Jaondrazana Mbolamamy

UNIVERSITE D'ANTANANARIVO
ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
DEPARTEMENT ELEVAGE

Mémoire de Fin d'études

pour l'obtention du Diplôme d'Ingénieur Agronome
CONTRIBUTION A L’ETUDE DE L’INSEMINATION

ARTIFICIELLE
APPLIQUEE AU Penaeus monodon
ESSAI MENE A AQUALMA ECLOSERIE MORAMBA
Soutenu publiquement par :

JAONDRAZANA Mbolamamy Adélaïde
PROMOTION FENITRA
(1997 - 2002)
Devant le jury composé de :

Monsieur RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène : Président
Monsieur RAFOMANANA Georges : Tuteur
Monsieur EDALY : Jury
MONSIEUR RANAIVOSON Andrianasolo : jury
Insémination Artificielle/P.monodon
REMERCIEMENTS
A Monsieur RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène
Docteur ès-Sciences. Docteur 3e cycle en Sciences Biologiques appliquées.
Professeur,
Chef de département Elevage à l'ESSA ;
Nous tenons à vous remercier à l'honneur que vous avez fait d'accepter de présider ce
mémoire.
Veuillez trouver ici, l'expression de nos sincères remerciements.
A Monsieur RAFOMANANA Georges

Docteur ès-Sciences en Halieutique-mention : économie rurale aquacole. Ingénieur
Agro-halieute.
Directeur de Recherche Associé.
Nous vous remercions vivement pour vos précieuses directions. Vous nous avez aidé
tout au long de ce travail par des conseils multiples.
Veuillez trouver ici, toute la reconnaissance et l'expression de nos sentiments les plus
respectueux.
A Monsieur RIGOLET Vincent

Directeur de domestication et Ecloserie à l'AQUALMA
Vous n'avez pas épargné votre temps à collaborer avec nous sur les recherches
scientifiques émanant de la société. Nous tenons à vous exprimer notre profonde
reconnaissance.
A Monsieur EDALY
PhD en Pêche thonière
Directeur de l’appui du contrôle, de surveillance et de la Statistique.
Vous nous faites l’honneur de siéger parmi les membres de jury.
Veuillez recevoir notre gratitude et nos sincères remerciements.
A Monsieur RANAIVOSON Andrianasolo

Docteur Vétérinaire, Docteur ès-Sciences Biologiques.
Maître de conférences.
Vous nous faites l'honneur de siéger parmi les membres jury.
Veuillez trouver ici l'expression de notre sincère et profonde gratitude.
Nous ne saurions oublier de rappeler nos sincères reconnaissances à:

A Monsieur LE GROUMELEC Marc,
Chef de département d’écloserie et de domestication. Notre encadreur sur terrain qui a
nous prodigué de conseils précieux tout au long de l'expérimentation.
Monsieur RAZAFINDRADZAVOLA Mamy Andrianiaina qui a déployé

tous ses efforts en donnant des conseils et encouragements qui nous ont permis de
favoriser ce travail.
Nous tenons ici à témoigner notre vive reconnaissance et à remercier vivement:

A tout le corps professoral de l'ESSA qui a assumé avec abnégation et dignité la
formation d'ingénieur à l'ESSA.
A tout le personnel de l'ESSA.
A tout le personnel de l'AQUALMA Moramba.
A tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin, à la réalisation de ce mémoire.
A mes amis.
Mbola
SOMMAIRE
INTRODUCTION .....................................................................................................................1
PARTIE I : PROBLEMATIQUES, MILIEU D’ETUDES ET RAPPELS

BIBLIOGRAPHIQUES SUR LE Penaeus monodon
I.1- Problématiques et présentation de l’étude.............................................................................2
I.1.1- Problématiques .........................................................................................................2
I.1.2- Justification de l’étude..............................................................................................3
I.1.3- Objectifs ...................................................................................................................3
I.2- Présentation succincte du milieu d’étude AQUALMA Moramba .......................................4
I.2.1- Situation géographique .............................................................................................4
I.2.2- Généralités des activités sur site ...............................................................................7
I.3- Rappels bibliographiques sur le Penaeus monodon..............................................................9
I.3.1- Taxonomie ................................................................................................................9
I.3.2- Biologie de l’espèce ................................................................................................10
PARTIE II : METHODES ET MATERIELS

II.1- Méthodes et techniques.......................................................................................................30
II.1.1- Protocoles expérimentaux ......................................................................................30
II.1.2- Déroulement de l’expérience..................................................................................37
II.2- Matériels .............................................................................................................................48
II.2.1- Matériel animal ......................................................................................................48
II.2.2- Matériels d’élevage ................................................................................................50
PARTIE III : RESULTATS ET DISCUSSIONS

III.1- Résultat et analyses............................................................................................................58
III.1.1- Les résultats de l’expérimentation n°1..................................................................58
III.1.2- L’expérience n°2 ...................................................................................................62
III.1.3- L’expérience n°3 ...................................................................................................68
III.2- DISCUSSIONS................................................................................................................72
III.2.1- Influence des outils et matériels............................................................................72
III.2.2- Moments d’intervention........................................................................................74
III.2.3- Etat de développement des animaux .....................................................................75
III.2.4- Les impacts des facteurs externes .........................................................................79
III.2.5- Etudes comparatives .............................................................................................83
RECOMMANDATIONS .........................................................................................................87
CONCLUSION GENERALE..................................................................................................89
LISTE BIBLIOGRAPHIQUE
ANNEXES
Annexe n°1 : Cycle de mue
Annexe n°2 : Fiche d’expérience n°2 IA1
Annexe n°3 : Fiche d’expérience n°2 IA2
Annexe n°4 : Tableau de vérification de l’IA n°3 de l’expérience n°3
Annexe n°5 : Comparaison entre IA1 et IA2 de l’expérience n°2
Annexe n°6 : Calcul de corrélation
Annexe n°7 : Comparaison entre les 3 expériences
Annexe n°8 : L’eau : quantité et qualité
Annexe n°9 : Régénération de spermatophore
LISTE DES PHOTOS

Photo n°1 : Mode de contention du mâle pendant la collecte de spermatophore
Photo n°2 : Technique de collecte
Photo n°3 : Contention de la femelle
Photo n°4 : Pendant l’implantation du gamète mâle
LISTE DES SCHEMAS

Schéma n°1 : Anatomie externe de P. monodon
Schéma n°2 : Anatomie interne
Schéma n°3 : Appareil génital mâle
Schéma n°4 : Petasma
Schéma n°5 : Appendice masculina
Schéma n°6 : Appareil génital femelle
Schéma n°7 : Thelycum
Schéma n°8 : Ovaire de P. monodon
Schéma n°9 : Stade de développement de la gonade chez les femelles de P. monodon
Schéma n°10 : Accouplement chez le P. monodon
Schéma n°11 : Evolution des œufs de P. monodon
Schéma n°12 : Maturation des crevettes
Schéma n°13 : Etapes d’essais (cas de l’IA n°1)
Schéma n°14 : Etapes d’essais (cas de l’IA n°2)
Schéma n°15 : Bacs de maturation
Schéma n°16 : Pondoirs
Schéma n°17 : Eclosoire
Schéma n°18 : Index de stock en spermatophore de l’ampoule terminale de P. monodon
LISTE DES CARTES

Carte n°1 : Madagascar : Carte de repérage de la région de Moramba
Carte n°2 : Carte de repérage du site d’exploitation
LISTE DES TABLEAUX

Tableau n°1 : Composition d’aliment de crevettes : les éléments primordiaux
Tableau n°2 : Déroulement de l’expérience sur les mâles
Tableau n°3 : Répartition des géniteurs sauvages
Tableau n°4 : Répartition des géniteurs d’élevage
Tableau n°5 : Types de bacs de maturation utilisés
Tableau n°6 : Répartition des résultats de l’expérimentation n°1
Tableau n°7 : Résultats expérimentaux de l’IA de l’expérience n°1
Tableau n°8 : Résultats synthétiques relatifs aux pontes (expérience n°2)
Tableau n°9 : Résultats de ponte des animaux témoins (expérience n°2)
Tableau n°10 : Résultats de ponte pour les animaux de l’IA n°1 (expérience n°2)
Tableau n°11 : Résultats de ponte pour les animaux de l’IA n°2 (expérience n°2)
Tableau n°12 : Résultats de ponte pour les animaux (expérience n°3)
Tableau n°13 : Résultats de ponte de lot 1 témoin (expérience n°3)
Tableau n°14 : Résultats de ponte de lot 2 de l’ IA n°1 (expérience n°3)
Tableau n°15 : Résultats de ponte de lot 3 de l’ IA n°3 (expérience n°3)
Tableau n°16 : Evolution des spermatophores
Tableau n°17 : Résultats de ponte des animaux pendant la deuxième production
Tableau n°18 : Corrélation
LISTE DES FIGURES

Figure n°1 : Fréquence de maturation et de ponte chez les femelles de Pénéïdes
Figure n°2 : Courbe des évolutions des températures pendant le 1er essai
Figure n°3 : Courbe de la différence de température du soir et température matinale
ABREVIATIONS
AGPI : Acides Gras Poly Insaturés

AQUALMA : Aquaculture de la Mahajamba
CDCC : Centre de Développement de la Culture des Crevettes
C2O : Carbone 20
C22 : Carbone 22
CO2 : Dioxyde de Carbone
EDTA : acides Ethylène Diamino-Tétra-Acétique
ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques
FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture
g : Gramme
H : Heures
IA : Insémination Artificielle
IN : Insémination Naturelle
JICA : Agence Japonaise de Coopération Internationale
Km : Kilomètre
MPRH : Ministère de la Pêche et des Ressources Halieutiques
MRB : Moramba
nii.est/nii.réc : Nauplii estimés Nauplii récoltés
O2 : Oxygène
pH : potentiel d’Hydrogène
PL : Postlarves
P.m/P.i : Penaeus monodon / Penaeus indicus
Rg : Rang
RN : Reproduction Naturelle
Sc / Sl / Sm : Soie courte / Soie longue / Soie moyenne
SPF : Absence d’une maladie spécifique
spph : Spermatophore
SPR : Résistance à une maladie spécifique
T°/Tm/Ts : Température / Température matinale / Température du soir
Tx ecl : Taux d’éclosion
UFP : Unité de Formation Professionnalisante
UV : Ultra Violet
Wt / Wf : Œuf total / Œuf fécondé
GLOSSAIRE
Faritany : Province
Fivondronana : Sous-préfecture
Fokontany : Village
LEXIQUES
Bacs de maturation : Bacs d’élevage utilisés sous conditions favorables pour attendre
les pontes des géniteurs.
Boule de spermatophore : Paquet doux contenant le sperme à transférer naturellement ou
manuellement.
Copulation : Accouplement des deux individus de différents sexes.
Durée de latence : Intervalle de temps pour une femelle épédonculée avant d’être
mature.
Epédonculation : Une opération d’enlèvement de pédoncule unilatérale par une
ligature ou par une cautérisation pour induire la maturation des
gonades.
Fertilisation : Stade d’enrichissement des ovocytes par les spermatozoïdes :
autrement dit : une fécondation.
Hépatopancréas : Organe des crevettes assurant à la fois la fonction du foie et du
pancréas.
Nauplius (pl. nauplii) : Le premier stade larvaire des crevettes Penaeus monodon,
nourri par les réserves vitellines des œufs.
Photopériode : Durée du jour.
Réserves vitellines : Réserves disponibles dans les œufs pour nourrir les larves.
Sex ratio : Proportion de femelle par rapport aux mâles.
PARTIE I :
PROBLÉMATIQUES, MILIEU D’ETUDES ET RAPPELS
BIBLIOGRAPHIQUES SUR LE Penaeus monodon
INTRODUCTION
L’exportation des crevettes est la principale source de devise actuellement à

Madagascar. Elle contribue à améliorer fortement la balance des paiements. Selon
RAFOMANANA et AUTRAND (1998a, l’aquaculture constitue indiscutablement une des
composantes de développement. Cette exportation est surtout effectuée par des fermes
aquacoles actives (au nombre de sept) et des pêcheries industrielles. L’AQUALMA figure
parmi ces fermes aquacoles, produisant à elle seule la majeure partie de la production
crevetticole malgache. Cette entreprise a pris l’initiative de démarrer un système basé sur
l’amélioration à long terme de ses produits par l’intermédiaire de recherches sur le
développement durable de la filière à Moramba. Cela se passe notamment par la maîtrise en
captivité du cycle biologique de l’espèce Penaeus monodon.
Toutefois, on utilise des géniteurs d’origine sauvage. Aucune information n’est

disponible sur les caractères génétiques : Taille, croissance, résistance aux maladies,
performance. Il y a donc une diversité génétique chez les espèces Penaeus monodon.
De plus, quelques auteurs avancent l’année dernière qu’il y a une surexploitation des
géniteurs de cette espèce dans le milieu naturel malgache, de telle manière que d’ici une
dizaine d’années ces fermes vont être obligées d’importer des géniteurs de l’extérieur pour
continuer à produire. Ainsi, de part ces différents problèmes précités, dans le but d’améliorer
et de permettre un développement durable de la filière, il est temps de mettre en œuvre
quelques points relatifs à l’amélioration génétique des espèces existantes les plus exploitées.
Ainsi donc, il faut maîtriser la reproduction et les techniques de mise en œuvre. C’est dans ce
cadre que le présent mémoire intitulé « Contribution à l’étude de l’insémination artificielle
appliquée au Penaeus monodon, essais menés à l’écloserie Moramba » a été réalisé.
L’objectif est d’essayer de mettre au point les techniques et les moments les plus favorables
de l’insémination artificielle chez cet animal et d’envisager les résultats obtenus au cas où la
base technique est partiellement maîtrisée.
1
Le Penaeus monodon est une des espèces d’élevage qui tient la première place à la
crevetticulture. Elle est le support d’un nombre important d’essais de développement de
l’Aquaculture marine à Madagascar. Avant de voir les rappels bibliographiques de cette
espèce, l’identification des problématiques et du milieu d’étude s’avèrent nécessaires.
I.1- PROBLEMATIQUES ET PRESENTATION DE L’ETUDE

I.1.1- PROBLEMATIQUES
D’après le MPRH, la disponibilité en milieu naturel en capture actuelle se répartit
comme suit : en P. indicus de 75 à 80%, en P. monodon de 2 à 5% et le reste oscille entre 15
et 20%. Cette capture en espèce P. monodon comprend les géniteurs sauvages livrés par les
bateaux de pêche pour les grandes écloseries opérationnelles. C’est à partir de l’exploitation
de ces géniteurs que les descendants utilisés actuellement sont des géniteurs dits d’origine
sauvage.
Pendant la durée de l’investigation, les géniteurs d’élevage de l’écloserie de
Moramba, sont issus des générations de géniteurs purement sauvages. Et presque tous les
reproducteurs en captivité à Madagascar sont jusqu’ici issue des géniteurs sauvages. C’est la
raison pour laquelle l’idée de l’élevage des géniteurs a été initiée pour préserver la diversité
biologique de la faune aquatique.
Dans son état de développement actuel, l’aquaculture de crevettes à Madagascar,
cherche à trouver des solutions pour maîtriser la génétique à appliquer dans la
crevetticulture. Les géniteurs produits au niveau des écloseries sont génétiquement inconnus.
Un des indicateurs très importants pour les animaux domestiqués par exemple est
l’estimation des différentes variables génétiques des caractères de production et de conduite
d’élevage.
Concernant le caractère de résistance à une maladie spécifique par exemple, jusqu’à
maintenant, seules les mesures préventives ont été prises comme la zone libre de tout risque
de pollution, la mise en place des vides sanitaires, les traitements de l’eau etc…. Il est encore
difficile pour Madagascar de faire une telle recherche surtout en ce qui concerne les
nouvelles maladies inexistantes au niveau du territoire malgache. Or, les résultats de ces
recherches vont servir des références pour les géniteurs autochtones.
Actuellement, le croisement utilisé dans la reproduction en captivité ne vise que des
lots d’animaux d’élevage. Ce système ne permet pas de distinguer surtout l’individu mâle qui
2
s’accouple avec une femelle ovée. Seule la femelle est codifiée et connue phénotypiquement.
Or, le mâle, les caractères génétiques et leur performance ne sont pas connus.
Ainsi, pour remédier à tous ces problèmes, un outil de travail a été initié, c’est la
nouvelle technique par l’insémination artificielle. Il s’agit d’une clef pour différents types de
croisements ; et une ouverture future au contrôle et suivi des patrimoines génétiques des
animaux venant de Madagascar surtout pour les géniteurs vivants exportés.
I.1.2- JUSTIFICATION DE L’ETUDE

L’élevage de crevettes est une activité récente à Madagascar. Elle a commencé en
1988 par la mise en place d’une ferme pilote : Pêcheries de Nossi-be.
− Après une décennie, l’Aquaculture de Mahajamba ou AQUALMA a mis en
œuvre sa propre écloserie à Moramba. Mais la première expédition de nauplii pour Nosy be
n’a eu lieu qu’en février 1999.
− En ce moment, après cinq ans d’existence, l’écloserie utilise des géniteurs des
troisième et quatrième générations. Ce sont des géniteurs issus de l’élevage.
Après toutes les séries d’élevage, la maîtrise de « domestication » de l’espèce
P.monodon est totalement dominée.
Maintenant, les recherches sur les géniteurs utilisés se sont orientées sur les
caractères génétiques des parents et l’héritabilité des caractères.
Pour cela, la manipulation parfaite des croisements et la technique de l’insémination
artificielle avec des matériels locaux restent une priorité.
I.1.3- OBJECTIFS
Ils sont de divers ordres :
- tester la faisabilité technique d’une insémination artificielle (manuelle) chez
l’espèce Penaeus monodon ;
- montrer la compatibilité de la combinaison du moment favorable de l’intervention
et de la manipulation ;
- comparer les résultats enregistrés avec ceux de la reproduction naturelle.
- obtenir des nauplii issus de l’insémination artificielle de qualité équivalente à ceux
de la reproduction naturelle et ;
- tirer de ces comparaisons les propositions de développement ou d’amélioration dans
le futur.
3
I.2- PRESENTATION SUCCINCTE DU MILIEU D'ETUDE ; AQUALMA

MORAMBA
I.2.1- SITUATION GEOGRAPHIQUE

L’écloserie Moramba est située dans le fokontany d’Ampitily, sous-préfecture
d’Antonibe ; préfecture d’Analalava du Faritany de Mahajanga.
Géographiquement, le site est localisé entre deux baies ; celle de Narindra au Nord et
celle de Moramba au Sud. Plus précisément, cette exploitation se trouve à 167 km à vol
d’oiseau au Nord-Ouest de Mahajanga.
4
CARTE DE MADAGASCAR
5
I.2.2- GENERALITES DES ACTIVITES SUR SITE
Objectifs
L’écloserie de Moramba est destinée à produire essentiellement des nauplii pour les
élevages larvaires. La capacité de production de nauplii est de cinquante millions environ par
production avec en moyenne huit productions par an. Mais ceci varie en fonction de la
demande de la ferme de grossissement de Mahajamba et selon les besoins de l’écloserie elle-
même pour les futurs géniteurs. Dans le but de produire ses propres géniteurs domestiqués et
contrôlés du point de vue sanitaire, l’écloserie a constitué depuis plus de trois ans des stocks
en captivité. Ils sont actuellement à la deuxième voire troisième génération. Dans cette
optique, l’écloserie utilise toujours en parallèle les deux types de géniteurs, sauvages et
domestiques. Mais l’objectif en 2003 est de produire la quasi-totalité des nauplii à partir de
géniteurs domestiqués. L’utilisation des géniteurs sauvages cherche avant tout de développer
la recherche d’une part et d’autre part de fournir aux tiers des géniteurs.
Amélioration des géniteurs domestiqués : tentatives d’obtention de géniteurs

S.P.F et S.P.R
Pour assurer le développement sécurisé de la filière, l’AQUALMA a volontairement
adopté l’élevage d’animaux S.P.F (ou Specific Pathogen Free), ce qui signifie qu’un individu
est sans maladie spécifique connue ou « en bonne santé » (ROBERT et al., 1994, cité par
SIDY, 2002). Il s’agit en l’occurrence d’un programme de prévention des maladies
économiquement importantes et d’exclusion des vecteurs pathogènes spécifiques dans les
stocks d’animaux en captivité.
Ce programme se base sur les principes de la biosécurité dont les principaux buts
sont :
- la compréhension des sources de contamination et de transmission d’agents
étiologiques de la maladie à exclure de l’élevage et ;
- l’utilisation de bonnes pratiques d’élevage, comme les précautions sanitaires, au
niveau de la conduite de l’élevage, l’isolement des lots et les protocoles stricts…
Le programme vise également à constituer des souches S.P.R. (ou Specific Pathogen
Resistant) qui confèrent à une certaine résistance des individus face aux maladies. Cela
consiste à tester la résistance des individus à une maladie spécifique et voir la résistance de
celle-ci. Il est bien sûr impossible de mener ce programme à Madagascar, car de telles
maladies n’ont jamais existé dans la zone. Des expéditions d’animaux juvéniles vers
7
l’extérieur sont à organiser dans le but de prévoir si de telles épidémies vont toucher l’île un
jour.
L’écloserie, en phase de croisière de production de nauplii comprend différentes
étapes d’élevage :
a) Unité de Maturation
Les objectifs de cette unité cherchent à :
- préparer les géniteurs pour la production des nauplii. Ils vont être servis pour
les préparatifs de maturation des gonades et des pontes des géniteurs tout en leur donnant
tous les moyens alimentaires, sanitaires et matériels. Et cette unité dispose de cinq piscines
de 180 m3 de volume chacune ;
- provoquer et synchroniser la maturation des femelles dans la salle de
maturation munie de seize bacs de 12 m3 de volume chacun ; équipés d’une arrivée d’eau et
d’une arrivée d’air et éclairés par une lampe de 40 Watts. Ceci est fait par induction après
l’épédonculation ;
- appliquer les protocoles sur les pontes et éclosions. Ces activités se déroulent
dans la salle de ponte disposant de soixante-dix pondoirs et la salle d’éclosion et ;
- disposer les préparatifs de l’expédition des nauplii à l’écloserie de Nosy Be
pour la production externe et l’élevage larvaire de Moramba pour la production interne.
b) Unité d’élevage larvaire

Elle se charge de l’élevage de tous les animaux jusqu’à l’âge de PL 70 ; et de la
préparation d’aliments algues et autres aliments frais comme les larves d’artémia. Cette unité
se compose de quarante bacs de 1 m3 de volume chacun. Elle assure enfin la production des
postlarves, et des futurs géniteurs.
c) Unité d’élevage de juvéniles et/ou ferme de grossissement

La ferme se consacre à la phase de pré grossissement et grossissement des crevettes
dans le cycle de production.
Le pré-grossissement est le passage qui relie le stade postlarve et le stade juvénile.
Le grossissement consiste à élever les futurs géniteurs jusqu’à ce qu’ils atteignent l’âge
approximatif de 365 jours avec un poids d’au moins 110 g pour les femelles et de 65 g pour
les mâles où ils sont prêts pour la reproduction.
8
Dans le cadre de l’amélioration de la conduite de l’élevage ; l’écloserie de Moramba

utilise des « liners » en matière plastique comme substrat de fond du bassin. Ces membranes
permettent de réaliser un nettoyage rapide des débris d’aliments par exemple et une rotation
rapide du cycle d’élevage.
Grâce aux lourdes infrastructures utilisées, l’écloserie de l’AQUALMA Moramba,
occupe une place importante dans les activités d’une ferme crevetticole.
I.3- RAPPELS BIBLIOGRAPHIQUES SUR LE Penaeus monodon
I.3.1- TAXONOMIE
Les crevettes Pénéides appartiennent au plus important embranchement du règne
animal en nombre d’espèces qui le constituent ; l’embranchement des ARTHROPODES.
Elles sont caractérisées par des appendices articulés et un exosquelette ou une cuticule
subissant périodiquement un phénomène de mues. Les Crustacés représentent le sous-
embranchement le plus important après les Insectes. La systématique suivante est adaptée
par Barnes (1987).
• Embranchement : ARTHROPODES
• Sous-embranchement : MANDIBULATES
• Classe : CRUSTACES
• Sous-classe : MALACOSTRACES
• Série : EUMALACOSTRACES
• Super-Ordre : EUCARIDES
• Ordre : DECAPODES
• Sous Ordre : NATANTIA
• Tribu : PENEIDES
• Famille : PENAEIDAE
• Genre : PENAEUS
• Espèce : monodon
Cette espèce dont le nom scientifique est Penaeus (Penaeus) monodon Fabricius
(1798), la F.A.O. la désigne sous les noms communs de « crevette géante tigrée » en
français, « giant tiger prawn » en anglais ou « camaron tigre gigante » en espagnol.
9
I.3.2- BIOLOGIE DE L’ESPECE
a) Morphologie
Le corps est subdivisé en trois parties :
Le céphalothorax : cette partie est remarquée par la présence de deux yeux
pédonculés et un rostre bien développé garni d’épines dorsales et ventrales.
Le Penaeus monodon se reconnaît par la présence de pinces aux trois premières paires de
pattes thoraciques ou péréiopodes (MOTOH, 1981).
L’abdomen : il est composé de 6 segments, dont la face latérale est lisse. Les
appendices abdominaux sont appelés pléiopodes qui sont au nombre de 5 paires.
Le telson : il est flanqué de deux uropodes sur ses côtés, l’ensemble constitue la
queue qui prolonge l’abdomen.
Schéma n°1 : Anatomie externe de P. monodon
Rostre
Segment abdominal
6e segment
abdominal
Telson
Pléiopode Uropode
Péréiopode
Source : MOTOH, 1981
Le corps est glabre, caractérisé par une compression latérale bien marquée et une
couleur brune sombre avec des bandes transversales alternativement claires et sombres sur
l’abdomen.
10
A l’âge adulte, la longueur moyenne de l’animal est de l’ordre de 18 à 26 cm et peut

aller jusqu’à 33 cm, son poids moyen est compris entre 60 et 150 g. Toutefois, ce sont les
femelles qui ont toujours de poids supérieurs ou de plus grande taille que les mâles.
b) Reproduction
La reproduction est la fonction qui assure la survie de l’espèce et la multiplication des
individus. C’est l’ensemble des processus périodiques qui se déroulent sous contrôle
hormonal.
♦Appareils génitaux
Chez les Pénéides, l’appareil génital est formé d’organes internes et externes. Aussi
un dimorphisme sexuel entre mâles et femelles existe bel et bien.
Schéma n°2 : Anatomie interne
Estomac
Cœur
Hépatopancréas
Bouche
Organe respiratoire
Anus
Organe sexuel
externe
¾ Chez les mâles :

L’organe copulateur mâle est constitué par le petasma. Il se situe entre les deux pléiopodes
qui constituent la première paire d’appendices abdominaux. Pendant l’accouplement, il joue
un grand rôle dans le transfert de spermatophores à l’intérieur des voies génitales femelles.
Considérés comme organes sexuels externes également, les appendices masculina, se
localisent sur les exopodites de la seconde paire de pléiopodes. Ils séparent le petasma en
deux composantes pendant l’accouplement (PRIMAVERA, 1984).
11
La partie interne de l’appareil génital mâle comporte typiquement une paire de testicules, une
paire de canaux déférents suivis d’une paire d’ampoules terminales emmagasinant le
spermatophore.
Schéma n°3 : Appareil génital mâle n°4 : Petasma n°5 : Appendice masculina
3 4 5
AT : Ampoule terminal
CD : Canal déférent proximal
ms : masse spermatique
spf : zone d’élaboration des spermatophores
T : testicule
¾ Chez les femelles :

La partie externe est constituée par le thélycum, qui est situé entre la 3ème et la 5ème paire de
péréiopodes (PRIMAVERA, 1984).
Pour Penaeus monodon, le thélycum est fermé et l’accouplement se produit juste après la
mue, lorsque la cuticule n’est pas encore complètement recalcifiée et dure.
La partie interne de l’appareil génitale femelle est formée d’une paire d’ovaires et d’une
paire d’oviductes qui se terminent au gonopore ou coxa, situé au niveau de la base de la 3ème
paire de péréiopodes.
Les ovaires des femelles matures s’étendent de la région cardiaque jusqu’à la partie
antérieure du telson.
12
Schéma n°6 : Appareil génital femelle
Tal : femelle d’une crevette pubère

LOa : Lobes ovariens antérieurs
LOl : Lobes ovariens latéraux
LOp : Lobes ovariens postérieurs
ov : Oviducte
Schéma n°7 : Thelycum
♦Gamétogenèse et/ou maturation des gamètes

La maturation se produit normalement à la maturité physiologique, dont le signe le
plus évident est le développement des gonades, qui sont les premiers organes reproducteurs
produisant les spermatophores utiles pour la fécondation et les œufs. Mais cette maturation
consiste aussi en la maturité fonctionnelle des organes sexuels secondaires comme le
petasma et le thelycum (PRIMAVERA, 1984).
13
¾ Maturation des femelles

Dans l’ovaire ont eu lieu des processus biochimiques et cellulaires pour l’obtention
des ovocytes matures.
ª Ovogenèse
L’ovogenèse est résumée en :
− la transformation de l’ovogonie en ovocyte primaire bloqué en diacinèse ;
− la formation de follicules ;
− l’apparition d’une zone d’échange entre ovocyte et les cellules folliculaires :
dite aussi la phase du développement de l’ovocyte prévitellogénique, entouré
des cellules folliculaires rondes et ;
− la formation de quelques protéines ;
Schéma n°8 : Ovaire de Penaeus monodon
Lobe antérieur
Lobe latérale
Lobe abdominal
ª Vitellogenèse
Elle correspond à la production et à l’accumulation de vitellus dans les ovocytes. Le
vitellus est composé de réserves de lipovitelline (lipoprotéine avec un groupe prosthétique),
de protéines, d’hydrates de carbone. Le stade final correspond à la rétraction des cellules
folliculaires autour des oocytes matures.
A l’extérieur, la maturation ovarienne se manifeste par le développement des deux
ovaires qui s’étendent progressivement de la partie moyenne du céphalothorax jusqu’au
niveau du telson (MOTOH, 1981).
14
Classiquement, une série de stades de développement des ovaires est à distinguer, stades
dont la définition fait intervenir les dimensions et la coloration. Pratiquement, les femelles
matures se distinguent en volume et en couleur de leurs gonades. En effet, elles présentent
une gonade bien développée, formant un triangle long et large base au niveau de la jonction
du céphalothorax et le 1er segment de l’abdomen. Une couleur sombre plus précisément de
couleur brun claire à verdâtre la différencie des autres organes. En voici un schéma montrant
les différents stades de développement de la gonade d’une femelle de P. monodon
(PRIMAVERA, 1984).
15
Schéma n° 9 : Stade de développement de la gonade chez les femelles des P. monodon
Stade 4 : MATURE
Source : PRIMAVERA, 1983
16
Le développement de l’ovule dépend des processus endocriniens, nutritionnels et

environnementaux. Tandis que le processus de maturation des mâles est résumé ci-dessous :
¾ Maturation des mâles
ª Spermatogenèse
La spermatogenèse se déroule dans le tube contourné des testicules. Les
spermatogonies se distinguent par leurs gros noyaux et leurs gonies secondaires qui sont
jointives et ne sont plus séparées par des cellules interstitielles.
Les spermatozoïdes ne sont plus flagellés mais possèdent bien une tête avec un acrosome, un
noyau dans sa partie proximale avec des inclusions protéiques associées au Golgi et des
mitochondries.
Grâce à toutes ces réserves (en phospholipides et en glycogène) du liquide séminal, les
spermatozoïdes montrent une grande capacité de survie même en anaérobiose (BARNABE,
1991).
ª Spermatophore
Chez le P. monodon, les spermatozoïdes ne sont pas transférés à la femelle dans un
liquide fluide mais protégés par une enveloppe sécrétée par une glande accessoire ou par le
spermiducte. L’ensemble forme le spermatophore. Ce dernier a en général des parois
protéiques avec ou sans tannage de quinones, tyrosines, phénols.
Cette constitution des spermatophores permet une bonne condition de survie des
spermatozoïdes déposés dans la spermathèque de la femelle (BARNABE, 1991).
¾ Fécondation
Selon la littérature, la fécondation est externe et a lieu au moment de l’expulsion des
œufs ou ponte. En effet, les ovocytes et le sperme sont simultanément libérés par la femelle
pendant qu’elle nage. La fertilisation est externe. Les œufs fécondés sont ensuite dispersés
dans l’eau.
17
En résumé, dans 2 mues successives, voici les événements qui peuvent se passer.
Figure n°1 : Fréquence de maturation et de ponte chez les femelles de Pénéïdes à thelycum
fermé
Copulation Copulation
MUE Mature Mature MUE
Ponte Ponte
et et
Fécondation Fécondation
L’accouplement se produit après une mue de la femelle, pendant cette copulation, le

mâle dépose deux spermatophores.
Schéma n°10 : Accouplement chez le P. monodon
A
B
C
D

A : Ils nagent en parallèle
B : Le mâle tourne ventralement et attache la femelle
C : Le géniteur mâle est perpendiculaire à la femelle
D : Le mâle se courbe autour de la femelle
18
Si les conditions du milieu sont favorables, la vitellogénèse est accélérée, les

ovocytes mûrissent rapidement et sont féconds ; ils sont alors émis en même temps que les
spermatozoïdes de la spermathèque dont les épines percent la paroi du spermatophore grâce
à des contractions musculaires.
Si par contre les conditions du milieu sont défavorables, l’ovocyte n’est pas mûr dans
l’inter mue qui suit, les dépôts de spermatophores de ces derniers sont rejetés lors de
l’exuviation suivante. (BARNABE, 1991).
L’incubation dure entre 12 et 15 heures après la ponte. (BARNABE, 1991).
Ainsi, la reproduction est sous contrôle de différents facteurs.
19
Schéma n°11 : Evolution des oeufs
20
Source : PRIMAVERA et POSADAS 1981
c) Rapports entre mue et reproduction

Chez la femelle, ce sont l’ovogenèse (ou la croissance ovarienne) et la vitellogénèse,
et la spermatogenèse chez le mâle, qui déterminent l’aptitude à la reproduction. Or pendant
cette gamétogenèse, il y a une consommation importante d’énergie et c’est l’hépatopancréas
qui doit fournir les réserves de lipides et/ou de glycogènes nécessaires, de même pour
l’énergie dépensée à la croissance (ou cycles exuviaux).
Il y a par conséquent un antagonisme entre la mue et la reproduction chez les
Crustacés. Les femelles sont incapables d’achever la croissance de leurs ovocytes car la
durée d’intervalle de mue est assez courte. Dans ce cas, elles vont compléter cette maturation
ovarienne pendant la croissance somatique. C'est pourquoi les réserves de l’hépatopancréas
doivent donc subvenir simultanément à deux types de besoins.
Chez le Penaeus mâle par exemple, il y a coïncidence entre la production de
spermatozoïdes, de liquide séminal et la mue.
d) Facteurs influençant la reproduction
Facteurs externes
Les facteurs externes sont constitués par les paramètres physico-chimiques les plus
importants, l’alimentation et les autres paramètres d’élevage.
Paramètres physico-chimiques
La température
La température a une influence directe sur la croissance des P. monodon. En effet,
l’élévation de la température des eaux entraîne un accroissement du métabolisme des
organismes donc de leurs besoins énergétiques.
Chez les Pénéides, la température de l’eau est un des facteurs environnementaux
utilisés pour induire la maturation ovarienne. La température la plus favorable à la
maturation est comprise entre 27 et 30°C, mais des fluctuations brusques entraînent de stress
voire même des perturbations de la maturation.
21
Autre que la maturation ovarienne, la durée du développement embryonnaire varie

aussi en fonction des températures d’incubation entre 27 et 30°C, des nauplii sont libérés au
bout de 12 à 15 heures (MOTOH, 1981). Mais une gamme de températures entre 23 et 33°C
ne modifie pas le taux d’éclosion, mais rallonge la durée d’incubation (REYES, 1981 cité par
RANAIVOMANANTSOA, 1996). Pendant la phase larvaire, la durée des stades naupliens
durent entre 8 et 10 heures, selon la température.
Selon BARNABE, 1991, la température est associée à d’autres paramètres physico-
chimiques tels que la salinité qui joue un rôle déterminant dans le déroulement des cycles
sexuels depuis la gamétogenèse jusqu’à la survie des stades larvaires.
Salinité
La salinité est très importante pour éviter l’échec du processus de maturation. Elle joue un
rôle sur la gamétogenèse, la nutrition et la croissance des organismes.
Pour assurer une bonne condition d’élevage, en écloserie, une fourchette de valeurs entre 28
et 36 ‰ est proposée par AUTRAND et RAFOMANANA, 1998. Mais avec des salinités
comprises entre 23 et 28‰, le même taux de fécondation est obtenu mais les larves issues
des œufs sont tarées (REYES, 1981 cité par RANAIVOMANANTSOA, 1996). Autre que la
salinité, un des indicateurs déterminants la qualité du milieu d’élevage est le pH.
pH
Le pH de l’eau permet d’apprécier la dynamique du système mais aussi la productivité
naturelle. En effet, la valeur du pH dépend de nombreux facteurs :
− chimique (carbonate, …) ;
− physique (échange air-océan) et ;
− biologique ou la balance entre l’activité photosynthétique du milieu et son
activité saprophytique.
Ainsi, le pH conforme à l’écloserie s’étend entre 7,5 et 8,5. Les trois paramètres pré-
cités : température, salinité, pH ; peuvent influer sur la teneur en oxygène dans l’eau
d’élevage.
22
Oxygène
Les teneurs en oxygène dissous influencent directement la plupart des phénomènes
biologiques des écosystèmes aquatiques. Elles sont très importantes en élevage car une
sursaturation ou un niveau d’O2 trop bas peuvent signifier une situation de confinement ou
d’eutrophisation. La chute conduit toujours à des situations de stress et de mortalité.
L’origine de cette chute d’O2 peut être variée :
− en fonction de facteurs physiques : vent, courant, salinité, température, …
− en fonction de facteurs chimiques : réaction d’oxydation chimique … et ;
− en fonction de facteurs biologiques : importance de peuplements phytoplanctoniques et
phytobenthiques pour la dégradation de la matière organique par des bactéries.
Ainsi, pour y remédier, la teneur en oxygène dissous dans une écloserie doit toujours
en saturation pour assurer une bonne condition d’élevage.
Ces paramètres physico-chimiques cités ci-dessus ont des interrelations l’un de
l’autre. Et la négligence de l’un entraîne de graves problèmes sur l’autre. Ainsi, l’ensemble
de ces indicateurs de qualité d’eau joue un grand rôle sur le développement de la
reproduction des animaux.
Lumière
La quantité et la qualité de la lumière agissent sur l’activité des enzymes digestives et
sur la croissance. Concernant l’intensité lumineuse, selon EMMERSON, 1983 et HILLIER,
1984 cité par PRIMAVERA, 1984, une luminosité modérée inférieure à 70µW/cm2 accélère
la maturation aussi bien chez les femelles épédonculées que chez les non épédonculées de
Penaeus monodon. Conforme à cette constatation, la lumière à lampe tube fluorescent 40W
et hublot 75W est déjà favorable à la maturation. Pour les bacs de géniteurs en plein air,
l’utilisation de couvercle minimise les perturbations des géniteurs.
Dans tous les cas, l’utilisation de photopériode normale de 12 heures est bien
favorable à la maturation (AQUACOP, 1977 ; PRIMAVERA, 1983 et 1984). Tandis
qu’une durée très élevée de l’éclairement de 19 heures a raté la maturation de P. monodon,
selon BEARD et WICKINS en 1980, cité par PRIMAVERA, 1984.
En qualité, la lumière verte est très favorable à la maturation, suivie par la bleue et la
blanche (lumière naturelle) (PUDADERA, 1981 cité par PRIMAVERA, 1984).
Des séances de surveillances et de vérifications sont à exiger tout le jour, afin d’éviter
les échecs pendant la période de production surtout.
23
Alimentation
Les études récentes sur les exigences nutritionnelles des Pénéides en maturation ont
été concentrées sur les lipides comme l’essentiel nutriment aux besoins énergétiques. Il est
indispensable de nourrir les géniteurs avec des aliments frais pour induire la maturation. Pour
le P. monodon, 85% de son alimentation sont constitués de crabes, de crevettes et de
mollusques. Pour optimiser le processus de maturation, les granulés doivent contenir un taux
de protéine élevé.
Les granulés apportent des vitamines et des composés organiques exigés par l’animal
en quantité minimale, mais permettent d’assurer une reproduction normale, et un maintien
d’un métabolisme.
En voici la composition d’aliment de crevettes ; les éléments primordiaux sur les

aliments des géniteurs.
Tableau n°1 : Composition nutritionnelle des aliments des géniteurs
Nutriments Pourcentage d’aliment (%)

Protéines 36 à 40
Lipides 5,5 à 7,2
Fibres 3à4
Cendres 15
Calcium 2,3
Phosphore 0,8
Potassium (min) 0,9
Lysine(min) 1,91 à 2,12
Arginine(min) 2,09 à 2,32
Méthionine, Cystine (min) 1,3 à 1,44
Thréonine (min) 1,30 à 1,44
Phospholipide (min) 1,00
Cholestérol (min) 0,25 à 0,35
Source : AKIYAMA cité par ARLO, JAMES, 1992
24
Pour le cas de ces deux types d’aliments : naturels ou artificiels, les reproducteurs
doivent être nourris volontairement. En cas d’insuffisance des AGPI (aliments naturels) en
C20 et en C22, cela entraîne à la fois un faible taux de ponte et une baisse de taux d’éclosion.
(PRIMAVERA et al., 1979 cité par PRIMAVERA, 1984). Leur absence totale dans la ration,
c’est-à-dire la ration de base constituée par de granulé seulement, entraîne même des œufs
infertiles (AQUACOP, 1979 cité par PRIMAVERA, 1984).
Au contraire, le P. monodon donne des résultats satisfaisants avec des aliments
naturels seulement (sans apport de granulés). En effet, les femelles gravides issues du milieu
naturel ont des avantages d’être nourries entièrement par des aliments frais durant toute leur
vie et ayant vécu dans un milieu environnemental compatible à leurs besoins. D'où leur
meilleure performance est assurée jusqu’à deux ou trois pontes dans une période d’inter mue.
Dans tout le cas, en tant qu’élevage intensif, les aliments apportés doivent fournir tous les
éléments nécessaires à la survie, la croissance et la reproduction des animaux.
Stress
Les facteurs les plus importants pour le succès de la maturation sont la stabilité des
paramètres et le calme régnant dans le Département. Il convient donc d’éviter tout stress, tout
changement violent des conditions d’élevage et de limiter les passages dans la salle de
maturation au strict minimum.
Il est à noter sur la maturation ou la ponte de Penaeus monodon que l’intensification
de l’élevage de crevettes nécessite beaucoup de rigueur, surtout sur le plan de la gestion
technique des producteurs. Les risques de stress en élevage, de maladies, et donc de pertes
pour l’éleveur sont plus élevés que pour le semi-intensif. Ainsi, la maîtrise de conduite
d’élevage doit être parfaite pour chaque site d’exploitation car elle dicte les phénomènes
biologiques des animaux.
Facteurs internes
Ces facteurs internes aux animaux élevés sont constitués par quelques effets tels :
génétiques, nerveux, hormonaux.
Facteurs génétiques
Les effets génétiques sont très importants dans la mesure où ils agissent comme un
stock gardé en réserve pour l’individu.
25
Le développement et la différenciation de la glande androgène, responsable du

comportement et des caractères sexuels mâles sont sous la dépendance du génome. Ceci
sous-entend que la glande androgène est un critère masculin pour les Crustacés ; c’est un
caractère limité par le sexe. Mais les gènes responsables de la synthèse de la vitellogénine
sont présents dans les deux sexes, mais sont réprimés chez le mâle par la glande androgène.
Facteurs nerveux
C’est le système nerveux central de l’animal qui contrôle la mue par la libération
d’hormones.
Différents stimuli extérieurs ou intérieurs agissent sur une glande appelée : Organe X,
situé dans les pédoncules oculaires de l’animal. Les corps cellulaires de la medulla terminalis
de l’Organe X synthétisent des polypeptides précurseurs qui sont accumulées dans des
vésicules neurosécrétrices, transportées et stockées dans la glande du sinus qui libère cette
hormone de sang. L’Organe X et la glande du sinus sont localisés de manière juxtaposée
dans la partie antérieure du pédoncule oculaire des Pénéides.
La fonction essentielle de cette hormone est l’inhibition d’une troisième glande dite
glande Y qui synthétise l’hormone de mue proprement dite.
Selon l’importance du taux dans le sang, de l’hormone d’inhibition de la mue, la
glande Y libère ou non l’hormone qui va déclencher la mue.
Facteurs hormonaux
Multiples sont les hormones de la reproduction chez le Penaeus monodon :
− G.I.H : Hormone Inhibitrice de la Gonade ; et M.I.H : Hormone Inhibitrice de la
Mue, située dans les pédoncules oculaires ;
− G.S.H : Hormone Stimulante la Gonade, localisée dans le cerveau et dans le
ganglion thoracique et ;
− M.H ou hormone de mue, secrétée par l’organe Y.
26
La médula externe de l’organe X semble avoir une fonction régulatrice dans la production de
G.I.H. Le complexe organe X / glande du sinus semble être responsable de la régulation
hormonale de nombreux mécanismes biologiques comme la reproduction, la mue… .
PANOUSE (1943, 1944) cité par ARLO et JAMES, 1992 a été le premier à reconnaître que
le blocage du complexe organe X / glande du sinus par l’ablation du pédoncule oculaire,
permet l’hypertrophie prématurée des gonades en dehors de la période de reproduction
normale. Ces effets sont attribués à l’inhibition de ces glandes productrices de GIH. La GIH
semble inhiber la libération de la GSH des ganglions cérébraux et thoraciques qui ont une
fonction essentielle dans la reproduction comme la stimulation de la vitellogenèse secondaire
des femelles et la spermatogenèse précoce, ainsi que l’hypertrophie des canaux déférents et
l’hypersécrétion des glandes androgènes chez les mâles.
Dans le processus normal, la forme active de l’hormone de mue est β-ecdisone. Cette
hormone a pour rôle principal de stimuler la mue, mais influence ou initie aussi la mitose des
gonies et la vitellogenèse.
Pour toute forme d’élevage en captivité, l’opération d’épédonculation des géniteurs
femelles est appliquée habituellement pour l’obtention rapide des pontes. En écloserie, pour
intensifier l’efficacité de ces traitements hormonaux sur la maturation, il ne faut pas négliger
l’environnement en particulier l’alimentation et la température.
Pour résumer ce mécanisme, voici un cliché figurant les interrelations entre les
facteurs internes et externes de l’organisme animal.
27
Schéma n° 12 : Maturation des crevettes
28
Source : YANO,1993, cité par RANDRIANASOLONJANAHARY (H.), SUEMITSU ( M.) 2000
D’après ce cliché, les trois approches peuvent être employées une par une ou en
combinaison pour induire la maturation ovarienne : contrôle endocrinien, environnemental et
nutritionnel.
− Le contrôle endocrinien se base sur l’épédonculation. En effet, il crée un stress
hormonal assuré par l’hormone produite par l’épédoncule. L’individu épédonculé
perd le contrôle corporel normal mais renvoie toutes leurs énergies vers la
production des œufs.
− Le contrôle environnemental consiste à respecter le niveau et la teneur favorable à
la maturation. Les paramètres environnementaux étudiés en relation avec la
maturation incluent la lumière en intensité, en qualité et en photopériode, la
salinité, le pH et surtout la température.
− Et l’approche nutritionnelle permet de choisir les aliments des animaux à base
d’aliments frais comme les mollusques et crabes, riches en acide gras dominant
utile et de protéine.
Les vitamines liposolubles sont apportées par les granulés très importants en fonction
biologique comme la formation des tissus et la reproduction.
Ainsi, l’alimentation est exigée en quantité et en qualité surtout pendant cette phase
reproductive.
Ainsi, la meilleure façon pour induire la maturation est de bien suivre le protocole
concernant les trois composantes. Ainsi, la réussite de la maturation se base sur les maîtrises
techniques et biologiques de l’élevage de P. monodon.
Cette première partie s’est consacrée à la présentation des problématiques, du milieu

d’étude et des quelques informations sur l’espèce. L’identification des problèmes rencontrés a
permis l’étude génétique de la population crevettière malgache.
Le type de croisement à utiliser ne considère que les caractères de performance au
niveau des familles.
La plupart des écloseries et surtout celle de Moramba vont posséder les privilèges
techniques et ont intérêt à la réussite et à la maîtrise de cette nouvelle voie de recherche.
Pour la suite du travail, la deuxième partie va axer la présentation des méthodes et
matériels de l’expérimentation.
29
PARTIE II :
METHODES ET MATERIELS
II.1- METHODES ET TECHNIQUES

Toutes les expériences sont basées sur les résultats obtenus précédemment. Après les
résultats de la première expérience réalisée par la modification de la séquence de reproduction,
les paramètres suivants ont été étudiés :
- le temps d’intervention à l’insémination artificielle par rapport à la mue ;
- le moment de l’épédonculation et ;
- le rang de la ponte avec :
* le taux de survie des femelles après insémination ;
* le taux de ponte du lot d’élevage et ;
* les taux de fécondation, d’éclosion.
La première expérience a été conçue à partir des idées évoquées par BARNABE en 1991, chez
les espèces à thelycum fermé, comme le P. monodon, l’accouplement doit obligatoirement
intervenir dans les heures qui suivent une mue et lorsque les téguments des femelles sont
suffisamment mous.
Ainsi, il y a succession des composantes naturelles et techniques telles que la mue, le
transfert de spermatophore en quelques heures de la mue, la maturation, la ponte etc… dans
une période d’inter mus d’une femelle. C’est la séquence de reproduction de la première
expérience.
Aussi, cette partie explique les lignes directives des expériences à mener aussi bien
dans les conduites d’élevage adaptées que dans le déroulement détaillé des expériences.
II.1.1- PROTOCOLES EXPERIMENTAUX

a) Choix des géniteurs femelles utilisés pour l’expérimentation
Ce choix se base sur deux critères :
- le stade de mues de l’animal et ;
- le poids de l’animal.
Le stade de mues est le stade D pour les géniteurs femelles à transférer. Elles présentent
alors une rétraction de l’ancienne cuticule et une préparation de la nouvelle cuticule qui indique
que l’animal va passer la mue dans quelques jours. La détection de ce stade est faite à l’œil nu
et avec la palpation de la partie dorsale de la carapace du céphalothorax des femelles.
30
Concernant le choix des animaux, une taille moyenne et un poids moyen du lot ont été
adoptés. Les femelles âgées et lourdes sont plus sensibles aux conditions d’environnement et par
conséquent, elles s’adaptent difficilement aux conditions de l’élevage.
Après la prise en compte de ces paramètres, les géniteurs femelles sélectionnés sont
stockés dans les bacs de maturation afin d’attendre la suite des opérations. Le transfert au
moment de la mue passe en premier lieu. Pour cela, une marque (en « dymo »), numérotée est
collée sur le céphalothorax. Cette marque se perd au moment de la mue et permet de connaître
l’individu qui vient de muer.
Les critères des choix se basent ici sur le côté morphologique et une bonne sélection des
femelles à utiliser facilite les interventions techniques par une diminution de stress pendant
l’insémination.
Pour les autres critères à considérer, il ne faut pas négliger les effets des paramètres
physico-chimiques induits par les eaux utilisées.
b) Paramètres physiques
La Température et l’O2 dissous
Comme chez tous les animaux à sang froid, le métabolisme est en relation directe avec la
température. Pour le cas de P. monodon, en maturation, une température doit être stable dont la
fourchette de valeur se situe entre 27 et 30°C. Les températures élevées des eaux entraînent un
accroissement du métabolisme des organismes donc de leurs besoins énergétiques.
Cité par RAZAFISOAFANOVA, selon VAN WORNHOUDT et ses collaborateurs (1980), la
température agit également au niveau de la synthèse des enzymes digestives.
Ainsi, il est préférable de vérifier rigoureusement le système électronique qui règle la température
dans la salle pour éviter les variations brusques à l’origine de stress des animaux.
Et l’oxygène dissous détermine l’énergie que l’animal va dépenser lors du phénomène
d’osmorégulation. Ceci est un facteur limitant de l’activité aquacole.
Les animaux en phénomène de mue demande une teneur en O2 supplémentaire autre que la
quantité habituelle. L’irrégularité du contrôle de l’insuffisance de la teneur dans le milieu
d’élevage risque d’augmenter le taux de mortalité.
31
Pour ces deux paramètres, l’utilisation d’un oxymètre avec comme fréquence de
mesure, 2 fois par jour ; le matin vers 7 heures et l’après-midi à 16 heures s’avère nécessaire.
pH
Ce paramètre est important dans le suivi des Crustacés. En effet, la ventilation de
l’animal qui dépend de la dépense en énergie, est affectée par des facteurs comme le pH. Dans
les bacs d’élevage, le PH doit être maintenu entre 7,5 et 8,5. Une très forte activité synthétique
implique un dégagement accru de CO2 par exemple, et traduit une augmentation du pH
(AUTRAND et al., 1999).
Salinité
La mesure se fait une fois, (le matin à 7 heures) par jour. Pour cela, l’utilisation d’un
réfractomètre est d’usage.
Elle représente la proportion de sels minéraux dissous dans l’eau de mer ; elle est
souvent un paramètre descripteur performant pour comprendre la dynamique des masses d’eau
où les systèmes ou les apports continentaux et les eaux marines s’affrontent ou se superposent.
La crevette d’élevage supporte assez bien de grands écarts de salinité sous réserve que les
variations ne soient pas trop brutales.
Pratiquement la fourchette de valeur se situe entre 28 et 36%.
Ces paramètres physico-chimiques tiennent une grande place car ils ont une influence
considérable sur les différentes phases de la gamétogenèse, la maturation et l’éclosion.
c) Contrôle de la mortalité et de la mue

Le suivi se fait deux fois par jour : le matin vers 5 heures et l’après-midi à 17 heures,
l’enlèvement se fait dans le bac à l’aide d’un filet des animaux morts, et des anciennes
enveloppes appelées encore exuvies rejetées par les géniteurs en mue. Le sexe des géniteurs
morts est noté.
Le relevé de ceux-ci permet d’obtenir l’état physiologique des animaux dans le bac ainsi
qu’une actualisation du chiffre exact d’animaux vivant, mâles et femelles.
De plus les animaux qui viennent de muer doivent être transférés dans la salle
d’expérimentation pour attendre les étapes suivantes.
32
d) Insémination Artificielle
d-1- Sélection des mâles à utiliser
L’objectif est d’avoir une bonne qualité des mâles.
Toute sélection est faite à l’œil nu, et celle-ci est basée sur trois étapes.
♦ Choix sur la taille : seuls les animaux de grande taille sont utilisés.
L’estimation d’un poids supérieur à 65g, pour les géniteurs d’origine sauvage, reste
un critère.
♦ Choix sur l’état physiologique : les animaux de post mue ou cartonneux, sont rejetés
pour ne pas risquer la haute mortalité. Ce phénomène est particulièrement
détectable lors de stress dû au transport.
♦ Sélection sur le stock de sperme chez les mâles : celle-ci sous-entend l’observation
de la partie basale de l’ampoule du spermiducte et l’estimation de l’importance de
la masse de sperme dans le spermatophore. L’appréciation de ces réserves a pour
but d’avoir des géniteurs mâles fournisseurs de spermatozoïdes mûrs, aptes à
fertiliser les œufs.
Après toutes ces appréciations, les géniteurs mâles aptes à féconder sont transférés dans la salle
d’expérimentation pour la collecte des spermatophores.
d-2- Collecte des spermatophores

Naturellement, un géniteur mâle peut fournir deux spermatophores mais cela dépend de
la force de l’individu après extraction du premier sac de spermatophore. S’il est faible après
cette première collecte, le prélèvement du deuxième spermatophore n’est pas à conseiller car
cela risque de tuer le géniteur.
Pendant que les animaux sont stockés dans un pondoir aéré, l’extraction se fait par une
pression. Après la récolte, les géniteurs mâles sont transférés vers la piscine de stockage après
les avoir bagués (sur son œil).
Le spermatophore est parfois pressé de manière à extraire la boule du sperme munie

d’un dispositif collant. Lors des expériences, les spermatophores entiers ou les boules du
sperme ont pu être utilisés.
33
d-3- Transfert des spermatophores ou I A proprement dite

Chaque femelle reçoit un seul spermatophore ou une seule boule de spermatophore. Après, elle
est alors remise dans son petit bac.
Douze heures après l’IA, une vérification s’impose toujours sur la semence mâle ou non.
Si cette semence est mal introduite, elle peut être rejetée au bout de ce moment et il faut alors
recommencer l’insémination de la femelle. Ainsi, l’injection impose une attention particulière.
e) Numérotation et épédonculation
Ces deux interventions sont faites en même temps pour ne pas trop stresser les animaux.
La numérotation consiste à baguer chaque animal au niveau du pédoncule oculaire
avec des bagues plastiques spéciales (utilisées pour les pattes des oiseaux également), de
couleurs différentes, et numérotées, ce qui permet de suivre chaque individu pendant sa vie
reproductive.
L’épédonculation est une opération qui consiste à stimuler la maturation des ovaires en
ligaturant le pédoncule oculaire droit.
En effet, le choix de l’œil à sectionner, dépend du sens du courant crée dans le bassin,
les animaux nagent préférentiellement contre le courant, c’est pour cela que l’œil côté droit de
l’animal a tendance à être abîmé. L’œil à être amputé est donc celui-ci.
La ligature est constituée d’une boucle de fil en nylon tressé par un nœud plat. Cette
ligature est passée autour de l’œil du géniteur jusqu’à la base du pédoncule : sous le deuxième
coude. Toute blessure est irrémédiablement, suivie par des necroses, et peut entraîner la mort
de l’animal. La réussite de cette opération d’épédonculation déclenche une absence de
communication unilatérale entre la glande du sinus et le céphalothorax. Ceci se traduit par une
levée de l’inhibition normale de la maturation, et aboutît au bout de quelques jours à la phase
ultime du développement de la gonade. Et cette dernière est atteinte si la mise à la maturation a
été réalisée à l’écart de tout stress.
f) Ponte et éclosion
Vers la fin de l’après-midi, les femelles supposées matures (schémas n°9) sont pêchées du bac
de maturation et sont transférées dans les pondoirs. Dans chaque pondoir, la vérification de la
ponte s’est faite toutes les 60 minutes.
34
- S’il y a ponte, les femelles sont à transférer dans le bac de maturation initial, et une bague
est posée sur son œil non enlevé de manière à pouvoir l’identifier.
- S’il n’y a pas ponte jusqu’à cinq (5) heures du matin, les femelles sont remises dans leur
bac d’origine.
Pour les œufs pondus, 5 heures au moins après la ponte, ceux-ci sont récoltés, comptés
puis transférés vers l’éclosoir. 12 à 15 heures après la ponte selon la température, l’éclosion a
lieu.
Les nauplii récoltés sont récupérés dans la salle d’expédition, puis comptés précisément et
observés à la loupe binoculaire.
Toutes ces directives sont appliquées correctement. Et l’acclimatation après chaque
intervention est exigée pour diminuer toute forme de stress car les animaux stressés sont
sensibles à une faible variation de la valeur des paramètres physico-chimiques et peuvent
affecter la maturation des femelles et l’éclosion des œufs plus tard.
g) Traitement et analyse des données

g-1- Taux de ponte
C’est le nombre de femelles qui vont passer à la ponte après l’insémination et l’opération
d’épédondulation.
Nfp
%P = x 100
Nfi
Nfp : nombre de femelles ayant pondu

Nfi : nombre de femelles inséminées
g-2-Taux de fécondation
Il représente le pourcentage des œufs fécondés par rapport au nombre d’œufs émis par animal.
Wf
% féc = x 100
Wt
Wf : œufs fécondés
Wt : œufs totaux émis par animal
35
g-3- Taux d’éclosion

C’est le pourcentage des œufs éclos par rapport au nombre d’œufs fécondés
Nii
% Ecl = x 100
Wf
Nii : nombre de nii (estimé ou réel)

Wf : œufs fécondés
g-4- Corrélation entre deux échantillons
cov (x,y)
r =- 1< r < + 1
e (x) .e (y)
r : corrélation des échantillons

cov (x,y) : covariance entre l’échantillon x et y
e (x) : écart type de x
e (y) : écart type de y
L’analyse des données consiste à faire deux études séparées :

- une étude à l’intérieur de l’expérience (ici cas de l’expérience n°2) et :
- des études entre les différentes expériences.
La première consiste à faire une analyse de variance par l’étude de la différence entre les deux
types d’insémination, différenciés par leur séquence de reproduction, dans le but de comparer
les variables respectives :
- taux de fécondation et ;
- taux d’éclosion.
Les études entre les deux ou trois expériences consistent à leur tour de :
* calculer la dispersion des valeurs observées au sein de chaque expérience pour le même
type d’insémination artificielle, et ;
* apprécier les relations entre les différents paramètres de production.
Le principal objectif de cette deuxième étude est de mettre en évidence l’efficacité des
conditions d’élevage à chaque expérience.
36
II.1.2- DEROULEMENT DE L’EXPERIENCE

Mécanisme
Pour les différents lots d’expériences, les figures des pages suivants vont montrer les
grandes étapes de chaque essai suivant le type d’insémination artificielle (ici le cas de I.A.n°1
et n°2). Ces schémas commencent à partir des géniteurs en phase de préparation. Ces deux
types d’insémination consistent à attendre la mue des femelles, moment où les spermatophores
insérés auparavant sont certainement rejetés avec la carapace de l’animal ou sont utilisés pour
la reproduction. Ainsi, si aucun transfert n’est fait, le géniteur femelle ne porte aucun
spermatophore pendant la période d’inter mue. Et pour ces deux types d’insémination
artificielle, les bacs contenant les géniteurs femelles ne présentent aucun mâle.
37
Schéma n°13 : Etapes de l’essai (cas IA n°1)
Géniteurs
sauvages
30 ♀
Rejetées
- Mortes
Ponte Maturation
des
ovaires
- Mues
éclosion
n♂
Légendes
Piscine de stockage des géniteurs

sauvages
Transfert
24 h – 96 h
Bac de maturation IA
2 jrs
Salle d’expérimentation Numérotation & Epédonculation
Salle de ponte & d’éclosion Schéma des étapes de l’essai (cas IA n°1)
Source : Auteur 2002
38
Schéma n°14 : Etapes de l’essai (cas IA n°2)
Géniteurs sauvages
n♂ 30 ♀
Mortes
rejetées
IA Maturation
des ovaires
Pontes Mues
Eclosion
Légendes
5 jrs
Piscine de stockage des
géniteurs sauvages
Numérotation
&
Transfert Epédonculation
Bac de Maturation
Schéma des étapes de l’essai (cas de l’IA n°2)

Salle d’expérimentation
Salle de ponte et d’éclosion
Source : Auteur 2002
39
Pour l’insémination naturelle du type N°3, les géniteurs femelles sont mis dans leurs
bacs avec des mâles en nombre correspondant, ils sont soumis à deux sortes de reproduction
dans une même période d’inter mue :
• un volet de reproduction naturelle et ;
• un volet d’insémination artificielle proprement dite au moment de la sortie des
femelles matures. Ceci consiste à enlever les spermatophores présents, transférés lors de
l’accouplement au moment de la mue de la femelle. Puis avant que la femelle aille pondre,
l’insertion d’un nouveau spermatophore d’un mâle voulu s’avère nécessaire.
Concernant les géniteurs témoins, ils sont mis dans leur bac de maturation, avec le sexe
ratio un mâle pour une femelle et sous le contrôle de la reproduction naturelle.
A part toutes ces expériences, des suivis de spermatophores des mâles ont été menés.
+ Une expérience sert à répondre aux questions à partir de combien de jours après la
mue que l’extraction d’un spermatophore d’un mâle peut se faire ? Elle consiste à repérer le
jour de la mue de chaque géniteur mâle et à le baguer afin de bien le distinguer. A partir du
2ème jour, l’extraction de spermatophore de quelques échantillons a été faite. La répétition a été
répétée jusqu’à ce que des mâles qui résistent à l’extraction des deux boules de sperme
« fertile » soient identifiés.
+ En outre, une autre expérience consiste à déterminer l’intervalle de temps minimum
qui sépare les deux extractions de spermatophores d’un même coté du petasma d’un mâle de
Penaeus monodon. Pour des géniteurs mâles qui portent des bagues numérotées, leurs
spermatophores sont enlevés à une date bien précise.
Technique
Durant l’insémination artificielle, il faut veiller à ce que toutes les opérations soient les
plus rapides possibles pour ne pas beaucoup stresser l’animal. Le transfert des géniteurs mâles
pendant cette opération exige que les animaux soient mis un à un dans un seau de 25 l contenant
10l d’eau. L’opération se fait le plus vite possible pour ne pas asphyxier le géniteur. Arrivé dans
le bac destination, chaque animal doit être acclimaté pour minimiser les risques de stress. Puis la
collecte des spermatophores se fait.
40
D’abord, pour la collecte des spermatophores, la technique de contention reste la meilleure

pour l’extraction de la boule de spermatophore. Elle minimise le stress de l’animal. Pour la
contention de chaque géniteur mâle, il doit être posé sur la partie dorsale, par la main droite du
manipulateur. La boule sur la base de la partie terminale de la 5ème paire de pléiopodes doit être
bien visible par transparence. Sur celle-ci se place le pouce droit du manipulateur et le pouce
gauche entre l’avant dernière paire de péréiopodes mais à l’intérieur des deux ampoules du
spermiducte, les autres doigts gauches tiennent la partie dorsale du céphalothorax.
Photo n°1 : Mode de contention du ♂ pendant la collecte de spermatophores
Source : Auteur, 2002
41
Pour l’extraction du sac de spermatophores, le pouce droit presse, pousse légèrement vers le
haut et oriente vers l’intérieur de la partie ventrale. Tandis que le pouce gauche bloque cette
poussée pour tenir immobile l’ampoule concernée. Le sac ainsi sorti sous l’ouverture de
l’ampoule doit être récupéré par un autre manipulateur à l’aide d’une pince.
Photo n°2 : Technique de collecte
Au cours de la collecte, une poussée avec pression du pouce droit, sans mobiliser celui
de la gauche, peut suffire pour sortir la boule. Cela minimise le temps où l’animal est à
l’extérieur de l’eau. Comme l’appréciation de ces spermatophores se fait à l’œil nu. Pour voir
l’état de fertilité, elle se définit par les critères de couleur blanc laiteuse et la grandeur de la
boule. Cette technique a été adoptée durant les expériences sur l’identification des
spermatophores fertiles.
Après le transfert, une des qualifications des manipulateurs est la vigilance. Cette
opération est assurée par deux personnes. L’animal est posé dorsalement, à thelycum le plus
écarté possible par une pince tenue par une personne. L’ouverture est faite dans le sens de la
longueur du thelycum (ouvrir vers l’avant de préférence).
42
Photo n°3 : Contention de la femelle
La boule déjà pincée est introduite par l’autre personne. L’opération se termine par des
enfoncements successifs à l’aide des deux pinces pour que la boule de sperme soit bien
implantée dans l’organe de copulation femelle. C’est la première technique avancée où les
deux personnes assurent en même temps contention de l’animal et enfoncement de la boule ou
le sac de spermatophores.
43
Photo n°4 : Pendant l’implantation du gamète ♂
Tandis que pour la deuxième technique, la première personne tient les deux pinces
chacune dans sa main.
La première pince sert l’ouverture du thelycum, tandis que la deuxième consiste à transférer la
boule de sperme.
La deuxième personne assure la contention de la partie antérieure et postérieure de la femelle.
Durant toutes ces étapes, la contention de l’animal doit être parfaite. En effet, il faut que
l’animal soit immobile et que les pinces ne touchent pas d’autres organes, surtout son cœur qui
se loge en face du thelycum mais sur le côté dorsal. Pour cela, la personne qui assure la
contention au niveau du train postérieur de l’animal (l’abdomen) joue un grand rôle car c’est
dans cette partie du muscle que se place la force de l’animal.
44
Transfert à sec
Entre les deux opérations qui se succèdent; la collecte et la transplantation, la boule de
spermatophores est récupérée dans une coupelle vide et sèche. En effet, le sac de
spermatophores imbibé d’eau augmente de volume, se disperse et finit par une diffusion des
gamètes mâles sur la paroi du sac ou même sur la coupelle. Ainsi, pendant un de nos essais,
aucun réactif n’est utilisé. Le transfert doit se faire tout de suite vers les voies génitales
femelles juste après la récupération de la boule de sperme pour minimiser le risque.
Angle de transfert
Pendant le transfert et l’implantation du sac de spermatophores dans l’organe de
copulation femelle, il ne faut pas négliger l’angle que font les pinces pour écarter les deux
lèvres du thelycum ou pour enfoncer la boule avec la limite supérieure de la face ventrale.
Concernant le premier angle relatif à l’écartement de l’appareil génital femelle, il ne
doit pas dépasser 30°.
Mais pour l’implantation de ce sac de gamètes, le transfert de ceci doit avoir avec un
angle d’attaque de 45°, pour minimiser tout risque.
Expériences sur les mâles

Elles se subdivisent en deux parties, suivant l’objectif :
− voir le moment convenable de l’extension des spermatophores après la mue et ;
− observer la durée minimale de régénération des spermatophores.
En voici, le tableau montrant le déroulement de ces expériences.
45
Tableau n °2 : Déroulement de l’ expérience sur les mâles
Essai Activités Résultats escomptés

• mettre quelques mâles dans un bac
• Contrôles des paramètres physico- chimiques
• Contrôle de mue/jour et numérotation des • fiches par individu (date de
mâles qui muent. mue , état des animaux après
mue)
1 • Extraction de spermatophores • état des animaux après
l’intervention
après 1 jour de mue • faisabilité de l’opération par
après 2 jours de mue rapport à l’état des animaux.
…
• rédaction de fiche de suivi et d’action • moment convenable à
extraction après mue
• enlèvement des spermatophores des mâles • fiches par individu et par bac
bagués et numérotés
• pêcher tous les trois jours quelques mâles • évolution des spermatophores
échantillons
2 …
• rédaction des fiches de suivi et d’action • durée minimale e régénération
des spermatophores
Source : Auteur , 2002
46
L’opération d’extraction des spermatophores semble être très dure pour les animaux qui
viennent de muer dans les 48h à venir. Beaucoup d’animaux perdent leur vie au cours de
l’intervention qui est une période critique.
Les fiches par individu et par bac des animaux du deuxième essai figurent la date
d’enlèvement des spermatophores, la partie enlevée (gauche, droite ou gauche et droite) et
l’état de l’ampoule pendant l’extraction (bon, mauvais ou cassé, assez bon …), la date et les
stades de l’évolution à l’observation (phase I ou II ou III ou IV) des spermatophores. Et
pendant ce même essai sur les trois jours successifs, des enlèvements de spermatophores ont
été faits, c’est pourquoi, les observations ont eu lieu tous les trois jours. Les échantillons de
géniteurs mâles péchés sont composés des trois catégories d’animaux d’expérience.
Ce dernier essai exige un nombre d’animaux assez élevé, pour voir les cas possibles.
Ces essais vont permettre de voir superficiellement les évolutions de la spermatogenèse, sans
procéder aux manipulations de laboratoire.
Les matériels d’étude sont à peu près satisfaisants. Toutefois, certains matériels ont fait
défaut comme les pinces spéciales pour l’insémination artificielle, mais à la place, l’utilisation
des pinces ordinaires existant au laboratoire a été de pratique.
En outre, l’écloserie est chargée de faire annuellement, une vague d’essais dans la salle
de maturation en même temps que la production. En effet, après trois ou cinq semaines de
production, un vide sanitaire s’impose pour l’ensemble des bacs de la salle de maturation. Or
pour l’expérimentation, l’attente de la mue de chaque individu s’avère nécessaire. Et le cycle
de mue varie entre quinze et quarante cinq jours. Parfois, quelques animaux n’ont pas encore
terminé un cycle et la production est achevée.
Pour pallier ces contraintes, une solution a été trouvée. Il s’agit du transfert des
animaux vers les bacs de maturation en plein air. Face à de très fortes variations de
températures journalières, les résultats obtenus des essais menés risquent fort bien de fausser
les données scientifiques.
Cette méthode permet d’avoir une ponte dirigée dont la date est connue avec l’heure
exacte de l’accouplement ainsi que les informations sur les deux individus parentés.
Elle consiste aussi à améliorer le type de croisements ; d’inter familial vers des niveaux
de deux individus. Ceci est très intéressant pour la production des futurs géniteurs dans la
mesure de tenir compte les performances individuelles de la croissance et la résistance aux
maladies et aux agressions. Cette méthode constitue pour le monde de la recherche une
amélioration des races de futurs géniteurs élevés dans les fermes de grossissement.
47
II.2- MATERIELS
Ceux-ci sont constitués par le matériel animal et les matériels d’élevage.
II.2.1- MATERIEL ANIMAL

Les géniteurs utilisés dans les deux premières productions sont de Penaeus monodon
d’origine sauvage. En effet, ce sont des animaux sauvages pêchés et livrés par des bateaux de
pêche. Ils sont stockés à l’écloserie depuis le mois d’octobre 2001. Ainsi, aucune information
n’est connue sur leurs fiches signalétiques comme l’âge par exemple. Mais la zone de pêche a
été précisée. Au contraire, les animaux de la production n°03 sont issus de l’élevage de
géniteurs de la ferme de Moramba. L’âge exact et l’origine signalétique de chaque individu
sont connus et fichés.
En voici, un tableau récapitulatif de la répartition des géniteurs sauvages.
Tableaux n°3 : Répartition des géniteurs sauvages
Expérimentation N° 1 Expérimentation N° 2
Bacs A B M N O
Insémination Naturelle Artificielle Artificielle Artificielle Naturelle
N°01 N°01 N°02
Moment de Au moment 24 à 48 72 à 96 Au moment Au moment de
l’Insémination de la mue heures après heures après de la sortie ♀ la mue
la mue la mue
Ablation ou Pendant la production 5 jours après la mue 3 à 5 jours
Epédonculation précédente (ce sont des ♀ avant le 1er jour
réutilisées) de ponte
Nombre de 12 ♀ et 25 ♂ 20 ♀ 24 ♀ 25 ♀ 25 ♀ et 20 ♂
géniteurs inséminées épédonculées épédonculées
utilisés vivantes vivantes
Types Animaux Animaux de Animaux de l’expérience Animaux
d’animaux témoins l’expérience témoins
Poids moyen ♀ : 140 g ♂ : 72 g
48
Au début des expériences, des géniteurs d’origine sauvage ont été utilisés. En effet, ils sont
plus résistants aux interventions et manipulations par leur rusticité. La taille reste un critère
essentiel pour ce type d’animaux, pour mieux les contenir facilement. Après, une vague
d’expériences pour les manipulateurs a été réalisée avec les géniteurs d’origine de l’élevage.
Le tableau n°4 montre la répartition des géniteurs d’élevage.
Tableau n°4 : Répartition des géniteurs d’élevage
Expérimentation N°3
Bacs Y X Z
Insémination Artificielle N°1 Naturelle Naturelle + IA N°3
Moment de l’Insémination 72 à 96 heures après Au moment de la mue Au moment de la mue
la mue + pendant la sortie ♀
Ablation ou épédonculation Pendant la production précédente
de la femelle
Nombre de géniteurs utilisés 19 ♀ inséminées 35 ♀ de 1ère ponte + 29 ♀ de 2ème ponte +
quelques ♂ quelques ♂
Types d’animaux animaux de animaux témoins Animaux d’expérience
l’expérience
Poids moyen ♀ ; 122 g ♂ ; 68 g
Les géniteurs mâles sont utilisés dans le cadre de l’étude de l’évolution des spermatophores. Le
moment favorable à l’extension de la boule par rapport à la mue a été choisi pour l’expérience.
Et douze géniteurs mâles ont été testés sur ce type d’expérience. La durée supposée minimale
de régénération des spermatophores de ces mâles avec les caractéristiques de l’élevage a été
expérimentée. Pour cela, l’utilisation de 50 mâles pour l’expérience a été réalisée.
Les numéros attribués à chaque type d’insémination artificielle correspondant à une
séquence de reproduction ont été notés.
- L’I.A. n°1 a pour séquence : mue + I.A. + épédonculation pour les non épédonculées +
matures + pontes.
- Celle de l’I.A. n°2 est : mue + épédonculation pour les non-épédonculées + matures + I.A. +
ponte.
49
- Pour le n°3 : reproduction naturelle ou R.N. (mue + accouplement) + mature + enlèvement

de spermatophore + I.A.+ ponte. Pour support à l’étude sur l’I.A. n°3, l’utilisation de quelques
femelles matures d’origine de l’élevage a été adoptée afin de vérifier cette méthode.
Dans cette étude, la disponibilité en matériels biologiques a permis de maîtriser les
différentes manipulations et la technique d’insémination artificielle testée.
II.2.2- MATERIELS D’ELEVAGE

Cette étude se divise en 5 catégories de matériels d’élevage en écloserie tels :
− les bacs de maturations ;
− les piscines de stockage des géniteurs ;
− la salle d’expérimentation ;
− les quelques dispositifs de ponte et d’éclosion et ;
− les autres matériels.
Bacs de maturation : (fig N°15)

Ce sont des cuves cylindriques noires en scobalite qui ont une capacité de 12 m³ de
volume. Comme son nom l’indique, ces bacs servent de réservoirs des géniteurs à l’attente des
ovaires matures.
50
Schéma n° 15 : Bacs de maturation
1- Vanne de remplissage d’eau

2- Vanne d’aération
3- Trop plein
4- Bidim
5- Evacuation d’eau
6- Caillasse
7- Sol
Source : AQUALMA, 2002
51
Pendant l’essai, deux types de bacs de maturation sont utilisés.

Ils sont résumés dans le tableau n°5.
Tableau n°5 : Types de bacs de maturation utilisés
1er type de bacs 2ème type de bacs

Bacs concernés A, B, C, D M, N, O, X, Y, Z
Installation En plein air ; photopériode en salle (salle de maturation)
naturelle photopériode artificielle (fixée)
Pompage Direct ; T° de l’eau instable Indirect ; passage au niveau de la
suivant les conditions naturelles chaudière ou chillers ; T° de l’eau
aux environs de 27°C.
Seuls les animaux en pleine production, de courte durée de 15 jours à 60 jours se logent
dans le deuxième type de bacs. C’est pourquoi, ils sont favorisés par rapport à l’autre type. Ce
dernier assemble des bacs en plein air qui se chargent principalement de stockage des géniteurs
nouvellement arrivés, de l’extérieur (des bateaux) ou de la ferme. Les animaux dans le bac du
type 1 supportent toutes les conditions naturelles sauf le régime alimentaire et le local. Ainsi,
ce type de bacs de maturation n’est pas destiné pour la maturation proprement dite, mais
pendant la première expérience, le matériel disponible a obligé d’utiliser ce type de bacs, à
défaut de bacs de maturation du type 2 non disponibles.
Piscines de stockage des géniteurs

Il s’agit d’une grande cuve cylindrique noire, d’une capacité de 180 m³ de volume. Elle
sert à stocker les géniteurs sauvages préparés pour les futures productions. Ce stockage
d’animaux se subdivise en 2 catégories par leur régime alimentaire.
− les animaux qui suivent le régime de stockage : trois distributions par jour ; pour
une durée indéterminée. Pour les animaux nouvellement transportés de ferme de grossissement,
ils vont s’habituer au régime complètement omnivore et ;
− les animaux qui suivent le régime de préparation avec cinq distributions par jour
pendant au moins 30 jours.
52
Par leur structure, la piscine est une structure intermédiaire de bacs de maturation et les
bassins de grossissement. Les éléments adaptés à l’intérieur de chaque piscine : le « liner » ou
support étanche a pour rôle d’empêcher la pénétration de lumière au fond de celle-ci et de
permettre de réaliser un nettoyage rapide et complet des piscines après chaque récolte et une
rotation rapide des cycles d’élevage. Toutefois, ces piscines sont sous serre dont la température
de l’air à l’intérieur est fixée.
Ainsi, les géniteurs femelles dans les piscines qui suivent le régime de préparation
peuvent être matures, non épédonculés si les températures sont en stabilité.
Salle d’expérimentation
Elle est pourvue de 15 petits bacs cylindriques, qui ont chacun un volume de 150 litres.
Chaque pondoir numéroté est pourvu d’un dispositif d’aération et de vidange et muni d’un
couvercle. La salle est alimentée en eau de mer et en eau douce pour faciliter le remplissage et
le nettoyage de chaque pondoir. La salle est une ex-salle d’élevage larvaire. Ces dispositifs
servent de stockage des géniteurs femelles pendant l’expérimentation, après leur mue et en
attente de l’insémination artificielle et / ou l’épédonculation plus tard.
L’utilisation de cette salle a permis d’individualiser les animaux, de suivre leur date de
mue, d’insémination artificielle, d’épédonculation, et de connaître l’état au cours des
différentes interventions. Chaque géniteur du bac pondoir est fiché.
De plus, il est difficile d’inséminer les animaux dans leur bac de maturation, mais il faut les
isoler pour faciliter toutes les interventions.
Quelques dispositifs de ponte et d’éclosion
Salle de ponte
Elle est pourvue des petits bacs cylindriques coniques noirs, d’un volume de 140 litres
chacun. Ces pondoirs présentent des dispositifs d’aération, de vidange et la salle est munie de
réchauds suspendus au niveau des côtés des murs afin de maintenir la température de la salle et
surtout celle des pondoirs constante.
53
Schéma n°16 : Pondoirs
1- Trop plein 3- Pondoir cylindro-conique

2- Vanne 4- Sol
Le réchauffement de l’eau et l’allongement de la photophase induisent le

développement embryonnaire qui succède la fécondation.
Un facteur pour une bonne ponte est l’espace disposé à la femelle pour nager, au cours
de la ponte.
La bonne préparation des matériels de ponte et la conduite adéquate à la récolte des
œufs sont indispensables pour minimiser les pertes en nauplii.
54
Salle d’éclosion
Elle est pourvue des éclosoires. Chaque éclosoire est constitué par une cuve
rectangulaire ou circulaire de couleur grise, surmontée d’un couvercle percé d’un petit trou
rond muni d’un conduit d’évacuation d’eau. Le fond de cette cuve est fabriqué avec du filet
moustiquaire de maille de 100 µm. A un mètre au-dessous des éclosions, une lumière
permanente est créée pour l’attraction des nauplii éclos au niveau du trou du couvercle
(phénomène de phototropisme). Les nauplii sont conduits vers le casque noir à la partie
inférieure. Ainsi, il faut bien régler le débit de l’eau qui sort du conduit d’évacuation cité ci-
dessus.
Les différentes infrastructures, et les conduites à tenir pour chaque unité montrent bien
à quel point la ponte, l’incubation et l’éclosion sont des phases très délicates.
Schéma n°17 : Eclosoire
1- Bac d’éclosoire 4- Vanne d’eau de mer

2- Bac d’éclosoire avec tamis de 5- Vanne d’air
100 µ (d’aération) 6- Tuyau collecteur de nauplii
3- Casque concentrateur nauplii
55
Autres matériels
Ils sont composés de :
matériels de mesure, d’analyse et de contrôle comme :
9 balance de précision ;
9 thermomètre ;
9 oxymètre ;
9 réfractomètre ;
9 pH-mètre ;
9 compteur en main ;
9 un capuchon de 7 ml, des coupelles et ;
9 gobelets, seaux gradués ;
appareil d’observation comme :
9 loupes binoculaires et ;
9 appareil photo combiné avec ordinateur ;
autres matériels comme :
9 casques différenciés par leurs mailles (100 µm, 200 µm) ;
9 quelques tubes à essai ;
9 pinces ;
9 quelques bassines et cuvettes ;
9 matériels informatiques et ;
9 filets de pêche.
Concernant la chaudière, les chillers et les lampes à U.V. Elles se définissent comme suit :
− la chaudière est un matériel électro-méca-chaud qui produit un échange de chaleur,
afin d’augmenter la température de l’eau de mer du pompage direct ;
− les chillers sont des matériels électro-froid qui permettent de diminuer la
température de l’eau de mer du pompage direct et ;
− les lampes à U.V. sont des appareils électriques qui servent au traitement de
désinfection de l’eau de mer utilisée à la ponte, à l’éclosion des œufs et à la salle de
récupération ou de recyclage des nauplii, souvent appelée salle d’expédition.
La plupart de ces matériels utilisés sont très sophistiqués, voire même très spécifiés.
Cela concerne ceux de petite taille que de grande taille.
56
En somme, les matériels biologiques mis à la disposition ont permis largement de

mener à terme les essais. Même l’insémination artificielle a été réalisée à l’aide d’une simple
pince.
Au terme de cette étude des méthodes et des matériels, le point fort de l’investigation
est sa simplicité. L’utilisation du matériel local mais opérationnel en est une preuve et le
transfert à sec est une pratique utilisée au cours des essais. Durant toutes les interventions, les
détails sur chaque individu ont été fichés comme les dates des interventions, la présence de
necrose etc…. Pour l’ensemble, la méthodologie adoptée permet de mieux cerner les
comportements des animaux pendant la période de reproduction. L’objectif final de cette
technique consiste en la réduction du nombre de géniteurs mâles utilisés.
Mais, sans les savoir-faire et expériences, la méthode proposée est vouée à un échec. En
effet, les appréciations des femelles et mâles à utiliser sont des opérations assez délicates et
exigent du personnel bien expérimenté. Et durant toutes les opérations, la haute technicité des
manipulateurs se fait remarquer pour la réussite de la méthode nouvellement testée à
Madagascar. Néanmoins, un des points faibles de la méthodologie appliquée est le transport
répété des géniteurs femelles à cause de la non disponibilité de la salle de maturation. De tout
cela, il faut en tenir compte de la sensibilité des animaux et de la maîtrise des indicateurs de la
qualité de l’eau.
L’opération est réservée aux grandes écloseries qui possèdent les moyens et matériels
adéquats avec du personnel qualifié, et professionnel.
La perfection des infrastructures et des matériels très performants rencontrés à
l’écloserie Moramba facilite la maîtrise des conduites d’élevage depuis la maturation jusqu’à
l’éclosion.
Mais comme il s’agit encore des essais, les résultats obtenus peuvent être améliorés
compte tenu de certaines contraintes.
57
PARTIE III :
RESULTATS ET DISCUSSIONS
Au cours de ce travail, les résultats séquentiels des expériences acquises au département

Maturation ont été pris comme référence. Sur ce, la mise en évidence de l’état des géniteurs, de
la maturation, de la ponte et de l’incubation a été observée et analysée afin de discuter et de
donner des suggestions pour mieux apprécier les résultats obtenus.
III.1- RESULTATS ET ANALYSES

Les études ont été arrêtées jusqu’à la production des nauplii. Elles se sont basées sur 3
grandes expériences d’insémination artificielle.
III.1.1- RESULTATS DE L’EXPERIMENTATION N°1

La première expérimentation consiste à voir la faisabilité technique de l’insémination
artificielle avec les matériels existants. L’observation de la reproduction naturelle est prise
comme référence. Dans ce cas, la répartition des résultats se fait comme suit :
Tableau n°6 : Répartition des résultats
♀ ♀ Taux Taux de Taux de

Matures Pontes
inséminées survivantes survie matures pontes
IA 20 13 65% 2 15.38% 2 15.38%
Témoins 12 12 100% 0 0 0 0
a) Taux de survie
En effet, les animaux qui viennent de muer sont encore fragiles et ne supportent pas les
interventions. Et les manipulateurs qui ne sont pas encore bien habitués à la technique font de
fausse manœuvre et touchent de points vitaux de l’animal. La non maîtrise de l’intervention
peut entraîner des impacts sur le taux de survie des animaux inséminés.
58
b) Taux de mature et/ou pontes

Pour les femelles témoins élevées dans les mêmes conditions physico-chimiques que les
géniteurs inséminés artificiellement, il n’y a ni maturité ni ponte. Pour les femelles inséminées
artificiellement, il présente un taux de 15.38 % des femelles matures et ovées. Pour ces deux
individus matures, elles sont inséminées le même jour et c’est au dixième et au douzième jour
après ces opérations qu’elles vont passer à la ponte. Les causes de ces différences sont :
− l’imperfection de la sélection basée sur la morphologie tout simplement des
géniteurs femelles utilisés ; il est possible que les femelles dépassent leur cycle de
reproduction. Pendant un an d’élevage, il se peut qu’elles aient déjà pondu mais leur
production n’a pas été relevée et ;
− la négligence de la réforme systématique des géniteurs non performants de la
première production ; les femelles qui n’ont pas pondus pendant la première production ont été
utilisées au cours de cette expérimentation. De plus, les animaux témoins ne sont pas
sélectionnés comme ceux utilisés pour l’insémination.
c) Les données sur les pontes

Les plus importants sont le taux de fécondation et le taux d’éclosion
Le tableau n°7 illustre bien les résultats obtenus.
Tableau n°7 : Résultats expérimentaux de l’insémination artificielle
Date N° bag Wt Wf %fec Nii est %Nii est Nii réc Taux H de
Ecl ponte
19/05/02 O 520 520 100 0 0 0 0 02H00
21/05/02 R 500 400 80 0 0 0 0 23H00
Un spermatophore transféré à chaque femelle au cours de l’insémination artificielle

consiste en la maturation des ovocytes pour une ponte totale. Cette pratique détermine la
faisabilité technique de l’opération de transfert manuel de spermatophore chez le P. monodon.
59
Sur les deux pontes de l’expérimentation, les taux de fécondation ont été très positifs ;
au moins 80 % de réussite pour une femelle de première et de deuxième ponte ont été obtenus.
Dans ces deux cas, la fertilisation a été bonne. Mais, les taux d’éclosion par contre ont été nuls.
Ainsi, aucun nauplii n’a été obtenu. Ceci a été vérifié par le comptage et l’estimation des œufs
et des nauplii. Cette opération a eu lieu le matin (vers 7 heures) soit 5 à 7 heures après les
pontes.
Afin d’expliquer les valeurs élevées en maturation et en ponte, pour les deux lots
d’expérience concernés, les détails des paramètres physico-chimiques caractéristiques de cette
conduite d’élevage sont présentés ci-après :
Température
Pendant la période des essais, les températures sont très fluctuantes. Les températures
du matin et celles du soir oscillent entre 23,6°C et 29,6°C. Les courbes de celles-ci sont
données ci-dessous.
Figure n°2 : Courbes des évolutions des températures pendant le premier essai
VARIATION DE TEMPERATURE MUE

IA
T°matin
32
T°soir
30
28
26
T
24
22
20
5
5
/4
/4
/5
/5
/5
/5
/5
/5
/5
/5
/5
2/
4/
6/
8/
28
30
10
12
14
16
18
20
22
24
26
DATE
60
La température du soir est presque supérieure ou égale à celle de la valeur de la

température matinale journalière correspondante. Ceci permet de diviser en deux périodes :
- la période sèche et ;
- la période froide.
Dès le début des essais, les températures de l’après-midi sont presque supérieures ou
égales à 27°C.
En moyenne au cours de ces deux périodes, la température du soir est de 28,1°C tandis
que celles de la matinée sont très variables ; de 25,5°C à 29,1°C.
Ainsi, l’amplitude des températures journalières est importante où les différences entre
T°s et T°m ne sont pas à négliger. D’où la courbe de la variation des températures est donnée
par la formule f(x) = │T°s – T°m│.
La période froide dure pendant les dix derniers jours des essais. Elle est marquée par
une diminution des températures. Les T°m sont strictement inférieures à 26°C et cette dernière
est la conséquence de la non-évolution des femelles inséminées. C’est le cas des individus S, T,
U, inséminés pendant cette période, aucun d’eux ne sont matures.
Le tableau des fluctuations des températures journalières montre bien les variations.
Figure n°3 : Courbe montrant la différence de T°s à T°m
Fluctuation des T° journalières
4,5
4
3,5
3
Variation de T°
2,5
Série1
2
1,5
1
0,5
0
28/4 30/4 2/5 4/5 6/5 8/5 10/5 12/5 14/5 16/5 18/5 20/5 22/5 24/5 26/5
Date
61
Les valeurs concernées figurent dans une fourchette de valeurs de 0 à 4,2°C.

L’histogramme a une allure générale de dents de scie.
Mais pendant environ une semaine, la courbe a pris l’allure d’une droite horizontale et
juste après que les femelles sont devenues matures. Ainsi, c’est la grande fluctuation de
température qui affecte les résultats des femelles « maturation – ponte » et l’intervalle de temps
entre la mue et la maturation des ovaires.
Changement d’endroit
Historiquement, les géniteurs expérimentés ont déjà assuré une production avant les
essais. Et les conditions d’élevage pendant cette période de production ont été plus ou moins
favorables avec :
− le bac dans la salle de maturation avec des températures journalières réglées autour
de 27°C et ;
− la photopériode régulière d’une durée de 10 heures par jour et ;
− la propreté assurée par un ou deux siphonnages par jour par bac.
Mais pendant les essais de la deuxième production des géniteurs, toutes les conditions
d’élevage ont changé avec :
• les températures instables, suivant les conditions environnementales, avec
des variations de température entre 0 et 4,2°C.
• la photopériode naturelle et ;
• l’un ou les trois (3) siphonnages par semaine.
Ainsi, aucune performance n’est apparue avec la conduite d’élevage. Les conditions
existantes ont détérioré la performance de l’individu. La meilleure solution est l’amélioration
progressive des conditions d’élevage dans le milieu.
III.1.2- EXPERIENCE N°2

Les données expérimentales sur les trois lots de géniteurs d’origine sauvage sont
présentées dans le tableau suivant :
62
Tableau n°8 : Résultats synthétiques relatifs aux pontes de l’expérience N°2
♀ ♀ Tx de Matures Tx Ponte Tx ponte

expér. survie survie matures
Témoins 25 21 84 % 17 68 % 14 56 %
I A1 24 19 79 % 12 57 % 12 57 %
I A2 25 20 80 % 5 19 % 5 19 %
a) Taux de survie
Les taux de survie s’améliorent par rapport à celui du premier essai, surtout pour les
animaux inséminés. L’augmentation du taux de plus de 15 % est le résultat du temps de recul
de l’intervention en IA, au lieu de 24 à 48 h après la mue l’IA n°1 a été faite entre 48 à 96 h.
Par rapport au témoin, une différence de taux de 4 à 5 %, significative au transport des
géniteurs avant leur insémination a été notée. En effet, pour ne pas accumuler les opérations,
les femelles qui viennent de muer doivent être transportées aux endroits conformes à l’IA dès
24 à 48h avant l’intervention, soit 24 à 48h après la mue. Ceci est le même pour les deux types
d’insémination. Malgré la différence des températures enregistrées, entre les taux de mue pour
les animaux et du témoin, cette différence est considérée négligeable.
b) Taux de matures
Pour les trois lots, le taux a été très différencié.
¾ Cas des animaux témoins, au bout de 14 jours de ponte, 68% de femelles épédonculées
introduites dans le bac sont matures. Cette valeur est très fréquente pour tous les lots
d’animaux sauvages introduits dans la salle de maturation.
¾ Tandis que chez le lot d’animaux inséminés après trois jours de mue, le taux des
matures rencontré est de 57 %.
Pratiquement, les proportions du taux des matures proviennent des résultats suivants :
− trois individus sont matures sur les cinq femelles épédonculées et deux fois
chacune en moyenne. Ce qui donne la moitié du nombre de ponte. Et la période de latence peut
aller au minimum jusqu’à trois jours.
− cinq répondent à la maturation sur les huit géniteurs femelles concernées de la
deuxième vague d’épédonculation. Et la période minimale de latence observée est de six jours
et ;
63
− aucune n’est mature sur les sept femelles épédonculées dernièrement.
Chez les femelles témoin, le nombre des matures ne se confond pas au nombre de ponte.
Tandis que toutes femelles matures chez les deux lots de géniteurs inséminés pondent.
¾ Le lot des matures chez le dernier lot d’IA, est de 19,23%. Ce taux est très faible par
rapport aux autres lots du même essai. La période de latence est comprise entre 7 et
15 jours.
Ainsi, la maturation est plus retardée, par rapport à la période de latence des femelles
inséminées après la mue.
c) Résultats de ponte
Les résultats de ponte du lot de géniteurs témoin sont présentés dans le tableau ci-dessous.
Tableau n°9 : Tableau de résultats de ponte des animaux témoins

L’origine est la même celle des animaux d'expérimentation mais quelques paramètres
physico-chimiques ont changé.
Rang de Tx Heures de
Date Wt Wf nii est %Féc % Ecl Nii ré Actif Tarés Soies
ponte éclos pontes
12/05/02 I 850 830 790 97 95 669 81 X 0 SM 23h00
13/05/02 I 210 180 170 86 94 131 73 X 3 SL 01H00
14/05/02 I 550 500 50 91 10 0 00
15/05/02 I 620 620 590 100 95 491 79 X 0 SM 01H00
17/05/02 II 540 540 480 100 89 357 66 X 3 SM 21H00
17/05/02 I 735 735 630 100 99 691 94 X 2 SM 22h00
21/05/02 III 630 590 500 94 85 406 69 X 2 SM 22H00
21/05/02 II 900 900 800 100 89 286 32 X 0 SM 02H00
21/05/02 III 630 600 490 95 82 291 49 X 4 SM 23h00
21/05/02 II 520 520 170 100 0 0 0 03H00
22/05/02 I 570 540 500 95 96 377 70 X 0 SM 22H00
23/05/02 I 870 870 780 100 90 674 77 X 0 SM 01H00
23/05/02 II 1000 900 900 90 100 291 29,1 X 0 SM 23H00
23/05/02 I 900 900 600 0 0 0 0
64
D’après ce tableau, les pontes sont reparties dans toutes les périodes de ponte.
En général, les taux de fécondation sont très élevés pour le lot témoin. Seuls 7% de
ponte observée ayant des œufs ne sont pas féconds. Le reste présente des œufs féconds, en
moyenne 86%.
Concernant l’éclosion, la plupart des pontes ont donné des nauplii surestimés. Après
l’éclosion, une baisse du taux des nauplii récoltés par rapport aux taux estimatifs a été
enregistrée. Ce problème est dû aux :
- imprécisions de l’échantillonnage des œufs ou des nauplii ;
- et/ou blocages du développement des œufs pendant le processus d’éclosion.
Concernant les pontes de deux types d’insémination artificielle, les résultats sont
représentés dans le tableau suivant :
Tableau n°10 : Pour les animaux ayant subi l’IA n°1
Qlté du nii
DATE Bague Rg Wt Wf %Fec nii est nii % Nii réc Taux ecl H ponte actif tarés soies ]Mue-p/te[
17/06/02 C I 520 510 98 128 25 169 33 22H X 0 SM 9
18/06/02 D I 700 690 98 290 42 197 29 00H X 2 SM 10
21/06/02 C II 870 790 99 340 43 337 43 00H X 0 SM 13
23/06/02 D II 610 610 100 500 82 334 55 01H X 0 SM 14
24/06/02 C III 1000 1000 100 200 20 189 19 21H X 2 SM 16
01/07/02 L I 590 420 71 370 88 463 89 21H X 2 SM 12
01/07/02 H I 800 800 100 24 3 0 0 02H 13
03/07/02 N I 460 0 0 0 0 0 0 00H 13
05/07/02 L II 750 730 97 22 3 0 0 00H 16
06/07/02 B I 600 560 93 0 0 0 0 03H 29
07/07/02 K I 330 300 91 21 7 0 0 02H 18
Le type d’insémination artificielle n°1 dont la séquence de reproduction est : Mue–

insémination artificielle – Epédonculation – Mature – ponte. Pour ce lot, les 9% seulement des
pontes présentent des œufs non fécondés. Le reste des pontes a un taux de fécondation entre 71
et 100%. En moyenne, le taux est de 94,7%. Et les taux d’éclosion sont très variables entre 0 et
89%. Le taux d’éclosion devient nul à partir des changements des conditions d’élevage à partir
de 01-07-02. Donc, le même problème rencontré à la première expérience : les meilleures
fertilisations des œufs en général ont été observées mais des taux nuls en nauplii récoltés ont
65
été enregistrés. Néanmoins, grâce à la deuxième ponte et la troisième ponte, les résultats en
nauplii obtenus ne sont pas désastreux. En effet, la pratique de l’insémination artificielle ne
bloque pas les pontes qui suivent la première ponte mais la présence d’une deuxième ou
troisième ponte dans un même inter mue dépend toutefois de la durée de latence en première
ponte.
Tableau n°11 : Pour les animaux ayant subi l’IA n°2
DATE N°indiv Rang de ponte W Wf nii est % Féc %Ecl h de ponte ]Mue-ponte[
03/07/02 H 1 600 600 0 100 0 01h00 13 jrs
06/07/02 T 1 960 930 0 97 0 02H00 14 jrs
06/07/02 Q 1 1000 980 0 98 0 02H00 14 jrs
07/07/02 V 1 130 130 0 100 0 03H00 14 jrs
09/07/02 G 1 610 600 30 98 5 00H00 19 jrs
Concernant le type d’insémination artificielle n°2 dont la séquence de reproduction est

la suivante : mue – insémination artificielle – épédonculation – maturation – ponte. Il présente
des résultats de fertilisation beaucoup plus efficace que le type n°1. Mais le taux d’éclosion très
faible de 0 à 5% a été constaté. Ici, la deuxième ponte n’a pas eu lieu car les périodes de
latence sont très grandes.
Les différences de résultats obtenus dans les deux lots d’animaux d’expérience sont
dues essentiellement au changement d’un des paramètres physico-chimiques, la température.
Température
Pendant l’expérience, les deux périodes intéressantes pour les deux lots d’insémination
artificielle ont été distinguées. La variation et l’évolution des températures en fonction de
maturité et maturation, sont représentées par les tableaux Annexes n°3 et n°4 pour les deux
lots.
Les températures du matin et celle du soir sont en général comprises entre 26,5°C et
27,5°C avec des fluctuations journalières allant de 0 à 0,7°C pendant les trois premières
semaines de l’expérience.
66
Après cette période, une diminution de température a été observée pendant trois jours ;
la température atteint 25,3°C et la moyenne est de 25,7°C. Cette situation est due à une panne
technique. Mais les températures reprennent leurs valeurs pendant le reste de la période de
ponte au cours de l’expérience.
La période est marquée par les faibles variations de température de 26 à 27°C. La
moyenne des fluctuations journalières est de 0,41°C avec une variation de 0 à 1,5°C.
En se basant totalement sur les fiches de ponte des trois lots de géniteurs, les taux de
fécondation sont très élevés sauf dans le cas de lot à IA N°1 où il y a un taux nul. Ce dernier
cas s’explique par l’absence totale de spermatophore dans le thélycum. La femelle a perdu les
gamètes transférés lors de l’insémination artificielle.
Concernant le taux d’éclosion du bac témoin, le nombre de nauplii réellement récolté
est surestimé au cours des échantillonnages d’œufs. Les échantillons d’œufs ne présentent pas
réellement la population (œufs d’une femelle dans un pondoir), alors que quelques œufs
n’arrivent pas à terminer leur développement embryonnaire. Il y a un blocage dans le processus
et les nauplii sont morts à l’éclosion et n’arrivent plus à flotter à la surface de l’eau pour être
récupérés et comptés. C’est la cause essentielle de la majorité de pontes qui présentent un zéro
nauplii.
Pour les géniteurs de l’IA n°1, la différence entre deux groupes de pontes à taux
d’éclosion réel et celui qui ne présente aucun nauplii a été bien notée ; la durée d’un cycle de
mue a été prise comme référence. Elle varie de 15 à 45 jours. Comme les durées d’intervalle
entre mue et ponte ici sont au minimum 13 jours. L’arrivée de la prochaine mue affecte surtout
le taux d’éclosion. En effet, les œufs éclos n’ont pas des éléments nécessaires pour la formation
des réserves vitellines et autre forme de réserve pour les nauplii. C’est la raison pour laquelle
que les résultats obtenus ont donné des pontes avec des nauplii zéro.
En outre, la place des géniteurs mâles dans ces conditions n’est pas à négliger. C’est le
cas des femelles de l’IA n°2. La durée d’incubation du spermatophore dans le thélycum de la
femelle peut affecter le phénomène. Compte tenu de la lenteur du cycle de maturation durant
l’IA n°2, les pontes peuvent être confondues avec la préparation de la mue ou de la pré mue.
La méthode d’accélération de la maturation va se faire dans l’IA n°3.
67
III.1.3- EXPERIENCE N°3

Les résultats de l’expérience N°3 ont donné les différents taux à partir des maturations
et des pontes des géniteurs. Le tableau récapitulatif des résultats se présente comme suit :
Tableau n°12 : Résultat relatif aux pontes de l’expérience n°3
♀ ♀ Tx de Tx de Tx de
Mature Ponte
introduite survivante survie mature ponte
Témoin : lot 1 25 16 64% 8 50% 6 37,5%
IA1 : lot 2 19 12 63% 4 33,3% 4 33,3%
IA3 : lot 3 29 19 65,5% 16 84,2% 13 68,42%
Les trois lots 1, 2, 3 de reproduction ont été l’objet de suivi et de contrôle :

lot 1 : sous contrôle de la reproduction naturelle (témoin) ;
lot 2 : sous contrôle de l’insémination artificielle n°1 avec la séquence de
reproduction : mue - insémination artificielle (3 jours après la mue) –
mature – ponte et ;
lot 3 : sous contrôle de l’insémination artificielle n°3 avec comme séquence de
reproduction : mue + accouplement naturel (ou RN) – mature – extraction de
spermatophore présent – insertion d’une autre boule de sperme.
a) Taux de survie
En général, les taux de survie pour les 3 lots d’animaux sont presque uniformes. Ils
varient autour de 63 à 65% pendant les mêmes périodes de ponte après la première production.
Le taux de survie des animaux enregistré est donc les résultats des conséquences des
caractères communs et des conditions d’élevage pour ces trois lots. Pour les géniteurs,
multiples sont les facteurs qui affectent ces résultats comme l’âge des animaux, la date de
l’ablation, la conduite d’élevage, la température, la propreté de l’eau, l’alimentation etc… .
68
b) Taux de ponte et/ou pourcentage de matures

Pour les 3 lots d’animaux, les taux de pontes sont très différents les uns des autres.
Concernant les deux lots : lot 1 et lot 2, leur taux de ponte effectif fluctue autour de 35%. Il
s’agit de la deuxième ponte pour les géniteurs. Tandis que pour celui du troisième lot, ou lot
d’IA n°3, il présente presque le double du taux de deux. Les pontes sont relatives à la première
ponte.
Pour le lot 1 (témoins) et ce troisième lot, ils sont soumis aux mêmes conditions avant
la maturation (sous contrôle de la reproduction naturelle). Mais, ici le lot n°3 représente une
probabilité en maturation ou en ponte supérieure à celui du lot n°1. Cette inégalité s’explique
par une différence en rang de ponte pour les femelles dans les deux lots d’expérience. Il y a
donc une influence du nombre de pontes sur la performance des géniteurs.
c) Taux de fécondation et taux d’éclosion

L’analyse de la fécondation et d’éclosion des œufs produits par les animaux du lot 1, 2,
3 dénote les analyses et remarques suivantes :
Tableau n°13 : Fiche de Ponte du lot 1 Témoins (animaux d'origine élevage ) à partir de la
deuxième ponte
Rg de Hde
Date Bague Wt Wf nii est % féc Tx ecl Actifs Tarés Sc/Sl
ponte ponte
10-08 211 II 23H 00 350 290 160 82,86 0
12-08 215 II 22H 00 750 710 320 94,67 80 X 0 SM
16-08 222 II 01H 00 410 410 370 100 56 X 2 SM
16-08 211 III 23H 00 590 590 440 100 15 X 2 SM
18-08 164 II 00H 00 430 0 0 0
Concernant le lot d’animaux témoins, les taux de fécondation sont très élevés dans
l’ensemble. Mais les taux d’éclosion sont très variables ; entre 0 et 80% avec une moyenne de
30,2%. Ce grand écart entre le taux moyen en éclosion et la limite supérieure à 80% peut
s’expliquer par la distribution des résultats suivants :
40% de ponte : représente le taux d’éclosion plus ou moins élevé (individu N°215, 222)
tandis que ;
69
40% de ponte : représente le taux estimatif en nauplii élevé mais, ces individus sont
mort-nés ou morts à l’éclosion. Les restes vivants pour l’individu N°211, n’ont que le 15% des
œufs fécondés.
En voici les résultats sur le deuxième lot
Tableau n°14 : Fiche de Ponte du lot 2 à IA 1 (animaux d'origine élevage) à partir de

deuxième ponte (Pour 22 femelles)
N° Rg de
Date Hde ponte Wt Wf % féc nii réc Tx ecl Actifs Tarés Sc/Sl
individu ponte
12-08t 144 II 22H 00 510 480 94 0 0
12-08 130 II 23H 00 600 500 83,33 263 65,75 X 1 SM
13-08 104 II 23H 00 960 900 93,75 311 34,55 X 1 SM
19-08 104 III 23H 00 410 390 95,12 0 0
Pour ce qui est du lot n°2 : résultat de l’IA n°1, la deuxième ponte a donné des taux de
fécondation élevés. Ces proportions dépassent 80%. Et les taux d’éclosion sont en moyenne
25,07%. Le taux le plus favorisé pendant cette expérience, pour le type d’IA n°1 est de
65,75% : C’est la meilleure proportion en éclosion de la deuxième ponte pour ce même type
d’IA.
Tableau n°15 : Fiche de Ponte du lot 3 de 1ère ponte (mue + IN + mature + IA + ponte)
N° Rg de H de
Date Wt Wf % féc % ecl nii réc Actifs Tarés Sc / Sl
individu ponte ponte
11-08 202 I 01H 00 640 590 92,19 74,6 440 X 0 SM
17-08 182 I 00H 00 900 860 95,56 12,4 107 X 0 SM
17-08 195 I 21H 00 900 900 100 87 783 X 0 SM
17-08 204 I 02H 00 700 690 98,57 25 171 X 1 SM
17-08 202 I 00H 00 960 960 100 91 877 X 0 SM
17-08 201 I 01H 00 840 840 100 0 0
18-08 196 I 02H 00 330 280 84,85 0 0
19-08 344 I 22H 00 450 400 88,89 0 0
21-08 181 I 21H 00 270 250 92,59 73 183 X 2 SM
21-08 198 I 22H 00 430 400 93,02 0
21-08 189 I 22H 00 590 590 100 70 414 X 5 SM
24-08 186 I 21H 00 170 170 100 90 154 X 1 SM
70
Et enfin pour le lot n°3, le meilleur résultat est obtenu à la fois en fertilisation et en
éclosion. Les taux respectifs sont de 95,47% et de 43,58%.
Ici, les femelles qui pondent une deuxième fois pendant une période d’inter mue n’ont pas
existé : les mêmes résultats avec IA n°2 de l’expérience II ont été enregistrés. La principale
raison qui explique cette perturbation est la deuxième ponte. Le stress provoqué pendant
l’enlèvement de spermatophore (pour IA n°3) et le transfert d’autres gamètes, pendant la sortie
des femelles matures en sont les causes.
Mais parmi les trois lots d’essais d’IA, le lot n°3 de cette troisième expérience présente
les meilleurs résultats obtenus aussi bien en fertilisation qu’en éclosion.
71
III.2- DISCUSSIONS
A travers les résultats des trois essais menés pendant l’investigation, les essais d’IA au
niveau de Penaeus monodon et autres espèces à thelycum fermé d’après les documents
répertoriés ont donné les résultats suivants :
Après les transferts artificiels des spermatophores au niveau de P. japonicus ; 7,5%
comme taux de fertilisation et 3,3% d’œufs éclos, contre 67,7% et 40,1% à la reproduction
naturelle, d’après LUMARE, 1981 cité par PRIMAVERA, 1984. Un faible rendement de
nauplii avec 2,4% seulement sur les 10 speratophores transférés des 3 femelles de P. monodon
épédonculées a été obtenu par MUTHU et LAX, 1984, cité par PRIMAVERA, 1984.
Les meilleurs valeurs citées par PRIMAVERA, 1984 obtenu par LIN et TING, 1984,
atteignent 71,87% par insertion d’un spermatophore et 82,35%, dans le cas de deux
spermatophores transplantés à un individu avec les manipulations in vitro.
Compte tenu des résultats de recherche et ceux réalisés à travers les documents
répertoriés lors des trois expériences menées, l’élucidation des problèmes rencontrés et
l’explication des réalités sur terrain vont essayer d’améliorer la nouvelle technique
d’insémination artificielle chez P. monodon.
III.2.1- INFLUENCE DES OUTILS ET MATERIELS UTILISES
Les matériels et les méthodologies appliqués ont beaucoup influé sur les résultats des
expériences.
LIN et TING, 1984 cité par PRIMAVERA, 1984 utilisent de forceps ou parfois
d’électroéjaculateur pour insérer le spermatophore au niveau du pore génital femelle.
Pour les essais d’insémination artificielle menés, les pinces à disséquer sans griffe,
sont les outils utilisés pour l’opération. Par rapport aux matériels spécialisés, électriques et
autres pour le transfert in vitro, les outils utilisés lors de la manipulation sont à l’origine de
forte mortalité et des disfonctionnements des maturations et pontes.
La blessure de l’appareil génital de la femelle à inséminer ou un choc à d’autres organes
situés autour de ceci peut entraîner une douleur de longue durée et entraîne même la mort du
géniteur. En effet, la pointe des pinces peut être tranchante et endommage l’animal au niveau
du cœur sur le coté dorsal du thelycum. C’est le cas de la plupart des géniteurs femelles mortes
pendant l’expérience N°1.
72
La boule de sperme risque aussi de se situer à la surface, sans enfoncement, au niveau

du thelycum, pendant le transfert. Les spermatophores peuvent être lavés facilement et dans ce
cas, aucun spermatophore ne se présente pendant la ponte et la fertilisation. C’est le cas
notamment des pontes d’œufs non fécondés. Ainsi, la cohésion ou la rupture, lors de
l’enfoncement de la boule de sperme risque de perdre toute la descendance. Donc il est à
conseiller de bien calculer avec finesse et prudence le degré d’enfoncement des pinces
utilisées. Ainsi, l’utilisation de ces outils demande l’expérience du manipulateur par la rapidité
de l’opération pour ne pas gêner l’animal, et par la finesse pour ne risquer aucun coup pendant
l’insertion des spermatophores.
Concernant la rapidité, les manipulateurs doivent tenir compte de la durée de
l’opération.
La durée de l’opération doit être équivalente à la durée de sortie de l’eau de l’animal. Il
y a asphyxie, si l’insémination dure trop longtemps. Puisqu’il s’agit d’une technique manuelle,
la durée dépend du manipulateur, mais pour les outils électriques, il est certain que la femelle
est encore située dans l’eau au cours de l’opération. Donc le degré de stress est très limité et le
taux de mortalité est très faible. Dans ce cas, les femelles peuvent avoir leurs branchies
continuellement irriguées et cela permet un échange gazeux (TAVE et BROWN, 1981, cité par
PRIMAVERA, 1984). L’anesthésie par basse température de 10°C pendant 5 minutes est aussi
utilisée (LAUBIER, BONICHON et PONTICELLI, 1981, cité par PRIMAVERA, 1984)
Cette durée de manipulation devient de plus en plus importante pour le cas des
géniteurs très agités. L’attitude de l’animal rend difficile l’opération. dans ce cas,
l’insémination devient un stress et il perturbe et même annule la maturation de l’ovaire.
Ainsi, la réussite de la maturation et de la ponte des animaux inséminés artificiellement
dépend essentiellement du manipulateur avec son expérience et son savoir-faire.
Par suite de l’imperfection totale de l’outil à l’insémination artificielle sur la sensibilité
de l’animal et/ou la position de spermatophore sur thelycum, l’expérience du manipulateur
s’avère indispensable.
73
III.2.2- MOMENTS D’INTERVENTIONS

Selon MUTHU et LAXMINARAYANA, 1984 ; LIN et TING, 1986, cité par
PRIMAVERA, 1984 ; chez les espèces à thelycum fermé, les spermatophores doivent être
implantés pendant que la femelle reste encore molle. Pendant la mue ou avant la maturation (en
anglais « Prior to ovarian maturation ») ou encore pendant la période de l’inter mue, c’est le
moment propice de l’intervention.
L’intervention possible doit avoir lieu dans les 24 à 48 heures après la mue. Mais elle
est marquée par une forte mortalité, 35% pendant la première expérience. En effet, pendant la
période de mue, les animaux sont fragiles, sensible et faibles compte tenu des dépenses
énergétiques, protéiques qu’ils viennent de faire. De plus l’animal cesse de se nourrir 48 heures
environ pendant la mue. Ceci est l’origine de la faiblesse de l’animal pendant cette période.
L’insémination devient un stress pour ces animaux et influence sur leur développement.
C’est la raison pour laquelle la production pendant la première expérience a été très médiocre.
D’autres moments d’intervention de l’insémination artificielle peuvent avoir lieu
pendant la maturation de l’ovaire, c’est le cas de l’IA n°2 de l’expérience N°2 et l’expérience
N°3 du lot n°3. Pendant l’implantation du spermatophore dans le thelycum, l’écartement de
cet orifice génital a été difficile. La carapace de la femelle est dure et le thelycum en ce
moment est très enfermé. C’est ce qui distingue les espèces à thelycum fermé aux espèces à
thelycum ouvert BRAY et LAWRENCE, 1992 ; TREECE et FOX, 1992, cité par ARLO et
JAMES, 1992.
Pratiquement, pour avoir des résultats meilleurs, l’introduction par l’enfoncement de la
boule de spermatophore s’avère nécessaire. Sinon la femelle n’a pas bien saisi le gamète et le
perd après quelques heures de l’opération.
LIN et TING, 1984, cité par PRIMAVERA, 1984 ont obtenu une fertilisation in vitro
avec succès. Le taux d’éclosion est de 49,4% à 63,1% si le sperme est homogénéisé et
additionné correctement deux heures avant la ponte, et non après ; chez P. monodon.
Ainsi, la non éclosion des œufs pondus, sur le type d’insémination N°2 (dans
l’expérience N°2) s’explique par le non respect des moments avant la ponte. En effet, il se
peut que les spermatozoïdes qui fécondent les ovocytes sortants sont déjà faibles, et leurs
réserves ne sont pas accessibles pour éclore les œufs fertilisés.
Ainsi, ce type d’insémination artificielle n’est pas conseillé tant que l’heure de ponte
n’est pas déterminée en avance.
74
Dans l’IA n°3, le prélèvement d’un spermatophore à un thelycum déjà serré a été fait
sur des femelles matures. Visiblement, le gamète sort petit à petit après avoir rompu le
thelycum, le plus souvent.
Puis un nouveau spermatophore a été inséré. Pour vérifier l’efficacité de cette intrusion,
un tableau qui montre cette vérification est en annexe IV. D’après ce tableau, l’enlèvement de
spermatophore, même sans apport d’autre, donne encore de nauplii vivants.
Ainsi, l’enveloppe qui est sortie pendant le curetage de ces spermatophores n’est autre
que la parois. Par conséquents, les résultats obtenus dans l’IA n°3 sont purement le fruits de la
reproduction naturelle.
Ainsi, le moment de l’intervention pour le transfert des spermatophores vers le
thelycum est plus favorable pendant que cet organe génital est encore faible à écarter.
Pour le cas de l’étude, c’est durant les 48 à 96 heures de mue que l’animal est la plupart
du temps, normal, actif et calme et que la carapace commence à se durcir et là, l’opération est
encore faisable.
Pour une période d’inter mue, le transfert et la technique utilisée pour l’intervention en
tiennent compte car il va influencer sur les résultats.
III.2.3- ETAT DE DEVELOPPEMENT DES ANIMAUX

La physiologie de la reproduction dépend des stades de développement aussi bien des
femelles que des mâles.
a) Chez les femelles

Chez la femelle, l’épédonculation a pour effet d’avancer le développement ovarien
afin d’avoir la maturation le plutôt possible. Une meilleure période de latence d’au moins 3
jours est obtenue dans l’expérience N°2 IA N°1, tandis que dans l’autre lot IA N°2, la
maturation des femelles, toujours épédonculées au même jour que les précédentes à été obtenue
au cinquième jour après la mue. Le meilleur intervalle de temps qui sépare l’épédonculation et
la maturation est de 13 jours.
Pour cela, la période de latence dépend de la présence de spermatophore dans le
thelycum. Autrement dit, la maturation et la ponte sont plus accélérées par la présence du
spermatophore dans le thelycum.
Le plus souvent, la durée au cours de laquelle la femelle est épédonculée, influence la
carrière reproductive de l’espèce.
75
D’après AQUACOP, 1977 b ; BEARD et WICKINS, 1980, cité par

PRIMAVERA, 1984 pour avoir une maturation rapide, c’est-à-dire une réduction de
l’intervalle séparant les deux pontes consécutives ou une sûre stimulation de la ponte, seule
l’ablation peut avancer une insuffisance de réserves de l’hépatopancréas. Ainsi, un déclin en
fécondité va influencer le taux d’éclosion et la viabilité des œufs. Ce phénomène a été observé
par les successives pontes d’une seule inter mue chez P. monodon.
Ainsi, pour les cas des femelles de 2e ponte ; épédonculées d’un à deux mois et demi
avant l’expérience, le taux d’éclosion est très variable. Pour l’expérience N°1, il est de 0% et
pour l’expérience N°3, il oscille entre 0 et 80%.
Ainsi pour les femelles, le moment de l’épédonculation n’influence pas seulement les
résultats mais il y a d’autres facteurs qui interviennent.
L’intervalle entre mue et ponte influe aussi sur les résultats et surtout sur le taux
d’éclosion. Plus l’intervalle séparant le jour de mue et le jour de maturation augmente, plus le
taux d’éclosion est faible. La femelle prépare dans ce cas la prochaine mue. Il se peut alors que
la réserve soit suffisante pour accomplir la fertilisation et l’éclosion en même temps.
b) Chez les mâles

Ici, puisqu’il s’agit d’une action involontaire du mâle, le transfert de spermatophore
est lié à la maturité physiologique et à la capacité du sperme transféré pour fertiliser les œufs.
Le développement des gonades (testicules) influence beaucoup sur les résultats
rencontrés.
Le premier problème est la non détermination exacte du degré de maturité des mâles
utilisés.
En cas de reproduction naturelle, les spermatophores transférés du mâle
volontairement ne posent pas de problème sur l’éclosion des œufs ou la fertilisation
(PRIMAVERA, 1984). Le mâle s’accouple avec la femelle car il a achevé la spermatogenèse.
Tandis que dans l’insémination artificielle, le risque de transfert des boules de
spermes non matures biochimiquement et physiologiquement est toujours possible.
Dans l’investigation, pratiquement, le renouvellement du sperme chez le mâle se
passe à partir du 9e jour du premier jour de l’extraction (voir annexe IX Tableau de
régénération des spermes de mâle de P. monodon). Au cours de cet intervalle de temps,
l’évolution des gamètes doit passer par cinq phases pour arriver au stade de maturation. Le
sperme est détecté par la tâche blanche sur la partie basale de la 5e paire de pleïopodes.
76
En voici un tableau montrant cette évolution
Tableau n°16 : Evolution des spermatophores
Pourcentage à la partie
Phase Taille du 5e paire du
pleïopodes
1 Rien 0%
2 Petit 10%
3 Moyen 30%
4 Grand 60%
5 Plein 90%
Source : Elaboration propre de l’auteur au CDCC, 2002
77
Voici les figures qui illustrent ceci :

Schémas n°18 : Index de stock en spermatophore de l’ampoule
terminale de P. monodon
Source : Elaboration propre de l’auteur au CDCC, 2002
78
Durant l’expérience, les deux dernières phases risque de se confondre.

Jusqu’à maintenant, le seul indice de qualifier la maturité de la boule de sperme est la couleur
et la grandeur de celle-ci.
Cité par PRIMAVERA en 1984, CLARK et al., 1973 remarque que le plus important
de la maturation gonadale est la présence des spermatophores parfaitement développés, munis
de pointe avec type de flagelles mais non mobiles. C’est une des caractéristiques spécifiques
chez les pénéïdes. La vérification des pointes demande de travail sur microscope et le
sacrifice du mâle. Des travaux de recherche se font pour bien déterminer le gonflement et la
coloration blanchâtre de l’ampoule terminale près de la 5e paire de pléïopodes. C’est
l’indication de la maturité gonadale.
Pour cela, la fertilité des œufs dépend de l’intervalle de temps de régénération du
sperme après un transfert. De plus, comme chez la femelle, la croissance se manifeste par la
mue. Et elle a aussi une conséquence directe sur la reproduction.
Pour le lot de mâles utilisés aux essais, ils peuvent fournir des gamètes pratiquement,
sans problème à partir du troisième jour après leur mue.
Avant cette période et pendant la mue, l’animal n’a pas d’énergie et de protéines
disponibles pour la reproduction.
Ceci est le même pendant la période de pré-mue de 2 à 3 jours ou la pré-mue
cartonneuse ; le spermatophore est difficilement à extraire des gonades, sinon, un liquide
apparaît. Naturellement, au cours de cette période, l’animal ne peut pas s’accoupler avec une
femelle.
Ainsi, il faut que les pics de mue pour les deux sexes ne se confondent pas en un
jour ou en deux jours successifs.
La réussite de l’insémination artificielle dépend largement de la maîtrise de l’état des
mâles fournisseurs du sperme et de la maturité. Il est aussi important de maîtriser le mécanisme
endocrinien chez le mâle.
III.2.4- IMPACTS DES FACTEURS EXTERNES

Multiples sont les facteurs externes aux animaux qui influencent la reproduction. Il
s’agit de :
- la température ;
- l’eau et ;
- l’alimentation.
79
a) Température
La maturation conditionne la réussite de la reproduction. Le faible taux de femelles
matures a été marqué dans les expériences d’insémination artificielle menée. Des femelles
réutilisées ont été élevées dans la salle de maturation avec des températures plus ou moins
stables.
En voici un tableau illustrant ceci :
Tableau n°17 : Résultat de pontes des animaux pendant la deuxième production.
Spermatozoïdes Nombre Nombre de Taux Taux Durée Epédonculation

Introduites de matures ponte de matures de ponte de ponte 1er jour de ponte
26 13 50% 13 50% 16 Jours 28 Jours
Les géniteurs utilisés ont déjà participé à la reproduction précédente. La capacité

reproductive et la performance ne sont pas non négligeables. Ils fournissent de taux d’œufs
fécondés et de nauplii assez élevés. 50% de géniteurs vont pondre pour une durée de 16 jours.
En conséquence, ce n’est pas le fait de la réutilisation des femelles qui affectent les résultats
en particulier de la première expérience avec un taux de mature de 15,38%. C’est la
température qui perturbe tous les phénomènes de maturation. Au cours de cette expérience, un
grand écart de valeurs de température a été enregistré de 0 à 4,2° C= ❘ T°S -T°M ❘ qui est
l’amplitude de température journalière.
Dans l’expérience N°3, les variations de températures entre 23,8 et 27,5°C, dans le cas
de l’expérience N° 1 ont donné, plus de 35% des femelles utilisées matures ; soit le double de
la première. Cette différence s’explique par les fluctuations journalières de la température
enregistrées au cours des expériences.
La gamme de l’ordre de 27°C, favorise la maturation des femelles de P. monodon, mais
ce phénomène est toujours conditionné par la conduite d’élevage.
Généralement, la température moyenne de l’eau pendant les trois types d’expériences
sont comprises entre 27 et 30°C, fourchette des valeurs données pour l’écloserie selon
AUTRAND et al., 1999. Mais toute variation brusque n’est tolérée par les animaux. Ainsi,
seule la stabilité de température dans cette fourchette des valeurs ne présente aucun danger
pour les géniteurs. Elle stimule la ponte et favorise le développement normal des œufs
pendant le phénomène d’incubation.
80
Par conséquent, la considération journalière de la température s’avère nécessaire car le

nombre de femelles matures dépend des fluctuations du paramètre.
b) Eau
L’eau, en quantité et en qualité intervient aussi en majeur partie dans la qualité des
produits.
En quantité, le changement d’eau continu est vivement conseillé. En saison sèche ou
pendant les marées basses, seuls les bacs de maturation sont les prioritaires. L’arrêt de la
pompe qui ravitaille en eau les piscines de stockage ou de préparation s’avère nécessaire et
indispensable. Cette situation peut affecter la performance reproductive des futures géniteurs.
La même situation est à voir pendant la chloration du réseau ; cette fois une vide
sanitaire a eu lieu dans la salle de maturation. Toutes ces perturbations en circulation d’eau
peuvent affecter le succès de l’éclosion d’œufs par la modification des concentrations de gaz
comme l’oxygène dissous, le CO2 et autres. Ce problème touche le contexte qualité de l’eau.
Le problème de la qualité de l’eau engendre aussi les substances liquides, solides ou
gazeuses, qui se trouvent dans l’eau d’élevage. L’abondance des déchets comme les débris
d’aliments, les carapaces des crevettes en mue, provoque des conséquences néfastes à la
survie des géniteurs. Les géniteurs des piscines en subissent les effets négatifs, dont leurs bacs
n’ont été siphonnés qu’une fois ou deux toute la semaine. Seule l’utilisation des aérateurs
protège les animaux au problème de décomposition et de toute forme de déséquilibre
photosynthétique dans le bac.
Autre que le problème d’absence de propreté, l’augmentation en taux d’ammoniaque
et le risque de dystrophie peuvent provoquer des problèmes par l’excès en métaux lourds.
L’information sur les effets des EDTA additionnés avec l’eau à la dose de 1 à 10mg/l
pour réduire la toxicité des métaux lourds (CASTILLE et LAWRENCE, 1981). LAWRENCE et
al., 1981 et LICOP, 1988 parlent des impacts négatifs sur les pontes et les nauplii. Les agents
de l’écloserie acceptent facilement l’absence de ces corps dans les pondoirs.
L’eau avec un taux d’oxygène dissous normal et une concentration de métaux lourds
entrave la gamétogenèse et le processus métaboliques des géniteurs. Ces dégâts peuvent avoir
des effets néfastes sur les nauplii.
81
c) Alimentation
La plupart du temps, les impacts de la diététique sur la reproduction ne se
manifestent pas tout de suite. Elle a des effets secondaires mais la plupart du temps, elle est
négligée par les éleveurs. Ainsi, le mode de distribution des aliments constitue un point essentiel
pour la conduite d’un élevage. Ici, les reproducteurs doivent être nourris à volonté. L’écloserie
de Moramba est beaucoup avantageux en quantité d’aliment frais car presque toutes les
variétés indispensables pour les géniteurs en maturation y sont disponibles. Ainsi, la quantité est
conforme aux besoins des géniteurs mais la qualité est encore discutable.
L’altération des aliments affecte la majeure partie des conséquences comme les
protéines ou amino-acides, les lipides et les dérivés.
D’après le tableau n°1, une proportion très élevée en protéine (de 36 à 40%) doit être
incorporée dans l’alimentation des géniteurs.
Les amino-acides essentiels sont au nombre de dix tels que méthionine, arginine,
thréonine, trytophane, histidine, isoleucine, leucine, lysine, valine et phénylalanine (COWEY et
FORSTE, 1971 ; SHEWBART et al., KANAZAWA et TESHIMA, 1981 cité par ARLO et
JAMES, 1992). Ces dix amino-acides sont apportés par les animaux aquatiques (National
Research Council, 1983). La tyrosine est synthétisée par la phénylalanine mais elle est non
incorporée par le Carbone 14.
Après la protéine, les lipides sont les fournisseurs des acides gras, phospholipides,
cholestérols qui sont des nutriments essentiels pour la reproduction des crevettes. Ces acides
gras essentiels sont au total quatre ; l’acide linoléïque (18 : 2n6), linolénique (18 : 3n3),
eicosapentaenoïque (20 : 5n3) et l’acide decosahexaenoïque (22n : 6n3). Ce besoin en acides
linoléniques explique l’intérêt d’ajouter aux rations composées de produits frais, comme les
têtes de crevettes ou les Crustacés naturellement riches en acide linolénique. La fonction
essentielle des acides gras se présente comme des composants des phospholipides,
précurseurs de prostaglandines. Ils sont importants car ils assurent la flexibilité et la
perméabilité des membranes biologiques, assurant le transport de lipides et activant certaines
enzymes.
Comme précurseurs de prostaglandines, ils sont probablement impliqués dans diverses
fonctions physiologiques et métaboliques.
Ainsi, les aliments frais une fois décongelés ne doivent plus être recongelés. Et les
aliments douteux quant à leur fraîcheur sont à jeter.
82
Concernant l’apport vitaminique, JAMES et ARLO, 1992 ont conseillé une

supplémentation d’ordre de 15% des coûts d’ingrédients totaux. Ce surfortifiant a été utilisé
pour plusieurs raisons :
* L’exigence vitaminique des crevettes a été très petite. La crevetticulture produit des
profits considérables et les coût des excès ont été gardés comme assurance pour maintenir la
qualité et la réputation de l’alimentation ;
* les crevettes ont un comportement alimentaire lent. Elles ne se déplacent vers
l’aliment que dès qu’il est distribué. Les vitamines spécialement hydrosolubles sont filtrées du
granulé. Une surincorporation assure que des vitamines en quantité acceptable sont digérées
par les crevettes ;
* les vitamines sont détruites pendant le processus de préparation et de stockage
d’aliment. Ceci concerne tout spécialement l’acide ascorbique. L’oxydation de cette vitamine a
été affectée par la chaleur, la moisissure, le pH, la présence de certains minéraux, et
l’oxydation lipidique et ;
* les vitamines peuvent contenir des ingrédients variés. Ces derniers peuvent contenir
des facteurs anti-nutritionnels qui réduisent ou interfèrent avec les fonctions de ces vitamines.
Les effets de l’oxydation du lipide augmente l’exigence en vitamine E par exemple.
Compte tenu de tout cela, dans la pratique, la distribution des granulés doit être faite de
préférence la nuit.
III.2.5- ETUDE COMPARATIVE

Cette analyse va permettre de mettre en exergue l’efficacité de l’une des méthodes
testées.
Temps d’intervention
L’efficacité du moment d’intervention de l’insémination artificielle est étudiée dans
l’expérience n°2 (annexe V).
• Concernant le taux de fécondation.
F( 1,51) = 2,061 ; p= 0,1572 > 0,05 ; ceci veut dire qu’au seuil de probabilité 5%,
il n’y a pas de différence significative entre les deux groupes : les femelles inséminées dans
96 heures de la mue et celles inséminées pendant la maturation des ovaires. En effet, en taux
de fécondation, les deux types d’insémination artificielle, lors de cette même expérience n°2
83
ont donné des résultats identiques à cause des facteurs externes de la production et de la
réussite du transfert des spermatophores pour la fertilisation des œufs. Mais ici, l’intérêt de
l’expérience s’intéresse davantage aux nauplii récoltés.
• Le taux d’éclosion présente une présence significative entre ces deux types
d’insémination artificielle (F = 4,326 ; p = 0,0426 < 0,05).
Cette différence s’explique par des facteurs comme l’épuisement des réserves
nutritives à l’intérieur des gamètes mâles. En effet, le thelycum déjà très dur est difficile à
écarter. Le spermatophore transféré n’est pas bien inséré. Quelques heures après le transfert,
il est tombé. Or,les pontes ici n’ont eu lieu qu’à partir de 7 heures (18h à 01h) de temps après
la sortie des femelles matures.
LIN et TING, 1984 soulignent bien que l’homogénéisation de spermatophore n’est fait
que deux heures avant la ponte. Par conséquent, les spermatozoïdes n’ont pas de force ou de
réserve pour favoriser le développement embryonnaire en vie de l’obtention des nauplii.
De plus, pendant une insémination artificielle la nuit, la maturation des mâles utilisés
ne sont pas assurés à cause de l’obscurité. Or, l’opération se fait dans la salle de ponte pour
éviter toute autre stress de transport.
Ainsi, pour la réussite de la production des nauplii, la maîtrise de la conduite
d’élevage sur l’alimentation, et sur le développement de la gamétogenèse est exigée.
Place de l’intervalle entre mue et maturation des gonades

Tableau n°18 : Corrélation entre intervalle mue-mature, taux de fécondation et taux
d’éclosion.
Intervalle Mue- Taux de Taux d’éclosion
Mature Fécondation
Intervalle Mue-Mature 1
Taux de Fécondation -0,255 1
Taux d’éclosion -0,404 0,283 1
• Corrélation entre intervalle mue-mature, taux de fécondation : Elle prend de valeur

négative de 0,255. Le taux de fécondation est donc corrélé négativement avec l’intervalle
mue-mature. En effet, plus l’intervalle mue-mature est élevée, le taux de fécondation des
œufs régresse.
84
• Corrélation entre intervalle mue-mature et taux d’éclosion.

Comme la précédente, celle-ci est de 0,404 ; ce signe négatif indique que l’augmentation de
l’intervalle de temps séparant mue et mature entraîne une diminution du taux d’éclosion des
œufs de près de 40%. En effet, l’antagonisme entre l’ovogenèse et la vitellogenèse d’une côté
et la croissance de l’autre côté est à l’origine. La croissance et la reproduction nécessitent
pour les deux sexes une consommation d’énergie importante. Et c’est l’hépatopancréas qui
doit fournir cette énergie. Ce sont essentiellement des lipides (acides gras, glycérols et
cholestérols), sucres (glycogènes), des protéines et des réserves minérales (phosphate de
calcium et magnésium). Pendant la pré-mue, ces réserves se sont mobilisées pour la mue
suivante, pour l’énergie nécessaire à la survie et pour la constitution des carapaces. Or
pendant la phase reproductive, l’animal dispose des lipoprotéines, des vitamines pour le
développement de la gamétogenèse. Plus l’intervalle mue-mature augmente, plus
l’accumulation des réserves organiques et minérales devient de plus en plus élevée pour
assurer la mue. En ce moment, la place que tient la reproduction diminue. Cela met en
évidence l’intérêt de l’induction de la maturation juste après la mue. Ainsi, l’intérêt
d’épédonculer se focalise aux femelles seules qui ont de post-mue. Et pour le cas
d’insémination artificielle, la maîtrise de l’induction de la mue semble être très intéressante
pour mieux maîtriser le taux d’éclosion.
Pourcentage des matures

L’efficacité des conditions d’élevage est étudiée par une analyse de la variance des
pourcentages des matures. Les résultats affichés à l’annexe VII signifie qu’à 95%, il n’y a pas
de différence entre les trois expériences. Une des causes est le nombre réduit des individus.
Ici, les géniteurs femelles qui pondent à chaque expérience en insémination artificielle n°1
forment une population. Le nombre d’échantillons est très limité.
Ainsi, les effets n’ont pas d’importance sur :
- le rang de ponte
- la période de latence de la première ponte et ;
- la considération de la performance individuelle
Concernant le rang de ponte, les femelles réutilisées ou de deuxième ponte,
présentent une fréquence de ponte de moindre valeur que celles primipares. Selon l’étude de
PRIMAVERA, 1984, une expérience réalisée à partir du marquage sur P.monodon démontre
que plus de 80% des femelles pondent une fois, 14% deux fois, 3% trois fois et0,8% une
quatrième ponte.
85
Cela signifie que plus le rang de ponte est élevé, plus le taux des femelles qui ont
pondu diminue.
De plus, la période de latence de la première ponte affecte les pontes qui se suivent.
La probabilité d’avoir une deuxième ponte dans un intervalle épédonculation-ponte très petite
est très élevée. Plus la première ponte est trop tard ({épédonculation 6 ponte} =10 – 15 Jours
par exemple), plus la chance d’avoir une deuxième ponte est très petite. C’est le cas des
pontes dans l’expérience N°2, insémination artificielle n°2. Les femelles ne pondent pas une
deuxième fois.
Mais dans tous les cas, chaque individu a déjà leur capacité individuelle dite
performance individuelle. Cette force naturelle génétique ou non peut modifier la capacité du
groupe. Quelques auteurs expliquent les rangs de ponte à partir de troisième et quatrième ponte
comme caractères de performance reproductive.
Les comparaisons des résultats et de quelques composantes de la ponte soulignent
que l’insémination artificielle est juste une technique de transfert de spermatophores. Mais les
principaux facteurs de blocage des essais menés est la non conservation des conditions
d’élevage comme la température, la salinité, l’alimentation etc… et l’insuffisance des
connaissances sur le développement physiologique de cette espèce.
Les résultats enregistrés ont montré que chacune de ces méthodes artificielle ou
naturelle a des points faibles. Le point commun est la non maîtrise de la conduite d’élevage
surtout pendant la phase de maturation et l’insuffisance de connaissance sur les mâles
matures.
Chaque type d’insémination artificielle a donc des points faibles comme :
- le retard de la maturation ;
- le faible taux d’éclosion ;
- la mortalité élevée et ;
- les résultats non faibles
Mais la meilleure méthode par rapport aux autres est l’insémination artificielle n°1
où la séquence de reproduction est de :mue –IA (trois jours après)- épédonculation (pour les non
épédonculées) – mature – ponte. Avec une proportion d’éclosion de 80%, quand toutes les
conditions physico-chimiques sont remplies, l’ensemencement de 40.000 à 80.000 nauplii
élevés est facilement obtenu.
86
RECOMMANDATIONS
Quelques recommandations ont été identifiées à l’issue de l’expérimentation. Pour
mener à bien le bon déroulement de la technique d’élevage, les conditions suivantes sont à
respecter telles :
- les conduites d’élevage et ;
- la pratique de l’insémination artificielle.
Conduites d’élevage
Il s’agit de :
♦ utiliser des géniteurs sains en taille, en poids, et en âge normal avec les choix
stricts des géniteurs en phase de maturation ;
♦ éviter si possible l’utilisation des bacs de maturation du type 2 (bacs de
maturation en plain air) ;
♦ surveiller quotidiennement les facteurs physico-chimiques comme : la température,
la salinité, le pH, la lumière, la turbidité etc… ;
♦ suivre toute la journée les mues, les morts etc… ;
♦ siphonner régulièrement les bacs pour se débarrasser des divers débris surtout les
restes d’aliments ;
♦ ne pas négliger l’effet de l’alimentation, et bien respecter la quantité à distribuer ;
♦ utiliser avec précaution les aliments frais ;
♦ bien expliquer aux responsables les conservations et les risques des conditions
non favorables ;
♦ respecter l’heure de distribution d’aliments et la composition des aliments
artificiels avec des matériels de précision comme la balance ;
♦ changer l’eau régulièrement et continuellement en quantité et en qualité ;
♦ faire les études sur la mue des animaux et ;
♦ bien maîtriser les différentes phases de production des spermatophores chez les
mâles des Pénéïdes.
87
Pratique de l’insémination artificielle

Dans cette pratique, la méthode proposée vise à l’initiation, à l’étude des croisements
dirigés et à la reproduction des géniteurs S.P.R. et S.P.F. Les résultats des essais ont conduit à
l’utilisation de la séquence de reproduction par l’I.A.1 ou mue – I.A. – Epédonculation (pour
le cas des non épédonculées) – maturation.
Il suffit d’assurer que tous les facteurs qui peuvent affecter la réussite de l’I.A. soient
correctement maîtrisés. Pour de telle pratique, un personnel qualifié s’avère nécessaire et
indispensable. L’utilisation des I.A. revient à dire que la maîtrise de la reproduction liée aux
facteurs de l’environnement, de l’alimentation etc… reste un des éléments essentiels pour
éviter les problèmes de stress du cheptel.
Ainsi, les résultats obtenus au cours de cette investigation vont servir des outils pour
les améliorations et la préservation du patrimoine génétique des Pénéides en vue de
développement durable de la filière crevetticole à Madagascar.
88
CONCLUSION GENERALE
Cette étude nous a permis de rester, de décrire les techniques possibles de l’insémination
artificielle chez l’espèce Penaeus monodon.
Les croisements pratiqués actuellement dans la reproduction en captivité ne considèrent

que les performances d’une cohorte, sans tenir compte celles de l’individu.
Et ce problème est une des conséquences de l’exploitation des géniteurs sauvages en

écloserie. Et l’objet de l’investigation cherche à trouver une solution pour utiliser les géniteurs
comme source de production.
Ainsi, pour assurer un développement durable et responsable de la filière, un outils de

travail est mis à travers l’insémination artificielle de l’espèce exploitée.
La technique d’insémination artificielle étudiée ici présente quelques avantages pour

surmonter les contraintes citées ci-dessus tels :
- les matériels locaux utilisés ;
- le strict minimum du nombre de mâles dans le sexe ratio avec un spermatophore par
femelle ;
- le croisement de quelques individus ;
- l’amélioration du type de croisement entre deux générations connues ;
- la considération des performances individuelles ;
- le contrôle de la mue et ;
- le suivi strict de paramètres pour avoir un temps de latence assez court.
De cette étude, une meilleure proportion d’œufs éclos a été obtenu avec 89% en une
seule insémination. La fertilisation de la troisième ponte pendant l’inter mue a été encore
favorisée.
Malgré les difficultés rencontrées dans la réalisation des essais, les quelques résultats
obtenus ont été prometteurs pour l’avenir de la technique étudiée.
89
Toutefois, l’insémination artificielle chez les crevettes n’est qu’un début de long chemin
vers l’amélioration génétique des géniteurs de l’AQUALMA.
La poursuite de la recherche menée actuellement va permettre d’accroître les

connaissances en matières de la reproduction dans les écloseries des fermes creveticoles à
Madagascar.
Les résultats issus de ces investigations vont servir aux acteurs de l’aquaculture des
crevettes (chercheurs, opérateurs, administrateurs etc…) Des outils de travail pour assurer la
bonne conduite de l’activité crevetticole responsable pour un développement durable et rapide
à Madagascar.
90
LISTE BIBLIOGRAPHIQUE
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- www.ifremer.fr
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ANNEXE I :
CYCLE DE MUE
Au cours de leur croissance les Crustacés doivent régulièrement se dépouiller du

squelette externe rigide, ou carapace, qui les protège des attaques extérieures mais qui
les empêche d’avoir une croissance continue.
A la mue, la carapace rigide est éliminée. Une nouvelle carapace fine et élastique, la
cuticule est mise en place et va permettre l’expansion du corps de l’animal par une
entrée massive d’eau.
1- Cycle de la mue
La mue n’est rendue possible que par trois phases fondamentales :
- la constitution au niveau de l’hépatopancréas, de réserves énergétiques et
minérales, qui sont à mobiliser à l’exuviation ;
- la dissolution progressive de l’ancienne carapace et récupération de certains
de ses éléments, de manière à la libérer des tissus sous-jacents et la rendre
suffisamment fine pour être éliminée et ;
- la croissance d’une nouvelle carapace, rendue possible par les points
précédents.
La longueur de l’inter mue dépend de l’âge de l’animal, de son environnement
(température et composition du milieu) et de son stade de maturité. Sa durée varie de 9 à
22 jours à 28°C pour les juvéniles.
Au-delà, la durée d’inter mue peut aller jusqu’à 40 jours de mue.
En voici le tableau montrant la description des stades de mue

Tableau n°1 : Description des stades de mue
Stade Caractéristiques
Elimination de l’ancienne cuticule décalcifiée absorption d’eau,
Stade E
expansion du corps
Exuviation ou « mue »
Durée : 10 minutes environ
Stades A (A1 et A2) ou Absorption d’eau, carapace molle, début de minéralisation de la
stades de post mue nouvelle carapace
Durée : 2% du cycle total.
Fin de la minéralisation, rostre dur, début de modification des
Stades B (B1 et B2) structures internes (pigments, épines, etc.)
Durée : 5 à 7%
Exosquelette complètement calcifiée, croissance des tissus,
Stades C ou inter mue accumulation des réserves organiques et minérales.
Durée : 70 à 80%
Activation hormonale de la mue, rétraction du matériel des épines,
Stades D (D0 et D3) résorption de l’ancienne cuticule, préparation de la nouvelle cuticule
Durée : 13 à 20%
Source : GRIESSINGER, LACROIX, GONDOUIN, 1991
Le stockage de ces réserves s’est accumulé en majeure partie au niveau de

l’hépatopancréas. Ce sont essentiellement des lipides (acides gras, glycérol et
cholestérol) mais également des sucres (glycogène), des protéines et des réserves
minérales (phosphates de calcium et de magnésium). Ces réserves sont à mobiliser à la
mue suivante, tant pour assurer l’énergie importante dont l’animal a alors besoin que
pour pourvoir à la constitution de ses nouveaux tissus et de sa nouvelle carapace.
L’animal cesse de se nourrir globalement 48 heures autour de la mue. Ce sont les
réserves qui doivent couvrir la quasi-totalité de ces besoins.
2- Comment se passe la mue ?

C’est par la « déminéralisation » de l’ancienne carapace et la préparation des
tissus sous-jacents que l’animal va pouvoir se défaire de celle-ci puis croître avant la
minéralisation de la nouvelle cuticule.
La croissance due à la mue résulte, d’une importante entrée d’eau dans le corps
de l’animal vraisemblablement par le tube digestif, ce qui a pour conséquence un
accroissement considérable du volume du fluide corporel. Cette entrée d’eau fait suite à
une augmentation de la pression sanguine (par augmentation on des concentrations des
constituants sanguins), et provoque un appel d’eau de l’extérieur.
Bien que les raisons n’en soient pas clairement définies, l’augmentation de
l’entrée d’eau durant la mue est vraisemblablement l’une des causes de l’augmentation
de sensibilité de l’animal aux substances toxiques (pesticides, nitrites, etc…), ainsi qu’à
l’hypoxie (concentration d’oxygène insuffisante). La présence de toxiques dans le
milieu entraîne souvent une mortalité des animaux au cours de la mue même en absence
de modification du milieu.
Pendant cette phase, la demande en énergie de l’animal est importante à un
moment où ses surfaces respiratoires sont dans l’impossibilité de fonctionner. Chez de
nombreux Crustacés, une augmentation de la concentration en pigment respiratoire
avant la phase d’exuvie est à noter. C’est une manière de stabiliser provisoirement
l’oxygène. La demande supplémentaire d’oxygène est surtout mise en évidence chez les
juvéniles…
D’une manière générale, l’exuvie est un processus stressant et consommateur
d’énergie qui laisse l’animal exposé au cannibalisme et aux maladies. Aussi au moment
critique de la mue, l’animal cherche à se réfugier dans une zone sûre. C’est pourquoi, la
femelle est protégée par un mâle « dur ».
Source : GRIESSINGER, LACROIX, GONDOUIN, 1991

ANNEXE II :
EXPERIENCE N°2 IA N°1
Tableau n°2 : Tableau récapitulatif du bac de maturation M
Date Mue I.A EPE Mature Ponte TM TS Observations

Transfert vers les bacs
02/06/02
de maturation
03/06/02 A.Y
04/06/02
05/06/02 A,Y 27,4 27,4
06/06/02 27,1 27,2
07/06/02 26,9 26,5
08/06/02 B.C A 26,1 26,4
09/06/02 D,E 26,2 26,1
10/06/02 B,C 26,1 26,4
11/06/02 D,E 26,2 26,7
12/06/02 26,7 26,9
13/06/02 B,C,D,E 27 26,6
14/06/02 26,4 26,8
15/06/02 26,8 26,7
16/06/02 C 26,8 26,8
17/06/02 C 26,3 27
18/06/02 F D 26,7 27,1
19/06/02 G,H,I,J D 27,2 27,4
20/06/02 K,L,M,N C 27,2 27,2
21/06/02 W,X F C 26,9 26,9
22/06/02 V,P,Q,R,S,T,U,O I,H,G,J D 27 26,8
23/06/02 K,L,M,N F C D 26,4 26,5
24/06/02 U,V,X G,H,I,J C 26,7 27,1
25/06/02 O,P,Q,R,S,T K,L,M,N 27 27,6
26/06/02 27,5 26,1
27/06/02 O,P,Q,R,S,T,U 26,1 26,1
Utilisation de
28/06/02 25,6 25,6
thermoplongeur
29/06/02 25,6 25,6
30/06/02 H,L 25,3 27
Revient à l'utilisation
01/07/02 H,L 27,6 27,2
de la chaudière
02/07/02 N 26,2 26,1
03/07/02 N 25,7 25,6
04/07/02 L 25,4 26,9
05/07/02 B L 27 27,1
06/07/02 K B 27 27,3
07/07/02 K 27,6 27
08/07/02 27,2 27,4
09/07/02 27,3 27
10/07/02 27,5 27,2
11/07/02 27,1 26,6
12/07/02 27 27
13/07/02 26,6 27,7
14/07/02 H 27,1 26,6
15/07/02 H 26,8 27
16/07/02 26,8
ANNEXE III :
EXPERIENCE N°2 IA N°2
Tableau n°3 : Tableau récapitulatif du bac de maturation N (EPE+MAT+ IA+PONTE)
DATE MUE EPE MAT+IA PONTE T°M T°S [MUE-MAT] [épé-MAT]
02/06/02
03/06/02 A,B
04/06/02
05/06/02 C 27,4 27,4
06/06/02 27,1 27,2
07/06/02 26,9 26,5
08/06/02 D B 26,1 26,2
09/06/02 25,8 26,1
10/06/02 C 26,1 26,4
11/06/02 26,2 26,7
12/06/02 26,7 26,9
13/06/02 E D 27 26,6
14/06/02 26,4 26,8
15/06/02 26,8 26,7
16/06/02 F 26,8 26,8
17/06/02 26,3 27
18/06/02 26,7 27,1
19/06/02 G,H,I E 27,2 27,4
20/06/02 J,K,L,M,N,O 27,2 27,2
21/06/02 P,Q,R,S,T 26,9 26,9
22/06/02 U,V,X,Y,W G 27 26,8
23/06/02 26,4 26,5
24/06/02 H,J,K,L,M,I,N,O 26,7 27,1
25/06/02 27 27,6
26/06/02 27,5 26,2
27/06/02 P,Q,R,S,T,U,V,X,Y,W 26,1 26,1
28/06/02 25,6 25,6
29/06/02 25,6 25,6
30/06/02 25,3 27
01/07/02 27,6 27,2
02/07/02 H 26,2 26,1 13j 7jrs
03/07/02 H 25,7 25,6
04/07/02 25,4 26,9
05/07/02 T,Q 27 27,1 14jrs 8jrs
06/07/02 V T,Q 27 27,3 14jrs 9jrs
07/07/02 V 27,6 27
08/07/02 G 27,2 27,4 19jrs 15jrs
09/07/02 G 27,3 27
10/07/02 27,5 27,2
11/07/02 27,1 26,6
12/07/02 27 27
13/07/02 26,6 27,3
14/07/02 27,1 26,8
15/07/02 26,6 27
ANNEXE IV :
VERIFICATION DE L’IA N°3
Tableau n°4 : Fiche de ponte lot témoin de vérification
Date N° individu Rg de ponte H de ponte W total W féc % féc Nii est % ecl nii réc Taux ecl Actifs Tarés Sc / Sl Spph (-) Spph (+)
27/09/02 391 1 01 H 00 540 520 96,30 450 86,54 434 83,46 X 3 Sm 1 1
27/09/02 392 2 01 H 00 960 920 95,83 780 84,78 549 59,67 X 2 Sm 2 1
27/09/02 393 1 02 H 00 480 440 91,67 380 86,36 360 81,82 X 0 Sm 1 1
27/09/02 396 1 23 H 00 380 360 94,74 300 83,33 214 59,44 X 0 Sm 2
27/09/02 397 1 01 H 00 930 900 96,77 730 81,11 257 28,56 X 0 Sm 2
27/09/02 398 1 21 H 00 150 60 40 40 66,67 0 0 2
27/09/02 399 1 01 H 00 570 570 100 570 100 379 66,49 X 2 Sm 2
28/09/02 455 1 01 H 00 390 370 94,87 10 2,70 0 0 X 0 Sm 1 1
28/09/02 456 2 02 H 00 790 720 91,14 340 47,22 360 50 X 0 Sm 2 1
28/09/02 491 2 02 H 00 640 470 73,44 250 53,19 326 69,36 X 2 Sm 2
28/09/02 492 1 02 H 00 590 570 96,61 480 84,21 403 70,70 X 4 Sm 1
29/09/02 377 2 23 H 00 1200 1000 83,33 680 68 614 61,4 X 4 Sm 2
29/09/02 388 2 01 H 00 510 290 56,86 100 34,48 34 11,72 X 1 Sm 1
29/09/02 423 2 03 H 00 600 320 53,33 0 0 0 0 0 Sm 0
29/09/02 572 1 03 H 00 580 390 67,24 150 38,46 114 29,23 X 2 Sm 1
Mature Morte Taux de survie Ponte Taux de ponte

29 9 68,97 15 51,72
ANNEXE V :
COMPARAISON ENTRE IA N°1 ET IA N°2 DE L’EXPERIENCE N°2
Logiciel STATVIEW
X : Rang de IA
Y : Taux de fécondation
Table d'Analyse de la Variance
Source: ddl: Somme des Carrés: Moyenne F-test:
quadratique:
Between groups 1 3781,71 3781,71 2,061
Within groups 51 93566,177 1834,631 p = 0,1572
Total 52 97347,887
Group: Count: Mean: Std, Dev,: Std, Error:

Groupe 1 29 33,345 46,822 8,695
Groupe 2 24 16,375 37,406 7,635
Tableau n°5 : Comparaison entre IA n°1 et IA n°2 suivant le taux de fécondation
Comparison: Mean Diff,: Fisher PLSD: Scheffe F-test:

Groupe 1 vs, Groupe 2 16,97 23,732 2,061
PLSD : plus petite différence significative
Scheffe F-test : test F de Fischer
au seuil de probabilité 95% il n'y a pas de différence significative entre ces deux groupes
X : Rang de IA
Y : Taux d'éclosion
Source: ddl: Somme des Carrés: Moyenne F-test:
quadratique:
Between groups 1 1071,524 1071,524 4,326
Within groups 51 12633,269 247,711 p = 0,0426
Total 52 13704,792

Groupe 1 29 9,241 21,221 3,941
Groupe 2 24 0,208 1,021 0,208
Tableau n°6 : Comparaison entre IA n°1 et IA n°2 suivant le taux d'éclosion
Comparison: Mean Diff,: Fisher PLSD: Scheffe F-test:

Groupe 1 vs, Groupe 2 9,033* 8,72* 4,326*
à 95% il y a une différence significative entre ces deux groupes

ANNEXE VI :
CALCUL DE CORRELATION
Paramètres de position et de dispersion
Intervalle Mue-Mature
Moy: Ecart-type: Err, Stand,: Variance: Coef, Var,: Comptage:
15,176 5,077 1,231 25,779 33,455 17
Minimum: Maximum: Plage: Somme: Somme des Manquants:

carrés:
9 28 19 258 4328 0
Intervalle de confiance (95%)
t 95%: 95% Inf,: 95% Sup,:
2,611 12,566 17,787
Taux de fécondation
80 38,28 9,284 1465,375 47,85 17

carrés:
0 100 100 1360 132246 0
t 95%: 95% Inf,: 95% Sup,:

19,684 60,316 99,684
Taux d'éclosion
16,059 25,893 6,28 670,434 161,237 17

carrés:
0 89 89 273 15111 0
t 95%: 95% Inf,: 95% Sup,:

13,314 2,745 29,373
Tableau n°7 : Matrice de corrélation
Intervalle Mue – Taux de Taux d'éclosion

Mature Fécondation
Intervalle Mue -Mature 1
Taux de Fécondation -0,255 1
Taux d'éclosion -0,404 0,283 1

ANNEXE VII :
COMPARAISON ENTRE LES TROIS EXPERIENCES
(Comparaison des résultats des IA n°1)
X: Expérience
Y: Pourcentage des matures
Source: ddl: Somme des Moyenne F-test:
Carrés: quadratique:
Between groups 2 64,9 32,45 0,748
Within groups 13 564,195 43,4 p = 0,4928
Total 15 629,096

Groupe 1 2 8,33 0 0
Groupe 2 11 11,817 7,387 2,227
Groupe 3 3 7,017 3,043 1,757
Tableau n°8 : Comparaison entre les trois expériences
Comparaison: Mean Diff,: Fisher PLSD: Scheffe F-test:

Groupe 1 vs, Groupe 2 -3,487 10,942 0,237
Groupe 1 vs, Groupe 3 1,313 12,994 0,024
Groupe 2 vs, Groupe 3 4,801 9,271 0,626
à 95%, pas des différences entre les trois expériences (Causes nombre réduit des
individus)

ANNEXE VIII :
L’EAU : QUANTITE ET QUALITE
Tableau n°9 : La densité de l’eau pour les Pénéïdes dans l’écloserie
Activité g/m3 #/m2 g/m2 #/m3 Echange d’eau

Adulte 120-220 3-4 200-360 5-6 1-3
Acclimatation
Ponte / 80-120 1-2 200-300 2-3 0

Eclosion
Elevage larvaire
- petit tank 1-2 x 105 0,5-1 x 105 0,2 – 0,3
- large tank 2-4 x 104 1-3 x 104
Source : ARLO et JAMES LESTER, 1992

Tableau n°10 : Suggestion en qualité d’eau pour les Pénéïdes en écloserie
Paramètres
Ammoniac (µg/l NH3 – N) 10
Nitrite (mg/l NO2 – N) 0,11
Nitrate (mg/l NO3 – N) –
Dioxyde de carbone (mg/l) < 1a
Oxygène dissous (%) > 95a
Gaz supersaturé (P, mm Hg) < 20a
Hydrogène sulfide (µg/l @ H2S) < 2a
Chlorine résiduel (µg/l) < 10a
pH 7,9 – 8,2
Température (°C) 25-28
Solides suspendus (mg/l) < 1a
Salinité (g/kg) 26-34
Métaux
- Cadmium (µg/l) < 5,0
- Chrome (µg/l) < 25
- Copper (µg/l) <3
- Iron (µg/l) < 300
- Mercure (µg/l) < 0,1
- Manganèse (µg/l) < 50
- Nickel (µg/l) < 50
- Plomb (µg/l) < 50
- Zinc (µg/l) < 50
Source : ARLO et JAMES LESTER, 1992

ANNEXE IX :
REGENERATION DE SPERMATOPHORES
DATE D'ENLEVEMENT ETAT

N° Partie enlevée Non épedonculé Epédonculé Observations
14/09/02 18/09/02 19/09/02 23/09/02 23/09/02 28/09/02 01/10/02
1 D X X X M
2 DG X X X MB
3 DG X X X NC
4 DG X X ph 5 BB
5 DG X X ph 5 CT
6 DG X X ph 5 BB
7 DG X X X PT
8 DG X X ph 5 X BB
9 DG X X ph 5 PT
10 D X X ph 5 NC
11 DG X X ph 2 X CT
12 DG X X X PT
13 DG X X X DS
14 D X X X DB
15 DG X X ph 5 BB
16 D X X ph 5 X DS
17 DG X X ph 5 DS
18 DG X X ph 5 X BB
19 G X X ph 5 BB
20 G X X BB
21 DG X X ph 5 BB
22 DG X X BB
23 DG X X X BB
24 DG X X ph 2 BB
25 DG X X ph 2 X BB
26 DG X X ph 5 X BB
27 D X X X BB
28 G X X BB
29 DG X X X BB
30 DG X X ph 5 X BB
31 G X X X BB
32 D X X ph 5 X BB
33 DG X X BB
34 G X X BB
35 DG X X ph 5 BB
36 G X X BB
37 DG X X ph 5 X BB
38 DG X X ph 5 BB
39 DG X X ph 5 X BB
40 G X X ph 5 BB
41 DG X X ph 5 BB
42 DG X X BB
45 DG X X BB
46 DG X X ph 2 X BB
47 DG X X ph 5 BB
48 DG X X ph 5 BB
49 DG X X ph 2 X BB
DATE D'ENLEVEMENT ETAT

N° Partie enlevée Non épedonculé Epédonculé Observations
14/09/02 18/09/02 19/09/02 23/09/02 23/09/02 28/09/02 01/10/02
50 DG X X ph 2 ph 5 BB
51 DG X X X BB
52 DG X X ph 5 BB
53 G X X BB
54 DG X X BB
55 DG X X BB
56 DG X X X BB
57 DG X X ph 5 BB
59 DG X X X BB
60 DG X X ph 5 X BB
61 DG X X BB
62 DG X X X BB
63 DG X X ph 5 X BB
65 DG X X ph 2 X BB
66 DG X X ph 2 ph 5 BB
67 DG X X ph 5 BB
DG : Droite – gauche B : Bon état

ph : phase M : Mauvais
D : Droite seulement Nc : Necrosé
CT : Cartonneuse
UNIVERSITE D’ANTANANARIVO MEMOIRE DE FIN D’ETUDES

Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques
(ESSA) DIPLOME D’INGENIEUR AGRONOME
Tél : (261) 22.228.67 - BP. 175 - CP.101 Option : ELEVAGE
DATE DE REALISATION : ORGANISME D’ACCUEIL : UNIMA Tanà
Avril 2002 à Octobre 2002 Tél : (261) 22.478.80
TUTEUR : Georges RAFOMANANA AQUALMA à Mahajanga
Ingénieur Agro-Halieute Tél : (261) 62.236.79
Docteur ès-Sciences en Halieutique RESPONSABLE : Vincent RIGOLET
Mention : Economie Rurale Aquacole Directeur d’Ecloserie et de Domestication
AUTEUR : Mbolamamy Adélaïde JAONDRAZANA, promotion FENITRA
TITRE : Contribution à l’étude de l’Insémination Artificielle appliquée au Penaeus monodon.
Essai mené à AQUALMA Ecloserie Moramba
Résumé
Dans le cadre du développement responsable et durable de la filière crevetticulture à Madagascar, la maîtrise de
l’insémination artificielle sur les crevettes Penaeus monodon s’avère nécessaire et une solution au problème de
sous-estimation des performances individuelles des animaux a été proposée. Dans ce sens, une expérimentation
a été menée au niveau d’une ferme d’écloserie de l’AQUALMA à Moramba dont les résultats ont révélé que :
− la période minimale de latence est de trois jours ;
− le transfert d’une boule de spermatophore a été fait pendant l’inter mue et ;
− le taux d’éclosion enregistré atteint 89%…
Ainsi, la méthode de l’insémination artificielle à l’aide d’une pince à disséquer dont le moment propice à
l’intervention manuelle est de 48 à 96 heures après la mue, permet d’accroître les connaissances en matière de la
reproduction en écloserie. Elle procure aux producteurs de géniteurs d’élevage un outil afin d’initier les travaux
vers l’amélioration génétique.
Et l’analyse des résultats a montré que la maîtrise de tous les paramètres tels que : la température de l’eau
d’élevage, la salinité, l’Oxygène dissous et l’alimentation sont exigés. Ainsi, le savoir-faire du personnel
constitue une contrainte pour de telle recherche.
Abstract
Within the gram work of responsible and sustainable development of Prawn culture in Madagascar, the mastery
of artificial insemination on Penaeus monodon shrimps turns out to be of necessity and solutions for the
Problems of underestimation of individual performance of animals have been suggested. For this purpose, a test
was carried out at the level of AQUALMA hatchery farm in Moramba of which results are as follow:
- The minimal latency period is three days
- The transfer of spermatophore was done during the intermolt and,
- The hatching rate recorded reaches 89%…
Thus, the artificial insemination method with a dissecting ripper of with propicius moment with manual
intervention is a ranging from 48 to 98 hours after molting, enables to expand the knowledge on reproduction in
Hatchery. It provides with the producers of rearing broodstock a tool so that the works for the genetic
improvement can be initiated.
And the results analyses revealed that the mastery of all parameters such as temperature of the rearing water, the
salinity, the dissolved O2 and food are required. As such, the staff know-how constitutes a constraint for such
research.
Mots clés : Penaeus monodon, insémination artificielle, transfert, spermatophore, mue, reproduction,
géniteurs.
Keywords: Penaeus monodon, artificial insemination, transfer, spermatophore, molting, reproduction,
broodstock
Je soussignée Mbolamamy Adélaïde JAONDRAZANA, propriétaire des droits de production du résumé du
mémoire mentionné ci-dessus, autorise par la présente toutes les sources bibliographiques à signaler et publier
et le dit résumé ou, émet les réserves suivantes.
Date Signature

Jaondrazana Mbolamamy

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UNIVERSITE D'ANTANANARIVO

ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Mémoire de Fin d'études

CONTRIBUTION A L’ETUDE DE L’INSEMINATION

Soutenu publiquement par :

Devant le jury composé de :

A Monsieur RAFOMANANA Georges

A Monsieur RIGOLET Vincent

A Monsieur RANAIVOSON Andrianasolo

Nous ne saurions oublier de rappeler nos sincères reconnaissances à:

Monsieur RAZAFINDRADZAVOLA Mamy Andrianiaina qui a déployé

Nous tenons ici à témoigner notre vive reconnaissance et à remercier vivement:

PARTIE I : PROBLEMATIQUES, MILIEU D’ETUDES ET RAPPELS

PARTIE II : METHODES ET MATERIELS

PARTIE III : RESULTATS ET DISCUSSIONS

LISTE DES PHOTOS

LISTE DES SCHEMAS

LISTE DES CARTES

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES FIGURES

AGPI : Acides Gras Poly Insaturés

L’exportation des crevettes est la principale source de devise actuellement à

Toutefois, on utilise des géniteurs d’origine sauvage. Aucune information n’est

I.1- PROBLEMATIQUES ET PRESENTATION DE L’ETUDE

I.1.2- JUSTIFICATION DE L’ETUDE

I.2- PRESENTATION SUCCINCTE DU MILIEU D'ETUDE ; AQUALMA

I.2.1- SITUATION GEOGRAPHIQUE

I.2.2- GENERALITES DES ACTIVITES SUR SITE

Amélioration des géniteurs domestiqués : tentatives d’obtention de géniteurs

b) Unité d’élevage larvaire

c) Unité d’élevage de juvéniles et/ou ferme de grossissement

Dans le cadre de l’amélioration de la conduite de l’élevage ; l’écloserie de Moramba

I.3- RAPPELS BIBLIOGRAPHIQUES SUR LE Penaeus monodon

I.3.2- BIOLOGIE DE L’ESPECE

Schéma n°1 : Anatomie externe de P. monodon

Source : MOTOH, 1981

A l’âge adulte, la longueur moyenne de l’animal est de l’ordre de 18 à 26 cm et peut

Schéma n°2 : Anatomie interne

Source : MOTOH, 1981

¾ Chez les mâles :

Source : MOTOH, 1981

¾ Chez les femelles :

Schéma n°6 : Appareil génital femelle

Tal : femelle d’une crevette pubère

Source : MOTOH, 1981

Schéma n°7 : Thelycum

Source : MOTOH, 1981

♦Gamétogenèse et/ou maturation des gamètes

¾ Maturation des femelles

Schéma n°8 : Ovaire de Penaeus monodon

Source : MOTOH, 1981

Schéma n° 9 : Stade de développement de la gonade chez les femelles des P. monodon

Le développement de l’ovule dépend des processus endocriniens, nutritionnels et

¾ Maturation des mâles

MUE Mature Mature MUE

Source : PRIMAVERA, 1984

L’accouplement se produit après une mue de la femelle, pendant cette copulation, le

Schéma n°10 : Accouplement chez le P. monodon

Source : PRIMAVERA, 1979

Si les conditions du milieu sont favorables, la vitellogénèse est accélérée, les

Schéma n°11 : Evolution des oeufs

c) Rapports entre mue et reproduction

d) Facteurs influençant la reproduction