Le cycle cellulaire

Mitose
Mounir Adnane

INSTITUT DES SCIENCES VETERINAIRES

TIARET
1ère Année Médecine Vétérinaire

LE CYCLE CELLULAIRE
Mitose

DR. ADNANE. M

Institut des sciences vétérinaires. Tiaret Dr. ADNANE

 Le cycle cellulaire
Mitose

1. Introduction :
Les cellules ont un fonctionnement cyclique nécessaire à la prolifération ou au renouvellement du
tissu auxquelles elles appartiennent : un cycle aboutit à la division de la cellule-mère en deux cellules-
filles. Au cours du cycle, l'ADN de la cellule-mère doit être copié avec une fiabilité maximale afin que
les deux cellules-filles soient des clones parfaits, au cours d'un processus qu'on appelle la mitose.

Chaque cellule est génétiquement programmée pour effectuer un nombre maximal de divisions.
Lorsque ce nombre est atteint, la cellule échappe au cycle cellulaire classique et entre dans une phase
de quiescence (G0), qui aboutira finalement à son autodestruction : c'est l'apoptose, ou suicide
cellulaire.

Une cellule peut également sortir du cycle pour acquérir une spécialisation en rapport avec le tissu
auquel elle appartient, elle se transforme alors au cours de la différenciation cellulaire.

2. La cellule vivante :
Sur la base de l’existence ou de l'absence d'une membrane nucléaire séparant le cytoplasme, du
matériel génétique, on distingue deux catégories de cellules :

• Les cellules eucaryotes pourvues d'un vrai noyau (figure 1).

• Les cellules procaryotes dépourvues de noyau (figure 2).

2.1. Cellule eucaryote

Toutes les cellules eucaryotes animales sont limitées par une membrane cytoplasmique qui définit un
espace interne appelé cytoplasme (Figure 1). La cellule eucaryote contient par définition un noyau
cellulaire qui est limité par une membrane nucléaire, à l'intérieur du noyau on distingue la chromatine
et un ou plusieurs nucléoles baignant dans le nucléoplasme. À l'intérieur du cytoplasme se trouvent
des organites cytoplasmiques exerçant des fonctions spécialisées.

2.2. Cellule procaryote

Les cellules procaryotes sont entièrement dépourvues de membrane nucléaire et leur matériel
génétique est présent en suspension dans le cytoplasme sous forme d'une molécule unique d'ADN
bicaténaire (à doubles brins) et circulaire (figure 2). Leur cytoplasme est dépourvu d'organites
fonctionnellement spécialisés présents chez les cellules eucaryotes.
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Figure 1: les principaux constituants d’une cellule eucaryote.

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Figure 2: les principaux constituants d’une cellule eucaryote.

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3. Le cycle cellulaire :
Les organismes diploïdes pluricellulaires commencent leur vie en étant constitués d'une seule cellule,
l'œuf fécondé, aussi appelé zygote. L'activité mitotique du zygote et des cellules filles obtenues ensuite
est le fondement du développement et de la croissance de l'organisme.

Dans les organismes adultes, l'activité mitotique est importante au niveau des plaies en cours de
cicatrisation ainsi que dans d'autres formes de renouvellement cellulaire localisées dans certains
tissus.

- A titre d'exemple, chez l'homme, les cellules de l'épiderme (la peau) sont éliminées et
remplacées en permanence.
- En situation anormale, des cellules somatiques peuvent perdre le contrôle de leur
prolifération et former une tumeur.

Le matériel génétique est partagé entre les cellules filles durant la division nucléaire ou caryocinèse.
Ce processus est très complexe et requiert une grande précision. Les chromosomes doivent d'abord
être répliqués à l'identique puis précisément partagés. Le résultat final est la production de deux
noyaux fils, contenant chacun une composition chromosomique identique à celle de la cellule mère.

La caryocinèse est suivie par une division du cytoplasme, ou cytocinèse. Cette division du cytoplasme,
qui est moins complexe, requiert un mécanisme qui divise le volume de la cellule en deux, entourant
les deux nouvelles cellules dans deux membranes plasmiques distinctes.

3.1. L’interphase :
Nous considérerons la phase initiale du cycle, appelée interphase, comme l'intervalle entre deux
divisions (figure 3). La croissance de la cellule et la réplication de l'ADN de chaque chromosome sont
les deux principaux évènements de l’interphase. Survenant avant que la cellule n'entre en mitose,
cette période durant laquelle l'ADN est synthétisé s'appelle la phase S.

Figure 3 : Les différentes phases du cycle cellulaire.

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Après la mitose, les cellules entrent dans la phase G1 de l'interphase, ce qui initie un nouveau cycle. Les cellules peuvent
arrêter de se diviser et devenir quiescentes (GO) ou progresser en phase G1 pour s'engager dans la phase de synthèse de
l'ADN (S) puis la fin du cycle (G2 et mitose). Après la mitose, deux cellules filles sont produites et le cycle peut recommencer
pour chacune d'elles.

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Il existe deux périodes durant l'interphase au cours desquelles l'ADN n'est pas synthétisé, une phase
antérieure (G1) et une phase postérieure (G2) à la phase S. Durant ces deux intervalles, comme
pendant la phase S, une activité métabolique intense de croissance et de différenciation cellulaire
s'observe. Vers la fin de la phase G2, le volume de la cellule a grossièrement doublé, l’ADN a été
répliqué et la mitose est initiée. Après la mitose, les cellules qui se divisent en permanence répètent
ce cycle (G1, S, G2, M) encore et encore, comme montré à la figure 3.

La phase G1 est très intéressante pour l'étude de la prolifération cellulaire et de son contrôle. A la fin
de la phase G1, toutes les cellules suivent une des deux voies possibles ;

- Elles peuvent sortir du cycle cellulaire, entrer dans la phase G0 et devenir quiescentes (voir
figure 3),
- S'engager dans l'initiation de la synthèse d'ADN et achever le cycle.

Les cellules qui entrent en G0 restent viables et métaboliquement actives mais ne prolifèrent pas. Les
cellules cancéreuses n'entrent apparemment pas en G0 où en ressortent très rapidement. D'autres
cellules entrent en G0 et n'en ressortent jamais. D'autres encore restent temporairement en G0 et
sont stimulées pour retourner en G1, et donc pour entrer à nouveau dans le cycle cellulaire.

Sur le plan cytologique, l'interphase est caractérisée par l'absence de chromosomes visibles. Le noyau
est rempli de fibres de chromatine qui ont formé les chromosomes et qui se sont déroulées et
dispersées après la précédente mitose. Cela est représenté à la figure 5 (a). Une fois que les phases
G1, S et G2 sont achevées, la mitose est initiée.

3.2. La mitose :
La mitose est subdivisée en plusieurs sous-phases qui correspondent à des événements bien
spécifiques. Dans l'ordre, ces phases sont la prophase, la prométaphase, la métaphase, l'anaphase et
la télophase.

3.2.1. La prophase :
Plus de la moitié de la durée de la mitose est passée en prophase (figure 5. b). Au début, les deux paires
de centrioles migrent vers deux côtés opposés de la cellule. Ces structures se trouvent juste en dehors
de l'enveloppe nucléaire, dans une zone particulière du cytoplasme appelée centrosome (figure 4).

Les centrioles sont responsables de l'organisation de microtubules cytoplasmiques qui vont constituer
le fuseau mitotique et qui courent entre les deux pôles de la cellule. Cela crée un axe le long duquel
les chromosomes seront séparés.

Figure 4 : structure des

centrosomes et le
fuseau mitotique
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Figure 5 : Mitose d'une cellule végétale et d'une cellule animale comportant, à l'état diploïde, 4 chromosomes.

La partie supérieure présente des clichés des différentes étapes de la mitose d'une cellule végétale de fleur d'Haemanthus en microscopie photonique. En (f), le stade de fin
de télophase illustre la formation de la plaque cellulaire et l'absence de centrioles dans une cellule végétale. La partie inférieure présente schématiquement les phases de la
mitose d'une cellule animale diploïde comportant 4 chromosomes. Les chromosomes maternels et paternels de chaque paire sont représentés par des couleurs différentes.

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De façon intéressante, les cellules de la plupart des plantes (à quelques exceptions près), des
champignons et de certaines algues semblent dépourvues de centrioles. Le fuseau mitotique est
pourtant apparent durant la mitose. Par conséquent, les centrioles ne sont pas obligatoirement
responsables de l'organisation du fuseau mitotique.

- Lorsque les centrioles migrent, l'enveloppe nucléaire commence à disparaître graduellement.

- Le nucléole se désintègre également à l'intérieur du noyau.
- Les fibres diffuses de chromatine se condensent, jusqu'à ce que les chromosomes deviennent
visibles. Il devient manifeste vers la fin de la prophase que chaque chromosome correspond à
une structure double, divisée longitudinalement, excepté en un point de constriction, le
centromère. Ces deux parties du chromosome sont appelées chromatides. Ces chromatides
sont génétiquement identiques puisque l'ADN contenu dans chaque paire de chromatides
représente la duplication d'un seul chromosome. Par conséquent, elles sont appelées
chromatides sœurs (figure 6).

Chromatide Chromatide sœur

Centromère

Figure 6 : structure d’un chromosome

Message : Au cours de sa vie, une cellule grandit puis se divise pour donner deux cellules filles qui lui
sont identiques. On désigne sous le terme de cycle cellulaire les différentes étapes par lesquelles passe
une cellule vivante entre deux divisions successives. Un cycle cellulaire comporte deux étapes :
l'interphase et la mitose, ce dernier se termine par la division réelle de la cellule qui s’appelle la
cytocinèse.
a)L'interphase (15-24h); pendant laquelle la cellule ne se divise pas, est constituée de trois périodes :
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•la phase G1 (6-12h), durant laquelle la cellule grandit.

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•la phase S (6-8h), durant laquelle la cellule se prépare à se diviser, en dupliquant son
information génétique (ADN).
•la phase G2 (3-4h), caractérisée par une intense activité de synthèse protéique.
b) La mitose (1h).

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3.2.2. La prométaphase et la métaphase :

L'enveloppe nucléaire se démantèle progressivement et finit par disparaître permettant ainsi au
nucléoplasme d'entrer en contact direct avec le cytoplasme (figure 5 (C) et 7 ).

Figure 7 cellule en fin prométaphase montrant la disparition de la membrane nucléaires.

L'élément distinctif des étapes suivantes de la mitose est la migration des chromosomes, menée par
la région centromérique jusqu'au plan équatorial.

NB : Dans certaines descriptions, le terme de prométaphase fait référence à la période pendant

laquelle les chromosomes se mettent en position et le terme de métaphase est strictement appliqué
à la configuration des chromosomes après leur positionnement, comme à la figure 5(c). Le plan
équatorial, aussi appelé plaque métaphasique, est un plan au centre de la cellule, perpendiculaire à
l'axe établi par le fuseau mitotique.

La migration des chromosomes est rendue possible par la liaison de microtubules du fuseau mitotique
à une structure associée au centromère de chaque chromosome : le kinétochore (figure 8). Cette
structure se forme de part et d'autre de chaque centromère et est fortement lié aux chromatides
sœurs de chaque chromosome. Une fois attachées aux microtubules du fuseau mitotique, les
chromatides sœurs sont prêtes à être entraînées vers les pôles opposés de la cellule lors de l'étape
suivante, ou anaphase.

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Figure 8 : structure des kinétochre et microtubules

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Le fuseau mitotique est constitué de microtubules, qui sont eux-mêmes formés de sous-unités d'une
protéine appelée tubuline. Les microtubules trouvent naissance dans les deux régions centrosomiques
(qui contiennent les centrioles) et croitre vers les pôles opposés de la cellule.

Les microtuules s'allongent et se raccourcissent après l'ajout ou la perte de sous-unités polarisées de

tubuline. Lorsqu'ils croissent depuis la région centrosomique, les microtubules, qui sont responsables
de la migration des chromosomes, entrent en contact et adhèrent aux kinétochores. On les appelle
microtubules kinétochoriens. L'une de leur extrémité est située dans la région du centrosome (à un
des deux pôles de la cellule) et l'autre est ancrée au kinétochore.

Il existe aussi d’autres types de microtubules : les microtubules astrals, autours des centrioles, vers
l’exterieur. Les microtubules polaires qui s’etendent d’un pole du fuseau en direction de l’autre (figure
9) .

Figure 9 : les différentes types de microtubules formant le fuseau mitotique

En métaphase, chaque centromère est aligné sur le plan équatorial, mais la séparation des chromatides
(anaphase) est bloquée tant que tous les chromosomes ne sont pas alignés et reliés aux deux pôles.
Tout chromosome mal attaché envoie alors un signal inhibiteur. Une fois tous les chromosomes sont
aligné dans la plaque équoitorielle l'ensemble du système est vérifié par un "checkpoint" et attend le
feu vert pour déclencher l'anaphase.

3.2.3. L’anaphase :
9

Pendant cette phase, les chromatides sœurs de chaque chromosome se séparent l'une de l'autre et
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migrent aux pôles opposés de la cellule. Une fois qu'il survient, chaque chromatide est appelée
chromosome fils. Les chromosomes ne sont plus constituent que d’un seul chromatide (figure 10).

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Le déplacement de chaque chromosome fils vers les pôles opposés de la cellule dépend de
l'attachement entre le centromère et le fuseau mitotique. Cette migration des chromosomes dépend
de l'activité d'une série de protéines spécifiques appelées protéines motrices.

Figure 10 : variation de la quantité d’ADN au cours du cycle cellulaire

Chaque chromosome est constitué d’une seule molécule d’ADN (n) et ce nombre reste stable durant tout le cycle
cellulaire sauf la phase S de l’interphase durant laquelle l’ADN se duplique (2n) pour que la cellule se préparer à
la division mitotique en formant deux cellules filles avec un seul exemplaire d’ADN (n)

3.2.4. La télophase :
La télophase est l'étape finale de la mitose, représentée à la figure 5(f).

- A son début, deux ensembles complets de chromosomes sont localisés chacun à un pôle de la
cellule.
- La membrane nucléaire se reconstitue autour de chaque lot de chromosomes, c’est la
caryocinèse, et les nucléoles réapparaissent.
- L'événement le plus caractéristique est ensuite la cytocinèse, c'est-à-dire la division du
cytoplasme.

La cytocinese est très différent dans les cellules végétales et dans les cellules animales. Dans les cellules
végétales, une plaque cellulaire qui va conduire à la séparation des deux cellules filles est synthétisée
et s'étend en travers de la plaque métaphasique. Les cellules animales, cependant, subissent une
constriction du cytoplasme formant un sillon de division ou l’anneau contractile.

D'autres événements qui sont nécessaires à la transition de la mitose à

l'interphase sont également initiés en fin de télophase. Ils représentent une inversion
générale de ce qui se passe au cours de la prophase. Dans chaque nouvelle cellule, les
chromosomes se décondensent et deviennent à nouveau de la chromatine diffuse alors
que l'enveloppe nucléaire se reforme autour d'eux. Le nucléole se reforme également
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graduellement et redevient visible dans le noyau pendant l'interphase. Le fuseau

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mitotique disparaît également. À la fin de la télophase, la cellule entre en interphase.

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