorganismes.

Figure 31: Exemples d’une production d’algue à grande échelle en plein air. A – bacs circulaires,
couverts, semi-transparents, en fibre de verre dans une écloserie en Colombie britannique,
Canada; B – bassins en béton de 450 000 litres utilisés pour la production de phytoplancton
naturel pour la culture de naissain au Laboratoire des Pêches, Conwy, GB; C – de grands bassins en
béton avec pente utilisés pour la production d’algues monospécifiques à Turpiolito, Venezuela;
D – caisses de poissons en fibre de verre, de 2 500 litres, dans une écloserie en Nouvelle Ecosse,
Canada.
58 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Les floraisons multispécifiques sont plus facilement gérables et dépendent du


contenu phytoplanctonique existant dans l’eau de mer utilisée comme inoculum.
Leur composition varie d’une floraison à une autre, selon la saison et les conditions
environnementales. Les algues produites de cette manière présentent une valeur
nutritionnelle correcte pour les juvéniles et géniteurs.

Au Laboratoire des pêches, Conwy, des grands bassins extérieurs en béton, d’un
volume variant de 60 m3 à 450 m3, ont été utilisés pour assurer une production
extensive d’algues destinées à la culture de naissain en nourricerie. Ces bassins sont
remplis avec de l’eau de mer, dont la salinité varie entre 28 et 32 PSU, prélevée dans
l’estuaire adjacent à 2 semaines d’intervalle approximativement. Dans cette forme de
culture, les engrais sont ajoutés 3 jours avant que le bassin ne soit utilisé pour produire
des algues comme nourriture pour les juvéniles de bivalves. Les produits chimiques
ajoutés sont:

Urée NH2CONH2 (46% N) 1,50 g par m3


Triple superphosphate P2O5 (20% P) 1,56 g par m3
Métasilicate de sodium Na2SiO3.5H20 (13% Si) 10,60 g par m3

Les concentrations sont de 50 μg d’atomes par litre pour les NH2N; de 10 μg atomes
par litre pour les PO4-P, et de 50 μg atomes par l pour les SiO3-Si. Plus naturellement,
l’utilisation de lisier de volaille ou autres animaux, à 500 kg par hectare pour des bacs
et étangs ayant une profondeur d’environ 1 m, peut être efficace et peut constituer une
source moins coûteuse de sels nutritifs.

Le taux de développement d’une floraison est lié à la composition initiale de l’espèce


et la densité algale présente dans l’eau de mer, à la longueur du jour, à l’intensité
lumineuse qui se reflète sur la surface de l’eau, aux concentrations en sels nutritifs et à
la température. La relation entre la surface/volume du bac ou étang est importante. Les
bacs et les étangs peu profonds (environ 1 m de profondeur) sont plus efficaces que
ceux qui sont plus profonds, car ils autorisent une meilleure pénétration de la lumière.
L’aération des bacs et des étangs est bénéfique pour les productions.

La durée d’une floraison dépend d’un nombre de facteurs liés aux espèces d’algues
dominantes qui se développent et de son degré de consommation par les bivalves.
Habituellement, une floraison ayant une densité suffisante pour servir d’alimentation
peut être maintenue 7–10 jours, après quoi le bac est vidé, nettoyé et rempli à nouveau
avec de l’eau de mer fraîche.

La variété des espèces en floraison peut être manipulée en utilisant différents types
d’engrais. Par exemple, en omettant le Si, les espèces de flagellés peuvent dominer parce
que le Si naturel contenu dans l’eau de mer et dont les diatomées dépendent diminuera
rapidement et sera épuisé. Dans les petits bacs, il est possible d’inoculer l’eau enrichie
avec des engrais par une espèce cultivée en systèmes de culture intensive. La dominance
ou non de cette espèce dans la floraison dépendra des conditions environnementales et
de la présence ou l’absence d’espèces compétitrices. En général, l’utilisation d’engrais
chimiques dans l’eau de mer réservée, est une technique précieuse pour la culture
des bivalves, particulièrement en nourricerie. Il est souvent possible d’améliorer la
production phytoplanctonique par un facteur de 5 ou plus par rapport à celle du milieu
naturel (en mer ouverte). Le coût des engrais pour 1 000 litres d’eau de mer est bas, par
rapport au bénéfice considérable qui peut être généré par l’augmentation de la valeur
commerciale suite à la croissance rapide des juvéniles.
Chapiter 3 – Opération d’écloserie: culture d’algue 59

3.5 LECTURES RECOMMANDÉES

Baynes, S.M., Emerson, L. et Scott, A.P. 1979. Production of algae for use in the
rearing of larvae fish. Fish. Res. Tech. Rep., MAFF Direct. Fish. Res., Lowestoft, 53
(3): 13–18

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Chapitre 4

Opération d’écloserie:
conditionnement des géniteurs,
ponte et fécondation

4.1 CONDITIONNEMENT DES GÉNITEURS ............................................ 61


4.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.1.2 Méthodes de conditionnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.1.2.1 Systèmes de bac et traitement d’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.1.2.2 Alimentation des géniteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.1.2.3 Calcul de la ration alimentaire pour le conditionnement . . . . . . . . 68
4.1.2.4 Ajustement de la ration alimentaire pour les circuits ouverts . . . 69
4.1.2.5 Les deux étapes du conditionnement en zone tempérée . . . . . . . . 69
4.1.3 Conditionnement des bivalves sous les tropiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.2 PONTE ET FÉCONDATION .......................................................... 71


4.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.2.2 Lacération des gamètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.2.3 Cas particulier des huîtres plates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
4.2.4 Induction de la ponte chez les bivalves ovipares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.2.4.1 Choc thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.2.4.2 Ponte des bivalves dioïques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2.4.3 Ponte des bivalves monoïques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.5 Techniques de fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4.3 LECTURES RECOMMANDÉES ....................................................... 82

4.1 CONDITIONNEMENT DES GÉNITEURS

4.1.1 Introduction
Le conditionnement des géniteurs est une étape essentielle pour l’approvisionnement en
larves de bivalves en écloserie (figure 32). C’est une procédure par laquelle les écloseries
sont capables d’étendre leur saison de production, sans être dépendant de la brève
période de l’année au cours de laquelle les adultes des espèces d’intérêt sont matures.
Les écloseries situées dans des climats rigoureux ont l’avantage de produire du naissain
précoce – en avance de plusieurs mois avant que les géniteurs ne soient matures en mer.

La production en début de saison, dans les climats froids, assure au naissain une période
de croissance maximale avant de connaître leur premier hiver difficile. De ce fait, ils
sont plus grands et résistants aux faibles températures. Cela peut s’avérer avantageux
62 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

pour la culture d’espèces exotiques où le petit naissain n’est pas aussi résistant au froid
que les espèces natives à tailles similaires. Le conditionnement en écloserie peut être
également pertinent lorsque des espèces exotiques sont introduites mais sont incapables
de se reproduire dans leur nouvel habitat.

Figure 32:
Un système classique
de conditionnement
de géniteurs.

De nombreux bivalves maturent en tant que mâles au cours de leur première année.
Avec l’âge et, année après année, un pourcentage important de bivalves peuvent changer
de sexe et deviennent femelles. Il s’agit de l’hermaphrodisme protandrique. Parmi les
espèces, communément cultivées en écloserie, qui présentent cette forme de protandrie
et de développement sexuel on trouve les palourdes du genre Tapes, Mercenaria, Mya
et Spisula, les huîtres du genre Crassostrea et plusieurs types de moules incluant Mytilus
sp. et Perna sp.

Figure 33: L’anatomie d’un pétoncle calico


pleinement mature (Argopecten gibbus):
ma – muscle adducteur; b – branchies
(soulevées pour faire apparaître la gonade);
m – manteau; o – ovaire; t – testicule.

Certaines espèces de bivalves fonctionnent véritablement comme des individus


hermaphrodites. Elles développent simultanément les deux gonades mâle et femelle
(figure 33). Les gamètes sont émis d’une manière séquentielle, normalement le sperme
en premier puis les ovocytes, et de nouveau le sperme et ce au cours d’un même cycle
de reproduction. Ce groupe d’espèces monoïques comprend la coquille Saint-Jacques
de l’Europe du Nord Pecten maximus, la coquille Saint-Jacques de sable du Brésil
et des Caraïbes, Pecten (Euvola) ziczac, le pétoncle de baie, Argopecten irradians, le
pétoncle calico, Argopecten gibbus et le pétoncle du Chili, Argopecten purpuratus, et
certaines espèces de Chlamys. Les sexes sont séparés (dioïque) chez d’autres pectinidés
de grandes tailles, par exemple Placopecten magellanicus et Patinopecten yessoensis.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 63

Chez les huîtres plates du genre Ostrea et Tiostrea, la sexualité est alternée. Elles
inversent leur sexe à la fin de chaque cycle de reproduction. Une seule huître
européenne (Ostrea edulis) peut passer à travers deux ou trois inversions sexuelles au
cours de chaque saison de reproduction, et cela, quand suffisamment de nourriture est
disponible et au cours d’une période prolongée de rechauffement thermique.

Le conditionnement d’un cas historique – la palourde japonaise,


Tapes philippinarum

Palourde japonaise Palourde

Tapes philippinarum Tapes decussatus

Clam

Mercenaria mercenaria

Figure 34: Une sélection de palourdes communément cultivées en écloserie. Noter que la
nomenclature du genre Tapes est synonyme de Venerupis et Ruditapes dans les écloseries
en Europe; ainsi, la palourde japonaise peut se référer à Tapes ou Venerupis ou Ruditapes
philippinarum (avec semi decussatus ou semi decussata comme autres noms spécifiques). La
nomenclature est également confondue pour d’autres bivalves communs.

Pour la palourde japonaise (figure 34), comme pour d’autres bivalves, la production
d’ovocytes augmente avec la taille des individus. Des femelles matures de 10–20 g de poids
frais émettront en moyenne 5–8 millions d’ovocytes suivant les conditions de maturation
et la période de l’année au cours de laquelle elles ont été conditionnées.
Des populations de 2 à 3 ans montrent un sexe ratio proche de 50:50. Par exemple, à
partir de 138 palourdes conditionnées, soumises à des tests de stimulation de la ponte au
Laboratoire des Pêches MAFF, Conwy, GB, en 1987, 54 individus ont pondu en tant que
femelles et 55 en tant que mâles. Les 29 palourdes restantes n’ont pas réussi à émettre leurs
gamètes et n’étaient probablement pas encore matures.
Le développement sexuel commence en mer quand la température de l’eau dépasse 10 °C.
Les gamètes se développent vers la fin du mois de mai ou juin et deviennent matures en
juillet ou en août, et sont retenus jusqu’à ce que la ponte soit provoquée par des températures
élevées (>20 °C), par une succession de chocs thermiques ou de manipulations. Dans les
eaux nord-européennes, où les températures sont rarement élevées pour déclencher la
ponte, les gamètes matures sont retenus en début de l’hiver et par la suite résorbés.
La maturité peut être accélérée en écloserie en maintenant les palourdes dans des
températures élevées et en leur fournissant une ration alimentaire adéquate. Il est
possible de maturer les adultes en hiver et en début de printemps, avant que les palourdes
n’amorcent leur développement sexuel en pleine mer et de cette façon, la période de
production larvaire en écloserie est prolongée. Des palourdes prêtes à pondre peuvent ainsi
être disponibles presque toute l’année. Pour obtenir une ponte en automne il est possible
de maturer les juvéniles à partir du début de cette même saison en les conditionnant à des
températures et des rations alimentaires élevées.
64 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Généralement les bivalves de climat tempéré présentent deux périodes de ponte


durant l’année suivant les pics de production phytoplanctonique qui se produisent au
printemps et en automne. Les espèces tropicales montrent des phases de ponte moins
marquées. Celle ci a lieu quasiment toute l’année avec un faible pourcentage d’adultes
atteignant la maturité à n’importe quel moment. Cette particularité pose des problèmes
pour les écloseries tropicales puisque plusieurs individus seront vides (c’est-à-dire
qui ont récemment pondus) ou dans les premiers stades de développement sexuel
quand le stock est amené à l’écloserie. Ceci constitue une perte de temps, d’espace
et de ressources alimentaires. Il existe cependant des méthodes pour synchroniser le
développement gonadique des géniteurs (voir section 4.1.3).

4.1.2 Méthodes de conditionnement

4.1.2.1 Systèmes de bacs et traitement d’eau


Les méthodes de base pour le conditionnement des géniteurs sont similaires chez tous les
bivalves. Il est courant pour une écloserie d’assurer le maintien de son propre stock pour
autoriser des productions larvaires dans des conditions proches d’un grossissement en
mer. Ces stocks sont maintenus dans les meilleures conditions possibles avec débit d’eau
élevé et à faibles densités dans des installations bien entretenues. Ce sont souvent les
descendants des générations antérieures élevées dans l’écloserie, sélectionnés pour leurs
caractéristiques comme le taux de croissance, la forme de la coquille et la coloration.

A. Bac de géniteurs à flux ouvert


Pompe péristaltique
Apport de nourriture
Prise d’air anti-siphon

Apport de l’eau de mer


Un plateau-tamis
portant les adultes
Sortie d’eau de mer

Vanne de vidange

B. Un bac similaire équipé d’un filtre à gravier

Substrat

Toile de tamis recevant le substrat

Figure 35: Représentation schématique de A – Bac à flux ouvert de géniteurs dans lequel les
adultes sont suspendus sur des plateaux à grand maillage pour éviter que les fèces et les détritus
ne s’accumulent dans le bac; B – Un bac similaire équipé pour permettre une filtration sur gravier.
Les systèmes de type A sont adaptables pour la plupart des espèces qui n’exigent pas de substrat.
Le conditionnement d’espèces de palourdes et de certains pectinidés se déroule mieux dans des
bacs de type B.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 65

Les adultes récupérés en mer sont transférés à l’écloserie. Après avoir bien frotté et
rincé leurs coquilles pour enlever l’épifaune (fouling) et le sédiment, ils sont placés
dans des bacs similaires que ceux schématisés dans la figure 35 (voir aussi figure
32). Les palourdes et certaines espèces de pectinidés (par exemple Pecten ziczac) qui
vivent normalement partiellement enfouies dans le substrat naturel, se nourrissent
plus efficacement quand elles sont gardées sur un fond adapté. Dans les bacs du genre
illustré, les palourdes ou les pectinidés sont enfouies dans un lit de sable grossier ou de
gravier coquiller de 10 cm, ou à une profondeur suffisante de substrat au-dessus d’un
filtre à sable (figure 35B). Les plateaux sont éloignés du fond du bac de conditionnement
quand ils contiennent des bivalves qui n’exigent pas de substrat, par exemple les huîtres,
les moules et certaines espèces de pectinidés (figures 35A et 36).

A B

C D

Figure 36: de A à D – Différents exemples de types variés de bacs à flux ouvert utilisés pour le
conditionnement de géniteurs. Le plateau à la sortie du flux d’eau dans B – contient un tamis,
utilisé pour retenir les larves de l’huître plate européenne qui seraient sinon perdues dans l’eau
de vidange dès leur expulsion. C et D – Système expérimental où chaque bac de géniteurs reçoit
un régime alimentaire spécifique par l’intermédiaire d’une pompe péristaltique connectée à un
réservoir placé juste à côté.

L’eau de mer utilisée n’est pas nécessairement filtrée: la diversité des espèces
d’algues présente dans l’eau de mer non filtrée est bénéfique pour le processus de
conditionnement. Mais en revanche, il est possible que les géniteurs soient exposés à
des parasites ou à des microorganismes potentiellement pathogènes présents dans l’eau
de mer, et l’économie ainsi réalisée en évitant la filtration de l’eau l’emporte souvent
sur le risque de contamination. Dans la plupart des cas, le conditionnement a lieu dans
des systèmes d’eau à flux ouvert, qui peut contenir ou pas un élément de re-circulation
d’eau pour pouvoir récupérer les algues de culture ajoutées en tant que nourriture.

Il est possible de conditionner les bivalves dans des systèmes de re-circulation où la


biomasse totale (poids total – coquille inclue – de tous les animaux dans le bac) n’excède
pas 2 ou 3 g par litre. Dans ce cas, il est recommandé de vider et remplir le volume total
66 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

d’eau dans le système au moins deux fois par semaine pour éviter la prolifération des
bactéries et l’accumulation des métabolites.

Aussi bien la température que la salinité, doivent être appropriées aux espèces en
conditionnement. La plupart des espèces de bivalves classiquement cultivées présentent
une maturation de gamètes à des salinités supérieures à 25 PSU (unité pratique de salinité,
équivalente à parties par mille) et à des températures variant entre 16 et 24 °C. Cependant,
chaque espèce a un preferendum pour ces deux paramètres. Par exemple, la palourde
japonaise et l’huître du Pacifique, répondent mieux à des températures d’eau variant entre
22 et 24 °C. Les huîtres du Pacifique peuvent être conditionnées dans une gamme assez
large de salinités (de 15 à 34 PSU), alors que la palourde japonaise préfère des salinités
élevées variant entre 25 et 34 PSU avec un optimum de 30 PSU. L’huître américaine (de
Virginie), Crassostrea virginica, a besoin d’être conditionnée à des salinités beaucoup plus
basses. Comme on pouvait s’y attendre, les espèces des eaux profondes nécessitent des
températures plus froides et des salinités voisines de celles de l’océan.

Le débit d’eau pour le conditionnement doit excéder 25 ml par minute par adulte et la
biomasse du stock maintenu dans un bac de 120 à 150 litres ne doit pas dépasser 5 kg
(figure 37). L’eau ne doit pas être recyclée ni réutilisée dans de tels petits bacs à forte
charge. Quand des bivalves provenant de sites éloignés sont utilisés comme géniteurs, les
effluents des bacs de conditionnement doivent être déversés dans des bacs de traitement
pour éviter tout transfert de pathogènes et de parasites dans l’environnement proche.
Les effluents doivent être traités avec du chlore libre à des concentrations >100 mg
par litre ou un produit similaire et efficace de désinfection/stérilisation (par exemple
ozone) pendant une période minimale de 24 heures (préférablement 48 heures) avant
d’être rejetés en mer.

Figure 37: Un bac de con-


ditionnement de géniteurs
de 120 litres contenant 55
huîtres dont le poids total
moyen est de 80 g. Pour un
stock d’une telle densité le
débit minimum de l’eau de
mer enrichie, est de 1 375
litres par minute.

Les écloseries disposent normalement d’une salle pour le conditionnement des


géniteurs ou un endroit calme dans les installations où les bacs de conditionnement
sont installés loin des perturbations fréquentes. La plupart des espèces réagissent aux
ombres et aux vibrations en fermant les valves de leurs coquilles. Lorsqu’ils sont peu
dérangés les géniteurs consacrent plus de temps à se nourrir.

Les petites et moyennes écloseries disposent normalement de 5 à 20 bacs de


conditionnement pour élever les différentes espèces et permettre l’introduction régulière
d’un nouveau stock pour assurer une rotation des géniteurs et un approvisionnement
continu en larves. Les grandes écloseries peuvent avoir plus de bacs de petites tailles
ou quelques-uns de grandes tailles. Quand une production régulière de naissain d’une
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 67

espèce particulière est demandée pendant une période prolongée de l’année, un nouveau
stock est entré dans l’écloserie pour démarrer le processus de conditionnement sur une
base hebdomadaire ou bimensuelle. De cette manière, des adultes sont prêts à pondre
chaque semaine.

4.1.2.2 Alimentation des géniteurs


Les espèces d’algues marines cultivées sont les plus fréquemment utilisées comme
principale source de nourriture pendant la phase de conditionnement. Les sources
alternatives sont le phytoplancton naturel cultivé extensivement dans des bacs ou
étangs en plein air, ou des pâtes d’algues disponibles dans le commerce.

Les espèces d’algues d’intérêt qui peuvent être cultivées intensivement à grande échelle
sont Tetraselmis (espèces variées, incluant T. chuii, T. tetrahele et T. suecica), Isochrysis
galbana (et le clone T-Iso), Pavlova lutherii, Chaetoceros muelleri (antérieurement
nommée C. gracilis), Thalassiosira pseudonana et T. weisfloggii et Skeletonema
costatum. (Cette liste n’est en aucun cas exhaustive). Un mélange de ces espèces, sur
une base proportionnelle, est plus bénéfique qu’un régime alimentaire basé sur une
seule espèce d’algue. Il est recommandé de ne pas nourrir avec des espèces relativement
indigestes (par exemple Chlorella sp.) ou des espèces connues par leur manque en
acides gras insaturés (par exemple Dunaliella tertiolecta).

Un exemple des conséquences de l’utilisation d’un régime déficient est la moindre


production de larves d’Ostrea edulis quand les géniteurs sont maintenus dans de l’eau
filtrée et uniquement nourris par Dunaliella tertiolecta (tableau 8). Dunaliella est une
espèce qui ne contient pas les acides gras insaturés C20 et C22 considérés comme étant
essentiels, d’un point de vue nutritionnel. Dans cet essai, un groupe de 60 adultes a
été gardé dans des bacs à système ouvert, avec de l’eau de mer non filtrée ou filtrée à
2 μm. (Les bacs expérimentaux sont illustrés en bas du côté droit de la photo de la figure
36D.) Une ration journalière de 3 pour cent basée sur le poids sec de chair des huîtres
a été fournie à trois groupes. Dunaliella a été apportée seule ou en association avec
Tetraselmis suecica ou T-Iso. Les groupes témoins ont été gardés aussi bien dans de l’eau
de mer filtrée que dans de l’eau de mer non filtrée sans addition de culture d’algues.

Tableau 8. Effet du régime alimentaire sur la production de larves d’Ostrea edulis. Clé: Eau de mer
(EM) traitement, F et NF font référence à l’eau de mer filtrée et non filtrée respectivement; Régime,
Dt – Dunaliella tertiolecta, Ts – Tetraselmis suecica, T-Iso – Isochrysis galbana (Clone T-ISO). Jours
– fait référence au nombre de jours à partir du début de conditionnement jusqu’à la libération des
premières larves. Total larves est le nombre de larves produit par chaque groupe d’adultes pendant
une période de 70 jours et cette valeur divisée par le nombre d’adultes dans le groupe se traduit par
le nombre de larves/huître. A partir de Millican et Helm (1994). Voir le texte pour plus de détails.

Traitement EM Régime Jours Total larve Larve/huître

F Rien 35 1,16 19 367


F Dt 49 0,65 10 280
F Dt + Ts 31 3,00 49 950
F Dt + T-Iso 32 4,70 78 250
UF Rien 33 8,12 135 317

Le temps écoulé entre le début du conditionnement et la libération des premières larves


dans chaque groupe a été noté et les larves émises ont été dénombrées chaque jour
durant une période de 10 semaines correspondant à la durée de l’essai. Les résultats
présentés dans le tableau 8 montrent que chez les espèces dont le régime alimentaire est
composé d’une seule espèce de Dunaliella il y a un retard dans la production larvaire,
également moins importante que celle liée aux autres traitements. Il est intéressant
68 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

de noter qu’un nombre considérablement élevé de larves a été libéré par des huîtres
adultes maintenues dans de l’eau de mer non filtrée sans addition d’algues comparé à
celui obtenu à partir d’individus qui ont subit d’autres traitements. Ceci renforce ce
qui a été précisé antérieurement c’est à dire qu’il peut être bénéfique d’un point de vue
économique d’utiliser de l’eau de mer non filtrée pour le conditionnement.

La durée de l’essai décrit ci-dessus inclut la floraison phytoplanctonique printanière quand


la chlorophylle α dans l’eau de mer non filtrée témoin, est de 1,68 mg par m3 vs 0,35 mg
par m3 dans l’eau de mer filtrée témoin. En moyenne, les teneurs en particules lipidiques
sont de 62 ng par litre (nanogramme par litre) vs 9,7 ng par litre respectivement.

Les méthodes pour les deux types de culture algale, intensive et extensive, sont décrites
dans le chapitre 3 de ce manuel. Les étapes de calcul de la ration alimentaire nécessaire
sont détaillées ultérieurement dans la section 4.1.2.3. Le calcul ne peut cependant pas
s’appliquer aux cultures extensives où la diversité des espèces, l’abondance et les valeurs
nutritionnelles fluctuent de jour en jour. Dans ce cas, une approximation de l’abondance
peut être faite par détermination du poids sec sans cendre de la matière particulaire par
unité de volume ou par des analyses de carbone organique. Ou alors, l’opérateur peut
diluer l’eau de mer enrichie «au juger» pour apporter une ration adéquate.

Les pâtes des différentes espèces d’algues d’intérêt nutritionnel, sont pratiques à utiliser
et les fournisseurs apportent des informations sur le nombre équivalent de cellules
par unité de volume du produit. Le contenu des principaux constituants nutritionnels
de plusieurs de ces produits est souvent détaillé sur l’emballage. Une fois ouverts, les
produits inertes ont une durée de vie relativement longue quand les instructions des
fabricants sont rigoureusement respectées. De telles pâtes sont probablement mieux
adaptées aux systèmes de conditionnement à flux ouvert et une attention particulière
doit être portée à l’hygiène des bacs.

Une ration alimentaire de bonne valeur nutritive durant le conditionnement a un effet


bénéfique considérable sur la production d’ovocytes.

4.1.2.3 Calcul de la ration alimentaire pour le conditionnement


La ration alimentaire nécessaire au conditionnement est basée sur le poids sec de chair
des adultes. Elle varie normalement entre 2 à 4 pour cent du poids sec moyen de chair des
adultes au début de conditionnement en poids sec d’algues apportées quotidiennement.
Les rations excédant 6 pour cent ne sont pas favorables à un bon conditionnement: les
bivalves vont croître fortement en réponse à des niveaux d’alimentation et température
de conditionnement élevés au dépend du développement gonadique.

Il est facile de déterminer le poids sec de chair d’un stock de bivalves à conditionner
dont le poids frais total est connu à son arrivée à l’écloserie. L’ouverture d’un
échantillon de 10 ou 12 individus sélectionnés au hasard, l’extraction des tissus mous
et leur pesée après séchage à l’étuve jusqu’à obtention d’un poids constant (60 à 80 °C
pendant 48 à 72 heures), fourniront les données pour le calcul de la ration. L’équation
ci-après permettra de déterminer le poids sec nécessaire d’algues par adulte pour une
ration journalière de 3 pour cent.

Ration g par jour par adulte = 3 x moyenne poids sec chair (g)/100

Ainsi, une ration de 3 pour cent pour un adulte de 0,75 g de poids sec est de 0,0225 g
de poids sec d’algues par jour. Des données relatives au poids sec des différentes espèces
d’algues sont présentées dans le tableau 1 de la section 3.1. et montrent qu’1 million de
cellules de Tetraselmis ont un poids sec (organique) de 0,2 mg.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 69

En supposant, que 50 pour cent des 3 pour cent de la ration journalière (= 1,5 pour
cent) fournie aux géniteurs est l’algue Tetraselmis et que le poids sec total de chair du
stock est de 50 g (convertis en mg dans l’équation en dessous), on a alors:

Ration (1,5%) par jour (en millions de cells) = [(1,5x (50x1 000))/100]/0,2
= 3 750 millions de cells

Si, par exemple, la densité de récolte de Tetraselmis à un jour donné est de 1,5 millions
de cells par ml, le volume nécessaire pour nourrir le stock avec une ration de 1,5 pour
cent, sera de 3 750/1,5 = 2 500 ml, ou 2,5 litres. Le calcul du reste de la ration est similaire
pour les autres espèces constituant le régime. Si au lieu de, ou en addition à Tetraselmis,
Chaetoceros muelleri est utilisée comme aliment à une densité de récolte de 7 millions
cells par ml, le volume nécessaire pour une ration de 1,5 pour cent sera 3,57 litres.
Chaetoceros muelleri a un poids sec approximatif de 0,03 mg par million de cellules.

4.1.2.4 Ajustement de la ration alimentaire pour les circuits ouverts


En calculant la ration, la configuration des bacs et le système dans lequel les adultes sont
conditionnés doivent être pris en compte. Ceci, est sans intérêt particulier dans les systèmes
fermés, où la nourriture non consommée, n’est pas perdue sauf par sédimentation ou
dépôt sur les parois. Cependant, dans les systèmes ouverts et le type de bacs montrés dans
les figures 32, 36 et 37, une partie des algues fournies sera inévitablement non consommée
et sera perdue dans l’eau sortante. Pour cette raison, des bacs de stockage adéquats de 100
à 150 litres avec un débit lent d’échange d’eau sont préférables.

Par expérience, un taux total d’échange d’eau excédant 90 minutes, minimise les
pertes d’algues, en permettant aux géniteurs d’avoir le temps adéquat pour filtrer
et consommer 60 à 80 pour cent de la nourriture. Par exemple, un bac de 150 litres
contenant 50 huîtres ou Coquilles Saint-Jacques de 75 à 100 g de poids frais nécessite
un flux de 1,25 litres par minute à une moyenne de 25 ml par minute par adulte. A
ce débit, le taux d’échange du volume est de 120 minutes. Quand des petits bivalves,
par exemple la palourde japonaise, sont stockés le nombre d’adultes par bac doit être
augmenté en se basant sur le poids frais de la biomasse correspondante.

Il est également souhaitable que la ration soit dosée de manière continue dans le flux
entrant au moyen d’une pompe péristaltique pour assurer un meilleur mélange. Dans
certaines écloserie, la ration journalière de nourriture est apportée en plusieurs fois.
L’arrivée d’eau de mer est arrêtée pendant une heure ou plus après chaque alimentation.
Ceci peut être problématique en terme de contamination, qui peut être causée par
les déchets des métabolites, si l’eau n’est pas remise à circuler dans les bacs au bon
moment.

En cas d’absence de moyens pour déterminer le pourcentage de rétention entre flux


entrant et flux sortant dans un bac à flux ouvert, il est recommandé d’ajuster l’apport
de nourriture à 4 pour cent pour compenser les pertes pré-discutées. Si l’opérateur
a la possibilité d’utiliser un compteur électronique de particules ou (par exemple un
Coulter Counter – figure 21), des ajustements de la ration alimentaire peuvent être
alors faits sur la base de données plus précises.

4.1.2.5 Les deux étapes du conditionnement en zone tempérée


Le conditionnement est une procédure qui peut être divisée en deux parties. En début
de saison, dans les climats tempérés et froids, quand les adultes du milieu naturel n’ont
pas encore commencé leur développement gonadique, il est souvent avantageux de
leur fournir de la nourriture de bonne qualité à une température intermédiaire entre
température ambiante et température de conditionnement. L’objectif est d’augmenter
70 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

le niveau des réserves des adultes qui seront par la suite mobilisées pendant le
développement des gamètes. Ceci est beaucoup plus important chez les femelles que
chez les mâles parce que le développement et la maturation des ovocytes nécessitent
considérablement plus d’énergie. Après avoir maintenu les géniteurs à une ration
alimentaire élevée durant 4 à 6 semaines ainsi qu’à une température modérée, cette
dernière est élevée graduellement (1 à 2 °C par jour) et l’apport de nourriture légèrement
réduit (à partir de 4 à 6 pour cent jusqu’à 2 à 3 pour cent par jour).

L’apport en nourriture pendant le premier stade, qui peut être appelé stade
de pré–conditionnement, peut être sous forme de pâtes d’algue, de floraisons
phytoplanctoniques naturelles provoquées (à partir des cultures extensives, section
3.4.6) ou d’espèces d’algues intensivement cultivées. Il est important de garder à l’esprit
que durant ce stade, la structure des lipides (phospholipides) et leurs compositions,
pendant les premiers stades des oocytes, sont principalement influencées par le régime
et la ration alimentaire apportés aux géniteurs. Ainsi, un régime déficient en acides gras
polyinsaturés (AGPI), incluant AEP (acide EicosaPentaenoique, 20:5n-3) et ADH
(acide DocosaHexaenoique, 20:6n-3), dont l’importance est connue, sera reflété sur les
œufs spécialement au niveau des membranes des cellules qui présenteront un manque
en ces éléments. Pour cette raison, la ration alimentaire doit contenir des diatomées
de grande valeur nutritive, (par exemple Chaetoceros muelleri ou Thalassiosira sp.) et
des flagellés telles que Pavlova lutherii ou Isochrysis galbana, toutes riches en un ou
plusieurs de ces AGPIs.

Les Triacylglycérols – les lipides neutres qui constituent les réserves dans les œufs matures
– sont accumulés durant les derniers stades de la deuxième partie du conditionnement,
lors de la phase d’augmentation thermique. Ces lipides sont utilisés comme source
d’énergie durant le développement embryonnaire et larvaire. Leur composition semble
être plus dépendante des lipides mobilisables directement à partir de la nourriture
ingérée par les adultes que ceux issus des réserves maternelles.

4.1.3 Conditionnement des bivalves sous les tropiques


Il a été mentionné au début de ce chapitre que plusieurs espèces de bivalves tropicaux
ont l’habitude de pondre à différents intervalles ou de manière séquentielle intermittente
durant presque toute l’année. Ceci pose un problème pour l’obtention régulière d’un
nombre suffisant de larves afin de satisfaire les besoins des écloseries situées sous des
climats tropicaux et sub-tropicaux.

Quand il y a une petite variation de température de l’eau de mer et de disponibilité


de nourriture au cours de l’année, les bivalves ne rentreront pas dans une période
de repos sexuel – comme c’est le cas des espèces d’eaux froides et tempérées – ce qui
déclenche la synchronisation de la gamétogenèse du stock. Cette «hivernalisation»
peut être réalisée dans les écloserie tropicales en maintenant le stock dans de l’eau de
mer refroidie entre 5 et 10 °C en dessous de la température ambiante avec une ration
alimentaire adéquate pendant 4 à 6 semaines. Après cette période la température est
progressivement augmentée pour atteindre les conditions ambiantes jusqu’à ce que la
plupart des adultes maturent de façon synchrone. Il s’agit d’une approche similaire à
celle décrite dans la section 4.1.2.5.

La technique a été utilisée pour l’huître de mangrove, C. rhizophorae, à Cuba. Une


méthodologie similaire a été appliquée avec succès pour le conditionnement des huîtres
du Pacifique, C. gigas, dans quelques régions du Brésil. Le problème est différent dans
ce dernier cas. Les huîtres du Pacifique (des espèces exotiques introduites) grandissent
extrêmement bien dans les étangs les plus au sud du pays mais elles n’atteignent pas une
maturité sexuelle suffisante leur autorisant une ponte.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 71

4.2 PONTE ET FÉCONDATION

4.2.1 Introduction
Un résumé d’informations pertinentes relatives au conditionnement et à la production
d’œufs et de larves d’un nombre de bivalves communément cultivés est présenté dans
le tableau 9.

Tableau 9: Résumé d’informations relatives au conditionnement et à la production d’œufs (ou larves)


pour un nombre de bivalves classiquement cultivés. Une clé de la signification des symboles sous
l’étiquette Type Sexuel est présentée à la fin du tableau. La durée du conditionnement concerne
des adultes ramenés à l’écloserie au début de saison (*temps en jours varie considérablement
selon le stade de la gamétogenèse des adultes quand ils sont introduits en écloserie). Les valeurs
de fécondité présentent seulement une indication et varieront selon la taille des adultes pondus,
leurs conditions et autres facteurs. La longueur moyenne des larves entièrement développées au
stade précoce, larve D (2-3 jours après fécondation) est rapportée dans un but comparatif.

Groupe/ Type Periode (jours*) Temp. Fécondité larve-D


Espèces sexuel conditionnement (oC) (millions) taille (μm)

Huîtres:
C. gigas O–D 28 – 42 20 – 24 50+ 70 – 75
C. virginica O–D 28 – 42 20 – 22 50+ 60 – 65
C. rhizophorae O–D 21 – 35 20 – 22 7 – 12 55 – 60
O. edulis L–A 28 – 56 18 – 22 1–3 170 – 190
T. lutaria L–A 28 – 56 18 – 20 0,02 – 0,05 450 – 490

Palourdes:
T. philippinarum O–D 28 – 42 20 – 22 5 – 12 90 – 100
M. mercenaria O–D 28 – 42 20 – 22 10 – 20 90 – 100

Pectinidés:
P. yessoensis O–D 14 – 21 7–8 20 – 80 100 – 115
P. magellanicus O–D 28 – 42 12 – 15 20 – 80 80 – 90
P. maximus O–M 35 – 56 10 – 15 20 – 80 90 – 100
P. ziczac O–M 14 – 28 20 – 22 7 – 15 90 – 100
A. gibbus O–M 14 – 28 20 – 22 4–7 90 – 100
A. irradians O–M 21 – 35 20 – 22 4–7 90 – 100

Moules:
M. edulis O–D 28 – 35 12 – 16 5 – 12 90 – 100

Clé des symboles relatifs au sexe: O – ovipares (gamètes émis dans l’eau); L – larvipares (adultes
porteurs de larves qui seront émises dans l’eau); D – Dioïques (sexes séparés); M – monoïques
(hermaphrodite – les deux sexes sont portés par le même animal); A – sexualité rythmique ou
alternée (l’individu change de sexe après chaque ponte).

Plusieurs bivalves des eaux tempérées et des eaux froides nécessitent 4 à 8 semaines de
conditionnement pour arriver à la ponte à la fin de l’hiver et au début du printemps
(figure 38). Progressivement, une période plus courte sera nécessaire quand la saison
de reproduction en milieu naturel s’approche. Le temps précis dépend des espèces
conditionnées, de l’état initial des géniteurs, de leur stade de gamétogenèse en début
de conditionnement et de facteurs propres à l’écloserie, dont les plus importants sont
la température, le régime et la ration alimentaire. Les gérants d’écloserie utilisent
généralement des stocks qui ont déjà amorcé leur gamétogenèse en mer, au lieu de
démarrer le conditionnement avec des adultes indifférenciés. Ainsi, durant la période
de reproduction naturelle une meilleure qualité des ovocytes sur le plan des réserves
(particulièrement lipidiques) est souvent constatée chez les adultes prélevés en mer.
Ces géniteurs peuvent avoir seulement besoin de 7 à 12 jours de conditionnement, à
une température et ration alimentaire appropriées pour achever la maturation de leurs
gamètes.
72 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 38: Une palourde


japonaise femelle en cours
de ponte (photo de Brian
Edwards).

Quand une nourriture adéquate leur est fournie, de nombreux bivalves des eaux
tempérées côtières et estuariennes ont besoin de 350 à 650 degré-jours (deg j) du début
du conditionnement, à la fin de l’hiver/début du printemps, jusqu’au moment de la
ponte. Le gérant d’écloserie a besoin de savoir à quelle température le développement
sexuel des espèces concernées s’enclenche dans le milieu naturel. Celle ci oscille
souvent entre 8 et 12 °C – le «zéro biologique» (b0) pour la gamétogenèse – pour les
espèces communément cultivées telles que, Crassostrea gigas, Ostrea edulis, Pecten
maximus et Tapes philippinarum. En connaissant la valeur de la température b0 efficace
pour le développement sexuel et la température de l’eau de mer durant la période
de conditionnement, le nombre de jours nécessaire au conditionnement peut être
calculé. Si par exemple, la température moyenne de conditionnement est de 20 °C et
la température b0 pour le développement sexuel est de 10 °C, chaque jour qui passe
le nombre de degré-jours augmentera de 20 moins 10 = 10. Ainsi, une période de
conditionnement de 30 jours à 20 °C correspondra à 300 degré j et la même période
à 22 °C à 360 degré j. Ceci représente probablement la période minimale à la fin du
printemps avant que le stock ne soit apte à la ponte. Evidemment, quand un nouveau
stock est introduit en écloserie pour conditionnement il a déjà entamé sa gamétogenèse
et le nombre de degré-jours sera moindre pour le préparer à la ponte.

Dans les eaux froides le nombre de degré-jours pour les pectinidés, tels que Pecten
maximus et Placopecten magellanicus, du début du conditionnement jusqu’à leur
aptitude à la ponte est du même ordre. Mais la période de conditionnement pour les
bivalves des eaux froides peut être plus longue (parfois plus de 8 semaines) parce que
la température maximale de conditionnement n’excède pas 15-16 °C et peut être aussi
basse que 10-12 °C. Les bivalves des eaux froides sont souvent acclimatés graduellement
à la température de conditionnement demandée en augmentant la température ambiante
de 1 à 2 °C par semaine. Ceci prolonge aussi la période de conditionnement.

Après la période de conditionnement, les individus, suite à un stimulus, répondent en


libérant leurs gamètes matures: c’est la ponte. Dans le cas des espèces de palourde et de
pectinidés, des embryons viables ne peuvent être obtenus à partir de gamètes «lacérées»
(voir la section ci-après pour l’explication du terme «lacération»). Les œufs ont besoin
d’entreprendre un processus de maturation durant leur passage dans l’oviducte avant
qu’ils ne puissent être fécondés avec succès.

4.2.2 Lacération des gamètes


Les gamètes matures de l’huître du Pacifique, Crassostrea gigas, de l’huître américaine
(côte est), Crassostrea virginica, de l’huître de mangrove, Crassostrea rhizophorae
et d’autres espèces ovipares similaires peuvent être entièrement lacérés. Il s’agit
d’une méthode classique et pratique de reproduction de ces espèces, suite à leur
conditionnement.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 73

Cette procédure implique le sacrifice d’un certain nombre d’adultes matures quand il y a
un besoin en larves (figure 39). L’enlèvement de la valve plate (supérieure) de la coquille
révèle les tissus mous de l’huître. La gonade s’étale sur les tissus de l’appareil digestif
vers l’umbo et la charnière de la coquille et quand elle est très mature s’étend autour
des muscles adducteurs. La gonade peut être lacérée à maintes reprises avec un scalpel
et les gamètes sont obtenus par lavage dans un bécher ou seau rempli partiellement
d’eau de mer, ou une pipette Pasteur propre est insérée sous l’épithélium de la gonade
étalée et les gamètes sont alors prélevés en exerçant une douce aspiration. Le contenu
de la pipette est ensuite transféré dans un bécher ou seau contenant de l’eau de mer à la
température de culture. Dans les deux cas, un petit échantillon est prélevé préalablement
à partir de chaque lot d’huîtres ouvertes. Ces échantillons sont examinés au microscope
à un grossissement de 40 à 100 pour déterminer le sexe et l’état des gamètes. Le sperme
doit être mobile et les œufs, qui ont normalement la forme d’une poire quand ils sont
prélevés pour la première fois, doivent s’arrondir quand ils se trouvent en contact avec
l’eau de mer durant 20 minutes. La valve supérieure de la coquille doit être replacée sur
l’huître, en attendant le prélèvement des gamètes afin d’éviter la dessiccation.

En supposant que les gamètes soient


pleinement matures, le processus
d’extraction des gamètes à partir des huîtres
ouvertes – dont le sexe est dorénavant
identifié – continue en s’intéressant d’abord
aux femelles. Celles des huîtres Crassostrea
sont extrêmement fécondes. Des femelles
de 70 à 90 g peuvent porter chacune 80
à 120 millions d’œufs, et n’ont donc pas
toutes besoin d’être lacérées.

Des précautions doivent être prises afin de


ne pas percer la glande digestive durant la
lacération afin d’éviter la contamination
des gamètes avec les tissus, les bactéries ou
autres microorganismes d’origine gastro-
intestinale. Les ovocytes de chaque femelle
Figure 39: Lacération et transfert de gamètes sont soit collectés séparément dans un
d’une huître du Pacifique dans un bécher bécher propre en verre de 2 à 5 litres ou
contenant de l’eau de mer filtrée à l’aide
d’une pipette Pasteur.
ils peuvent être tous mélangés dans un
bécher en plastique de 10 à 20 litres, rempli
au 3/4 avec de l’eau de mer désinfectée aux ultraviolets à la température demandée
(normalement 24±2 °C).

Une fois les ovocytes prélevés, les mâles sont traités de la même manière. La seule
différence réside dans la constitution d’un mélange de gamètes mâles obtenu à partir de
petits échantillons de sperme prélevés sur chaque mâle transférés dans un bécher en verre
d’1 litre, rempli partiellement avec de l’eau de mer filtrée, désinfectée aux ultraviolets
à la même température, en s’assurant que la solution spermatique finale n’est pas trop
dense. Le fait de pouvoir visualiser des objets proches à travers le bécher et son contenu
constitue un bon indicateur. Les gamètes sont alors prêts à la fécondation.

4.2.3 Cas particulier des huîtres plates


Avant d’examiner la ponte chez les palourdes, pectinidés et moules, il est à noter que
les huîtres du genre Ostrea et Tiostrea présentent un cas particulier. Ces dernières, à
l’encontre des autres bivalves communément cultivés, n’ont pas besoin d’être stimulées
pour le déclenchement de la ponte. Ces huîtres peuvent pondre de leur plein gré durant
74 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

le processus de conditionnement et porteront les larves à l’intérieur de la cavité de leur


manteau pendant des périodes variables selon les espèces et la température. Ce groupe
d’huîtres, incluant l’huître plate européenne (ou «Belon»), Ostrea edulis (figure 40),
l’huître de la Nouvelle-Zélande («renflée» ou de vase), Tiostrea lutaria, et son apparentée
l’huître plate du Chili Tiostrea chilensis, sont considérées comme des larvipares. Les
deux dernières espèces émettent leurs larves dans le milieu environnant après environ 20-
jours d’incubation, quand la longueur de la coquille des larves varie entre 450 et 490 μm
et sont presque prêtes à se fixer. En revanche, l’huître européenne plate émet ses larves,
après une période d’incubation de 6 à 8 jours à des températures de conditionnement
normales, quand la longueur de leurs coquilles atteint 170 à 190 μm et nécessitent 10 à
12 jours de plus de culture avant qu’elles n’arrivent à maturité et soient prêtes à se fixer.
Les œufs de l’huître de Nouvelle-Zélande et de l’huître plate du Chili ont un diamètre
de 350 μm alors que celui de l’huître plate européenne n’est que de 150 μm.

Figure 40: Anatomie d’une huître plate


développée, Ostrea edulis; ma – muscle
adducteur; g – tissus gonadiques étalés
sur la glande digestive; b – branchies;
c – crochet; ci – chambre inhalante de
la cavité du manteau. A la ponte, les
ovocytes passent à travers les branchies
dans la chambre inhalante de la cavité
du manteau où ils se développent
entièrement en larves coquillées durant
une semaine ou plus, dépendant des
espèces. L’adulte émet les larves quand
elles sont capables d’ingérer et digérer
les algues. (L’anatomie des huîtres du
genre Tiostrea et Ostrea est quasiment
similaire).

Les espèces citées ci-dessus ne sont pas des espèces à ponte massive. Ce sont plutôt, des
géniteurs qui produisent des larves durant une période prolongée. Il est extrêmement
rare de voir des mâles émettant du sperme dans l’environnement voisin et il est supposé
qu’ils libèrent périodiquement du sperme en petite quantité. Les huîtres femelles, en
phase adjacente, (ces espèces présentent une sexualité alternée) aspirent du sperme
grâce à leur courant inhalant, de la même manière que les particules de nourriture, et
en réponse, libèrent leurs ovocytes dans la chambre exhalante de la cavité du manteau
– comme le cas des espèces ovipares. Cependant, les ovocytes ne sont pas émis dans le
milieu naturel. Au lieu de cela ils passent à travers les filaments des branchies dans la
chambre inhalante de la cavité du manteau où ils seront fécondés et se développeront
pendant une période prolongée (figure 41), pour être entièrement mobiles, et véligères
au moment de l’émission (figure 42).

Des techniciens d’écloserie expérimentés dans la culture de ces espèces, peuvent


souvent identifier la phase de la ponte et de l’incubation chez les huîtres à partir de
petites quantités d’ovocytes qui échappent de la cavité du manteau et se déposent sur
la valve externe de la coquille, adjacente soit à l’ouverture inhalante ou exhalante du
manteau. Les huîtres femelles portant les œufs ont tendance à être presque inactives,
avec un minimum de mouvement de la coquille pendant de longues périodes.

Quand les larves des huîtres larvipares sont libérées dans l’eau, elles nagent à la surface en
formant un «radeau» comme c’est le cas d’O. edulis ou elles cherchent immédiatement
une surface sur laquelle elles se fixent et se métamorphosent comme chez Tiostrea sp.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 75

Figure 41: Stades d’incubation de l’huître plate européenne, Ostrea edulis. W – Le stade blanc qui
commence juste après le passage des gamètes femelles dans la chambre de la cavité du manteau;
G – Le stade «ardoisé», qui suit le stade trochophore, quand les valves de la coquille sont bien
développées mais les organes larvaires incomplets (3 à 5 jours après la ponte); B – Le stade noir
durant lequel les larves sont presque entièrement développées et prêtes à être libérées. Les stades
blanc, gris et noir sont des termes traditionnels appliqués aux huîtres incubatrices en Europe.

Dans ce cas, des supports de fixation


convenables doivent être placés dans les
bacs de géniteurs avant la libération des
larves. Ces supports peuvent être soit
des coquilles soit des collecteurs ou filets
en plastique (voir la section prochaine
traitant la fixation des bivalves).

Quand chez O. edulis, la période d’émission


attendue est atteinte, les bacs doivent être
examinés toutes les 2 ou 3 heures pour
déceler des signes d’émission de larves.
Les larves en suspension peuvent être
récoltées à la surface de l’eau à partir du
Figure 42: Aspect de la larve véligère d’Ostrea bac de conditionnement avec un bécher
edulis (la longueur moyenne de la coquille est ou un petit filet dont la maille est de 90
de 175 μm) à l’émission. Toutes les larves sont μm et transférées dans un seau rempli
normalement formées à l’exception de – a – qui
montre un développement incomplet d’une valve
d’eau. Elles peuvent passer par le flux
de la coquille. sortant dans un plus grand tamis de même
maillage, partiellement immergé dans un
plateau rempli d’eau de mer (figure 43). Il est toujours conseillé de collecter les larves
le plus tôt possible après leur libération pour éviter qu’elles ne se contaminent par les
matières fécales expulsées dans l’eau ou ne soient filtrées par les adultes.

Figure 43: Conditionnement


expérimental des géniteurs
d’Ostrea edulis. Noter le tamis
vert immergé dans un plateau
de faible profondeur pour
récupérer et retenir les larves.
76 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Une fois les larves collectées, elles sont dénombrées (voir après) et distribuées dans les
bacs de culture à des densités appropriées. Les phases femelles de l’huître européenne
de 70 à 90 g (la taille des huîtres dans la figure 41) libéreront un groupe de 1 à
2,5 millions de jeunes larves. En revanche, la phase femelle de l’huître Tiostrea, qui
produit des œufs considérablement plus gros, libérera de plus petits groupes de 20 000 à
50 000 larves.

Les larves peuvent être récupérées à partir de géniteurs identifiés en incubation soit
dans les bacs de conditionnement, ou, dans le cas du stock transféré, dans les zones
de grossissement – ou à partir de populations sauvages – durant la saison naturelle
de reproduction. Les étapes de cette procédure sont illustrées dans la figure 44. Cette
méthode est parfois utilisée pour obtenir des larves avant qu’elles ne développent un
intestin fonctionnel dans les derniers stades d’incubation. Ceci peut être pertinent
en été quand les bactéries pathogènes sont potentiellement dominantes. Les larves
commencent probablement à se nourrir pendant qu’elles sont encore dans la cavité du
manteau parental et, elles peuvent donc être exposées à une charge bactérienne et autres
micro-organismes accumulés et aussi aux déchets fécaux provenant des parents et du
stock adjacent.

Que les larves soient libérées naturellement par les géniteurs ou récupérées avant
l’émission, elles sont élevées suivant la méthodologie standard décrite ultérieurement
dans la section réservée à l’élevage larvaire de ce manuel. Les meilleurs résultats sont
obtenus avec des groupes de larves qui ont pu se développer jusqu’à l’obtention d’une
coquille entière, mobile, au stade de larve D. Si les larves sont enlevées à un stade de
développement précoce, la nourriture est gardée jusqu’à ce qu’elles développent un
système alimentaire fonctionnel – visible à travers les valves transparentes de la coquille
comme une structure foncée en forme de S, qui peut être observée dans la figure 42.
Ceci peut prendre 2 ou 3 jours à partir de leur récupération. Avant ce stade, les tissus
mous sont denses, granulaires, de couleur grise et les larves sont peu mobiles (voir
figure 41 – le stade de larve «ardoisé»).

Figure 44: Récupération


des larves d’Ostrea edulis
à partir d’un adulte
porteur d’œufs. B – La
valve supérieure de la
coquille est enlevée, puis
les larves incubées sont
nettoyées à travers un
tamis de 90 μm placé au-
dessus d’un seau rempli
d’eau de mer filtrée (C).
D – La plupart des larves
nagent rapidement
vers la surface de l’eau
où elles se regroupent
(radeau). Elles sont alors
prêtes pour le comptage
et la détermination de
la taille. Les photos ont
été prises dans l’écloserie
d’huître à Harwen en
Nouvelle Ecosse (avec
l’aimable autorisation de
John et Krista Harding).
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 77

4.2.4 Induction de la ponte chez les bivalves ovipares


D’autres espèces commerciales cultivées en écloserie sont connues comme ovipares
comparées aux espèces d’huîtres larvipares discutées auparavant. Les espèces ovipares
émettent leurs ovocytes et/ou sperme dans l’eau environnante où la fécondation a lieu.

Différents stimuli peuvent être appliqués pour induire la ponte; les plus performants
sont ceux qui sont naturels et minimisent le stress. La description suivante concerne
une technique connue comme le choc thermique, qui est la méthode la plus largement
utilisée pour les espèces ovipares. En règle générale, si les géniteurs ne répondent pas au
stimulus thermique durant une période de temps raisonnable, les gamètes qu’ils portent
ne sont probablement pas complètement matures.

L’utilisation de sérotonine et autres déclencheurs chimiques pour induire la ponte est


rarement bénéfique. Les œufs libérés utilisant de telles méthodes sont souvent moins
viables que ceux émis après le choc thermique.

4.2.4.1 Choc thermique


Les bivalves matures prélevés du bac de conditionnement sont nettoyés pour enlever
toutes sortes de débris et d’organismes indésirables (fouling) de leurs coquilles et sont
ensuite bien rincés avec de l’eau de mer filtrée. Après nettoyage ils sont placés dans un
récipient de ponte ou bac. Le type de bac recommandé est un plateau en fibre de verre
peu profond (approximativement 150x50x15 cm de profondeur – 10 cm de profondeur
d’eau) (figure 45). Il doit avoir une taille qui peut être vue par deux opérateurs ou plus
qui ont l’expérience dans la détection du déclenchement de la ponte des adultes (un
point important dans la ponte des espèces monoïques – voir ci-après).

Eau de mer tiède et


froide
Tuyau
d’évacuation

Figure 45: Diagramme d’un


bac classiquement utilisé
pour la ponte des bivalves
ovipares (d’après Utting et
Spencer, 1991).

Le pondoir est souvent pourvu d’un tuyau vertical d’évacuation et de deux apports
d’eau de mer filtrée, une chauffée ou refroidie de 12 à 15 °C et l’autre de 25 à 28 °C (par
exemple pour les espèces de Crassostrea et de la palourde japonaise). Des températures
inférieures s’appliquent aux espèces d’eau froide. L’importance est la différence entre la
température la plus basse et la plus élevée, qui sera normalement de 10 °C.

La base du pondoir est peinte avec une couleur matte ou couverte par une feuille en
plastique noire pour assombrir le fond sur lequel les gamètes qui viennent d’être libérés
puissent être facilement aperçus (figure 45).

Le pondoir est rempli avec de l’eau froide jusqu’à une profondeur d’environ 10 cm et
une petite quantité d’algues de culture est rajoutée pour stimuler l’ouverture des valves
des adultes et initier les activités de pompage. Après 30 ou 40 minutes, l’eau est vidée
78 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

et remplacée par de l’eau à une température plus élevée, encore avec une petite quantité
d’algues. Cette eau est de nouveau évacuée après un temps similaire et remplacée par
de l’eau plus froide et la procédure est répétée encore une fois.

Le nombre de cycles froid/chaud nécessaire à l’induction de la ponte dépend de l’état


de maturité des gamètes et de l’empressement des adultes à la ponte. En été les adultes
peuvent pondre une heure après l’induction, mais en début de cycle cela peut prendre
3 ou 4 heures avant que le premier adulte ne commence à pondre. Généralement, si
les adultes ne réagissent pas dans les 2 à 3 heures, ils sont replacés dans les bacs de
conditionnement pour une semaine supplémentaire. Les adultes peuvent déclencher
la ponte aussi bien dans la période froide ou chaude du cycle, mais plus couramment
dans sa partie chaude. Généralement, ce sont les mâles qui émettent en premier, mais
ceci n’est pas toujours vrai.

Des stimuli additionnels peuvent être apportés sous forme d’ovocytes incubés ou sperme
à partir d’un mâle ouvert. La gonade est localisée à la base du pied de la palourde. Chez
les pectinidés, il s’agit de deux organes séparés qui peuvent être visualisés quand le
manteau et les tissus branchiaux sont soulevés. Si la gonade est percée avec précaution
et à l’aide d’une pipette Pasteur une succion est pratiquée, des quantités de gamètes
peuvent être aspirées et peuvent être mélangées dans une petite quantité d’eau de mer
filtrée avant d’être rajoutée à l’eau de mer filtrée contenue dans la cuve. Dans le cas des
palourdes, ayant des siphons discrets, les gamètes dilués sont acheminés vers le siphon
inhalant des palourdes actives avec une pipette Pasteur pour être aspirés vers la cavité
du manteau par le pompage pratiqué par les adultes. Le siphon inhalant est le siphon le
plus éloigné du crochet et a une ouverture d’un diamètre plus large. Quand la ponte se
produit dans les palourdes, les gamètes sont émis à travers le siphon exhalant comme
il a été montré dans la figure 38. Le choc thermique durant la seconde partie chaude
du cycle donne presque toujours une ponte au bout d’1 à 2 heures, chez les palourdes
matures et autres bivalves ovipares entièrement matures.

4.2.4.2 Ponte des bivalves dioïques


Dans le cas des espèces dioïques (tableau 9), chez lesquelles les premiers adultes qui
pondent sont presque invariablement mâles, il est conseillé de les enlever du pondoir
et de les garder hors d’eau jusqu’à ce que suffisamment d’ovocytes soient collectés
après la ponte des femelles. En effet, le sperme vieilli plus rapidement que les ovocytes
et s’ils ont plus d’une heure au moment de la fécondation, le taux de fécondation peut
être réduit.

Quand chaque femelle commence à pondre, il est important de l’enlever du pondoir


et de la transférer dans un plateau individuel de ponte ou dans un bécher rempli
partiellement d’eau de mer filtrée à 24-26 °C (figure 46). Le plateau/bécher est placé dans
un bain-marie pour maintenir la même température. La même procédure est appliquée
aux mâles émettant, qui se caractérisent par un courant fluide laiteux s’échappant du
siphon exhalant bien différent de l’apparence granulaire ou de paquets d’ovocytes émis
par la femelle. Les femelles peuvent commencer la ponte 30 à 60 minutes après que le
premier mâle a commencé à libérer le sperme.

La durée de la ponte pour un individu est variable mais elle excède rarement plus
de 40 à 60 minutes, avec souvent une période plus courte pour les femelles. Il est
parfois nécessaire d’enlever une pondeuse de son récipient et de la transférer dans un
nouveau bécher quand un grand nombre d’ovocytes est émis. En effet, la présence
de fortes concentrations d’ovocytes dans l’eau inhibe l’activité de pompage et donc
l’expulsion d’ovocytes supplémentaires. De plus, la femelle peut commencer à filtrer
les ovocytes qui sont en suspension.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 79

Figure 46: A – Des adultes de Pecten ziczac subissant un choc thermique dans un pondoir. Noter la
thermistance d’aquarium utilisée pour maintenir la température à des valeurs élevées. Un plateau
similaire, contenant de l’eau refroidie par l’intermédiaire de pains de glace, est utilisé pour assurer
le choc froid. B – Des coquilles pondeuses placées isolément dans des béchers en plastique de
3 litres immergés dans des bains-marie à température constante. Bien que cette espèce ne soit
pas dioïque, l’illustration s’applique aux procédures utilisées pour la ponte de n’importe quelle
espèce.

Les ovocytes peuvent être émis en paquet et peuvent éventuellement se déposer sur
le fond du plateau ou du bécher. Ces ovocytes sont alors séparés quand la ponte est
achevée en versant le contenu du bécher à travers un tamis en nylon de 90 μm (les
ovocytes ne sont pas retenus par cette maille), en retenant les ovocytes séparés sur
un tamis de maille de 20 à 40 μm. Les ovocytes sont par la suite lavés dans un bécher
propre ou un récipient en plastique contenant de l’eau de mer filtrée à la température
demandée. Souvent les ovocytes agrégés ne sont pas bien fécondés. Le meilleur résultat
est obtenu le plus souvent quand les femelles libèrent des nuages d’ovocytes bien
séparés qui restent longtemps en suspension contrairement aux ovocytes agrégés.

Quand les ovocytes viennent d’être libérés, ils ont la forme d’une poire mais ils
s’hydratent rapidement et prennent une forme sphérique au contact de l’eau de mer. Les
ovocytes provenant de différentes femelles sont collectés séparément pour permettre
l’estimation visuelle de la qualité en utilisant un microscope à un grossissement
d’environ 100. Les groupes d’ovocytes qui ne s’arrondissent pas après avoir séjourné
15 à 20 minutes dans de l’eau de mer doivent être écartés. Le développement sexuel
chez les femelles ovipares des bivalves est asynchrone et, de ce fait, les ovocytes émis
par les diverses femelles sont à différents stades de maturation. Quand la séparation et
l’examen des ovocytes sont terminés, ceux qui apparaissent en bon état peuvent être
regroupés et mis dans un plus grand volume d’eau.

Le sperme libéré par les différents mâles est rassemblé de la même manière. Il est
préférable d’utiliser les ovocytes d’au moins 6 femelles et le sperme d’un nombre
équivalent de mâles pour fournir des larves destinées à la production. Ceci assure une
variabilité génétique satisfaisante parmi les descendants, cette variabilité dépendant
plus du degré d’hétérozygotie des parents. Des suspensions de petits volumes de
sperme sont mélangés à des ovocytes par agitation douce du contenu du récipient avec
une proportion de 1 à 2 ml de sperme par litre d’ovocytes en suspension.

4.2.4.3 Ponte des bivalves monoïques


La procédure de ponte des espèces hermaphrodites, incluant plusieurs espèces de
pectinidés, chez lesquelles les œufs et le sperme d’un même individu sont matures
concomitamment, est plus complexe. Dans ce cas, l’objectif est de minimiser les
chances de fécondation des ovocytes par le sperme appartenant au même individu
(autofécondation), même s’il est rare qu’un adulte émette des œufs et du sperme
80 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

simultanément. Plus souvent le sperme est libéré en premier suivi par les ovocytes et les
individus ne recommencent à émettre leur sperme qu’une fois les ovocytes émis.

Il y a deux approches pour optimiser les fécondations croisées. Un grand nombre


d’adultes peut pondre dans des bacs profonds à grand volume. Ces derniers sont
aménagés en système ouvert si bien que la contribution du sperme provenant d’un
individu particulier est minime par rapport au total et la quantité globale de sperme
est continuellement diluée par le débit de l’eau en circulation. Quand les individus
basculent en femelles, les ovocytes plus denses sont retenus dans le bac de telle façon
que les gamètes femelles de cet individu vont être plus vraisemblablement fécondés par
le sperme appartenant à d’autres individus que par son propre sperme. Cette méthode
– applicable aussi à la ponte des espèces dioïques à grande échelle, où l’autofécondation
ne pose pas de problèmes – est utilisée dans les installations de production en masse
pour Argopecten purpuratus au Chili et également dans les cultures de bivalves en
étangs en Asie.

Ou bien pour permettre un contrôle de l’autofécondation, chaque adulte est transféré


dans un petit récipient contenant de l’eau de mer à la température souhaitée (figure 47).
Le récipient est identifié par une étiquette portant la date et un numéro de référence qui
permettra de suivre l’évolution d’un adulte particulier pendant toute sa période d’émission
de gamètes. Quand l’adulte pond et opacifie l’eau avec ses gamètes, il est déplacé dans
un nouveau récipient propre, après avoir été préalablement rincé avec de l’eau de mer
filtrée. Le temps de transfert ainsi que le même numéro de référence de l’adulte sont
marqués sur le récipient. Des observations méticuleuses doivent être apportées sur
chaque bécher contenant l’adulte émettant son sperme afin de déceler l’expulsion des
ovocytes qui apparaît brusquement la plupart du temps. Quand chaque adulte bascule
en femelle pour produire des ovocytes il est immédiatement enlevé et transféré dans un
autre récipient après rinçage, en conservant le même numéro de référence et en notant
le temps d’inversion sexuelle. Une fois que suffisamment d’ovocytes ont été pondus, les
adultes sont enlevés des béchers avant qu’ils ne recommencent la production de sperme.
De cette manière, les ovocytes et le sperme de chaque adulte, identifiés à l’origine par
différents numéros de référence et le temps d’émission, sont séparés.

Les adultes, matures prélevés directement en mer, portant des gamètes prêts à être émis,
peuvent être induits pour la ponte en écloserie de la même manière.

4.2.5 Techniques de fécondation


Avant la fécondation, si cela n’a pas été préalablement réalisé, les œufs en suspension
doivent être filtrés avec précaution à travers un tamis de maillage convenable (90 μm ou
plus) maintenu de manière à ce que le fond du tamis soit en dessous du niveau de l’eau
dans un récipient ou seau de grand volume. Cette étape permet d’enlever les déchets
fécaux provenant des adultes, et préalablement à l’addition du sperme, afin de réduire
le risque d’une prolifération bactérienne ultérieure et autres organismes au cours du
processus de culture qui s’en suit.

La méthode utilisée pour féconder les œufs est quasiment la même aussi bien chez
les espèces monoïques que dioïques. Une seule exception existe chez les bivalves
hermaphrodites où il faut s’assurer que les ovocytes sont fécondés par du sperme
provenant d’adultes autres que ceux qui les ont émis. Pour cette raison, les ovocytes
originaires de différents adultes sont gardés séparément et fécondés avec du sperme
obtenu à partir de 3 ou 4 mâles avec un ratio de 2 ml de sperme par 1 litre d’ovocytes en
suspension. Après l’addition du sperme, on les laisse au repos pendant 60 à 90 minutes
avant qu’ils ne soient mélangés – si besoin était – avec d’autres œufs fécondés provenant
d’autres adultes.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 81

Figure 47: Série de photos illustrant la ponte du pétoncle calico, Argopecten gibbus, pectinidé
monoïque, à la Station de recherche biologique des Bermudes, Inc. (SRBB).

A – Les géniteurs sont conditionnés en écloserie à une température de 20–22 °C pendant 2 à


4 semaines à la fin de l’hiver et au début du printemps. Un flux constant d’eau de mer est
maintenu dans le bac et la nourriture est rajoutée tous les jours.
B – Apparence d’un pectinidé mature; la couleur orange de l’ovaire et blanche du testicule occupant
respectivement les parties distale et proximale de la gonade. Le muscle adducteur est au centre
droit ainsi que le tissu de couleur brune qui comporte les branchies et le manteau, qui ont été
soulevés pour montrer la gonade.
C – Jusqu’à 20 coquilles de pectinidés ont pondu en même temps dans des plateaux transparents
dont la profondeur d’eau est de 75 x 45 x 5 cm approximativement. Les plateaux contiennent
de l’eau de mer filtrée à 1 μm en quantité suffisante pour recouvrir entièrement les coquilles.
L’un est refroidi à la température de 12 °C avec des pains de glace et l’autre est chauffé à une
température de 25 à 27 °C à l’aide d’une thermistance d’aquarium de 150 W. Les pectinidés sont
exposés à ces deux températures suivant un cycle comme expliqué dans le texte.
D – Le personnel surveille attentivement les coquilles pour identifier celles qui commencent à
pondre dans le pondoir rempli d’eau tiède. Les pondeurs sont rincés avec de l’eau de mer filtrée
et transférés individuellement dans des béchers en plastique étiquetés contenant 0,5 à 1 litre
d’eau de mer positionnés dans un autre plateau contenant de l’eau de mer thermostatée à la
température de ponte.
E – Après émission du sperme, les pectinidés changent soudainement pour émettre des ovocytes
de couleur orange. Aussitôt que cette bascule s’opère, il est important d’enlever, de rincer, et
de remettre les pectinidés dans des béchers propres contenant de l’eau de mer filtrée pour
poursuivre l’émission des ovocytes. Si cette dernière est rapide et prolifique, le sperme provenant
d’autres pectinidés est souvent rajouté à ce moment.
F – Les œufs de bonne qualité, déterminés par un examen microscopique, sont regroupés dans des
béchers de 10 litres. Noter le disque en plastique perforé utilisé pour agiter le contenu du seau
afin de maintenir les œufs en suspension. Le bécher peut contenir 5 à 10 millions d’œufs – estimé
à première vue.
82 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Durant cette période, à la température appropriée, les œufs fécondés commencent à


se diviser, au départ presque d’une manière égale en deux cellules et par la suite en
4 cellules où une grande cellule apparaîtra couronnée par 3 plus petites cellules. Le
premier signe d’une fécondation réussie, cependant, avant que la division cellulaire ne
commence, est l’apparition à partir de l’œuf d’une petite structure transparente (dôme),
qui est le premier globule polaire (figures 48 et 49). L’évaluation du pourcentage
d’œufs qui se sont développés normalement peut être faite à l’aide d’un microscope au
grossissement 20 à 40. Les taux de fécondation (presque invariables) excèdent 90 pour
cent en supposant que les œufs sont entièrement matures.

Figure 48: Division de


l’œuf de Crassostrea
gigas 50 minutes
après fécondation.
La plupart de ces
œufs se développent
normalement et sont
aux stades de 2 à 4
cellules.

Figure 49: Les premiers stades de développement des œufs; A – Spermatozoïdes fourmillant
autour de l’œuf; B – Apparition du premier globule polaire suite à la fécondation; C – Stade de
deux cellules montrant aussi le second globule polaire; D – Stade de quatre cellules; E – Stade de
huit cellules. Les œufs de la plupart des bivalves ovipares présentent une gamme de taille qui
varie de 60 à 80 μm, selon les espèces. Le temps entre la fécondation et les différents stades de
développement dépend des espèces et de la température du milieu.

Il est préférable d’estimer le nombre d’œufs avant ou au cours des 20 à 30 minutes


qui suivent la fécondation car le développement s’affaiblira si la densité des embryons
par unité de volume, au-delà des premiers stades de clivage, excède certaines limites
spécifiées. Cette densité est précisée ultérieurement et la méthode de détermination du
nombre d’œufs et larves est décrite dans la section 5.1.2.3.

4.3 LECTURES RECOMMANDÉES

Bourne, N., Hodgson, C.A. et Whyte, J.N.C. 1989. A Manual for Scallop Culture in
British Columbia. Canadian Tech. Rep. Fish and Aquatic Sciences, No. 1694: 215 pp.

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Program Publ., No. ORESU-H-75-002. Oregon State Univ., Corvallis, Oregon, USA:
22 pp.
Chapitre 4 – Opération d’écloserie: conditionnement des géniteurs, ponte et fécondation 83

Castagna, A. et Kraeuter, J.N. 1981. Manual for growing the hard clam, Mercenaria.
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85

Chapitre 5

Opération d’écloserie: méthodologie


de base pour l’élevage larvaire,
alimentation et nutrition, facteurs
influençant la croissance et la survie,
fixation et métamorphose

5.1 MÉTHODOLOGIE DE BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86


5.1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.2 Méthodes pour le développement embryonnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.2.1 Bacs pour embryons et larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.1.2.2 Traitement de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.1.2.3 Culture d’embryons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.1.3 Méthodes pour élevage larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.1.3.1 Débuter un nouvel élevage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.1.3.2 Elevage larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.1.4 Amélioration de la croissance larvaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.1.4.1 Densité élevée de culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.1.4.2 Culture à flux continu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.1.5 Croissance et survie des larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

5.2 ALIMENTATION ET NUTRITION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104


5.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
5.2.2 Calcul des rations alimentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5.2.3 Composition du régime et ration alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.2.3.1 Stratégies d’alimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
5.2.3.2 Calcul des rations alimentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5.3 LES FACTEURS INFLUENÇANT LA CROISSANCE ET LA SURVIE . . . . . . . . . . . . . . . 113


5.3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
5.3.2 Les effets de la température et de la salinité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
5.3.3 Qualité de l’eau de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
5.3.4 Qualité des œufs et des larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
5.3.5 Maladies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

5.4 FIXATION ET MÉTAMORPHOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124


5.4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
5.4.2 Maturation des larves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
5.4.3 Larves en fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5.4.3.1 Les stimuli de la fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5.4.3.2 Les substrats convenables pour la fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

5.5 LECTURES RECOMMANDÉES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132


86 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

5.1 MÉTHODOLOGIE DE BASE

5.1.1 Introduction
La culture des bivalves en écloserie est autant une tâche artistique que scientifique.
Il y a un vieux proverbe anglais qui dit: «there are many ways to skin a cat» c.à.d.
qu’il y a plusieurs manières d’arriver au même résultat. Dans le même esprit, le succès
d’une écloserie est lié à l’habilité et l’intuitivité du gérant et des techniciens plus qu’à
l’emplacement, dimensions et qualité des infrastructures et au degré de sophistication
de l’équipement disponible. Chaque écloserie est différente par la manière dont elle
est gérée et les méthodes par lesquelles les différents aspects de culture sont approchés
et le travail fait. Il n’y a pas de méthodologie standard proprement dite mais il y a
des dénominateurs communs qui cherchent à satisfaire les exigences biologiques des
différentes espèces de bivalves pendant leurs premiers stades de développement.

Cette section synthétise les différentes approches et méthodes utilisées dans la culture
des larves à partir des œufs fécondés jusqu’à la fixation en se focalisant sur les espèces
communément cultivées.

5.1.2 Méthodes pour le développement embryonnaire

5.1.2.1 Bacs pour embryons et larves


Le développement des œufs fécondés jusqu’au stade «larve D» est réalisable dans le
type de bacs illustré dans les figures 50 et 52. Ce stade véligère précoce est appelé
larve D à cause de la forme en D des valves de la coquille (figure 51). Les larves D des
différentes espèces de bivalves communément cultivées sont similaires en apparence.

Une gamme importante de bacs


circulaires ou semi carrés (carré
avec des coins arrondis) peut être
utilisée pour les développements
embryonnaire et larvaire (figure 52).
Les bacs doivent être fabriqués, de
préférence, avec du matériel neuf
(non recyclé) en polyéthylène ou
en fibre de verre (également connue
comme PVR – plastique en verre
renforcé). Avant toute utilisation, les
bacs non utilisés doivent être remplis
d’eau de mer et laissés tremper
pendant 2 à 4 mois en changeant l’eau
toutes les semaines. Cette méthode
permet d’éliminer les substances
toxiques que relargue le nouveau
plastique qui peuvent être nuisibles
pour les larves. Un traitement, à la
vapeur, des bacs en fibre de verre
réduit considérablement cette période
d’immersion.

Les bacs à fond plat ou de forme


légèrement conique (cloche) c’est-
Figure 50: Selon les espèces et les températures, les
œufs fécondés peuvent être incubés dans de l’eau à-dire presque à fond plat) sont les
de mer filtrée contenue dans différents types de bac plus communément utilisés pour
pendant une période de 2 à 3 jours. le développement embryonnaire
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 87

Figure 51: Microphotographie d’une


larve D de Crassostrea gigas (48 h après
fécondation). La longueur moyenne
de la coquille est de 75 μm.

(figure 52). Les bacs moins profonds de forme très conique (forme en cornet de glace)
sont moins pratiques parce que les premiers stades embryonnaires en premier stade
sont immobiles et ont tendance à se grouper au fond du cône. La superficie de la base
du bac est un critère plus important que la profondeur d’eau. Durant ce stade l’aération
n’est pas recommandée. L’effet mécanique de la turbulence créée, peut engendrer un
développement anormal.

Figure 52: Récipients adéquats pour le développement embryonnaire (et larvaire). A – Bacs de
200 litres en fibre de verre de forme légèrement conique équipé d’une vanne d’évacuation à sa
base; B – Bacs de 125 litres en polyéthylène à fond plat; C – Bacs de 1 000 litres en polyéthylène
isolé, de forme carré avec coins arrondis.

5.1.2.2 Traitement de l’eau


Les bacs de culture sont remplis d’eau de mer filtrée à 1 ou 2 μm (figure 53A) et
thermorégulée pour atteindre la température demandée (normalement 18 à 24 ºC;
moindre pour les espèces d’eau froide). Certaines écloseries procèdent à la désinfection
de l’eau après une filtration fine en faisant circuler l’eau à travers une unité de rayons
ultraviolets (UV) (figure 53B), dont l’efficacité est discutable à moins qu’elle ne soit
proprement utilisée et avec discrétion.

L’utilisation des UV doit scrupuleusement suivre les recommandations du fabriquant


et les périodes d’utilisation doivent être annotées. Les lampes doivent être remplacées
quand le nombre d’heures spécifiées est atteint et la feuille en silicate de quartz, séparant
la lampe de la lame d’eau, nettoyée avec un torchon doux trempé dans l’alcool. De plus,
ces unités sont conçues pour la désinfection de l’eau douce et ne sont pas aussi efficaces
dans l’éradication des bactéries marines et autres micro-organismes.

Pour un rendement optimisé – si la désinfection aux UV est considérée nécessaire – il


vaut mieux faire circuler l’eau à travers deux ou trois unités similaires, montées en
88 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

série, à la moitié du débit nominal que sur une seule unité (figure 53). Il faut rappeler
que la perte de diversité bactérienne dans les cultures embryonnaire et larvaire permet
aux bactéries potentiellement nuisibles de prédominer en limitant la compétition
interspécifique. La réflexion actuelle concerne l’approche pro biotique qui semble être
la meilleure option. Cette approche qui repose sur le contrôle rigoureux des densités
de larves, alimentées exclusivement avec les meilleures cultures d’algues disponibles, et
réserve une attention particulière aux opérations prophylactiques (hygiène des cultures
et des équipements).

Figure 53: Exemples d’équipement adapté au traitement de l’eau. L’unité de filtration à poche
multiple (A) est utilisée pour la filtration fine de l’eau. Une rangée de 3 filtres est en utilisation
alors que la deuxième rangée est prête à l’emploi. Ces unités de filtration contiennent des sacs qui
retiennent progressivement la matière particulaire à partir de 10 μm jusqu’à 2 μm en trois étapes.
L’unité UV de désinfection (B) consiste en des lampes montées en série et conçues pour traiter
un flux continu d’eau préalablement filtrée. C’est la procédure recommandée pour le traitement
de l’eau de mer plutôt que de se contenter de traiter l’eau avec une unité contenant une seule
lampe.

Il est parfois bénéfique de filtrer l’eau et de remplir les bacs de culture 24 heures avant
utilisation. Cette méthode concerne surtout les écloseries situées près des estuaires
contaminés par des rejets industriels ou domestiques, ou par le lessivage provenant
des substrats riches en fer (ou liés à des travaux miniers) dans les bassins de drainage,
qui peuvent contenir des quantités élevées de métaux lourds. L’eau est alors traitée
en ajoutant 1 mg par litre de EDTA (sel de sodium – utilisé dans la préparation du
milieu de culture pour les algues) et 20 mg par litre de métasilicate de sodium et est
vigoureusement aérée pendant 24 heures. Le pre-traitement aide à concentrer les
métaux lourds sous forme de complexe qui les rende non toxiques particulièrement
pour les premiers stades de développement larvaire particulièrement vulnérables. L’eau
ne nécessite pas une filtration supplémentaire après le pré-traitement mais l’aération est
suspendue durant le développement embryonnaire.

5.1.2.3 Culture d’embryons
Les embryons sont stockés dans des bacs de culture environ 2 heures après fécondation,
à la densité appropriée. Les larves D entièrement développées sont récupérées 24 à 48
heures plus tard, selon les espèces et la température de l’eau (figure 54). Une très faible
aération peut être utilisée durant le développement embryonnaire.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 89

Pour plusieurs espèces ovipares d’huîtres et de palourdes, communément cultivées,


les densités embryonnaires peuvent atteindre des valeurs aussi élevées que 50 000
à 80 000 par litre de culture, bien que 20 000 par litre est la densité généralement
considérée comme limite haute de sécurité (tableau 10). En revanche, des densités
initiales similaires chez plusieurs espèces de pectinidés mènent à un développement
anormal et le nombre est souvent limité entre 10 000 et 15 000 œufs fécondés par litre
du volume du bac de culture pour les espèces d’eau chaude. Les densités des œufs sont
plus communément basées sur la superficie des bacs plutôt que sur leur volume pour
les espèces de pectinidés d’eau froide, où la densité maximale ne doit pas excéder 1 000
par cm2 (tableau 10).

Figure 54: Développement d’embryons à partir du premier stade trochophore (A) jusqu’au stade
de larve D (D). L’organe cilié de nage et de nutrition (velum) peut être vu dans B et la formation
de la première valve de la coquille dans C. Les œufs fécondés vont se développer jusqu’au stade
larve D en moins de 2 jours chez plusieurs espèces d’eau chaude mais le processus entier de
développement peut prendre 4 jours ou plus dans le cas des espèces d’eau froide.

Tableau 10: Synthèse des données sur les densités embryonnaires classiques (milliers par l), taille
initiale de larve D (longueur de coquille, μm), densités de larve D (milliers par ml) et les conditions
de culture sur la base des températures (±2° C) et des salinités (±5 PSU) adaptées pour la culture des
embryons et des premiers stades larvaires de plusieurs bivalves. Noter: N/A – n’est pas applicable:
le développement d’embryons prend place à l’intérieur de la cavité palléale dans le cas d’Ostrea
edulis. * Densités embryonnaires pour les pectinidés, vivant en eau froide, calculées comme étant
le nombre d’embryons par unité de superficie de la base du bac plutôt que par unité de volume.
La densité maximale ne doit pas excéder 1 000 œufs fécondés/embryons par cm2.

Groupe/ Densité embryonnaire Larve-D Densité larve-D Temp. Salinité


Espèces (milliers par l) taille (mm) (milliers par l) (oC) (PSU)

Huîtres:
C. gigas 15 – 20 75 10 – 20 25 28
C. virginica 15 – 20 65 10 – 20 25 28
C. rhizophorae 15 – 20 60 10 – 20 25 35
O. edulis N/A 175 5 – 10 22 30

Palourdes:
T. philippinarum 20 – 40 95 10 – 20 25 30
M. mercenaria 15 – 25 95 10 – 20 25 28
M. arenaria 15 – 25 95 10 – 20 19 30

Pectinidés:
P. yessoensis * 105 1 – 2 15 30
P. magellanicus * 90 1 – 2 15 30
P. maximus * 95 1 – 2 14 30
P. ziczac 10 – 15 95 2 – 5 25 32
A. gibbus 10 – 15 95 5 – 10 24 30
A. irradians 10 – 15 95 5 – 10 23 30

Moule:
M. edulis 15 – 25 95 10 – 20 16 30
90 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Un taux de formation de larves D parfaitement formées de 30 à 85 pour cent à partir


du nombre d’embryons initialement mis en élevage est normal en cultures à grande
échelle. Les larves D anormales – celles avec des coquilles incomplètes ou déformées
– continuent rarement à se développer.

Une larve D normale présente une longueur de coquille moyenne variant entre 90
et 100 μm chez la plupart des espèces de palourdes, de pectinidés, et de moules, et
entre 55 et 75 μm chez les huîtres ovipares du genre Crassostrea (tableau 10). L’huître,
Crassostrea gigas présente une larve D de taille plus grande que celles de Crassostrea
virginica et Crassostrea rhizophorae.

Un cas particulier concerne l’huître larvipare du genre Ostrea et Tiostrea, qui a des
œufs de taille considérable. Elles portent les larves jusqu’à leur libération dans l’eau
environnante lorsque la coquille atteint 170 à 200 μm (retenues par un filtre de 90 μm
de maille) dans le cas d’Ostrea edulis et une longueur moyenne de 490 μm dans le cas
des espèces de Tiostrea (voir section 4.2.3). Les larves de Tiostrea sont libérées au stade
pedivéligère (avant le stade de fixation et métamorphose) et sont prêtes à se fixer presque
instantanément (<1 heure après émission).

La longueur de la coquille est mesurée avec précision au microscope monoculaire (x100)


équipé d’une lentille graduée préalablement étalonnée sur une lame micrométrique
(figure 55).

Figure 55: Mesure de larves: chaque larve


est orientée et alignée le long d’une lentille
graduée comme illustré, et le nombre de petites
sub-divisions espacées sur l’échelle, équivalent à
la longueur de la coquille, est enregistré. Dans
ce cas, à un grossissement global de 100 (avec
oculaire x10 et objectif x10), chaque petite
division est de 10 μm. Ainsi, la larve D montrée
mesure approximativement 105 μm.

Les larves D normales sont retenues sur un tamis en nylon de 45 μm de maille


(35 μm dans le cas de larves D de Crassostrea gigas, ou 25 μm pour C. rhizophorae et
C. virginica) et le nombre récupéré est estimé comme décrit dans la section 5.1.2.3.

Récupération des larves D


Les bacs contenant les larves D nouvellement formées sont vidangés 2 jours après
fécondation. Il est bénéfique d’ajouter une petite quantité de nourriture dans le bac
le jour précédant sa vidange, par exemple 24 h à 36 h après fécondation. Pour se
développer et arriver au stade larve D, les embryons utilisent les dérivés des réserves
maternelles, alors que les larves D entièrement formées sont capables d’ingérer les
cellules algales des plus petites espèces et bénéficient des sels nutritifs dissous.

La méthode employée pour capturer et retenir les larves au moment de la vidange


des bacs est illustrée dans la figure 56. Quand le bac est plein, la valve de vidange est
partiellement ouverte pour permettre une circulation lente d’eau dans le tamis, ou série
de tamis, placés dans un plateau peu profond. Cet arrangement assure l’immersion
permanente dans l’eau de mer de la maille située à la base du tamis, minimisant
l’endommagement des coquilles fragiles des larves au cours de la vidange. Au fur et à
mesure que le bac se vide, la valve peut être ouverte un peu plus en s’assurant que le
débit ne soit pas trop fort pour provoquer une turbulence excessive. Toute larve retenue
dans le bac une fois vidangé est évacuée par jet d’eau de mer filtrée. Les bacs n’ayant pas
de valve de vidange peuvent être vidés par siphonage à travers un arrangement similaire
de tamis en utilisant un tuyau flexible de longueur variable.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 91

Figure 56: Arrangement de tamis de


récolte de larve D à partir du bac,
où un tamis de plus petit diamètre
de 60 μm de porosité est suspendu
à un tamis plus grand de 40 μm
partiellement immergé dans un
plateau peu profond recevant l’eau
de sortie. Ce montage permet le tri
des larves au moment de la collecte
et évite leur dessèchement.

Les larves D peuvent être triées durant la vidange du bac en suspendant un tamis de maille
légèrement plus grande sur un autre de maille plus petite, comme dans la figure 56. Cela
est souvent bénéfique et peut aider à séparer les larves D de meilleure qualité et de plus
grande taille de celles qui présentent des formes imparfaites et anormales (figure 57). Une
fois le bac complètement vidé, l’eau de mer filtrée est doucement versée sur les larves
retenues dans le tamis supérieur pour nettoyer les plus petits individus contenus dans le
tamis inférieur. Les larves contenues dans les deux tamis sont transférées séparément dans
des récipients gradués et leur nombre estimé après examens comme décrits ci-dessous.
Parallèlement des petits sous échantillons sont souvent prélevés pour mesure ultérieure
de la longueur.

Figure 57: Apparence d’environ 5 millions de larves du pétoncle calico, Argopecten gibbus,
concentrées dans un tamis de 20 cm de diamètre (A) et après leur transfert dans un pichet gradué
de 4 litres, pour estimation de leur densité (B).

Estimation du nombre des œufs, des embryons et des larves


Beaucoup d’attention doit être apportée quant à la manipulation des œufs et des larves.
Au moment du transfert des œufs, des embryons et des larves d’un récipient à un autre
à travers des tamis, il faut toujours s’assurer que les mailles soient toujours immergées
c.à.d. en dessous de la surface de l’eau du récipient receveur. Tout le matériel utilisé dans
ce type de transfert et dans l’estimation du nombre doit être rigoureusement nettoyé
avant toute utilisation et rincé avec de l’eau de mer filtrée.
92 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

(i) matériel nécessaire


Beaucoup de matériel utilisé dans l’estimation du nombre de larves doit être
spécialement fabriqué. Par exemple, les tamis sont préparés à partir de tuyaux en
PVC ou de pots solides et rigides, en styrène, servant aux plantations de jardin ou des
récipients horticoles. (Les tamis métalliques commercialisés doivent être évités).

Pour fabriquer des tamis convenables, les bases des récipients en plastique sont enlevées
et une maille en nylon mono filament est fixée au niveau de la découpe avec un solvant
approprié. Alternativement, des sections de 15 cm de diamètre de tuyaux en PVC (20 à
30 cm de diamètre est convenable) sont coupées et la maille en nylon mono filament est
ajustée à une bordure de la même façon. La taille de la maille du tamis doit être annotée
de façon indélébile sur les tamis pour en faciliter l’identification.

Il est pratique de fabriquer des séries de tamis de différentes mailles comprises entre
20 μm et 250 μm pour servir à des tâches variées relatives aux embryons, larves
et premiers stades de juvéniles. Les jeux de tamis utilisés pour les palourdes et les
pectinidés ont des mailles de 40, 60, 80, 120 et 150 μm (tableau 11). Cette gamme doit
être étendue pour les larves des espèces variées d’huîtres communément cultivées.

Des agitateurs perforés et des lames de comptage peuvent être fabriqués dans l’atelier à
partir de plexiglass ou des tuyaux en PVC transparent, de feuilles, et de baguettes. Des
lames de type «sedgewick rafter», normalement disponibles chez les fournisseurs de
matériel scientifique et d’aquaculture sont pratiques pour les comptages (figure 58).

Tableau 11: Relation entre la taille de la maille des tamis et la taille minimale de larves qui vont
être retenues. Cette information sert seulement de guide et diffère d’une espèce à une autre
selon la forme des larves. Les techniciens d’écloseries expérimentés peuvent estimer la taille
moyenne des larves à partir d’une culture par leur distribution et rétention dans une rangée de
tamis de différentes mailles au moment de tri.

Ouverture de maille Taille minimale de larves retenues: longueur de coquille


(mm) (µm)

45 75
80 120
120 145
150 170
160 210
180 255
200 280
220 300

Figure 58: Equipement utilisé pour l’estimation du nombre de larves. A – agitateur perforé pour
mise en suspension des larves dans les récipients à partir desquels des sous-échantillons sont
prélevés pour dénombrements larvaires. B – une lame microscopique type «sedgewick rafter»,
constituée d’une chambre conçue pour contenir un échantillon de 1 ml. La chambre gravée à sa
base d’une grille facilite l’examen et le comptage des larves et naissain de l’échantillon. Des lames
similaires peuvent être fabriquées à partir de plastique transparent.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 93

Le matériel spécifique qui doit être acheté est constitué par des pipettes automatiques à
volume réglable (0,1 à 1,0 ml et 1,0 à 5,0 ml sont pratiques); des cylindres de mesure de
volumes différents variant de 25 ml à 2 litres et des flacons de nettoyage.

Quand le budget le permet, un compteur électronique de particules exécute la même


tâche que celle qui va être décrite ultérieurement et permet un gain de temps. Il est aussi
extrêmement pratique pour le comptage de la densité cellulaire des cultures d’algues et
la détermination des cellules contenues dans la nourriture consommée à tous les stades
durant le processus de l’écloserie (voir figure 21).

(ii) procédure d’estimation (Figure 59)


a) Après tamisage et rinçage des œufs, des embryons récemment formés ou des larves,
sont transférés dans un cylindre de mesure gradué (de volume 1 ou 2 l) ou, si le
nombre est évalué à plus de 5 à 10 millions, dans un seau ou récipient similaire de
grand volume gradué en litre, pintes ou gallons.
Noter: Pour plus de précision au moment d’utilisation des grands volumes, il est recommandé
d’utiliser un cylindre de mesure étalonné avec précision ou un bocal pour remplir le récipient à
environ 8 cm en dessous du bord. Noter le volume ajouté et marquer la ligne de calibration sur
l’intérieur du récipient au niveau de la ligne d’eau (ménisque) avec un marqueur indélébile.

Figure 59: Etapes de prélèvement de sous-échantillons de larves pour le comptage et estimation


du nombre total. A – Le sous-échantillon est prélevé par une pipette automatique en agitant
le contenu du pichet contenant les larves; B – En transférant le sous-échantillon dans une lame
de sedgewick; C – En comptant et enregistrant le nombre de larves dans le sous-échantillon. Les
photos (D et E) montrent une technique similaire où les larves, concentrées dans un cylindre
gradué de 2 litres sont prélevées par une pipette automatique en agitant.
94 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

b) Ajouter de l’eau de mer filtrée dans le récipient jusqu’à la marque de la graduation.


(Le volume total doit être connu).

c) Le diamètre de l’agitateur doit être un peu plus petit que le diamètre du récipient à
échantillonner. L’agitation doit être suffisante pour soulever les œufs et les larves du
fond du récipient et les mettre en suspension, mais pas trop vigoureuse pour ne pas
causer une turbulence excessive. Un rythme faible d’un mouvement ascendant et
descendant à environ 1 cycle complet par 4 secondes est recommandé.
Noter: A l’aide d’une pipette automatique de 0.5 ml (volume peut varier - voir plus loin)
prélever 3 sous échantillons dans le contenu tout en homogénéisant celui-ci à l’aide d’un
agitateur perforé de diamètre adapté. S’assurer que les œufs et les larves soient uniment
distribuées dans la colonne d’eau pendant le sous échantillonnage.

d) Transférer le sous échantillon dans les compartiments de la lame de comptage (figure


59B). Les compartiments doivent être munis d’une grille adéquate gravée, comme il
a été déjà montré.
Noter: Prendre des sous échantillons de petit volume quand la densité des larves est importante,
ou utiliser un grand volume de mesure, un cylindre/bécher gradué, ou une combinaison des
deux. Dans le cas des œufs, qui sont très délicats, il est plus facile de transférer les œufs en
suspension dans un grand récipient, comme un seau en polyéthylène de 10 litres. Remplir le
récipient jusqu’à la ligne de calibration et prélever les sous échantillons en agitant le contenu
du seau avec un agitateur en plastique perforé, de grand diamètre.

e) Compter les œufs ou larves dans chaque sous échantillon en utilisant un microscope
(de grossissement 40 - figure 59C).
Noter: Dans le cas des œufs et des embryons nouvellement fécondés, des comptages séparés
du nombre total par échantillon et du nombre d’œufs qui ne se sont pas arrondis et paraissent
anormaux peuvent être opérés. La même procédure s’applique aux larves D où le calcul peut
être basé sur le comptage du pourcentage de larves qui se sont développées normalement.
D’une manière similaire, l’estimation du taux de mortalité peut être faite postérieurement sur
les larves comme une partie de la procédure de comptage en comptant les larves vivantes et
mortes ou moribondes séparément.

f) Calculer le nombre total comme dans l’exemple suivant:

Example:
Comptages des larves dans trois sous échantillons = 414; 389; 402.
Moyenne = 414 + 389 + 402/3 = 402
Volume du sous échantillon = 0,5 ml.
Volume total du cylindre = 2 000 ml.
Nombre total de larves = 2 000/0,5 x 402 = 1 608 000

Les œufs et les larves peuvent aussi être comptés en utilisant un compteur électronique
de particules (par exemple Coulter Counter) équipé d’un tube à orifice adapté.
Cette méthode est rapide et pratique, mais il est impossible, de distinguer les larves
normales des larves anormales ou les larves vivantes des mortes. Il n’y a pas d’autre
alternative à l’examen visuel et le jugement de la qualité d’une culture par un technicien
expérimenté.

5.1.3 Méthodes pour l’élevage larvaire


Les larves D récupérées sont comptées comme décrit ci-dessus. Elles sont maintenant
au stade où elles ont besoin d’être nourries par des cultures d’algues unicellulaires. Les
espèces d’algues qui présentent de bonnes valeurs nutritives sont les diatomées,
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 95

Chaetoceros calcitrans,
Chaetoceros muelleri,
Thalassiosira pseudonana (3h)

et les flagellés,
Isochrysis galbana (ou le clone ‘T-Iso’),
Pavlova lutherii, est une des trois espèces de
Tetraselmis (mais seulement pour les larves dont la longueur
est >120 µm).

Les détails des régimes, rations et comment les calculer sont décrits dans la section 5.2.

Les larves peuvent être cultivées dans les mêmes bacs à fond plat utilisés pour la culture
des embryons ou dans des bacs coniques en fibre de verre équipés d’une vanne de
vidange (voir figure 52). Les bacs peuvent être de petit volume relatif (200 à 1 000 litres)
pour un but expérimental et pour de faibles productions ou plus grands en taille et
en volume pour les écloseries à production industrielle. Ils peuvent être utilisés en
système stagnant ou à flux ouvert. L’eau est changée périodiquement dans les systèmes
statiques, alors que dans les systèmes à flux ouvert, un volume d’eau fixe est introduit
d’une manière continue, échangé et remplacé selon un rythme journalier. Ce sujet est
discuté en profondeur dans la section 5.1.4.2.

Les larves D des espèces tolérantes (incluant Crassostrea et Tapes) peuvent être
cultivées à des densités variant entre 15 000 et 20 000 par litre, mais la croissance
et la survie sont généralement améliorées à des densités plus faibles (tableau 10).
Les faibles densités sont recommandées pour les espèces de pectinidés du genre
Pecten, Patinopecten, Placopecten et les espèces de Chlamys et Argopecten, où des
densités larvaires pour les premiers stades variant entre 5 000 et 10 000 par litre sont
appropriées. L’huître plate larvipare, Ostrea edulis est généralement cultivée à des
densités de 2 000 à 5 000 larves par litre, à cause de la taille initiale de larve D qui
est grande. Certaines espèces peuvent être cultivées avec succès plus intensivement
que ce qui a été mentionné auparavant en utilisant les techniques de cultures pour les
densités élevées (voir section 5.1.4.1).

Les bacs d’élevage sont aérés – plus communément par une seule sortie d’air localisée
juste au centre du fond du bac – à des flux variant de petites bulles pour les larves D en
augmentant à 200 litres par heure pour les stades larvaires plus avancés. La source d’air
pressurisé ne doit contenir ni carbone ni huile. Des soufflantes, régénératrices d’air, de
faible pression et d’un grand volume, sont idéales pour cette tâche. L’air est filtré à la
source par une série de filtres à cartouche à 0,22 ou 0,45 μm (taille des particules) de
porosité décroissante. Ceci pour réduire les contaminants de l’air qui peuvent contenir
des microorganismes nuisibles. Il est recommandé de sécher l’air dans des conditions
humides avant qu’il ne rentre dans les bacs en passant à travers une unité étanche,
comme un ensemble de filtres à cartouche, contenant soit du chloride de calcium ou
un gel de silice. Pour être efficace, ces agents de dessèchement doivent être remplacés
quand ils deviennent saturés.

5.1.3.1 Débuter un nouvel élevage


Les bacs de culture des larves et tout l’équipement utilisé doivent être nettoyés
vigoureusement et rincés avec de l’eau douce ou de l’eau de mer filtrée. Des détergents
liquides doux ajoutés à l’eau chaude ou des produits adaptés de stérilisation/désinfection
dilués comme l’eau de javel (solution de sodium hypochlorite) à 20 mg par litre de
chlore libre peuvent être utilisés pour le nettoyage. Le processus pour démarrer une
nouvelle culture est la suivante:
96 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

a) Remplir le nombre nécessaire de bacs propres destinés à la culture larvaire avec de


l’eau de mer filtrée à 1 ou 2 μm à la température et à la salinité appropriées.
Noter: Il peut être bénéfique de réduire la salinité de type océanique quand il s’agit de la
culture d’espèces euryhalines comme l’huître américaine, C. virginica, en ajoutant de l’eau
douce finement filtrée provenant d’une source propre et non polluée. Une salinité variant
entre 20 et 25 psu est recommandée pour C. virginica et autre espèce de Crassostrea.

b) En cas de problèmes de mortalité larvaire anormale dont la cause peut être d’origine
bactérienne, le traitement de l’eau, destinée au remplissage des bacs, par les rayons
UV, est utilisé par certaines écloseries et peut aider à résoudre le problème. Comme
solution ultime, si les mortalités persistent, un antibiotique à large spectre, tel que
le chloramphénicol, à 2-5 mg par litre d’eau de mer peut être utilisé sous contrôle
vétérinaire.

c) Ajouter les larves D dans le récipient à la densité appropriée.

d) Calculer, en suivant la procédure présentée dans la section 5.2.3.2, les volumes des
algues récoltés à ajouter pour fournir la ration alimentaire nécessaire.

e) Ouvrir le flux d’air pour qu’il y ait un bon brassage d’eau permettant la mise en
suspension des larves et de la nourriture, voire même leur mélange.

f) La culture est ensuite laissée pendant 24 heures avant toute autre intervention.

5.1.3.2 Elevage larvaire


Les cultures larvaires nécessitent une maintenance journalière. La technique en eau
stagnante est communément utilisée pour cet élevage, c.à.d. sans changement continu
d’eau quoique certaines écloseries pratiquent la culture à flux ouvert (voir section
5.1.4.2). Les concentrations phytoplanctoniques doivent être maintenues à des niveaux
favorables pour une activité alimentaire efficace.

Pour éviter l’accumulation des métabolites potentiellement nuisibles, les bacs nécessitent
un changement d’eau complet à des intervalles réguliers durant le développement
larvaire, c.à.d. de la larve D jusqu’à la métamorphose. La fréquence avec laquelle
ceci est fait dépend du nombre et de la taille moyenne des larves en culture. L’eau est
changée soit à un intervalle de 48 heures ou 3 fois par semaine:
- à des densités élevées au début du stade larvaire (15 000 à 20 000 par litre à une
taille <120 μm),
- à des densités faibles à un stade larvaire avancé (<5 000 par litre quand la taille
varie de 150 à 200 μm) ou,
- à environ 2 000 par litre quand la taille varie entre 250 et 300 μm).
Noter: Les valeurs présentées constituent un guide approximatif applicable aux densités
dépendant de la longueur moyenne de la coquille. Plus précisément, si les besoins alimentaires
d’une culture n’arrivent pas à 200 cells par μl équivalent Isochrysis par jour, elle est considérée
comme étant à faible densité – voir la section 5.2.3.1). Les échanges d’eau doivent être
journaliers lorsque les ajouts quotidiens de nourriture sont plus importants ou alternativement,
ils doivent être aménagés pour fonctionner selon le principe du système en flux ouvert.

(i) Elevage sans changement journalier d’eau


L’élevage pendant les jours où l’eau n’est pas changée consiste en la restauration de
la concentration cellulaire en algues pour compenser les cellules consommées durant
les dernières 24 heures en ajoutant des quantités suffisantes d’algues et fraîchement
récoltées. Un échantillon d’eau est prélevé à partir de chaque récipient et le restant
des cellules algales (résiduel d’algue) par unité de volume est compté, soit en utilisant
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 97

un microscope avec hématimètres à un grossissement 100, ou, plus facilement, un


compteur électronique ou un compteur électronique de particules. Quand il n’est pas
pratique de déterminer la quantité d’algues résiduelles, une ration complète ou partielle
de la nourriture peut être ajoutée pendant les jours intermédiaires, entre les périodes de
changement d’eau, basée sur la ration alimentaire des jours antérieurs.

Des enregistrements quotidiens de la température des cultures, des quantités d’algues


résiduelles et des quantités de nourriture ajoutées pour compléter les concentrations
cellulaires optimales de nourriture doivent être opérés. Un exemple d’un tel tableau
d’enregistrement est illustré dans la figure 60. Les volumes des algues additionnelles
sont calculés comme décrit dans la section 5.2.3.2.

Larve de bivalve: données journalières


Espèces Palourde japonaise Date:

Ref. du Lot Jour de culture Vol. du bac (l) Temp ºC


S (psu)

Longueur moyenne % œillée Traitement de l’eau


de la coquille (μm)
Classe Réponse ou
Fréquence Diff.
de taille
1. Changement d’eau ?

Si

2. Eau filtrée ?

3. Traitement à UV ?

4. Traitement à EDTA ?

5. Antibiotiques
Si Préciser:-

6. Autre traitement ? Préciser:-

Observations des larves


Calcul: classe de taille avec la
fréquence la plus grande = 210 Couleur Normal
Intervalle de classe de taille = 10(µm)
par conséquent, médiane = 215 Activité Nage bien
Ecart =
Vol. d’échantillon
moyenne =
Comptage

Alimentation No. Total

Algue restante Apport en algues I espèces et ration Comptage du naissain (huîtres)


mls Densité à
Espèces: Cells/µl Espèces: Apport la récolte Vol. d’échantillon
en cells ajoutés (cells/μl)
Comptage

No. Total

Tri de larves
Approximatif % pauvre peu
Retenues
Eliminées
Noter: Un grand nombre de larves pédiveligéres

Figure 60: Exemple de feuille d’enregistrement quotidien et de type d’information


utile pour pouvoir suivre le processus d’évolution d’un lot ou d’un bac de larve.
Les étapes de calcul de la longueur moyenne de la coquille des larves en se
basant sur les relevés de la taille/fréquence sont aussi présentées.
98 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

(ii) Elevage pendant les jours de changement d’eau


La procédure est similaire à celle décrite et illustrée dans les sections antérieures pour le
développement embryonnaire (figure 56). Le bac est vidé par siphonage ou par la vanne
de vidange, en faisant passer le flux sortant par un tamis dont la maille est suffisamment
grande pour retenir les débris de grande taille mais pas les larves – un tamis de maille
de 250 μm est idéal (figure 61). Les larves sont retenues par le tamis inférieur ayant la
maille appropriée.

Figure 61: Vidange des bacs en


eau stagnante contenant une
culture de larves pendant les
jours de changement d’eau.

La procédure est la suivante:

a) Laver toutes les larves restantes dans le récipient en les faisant passer par le tamis.

b) Nettoyer le récipient avec une éponge et une solution d’eau chaude contenant du
détergeant une solution d’eau de javel et bien rincer.

c) Remplir le récipient avec de l’eau de mer bien traitée, à température et salinité appropriées.

d) Trier les larves en les faisant passer à travers un certain nombre de tamis dont la taille
des mailles est décroissante avec de l’eau de mer. Un guide des maillages convenables
pour les larves de différentes longueurs est rapporté dans le tableau 11.

e) Prélever des petits échantillons à partir de chaque tamis dans lequel les larves ont
été retenues et observer l’apparence et l’activité des larves au microscope. Ecarter les
tamis contenant une prédominance de larves mortes ou à croissance lente.
Noter: Les tamis contenant en majorité des coquilles vides et les larves avec des tissus
décomposés doivent être éliminés. Les tissus des larves qui sont en bon état ont une coloration
or-brune avec une glande digestive bien définie de couleur sombre. Les larves moribondes ont
tendance à être plus sombres avec une apparence granulaire uniforme.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 99

f) Laver les fractions contenant les larves en bonne santé dans les cylindres de mesure.

g) Prélever des sous échantillons comme décrit auparavant et déterminer le nombre


total de survivants. Mesurer un échantillon de 50 à 100 et calculer la longueur
moyenne de la coquille.
Noter: L’addition de quelques gouttes de formol (10 pour cent d’une solution de formaldéhyde,
neutralisé par du carbonate de calcium) immobilisera les larves. Eliminer les échantillons
comptés.

h) Remettre les larves dans le bac de culture et rétablir l’aération.

i) Répéter cette procédure à des intervalles de 48-heures.

5.1.4 Amélioration de la croissance larvaire


Les méthodes qui peuvent être employées pour améliorer l’efficacité de l’élevage
larvaire ont été mentionnées antérieurement dans cette section. Les bacs de cultures
peuvent être aménagés pour fonctionner soit en flux ouvert soit en en eau stagnante
où les larves sont cultivées à densité élevée. En fait, les deux méthodes peuvent être
combinées pour obtenir un bon résultat en augmentant la production et en limitant
l’espace avec un bénéfice additionnel qui consiste en une réduction de main-d’œuvre
pour l’entretien des élevages.

Bien que certaines écloseries commencent à utiliser le système en flux ouvert, cette
pratique n’est pas répandue. Il y a, par contre, une large possibilité d’améliorer la
productivité en augmentant la densité à laquelle les larves sont cultivées soit en utilisant
plus efficacement le matériel déjà existant soit en investissant dans des dispositifs
électroniques de contrôle de nourriture. Les densités habituelles de larves peuvent
être doublées ou triplées en alimentant le nombre de larves dans le bac, tout en tenant
compte de leurs tailles, plutôt qu’en ajoutant la nourriture en se basant sur la densité
cellulaire par unité de volume, indépendamment du nombre et de la taille des larves.
Cependant, si les densités larvaires augmentent la quantité de nourriture fournie
doit augmenter ce qui fait que les conditions deviennent critiques et doivent être
surveillées d’une manière continue. Cette approche est plus appropriée pour les espèces
tolérantes. Si les mortalités se produisent pour une raison ou une autre, les effets en
terme de productivité peuvent être radicaux. La majorité des écloseries optent pour des
approches plus prudentes.

5.1.4.1 Densité élevée de culture


Le taux auquel les cellules d’algues sont ingérées par les larves de différentes tailles
(ou poids) des espèces de bivalves en élevage doit être connu. Cette information
est présentée ultérieurement dans le tableau 12 (section 5.2.3.2) pour trois espèces
communément cultivées et élevées à une température de 24±1 ºC. Quand une telle
information manque il faut qu’elle soit déterminée expérimentalement ou suivant le
principe dite «essai et erreur».

En connaissant la relation entre la taille des larves et le taux de cellules ingérées,


il devient facile de calculer la quantité de nourriture à ajouter dans le bac durant
les prochaines 24-h pour un nombre donné de larves en culture et d’une certaine
longueur moyenne de coquille. Les détails de calcul avec des exemples et des
explications sont présentés dans la section suivante (section 5.2.3.2). A des densités
supérieures à la norme, il sera nécessaire d’apporter une partie de la ration alimentaire
sous forme d’apport séquentiel en début de journée; le restant doit être fourni à un
taux fixe au goutte à goutte ou par l’intermédiaire d’une pompe péristaltique durant
les prochaines 24 heures.
100 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

A une densité supérieure à 20 000 larves par litre, particulièrement à l’approche de


la métamorphose, le taux d’alimentation devient plus critique. Il est plus néfaste
de sur-nourrir les larves que de les sous-nourrir, car la quantité de matière fécale et
de métabolites qui vont s’accumuler dans l’eau de la culture peuvent entraîner une
augmentation de la prolifération bactérienne. Ceci peut réduire le taux d’alimentation
et conduit à une augmentation de la nourriture non consommée dans le bac au lieu
d’être filtrée par les larves quand elle est apportée à un taux fixe. La solution a été
expérimentalement approchée en utilisant des capteurs électroniques couplés à un
dispositif de contrôle continu de la densité cellulaire algale dans le bac de culture (figure
62). [Une explication complète est présentée in Higgins et al. (1987) – voir la liste
bibliographique recommandée].

RA

BL

Figure 62: Contrôle automatique expérimental de la densité cellulaire dans les cultures de larves de
bivalves à densité élevée. RA – Un réservoir d’algue refroidi et aéré contenant la ration alimentaire
quotidienne; P – Pompe péristaltique qui distribue les algues à la demande; C – Dispositif de
contrôle contenant une résistance d’asservissement qui met en marche la pompe quand la sonde
(S) détecte une diminution de la concentration cellulaire dans le bac larvaire (BL) en dessous d’un
certain seuil préfixé. Cet appareil utilise un transmetteur infrarouge et un récepteur qui peut être
considérablement amélioré avec une électronique moderne.

Une synthèse des données comparatives est consignée dans le tableau 12; elle
correspond à des résultats d’essais réalisés sur des larves de l’huître plate européenne et
celles de l’huître du Pacifique.

Tableau 12. Nombre initial moyen de larves (No) et nombre de survivantes juste avant fixation
(Np) à des densités normales et élevées chez l’huître plate européenne, O. edulis (5 comparaisons)
et l’huître du Pacifique, C. gigas (3 comparaisons). Le nombre de jours jusqu’à la fixation et
l’information sur le rendement moyen en naissain (les deux en pour cent du nombre initial des
larves et en naissain par litre d’eau utilisée durant la culture) sont aussi présentés.

Larve par l Jours de Rendement


No Np fixation % fixation naissain par l

O. edulis
Densité élevée 9 954 5 942 9,8 40,5 512
Densité normale 1 440 1 083 10,0 40,3 161

C. gigas
Densité élevée 56 667 24 900 20,7* 21,6 735
Densité normale 5 333 2 766 19,0* 25,0 202

* Jours de fixation à partir du stade larve D et correspondant à une période de fixation de 4 jours
à partir de l’initialisation de la métamorphose.

5.1.4.2 Culture à flux continu


Les efforts déployés pour développer les méthodes en flux ouvert pour la culture
larvaire ont plusieurs objectifs. Les larves de certaines espèces sont moins tolérantes
que d’autres aux méthodes de culture généralement utilisées en écloseries. Celles des
espèces de pectinidés représentent un bon exemple de cette intolérance. Elles montrent
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 101

habituellement des taux de mortalité élevés et ne peuvent pas être soumis à des densités
de culture élevées dans les systèmes statiques.

D’autres écloserie testent actuellement le potentiel de cette technologie en flux ouvert


pour mieux profiter des ressources disponibles. Il peut y avoir un besoin pour une
production élevée avec les contraintes d’espace physique ou de réduction des coûts
alloués à la main d’œuvre et au temps réservé à l’élevage larvaire. La culture en flux
ouvert offre ces avantages. Le temps peut être économisé en augmentant la densité
larvaire sans avoir besoin de vider les bacs 3 ou 4 fois par semaine. La méthode peut être
dispendieuse en algues puisque l’eau est changée d’une manière continue, et ce même à
un faible taux, en étant rejetée. Cependant, la nourriture est relativement peu coûteuse
à produire dans les volumes demandés à ce stade du cycle de production.

La conception des bacs est importante quand il s’agit du flux ouvert. Les larves ont besoin
d’être retenues dans le bac dans un volume assez grand pour que le temps de résidence
des algues apportées dans le bac soit suffisant pour permettre leur consommation par
les larves. Le taux d’échange doit être suffisant pour éviter un cumul des déchets de
métabolites et des débris, mais il peut s’avérer nécessaire de vider périodiquement le
bac après avoir nettoyé les surfaces internes. Ce système est communément utilisé dans
la culture des premiers stades larvaires, avant l’alimentation, pour les poissons marins,
par exemple Halibut, où des bacs pour ce genre d’élevage sont disponibles et peuvent
être adaptés avec un minimum de changement. Plutôt que des bacs à fond plat ou des
bacs en cloche de formes coniques généralement utilisés dans la culture des bivalves, ces
bacs ont des cônes effilés peu profonds (figure 63).

D
RA FS
BL

FE
V

Figure 63: Installation typique pour la culture à flux ouvert. Voir texte pour description. Les flèches
montrent la direction du flux des algues et de l’eau de mer.

Le flux d’eau de mer convenablement traitée (à partir du circuit d’arrivée, A) est contrôlé
et ajusté par une vanne à diaphragme et un débitmètre (F). Selon la densité larvaire,
le flux est ajusté afin que le flux total entrant quotidiennement (FE – flux entrant,
FS – flux sortant) soit identique ou supérieur au volume total du bac (BL - bac larvaire
102 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

à flux ouvert) nécessaire aux larves cultivées à des densités normales. Si, par exemple,
les élevages sont normalement conduits à une densité de 5 000 par litre dans un bac de
500 litres, donc 20 000 larves par litre dans un bac du même volume à flux ouvert auront
besoin d’un flux minimum de 2 000 litres par jour. Les larves sont maintenues dans le
bac par un filtre «banjo» d’un grand diamètre équipé d’un tamis ayant une ouverture
de maille appropriée (voir figure 64 pour plus de détails).

FC RA
BG
FB
FS

AP

Figure 64: Détails de la partie supérieure d’un bac expérimental à flux ouvert montrant le filtre dit
«banjo» (FB) attaché au tuyau de sortie d’eau (FS). Dans cet exemple, l’eau de mer filtrée à 1 μm
sur filtre à cartouche (FC) est dirigée dans un bac à écoulement gravitaire (BG) à partir duquel elle
pénètre à un taux contrôlé et constant dans le bac larvaire par la base du cône. La nourriture est
distribuée sous forme de goutte à goutte dans le bac à partir d’un réservoir d’algue (RA). Le filtre
«banjo» est fabriqué à partir d’une section d’un tuyau en PVC de 20 cm de diamètre et ajusté des
deux côtés avec un tamis nylon de 60 μm de maille, collé par un solvant sur les côtés coupés du
cylindre. Une petite section d’un diamètre approprié est ajustée à un trou percé dans le plastique
et connecté au tuyau de sortie. Des filtres «banjos» à grand diamètre sont recommandés pour
réduire la force par unité de superficie générée par le flux sortant. Ils doivent être totalement,
ou presque, submergés et nécessitent d’être nettoyés tous les jours aussi, le «banjo» est encastré
dans un axe pivotant (AP) fabriqué à partir d’une paire de coudes à 90° en PVC. Ce couplage peut
pivoter vers le haut pour lever le filtre en dessus du niveau de l’eau pour enlèvement, nettoyage
ou remplacement.

Le bac est pourvu d’une vanne de vidange (V), qui sert aussi de point d’entrée à une
solution saline saturée. Quand l’apport en eau est arrêté, cette solution sursalée de 2 à
3 litres diffuse dans le tuyau d’écoulement par gravité quand la vanne est fermée. Les
larves vivantes vont nager vers la surface de l’eau et de cette façon éviter la solution
salée, dense, qui piège les larves mortes et moribondes. Après quelques minutes, la
vanne est ouverte partiellement pour éliminer ce bouchon salin et les larves mortes,
de la même manière que les œufs morts des poissons marins qui sont accumulés et
éliminés ainsi des incubateurs.

Les larves sont nourries par l’intermédiaire de la pompe péristaltique (P) à partir d’un
réservoir d’algues refroidi et aéré (RA). La quantité et le taux auxquels la ration est
fournie dépendent du nombre de la taille des larves et du flux d’eau qui circule dans le
bac (voir les sections 5.1.4.1 et 5.2.3.2). La longueur moyenne de la coquille peut être
déterminée en prélevant des échantillons chaque jour, mais l’estimation du nombre de
survivantes est plus problématique. Celle de la mortalité peut être appréciée en prenant
des sous échantillons dans la solution saline après son évacuation et par dénombrement
des larves mortes présentes. Ceci peut être fait tous les 2 ou 3 jours pour en déduire les
taux de survie.

Les surfaces internes des bacs à flux ouvert doivent être nettoyées avec une éponge
douce de type bristol, attachée à un support d’une longueur adaptée, au moins une fois
durant la période de culture d’un lot de larves. Le flux doit être augmenté durant les
opérations de nettoyage pour chasser les débris délogés.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 103

L’élevage larvaire dans des bacs à flux ouvert présente des inconvénients qui sont
cependant minimes par rapport aux bénéfices générés. Puisque les larves ne sont pas
triées régulièrement comme dans le système de culture en eau stagnante, une variabilité
de taille considérable va se développer au cours du temps. De plus, les larves doivent
être transférées dans des bacs de fixation quand elles atteignent le stade pédivèligere.
Cette pratique est classique dans plusieurs écloseries mais pas dans celles, où les larves
se fixent sur les côtés et le fond des bacs d’élevage à partir desquels elles ne sont
détachées que plus tardivement.

L’enlèvement des larves pedivéligères et de naissain attachés à la surface interne des


cônes effilés est extrêmement difficile. Les bacs de fixation sont alors nécessaires,
particulièrement pour les stades avancés des larves de différentes espèces d’huître qui
se collent aux surfaces (voir 5.4.3).

5.1.5 Croissance et survie larvaires


La croissance ainsi que les stades de développement larvaire de l’huître du Pacifique,
Crassostrea gigas, de la coquille de sable, Pecten ziczac, à partir du stade larve D jusqu’à
la métamorphose sont illustrés dans la figure 65.

Larve pedivéligère
Longueur moyenne de coquille (µm)

œillée

Stade umboné âgé

Jeune larve umbonée

Stade D

Jours

Jour

Figure 65: Microphotographies de la croissance et du développement larvaires de l’huître du Pacifique,


Crassostrea gigas, (A) et de la coquille de sable, Pecten ziczac, (B).
104 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Les larves des différents groupes de bivalves se développent à des taux de croissance
différents. Les larves de pectinidés et palourdes présentent initialement des larves de
grande taille et atteignent la taille de fixation et métamorphose à des longueurs de
coquille bien plus petites (210 à 230 μm) que les larves d’huîtres ovipares (320 à 340 μm).
Une comparaison du taux de croissance de certaines espèces cultivées à 24±2 ºC est
présentée dans la figure 66. Certaines espèces, comme le pétoncle calico, atteignent plus
tardivement la phase de croissance exponentielle. Elles ont tendance à présenter une
phase de latence avant que ne démarre la croissance rapide. D’autres comme la palourde
japonaise et l’huître du Pacifique croient rapidement à partir du stade larve D. Le taux
de croissance diminue chez toutes les espèces à l’approche de la métamorphose.

Huître plate

Huître du
Longueur moyenne de coquille (µm)

Pacifique

Palourde
japonaise
Figure 66: Comparaison de
la croissance des larves de
certaines espèces de bivalves
Pétoncle calico d’eau tempérée cultivées à
une température de 24±2 ºC
(l’huître plate européenne,
Ostrea edulis, l’huître du
Pacifique, Crassostrea gigas,
la palourde japonaise, Tapes
philippinarum et le pétoncle
calico, Argopecten gibbus) à
partir du stade larve D jusqu’à
la métamorphose. Le jour
0 correspond au jour de la
fécondation. La flèche bleue
indique le jour de la libération
des larves d’huîtres plates par
Jours les femelles incubatrices.

Pareillement, le taux de survie des larves à partir du stade larve D jusqu’à la métamorphose
est variable selon les espèces. Il peut être aussi élevé que 50 à 70 pour cent en moyenne
chez certaines espèces d’huîtres et de palourdes et aussi faible que 15 à 30 pour cent
chez les espèces de pectinidés. Il dépend beaucoup des protocoles de culture et du degré
d’élimination (tri sélectif) des larves à faible croissance durant le processus d’élevage.
Les pertes considérables de larves au cours de la culture sont le plus souvent associées à
la sélection et donc élimination des individus à croissance lente qu’à la mortalité larvaire
proprement dite. La proportion des larves qui atteignent la métamorphose est aussi liée
aux conditions de culture incluant le régime et la ration alimentaire, la température et
la salinité, et les facteurs qui sont relativement incontrôlables comme la qualité de l’eau
de mer et les maladies (voir 5.3).

5.2 ALIMENTATION ET NUTRITION

5.2.1 Introduction
L’alimentation commence aussitôt que les larves sont formées, avec la coquille les
recouvrant entièrement et leurs organes notamment le système digestif développé.
Avant ce stade, l’énergie utilisée pour la respiration et le développement provient des
réserves stockées durant le développement des œufs (oogenèse) par les femelles en
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 105

maturité (voir 5.3.4). Il est également probable que les embryons en développement
soient capables d’absorber les nutriments organiques à partir de l’eau de mer
environnant. En effet, il est toujours bénéfique d’ajouter une petite quantité d’algues
dans les bacs contenant les embryons 12 heures avant qu’ils n’atteignent le stade larve D
et soient capables d’ingérer les particules alimentaires. Il se peut que les cellules d’algues
elles mêmes ne soient pas importantes mais que ce rôle activateur proviennent plutôt
des nutriments organiques se trouvant dans les cultures d’algues. Cela dit, l’addition
d’une petite quantité de diatomées (par exemple Chaetoceros muelleri de 10 à 20 cells
par μl) à partir de cultures proche de la phase stationnaire semble être plus efficace.

Une fois que le velum est développé au stade larve D et que la larve à coquille entière
nage, les battements des cils acheminent les particules nutritives vers la bouche et
fournissent l’énergie pour les activités natatoires (figure 67). A ce point, –Jour 0 comme
il est normalement référé – la qualité (composition du régime) et la quantité (ration) de
la nourriture apportée aux cultures deviennent importantes.

Figure 67: Les larves se nourrissent en


nageant. Les battements des cils de
l’organe de la nage, le velum, entraînent
aussi des particules pour la nourriture vers
la bouche. Les trois larves de pétoncles
âgées de huit jours nagent selon un trajet
de collision. Les glandes digestives de
couleur sombre sont clairement visibles.

5.2.2 Calcul des rations alimentaires


Les régimes alimentaires contenant un mélange d’algues sont bénéfiques. Un mélange
de deux ou trois espèces de valeurs nutritives élevées comme des diatomées et des
flagellés, ayant des tailles convenables, produisent invariablement une croissance et un
développement larvaires améliorées par rapport à des régimes constituées d’une seule
espèce (figure 68). Ils améliorent aussi les rendements à la métamorphose et influencent
les performances ultérieures de croissance et de survie du naissain.

% de naissain par jour

% de naissain par jour


Taux de croissance (μm) pendant une

Ostrea edulis
période de 8 j

Figure 68: Croissance (pendant une


période de 8 jours), développement
(pour cent larves œillée au 10ème jour)
et fixation (pourcentage de naissain
par rapport au nombre initial de
larves au jour 0) de larves d’Ostrea
edulis nourries avec des régimes
alimentaires monospécifiques et des
régimes composés de trois espèces
I - Isochrysis galbana T - Tetraselmis suecica d’algues précisées. Les valeurs
C - Chaetoceros calcitrans représentent les moyennes d’un
grand nombre d’essais.
106 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Les espèces d’algues de tailles adéquates, facilement cultivables et disponibles en collection


ne présentent pas toutes une bonne valeur nutritive pour les larves. Mais généralement
celles qui sont considérées comme nourriture satisfaisante pour les larves d’une espèce
donnée présenteront une valeur similaire pour les autres. Il y a des exceptions à cette
règle comme expliqué ultérieurement. L’évaluation de la qualité nutritive d’une espèce
particulière d’algue est déterminée non seulement par sa composition biochimique
mais aussi par son «ingestibilité» et sa digestibilité. Par exemple, les diatomées avec
leurs longues épines siliceuses seront difficiles à ingérer et seront irritantes lors de
leur expulsion par les larves au cours de la fermeture des valves. Certaines variétés de
Phaeodactylum sont un bon exemple. D’autres espèces, telles que Chlamydomonas
coccoides ont des parois cellulaires épaisses qui les rendent indigestibles. Tout de même
certaines, incluant Dunaliella tertiolecta, qui sont digestibles sont déficientes en certains
acides gras essentiels hautement insaturés (AGHI) nécessaires au développement
larvaire, présentent peu ou pas de valeurs nutritives.

Une comparaison des profils des AGHI d’un certain nombre d’espèces d’algues
considérées comme nourriture pauvre ou bonne pour les larves est illustrée dans la
figure 69. Elle montre aussi les valeurs des concentrations des lipides totaux exprimés
en pourcentage du poids de matière organique.
Espèces à grande valeur Espèces à faible valeur
% d’acides gras totaux

AGHI

Figure 69: Comparaison entre lipides totaux exprimés en pourcentage de matière organique et
abondance relative des différents acides gras hautement insaturés (AGHIs) chez un certain nombre
d’espèces d’algues de valeurs nutritives élevées comme faibles pour les larves de bivalves.

Les espèces à valeur nutritive élevée ont tendance à présenter des proportions
relativement élevées de 20:5n3 (AEP – acide eicosapentaenoique) ou de 22:6n3 (acide
docosahexaenoique ADH) comparativement à plusieurs espèces pauvres d’un point
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 107

de vue alimentaire. Il semble que les larves de la plupart des bivalves ont une capacité
limitée pour synthétiser ces acides gras à partir de précurseurs moins insaturés. Chez
certaines espèces délicates une alimentation basée sur une combinaison d’algues riches
aussi bien en AEP ou ADH (ou les deux) conduit à de meilleurs résultats. Les larves
de palourdes ont tendance à être moins exigeantes à cet égart que celles des huîtres et
des pectinidés.

Les proportions relatives en AGHI et la teneur globale en lipides des espèces d’algues
d’intérêt pour la production en écloserie varient selon la phase du cycle de production
et des conditions de culture, qui différent d’une écloserie à l’autre. Cependant, les
espèces de bonne valeur nutritive dans une écloserie le sauront toujours ailleurs en étant
cependant attentif aux détails des conditions culturales.

Les diverses espèces de diatomées communément cultivées en écloserie ont des profils
similaires en ce qui concerne les AGHI. Elles sont toutes riches en AEP. Les quantités
totales d’acides gras particuliers chez différentes espèces de diatomées sont quelque peu
variables. Elles ont tendance à être plus élevées dans les cultures au cours de la phase
stationnaire que durant la phase de croissance exponentielle.

Parmi les flagellés bruns à petites tailles, Pavlova lutheri présente un profil similaire à
Isochrysis galbana (figure 69) mais contient plus de ADH. En revanche, T-ISO, clone
d’Isochrysis ne contient que 50 à 70 pour cent de ADH d’Isochrysis galbana quand
elle est cultivée côte à côte dans les mêmes conditions de lumière et d’enrichissement.
T-ISO est davantage cultivée en écloserie que les autres algues parce qu’elle est plus
facile à produire toute l’année et est tolérante aux températures élevées. Les espèces
de remplacement pour Tetraselmis sont des Pyramimonas (par exemple P. obovata et
P. virginica). Elles ont des profils d’AGHI intermédiaires entre Tetraselmis et Isochrysis
mais il est difficile de les cultiver durant certaines périodes de l’année.

5.2.3 Composition du régime et ration alimentaire


Un régime approprié de démarrage pour les larves D et les premiers stades larvaires
(<125 μm longueur de la coquille), de la plupart des espèces de bivalves communément
cultivées, est un mélange de:

Une des diatomées suivantes:


Chaetoceros calcitrans ou Thalassiosira pseudonana (pour les larves >55 μm) ou
Chaetoceros muelleri (pour les larves >90 µm),

Combinée avec:

Une des flagellés suivants:


Isochrysis galbana ou ‘T-Iso’ ou Pavlova lutheri, en proportion égale en nombre
de cellules.

Quand la taille moyenne des larves excède 120 μm (longueur de coquille), des flagellés,
de plus grande taille, Tetraselmis spp. (T. chuii, T. suecica, T. tetrahele, etc.), peuvent être
ajouter utilement au régime.

Les rations alimentaires sont normalement exprimées en nombre total de cellules


d’algues par microlitre (cells par μl) ou par millilitre (cells par ml) du volume de la
culture du bac. Noter que 100 cells par μl sont équivalents à 100 000 cells par ml.

Des comptages doivent être faits car les cellules des différentes espèces d’algues varient
largement en taille moyenne et, de ce fait, en volume et en poids (voir tableau 1,
108 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

section 3.1). En calculant la ration pour un régime comprenant deux ou trois espèces,
la représentation de chaque espèce dans la ration est calculée sur la base du volume
cellulaire équivalent, où (approximativement):

1,0 cell de Isochrysis galbana, T-Iso ou Pavlova lutherii =


0,1 cells de Tetraselmis sp., ou
1,0 cells de Thalassiosira pseudonana, ou
2,25 cells de Chaetoceros calcitrans, ou
0,75 cells de Chaetoceros muelleri

Ainsi, une ration alimentaire adaptée pour les premiers stades larvaires de Crassostrea ou
Tapes (et pour la plupart des autres espèces), où la densité cellulaire ciblée est de 100 cells
équivalent Isochrysis par μl, peut être obtenue par combinaison des régimes suivants:

125 cells par µl C. calcitrans + 50 cells par µl I. galbana, ou


37,5 cells par µl C. muelleri + 50 cells par µl P. lutherii, ou
50 cells par µl T. pseudonana + 50 cells par µl P. lutherii

N’importe lequel de ces régimes plurispécifiques est excellent pour la plupart des espèces
de bivalves communément cultivées en écloserie, quoique la ration en nombre de cells par
μl variera avec les espèces et la densité larvaire en culture. Les densités cellulaires rapportées
ci-dessus sont idéales pour les larves de diverses espèces de Crassostrea sp., Ostrea edulis,
des palourdes Tapes philippinarum, Tapes decussatus, Mercenaria mercenaria, Mya
arenaria (et plusieurs autres), et des moules Mytilus edulis et Perna perna aux densités
larvaires déjà citées (tableau 10, section 5.1.2.3). Par contre, les larves de plusieurs espèces
de pectinidés montrent une meilleure performance globale quand elles sont nourries par
les mêmes régimes alimentaires à des rations plus faibles. A titre d’exemple, les larves
de Pecten ziczac et Argopecten gibbus, expriment un taux de croissance maximum à une
ration totale comprise entre 5 cells par μl au stade larve D, et 18 cells par μl avant le stade
pedivéligère. D’autres écloseries utilisent des rations deux à trois fois plus importantes
pour des larves de différents pectinidés, mais rarement des rations aussi élevées que pour
les huîtres, palourdes et moules, pour une gamme similaire de taille larvaire.

Il est à noter que dans l’exemple des régimes multiples présentés ci-dessus que T-Iso
a été omis. Bien que T-Iso soit particulièrement bonne pour l’alimentation des larves
de palourdes, de moules et de pectinidés, il y a une certaine réserve en ce qui concerne
son utilisation dans des régimes destinés aux premiers stades larvaires des espèces de
Crassostrea (figure 70). Comparée avec Isochrysis galbana et, plus encore, avec Pavlova
lutherii, les teneurs du plus important des acides gras polyinstaturés (AGPI) ADH sont
bien plus faibles. Quand T-Iso est utilisée seule dans un régime alimentaire destiné aux
larves de plusieurs Crassostrea sp., aussi bien la croissance que le développement des
larves sont sévèrement retardés au delà d’une longueur de coquille de 110 μm. De ce
fait les écloseries devraient concentrer leurs efforts sur la culture de petits flagellés tels
Isochrysis galbana et Pavlova lutherii.

Les larves peuvent être cultivées du stade D jusqu’à la métamorphose en utilisant des
régimes alimentaires bispécifiques, comme celles rapportées ci-dessus. Cependant, dès
que les larves dépassent 120 μm de longueur moyenne, il est avantageux d’ajouter une
troisième espèce comme une des plus petites des Tetraselmis sp. Le taux de croissance
et la proportion de larves qui achèvent leur métamorphose avec succès sont fortement
améliorés quand Tetraselmis est incluse dans le régime (figure 68).

Tetraselmis peut être utilisée soit comme substitut direct d’Isochrysis ou Pavlova dans le
régime ou mieux encore, elle peut être utilisée comme espèce additionnelle en élaborant
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 109

Longueur moyenne de coquille (μm)

Figure 70: Croissance de larves


de (A) Crassostrea gigas,
(B) Crassostrea rhizophorae,
(C) Mercenaria mercenaria
et (D) Tapes philippinarum
nourries avec T-Iso (cercles
bruns), Chaetoceros calcitrans
(cercles jaunes) et un mélange
de deux espèces microalgales
Jours (cercles oranges).

un régime trispécifique. Elle ne doit pas, cependant, remplacer une diatomée dans le
régime. Chacune des trois diatomées recommandées, mentionnées ci-dessus, contient
un autre AGPI important (AEP) connu par son apport nutritif et son rôle significatif
dans le développement.

Quand elle remplace Isochrysis ou Pavlova dans le régime de deux espèces, Tetraselmis
est administrée à 10 pour cent de la densité cellulaire appropriée aux plus petits
flagellés. Ainsi:

37,5 cells par µl C. muelleri + 50 cells par µl P. lutherii


deviennent:
37,5 cells par µl C. muelleri + 0,5 cells par µl T. suecica

Quand elle est utilisée comme espèce additionnelle pour une combinaison de trois
espèces, chacune des quantités de ces espèces est apportée à 33,3 pour cent de la densité
cellulaire cible, correspondant à 100 cells par μl équivalent Isochrysis. Donc:

Deux espèces combinées:


37,5 cells de C. muelleri par µl + 50 cells de P. lutherii par µl =
100 cells équivalent Isochrysis par μl;

Trois espèces combinées:


25 cells de C. muelleri par μl + 33,3 cells de P. lutherii par μl + 3,33 cells de
T. suecica par μl = 100 cells équivalent Isochrysis par μl
110 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

La quantité microalgale globale utilisée, en terme de volume cellulaire ou de poids


est approximativement la même pour ces deux exemples de régimes, les deux étant
appropriés pour les larves dont la longueur de coquilles est >120 μm.

Jusqu’ici, l’attention a porté dans cette section sur les directives générales pour les
régimes et les rations alimentaires pour les larves. Dans des petites écloseries gérées
par leurs propriétaires en se basant sur l’adage «du doigt mouillé» – et souvent avec
un budget très serré – peu ou aucune considération n’est portée à la densité algale à la
récolte, ou à la formulation avec précision, d’une combinaison des différentes espèces.
Un opérateur expérimenté cultivant une ou plusieurs espèces tolérantes de bivalves va
pouvoir décider quelle culture d’algue semble être la meilleure pour un jour particulier
et ajoutera dans les bacs larvaires suffisamment d’algue de chaque type jusqu’à que la
couleur de l’eau lui paraisse convenable.

A l’autre bout de la chaîne – dans les grandes écloseries fournissant du naissain à une
échelle industrielle pour leur propre grossissement, ou à la demande des conchyliculteurs
privés de la région – les responsabilités et l’échelle de l’investissement financier impose
que l’élevage soit maintenu dans un système contrôlé plus rigoureux. Dans ce cas, la
priorité est d’optimiser le rapport – coût/éfficacité de la production du naissain et de
générer un profit. On discutera ci-après comment ceci peut être obtenu en optimisant
l’utilisation des cultures d’algues destinées à l’alimentation larvaire.

5.2.3.1 Stratégies d’alimentation


Pour s’assurer qu’une ration alimentaire suffisante est fournie aux larves, deux
stratégies de base sont utilisées en écloserie. La première est d’ajouter les algues dans
le volume d’eau de mer contenant les larves en culture avec l’objectif d’augmenter la
densité cellulaire jusqu’à une concentration assurant un taux maximum de croissance
larvaire. La deuxième stratégie implique l’alimentation de la biomasse larvaire qui
augmente concomitamment avec le développement larvaire, en se basant sur le nombre
de cellules algales ingérées par les larves de différentes tailles. Cette dernière approche
a été brièvement traitée en discutant des cultures de densités à fortes densités larvaires
dans la section 5.1.4.1.

Stratégie 1 C’est l’option la plus facile, puisque que le volume d’eau dans le bac est
constant durant la période de culture. C’est la stratégie appropriée pour les faibles
densités larvaires. En effet, la ration alimentaire est distribuée une fois par jour. Au
cours des 24 heures qui suivent, la nourriture sera utilisée jusqu’à épuisement. C’est
seulement pendant une brève période de 24 heures que la concentration algale est
optimale. Cependant, la stratégie peut être modifiée, et souvent, elle consiste à distribuer
50 pour cent de la ration (ou plus) 8 à 12 heures après la ration principale. L’objectif
est de maintenir la densité algale proche de l’optimum durant la plus grande partie de
la journée. Pour des taux de mortalités faibles, et si le développement se poursuit, le
nombre total des larves est réparti entre deux ou plusieurs bacs pour que la ration ne
soit pas trop rapidement consommée.

Stratégie 2 Demande une connaissance du nombre de cellules algales consommées


par un nombre connu de larves de différentes longueurs de coquilles (ou poids) pour
tous les stades de développement larvaire de la larve D jusqu’à la métamorphose.
Après avoir déterminé la taille moyenne et le nombre de larves survivantes au cours
des changements successifs de l’eau, l’opérateur peut estimer, pour la biomasse larvaire
du moment, la quantité de nourriture à apporter au bac pour maintenir un taux de
croissance optimale. De cette manière, des densités élevées de larves peuvent être
maintenues avec succès dans un volume donné.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 111

Cependant, une suralimentation est également, sinon plus, préjudiciable pour la


performance larvaire que des conditions de sous-alimentation. Comme il a été mentionné
auparavant, et pour des densités élevées de larves il peut être nécessaire d’apporter deux fois
par jour la densité cellulaire optimale recommandée pour les larves de plusieurs espèces,
par exemple environ 100 cells par μl équivalent Isochrysis. L’apport en une seule fois
d’une double ration quotidienne de nourriture surpassera en densité et volume la quantité
de nourriture pour laquelle la consommation larvaire est à son efficacité maximum. Une
suralimentation peut entraîner des mortalités larvaires d’origine bactérienne lorsque les
larves sont déjà en situation de stress. Dans ce cas, la ration recommandée est divisée en
deux fractions égales. La première est ajoutée directement au bac et l’autre moitié est
distribuée petit à petit au cours des prochaines 24-h.

L’utilisation d’un appareillage opto électronique, moderne et sophistiqué, représente


l’aboutissement d’un développement logique pour garantir l’alimentation appropriée
des larves. Des progrès ont été faits avec des appareils plus simples qui émettent une
lumière infrarouge à travers une culture et arrive au détecteur, en reliant la turbidité
d’une densité phytoplanctonique optimale dans un volume de culture avec un signal
de référence. Quand les cellules algales sont consommées par les larves, la turbidité
de l’eau diminue. A certaines valeurs pré-établies, une résistance relais est activée et
déclenche une petite pompe péristaltique qui distribue, à partir d’un réservoir aéré,
davantage d’algues dans le bac de culture jusqu’à que la turbidité désirée soit restaurée.
Le lecteur trouvera plus d’information sur ce sujet dans la section 5.1.4.

5.2.3.2 Calcul des rations alimentaire


Stratégie d’alimentation 1: Les volumes phytoplanctoniques à ajouter dans les bacs
d’élevage larvaire pour atteindre les densités cellulaires recommandées sont calculés par
l’équation suivante:

Volume (l) à être ajouté = densité cellulaire souhaitée [cells par μl] x V
densité cellulaire d’algues à la récolte [cells par μl]

Où V = volume des cultures de larves dans le bac en litres.

Exemple:

Information de Base:
Régime et densité cellulaire à apporter:
37,5 cells par μl C. muelleri + 50 cells par μl P. lutherii
Densités cellulaires des algues récoltées:
C. muelleri 4 800 cells par µl
P. lutherii 8 900 cells par µl
Volume de la culture des larves = 800 l

Calcul:
Volume de C. muelleri nécessaire = 37,5x800/4 800 = 6,25 l
Volume de P. lutherii nécessaire = 50,0x800/8 900 = 4,49 l

Stratégie d’alimentation 2: Le calcul implique la détermination du nombre des cellules


d’algues ajoutées de la ration initiale journalière équivalente à 75 cells par μl d’Isochrysis
nécessaire durant les 24 heures suivantes pour maintenir la densité cellulaire algale
constante. Les étapes du calcul sont détaillées dans l’exemple suivant qui s’applique aux
larves de Crassostrea gigas:
112 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Exemple:

Information de Base:
Volume du bac de la culture de larves - 1 000 l
Nombre de larves C. gigas - 22,5 millions
Moyenne de la longueur de la
coquille de la larve - 170 µm
Régime algal fourni - mélange égal en volume cellulaire de:
P. lutherii, C. muelleri, T. suecica
Densités algales à la récolte - P. lutherii = 15 000 cells par µl
C. muelleri = 7 400 cells par µl
T. suecica = 1 200 cells par µl
Calcul:
a) Fournir une ration initiale de 25 cells par μl de P. lutherii, 18,75 cells par μl de
C. muelleri et 2,5 cells par μl de T. suecica = 1,67, 2,53 et 2,08 litres respectivement à la
densité cellulaire à la récolte présentée ci-dessus (voir les Stratégie d’alimentation 1
pour la méthode de calcul).
b) Lire le nombre de cellules consommées par les larves des huîtres pacifiques à 170 μm
larves pendant 24 heures dans le tableau 13 = 30 100
c) Diviser 30 100 par le nombre des espèces d’algues dans le régime = 10 033 cells par μl
Pavlova (1 003 cells dans le cas de Tetraselmis et 7 525 cells dans le cas de C. muelleri
en tenant en compte des différences de volume cellulaire.
d) Pour chaque espèce calculer le volume d’algues à la récolte nécessaire au maintien d’une
densité cellulaire optimale dans un bac de 1 000 litres contenant 22,5 millions de larves:

Vol. de Pavlova = valeur en (c) x nombre de larves (millions)


densité cellulaire de culture d’algues [cells par μl]
= 10 033 x 22,5/15 000 = 15,04 l
D’une manière silimaire, le volume de C. muelleri nécessaire est de:
7 525 x 22.5/7 400 = 22,88 l
et pour T. suecica c’est: 1 003 x 22.5/1 200 = 18,81 l

e) Ajouter les volumes calculés dans (a) ci-dessus directement au bac des larves. Le reste
(15,04 minus 1,67 litres pour Pavlova, etc.) est mélangé dans un réservoir froid, aéré de
volume suffisant. Doser ce volume à un taux constant durant une période de 24-heures.
D’un point de vue pratique, il est recommandé de remplir le réservoir d’algues avec de
l’eau de mer jusqu’au volume pompé pendant 24 heures par la pompe péristaltique.

Noter: Les données présentées dans le tableau 13 s’appliquent aux larves cultivées à 24±1°C.
A une température fixe d’élevage, la croissance larvaire est généralement prédictible et
par conséquent les mesures journalières de la longueur de coquille ne sont pas essentielles.
Les mesures doivent, cependant, être opérées à un intervalle de 48-heures et peuvent être
estimées les jours intermédiaires en se basant sur l’expérience.

Le taux de croissance des larves, élevées selon la stratégie alimentaire 1 à faible densité ou
selon la stratégie alimentaire 2 à forte densité, ne sont pas significativement dfférentes.
L’avantage de cette dernière est son efficaccité avec un gain de temps (consacré aux
opérations d’élevage) et une meilleure utilisation de l’espace dans l’écloserie. Quand
un système opto-électronique est employé pour le contrôle de la nourriture (voir Part
5.1.4.1), les besoins sont calculés selon la stratégie alimentaire 2.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 113

Tableau 13: Nombre de cellules algales ingérées quotidiennement par les larves chez trois bivalves
communément cultivés en fonction de la longueur moyenne des coquilles. Les valeurs concernent
Isochrysis galbana ou son équivalent en taille.

Cellules (équiv. Isochrysis) ingérées par larve par jour


Moyenne de la longueur C. gigas O. edulis T. philippinarum
de la coquille (µm)
100 2 800 4 400
110 6 700 6 000
120 10 600 8 000
130 14 500 10 200
140 18 400 12 800
150 22 300 15 700
160 26 200 18 900
170 30 100 19 200 22 300
180 34 000 28 200 26 000
190 37 900 37 300 29 900
200 41 900 46 300 29 100
210 45 800 55 400 21 900
220 49 700 64 500 14 900
230 53 600 73 500
240 57 500 82 600
250 61 400 91 600
260 65 300 100 600
270 69 200 109 800
280 73 100 118 800

5.3 LES FACTEURS INFLUENçANT LA CROISSANCE ET LA SURVIE

5.3.1 Introduction
Les effets du régime et de la ration alimentaire ont été spécialement traités dans la
section antérieure. Cette présente section apporte des informations de base utiles en
discutant d’autres aspects des conditions de culture et comment ils influencent aussi
bien la performance embryonnaire que larvaire. Il s’agit de la température, la salinité,
la qualité de l’eau de mer, la qualité des œufs et des larves, et les maladies.

La plupart de l’information incluse dans cette section n a pas été publiée auparavant et
contrairement aux autres sections de ce manuel, les références sont citées dans le texte
pour permettre au lecteur de poursuivre et chercher les sujets qui l’intéressent plus
profondément.

5.3.2 Les effets de la température et de la salinité


De tous les facteurs qui affectent la croissance, le développement, la survie des larves
en culture, la température est un des facteurs les plus importants puisque le taux des
métabolites est dicté par la température de l’eau dans laquelle nagent les larves. Les
larves de plusieurs espèces de bivalves communément cultivées montrent une grande
tolérance aussi bien à la température qu’à la salinité, souvent bien au delà des conditions
où elles sont normalement exposées dans leur environnent naturel. Dans le cas des
espèces, qui vivent dans des endroits froids en pleine mer, il ne doit pas être présupposé
que les larves montreront une performance optimale dans la gamme de températures
rencontrées où est exposé normalement le stock sauvage. Souvent, les larves croient
mieux à des températures élevées que dans le milieu naturel. De la même manière, les
limites de tolérance à la salinité sont souvent plus grandes qu’il n’est prévu. A titre
d’exemple, les larves du pétoncle calico, Argopecten gibbus, d’un stock adapté à une
salinité presque invariable de 36 PSU aux Bermudes sont capables de croître et de se
développer jusqu’à la fixation à 20 PSU. La croissance et le développement sont plus
114 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

lents, mais le taux de survie est légèrement différent comparé à des élevages cultivés à
des salinités élevées.

La croissance des larves de coquille Saint-Jacques japonaise, Patinopecten yessoensis, à


des salinités et des températures variées est montrée dans la figure 71. La tolérance à
la température de cette espèce, est typique et les taux de croissance sont semblables à
ceux d’autres espèces de pectinidés d’eau froide incluant Placopecten magellanicus et
Pecten maximus, normalement cultivées à une température de 14 à 16 ºC. La croissance,
le développement et la survie sont fortement affectés à des températures élevées. Les
pectinidés du large tels que Placopecten magellanicus et Pecten maximus ont des
exigences en salinité élevée (>30 PSU). Par contre, les larves des espèces d’Argopecten,
par exemple le pétoncle calico (Argopecten gibbus) et le pétoncle de baie (Argopecten
irradians concentricus) peuvent être cultivées avec succès à des températures aussi
élevées que 26 à 28 ºC.

Température
Longueur de coquille (µm)

Salinité
Longueur de coquille (µm)

Figure 71: Effets de la


température et de la salinité
sur la croissance larvaire de la
coquille Saint-Jacques japonaise,
Patinopecten yessoensis. Les
larves ont été cultivées à
des salinités de 29 PSU pour
différentes températures et à
15 ºC pour différentes salinités.
Jours après fécondation
D’après Bourne et al. (1989).

Les huîtres du genre Crassostrea sont extrêmement tolérantes tant à la température


qu’à la salinité en conditions contrôlées. Les interactions de ces deux facteurs sur la
croissance sont illustrées dans la figure 72. Dans l’huître de mangrove, Crassostrea
rhizophorae, et l’huître du Pacifique, Crassostrea gigas – et c’est également vrai pour
l’huître américaine, Crassostrea virginica – la croissance, le développement, et la survie
sont optimaux à 28 ºC et à la salinité de 25 PSU. Les larves peuvent tolérer des salinités
aussi basses que 10 PSU mais les survivants souffrent à une salinité de 5 PSU. Les
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 115

Longueur moyenne de coquille (µm)

Pourcentage de croissance
Salinité (PSU)

Figure 72: Croissance de A, l’huître de mangrove, Crassostrea rhizophorae, durant une période de
7-jours à partir du stade larve D (longueur moyenne initiale de 65 μm) et B, des larves de l’huître
du Pacifique, Crassostrea gigas, exposées à des températures et des salinités différentes durant
10 jours. Les résultats de l’huître du Pacifique sont exprimés en pourcentage de croissance des
larves du meilleur traitement (28 ºC à 25 PSU). AM indique la salinité ambiante qui était de 32,5
PSU dans B.

survivants excédent 80 pour cent dans tous les traitements après la durée des essais avec
les deux espèces.

Les larves de l’huître plate européenne, Ostrea edulis, sont aussi tolérantes à la
température que les espèces de Crassostrea, mais ne sont pas très tolérantes à des faibles
salinités. Tandis qu’elles survivront à des expositions brèves de salinité de 20 PSU, le
taux de croissance et de développement des cultures est proche de l’optimum quand les
salinités varient entre 28 et 32 PSU.

La croissance des larves des espèces commercialement cultivées, les palourdes japonaises
côtières ou d’estuaire incluant, Tapes philippinarum, la palourde américaine à coquille
dure, Mercenaria mercenaria, et la palourde à coquille lisse, Mya arenaria, montrent
Longueur de coquille (µm)

Figure 73: Croissance des larves


de la palourde japonaise, Tapes
philippinarum, de la larve
D jusqu’à la métamorphose
à trois températures. Les
barres verticales indiquent
la gamme des longueurs
de coquilles des larves (μm)
quand les pedivéligères
ont été remarquées pour la
première fois dans les cultures
Jours après fécondation
(A. Lovatelli, MSc thesis).
116 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

aussi une tolérance à une large gamme de température et de salinité. A l’exception de


Mya arenaria, qui est normalement cultivée à une température de 18 à 20 ºC, les larves
sont généralement cultivées à 25±2 ºC et à des salinités entre 25 et 34 PSU. L’effet de
la température sur la croissance des larves de la palourde japonaise est montré dans la
figure 73.

5.3.3 Qualité de l’eau de mer


Il est généralement exceptionnel pour une écloserie de fonctionner à un taux de
production constant durant toute l’année. Les facteurs de nature saisonnière qui ne
peuvent pas être facilement contrôlés peuvent entraîner pendant certaines périodes
de l’année de moindres performances larvaires en terme de taux de croissance et de
survie. En l’absence d’explications techniques, telles que des problèmes de filtres ou de
corrosion du matériel – parmi d’autres possibilités – ou l’utilisation de cultures d’algues
de mauvaise qualité qui peuvent devenir contaminées, ou des défaillances en élevage
(erreur humaine), la qualité de l’eau de mer peut être responsable.

Il a été établi depuis longtemps que l’eau de mer varie saisonnièrement dans sa
capacité à assurer la croissance et la survie des embryons et des larves. Ceci peut
ne pas se reproduire de manière globale, mais des conditions défavorables se
reproduisent des deux côtés de l’Océan Atlantique, particulièrement quand la mer
commence à se réchauffer en printemps et coïncident avec des périodes de floraisons
phytoplanctoniques intenses aussi bien au printemps qu’à l’automne. Les raisons
précises de la détérioration de la qualité de l’eau de mer durant ces périodes ne sont pas
complètement comprises et peuvent ne pas se reproduire chaque année. A cet égard,
certaines années sont meilleures que d’autres.

En comparant le développement des embryons ou la croissance des larves dans une


écloserie dont l’eau de mer est traitée normalement et dans un milieu contenant de
l’eau de mer artificielle en utilisant les techniques standard de bioessais, il est possible
de détecter et de quantifier les variations dans la qualité de l’eau de mer. La méthode
pour les bioessais d’embryons de bivalves est détaillée dans Utting et Helm (1985). Une
adaptation peut être réalisée à l’échelle du bécher ou seau pour déterminer la variabilité
qui affecte la croissance et la survie des larves. L’eau de mer artificielle peut être
préparée selon plusieurs recettes à partir de produits chimiques analytiques de qualité
variée ou achetés sous forme de produits réputés chez les fournisseurs de laboratoires et
des magasins de d’aquariophilie. Ils doivent toujours être préparés de la même manière
et être de qualité constante comme un milieu de contrôle.

Un exemple de la variabilité de la qualité de l’eau de mer affectant le développement


des embryons des huîtres du Pacifique en écloserie est illustré dans la figure 74. Le
développement des œufs fécondés jusqu’au stade larve D est exprimé comme mortalité
nette de traitement (MNT), où:

MNT = 1- { Productivité moyenne de larves dans 2 ml de EM artificielle }


Rendement moyen de larves dans 2 ml de EM traitée
- 100

Une valeur 0 de mortalité nette de traitement indique qu’un nombre élevé d’œufs
fécondés ont survécu jusqu’au stade larve D dans les deux milieux et une valeur de
MNT de 100 dénote un échec total du développement dans l’eau de mer normalement
traitée. Les valeurs négatives indiquent que la qualité d’eau de mer en écloserie était
supérieure à celle de l’eau de mer artificielle.

Au début de l’année dans les latitudes nord tempérées de l’Océan Atlantique,


quand les températures sont froides et les jours sont courts, la qualité de l’eau de
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 117

mer est relativement stable. Quand les eaux côtières se réchauffent et les journées
deviennent plus longues durant le printemps et l’été, la qualité de l’eau de mer devient
progressivement variable. Les valeurs de MNT commencent à grimper de façon non
prédictible et dans quelques années il y aura des périodes pendant lesquelles il sera
difficile de produire des larves D même à partir d’œufs de bonne qualité – les œufs vont
se développer normalement dans un milieu artificiel contrôlé mais pas dans l’eau de mer
de l’écloserie. Le phénomène s’applique également à une grande variété d’espèces de
bivalves, pas seulement à l’huître du Pacifique.

L’instabilité de la qualité de l’eau de mer coïncide généralement avec une production


intense dans les eaux côtières durant les conditions de floraison phytoplanctonique
printanière. Il n’y a pas d’évidences directes que ce sont les métabolites ou des produits
de dégradation phytoplanctonique qui causent la détérioration de la qualité de l’eau.
Il s’agirait plutôt, de bactéries associées aux floraisons ou aux métabolites, incluant les
exotoxines, qu’ils produisent.

Une situation similaire est illustrée dans la figure 74 dans un site d’écloserie où les
espèces algales dominantes en fin de floraison printanière dans les eaux côtières étaient
les colonies de flagellés, Phaeocystis pouchetti. La comparaison des valeurs de MNT
Mortalité nette de traitement

Phaeocystis (colonies ml-1)

TCBS cfus (milliers par ml-1)

MAI JUIN JUIL

Figure 74: Survie relative (mortalité nette de traitement – ligne rouge) dans des bioessais
consistant à comparer le taux de formation de larves D (nombre de larves D formées par rapport
au nombre d’œufs fécondés) de l’huître du Pacifique dans de l’eau de mer artificielle et dans
de l’eau de mer normalement traitée durant la période de mai à juin, 1977 (A) et 1978 (B). La
ligne horizontale noire, équivalente à la valeur zéro de mortalité nette de traitement, indique
une égalité de survie dans l’eau de mer testée et le milieu de contrôle. La floraison des flagellés
coloniales, Phaeocystis pouchetti, (exprimée en colonies par ml) et le nombre de colonies de
bactéries (cfus – colonies formant des unités – comme milliers par ml) cultivées sur un agar TCBS
dans des échantillons prélevés des eaux côtières adjacentes sont superposés. Adaptées de Utting
et Helm (1985), incluant des données antérieures non publiées.
118 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

pour les différentes années montre que la qualité de l’eau de mer d’écloserie était
médiocre quand un nombre de bactéries formant des colonies sur TCBS agar était à
leur maximum. Les bactéries qui forment des colonies sur cet agar incluent les espèces
du genre Vibrios. Elles comprennent des pathogènes opportunistiques connues, tel
que V. anguillarum, qui a fréquemment été rapportée comme étant la bactérie la plus
dominante en écloserie en cette période de l’année. Elles sont souvent impliquées dans
des maladies. V. anguillarum est connue pour ses potentialités de production de toxines
incluant des toxines de faibles poids moléculaires comme les ciliostatiques qui inhibent
les battements des cils du velum pour les larves et des branchies pour les juvéniles.

La qualité de l’eau pour le développement des embryons peut être améliorée par des
prétraitements avec des produits chimiques pendant une période de 24 heures avant
utilisation. Ceci en plus de la filtration habituelle et des mesures de désinfection aux
rayons UV. Le plus souvent, pour des traitements efficaces 1 mg par litre d’EDTA
(acide ethylenediamine-tetraacetique) et 20 mg par litre de sodium metasilicate
(Na2SiO3.9H2O) sont ajoutés aux bacs contenant de l’eau de mer qui sont ensuite
vigoureusement aérés jusqu’à leur utilisation dans les 24 heures qui viennent. Le
pourcentage d’œufs qui se développent en larve D peut souvent être significativement
amélioré par un tel traitement. A titre d’exemple, dans 26 essais avec des embryons
de l’huître du Pacifique, les biomasses des larves D à partir d’une ponte par semaine
durant la saison en écloserie (mars à septembre) ont été améliorées en moyenne de
36,6 pour cent à 52,9 pour cent. L’amélioration apportée par l’utilisation des
prétraitements à base de produits chimiques est comparable avec la biomasse moyenne
de 54,6 pour cent dans le milieu artificiel de contrôle.

Le taux de croissance des larves à partir du stade D est également influencé par la
variabilité de la qualité de l’eau de mer de la même façon et pour les mêmes raisons que
les embryons. Encore une fois, les effets sur la croissance étaient évidents chez toutes
les espèces de bivalves testées. La croissance comparée de larves d’huîtres du Pacifique
pendant une période de 6 jours à partir du stade D, cultivées en bécher à 25 ºC dans
une eau normale d’écloserie et en eau de mer artificielle (formule de Lyman et Fleming,
à partir de Sverdrup et al. (1942), est representée dans la figure 75. Les différences entre
taux de croissance sont exprimées en Indice de Croissance (IC), où:

IC = 6-J croissance (μm) en eau de mer d’écloserie


6-J croissance (μm) en eau de mer artificielle de contrôle

Figure 75: Comparaison


de la croissance des lar-
ves d’huîtres du Pacifique,
après une période de
6 jours à 25 ºC dans de l’eau
Phaeocystis (colonies ml l-1)

de mer normale d’écloserie


Indice de croissance

et de l’eau de mer artificiel-


le, exprimée en indice de
Chlorophylle a (µg-1)

croissance (voir texte). La


teneur en chlorophylle a
et le nombre de colonies
de Phaeocystis pouchetti
en écloserie sont illustrés
comme indicateurs de pro-
duction phytoplanctoni-
que dans les eaux côtières
JAN FEB MAR AVR MAI JUIN adjacentes de l’écloserie
Chlorophylle a Phaeocystis (M.M. Helm, données non
publiées).
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 119

Un indice de croissance >1,0 indique des périodes où la croissance est supérieure en


eau d’écloserie; un IC de 1,0 montre une égalité de performance entre les deux milieux
et ICs <1,0 indique la période durant laquelle le taux de croissance était inférieur dans
l’eau de mer d’écloserie comparé à l’eau artificielle.

Les résultats illustrés dans la figure 75 suggèrent une détérioration progressive de


la qualité de l’eau de mer à partir du début de la saison de l’écloserie en janvier
jusqu’à ce que les essais s’achèvent à la fin mai quand – pour une période de
6 semaines approximativement – les larves n’ont pas pu survivre au cours de la période
expérimentale de 6 jours dans les deux milieux. Jusqu’à la fin d’avril, des groupes de
larves élevées pour produire du naissain se développent normalement jusqu’à la fixation
dans l’eau de mer avec un bon rendement en naissain. La culture en grand volume était
problématique au delà de cette période avec un faible taux de survie et échec éventuel
pour atteindre la fixation. La même tendance existe chez les larves de l’huître plate
européenne, Ostrea edulis, où une détérioration des performances de croissance et de
survie conduit souvent à des maladies et à une mortalité totale des lots larvaires dans
les cultures en mai et juin. La qualité de l’eau de mer était plus variable certaines années
que d’autres.

EN > EA
Indice de croissance

EA > EN

FEB MAR AVR MAI JUIN JUIL AOUT SEPT

Mois

Figure 76: Indices de croissance de différents lots de larves d’huître plate européenne, Ostrea
edulis, cultivées en bécher en écloserie et en eau de mer artificielle pendant 4 jours suivant
l’émission à 24±1 ºC pendant la période de production de l’écloserie. Les résultats couvrent une
période de 2-années différenciées par l’ombrage des points d’enregistrement. Extrait de M.M.
Helm (1971) et autres données antérieures non publiées.

5.3.4 Qualité des œufs et des larves


La qualité des œufs en terme de quantité et qualité de leur composition biochimique
ont aussi un effet sur les performances ultérieures des larves. Des études concernant
ce sujet se sont principalement focalisées sur les teneurs en lipides et, en particulier,
sur l’importance et le rôle des acides gras hautement insaturés (AGHI) apportés par la
femelle adulte durant l’oogenèse ou mobilisés directement à partir du régime alimentaire
durant la période de la maturation des œufs qui précède la ponte.
120 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Les conditions auxquelles les femelles sont exposées durant l’oogenèse et la maturation
des œufs peuvent avoir un effet considérable sur la fécondité et la qualité des œufs
pondus ultérieurement. La composition des régimes et l’abondance de la nourriture
ont une grande importance et s’appliquent également aux stocks dans leur habitat
naturel et aux géniteurs maintenus en écloserie. La composition en AGHI des œufs
fraîchement pondus peut être significativement altérée par le régime fourni durant le
conditionnement (figure 77) mais il n’y a pas d’évidence que de tel changement exerce
un effet facilement discernable sur la viabilité et la vigueur des larves se développant à
partir des œufs. Il n’y a aucune évidence qui suggère que les larves émises à partir du
stock sauvage d’huître plate européenne soient plus ou moins viables que celles issues
des stocks maintenus en écloserie même si les profils des AGHI sont très différents
(figure 78). Les différences peuvent être trop subtiles pour être discerné aisément dans le
contexte des cultures en écloserie où des efforts sont faits pour que les conditions soient
quasi optimales pour les larves.

Figure 77: Composition des


œufs en acides gras hau-
tement insaturés de la
palourde japonaise, Tapes
Total acides gras (%)

philippinarum, émis par des


géniteurs conditionnés en
écloserie et nourris sur dif-
férents régimes. Les palour-
des témoins ont été main-
tenues en eau de mer non
filtrée alors que les autres
étaient alimentées sur la
base d’une ration de 3 pour
cent de Dunaliella tertio-
lecta, Tetraselmis suecica ou
Thalassiosira pseudonana
dans de l’eau de mer filtrée
à 2 μm. (I. Laing, A. R Child
et M. M. Helm – données
Acide gras hautement insaturé antérieures non publiées).

Lipides neutres
Lipides polaires
Total acides gras (%)

Figure 78: Comparaison de la


composition en acides gras
hautement insaturés des larves
conditionnées en écloserie et
issues d’un stock sauvage de
l’huître plate européenne,
Ostrea edulis. Les acides gras
sont différenciés en constituants
neutres (triacylglycerols) et
polaires (structurel). Modifié
à partir de M.M. Helm et al.
H - Stock conditionné en écloserie W - Stock sauvage (1991).

La tendance la plus lourde semble être la teneur en lipides totaux des œufs récemment
émis, ou des larves récemment libérées dans le cas de l’huître plate européenne, Ostrea
edulis. Les lipides totaux en tant que pourcentage du poids sec sans cendres (matière
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 121

organique) de l’huître du Pacifique sont positivement corrélés avec le pourcentage


de développement au stade larve D (figure 79). Même quand on utilise le protocole
standard de conditionnement des géniteurs, les teneurs en lipides peuvent varier
largement selon la période de l’année et d’une année à l’autre (figure 80A). Ceci peut
être expliqué par la quantité, la diversité et la valeur nutritionnelle de la nourriture
présente dans l’eau de mer non filtrée utilisée pour les bacs de conditionnement avant
que les cultures d’algues ne soient rajoutées (figure 80B). Ceci peut aussi aider à
expliquer pourquoi certaines années en écloserie sont plus productives et souffrent de
moins de perturbations que d’autres.
% de larve D

Figure 79: Relation entre lipides totaux


des œufs exprimés en pourcentage du
poids sec et taux de formation de larve
D de l’huître du Pacifique, Crassostrea
gigas. Extrait de S.D. Utting et M.M.
Lipides totaux exprimé en % du poids Helm (1985) et données antérieures
sec des œufs non publiées.
Lipide en mg par 106 d’œufs

MAI JUIN JUIL

Figure 80: Relation entre teneur


en lipides d’œufs fraîchement émis
de l’huître du Pacifique (exprimés
en lipides par millions d’œufs) et,
(A) mois de l’année au cours de
deux différentes années et (B),
chlorophylle a contenue dans l’eau
de mer non filtrée utilisée pour le
conditionnement de géniteurs en
écloserie selon un protocole standard.
Extrait de Utting et Helm (1985) et
Chlorophylle a μg par l
données antérieures non publiées.
122 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Chez les huîtres larvipares, par exemple Ostrea edulis, l’augmentation de la croissance
larvaire dans une période de 4 jours suivant la libération par les adultes est
significativement corrélée avec les teneurs en lipides au moment de l’émission,
suggérant l’importance des réserves maternelles apportées durant les premiers stades
larvaires (figure 81). D’autre part, il y a des indications d’un facteur saison et des
différences entre les années. Cependant, de tels effets deviennent moins prononcés
lorsque les larves poursuivent leur développement et le régime ainsi que la ration
alimentaire fournie jour après jour ont une influence primordiale.

Figure 81: Relation entre croissance


larvaire d’Ostrea edulis pendant
4 jours depuis la libération et teneur
lipidique à l’émission à partir de
géniteurs conditionnés en écloserie.
Chaque point de données représente

Taux de croissance (μm)


un lot larvaire spécifique au cours d’une
période de 2 années – chaque année se
différenciant selon l’ombrage des points
d’enregistrement. Les larves étaient
cultivées dans des béchers contenant de
l’eau de mer artificielle et alimentées
par le même régime et ration selon des
conditions standardisées pendant toute
la période des essais. Extrait de M.M.
Helm (1971) et données antérieures non
publiées.

Lipides totaux ng par larve

Poids sec de chair sans cendre (matière organique)


Microgrammes par larve

Figure 82: Comparaison de


Lipide l’augmentation (A) du poids sec
sans cendre (organique) et (B) de la
teneur en lipide larvaire en fonction
de la longueur moyenne des larves
chez quatre espèces de bivalves.
L – Dénote la taille moyenne à
la libération des larves d’Ostrea
edulis; PV – Le commencement
F
du stade pedivéligère chez Tapes
philippinarum et F – le début de la
fixation chez trois huîtres. Source:
M.M. Helm – données antérieures
Longueur moyenne de coquille (μm) non publiées.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 123

Il y a une relation similaire entre la longueur de coquille et le poids de matière organique


des larves chez la plupart des espèces de bivalves communément cultivées quand elles
sont chacune élevées dans des conditions quasi optimales (figure 82A). L’exception
parmi les espèces étudiées est l’huître larvipare, Ostrea edulis, où il y a divergence
croissante entre la longueur de coquille et la matière organique dans les stades larvaires
âgés comparativement aux larves de Crassostrea sp. Ceci est expliqué par une différence
d’accumulation de lipides d’un facteur 3 lorsque les larves approchent la métamorphose
(figure 82B). Des études ont suggéré que les lipides sont beaucoup plus importants en
tant que source d’énergie durant la métamorphose chez Ostrea edulis qu’ils ne le sont
pour les huîtres ovipares.

5.3.5 Maladies
L’implication des bactéries du genre Vibrio dans les mortalités larvaires de masse a été
mentionnée dans la section 5.3.3. Cela se reproduit de temps à autre dans les écloseries
les mieux gérées. Le Vibrio sp. peut ne pas toujours être une cause directe des taux
anormaux des mortalités, ni constituer le seul groupe des pathogènes opportunistes ou
inévitables qui peut contaminer les cultures. Les pathogènes potentiels sont présents
à l’intérieur de l’environnement de l’écloserie durant toute l’année, mais sont dans
la plupart du temps en veille en étant minoritaire dans la flore bactérienne. Durant
d’autres périodes de l’année, comme indiqué dans la section 5.3.3, ils peuvent proliférer
et dominer la flore microbienne, en exposant la production à une sérieuse menace.

Avant d’attribuer les mortalités larvaires de masse à une apparition soudaine de


maladie, d’autres causes potentielles doivent être examinées. Par exemple, la propreté
des tuyaux et des filtres doit être vérifiée. De même l’équipement tel que les pompes
et les soufflantes d’air qui peuvent être corrodées ou présenter une fuite d’huile
ont besoin d’être minutieusement examinées. Les cultures algales peuvent devenir
sérieusement contaminées ou un technicien peut avoir fait une erreur de jugement ou
un mauvais calcul et suralimenter la culture, ou a oublié d’ouvrir le débit de l’air dans le
ou les bacs, ou ne pas rincer un bac après un traitement à l’eau de javel. C’est seulement
après cet examen minitieux qui en exclu l’implication que l’occurrence d’une maladie
peut être considérée.

A l’encontre des maladies larvaires chez les poissons, l’installation d’une maladie chez
les bivalves est rapide et catastrophique. Les larves montrent rarement des symptômes
prolongés conduisant à une mortalité de masse. Elles peuvent apparaître tout à fait
normales sur le plan de leur coloration et du comportement la nuit précédente, et le
matin suivant se retrouver au fond du bac, mortes ou moribondes avec leurs coquilles
presque dépourvues de tissus et remplies par des protozoaires ciliées agissant comme
des ravageurs opportunistes. Il y a souvent des signes précurseurs comme la prise
de nourriture par les larves à un moindre niveau le jour précédent la mortalité en
masse. Ceci souligne l’importance de consigner et d’enregistrer minutieusement les
observations.

Une fois que les larves tombent au fond du bac il n’y a pas autre chose à faire que
d’ajouter un agent stérilisateur puissant tel que l’eau de javel. Même quand un petit
pourcentage de larves paraît encore actif et normal, elles sont vouées à mourir avant
d’atteindre la métamorphose si un pathogène est impliqué. L’objectif est donc d’essayer
de maîtriser la maladie et d’éliminer la source d’infection. Ceci peut se traduire par la
fermeture de l’écloserie pour une désinfection complète, en s’assurant de bien nettoyer
et stériliser tout le matériel. L’écloserie est donc arrêtée pendant une semaine ou
deux avant le redémarrage de la production. L’utilisation des antibiotiques n’est pas
recommandée durant l’émergence de ces maladies. Ils améliorent rarement la situation
et il y a toujours le risque que des pathogènes deviennent résistants.
124 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Plusieurs écloseries concentrent leurs productions durant des périodes de l’année où


les mortalités en masse sont peu probables. Dans les régions tempérées la période la
plus sure est l’hiver et le début du printemps, c’est-à-dire avant le commencement des
floraisons phytoplanctoniques. La période entre fin juin jusqu’à la fin septembre est
souvent convenable pour une production non ininterrompue.

Plus d’informations sur les maladies des larves de bivalves figurent à la fin du chapitre 5.

5.4 FIXATION ET MÉTAMORPHOSE

5.4.1 Introduction
Les larves nagent librement dans la colonne d’eau pendant une bonne partie de leur
vie larvaire (figure 83A). Typiquement, elles nagent en se dirigeant vers la surface et
rétractent l’organe de nage/alimentation (le velum), ferment les valves de leur coquille
et se laissent couler au fond avant de reprendre à nouveau leur activité natatoire. En
fin de vie larvaire, les activités alimentaires ralentissent, et moins de nourriture est
consommée, les larves passant plus de temps au fond du bac. Ceci marque le début de
la métamorphose, une étape critique du développement durant laquelle une mortalité
massive peut se produire. Des changements anatomiques considérables se produisent
au cours de cette métamorphose. Des transformations réussies et une survie jusqu’au
stade juvénile dépendent de plusieurs facteurs comme la disponibilité des réserves
énergétiques accumulées durant la phase larvaire. L’importance de produire des larves
en bonne santé avec d’importantes réserves énergétiques est à souligner.

Figure 83: Microphotographies de (A) nage de larves d’Argopecten gibbus, montrant l’organe cilié
de nage/alimentation, le velum, et (B) de larves œillées pedivéligères de la même espèce. Le pied
peut être aperçu s’étendant entre les valves de la coquille dans trois larves et l’œil sous forme de
petit point noir est visible en dessous de la glande digestive, particulièrement transparent dans la
larve d’en haut à gauche dans (B).

La métamorphose peut être divisée en deux stades, la fixation qui est réversible (à
l’exception des huîtres) et la métamorphose qui est irréversible.

La fixation est le stade initial de la métamorphose. Les larves commencent à quitter la


colonne d’eau pour tomber sur le substrat, rampent autour d’elles même sur le substrat
en utilisant leur pied avec la coquille en position verticale et cherchent une surface
appropriée pour se fixer (figure 83). Si la surface n’est pas adéquate elles vont arrêter de
se déplacer ou nager plus loin pour chercher des endroits plus adaptés à leur fixation.
Ce processus peut être répété plusieurs fois et la métamorphose peut être retardée
quelque temps si une surface adéquate n’est pas trouvée.

La métamorphose est la seconde phase et elle est irréversible. Les facteurs déclenchant
ce phénomène restent inconnus mais le type de substrat associé à des activateurs
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 125

physique, chimique et biologique sont sans aucun doute importants. Des changements
morphologiques et physiologiques considérables se produisent chez l’animal dès le
moment où il passe d’une larve nageuse au stade naissain. La métamorphose peut se
produire rapidement mais peut être retardée si les conditions de fixation ne sont pas
rencontrées. Dans les écloseries elle peut être parfois différée si la température de l’eau
est abaissée.

5.4.2 Maturation des larves


Parmi les indications caractérisant la recherche de substrat, la préparation à la fixation
(parfois appelé captage) et métamorphose ont commencé, ou sont sur le point de le faire,
il y a l’apparition – dans plusieurs espèces – d’une paire de taches ocellaires sombres
pigmentées, chacune d’un côté entre la surface de la glande digestive et les valves de
la coquille (figure 83). Le rôle joué par cet œil, reste sujet à hypothèse. L’apparition
de la tache ocellaire est liée à la taille (voir ci-après) et coïncide avec le comportement
d’agrégation ou «regroupement en cheminée» des larves en grand nombre du à des
secrétions muqueuses quand elles sont transférées des tamis dans les seaux au cours du
changement d’eau (figure 84). Ces signes clairs indiquent que les larves sont prêtes à
se fixer.

Dès ce moment, un ou deux jours après, les larves vont être aussi vues en train de tester
un pied nouvellement formé entre les deux valves (figure 83B). Ce pied a une pointe
ciliée et de nombreux récepteurs sensoriels utilisés pour la recherche d’un substrat de
fixation et secrète un byssus ou ciment à l’endroit choisi. Le pied permet aux larves
de ramper sur des surfaces et peut aussi avoir une fonction alimentaire («nutrition
pédieuse») chez certaines espèces. Il est aussi porteur du byssus ou la glande adhésive
selon les espèces. Les huîtres fabriquent un ciment d’attachement aux surfaces alors
que d’autres bivalves se fixent au moyen de fils de byssus. A ce stade, les larves sont
appelées pédivéligères.

La fixation des larves a donné lieu à une vive polémique en se demandant si les bivalves
– et autres larves d’invertébrés – se fixent et se métamorphosent selon un calendrier
précis ou si elles sélectionnent un substrat particulier et nécessitent une activation
spécifique pour déclencher le processus. Actuellement, le consensus admet que les
signaux environnementaux influencent la fixation et la métamorphose et que les larves
ont besoin de stimuli chimiques avant que les processus de fixation et de métamorphose
ne soient initiés. Des études ont montré que ces signaux de nature chimique appelés
neurotransmetteurs doivent être présents pour initier la fixation et la métamorphose.

Figure 84: Comportement


d’agrégation ou «regroupement
en cheminée» de larves matures
avant fixation. La masse noire
représente de nombreuses larves
rassemblées juste en dessous de
la surface d’eau dans le seau.
126 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

5.4.3 Larves en fixation

5.4.3.1 Les stimuli de la fixation


Les stratégies pour faciliter et augmenter la fixation des pedivéligères varient beaucoup
selon les écloseries, les espèces et les méthodes employées pour élever les jeunes
juvéniles. Les gérants des écloseries veulent que les larves puissent se fixer sur un
substrat adéquat (collecteur – voir 5.4.3.2) pour initier la métamorphose le plus
rapidement possible. Des études ont montré que plusieurs méthodes, incluant aussi
bien des stimuli physiques que chimiques aident à déclencher ces processus. La méthode
physique la plus classiquement utilisée est le choc thermique, consistant à refroidir les
larves matures (parfois dans un réfrigérateur) et en les plaçant dans de l’eau tiède dans
les bacs de fixation. Les résultats rapportés sont variables mais la métamorphose est
globalement améliorée quand cette méthode est utilisée.

Une autre méthode courante pour stimuler et augmenter la métamorphose est


l’utilisation de produits chimiques. Plusieurs ont été testés incluant l’ammonium et
un groupe de produits chimiques communs comme les neurotransmetteurs à savoir
la L-DOPA (L-3-4-dihydroxyphenylalanine), l’adrénaline, la noradrénaline et la
yohimbine.

Plusieurs responsables d’écloseries sont septiques sur l’utilisation des produits chimiques
pour stimuler et augmenter le succès à la métamorphose. Les gérants considèrent
qu’une métamorphose réussie avec des taux élevés dans une écloserie produisant des
larves de bivalves peut être atteint en écloserie ou dans un site de télécaptage si les
larves sont de bonne qualité avec des réserves nutritionnelles abondantes et manipulées
correctement. Ils pensent que l’addition de neurotransmetteurs peut induire des
taux de métamorphose plus élevés que chez les larves non traitées, mais que cette
différence s’estompe au stade juvénile à une taille de 5 à 10 mm. Les neurotransmetteurs
permettent à certaines larves de se métamorphoser alors qu’elles seraient normalement
incapables de le faire, mais elles ne contiennent pas suffisamment de réserves pour se
développer jusqu’au stade juvénile.

5.4.3.2 Les substrats convenables pour la fixation


Le matériel utilisé pour la fixation des larves en écloserie ou dans les installations de
télécaptage est appelé collecteur et il peut être très varié. Les deux critères importants
pour un collecteur concernent sa surface qui doit être adaptée à la fixation des larves
et sa maniabilité.

Des écloseries d’huîtres de la côte ouest de l’Amérique du Nord ne fixent pas elles
même les pédivéligères mais fournissent aux conchyliculteurs des larves œillées à fixer
dans des sites adjacents aux fermes d’huîtres (figure 85). Cette méthodologie est traitée
dans le chapitre 6.2.

La suite est un résumé des méthodes les plus couramment employées pour la fixation
des larves œillées de différents groupes de bivalves.

(i) Les huîtres


Les surfaces de fixation peuvent correspondre aux parois des bacs larvaires – voire
directement aux bacs de géniteurs dans le cas particulier des larves de Tiostrea – ou
à des bacs spéciaux dédiés à cette tâche. Ceci quand 50 pour cent ou plus des larves
d’Ostrea et/ou de Crassostrea sont au stade œillée. Les écloseries procèdent souvent à
la sélection des larves de plus grande taille dans chaque lot pour la fixation, en tamisant
les pédivéligères sur un tamis de 240 μm (retenant les larves dont la longueur de coquille
varie entre 300 et 340 μm) en laissant le restant croître et se développer d’avantage. A la
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 127

Figure 85: Système de télécaptage d’huîtres situé dans l’île de Vancouver, Colombie britannique,
Canada. Les larves œillées de l’huître du Pacifique, Crassostrea gigas, sont reçues des écloseries
de la côte ouest et sont mises à fixer dans des bacs en béton contenant des poches remplies de
vieilles coquilles d’huîtres propres du Pacifique. Une fois que les coquilles sont suffisamment
recouvertes de jeune naissain – quelques jours après – elles sont transférées en nourricerie pour
le prégrossissement.

fixation, les densités appropriées de larves d’huîtres par unité de volume varient entre
2 000 et 5 000 par litre bien que la surface de fixation soit le critère le plus important. Le
matériel couramment utilisé pour fournir de grandes surfaces de fixation comporte:

a) des feuilles en PVC légèrement rugueuses, pouvant être empilées verticalement dans
la colonne d’eau en séparant chaque feuille des autres par un espace, ou une seule
feuille placée à la base du bac. (Une feuille, en PVC en forme de tuile de toit semi
cylindrique, est aussi parfois utilisée.)

b) Des couches de brisure, préparées à partir de vieilles coquilles d’huîtres propres


étalées à la base des plateaux de fixation. Ce matériel particulier est trié de façon à
ce que seuls les fragments passant à travers un tamis de 500 μm mais retenues sur un
tamis de 250 μm soient utilisés.

c) Des tas, des poches, ou des cordes de vieilles coquilles d’huîtres propres sont
disposés dans la colonne d’eau, le plus souvent dans les bacs de fixation.

d) Divers matériels en plastique ou en céramique enrobés de ciment (mélange chaux/


mortier). A titre d’exemple, des piles de collecteurs de type «chapeau chinois» en
plastique enduits de ciment sont utilisées pour fixer le naissain d’huîtres dans des
grands bacs. Une fois atteint une taille convenable, le naissain peut être transféré en
tournant et fléchissant les collecteurs pour casser le revêtement en ciment.

Les larves ont tendance à se fixer et s’attacher plus rapidement sur des surfaces
ombragées au verso du matériel utilisé comme substrat dans des bacs peu profonds.
Une faible intensité lumineuse provenant d’une lampe à tungstène (60W), placée en
dessus de bacs profonds, encouragera les larves à se fixer au fond des aires les plus
ombragées (figure 86A et B). L’attraction des larves vers des aires de collectage étendue
peut être améliorée en induisant les surfaces de fixation par des extraits de chair
d’huîtres homogénéisées. Ultérieurement les collecteurs sont séchés à l’air libre avant
de les placer dans les bacs de fixation. En effet, les larves ont un comportement grégaire
et vont avoir tendance à se fixer là où les autres se sont déjà attachées. Les collecteurs
en PVC deviennent plus performants pour le captage au fil du temps. Quand ils sont
suffisamment âgés ils n’ont plus besoin d’être enduits d’extrait.

Les méthodes (a) et (b) mentionnées ci-dessus sont utilisées pour produire ce qu’on
appelle du «naissain un à un». Celui-ci (naissain qui n’est plus attaché à un substrat ou
128 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 86: A et B – Dans cet exemple, des feuilles en PVC à surface matte utilisées comme substrat
de fixation de naissain d’huître sont placées dans le fond des bacs d’élevage larvaire (A). Les
bacs sont éclairés par des lampes de tungstène placées au dessus pour accélérer la fixation. Les
collecteurs sont examinés plusieurs fois par jour (B) et quand la fixation est suffisante, le naissain
récemment fixé est précautionneusement détaché au rasoir. C et D – Le personnel d’une écloserie
d’huîtres à Cuba mettant sur corde des coquilles d’huîtres de mangrove sur des sections de nylon
tressé (C). Ces cordes sont placées dans des bassins en béton contenant un nombre suffisant de
larves œillées pour permettre l’obtention de la quantité exigée de naissain (D). Des bacs de culture
larvaire en grands volumes peuvent être aperçus derrière les bacs de fixation dans la photo D.

collé à un fragment de coquille) peut donc être cultivé comme des individus disjoints
jusqu’à la taille commerciale pour alimenter le marché des huîtres à demi décoquillée.
Par contre, les postlarves survivantes captées sur coquille vont se développer ensemble
et leurs coquilles vont fusionner et former ainsi un paquet et ne servent alors que pour
l’extraction de la chair après récolte.

Pour fournir du naissain un à un quand des feuilles collectrices en PVC sont utilisées,
le naissain nouvellement fixé a besoin d’être décollé des parois par une lame dans les
24 heures de son attachement. Ceci est fait en immergeant la feuille dans un plateau peu
profond contenant de l’eau de mer et en grattant doucement la surface avec une lame
de rasoir, montée sur un support adapté, en aspergeant la lame avec un jet d’eau de mer.
Le nombre de naissain enlevé peut être estimé en utilisant la même méthode que celle
utilisée pour estimer les larves (section 5.1.2.3). Ils sont donc transférés en écloserie
pour être placés dans un système de micronourricerie.
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 129

Comme mentionné antérieurement, les larves œillées d’huîtres peuvent être stimulées
pour déclencher la métamorphose sans fixation en utilisant des neurotransmetteurs,
l’adrénaline. Cela implique la dissolution de 0,1832 g d’adrénaline dans un peu d’acide
hydrochlorique à 10 pour cent dilué dans 10 litres d’eau de mer, volume suffisant
pour traiter 2 millions de larves œillées. Les larves ayant la taille de fixation sont
exposées à ce traitement pendant 60-90 minutes et sont replacées en bacs d’élevage.
Au renouvellement d’eau suivant, les larves métamorphosées qui ont démarré leur
croissance postlarvaire sont séparées de celles qui sont encore au stade larvaire en les
retenant dans des tamis de maille de 270 μm. Seules les larves qui sont prêtes à se fixer
de façon imminente répondront à ce traitement et achèveront leur métamorphose sans
fixation. Les larves qui ne répondent pas à ce traitement sont saines et peuvent être
traitées une deuxième fois un ou deux jours plus tard. Cette méthode de traitement
peut être utilisée en présence ou absence de collecteurs (normalement avec).

Les taux de survie après fixation chez les huîtres sont généralement élevés avec
50-70 pour cent de celles qui se fixent en atteignant 2 mm de longueur de la coquille.

(ii) Les pectinidés


A l’encontre des larves d’huître, les pédivéligères œillées de pectinidés sécrètent un
byssus d’attachement aux surfaces sur lesquelles elles se posent. Dans la nature elles
s’attachent sur des algues rouges filamenteuses, des hydrozoaires, des bryozoaires
et des tubes de polychètes, et sur d’autres substrats vivants ou inertes. Des filets en
polyéthylène, ou en nylon et autres matériaux filamenteux du même type constituent
des substituts satisfaisants en écloserie. Les pedivéligères œillées peuvent être mises en
métamorphose dans des bacs larvaires ou dans des bacs de fixation dédiés à cette tâche,
soit en eau stagnante soit en flux ouvert. Dans ce dernier système, un tamis doit être
placé en sortie pour maintenir les larves dans le bac. Les larves, pedivéligères et jeunes
postlarves de pectinidés, sont particulièrement fragiles le transfert des bacs larvaires au
stade œillé vers des bacs de fixation est communément pratiqué. Ceci à une taille bien
plus petite que les larves d’huître – 220 à 240 μm vs 300 à 340 μm. Des exemples de type
de bacs adaptés à la fixation et de collecteurs sont présentés en figures 87 et 88.

Les pedivéligères de pectinidés peuvent être mises en métamorphose à des densités


variant entre 1 000 et 2 000 par litre dans des bacs remplis de collecteurs en eau stagnante,
renouvelée ou en flux ouvert. L’exemple illustré de la figure 87 présente des bacs
circulaires de poissons de 450 litres en fibre de verre (A) équipés d’une vanne de vidange
à leur base et de tuyaux verticaux. Des ballots de filets en plastique (B) sont placés de
façon désordonnée dans le(s) bac(s) (C) ou enfermés dans des sacs «d’oignon» à maille
fine et suspendus dans la colonne d’eau (D). Le naissain se fixe principalement sur le filet
noir (E). Le tuyau en plastique visible au dessus de la surface d’eau, clairement illustré
en D, constitue une des parties d’un système d’air lift. Chaque tuyau vertical est équipé
d’une sortie d’air placée à sa base. Lorsque le débit d’air est activé, l’eau est soulevée à
partir de la base du bac et retourne dans ce dernier par l’intermédiaire de petits orifices
percés au niveau de tuyaux de distribution placés au dessus du bac. En fonctionnement,
le niveau d’eau dans le bac couvre à moitié les tuyaux de distribution.

Les bacs de fixation sont traités comme les bacs d’élevage larvaire au cours des 6 à 8
premiers jours après adjonction des pédivéligères. L’eau est changée 3 fois durant cette
période par vidange à travers un tamis retenant les larves nageuses restantes (noter les
vannes de vidange visibles dans la figure 87A). En même temps, l’eau de mer filtrée est
ajoutée à un débit qui compense l’eau sortante et maintient l’eau à un niveau constant,
en empêchant les larves fixées d’être en contact avec l’air. Cet échange d’eau est continu
pendant 30 à 45 minutes. Le nombre de larves retenues sur le tamis, leur taux de
survie et le nombre de naissain métamorphosé mais non attaché est estimé avant d’être
130 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 87: Les pedivéligères de pectinidés peuvent être mises en métamorphose à une densité
optimale de 2 000 par litre dans des bacs remplis de collecteurs et fonctionnant en eau stagnante
ou en flux ouvert. Le système illustré est développé à la Station de Recherche Biologique des
Bermudes, Inc. et est appliqué à Argopecten gibbus et Pecten ziczac. Voir texte pour le détail des
étapes impliquées.

retourné au bac. Les bacs sont faiblement aérés durant cette période et sont alimentés
de la même façon qu’au cours de l’élevage larvaire.

A l’issue de cette première semaine, l’air lift est activé et la température de l’eau dans le
bac est graduellement diminuée pendant quelques jours pour atteindre la température
ambiante. Les bacs fonctionnent alors selon un système en flux ouvert avec apport
continu d’eau de mer maintenue à la température ambiante et avec un débit autorisant
le renouvellement du volume du bac 3 à 4 fois par jour. L’air lift est maintenu et la
nourriture est donc apportée de manière continue. Trois semaines après l’introduction
des pédivéligères les plus grandes postlarves attachées mesurent 2 mm de hauteur de
coquille (figure 87E).

Le processus décrit ci-dessus est essentiellement une adaptation par l’écloserie de la


technique de captage dite «sac d’oignon» utilisée pour le collectage de naissain en
mer. Une autre approche consiste à fixer les pédivéligères dans des tamis carrés ou
Chapitre 5 – Opération d’écloserie: méthodologie de base pour l’élevage larvaire 131

cylindriques équipés d’une maille adaptée (120 à 150 μm). Les tamis sont installés
dans des bacs peu profonds dans lesquels de l’eau de mer enrichie en microalgues est
apportée en flux ouvert ou recirculé (figure 88).

Figure 88: A – Tamis cylindriques à maille nylon pour la fixation des pédivéligères des pectinidés
à la Station de recherche biologique des Bermudes, Inc. Les tamis sont partiellement immergés
dans des bacs type raceway peu profonds à travers lesquels l’eau peut être soit recyclée ou rejetée
directement. Chaque tamis reçoit un flux descendant d’eau de mer enrichie en microalgues.
B – L’apparence du naissain âgé de 3 semaines d’Argopecten gibbus attachés à la maille du tamis.
Une grille graduée en cm2 a été placée en dessous de la maille pour indiquer l’intensité de la
fixation et l’estimation du nombre de naissain.

Les pedivéligères sont distribuées dans des tamis à une densité optimale de 100 par
cm2 de la superficie de la maille du tamis. A titre d’exemple, un diamètre interne de
25 cm avec une superficie de tamis d’approximativement 500 cm2 peut contenir jusqu’à
50 000 pedivéligères. La disponibilité en place pour la fixation, la métamorphose et
la croissance des postlarves est critique dans la détermination de la densité initiale en
pedivéligères. Le naissain est mobile et répondra à la surdensité en brisant son byssus
et en nageant à la recherche d’une zone de fixation moins dense pour se rattacher. Des
altérations tissulaires conduisant à des mortalités peuvent se produire si les postlarves
s’entrechoquent et entrecroisent leurs valves.

Différentes adaptations de la technique de fixation de pedivéligères de pectinidés dans


des tamis peu profonds sont utilisés en Europe pour Pecten maximus.

Chez les pectinidés les taux de survie à la fixation ne sont pas normalement très élevés;
15 à 30 pour cent de postlarves de 2 mm de hauteur de coquille par rapport au nombre
initial de pedivéligères sont considéré comme normal. La méthode de fixation en tamis
conduit à une meilleure survie (figure 88) mais le taux de croissance est supérieur
avec des collecteurs suspendus de type poche ou sac d’oignon (figure 87). Ceci est
probablement lié à la plus grande disponibilité spatiale d’une surface de fixation
conséquente répartie dans tout le volume du bac.

(iii) Palourdes et moules


Les larves de palourde ont un comportement de recherche de substrat à une taille
(longueur de coquille) similaire à celle des larves de pectinidés (220 à 240 μm). Elles
s’attachent également aux parois et fond des bacs et entre elles, par leurs filaments de
byssus. A ce stade leur transfert en bac de fixation jusqu’à métamorphose complète,
comme dans l’exemple de la figure 88 est recommandé. Sinon, elles peuvent rester dans
les bacs larvaires jusqu’à ce que la fixation soit achevée. Cependant, comme elles ont
une taille et un comportement similaire aux pedivéligères de pectinidés, des densités
similaires peuvent être utilisées par unité de surface de tamis. Bien que dans la nature les
palourdes adultes vivent enfouies dans le sédiment il n’est pas nécessaire de leur fournir
132 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

un substrat tant que le naissain n’excède pas 7 mm de longueur. Le naissain fixé peut
être décollé des parois et fond par un jet d’eau.

Les moules s’attachent aussi grâce à des filaments du byssus, mais plus fortement que
les pectinidés. Comme les palourdes, elles conservent cette capacité d’attachement
durant toute leur vie. De part leur plus faible valeur marchande, par rapport aux
huîtres, pectinidés et la plupart des palourdes commerciales, sa production en écloserie
est plus rare. Le naissain de moules est normalement collecté dans la nature même
si sa production en écloserie commence à présenter un intérêt sur la côte ouest des
Etats-Unis d’Amérique et en Nouvelle-Zélande. Le même type de matériel que celui
utilisé pour la collecte du naissain sauvage peut être utilisé en écloserie, cordes, filets,
poches en plastique. Le type de système illustré dans la figure 87 correspondant à des
bacs profonds est tout aussi approprié pour la fixation des moules qu’il l’est pour les
pectinidés.

Dans le chapitre suivant on verra comment le naissain une fois fixé est cultivé.

5.5 LECTURES RECOMMANDÉES

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137

Chapitre 6

Opération d’écloserie: culture de


naissain issu de télécaptage, en
écloserie et nourriceries

6.1 INTRODUCTION ..................................................................... 137

6.2 TÉLÉCAPTAGE ....................................................................... 140


6.2.1 Contexte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
6.2.2 Préparation des larves pour l’expédition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
6.2.3 Préparations au niveau du site de réception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
6.2.4 Réception des larves œillées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
6.2.5 Fixation des larves et élevage du naissain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

6.3 MÉTHODES D’ÉLEVAGE DU PETIT NAISSAIN ................................... 145


6.3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.3.2 Système d’élevage pour le naissain fixé sur supports de captage . . . . . . . . . 145
6.3.3 Système d’élevage pour le naissain libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.3.4 Gestion des systèmes clos type ascendant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
6.3.5 Gestion des systèmes clos type descendant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
6.3.6 Tri et estimation du nombre de naissain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.3.7 Gestion des systèmes en flux ouvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

6.4 RÉGIME ET RATIONS ALIMENTAIRES POUR LE PETIT NAISSAIN . . . . . . . . . . . . . . 155


6.4.1 Composition en espèces du régime alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
6.4.2 Calcul de la ration alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

6.5 CROISSANCE ET SURVIE ........................................................... 157


6.5.1 Variabilité de la croissance du naissain entre espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
6.5.2 Effet de la ration alimentaire sur la croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
6.5.3 Effets combinés de la ration alimentaire et de la température . . . . . . . . . . . 160
6.5.4 Survie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
6.5.5 Production de l’écloserie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

6.6 CULTURE EN NOURRICERIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163


6.6.1 Nourricerie à terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
6.6.2 Nourricerie type barge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

6.7 LECTURES RECOMMANDÉES ...................................................... 170

6.1 INTRODUCTION

Le mot «naissain» est un ancien terme anglais appliqué au premier stade de juvénile de
bivalve et peut être le terme le plus communément utilisé pour les juvéniles en écloserie.
Il correspond aux larves de bivalves qui se sont fixées et en cours de métamorphose.
138 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Un autre terme fréquemment utilisé pour décrire les premiers stades de juvéniles est
«graine» et concerne les juvéniles fournis par les écloseries aux conchyliculteurs.

Le degré d’implication des écloseries dans la culture du naissain, stade post-pedivéligère,


varie considérablement et dépend étroitement de la préférence des prégrossisseurs.
L’approvisionnement en pedivéligère œillée d’huître du Pacifique, pour des installations
de télécaptage, est une pratique commune sur la côte Pacifique d’Amérique du Nord.
Les écloseries fournissent des larves matures et les conchyliculteurs fixent eux même le
naissain pour le faire croître et l’utiliser en tant que naissain pour les cultures au sol ou
suspendues. Les détails de cette méthodologie sont présentés dans la section 6.2.

Dans d’autres régions du monde, les écloseries fixent les larves et laissent croître le
naissain jusqu’à une taille facile à manipuler et à cultiver par les conchyliculteurs.
Ceci peut être possible quand le naissain présente une taille de 1 à 2 mm (longueur de
coquille) ou souvent plus grande. La taille à laquelle le naissain est fourni est largement
dictée par la demande et l’importance de l’industrie de grossissement. Les écloseries
préfèrent les livrer à la plus petite taille possible parce que les incidences économiques
pour les faire grandir davantage, en conditions contrôlées, sont significatives. Pour
faire croître des larves et fixer un million de naissain, il faut seulement un bac de
volume relativement petit et comparativement une petite quantité d’algues, mais une
fois fixés les coûts associées à leur grossissement s’intensifient rapidement.

Considérons une demande de 1 million de naissain d’huîtres plates. Pour une longueur
de coquille de 1 mm, le poids frais de l’individu (coquille et chair) est de 0,3 mg
approximativement. Le naissain de palourde et pectinidé est environ 30 pour cent
plus léger que le naissain d’huître pour une longueur de coquille donnée dans la
gamme de taille des individus cultivés en écloserie. La biomasse (poids frais total) d’un
million de naissain d’huîtres est donc 0,3 kg. Le taux de croissance du naissain dans
un système d’eau de mer stagnant (système sans échange continu d’eau) est dépendant
de la biomasse. Pour assurer des taux de croissance économiquement rentables (pas
le maximum) le naissain doit être cultivé à une biomasse maximale en poids frais de
200 g par 1 000 litres (0,2 kg/m3). Ceci représente la biomasse en début de période
hebdomadaire indépendamment de la taille du naissain et permet une croissance
significative au cours de toute la semaine. La biomasse est réduite chaque fois en fin de
semaine par transfert du naissain à 0,2 kg/m3 dans un bac de plus grand volume–soit
plus de bacs de même taille ou des bacs de plus grandes tailles.

Le taux de croissance diminue significativement avec l’augmentation de la densité du


stock par unité de volume. Par exemple, à 0,4 kg/m3, le naissain de palourde japonaise,
récemment métamorphosé, grandira seulement jusqu’à 0,5 mm après une période de
6 semaines comparé à une longueur de coquille moyenne de 1,4 mm à une densité de
0,2 kg/m3; ceci à la même température et avec la ration alimentaire établie sur la
biomasse en élevage (section 6.4). A ce stade, il n’est pas important de connaître le
nombre de naissain cultivé. La biomasse (poids total frais) est le critère sur lequel la
ration alimentaire est basée, c’est-à-dire le poids de coquille, chair et eau contenue dans
la coquille. La section 6.3.5 décrit les protocoles de tri et d’estimation des graines.

Retournons à l’exemple, d’un million de 0,3 mg – 300 g au total – le naissain d’huître


aura besoin d’un bac de culture de 1 500 litres minimum d’eau de mer traitée et chauffée.
Quand il atteint une longueur de 5 mm, le poids frais individuel s’élève à environ
32 mg. La biomasse d’un million de naissain pesant initialement 32 mg atteint 32 kg et
le volume d’eau traitée et chauffée nécessaire pour les faire grandir est maintenant de
160 000 litres (tableau 14). Les besoins en nourriture augmentent proportionnellement
(section 6.4). A titre d’exemple, 1 million de naissain de 0,3 mg auront besoin de 17 g
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 139

Tableau 14: Besoins en volume d’eau du bac et nourriture journalière pour du naissain de bivalves
de différentes tailles cultivés à une biomasse de 200 g de poids frais par 1 000 litres (0,2 kg/m3).
Les données présentées concernent les huîtres, mais ont un rapport avec d’autres bivalves où
le naissain de palourde et pectinidé représente 70 pour cent approximativement du poids de
naissain d’huître pour une longueur donnée de coquille.

Longueur Poids Nombre Volume bac (l) Nourriture journalière


(mm) (mg par naissain) par 200 g par million de (l* par million de
naissain)

0,3 0,01 2,0 x 107 50 2,9


0,5 0,07 2,9 x 106 350 20,0
1,0 0,30 666 700 1 500 85,7
2,0 2,2 90 900 11 000 628,5
3,0 7,0 28 700 34 840 1 999,0
4,0 17,0 11 765 85 000 4 856,0
5,0 32,0 6 270 160 000 9 130,0

* Les besoins journaliers en nourriture calculés comme litre de Tetraselmis à 1 x 106 cells par ml.

de poids sec d’algues par jour, équivalent à 85 700 millions de cellules de Tetraselmis
suecica, ou 85,7 litres de culture à 1 million de cells par ml récolté. Pour une longueur
de 5 mm, les besoins en nourriture pour le même nombre de naissain cultivés atteignent
9 130 litres de Tetraselmis récoltés pour une même densité cellulaire à la récolte
(tableau 14). L’augmentation de 4 mm en longueur est associée à une augmentation
pondérale de plus de 100 fois qui s’accompagne d’une augmentation similaire en
nourriture. Il est clair, qu’il y a une taille limite de naissain que l’écloserie ne peut
pas dépasser, au vue des besoins en espace pour l’élever, du coût de traitement et de
chauffage de l’eau de mer qui en découle et des volumes d’algues nécessaires pour les
nourrir.

Différentes solutions et approches sont adoptées pour surmonter les restrictions


de coûts pour le grossissement de naissain en écloserie. Elles sont décrites dans la
section 6.3. Plus classiquement, le naissain est cultivé dans des conditions parfaitement
contrôlées jusqu’à ce qu’il soit retenu sur une maille de 1 ou 1,5 mm ou pour une
longueur de coquille de 2 à 3 mm. Il est alors transféré à l’extérieur dans des systèmes
de nourricerie, qui peuvent constituer une partie de l’écloserie ou appartenir à un ou
plusieurs conchyliculteurs. Sinon cette nourricerie peut être une partie d’une société
intégrée assurant à la fois le fonctionnement de l’écloserie et la production de graines
pour ses propres besoins de grossissement. Les nourriceries installées à l’extérieur
sont conçues de manière à protéger le petit naissain des prédateurs au cours de son
prégrossissement à des densités élevées jusqu’à une taille autorisant son transfert en
pleine mer pour son grossissement. Les caractéristiques clés des nourriceries en plein
air repose sur leur fonctionnement en flux ouvert et l’utilisation de phytoplancton
naturel comme source nutritionnelle (section 6.6). Elles peuvent être à terre ou en mer
et si elles sont situées à terre la source d’eau de mer peut être artificielle comme un
forage ou des étangs naturels qui peuvent être vidés et remplis d’eau de mer. Des engrais
sont souvent utilisés pour augmenter les productivités des bassins (voir 3.4.6).

La section suivante traite avec un cas particulier des procédures utilisées pour
l’installation des larves matures dans les sites de télécaptage et leur élevage à partir de la
fixation jusqu’à la taille commerciale. Les sections ultérieures traiteront des différentes
méthodes couramment utilisées en écloserie pour le prégrossissement du naissain
nouvellement fixé jusqu’à la taille appropriée à sa vente directe aux conchyliculteurs ou
à son transfert en nourricerie à terre ou en mer.
140 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

6.2 TÉLÉCAPTAGE

La technique à partir de laquelle des larves œillées, sont fournies, par les écloseries
aux conchyliculteurs, afin d’être fixées et élevées sur la côte Pacifique de l’Amérique
du Nord, est décrite dans ce paragraphe. Il s’agit d’un cas atypique et son utilisation
est commercialement limitée aux huîtres du Pacifique, Crassostrea gigas, bien qu’il soit
également applicable aux autres espèces d’huîtres dans d’autres régions du monde.

6.2.1 Contexte
Sur la côte Pacifique d’Amérique du Nord, le gros de la production des huîtres
provient des cultures au sol et plus récemment des cultures suspendues. A l’origine,
les juvéniles d’huîtres étaient importés chaque année du Japon et les conchyliculteurs
les semaient sur leur concession pour le grossissement. Les juvéniles d’huître étaient
fixés sur coquilles de bivalve, traditionnellement sur vieilles coquilles de pectinidés,
mais ce type d’approvisionnement prit fin quand le naissain devient trop cher.
Les aires de reproduction étaient situées le long de la côte Pacifique et utilisées
pour augmenter le nombre de naissain importé du Japon et éventuellement pour
le remplacer. Les larves d’huître étaient généralement fixées sur des coquilles de
bivalves, la plupart du temps sur de vieilles coquilles d’huîtres, et laissées tel quel sur
zones de reproduction jusqu’à que les juvéniles atteignent une longueur d’environ
1 cm, taille à partir de laquelle les collecteurs garnis d’huîtres étaient transportés
vers les installations conchylicoles. Pour les cultures au sol, le jeune naissain était
semé soit directement sur les aires de grossissement ou maintenu dans une zone de
prégrossissement pour une année supplémentaire puis étalé sur aires de grossissement.
Pour les cultures suspendues les collecteurs garnis pouvaient être suspendus par des
fils métalliques ou cordes et accrochés sur plates-formes ou filières. La méthode était
globalement satisfaisante et autorisait un approvisionnement en juvénile répondant
aux besoins des conchyliculteurs, mais ce système présentait des inconvénients.
Le défaut majeur était l’absence ou l’insuffisance du captage dans les zones de
reproduction certaines années. Par conséquent, les conchyliculteurs manquaient de
jeune naissain pour leurs opérations de grossissement. Le coût constituait un autre
problème. Les coquilles sont volumineuses et lourdes et il était onéreux de déplacer
de grandes quantités de juvénile fixés sur coquilles d’huîtres. De plus, le naissain ne
pouvait être déplacé que durant les mois froids et pluvieux, octobre et novembre,
et ceci était peu pratique pour un éleveur qui a besoin de juvéniles à d’autres
périodes de l’année, particulièrement au printemps et début d’été. Il était également
impossible de sélectionner une souche ou race d’huître particulière dans les zones de
reproduction naturelle.

Des études ont montré que des larves d’huîtres du Pacifique, avec la tache ocellaire
bien développée, pouvaient être gardées hors d’eau dans des conditions humides mais
froides (5-10 °C) pendant une semaine au maximum. Ainsi, il était devenu possible
d’expédier des larves matures d’huîtres du Pacifique à des distances considérables,
quasiment partout dans le monde. Un conchyliculteur pouvait acheter des larves
d’huîtres matures issues d’écloserie chaque fois qu’il était possible de les expédier
dans ses installations et de les fixer sur le type de support adéquat utilisé dans ses
systèmes d’élevage. Les inconvénients de la technique citée antérieurement, fiabilité
de l’approvisionnement en jeune naissain, coût de manipulation des collecteurs
volumineux et difficulté d’obtention de juvéniles quand nécessaire, pouvaient être
écartés. De plus, un conchyliculteur, ne disposait ni argent ni temps pour construire et
faire fonctionner une écloserie de bivalves. La méthode, qui est maintenant largement
utilisée par les conchyliculteurs le long de la Côte Pacifique en Amérique du Nord,
constitue un moyen pratique et efficace pour assurer un apport fiable et abondant de
jeune naissain d’huître pour les cultures.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 141

6.2.2 Préparation des larves pour l’expédition


La méthode, développée en 1980, s’est perfectionnée et simplifiée au fil du temps. Elle
conduit à de bons résultats si la marche à suivre est scrupuleusement respectée. Les
larves d’huîtres sont produites dans une écloserie et un conchyliculteur s’arrangera
avec celle ci pour être livré d’une quantité donnée de larves sur son site d’élevage et
au moment ad hoc. Les larves sont retenues sur des tamis en écloserie et placées dans
un filet en nylon pour former un paquet maintenu humide, un paquet d’environ 5 cm
de diamètre contenant environ 2 millions de larves matures d’huîtres (figure 89). Le
paquet de larves est placé dans une boite réfrigérée en mousse de polystyrène avec des
pains de glace pour maintenir une température entre 5-10 °C. La caisse contenant les
larves est alors expédiée au conchyliculteur.

Figure 89: Réception de larves d’huître du Pacifique enveloppées dans un filet en nylon sur un site
de télécaptage en Colombie britannique, Canada.

6.2.3 Préparations au niveau du site de réception


Une considération importante pour un conchyliculteur est la sélection du site pour
les opérations de télécaptage. La qualité d’eau est l’élément essentiel, et les critères
utilisés pour la sélection d’un site pour une écloserie s’appliquent également aux
installations de télécaptage. Des zones connues pour être polluées doivent être évitées.
La salinité doit se situer dans une gamme acceptable (supérieur à 20 PSU pour les
huîtres du Pacifique), l’eau doit être bien oxygénée et la température proche de 20 °C
ou plus durant les mois d’été afin de ne pas avoir besoin de chauffer l’eau. L’eau doit
être pompée à 2 m minimum de la surface pour limiter les variations de salinité dans
des zones à forte pluviosité. L’eau doit être riche en phytoplancton pour pouvoir être
utilisée comme source nutritionnelle pour les juvéniles et réduire le besoin en apport
de nourriture additionnelle. Le site doit être électrifié, disposer de suffisamment
d’espace pour les bacs d’élevage et autres opérations, être bien desservi pour que les
larves puissent facilement être réceptionnées, et le site doit aussi être proche de la zone
intertidale où les juvéniles pourront être transférés et maintenus après les avoir retirés
des bacs de fixation.

Les bacs sont construits dans une installation conchylicole dédiée à la fixation des larves.
Il n’y a pas de dimensions précises pour les bacs, ils dépendent en grande partie du type
de collecteur utilisé, de la taille des opérations de culture, des méthodes utilisées pour
manipuler les juvéniles et des préférences individuelles (figures 85 et 90). Les collecteurs
utilisés sur la côte pacifique sont soit des vieilles coquilles – essentiellement des coquilles
d’huîtres – ou des tubes en plastique de 2 cm de diamètre. Les coquilles de bivalves sont
placées dans des poches en plastiques «vexar» de 1 à 2 m de longueur et de 50-70 cm de
diamètre. Chaque poche contient 100 à 200 coquilles. Les tubes en plastiques sont coupés
habituellement en longueurs de 2 m. Les plus petits bacs mesurent 1,5 x 2,5 x 2,5 m mais
peuvent être bien plus grands pour atteindre un volume de 40 000 litres.
142 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 90: Bacs de fixation sur un site en Colombie britannique, Canada. Notez les collecteurs
détachés et les poches vexar remplis de collecteurs entreposés sur le bord derrière les bacs. Voir
aussi figure 85, section 5.4.3.2.

Les bacs peuvent être fabriqués à partir de plusieurs matériaux, à savoir du béton, fibre
de verre, ou fibre de verre renforcé par du bois. Sans se soucier du matériau utilisé, les
bacs doivent être bien amarinés avant utilisation. Dans les zones tempérées les parois
des bacs en fibre de verre sont généralement isolées par de la mousse en polystyrène,
pour aider à maintenir la température de l’eau. Dans certaines circonstances les bacs
sont aussi équipés d’un couvercle pour plus d’isolation. Un tuyau en plastique de 2 cm
avec des trous percés à intervalles réguliers est placé sur le pourtour intérieur du fond
du bac et sert de tube d’aération. L’eau a besoin d’être chauffée à certaines périodes de
l’année dans les régions tempérées. Une ligne d’eau chaude peut être aménagée à partir
de l’installation principale ou des chauffages électriques individuels sont placés dans
chaque bac. Les bacs doivent être fabriqués de manière à ce qu’ils soient facilement
nettoyés et équipés de vannes vidange.

La première étape, quand un télécaptage est planifié, est de disposer les collecteurs dans
les bacs pour qu’ils soient le plus remplis possible de matériel de fixation. Les poches
en vexar remplis de coquilles de bivalves ou des tubes en plastique assemblés en module
sont empilés les uns sur les autres. Le collecteur, soit sous forme de tube en plastique
ou vieilles coquilles de bivalves, n’est généralement pas suffisamment conditionné dans
l’eau de mer (amariné) pour se couvrir d’un biofilm. Les tubes en plastique sont bien
nettoyés avant utilisation. Les coquilles sont généralement séchées à l’air et exposées
aux éléments pendant au moins six mois avant utilisation, elles sont ensuite nettoyées
pour que les surfaces soient propres.

La quantité nécessaire de collecteurs dépend de la taille des bacs. Généralement, entre


16 et 20 poches «vexar» garnies de collecteurs occupent environ 1 m3. Les bacs sont
remplis avec de l’eau de mer filtrée à 50 µm soit à travers un filtre à sable ou des filtres
à poche individuels pour chaque bac. L’eau de mer est chauffée à la température désirée,
généralement 20-25 °C, pour les huîtres du Pacifique.

6.2.4 Réception des larves œillées


Les larves matures sont expédiées de l’écloserie vers le site de télécaptage. Deux millions
de larves matures d’huîtres du Pacifique forment une boule de 5 cm de diamètre quand
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 143

elles sont enveloppées dans une toile (figure 89). Une fois reçues, elles sont placées
dans un seau en plastique contenant 10 litres d’eau de mer à la température de 20-25 °C
et misent en acclimatation quinze à trente minutes. Le contenu du seau est alors versé
dans un bac. Le nombre de larves ajoutées par bac dépend de la taille du bac et de
la quantité de collecteur, mais suivant l’expérience et le sens commun et la règle du
«à vue de nez» 1 300 à 2 200 de larves sont rajoutées par 2 m de longueur de tube
plastique et environ 100 larves par coquille collectrice. L’air est apporté pendant trente
minutes environ pour bien homogénéiser les larves dans le bac, et est ensuite arrêté
pour permettre aux larves de s’attacher aux collecteurs. Si le tube est utilisé comme
collecteur, seule la moitié des larves peuvent être distribuées au départ et un jour après
le tube est retourné et le reste des larves rajouté. Ceci permet de disposer d’une plus
grande surface de fixation.

6.2.5 Fixation des larves et élevage du naissain


Les larves d’huîtres se fixent sur les collecteurs et se métamorphosent en naissain
normalement au bout de 24 heures à partir du moment où elles sont mises dans les bacs.
Certaines fixations peuvent se produire sur la base et les parties inférieures des bords
du bac, mais ceci peut être évitées en appliquant une couche de paraffine sur les bords.
Des coquilles détachées peuvent aussi être dispersées sur le fond du bac pour capter les
larves qui cherchent à se fixer.

Une fois que les larves se sont métamorphosées en naissain elles doivent être nourries.
Quand le télécaptage commence, les écloseries fournissant les larves œillées, peuvent
aussi procurer des algues sous forme de pâte pour être utilisées comme nourriture. La
pâte d’algue est préparée à partir d’algues cultivées en écloserie, qui sont centrifugées
pour former des disques d’algues concentrées d’environ 12 cm de diamètre et 3 cm
d’épaisseur. Une portion de pâte est coupée en petits morceaux et mise dans un seau
contenant de l’eau de mer, fortement mélangée pour détruire les agglomérats et ajoutée
au bac. L’air est actionné pour assurer un mélange adéquat de la nourriture dans les
bacs. Les espèces utilisées pour la préparation de cette pâte d’algue sont les mêmes que
celles cultivées en écloserie pour l’élevage larvaire. La pâte d’algue est toujours utilisée
par quelques conchyliculteurs mais elle n’est plus aussi répandue qu’auparavant.
La plupart des écloseries ont actuellement besoin de la totalité de leur production
phytoplanctonique pour leur propre utilisation et n’en n’ont plus pour le télécaptage.
Il existe des entreprises qui cultivent des algues pour leur vente sous forme concentrée
et qui peuvent être utilisées comme nourriture. Plusieurs conchyliculteurs cultivent
dorénavant des algues fourrage pour leur propre besoin, en utilisant les méthodes
de culture algale décrites antérieurement. Les espèces utilisées varient d’un site à
l’autre mais sont les mêmes que celles utilisées en écloserie comme nourriture pour
les larves.

L’eau dans les bacs n’est pas renouvelée pendant les premiers deux ou trois jours après
fixation mais au delà, un petit filet d’eau de mer grossièrement filtrée est apporté en
flux ouvert. L’objectif est d’acclimater le naissain aux conditions d’environnement
local mais aussi de disposer d’une nourriture additionnelle naturelle. Si les algues
sont rajoutées au bac, le débit d’eau à partir d’un environnement ouvert est
arrêté pendant une courte période pour ne perdre que le minimum de nourriture
apportée.

La durée pendant laquelle le naissain est maintenu dans les bacs est variable. Elle peut
être d’un mois ou plus au début du printemps et en fin d’automne, mais durant l’été
elle peut être aussi court qu’une semaine. Cette durée dépend aussi du calendrier
d’exploitation propre à chaque installation conchylicole comme le montrent les
exemples suivants.
144 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Exemple:

Le conchyliculteur a 18 bacs.
a) Les larves sont ajoutées dans chacun des six bacs en début de semaine.
b) Six autres bacs contiennent le naissain reçu la semaine dernière. Il a été acclimaté pour
être prêt au transfert pour le grossissement à la fin de la semaine.
c) Les six bacs restants sont nettoyés et préparés pour le prochain lot de larves qui vont
être réceptionnées au début de la semaine prochaine.
d) Ainsi, six lots de bacs avec du naissain fixé d’huître sont produits régulièrement chaque
semaine. (Le naissain est gardé dans les bacs pendant une période minimale puisqu’il
est coûteux de le nourrir avec une nourriture artificielle).

La taille du naissain est normalement de 2 à 3 mm lors de son transfert pour le


grossissement. Des sacs de collecteurs garnis sont placés dans la zone intertidale,
inférieure à moyenne sur des palettes pour isoler les collecteurs du substrat et réduire
les mortalités. Durant l’été, le transfert des bacs vers les installations de grossissement
se réalise normalement aux températures les plus basses, tôt le matin ou tard le soir. Le
temps consacré au transfert doit être minime pour réduire le stress et les mortalités.
Les sacs peuvent être empilés à une hauteur de 2-3 m, selon la marée. Des couvercles
Tarpaulin sont placés sur les sacs pour protéger le naissain de la lumière naturelle
directe et réduire la fixation des organismes indésirables «fouling». Les sacs contenant
le naissain sont laissés dans les zones intertidales pendant des périodes variées et le
collecteur avec le naissain est étalé soit au sol sur un parc de bonne croissance soit
suspendu sur cordes ou fils pour sa culture en suspension.

Comme dans le cas des écloseries, il est important que les conchyliculteurs gardent
les données de chaque collecteur. Avec l’expérience acquise ils peuvent déterminer
les conditions optimales pour maximiser la production de jeune naissain à partir de
larves.

Le concept de télécaptage a été développé et perfectionné comme une méthode


relativement peu coûteuse pour produire du jeune naissain d’huîtres du Pacifique mais
il peut être utilisé pour les palourdes, les pectinidés et les moules. Jusqu’à maintenant
il n’a pas été très utilisé pour des espèces qui ne se fixent pas fermement au collecteur
comme le font les huîtres.

Cette technologie a ouvert d’autres opportunités pour la culture des bivalves de par le
monde. Si un conchyliculteur souhaite cultiver une espèce de bivalves et ne peut pas
obtenir suffisamment de naissain à partir d’une source locale ou préfère utiliser du
naissain issu d’écloserie, il n’a plus besoin de construire une écloserie coûteuse. Des
arrangements peuvent être faits pour produire les larves dans n’importe quelle écloserie
et les expédier sur le site de l’éleveur. Il est important de se rendre compte que l’écloserie
peut être située n’importe où dans le monde puisque les larves peuvent voyager sur de
grandes distances et arriver en bon état. Ainsi, de grandes écloseries, efficaces, peuvent
être localisées sur des sites idéaux plutôt que dans des zones politiquement opportunes
mais pas idéales pour l’objectif assigné.

L’expédition de larves matures au lieu de juvéniles, est préférable car les larves sont
cultivées dans de l’eau finement filtrée et qui peut être également stérilisée aux UV ou
à l’ozone. Le danger de la propagation des maladies ou parasites est ensuite plus réduit
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 145

comparé à l’expédition de juvéniles généralement cultivés jusqu’à la taille marchande en


mer et qui peuvent y avoir acquis des maladies et parasites locaux.

6.3 MÉTHODES D’ÉLEVAGE DU PETIT NAISSAIN

6.3.1 Introduction
Les exigences du grossissement du naissain jusqu’à une grande taille dans des
conditions strictement contrôlées en écloserie ont été traitées d’une manière générale
dans la section 6.1. L’espace, l’approvisionnement en eau traitée et chauffée et les grands
volumes des cultures d’algues nécessaires constituent les contraintes économiques
majeures que les gérants d’écloseries connaissent et doivent prendre en considération
quand ils fixent le cours du jeune naissain. Les prix augmenteront exponentiellement
avec l’augmentation de la taille (longueur moyenne) et un seuil devra être fixé quand les
conchyliculteurs ne sont plus en mesure de payer pour un naissain de plus grande taille.
Dans les pays développés avec des industries solides ce seuil est généralement atteint
pour du naissain de 3 à 4 mm et souvent même quand il est de plus petite taille.

Les méthodes communément utilisées pour manipuler et cultiver le naissain de


pectinidés et de palourdes nouvellement fixé ont été introduites dans la section 5.4.3.2.
Les procédures pour les huîtres sont différentes mais avant de décrire ces différences, il
est pertinent de commencer avec les différentes options des systèmes en bac utilisés pour
cette étape d’écloserie, en commençant par ceux dédiés au naissain fixé sur collecteur.

6.3.2 Système d’élevage pour le naissain fixé sur supports de captage


Les systèmes en bac – quasiment similaires à ceux décrits pour le télécaptage dans la
section antérieure – sont communément utilisés en écloserie pour les stades initiaux
de culture de naissain d’huîtres, pectinidés et moules fixés sur collecteurs (figure 91).
Ce sont soit des systèmes fermés, c’est-à-dire un volume d’eau stagnant changé deux
ou trois fois par semaine, soit des systèmes ouverts qui fonctionnent sur la base d’un
flux continu, dépendant essentiellement du besoin de réchauffement de l’eau. Le plus
souvent il y a une combinaison des deux avec aération pour mélanger l’eau et la ration
alimentaire journalière dans le volume du bac. La nourriture est rajoutée d’une manière
continue dans le cas du flux ouvert. Le naissain d’huîtres ne passe pas plus d’une
semaine dans ces systèmes tandis que pour les pectinidés et moules, le naissain qui est
à croissance lente, y séjourne plus longtemps avant leur transfert en mer.

L’eau traitée sur filtre à sable ou filtres à 20 µm (taille de particules) est normalement
utilisée pour ce stade afin que le naissain puisse bénéficier de la diversité des espèces
d’algues qui se trouvent naturellement dans l’eau en plus de la ration alimentaire
composée par les algues de culture. Normalement l’alimentation n’est pas très
contrôlée sur le plan composition et ration. La nourriture est rajoutée au bac en
quantité suffisante pour colorer l’eau. Si l’algue est rapidement consommée une autre
ration sera rajoutée. Si l’eau est chauffée alors le naissain est progressivement acclimaté
à la température ambiante de la mer avant qu’il ne quitte l’écloserie.

6.3.3 Système d’élevage pour le naissain libre


Le naissain non attaché (c’est-à-dire naissain libre, sans collecteur – «un à un») est
cultivé dans des bacs de grands volumes équipés pour la re-circulation d’eau – souvent
un échange d’eau graduellement continu – ou dans des systèmes en flux ouvert. La
méthode utilisée, dépend des espèces et de la taille du naissain. Celui de plus petite taille
peut être cultivé dans des systèmes de re-circulation jusqu’à atteindre 1 ou 2 mm et est
ensuite transféré en flux ouvert jusqu’à 3 ou 4 mm avant d’être vendu ou transféré dans
une nourricerie à l’extérieur.
146 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 91: Systèmes simples de bacs utilisés pour la culture de naissain fixé sur collecteurs. Ceux
sont soit des systèmes fermés ou ouverts ou une combinaison des deux. A – Bacs de grossissement
principalement utilisés pour le naissain de pectinidés fixé sur des collecteurs dans une écloserie
en Colombie Britannique. B – Notez que les bacs alignés en contreplaqué sont placés à l’extérieur
et couvert pour protéger la surface de l’eau. C – Le naissain de pectinidés peut se fixer sur des
supports filamenteux emballés dans des sacs d’oignons, initialement dans les bacs du type illustré
dans A et B au niveau du site de l’écloserie. D – Détail de naissain fixé sur du matériel filamenteux
après une période de culture en suspension en mer. E – Grossissement de naissain d’huître de
mangrove fixé sur coquilles d’huîtres encordées dans une écloserie à Cuba. F – Quand le naissain
atteint 2 ou 3 mm de longueur les cordes munies de collecteurs sont suspendues sur un pieu fixé
à un radeau placé dans des eaux productives.

L’espace réservé au grossissement du naissain en écloserie peut contenir différents


systèmes d’élevage de naissain de différentes tailles et espèces. Plus couramment, les
systèmes correspondent à des bassins en béton rectangulaires, bacs, ou garnis de, fibre
de verre, bacs en contreplaqué peint en époxy afin que l’espace soit utilisé le plus
efficacement possible. Les bacs de grande taille, qui servent de réservoirs, sont équipés
de vannes de vidange directement connectés à l’évacuation principale de l’écloserie
puisque qu’il y a besoin de décharger périodiquement de grands volumes d’eau.

Les gérants des écloseries ont leurs préférences concernant la meilleure façon de
manipuler le naissain des espèces qu’elles produisent en prenant en compte le facteur
économique ainsi que les demandes particulières de l’industrie locale. Comme pour
la culture des larves, plusieurs approches sont développées mais il y a un nombre de
facteurs communs qui s’appliquent à la méthode de base.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 147

Les huîtres sont totalement sédentaires et le naissain de palourdes et de moules le sont la


plupart du temps, une fois que le naissain s’est fixé et qu’il a complété sa métamorphose
– le naissain de pectinidés fait exception en ayant la capacité de se détacher en rompant
son byssus et en nageant pendant un temps bref dans la colonne d’eau pour trouver un
autre endroit et s’y attacher de nouveau. La nourriture doit être apportée au naissain
de n’importe quelle espèce dans l’eau. Comment gérer ces apports de façon appropriée
et la manière dont l’eau – vecteur de nourriture – doit être distribuée au naissain
deviennent des considérations importantes.

Le naissain est presque toujours maintenu dans des cylindres ou plateaux tamis dans des
bacs supports qui, s’ils ne contiennent pas eux même suffisamment d’eau, sont connectés à
un réservoir de grand volume. Le confinement du naissain en plateaux ou cylindres facilite
le nettoyage et le tri des animaux. L’eau contenant les algues est maintenue en circulation
grâce à une pompe électrique ou par élévation d’air à partir du réservoir jusqu’au bac
support, traverse le naissain et retourne au réservoir. Des exemples appropriés pour le
grossissement du naissain de pectinidés et de palourdes ont été antérieurement présentés
dans les figures 87 et 88. La figure 92 montre la distribution d’eau dans chaque cylindre
tamis du bac support au moyen d’un tuyau flexible attaché aux sorties du tuyau de
distribution. L’eau arrive à la surface des cylindres et traverse, selon un débit contrôlé, le
naissain de haut en bas et s’écoule par la maille du tamis pour retourner au réservoir par
un tuyau vertical ou par débordement ce qui maintient le niveau d’eau constant dans le bac
support. Ce modèle de circulation est appelé système descendant. L’autre approche utilisée
pour les huîtres et les palourdes est d’inverser la direction du débit pour que l’eau entre par
la base du cylindre ou (plateau), circule de bas en haut à travers la couche de naissain et
est évacuée par le haut pour retourner au réservoir. Ceci est appelé système de circulation
ascendant. Les principes de ces deux approches sont illustrés dans la figure 93.

Figure 92: Système de bac fermé conçu pour maintenir le naissain de pectinidés dans des cylindres
à flux d’eau descendant. A – Cylindres porteurs de naissain, placés dans des cuves peu profondes
(c) empilés l’un sur l’autre. B – L’eau passe dans chaque cylindre (cy) à travers un tuyau flexible
connecté au système de circulation d’eau. C – L’eau retourne au bac réservoir (r) par un tuyau
vertical (tv) connecté à chaque cuve qui maintient ainsi son niveau d’eau. L’eau est pompée à
partir du réservoir jusqu’aux récipients. Les systèmes de ce genre sont également adaptés au
naissain de palourdes.
148 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

ASCENDANT DESCENDANT

Couche de naissain

Bac de support à niveau constant

Flux vers le réservoir Flux à partir du réservoir

bs
c
tp

tf cf

pompe

Figure 93:
A – Diagramme montrant la différence dans la circulation de l’eau dans des systèmes ascendant
et descendant pour le naissain. Les flèches indiquent la direction du flux d’eau. Les systèmes
ascendants sont utilisés pour le naissain d’huître à partir de la taille de fixation ou plus et pour
les palourdes entièrement métamorphosées. Les systèmes descendants sont utilisés pour les
pedivéligères de palourdes (jusqu’à ce qu’elles perdent complètement leur capacité natatoire)
et pour les pectinidés à partir du stade pedivéligère au moins. Les systèmes descendants sont
utilisés chez les pectinidés à une moindre densité par unité de surface que les huîtres et
palourdes.
B – Diagramme d’un système ascendant montrant le réservoir (r) à partir duquel l’eau est pom-
pée dans un bac support (bs) ou de maintien (bs) en maintenant un niveau d’eau constant
(partie supérieure) par débordement à travers un trop plein (tp) à travers lequel l’excès d’eau
retourne au réservoir. Le bac support contient plusieurs cylindres, longs et étroits (c) équipés
d’un tamis à leur base et dans lequel le naissain est maintenu en couche fluide (cf). Des trous
sont percés dans le bac support en dessous du niveau d’eau pour tenir les tuyaux flexibles (tf)
qui communiquent avec le cylindre. Ainsi, il y a une différence importante entre le niveau
d’eau dans le bac support et le niveau d’eau maintenue dans les cylindres. L’eau circule de
la base du cylindre à travers le tamis, vers la couche de naissain et retourne au réservoir par
l’intermédiaire de tuyaux flexibles. Le degré de fluidité de la couche de naissain, (c’est-à-dire
le naissain levé par le courant d’eau) peut être changé en modifiant le débit.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 149

Il est assez courant d’utiliser des bouteilles en plastique renversées de 1 à 3 litres comme
cylindres à circulation ascendante. Au lieu des tamis contenant le naissain, une boule
ou un grand marbre est placé à l’intérieur pour obturer l’ouverture du goulot et servir
de vanne de non retour. Le courant d’eau à partir du fond maintient les juvéniles en
suspension dans la colonne d’eau à l’intérieur du cylindre mais si la pression d’eau
chute la boule ou marbre ferme le goulot de la bouteille et évite la perte de juvéniles.
L’eau de sortie issue d’une série de bouteilles passe à travers un tamis pour collecter les
juvéniles qui se sont échappés accidentellement.

6.3.4 Gestion des systèmes clos type ascendant


Le système ascendant est particulièrement utile dans la culture des huîtres après
fixation. Le petit naissain est facilement élevé «en profondeur» à des densités élevées,
par exemple superposés en couches. Il en est de même pour le naissain de palourdes
quand il approche une taille de 0,5 mm. Le maintien des petites huîtres selon cette
méthode avec un débit d’eau suffisant pour fluidiser la couche de naissain l’empêche
de fusionner pour former des grappes en grandissant. La formation de paquets peut
constituer un problème pour les espèces de Crassostrea si le naissain n’est pas maintenu
en mouvement – par exemple, s’il est cultivé dans des plateaux à flux descendant. Cette
tendance est plus prononcée à des températures élevées variant généralement entre 22 à
25 °C dans le cas de naissain d’huître. Un système de flux ascendant est également plus
efficace en maintenant le naissain libre éloigné des dépôts fécaux comparé au système
de flux descendant, où les fèces tendent à s’accumuler sur et autour du naissain. Ceci
peut aboutir à un colmatage du tamis, ce problème restant mineur dans le cas des
systèmes ascendants.

Les cylindres ou tubes peuvent être de diamètre variable et faits à partir de sections en
PVC ou tuyaux en acrylique équipés à la base de tamis en nylon de différentes mailles,
suivant la gamme de taille du naissain cultivé. Ils n’ont pas besoin d’être transparents
comme dans la figure 94, mais la transparence représente un avantage pour calibrer le
débit ad hoc pour fluidifier la couche de naissain qu’ils contiennent. Le flux nécessaire
pour fluidifier (c’est-à-dire faire monter et circuler l’eau) la couche de naissain dépendra
de la taille/poids de ce dernier et du diamètre de la section du tuyau. Plus le naissain
est grand plus le débit doit être important pour le fluidifier. De moindres débits sont
utilisés dans des cylindres plus étroits. Classiquement, un débit de 1 à 2 litres par
minute circulant à travers un cylindre, de diamètre de 5 à 10 cm, fluidifiera une couche
de naissain d’huîtres de 1 à 3 mm. Un débit de 25 à 40 ml par minute par gramme

al

Figure 94: A et B – Systèmes ascendants clos utilisés pour le grossissement du petit naissain d’huître.
Le volume total de chaque unité (réservoir et bac porteur) est de 3 m3 approximativement et
chaque bac porteur contient 10 cylindres chacun supportant 60 g de naissain (poids frais) en début
de semaine. Le flux sortant de chaque cylindre à travers un tuyau flexible est ajusté par une pince
réglable. B – L’eau est aspirée à partir du réservoir vers le bac support par l’intermédiaire d’un
air-lift (al). Il s’agit d’un tuyau de 5 cm avec un tube d’air placé à sa base. Le débit d’air provenant
du fond du tuyau fait monter un volume d’eau suffisant pour faire fonctionner le système sans
avoir recours à une pompe électrique.
150 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

de naissain est idéal. Les couches de naissain de palourdes en grappe, ne parviennent


pas à se fluidifier. Néanmoins, cette méthode fonctionne aussi bien que chez les huîtres.
Il est possible que cet effet agglomérats de naissain soit avantageux en simulant des
conditions d’enfouissement du substrat. Les couches de naissain de palourdes en
grappe maintenues dans des systèmes descendants ont tendance à se comporter comme
des pièges à sédiment et les tamis se colmatent aussitôt.

Le nombre de naissain qui peut être maintenu dans les systèmes ascendants dépend de
leur taille/poids (tableau 14). Prenons, par exemple, le système illustré dans la figure
94 dans lequel le volume total de chaque réservoir et du bac support de naissain est
approximativement de 3 000 litres. Il existe 16 unités dans l’écloserie. Chaque unité
autorise le grossissement de 600 g de naissain (poids frais). Supposant que le naissain à
cultiver est de 2 mm (longueur de coquille), le tableau 14 indique que 272 700 naissain de
cette taille constitue la biomasse initiale. Le bac support illustré dans la figure 94 contient
dix cylindres de 10 cm de diamètre. En début de période hebdomadaire, chaque cylindre
est rempli avec 600/10 = 60 g de naissain. Ces derniers vont être triés en utilisant un tamis
de 1,5 mm placé au dessus d’un autre dont la maille est de 1 mm sur laquelle ils seront
retenus (le naissain de 2 mm ne sera pas retenu par un tamis dont la maille est de 1,5 mm).
Dans ce contexte, la connaissance précise du nombre de naissain par unité est supplantée
par l’importance de leur biomasse. Pour plus d’explications voir la section 6.3.5.

L’eau de mer utilisée pour remplir les bacs de grossissement de naissain pendant la
première semaine après fixation est filtrée et chauffée selon la méthode standard utilisée
pour l’élevage larvaire. Après cette période, les bacs sont remplis soit avec de l’eau
filtrée sur filtres à sable ou à cartouche de 10 à 20 µm et la température est diminuée
de 1 à 2 °C par semaine pour acclimatation du naissain aux conditions prévalant en
nourricerie ou en pleine mer.

A la fin d’une période de 7 jours, durant laquelle le volume de bac a été changé deux
fois et le naissain et le système nettoyés à chaque renouvellement d’eau, le naissain est
trié et redistribué à nouveau. La biomasse de 600 g du début de semaine aura doublé
ou triplé pour les huîtres à la fin de la période hebdomadaire et devra être redistribuée
entre deux ou trois unités de 3 000 litres pour grandir pendant une autre semaine. Le
naissain n’aura pas grandi uniformément la semaine précédente. Le tri à travers une
série de tamis du naissain élevé dans une même unité de production permet d’obtenir
des fractions de différentes tailles (section 6.3.6). Le grossissement est plus efficace si les
individus appartenant à différentes fractions de taille (tris) sont cultivés dans des unités
séparées pour que les individus de même taille soient dans une même unité.

6.3.5 Gestion des systèmes clos type descendant


Les systèmes descendants, sans échange continu d’eau, sont traités selon la même
procédure décrite auparavant. La seule différence majeure est que le naissain est
distribué sur une plus grande surface que dans le système ascendant car les juvéniles de
bivalves – plus communément les pectinidés – sont sensibles à la surcharge. Ainsi, ils
sont répartis sur une seule couche libérant suffisamment d‘espace pour que les individus
n’aient pas de contact immédiat avec le voisin et autorise aussi leur croissance.

Les méthodes de séparation spatiale varient d’une écloserie à l’autre et dépendent du type
de collecteur utilisé pour les capter comme il a été souligné dans la section 6.2.2. S’il n’est
pas fixé sur un collecteur mais sur un tamis à la base de cylindres ou plateaux comme
illustrés dans la figure 88 (section 5.4) et la figure 92, cela signifie que la conception du
système et les détails de fonctionnement sont différents. Les bacs support alimentés
par le réservoir nécessiteront une assez grande superficie pour contenir le nombre de
plateaux ou cylindres nécessaire au maintien de la biomasse de naissain appropriée au
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 151

volume total de l’unité. Pour cette raison, les bacs support du genre de ceux montrés
dans la figure 92 sont peu profonds et souvent superposés.

Comme dans les systèmes ascendants clos, la qualité de l’eau est maintenue par un
changement complet d’eau deux ou trois fois par semaine. Les plateaux ou cylindres
tamis contenant le naissain sont enlevés et aspergé individuellement à l’aide d’un filet
d’eau pour évacuer les détritus collés au naissain et surfaces des récipients. Le réservoir
et les bacs support sont nettoyés et remplis avant d’y remettre le naissain. L’eau de mer
utilisée peut être finement ou grossièrement filtrée selon la taille du naissain. Elle est
normalement filtrée à 1-2 µm pour les premiers stades postlarvaires et traitée sur filtre à
sable pour le naissain de plus grande taille qui est presque prêt à être transféré en mer. Le
naissain est progressivement acclimaté à la température ambiante avant son transfert.

Le naissain de pectinidés est sensible aux manipulations de tri et de détermination de


taille. Sa coquille est plus fragile et il a besoin d’une certaine attention pour ne pas
endommager sa glande à byssus ou détruire le resilium durant le détachement. De
faibles jets d’eau peuvent être utilisés mais il est plus approprié de les compter in situ
si nécessaire. Ceci peut être réalisé, comme montré dans la figure 88B, en utilisant une
feuille en plastique avec des grilles (1 cm carré) placée à la base des plateaux ou cylindres
tamis. Les moyennes calculées à partir du nombre de naissain par centimètre carré dans
des carreaux choisis au hasard et représentant au moins 10 pour cent de la superficie
de plusieurs récipients, multipliées par l’aire totale occupée par le naissain donnera une
bonne approximation du nombre total. Des petits échantillons peuvent être prélevés
pour être pesés et mesurés pour un suivi de la croissance linéaire et pondérale.

6.3.6 Tri et estimation du nombre de naissain


Des trieuses mécaniques sont disponibles chez les fournisseurs spécialisés et sont utiles
quand des millions de naissain sont à trier d’une manière routinière. Sinon, les trieuses à
main sont utilisées la plupart du temps. Ces dernières peuvent être facilement fabriquées
en série de grands diamètres (>30 cm) en fibre en verre ou à partir de sections de tuyaux
en PVC avec des tamis en nylon ou en plastique de maille différentes fixés sur un côté
de la face coupée.

Le meilleur tri s’opère dans l’eau. Chaque tamis est annoté avec la taille de la maille,
et doit être disposé convenablement dans un plateau en plastique ajusté équipé d’un
bouchon ou d’une vanne de vidange à une seule extrémité. Le plateau est partiellement
rempli d’eau de mer quand il est en usage. De petites quantités de naissain sont ajoutées
à un tamis dont la maille est légèrement plus petite que les plus grands individus. Le
tamis est alors secoué dans l’eau d’un côté à l’autre vers le haut et vers le bas jusqu’à
ce qu’aucun naissain ne puisse plus s’échapper à travers les mailles (figure 95). Du
naissain est rajouté périodiquement jusqu’à ce qu’il soit totalement trié à travers cette
maille. Celui retenu dans le tamis aura besoin d’être enlevé périodiquement pour que
le tri soit toujours efficace. Il est ensuite transféré dans un tamis de poids connu (tare),
de même maille, et séché pour une estimation ultérieure. Le plateau est alors vidé et le
petit naissain est récupéré pour un tri supplémentaire. La procédure est ainsi répétée
avec une maille de plus petite taille et ainsi de suite.

Une fois triée, la quantité de naissain dans chaque fraction de taille est déterminée.
Les tamis contenant des classes de taille différente doivent être séchés jusqu’à ce que
leurs contenus soient «humides à secs». L’assèchement peut être accéléré en taponnant
la base de la toile sur un tissu sec ou papier absorbant jusqu’à élimination de l’excès
d’eau. Les tamis sont ensuite pesés et le poids de la tare (tamis seul) est soustrait pour
détermination du poids du naissain. Il représente la biomasse en naissain de cette classe
de taille particulière.
152 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

maille de 4 mm

Figure 95: Tri manuel du naissain utilisant des tamis dans des bacs peu profonds. Le tamis de tri
est secoué d’un côté à l’autre et de haut en bas dans le bac jusqu’à que le petit naissain non
retenu passe à travers la maille et est récupéré au fond du bac. Une fois le tri achevé avec une
maille donnée, le bac est vidé dans un tamis récepteur ayant une maille adéquate, selon la taille
du naissain. Dans cet exemple, le naissain inférieur à 4 mm sera retenu dans un tamis de 1 mm
(c’est-à-dire de maille suffisamment petite pour collecter tout le reste). Le processus continue
avec des tamis de tri de tailles décroissantes jusqu’à ce que tous les individus soient fractionnés
en différentes classes de taille.

En même temps, le dénombrement du naissain et l’estimation du nombre des


survivants peuvent être opérés. Ce nombre peut être exprimé en poids ou en volume.
La première méthode nécessite des balances de précision alors que l’autre peut être
réalisée par des appareils simples, par exemple des petits récipients en plastique dont le
volume varie entre 1 et 5 ml pour contenir des échantillons. Cette méthode sera décrite
ultérieurement.

A partir du tamis contenant du naissain de plus grande taille, remplir trois récipients
(sous-échantillons) jusqu’au bord. En vider un dans un plateau blanc peu profond
contenant une petite quantité d’eau de mer. Une boîte de pétri gravée d’une grille,
pour observation au microscope de faible puissance est utile pour le dénombrement
du naissain de très petite taille. Compter le nombre total de naissain dans le sous-
échantillon. Si il n’y a pas de tache sombre à l’intérieur de la coquille (système digestif)
ou si les coquilles sont ouvertes et en arrêt, elles sont mises de côté. Notez le nombre
total de naissain et le nombre de morts. Répéter l’opération pour le second et le
troisième sous-échantillon. Déterminer le volume total de naissain de cette classe en
les transférant dans des récipients gradués en lisant le volume qu’il occupe. A partir
de cette information, le nombre total des survivants et le pourcentage des mortalités
peuvent être calculés comme suit:

Exemple:

Information de base:
Volume du sous-échantillon = 2 ml
Sous échantillon 1: 865 total, 33 mortes;
Sous échantillon 2: 944 total, 41 mortes;
Sous échantillon 3: 871 total, 33 mortes.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 153

Volume total de jeune naissain (incluant 3 sous-échantillons) dans la classe = 1 850 ml

Calcul:
Nombre moyen de naissain (vivant & mort) dans 2 ml de sous-échantillon
= (865 + 944 + 871)/3 = 893
Nombre moyen de naissain mort dans 2 ml de sous-échantillon
= (33 + 41 + 33)/3 = 36

Mortalité = (36/893)x100 = 9,6%

Nombre total estimé de naissain vivant = (893 – 36)x(1 850/2) = 792 725

Le nombre dans les autres classes de taille est estimé de la même manière. De plus petits
volumes de sous échantillons seront nécessaires pour le naissain de plus petite taille.

L’estimation du nombre de naissain par le poids suit la même méthode de base en utilisant
de petits sous-échantillons récoltés pour un pesage précis à partir de la masse totale du
naissain dans une classe particulière. Le naissain du sous-échantillon est pesé et compté.
Une fois déterminé le poids total du naissain dans une classe déterminée, son effectif peut
être calculé comme ci-dessus. Le naissain des différentes espèces de palourdes est plus
difficile à classer que les huîtres parce qu’il a l’habitude de s’attacher, par leurs filaments
de byssus, l’un à l’autre ainsi que sur les surfaces internes et la toile des tamis dans lesquels
il est cultivé. Néanmoins, ils sont manipulés de la même manière en utilisant des jets d’eau
sous faible pression pour les séparer durant le processus de tri.

6.3.7 Gestion des systèmes en flux ouvert


Les différents systèmes de bacs décrits ci-dessus sont souvent opérationnels avec
un échange quotidien d’eau partiel ou en flux ouvert continu. Les systèmes à
renouvellement partiel ou total d’eau sont utilisés pour le grossissement du naissain de
grande taille quand il est futile de maintenir la température à des valeurs supérieures à la
température ambiante c’est à dire quand la température de l’eau est suffisamment élevée
pour assurer une bonne croissance. Le système en flux ouvert présente deux avantages:
a) la biomasse du naissain qui augmente peut être gardée et cultivée dans les mêmes
bacs support et b) le naissain peut bénéficier de la productivité naturelle de l’eau de mer.
La diversité des espèces algales contenues dans l’eau de mer apportée et grossièrement
filtrée ressemble plus aux conditions naturelles et le naissain est progressivement
acclimaté et préparé pour son transfert en grossissement.

Il a été signalé dans la section 6.2.3, que la biomasse optimale pour le grossissement
du naissain dans les systèmes fermés est de 200 g par mètre cube du volume total du
réservoir et du bac support de naissain. Considérons l’exemple d’un bac de 3 000 litres,
présenté dans la section 6.2.4, dans lequel 600 g de poids frais de naissain croît à un taux
satisfaisant. Quand le volume total du bac est renouvelé en 24 heures, la biomasse peut
être presque doublée. A ce taux d’échange – équivalent à 125 litres par heure – et en
assumant que les cultures d’algues constituent la principale source de nourriture, peu
de phytoplancton sera perdu spécialement si il est apporté directement au naissain dans
le bac support. La ration alimentaire a besoin d’être doublée parce que la biomasse de
naissain a été multipliée d’un facteur 2. De par la densité de naissain plus élevée et suite
à l’augmentation de l’apport en nourriture, le fouling du bac du aux fèces et détritus
sera élevé et cela devra être pris en compte au cours des opérations de routine d’élevage.
Dans ce cas, les bacs peuvent avoir besoin d’être vidés et nettoyés trois fois par semaine
au lieu de deux.
154 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 96: Unités de bacs en flux ouvert, à circulation ascendante, pour le naissain de grande taille.
A, B et C – Système pour la culture de naissain de palourdes à des densités élevées. Ce système est
connecté à un réservoir en béton de 90 m3 placé à l’extérieur et dans lequel des algues naturelles
se multiplient au cours de floraisons provoquées par adjonction contrôlée d’engrais. Notez le
canal central de collecte qui transporte l’eau ascendante vers le réservoir à partir des cylindres.
Il s’agit d’un système de pompage. D, E et F – Système pour la culture de naissain de pectinidés
à faibles densités. Cette unité est directement connectée à l’entrée principale d’eau de mer dans
l’écloserie et est alimentée d’une manière continue à partir d’un réservoir contenant de la pâte
d’algue diluée, qui peut être observé en D. Sinon, la configuration du système est similaire à A
avec des cylindres des deux côtés du canal principal qui collecte l’eau de sortie.

Les bacs support, fonctionnant en flux ouvert sont configurés différemment. Au lieu
d’être reliés à un réservoir adjacent, ils sont structurés en unités individuelles, chacune
étant connectée directement à la source d’eau de mer (figure 96D). Ils peuvent être placés
à l’extérieur de l’écloserie ou en extérieur. Plusieurs écloseries opérant, selon le système
en flux ouvert, reçoivent de l’eau de mer à partir d’étangs extérieurs peu profonds ou
de bassins de grands volumes adjacents à l’écloserie, et utilisés pour provoquer des
floraisons phytoplanctoniques. De plus, due à l’énergie solaire cumulée, la température
de l’eau dans ces étangs est supérieure la plupart du temps à la température ambiante
de la mer, particulièrement dans les latitudes tempérées (voir section 6.6). L’eau de
mer sortant des bacs support retourne aux étangs. De cette manière, les algues sont
conservées.

Dans le fond, les unités en flux ouvert sont peu différentes du concept de la culture
en nourricerie, détaillé dans la section 6.6. Les écloseries basées sur les systèmes
ouverts sont fréquemment utilisées pour le naissain de plus petite taille et plusieurs
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 155

écloseries auront aussi une nourricerie à proximité pour assurer la croissance ultérieure
de ce naissain. De cette façon, le personnel de l’écloserie peut gérer l’ensemble de la
production de l’œuf jusqu’au naissain de plus grande taille dans les infrastructures de
l’écloserie, équipements, laboratoires, espace, etc.

6.4 RÉGIME ET RATIONS ALIMENTAIRES POUR LE PETIT NAISSAIN

6.4.1 Composition en espèces du régime alimentaire


La nourriture appropriée pour la culture du naissain de petite taille dans des conditions
strictement contrôlées à l’intérieur de l’écloserie, est la même que celle utilisée en culture
larvaire (section 5.1). Quand le naissain est dans sa première semaine post fixation il est
habituellement nourri sur le même régime qu’avant fixation. En augmentant de taille il
est parfois impossible de produire en quantités suffisantes certaines algues plus délicates
à cultiver. De ce fait, les régimes pour le naissain de grande taille ont tendance à être
constitués par les espèces les plus tolérantes telles que Tetraselmis sp. et les diatomées
Chaetoceros muelleri, Thalassiosira weissflogii et Skeletonema costatum.

Les acides gras hautement insaturés (AGHI) AHD (22: 6n3) ne paraissent pas être
aussi importants pour le développement du naissain que pour celui des larves, et de ce
fait, Isochrysis galbana et les espèces avec un profil similaire en AGHI – quoiqu’utile
comme composante mineure du régime – ne sont pas essentielles. Classiquement,
les régimes sont approximativement constitués d’une ration 50:50 des espèces de
Tetraselmis et une des diatomées mentionnées ci-dessus. Une partie de la ration peut
être apportée sous forme de pâte d’algues plutôt que sous forme de cultures d’algues
fraîches (figure 97). Certains produits autorisent des taux de croissance satisfaisante.
Des références relatives à des recherches récentes sur la nourriture inerte figurent dans
la liste bibliographique recommandée à la fin de ce chapitre.

Figure 97: Exemple de pâte


d’algue utilisée comme produit
de remplacement total ou
partiel des algues normalement
cultivées en écloserie pour la
culture du naissain de bivalves.
Des paquets de Tetraselmis et
Thalassiosira contiennent un
équivalent de 3 600 litres à une
densité cellulaire de 410 par µl
et 1 800 litres à 2 600 cells/µl
respectivement. Quand elles
sont réfrigérées, la durée de vie
est de 12 à 14 semaines. Une
gamme d’espèces d’intérêt est
disponible.

6.4.2 Calcul de la ration alimentaire


La ration est calculée sur la base de la biomasse maintenue dans une unité de bacs
fonctionnant en système clos descendant ou ascendant ou avec échange d’eau partiel.
Le naissain, de la plupart des bivalves, présente des besoins similaires en ce qui concerne
la quantité de nourriture nécessaire par unité de biomasse. Ainsi, une ration calculée
pour une biomasse donnée de naissain d’huître sera également convenable pour une
même biomasse de palourdes et moules même si la croissance peut être très différente.
Par exemple, les palourdes ont une croissance plus lente que les huîtres même dans
156 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

les meilleures conditions possibles. Les pectinidés font encore exception et répondent
mieux aux rations alimentaires plus faibles par unité de biomasse.

La ration exprimée en poids sec d’algues demandées est calculée à partir de l’équation:

F = (SxR)/7

où, F = le poids sec d’algues par jour (mg); R = ration en poids sec d’algues (mg) par
milligramme de poids frais de naissain par semaine et S = le poids frais de naissain (mg)
en début de chaque semaine.

Un exemple pratique est présenté ci-dessous, conjointement à une extension de cette


équation pour calculer le volume d’algue à récolter pour une ration journalière.

Exemple:

Information de base:
La biomasse (poids frais de naissain) au début de semaine = 600 g = 600 000 mg
Ration = 0,4 mg poids sec d’algue par milligramme de poids frais de naissain par semaine
Régime: Tetraselmis suecica à la densité cellulaire 1 500 cells par μl à la récolte

Calcul:
F = (600 000x0,4)/7 = 34 286 (mg poids sec d’algue)
Par conséquent, la ration journalière donnée à 600 g de naissain sera 34 286/1 000 = 34,286
g de poids sec d’algue.
Par référence au tableau 1 (section 3) 1 million de cells de Tetraselmis suecica pèse 0,2 mg.
Le volume nécessaire de Tetraselmis pour constituer une ration journalière est calculé à
partir de l’équation suivante:
V = (Sx0,4)/(7xPxC)
Où, V= le volume d’algue récoltée (l) nécessaire à l’établissement d’une ration
journalière.
P = le poids de 1 million de cellules d’algue de l’espèce demandée, et
C = la densité cellulaire de récolte de cette espèce (cells/μl)

Ainsi,
V = (600 000x0,4)/(7x0,2x1 500) = 114,3 l

Par conséquent, 114,3 litres de Tetraselmis à la densité cellulaire à la récolte de 1 500 cells/μl
fournit une ration journalière pour une biomasse en naissain de 600 g.

Notez: Une ration de 0,4 est suffisante pour le naissain d’huître et de palourde toute taille
confondue qui peut être dans les conditions autorisées par l’écloserie.

Un régime à base de Tetraselmis et Skeletonema de 50:50 en poids sec sera de


57,2 litres de la première à 1 500 cells par µl et de 76,5 litres de Skeletonema à une
densité cellulaire à la récolte de 7 000 cells/µl. Le poids sec d’un million de cells de
Skeletonema est 0,032 mg.

Pour une biomasse de 600 g de naissain d’huître ou de palourde, un volume de


3 000 litres sera nécessaire pour en assurer la culture. En ajoutant, la ration présentée ci-
dessus, la densité cellulaire initiale d’algues dans le système sera équivalente à 57 cells en
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 157

taille de Tetraselmis par µl (57 000 cells/ml). Cette concentration algale est trop élevée
pour assurer une croissance optimale si elle est fournie en une seule fois. La densité
cellulaire optimale à cet égard est de 10 000 cells par millilitre. La solution consiste donc
à ajouter (10/57 x 114,3) litres = 20 litres de nourriture de façon séquentielle et le reste
est fourni au goutte à goutte par un dispositif automatique ou par l’intermédiaire d’une
pompe doseuse au cours des prochaines 24 heures.

Une ration de 0,4 mg d’algue par mg de poids frais de naissain par semaine est presque
la limite maximale pour le naissain de pectinidés d’eau chaude, comme les espèces
d’Argopecten, cultivées à la même température que les huîtres et les palourdes d’eau
chaude (par exemple 23±2 °C). La ration doit être réduite pour les espèces de pectinidés
d’eau froide.

Les calculs présentés dans l’exemple ci-dessus s’appliquent également aux systèmes
qui intègrent un renouvellement d’eau partiel journalier. La ration est calculée pour
la biomasse en naissain présente, indépendamment du volume d’eau dans lequel il est
cultivé.

Quand le naissain est maintenu dans des systèmes en flux ouvert et que la nourriture
provient d’un étang ou bac enrichi par des nutriments il n’est pas possible d’évaluer la
composition en espèces de la nourriture fournie ou de la ration qui doit être apportée.
Elle variera d’un jour à l’autre selon l’état de la floraison. Un technicien expérimenté
est capable de juger si l’eau de l’étang a besoin d’être diluée ou non avec l’eau de mer
dénuée de phytoplancton pour maintenir la ration alimentaire journalière dans des
limites raisonnables. Un excès de production de pseudoféces par le naissain indique que
l’apport en nourriture est trop élevé.

6.5 CROISSANCE ET SURVIE

Si on suppose que le naissain est cultivé à des densités raisonnables, son taux de
croissance sera largement influencé par la qualité de la nourriture fournie en terme
de valeurs nutritives d’espèces composant la ration alimentaire et de la température
de l’eau. D’autres facteurs jouent également un rôle à savoir la salinité et la génétique,
mais leurs effets sont relativement moins importants. Les effets de la densité de naissain
par unité de volume dans lequel le naissain est cultivé ont été discutés auparavant. Une
densité de 200 g en poids frais par mètre cube est un bon compromis entre biomasse
et croissance maximale, qui s’opère en dessous de 25 pour cent de cette charge, et
des considérations économiques telles que l’espace exigé pour gérer les bacs et les
nécessaires volumes d’eau de mer à traiter et chauffer.

6.5.1 Variabilité de la croissance du naissain entre espèces


Les différentes espèces de bivalves, couramment cultivées en écloserie, ont des taux de
croissance très variés quand elles sont cultivées à des densités raisonnables en utilisant
un régime et une ration adéquats, à une température proche de l’optimum. Le naissain
d’huître croît d’une manière bien plus rapide jusque la taille marchande que le naissain
des différentes palourdes et pectinidés commercialisés. Les pectinidés des eaux froides
grandissent plus lentement que les espèces d’eau chaude. Ceci est expliqué en partie par
la grande taille des larves des huîtres à la fixation et par l’absence d’une phase de latence
au moment de la métamorphose.

Une comparaison de la croissance du naissain d’huître du Pacifique, de la palourde


japonaise et du pétoncle calico est présentée dans la figure 98. Cette différence de
croissance entre ces trois espèces est calculée à partir de la fixation en comparant les
158 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Huître du Pacifique
Palourde japonaise
Pétoncle calico

Longueur de coquille (mm) en fin de semaine

Longueur de coquille (mm) en début de semaine

Figure 98: Comparaison de la croissance du naissain d’huître du Pacifique, de la palourde


japonaise et du pétoncle calico dans des conditions similaires. La croissance est exprimée en tant
que longueur moyenne de coquille (hauteur de coquille dans le cas du naissain de pétoncle) en
début et fin d’une période de 7 jours.

longueurs moyennes de coquille en début de semaine et 7 jours plus tard. Le naissain


des trois espèces a été élevé à une échelle pilote dans les différents types de systèmes
décrits antérieurement à des densités commerciales, avec des régimes et rations
appropriés et à une température de 23±1 °C. Cette figure montre que plus les courbes de
croissance s’inclinent vers la gauche, plus le taux de croissance est rapide. La croissance
du naissain de la palourde japonaise est en effet plus rapide que celui des huîtres du
Pacifique, mais celle ci a démarré à une plus petite taille. A la fin des trois semaines post
fixation, le naissain d’huître du Pacifique atteindra une longueur moyenne de 3,4 mm
approximativement tandis que celle du naissain de palourde japonaise ne sera que de
1,14 mm. De plus, la distribution autour de la moyenne est plus grande pour le naissain
de palourde qu’elle ne l’est pour l’huître. Le pétoncle calico croît plus lentement avec
également une grande dispersion autour de la moyenne. Après 5 semaines de croissance
les juvéniles atteindront 1,5 mm approximativement de hauteur moyenne de coquille
(la hauteur est presque la même que la longueur à ce stade). La palourde japonaise
excédera cette taille au bout de 4 semaines (1,6 mm).

Les pectinidés, tels que la coquille Saint Jacques japonaise, Patinopecten yessoensis,
nécessiteront 4 ou 5 mois pour atteindre 5 mm de hauteur de coquille même s’ils sont
cultivés dans des conditions idéales.

6.5.2 Effet de la ration alimentaire sur la croissance


La ration présentée dans les sections 6.3 et 6.4, pour expliquer les techniques de culture
du naissain, est de 0,4 mg de poids sec d’algues par mg de poids frais de naissain par
semaine (R 0,4). Il a été démontré que c’est une ration pratique, utilisée en écloserie
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 159

parce qu’elle n’est pas excessive en terme de demande phytoplanctonique. Elle est
également adaptée en aboutissant à des taux corrects de croissance chez la plupart des
espèces. De meilleurs taux de croissance peuvent être obtenus en apportant des rations
plus élevées. Comme exemple, la croissance de naissain d’huîtres du Pacifique est
représentée dans la figure 99 où les rations alimentaires expérimentales varient entre
R 0,1 et R 0,2 pour une température moyenne de 24°C. Le graphe montre la croissance
du naissain de différents poids moyens initiaux pendant 7 jours. La croissance continue
d’augmenter clairement quand le naissain est nourri avec des rations alimentaires plus
élevées que R 0,4. Un naissain de 2 mg en début de semaine atteindra presque 7 mg
en fin de semaine quand la ration alimentaire est de R 0,5 et 9 mg quand la ration
alimentaire est de R 1,0.
Poids frais (mg) à la fin d’une période de 7 jours

Poids frais initial (mg)

Figure 99: Relation entre ration alimentaire et croissance chez le naissain de l’huître du Pacifique.

Parmi les huîtres cultivées en écloserie, les espèces variées de Crassostrea répondent
d’une manière similaire en terme de taux de croissance à des rations alimentaires
données. Le naissain de l’huître plate européenne, Ostrea edulis, ne croît pas aussi
rapidement quand il est nourri par les mêmes rations. Une comparaison de croissance
en poids frais de l’huître européenne et du Pacifique est exprimée en indice de
croissance (IC7) pour des rations alimentaires variant entre R 0,1 et R 0,5 à 24 °C dans
la figure 100. L’Indice de Croissance IC7 est calculé à partir de l’équation suivante:
IC7 = ln pt7 - ln pt1

Où pt7 est la moyenne du poids frais du naissain au bout de 7 jours et pt1 est la moyenne
du poids frais au début de cette période (ln dénote le logarithme népérien).

La taille atteinte par le naissain en fin de semaine quand il commence celle-ci à une taille
donnée peut être calculée à partir de l’équation. Les indices de croissances sont rapportés
sur le graphe pour les deux espèces quand elles sont nourries avec les mêmes rations par
160 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Huître du Pacifique
IC7 = 1,27
Huître plate
IC7 = 1,17

IC7 = 1,03
IC7 = 0,97
Indice de croissance (IC7)

IC7 = 0,91
IC7 = 0,84
IC7 = 0,82

IC7 = 0,74

Ration alimentaire

Figure 100: Comparaison de la croissance du naissain de l’huître plate européenne et de l’huître


du Pacifique à 24 °C nourri avec différentes rations alimentaires constituées d’un régime mixte
d’Isochrysis et de Tetraselmis.

unité de poids frais de biomasse. Ce que cela signifie pour le naissain des deux espèces
dont la biomasse initiale est de 2 mg est montré dans le tableau 15. Le naissain double
au moins son poids en fin de semaine pour toutes les rations et le naissain d’huître du
Pacifique a plus que triplé son poids pour les rations R 0,4 et R 0,5.

Tableau 15: Poids frais moyen du naissain d’Ostrea edulis et de Crassostrea gigas au bout de
7 jours pour un poids frais initial moyen de 2 mg et nourri avec des rations alimentaires variant
entre R 0,2 et R 0,5 à 24 ºC. La ration est exprimée en poids sec d’algues (mg) par mg de poids
frais de naissain par semaine. Le régime est constitué d’Isochrysis et de Tetraselmis dans une ration
de 50:50 en poids sec.

Ration: O. edulis C. gigas


0,2 4,19 4,54
0,3 4,63 5,60
0,4 4,97 6,44
0,5 5,28 7,12

6.5.3 Effets combinés de la ration alimentaire et de la température


Les effets combinés de différentes températures et rations alimentaires sur le naissain de
l’huître plate européenne sont illustrés dans le tableau 16. Ces données ont été calculées
à partir de courbes de croissance similaires à celles présentées dans la figure 100 et
s’appliquent au naissain débutant une croissance durant une période d’une semaine, à
un poids moyen de 2 mg.

La ration alimentaire testée (0,05) était toujours adaptée pour assurer une croissance à
la température la plus élevée même si le taux de croissance avec cette ration déclinait
rapidement avec l’augmentation de la température. L’apport en nourriture doit être
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 161

suffisant pour assurer le métabolisme qui augmente quand la température croît, et


l’énergie restante assure alors la croissance. Des rations alimentaires faibles à des
températures élevées résultent en une augmentation de longueur pour le naissain mais
aux dépens du poids de chair. Le naissain qui quitte l’écloserie en mauvaises conditions
risque plus probablement de mourir durant les premiers stades de grossissement. Plus
d’informations existe dans la littérature et le lecteur est convié à compulser la liste
bibliographique figurant à la fin de ce chapitre.

Tableau 16: Effets combinés de la température et de la ration alimentaire sur du naissain d’Ostrea
edulis débutant une période de croissance d’une semaine avec un poids moyen frais initial de
2 mg. Les rations fournies sont plus faibles que dans le tableau 15 et varient entre R 0,05 et R 0,2.
Le régime apporté était composé d’Isochrysis. ND – Absence de données.

Ration: 0,05 0,10 0,15 0,20


Température (0C):
16 2,52 2,63 2,67 ND
18 2,65 2,82 2,89 ND
20 2,80 3,06 3,22 3,29
22 2,92 3,27 3,53 3,68
24 2,95 3,52 3,87 4,17

6.5.4 Survie
Le pourcentage de survie du naissain destiné à être vendu est extrêmement variable
entre les espèces, les saisons et les années et entre les écloseries. La règle générale est que
le naissain n’est pas aussi vulnérable aux microorganismes pathogènes que les larves
mais, occasionnellement, des taux de mortalités anormales peuvent se produire chez le
naissain de petite taille coïncidant avec des mortalités larvaires en masse.

Le taux de survie des huîtres varie normalement entre 50 et 70 pour cent de la fixation
jusqu’à 2 à 4 mm (longueur de coquille). Pour les palourdes et pectinidés, ce taux
oscille entre 10 et 20 pour cent (figure 101). Le taux élevé de mortalité se manifeste
durant les deux premières semaines pour la palourde et les quatre premières semaines
pour les pectinidés. Plusieurs larves fixées n’arrivent pas à achever leur métamorphose,
probablement à cause d’une déficience en réserves accumulées et nécessaires pour mener
à bien ce stade critique de leur cycle de vie. Ces mortalités précoces ne semblent pas
être un problème pour les huîtres qui se fixent et complètent leur métamorphose en un
ou deux jours. Cependant, il a été fréquemment observé en écloserie que la fixation de
plus de naissain que la moyenne ne conduit pas nécessairement à plus de naissain viable.
Les conditions de culture peuvent favoriser une bonne fixation mais n’améliorent pas
nécessairement les niveaux de réserves des larves qui s’avèrent insuffisants pour ne pas
survivre à la métamorphose.

Quand le naissain est fixé sur collecteurs, le taux de survie dépend de la densité du
naissain fixé. Ceci s’applique le plus souvent aux huîtres qui se fixent sur le substrat.
Les palourdes et pectinidés ont la possibilité de se déplacer si une surcharge survient.
Quand la fixation d’huître est dense, le naissain le plus fort va recouvrir le plus faible
qui va inévitablement mourir.

Les mortalités de naissain d’huîtres se produisent quand il est cultivé en systèmes clos
à des biomasses élevées par unité de volume. Le changement brusque ou progressif à
une coloration pâle constitue les premiers symptômes de cette mortalité. Si la densité
n’est pas réduite en ce moment là, les carbonates de calcium, présent dans la coquille,
vont se dissoudre. Ce phénomène survient seulement quand la biomasse totale dépasse
celle recommandée ou si le changement d’eau n’a pas été effectué. Un examen d’eau du
162 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Hauteur moyenne de coquille (mm)

Survie (%)
Semaines à partir de la fixation

Figure 101: Survie (ligne bleue) et croissance (ligne orange) du naissain de pétoncle calico,
Argopecten gibbus, durant six semaines après fixation. Des estimations ont été faites sur les
individus survivants à deux semaines d’intervalle.

bac avec un pH mètre informe de la chute brusque du niveau de pH. Normalement, il


diminue de 8,2 à 7,6 approximativement entre deux changements d’eau, mais si pour les
raisons mentionnées ci-dessus l’élevage a été négligé, il peut chuter en dessous de 7,0. La
raison est en partie l’accumulation du CO2 dans le système à cause de la respiration du
naissain et de nombreuses bactéries que contient l’eau. Le seul remède, si le problème
est identifié assez tôt, est de changer l’eau et réduire la biomasse en naissain.

6.5.5 Production de l’écloserie


Avant de traiter de la culture du naissain, produits en écloserie, en nourricerie il est
pertinent de considérer le processus de production en écloserie comme une entité. Au
moment de la conception d’une nouvelle écloserie les différentes parties de l’opération
doivent être établies en relation avec les perspectives en terme de rendement ciblé en
naissain. Par exemple, les installations destinées aux larves peuvent être organisées
pour 100 millions de larves par année; aussi la capacité pour cultiver le naissain doit
être adaptée pour manipuler cette production jusqu’à la taille exigée par le marché.
De la même manière, l’unité réservée à la culture phytoplanctonique doit être conçue
pour produire avec fiabilité un volume journalier des espèces demandées pour nourrir
les géniteurs et le nombre maximal de larves et de naissain à des stades différents de
développement qui peuvent être produits à n’importe quel moment. Ces facteurs
varient d’une écloserie à une autre selon les espèces cultivées et les quantités prévues
pour la vente.

Comme guide général, un résumé des différents aspects de la culture et des exigences en
terme de température de l’eau de mer et de rations alimentaires journalières est présenté
dans la figure 102. Il montre aussi les périodes en jours que nécessite chaque stade du
cycle de production de la majorité des espèces de bivalves d’eau chaude. Les demandes
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 163

Adultes prélevés en mer

litres par jours Température (°C)

50 litres par
GÉNITEURS 20-22 ºC
100 adultes

14-42 jours
CULTURE ALGALE

15 litres par
LARVES
24-28 ºC
million de larves 0,07-0,32 mm

8-20 jours

1 200 litres par


NAISSAIN
20-25 ºC
0,02-3,0 mm
million de naissain

20-60 jours

NOURRICERIE Ambiant
PRODUCTION
1-20 mm
PRIMAIRE ACCRUE

Vente de naissain pour grossissement

Figure 102: Organigramme résumant les différents aspects de production en écloserie montrant
la gamme de température et volumes journaliers de nourriture nécessaire par nombre d’animaux
à chaque stade. Cet organigramme est applicable à la majorité des espèces de bivalves d’eau
chaude.

nutritionnelles ont été calculées pour la taille moyenne des larves et naissain cultivables
à n’importe quel jour quand l’écloserie est à sa capacité maximale de fonctionnement.
Le naissain est cultivé jusqu’à 3 mm (longueur de coquille) avant d’être vendu ou
transféré à une nourricerie.

6.6 CULTURE EN NOURRICERIE

Les nourriceries de bivalves servent d’interface entre les écloseries et les phases de
grossissement par exemple la culture en suspension de bivalves ou à plat en mer.
Ce sont des systèmes économiquement rentables qui contournent l’obligation de
prégrossir du naissain de petite taille dans des tamis à maille fine comme les filets de
perle qui se colmatent par les algues dérivantes, sédiment et organismes indésirables.
Le but des nourriceries est la culture rapide du naissain de petite taille à moindre coût
jusqu’à la taille de transfert dans les plateaux de grossissement, poches, ou filets à
maille de 7 à 12 mm. Des plus grandes mailles ne se colmatent pas aussi facilement et
nécessitent moins d’entretien.

Les nourriceries apparurent en Europe et aux Etats-Unis d’Amérique dans les


années 70 et début 80 comme partie intégrante normale des écloseries. Elles peuvent
être considérées comme la phase finale de production ou les premiers stades de
grossissement.
164 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Prélèvement d’eau de mer


Etang de décharge
(marée haute) Mer
(marée basse)

Terre
ferme

Etang de stockage

Etang de Etang de
floraison algale 1 Pompes floraison algale 2
Bacs de
naissain

Espace de stockage / travail

Caisses avec toiles ou cylindres pour


Vue en plan
contenir le jeune naissain
Radeau flottant / Barge Pompe à hélice ou
roue à aube
équipement de
Portique avec

levage

Vue en coupe
Canal de décharge

Caisse
tamis Canal de
Rail du portique décharge

Plateforme de travail

Figure 103: A – Nourricerie à terre dont la nourriture est assurée par deux étangs d’algues qui
sont remplis et fertilisés à différentes périodes pour assurer la continuité de la culture algale. La
nourriture est apportée sous forme d’eau enrichie provenant de l’étang le plus productif – Etang 2
dans le diagramme – vers l’étang de stockage à partir duquel les bacs support du naissain sont
alimentés. B – Nourricerie sur barge flottante ou radeau qui peuvent être mouillés dans un
estuaire productif ou une grande lagune côtière ou un système d’étangs. Des petites nourriceries
flottantes peuvent être alimentées par une pompe à hélice à tête basse (flux axial) et des versions
plus grandes par des roues à aube, les deux autorisant l’évacuation de l’eau du canal de décharge
produisant un flux ascendant à travers la maille des tamis remplis de naissain.

Les nourriceries les plus efficaces stockent le naissain à des densités élevées dans des bacs
à flux ascendant. D’autres peuvent être constituées de plateaux flottants ou submergés
dans des eaux à productivité élevée avec ou sans élément forçant contre le débit passif,
mais ces systèmes sont plus apparentés avec le grossissement et ne seront pas traités ici.

En nourricerie les bacs support du naissain peuvent être fixés sur des radeaux ou barges
au mouillage dans des estuaires productifs ou des lagunes salines. D’autres sont placés
dans des dépressions adjacentes ou radeaux flottants à flux ascendant en étangs marins
naturels ou artificiels (figure 103). La production primaire peut être augmentée dans les
étangs et lagunes, comme expliqué auparavant, par l’addition d’engrais pour déclencher
les floraisons d’algues, normalement des espèces naturellement produites. Dans ce sens,
elles sont plus facilement aménageables que les systèmes de nourriceries à terre parce
que la quantité et jusqu’à un certain point la qualité de la nourriture disponible peut
être manipulée et contrôlée.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 165

6.6.1 Nourricerie à terre


Les nourriceries en étangs construites à terre sont généralement situées sur des terres
basses proche de la mer. Les étangs sont inondés à marée montante, au moyen de
vannes dormantes qui s’ouvrent en mer, ou par une pompe à tête basse. Ils peuvent
être vidés par gravité à marée basse (voir figure 103). Une nourricerie à terre comprend
d’habitude plusieurs étangs peu profonds de grande superficie ou des bassins reliés
entre eux par des canaux ou tuyaux avec sorties ou vannes. La plupart des étangs sont
utilisés pour la floraison des espèces de microalgues naturelles qui se trouvent dans
l’eau de mer au moment du remplissage. La floraison peut être contrôlée et augmentée
par addition d’engrais utilisés en agriculture, riches en phosphate et en azote et une
forme soluble de silicate (section 3.4.6), même si le recours à la fertilité naturelle de
l’eau reste l’approche la plus commune. Ces étangs d’algues sont utilisés en rotation
pour fournir l’eau enrichie à une réserve adjacente à l’unité de naissain fonctionnant en
flux ascendant. L’excès d’eau dans l’étang se vide en mer et la plupart du temps il y a un
remplacement d’eau, régulier ou partiel issue directement de la mer pour contrôler la
densité de nourriture et éliminer les déchets et métabolites. L’eau est pompée à partir du
réservoir vers les tamis, qui fonctionnent selon le même principe de base que le système
à flux ascendant en écloserie. Autrement, si l’unité est une structure flottante, le débit
d’eau est en circulation grâce à des pompes à hélice ou roue à aube. Des exemples de
nourriceries à terre sont montrés dans les figures 104 et 106.

Figure 104: Exemples de nourriceries à terre. A et B – Bassins en béton de maintien contenant


des cylindres remplis de naissain (Tinamenor S.A., Pesues, Espagne). L’eau est pompée à partir de
l’étang dans les bassins et vidée ensuite au moyen d’une bonde se trouvant à la base des bassins.
C et D – Système de nourricerie à flux ascendant alimenté par un bassin en béton de 450 m3 dans
le Laboratoire des pêches, Conwy, Wales, GB. L’eau circule pour arriver à l’unité d’élevage du nais-
sain (D) par une pompe submersible de grande capacité. E et F – Le précurseur de la plupart des
nourriceries européennes de bivalves a été la Seasalter Shellfish à Reculver, Kent, Angleterre.
166 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

La charge en naissain dans les nourriceries à terre dépend de la productivité des étangs
ou bassins qui peut être influencée par des facteurs comme la température, la salinité
et les niveaux de sels nutritifs. Les systèmes d’étangs peu profonds de grand volume et
surface réagissent à la baisse de chaleur et gagnent en température à partir des rayons
solaires. Ils vont souvent être à des températures significativement élevées comparés à
l’eau de mer voisine, ce qui est bénéfique pour la croissance des espèces d’eau chaude
mais nécessite une gestion prudente puisque les floraisons peuvent se déclencher
soudainement et pour une courte période (figure 105). Il y a toujours le risque qu’un
excès de floraison aboutisse à une diminution d’oxygène dans l’eau de l’étang. Les algues
qui produisent normalement de l’oxygène par photosynthèse, l’assimilent par respiration
durant les heures d’obscurité, où elles sont incapables de photosynthèser. Durant une
floraison intense l’oxygène est extrait de l’eau par les algues jusqu’à ce que le niveau
de saturation de l’eau en oxygène chute jusqu’à 20 pour cent pendant quelques heures,
alors qu’habituellement le niveau le plus bas est atteint durant les premières heures du
matin. Ceci peut donner lieu à une mortalité imprévue des petits bivalves. Il est prudent
d’avoir un appareil de mesure d’oxygène connecté à une alarme dans le système. Pour
contrôler la prolifération des algues il y a lieu de favoriser les échanges d’eau entre les
étangs – en assumant qu’il y en a plus d’un – et par la dilution des floraisons avec de
l’eau prélevée directement en mer. Si la mer est à une température plus basse que celle des
étangs sa teneur en oxygène sera plus élevée. L’aération est souvent utilisée pour aider à
maintenir les niveaux d’oxygène dans les systèmes d’étangs.
Gain de température (°C)
Température de l’étang (°C)

Figure 105: Données provenant


d’une nourricerie type étang à terre
en Nouvelle-Ecosse, Canada, opéra-
tionnelle du début mai à fin octobre.
A – Gain de température de l’étang
par rapport à la température ambi-
ante de la mer; B – Température moy-
Particules en suspension (103 par ml)

enne hebdomadaire des systèmes


d’étang; C – Moyenne hebdoma-
daire de la matière en suspension
(exprimée en milliers de particules
par ml) dont le diamètre de parti-
cules varie entre 2,5 et 5,0 μm. Les
particules ont été déterminées au
compteur électronique. Des échantil-
lons ont été examinés au microscope
pour vérifier si les particules sont en
Semaines à partir du 10 mai
majorité d’origine algale.

La salinité dans les étangs peut être réduite par de fortes pluies et des sources imprévues
telle que l’infiltration d’eau douce souterraine ou le jaillissement d’eau ou l’existence
de rivières saisonnières naturelles. Comme pour la sélection du site pour l’installation
d’une écloserie, des recherches attentives doivent être entreprises avant de s’engager
dans une installation d’une nourricerie dans une zone inconnue.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 167

La détermination de la biomasse en naissain qui peut être maintenue dans un système


d’étang est en grande partie basée sur le principe des essais et des erreurs. En règle
générale un étang d’une superficie de 1 hectare, peu profond, peut contenir 1 à 3 tonnes
de naissain. Cela dépend des niveaux de productivités d’algues, au cours de la saison
d’élevage. Il s’agit de la biomasse maximale qui peut être maintenue de façon durable
en étant précautionneux. L’aire couverte par les nombreuses nourriceries européennes
peut être estimée en dizaines d’hectares. Le naissain est cultivé presque de la même
manière qu’en écloserie. Il est régulièrement trié et redistribué pour que chaque bac
reçoive une classe de taille particulière. Le tri est normalement accompli par une
trieuse mécanique (figure 106). La gestion implique aussi le contrôle de la floraison
phytoplanctonique, ce qui nécessite des observations régulières de certains paramètres
ou des paramètres liés à la production algale par exemple détermination de la matière
en suspension, exprimé en nombre par unité de volume (figure 105C) ou en poids par
unité de volume, détermination de la chlorophylle, ou au microscope. Des références
décrivant les méthodologies peuvent être trouvées dans la liste bibliographique à la fin
de cette section (Strickland et Parsons, 1968).

Alors qu’il est généralement possible de cultiver et d’augmenter la production primaire


dans les étangs à des niveaux significativement élevés comparés à ceux qui existent en
mer, il n’est pas toujours possible de garantir que les espèces d’algues cultivées aient
la même taille, la même digestibilité, et la valeur nutritive adéquate pour la culture
du naissain. Il peut être parfois nécessaire d’altérer le mélange d’engrais utilisés et
d’ensemencer l’étang par des quantités d’algues suffisantes pour provoquer la floraison
de la composition demandée (voir section 3.4.6).

6.6.2 Nourricerie type barge


Le débit d’eau dans une nourricerie type barge est généré par une pompe à hélice à tête
basse (flux axial) ou par des roues à aube électrifiées placés dans les canaux déférents
(figures 103 et 106). Les pompes ou roues à aube obligent l’eau à sortir des canaux vers
l’eau environnante. Ceci entraîne une différence importante de niveau entre eau de mer
avoisinante et eau du canal déférent (plus bas), qui oblige l’eau à circuler dans les tamis
des bacs à partir de l’extérieur. L’eau passe à travers la couche de naissain et sort dans
le canal à partir duquel elle est transférée en mer ou dans l’étang.

Malgré la technologie utilisée, une gestion précautionneuse doit être appliquée pour
pouvoir satisfaire la biomasse totale du naissain maintenue dans l’unité en apportant
en continu la quantité et la qualité de nourriture nécessaire. Cela dépend si la barge est
en mouillage à l’intérieur d’un étang (figure 106A – C) ou si elle flotte dans une lagune
salée qui n’est pas aménagée ou dans un estuaire (figures 106E – F). L’opérateur peut
choisir entre la production d’un grand nombre de naissain de petite taille qu’il cultive
jusqu’à une taille modérée ou d’un plus petit nombre de naissain à cultiver jusqu’à une
plus grande taille. Prenant le cas d’une barge en mouillage dans un estuaire productif,
le débit varie entre 10 et 20 litres par minute par kilo de naissain pour assurer un
apport suffisant en nourriture pour les animaux. Chaque bac support (1 m2 superficie
de base), pouvant contenir jusqu’à 32 unités, portera jusqu’à 120 kg maximum de
naissain, nécessitant un débit par bac > 1 200 litres par minute. Le débit total pour les
32-unités du bac sera donc de 38 400 litres par minute (38,4 m3 par minute). Une roue
à aube est plus efficace dans l’induction d’un débit de cette amplitude qu’une pompe
à hélice axiale. Conduire une roue à aube avec un moteur électrique connecté à une
boîte de vitesse permet de varier le débit total selon la taille de naissain et la biomasse
totale en élevage. Des plus faibles flux par unité de biomasse que celles citées ci-dessus
peuvent être appropriées pour la gestion des systèmes d’étangs à terre où les niveaux
de productivité des algues sont élevés.
168 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Figure 106: Exemples de nourricerie sur radeau ou barge: A à C – Radeau flottant dans un étang
artificiel relié à un grand réseau d’étangs de culture avec canaux de connections (Tinamenor,
S.A., Pesues, Espagne); B – Détail du radeau montrant les structures de support des cylindres de
naissain et dispositif de soulèvement; C – Le même radeau avec détail des roues à aube qui font
circuler l’eau à partir du canal déférent du radeau jusqu’à l’étang qui se trouve de l’autre côté du
barrage. Naissain de palourde trié à la main sur la plateforme de travail. D – Trieuse mécanique
(à droite) faisant partie d’une écloserie/nourricerie d’huître au Canada Atlantique. E – Barge
fonctionnant selon le même principe ascendant mais en estuaire dans l’île du Prince Edward,
Canada. F – Chargement d’un récipient de naissain avec des petites huîtres à partir d’une glacière
dans laquelle elles ont été transportées à partir de l’écloserie. Dans cet exemple la base en acier
inoxydable est détachable du corps du bac en fibre de verre.

Les différentes nourriceries décrites ci-dessus sont communément utilisées en Europe et


en Amérique du Nord comme partie intégrante des industries régionales de coquillage.
Il existe, cependant, des petites nourriceries quand par exemple une nouvelle industrie
est en première phase de développement ou constitue une partie d’une petite affaire
gérée par le propriétaire, dans un système intégré. Des petites nourriceries sous forme
d’unités flottantes peuvent être construites ou achetées directement à des fabricants
sans grand investissement financier (figure 107). Le principe de fonctionnement est
exactement le même que celui des unités commerciales à grande échelle. Elles sont en
général alimentées par une pompe à flux axial d’environ 1 m3 par minute.
Chapitre 6 – Opération d’écloserie: culture de naissain issu de télécaptage, en écloserie et nourriceries 169

Figure 107: Petite nourricerie commerciale fonctionnant avec une pompe à flux axial à la ferme
d’huîtres d’Harwen, Port Medway, Nouvelle-Ecosse, Canada. Des informations sur ce type ou
similaire utilisant l’énergie solaire pour alimenter la pompe sont disponibles sur internet. Le
fonctionnement de cette nourricerie est exactement le même que celui décrit auparavant.

Les systèmes de nourriceries comme ceux illustrés dans les figures 104 et 106 doivent
être électrifiés de façon fiable. Si l’alimentation électrique n’est pas disponible au niveau
du site de télécaptage, ou sur une barge flottante dans un estuaire à marée l’énergie
marémotrice peut être donc exploitée pour faire fonctionner le système ascendant.
Ce principe dénommé «FLUPSY» – système upwelling flottant – est représenté dans
la figure 108. Les FLUPSYS nécessitent un flux de marée d’environ au moins 50 à
100 cm pour fonctionner efficacement.

Figure 108: Systèmes ascendants flottants fonctionnant grâce à la marée – «FLUPSYS»: A – Petite
unité expérimentale montrant les différentes composantes. L’unité flottante à la surface de l’eau
est balisée par des tuyaux remplis de mousse de polystyrène flottants (f). Elle pivote autour d’un
seul point de mouillage (m – un ou deux crochets de mouillage) pour faire face au sens de la
marée afin que l’eau passe dans la gorge (g) du dispositif et monte pour traverser les récipients
contenant le naissain (rn). Ce dernier est équipé d’un tamis à la base et peut contenir une couche
de naissain ou une série de plateaux. Le flux sortant s’effectue d’eau à l’arrière du récipient en
évitant l’échappement du naissain. B – Utilisation commerciale où plusieurs grands «FLUPSYS»
sont montés sur un radeau.

Les nourriceries à terre sont avantageuses comparées à celles basées en mer. Elles
fonctionnent à des températures élevées durant la saison de culture et l’apport en
nourriture peut être manipulé. L’inconvénient est qu’elles sont moins stables par
rapport aux conditions marines et peuvent être victime d’eutrophisation si elles
ne sont pas proprement gérées. Le concept de la gestion des systèmes productifs
en étang marin offre un potentiel important pour le développement qui dépasse la
170 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

seule application nourricerie de naissain de bivalves. Dans un avenir prévisible, les


systèmes de fertilisation – naturelle ou artificielle – en étangs ou enclos côtiers fermés
par des barrages avec des sorties aménagées, pourront être efficacement utilisés pour
la production semi-naturelle de naissain de bivalve, en écartant de cette manière le
besoin en écloserie. Cette approche a été utilisée avec succès par la compagnie Atlantic
Shellfish Ltd en Irlande et par plusieurs compagnies en Norvège.

6.7 LECTURES RECOMMANDÉES

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175

Chapitre 7

Avenir des écloseries:


développement technologique

7.1 GÉNÉTIQUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175


7.1.1 Polyploïdie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
7.1.2 Génétique quantitative et moléculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

7.2 AVENIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

7.3 LECTURES RECOMMANDÉES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

7.1 GÉNÉTIQUE

Jusqu’à présent, les conchyliculteurs cultivaient les bivalves de façon simple. Malgré
l’exemple de l’agriculture où pendant plusieurs milliers d’années, la reproduction
sélective et la génétique ont produit des plantes et des animaux beaucoup plus
résistants et performants que les plantes et animaux sauvages d’origine, peu de travaux
de sélection ont été entrepris en conchyliculture. Ceci est du en grande partie à la
méthode de culture. En effet, les juvéniles pour la plupart des opérations conchylicoles
sont obtenus à partir du captage dans les zones de reproduction naturelle. Ils sont
installés dans des zones sélectionnées pour une bonne croissance et la récolte est
réalisée quand ils atteignent la taille commerciale. Les bivalves, cultivés en extensif, sont
essentiellement de la même origine et forment un grand groupe génétique. Le naissain
de bivalves, produit en écloserie ou collecté dans la nature, est fréquemment transporté
sur des distances considérables et même dans différents pays de telle sorte que le
même groupe génétique puisse s’étendre sur une large aire géographique. N’importe
quelle souche distincte ou race régionale, qui avait pu se développer par le passé, a
rapidement été absorbé par le groupe génétique global. Dans de telles circonstances le
développement de souches génétiques était difficile sinon impossible et les tentatives
d’amélioration génétique étaient mineures.

Des études de génétique de populations de certaines espèces ont été réalisées. Ces études
ont été menées principalement pour déterminer, s’il existait, des sous populations, races
ou souches de ces espèces dans le règne animal. Les résultats montrent que les sous
populations de certains bivalves existent et il est opportun de savoir si les juvéniles
appartenant à une sous population présenteraient de meilleures performances s’ils
étaient transférés dans la zone d’une autre sous population. Les études de génétique des
populations ont également porté sur l’évaluation de certaines populations de bivalves,
qui avec le temps ont été isolées du stock parental afin de déterminer si des différences
significatives existent actuellement dans les deux populations. Un bon exemple, est
celui des populations d’huîtres du Pacifique le long de la côte ouest de l’Amérique du
Nord comparée à celles du Japon, l’origine du stock actuel de l’Amérique du Nord. Les
résultats de ces études montrent que peu sinon aucun changement génétique ne s’est
produit dans ces deux populations très éloignées.

176 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

Notre connaissance et intérêt dans le domaine de la génétique des bivalves et le


potentiel qu’il représente en conchyliculture a augmenté au cours des vingt dernières
années, grâce au développement des écloseries et avancées technologiques en génétique,
par exemple l’électrophorèse utilisée pour examiner les variations génétiques. Avec le
développement des écloseries, il est devenu possible d’entreprendre des programmes de
sélection pour améliorer les souches ou races de bivalves. Il y a un intérêt considérable à
développer des souches de bivalves qui correspondent mieux que le stock d’origine à des
conditions particulières de grossissement. Une autre raison bien fondé des programmes
génétiques chez les bivalves a été la production de souches d’huîtres résistantes aux
maladies dévastatrices, qui ont décimées les stocks aussi bien en Amérique du Nord
qu’en Europe.

La génétique des bivalves est très complexe et les techniques ainsi qu’une discussion
approfondie des travaux réalisés dans ce domaine ne nous semblent pas appropriées à
cette publication. L’intention ici est de mentionner brièvement les travaux essentiels
effectués et leurs implications dans les futures productions en écloserie. Une liste
bibliographique figure dans la section 7.3 pour fournir au lecteur des informations sur
le sujet.

7.1.1 Polyploïdie
Une discipline de la génétique des bivalves qui a été étudiée et largement pratiquée
maintenant, est la polyploïdie, particulièrement la production d’animaux triploïdes
(3n). Même si des pectinidés, palourdes et moules triploïdes sont produits, le gros
du travail a été centré sur la production d’huîtres triploïdes notamment les huîtres
triploïdes du Pacifique.

L’intérêt du développement technologique pour la production d’huîtres triploïdes de


la côte Pacifique du Nord de l’Amérique s’est accru pour deux raisons. Premièrement
il y avait une demande de l’industrie pour disposer d’une huître de bonne qualité toute
l’année afin de soutenir et étendre la saison de commercialisation. Les gonades des
huîtres du Pacifique peuvent occuper jusqu’à 50 pour cent du poids de chair de l’animal.
Quand le glycogène est converti en gamètes en printemps, les huîtres deviennent moins
goûtées et après la ponte la chair devient émaciée et gorgée d’eau. Ces deux états
rendent le produit inadapté au marché. De plus, si la ponte pouvait être évitée, il serait
possible de réduire les mortalités appelée «mortalité estivale» qu’on croit être en partie
dues au stress physiologique au moment de la reproduction. Si la transformation du
glycogène en gamètes peut être évitée en élevant des huîtres triploïdes, il est concevable
que les mortalités puissent être réduites significativement.

Les triploïdes sont produits en empêchant les ovocytes d’achever leur méiose et restent
donc à l’état diploïde (2n). Quand un tel ovocyte est fécondé par du sperme au stade
1n (haploïde), il en résulte un triploïde (figure 109).

On bloque le processus de la méiose qui conduit à l’haploïdie (état 1n) lorsqu’on
expose à une pression, chaleur ou des produits chimiques les ovocytes de bivalves.
A l’origine la plupart des triploïdes étaient produits en traitant les ovocytes avec un
produit chimique, la cytochalasine B. Les ovocytes étaient lacérés et fécondés par du
sperme. Les gamètes étaient séparés jusqu’à qu’ils soient prêts à être fécondés pour
un contrôle rigoureux du processus. Après l’apparition du premier globule polaire,
les œufs fécondés sont traités à la cytochalasine B empêchant les œufs de poursuivre
la méiose. Les œufs restent donc au stade 2n et avec la contribution du chromosome
mâle apporté, un embryon triploïde en résulte. La technique a été améliorée au fil du
temps pour que le taux de réussite de production de triploïdes soit d’environ 90 pour
cent.
Chapitre 7 – Avenir des écloseries: développement technologique 177

globule polaire expulsé


spermatozoïde qui dégénère
ovocyte

DÉVELOPPEMENT
NORMAL

INDUCTION DE
TRIPLOÏDIE

traitement

LÉGENDE
chromosome haploïde installé à partir de l’ovocyte
chromosome haploïde installé à partir du spermatozoïde
chromosome diploïde installé dans l’embryon

chromosome triploïde installé dans l’embryon

Figure 109: Représentation du processus de l’induction de triploïdie.

Il y a deux problèmes dans la production de triploïdes par cette méthode. La première


est qu’elle ne produit pas des triploïdes à 100 pour cent. La seconde est que le
cytochalasine B est cancérigène et malgré qu’il ne soit uniquement utilisé qu’au cours
de la fécondation des animaux avec un risque mineur d’effet toxique ultérieur, il y a
une inquiétude de la part du public. La méthode chimique de production d’huîtres
triploïdes n’est presque plus utilisée en écloserie.

La méthode utilisée maintenant par certaines écloseries est le choc thermique. Les œufs
fécondés, normalement gardés à 25 °C, sont soudainement exposés à une température
de 32 °C pendant deux minutes, et ensuite replacés à 25 °C. Le choc de température
est appliqué après l’émission du premier globule polaire, environ vingt minutes après
fécondation. Encore une fois cette méthode a été améliorée et le taux de réussite de
production des triploïdes est plus ou moins le même que celui obtenu avec la méthode
chimique, en moyenne il tourne autour de 90 pour cent.

Les deux méthodes, chimique et choc thermique sont efficaces mais l’inconvénient
majeure des deux est la rareté d’obtention d’un taux de 100 pour cent de triploïdes. Il
faut donc chercher une méthode qui peut produire avec consistance 100 pour cent de
triploïdes à chaque reproduction.

Des recherches, aussi bien en Europe qu’aux Etats-Unis d’Amérique, ont conduit au
développer de méthodes de production d’huîtres tétraploïdes (4n). Jusqu’à présent seul
des tétraploïdes mâles ont été produits et la méthode est une marque déposée donc
peu de détails sur ces méthodes peuvent être présentés. Des accords peuvent donc être
trouvés avec les compagnies qui produisent ces tétraploïdes pour en obtenir afin d’être
utilisés en écloserie comme géniteurs. Quand ils s’unissent avec les huîtres diploïdes ils
produisent des triploïdes. Cette méthode est efficace et sera probablement largement
pratiquée par les écloseries et l’industrie de grossissement quand les tétraploïdes
deviendront plus facilement disponibles.

Sur la côte pacifique des Etats-Unis d’Amérique, une grande partie de la production
des juvéniles des huîtres du Pacifique est maintenant triploïde.
178 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

7.1.2 Génétique quantitative et moléculaire


Les travaux en polyploïdie ont conduit à des résultats importants et les recherches
dans ce domaine continueront, mais le véritable gain pour les écloseries se situera dans
d’autres domaines de la génétique, qui incluent la sélection et la génétique moléculaire
notamment sur le génotype individuel des animaux. La plupart des industriels ont
exprimés leur intérêt pour les programmes de sélection. Il est possible de développer
des souches résistantes aux maladies et d’animaux qui croient rapidement ou qui
produisent plus de chair et qui sont capables de se développer à des températures plus
ou moins élevées. Il doit maintenant être possible en aquaculture d’approcher l’exemple
de l’agriculture où on estime à 30 pour cent le gain en production de protéines depuis
1900 grâce aux seules améliorations génétiques.

Les travaux de recherches en génétique de bivalves sont conduits dans plusieurs


institutions et ce dans différentes régions du monde. La plupart des études s’intéressent
aux huîtres car c’est l’animal le plus important pour l’industrie, mais des recherches
sont en cours sur d’autres espèces de bivalves. Ces études ne visent pas seulement
la production de souches améliorées mais elles concernent aussi la conservation de
groupes génétiques issus des populations naturelles d’origine au cas où de tels stocks
s’avéreraient nécessaires pour des travaux ultérieurs.

Le principal but de la recherche est d’améliorer le rendement par recrue et le taux de


survie intégrant la résistance à la maladie. Des résultats encourageants avaient déjà été
rapportés. Ainsi, par sélection massale, des améliorations en poids frais chez Saccostrea
commercialis, de 4 pour cent et 18 pour cent à l’issue d’une et deux générations étaient
relevées par rapport aux huîtres non sélectionnées. Chez C. virginica une augmentation
du taux de croissance de 16 pour cent à 39 pour cent était obtenue après une première
sélection massale et il en était de même chez l’huître plate européenne, O. edulis avec
une augmentation de 21 pour cent à 42 pour cent, comparativement aux témoins non
sélectionnés. De la même façon, une augmentation d’environ 10 pour cent en poids
frais était obtenue chez les huîtres du Pacifique, C. gigas, à l’issue d’une génération
d’une lignée sélectionnée comparée au lot contrôle. Des améliorations de résistance
des huîtres de l’Est au MSX (Haplosporidium nelsoni) ont été aussi rapportées grâce à
la sélection.

Des lignées de reproducteurs sélectionnées de quelques espèces d’huîtres sont


maintenant établies dans plusieurs pays et les travaux pour les améliorer sont toujours
en cours. Il est probable que davantage de sélections à partir de ces lignées conduira
à une amélioration accrue et qu’en fin de compte les stocks sélectionnés seront
disponibles en écloserie pour en produire le naissain. Actuellement, une institution
de la côte Est des Etats-Unis d’Amérique est en train de chercher activement dans
ce sens afin d’identifier les caractéristiques des huîtres que les industriels souhaitent
élever pour les incorporer dans des lignées productrices spécifiques. La possibilité de
production d’une huître labellisée (marque déposée) est maintenant dans le domaine
du possible.

Un développement intéressant en terme d’élevage ostréicole est issu d’un programme


développé sur la côte pacifique des Etats-Unis d’Amérique. L’huître Kumomoto,
Crassostrea sikamea, a été pratiquement exterminée de sa zone d’origine dans le sud du
Japon. Des populations de cette espèce ont été importées sur la côte ouest des Etats-
Unis d’Amérique mais leurs gènes ont été contaminés par ceux de l’huître du Pacifique,
C. gigas. Des travaux de reproduction en écloserie ont permis la production de stocks
d’huîtres Kumomoto, race véritable, et qui peuvent donc être cultivées aux Etats-Unis
d’Amérique. Ils peuvent même être utilisés pour la réintroduction de ces espèces au
Japon.
Chapitre 7 – Avenir des écloseries: développement technologique 179

Des recherches en génétique moléculaire et manipulations génétiques sont rudimentaires


chez les bivalves. Il s’agit d’un domaine plus controversé que la sélection mais les
avancées, réalisées en génétique moléculaire en agriculture sont impressionnantes et
des résultats similaires chez les bivalves pourraient conduire à d’énormes progrès en
production. Des recherches sur les bivalves génétiquement modifiés sont entreprises
dans plusieurs institutions mondiales mais il faudra probablement attendre plusieurs
années avant d’obtenir des résultats transférables en écloseries commerciales.

L’essentiel de la recherche en génétique chez les bivalves est actuellement entrepris dans
des universités ou institutions gouvernementales. La recherche est coûteuse, nécessite
un personnel hautement qualifié, des espaces considérables pour le maintien des
lignées sélectionnées et peut prendre plusieurs années pour déboucher sur des résultats
pratiques. Des programmes en génétique doivent être planifiés avec précaution et des
protocoles adéquats observés sinon de sérieux problèmes peuvent survenir. Un nombre
conséquent de géniteurs doit être utilisé comme reproducteurs pour éviter des problèmes
de dépression de consanguinité. Avant que tout travail d’élevage ne soit entrepris dans
le cadre d’améliorations génétiques, le but doit être fixé, les périodes de reproduction
doivent être planifiées et des géniteurs adéquats sélectionnés. La plupart des écloseries
commerciales ne disposent pas de temps ni de ressources nécessaires pour conduire de
tels programmes à long terme, cependant, elles peuvent y participer activement.

Des souches améliorées peuvent être développées dans les écloseries commerciales en
coopération avec les instituts de recherches, qui peuvent être par la suite produites en
masse pour être vendues aux conchyliculteurs. Aussi, en planifiant la construction d’une
écloserie, les installations dédiées aux travaux de génétique devraient être intégrées
dans le plan de masse. Avec la possibilité d’expédier les larves œillées sur de grandes
distances avec succès, les larves de souches améliorées peuvent être transportées partout
dans le monde pour leur télécaptage et grossissement ultérieur.

Le rôle de la génétique dans la culture des bivalves est dans sa première phase mais
il deviendra sans doute plus important en conchyliculture dans l’avenir. Les bivalves
présentant un taux de croissance rapide, une résistance aux maladies, des couleurs
variables du manteau, des huîtres très creuses, etc. seront une réalité dans un proche
avenir. Des souches obtenues par croisement ou issues de sélection massale seront
cultivées pour donner des produits spécifiques commercialisés sous une marque
particulière. La génétique des bivalves constitue probablement le meilleur domaine qui
autorisera une augmentation de la production des cultures à travers le monde et chaque
opportunité doit être prise pour encourager la recherche et le développement dans ce
domaine passionnant.

7.2 AVENIR

La demande croissante en fruits de mer, incluant les bivalves, se maintiendra sans
doute dans l’avenir et pour y faire face, la production devra augmenter. L’augmentation
significative de l’approvisionnement à partir de la pêche traditionnelle des bivalves est
peu probable puisque la plupart des stocks naturels sont surexploités ou à la limite
maximale de leur exploitation durable. N’importe quelle augmentation proviendra
probablement de l’aquaculture. En effet, actuellement le but de plusieurs opérations de
culture est de restaurer les populations au niveau initial avant leur surexploitation. Les
opérations de culture futures doivent être aussi efficaces que possible, non seulement
pour des raisons de viabilité économique, mais aussi pour rendre optimale l’utilisation
des aires de production qui se réduisent à cause de la pression démographique qui ne
cesse d’augmenter et qui souffrent des activités humaines.
180 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

N’importe quelle augmentation de production implique une hausse en


approvisionnement de naissain qui doit être fiable, abondant et peu coûteux. La
collecte de juvéniles à partir des gisements naturels continuera à être significative mais
ces aires sont limitées. L’apport essentiel en naissain en hausse viendra des écloseries.
Il y a d’autres avantages pour la production du naissain d’écloserie par rapport à sa
collecte en milieu naturel en plus de la fiabilité, comme la possibilité de produire une
quantité qui peut faire face à la demande et la possibilité de produire des souches
sélectionnées à partir d’espèces exotiques.

La poursuite des travaux de recherche et de développement améliorera la technologie


d’écloserie et rendra cet outil plus efficace et donc plus rentable. Il y a plusieurs
domaines où la recherche est nécessaire et quelques uns ont été déjà mentionnés dans
le texte.

Des améliorations en nutrition sont nécessaires pour produire des larves en bonne
santé, capables de se métamorphoser en naissain en bon état et être capable de croître
rapidement jusqu’à la taille commerciale à une échelle économiquement rentable.
La production des algues pour nourrir les larves et juvéniles constitue une charge
économique majeure dans le fonctionnement de l’écloserie. Cette dépense peut être
fortement réduite si des aliments artificiels de qualité et valeur nutritive égale aux
meilleurs espèces d’algues peuvent être formulés. Des études ont été entreprises mais
jusqu’à présent, malgré les progrès réalisés, il n y a pas de produit satisfaisant disponible
à la vente. Un des obstacles est la taille du marché pour ce genre de produits qui, en ce
moment, n’est pas aussi grand pour attirer l’investissement dans le développement par
les fabricants potentiels de nourriture.

Pour que l’aquaculture des bivalves atteigne son plein potentiel, il faut qu’elle suive
l’exemple de l’agriculture. Ceci nécessite de vastes programmes de recherches pour
toutes les phases de production. Un des plus important domaine dans la recherche pour
le futur, et qui a été déjà discuté dans la section 7.1, est la génétique où il est probable
que le plus grand gain viendra du développement des souches et de la diversité des
bivalves appropriés à des environnements particuliers. Ceci nécessite une recherche
approfondie dans la sélection de lignées de géniteurs. Une fois que les souches sont
sélectionnées, elles doivent seulement être maintenues en les reproduisant en écloserie.
Un objectif important pour les écloseries sera d’améliorer la technologie pour que
le naissain, provenant de telles souches, puisse être fourni aux conchyliculteurs à la
demande et le moins cher possible.

Certains développements dans le domaine de la génétique tels que la production
d’huîtres triploïdes ont déjà été d’un grand intérêt pour les industriels, particulièrement
ceux de la côte ouest de l’Amérique du Nord. Des améliorations continues dans la
polyploïdie, assureront un apport fiable en naissain, de n’importe quelle espèce de
bivalves demandée par l’industrie.

Le développement de la technologie de la cryopréservation pour les gamètes mâles et


femelles et même des larves sera d’un grand bénéfice puisque que les gamètes peuvent
être obtenus quand les adultes se trouvent dans les meilleures conditions et stockés
pour un usage futur. Le temps et l’espace dévolus à conditionner les adultes et le besoin
de produire de grandes quantités de nourriture pour les maintenir dans de bonnes
conditions de reproduction seront éliminés. La fécondation des gamètes décongelés
peut être effectuée pendant une courte période à la demande. Des progrès ont été
réalisés dans ce domaine mais à présent les procédés restent coûteux et au-delà de la
possibilité d’utilisation sur place, en écloserie (figure 110B).

Chapitre 7 – Avenir des écloseries: développement technologique 181

Figure 110: A – Appareil de pression exercée sur les ovocytes pour empêcher la réduction du
nombre de chromosomes par altération de la méiose. B – Expériences en cryopréservation de
gamètes et larves de bivalve.

L’installation des écloseries sera d’une grande importance dans l’avenir. L’installation
et le succès des méthodes de télécaptage démontrent que les écloserie n’ont pas besoin
d’être situées à proximité des installations de grossissement. Avec un réseau commercial
moderne, elles peuvent être localisées là où les conditions idéales existent pour cultiver
les larves et juvéniles qui peuvent être ensuite transportés sur de grandes distances sur
les sites de grossissement avec un taux de survie de pratiquement 100 pour cent. Un
exemple est fourni par la pratique de certaines écloseries dans l’Etat de Washington aux
Etats-Unis d’Amérique. Elles ont transféré une partie de leurs opérations d’écloserie à
Hawaï où une source d’eau riche en nutriments, nécessitant peu sinon aucun chauffage,
est disponible durant toute l’année. L’abondance de la lumière solaire à Hawaii est utilisée
pour la culture algale. Il est moins coûteux de transporter les larves matures et juvéniles
de Hawaii à l’Etat de Washington que de chauffer l’eau et cultiver des algues là-bas.

De grandes écloseries avec un personnel qualifié peuvent fonctionner efficacement et


produire du naissain à moindre coût que les petites écloseries. L’échelle d’économie
s’applique. Si les écloseries sont équipées d’installations de quarantaine, elles peuvent
alors produire du naissain de n’importe quelle espèce d’intérêt commercial de n’importe
quelle région du monde sans risque majeur d’introduction d’espèces exotiques dans
l’environnement local. Depuis que les larves sont généralement cultivées en eau
filtrée à 1 µm, qui peut être traitée aux rayons UV ou à l’ozone, le danger de transfert
d’espèces nuisibles, parasites et maladies d’une région à l’autre est fortement réduit.
Ceci s’applique à l’expédition de larves œillées en comparaison avec l’expédition de
juvéniles exposées à un environnement ouvert dans la zone d’origine.

Les grandes écloseries peuvent fournir des larves aptes à la métamorphose de n’importe
quelle espèce de bivalves dans n’importe quelle région du monde, où un besoin existe.
C’est la pratique adoptée par l’agriculture. Le jeune naissain nécessaire aux multiples
opérations de culture est souvent produit dans des régions particulièrement éloignées
du lieu où il est éventuellement planté. De même, de jeunes animaux ne sont pas
produits la plupart du temps dans les régions où ils sont élevés.

Il est nécessaire de ne pas faire preuve d’esprit de clocher dans la culture des bivalves
et réaliser que cette industrie se gère à une échelle globale. Il n’est plus nécessaire que
182 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

chaque région ou même chaque pays dispose de sa propre écloserie pour fournir le
naissain indispensable pour faire face à la demande locale pour le grossissement. Une
écloserie bien placée, bien équipée et avec un personnel bien qualifié peut satisfaire la
demande en naissain de différentes régions du monde.

Le problème majeur potentiel pour les écloseries sera les maladies comme pour tous
les organismes élevés de façon intensive. La recherche future doit donc inclure le
développement de méthode visant à contrôler et juguler les maladies en écloseries
en limitant les conditions d’apparition des mortalités de masse provoquées par des
pathogènes spécifiques ou opportunistes. Les résultats de la recherche en génétique
sont susceptibles d’être précieuses pour la sélection des souches de bivalves plus
résistantes aux maladies. La recherche est également nécessaire pour développer des
traitements peu coûteux et efficaces en cas d’apparition de maladies en écloserie.

Les débarquements de bivalves continueront sans doute à augmenter dans le futur pour
satisfaire la demande des populations humaines qui croient. L’essentiel de l’augmentation
de la production sera issu des cultures et nécessitera de grandes quantités de juvéniles
(naissain) pour répondre à la demande. Tandis que la collecte du naissain à partir des
gisements naturels restera importante, la plupart des juvéniles demandés pour soutenir
l’augmentation de la production proviendra des écloseries. Ceci est particulièrement
vrai car l’industrie commence à demander des souches ou races de bivalves adaptées
aux cultures dans des zones spécifiques. Les écloseries deviendront éventuellement
le principal soutien de la production de naissain pour le grossissement des bivalves.
Dans l’avenir tout effort doit être fait pour améliorer les technologies d’écloserie afin
de leur permettre d’assurer un approvisionnement en juvéniles, abondant, fiable et peu
coûteux, pour la culture des bivalves à échelle industrielle.

7.3 LECTURES RECOMMANDÉES

Allen, S. Jr., Downing, S.I. et Chew, K.K. 1989. Hatchery manual for producing
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Chapitre 7 – Avenir des écloseries: développement technologique 183

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184 Ecloserie de bivalves. Un manuel pratique

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oyster, Crassostrea virginica, with cytochalasin B. Aquaculture 23: 1–10

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Ce manuel est une synthèse des méthodologies actuelles relatives à la culture des mollusques
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bivalves en écloserie . Il présente à la fois les similarités et différences de l’approche d’élevage
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des palourdes, des huîtres et des pectinidés dans différentes régions climatiques . Tous les aspects
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des processus de culture sont décrits, incluant également des critères de sélection de site pour

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l’installation d’une écloserie et ceux permettant la conception d’une installation aquacole
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appropriée . Il traite également de la manipulation des larves après leur élevage en écloserie dans
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le cadre du télécaptage et aussi de celle du naissain aussi bien dans les nourriceries basées en terre
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qu’en mer . Ce document projette d’assister aussi bien les nouveaux techniciens du secteur que les
entrepreneurs qui souhaitent investir dans la culture de bivalves .

 
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