Les champignons phytopathogènes

Introduction
Les champignons sont des organismes eucaryotes, généralement microscopiques,
habituellement filamenteux, ramifiés, producteurs de spores et dépourvus de chlorophylle.
La paroi cellulaire des champignons renferme de la chitine et des glucanes (mais pas de
cellulose) comme les composants du squelette de la paroi. Ceux-ci sont intégrés dans une
matrice de polysaccharides et de glycoprotéines.
Un groupe d’organismes semblables aux champignons, les Oomycota, habituellement
appelés Oomycètes, jusqu'en 1990 environ ont été considérés comme de véritables
champignons. Avec quelques exceptions contenant de la chitine, la grande majorité des
Oomycètes ont une paroi composée de glucanes et d’une petite quantité de cellulose, mais
pas de chitine. Les Oomycota sont maintenant membres du règne Chromista plutôt que du
règne fungi, mais continuent d'être traités comme des champignons en raison de leurs
nombreuses autres similitudes, au moins dans la façon dont ils provoquent des maladies
chez les plantes.
Plus de 100 000 espèces de champignons sont décrites, dont la majorité sont strictement
saprophytes. Plus de 10 000 espèces sont responsables de maladies chez les plantes. Environ
une centaine est pathogène pour l’homme et les animaux.

Caractéristiques des champignons phytopathogènes

Morphologie
La plupart des champignons ont un thalle (appareil végétatif) filamenteux appelé
mycélium. Celui-ci est formé de filaments (appelés hyphes) tubulaires cylindriques ramifiés,
à croissance linéaire apicale, dont le diamètre est habituellement environ 2 à 10 µm, mais
peut atteindre plus de 100 µm chez certaines espèces. Le mycélium est dit septé lorsque des
cloisons (septa) transversales s’y forment régulièrement. En absence de cloisons, le
mycélium est dit coenocytique (ou siphon). Les compartiments des hyphes contiennent un
ou deux voire plusieurs noyaux.
Certains champignons inférieurs (appartenant aux Chytridiomycètes) ne possèdent pas de
véritable mycélium ; ils produisent plutôt un système de brins grossièrement dissemblables
dont le diamètre varie de façon continue appelé rhizomycélium.
Chez certains microorganismes (Myxomycota, plasmodiophoromycètes),  autrefois
considérés comme des champignons primitifs mais actuellement placés dans le règne
Protozoa, le thalle est un plasmode : cellule amiboïde, polynucléée et dépourvue de paroi
(Fig. 11.7).

Le thalle filamenteux peut différencier divers organes :

 les appressoria (sgl: appressorium), organes de fixation et de pénétration ;
 les haustoria (sgl : haustorium) ou suçoirs : expansions ramifiées ou globuleuses qui
se forment à l’intérieur des cellules de l’hôte, et assurent le prélèvement des
substances nutritives (Fig. 4).
Le mycélium peut s’agréger en strome. Les stromes compacts forment un faux tissu ou
pseudo-parenchyme qui, en coupe, montre des cellules isodiamétriques dépourvues de

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méats. Les rhizomorphes et les sclérotes constituent deux stromes ayant une signification
épidémiologique comme organes de conservation :
 les rhizomorphes sont des stromes allongés formant des cordons ramifiés,
subcorticaux ou souterrains qui permettent de coloniser un biotope (végétal vivant)
à partir d’une base alimentaire éloignée (Photo. 6.2) ;
 les sclérotes sont des stromes globuleux de 0,5 à 10 mm, de consistance dure,
formés par pelotonnement du mycélium. Ils sont pourvus d’une écorce foncée et
cutinisée (Fig.1D ; Fig.18A,B). Après une période de dormance plus ou moins longue,
les sclérotes peuvent germer en donnant naissance à du mycélium ou à une
fructification sexuée (Fig.18C).

Reproduction (Fig. 11.2 ; Fig. 11.7)

Les champignons se reproduisent principalement au moyen de spores. Certaines espèces
fongiques produisent un mycélium qui demeure stérile.
La plupart des champignons possèdent deux modalités de reproduction : la reproduction
asexuée (dite imparfaite ou végétative, caractéristique de l’anamorphe), et la reproduction
sexuée (dite parfaite, caractéristique du téléomorphe).
Le plus souvent, les spores sexuées assurent la conservation des champignons pathogènes
pendant la période d’arrêt de la végétation en saison froide ou sèche, et constituent les
sources de l’infection primaire des cultures.
La reproduction asexuée est rapide et répétitive ; elle permet de produire un grand nombre
de spores assurant l’extension secondaire des maladies, lors du développement explosif des
épidémies dans les cultures, au cours des périodes de végétation active.

Reproduction asexuée
Les Myxomycètes, les Plasmodiophoromycètes, les Oomycètes et les Chytridiomycètes
produisent des spores sans paroi, mobiles (Fig.1C ; Fig.11.7) dans l’eau grâce à 1 ou 2
flagelles (zoospores) qui se forment à l’intérieur de sporanges. Les zoospores peuvent
s’enkyster et se transformer en une spore pourvue de paroi. D’autres champignons
(Zygomycota) produisent des sporanges à l’intérieur desquels se forment des spores
immobiles appelées sporangiospores (Fig.41A,B ; Fig.11.2).
Les autres champignons produisent des spores asexuées appelées conidies. Elles sont
caractérisées sur base des modalités de leur libération. Certaines conidies naissent
directement à partir du thalle par individualisation d’une partie de celui-ci et sont libérées
par rupture de la paroi : thallospores.
Les chlamydospores constituent une forme particulière de thallospores : chez certains
champignons, des cellules terminales ou intercalaires d’un hyphe s’élargissent,
s’arrondissent, forment une paroi épaisse, et se séparent pour constituer des
chlamydospores dont la fonction est la conservation (Fig.15C; Fig.11.2).
Dans d’autres cas, les conidies sont produites à l’issue d’un processus de bourgeonnement.
Des filaments particuliers (conidiophores) émettent un diverticule qui s’isole, reconstitue
une paroi propre et devient une spore dont la maturation s’effectue à l’extérieur du thalle
(blastospore) (Fig.11.2).
Les conidies d’aspect très divers, peuvent être uni- ou pluricellulaires et posséder des parois
claires ou foncées (Fig.1A).

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Les conidiophores peuvent émettre successivement plusieurs conidies. Ils peuvent être
dispersés sur le mycélium ou réunis dans des structures organisées appelées conidiomes
(Fig.11.2) (exemple, pycnide).

Reproduction sexuée
La reproduction sexuée se rencontre chez la plupart des groupes fongiques. Le cycle de
reproduction sexuée des champignons comporte une plasmogamie (fusion des cytoplasmes
de deux gamètes) suivie d’une caryogamie (fusion des noyaux correspondants) et d’une
méiose (division réductionnelle). S’il y a incompatibilité entre les gamètes produits par un
même thalle, on parle d’hétérothallisme ; dans le cas contraire, d’ homothallisme.

 Chez les Chytridiomycètes les gamètes mâles et femelles mobiles de taille égale
ou inégale fusionnent pour former un sporange inactif diploïde (resting
sporangium) appelé également méiosporange.
 La zygospore (zygote) résulte de l’union de 2 gamétanges morphologiquement
semblables (isogamétangie) formés sur des filaments parentaux de polarité (+)
positive et (-) négative. La zygospore caractérise le phylum des Zygomycota
(Fig.3B).
 L’ascospore est une spore endogène haploïde prenant naissance, typiquement au
nombre de 8, dans un asque. L’ascospore est caractéristique du phylum des
Ascomycota (Fig.3C). La reproduction sexuée correspond à la fécondation d’un
ascogone par une anthéridie (hétérogamétangie).
 La basidiospore est une spore exogène qui naît sur une baside, laquelle produit
typiquement 4 basidiospores haploïdes. Basides et basidiospores sont
caractéristiques du phylum des Basidiomycota (Fig.3D). La reproduction sexuée
se résume en la fusion d’une spermatie avec une hyphe réceptive.
 Chez certains champignons, il n’a pas de gamètes définis, deux mycéliums
compatibles peuvent alors s’unir.
 Chez les Oomycota, l’union de deux gamétanges (contenant les gamètes)
morphologiquement distincts (hétérogamétangie), l’anthéridie et l’oogone
aboutit à la production de zygotes appelés oospores à paroi épaisse (forme de
résistance) (Fig.3A).

Pour un large groupe de champignons, appelés champignons mitosporés (anciennement

dénommés Fungi imperfecti, Deutéromycètes ou Adélomycètes), la reproduction sexuée
n’est pas connue : soit elle n’existe pas, soit elle n’est pas encore découverte.

Les fructifications asexuées

Les conidies prennent naissance sur des conidiophores dispersés sur le mycélium à la
surface des tissus de l’hôte ou réunis dans des structures organisées (conidiomes). A cet
égard, on distingue (Fig. 6.11):
 les sporodochiums : stroma bombés portant des conidiophores courts et
agglomérés ;
 les acervules : minces lames stromatiques portant les conidiophores. Elles se
forment dans les tissus de la plante hôte, puis elles sont mises à nu par destruction
des tissus qui les recouvrent ;

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  les pycnides : conceptacles plus ou moins sphériques et ouverts par un ostiole, à
l’intérieur desquels se forment les conidiophores ;
 les corémies (synnema) : fructifications composées de conidiophores érigés et
agglomérés.

Les fructifications sexuées

Chez certains Ascomycètes, les asques sont nus. Chez tous les autres Ascomycètes, les
asques sont formés au sein d’une fructification ascogène appelée ascocarpe ou ascome.
Celui-ci peut être complètement clos (cléistothèce), posséder un ostiole (périthèce),
présenter une ouverture étalée (apothécie). Chez les Loculoascomycètes, les asques se
forment directement dans des locules (cavités) au sein d’un strome et l’ascocarpe est alors
appelé pseudothèce ou ascostroma.
Chez les Basidiomycètes, l’appareil fructifère appelé basidiocarpe ou basidiome n’existe que
chez certains Basidiomycètes.

Remarque
L’existence des phases de reproduction asexuée et sexuée chez une même espèce et
l’établissement d’une relation entre les deux n’est pas toujours facile à établir.
Chronologiquement, les formes asexuées furent très souvent observées en premier lieu par
les auteurs, de sorte que le premier nom attribué à une espèce relève de la taxonomie des
Deutéromycètes; la découverte ultérieure des téléomorphes correspondant a permis
d’intégrer les espèces concernées au sein de la taxonomie des Ascomycota et des
Basidiomycota. Cette situation a engendré une double nomenclature chez un grand nombre
d’espèces fongiques.

Ecologie
Au cours de sa vie, la plante va cohabiter et interagir avec de nombreux microorganismes
tels que les virus, les mollicutes (phytoplasmes et spiroplasmes), les champignons, les
bactéries et les nématodes.
Pour les champignons, on peut définir trois types d’interactions, les interactions de type
symbiotique, de type saprophytique et les interactions de type parasitique.
 Saprophyte : microorganisme qui se développe en utilisant comme base alimentaire
la matière organique non vivante.
 Symbiote : symbiose - vivre ensemble - est une association intime et durable entre
des organismes d’espèces différentes à bénéfice mutuel. Chez les champignons, il
existe deux relations symbiotiques : les mycorhizes et les lichens.
 Parasite : est un organisme existant dans une association avec un organisme vivant à
partir duquel dérive une partie essentielle du matériel nécessaire pour son existence.
Il doit être capable d’obtenir une nourriture suffisante pour accomplir son cycle
biologique. La relation qui existe entre un parasite et son hôte est appelée
parasitisme.
 Deux types de parasitisme peuvent être distingués : l’un est dit obligatoire, le
parasite est biotrophe c.à.d il s’alimente sur des cellules vivantes et ne tue pas son
hôte immédiatement. L’autre est dit facultatif, le parasite est nécrotrophe c.à.d il
tue son hôte (notamment grâce à l’emploi d’un arsenal de toxines) puis continue de
vivre en saprophyte sur les tissus morts.

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  Le terme obligatoire est également utilisé pour désigner les parasites qui ne sont pas
cultivables sur milieu axéniques, exemples : virus, viroïdes, phytoplasmes,
nématodes, protozoaires, et certains champignons.
 Parfois la limite entre biotrophe et nécrotrophe est bien mince. On parle alors
d’hémibiotrophie c.à.d le parasite hémibiotrophe présente typiquement une courte
phase d’exploitation biotrophe suivie d’une phase d’exploitation nécrotrophe.

 Pathogène : tout organisme parasite capable de provoquer une maladie est dit
pathogène.
 Pouvoir pathogène : se décline traditionnellement en une composante qualitative, la
capacité d’un agent pathogène à infecter un hôte donné et à causer une maladie et
une composante quantitative, le degré de dommages infligés à l’hôte par l’infection
pathogène (Van der Plank, 1968). Pour la majorité des phytopathologistes
européens, la composante qualitative est appelée virulence et repose sur
l’interaction gène pour gène (Flor, 1971). La composante quantitative est quand à
elle nommée agressivité (Vander Plank, 1968).
Le terme virulence est toutefois beaucoup plus largement utilisé pour définir la
composante quantitative du pouvoir pathogène. Cette définition fait consensus au
sein des évolutionnistes, des écologistes, des épidémiologistes animaux et des
phytopathologistes nord-américains.
La composante qualitative du pouvoir pathogène est quand à elle classiquement
nommée infectiosité en écologie évolutive et pathogénicité (« pathogenicity ») par
les phytopathologistes nord-américains. 

Durant la phase de parasitisme, les champignons occupent différentes positions par

rapport aux cellules et tissus de la plante (Fig.4).
 Certains champignons phytopathogènes se limitent à la formation d’un strome entre
la cuticule et l’épiderme. C’est le cas de l’agent de la tavelure du pommier (Venturia
inaequalis), chez lequel l’hyphe pénétrant utilise comme base alimentaire les parois
des cellules épidermiques, grâce à l’action de pectinases.
 Certains champignons, tels que les oïdiums, se développent à la surface de la plante
et émettent des suçoirs (haustoria) dans les cellules épidermiques.
 Chez d’autres espèces l’hyphe primaire, après avoir pénétré dans la feuille, établit
une relation trophique avec une première cellule, puis développe des hyphes
secondaires intercellulaires qui colonisent progressivement d’autres cellules du
mésophylle. C’est le cas notamment chez les agents de rouilles ainsi que les
Péronosporales (Bremia sp, Plasmopara sp, etc.) parasites du feuillage (mildious).
 D'autres encore ont un développement intercellulaire et intracellulaire (à travers les
cellules) sans distinction.
 Les champignons qui causent les flétrissements vasculaires, tels que Fusarium, se
développent à l’intérieur des vaisseaux du xylème des plantes infectées.

La grande majorité des champignons et les Oomycètes produisent des spores sur la
surface de la zone infectée de l’hôte, celles-ci sont libérées et dispersées. Les
Plasmodiophoromycètes phytopathogènes et les champignons causant des flétrissements
vasculaires, produisent des spores dans les tissus de l’hôte et ces spores seront libérées
après la mort et la désintégration des tissus.

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La survie et la performance de la plupart des champignons phytopathogènes dépendent
grandement des conditions de température et d’humidité dans leur environnement.

Dissémination
Les zoospores sont les seules structures du champignon capables de se déplacer par
elles-mêmes, seulement sur de courtes distances (peu de mm ou centimètres). La grande
majorité des champignons phytopathogènes dépendent pour leur dissémination des
vecteurs tels que le vent, l’eau, les insectes, les oiseaux et d’autres animaux et l’homme. Les
champignons sont disséminés principalement sous la forme de spores, et dans une moindre
mesure sous forme de fragments mycéliens ou de sclérotes.
La dissémination des spores chez presque tous les champignons est passive, bien que la
décharge initiale des spores chez certains champignons soit forcée. La distance à laquelle
les spores peuvent être dispersées varie selon l’agent de dissémination.

Cytologie et physiologie du thalle fongique

 Les cellules fongiques possèdent les caractéristiques générales des eucaryotes (Fig.
6.2).
 Le thalle fongique croît généralement entre 0 et 35 °C avec un optimum proche de
20°C. Il existe des espèces thermophiles par exemple une espèce du genre
Chaetomium, isolée à partir de paille en fermentation, possède un optimum
thermique avoisinant 50°C. Inversement, certaines souches de Cladosporium
croissent à - 6°C.
 La lumière n’est pas indispensable au développement végétatif des champignons
mais elle influence la sporulation de certains d’entre eux, notamment via les
rayonnements UV.
 Le pH optimum de croissance se situe aux environs de 6, alors que les bactéries
préfèrent les milieux neutres ou faiblement basiques.
 Les champignons sont hétérotrophes au carbone. Diverses sources de carbone
peuvent être utilisées comme base alimentaire : les pectines, les celluloses, les
acides organiques (acide malique, acide lactique, acide citrique), les paraffines et
les lipides.
 Vis-à-vis de l’azote, ils peuvent être :
- autotrophes, c'est-à-dire capables d’assimiler l’azote nitrique (NO 3-) et l’azote
ammoniacal (NH4+) ;
- semi autotrophes, assimilant uniquement l’azote ammoniacal ;
- hétérotrophes, donc obligés de trouver dans leur environnement nutritif des
substances organiques azotées déjà fabriquées (acides aminés).
 Quand les champignons se trouvent dans des milieux riches en éléments nutritifs,
ils peuvent stocker des éléments de réserve (glycogène ou gouttelettes lipidiques
observables au microscope optique).

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Systèmes de classification
La systématique est l’étude de la diversité biologique et de son évolution.
La taxonomie, qui est une subdivision de la systématique, constitue la science de la
classification du vivant.
Dans son sens le plus large, la taxonomie poursuit trois types de préoccupations
interdépendantes :
La classification qui ordonne des organismes en groupes ou taxons définis sur base de leur
similitude ou de relations évolutives ;
La nomenclature qui attribue des noms aux groupes selon des règles établies au niveau
international ;
L’identification qui consiste à déterminer à quel groupe ou taxon appartient un isolat
particulier.
Les systèmes de classification permettent donc de préciser les relations entre les
organismes, de mémoriser les organismes et leurs caractéristiques, de transmettre
clairement l’identité de l’organisme étudié.

En biologie, les organismes sont désignés par deux noms (nomenclature binomiale) :
 le nom générique commence toujours par une majuscule, mais pas le nom de
l’espèce ;
 lorsqu’ on fait référence à plusieurs espèces du même genre, l’abréviation spp.
suit le nom générique (par exemple Fusarium spp.),
 l’abréviation sp est utilisée après la désignation du genre, lorsque l’identité de
l’espèce est incertaine ;
 on ajoute souvent à la fin du nom de l’espèce, le nom de celui qui le premier a
proposé le nom.

Fondements des systèmes de classification

Un système de classification peut se fonder sur la similitude des organismes pour un
maximum de critères (classification de type phénétique) ; alors qu’un système prenant en
compte les relations évolutives des espèces aboutit à une classification dite cladistique ou
phylogénique. La connaissance des rapports phylogénétiques est essentielle pour
interpréter l’évolution des caractères des organismes.
Ces deux systèmes peuvent aboutir à des regroupements différents. Les phénomènes de
convergence morphologique entre champignons phylogénétiquement très éloignés sont
fréquents. Lorsque l’habitat est aquatique, les faciès sont analogues à ceux des algues
filamenteuses (présence de zoospores), tandis qu’en milieu terrestre, on observe des spores
anémophiles. La définition d’un taxon sur base de la production de zoospores (un critère de
similarité) aboutira à réunir Plasmodiophoromycota, Oomycota et Chytridiomycota alors que
ces phylums, issus d’ancêtres distincts, se différencient les uns des autres sur le plan de la
phylogenèse (Fig.6.1).

Classifications basées sur les critères morphologiques

Les caractéristiques morphologiques des champignons (plasmode, mycélium cloisonné
ou non, cellules nues flagellées) ainsi que les modalités de la reproduction sexuée ont été
longtemps privilégiées pour établir leur classification, aboutissant à une taxonomie
essentiellement de type phénétique.

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Les formes de reproduction sexuée de certains champignons étant inconnues (ou ayant été
découvertes bien après la description des formes asexuées), on a groupé ces espèces au
sein des Deutéromycètes (ou champignons mitosporés).
L’identification des champignons jusqu’au niveau de l’espèce se fonde le plus souvent sur
les caractéristiques des fructifications et des spores. Cependant, pour l’agronome ou le
phytopathologue, l’identification de l’espèce d’un agent pathogène est souvent insuffisante,
car c’est la forme spécialisée (forma specialis) du champignon qui montre une spécificité
parasitaire vis-à-vis d’une espèce hôte particulière. Les espèces peuvent comprendre des
variétés (var.) qui groupent les souches partageant un ensemble de propriétés
morphologiques ou physiologiques. Les formes spécialisées se résolvent à leur tour en races
(ou biotypes), semblables sur le plan morphologique, mais n’attaquant spécifiquement que
certains cultivars de l’espèce hôte.
Ces niveaux taxonomiques intraspécifiques essentiels pour le phytopathologiste ne
peuvent être identifiés sur base de critères morphologiques.

Classification moléculaire
Les techniques moléculaires ciblant les séquences d’acides nucléiques connaissent un
essor important au niveau intraspécifique.  Elles permettent de résoudre des problèmes
d’identification insolubles par des critères morphologiques.
Les analyses de l’évolution des séquences des acides aminés ou de nucléotides ont montré
que des séquences nucléotidiques apparaissent très conservées au cours de l’évolution,
tandis que d’autres évoluent rapidement. Les séquences de gènes de différents organismes
sont dès lors utilisées pour construire des arbres phylogénétiques (établissant des relations
évolutives entre organismes) sur base des liens de parenté moléculaire. Ces arbres sont
construits selon un principe de parcimonie, c'est-à-dire que les espèces sont disposées sur
l’arbre de manière à pouvoir être reliées par un minimum de modifications.
Par un choix judicieux des gènes examinés, l’analyse des séquences permet la comparaison
d’organismes génétiquement proches (en considérant les régions variables) ou
génétiquement distants (en s’intéressant aux régions plus conservées des gènes).
Les gènes qui codent pour l’ARN ribosomique jouent un rôle particulier dans l’établissement
des classifications phylogéniques. Les ribosomes contiennent un petit nombre de molécules
d’ARN caractérisées par leur coefficient de sédimentation S (unité Svedberg) qui est relié à
leur vitesse de sédimentation à travers une solution dense, par exemple de saccharose, en
condition de centrifugation à haute vitesse.
Les ribosomes des cellules des eucaryotes contiennent des ARN 5,8S, 18S et 28S, les
champignons faisant cependant exception par la taille de deux de ces ARN (17S et 25S) (Fig.
6.9).
Les gènes qui codent pour les ARN ribosomiques sont réunis au sein d’un opéron dont on
trouve de nombreuses copies dans le génome de la cellule. Ils contiennent des régions très
conservées (régions codantes correspondant aux molécules 5,8S, 17S et 25S), des régions à
faible variabilité (les régions intercalaires ITS-Internal Transcribt Spacer- ou espaceurs
internes transcrits) qui sont transcrites à partir du rADN mais ensuite excisées de ce transcrit
primaire et des régions très variables situées entre les opérons (régions IGS-Intergenic
Spacer- ou espaceurs intergéniques) qui ne sont pas transcrites. La vitesse d’évolution des
régions ITS étant du même ordre de grandeur que celle du processus de spéciation, les
séquences ITS sont largement utilisées pour les comparaisons entre espèces fongiques.

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 Depuis les années 90, les données moléculaires relatives à la séquence des génomes ont
profondément bouleversé la classification générale des champignons. Des phylums ont été
proposés pour regrouper les classes, ordres et familles proches du point de vue évolutif.
Cette révision de la classification des champignons n’est pas terminée mais les fondements
de l’approche phylogénétique laissent entrevoir une plus grande stabilité des grandes
subdivisions présentées.

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Terminologie

Similitude : analogie – rapport de ressemblance entre deux ou plusieurs objets (ex.espèces)

Convergence : évolution biologique conduisant à la similitude de certains caractères dans
des lignées distinctes.
Clade : groupe constitué de l’ensemble des descendants de l’ancêtre commun de ce groupe.
Cladistique : méthode pour déterminer les histoires évolutives des organismes et pour
exprimer leurs relations dans des diagrammes en formes d’arbres.
Si une structure apparaît chez différentes lignées et qu’elle est présente chez plusieurs
espèces bien qu’absente chez l’ancêtre le plus récent, on parle de convergence.
Taxon : tout groupe d’organismes considéré comme une unité dans un système de
classification est appelé taxon.
Phylum : ensemble de classes, actuelles ou fossiles, regroupant des organismes qui dérivent
d’un même ancêtre commun.
Phylum : ensemble d’organismes appartenant à des unités systématiques plus ou moins
importantes et vastes (sp, genres, familles) témoignant de réels liens de filiation entre eux.
Filiation : lien de descendance direct entre individus. Généalogie, parenté.
Lignée : descendance
Groupe de filiation dont tous les membres sont considérés comme descendants d’un ancêtre
commun auquel il est possible de remonter par une suite ininterrompue de générations.
Phylogénie : étude de l’évolution d’un groupe et de sa filiation.
Phylogénie : branche de la taxonomie étudiant les êtres vivants et les regroupant à partir de
leurs affinités évolutives.
Phylogénie : développement progressif, à partir d’une même forme ancestrale, d’une lignée
animale ou végétale (phylum) grâce à toute une série de transformations évolutives.
Spéciation : en biologie apparition d’une nouvelle espèce par différentiation entre deux
populations d’une même espèce.
En biologie, on nomme spéciation le processus par lequel de nouvelles espèces vivantes
apparaissent.

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Classification des champignons phytopathogènes

Les organismes semblables aux champignons (Fungal-Like Organisms = FLOs)

1. Règne : Protozoa
Phylum : Myxomycota – Produisent un plasmode ou une structure de type plasmode.
 Classe : Myxomycètes  – Plasmode. Présence de zoospores. Ils peuvent se
développer et couvrir des parties de plantes basses (exemple, gazon) mais
n’infectent pas la plante.
Phylum: Plasmodiophoromycota
 Classe : Plasmodiophoromycètes – Plasmode endocellulaire (parasite).
 Ordre : Plasmodiophorales – Plasmodes produits à l’intérieur des cellules de
racines et de tiges de plantes. Présence de zoospores biflagellées. Parasites
obligatoires.

2. Règne : Chromista (Stramenopiles)

Phylum : Oomycota – Parois cellulaires composées de glucanes et de petites quantités
d’hydroxyproline et de cellulose. Zoospores biflagellées. Le contact entre gamétanges
aboutit à la production d’oospore à paroi épaisse.
 Classe : Oomycètes – Thalle filamenteux non septé. Production de zoospores
biflagellées dans des zoosporanges. Reproduction sexuée par hétérogamétangie
(anthéridie et oogone) avec production d’oospores.

Les champignons vrais

Règne : Fungi – Thalle mycélien. Parois contenant des glucanes et de la chitine. Absence de
chloroplastes.
Phylum : Chytridiomycota – Zoospores à un seul flagelle postérieur.
 Classe : Chytridiomycètes – Absence de vrai mycélium. Thalle unicellulaire ou
filamenteux de forme irrégulière sans cloisons transversales.
Phylum : Zygomycota – Spores asexuées non mobiles dans des sporanges
(sporangiospores). Absence de zoospores. Reproduction sexuée par isogamétangie avec
formation d’une zygospore.
 Classe : Zygomycètes – Mycélium bien développé sans cloisons transversales.
 Ordre : Mucorales – Agents de moisissure du pain et de pourriture molle de
fruits et légumes.
Phylum : Ascomycota – La plupart ont un stade sexué (téléomorphe) et un stade asexué
(anamorphe). Spores d’origine sexuée, ascospores, généralement en groupes de 8 dans un
asque. Spores asexuées (conidies).
1. Classe : Archiascomycètes – Un groupe de champignons divers difficiles à caractériser.
 Ordre : Taphrinales  – Les asques naissent à partir de cellules ascogènes
binucléées.
2. Classe : Saccharomyces (levures) – Asques nus. Principalement champignons
unicellulaires qui se reproduisent par bourgeonnement.
3. Ascomycètes filamenteux
 Ordre : Erysiphales – Asques dans des cléisthothèces. Mycélium, conidies, et
cléstothèces à la surface de l’hôte. Parasites obligatoires.
A. Pyrénomycètes : Ascomycètes avec périthèces – Périthèces ou, chez certains
groupes, cléistothèces dans un strome, immergés dans un strome lâche, ou libres.

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 Asques avec une paroi.
B. Loculoascomycètes : Ascomycètes avec ascostroma – Produisent des asques à
l’intérieur de locules préformées dans un strome. Ascostroma peut être monoloculaire
(pseudothèce) ou multiloculaire. Asques avec une double paroi.
C. Discomycètes : Ascomycètes avec apothécies – Ascocarpes (plus ou moins évasés) en
forme de tasse, de soucoupe ou de coussin appelés apothécies. Asques cylindriques à
ovoïdes, souvent intercalés de paraphyses.
D. Deutéromycètes ou champignons mitosporés – Mycélium bien développé, septé,
ramifié. La reproduction sexuée et ses structures sont rares, absentes ou inconnues.
Les conidies (spores asexuées) se forment sur des conidiophores libres ou groupés au
sein de structures spécialisées (sporodochium, synnema), ou produits à l’intérieur de
structures connues comme pycnide et acervule.
Phylum : Basidiomycota – Spores sexuées appelées basidiospores produites sur des basides
à une ou quatre cellules.
 Ordre: Ustilaginales (les champignons des charbons) – Baside cloisonnée ou non.
Elle représente le promycélium de la téliospore. Téliospores isolées ou réunies
en croûtes ou en colonnes, restant dans les tissus de l’hôte ou déchirant les
épidermes. La reproduction sexuée se fait par l’union compatible de spores,
d’hyphes, etc. Production seulement de téliospores et de basidiospores.
 Ordre : Urédinales (les champignons des rouilles) – Basides cloisonnées.
Reproduction sexuée entre spermaties et hyphes réceptifs dans des
spermogonies. Produisent deux à plusieurs types de spores : téliospores,
basidiospores, écidiospores et urédospores. Parasites obligatoires.
 Ordre : Exobasidiales – Absence de basidiocarpe : basides produites sur
le tissu parasité.
 Ordre : Ceratobasidiales – Basidiocarpe discret. Basides non cloisonnées avec 4
stérigmates proéminents.
 Ordre : Agaricales – Basides non cloisonnées. Hyménium formé de lamelles.
 Ordre : Aphyllophorales – Basides non cloisonnées. Hyménium formé de pores
ou tubes.

Règne Protozoa
Phylum Myxomycota
Phylum Plasmodiophoromycota

Règne Chromista
Phylum Oomycota

Règne Fungi
Phylum Chytridiomycota
Phylum Zygomycota
Phylum Ascomycota
I. Classe Archiascomycètes
II. Classe Saccharomycètes
III. Ascomycètes filamenteux
Ordre Erysiphales

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A. Pyrénomycètes
B. Loculoascomycètes
C. Discomycètes
D. Deutéromycètes ou champignons mitosporés
Phylum Basidiomycota
Ordre Ustilaginales
Ordre  Urédinales

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