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ETSEVIER
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I
L.l
Ë.cologiy'a biogéographic dtsfrrêa du bassin méditenaném
@ 2003 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits résewés

Table des matières

17

79
I

générde. 'r1

1. Introduction 23

Limites de la région méditerranéenne et surfaces forestières actuelles. .: ... . 23

Critères climatiques généraux 23

2.1. Génhalités 23
2.2. Crttères themaiques 25
2.3. Critères pluaiomé*iques 27
2.4. Irnpac* écologiques majeurs induits par Ie climat 28
2.5. Grands trl;ts dz lbrganhation spatialz du bioelimat méditerranéen 2e 1%-

2. Caractères particuliers des forêrc méditeranéennes. . . . 3r

Des conditionsphpiques coniplexes et hétérogènes . . . . . 3r
1.1. Caracùrfsgéographiques,géomorpbologiquæetpédahgiques... .1.... 3r
1,2. H,éthoiénéités bioclirnatiques et notion d'énge ahiadinal dz aégétation. . . . . 32
1.2.1. Conceptions d'Emberger et notion d'étage altirudinal de végétation 32
1.2.2.'Classiûcation des bioclimats rhéditerranéens selon Gausseri et Bagnouls 35
1.2.3. Comparaison des detx conceptions et autres classifications bioclimatiques . . . . . 36
critèies paysagers et phytoécologiques d'une entraordinaire hétérogénéité 37
2. 1. Héthogénéités physionorniques et paysagères 37
2.1.1. Forêt sempervirente., . . . . 37
2.1.2. Forêt de conifères 37
2.1.3. Forêtcaducifoliée :..... 38
2.2. Hétérogénéité dzs stuaures potentielles 39
 Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditérranéen

2.3. Une exceptionnelle hétérogénéité biogéographique des ligneux méditerranéenr . . . . . 40

2.3.1. Eléments forestiers de souche eurasiatique 40
2.3.2. Eléments forestiers de souche méditerranéenne . . . . 4r
2.3.3. Espèces endémiques 45
2.3.4. P.ôIe de quelques barrières géographiques majeures dans la répartition des essences forestières. . . . . 4>
2.4. Une forte hétérogénéité syntaxinomique 47

3. Surfaces actuelles des forêts méditerranéennes. 49

Chapitre 3. Origines des éléments forestiers du bassin méditerranéen . . . .dl 5r

1. Mise en place du climat méditerranéen . . . . . 51
1.1. Crise de salinité du Messinien. 52
1.2. Euolution des températures du Tertiaire et mise en place du climat méditenanéen 53
2. Enseignements des données paléobotaniques du Tertiaire. . . . .

2.1. Les prédécesseurs dzs uégétaux méditerranéens auant Ie Miocène . . >+

2.2. Mise en ?lace de kJhre méditerranéenne au Néogène (Miocène et Pliocène) )o
3. Refuges aduels des éléments forestiers d'origine tertiaire 58
3. 1. Refuge drs îles de Macaronésie 58
3.2. Autres zones refuges drflore tertiaire 6l
4. Conséquences des cycles climatiques pleistocènes sur la végétation méditerranéenne. . . 65
4.1. Véghation et climat au Pleistocène inferieur et mqlen en Méditenanée . . . . . 65
4.2. Végétation et climat au Pleistocène supérieur. . 67

5. Enseignements des données évolutives et écologiques . . . . . 70

Chapitre 4. Mise en place et organisation post-glaciaire

des principales strirctures forestières méditerranéennes . 73
l. Mise en place des structures forestières post-glaciaires : apports des données paléoécologiques
et phylogéographiques. 73
1.1. Place et rôle des zones refuges du drrnier glaciaire . 74
1.1.1. Les divers types de refuges méditerranéens et leur localisation 75
1.1.2. Quelsmodesderecolonisationposr-glaciaire?...... ..... i 76
1.2. Conséquences biologiques et écologiques d.e la présence dc refugæ et dæ migrations post-glaciaires. 80
10 2. Mise en place des grands types de structures forestières post,glaciaires. . . . . 83
2.1. Forêx préstep?iques 83
2.2. Groupements préforestiers . . . . . 85
2. 3. Groupements forestiers 87
2.3. 1. Forêts sclérophylles 87
2.3.2. F orêts caducifoliées 88
2.3.3. Forëts à conifères montagnards 89
2.4. Place du climat dans l'éuolution dæ forêts post-glaciaires . 90
3. Autres types de végétation liés aux strucrures arborées 93
3.1. Matonal ..... 93
3.2. Pelouses. ,94
 É,cologie et biogéographie des forêts du bassin méditéranéen

3-j. Steppes méditeranéennes. . . . 94

3.3.1. SignificatiJpgénéraledespaysagessteppiques méditerranéens..... ..... i 94
3.3.2. Exemple dd la steppe cenuo-anatolienne : interprétation phytoécologique . . 95

5. Signification écologique, bioclimatique et sydtaxinomique

méditerranéennes ... 99

fug"-et t altitudinal des forêts et principales caractéristiques écologiques des ligneux méditerranéens . 99
'r1-1.
Iitagernent de k uégétation forestière méditerranéenne . . . . 99

ilZ Sy*pr;, des principales caraaéristiques écolngi.ques a bioclimatiques dzs ligneux méditenané# 100

ion forestière préférentielle de l'étage inÊa-méditerranéen . . . . 101

1. biogéographiques et écologiques généraux 101

'4specx
Lhrganin, arbrecléde uoûtede l?tageinfra-méditenanéenmarocain .i.......... 108

Signifcation biogéographique d'un oliaierrelictuel?euconnu, lbliuierduMaroc... . :... . . .. . . . 110

ion constituée par les sclérophylles ou les conifères thermophiles . . . . . 111

I. Brousse tbermophile à oliuier, caroubier et lentisque 112

Formations à coniftres surtout thermo-rnéditerranéens ou rnéso-rnéditerranéens . . 115
3.2.1. Pinsdugroupe halepensis-brutia... /..... 715
,
3.2.2. Thuyade Berbérie.
3 -2-3. Autres conifères .

3.2.4. Formations à genévriers, préférentiels de l'étage thermo-méditerranéen. I34

sempervirentesméditerranéennes. ......i/. r37
Signification biogéographique et ta.xinomiqae d.es chênes sclérophylles . 138
Repartition géographique . . r40
Caraaéristiques écologiques t4r
4.3.1 . Exigences édaphiques et géomorphologiques . t4l
4-3.2. Engences altitudinales. . . . . r42
4.3.3. Engences bioclimatiques. . . 144
Signification dynamique 144
Diuersité et snwcturation des habitats . 147
4-5.1. Aspects généraux. 147
4.5-2. Principaux groupements à Quercus ilex et Q coccifera I48
4-5-3. Principaux groupem ents à Quercus suber et des autres chênes sclérophylles . L49
ll
caducifoliées ..l .... 151
Forêtsmixtescaducifoliées ...... 151
5-1.1. Principales essences constituaqtes r52
5.1.2. Exigences écologiques . . . . 161
5. 1.3. Diversités floristiques et biogéographiques. r63
5.1.4. Quelques autres formations caducifoliées remarquables, rares ou marginales
en région méditemanéenne. . . . 176
Formations caducifoliées dc type présteppique ou prédlsertique . . . . 180
5.2.1. Steppes arborées à Pistacin atkntica . 180
5.2.2. Steppes arborées àAcacia. 181

particulier des formations laurifoliées. r82

 méditérranéen
Écologie et biogéographie des forêts du bassin

r87
7. Forêts de conifères de montagne r87
7. 1. Forêts méditerranéennes de pin slluestre'
tô/
7.1.1. Aspects taxinomiques et écologiques généraux 188
7.I.2. Aperçuhistorique 190
sylvestres méditerranéen"ï' ' '
7.1.3. Caracréristiques écologiques des pineraies r'---;^'r- 192
a.'Prnu, ,ybât i,: le cas des pineraies du sud-est
de la France '' '
'r
.i'.i:,.lri"^il.î t."'t"t?ti.",t 193
7.2. Forêx d'e Pins noirs ' ' r93
7.2.I. Aspecrstaxinomiquesetchorologiques '''''' '
194
7.2.2. Aspecrs écologiques généraux' 195
7.2.3. Diversité floristique et syntaxlnomlque ' '
200
7.3. Forhs pins de montagne
des autres 200
7.3.L Pinde Heldreich (Pinus heldreichii Chtist)
20r
montagne (Pinus uncinataMrller et Pinus tnugoTwra)
7.3.2. Prnsde 203
7.4. Sapinières du pourtour rnëditenanéen 203
7.4.I. Lspects taxlnomlques"'''' 204
7.4.2. Aperçuhistorique et phylogénétique ' ' 207
7.4.3. RéPartition géographique ' ' 208
7.4.4. Caractèresécologiquesgénéraux " "':" "'. :." "': 210
sapinières méditerranéennes '''
7.4.5. Caractérisation tt ""ltt"' dynamiques des 2t3
7.5. Cèdres et cédraies du pourtour méditenanéen 2r3
7.5.1. APerçuhistorique " "' 214
7.5.2. Critères taxinomiques''''' 215
7.5.3. Répartition géographique ' ' 217
7.5.4. Caractères écologiques généraux et du Proche-orient 219
cèdres, éléments ir^"riio*o majeurs des forêts montagnardes du Maghreb
7.5.5. 222
7.5.6. Diversité floristique et habitats des cédraies 23r
ahitude
7.6. Forêts présteppiques à genëuriers de haute 23r
7.6.1. ôritères taxinomiques et chorologie' ' ' ' ' 14)
7.6.2. Caractérisation écologique' 233
principaux
7.6.3. Diversité et caractérisation des habitats 235
7.6.4. Cas des genévriers ramPants'
236
8. Ripisylves méditerranéennes ' ' ' 147
majeurs ' \ z3g
8. 1. Caractères physionomiques et fonctionnels

8.2. Caractères floristiqua généraux'' 24r

1'' S.j.Diuersitéetcaractérisationdesstructuresdruégetation 24r
8.3.1. Végétation ripicole à saules a11
d'eau permanents' ' ' ' ' '
8.3.2. Ritisylves méditerranéennes liées aux cours 243
cours d'eau transitoires ' ' ' ' ' '
8.3.3. Ripisylves méditerranéennes liées aux 245
8.4. ProbLèmes d'e conseruation liés aux ripisyluæ méditenanéennes ' ' ' .rl<
8.4.1. fupects généraux 248
8.4.2. Invasiorrs biologiq.tts dans les ripisylves méditerranéennes' ' ' '
25r
méfiterranéennes ' ' ' ' ' '
chapiue 6. Types de fiversités végétales des forêa
25r
1. Diversitégénétiquedesligneuxméditerranéens ' " ' ' ' ' ' ' 25r
I . 1. Paramètres influençant la diuersité
génétique dzs ligneux ', \')
de disuibution
1. I .1 . Influence des paramètres biologiques et de l'aire
 Ecologie et biogéographie des forêts du
bassin méditérranéen

I. L2. Influence de l,environnemenr et de l,histoire

1.2. Aspecxgénétiquesetphylogéographiques 254
des ligneuxméditenanéens . ...........
r.3. Diuersité génétique des ligneux méditerranéens lares .
z)+
.
1. 4. Instabilités génétiques et phénomènes d,hybridation
258
2. ComparaisondelarichessefloristiquedesforêtsdeMéditerranée...' 258

t;1: o':fr,'*:Taditellnaennes 26r

et comparaison auec d'autres t!?e,
i:!:::"':::j:.::
2.2. Richessefloristique !f:*
com?arée desforêts méditerranéennes
.. .
deforêts 26r
262
3. Richessespécifique totale, en endémiques
et en arbres
oes pnncrpales srructures forestières
de Méditerran ée . . . .
3.1. Variations de la richessefloristique tutale 263
3.2. Variations de la richesse en endémiques 264
3.3. Variations de la richesse en arbres. 265
3'4' Facteurs influençant la richesse et lbndémisme 266
desforêts méditerranéennes . . . . . . .
3.4.1. Structuration 266
de la richesse floristique for.stière ...... .
3.4.2. Structuration de l,endémism. fo..rti., 266
4- Liens entre diversité et fonctionnement 27r
des écosystèmes.
z/5
chapitre 7. comparaison
des forêts méditerranéennes et californiennes
)7<
l' Liens phpogéographiques en*e re
bassin méditerranéen et la californie
l. 1. Les uestiges d'une
flore tertiaire coml/rune . ,

1.2. Richesse et endémisme des ligneux 276

californiens .

Z organisation artitudinare er structuration 277

des forêts de californie
2.1. Etage d.e uégétation thermo-californien )77
...
2.1.1. Zone littorale . . . 280
2.1.2. YalléeCentrale 280
283
...'.'...'..'.... 283
2.2. Eage de uégetation méso-californien.
... .
2.3. Euge de uégetation californien-supérieur. 283
.
2-3.1. En Sierra Nevada méridionale 285
1r^
et centrale
2.3.2. Sur les Chaînes Transverses . 286
2.3.3. Sur les Chalnes péninsulaires. 286
2.4. Eage de uégétation montagnard- 287
californi en
2.5. Etage de uégetation oro_californien 287
2.6. Etage de uégétation abi-californien 287 L3
2.7. Autres structures 288
forestières
3- Mises en parallèle phytoécologiques 288
. .
j.I . Conuergences écohgiques principales 289
.
3-2. Diuergences écologiques principales 290
290
chapitre 8' Dynamique et régénération
des forêts méditerranéennes .
l' successions et dynamiques des
)91
forêts méditerranéennes : aspects
conceptuels
1, I.
Principales concelttions dynamiques 294
1.2. Les diuers types de succession, 294
296
 Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditérranéen

1.3. Successions uégétales et s*atégies fonctionnelles des uégétaux en légion méditerranéenne ... . 297
1.4. Architectures et dlnamiques forestières. 300

2. Phénomènes de recrutement et de régénération des peuplements forestiers 302

2. I. Processus de recrutement dzs taxons forestiers . . . 303
2.1.1. Influences de Ia taille des graines et des microsites . . . . 303
2.1.2. Influence des stress environnementaux . . 304
2.1.3. Influence du paysage 305
2.2. Rôle de Ia banque de semences du sol dans la régénération dzs peuplements forestiers. 307
2.3. Quelques aspects de la banque de plantules ou d.e jeunes ligneux f*l 309
2.4. La sérotinie, une assurance originale de recrutement post-incendie cltez certains ligneux 309
2.5. Place de la régénération par uo;e uégétatiue au sein drs peuplements forestiers 311

3. Les moteurs principaux de la dynamique forestière : dispersion, prédation, perturbation. 3r4

3.1. Modalités dz dispersion des taxonsforestiers . . . 3r5
3.1.1. Dispersion des végétaux forestiers à fruits charnus par les vertébrés (endozoochorie) . . 316
3.1.2. Autres modalités de dispersion des végétaux forestiers par les animaux. . . .
3.1.3. Modalités passives de dispersion des végétaux forestiers 324
3.1.4. Conséquences dynamiques de la dissémination . . 325
3.2. prédation et d.e l'herbiuorie
Conséquences fonctionnelles de Ia JZ/
3.2. 1. Influences des prédations pré-dispersion ou post-dispersion des graines . JZ/
3.2.2. Importance de l'herbivorie dans la dynamique forestière 330
3.3. Dynamiques forestières après perturbations . . J)Z
3.3.1. Dynamiques forestières au niveau des ouvertures de la canopée (chablis et volis) 332
3.3.2. Rôle de la grande faune dans la dynamique des taches en forêts 335
3.3.3. Dynamiques post-incendie des peuplements forestiers . 337
3.3.4. Dynamiques après coupe des peuplements forestiers 344
4. Place de la compétition et de la facilitation dans la régénération des ligneux
et dans les dynamiques forestières. 5+)
4.1. Compétitions et phases de blocage 346
4.1.1. Phénomènes de compétition en forêts méditerranéennes. . . 346
4.1.2. Phases de ralentissement des dynamiques forestières 54/
4.2. Phénomènes dcfacilitation. . . . 350
4.2.1. Processus de nucléation . . . 350
4.2.2. Effet nurserie. 35r
4.3. Quelle balance entre compétition et facilitation ? ... . 352
t4 5. Iæs trois principaux modèles dynamiques forestiers méditerranéens. . . . 5)4
5. 1, Modèle expansionniste 354
5.2. Modèle de résistance. 354
5.3. Modèle de stabilisation 357
6. Les tendances dynamiques actuelles des forêts méditerranéennes peu pefturbées 358
6.1.'4spects généraux . 358
6.2. Changements écologiques li^ à la maturation d.es
forêts méditerranéennes . . . . 359

Chapiue 9. Impacts des perturbations anthropiques sur l€s forêts méditerranéennes . . . . for
1. Des impacts anthropozoogènes très anciens et généralisés 362
l.l. Panorama général 362
ii.

'i
I

ltt
 É,cologie et biogéographie des forêts du bassin méditéranéen

" 1.2. Des pernrbations humaines contastées selon les riues du bassin méditenanéen . . 364
;1.3. Coruéquences écohgiques générales dzs perturbations en région méditenanéenne . . . . 367
1.3.1. Conséquences des perturbations au nord de la Méditerranée. . . . 367
1.3.2. Conséqriences des perturbations au sud de la Méditerranée 369
diverses perturbations affectant les forêts méditerranéennes : caractérisations et conséquences écologiques 47')
21. L'ampleur dcs dzforestations. . . . . 372
2.1.1. Une pratique ancienne en région méditerranéenne . . . . 17)
2.1.2. Principalesconséquencesécologiques
Fragnt entati o n des fo r ê ts
...
s "'
..i!... 375
376
2.2.1. Divers types de fragmentation 376
2-2.2. Conséquences écologiques de la fragmentation des forêts méditerranéennes 379
Incendies dr forêts 384
2-3.1. Aspects historiques et régimes anciens des feux . . . . .,. 385
2.3.2. P rincipales caractéristiques des régimes actuels d'incendies 386
2.3.3. Paramètres climatiques, écologiques et éclosion des feux 388
2.3.4. Conséquences écologiques des incendies de forêts 389
Inpactsengendrésparlesurpâturage .....i. 391
Impacts dcs reboisements . . . . 393
2.5.1. Essences maieures utilisées et bilan des reboisements en région méditerranéenne. . . . 393
2-5.2. Problèmes écologiquesr sanitaires et génétiques induits par les reboisemenrs . 394
2.5.3. Quelles justifications pour les reboisements ?. . . . . . 399
. Inuasions biologiqaes enforêx 399
'- Autres perturbations 400
2-7.L. lmpacts des débroussaillements 407
2-7.2. Impact des polludons chimiques 402
écologiques possibles des changements climatiques
é@systèmesforestiersméditerranéeng.... 404
. Changements climatiqaes préuus en région méditenanéenne. 404
3.1.1. Augmentation des températures . . . 404
3-1.2. Yatiairons des régimes de précipitations . . . 405
3.1.3. Autres changements prévus . 406 I
Impacts dcs changements climatiques sur les structures dc uégétation méditenanéenne . . . . 406
3.2.l.Conséquencessurl,organisationdesétagesdevégétation.
r5
406
3-2.2. Conséquences générales sur les forêts méditerranéennes . . . 409
Qtelbs réactions des uégétaux rnéditerranéens face aux changements çlimatiques ? .... . 4lo
3.3.1 . Phénomènes
d'extinction ou de régression des populations végétales . 410
3.3.2. Phénomènes de migration des végétaux. 410
3.3.3. Réponses évoludves des végétaux. 4ll
Cnnséquences fonctionnellet des changements climatiques 4ll
3.4.1. Conséquences sur l'écophysiologie et la productivité des ligneux. 4ll
3.4-2. Rëlations animaux-plantes : vers une modification de certaines modalités de pollinisation,
dispersion ou prédation 412
3.4.3. Conséquences sur les aurres types de perturbations 413
 Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditérranéen

Chapitre 10. Conservation et gestion écologique des forêts méditerranéennes . +I)

1. Espèces et écosystèmes forestiers rares et menacés de Méditerranée . . . . 416
I . 1. Espèces forestiàres rares et menacées
416
1, 1. 1. Ligneux rares et menacés 4t/
1.1.2. Herbacées forestières rares et menacées 417
1.2. Ecosystèmes forestiers rares et menacés 4r9
2. Importance des vieilles forêts en région méditerranéenne 421
2.1. Quandpeut-onparlerdeuieillesforêts?..... .....ii 42r
2.2. Existe-t-il des uieilles forhs méditenanéennes ?. . . . ' ' T': 423
2,3. Importance patrimoniale et fonaionnelle des uieilles forêx rnéditenanéennes . . . . 424

3. Modalités de conservation des végétaux et des peuplements forestiers méditerranéens. . . 430

3. I . La protection drs forêts rnéditerranéennes, une préoccupation empirique ancienne 430
3.2. Modalités globales de conseruation des écosystèmes forestiers. 43r
j.j. Quels types dc réserues forestières ? . . 432
3.4. Conseruation des uégétauxforestiers : une approche populationnelle à intégrer
dans une perspectiue s?atio-temporelle étendue . 435

4. Quelles modalités de développement durable pour les forêts méditerranéennes ? .... . 437
4.1. Des diuersités biologiques à maintenir de façon dynarnique. . . . . 437
4.2. De mubiples connaissances encore hcunaires . .. . 439
4.i. Un d.eueloppement durable à mettre réellement en æuure 44r

Références bibliographiques . . . . 443

Annexe 1. Liste des arbres méditerranéens . . . . . 489

Annexe 2. Schéma syntaxinomique général des formations arborées (forestières, préforestières et présteppiques)
du bassin méditerranéen 505

Annexe 3. Liste des espèces végétales caractéristiques et préftrentielles principales,

des diverses unités supérieures participant aux formations sclérophylles méditerranéennes (Quercetea ilicis) . . . . . 511

Annexe 4. Liste des espèces végétales caractérisdques et préférentielles principales,

des diverses unités supérieures participant aux forêts méditerranéennes caducifoliées et à coniftres montagnards
(Querceteapubescentis) .......i. 513

16 Annexe 5. Liste des arbres menacés du pourtour méditerranéen 515

Planches couleur 519

lndex. 553