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FÉCONDATION

PLAN:

I-Définition
II-Modalités de la fécondation
III- Rencontre des gamètes
III.1. chez les animaux à fécondation externe
III.2. chez les animaux à fécondation interne
IV. Etapes et conséquences de la fécondation
IV.1. Principales étapes de la fécondation
IV.2.Conséquences de la fécondation
V. Conclusion
I-Définition
Fusion de deux cellules haploides, le spermatozoide (gamète
mâle) et l’ovule (gamète femelle) suivie de la fusion de leurs
noyaux formant un zygote ou œuf fécondé caractérisé par
le retour à la diploïdie.
II-Modalités de la fécondation
Deux types de fécondations:
Fécondation externe: Fécondation interne:
-Libération des gamètes -Dépôt des gamètes mâles à
mâles et femelles à l’intérieur des voies
l’extérieur des voies génitales femelle précédé
génitales, d’un accouplement entre les
-Rencontre des gamètes dans partenaires sexuels
l’eau. (Cas:Mammifères, Oiseaux)
(Cas: Oursins, Amphibiens)
III- Rencontre des gamètes
III.1. Chez les animaux à fécondation externe (Cas : Oursin)
(2) Agglutination des SPZ
autour des ovules
Ovule

SPZ (masse
blanchâtre)

Observation à
(1) Attraction des SPZ la loupe
binoculaire
MEB
par les ovules

Expérience de LILLIE (1912): action des fertilisines


libérées par les ovules- reconnaissance des
spermatozoïdes par les ovules de la même espèce.
III.2. Chez les animaux à fécondation interne
 Trajet des spermatozoides

Lieu fécondation:
1/3 supérieur de
l’Oviducte

Utérus

Dépôt des SPZ au


moment du coït: Vagin

 Trajet des ovocytes


Ovaire => ovulation => 1/3 supérieur de la trompe de Fallope
Capacitation
Rappel: Les spermatozoïdes, sortant des voies génitales mâles, sont décapacités
(incapables de féconder le gamète femelle) ;
ils sont capacités (rendus fécondants ) dans le tractus génital femelle.

Au moment de la FÉCONDATION

le GAMÈTE MÂLE subit le phénomène de CAPACITATION


Définition générale: activation des enzymes de l’acrosome
=> l’acrosome devient actif

La capacitation a lieu au niveau


- de la gangue (Oursin, Amphibien),
- du cumulus oophorus « cellules folliculaires » (Mammifère: Homme)
Conséquence de la capacitation:
-démasquage des sites
-initiation de la réaction acrosomiale
-hyperactivité des spzs
IV. Etapes et conséquences de la fécondation
IV.1.Principales étapes de la fécondation

1.1.Reconnaissance, adhérence/fixation
chez les mammifères

a. Adhérence du spermatozoïde à la zone


pellucide

b. Réaction acrosomique

c. Pénétration à travers la zone pellucide

1.2.Fusion des gamètes


IV.1. Principales étapes de la fécondation

Chez les Mammifères


Reconnaissance et Adhérence du spermatozoïde
à la zone pellucide

Zone pellucide: grâce à des molécules spécifique, la

ZP permet la reconnaissance et l’adhérence des

spermatozoïdes

Les récepteurs du spermatozoïde assurent sa

fixation à la zone pellucide

Page 33, Figure 4


IV.1. Principales étapes de la fécondation

1.1 Reconnaissance et adhérence des gamètes

Le spermatozoïde entre en contact avec la membrane plasmique ovulaire


grâce à la libération des enzymes hydrolytiques, contenus dans son acrosome,
lors de la réaction acrosomique. Cette réaction lui permet de digérer et de
traverser les enveloppes entourant le gamète femelle.

Page 31, Figure 1


a. Adhérence du spermatozoïde à la zone pellucide

La Fixation du spermatozoïde à la zone pellucide dû à l'adéquation entre


les récepteurs situés sur la membrane plasmique spermatique et les
protéines de reconnaissance situées sur la zone pellucide

Noyau
Vésicule acrosomique

Récepteurs

protéines de
reconnaissance
Zone pellucide

Ovocyte II

Adhérence du spermatozoïde à la zone pellucide au cours de


la fécondation chez un Mammifère
Page 31, Figure 1
IV.1. Principales étapes de la fécondation

b. Réaction acrosomique
La Fixation du spermatozoïde à la zone pellucide entraînant la réaction acrosomique
réaction acrosomique

-Fusion de la membrane externe de l’acrosome et de la membrane


plasmique de la tête du spermatozoïde

- Formation des pores et libération des enzymes digestives de l’acrosome


(hyaluronidase, acrosine)

Pore de l’acrosome

Vésicule acrosomique

Récepteurs

protéines de
reconnaissance
Zone pellucide
Libération des enzymes
Ovocyte II
Page 34, Figure 6

Réaction acrosomique au cours de la fécondation chez un Mammifère


IV.1. Principales étapes de la fécondation
c. Pénétration à travers la zone pellucide
-Digestion locale de la zone pellucide par :

 Hyaluronidase ; dégrade l’acide hyaluronique contenu dans la zone pellucide

 Acrosine: désintégration de la ZP

Acrosine fixée sur la


membrane interne de
l’acrosome

Zone pellucide

Ovocyte II

=> Pénétration du spermatozoide à travers la zone pellucide

=> Spermatozoides dans l’espace périvitellin

Pénétration à travers la zone pellucide au cours de la Page 35, Figure 7


fécondation chez un Mammifère
IV.1. Principales étapes de la fécondation
1.2. Fusion des gamètes
Chez les Mammifères

- c’est la Fusion entre les membranes plasmiques des deux gamètes


ou plasmogamie
- Spermatozoïde dans l’espace périvitellin, acrosome ouvert lors du passage à travers la zone pellucide (A)

- Etablissement d’un contact entre microvillosités ovocytaires et la coiffe post-acrosomienne (B)

- Fusion membranaire, pénétration tangentielle de la tête du spermatozoïde et de la pièce


intermédiaire (dégénerescence de celle-ci) dans le cytoplasme ovocytaire (C)
Zone pellucide Microvillosités ovocytaires
Tête spermatique

Coiffe post-acrosomienne

Espace périvitellin
B C
A Page 36, Figure 9
IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1. Conséquence immédiate de la fécondation :
l’activation de l’œuf
2.1.1-Blocage de la polyspermie
a. blocage précoce: Modification du potentiel de membrane

b. blocage tardif :Réaction corticale

2.1.2. Achèvement de la méiose

2.1.3. Amphimixie - Caryogamie

2.2. Conséquences de la fécondation sur les remaniements


structuraux chez les amphibiens (spécifiques)
Rotation d’orientation (ou d’équilibration
Rotation de symétrisation de l’œuf fécondé
2.3 .Conséquence de la fécondation sur les changements
métaboliques
IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1.Activation de l’oeuf
2.1. 1. Blocage de la polyspermie

La piqûre spermatique active l’ovocyte II. La 1ère conséquence est un blocage rapide

a/- Blocage précoce ou rapide

Correspond à une dépolarisation membranaire par une entrée de Na+

Membrane plasmique Piqûre


Milieu polarisée spermatique
extérieur Entrée SPZ
Na+ Na+
++++++++ - - - - - - - - - - - ---
_________ +++++++++
++++++++++++- - - - - -
---
K+

Milieu intérieur
(cytoplasme du Membrane plasmique
gamète femelle) dépolarisée
b)- Blocage tardif ou lent : Réaction corticale
libération par exocytose du contenu des granules corticaux
Fécondation

Membrane
plasmique ZP ou Membrane vitelline
Microvillosité

Exocytose

Granule cortical

GAG Appel
Ca⁺⁺
d’eau
Protéines de
Enzymes structure
Destruction des liaisons
inter-membranaires
Destruction des sites Modifications
de liaison des spz membranaires
-Chez les oursins/amphibiens

Microvillosité
Membrane vitelline Membrane de fécondation

Espace périvitellin
Couche hyaline
Granule cortical Membrane
Microfilaments plasmique
d’actine

Ca⁺⁺

Modifications membranaires

Protéines Dépôt au niveau de la membrane vitelline Membrane de fécondation


de structure Dépôt contre la membrane plasmique Couche hyaline

Page 38, Figure 10


Chez tous les vertébrés, il y a un blocage de la
polyspermie (sauf chez les oiseaux)

Conséquences générales:
Mammifères et autres

Destructions des sites récepteurs des spermatozoïdes

pas de reconnaissance

pas de fixation de spz surnuméraires


IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1.2. Achèvement de la méiose

Spermatozoïde à
l’intérieur de
OVOCYTE II l’ovocyte II

Méiose achevée

2 globules polaires
IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1.3. Amphimixie
1-Fixation des spermatozoïdes

Membrane vitelline
Globules polaires
- Stade spermaster ou monoaster
- Stade Amphiaster
- Stade Diaster Membrane plasmique

- Stade Amphimixie
Gangue

2- Formation du cône
3- Activation de l’ovule 4- Spermaster
d’attraction
Pronucleus femelle
Membrane de
Cône fécondation
d’attraction
Espace
Tête périvitellin
spermatique

Flagelle Pronucleus mâle

5-Amphiaster 6-Diaster 7- Amphimixie

Noyau de

Étapes morphologiques de la fécondation


fécondation
Page 39 Figure 11
chez les échinodermes (oursins)
IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1.3. Amphimixie
- Stade spermaster ou monoaster
- Stade amphiaster
Pronucleus femelle

Membrane de fécondation

Espace périvitellin

Pronucleus mâle

Formation du spermaster à partir du centriole


proximal mâle subissant une orientation de 180
-Attraction par les fibres du
vers le centre de l’œuf(chez l’Oursin)
spermaster des pronucleï mâle
et femelle
Une décondensation de l’ADN et augmentation du
au centre de l’œuf
volume des noyaux spermatique , pronucléus mâle et
ovulaire, pronucléus femelle
-Dédoublement de l’aster
Achévement de la 2éme division méiotique du
noyau femelle (tous les vertébrés)
IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1.3. Amphimixie

Stade diaster

-Pronucleï mâle et femelle rapprochés au centre de l’œuf

-Répartition des deux asters de part et d’autre de la zone de rapprochement constituant


les deux pôles du premier fuseau mitotique

Page 39 Figure 11
IV.2. Conséquences de la fécondation
2.1.3. Amphimixie
Page 39 Figure 11
Stade amphimixie
Chez les Mammifères
Chez les oursins

- Les pronucleï s’accolent mais leurs enveloppes


-Les deux pronucleï accolés nucléaires ne fusionnent pas ; elles subissent
fusionnent avec formation d’une une désintégration.
enveloppe nucléaire commune -Condensation de la chromatine des deux
en un noyau de fécondation, pronuleï en chromosomes
ce stade est dit syncaryon ou -Chromosomes mâle et femelle disposés à
amphimixie l’équateur du fuseau achromatique (stade
métaphase)
- Condensation de la -Début de la première division de la
chromatine des deux pronuleï segmentation
en chromosomes
IV.2. Conséquences de la fécondation

2.2. Remaniements structuraux Chez les Amphibiens

•Rotation d’orientation (ou d’équilibration)

-Décollement des deux membranes vitelline et plasmique,

-Libération de l’œuf fécondé dans l’espace périvitellin

-Orientation du zygote selon les lois de la pesanteur avec son pôle végétatif
plus lourd vers le bas et le pôle animal vers le haut .

Chorion Espace périvitellin

Pôle végétatif

A B C

Pôle animal Gangue gélatineuse


(collée au support)
Page 40 Figure 13
IV.2. Conséquences de la fécondation
•Rotation de symétrisation de l’œuf fécondé
Sens du glissement
du pigment
PA superficiel
PA PA

Vue externe

Œuf fécondé
non encore A
Côté
ventral
Côté
dorsal
symétrisé PV C PV E Croissant gris
PV
PA PA Vu profil
(A,B) gauche
Vu externe
dorsale

En coupe

B D
PV PV
PA
Point d’entrée du
Trainée spermatique
spermatozoïde
Œuf fécondé Noyau de fécondation

non encore Face ventrale Face dorsale

symétrisé F 30°
(C,D,E)
Limites du croissant gris

PV Page 41 Figure 14
IV.2. Conséquences de la fécondation

2.3. Changements métaboliques

-Modifications de l’activité respiratoire

-Synthèses d’ADN et activation des mitoses

-Pas d’augmentation notable de synthèses d’ARN

-Déclenchement des synthèses de protéines

-Utilisation des réserves


V. Conclusion
La fécondation a donc quatre effets principaux :

• Elle réactive le métabolisme de l’œuf



• Elle restaure la diploïdie

• Elle détermine la symétrie bilatérale (Amphibiens)

• Elle déclenche le début de développement de l’œuf


en embryon

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