BIOCHIMIE

TOUT LE COURS EN FICHES

Licence PACES-UE CAPES
Sous la direction de Norbert Latruffe
Professeur luniversit de Bourgogne (Dijon)
Franoise Bleicher-Bardeletti
Professeur luniversit Claude Bernard Lyon1
Bertrand Duclos
Professeur luniversit Claude Bernard Lyon1
Joseph Vamecq
Docteur en mdecine, agrg de lenseignement suprieur,
charg de recherche Inserm, charg de cours luniversit
de Mons

9782100599882_Latruffe.indb 1

12/05/14 10:15

Illustration de couverture : Drosra yodm24-Fotolia.com

Drosera capensis est une plante carnivore. Elle illustre un maillon inverse
de la chane alimentaire, mais o les fondamentaux de la biochimie
sont conservs, telle que la scrtion denzymes protolytiques.

Dunod, 2014
5 rue Laromiguire, 75005 Paris
www.dunod.com
ISBN 978-2-10-059988-2

9782100599882_Latruffe.indb 2

12/05/14 10:15

Table des matires

Comment utiliser cet ouvrage ?

Avant-propos 

XII

Remerciements 

XIV

Partie1 Biomolcules de base

(Norbert Latruffe)

Chapitre 1

Proprits des constituants chimiques de la cellule 

Fiche 1

Organisation unitaire du monde vivant 

Fiche 2

Proprits de la matire vivante 

Fiche 3

Caractristiques du fonctionnement cellulaire 

Fiche 4

Liaisons chimiques covalentes etnoncovalentes 

Fiche 5

Groupements fonctionnels chimiques des biomolcules 

8
10

Fiche 6

Types de mcanismes chimiques utiliss dans les ractions biochimiques 

12

Fiche 7

Isomrie molculaire 

14

Fiche 8

Des biomolcules aux macromolcules 

16

Fiche 9

Biochimie inorganique 

18

Focus

Le vivant se caractrise aussi pardesgrandeurs physiques 

20

21

QCM

Chapitre 2

Structure et proprits desprincipaux glucides

23

Fiche 10 Proprits des glucides 

24

Fiche 11 Le glucose et les monoholosides 

26

Fiche 12 Les diholosides 

28

Fiche 13 Les polyholosides 

30

Fiche 14 Les polyholosides complexes 

32

Fiche 15 Techniques danalyse 

34

Focus

Les dulcorants non glucidiques 

36

37

QCM

Chapitre 3

Les lipides 

39

Fiche 16 Proprits des lipides 

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

40

Fiche 17 Les acides gras 

42

Fiche 18 Les triglycrides 

44

Fiche 19 Les glycrophospholipides 

46

Fiche 20 Les sphingolipides 

48

Fiche 21 Le cholestrol 

50

Fiche 22 Techniques dtude des lipides 

52

Focus

54

Les lipides dans les conditions extrmes 

QCM

Chapitre 4

55

Structure et proprits desacides amins 

57

Fiche 23 Proprits gnrales des acides amins 

58

Fiche 24 Structure des acides amins naturels 

60

Fiche 25 Proprits physiques et physico-chimiques des acides amins 

62

III

9782100599882_Latruffe.indb 3

12/05/14 10:15

Fiche 26 Proprits chimiques des acides amins 

64

Fiche 27 Proprits ioniques des acides amins 

66

Fiche 28 Techniques de sparation des acides amins 

68

Fiche 29 Squenage des acides amins: mthodes chimiques 

70

Fiche 30 Squenage des acides amins: mthodes enzymatiques et gntiques 

72

Focus

74

Rle des acides amins non protiques 

75

QCM

Chapitre 5

Les bases azotes etlesnuclotides 

77

Fiche 31 Structure des bases et des nuclotides 

78

Fiche 32 Proprits chimiques des bases azotes 

80

Fiche 33 Bases nucliques inhabituelles 

82

Fiche 34 Techniques danalyse et proprits spectrales des nuclotides 

84

Focus

86

Le marquage isotopique 

QCM

87

Partie2 Protines et biocatalyse enzymatique

(Norbert Latruffe)

Chapitre 6

Polypeptides et protines 

Fiche 35 La structure primaire des protines 

89
90

Fiche 36 La structure secondaire des protines 

92

Fiche 37 La structure tertiaire des protines 

94

Fiche 38 La structure quaternaire des protines 

96

Fiche 39 Proprits biologiques des protines 

Fiche 40 Mthodes de sparation des protines: la chromatographie 

98
100

Fiche 41

Mthodes de sparation des protines: lectrophorse 

102

Focus

La protomique 

104

QCM

105

Chapitre 7

Enzymes et catalyse enzymatique 

107

Fiche 42 Proprits des enzymes 

108

Fiche 43 Mesures des activits enzymatiques 

110

Fiche 44 Le complexe enzyme-substrat 

112

Fiche 45 La cintique enzymatique 

114

Fiche 46 Reprsentations graphiques delacintique enzymatique 

116

Fiche 47 Effets de la temprature et du pH surlactivit enzymatique 

118

Fiche 48 Linhibition enzymatique 

120

Fiche 49 Lactivation enzymatique 

122

Fiche 50 Rgulation allostrique: miseenvidence et mcanisme 

124

Fiche 51 Rgulation allostrique: thories etrle dans lhomostasie cellulaire

126

Fiche 52 La rgulation par phosphorylation/dphosphorylation 

128

Fiche 53 La rgulation par activation protolytique 

130

Fiche 54 Co-enzymes, co-facteurs et vitamines 

132

Fiche 55 Co-facteurs doxydorduction 

134

Fiche 56 Co-enzymes de transfert chimique oudactivation 

136

Fiche 57 Groupements prosthtiques 

138

Fiche 58 Classification des enzymes etnouvelles enzymes 

140

Focus

142

QCM

Histoire des sciences : exemples puiss enenzymologie 

143

IV

9782100599882_Latruffe.indb 4

12/05/14 10:15

Partie3 Structure et expression du gnome

Chapitre 8

Structure des acides nucliques 

145

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 59 La structure gnrale desacidesnucliques 

146

Fiche 60 La structure spatiale de lADN 

148

Fiche 61 Les proprits physico-chimiques delADN 

150

Fiche 62 Les superstructures de lADN 

152

Fiche 63 Structure de la chromatine eucaryote et du nuclode bactrien 

154

Fiche 64 Structure de lADN mitochondrial etdelADN des chloroplastes 

156

Fiche 65 Techniques de squenage de lADN 

158

Fiche 66 Structure du gnome et gnomique 

160

Fiche 67 Les squences rptes 

162

Fiche 68 Gnes en copie unique etcopiesmultiples 

164

Fiche 69 Famille de gnes 

166

Fiche 70 Structure et rle des diffrents typesdARN 

168

Fiche 71 Les proprits des ARN 

170

Focus

172

Analyse bio-informatique des squences 

173

QCM

Chapitre 9

La rplication de lADN (delADN lADN) 

175

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 72 La rplication et le cycle cellulaire 

176

Fiche 73 La rplication de lADN 

178

Fiche 74 LADN polymrase III 

180

Fiche 75 La biosynthse de lADN chezlesbactries 

182

Fiche 76 La PCR (Polymerase Chain Reaction): amplification in vitro de lADN 

184

Fiche 77 La rplication de lADN chezleseucaryotes 

186

Fiche 78 Fidlit de la rplication, dtection etcorrection des erreurs 

188

Fiche 79 Rplication du gnome ARN desrtrovirus 

190

Focus

Flux de linformation gntique chez les Arches 

QCM

192

193

Chapitre 10 Lexpression desgnes:

latranscription (delADNlARN) 

195

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 80 La transcription chez les bactries 

196

Fiche 81 La transcriptase des bactries etlessites promoteurs 

198

Fiche 82 Les tapes de la transcription chezlesbactries 

200

Fiche 83 Modifications chimiques des ARNr etARNt chez les bactries 

202

Fiche 84 La transcription chez les eucaryotes 

204

Fiche 85 Structure des promoteurs eucaryotes de classe 2 

206

Fiche 86 Les facteurs de transcription 

208

Fiche 87 Mode daction de lARN polymrase II 

210

Fiche 88 La maturation post-transcriptionnelle des pr ARNm 

212

Fiche 89 Lpissage 

214

Fiche 90 Lexportation des ARN 

216

Focus

218

QCM

Transcriptomique et cancer 

219

9782100599882_Latruffe.indb 5

12/05/14 10:15

Chapitre 11 Biosynthse des protines:

latraduction du code gntique 

221

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 91 lucidation et mise en uvre du code gntique 

222

Fiche 92 La traduction chez les bactries 

224

Fiche 93 Structure des ARN de transfert (ARNt). Reconnaissance du codon par lanticodon ARNt 

226

Fiche 94 Activation des acides amins par les ARNt et les synthtases spcifiques 

228

Fiche 95 Structure des ribosomes 

230

Fiche 96 La traduction chez les eucaryotes 

232

Fiche 97 La rgulation traductionnelle 

234

Fiche 98 Modifications post-traductionnelles 

236

Focus

La traduction, cible de nombreux antibiotiques 

238

239

QCM

Chapitre 12 Le contrle de lexpression

des gnes chez lesprocaryotes 

241

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 99 Structure des oprons 

242

Fiche 100 Contrle de la transcription doprons cataboliques ou anaboliques 

244

Fiche 101 Rgulation des gnes dubactriophage 

246

Fiche 102 Les protines de rgulation du type protines de liaison lADN 

248

Focus

Rgulation de la transcription des gnes chez les bactries

parlessystmesdeuxcomposants 

QCM

250

251

Chapitre 13 La rgulation delexpressiondes gnes

chez les eucaryotes 

253

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 103 La rgulation transcriptionnelle (1) 

254

Fiche 104 La rgulation transcriptionnelle (2) 

256

Fiche 105 Les mthodes dtude des promoteurs 

258

Fiche 106 Lpissage alternatif 

260

Fiche 107 Les promoteurs et les sites depolyadnylation alternatifs 

262

Fiche 108 Ldition des ARN 

264

Fiche 109 Stabilit des ARN messagers 

266

Fiche 110 Lanalyse de lexpression des gnes 

268

Fiche 111 La rgulation post-transcriptionnelle par les ARNmi 

270

Focus

272

QCM

Nutriments et rgulation gntique 

273

Chapitre 14 Les rarrangements gntiques 

275

(Franoise Bleicher et Bertrand Duclos)

Fiche 112 Recombinaison homologue etrecombinaison spcifique de site 

276

Fiche 113 Consquences et application delarecombinaison gnrale 

278

Fiche 114 Rarrangement de gnes partransposition 

280

Fiche 115 Consquences et application delatransposition 

282

Focus

284

QCM

Lanalyse de liaison gntique 

285

VI

9782100599882_Latruffe.indb 6

12/05/14 10:15

Chapitre 15 Bases du gnie gntique 

287

(Norbert Latruffe)
Fiche 116 Gnie gntique et biotechnologies 

288

Fiche 117 Technologie de recombinaison de lADN 

290

Fiche 118 Rappels sur les mthodes disolement et de caractrisation des ADN 

292

Fiche 119 Bote outils: les enzymes 

294

Fiche 120 Bote outils: vecteurs plasmidiques et cellules htes procaryotiques 

296

Fiche 121 Bote outils: les vecteurs viraux etles cellules htes procaryotiques 

298

Fiche 122 Bote outils: vecteurs et cellules htes eucaryotiques; levures et plantes 

300

Fiche 123 Bote outils: vecteurs et cellules htes eucaryotiques; cellules animales 

302

Fiche 124 Bote outils: transfection et slection des cellules htes animales recombinantes 

304

Fiche 125 Constructions des banques dADN gnomique et dADNc 

306

Fiche 126 Stratgies de clonage 

308

Fiche 127 Caractrisation des clones 

310

Fiche 128 Modifications gntiques des cellules somatiques 

312

Fiche 129 Production de protines recombinantes et valorisation 

314

Fiche 130 Technologie antisens 

316

Fiche 131 Techniques dhybridation molculaire 

318

Focus

320

Recherche des partenaires du complexe detranscription 

QCM

321

Partie4 Mtabolisme et bio-nergtique

(Joseph Vamecq)

Chapitre 16 Le mtabolisme desglucides 

Fiche 132 lments de bionergtique 

324

Fiche 133 La glycolyse: destinedu glucose 

326

Fiche 134 La glycolyse anarobie 

328

Fiche 135 Aspects nergtiques de la glycolyse 

330

Fiche 136

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

323

Voies anarobie et arobie delargnration duNAD+ au cours delaglycolyse 

332

Fiche 137 Ractions compltant loxydation glycolytique du glucose 

334

Fiche 138 Ractions succdant la synthse dactyl-CoA. Le cycle de Krebs 

336

Fiche 139 Niveaux et types de rgulation delaglycolyse 

338

Fiche 140 La glycolyse et le mtabolisme desacides gras et des acides amins 

340

Fiche 141 Les oxydations phosphorylantes auniveau des mitochondries 

342

Fiche 142 Contrle de la glycolyse: lestransporteurs membranaires duglucose 

344

Fiche 143 Le mtabolisme du glycogne 

346

Fiche 144 La rgulation du mtabolisme duglycogne 

348

Fiche 145 Le shunt des pentoses 

350

Fiche 146 La noglucogense 

352

Fiche 147 Le cycle du glyoxylate 

354

Fiche 148 Photophosphorylation ou phase lumineuse de la photosynthse 

356

Fiche 149 Le cycle de Calvin-Benson 

358

Fiche 150 La photorespiration 

360

Focus
QCM

Rle du foie dans le soutien nergtique detissus extrahpatiques 

362

363

VII

9782100599882_Latruffe.indb 7

12/05/14 10:15

Chapitre 17 Le mtabolisme deslipides 

365

Fiche 151 Dgradation des acides gras. Betaoxydation (hlice de Lynen) 

366

Fiche 152 Dgradation des acides gras insaturs 

368

Fiche 153 Utilisation de lactyl-CoA hpatique etmtabolisme des corps ctoniques 

370

Fiche 154 Synthse des acides gras. Originedescoenzymes 

372

Fiche 155 Destine du palmitate 

374

Fiche 156 Synthse des triglycrides et des phospholipides: tapes communes 

376

Fiche 157 Synthse des glycrophospholipides au niveau du rticulum 

378

Fiche 158 Synthse des glycrophospholipides par les mitochondries et les chloroplastes 

380

Fiche 159 Synthse du cholestrol. Originedescarbones (actyl-CoA) 

382

Fiche 160 Synthse du cholestrol: lHMGrductase et sa rgulation 

384

Fiche 161 Synthse du cholestrol partir dusqualne 

386

Focus

388

Implication du transport et du mtabolisme du cholestrol dans lathrogense 

389

QCM

Chapitre 18 Le mtabolisme dessubstances azotes 

391

Fiche 162 Dsaminations et transaminations 

392

Fiche 163 Le cycle de lure 

394

Fiche 164 Synthse des bases puriques etpyrimidiques 

396

Fiche 165 Dgradation des bases puriques etpyrimidiques 

398

Focus

400

Interrelations et rgulation des grandes voies mtaboliques 

401

QCM

Partie5 Biochimie fonctionnelle

(Norbert Latruffe)

Chapitre 19 Biochimie du transport membranaire 

403

Fiche 166 Proprits gnrales desbiomembranes 

404

Fiche 167 Structure des biomembranes 

406

Fiche 168 Les lipides membranaires 

408

Fiche 169 Orientation des phospholipides ensolution aqueuse 

410

Fiche 170 Fluidit membranaire 

412

Fiche 171 Radeaux lipidiques 

414

Fiche 172 Fusion membranaire 

416

Fiche 173 Cration et maintien de lasymtrie lipidique et membranaire 

418

Fiche 174 Proprits des protines membranaires intgrales 

420

Fiche 175 Structure et reconstitution fonctionnelle des protines membranaires intgrales  422
Fiche 176 Protines membranaires acyles etprotines associes (extrinsques) 

424

Fiche 177 Translocation des protines travers la membrane plasmique bactrienne 

426

Fiche 178 Trafic intracellulaire des protines 

428

Fiche 179 Adressage des protines danslesorganites semi-autonomes 

430

Fiche 180 Import et export des protines etdesacides

nucliques travers lespores nuclaires 

432

Fiche 181 Transport membranaire des soluts: aspects thoriques et nergtiques 

434

Fiche 182 Le transport membranaire pardiffusion 

436

Fiche 183 Transport actif primaire 

438

Fiche 184 Transport actif secondaire 

440

Fiche 185 Mcanismes molculaires etreconstitution du transport membranaire 

442

Focus

444

QCM

Introduction la signalisation transmembranaire 

445

VIII

9782100599882_Latruffe.indb 8

12/05/14 10:15

Chapitre 20 Bases biochimiques ducancer 

447

Fiche 186 Cycle de division des cellules normales et des cellules transformes 

448

Fiche 187 Marqueurs biochimiques delacancrogense 

450

Fiche 188 Agents de blocage de la prolifration des cellules cancreuses 

452

Fiche 189 Mort cellulaire par apoptose 

454

Fiche 190 Agents promoteurs de lapoptose 

456

Fiche 191 Oncognes et anti-oncognes 

458

Focus

460

MicroARN pro-oncogniques et MicroARN suppresseurs de tumeurs 

QCM

461

Chapitre 21 Dveloppements rcents etfuturs de la biochimie 

463

Fiche 192 La mtabolomique 

464

Fiche 193 La lipidomique 

466

Fiche 194 La fluxomique 

468

Fiche 195 Lanalyse bio-informatique desstructures 

470

Fiche 196 La rgulation pigntique delexpression gnique eucaryote 

472

Fiche 197 Les ARN non codants rgulateurs 

474

Fiche 198 La biologie synthtique 

476

Fiche 199 La biologie structurale des protines 

478

Fiche 200 La modlisation molculaire 

480

Fiche 201 Les maladies gntiques mtaboliques 

482

Fiche 202 Lexobiologie 

484

Fiche 203 Les statistiques, outils indispensables en biochimie exprimentale 

486

Focus

488

Un Prix Nobel de gnie 

QCM

489

Exercices de synthse 

491

Corrigs des exercices desynthse 

494

Perspectives 

501

Rfrences bibliographiques 

501

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

Index504

IX

9782100599882_Latruffe.indb 9

12/05/14 10:15

Comment utiliser
ituants
s const
e
d
s

t
cellule
Propri
es de la
u
iq
im
h
c

1
Chapitre

Le cours est structur en

5 parties et 21 chapitres

s
unique
rits
s prop
te une
par de t. Elle prsen
inanim
vemen
monde
ou
m
du
ues
ngue
ce et le
chimiq
se disti
oissan
uants
en
vante
n, la cr
constit
omes
ire vi
ductio
des at
ts des
,
La mat
orepro
imique
isation
cellule. ire les propri
e laut
ch
an
la
qu
rg
:
it
s
cr
telle
ractiv
ues, lo
de base
ymes
t de d
chimiq
sation
ules, la bstrats denz
itre es
organi
liaisons des biomolc
molce chap
s su
ro
les
de
de
ac
:

tif
m
e
s
cit
ue
vant
Lobjec
tion en
spcifi
isent
chimiq
isa
la
an
ire vi
an
rg
els
ns
at
rg
so
m
nn
lo
e da
ues
au
de la
fonctio
ules et
portant
chimiq
ntique
ments
omolc
e si im
uants
groupe
ation g sition et
culair
constit
es de bi
ie mol
po
linform
s class
ent ces
la com rle des
ion de
lisomr les principale ment comm
nsmiss
nce de
le
e
ns gale rmettre la tra el limporta
si que
ainsi qu
rro
ain
ve
s
rapp
et pe
Nous
himique
cules.
cellule
. Il sera
ns bioc
rmer la
llulaire
ractio s.
pour fo la division ce
ns les
ue
de
laire da
talliq
cours
u cellu
non m
du milie talliques et
du pH
m
x
inrau
ions m

tifs
Objec

com

nus
Les bo

d.
r duno
web su

me
ogram
Le pict

en
la prs
signale

www

ifi
u spc
conten
ce dun

Des complments en ligne

sur le site dunod.com

b.
r le we
que su

02/05/14

.indd

2-Ch01

059988

978210

15:31

nergtique dans les muscles squelettiques et dans le foie (figure 2). Le glycogne sera
hydrolys par la glycogne phosphorylase.

fiche

13 Les polyholosides

HO

CH

Les polyholosides, encore appels glucanes, sont des homopolymres constitus de

plusieurs centaines plusieurs milliers dunits glucidiquesidentiques; le glucose dans
les cas de lamidon, du glycogne et de la cellulose; ou le fructose dans le cas de linuline
de racines comme les topinambours.

OH

liaison 1,6-glycosidique
(point de branchement)
O

OH

OH

O
OH

Figure 1 Structure de lamidon et localisation

dans les cellules vgtales et les graines

2. Le glycogne
Le glycogne est le pendant de lamidon chez les animaux. La structure molculaire, linaire et branche, est similaire : un enchanement des units glucose du
type -D-glucopyranosyl (1-4)-D-glucopyranose et -D-glucopyranosyl(1-6)
-D-glucopyranose. Les chanes sont plus ramifies que dans lamidon: un branchement
tous les 8-12 rsidus glucose. Le glycogne saccumule temporairement comme rserve

9782100599882-Ch02.indd 30

QCM
mitochondrie

rsidus
glycosidiques

OH

O
OH

amidon

CH2
O

OH

OH
O
OH

La cellulose, polysaccharide extrmement abondant dans la nature puisque composant

majeur des parois des cellules vgtales (figure 3), est un polymre du glucose, uniquement
linaire, avec lenchanement -D-glucopyranosyl (1-4)-D-glucopyranose (figure3). La
cellulose joue un rle de soutien chez les plantes. Du point de vue alimentaire, seuls les
herbivores, en particulier les ruminants, secrtent dans leur panse une cellulase (produite
aussi par la microflore) capablede dgrader la cellulose en cellobiose, puis en glucose,
pour lutiliser des fins nergtiques. Chez les mammifres non ruminants, dont lhomme,
la cellulose est prsente dans les fibres et facilite le transit intestinal.

membrane plasmique
cytoplasme

rticulum endoplasmique
Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

OH
O

OH

De trs
nombreux
schmas

3. La cellulose

HOCH2

Certaines bactries peuvent stocker des rserves nergtiques sous forme de polymre de
glucose, analogue lamidon et au glycogne.

CH

HOCH2

CH2

Figure 2 Structure chimique du glycogne et localisation,

aprs coloration (noir intense), dans les cellules hpatiques.

HO
OH

liaison 1,6-glycosidique
(point de branchement)
O

O
OH

OH

OH
O

Exercices

OH
O

CH

liaison 1,
4-glycosidique

HOCH2
O

HO
OH

CH

OH

OH

HOCH2

Lamidon est sans doute le polyholoside le plus connu en raison de sa reprsentativit

(graines de crales, tubercules) et de son emploi (base de lalimentation, utilisations
industrielles, etc.). Lamidon a deux sous-structures:
lamylose qui correspond des chanes linaires polyglucosidiques avec des liaisons
glycosidiques du type -D-glucopyranosyl(1-4)-D-glucopyranose,
lamylopectine qui correspond des chanes ramifies avec lenchanement
-D-glucopyranosyl (1-6)-D-glucopyranose, dont le degr de ramification est un
branchement tous les 24-26 rsidus glucose (elle possde aussi des enchanements
-D-glucopyranosyl (1-4)-D-glucopyranose).
Les chanes damidon senroulent sur elles-mmes pour former des grains compacts
appels grains dhaleurone (figure 1). Lors de la digestion enzymatique, lamidon est
dgrad dune part par lenzyme dbranchante, et dautre part, par les amylases pour
librer du maltose, puis des units glucose.

HO

Fiche 142

chloroplaste

membrane (paroi) cellulosique

ribosome

appareil de Golgi

vacuole

cytosquelette filamenteux
noyau

CH2OH

CH2OH

CH2OH

plasmodesme

lysosome

10 - 100 m

2. Principaux glucides

Fiche 12

glycogne

liaison 1,
4-glycosidique

1. Lamidon

Des renvois
vers les fiches
ou les bonus
web

OH

Fiche 13

203 fiches de cours

Les notions essentielles avec des renvois
pour naviguer dune fiche lautre

n
Figure 3 Structure chimique de la cellulose et localisation
dans la paroi des cellules vgtales

9782100599882-Ch02.indd 31
02/05/14 15:38

02/05/14 15:38

Les notions retenir

9782100599882_Latruffe.indb 10

12/05/14 10:15

cet ouvrage ?

Les rponses
commentes au verso

Des QCM
en fin de chapitre
pour sauto-valuer

Rponses
8.1
8.2

8.3

exacte(s)

8.5
8.6

?
s) exacte(s)
) affirmation(
de noyau
(sont) l(les
Quelle(s) est
possde pas
double brin
levure ne
ne cellule
circulaire
cellule de
plexe quu
de un ADN
a. une
fois plus com
rienne poss
ivement 500
cellule bact
mat
une
roxi
b.

nne est app

le bactrie
tre
cellu
une
c.
tres de diam
10 microm
ron
animale
envi
ale mesure
cellule anim
:
d. une
base sur
les
vivant est
icules vira
e
du monde
c. des part
laire a-nucl
ation unitaire
paroi
structure cellu
ure dune
1.2 Lorganis
d. une
structure ento
:
e
a. une
nucl
laire
inanim sont
au monde
structure cellu
par rapport
b. une
nte
viva
la matire
nctives de
rits disti
x
1.3 Les prop
s minrau
ence dion
a. prs
ser
ble de se divi
b. capa
re
ritai
majo
one est
c. le carb
par:
chimiques
s
tion
covalentes
des rac
liaisons non
d. raliser
nguent des
es se disti
s covalent
ons chimique
plus faible
1.4 Les liais
rompre
de liaison
les
gie
r
pou
ner
zyme
a. leur
ntion den
nucliques
des acides
ssit dinterve
molculaire
b. la nce
lhybridation
rophobes
rle dans
ractions hyd
c. leur
dans les inte
implication
d. leur

1.1

QCM

rponse(s)
la (ou les)
n, cocher
ue questio
Pour chaq
verso).
es sont au
(lesrpons

Exercices

QCM

Fiche

8.4

a. Les bases puriqu

es diffrent puisqu
dans lARN mais
galement la nature on retrouve une thymine dans
dsox yribose est
lADN et un uracile
un ribose sur lequel du sucre est diffrente entre
les deux molc
le groupement
ules. Le
OH en 2 est rempl
b. et c. La molc
ac par un H.
ule dADN est comp
lune de lautre
formant une doubl ose de deux chanes antiparallle
e hlice. Chaqu
tides et les bases
s et complmen
e brin est comp
GC sont apparies
os de dsox yribon taires
sont apparies
par
trois
liaisons hydrogne
par deux liaison
uclos hydrogne.
tandis que les
bases
AT
b. c. d. et e. Les
ARN les plus abond
ants dans une
cellule sont les
a. et d. Les nuclo
ARNr.
somes sont des
structures de compa
sont des proti
nes basiques charg
ction de lADN eucar
tives de lADN.
es positivemen
yote. Les histon
Les topoisomra
t pour interagir
es
ses ninduisent
les nuclosomes
pas de superenrou avec les charges ngaet la gyrase chez
lements ngatifs:
les bactries qui
ce sont
jouent ce rle.
a., b., d. et e. Le
gnome des chloro
photosynthse.
plastes code en
plus des proti
nes impliques
dans la
b., c. et e. La
raction de sque
nage est cataly
comme matrice
se par une ADN
un ADN simple
brin.
polymrase et
utilise

est:
nt
Lisomrie
culaire
monde viva
issance mol
curiosit du
s de reconna
a. une
s les processu
ntielle dan
que
tion
b. esse
rans et opti
mrie de posi
x types: cis-t
al dans liso
c. de deu
carbone chir
dun
ence
la prs
d. due
:
eu cellulaire
mili
du
1.6 Le pH
des enzymes
ifie lactivit
a. mod
les cellules
orme dans
ges troites
b. est unif
es amins
dans des mar
ant des acid
varier mais
mais dpend
c. peut
des glucides
t
dan
pen
d. est ind
:
ues
biologiq
romolcules
le plus long
mac
est
es
les
i
des eucaryot
1.7 Parm
gnomique
phosphate
a. lADN
un rsidu
cour t
es gras et
est le plus
rsidus acid
b. lARNr
de deux
la cellulose
ycride poss
comme lest
c. un trigl
polyglucose,
un
est
idon
d. lam
nels:
iques
ents fonction
cules chim
les groupem
es des mol
1.8 Parmi
sont spcifiqu
hydrogne
tive
a. certains
ment rac
des liaisons
r
vent tablir
est chimique
lit
tota
fonction the
la
ocies peu
b.
amine diss
donner une
s acide et
elles pour
e
tion
entr
fonc
ir
c. les
vent rag
s alcool peu
tion
fonc
d. deux

Dunod. Toute

ts de la cellule
1. Constituan

reproduction

non autorise

est un dlit.

1.5

174

9782100599882-

Ch08.indd 174

07/05/14 16:09

21

02/05/14 15:45

Et aussi

h01.indd 21

882-C

9782100599

Des exercices de synthse

Des focus techniques ou historiques

sur une page la fin de chaque chapitre
FO CUS

Un index dtaill

Les lipides dans les conditions extrmes

Les lipides, source dnergie en rserve pour les conditions extrmes

Grce au stockage et lutilisation de leurs rserves graisseuses (gouttelettes de triglycrides dans
les adipocytes), certaines espces sadaptent pour survivre dans des conditions physiologiques hors
normes. Cest le cas des espces hibernantes bien connues (marmottes, ours) mais aussi de la gerboise,
des manchots pour lutter contre le froid polaire austral, et enfin des oiseaux migrateurs dont certains
sont capables de voler sans interruption pendant plusieurs milliers de kilomtres.

La gerboise

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

Ce petit animal, encore appel rat sauteur ou rat kangourou , a une aire gographique assez
limite ; on le trouve principalement en Afrique du Nord : en gypte et dans le moyen Atlas marocain.

Durant la priode dactivit o la nourriture est abondante, son mtabolisme est essentiellement
glucidique. Lorsque le froid et la neige sannoncent, la gerboise entre dans son terrier en pr-hibernation o elle va accumuler des substrats de rserve nergtiques sous forme de triglycrides et donc
augmenter significativement son poids. Elle entre alors en hibernation pour plusieurs jours quelques
semaines avec des priodes dveil. Durant cette priode elle va brler ses graisses (triglycridmie
et ctonmie leves). Lorsque les rserves graisseuses sont puises, elle va puiser les calories dans la
dgradation des acides amins issus de la protolyse du tissu musculaire. Ce changement de mtabolisme se traduit par une forte urmie. Dautre part, lexpression (en ARNm) du facteur de transcription
adipogne PPAR gamma est stimule dans le tissu adipeux au cours de la phase de pr-hibernation.
Cette hibernation temporaire et cyclique a t reproduite au laboratoire.

Points cls

noter

Exemples

Exemple

Les oiseaux migrateurs; lexemple de Calidris pusilla

Durant la migration, lactivit mtabolique des oiseaux est 10 15 fois plus grande que dans ltat de
repos. La consommation doxygne est 2 fois plus leve que chez les mammifres. La majorit
de lnergie musculaire provient des rserves du tissu adipeux, et au cours de la migration les oiseaux
mobilisent le transport des lipides et dcuplent leur oxydation par rapport aux mammifres. De faon
intressante, il a t dcouvert quune espce doiseaux migrateurs comme le bcasseau semi-palmipde Calidris pusilla utilise des acides gras polyinsaturs pour stimuler son mtabolisme nergtique
( lipides dopants ) afin de se prparer un voyage transatlantique sans escale de lest du Canada vers
lAmrique du sud qui va durer trois jours en volant une vitesse denviron 60 km/h. Avant le dpart il
va accumuler des graisses, jusqu doubler de poids, en se nourrissant exclusivement dun petit crustac amphipode marin, Corophium volutator, riche en acides gras poly-insaturs du type -3 o le DHA
(acide docosahexaenoque) et lEPA (acide eicosapentenoque) reprsentent 45 % du contenu total en
lipides. Ces acides gras, incorpors dans les phospholipides des membranes de Calidris pusilla, vont
en augmenter la fluidit et activer des enzymes mtaboliques, transporteurs et rcepteurs membranaires comme la Carnitine palmitoyl-CoA transfrase, lATPase Ca2+-Mg2+, le rcepteur linsuline. De
plus, DHA et EPA sont des activateurs du rcepteur nuclaire PPAR rgulant la transcription de gnes
du mtabolisme des lipides.

www

Renvois aux bonus web

Renvois aux autres fiches

54

9782100599882-Ch03.indd 54

02/05/14 15:47

XI

9782100599882_Latruffe.indb 11

12/05/14 10:15

Avant-propos
La biochimie, appele autrefois chimie biologique (dailleurs, le journal amricain de
rfrence dans la spcialit sappelle toujours The Journal of Biological Chemistry), est
linterface de la chimie et de la biologie. Elle inclut la biologie molculaire des gnes
(biochimie des acides nucliques).
La biochimie sest largement dveloppe grce aux mthodes et techniques mises au
point pour lextraction, la purification, la caractrisation et la reconstitution des molcules
biochimiques. Ces tapes reposent largement sur les proprits chimiques, physiques,
physico-chimiques et biologiques des molcules, comme leur solubilit dans leau ou
les solvants organiques, leur taille (molcules ou macromolcules), leur caractre charg
(ionique ou polaire) ou non charg, leur absorption de rayonnements lectromagntiques
(UV, Visible, IR), leur affinit pour des supports insolubles, ou encore leur spcificit de
liaison dautres molcules.
La biochimie peut tre subdivise en sept grands domaines: la biochimie structurale,
la biologie molculaire (biochimie de lADN et des gnes); lenzymologie; la biochimie
mtabolique; la biochimie des rgulations; et demain, la biochimie synthtique et la
biologie des systmes.
Si la biochimie est une science centenaire, elle nen est pas pour autant poussireuse.
Il est vrai quelle puise ses origines chimiques au xviiie sicle avec Lavoisier et
biologique au xixe sicle avec Lamarck. lapproche exprimentale et explicative sont
associs les noms de Bchner laube du xxe sicle et Warburg dans les annes 1930
avec la naissance de lenzymologie, sans oublier lmergence de la biologie molculaire
des gnes avec la dcouverte de la double hlice dADN par J. Watson, F. Crick, R.
Franklin et M. Wilkins, ou le code gntique par M. Nirenberg.
La biochimie est la science indispensable la comprhension des phnomnes vivants.
Cela concerne la fois les mondes animal, vgtal et microbien (virus, bactries). La
biochimie est omniprsente dans les applications de la biologie: le domaine biomdical
et thrapeutique, par exemple la pharmacologie, limmunologie et demain la thrapie
gnique; en agronomie, par exemple la gntique et lamlioration des plantes, et les
aspects phytosanitaires.
La biochimie permet aussi dexpliquer, sinon de mieux comprendre, les grands processus
qui prennent place dans un organisme vivant tels que la reproduction, le dveloppement
dun embryon, les phnomnes de comportement via la communication chimique. Par
ce biais, la biochimie croise de ce fait des questions de socit. La biochimie est aussi
un maillon important dans les sciences de lenvironnement: lcologie, la toxicologie,
ltude des biotopes, les matriaux biodgradables, etc. Enfin, les biotechnologies sont
lexpression directe de la biochimie applique.
Nombre de grandes dcouvertes en biologie et en mdecine sont dues aux recherches
en biochimie. Citons par exemple: les antibiotiques, les traitements contre le sida, les
antidpresseurs, les anxiolytiques, les anticancreux (comme le taxotre), les anesthsiants, les pilules contraceptives ou du lendemain, lavortement, la fcondation in
vitro. Grce encore la biochimie, demain seront traits: les maladies neurodgnratives (maladie dAlzheimer), les maladies prions, les maladies gntiques, les
XII

9782100599882_Latruffe.indb 12

12/05/14 10:15

 Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

maladies acquises (altrations vasculaires, cancer), les nouvelles maladies contagieuses,

virales, parasitaires, ou en agronomie, la slection varitale, le phytosanitaire et la lutte
biologique. De simples dosages biochimiques, par exemple du glucose, de linsuline, des
triglycrides, du cholestrol dans les fluides (sang, lymphe, liquide cphalorachidien,
liquide amniotique, etc) ou des produits dlimination (larmes, urines, fces, etc.); ou
encore la dtection de particules infectieuses (virus, bactries) seront le reflet de ltat
gnral dun individu. Lanalyse gntique rapide et fiable permettra de diagnostiquer des
anomalies ou encore dtablir une signature gntique, voire aussi de dtecter les plantes
transgniques. Enfin, la biochimie sinvite aussi dans des problmes plantaires comme
le rchauffement climatique lorsque lon parle de leffet nfaste du mthane produit par
les herbivores, ou encore les missions de carbone par les combustions de tous ordres.
En ce dbut de troisime millnaire, la biologie continue faire dnormes et fascinants
progrs au sein des sciences de la vie. La biochimie traite de la structure et des proprits
des molcules de la matire vivante et de leurs transformations. Elle occupe une place
pivot dans les sciences, quelles soient thoriques ou exprimentales. Elle se nourrit
des sciences physiques et chimiques, voire mathmatiques, et elle irrigue les sciences
biologiques.
Alors quil existe actuellement de nombreux ouvrages traitant des bases et des avances
dans ce domaine scientifiquement si excitant, notre connaissance il ny a pas de manuel
dirig la fois vers les tudiants et vers les lecteurs intresss par les sciences du vivant
en prsentant une biochimie accessible et intgrative la fois sur la base de son universalit, mais aussi sur les particularits du monde microbien, animal (et humain) ou vgtal.
Cet ouvrage sappuie sur les dcouvertes les plus rcentes et les replace dans des
contextes physiologiques ou pathologiques. Bien sr, les constituants chimiques de la
cellule et leurs proprits doivent tre dcrits. La structure des protines, les enzymes
et la catalyse enzymatique sont galement incontournables. Une place importante est
rserve aux acides nucliques, lexpression gnique et le gnie gntique dont laccumulation des connaissances est continue. Louvrage prte aussi attention au mtabolisme et
aux rgulations et interrelations mtaboliques si importantes dans lhomostasie, un sujet
de mieux en mieux compris grce en particulier au dveloppement des techniques de
gntique molculaire haut dbit. Il traite aussi des maladies mtaboliques dpendantes
soit danomalies gntiques, soit des habitudes alimentaires lies en particulier au mode
de vie de nos socits occidentales.
Le cours est trait sous forme de 203 fiches regroupes en cinq parties et 21 chapitres
thmatiques, dont, en particulier le dernier, consacr aux dveloppements rcents et futurs
de la biochimie. La prsentation est adapte aux mthodes actuelles de lecture et aide
les tudiants acqurir une autonomie croissante: prsentation simple, lecturerapide,
nombreux schmas, QCM corrigs pour sauto-valuer, exercices de synthse corrigs,
bonus web accessibles sur la page de prsentation de louvrage sur dunod.com.
Cet ouvrage sadresse aux tudiants en Licence de Sciences de la Vie et de la Terre,
ceux en IUT, aux tudiants abordant les tudes de sant (PACES, concours paramdicaux), aux lves de classes prparatoires et des grandes coles, ainsi quaux candidats
aux concours de lenseignement.

XIII

9782100599882_Latruffe.indb 13

12/05/14 10:15

Remerciements
Les auteurs tiennent remercier les personnes suivantes pour leurs relectures et contributions tout au long de la rdaction de cet ouvrage:
Pierre Androletti, matre de confrences, universit de Bourgogne;
Laurent Beghin, ingnieur de recherche, CHRU Lille;
Bruno Charpentier, professeur, universit de Lorraine;
Jean Chaudire, professeur, universit Bordeaux 2;
Mustapha Cherkaoui-Malki, professeur, universit de Bourgogne;
Jean-Marie Colet, professeur, universit de Mons, Belgique;
Gilbert Delage, professeur, universit Lyon 1;
Catherine Florentz, professeur, universit de Strasbourg;
Emmanuel Jaspard, professeur, universit dAngers;
Jean-Michel Jault, directeur de recherche CNRS, IBS, Grenoble;
Grard Lizard, charg de recherche, Inserm, Dijon;
Marie-Christine Maurel, professeur, universit Pierre-et-Marie-Curie (UPMC),
ParisVI;
Jean-Jacques Michaille, professeur, universit de Bourgogne;
Jean-Charles Portais, professeur, universit de Toulouse;
Stphane Savary, professeur, universit de Bourgogne;
Michael Schnekenburger, chercheur, LBMCC, Luxembourg;
Jean-Paul Thnot, chercheur, Pharma consulting Sanofi-Aventis, Chilly Mazarin;
Jean Weissenbach, directeur de recherche CNRS, Gnoscope, vry.
Ainsi que Claire Latruffe, docteur en biologie, Paris et Marie-Claude Latruffe-Contat,
Dijon pour leurs contributions la qualit de louvrage.

XIV

9782100599882_Latruffe.indb 14

12/05/14 10:15

Chapitre1

Proprits des constituants

chimiques de la cellule

Objectifs
La matire vivante se distingue du monde inanim par des proprits uniques
telles que lautoreproduction, la croissance et le mouvement. Elle prsente une
organisation de base: la cellule.
Lobjectif de ce chapitre est de dcrire les proprits des constituants chimiques
de la matire vivante : les liaisons chimiques, lorganisation des atomes en
groupements fonctionnels chimiques des biomolcules, la ractivit chimique,
lisomrie molculaire si importante dans la spcificit des substrats denzymes
ainsi que les principales classes de biomolcules et lorganisation en macromolcules. Nous verrons galement comment ces constituants chimiques sorganisent
pour former la cellule et permettre la transmission de linformation gntique au
cours de la division cellulaire. Il sera rappel limportance de la composition et
du pH du milieu cellulaire dans les ractions biochimiques ainsi que le rle des
ions minraux mtalliques et non mtalliques.

Les bonus web sur dunod.com

Le pictogramme

9782100599882_Latruffe.indb 1

www

signale la prsence dun contenu spcifique sur le web.

12/05/14 10:15

fiche

Organisation unitaire du monde vivant

Le monde vivant prsente une organisation de base: la cellule.

1. Unit de structure
Ltude des divers organismes vivants du monde animal et du monde vgtal permet
de mettre en vidence une unit de structure entre les organismes et sa conservation au
cours de lvolution ou de la phylogense.
La figure 1 montre la structure schmatique de cellules eucaryotes (nucles),
animale ( gauche) et vgtale ( droite) par rapport une cellule procaryote (a-nucle)
caractristique du monde bactrien (au-dessus droite). Les cellules eucaryotes sont
multi-compartimentes et forment un rseau membranaire dense. Une cellule va grandir,
grossir puis se diviser en deux cellules filles et ainsi de suite. linverse, les virus qui
sont aussi des organismes vivants (ils prsentent une enveloppe et des acides nucliques)
ne sont pas dous dautoreproduction mais ncessitent une cellule hte (animale, vgtale
ou bactrienne) pour se multiplier. La photographie en microscopie lectronique dune
coupe de foie de rat (figure2) permet de distinguer plusieurs compartiments cellulaires
(lysosomes, mitochondries, peroxysomes, rticulum endoplasmique).
VIRUS
(particules virales)

BACTRIE

0,050 m

1 m

CELLULE ANIMALE

CELLULE VGTALE
mitochondrie
paroi cellulaire

membrane plasmique

centriole

rticulum endoplasmique
chloroplaste

cytoplasme
appareil de Golgi

vacuole

cytosquelette filamenteux
noyau
lysosomes, peroxysomes
10 - 30 m

10 - 100 m

Figure1 Les quatre grands types de structures de base du monde vivant:

particule virale, bactrie, cellule animale et cellule vgtale
Les organites possdent des fonctions biochimiques bien prcises.

9782100599882_Latruffe.indb 2

12/05/14 10:15

Fiche 1
QCM
Figure2 Photographie dune coupe de foie de rat
observe en microscopie lectronique

Exercices

En haut gauche: le noyau. Les petites vsicules sombres: lesperoxysomes.

Les vsicules sombres non sphriques: les mitochondries.
Le rseau membranaire avec la lumire intrieure claire: le rticulum endoplasmique.

2. Similitude de composition des organismes vivants

On peut regarder la matire vivante en commenant par une observation lil nu, en
passant par lemploi des microscopes optique puis lectronique, jusquaux techniques
physiques haute rsolution, telle la force atomique, pour visualiser les structures
macromolculaires.
Exemple

1. Constituants de la cellule

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

Observation dune graine de haricot

Aprs examen de lultrastructure dune graine de haricot, on pourra observer laide des
techniques mentionnes ci-avant, la texture pteuse, puis fibreuse. Puis avec des rsolutions
de plus en plus grandes, nous verrons des macromolcules correspondant des polymresde glucose (lamidon comme rserve nergtique), des polymres dacides amins
(les protines comme rserve azote), ou des oligomres dacides gras (les gouttelettes
lipidiques de triglycrides, riches en nergie).

Sans tre exhaustif cet exemple dresse linventaire des principaux constituants biochimiques de la matire vivante, glucides, lipides, protines et acides nucliques qui
sous-tendent les structures et les fonctions de la cellule (tableau1).
Tableau1 Grandes classes de constituants biochimiques
de la matire vivante et leurs molcules de base
Classes

protines

glucides

lipides

acides nucliques
(ADN, ARN)

Molcules
de base

(acides amins)n

(glucose)n

(acides gras)3

(nuclotides)n

9782100599882_Latruffe.indb 3

12/05/14 10:15

fiche

Proprits de la matire vivante

On estime que la vie terrestre est apparue sur la plante il y a environ 3,5milliards
dannes (la cration du systme solaire remontant elle 4,5milliards dannes). La
matire vivante se caractrise par des proprits uniques telles que lautoreproduction
(sous le contrle du programme gntique), ainsi que la croissance et le mouvement. Du
point de vue chimique, les molcules de la vie correspondent lassemblage multiple
datomes largement reprsents par les lments C, H, O, N, P, S ainsi que par des ions
minraux (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe3+, Cl). Le monde inanim, lui, repose largement
sur une chimie base de silicium, de calcium, doxygne, dhydrogne et de phosphore.
ce jour il na pas t dcouvert de forme de vie, du moins similaire notre systme
dorganisation du vivant terrestre, base sur les molcules informationnelles que sont les
acides nucliques et les protines activit catalytique (enzymes) la fois dans les autres
plantes du systme solaire et dans dautres galaxies, mme si cela est plausible. Sur
terre, nous trouvons les molcules de la vie chez les micro-organismes (virus, bactries
levures), les plantes, les animaux (vertbrs, invertbrs) et bien sr les mammifres.

1. Analogies et diffrences entre matire vivante et matire inerte

Analogies
Tableau
priodique

Tous les atomes de la matire (vivante ou inerte) se trouvent dans le tableau priodique des lments. Dans ce tableau, tous les lments chimiques sont ordonns par
numro atomique croissant et rangs en fonction de leur configuration lectronique, dont
dpendent leurs proprits chimiques.
Diffrences

La prpondrance des lments est fortement diffrente (tableau1). Pour simplifier, on

dira que la vie est base sur la chimie du carbone organique (cest--dire un carbone li
des atomes de carbone ou dautres atomes) alors que le monde inerte (ou inanim) est
une chimie du calcium et de la silice. De plus, lorganisation des atomes en molcules
dans la matire vivante est dun autre type, notamment la formation en macromolcules.
Tableau1 Comparaison des teneurs en diffrents lments
entre la matire vivante et la matire inerte
ions minraux:
C

Na+ K+

Ca2+ Mg2+

Si

vivant

25%

45%

25%

2%

< 1%

1%

1%

~1%

inerte

1%

1%

45%

1%

~ 0%

5%

7%

30%

Cependant, la frontire nest pas aussi nette entre monde inerte et monde vivant. Il
existe des transformations de lun dans lautre. En effet, sur le plan strictement scientifique, un tre vivant qui a cess de vivre retourne dans le monde minral sous la forme
dlments Ca2+, Na+, K+, Mg2+, H2O, le carbone se retrouvant sous forme de CO2. Dun
autre ct, il a t prouv que la matire inerte peut dans des conditions prcises former
4

9782100599882_Latruffe.indb 4

12/05/14 10:15

CH4
NH3

acide actique CH3-COOH

H2O
C,H,O,N

acide formique HCOOH

QCM

Fiche 2

des molcules organiques. En effet la clbre exprience de Miller de chimie prbiotique

de 1953 a dmontr quune atmosphre primitive gazeuse (ammoniac, eau, hydrogne,
mthane) soumise une source de chaleur intense et une forte tension lectrique (figure1)
donne naissance des molcules organiques (acide actique, acide formique, cyanure,
sarcosine), mais aussi aprs une dure de plusieurs jours, des acides amins prcurseurs
de protines (acide aspartique, alanine et glycine) (tableau2).

sarcosine CH3-NH-CH2-COOH
cyanure N CH

H2

Exercices

Figure1 Exprience de Miller dmontrant la possibilit de synthse

de biomolcules partir de molcules inorganiques
Tableau2 Prcurseurs de biomolcules
retrouvs aprs plusieurs jours dans le dispositif de Miller

H2O
CH4
NH3
H2

hn

chaleur

acide aspartique

H2NCH(COOH)CH2COOH

alanine

H2NCH(CH3)COOH

glycine

H2NCH2COOH

ure

H2NCONH2

lactate

H3CCH(OH)COOH

formaldhyde

HCHO

acide actique

H3CCOOH

acide formique

HCOOH

sarcosine

H3CNHCH2COOH

cyanure

HCN

Prcurseurs
deprotines

Par cette approche, on a touch aux tapes initiales de lorigine de la vie qui serait
apparue dans locan o des molcules organiques auraient, dans le temps, t concentres dans des globules limits par des prcurseurs lipidiques de nature hydrophobe.
Lapparition de structures molculaires porteuses dinformations pouvant se rpliquer,
prfigurant les acides nucliques, est arrive beaucoup plus tard.
Lexprience de Miller a constamment entretenu lintrt des astronomes et de lastro
nautique qui recherchent des formes de vie sur dautres plantes (ou dans dautres
galaxies). notre connaissance, il nexiste pas de vie notre image dans notre galaxie (le
systme solaire). En effet, Mars est plus froide que la Terre, mme si lon y a dtect des
traces deau (en profondeur). Mercure et Vnus sont trop chaudes alors que les plantes
Jupiter, Saturne et Uranus sont trop froides. La Lune, que lhomme a visite en 1969,
ne recle pas de trace de vie. Leau (H2O) tant absolument indispensable la vie. Cette
discipline sappelle lexobiologie.

1. Constituants de la cellule

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

2. De la matire inerte la matire vivante et vice-versa

Fiche 202

9782100599882_Latruffe.indb 5

12/05/14 10:15

fiche

Caractristiques du fonctionnement
cellulaire
1. Le concept de reconnaissance molculaire
Le concept de reconnaissance molculaire sapplique tous les processus biochimiques: catalyse enzymatique, action dune hormone, hybridation des acides nucliques,
complexes antignes-anticorps, transport des soluts, strospcificit dnantiomres
(molcules prsentant une isomrie optique), etc. Dans le modle cl-serrure ou
gant-main, les molcules, complmentaires dans lespace, vont interagir et produire leurs
effets.

2. La catalyse enzymatique

Fiche 44

Les enzymes sont les catalyseurs ncessaires aux ractions (bio-)chimiques. Elles sont
spcifiques du monde vivant. La base de ce processus repose sur la reconnaissance molculaire de lenzyme et de son substrat pour former le complexe enzyme-substrat (ES),
indispensable au droulement de la catalyse enzymatique (figure1).
s
s

substrat

enzyme

complexe enzyme-substrat (ES)

Figure1 Formation dun complexe enzyme-substrat,

essentiel au droulement de toute raction biochimique

2. Lautoreproduction (conservation de linformation gntique

par duplication de lADN)

Fiche 60

Lautoreproduction est base sur cette proprit de reconnaissance molculaire. La meilleure illustration est lappariement des bases azotes complmentaires de deux brins
dADN formant les paires AT et GC et entranant la formation dune double hlice.
Cette structure permet, aprs dissociation des deux brins, la synthse partir de chacun
deux dun brin complmentaire, permettant ainsi la conservation et la transmission de
linformation gntique au cours de la division cellulaire (figure2).
Cette duplication de lADN gnomique intervient au cours de la phase S du cycle cellulaire des cellules eucaryotiques et prcde la division des cellules chez les bactries. Cest
ce mcanisme de conservation du patrimoine gntique qui distingue fondamentalement
le monde vivant du monde inerte.

9782100599882_Latruffe.indb 6

12/05/14 10:15

G
C
T
G

G
A
C

brins complmentaires

Fiche 3

A
A

hybridation

QCM

Figure2 Reconnaissance de deux brins dADN antiparallles

par lintermdiaire de bases complmentaires

4. La croissance et le mouvement

Exercices

Les cellules sont des systmes ouverts; elles changent de la matire et de lnergie
avec lextrieur. La captation de matire organique et minrale et leur assimilation
(transformation) permettent la synthse de molcules indispensables la croissance
descellules, souvent le prlude leur division. Dautre part, les molcules absorbes
par les cellulesvont fournir de lnergie qui peut prendre diffrentes formes telles que
chimique, calorifique, lectrique, lumineuse, mais aussi le travail. Ce dernier permet le
dplacement des cellules et des organismes, ainsi que les mouvements intracellulaires des
constituants, en particulier les chromosomes au cours de la division cellulaire (figure3).
cellules filles

3. division
cellulaire

1. croissance
cellulaire

cycle
cellulaire
cellule parentale

1. Constituants de la cellule

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

2. sgrgation
des chromosomes

Figure3 La division cellulaire est la base de la perptuation des systmes vivants

9782100599882_Latruffe.indb 7

12/05/14 10:15

fiche

Liaisons chimiques covalentes

etnoncovalentes
Les liaisons chimiques covalentes et non covalentes possdent des particularits
essentielles aux processus vivants. Les liaisons lectroniques entre les atomes sont caractrises par des nergies de liaison qui correspondent lnergie quil faut apporter pour
rompre cette liaison.

1. Les deux grands types de liaisons chimiques

Les liaisons covalentes (dites fortes)

Elles correspondent la mise en commun dun ou plusieurs lectrons entre deux atomes.
Ces liaisons sont irrversibles (ou difficilement rversibles) moins de les soumettre
des conditions physico-chimiques extrmes (chaleur, rayonnement, contraintes mcaniques, pression), ou la prsence dune enzyme spcifique.
Exemple
Une liaison covalente, par exemple OH, possde une nergie de dissociation de 110kcal/mol,
soit 450kJ/mol. Ou encore C=O possde une nergie de dissociation de 170kcal/mol, soit
630kJ/mol.
Rappel : 1 calorie = 4,18 joules

La catalyse enzymatique permet les ractions biochimiques par coupure de liaisons

covalentes ou formation de nouvelles liaisons covalentes (figure1).
H

H2N

+
H

H
N

CH2
O

CH

COOH

H2N

CH2

CH3

Gly-Ala

H2N

OH
+
O

COOH

CH
CH3

Gly

Ala

Figure1 Rupture dune liaison covalente dans lhydrolyse

dun dipeptide entranant la libration des deux acides amins

Les liaisons non covalentes (dites faibles)

Elles ne mettent pas en commun des lectrons mais sont bases sur des interactions
entre un atome ayant un dficit lectronique sur son orbitale suprieure et un atome
avec une surcharge lectronique. Ces liaisons faibles pourront tre facilement rompues
par des conditions mnages (augmentation de temprature, de pH, de force ionique).
Lintervention denzyme nest pas ncessaire leur rupture.

9782100599882_Latruffe.indb 8

12/05/14 10:15

H
O
H

liaison hydrogne

+ H

Fiche 4

Les liaisons hydrogne

Figure2 tablissement dune liaison hydrogne (LH) entre deux molcules deau

QCM

Exemple
Il se cre entre deux molcules deau une liaison non covalente, par exemple OHO=,
appele liaison hydrogne (car il sagit dun atome dhydrogne portant un dficit lectronique qui est mis en jeu). Lnergie de liaison est de 1-2 kcal/mol, soit 4,18 8,36kJ/mol.

Exercices

Les liaisons ioniques

Il sagit dune interaction entre un anion (atome charg ngativement d une
surcharge lectronique) et un cation (atome charg positivement d un dficit
lectronique).
Les interactions hydrophobes ou liaisons de Van der Waals
Ces liaisons mettent en jeu des diples, ou moment dipolaire (rpartition ingale de la
charge lectronique sur des groupes datomes), entranant leur interaction.

Les liaisons hydrogne sont particulirement importantes en biochimie notamment dans

ltablissement de la structure bicatnaire des acides nucliques, par exemple: ADN/
ADN, ADN/ARN ou ARN/ARN.
Le maintien de la structure en double hlice dADN est galement assur par les liaisons de Van der Waals entre les bases azotes empiles les unes sur les autres. Les
liaisons de Van der Waals tablissent les interactions entre les chanes hydrophobes
dacides gras de phospholipides et permettent leur organisation en bicouche dans les
membranes. Dun autre ct, des liaisons ioniques sont impliques dans les interactions
entre les ttes charges des phospholipides et les protines membranaires.
Les liaisons ioniques sont largement impliques dans la formation de complexes
enzyme-substrat (complexes ES) ou plus gnralement dans les complexes rcepteurligand (complexes RL).
Pour former un site actif, des liaisons faibles stablissent entre rsidus amino-acides
distants dune chane polypeptidique: des liaisons hydrogne entre rsidus polaires (Asn,
Gln, Ser, Thr), des liaisons ioniques entre des rsidus chargs (Arg, Asp, His, Glu, Lys)
et des liaisons hydrophobes de type Van der Waals (Ile, Leu, Trp, Val). Ainsi, des acides
amins loigns dans la squence peuvent se retrouver trs proches grce au repliement
de la chane polypeptidique et former le site actif qui pourra tre le site de fixation dune
hormone sur un rcepteur, le site de fixation dun solut sur un transporteur, ou encore le
site catalytique dune enzyme permettant la liaison du compos daffinit (le ligand) sil
existe une complmentarit strique entre celui-ci et le site actif.

1. Constituants de la cellule

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

2. Rles des liaisons non covalentes (liaisons faibles)

9782100599882_Latruffe.indb 9

12/05/14 10:15

fiche

Groupements fonctionnels chimiques

des biomolcules
Les molcules biochimiques possdent les groupements fonctionnels retrouvs dans les
molcules chimiques. Le tableau1 montre les assemblages possibles des atomes dans
des molcules biochimiques.
Liaisons covalentes impliquant des atomes de carbone

liaisons simples, par exemple CC, CH, CN;

liaisons doubles, par exemple C=C, C=O, C=N;
liaisons triples, par exemple CN.
Groupements non chargs carbons et hydrogns non cycliques

Par exemple mthyle, thyle, isopropyle,etc.; ou non chargs cycliques (du type cyclo
satur ou benznique insatur). Par exemple, dans les acides gras, les acides amins et
les bases azotes des nuclotides.
Prsence datome doxygne avec des degrs doxydation croissants

Des groupements hydroxyles sur une structure non cyclique du type alcool primaire (I),
secondaire (II), ou tertiaire (III) se retrouvent dans les sucres ou dans certains acides
amins, ou sur une structure aromatique (groupement phnol) de quelques acides amins.
Des groupements aldhydiques ou ctoniques sont prsents dans des sucres et des bases
azotes.
Des groupements carboxyliques (fonction acide) se retrouvent dans les acides amins
et les acides gras. On trouve galement des groupements ther dans la structure cyclique
des sucres et comme atome de liaison entre monomres des sucres pour constituer des
polymres.
Groupements amines

Ils peuvent tre non substitus (amines primaires) ou substitus (amines secondaires et
tertiaires). Ils sont prsents dans les acides amins et les bases azotes.
Groupements amides

Ils sont prsents dans certains acides amins comme par exemple lasparagine et la
glutamine.
Groupements soufrs (sulfhydryle)

On les trouve dans certains acides amins (cystine, cystine) ou thio-ther (mthionine).
Groupements phosphates

Ils sont prsents dans les nuclotides, les phospholipides et certains sucres-phosphates.

10

9782100599882_Latruffe.indb 10

12/05/14 10:15

Tableau1 Principales fonctions chimiques rencontres dans les biomolcules

lipides

alcne (isomrie cis-trans ou Z-E)

lipides

alcyne

OH
C

alcool (I, II, III)

sucres

nol

bases azotes

C O

ctone
(carbonyl)

H
C O

aldhyde
(carbonyl)

bases azotes, sucres

O
C
OH

carboxyl (acide)

acides gras

O
C
O

ester

triglycrides

theroxyde

glucides

amine

protides

C N

imine

protides

O
C
N

amide

peptides

thiol

acide amin (cystine)

pont disulfide

protines

thiother

acide amin (mthionine)

thio-ester

mtabolisme nergtique

OH

phnol

acide amin (tyrosine)

phosphate

ATP, ADN, acide phosphorique

C
C O
C N

C S

SS
C S

O
C
S

QCM

alcane

Exercices

Fiche 5

Appartenance (exemples)

C O

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

Groupement

1. Constituants de la cellule

Type de liaison

O
O

P
O

11

9782100599882_Latruffe.indb 11

12/05/14 10:15

fiche

Types de mcanismes chimiques

utiliss dans les ractions biochimiques
Les enzymes sont indispensables la trs grande majorit des ractions biochimiques,
en revanche, elles agissent sans modifier les mcanismes chimiques des ractions. Selon
C. Walsh, les ractions biochimiques peuvent tre classes en cinq catgories: le transfert de groupe, loxydo-rduction, llimination, lisomrisation et le rarrangement, et la
formation ou la rupture de liaison carbone-carbone.
rupture
homolytique

1. Rupture de liaison covalente

C + H
C H
Une liaison covalente correspond la mise
en commun dune paire dlectrons entre
radicaux
deux atomes. Si elle est rompue, ces deux
rupture
lectrons peuvent soit tre conservs par
htrolytique
C H
C + H
lun des deux atomes (rupture homolytique),
carbocation ion
soit se partager de faon quun lectron se
hydrure
trouve sur chaque atome (rupture htro
rupture
htrolytique
lytique) (figure1).
C + H
C H
La rupture homolytique donne en gnral
carbanion proton
des radicaux instables et est frquente dans
les ractions doxydorduction. La rupture
Figure1 Rupture de liaison covalente
htrolytique prend habituellement place
par coupure homolytique
ou htrolytique
dans la rupture de la liaison CH.
Deux catgories de composs participent aux ractions avec rupture htrolytique:
les composs riches en lectrons appels nuclophiles, comme les alcools, les
composs soufrs, les amines, et lhistidine ou des drivs (figure2) et participant aux
ractions nuclophiles (figure3);
ROH

RO

+ H

groupe hydroxyle

RSH

RS

+ H

groupe sulfydryle

RNH3

RNH2 + H

R
HN

groupe amino

NH

HN

+ H

groupe imidazole

Figure2 Composs nuclophiles riches en lectrons

R'
R NH2 +
amine

O
R''
aldhyde
ou ctone

H R'
R N C OH
R''

R'
N C + H2O
R''
H

intermdiaire
carbinolamine

imine

Figure 3 Ractions nuclophiles

12

9782100599882_Latruffe.indb 12

12/05/14 10:15

 les composs lectrophiles (figure4).

R
Mn+

proton

ion mtallique

R'
atome de carbone
d'un carbonyle

Fiche 6

R
C O

N R''
H

R'
imine cationique

Figure4 Composs lectrophiles avec dficit lectronique

2. Ractions de transfert de groupes

+
Y
nuclophile

A + X

QCM

Cest le transfert simultan dun groupe lectrophile et dun groupe nuclophile (figure5).
Exemples : lhydrolyse de la liaison peptidique, le transfert dun groupe phosphoryle
ou le transfert dun groupe glycosyle.

lectrophile
nuclophile

3. Ractions doxydorduction

Exercices

Figure5 change
dun groupe lectrophile
et dun groupe nuclophile

Les ractions doxydorduction correspondent un change dlectrons (gain ou perte

sur lun ou lautre des deux composs) (figure6).
H

R
B

H O

R'
base

alcool

CONH2

+
H

H + O

R
R'

R
NAD+

acide

H
+

CONH2
H

R
NADH

ctone

Figure6 Raction doxydorduction impliquant la coenzyme NAD+ (H)

4. Ractions dlimination, disomrisation ou de rarrangements

Les ractions dlimination entranent la formation de doubles liaisons C=C et souvent
llimination deau, par exemple partir dun alcool primaire (figure7).

B +

C
C

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

R'
aldose

O
OH

H
BH +
R

OH

H
BH

OH
B +

OH

R'
ctose

1. Constituants de la cellule

Figure7 Raction disomrisation dun aldhyde en ctone

Les isomrisations impliquent des dplacements datomes dhydrogne intramolculaires; par exemple la conversion aldose-ctose. Les rarrangements qui modifient les
squelettes carbons sont peu frquents.

5. Ractions de formations ou de ruptures de liaisons CC

Ce type de raction est la base de nombreuses ractions mtaboliques, synthse et dgradation; par exemple, dans la dgradation du glucose
en CO2 et H2O, citons les ractions catalyses par
+
C
C C OH
C O
laldolase, la citrate synthase et lisocitrate dshydrognase; ou encore lacide gras synthase dans
Figure8 Raction de formation
dune liaison carbone-carbone
le mtabolisme des lipides (figure8).
13

9782100599882_Latruffe.indb 13

12/05/14 10:15

fiche

Isomrie molculaire
Des molcules isomres ont toujours la mme formule brute (type et nombre datomes).
Il existe trois principaux types disomrie: lisomrie de position, lisomrie cis/trans
(Z/E, zuzammen = ensemble; entgegen = oppos) et lisomrie optique (D/L ou R/S,
rectus = droite; sinistrus = gauche). Ces isomres ont souvent des activits biologiques
diffrentes du fait de leurs structures spatiales diffrentes.

1. Lisomrie de position
Lisomrie de position correspond un positionnement diffrent des atomes. Par exemple,
le butane et lisobutane, de formule brute C4H10 (figure1), sont des isomres de position.
H3C
H3C CH2 CH2 CH3

CH

CH3

H3C

butane

isobutane

Figure1 Exemple disomrie de position, le butane et lisobutane

Dans le cas de lhydroxybutyrate, on trouvera trois isomres de position:

le 2--hydroxybutyrate, marqueur dinsulinorsistance: HOOCCHOHCH2CH3.
le 3--hydroxybutyrate, principal corps ctonique: HOOCCH2CHOHCH3.
le 4--hydroxybutyrate, un neuromdiateur: HOOCCH2CH2CH2OH.

2. Lisomrie cis/trans (ou Z/E)

Dans ce cas, les molcules se distinguent par la position des substituants sur deux atomes
de carbone engags dans une double liaison plane thylnique. Par exemple, dans le
resvratrol, une molcule de dfense de la vigne qui possde des proprits bnfiques
pour la sant de lhomme, on trouve le trans-resvratrol (E) majoritaire et le cisresvratrol (Z) (figure2).
OH
4'

HO 3
5
OH

trans-resvratrol (E )

HO

OH
OH
cis-resvratrol (Z )

Figure2 Exemple disomrie cis/trans; la molcule de resvratrol

3. Lisomrie optique
Lisomrie optique existe lorsquun atome de carbone est porteur de quatre valences
diffrentes (engag avec quatre substituants diffrents). On dit que lon a un carbone
asymtrique ou encore carbone chiral (*C). Il y a alors deux configurations possibles.
Ces isomres, appels nantiomres, sont symtriques par rapport un miroir (proprit
dcouverte par Pasteur en 1848 lors de son tude de lacide tartrique prsent dans le vin).
Ils dvient le plan dune lumire polarise dun angle spcifique, [] 20
D.
14

9782100599882_Latruffe.indb 14

12/05/14 10:15

Fiche 7

Exemple
Le glycraldhyde ( gauche) est la plus petite structure des glucides de la srie des aldoses.
Il prsente deux isomres optiques. droite, lacide tartrique avec deux atomes de carbone chiraux.
CHO

HO

OH

D-glycraldhyde
(R) (rectus) droit

COOH
* CHOH

CH2OH

* CHOH
COOH

L-glycraldhyde
(S) (sinistrus) gauche

acide tartrique

QCM

HOH2C

CHO

Exercices

Parmi les grandes classes de biomolcules, les glucides et les acides amins prsentent
des isomres optiques. Les sucres naturels sont de configuration D (srie D) alors que les
acides amins naturels sont de configuration L (srie L).

Ne pas confondre D avec + d qui veut dire dextrogyre (qui fait dvier le plan de la lumire
polarise vers la droite dun angle positif). De mme, L est diffrent de l qui veut dire
lvogyre (de levo = gauche) et qui fait dvier le plan de la lumire polarise vers la gauche
dun angle ngatif.

ct des projections de Fischer o les atomes sont projets dans le plan de la feuille,
Cahn-Ingold-Prelog ont propos une autre nomenclature base sur les priorits des
groupes fonctionnels: un atome en position de numro atomique suprieur sera prioritaire sur un atome de numro atomique infrieur. Si les atomes directement lis sont
identiques, on comparera les atomes contigus; un seul atome de numro atomique suprieur suffit pour donner la priorit au groupement:
Aprs avoir class les substituants selon les rgles de Cahn-Ingold-Prelog, on regarde
le carbone chiral partir de la plus faible priorit (ici H) puis on reprsente la molcule
selon une projection de Newman (latome H se retrouve en arrire du plan). Si la priorit
demeure en lisant dans le sens contraire des aiguilles dune montre, on a un isomre de
configuration S (sinistrus) vers la gauche. linverse, dans le sens des aiguilles dune
montre (vers la droite) on a un isomre de configuration R (rectus).

1. Constituants de la cellule

Dunod. Toute reproduction non autorise est un dlit.

16SH > 8OH > 7NH2 > 6COOH > 6CH2 > 6CH3 > 1H

Exemple
Cas du glycraldhyde
Projection de Fischer

OH

CH2OH
D

OH

CHO

CHO
H *C

Projection de Newman

HO

C*

CH2OH
L

HOH2C

(R)

OH
CHO

OHC

CH2OH

(S)

15

9782100599882_Latruffe.indb 15

12/05/14 10:15

fiche

Des biomolcules aux macromolcules

Il existe quatre classes principales de biomolcules: glucides, lipides, protides et acides
nucliques. Nous faisons rfrence ici aux molcules organiques majoritaires dans la
cellule constitues des lments C, H, O, N, P, S (tableau1).
Tableau1 Principaux constituants de la matire vivante
Glucides

Lipides

Protides

Acides nucliques

Cn(H2O)n

H(CH2)nO2

(R)*H(CH3)nO2N

C x H y OzNw P a

* = groupement indtermin

1. Des biomolcules aux macromolcules

Ces petites biomolcules peuvent tre compares des briques qui se polymrisent
pour former des macromolcules. Cest le cas pour toutes les catgories de molcules:
glucides, lipides, protides et acides nucliques.
La figure1 montre des exemples de monomres (briques): un glucide, comme le
glucose, un lipide, comme un acide gras, un acide amin comme la cystine et un nuclotide comme ladnosine monophosphate.
CH2OH
H
OH

O
H

OH

OH

O
H3C

(CH2)n

OH

H
H
glucose

HS

CH2

H
C

Base azote

NH2

OH

OH
acide gras

CH2

cystine

OH

OH

nuclotide

Figure1 Principaux types dunits simples,

prcurseurs des macromolcules biologiques

La liaison de ces monomres donne naissance un biopolymre (ou macromolcule).

2. Les grands types de macromolcules

Fiche 13

Les polysaccharides de la classe des glucides (ou sucres). Les monomres sont des
polyalcools (ou polyols), encore anciennement appels hydrates de carbone, des sucres
du type esters-phosphate. Parmi les sucres les plus connus on trouve le glucose, le fructose, le ribose, le saccharose, le lactose et le maltose comme sucres simplesavec un rle
nergtique et directement assimilables par lorganisme ou les cellules; ou les sucres
complexes. Les polysaccharides comme lamidon chez les vgtaux et le glycogne chez
les animaux, sont des polymres ramifis de glucose avec un nombre n dunits suprieur
plusieurs milliers et qui ont un rle de rserve nergtique. Ces deux polysaccharides adoptent des structures concentriques compactes. ct deux, la cellulose est un
polyholoside linaire de trs nombreuses units glucose. Cest une substance de soutien
dans les parois vgtales, et donc trs abondante sur la plante.

16

9782100599882_Latruffe.indb 16

12/05/14 10:15