Abeille noire

Apis mellif ica mellif ica Linnus

Friedrich RUTTNER
Eric MILNER
John DEWS
Traduction : J-M Van Dyck

Origine et distribution
Caractres comportementaux
Caractres morphologiques de labeille noire
Variabilit gographique dans les populations dabeille noire
 Origine et distribution
La recherche dont je vais vous parler comble une relle
lacune dans la science apicole : cest une tude complte
sur labeille noire europenne, Apis mellifera mellifera
Linnaeus (1758). Cette race particulire dabeilles mellif-
res tait et reste larchtype de cette espce. Elle en est une
des races les plus importantes, bien quelle soit devenue
lune des plus ngliges dans le monde des apiculteurs.
Peu dautres races dabeilles ont une histoire aussi longue,
tant sur le plan de lexploitation apicole que sur celui de la
colonisation de nouveaux territoires. Dailleurs, ne parle-
t-on pas presque partout dans la littrature apicole de
labeille commune ? Ce fut la premire abeille d-
crite scientiquement, par Carl von Linn lui-mme, dans
son ouvrage fondamental Systema Naturae en 1758
mais aussi trois ans plus tard dans la publication locale
Fauna Suecica . Cest avec des colonies de cette race que
J. DZIERZON inventa en 1845 en Allemagne la premire
ruche cadres mobiles et que L. LANGSTROTH aux USA
introduisit l espace dabeille (bee space).
Ce fut aussi la premire abeille introduite en Amrique du
Nord, devenant par millions, trs rapidement, un lment
essentiel de la faune locale et de la vie dans les forts de
la Nouvelle-Angleterre et de Virginie. Le mme phnomne
sest produit en Australie, notamment en Tasmanie o une
importante population sauvage a pu maintenir les carac-
tres de labeille noire jusqu nos jours. Une colonie an-
glaise aurait t tablie avec succs en 1838 en Nouvelle-
Zlande, ainsi que dautres en Australie deux ans plus tard,
dont lune essaima et devint rapidement sauvage (COTTON,
1842, 1848).
La capacit tonnante de cette abeille sadapter un
climat frais, des hivers longs et de nouveaux horizons
aurait mrit plus dintrt de la part du monde scienti-
que et apicole. On a dcrit bien plus souvent et en dtail
des races mditerranennes ou proches-orientales alors
que, dans certaines rgions, labeille noire est sur le point
de disparatre. Seuls quelques chercheurs se sont mis tu-
dier les caractres et les avantages conomiques de cette
abeille commune , entre autres B. COOPER en Angle-
terre (et la BIBBA, lassociation quil a cre), des cher-
cheurs russes, des Franais, des Norvgiens et lassociation
des apiculteurs suisses.
Nous prsentons dans ce document les connaissances
actuelles sur lhistoire et lvolution de labeille noire,
sa vaste distribution et son comportement, ainsi quune
analyse statistique dune srie dchantillons provenant de
sa rgion dorigine. Pour une bibliographie plus complte,
voir RUTTNER (1988).
2
ORIGINE ET DISTRIBUTION
La race Apis mellifera mellifera a connu,
il y a environ 8.000 ans, une extension
rapide similaire celle que lon a pu
observer une poque plus rcente. Pen-
dant la premire priode chaude post-
glaciaire, des essaims ont progress vers
le nord et vers lest, traversant toute
lEurope des Pyrnes lOural et saven- chne ou le htre se retrouvent de manire
turant plus loin vers le nord quaucune
autre race (g. 1). Il est certain que pen-
dant la priode des grands froids, aucune
abeille na pu survivre entre les Alpes, les
Carpates et limmense glacier qui couvrait
le nord de lEurope. La bande de terres
entre les deux tait couverte dune toun-
dra sans arbres, balaye par de terribles
vents secs et glacs. La seule possibilit
de survie tait la cte mditerranenne o le climat tait encore glacial. Ces ni-
et probablement, comme pour les hom-
mes, dans quelques rgions du sud-ouest
de la France. Les conditions climatiques
taient probablement trs complexes
pendant la dernire partie de la glacia-
tion. On la montr rcemment au cours
de recherches dans les cavernes de cette
rgion : parmi les pollens dune fort arc-
tique (des pins), un petit nombre darbres
feuillage caduc comme le noisetier, le
ciers perptuels infranchissables taient
permanente depuis environ 16.000 ans.
On a trouv les mmes espces darbres
dans des traces de charbon de bois lais-
ses par les hommes de lpoque (LAVILLE
& RENAULT-MISKOVSKY, 1977).
On explique mieux ce phnomne em-
barrassant en imaginant quil existait
des valles bien orientes et abrites
des vents parmi les plateaux et collines
sur les liens troits entre les populations
ches cologiques ont pu servir de refuge
des populations dabeilles isoles, ce qui
pourrait expliquer que labeille indigne
3
franaise prsente plus de varit que
celle des autres rgions. Cela indiquerait
la prsence dun rel pool gntique pour
cette race. Les chanes de montagnes res-
tent toujours des barrires extrmement
efcaces pour les abeilles. Elles ltaient
dautant plus cette poque o les gla-
plus vastes et descendaient presque
jusque dans la mer.
Cela explique comment trois races dif-
frentes ont pu se dvelopper sur une
courte distance le long de la cte nord de
la Mditerrane occidentale : les A.m. ibe-
rica, mellifera et ligustica. Des tudes sur
les abeilles de la Pninsule Ibrique et du
Maroc donnent des dtails intressants
dabeilles ouest-europennes et nord-
africaines (CORNUET & FRESNAYE, 1989 ;
CORNUET et al., 1989).
LA CONQUTE DU NORD
Il est certain que, lorsque le climat a com-
menc se rchauffer, les abeilles ont
entam une lente progression des forts
ctires vers lintrieur. Les deux races
A. m. iberica et ligustica ont rapidement
t limites dans leur expansion par les
montagnes au nord de leur zone. Mais el-
les ont ensuite prot du climat trs doux
de cette mme zone.
Cependant, A. m. mellifera sest trouve
devant un immense champ de migration
potentiel. Dj slectionne pour ses ca-
pacits dhivernage lors de la priode gla-
ciaire, labeille noire allait encore prouver
ses capacits dans les conditions svres
des nouvelles zones conquises. Les colo-
nies ont ainsi russi progresser vers le
grand Nord, vers les ctes de la Baltique
et vers les actuelles Iles Britanniques.
Noublions pas que la Manche se franchis-
sait pied sec jusquil y a environ 8.000
ans : aucun obstacle ne sparait ces les
du continent, la fort y tant continue.
En Scandinavie, la population de labeille
originelle sest arrte une limite nord
situe aux environs du Vrmland, du
Vstmanland et dUppsala, une latitude
moyenne de 60N (g. 1). Un inventaire
des productions animales dat de 1751
mentionne des colonies dabeilles uni-
quement dans ces zones, pas dans les
districts situs plus au nord. Comme ces
colonies taient maintenues exclusive-
ment dans des ruches faites de troncs
vids, comme en Pologne, on peut sup-
poser que les colonies sauvages vivaient
aussi de cette manire dans les forts
environnantes (HANSSON, 1955). Cette
limite correspond assez bien la limite
nord du noisetier.
Les abeilles utilisent une mthode trs
efcace pour produire ou maintenir la
chaleur dans la grappe : de hautes
tempratures, elles orientent leur corps
perpendiculairement la surface, crant
des canaux de ventilation quelles sont
capables dalimenter en agitant les ailes.
des tempratures plus basses, elles for-
ment des couches serres, les abdomens
exposs, les ttes tournes vers lint-
rieur. Dautres caractres permettant
une adaptation spcique au froid seront
dcrits dans le chapitre Hivernage
(2e partie).
Le premier tmoignage de la prsence
dapiculture en Sude date du 9e si-
cle (850, documents du moine Ansgar,
laptre du nord ). En Norvge, il y
avait probablement des abeilles sauvages
lpoque des Vikings, pendant la prio-
de chaude. La littrature les mentionne
nouveau partir de 1775, il sagit proba-
blement de colonies importes de Sude
(ROSENBERG, comm. pers.).
Les limites nord des abeilles ont vari
suivant les conditions climatiques loca-
les, inuences par la puissance du Gulf-
stream. Ces conditions faisaient uctuer
les zones chnes et tilleuls le long de
la Baltique, celles-ci remontant parfois
jusquau 64N. Les forts de feuillus ont
pu servir dhabitat aux colonies dabeilles
pendant la priode post-glaciaire, comme
le dmontre la dcouverte de restes de
miel de tilleul dans un rcipient trouv
au Danemark et dat du dbut de lge
du bronze (HANSSON, 1955). Les limites
de la zone dorigine de labeille sauvage
correspondent peu prs la limite nord
des feuillus tels que le tilleul, le chne, le
htre, lorme et le merisier.
Lapiculture caractre conomique a
permis labeille noire de remonter plus
au nord grce des techniques plus mo-
dernes (g 1., ligne brise). Elle stend
maintenant jusquau cercle polaire en
Scandinavie et jusquaux zones o les
euves sont gels durant moins de six
mois de lanne en Russie (ALPATOV,
1976).
Fig. 1
Carte de la distribution
de A. m. mellifera.
Ligne continue :
rpartition historique
louest, au nord et
lest.
Hachures verticales :
zone de transition avec
labeille ukrainienne.
Ligne brise : la limite
actuelle de lapiculture.
4
LAPICULTURE DE FORT
EN EUROPE DE LEST

lest, les limites originelles de labeille

noire taient les monts Oural. Les forts
de tilleuls de Baskirie au sud de cette
chane sont clbres pour leur miel. Ma
premire impression sur ce pays est que
tout le monde soccupe dabeilles , rap-
portait un touriste. Labeille locale sest
adapte ces hivers longs et rigoureux,
avec des tempratures qui descendent
jusqu -45C.
Plus lest, la Sibrie et les rpubliques
dAsie Centrale nont t gagnes par
lapiculture que beaucoup plus tard, lors-
que les fermiers russes sont venus sy ins-
taller au 19e sicle (BILASH, 1979).
Lhistoire de lapiculture dans les immen-
ses forts de lest de lEurope commence
au 8e-10e sicle et ne diffre en rien de
celle de labeille sauvage. Les activi-
ts apicoles se limitaient fournir aux
abeilles des troncs creuss, protger
les colonies contre les ours et rcolter
le miel sans (trop) dtruire les colonies.
Cette technique rudimentaire, appele
Zeidlerei en allemand, fut utilise
pendant des sicles dans toutes les forts
de la Bavire lOural. Lapiculture primi-
tive utilisant labeille noire dans les fo- Les ruches primitives verticales avec ac-
rts dEurope de lEst eut une importance cs latral (pas par dessus ou par dessous
conomique norme. En Russie, labeille comme dans les paniers ou ruches troncs
noire tait appele abeille de fo- dEurope occidentale) sont les descen-
rt , A. m. silvarum, selon ALPATOV, 1935. dantes naturelles des nids dabeilles dans
La fourrure, le miel et la cire taient les les troncs des arbres. Ces ruches primiti-
seuls produits de base de la rgion. On a ves ne sont apparues dans les villages des
estim des millions le nombre de colo- forts russes quau 17e sicle et existaient
nies dabeilles des forts de Russie et encore en plein dbut du 20e sicle. En
des milliers de tonnes de miel les expor- 1910, 82 % des plus de 6 millions de ru-
tations annuelles de ces rgions. ches de Russie taient encore de ce type
Cest ce type dapiculture qui fournit la (BILASH, 1979). Lvolution suivante fut
plus grande partie du miel et de la cire la ruche ouverture latrale et cadres
en Europe au Moyen-Age. Les rapports mobiles, place dans un pavillon, adopte
des marchs de Bruges et de Hambourg dans toute lEurope centrale la suite des
aux 14e et 15e sicle nous apprennent que enseignements du prtre silsien Johan-
les sources principales de miel et de cire nes DZIERZON (1811-1906).
dabeilles taient la Pologne et la Russie. Le dveloppement harmonieux et oris-
Par exemple, un rapport du march de sant de labeille noire dans les forts de
Hambourg de 1550 place le miel en troi- lEst europen aux longs hivers glacs en
sime place des importations de Russie, dit long sur la possibilit dadaptation
aprs les fourrures et le lin (BULL, 1961). spcique de cette abeille. On peut la
Les arbres abeilles (troncs darbres considrer comme le rel pionnier de la
creuss et amnags) taient encore fr- priode post-glaciaire, qui a vu progres-
quents dans les forts de Prusse orientale sivement la mutation de la toundra arc-
(actuellement la Pologne) au milieu du tique sans arbres en une dense fort de
19e sicle. feuillus.

5
LABEILLE NOIRE LOUEST
ET AU SUD

Dans la partie ouest de la zone couverte

par cette abeille, lusage des ruches mo-
biles semble avoir une beaucoup plus lon-
gue tradition. On a dcouvert une ruche
en osier au cours de fouilles Feddersen
Wierde (53,663N, 8,543E), un village
de la cte de la Mer du Nord non loin de
lembouchure de lElbe. Cette dcouverte
qui date du premier sicle de notre re
montre qu cette
poque primitive,
lapiculture fai-
sait dj partie
de lconomie ru-
rale. Les paniers
de paille, typiques
des pays germa-
niques, taient
utiliss vers la
mme poque car
ils furent impor-
ts dans les Iles
Britanniques par
les Angles et les
Saxons aux 5e et 6e sicle. Par contre, les
ruches en osier sont restes en service en
Belgique jusqu notre temps (RUTTNER,
1979). La dernire utilisation recense
dune ruche en osier dans les Iles Bri-
tanniques date des annes 1880 dans le
Herefordshire (CRANE,1983).
Les limites sud de la mellifera sont mar-
ques nettement par les Alpes : au nord
de la chane principale, labeille noire ;
au sud, litalienne et la carniolienne. Ce
nest que dans lextrme ouest des Alpes
que le domaine de labeille noire se pro-
longe dans les valles des Alpes ligurien-
nes et pimontaises. Lextension la plus
mridionale de labeille noire se situe en
Corse o elle est reprsente par une po-
pulation trs semblable coexistant avec
une ore et un climat typiquement mdi-
terranens. En Sardaigne par contre, on
trouve A. m. ligustica. A lest des Alpes,
spcialement dans les immenses plaines
de Russie mridionale, on observe une
transition graduelle depuis labeille de fo-
rt dans le nord (A. m. mellifera) jusqu
labeille des steppes (A. m. acervorum,
SKORIKOV, 1929) dans le sud. Cette der-
nire est maintenant dtermine comme
une race proche de labeille macdonienne
(A. m. macedonica) (ALPATOV, 1929).

6
COLONISATION
DE NOUVEAUX TERRITOIRES
La facult denvahir et dtablir des po-
pulations permanentes dans un secteur
non encore colonis par cette espce est
un indicateur dune disposition gnti-
que particulire. Labeille noire rpond
trs bien ce critre. En Europe, elle a
permis de remonter les limites nord des
possibilits dune apiculture conomique
permanente denviron 7(800 km).
Comme nous lavons dit plus haut, lapi-
culture a dbut en Norvge vers la n
du 18e sicle et sest tendue vers le nord
jusquau cercle arctique dans toute la
Scandinavie. Un dveloppement sembla-
ble a eu lieu en Finlande o des abeilles
furent introduites au cours du 18e sicle
depuis la Sude et lEstonie (KOIVULETO,
1974).
Par consquent, si on mentionne par-
fois une abeille norvgienne ou nlan-
daise (Frre ADAM, 1983), il faut garder
lesprit que ces abeilles noires ont une
histoire trs diffrente de labeille noire
de France ou des Iles Britanniques : on
nimporta leurs anctres quil y a 200 ans
peine. Les populations dabeilles des
Iles Britanniques du nord (Orkneys, Shet-
lands, max. 60,8N) sont probablement
aussi lies des importations humaines.
Dans ces zones atlantiques, le problme
majeur pour une apiculture prenne nest
pas tant lhivernage en milieu trop rude
que la difcult de russir les vols nup-
tiaux au cours de ces ts frais extrme-
ment venteux et pluvieux.
Parmi les diverses conqutes de labeille
noire, il faut remarquer la terrible fort
sibrienne. Elle la colonise depuis la n
du 18e sicle et tout au long du 19e sicle.
La seule exception est lextrme est de la
Sibrie (Ussurie), o des abeilles ukrai-
niennes ont t importes par les colons
(ALPATOV, 1974). Actuellement, la moiti
du miel rcolt en Russie est produite
dans cette rgion (BILASH, 1979).
Le nouvel environnement idal pour
labeille noire fut videmment lAmrique
du Nord, semblable celui de Bashkirie.
partir des abeilles importes sur la cte installe. Par contre, lorsque de vrita-
est au dbut du 17e sicle, une formidable
population sauvage sest rapidement ta-
blie et tendue vers louest, bien plus ra-
pidement que la colonisation humaine. La
chasse au miel dans les colonies sauvages
loges dans les arbres devint un sport fa-
vori (EDGELL, 1949). A certains endroits,
on a estim que la population sauvage
tait plus importante que les popula-
tions en ruches connues (TAYLOR, 1986).
Alors que seules des colonies ditaliennes
ou de carnioliennes ont t utilises en
apiculture pendant plus de 100 ans (les
raisons en seront expliques plus tard),
ALPATOV (1929) a pu trouver des colonies
noires pures, identies par des mesu-
res morphomtriques, dans diffrentes
rgions des Etats-Unis. Aujourdhui en-
core, des gnes de labeille noire sont
prsents dans les populations sauvages
(SHEPPARD, 1988).
On observe une russite similaire en
Tasmanie o labeille noire fut importe
en 1835. Tant les abeilles de limmense
population sauvage des forts deuca-
lyptus que les colonies dabeilles noires
contrles dans la rgion centrale de
Tarraleah ont gard, pour la plupart
des caractres, les valeurs typiques de
labeille anglaise.
En Nouvelle-Zlande, Mary Anna Bumby
arriva le 20 mars 1938, apportant avec
elle une ruche dabeilles de Thirsk,
Yorkshire (BIELBY, comm. pers.) ; elle
reut deux ruches supplmentaires dAus-
tralie. COTTON (1848, p.53) parle dune
population sauvage prospre, le miel
tant rcolt et vendu par les Maoris.
Un chantillon dabeilles prlev sur une
colonie sauvage de lIle du Sud montre
les caractres typiques de A. m. mellifera
(BIELBY, 1989).
7
Nous devons donc nous rendre compte
que, vers 1860, toutes les zones temp-
res fraches des deux hmisphres ont
t exclusivement colonises par une
seule race, labeille noire.
Les limites de ladaptabilit de cette
race trs souple se sont rvles dans
les rgions subtropicales et tropicales
dAmrique Centrale et du Sud. L, cest
labeille ibrique qui a t importe. Cest
la cousine de labeille noire, en principe
mieux adapte ces pays chauds. Mais
quasi aucune colonie sauvage ne sy est
bles abeilles tropicales sont arrives, les
abeilles dites africanises , originaires
dAfrique du Sud, elles se sont fermement
tablies, liminant toutes les colonies
dorigine europenne. Ceci dmontre as-
sez clairement que labeille noire euro-
penne, de mme que sa cousine ibri-
que, est une abeille de la zone tempre
frache, incapable de sadapter aux tropi-
ques. En conclusion, on peut afrmer que
vers 1850, labeille noire stait rpandue
dans un secteur plus grand et comprenant
une plus grande varit de conditions co-
logiques que nimporte quelle autre sous-
espce dApis mellifera. Actuellement, la
zone dinuence de labeille noire couvre
le continent eurasien depuis les Pyrnes
jusqu la Sibrie Orientale. Elle a recou-
vert une partie apprciable de lAmrique
du Nord, de lest de lAustralie, de la Tas-
manie et de la Nouvelle-Zlande
Il est tonnant de constater son degr
dadaptabilit dans les diffrentes parties
de ce territoire : en lEurope de lOuest que
lon peut considrer comme son berceau,
cette race montre les caractres typiques
dune abeille atlantique, vivant dans un
climat tempr sans valeurs extrmes,
bien adapte une rcolte tardive impor-
tante (bruyre). Dans la zone mditerra-
nenne (Provence, Corse), la mme race
montre le modle bimodal caractristique
des autres races mditerranennes : dimi-
nution de ponte en t et second pic en
automne (FRESNAYE et al, 1974). Cepen-
dant, en Russie continentale et orientale
ainsi quen Amrique du Nord, labeille
noire sest montre capable de faire face
des conditions climatiques continenta-
les extrmes avec des hivers trs froids et
des ts chauds.
 Caractres comportementaux

Un certain nombre de Rythme et caractristiques du couvain

a spcialistes de divers Le couvain dmarre tard au printemps et
pays ont contribu la il naugmente que lentement, atteignant
1.3. 1.5. 1.7. 1.9. connaissance des carac- son sommet dans le milieu de lt. A tout
tres vus de leur point moment, il est infrieur en comparaison
de vue conomique : avec dautres races comme les italiennes,
Frre ADAM (1983), les carnioliennes et les Buckfast. Larrt
W.W. ALPATOV (1948), du couvain dautomne est htif si on le
B. COOPER (1987), compare celui des italiennes (Fig.3e).
b G. GOETZE (1964) et
R. LUNDER (1953). Ces COOPER donne un maximum de 14 cadres
1.3. 1.5. 1.7. 1.9. 1.11. publications, associes de couvain British Standard (350 x
ma longue exprience 213 mm que lon appelle WBC en Belgi-
personnelle dans diver- que). Mais dhabitude, ce nombre est li-
ses rgions et dans un mit 10-11 cadres au moyen dune grille
rucher exprimental, reine. Le Frre ADAM estime cette f-
ont donn un rsultat condit maximale 8 cadres (dans son
c
tonnant : une con- cas, probablement des cadres Dadant).
gruence pour plusieurs J. DEWS (comm. pers.) dclare quun
1.3. 1.5. 1.7. 1.9. 1.11. aspects importants corps Langstroth est lidal pour une co-
communs tous les lonie de A. m. mellifera, alors quun corps
cotypes. Dadant serait trop grand. De nombreux
apiculteurs considrent quun corps de
couvain constitu de 10 cadres British
d
1.1. 1.3. 1.5. 1.7. 1.9. 1.11.

1.3. 1.5. 1.7. 1.9.

Fig.3 Schmas de diffrents rythmes de couvain :
a) type t htif : un pic n juin
b) type abeille de bruyres : le pic est en aot
c) type submditerranen : un long pic de mai
septembre
d) type mditerranen : deux pics et un trou de
couvain en juillet et aot
e) type cte atlantique : dpart tardif, lente
progression, petit pic et arrt htif

L e s n o m s d e la b e i l l e n o i r e e n E u r o p e :
8

Standard (WBC en Belgique) est de bonne
dimension, alors que dautres prtendent
quun demi-corps doit tre associ au
corps de couvain. De plus, la quantit de
couvain est toujours limite par les gran-
des quantits de pollen que cette abeille
a lhabitude de stocker, mme sous le
couvain, formant une bande continue de
pollen sur tout le pourtour, habitude qui
ne se rencontre pas chez les autres races,
et la tendance stocker le miel auprs du
nid couvain (Fig.4).
Cette disposition du couvain, une zone
compacte entoure de cercles denses
de pollen et de miel, apparat comme
lidal aux apiculteurs suisses qui appr-
cient labeille nigra , appele le type
HUNGLEW. Avec ce type dabeille, la slec-
tion soriente vers une production mod-
re de couvain. Si une reine pond le ca-
dre de couvain de latte latte, je llimine
immdiatement , me dit un jour Alois
SCHWARZENBERGER, prsident de lAsso-
ciation des Apiculteurs Tyroliens. Avant
que labsolue ncessit du pollen pour
llevage des larves soit connue, les
apiculteurs parlaient de plaques de
pollen , qui bloquent la ponte de la
reine. Pourtant les abeilles consomment
parfois trs rapidement ce pollen, ou el-
les ltent si ncessaire, manifestement,
labeille noire prfre cette disposition.
Au printemps, il arrive que lon observe
un rayon complet de pollen juste contre
le dernier cadre de couvain. On pourrait
alors craindre une limitation de la ponte
de la reine, mais lors dune visite ult-
rieure, on observe une zone de cellules
vides ou frachement pondues. Le pollen
ne forme donc pas ncessairement un
obstacle lextension du nid couvain. Il
arrive aussi que, lors dun printemps doux
permettant lexpansion rapide du nid
Apis mellifera mellifera, Dunkle Biene - nigra - Ciemna pszczola
Fig.4 Cadre
de couvain dont
les rserves de
nourriture sont
tout prs du 3 chantillons : CI = 1,95; tomentum =
couvain, 0,41 mm). Il a un cheptel denviron 2.000
le pollen tant colonies. En 40 ans, la rcolte maxima-
dailleurs sous le pour une colonie a t de 350 livres
le couvain ( 175 kg), et la moyenne maximale par
(COOPER 1978). rucher est de 150 livres ( 75 kg). Depuis
quelque temps, les rcoltes moyennes
sont nettement plus faibles. Lanne 1975
a t bonne et les 1.300 colonies ont don-
n 57 tonnes de miel ( 44 kg par colonie)
(comm. pers.). Dans le sud de la Norvge,
couvain, un cadre soit pondu au-del du aux environs de Flekkefjord (5817N,
cadre de pollen, ce pollen tant consom- 639E) dans un espace limit entre la mer
m ensuite suivant les besoins et rempla- et des roches granitiques, lapiculture d-
c par du couvain (MILNER, comm. pers.). pend exclusivement de la oraison de la
Il y a dailleurs, dans ce domaine, des va- bruyre. Dautres races que labeille noire
riations importantes selon les lignes et sont incapables de faire face cet envi-
slections gographiques. ronnement qui ne procure que quelques
La bruyre est la plante nectarifre typi- faibles rentres jusquau mois daot. Le
que sur la cte atlantique europenne, de Frre ADAM rapporte explicitement que
Biarritz (4828N,133W) Trondheim les colonies du rucher de lAbbaye nont
(6325N, 1023E) en passant par les rcolt de la bruyre distante de 2 miles
montagnes des Iles Britanniques. La miel- 1/4 (3,62 km) que tant quelles taient
le commence en juillet avec la bruyre peuples dabeilles noires.
cendre (http://erick.dronnet.free.fr/ On traitera plus loin du problme de lhi-
belles_fleurs_de_france/erica_cinerea1. vernage avec du miel de bruyre.
htm Erica cinera L.) et continue en Toutefois, ces considrations sur des r-
aot avec la grosse rcolte sur la bruyre gions de la cte atlantique ne nous don-
callune (http://erick.dronnet.free.fr/bel- nent quun seul aspect des populations
les_fleurs_de_france/calluna_vulgaris. dabeilles noires. Dans dautres zones
htm Calluna vulgaris Hull.). Dans ces zo- doccupation de la mellifera, les popula-
nes, les eurs sont souvent assez rares au tions locales montrent dautres adapta-
printemps et dbut de lt, peine assez tions environnementales de leur rythme
nombreuses pour permettre aux colonies du couvain. En France, seules les lignes
de survivre. Seules des abeilles spcia- du Sud-Ouest, rgion landaise bruy-
lement adaptes sont capables de faire res, prsentent ce type dactivit du cou-
face une aussi courte priode de miel- vain. Les lignes de la rgion parisienne
le monoorale (Fig.3b). La premire et environs, qui disposent dune mielle
mielle convenable pour les apiculteurs de printemps, ont un rythme de couvain
du nord de la Grande-Bretagne narrive tout fait diffrent, de type central
jamais avant la mi-juillet. Leurs abeilles europen , comportant un pic printa-
ne commencent jamais le couvain avant nier et un dclin ds le 15 juillet (Fig.3a)
la n davril. De telles colonies ne sont (LOUVEAUX 1969). Dans la zone mditer-
commercialises nulle part et ces apicul- ranenne, la courbe du couvain a un pro-
teurs ont des difcults se fournir en l nettement bimodal, avec une rduction
abeilles . Cette constatation du Schweize- marque au cours de lt chaud et sec
rische Bienenzeitung, 1940, p. 475 est de et un second pic en automne (Fig.3d). En
H.J. WADEY (Sussex). Les notes de Athole fait, on trouve en France tous les prols
KIRKWOOD, du Perthshire, Ecosse, sont de couvain possibles, en rapport avec les
intressantes. Il na jamais tent de conditions climatiques locales (LAVIE et
soustraire ses colonies locales aux in- FRESNAYE, 1973).
uences diverses des environs, mais une Chez A. m. mellifera, le type de rythme du
analyse rcente montre quelles sont en couvain est li aux conditions climatiques
gnral de type autochtone (moyenne de locales, pas la race.
9
Hivernage
Tous les auteurs sont daccord sur les
excellentes capacits dhivernage de
labeille noire, mme dans des conditions
extrmes. Si la taille de la colonie est mo-
dre tout au long de la saison, lhiver, la
grappe est petite et trs compacte. En co-
rollaire leur couvain limit, on observe
chez ces abeilles une grande longvit et
une parcimonie dans la consommation
des provisions. Ces colonies ont donc
des chances de survie leves avec un
minimum daide. Evidemment, plus elles
saventurent vers le nord, plus les risques
de disparition hivernale augmentent.
MBUS, conseiller apicole du nord-est
de lEcosse, rapporte quun apiculteur du
sud dAberdeen (579N, 26W) a perdu de la Russie que chez celles du sud. Ces
850 colonies sur 1000 en 1979. En 1986,
un apiculteur dEdimbourg (5557N,
312W) a perdu 780 colonies sur 800
(comm.pers.). Cependant, on ne spcie
pas si les victimes du dsastre taient des
abeilles noires ou des abeilles importes
en ligne pure ou des mtisses peine
adaptes. Une slection naturelle en
faveur de labeille indigne pourrait ex-
pliquer que les populations dabeilles de
lAngleterre du Nord et dEcosse sont res-
tes essentiellement noires en dpit dim-
portations rptes de ltranger. Dautre Deux points de vue saffrontent :
part, on a rapport dexcellents rsultats
dhivernage de carnica au centre de la
Norvge et aussi en Finlande avec des ita-
liennes slectionnes (il faut cependant
les grer de manire approprie). Les
controverses concernant les possibilits
Nordiska bin - Dark Bee - Svarta bin - Bruna bin - silvarum
dhivernage des diffrentes races et co-
types choisis sont toujours dactualit et
des donnes exprimentales sont encore
ncessaires pour apporter une rponse
gnrale. Physiologiquement, les abeilles
dhiver sont diffrentes des abeilles dt. ou aprs lextraction (PALMER, KNIGHT,
Elles ont accumul des protines, des
graisses et une substance appele biop-
terin dans les glandes nourricires et le
corps graisse-protine dans labdomen.
Il semble que les capacits du rectum
accumuler de grandes quantits de fces
soient amliores par une production ac-
crue de catalase par les glandes rectales
en automne. Cette capacit est deux fois
plus importante chez les abeilles du nord
dernires naugmentent pas leur produc-
tion de catalase en automne comme le
font les abeilles nordiques, mme quand
les abeilles observes au sud proviennent
du nord (RUTTNER 1988).
On admet en gnral, tant en Angle-
terre que sur le continent, que le miel
de bruyre ne convient pas comme
nourriture dhivernage. Si ctait vrai,
il serait difcile dexpliquer la survie,
ou mme lexistence, dabeilles sauva-
ges dans les zones bruyres.
pertes sont gnralement compenses
1) R.O.B. MANLEY (1888-1978), le pre-
mier apiculteur conduire un millier de
colonies en Angleterre, a entretenu des
populations dabeilles italiennes pendant
les saisons agrables des annes 20 et 30.
Il dclarait (1948) que toutes les colonies
qui avaient t sur la bruyre devraient
recevoir 10 lb (5 kg) de sucre comme pr-
vention de la dysenterie provoque par le
long connement des hivers trop rudes.
Ce conseil napparat jamais dans les li-
vres traitant dune abeille plus ancienne
(PETTIGREW, 1880; COWAN, 1881). On
trouve lexplication dans le paragraphe
prcdent : labeille noire est capable
dun long connement avec un rgime
contenant plus de matires indigestes ;
par contre, labeille trangre requiert
une nourriture sans dchets. Cependant
dans le mme article, MANLEY ajoute que,
bien que le miel de callune ne convienne
pas pour lhivernage, il ne connat pas de
meilleure nourriture pour stimuler le d-
marrage printanier.
10
2) Quand la saison est trs humide, les
abeilles importes ne semblent pas capa-
bles de laisser mrir le miel correctement
car elles loperculent prmaturment,
aprs quoi il fermente, dans la ruche
MILNER et DEWS, comm. pers.). Aprs
lhiver dsastreux de 1985-86, une en-
qute de la BIBBA a montr que les per-
tes taient importantes chez les abeilles
importes, alors quelles taient ngli-
geables chez les abeilles indignes. Ce-
pendant, COULSON (comm.pers.) nous
avertit que si la bruyre des marais
(http://perso.wanadoo.fr/erick.dronnet/
erika_tetralix1.htm Erica tetralix L.) est
assez abondante pour que les abeilles en
stockent lexcdent, ce miel reste souvent
non opercul parmi le miel de callune et il
est donc expos fermenter.
Il ny a pas de doute : il existe une grande
variabilit gntique dans les capacits
hiverner. Les limites de lapiculture cono-
mique sont atteintes lorsque les pertes ne
sont pas remplaces par la reproduction
du cheptel restant ou par des rendements
levs. Dans les les Shetland (6020N,
118W), on pratique lapiculture tradi-
tionnelle dans des paniers de paille et les
par des importations, comme au Canada
o lon discute actuellement de la ques-
tion : faut-il hiverner ou alors dtruire les
colonies en automne et acqurir de nou-
veaux essaims le printemps venu ?
Un des principaux obstacles pour hiverner
des colonies dorigine tropicale ou sub-
tropicale (abeilles constituant les essaims
imports) est le manque dinhibition de
vol lorsque la temprature est basse,
surtout lors de jours lumineux enneigs.
De nombreuses abeilles quittent la ruche
malgr des tempratures proches ou inf-
rieures 0C et tombent engourdies par
le froid (RUTTNER 1988a).
En Angleterre, on a observ ce comporte-
ment chez des colonies italiennes et m-
tisses, au point quil a fallu installer des
crans sombres devant les entres pour
couper la lumire rchie et dcourager
le vol. Cette prcaution est inutile pour
les colonies dabeilles indignes (MILNER,
comm. pers.).
Stockage des rserves
La productivit dune colonie dpend de
plusieurs caractres, variables dans cer-
taines limites. Les plus importants sont :
- le nombre de butineuses disponibles
lors des mielles principales,
- lefcacit individuelle de butinage de
ces abeilles,
- la quantit de couvain pendant cette
priode de rcolte.
On la dj fait remarquer, labeille noire
peut tre qualie de modeste sur
tous ces points, tant pour le couvain
que pour le nombre de butineuses et la
consommation de nourriture. Par cons-
quent, cette race semblerait suprieure
en cas de mielle trs modre, coupe
rgulirement par des priodes de mau-
vais temps. Dans ces conditions, les colo-
nies dabeilles noires stockent une rcolte
rduite sans doute, mais sans avoir un
grand nid couvain nourrir si la mielle
est interrompue. Des lignes nayant pas
cette modration doivent tre nourries
pendant les priodes de mauvais temps.
Ce comportement conome de labeille
noire se traduit par une plus grande lon-
gvit et un dveloppement maximum
plus tardif de la colonie. Cette abeille est
donc suprieure dans le cas de la mielle
de bruyre de n dt.
De bons rsultats sont galement obtenus
au dbut du printemps, pendant les pre-
mires oraisons des saules et des arbres
fruitiers. Ce phnomne inattendu peut
sexpliquer par la longvit des ouvri-
res et la faible quantit de couvain pr-
sent : alors que les autres races ont ce
moment investi toutes leurs forces dans
la production de couvain, les abeilles noi-
res concentrent leurs forces en ce dbut
de saison pour accumuler des provisions.
On attribue souvent cette meilleure r-
colte htive de printemps la capacit
de labeille noire voler basse tempra-
ture, mais ce caractre na pas encore t
conrm scientiquement. Cependant,
B. MBUS rapporte quun apiculteur
cossais a observ un vol important de
mles lors dune belle claircie, par 14C
et forte brise, aprs plusieurs jours sans
vol. Plusieurs fcondations ont t rus-
sies ce jour-l (comm. pers.).
Dans les rgions faible mielle en dbut
dt et importante mielle de bruyre en
aot, comme dans le nord de lAngleterre
Zwarte honingbij - Black honeybee - lehzeni - Nordiskt bi
et le sud de la Norvge, labeille noire augmente la production de miel lors de la
est manifestement suprieure, comme le mielle de la bruyre. Gnralement, la
montrent les essais comparatifs de Terry tendance lessaimage est un phnom-
THEAKER, Lincolnshire (COOPER, 1986) et ne trs complexe, elle montre une varia-
de G. GLENDRANGEN, Flekkefjord (comm. bilit leve dans toutes les races et selon
pers.). les annes. Mais elle est aussi fortement
Par contre, labeille noire des lignes in- inuence par des facteurs externes.
dignes actuelles ne peut concurrencer
certaines autres races lors de mielles Supersdure - Anecballie
importantes de n de printemps ou de Dans ces lignes dabeilles noires o
dbut dt en raison du dveloppement lincidence de lessaimage est limite, le
trop lent de la colonie, comme lont mon- remplacement de la reine a souvent lieu
tr de nombreux tests comparatifs, par- par supersdure. Le remplacement dune
ticulirement en Europe Centrale et en vieille reine de cette faon diffre consi-
Scandinavie. Ce fut la raison principale de drablement du remplacement en priode
lintrt des apiculteurs pour les autres dessaimage : il ny a pas darrt de la
races. Rcemment cependant, on a pu ponte de lancienne reine. Alors que la
voir labeille noire en personne faire de jeune reine clot, vole, est fconde et
belles rcoltes sur les champs de colza en pond, il ny a aucune hostilit entre les
Angleterre (L.C. MOOG, comm.pers.). deux reines. Si deux cellules arrivent
La disposition compacte du miel stock maturit en mme temps, elles closent
a pour consquence un nombre restreint toutes deux et les reines se tolrent, ou la
de rayons remplis de miel mr pendant premire close ne cherche pas dtruire
une mielle modre, alors que les races les autres cellules. On trouve souvent les
plus expansives dispersent le nectar sur deux reines sur des cadres diffrents,
de nombreux rayons. Cette disposition mais il nest pas rare de les trouver en-
inclut la rduction du couvain pendant semble sur le mme cadre. Elles peuvent
la mielle, une puissance moyenne et de cohabiter ainsi pendant des mois, et on
confortables provisions tout au long de la connat de nombreux exemples dhiverna-
saison, mme les mauvaises annes. Ce ge avec deux reines. On a dit souvent que
caractre garantit donc des rcoltes plus les reines de supersdure ne chantent pas
ables, quoique modres, et exige moins et que cest un signe de non animosit
de surveillance dans les rgions miel- entre les reines, quelles soient leves
les moyennes. naturellement ou quun grand nombre de
reines dune ligne anecballique soient
Essaimage leves ensemble dans un incubateur.
La tendance lessaimage de labeille noi- Quand une colonie prpare une supers-
re varie considrablement en fonction de dure, elle ne construit quune ou deux
la rgion. Elle semble trs faible dans le cellules au centre du rayon en grignotant
nord de lAngleterre, mais elle est leve les cellules environnantes pour dgager
dans le sud de la zone mellifera (France). lespace ncessaire. Parfois, un trou est
Localement, une faible tendance les- fait dans le rayon et la cellule pend au mi-
saimage favorisant la rcolte de miel a t lieu. Les cellules du cadre adjacent sont
mentionne par danciens observateurs aussi ronges pour laisser tout lespace
tels que DZIERZON (POLLMANN, 1889). cette cellule qui diffre totalement dune
Cependant, dans les rgions bruyres, cellule de sauvet, construite dhabitude
on peut observer des populations avec sur une cellule douvrire, et des cellules
une forte tendance lessaimage. Mmes dessaimage qui sont souvent plus nom-
les colonies avec des reines jeunes cons- breuses sur les bords ou le dessous des
truisent des cellules de mles et lvent cadres. Quand lapiculteur nintervient
des reines pour un second cycle, mme si pas, la supersdure a lieu pendant la troi-
la ruche nest pas compltement remplie sime ou la quatrime anne de la reine
(voir plus tard, Abeilles de bruyre, varia- ou mme plus tard. Si lapiculteur rem-
bilit gographique, 4e partie). Ce carac- place ses reines annuellement ou tous les
tre a probablement t slectionn par deux ans, il a peu de chance dobserver ce
lhomme car la multiplication des colonies caractre sur ses lignes (COOPER 1986).
11
Robert COUSTON, conseiller apicole
au East of Scotland College of Agricul-
ture a eu lattention attire trs tt par
lexistence de nombreuses lignes anec-
balliques dans des sites isols o aucune
importation navait eu lieu. Ces lignes
navaient, semble-t-il, pas subi lpid-
mie dacariose au dbut du 20e sicle.
Indpendamment de labsence de chant
dont il na pas fait tat, toutes ses ob-
servations correspondent celles dcri-
tes ci-dessus. Il a eu loccasion, durant sa
carrire professionnelle, dexaminer des
milliers de colonies.

Agressivit - Temprament
Le comportement de labeille noire sur le
cadre est nerveux dans toute la zone de
distribution. Les abeilles ne restent ja-
mais tranquillement sur le couvain com-
me le font dhabitude les italiennes et les
carnoliennes. Elles dsertent facilement
le centre du cadre pour se regrouper sur
les bords, particulirement par tempra-
tures fraches (comportement trs prjudi-
ciable au couvain qui, suite une visite par
temps frais, subira les dveloppements de
mycoses diverses. NdTr). Par temps chaud,
quand la colonie est ouverte, elles courent
et volent a et l. Stimules, elles aban-
donneraient facilement la ruche, compor-
tement qui fut utilis par les apiculteurs
traditionnels pour faire des essaims arti-
ciels partir des paniers. Cette manire
de travailler permettait aussi de rcolter
le miel tout en gardant les abeilles, plutt
que la vieille mthode de destruction de
lessaim au-dessus des vapeurs de soufre.
Certaines lignes sont extrmement irri-
tes par la moindre fume et on les a vues
se prcipiter sur du miel opercul quel-
les rongent, plutt que de se servir aux
cellules ouvertes. Des lignes plus douces
se montrent beaucoup plus calmes sur les
cadres, moins enclines courir en tous
sens si on les manipule sans ou avec peu
de fume (MILNER, DEWS). La tendance
piquer est variable galement : certaines
colonies sont tout fait dociles alors que
dautres attaquent avant mme dtre
dranges. Le comportement dfensif
des colonies non mtisses varie depuis
la colonie docile jusqu la colonie as-
sez agressive. Mais la tendance piquer
augmente fortement chez les mtisses.
Laugmentation de cette agressivit peut
dailleurs servir de mesure de ce mtissa-
ge ( incompatibilit de tem-prament ,
COOPER). La rputation dagressivit de
labeille noire provient essentiellement,
selon notre exprience, de la prsence
de mtisses dans la plus grande partie de
son aire de distribution.
Usage de la propolis
Labeille noire est au deuxime rang seu-
lement derrire la caucasienne en ce qui
concerne la quantit de propolis rcolte.
On la trouve lentre, parfois accumu-
le pendant lhiver, formant de vrita-
bles rideaux, dans toutes les ssures et
entre les lattes des cadres adjacents.La
quantit de propolis que lon retrouve
dans les ruches reprsente une diff-
rence essentielle entre labeille noire et
les autres races europennes importantes
(italiennes et carnoliennes). Dans le sud
de la France, nous avons vu utiliser une
bouteille dalcool pour dcaper les doigts
aprs chaque visite, cette bouteille cons-
tituant lun des outils essentiels de la pa-
noplie de lapiculteur. On conseille aussi
aux apiculteurs britanniques dinclure des
produits de nettoyage dans lensemble de
leur quipement.
Operculation du miel
Les abeilles des Iles Britanniques et de
Norvge sont rputes pour leur miel re-
couvert dopercules blanc nacr. On peut
y voir des variations de couleur en fonc-
tion de la rcolte, les opercules de prime-
vre ou de sainfoin, par exemple, mais la
spcicit des opercules de labeille noire
est sa forme bombe, avec une mini-bulle
dair entre la cire et la surface du miel,
conformation qui empche le pleura-
ge (mais qui est galement bnque
pour la conservation du miel car, grce
la glucose-oxydase quil contient, une pe-
tite quantit deau oxygne est produite
et strilise la cellule aprs loperculation.
NdTr). Comme, sur le continent, les oper-
cules de labeille noire sont plus foncs
et gnralement plus mouills , on ne
peut pas considrer ce caractre comme
typique cette race.

Abeille noire - Laesbierne - Nordiska Biet - Nordiske Bier

12
Maladies
La sensibilit de labeille noire des Iles
Britanniques lacariose est un frquent
sujet de controverse. Selon le Frre ADAM,
cest elle qui a extermin toute la popula-
tion de cette race dans les annes 1916-
1925. C. BUTLER (1954) estime que 90 %
des colonies ont pri au cours de cette
priode, et A.M. STURGES (1928) donne
des chiffres semblables. Ces auteurs ainsi
que dautres ont fait leurs observations
principalement dans le sud o les impor-
tations avaient t les plus importantes.
Aucune tude statistique valable nest
cependant disponible pour tayer cette
controverse. Malgr des importations
massives, on trouve en Angleterre du
Nord, en Ecosse et au Pays de Galles des
colonies indignes ou quasi indignes
(B. COOPER, 1987; J. DEWS, 1987; donnes
morphomtriques de cette publication).
Le Frre ADAM et STURGES ont dit frquem-
ment que les colonies italiennes et mtis-
ses ont moins souffert que les colonies
noires. Mais il faut noter que lon na pas
observ de telle catastrophe sur la partie
abeille noire du continent europen. Il
semble donc plausible quune concidence
de plusieurs facteurs ait t responsable
de ces pertes dramatiques au cours de ces
annes (suggre par BAILY en 1981). Il
est possible que la parcimonie du couvain
lie la longvit de labeille noire soit DE LABEILLE NOIRE
un de ces facteurs. Car il est bien connu
des pathologistes apicoles que les dgts
de lacariose peuvent tre djous par un
remplacement rapide de la population -
couvain abondant et dure de vie courte.
Il nest cependant pas probable quune
population entire ait t limine com- la mme direction, tels le lent dvelop-
pltement par un parasite. Actuellement,
on doit admettre que, dans le nord en
tout cas, labeille indigne ou presque
pure est moins susceptible aux domma-
ges des acariens que les trangres ou les
mtisses (MBUS, comm. pers.).
Le dsintrt envers la fausse tei-
gne est un autre dfaut attribu
Brune Honnigbier - Pszczola srodkowoeuropejska - Zwarte bij
labeille noire. La cause principale de vais temps (conomie) et lusage intensif
lincidence plus leve des teignes chez de la propolis (protection mcanique et
labeille noire est sans aucun doute son biochimique). De fait, cette abeille est
comportement hyginique peu dve- tablie tout le long de la frontire nord
lopp. Les plateaux de ruches, dhabitude de survie de lespce, la zone de com-
parfaitement propres chez la carnica ou bat pour la survie, au-del de laquelle
la ligustica, sont souvent, dans les ruches la prennit nest pas garantie. Les offres
dabeilles noires, couverts de particules abondantes de nectar lors des longues
de cire et autres dchets, aliment idal journes dt sont plus que compenses
pour les teignes. Mais ce caractre est par les longs hivers mortels et le manque
galement variable, car certaines lignes de sites denruchement convenables pour
sont de bonnes nettoyeuses (MILNER, les aventurires du Grand nord. Au niveau
comm. pers.). de cette limite, des saisons plus rudes se
produisent intervalles irrguliers et cau-
Les mtisses sent alors de lourdes pertes, favorables
Les croisements de labeille noire avec les la slection, mais aussi de cruels reculs.
autres races, spcialement la carnica, sont Dans le sud, modr ou chaud, o lhi-
parmi les plus proliques que jaie jamais vernage nest pas le principal problme,
rencontrs. Les F1 se dveloppent rapi- la stratgie pour viter lextinction est
dement en colonies puissantes au prin- la reproduction abondante lors dannes
temps, elles sont saines, hivernent trs favorables. Dans le nord, cest lconomie
bien et leurs productions de miel sont, qui sest videmment avre la stratgie
la plupart du temps, nettement suprieu- la plus efcace pour pallier le manque de
res celles de chacun des deux parents. nourriture, le risque dabeilles vie cour-
Linconvnient majeur de ces mtisses, te (longs hivers) et le dpart htif du cou-
obstacle radical leur usage apicole (en vain (retour du froid). Dcrivant ainsi les
rgions densment peuples) est leur traits comportementaux de labeille noire
terrible agressivit, contraste surprenant en relation avec lapiculture, nous devons
avec les deux parents. toujours avoir lesprit que, bien que cet-
te abeille ait t choisie sans interruption
CARACTRISATION GNRALE par la Nature, elle na jamais fait lobjet
DU COMPORTEMENT dune slection continue par des spcia-
listes, la diffrence dautres races uti-
lises en apiculture moderne comme les
On pourrait rsumer la plupart des carac- italiennes, les carnioliennes ou les Buck-
tres dcrits ci-dessus en une extrme fast, race cre et amliore par le Frre
prudence conomique comme stratgie ADAM. On la dcrite simplement comme
face un environnement rigoureux . une abeille trouve dans la campagne,
La plupart de ces caractres vont dans labeille locale, habituellement aux mains
de simples apiculteurs isols.
pement printanier (printemps nordique Labeille noire est srement une race dont
incertain), la modration du couvain on a nglig la slection rationnelle et
toute lanne (conomie de nourriture), le dveloppement de ses conditions op-
la longvit des ouvrires (compensation timales dutilisation. Toute comparaison
du point prcdent), le modle compact devrait tenir compte de ces diffrences de
du nid et des provisions (conomie et ga- niveaux vis--vis de lapiculture.
rantie hivernale), la rapide modication
de ltendue du couvain en cas de mau-
13
 Caractres morphologiques de labeille noire
Au 19e sicle, la situation tait trs sim-
ple pour les spcialistes apicoles : on
pouvait, sans risquer de se tromper, con-
sidrer quune abeille noire ou fonce,
quelle quelle soit, tait de la race noire
europenne Apis mellifera mellifera. Son
nom lindiquait : abeille brun-noir ou
abeille commune, zwarte bij en Hollan-
de, abeille sombre (dark bee) en Angle-
terre, abeille noire en France, Belgique,
Allemagne, nigra en Suisse. Mme dans
une rgion toute diffrente, en Sicile
par exemple, on a dcrit sans hsitation
une abeille noire appartenant cette
race nordique. Dautre part, cette po-
que, toute marque jaune sur labdomen
constituait une preuve de mtissage. A
tort, les apiculteurs se basent encore
aujourdhui sur la couleur pour classer
les abeilles.
Ensuite, on a commenc importer, sur- Photographie typique dune abeille noire : le corps fonc, costaud, le tomentum troit.
tout dans louest et le centre de lEurope, Photo : H. Guerriat
non seulement des reines italiennes (de
plusieurs rgions) mais aussi des reines Le scientique allemand G. GOETZE (1899- 2,0. Chez les carnioliennes et les italien-
des deux autres races fonces de la zone 1964) a dcrit en dtail les caractres ty- nes par contre, la moyenne des CI dune
tempre, la carniolienne et la cauca- piques permettant de reconnatre A. m. colonie est suprieure 2,4.
sienne. Ds ce moment, les mtisses sont mellifera parmi toutes les autres races :
devenues beaucoup plus communes, La longueur de la pilosit : ce sont les
mais ces nouvelles mtisses taient tou- Lindice cubital (CI), qui se mesure sur poils de la toison sur le 5e tergite abdomi-
tes sombres et quasi indtectables par la les veines de laile antrieure des ouvri- nal, qui est aussi la 3e zone velue appele
couleur malgr leur vidente irritabilit res. Cet indice (nombre sans dimension) 3e tomentum. On la mesure en observant
et leur agressivit, habituelles dans les est le rapport entre la longueur du seg- labdomen de prol. Chez labeille noire,
croisements de la noire avec une autre ment de veine a) et celle du segment la longueur de cette pilosit dpasse
race. b) : CI = a/b, voir Fig.6. Chez labeille 0,40 mm, alors quelle est infrieure
Il est devenu indispensable de trouver noire, a) tant assez court tandis que b) 0,35 mm chez la carnica et encore plus
dautres caractristiques qui permet- est long, lindice cubital est donc relati- courte chez litalienne.
traient de reconnatre labeille noire vement faible, gnralement infrieur
coup sr.

R
K J
I H
F III
E II G
C
D A
a
D B
b

Di

- DS+

Fig.6. Diffrentes mesures caractristiques sur le rseau de veines des ailes : A,

B, C, G et H : points dterminant la 3e cellule cubitale (III); D : cellule discodale;
Di : angle discodal; DS : cart discodal; R : cellule radiale. Pour dterminer
lcart discodal, tracer la perpendiculaire K-J passant par le point H = hH;
a et b sont les deux segments dont la relation donne lindice cubital : CI = a/b.

14
 h R
K J
I F III
H
G
E II
C
D a b A
D
B

Di

DS
Fig.7a. Exemple dcart discodal ngatif, typique de labeille noire :
le point Di se trouve du ct de lattache de laile.

Le dplacement discodal (DS) : cest la

position relative de la droite (h) perpen-
diculaire la ligne K-J (grand axe de la
cellule radiale) et passant par le point H,
par rapport au point postrieur (Di) de la
cellule discodale (D).
Si le point Di se trouve du ct de la base
(le point dattache de laile sur le tho-
rax), on considre que le DS est ngatif
() (Fig.7a).
Si le point Di est plus ou moins sur la li-
gne, comme sur la Fig.6, on considre que
le DS est nul.
Si le point discodal se trouve du ct du
bout de laile comme sur la Fig.7b, DS est
positif (+).
Chez labeille noire, le dplacement dis-
codal est ngatif ou nul, mais il est posi-
tif chez les italiennes et les carnioliennes.
Plutt que de classier en trois groupes,
il est plus prcis et plus facile de mesu-
rer les DS et de les classer en catgories.
J. E. DEWS (1987) a suggr de me-
surer langle entre la verticale h et la
ligne H-Di (on lappelle angle dis-
codal ). Dans un de nos chantillons
(n=15) dont le DS moyen tait de 2,167,
laile dune abeille particulire donnait
une valeur de + 8,000. Il ne faudrait donc
pas attribuer trop dimportance la va-
leur ponctuelle dune simple abeille di-
vergente parmi un chantillon par ailleurs
homogne.
Aucune autre race dApis mellifera ne ru-
nit, en moyenne, une faible valeur de CI,
une longue pilosit et un DS ngatif tels
quon les observe chez labeille noire. Les
valeurs dun individu peuvent cependant
diverger. Cest pourquoi il est indispensa-
ble de mesurer les valeurs de groupes dau
moins 20 abeilles dune colonie donne,
plutt que celles dune seule abeille. La
reprsentation des valeurs, par exemple
du CI dune colonie, peut donner de bons
h
K
H
Di
Fig.7b. Exemple dcart discodal positif, typique dune abeille de race
carnica : le point Di se trouve vers lextrmit de laile.
renseignements sur lascendance ainsi sit, on peut donc distinguer nettement
que sur la fcondation de la reine (RUT- les trois races europennes. Les mtisses
TNER, 1988a). En portant les valeurs de peuvent ds lors tre cartes de tout
CI en fonction de la valeur du DS, pour les programme dlevage, mme de simples
chantillons dune colonie, sur les deux ns de pratique apicole. En Allemagne et
axes dun graphe (le nuage de points de en Autriche, des cours sont organiss le
J. E. DEWS), on peut visualiser la spara- week-end pour familiariser les petits api-
tion complte de la race mellifera des car- culteurs avec ces mesures toutes simples.
nica et des ligustica (trois exemples sur la Ces cours leur donnent un outil puissant
Fig.8). En mesurant trois caractres sim- pour mieux connatre et slectionner les
ples, le CI, le DS et la longueur de la pilo- colonies reproductrices.
B8 B17 B22
3,0 - - 3,0
2,5 - - 2,5
CI 2,0 - - 2,0 CI
1,5 - - 1,5
-5 0 +5 -5 0 +5 -5 0 +5
DS DS DS
Fig.8. Trois exemples de nuages de points produits sur un graphe o lon porte lindice
cubital (CI en ordonne) en fonction de lcart discodal (DS en abscisse) : chaque point
reprsente une abeille de lchantillon. Colonie B8 : CI faible et DS ngatif = abeille noire
typique. Colonie B17 : certains CI sont levs et certains DS sont positifs ou nuls = colonie
mtisse avec prdominance de labeille noire. Colonie B22 : CI important et DS nul ou
positif = typique de labeille carnica.

15
CRITRES MORPHOMTRIQUES
DETERMINANTS
Quelles aient t publies il y a plus de
50 ans ou rcoltes seulement aprs 1987,
on peut dire sur base de la synthse des
donnes disponibles que la description
morphomtrique (claire et cohrente) de
labeille noire reste valable pour toutes
les rgions de rpartition de cette abeille.
Les critres (conditions ncessaires et
sufsantes) les plus signicatifs sont les
suivants :
1. La taille du corps
Labeille noire est probablement labeille
la plus grande mais surtout la plus lar-
ge de toutes les races (sous-espces)
d A. mellifera. La moyenne de lindice de
minceur (rapport longueur/largeur du
tergite 6, RUTTNER, 1988) est exception-
nellement faible : 77,57 (min. 74,61). Les
abeilles de la colonie no 1454 des abords
de la rivire Shannon en Irlande occiden-
tale sont les plus grandes des plus de
1.300 colonies dabeilles noires mesures
jusqu prsent linstitut dOberursel. La LES MLES
longueur moyenne de laile antrieure de
cette colonie est de 9,745 mm, et la som-
me des tergites 3+4 est de 4,843 mm. Par
comparaison, les valeurs moyennes pour
la carnica sont de 9,403 et 4,514 mm.
2. La couleur
Cette abeille est tout fait noire, sauf
parfois la prsence de petites taches clai-
res (classe 1-3) sur les tergites de 2 4.
3. La longueur du proboscis (langue)
Elle est trs courte, compare la taille
du corps, augmentant en allant du nord
vers le sud. Les moyennes dchantillons
norvgiens sont de 5,90-6,10 mm, alors
que lon trouve 6,15-6,45 au Sud-Tyrol et
en France.
4. La pilosit
Les poils sur le 5e tergite sont plus
longs que chez toutes les autres sous-
espces. On trouve de 0,40 0,50 mm
chez les chantillons non mtisss.
G. GOETZE (1940) donne des valeurs de
0,60 0,70 mm pour le nord de lAlle-
magne et la Scandinavie, mais on a ga-
lement obtenu des valeurs aussi leves
sur deux spcimens du Royal Museum of
Scotland. La longueur de ces poils est une
caractristique particulirement sensible
pour dtecter une introgression locale par
des races poils plus courts.
b. Les tomentums (bandes de poils sur
les tergites) sont troits et clairsems.
Moyenne de lindice de tomentum : 1,45.
5. Lindice cubital
La moyenne est nettement infrieure
2,0. En effet, la moyenne globale de cette
tude est de 1,72. Dautres tudes ont
donn de 1,54 1,85. La moyenne dune
colonie correcte ne dpasse jamais 1,90.
6. Ecart discodal
Il est toujours ngatif ou quasi nul.
abeilles sombres et assez bien adaptes
On a tudi onze chantillons de mles
provenant des mmes pays que les ouvri-
res (pas dAutriche ni de France). Les mles
de mellifera sont des insectes trs grands
et vigoureux, au corps compltement
noir, y compris souvent le bord postrieur
des tergites. Les poils du thorax sont
brun fonc (brun caf) ou noirs. Par la
taille, ils ne sont que seconds derrire les
mles caucasica (aile antrieure :
12,33 mm). Chez eux aussi, lindice cubi-
tal est relativement bas (moyenne 1,399).
Les valeurs des spcimens des muses
correspondent ces donnes (voir Table
3). On na pas trouv dindication dune
distribution gographique de ces caract-
res par analyses multivariantes.
16
CONCLUSIONS
DE LA MORPHOMTRIE
Lespce abeille miel Apis mellifera
est autochtone et interfconde de len-
semble du Vieux Monde Europe-Asie
mineure-Afrique. Lors de son expansion,
limite -et-l par les barrires naturel-
les (mers, montagnes, dserts), elle sest
diffrencie en quatre directions princi-
pales, gographiquement et morphologi-
quement. En Afrique tropicale, on trouve
une abeille trs petite (la branche A).
Dans la zone subtropicale et tempre,
trois grandes branches se sont dvelop-
pes. La branche M sest trs largement
rpandue de louest-nord-ouest au
nord-est de lEurope avec labeille noire
(A. m. mellifera) comme extrme. Au nord
de la Mditerrane, des Balkans la val-
le du Danube, limite par les Alpes et
les Carpates, cest la branche C avec pour
extrme A.m.carnica. Et enn, lextrme
est, entre mer Noire et Caspienne, on
trouve la branche O se terminant avec A.
m. caucasica. Chacune de ces trois races
extrmes est reprsente par de grandes
un climat frais. Leurs positions respecti-
ves dans lensemble du systme taxono-
mique de A. mellifera sont assez loignes
lune de lautre. Cela permet de les dis-
cerner facilement malgr leur similitude
de couleur.
 moyenne minimum maximum cart-type
Mais quelles preuves a-t-on que ces caractres sont Pilosit (mm) 0,438 0,401 0,505 0,030
bien ceux de labeille originale du nord de lEu- Indice cubital 1,721 1,557 1,900 0,098
rope ? Ecart discodal 2,398 4,400 0,000 1,280
mm 9,0 mm +3,0 mm
Depuis au moins cent ans, labeille noire a t (extrmes individuels)

mtisse abondamment et sans contrle dans

Table 0. Valeurs moyennes, extrmes et cart-type des trois caractristiques morphomtriques discrimi-
la plupart de ses aires de distribution. Comme nantes pour labeille noire. Les valeurs correspondent un groupe de 23 colonies slectionnes parmi les
lintrt des apiculteurs stait, cette poque, 47 rassembles pour cette tude.
focalis sur plusieurs autres races, le nombre une variation considrable entre les chantillons; nants des chantillons choisis, dont les valeurs
de travaux qui ont t raliss sur la variabilit cependant, un groupe de 23 parmi eux (provenant ne sont pas reprises ici, taient aussi trs peu
labeille noire est trs rduit. Il nest vraiment presque uniformment de tous les pays couverts diffrents chez les chantillons carts, comme
pas facile aujourdhui de distinguer ce qui appar- par lanalyse), tait relativement uniforme, par- par exemple la taille de laile avant (longueur et
tient la race noire pure, non mtisse, de ce qui ticulirement pour les caractres discriminants. largeur), la somme des tergites 3+4 ou lindice
est dj le rsultat dun mtissage, peut-tre de Les valeurs moyennes ont t calcules pour ce de minceur du tomentum. Par consquent, les
longue date. groupe, donnant les rsultats suivants : chantillons presque autochtones sont trs
Pour tenter de rpondre cette question, nous Il est surprenant que les valeurs moyennes de prs du vrai type mellifera et les moyennes
avons utilis deux mthodes complmentaires : lensemble des chantillons (groupe slectionn gnrales peuvent tre considres comme repr-
1. Faire lanalyse dchantillons prsums non et les autres) soient presque identiques celles sentatives de labeille noire.
mtisss ou dclars comme tels, rcolts sur du groupe slectionn (valeurs du tableau). Cela
toute la zone de distribution de A. m. mellifera dcoule du fait que les dviations des chantillons Bien entendu, ce rsultat ne rete nullement le
et rechercher les caractres communs rencontrs carts du calcul taient faibles et la plupart du statut de la population actuelle de cette abeille,
actuellement dans toutes les rgions. temps incongrues : par exemple, les chantillons mais cest la consquence du choix de lauteur,
2. Faire lanalyse morphomtrique de spcimens la pilosit trop courte avaient pourtant le faible choix la plupart du temps alatoire. En Autriche,
dabeilles rcolts avant limportation des races CI typique correct. Dautres caractres discrimi- par exemple, on ne trouve plus labeille noire que
trangres, en fait avant 1850. dans une seule ligne indigne
PAYS NOMBRE TOTAL NOMBRE DCHANTILLONS maintenue localement par une
a) chantillons rcents prsums DCHANTILLONS RETENUS, RELLEMENT association dapiculteurs tyro-
non mtisss DU TYPE MELLIFERA liens. En France par contre, il
Autriche (Tyrol) 3 3 y aurait selon plusieurs tudes
Pour effectuer ltude selon la premire mtho- Danemark (Ls) 1 1 rcentes (CORNUET et al., 1975,
de, on a rassembl 47 chantillons douvrires Irlande (Eire) 2 2 1978; FRESNAYE, 1981), de vas-
et 11 chantillons de faux-bourdons de pays de Grande-Bretagne 8 4 tes populations dabeille noire
la zone dorigine. Les chantillons provenaient France 4 0 non mtisse dans plusieurs r-
dAutriche, des Iles Britanniques, du Danemark, Ile de Man 4 1 gions, alors que dans la collec-
dIrlande, de France, de Norvge, de Sude et Norvge 18 10 tion ayant servi lauteur pour
de Russie (Bashkirie). On y a ajout trois chan- Sude 2 0 ltude actuelle, pas un seul
tillons provenant danciennes colonies, la Tasma- Russie (Bashkirie) 5 4 chantillon rellement pur
nie et la Nouvelle-Zlande, o des abeilles noires Tasmanie 3 3 ne provient de ce pays.
ont t importes de Grande-Bretagne il y a 150 Nouvelle-Zlande 4 4
ans. Elles y ont vcu aussi bien comme colonies La caractrisation de labeille
Table 1. Frquence dchantillons avec longue pilosit (0,40 mm)
sauvages que dans les ruchers. Les mesures (Ta- et faible indice cubital (1,90), parmi les chantillons de la zone noire, rsultant de notre com-
ble 1, pays et nombre dchantillons) montrent mellifera. paraison dchantillons de
diffrentes parties de la zone
dhabitat est corrobore par un
Moyennes des valeurs de la population
examen des donnes provenant
Pays Auteur Localisation Pilosit (mm) CI Proboscis (mm) Tergites 3+4 (mm) dautres auteurs qui remontent
Russie ALPATOV, Moscou 1,54 5,90-6,20 4,798 aux 50 dernires annes. Ces
1935-48 Ulsk,
Smolensk, donnes sont exprimes dans
Oural, Rp. la Table 2. Malheureusement, la
Tartare plupart du temps, ces auteurs
Russie MISIS, 1976 Lithuanie 1,81-1,90 6,13-6,27 4,66-4,84
Pologne BORNUS Pologne 1,65 6,117 4,883 nont mesur que lindice cubi-
du Nord tal, tandis que la longueur de
Allemagne GOETZE, Ulm 0,45-0,60 1,69 6,27-6,39 la pilosit est rarement donne.
1944; Hessen,
INSTRBURG Mayen, Il est cependant intressant de
Soltau noter quil y a environ 50 ans,
France CORNUET et Paris, 0,40-0,49 1,78 (1,70-1,88) 6,19-6,45 on trouvait encore de labeille
al., 1975, Bretagne
1978 Cvennes noire en diffrents endroits
France LEFEVRE- Bretagne 0,44 1,76 6,14 dAllemagne (de lEst comme de
LAFARGUE, lOuest), alors qu lheure ac-
1973
Etude actuelle voir Table 0 0,438 1,721 5,95-6,19 4,676 tuelle, on ny trouve mme plus
(0,400-0,505) (1,56-1,88) (4,522-4,863) dabeille proche de la noire .
Table 2. Donnes morphomtriques de labeille noire provenant de diverses tudes publies prcdemment, compares
ltude actuelle.
17
b) Spcimens des muses c) Abeilles retrouves dans 1. On a trouv les premiers chantillons dabeilles
les fouilles archologiques de fouilles dans une ruche tronc de Velmer-
Pour les analyses sur les spcimens de muses, noor prs dOldenburg (ex-Allemagne de lOuest).
collects dans la premire moiti du 19e si- Cette source dinformation sest avre particu- La dcouverte est date du 6e sicle de notre re.
cle ou prcdemment, le Rv. E. MILNER and lirement intressante dans ltude des abeilles Les abeilles taient trs bien conserves dans
J. E. DEWS ont russi trouver de nombreux de lEurope du Nord. On na pas trouv, en ef- les boues acides du marais. Il restait mme des
chantillons mais malheureusement, leurs re- fet, dabeilles dans dautres sites archologiques morceaux de rayon. G. GOETZE (1939) a dcrit ces
cherches se sont cantonnes aux muses britan- que ceux-l. Dans les trois cas, les restes taient abeilles comme appartenant A. m. mellifera :
niques, le British Museum, le National Museum of conservs dans un sol inond, peu drain, en pigmentation trs fonce, avec cependant quel-
Scotland et le Hope Entomological Collection conditions anarobies retardant la destruction ques taches jaunes sur labdomen. Lindice cubital
Oxford : un grand nombre douvrires, de mles des matires organiques. De plus, limmobilit est en gnral infrieur 2,0, avec un trs faible
et de reines dats et rfrencs avant 1858. Ils de leau a permis une bonne conservation de ces pourcentage au-dessus de cette limite. Malheu-
ont photographi lindice cubital, lcart disco- restes. Par ailleurs, lintrt pour les restes din- reusement, on na publi aucun dtail morpho-
dal et la pilosit au moyen dun objectif macro sectes retrouvs dans les fouilles est assez rcent. mtrique et ces abeilles semblent perdues.
donnant des images 1x1 (2x1 pour la pilosit). Cest ainsi qu Oslo, York, on a pu faire les ob-
La Table 3 montre assez nettement que lon ob- servations sur des chantillons collects pour des 2. Les abeilles Viking dYork, raccourci pra-
tique pour parler des restes dabeilles trouves
Matriel Nombre CI Ecart discodal Pilosit dans les fouilles mdivales (1976) pratiques
dchantillons (mm) (mm) Coppergate, York (53.958N, 1.081W). Les
envahisseurs vikings ont rgn de manire in-
Ouvrires 16 1,79 -2,87 0,459
(1,40 2,09) (+1,0 -5,0) (0,400 0,596) termittente York pendant deux sicles jusquen
sd = 0,19 sd = 1,72 sd = 0,049 lan 954. Les commerants et immigrants vikings
ont continu arriver jusqu une priode pos-
Mles 15 1,45 -5,87
sd = 0,26 sd = 3,16 trieure et leur culture semble stre maintenue
sans changements notables.
Abeilles de Carl von Linn Lchantillon en question est dat de la Priode
5B, probablement vers la n du 10e dbut du
Abeille 1 aile gauche 1,61 4,7 11e sicle, soit aux environs de lan mille. On a d-
aile droite 1,58 2,5 couvert une srie de btiments en bois, manifes-
Abeille 2 aile gauche 1,94 4,5 tement usage domestique, o ont t pratiqus
aile droite 2,5 divers commerces. Les ts taient alors plus
chauds que maintenant, peut-tre comparables
Abeille 3 aile gauche 1,91 5,0
aile droite 2,06 +1,0 ceux du sud-est de lAngleterre actuelle. Cepen-
dant, les fouilles nont rien rvl des conditions
Moyenne des six ailes 1,82 3,33
climatiques hivernales de lpoque.
Un chantillon de sol a t apport au labora-
Table 3. Indice cubital, cart discodal et pilosit de spcimens historiques de A.
toire pour examen dtaill et cest l, pas dans
m. mellifera collects avant 1850 et conservs dans les muses britanniques.
Sd = standard deviation = cart-type. les fouilles, quun technicien a remarqu une im-
portante masse embrouille de matire vgtale.
Cette masse sest malheureusement dsagrge
serve les mmes caractres sur ces spcimens de examens de laboratoire. Ces dcouvertes ont t avant que la structure ait pu tre identie plus
muses britanniques davant 1850, que sur les fortuites : en effet, chaque chantillon de terre en dtail. Comme restes de plantes (bres), on na
abeilles autochtones anglaises non mtisses de tudi en dtail aurait pu tre extrait dune autre trouv en quantit apprciable que le gent des
notre poque. partie de la tranche, auquel cas on naurait pas teinturiers Genista tinctoria L. et la mousse ap-
De plus, nous avons reu lautorisation dtu- trouv les abeilles. pele lycopode aplati Diphasiastrum complanatum
dier les spcimens originaux collationns par L. Dans un sous-chantillon du dpt, trait pour
Carl VON LINN lui-mme, avant 1758, et conser- les insectes fossiles, se trouvaient de nombreux
vs par la Linnean Society of London Burlington restes dabeilles (H. KENWARD, The Archaeology
House (trois ouvrires et un faux-bourdon). R- of York, volume 14, en prparation). Parmi tous
sultats : voir Table 3. ces restes, nous avons pu retirer une aile avant
intacte et on a pu mesurer lindice cubital sur
51 autres ailes, de mme que tous les angles de
veines alaires utiliss dans la biomtrie standard
(RUTTNER, 1988), bien qu des frquences diff-
rentes (Table 4a). On a trouv aussi des morceaux
de pattes des segments abdominaux qui pour-
raient donner un surcrot dinformations.

18
3. Les abeilles dOslo . On a trouv des dizaines
de milliers dabeilles dans les couches de la Phase
9a/c (date de 1175 1225, donc vers lan 1200)
du chantier de fouilles de Gamlebyen au centre
de la vieille ville dOslo, qui avait compltement
brl en 1624 (incendie pendant 3 jours). Les
abeilles taient mlanges de la terre accumu-
le la sortie dun drain.
Les abeilles trouves York et Oslo correspon-
dent parfaitement aux A. m. mellifera actuelles, y
compris la pure abeille indigne britannique ac-
tuelle. Les diffrences dans les angles des veines
alaires sont indpendantes des adaptations co-
logiques. Les moyennes des onze angles mesurs
sur les chantillons vikings dYork et dOslo sin-
srent dans lcart type des moyennes globales
de la race (Fig.10). En ce qui concerne la taille
des ailes, elles sont trs longues et troites com-
pares aux moyennes de labeille noire : en fait,
ces abeilles ont les plus longues ailes observes
jusquici chez Apis mellifera. Mais nous avons ob-
serv trois exemples dailes aussi longues que cel-
les de Norvge et mme, dans louest de lIrlande,
une longueur de 9,71 mm. La valeur de la largeur
de laile avant nest pas trs bien reprsente
dans nos chantillons de fouilles car la plupart
des ailes taient abmes sur leur bord postrieur
et nous navons pu en mesurer que huit en tout.
Mais aux deux endroits, cette largeur tait ga-
lement faible. A. m. mellifera a en gnral une
tendance aux ailes troites, et nous avons trouv
deux autres exemples dabeilles actuelles de cette
race dont les ailes avaient moins de 3,0 mm de
large.
Les dcouvertes dOslo ont un intrt particulier
plusieurs titres :
a. On ne mentionne aucune abeille en Norvge
avant le 18e sicle, mais y a quelques traces dapi-
culture au haut Moyen-age. Il est maintenant
prouv que labeille existait bien en Norvge
cette poque.
b. Dans les fouilles de Gamlebyen, on a trouv un
grand nombre de restes de plantes et de grains de
pollen qui ont pu tre identis. La ore cultive
et sauvage de cette poque, pommier, merisier,
noisetier, crales, lin, houblon, etc., indique un
climat plutt doux et des conditions favorables
la survie de colonies dabeilles sauvages. On peut
ds lors en conclure quune population dabeilles
sauvages a pu se dvelopper en Norvge cette
poque, comme en Sude ou dans les pays baltes.
Mais elles ont pri plus tard quand le climat sest
dtrior. Les abeilles dOslo datant du 12e sicle
viennent documenter ce postulat des uctuations
de la frontire septentrionale de A. m. mellifera
que nous avions nonce sur base de raisons co-
logiques.

Lieu Aile avant (mm) Indice cubital Angles des veines alaires () (voir Fig.10)
Caractre Long. Largeur C.I. A4 B D7 E9 G18 I10

a. York (vers lan 1000)

n 15 4 51 41 41 5 27 4 28
x 9,565 2,916 1,731 34,1 97,8 107,0 16,7 98,8 46,4
(1,24 - 2,18)
> 2,0 : 6
sd 0,133 0,072 0,217 3,1 5,8 5,1 1,3 3,4 3,6
b. Oslo (vers 1200)
n 1 4 30 27 27 12 26 17 25
x 9,400 2,940 1,700
(1,22 - 2,05) 33,2 102,0 106,6 16,9 101,8 45,7
> 2,0 : 4
sd 0,118 0,231 2,1 6,0 5,6 1,7 4,2 3,8
c. Abeille noire actuelle.
n 240 abeilles (12 chantillons-colonies)
x 9,409 3,112 1,643 33,2 106,1 106,5 17,8 100,5 48,2
(1,10 - 2,06)
sd 0,013 0,091 0,181 1,9 4,0 2,7 1,1 2,6 3,0

Table 4. Caractristiques de laile avant dabeilles trouves dans des dpts archologiques York (a) et Oslo (b) compares
aux valeurs des 12 chantillons dabeilles noires rcents (c) (abeilles de pays du Nord-Ouest europen). n = nombre de spci-
mens; x = moyennes; sd = standard deviation = cart-type; dimensions de laile en mm.

19
 Variabilit gographique dans les populations dabeille noire
Il nest pas surprenant de trouver des
variations morphologiques entre les po-
pulations dabeilles de pays aussi diff-
rents que la France, la Grande-Bretagne
et lIrlande, la Scandinavie et la Russie
centrale. Cette aire de distribution est
tellement gigantesque que les scienti-
ques ont donn une mme abeille des
noms diffrents selon la rgion :
1. abeille noire, sombre, brune ou com-
mune pour labeille anglaise, franai-
se, hollandaise ou allemande.
2. abeille de bruyre dans le nord-ouest
de lAllemagne et aux Pays-Bas, bap-
tise A. m. lehzeni par von BUTTEL-
REEPEN en 1906. Ce terme fut appliqu
plus tard par GOETZE (1964) labeille
scandinave et par BUTLER (1954)
labeille britannique. Cette varit est
dcrite comme trs grande, trs noire
et extrmement essaimeuse. On rap-
porte quavec une seule colonie de ces
abeilles de bruyre, ayant plusieurs
essaims secondaires et les essaims
ayant eux-mmes des essaims primaire
et secondaires, on a obtenu des taux
de reproduction de 1:12 jusqu 1:14.
3. labeille de fort de Russie centrale,
A. m. silvarum (ALPATOV, 1935), la
plus orientale des varits de labeille
noire.
4. la nigra, A. m. nigra, une ligne s-
lectionne en Suisse. Elle possde
un corps vraiment trs noir, mais les
autres caractres sont intermdiaires
(CI et pilosit), probablement suite
aux mtissages qui ont prcd cette
slection.
Au Tyrol, la fdration locale dapiculture
a prserv et russi maintenir une vri-
table ligne indigne de labeille noire (la
Braunelle : braun = brun en allemand).
Pour tenter de dtecter des diffrences On le voit bien sur la Fig. 9 : il est dif-
mesurables entre ces abeilles et dautres cile de dterminer un modle de distri-
populations locales, on a ralis une ana- bution clair et net. Les zones de Grande-
lyse multivariante avec les 34 caractres Bretagne, de France, de Norvge et de
mesurs sur les 45 colonies chantillons. Bashkirie se recouvrent en grande partie
Si, dans le diagramme de tous les points et les deux chantillons irlandais sont sur
rsultant de cette analyse, chaque en- la surface, mais trs nettement spars
semble des points dune rgion forme une lun de lautre. En conclusion, aucune
grappe distincte, bien spare, chacune variation morphologique notable ne sest
correspondant la population de cette produite chez labeille noire au cours de
rgion (par exemple la Grande-Bretagne, lexpansion post-glaciaire de ces vingt
la Norvge ou la Bashkirie...), cest quil derniers millnaires. Malgr les diffren-
est possible de distinguer morphomtri- ces climatiques, la race a travers toute
quement les populations respectives de lEurope en gardant son homognit
ces rgions. Si, au contraire, les diffren- dans la rgion tout entire. Cela sexpli-
tes grappes se recouvrent lune lautre, que par la relative rapidit de cette expan-
cest quil nexiste aucune diffrenciation sion. plus forte raison, les colonisations
morphologique lie la zone gogra- beaucoup plus rcentes de Tasmanie et de
phique (ce qui nexclut pas des diffren- Nouvelle-Zlande montrent une popula-
ces sur les autres caractres des abeilles tion dont les caractres sont exactement
noires de ces diffrentes rgions. NdTr.). ceux de labeille noire originale.
Fig. 9. Analyse
statistique des
45 colonies
chantillons
dabeille noire
provenant de
diverses rgions
dcrites prc-
demment, faite
en parallle avec
10 chantillons
de labeille
ibrique et 6
chantillons de
labeille marocai-
ne. Les abeilles
noires mellifera
se retrouvent
toutes en grappe
compacte, sch-
matise par un
paralllogramme
bien distinct des deux autres races voisines.
Cependant, le recouvrement de certaines aires
sur le paralllogramme ne permet pas de diff-
rencier clairement les populations locales.
Les colonies uniques sont symbolises par des
lettres (D : Danemark, E : Irlande, T : Tyrol).
20
 Rgion Latitude n Tergites Longueur Longueur Proboscis
3+4 aile avant patte arrire (langue)

Provence, 44N 3 4,537 9,231 8,072 6,265

sud de la France
Yorkshire 54N 6 4,667 9,346 8,171 6,013
Ile de Man 54N 4 4,642 9,380 8,259 6,008
Norvge 58-60N 23 4,684 9,386 8,223 5,962

Table 5. Comparaison de la taille (mm) de diffrents lments corporels pour quelques lignes
diffrentes de labeille noire. Les franaises sont plus petites mais possdent la plus longue langue.
n est le nombre de colonies chantillons.

Si lon compare les caractres individuels,
en gros, la situation est trs semblable.
Mais en ce qui concerne la taille, il y a une
nette diffrence entre les chantillons de
labeille noire franaise (4 colonies) dont
les abeilles sont plus petites et lensem-
ble des autres rgions o les abeilles sont
plus grandes mais avec une langue (pro-
boscis) plus courte (voir Table 5). Cette
diffrence de taille tait dj dcrite
par ALPATOV (1929) lorsquil tudiait les
populations dabeilles de Russie. vi-
demment, labeille noire franaise, mal-
heureusement trop peu reprsente dans
notre collection, se situe un endroit
privilgi dans la zone de A. m. mellifera.
Comme lont montr les recherches du
groupe de lINRA Montfavet (CORNUET,
FRESNAYE, LAVIE, TASSENCOURT et al.,
1975, 1978, 1982), on peut distinguer
morphomtriquement plusieurs popu-
lations locales : celles de la Rgion pa-
risienne, de Bretagne, des Landes, des
Cvennes, de Provence, autant de rgions
aux diffrences lgres mais statistique-
ment signicatives. Ces constatations
sont trs intressantes car elles rvlent
dimportantes diffrences comporte-
mentales (voir la section Rythme du
couvain ). La France tant le refuge pr-
sum de labeille noire au cours de laire
glaciaire, sa population est donc la plus
ancienne de tout le nord du continent, ce
qui explique cette diversication.
LE DCLIN DE LABEILLE NOIRE
Labeille noire tait au summum de son
extension vers 1850. Les deux facteurs
qui ont profondment modi la pratique
apicole ont aussi provoqu le dclin pro-
gressif de labeille noire.
1. Linvention du cadre mobile a rendu
possible et quasiment illimite la mani-
pulation lintrieur de la colonie. Dans
le panier ou le tronc traditionnel, la co-
lonie demeurait presque intacte. Lune
des techniques utilises tait le transfert
des abeilles. Le comportement nerveux
(course en tout sens et envol spontan)
de labeille noire et sa propension quit-
ter les cadres et mme la ruche en cas de

photo : Hubert Guerriat

21
drangement saccommodait bien de ces
pratiques. Ce mme comportement est
cependant tout fait malvenu lorsquon
doit visiter une colonie sur cadres mobi-
les.
2. Une profonde modication de lagricul-
ture a commenc presque simultanment
et na pas cess de samplier jusqu gr le grand nombre dapiculteurs pro-
prsent. Les rcoltes tardives comme le
sarrasin, les adventices des champs et
des fosss ont peu peu disparu, le tr-
e blanc des ptures lui-mme nest plus
quun souvenir. Les zones bruyres ont
t fortement dgrades par le manque
de pturage par les troupeaux qui entre-
tenaient leur structure peu arbore et
assuraient les semis rguliers. En de trs
nombreux endroits, ces landes ont dis-
paru pour faire progressivement place
de la fort mono-espce. Mais on pourrait
aussi parler de la disparition du cheval et
de sa nourriture favorite, le sainfoin. Les
rcoltes principales de nectar sont deve-
nues printanires ou du dbut de lt.
Les zones de cultures intensives devien-
nent des dserts apicoles, forant les api-
culteurs transhumer vers la fort classi-
que proche o la vgtation normale sest
maintenue. Seules les colonies fortes se
dveloppant rapidement ont une chance
davoir de bons rendements dans ces con-
ditions. Nourrir est devenu une ncessit,
non seulement pour lhivernage des for-
tes populations, mais souvent aussi pour
maintenir le couvain entre les mielles.
Ces techniques de gestion ont exig la
mise au point dune abeille diffrente
de la race mellifera, plutt branche sur
un art de lautosufsance. Ces dernires
annes cependant, le colza est devenu
la seule rcolte de certains secteurs et
labeille noire indigne sest dveloppe
sufsamment pour donner des rcoltes
trs satisfaisantes.
On peut donc dire que, pendant plus de
cent ans, les circonstances nont pas t
favorables labeille noire. Ce nest pour-
tant pas par hasard si le Rv. Johannes
DZIERZON, qui fut le premier utiliser
le cadre mobile en Europe centrale, fut
aussi le premier importateur de reines
italiennes dans la zone de labeille noire
(1852).
Peu aprs commencrent les importations
en masse ditaliennes, de carnioliennes,
de chypriotes et dautres races vers les
pays europens et vers les USA. Les m-
tissages qui sensuivirent, particulire-
ment agressifs, ont conduit remplacer
parfois compltement labeille locale.
Ce phnomne a t le plus marqu aux
Etats-Unis, en Australie, en Europe cen-
trale (Allemagne). Aux USA, les effets
du mtissage avec labeille noire restent
encore sensibles, par une plus grande ir-
ritabilit de leurs lignes dites italien-
nes compares aux pures ligustica, mal-
pures de A. m. mellifera. Actuellement,
fessionnels et le rapprovisionnement
assur par un petit nombre dleveurs.
Linuence de labeille noire est proba-
blement beaucoup plus prononce dans
la population sauvage.
Aucun pays de la zone dorigine de labeille
noire nest rest labri de fortes impor-
tations de ltranger, au point quil est
difcile de dterminer lheure actuelle
si la population locale reprsente labeille
noire native ou une descendante mtisse
plus ou moins transforme. Pour parler de
ces lignes locales plus ou moins mtis-
ses, B. COOPER (1987) utilise le terme
de quasi indigne . Cependant, des
rsultats convergents dtudes biom- llevage des lignes locales et les achats
triques dans plusieurs rgions indiquent
que labeille noire native existe encore
(COOPER : en Angleterre; LAVIE, CORNUET
et al. : en France; BORNUS : en Pologne;
ALPATOV, MISSIS, SCHAKIROV : en Russie;
RUTTNER : dans plusieurs pays).
Il est tonnant que labeille noire soit
aussi homogne dun bout lautre de
son territoire, dans des rgions aussi
distantes que la Bretagne et la Bashkirie
(4.000 km) (voir Fig. 1, dans la premire
partie). Ce nest quen France que lon a
pu distinguer un certain nombre de popu-
lations locales (LOUVEAUX, 1969; LAVIE &
FRESNAYE, 1972; CORNUET et al., 1975).
Ces rsultats diffrents pourraient sex-
pliquer par la diffrence dge des popu-
lations : on peut admettre que la France,
dont le sud fut le refuge de lre glaciaire,
fut aussi la premire tre colonise
progressivement dans certaines zones
protges, alors que les populations de
mellifera des zones priphriques sont
comparativement plus rcentes. Lexpan-
sion gnrale date probablement de la
premire priode chaude post-glaciaire
Atlanticum, il y a environ 10.000 ans.
Un certain dsintrt
Une autre ralit ressort lvidence de
cette vue densemble : il est certain que
labeille noire est relgue et presque
partout nglige par le monde apicole,
mais il est exagr de clamer quelle
nexiste plus sous sa forme pure. Il existe
encore dans de nombreux pays de vastes
22
populations de cette race, peu ou pas m-
tisses. Peu dapiculteurs sinvestissent
nanmoins pour la slectionner et ladap-
ter aux mthodes dapiculture actuelles.
Au moment de la sortie de larticle de
RUTTNER et al. (1990), on ne connaissait
que deux adresses pour obtenir des reines
une vingtaine de groupements ou entre-
prises en proposent.
Une liste des principaux leveurs de toute
lEurope est publie sur le site allemand
www.apis-mellifera-mellifera.de.
Dans les les Britanniques, un certain
nombre de groupes aflis la BIBBA tra-
vaillent chacun dans leur rgion. Ils ont
retrouv, multipli et amlior par slec-
tion des survivantes de labeille autoch-
tone britannique. On a observ des varia-
tions rgionales, avec des caractristiques
comportementales diffrentes, notam-
ment une propension lessaimage dans
les zones bruyres. On a donc encourag
extrieurs ne sont recommands quau
dpart de zones prsentant des condi-
tions environnementales semblables.
La chance de trouver de telles lignes
est beaucoup plus leve dans le nord
et louest des les Britanniques que dans
le sud.
Avant chaque dbut de programme dle-
vage et de slection, il est important,
pour viter toute perte de temps et de
travail et de pnibles dceptions, de faire
une mesure des deux caractres des vei-
nes de laile et de la longueur de la pi-
losit sur des chantillons dau moins 20
abeilles prises dans les colonies que lon
destine llevage. Comme nous lavons
dj signal, la BIBBA organise rgu-
lirement des classes de formation la
pratique de la morphomtrie de labeille.
Renseignements : www.bibba.com
Labeille noire possde un certain
nombre de caractres qui valent
la peine dtre conservs.
Les connaissances et les mthodes
dlevage actuelles faciliteront
les efforts de ceux qui tentent
de renouer avec cette abeille
trop longtemps nglige.
 CONCLUSIONS

On peut rsumer les rsultats de cette

tude longue et dtaille par les cinq
points suivants :

Les caractres externes mesurables (ph-

notype morphologique) de labeille noire
europenne, Apis mellifera mellifera L.,
ont t tablis avec certitude en compa-
rant des chantillons rcents provenant
du nord-ouest de lEurope des spci-
mens de muses britanniques collects
au dbut ou avant le 19e sicle, ainsi qu
des spcimens retrouvs dans des fouilles
archologiques dun site Viking du
10e sicle York (UK) et dun autre site de
la n du 12e sicle Oslo (N).

La diffrence entre A. m. mellifera et ses

deux voisines gographiques, les groupes
carnica et ligustica, se manifeste par une
douzaine de caractres morphologiques.

Le phnotype de labeille noire na pas

chang sensiblement, ni pendant le der-
nier millnaire en Europe, ni aprs la
transplantation dans lhmisphre sud
(Tasmanie et Nouvelle-Zlande) au cours
des 150 dernires annes.
photo : Etienne Bruneau
On peut donc admettre que la controverse
rabche propos de la vieille abeille
anglaise teinte a t rfute.

La preuve est faite que labeille noire vi-

vait en Norvge dans la rgion dOslo vers
la n du 12e sicle, pendant une priode
climatique plus chaude mais plus par la
suite, jusqu ce quelle y soit rintro-
duite au milieu du 18e sicle. On peut
donc supposer que la limite nord de A. m.
mellifera a t dcale vers le sud avant
1750, en raison dune dtrioration du
climat la n du Moyen ge.

Ouvrage original : The Dark European Honey Bee BIBBA, 1990, 52 p. - ISBN 0-905369-08-4
Avec leur autorisation.

Bibliographie complte sur Internet :

http://perso.fundp.ac.be/~jvandyck/homage/books/ruttn/FR1990/biblio.html

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