LesModles

Molculairesde
Biomembranes

PrsentPar:

Encadrpar:

BenrahmaHamza

Pr Hmyene Aziz

La
biomembrane
dsigneunassemblagedemolculesenundoublefeuilletsparantlacellule
desonenvironnementetdlimitantle
cytoplasme
cellulaire,ainsiqueles
organites
l'intrieurde
1
celuici
.Lamembraneestunensemblecomplexede
lipides
,de
protines
etde
sucres
(ouoses)
rgulantleschangesdematireentrel'intrieuretl'extrieurdelacelluleouentredeux
compartimentscellulairespardes
transporteurs
,bourgeonnementdevsicules,
phagocytose
,
etc
.
Lescomposantscldelamembranebiologiquesontles
phospholipides
.Ilsontlacapacitde
s'autoorganiserenundoublefeuillet,leurstteshydrophilespointantversl'extrieuretleurs
chaneshydrophobespointantversl'intrieurdelamembrane.

Quelquesmodlesdebiomembranecellulaire

ModledOverton(18851910)
Cherchantdessubstancescapablesdtreabsorbesparlescellulesdesplantes,
Overtondcouvrequelessubstancesnonpolairespassentrapidementtraversla
membrane.Cetteobservationrendobsoltelemodledelpoqueselonlequella
membranenestpermablequleau.partirdecestudes,Overtonproposedeux
hypothsesprliminaires[Overton99]:(i)ilexistedessimilitudesentrelesmembranes
cellulairesetleslipidestelsqueceuxprsentsdanslhuiledolive(ii)certaines
molculesleslipidespassenttraverslamembraneensedissolvantlintrieur
delamembrane,constitueellemmedelipides.
En1917,Langmuirformulelhypothseselonlaquelleleslipidesformentune
monocouchesurleauensorientantverticalement,leurchanescarbonestanthors
deleaualorsqueleursgroupementspolairesrestentencontactaveclasurfacede
leau.

ModledeGorteretGrendel(1937)
En1925,GorteretGrendelsolubilisentleslipidesdunglobulerougelaide
dactone[Gorter25].EnutilisantunecuvedeLangmuir,ilsmesurentlasuperficie
delamonocouchedelipidesainsiforme.Paralllement,ilsvaluentlasurfacedun
globulerougeensupposantquilauneformesphrique.Lasurfacecalculedun
globulerougeestalorsgalelamoitidelasuperficiemesuredelamonocouche
delipidesprovenantdeceglobulerougeilsconcluentquelamembraneestune
doublecouchedelipides.

ModlesdeDaniellietDavsonetmodledeRobertson(19351970)
Lemodledebicouchelipidiquenepermetpasdexpliquerquelatensionsuperficielle
delinterfacemembraneeauesttoujoursinfrieurecelleduneinterface
huileeau.Lafaibletensionsuperficielledelinterfacemembraneeaunepeutsexpliquer
silamembranenecontientquedeslipidesaucontraire,lorsquedesprotines
sontajouteslhuileouleau,ellesadsorbentlinterfaceetinduisentunerduction
delatensionsuperficielledelinterfacehuileeau.Cesdiffrentesobservations
ontconduitDaniellietDavsonproposerunnouveaumodleen1935[Danielli35],
danslequellesprotinessontpartiesintgrantesdelamembrane.Chaquectdela
bicouchelipidiqueestrecouvertdunmanteaudeprotinesglobulaires,lesprotines
tantattachespardesliaisonsioniquesauxttespolairesdeslipides(figure1.3a).Ce
modleesttenduquelquesannesplustarddesprotinesdpliesetquipeuvent
constituerunfinmanteauprotiqueencontacttroitavecleslipides.

a)ModledeDaniellietDavson,1935.b)ModledeRobertson,1964.
Cemodlesembleconfirmparlespremiresimagesdemicroscopielectronique
obtenuesparRobertson[Robertson59]:lamembraneestunestructurede78nm
dpaisseurentroislames(deuxlignesnoiressupposestrelesprotinesentourent
unezoneclairecorrespondantlabicouchelipidique).Cesimagesmontrentgalement
quelamembranebiologiqueestasymtriqueetquetouteslesmembranesdes
cellulesontlammecomposition.
Denombreusesobservationsmettentnanmoinsmalcemodledemembrane
unit[Robertson64],reprsentsurlafigure1.3b.Dabord,lesmembranesnesont
passymtriquesetlerapportdunombredelipidessurlenombredeprotineschange
dunecellulelautre.Ensuite,cettestructureparatinstable:lesprotinesmembranaires
sontamphiphilesetleurszoneshydrophobessetrouventseloncemodle
dansunenvironnementaqueuxunmanteauprotiquesparedeleaulesttes
polairesdeslipides.Dautrepart,lesimagesobtenuesparlatechniquedecryofracture
[daSilva70]semblentindiquerquedesprotinessontincluseslintrieur
delabicouchelipidique2.Enfin,cemodledonnegalementuneimagestatiquedes
composantsdelamembrane.OrlesexpriencesdeFryeetEdidinmettent
envidencelafluiditdelamembraneetlamobilitdesprotinesmembranaires.
ModledeSingeretNicolson(1972)
SingeretNicolsonpartentdumodledelabicouchelipidiquedeGorteretGrendel
etutilisentlesdcouvertesdeFryeetEdidinenmatiredefluiditdelamembraneet
demobilitdesprotines.Cemodledelamosaquefluide[Singer72]restelemodle
derfrence,mmesilasubiquelquesamnagements.Lamembraneplasmiquey
estdcritecommeunebicouchelipidiquefluidedanslaquelleflottentdesprotines:
atwodimensionalorientedsolutionofintegralproteins(...)inthe
viscousphospholipidbilayer.
DanslemodleoriginaldeSingeretNicolson,lipidesetprotinessontdistribus
plusoumoinsalatoirement.Lesprotinessontinsresplusoumoinsprofondment
danslabicouchelipidiquesousformecompacte:lesprotinespeuventtreintgrales
(protinestransmembranaires)ouadsorbeslasurfacedelabicouche.Leschanes
polypeptidiques,leplussouventorganisessousformedhlices[Unwin84]et
contenantdenombreuxrsidusdacidesaminshydrophobes,prennentlaplacedes
lipidesetassurentainsilacontinuitdelapartiehydrophobedelamembrane.Lesparties
lesplushydrophilesdesprotinesmergentsuraumoinsunedesdeuxfacesdelabicouche.

Lafaceexternedelamembraneestrendueencoreplushydrophilepar
laprsencesdersidusosidiques(figure1.4d).Lagitationthermiqueestresponsable
deladiffusionetdelarotationdetouteslesmolculesdansleplandelamembrane.


ModledeSingeretNicolson,1972.
a)Schma2D.b)Schma3Dtirdelarticle[Singer72].c)HlicesproposesparUnwinet
Hendersonen1984.d)Modleamliordelamosaquefluide,dveloppdanslesannes80.
Lesosessonttoussitussurlectextracellulairedelamembrane.Daprs[Bretscher85].