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PARTIE V- EVOLUTION DE LA TERRE ET DU MONDE VIVANT

L’observation des différentes formes vivantes permet de relever des ressemblances qui font penser
que l’on pas tord de supposer que d’un seul être, la puissance de la nature ait su tirer avec le temps,
tous les autres êtres organisés (Buffon, 1753).

En fait, du « big bang » initial (théorie qui reconstitue l’histoire de la naissance de l’univers il y a 15
milliards d’années) à l’état planétaire actuel, en passant par la nébuleuse protoplanète ou supernovae
(étoile préexistante constituée d’éléments chimiques et de poussières qui a explosé pour donner le
système solaire il y a 4,6 milliards d’années), comment s’inscrit l’histoire de la terre ?
Parallèlement, comment sont apparues et ont évolué les formes vivantes sur notre planète ? Tout
particulièrement, comment s’est différenciée la lignée humaine qui aboutit à Homo sapiens sapiens
dont chacun de nous est le représentant unique ?

CHAPITRE 13 : HISTOIRE ET EVOLUTION DE LA TERRE ET DES ETRES VIVANTS.

INTRODUCTION

La Terre comme toutes les autres planètes telluriques ou internes (Mercure, Mars et Vénus) s’est
formée par accrétion il y a 4,55 milliards d’années (en même temps que tout le système solaire), bien
après la formation de l’univers qui a eu lieu, selon les astrophysiciens il y a 15 milliards d’années.
L’accrétion est l’adjonction successive de corps célestes de taille très variable.
Les collisions lors de l’accrétion ont entraîné un réchauffement important jusqu’à une profondeur
d’une centaine de kilomètres. Ce réchauffement a eu pour conséquence la fonte partielle des roches,
ce qui a entraîné une migration des éléments lourds ou métalliques vers le centre et des éléments
légers vers la périphérie ; les éléments gazeux s’échappant au cours d’un volcanisme très intense à
l’époque ont formé l’atmosphère initiale retenue autour de la planète Terre par gravitation.

Ces migrations de matière ont donc permis de former une structure en couches concentriques avec
un noyau central très dense, riche en en fer et nickel et une périphérie moins dense, riche en silicates
et une atmosphère riche en CO2 et en vapeur d’eau.

Comment expliquer l’apparition et l’évolution de l’atmosphère terrestre ? Comment expliquer


l’apparition et l’évolution de la vie ?

1- LES PREMIERES ETAPES DE LA VIE.

1.1- FORMATION DE L’ATMOSPHERE TERRESTRE.

Les principaux constituants de l’atmosphère terrestre sont : diazote (79 %), dioxygène (20 %), argon
(1 %), CO2 (340 ppm), néon, hélium, l’ozone, …Cette atmosphère est elle issue de la nébuleuse
primitive ou du dégazage d’éléments de la géosphère ?

De nombreuses études montrent que l’atmosphère terrestre ne provient pas de la nébuleuse solaire,
mais de l’intérieur de la planète, par dégazage. Les modalités de ce dégazage ont été précisées grâce
au cas de l’argon. Ce gaz existe actuellement dans l’atmosphère sous trois formes isotopiques : 40Ar
(99,6 %), 38Ar (0,063 %) et 36Ar (0,337 %). Le rapport 40Ar/36Ar est d’environ 296, alors qu’il est de
10-2 dans les météorites. L’enrichissement de l’atmosphère en 40Ar ne peut s’expliquer que par un
dégazage très important de la planète.

L’atmosphère primitive résultant de ce dégazage aurait eu une composition analogue à celle des
émissions volcaniques actuelles (CO2, N2, H2O).

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Le refroidissement de la planète a ensuite permis la condensation de l’eau et la formation des océans
primitifs qui se sont progressivement enrichis en ions. Des équilibres chimiques entre H2O, CO2, Ca+
+
et Mg++ se sont établis. Ils ont entraîné la précipitation des premiers carbonates et une baisse de la
teneur en CO2 atmosphérique, selon les réactions suivantes :

CO2 + H2O → HCO3- + H3O+


HCO-3 + H2O → CO32- + H3O+
CO32- + Ca2+ → CaCO3
Conclusion :

A partir des matériaux constitutifs originels, la planète Terre a subi un dégazage important qui a
permis la formation d’une atmosphère primitive dont le CO2, le diazote, l’eau, les traces de méthane,
d’ammoniac, d’acide sulfurique, d’acide chlorhydrique et les gaz rares étaient les constituants.
L’étude de la radioactivité de certains gaz rares de l’atmosphère tel que le xénon 129 a permis
d’estimer que le dégazage du manteau s’est produit il y a 4,4 milliards d’années.

1.2- HYPOTHESES SUR L’ORIGINE DE LA VIE.

La chimie organique prébiotique est une chimie du carbone dans l’eau. La vie est l’aboutissement,
encore mal compris de cette chimie du carbone.
Admettre, après Darwin et d’autres, que les êtres vivants évoluent, pose le problème de leur origine.
Constater l’unité de leur composition (protéines constituées d’un assemblage de 20 acides aminés
différents, acides nucléiques composés de 5 nucléotides différents), renforce l’hypothèse d’une
origine commune des êtres vivants à partir d’un système primitif et simple.

1.1.1- Hypothèse d’une origine terrestre des molécules organiques prébiotiques.

L'atmosphère de la Terre primitive était probablement composée de méthane, d'ammoniaque, de gaz


carbonique et d'autres gaz qui sont encore abondants de nos jours sur d'autres planètes du Système
solaire. Miller et Urey (1954) ont reconstitué expérimentalement ces conditions primordiales en
laboratoire. Si ces gaz sont mélangés dans un flacon avec de l'eau et si on y ajoute de l'énergie sous
forme de décharges électriques (simulant des éclairs dans l'atmosphère primitive), des substances
organiques se forment spontanément y compris, des acides aminés, ainsi que des éléments entrant
dans la structure des acides nucléiques, l'ARN et de l'ADN. Il paraît probable que quelque chose de
similaire s'est produit sur la Terre primitive. Les étendues d'eau à la surface de la planète
formaient ainsi une sorte de « soupe primitive » de composés organiques précurseurs de la vie.

1.1.2- Hypothèse d’une origine extraterrestre des molécules organiques prébiotiques.

Depuis quelques dizaines d’années, on a découvert de nombreuses molécules organiques dans les
nuages interstellaires (H2O, NH3, CH4, HCN, …). Des acides aminés et d’autres molécules
organiques d’origine extraterrestre ont été détectés dans les météorites carbonées ou chondrites et
dans les noyaux des comètes.
Certains auteurs ont donc émis une seconde hypothèse : la Terre primitive et son océan auraient
été ensemencés par des composés organiques d’origine extraterrestre.

1.1.3- Des molécules prébiotiques à la cellule.

L'étape cruciale consiste en l'apparition de molécules capables de réplication, des molécules capables
de fabriquer leurs propres copies (ADN, ou ARN). Quoi qu'il en soit, une fois apparues ces
molécules réplicatives, une forme de sélection naturelle darwinienne à l'échelle moléculaire aurait pu
intervenir sur les variations qui se sont manifestées par suite d'erreurs de copie aléatoires. Les

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variants particulièrement doués pour la réplication auraient automatiquement pris le dessus dans la
soupe primordiale. Les variétés qui se répliquaient mal seraient devenues de plus en plus rares.

Selon ce modèle de sélection, les molécules que le hasard dotait de dispositifs permettant une
meilleure protection et une réplication plus rapide étaient avantagées. De tels dispositifs ont pu être
construits par la mise en place des protéines. D'autres dispositifs ont été les précurseurs des
membranes biologiques, qui ont permis la réalisation de réactions chimiques à l'intérieur de volumes
circonscrits et protégés. C'est sans doute peu après cette étape que des organismes de type bactérien
ont donné naissance aux premiers fossiles.

Conclusion partielle.

La formation et l’origine des premières molécules organiques prébiotiques sont l’objet de plusieurs
hypothèses (origine terrestre et origine extraterrestre). L’atmosphère très réductrice (dépourvue de
dioxygène) a permis leur conservation. Les modalités de passage des molécules organiques
inanimées aux premières cellules vivantes restent inconnues. Les premières traces de vie seraient
apparues entre – 4 et – 3,5 milliards d’années comme le témoignent les stromatolites fossiles qui
sont des concrétions calcaires interprétées comme issues de l’activité des êtres vivants : les
cyanobactéries (cellules procaryotes).

1.3- INTERACTIONS ENTRE L’ATMOSPHERE ET LA BIOSPHERE.

Une étroite liaison existe entre l’évolution des êtres vivants et celle de l’atmosphère comme le
montre le tableau suivant :
(Voir page suivante)
L’atmosphère terrestre primitive dépourvue de dioxygène est composée de vapeur d’eau, hydrogène,
méthane, monoxyde de carbone, ammoniac, diazote et hydrogène sulfuré.
Vers -3500 Ma, la vie sur Terre est représentée par les bactéries hétérotrophes formées à partir des
molécules organiques prébiotiques et des éléments de l’atmosphère primitive anoxique (sans
dioxygène). Ils tirent leur énergie de la fermentation des molécules organiques toutes prêtes.
Vers -3200 Ma apparaissent les bactéries anaérobies qui utilisent l’hydrogène sulfuré comme source
d’hydrogène pour réduire le dioxyde de carbone : ce sont les premiers organismes
photosynthétiques. Les dépôts d’uraninite détritique (UO2) formés à cette époque, traduisent un
milieu dépourvu de dioxygène libre.
Vers -2000 Ma, chez les précurseurs des Cyanobactéries (Algues bleues actuelles), la photosynthèse
utilise l’eau comme source d’hydrogène pour la réduction du dioxyde de carbone. Ces
microorganismes, constructeurs de Stromatolites produisent du dioxygène qui, en se combinant avec
le fer ferreux Fe2+ dissous dans les océans, conduit à la formation d’oxyde ferrique à l’origine des
formations de fer rubanées ; ainsi, pendant plusieurs centaines de Ma, l’océan limitera la libération
de dioxygène dans l’atmosphère.
Lorsque le fer ferreux dissous disparait, le dioxygène commence à s’accumuler dans l’atmosphère
qui devient oxydante avec pour conséquence :
- la formation des grès continentaux riches en oxydes de fer (hématite rouge).
- la formation dans la haute atmosphère d’une couche d’ozone protégeant la surface du globe du
rayonnement UV ; ceci marque la fin de la synthèse non biologique de la matière organique.
- La disparition de la majorité des espèces strictement anaérobies ;
- L’apparition et développement des espèces qui tirent leur énergie de l’oxydation, en présence du
dioxygène, des métabolites organiques : il y’a respiration et fermentation aérobie.

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Vers -1450 Ma, apparaissent les premières cellules eucaryotes ayant acquis deux particularités :
mitose et méiose.
Vers -670 Ma, la teneur en dioxygène de l’atmosphère atteint 7 % de sa valeur actuelle ; l’évolution
des Métazoaires débute.
Vers – 550 Ma, apparaissent les premiers invertébrés à coquille. Le taux de dioxygène est de 10 %
de sa valeur actuelle. Le taux de 21 % ne sera atteint que vers -400 Ma.

Chronologie en Atmosphère (composition) Evénements biologiques


milliards
d’années
- 4,40 ◙ Atmosphère primitive ◙ Formation de la Terre
réductrice contenant CO2,
H2O, N2, CH4, NH3, …
-3,50 ◙ Apparition des 1ers êtres vivants : Procaryotes
hétérotrophes tirant leur énergie de l’ATP de la
soupe primitive, puis après épuisement de cet
ATP, de la fermentation anaérobie de molécules
organiques préexistantes.
Environ -3,00 ◙ Apparition des 1er Procaryotes autotrophes
grâce à la photosynthèse anaérobie : utilisation de
H2S comme source d’H2 et libération d’O2.

◙ Appauvrissement ◙ Précipitation du CO2 en CaCO3 dans les


continu de océans ;
- 2,00
l’atmosphère en CO2. ◙ Apparition des 1ères cyanobactéries autotrophes
grâce à la photosynthèse aérobie : utilisation
d’eau comme source d’H2 pour réduire le CO2 et
libération d’O2.

◙ Poursuite de la libération d’O2 qui sera d’abord


retenu par le fer dissous dans l’eau pendant
plusieurs centaines de millions d’années. Quand
tout le fer dissous a été oxydé, l’O2 commence à
◙ L’atmosphère devient s’accumuler dans l’atmosphère.
oxydante. Début de la
formation de l’ozone ◙ Disparition de nombreux organismes
bloquant les UV. anaérobies et adaptation de certains organismes à
ces conditions oxydantes : acquisition de la
respiration.
-1,50 ◙ Apparition des Eucaryotes.
Environ -0,67 ◙ 7 % de l’O2 actuel ◙ Début de l’évolution des Métazoaires
-0,55 ◙ 10 % du dioxygène actuel ◙ Début de minéralisation des êtres vivants.
-0,50 ◙ Premiers végétaux terrestres.
-0,40 ◙ Identique à l’actuel
-0,35 ◙ Premiers vertébrés terrestres.

2- RECONSTITUTION DE L’HISTOIRE GEOLOGIQUE : LES CRISES


BIOLOGIQUES.

L’étude des fossiles présents dans différentes couches géologiques depuis le précambrien a montré
qu’il y a continuellement disparition et apparition d’espèces. Cependant 5 crises majeures se sont
produites, la dernière se situant à la limite Crétacé - Tertiaire, au cours desquelles on constate des

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extinctions massives d’espèces. Ces crises sont utilisées pour délimiter les grandes périodes
géologiques.

2.1- LES GRANDES COUPURES DES TEMPS GEOLOGIQUES ET LES PERIODES DE


CRISES.
Les crises biologiques sont de très courtes périodes à l’échelle des temps géologiques marquées par
la disparition plus ou moins brutale des groupes entiers d’organismes à l’échelle du globe.
Entre les crises, de longues périodes sont caractérisées par des conditions relativement stables de
l’environnement.
Les crises suggèrent que des évènements de grande ampleur ont touché la Terre.
Les divisions ou coupures les plus importantes des temps géologiques ou ères correspondent aux
crises biologiques. On distingue quatre ères :

2.2- ETUDE D’UNE CRISE BIOLOGIQUE : LA CRISE CRETACE – TERTIAIRE.

La crise C-T marque la limite entre l’ère secondaire et l’ère tertiaire. Cette limite est marquée par
une réduction importante des sédiments calcaires, par la présence d’une couche d’argile et par
un pic d’iridium (métal très abondant dans les météorites et dans les laves). lElle se caractérise par
la disparition totale des dinosaures (Reptiles grands herbivores ou redoutables prédateurs
quadrupèdes pouvant atteindre 20 m de long pour plus de 10 tonnes à l’état adulte), des Ammonites
(Mollusques céphalopodes proches des nautiles), des Rudistes (Mollusques bivalves), des
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Bélemnites et de nombreuses espèces de foraminifères (plancton animal) vivant dans l’eau. Toutes
ces extinctions n’ont pas été soudaines, ni réellement simultanées. Il a fallu des millions d’années de
part et d’autre de la limite entre les deux périodes pour que les différents groupes s’éteignent. Les
dinosaures par exemple ont décliné pendant les dix derniers millions d’années du crétacé.
Par contre, de nombreux groupes d’animaux (insectes, poissons, mammifères) et de végétaux
(fougères et plantes à fleurs) ont franchi cette limite sans subir de grosses pertes, même si on peut
noter pour certains des déclins temporaires.
L’extinction de ces nombreux groupes va laisser libres certaines niches écologiques qui vont être
recolonisées par de nouvelles espèces qui se diversifient. Exemple : les Mammifères.
Finalement la diversité des espèces est rétablie en quelques dizaines de millions d’années.

2.3- LES CAUSES PRINCIPALES DES CRISES BIOLOGIQUES.

Les causes principales des crises peuvent être recherchées dans les transgressions et les régressions
marines qui peuvent modifier les équilibres chimiques et écologiques ; dans le déplacement ou
dérive des continents qui modifie les conditions climatiques, dans l’ouverture des océans, dans les
phénomènes volcaniques ou d’origine cosmique (chute des météorites par exemple).

Conclusion partielle.

Les crises biologiques sont des brèves périodes à l’échelle des temps géologiques où il y a
extinction massive et brutale des êtres vivants, séparées les unes des autres par des longues périodes
de relative stabilité de l’environnement. Les espèces qui survivent à une crise se diversifient très
rapidement et occupent les niches écologiques laissées vacantes.

3- RELATIONS DE PARENTE ENTRE LES ÊTRES VIVANTS.

3.1- UNICITE ET DIVERSITE DU MONDE VIVANT

3.1.1- Unicité du monde vivant.

En dépit d’une très grande diversité, les êtres vivants actuels présentent une profonde unité :
- ils sont constitués de cellules dont on peut donner un plan général d’organisation ;
- ils ont une même composition chimique :
 fondée sur trois catégories de substances organiques : protides, lipides et glucides ;
 comprenant quatre principaux éléments : CHON ;
- leur matériel génétique est identique, représenté soit par l’ADN, soit par l’ARN ;
- l’expression de leur information génétique met en jeu des ribosomes, des ARNm, diverses
enzymes et un code génétique universel ;
- la forme d’énergie utilisable par leur cellule est toujours l’ATP, sa régénération se fait
toujours de la même manière ;
- les mécanismes généraux de la reproduction sexuée font intervenir l’alternance d’une phase
haploïde et d’une phase diploïde ; les mécanismes responsables de l’alternance (méiose et
fécondation) sont universels dans le monde vivant.
Chez les êtres vivants passés, la paléontologie moléculaire a établi l’universalité de l’information
génétique au cours des temps géologiques.
L’unicité chimique et structurale des êtres vivants, l’unité des mécanismes biochimiques
énergétiques, reproductifs permettent de formuler l’hypothèse d’une origine commune à l’ensemble
des êtres vivants actuels et passés.

3.1.2- Diversité du monde vivant actuel.

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Une observation globale et rapide du monde vivant montre une grande diversité : organismes
unicellulaires, pluricellulaires, végétaux et animaux, procaryotes et eucaryotes, …
Cette variété des formes vivantes a amené le biologiste à classer les organismes vivants en fonction
de leur phénotype. Les taxonomistes se sont donc attachés à mettre « de l’ordre dans le désordre
apparent du monde vivant », à établir des groupes d’êtres vivants ou taxons.
La classification des organismes vivants tient compte pour cela des critères morphologiques,
anatomiques, biochimiques, voire embryologiques.
L’espèce est l’unité de base de la classification du monde vivant. C’est un groupe de populations
naturelles interfécondes. Les espèces qui se ressemblent forment un genre, les genres qui se
ressemblent forment une famille, les familles qui se ressemblent forment un ordre, les ordres qui se
ressemblent forment une classe, les classes qui se ressemblent forment un embranchement et les
embranchements qui se ressemblent forment un règne.

3.1.3- La diversité du monde passé.

Les mesures de la radioactivité des roches associées à l’étude des fossiles permettent d’affirmer que
les procaryotes ont été les seuls habitants de la planète de – 3,8 à -1,5 milliards d’années, date à
laquelle sont apparues les premières cellules eucaryotes.

Aux environs de – 600 millions d’années, se produit une véritable explosion de la vie. Les groupes et
les espèces sont apparus successivement : d’abord les Invertébrés et les Gymnospermes, puis les
Vertébrés et les Angiospermes.
Chez les Vertébrés, les premiers à apparaître furent les poissons au Silurien, puis les amphibiens au
Dévonien, les Reptiles au Trias, les oiseaux et les mammifères au Jurassique (Secondaire).

Conclusion

L’histoire de la vie sur la Terre se résume ainsi en l’apparition de nouveaux types d’organisation qui
traduisent une diversification et une complexification croissante du monde vivant.

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L’existence des formes fossiles intermédiaires comme l’Archéoptéryx qui présente à la fois les
caractères d’oiseau (plumes) et des caractères de poissons (griffes et dents) constitue un argument
supplémentaire en faveur d’une filiation entre les espèces et les groupes systématiques.
L’unicité, la diversité et les changements présentés par les êtres vivants au cours des temps
géologiques ne peuvent s’expliquer que par l’évolution. Celle-ci implique une filiation entre les
espèces : les espèces actuelles dériveraient d’ancêtres communs plus ou moins éloignés dans le
temps. Une origine commune à toutes les espèces est donc hautement probable.

3.2- RECHERCHE DES LIENS DE PARENTE

Cette étude peut se faire par l’étude des caractéristiques morphologiques, anatomiques,
embryonnaires et moléculaires.

3.2.1- Etude des caractéristiques morphologiques et anatomiques.

a- Chez les êtres vivants actuels.

L’anatomie comparée des membres des vertébrés tétrapodes actuels (amphibiens, reptiles,
oiseaux, mammifères) et des poissons osseux montre une organisation similaire : on parle d’organe
homologue. En effet, ils ont la même structure (même nombre de segments articulés), la même
origine embryologique et remplissent parfois la même fonction. Cependant, ces membres présentent
quelques différences qui s’expliquent par l’adaptation particulière liée au milieu de vie.
Par contre, certains organes, quoique très ressemblants et ayant la même fonction, peuvent
dériver de structures embryologiques très distinctes : ce sont des organes analogues. Leur existence
révèle plutôt des dissemblances entre les espèces.
Exemple : L’aile de l’oiseau et l’aile de l’insecte.
La conclusion en terme de parenté est que tous les vertébrés tétrapodes ont un ancêtre
commun chez qui il existait des membres construits sur le même plan que l’actuel.

Structures homologues et analogues


Les structures homologues ont une origine embryonnaire identique, ainsi qu'une structure similaire (par exemple, des
membres), même si leur usage diffère selon l'espèce. Ainsi, le bras de l'Homme, l'aile de l'oiseau, la nageoire du
marsouin ou la patte de l'éléphant sont des structures homologues. En revanche, des structures analogues ont la même
fonction, mais n'ont pas la même origine embryonnaire, et les espèces considérées peuvent appartenir à des groupes
éloignés. L'aile de la mouche, invertébré, est une structure analogue à celle de l'oiseau, vertébré. Leurs similarités sont
le fruit d'une adaptation convergente au vol.

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b- Chez les êtres vivants passé (cas des Equidés).

L’étude comparative des fossiles de la famille des Equidae montre une succession de formes depuis
le début du Tertiaire jusqu’à nos jours :
- Hyracotherium ou Eohippus: petit mammifère brouteur de feuilles de l’éocène avec dents à
croissance limitée, quatre doigts aux pattes antérieures et trois aux pattes postérieures reposant tous
sur le sol par des coussinets (membre de type hyracothérien);
- Mesohippus (oligocène) : dents à croissance limitée, trois doigts aux pattes dont latéraux
touchant le sol (membre de type tridactyle à grande souplesse) ;
- Merychippus (Miocène) : dents à croissance continue, 3 doigts dont 2 latéraux non
fonctionnels et extrémité du doigt médian recouverte d’un sabot (type tridactyle rigide) ;
- Pliohippus (Pliocène) : dents à croissance continue, seul le doigt médian est fonctionnel,
flanqué de 2 petits os fins et allongés : les stylets (type monodactyle);
- Equus (actuel) : dents à croissance continue, membre de type monodactyle.

Les évolutions constatées au niveau des dents et des pattes peuvent s’expliquer en termes
d’adaptation à des niches écologiques différentes. La structure de ses molaires indique qu’Eohippus
et Mesohippus se nourrissaient de feuillage, abondant dans leur habitat forestier. Seuls les animaux
dont les dents étaient adaptées au broyage des graminées ou poacées (végétaux riche en silice
abrasive) ont survécu à l'apparition des prairies, il y a 25 millions d'années. Le climat devenant plus
sec, les sols se firent plus durs et le doigt central de Merychippus s'élargit afin de soutenir le poids de
l'animal. Pliohippus n'avait déjà plus que ce doigt.
Une succession d’espèces au cours de laquelle différents caractères évoluent progressivement
constitue une lignée évolutive.

3.2.2- Etude des caractéristiques embryologiques.

Une des constatations fondamentales de l'embryologie est que les animaux montrent des similitudes
remarquables dans les premiers stades de développement embryonnaire. On peut expliquer ce
phénomène si l'on admet que tous les animaux ont une origine commune et qu'au cours de
l'évolution leur diversification a surtout porté sur les stades adultes. On sait, par exemple, que tous
les embryons de vertébrés présentent à un stade précoce de leur développement des fentes
branchiales qui rappellent celles des poissons, et qui, à l'état adulte, ne subsistent plus que chez ces
derniers. Ces embryons présentent aussi une corde dorsale, structure à l’origine de la colonne
vertébrale.
Un autre exemple est fourni par les vers annélides et les mollusques. Les représentants de ces deux
embranchements possèdent des larves aquatiques, nageuses, en forme de toupie, et qui se
ressemblent beaucoup. En outre, le mode de segmentation de l'œuf est particulier (segmentation
spirale), et ne se rencontre que dans ces deux groupes. Ainsi, malgré les grandes différences de

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forme qui existent chez les adultes, les caractéristiques du développement embryonnaire permettent
d'affirmer que ces animaux ont un ancêtre commun.
D’une manière générale, les espèces se ressemblent davantage par leurs larves et leurs embryons que
par les adultes. L’anatomie comparée des larves et des embryons permet de suggérer l’origine
commune ou la parenté des différentes classes d’Invertébrés et de Vertébrés respectivement. Ce sont
des observations de ce genre qui ont permis au zoologiste Ernst Haeckel de proposer une « loi
biogénétique fondamentale » selon laquelle « le développement (ou ontogénie) d'un animal
récapitule son histoire évolutive (ou phylogénie) ».

Embryons de vertébrés

3.2.3- Etude des caractéristiques moléculaires.

Les protéines tel que l’hémoglobine, l’insuline, le cytochrome C, … sont présentent chez de
nombreuses espèces. Elles sont semblables par leur structure et leur fonction mais présente
cependant des variations des séquences des acides aminés : ce sont des molécules homologues.
Elles sont issues d’une molécule ancestrale dont les variations propres à chaque espèce sont dues à
des mutations ponctuelles de l’ADN.
La comparaison des séquences d’acides aminés de ces molécules montre que les espèces voisines ont
des séquences peu différentes d’où le principe suivant : « plus les espèces sont éloignées du point
de vue évolutif, plus elles diffèrent par les acides aminés constituant les protéines
homologues ». A partir de ce principe, on a construit des arbres phylogénétiques basés sur les
différences moléculaires. Ces molécules homologues sont donc les marqueurs de l’évolution.

Exemple : cas du cytochrome C


Homme : GDVEKGKKIF IMKCSQCHTV EKGGKHKTGP NLHGLFGRKT GQAPGYSYTA
Mouton : GDVEKGKKIF VQKCAQCHTV EKGGKHKTGP NLHGLFGRKT GQAPGFSYTD
Carpe : GDVEKGKKVF VQKCAQCHTV XXGGKHKVGP NLWGLFGRKT GQAPGFSYTX
Euglène : GDAERGKKLF ESRAAQCHSA QKGVNSTGPS LWGVYGRTSG SVPGYAYSNA
NB : les lettres majuscules sont les symboles monolettres qui désignent les acides aminés.

Acide aminé Symbole tri- et monolettre Acide aminé Symbole tri- et monolettre
Acide aspartique Asp D Leucine Leu L
Acide glutamique Glu E Lysine Lys K
Alanine Ala A Méthionine Met M
Arginine Arg R Phénylalanine Phe F
Asparagine Asn N Proline Pro P
Cystéine Cys C Sérine Ser S
Glutamine Gln Q Thréonine Thr T
Glycine Gly G Tryptophane Try W

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Histidine His H Tyrosine Tyr Y
Isoleucine Ile I Valine Val V
La traduction des résultats permet de construire la phylogénie représentée par le dessin suivant :

4- ETABLISSEMENT DES PHILOGENIES OU LIENS DE PARENTE.

L’ensemble des données morphologiques, anatomiques, embryologiques et moléculaires


associées aux informations fournies par la paléontologie permettent d’établir la phylogénie des
espèces ou des groupes d’organismes c'est-à-dire leur histoire évolutive.

4.1- CONSTRUCTION DE L’ARBRE PHYLOGENETIQUE.

4.1.1- Notion d’ancêtre commun.

Les caractères possédés en commun par un groupe d’espèce sont hérités d’une population ancestrale
commune. Ainsi, le plus récent ancêtre commun à l’ensemble des vertébrés devait avoir le caractère
partagé par tous, à savoir une colonne vertébrale.

Mais l’ancêtre commun n’est pas connu concrètement : on reconstruit son portrait robot par
l’addition des états dérivés des caractères partagés par l’ensemble de ses descendants. Cet ensemble
constitue un groupe monophylétique (membres d’un taxon ayant évolué à partir d’un même
ancêtre).

4.1.2- L’arbre phylogénétique.

L’arbre phylogénétique est une méthode de représentation graphique des relations entre différents
êtres vivants que l’on relie entre eux en fonction de leur degré de parenté. Chercher un groupe
apparenté à un autre revient à chercher le groupe frère, c'est-à-dire le groupe ou l’espèce avec
lequel il partage un ou plusieurs caractères dérivés exclusifs.

Exemple : l’homme et le singe.

Suivant la méthode utilisée pour élaborer ces arbres, on distingue :

- les dendrogrammes qui sont des représentations exprimant les relations de parenté entre
espèces ou groupe d’individus sous la forme d’une succession de branchements dont les
extrémités sont les espèces ou groupes considérés ;

- les cladogrammes qui sont des représentations traduisant les relations de parenté entre les
espèces, les points de branchement ou nœuds correspondant à des synapomorphies c'est-à-

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dire une ou des caractéristique(s) possédée(s) par un ancêtre commun inconnu qui est ou
seront représentée(s) chez tous les descendants et rien que chez eux.

Exemple 1 : Cladogramme des Vertébrés.

Cladogramme des Vertébrés

Exemple 2 : Dendrogramme des Vertébrés.

Le tableau suivant appelé la matrice des distances indique le pourcentage des différences (nombre
de différences x 100/153 entre les différentes chaînes de myoglobine (protéine de 150 acides aminés
présente chez tous les Vertébrés) comparées deux à deux. Un faible pourcentage indique une
similitude qui s’explique par la parenté proche entre ces deux espèces.

Thon Alligator Dauphin Chimpanzé Homme Chien Manchot Requin


Thon 0 57,9 52,4 53,1 53,8 55,9 56,6 62,1
Alligator 0 37,2 34,5 34,5 34,5 33,1 64,1
Dauphin 0 13,8 14,5 17,2 29,0 61,4
Chimpanzé 0 0,7 15,9 27,6 60,7
Homme 0 15,2 27,6 60,7
Chien 0 24,1 63,4
Manchot 0 65,5
Requin 0

L’arbre phylogénétique qui présente les relations de parenté déduites de la seule comparaison des
molécules de myoglobine est le suivant :

12
Inconvénient : la parenté plus ou moins étroite entre espèces n’est basée que sur la comparaison des
séquences d’un seul polypeptide. La classification phylogénétique doit s’appuyer en fait sur un
ensemble de caractères et non un seul.

CONCLUSION GENERALE

L’évolution est la seule explication scientifique qui rende compte :


- de l’unité du monde vivant ;
- de la diversité des êtres vivants ;
- de la diversification des êtres vivants au cours des temps géologiques.
Une origine commune à toutes les espèces est hautement probable.
Des relations de parenté peuvent être établies à partir :
- des caractéristiques morphologiques, anatomiques et embryologiques des organismes actuels
et fossiles ;
- des comparaisons des gènes ou des molécules homologues.
La prise en compte des résultats obtenus par ces diverses méthodes contribue à établir des
phylogénies.
L’arbre phylogénétique du monde vivant montre une complexité croissante des espèces ou groupes
d’organismes qui se sont succédés au cours des temps géologiques. On peut donc distinguer 4
niveaux de complexité : le niveau moléculaire, procaryote, eucaryote unicellulaire et eucaryote
pluricellulaire.
L’histoire évolutive des différentes lignées de Vertébrés depuis leur divergence d’un ancêtre
commun est retracée par leurs étapes de développement depuis la fécondation jusqu’à la fin du
développement embryonnaire marquée par la mise en place du plan d’organisation.

13
CHAPITRE 14 : LE MECANISME DE L’EVOLUTION.

INTRODUCTION

Plusieurs mécanismes intervenant au niveau de l’ADN sont à l’origine d’une innovation génétique
permanente. Quelle est la part de cette innovation dans l’évolution des êtres vivants ?

L’histoire de la vie est marquée par la disparition de certaines espèces et l’apparition de nouvelles
espèces. Comment des espèces peuvent-elles apparaître ?

1- APPARITION DE NOUVEAUX GENES : MUTATIONS ET PHENOTYPES


NOUVEAUX.

L’évolution des êtres vivants s’est traduite globalement par augmentation importante des génomes :
de 1000 à 2000 gènes chez une bactérie à plusieurs dizaines de milliers chez l’homme.
La découverte des familles multigéniques ou famille de gènes a permis de comprendre certains
mécanismes créateurs de nouveaux gènes. Il s’agit d’un ensemble de gènes ayant une fonction
analogue.
Exemple : les gènes de l’hémoglobine.

1.1- LA DUPLICATION ET LA TRANSPOSITION GENIQUE.

L’existence de deux gènes aux séquences nucléotidiques voisines mais situés à des loci différents
s’interprète par la duplication d’un gène ancestral unique.
La duplication génique engendre deux exemplaires du gène en tandem. Elles se produisent
spontanément avec une fréquence faible à la suite d’une erreur dans la réplication de l’ADN.
Un des exemplaires peut subir des mutations entraînant une perte de fonction pour le protéine
correspondante. L’autre ne peut alors subir que des mutations n’entraînant pas la perte de fonction
pour la protéine correspondante. Ce mécanisme génétique permet une diversification des protéines
synthétisées par la cellule tout en conservant les protéines indispensables au fonctionnement
cellulaire.
Les duplications successives peuvent ainsi aboutir à la création des familles de gènes. Chaque
protéine synthétisée peut avoir une fonction légèrement différente des autres ce qui permet à
l’organisme de mieux s’adapter à des situations différentes.

Exemple : les hémoglobines synthétisées au cours de la vie fœtale ou après la naissance sont
légèrement différentes et permettent de prélever l’oxygène avec un bon rendement d’abord dans le
sang maternel où il est peu concentré, puis dans l’air où il est fortement concentré.

1.2- AUTRE MECANISME D’INNOVATION GENETIQUE : LES REASSOCIATIONS DES


FRAGMENTS DE GENES.

Il est illustré par la superfamille des gènes codant pour de nombreuses protéines de l’immunité. Elles
sont organisées en domaines (séquences de 90 à 110 acides aminés) ayant de grandes similitudes
d’une molécule à l’autre. L’existence de ces domaines d’homologie est interprétée comme étant le
résultat de multiples duplications d’un gène ancestral inique, codant pour un seul de ces domaines.
Le nombre variable de domaines d’une protéine à l’autre peut s’expliquer si l’on admet que les gènes
codant pour ces protéines résultent de l’association d’un nombre différent de duplicata ou copies du
gène ancestral.

14
Les différentes molécules de l’immunité.

Explication (Voir figure 3 de la page 357 : SVT Tle S).

Ainsi, de nouveaux gènes peuvent naître par des réassociations de fragments de gènes préexistants
d’origine variée.

CONCLUSION

Le génome révèle donc une extraordinaire plasticité, condition indispensable à une évolution du
monde vivant.
Les innovations génétiques évoquées ne peuvent jouer un rôle dans l’évolution des êtres vivants
qu’à condition d’être transmises à la descendance. Pour cela, il faut :
- qu’elles ne soient pas très pénalisantes et soient compatibles avec la survie de l’individu et
sa reproduction ;
- qu’elles soient présentes dans le génome des cellules de la lignée germinale.

Les mécanismes de la reproduction sexuée réalisent alors un brassage génétique aléatoire d’une telle
efficacité que les descendants héritent de génotypes originaux représentant chacun une combinaison
allélique parmi l’infinité des possibles.

2- LA CONSERVATION DE L’INNOVATION GENETIQUE.

2.1- INNOVATION GENETIQUE ET MODIFICATION DU PHENOTYPE.

2.1.1- Des innovations génétiques sans traduction phénotypique.

Certaines mutations, généralement ponctuelles, n’ont pas de traduction phénotypique. C’est le cas :
- si le sens du message génétique n’est pas altéré (du fait de la redondance du code
génétique) ;
- si la fonction de la protéine n’est pas modifiée malgré les modifications au niveau de la
séquence d’acides aminés.

On constate ainsi que des protéines homologues assurent une même fonction biologique chez les
êtres vivants différents bien que leurs séquences présentent des différences notables liées à des
mutations ayant modifiées un même gène ancestral : il y a évolution moléculaire sans
conséquences fonctionnelles.

2.1.2- Des innovations génétiques lourdes de conséquences.

Les innovations génétiques touchant les gènes de développement (ou gènes architectes ou
homéotiques) ont des graves conséquences phénotypiques. Ce sont des gènes qui gouvernent les
étapes de l’édification d’un organisme et jouent un rôle majeur au cours de la vie embryonnaire ou
15
larvaire : ils codent pour des protéines qui contrôlent la transcription des gènes de structure
(enzymes, protéines membranaires et structurales). Une mutation d’un gène architecte peut
transformer une partie du corps en une autre.

Exemples :

- La mutation bithorax de la drosophile transforme le troisième segment thoracique qui porte


les balanciers en un segment portant une paire d’ailes, conférant ainsi à la mouche quatre
paires d’ailes.
- La mutation antennapedia provoque la formation de la patte en lieu et place de l’antenne.

Les biologistes pensent que de telles mutations peuvent être à l’origine de l’apparition des plans
d’organisation nouveaux chez les êtres vivants.

2.2- COMPETITION ET SELECTION NATURELLE.

Soumis à la sélection naturelle, certains individus ont une probabilité plus grande que d’autres de
transmettre leurs gènes à la descendance.

La sélection naturelle privilégie donc la transmission de certaines innovations génétiques ou de


certaines combinaisons alléliques, notamment celles qui confèrent un avantage dans des conditions
environnementales données.

L’exemple des phalènes (papillons initialement connus par leur couleur blanche tachetée de noir)
est très démonstratif : au sein de la population, coexistent des formes de phénotypes variés : forme
typique (blanche tachetée de noir), forme mélanique ou carbonaria (noire). Suivant les conditions du
milieu, les individus qui ont plus de chance d’échapper à leurs prédateurs transmettent
prioritairement leurs gènes à la descendance et deviennent les plus nombreux dans la population.

Autre exemple : Chez l’homme, l’hétérozygotie pour la drépanocytose confère un avantage sélectif
remarquable dans les régions où sévissent drépanocytose et paludisme.

Contrairement aux innovations génétiques qui sont des « bricolages moléculaires » aléatoires, non
orientés, la sélection naturelle est un processus orienté qui favorise la survie des individus dont les
phénotypes sont les mieux adaptés à un moment donné, aux conditions de l’environnement. Certains
gènes nouveaux peuvent ainsi passer à la postérité, d’autres sont éliminés.

2.3- LA CONSERVATION DES INNOVATIONS ET LA NOTION D’HORLOGE


MOLECULAIRE.

L’étude des molécules biologiques a montré l’existence des molécules homologues. Ces molécules
existent :
- chez les individus d’espèces différentes (insulines des vertébrés, cytochrome C de la chaîne
respiratoire, …) ;
- au sein d’un organisme (globines, molécules de l’immunité, …).

Ces protéines sont codées par des gènes apparentés, les différences constatées résultant des seules
mutations qui ont été conservées au cours de l’évolution. Si le taux initial de mutation est
vraisemblablement comparable dans tous les gènes, le taux de conservation des nouveaux gènes est
lui très variable d’une molécule à l’autre. Les molécules n’évoluent pas toutes à la même vitesse : la
mesure des distances génétiques entre molécules homologues peut servir d’horloge moléculaire à
condition d’étalonner cette horloge en estimant, grâce à l’étude des fossiles, la vitesse d’évolution.

16
3- LA SPECIATION.

3.1- CRITERES DE DEFINITION D’UNE ESPECE.

L’espèce est l’unité de base de classification des êtres vivants. C’est un ensemble d’individus qui se
ressemblent et qui sont interfertiles c'est-à-dire capables de s’assurer une descendance. Il y a donc
deux critères de définition de l’espèce :
- le critère de ressemblance ;
- le critère d’interfertilité ou interfécondité.

Le 1er critère est diversement interprété : des individus semblables peuvent appartenir à des espèces
différentes (chiens et loups) et, réciproquement, des individus phénotypiquement peuvent appartenir
à la même espèce (les différentes races de chiens sont interfertiles).

Le 2ème critère est essentiel : l’inaptitude au croisement est le principal critère de distinction de
l’espèce (croisement fertile).

Exemples : lion et tigre peuvent donner naissance au ligron qui est stérile.
Ane et jument donnent le mulet qui est stérile.

Cependant, le blé et le seigle sont des céréales classées dans des espèces différentes. Leur croisement
donne des hybrides fertiles. Ainsi, même le critère d’interfécondité n’est pas entièrement fiable.

3.2- CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE.

D’une manière générale, les critères de définition d’une espèce sont assez conventionnels et
dépendent de l’appréciation du parrain (celui qui décrit une espèce pour la première fois). Ces
espèces ayant un certain nombre de caractéristiques communes forme un genre.

Les 1ère espèces ont été décrites par LINNE (ce sont des espèces linnéennes ou linnéons). Chaque
individu est désigné par deux noms : le 1er nom désigne le genre et le 2 ème est l’épithète spécifique :
on parle de nomenclature binominale ou binomiale. Les deux noms sont tirés du latin ou du grec
ancien et constituent le nom scientifique de l’espèce.

3.3- LES CONDITIONS DE SPECIATION.

La spéciation est le processus de formation des nouvelles espèces à partir d’une espèce ancestrale.
Elle a lieu à la suite d’évènements tectoniques, climatiques, …l’aire de répartition originelle est
fragmentée.

Le principal critère de distinction des espèces étant l’inaptitude au croisement, la spéciation implique
un isolement reproductif entre deux populations c'est-à-dire l’apparition d’une barrière empêchant
les individus de deux populations voisines de se reproduire entre eux.
Les causes de cet isolement reproductif sont multiples :

3.3.1- Isolement géographique.

Il est lié à des migrations par exemple. Des populations issues d’une même espèce et migrant sur des
territoires séparés et soumises à des conditions de sélection généralement différentes : l’évolution du
patrimoine génétique de chaque population se faisant de façon indépendante, les génomes des deux
populations deviennent si différents que tout intercroisement est impossible même si, après des
migrations, les deux espèces nouvelles reviennent cohabiter sur le même territoire. Une telle
spéciation est dite allopatrique.
17
Exemples : les pinsons des Iles Galápagos ;
Les Goélands des côtes Nord américaines et Eurasiatiques.

3.3.2- Isolement reproductif chez les populations occupant un même territoire.

Dans ce cas, la spéciation est dite sympatrique.

Des innovations génétiques peuvent être à l’origine de l’apparition d’individus constituants, au sein
de la population initiale, un groupe sexuellement isolé :

- incompatibilité anatomique au niveau des organes génitaux par exemple (isolement


mécanique) ;
- incompatibilité éthologique tel que l’inexistence de l’attraction sexuelle entre les partenaires
(isolement éthologique) ;
- décalage dans les périodes de reproduction (isolement saisonnier) ;
- non reconnaissance entre les gamètes mâles et femelles (isolement génétique) ;
- isolement écologique par changement du régime alimentaire par exemple.

Ces isolements rendent impossibles ou moins probables les croisements avec des individus
extérieurs au groupe isolé. Ils peuvent donc conduire à la même divergence génétique qu’un
isolement géographique et aboutir ainsi à une spéciation.

3.3.3- Spéciation par modification de ploïdie.

La modification brutale de la ploïdie peut conduire à la création d’espèces nouvelles dans le règne
végétal surtout. C’est ainsi qu’un hybride issu du croisement de deux espèces voisines est
généralement stérile car il a deux lots de chromosomes non homologues dont l’appariement en
méiose ne peut se faire normalement. Le doublement spontané éventuel du stock rend cet
appariement possible ; l’hybride tétraploïde peut alors former des gamètes et avoir une descendance.

18
CHAPITRE 13 : LA LIGNEE HUMAINE

INTRODUCTION

L’homme est un Vertébré de la classe des Mammifères et de l’ordre des Primates, taxon proche
des Insectivores, qui trouve son origine en Afrique, il y a 60 millions d’années environ. L’ordre des
Primates regroupe des animaux, généralement arboricoles, à pouce opposable aux autres doigts
de la main et aux yeux situés dans le même plan. De nombreuses espèces de Primates ont des
relations intra spécifiques riches et complexes à l’origine d’une vie sociale importante. On distingue
essentiellement deux groupes : les Prosimiens, représentés surtout par les lémuriens très diversifiés
il y a 50 millions d’années, subsistent actuellement à Madagascar ; les Anthropoïdes regroupent les
singes et les Hominidés (bipèdes permanents).

Qu’appelle-t-on lignée humaine ? Quelles sont les étapes de l’hominisation ? comment se sont mis
en place les grands critères de l’hominisation (bipédie, apparition du sens artistique , culturel et du
langage articulé c'est-à-dire un système de mots constitué d’une combinaison de sons élémentaires
ou phonèmes, chaque mot étant associé à une ou plusieurs significations) ?

1- ETUDE DES FOSSILES DE LA LIGNEE HUMAINE

La lignée humaine est l’ensemble des fossiles conduisant de l’ancêtre commun aux chimpanzés et à
l’homme à l’homme moderne (Homo sapiens sapiens).

1.1- L’AUBE DE L’HUMANITE

Les plus anciens fossiles connus (-6 à -1 millions d’années) qui se rattachent aux Hominidés sont les
Australopithèques découverts en bordure du Rift Est-Africain. De ce fait, cette région de l’Afrique
est considérée actuellement comme le berceau de l’humanité.

La découverte du squelette de Lucy (Australopithecus afarensis) daté d’environ -3 millions d’années


prouve que les Australopithèques avaient acquis la station verticale et la marche bipède, première
étape de l’hominisation. En effet, l’angle que forme le fémur avec une ligne horizontale passant au
niveau du genou est une condition capitale de la locomotion bipède. Le squelette de Lucy présentait
déjà ce caractère. La découverte des pierres et des os intentionnellement brisés, parfois retouchés
dans les sites où les Australopithèques ont été découverts laisse penser qu’Australopithecus ait
confectionné quelques outils rudimentaires.

Cependant par la face très prognathe (projetée vers l’avant) et la faible capacité de leur crâne
(400 cm3) ainsi que leur denture (forte mâchoire et grosses molaires suggérant un régime
herbivore), les Australopithèques présentent de nombreux caractères de singes anthropomorphes
(c'est-à-dire des singes à l’allure humaine comme le gorille, l’orang-outang et le chimpanzé). C’est
ce qui fait qualifier les Australopithèques de « singes debouts ».

Plusieurs espèces Australopithèques ont été identifiées ; il pourrait s’agir d’individus appartenant à
une même lignée et représentant des degrés évolutifs successifs :

- Australopithecus afarensis ou Préaustralopithécus (-5 Ma) ;


- Australopithecus africanus (-4,5 Ma) ;
- Australopithecus robustus et Australopithecus boisei (-2,6 à -1,2 Ma) qui sont actuellement
considérés comme un rameau latéral dans la phylogénie de la lignée humaine.

19
1.2- L’EMERGENCE DU GENRE Homo.

Entre -2,5 et -1,6 Ma en Afrique de l’Est, un autre Hominidé coexiste avec les Australopithèques : il
s’agit de l’homme habile (Homo habilis).

Il diffère des Australopithèques par une taille légèrement plus grande, la face moins prognathique,
une dentition suggérant un régime omnivore, une posture plus droite et capacité crânienne nettement
supérieure (650 à 800 cm3). Leur pharynx montre la possibilité des prémices d’un langage articulé.
La nouveauté essentielle est l’utilisation systématique des outils en pierres d’où le nom d’Homo
habilis. Ces outils sont galets de roche dure taillés de façon rudimentaire de manière à obtenir un
tranchant (choppers à une face), puis deux tranchants (choppers à deux faces). Ils servent à
dépecer des proies. Une telle industrie définit la culture Oldowayenne.

Vers -1,8 Ma apparaît Homo erectus (homme dressé). Son squelette lui permet de marcher
totalement redressé : la station debout est définitivement acquise. Son cerveau est plus développé
(800 à 1200 cm3), son pharynx lui permet d’émettre un langage articulé. Son industrie lithique
s’enrichit d’objets variés : bifaces parfaitement taillés et retouchés, perçoirs, burins, lances, …outils
caractérisant l’industrie acheuléenne. Il maîtrise le feu, construit des campements, fabrique des
vêtements.

Homo erectus est le premier grand voyageur de l’histoire de l’humanité. Très vite, il quitte le
berceau africain. Les premières vagues migratoires atteignent l’Asie (-1,7 Ma) et donnent naissance
à des hommes robustes (crânes et os des membres très épais) trouvés en chine (Homme de Pékin).
Une deuxième vague migratoire colonise le Moyen Orient et l’Europe. Le plus ancien fossile
européen, une mandibule, date de -1,5 Ma. Il est associé aux bifaces.

1.3- LA NAISSANCE DE L’HOMME MODERNE.

A partir de -120 000 ans, en Europe, puis sur le reste du globe, on rencontre des fossiles humains
présentant les caractéristiques de l’homme moderne : Homo sapiens (homme sage) est présent et
remplace Homo erectus.

Cependant on retrouve deux types de fossiles :

- Homo sapiens sapiens, ayant une capacité crânienne de 1400 cm3 et une morphologie
identique à la nôtre.
- Homo sapiens neandertalensis différent de Homo sapiens sapiens par :

 leur capacité crânienne (1600 cm3) ;


 la forme de leur crâne (présence d’un bourrelet sus-orbitaire, front fuyant, occipital en
chignon) ;
 le développement de leur cerveau (lobes frontaux moins développés) ;
 la configuration de leur larynx qui ne semble pas les autoriser à émettre certains
sons ;
 les dents plus petites qui suggèrent un régime carnivore.

Homo sapiens sapiens coexiste au Proche Orient entre -80 000 et -40 000 ans environ, avec l’homme
de Néanderthal qui constitue le seul Hominidé rencontré en Europe jusqu’à 35 000 ans, époque à
laquelle il disparaît. Il est alors remplacé, sur l’ensemble du globe, par Homo sapiens sapiens. Une
découverte récente en Espagne montre que les Hominidés, datant de 300 000 ans au moins, qui ne
sont plus des Homo erectus et ne sont encore ni des Homo sapiens sapiens, ni des Homo sapiens
neandertalensis, précèdent Homo sapiens.

20
Avec Homo sapiens, les outils deviennent progressivement plus variés, plus spécialisés ; il travaille
l’os, le bois, commence à enterrer les morts, à confectionner les bijoux, …

Homo sapiens sapiens développera par la suite tous ces aspects de son activité à un rythme qui
semble aller en s’accroissant. Ils sont les principaux acteurs de l’évolution technologique.

2- CRITERES DE L’HOMINISATION.

L’hominisation correspond à l’évolution des Hominidés se caractérisant par l’acquisition


progressive des caractères morphologiques, des caractéristiques culturelles et du langage articulé.
Les différents critères de l’hominisation sont : la bipédie, le développement du cerveau,
l’acquisition du langage articulé, des techniques et de la culture.

2.1- LA BIPEDIE.

C’est la première étape de l’hominisation. Elle est acquise par les Australopithèques. L’adaptation à
la marche bipède entraîne chez l’homme des modifications anatomiques :

- quatre courbures de la colonne vertébrale chez les hominiens et non plus une comme chez
les simiens ;
- élargissement et raccourcissement des os du bassin (os iliaque surtout) qui assurent une
surface d’attache efficace aux muscles qui interviennent dans le maintient de la station
debout ;
- allongement des membres inférieurs, pied servant de plate-forme, gros orteil non
opposable ;
- la main, totalement libérée de la locomotion, sert d’outil pour la préhension et
parallèlement, les mâchoires perdent leur rôle préhensile et deviennent moins volumineuses ;
- trou occipital situé en avant et non en arrière comme chez les simiens ; le crâne est alors en
arrière de la colonne vertébrale et non en avant ;

2.2- LE DEVELOPPEMENT DU CERVEAU.

L’anatomie du cerveau des hommes fossiles est connue grâce à la mesure du volume de la boîte
crânienne et aux moulages endocrâniens. Sur ces dernières, les circonvolutions cérébrales sont
repérées par des traces laissées à la surface interne de la boîte crânienne.

Le volume du cerveau a triplé en 3 millions d’années, passant de 400 cm 3 chez les


Australopithèques à 1400 cm3 chez l’homme moderne. On appelle céphalisation l’accroissement du
volume du cerveau au fil du temps.

La vascularisation assez simple chez les Austrolopithèques devient complexe chez l’homme
moderne. Elle fournit indirectement de précieuses informations sur l’importance relative des
différents lobes du cerveau. On appelle encéphalisation le développement des différents lobes du
cerveau avec le temps.

Il y a donc un lien étroit entre le volume cérébral, la vascularisation et le développement des aires
corticales du cerveau chez les hommes fossiles et actuels.

2.3- ACQUISITION DU LANGAGE ARTICULE.

Le larynx permet de produire différents sons en fonction de la tension des cordes vocales. Ces sons
sont plus ou moins amplifiés et modulés par le pharynx.

21
Chez l’homme, la position basse du larynx augmente l’espace disponible pour le pharynx qui
devient alors une véritable caisse de résonance qui module et amplifie les sons émis. Chez les singes,
la position haute du larynx laisse peu d’espace au pharynx, ce qui ne permet pas de moduler les
sons émis.

Les Australopithèques avaient sans doute un appareil vocal proche de celui des singes. Le larynx de
Homo erectus a commencé à descendre et avec Homo sapiens, apparaissent les premiers individus
au langage articulé. Cette évolution met en jeu des centres cérébraux moteurs (pour l’émission du
langage) et sensoriels (pour la compréhension du langage). Ces centres sont localisés dans les lobes
frontaux et pariétaux du cerveau.

3- DONNEES CHROMOSOMIQUES ET MOLECULAIRES.

3.1- INFORMATIONS FOURNIES PAR L’ETUDE COMPAREE DES CARYOTYPES.

La comparaison entre le caryotype de l’homme et celui du chimpanzé montre que :

- 13 paires de chromosomes ont une morphologie exactement identique ;


- le chromosome n°2 de l’homme est issu de la fusion de deux chromosomes restés séparés
chez les chimpanzés : c’est ce qui explique la différence du nombre de chromosomes entre le
chimpanzé (48) et l’homme (46) ;
- les chromosomes non identiques entre les deux espèces ne se distinguent que par une
disposition différente de certains segments : ainsi, les chromosomes 2, 4, 5, 12, 15 et 17 ne
diffèrent que par l’inversion d’un segment autour du centromère ; les chromosomes 1, 13 et
18 diffèrent par l’adjonction d’un segment ; les chromosomes 9 et 15 présentent des
modifications complexes.

La grande similitude entre le caryotype du chimpanzé et celui de l’homme indique une parenté entre
ces deux espèces : elles ont un ancêtre commun récent.

3.2- INFORMATIONS FOURNIES PAR LES DONNEES MOLECULAIRES.

Les analyses portant sur les séquences d’ADN ou de polypeptides homologues montre que le groupe
frère des hommes et celui des chimpanzés avec lequel ils constituent le groupe des Homininés
(bipèdes).

Exemple : Matrice des distances fournie par l’étude comparée de la séquence des nucléotides du
gène de la NAD déshydrogénase chez 4 espèces.

Homme Chimpanzé Gorille Orang-outang


Homme 0 20 15 0
Chimpanzé 0 17 1
Gorille 0 1
Orang-outang 0

Travail à faire : construire l’arbre phylogénétique de ces quatre espèces.

3.3- EXPLICATION POSSIBLE DE L’ORIGINE DE LA LIGNEE HUMAINE.

3.3.1- Une mutation possible d’un gène de développement ancestral.

22
La comparaison des développements embryonnaires de l’homme et des autres primates laisse
supposer le maintien chez l’homme adulte d’un certain nombre de caractères juvéniles (le bassin, le
crâne, …). Des altérations des gènes de régulation seraient à l’origine du maintien de ces caractères
juvéniles et du recul de la maturité sexuel de l’homme. Les périodes de croissance et d’apprentissage
s’en trouvent allongées. Les innovations embryologiques et le décalage chronologique du
développement de la forme ancestrale pourraient être à l’origine de la lignée humaine. Ainsi, de très
faibles modifications génétiques du programme de développement auraient entraîné des variations
morphologiques importantes.

3.3.2- Une sélection des « caractères adaptatifs ».

Les modifications subies par les gènes de régulation ont pu être sélectionnées lors des changements
climatiques qui ont affectés l’Afrique de l’Est il y a 10 millions d’années. En effet, la formation du
Rift Est-Africain entraîne un soulèvement de la région, faisant ainsi obstacle aux pluies. La
dégradation de la forêt tropicale, suite à cet évènement, laisse alors place à des milieux ouverts de
type steppe, dans lesquels, les innovations responsables de la bipédie confèrent à ces individus un
avantage sélectif. Cette hypothèse expliquerait pourquoi on ne rencontre jamais dans les mêmes
régions des fossiles de grands singes (adaptés au milieu forestier) et des fossiles d’hominidés
(adaptés aux milieux ouverts).

CONCLUSION

L’hominisation est l’ensemble des processus évolutifs par lesquels les hommes ont acquis les
caractères qui les distinguent des autres Primates. Elles concernent l’acquisition de la bipédie, la
céphalisation, l’encéphalisation, l’acquisition du langage articulé, d’activité industrielle et
culturelle, ainsi que du sens métaphysique.

23