Master I en Agronomie – Protection des végétaux

Module : Biologie du sol

Dr. LAKEHAL. S

Chapitre IV : Implication des organismes du sol dans la nutrition et la

croissance

IV.1. Généralités

La fraction biologique du sol peut être divisée en deux grandes catégories :

A. les organismes vivants, également appelés biomasse : ils peuvent être d’origine
végétale, animale ou microbienne ;
B. la matière organique du sol : elle est composée de la matière organique fraîche
végétale (résidus végétaux) et animale (déjections, cadavres), et de l’humus
(molécules organiques complexes liées en général à la matière minérale, notamment
aux argiles).

La décomposition des organismes vivants dans les sols conduit à l’apparition d’une
matière organique fraîche qui est le point de départ de deux grands processus de
transformation :

A. la minéralisation, qui transforme les matières organiques du sol en éléments simples

(gaz et éléments minéraux nutritifs pour les plantes) ;
B. l’humification des diverses formes de matière organique fraîche, qui aboutit à
l’humus du sol.

L’équilibre entre les processus de minéralisation et d’humification de la matière organique

est à la base de la plupart des propriétés agronomiques des sols. Connaître les conditions de
réalisation de ces processus permet de choisir et de calculer au mieux les apports organiques à
la parcelle.

IV.2. La minéralisation de la matière organique

La minéralisation est l’ensemble des réactions chimiques et biochimiques qui permettent

le passage des éléments (carbone, azote, phosphore, soufre) d’une forme organique à une
forme minérale.

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Fig. N°1. Le mécanisme de la dégradation de la matière organique

La minéralisation de la matière organique est processus fondamental, car elle aboutit à sa

transformation en composés simples, les seules qui soient assimilables par les plantes. Elle se
fait en deux temps :

L’azote organique se transforme d’abord en azote ammoniacal (ammonification), qui se

transforme à son tour pour donner de l’azote nitreux puis nitrique (nitrification).

Les conditions favorables à la minéralisation sont un milieu neutre, une température

supérieure à 20°C, une bonne aération du sol et un taux d’humidité suffisant.

La vitesse de dégradation dépend de la nature des matières organiques enfouies, mais

également de la disponibilité en azote. Les microorganismes ont en effet besoin d’azote pour
dégrader le carbone : lorsque les résidus à décomposer présentent un rapport C/N (rapport
entre la quantité de carbone total et la quantité d’azote total) faible, les microorganismes ne
prélèvent pas d’azote dans le milieu. Par contre, lorsqu’une quantité importante de résidus à
C/N élevé est enfouie, ils prélèvent de l’azote dans le sol pour leur propre métabolisme,
pouvant, dans certaines conditions, devenir concurrents du peuplement végétal cultivé pour
l’azote (« faim d’azote »). Le rapport C/N est également utilisé pour caractériser l'évolution
des matières organiques dans le sol. Le carbone est perdu par minéralisation plus rapidement

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que l'azote de sorte que le rapport C/N diminue au cours du temps et tend vers une valeur
caractéristique des humus formés dans différentes conditions. Ainsi, dans les sols cultivés, il
tend vers 10 alors qu'il tend vers 40 pour les tourbes.

IV.3. L’effet sur la disponibilité des éléments nutritifs

Les microorganismes du sol tirent leur énergie et leur matière de la dégradation des
composés organiques. C’est une série de réactions chimiques qui aboutit à la transformation
des composés organiques en composés minéraux simples.

IV.4. Fixation non symbiotique de l’azote

L’azote est un élément incontournable pour la croissance des cultures. Ses réserves sont
considérées comme quasi illimitées de par son abondance dans l’atmosphère terrestre,
composé à 78% de N2. Mais sous cette forme, l’azote ne peut être directement assimilé par la
plante et doit être transformé avant de pouvoir être utilisé. C’est à ce stade qu’entrent en jeux
les micro-organismes du sol. Certaines espèces sont en effet capables de transformer le
diazote (N2) sous des formes parfaitement assimilables par la plante.

Pour pouvoir être absorbé par la plante, l’azote présent dans l’atmosphère sous forme N2
doit subir des processus de transformation biologique réalisé par des micro-organismes
appelés bactéries fixatrices d’azote. Ces bactéries fixatrices d’azote ont pour fonction
principale de capter l’azote présent dans l’air, mais aussi dans le sol (limitant ainsi les pertes
dans les nappes), et de le restituer à la plante sous une forme disponible et assimilable.
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L’azote présent dans le sol est sous une forme NO3- (les nitrates du sol) et l’azote présent dans
l’air est sous forme N2 (l’azote atmosphérique).

La fixation biologique de l'azote est une réaction responsable de la transformation d'un

gaz inerte, le N2 atmosphérique, en formes réactives d'N qui sont cruciales pour le
fonctionnement des écosystèmes. L'essentiel de l'azote accumulé progressivement dans les
sols des écosystèmes terrestres provient de la fixation biologique

La réaction implique la réduction du N2 en ammoniac, et est catalysée par l'enzyme

nitrogénase :

N2 + 8H+ + 8 e- ---> 2 NH3 + H2

IV.5. Fixation symbiotique de l’azote

De nombreux organismes appartenant aux archées, aux bactéries et aux cyanobactéries

synthétisent la nitrogénase et ont la possibilité de fixer de l'azote, en association ou non avec
des plantes. Lorsque les microorganismes ne sont pas associés avec des plantes mais vivent et
agissent de manière « libre », ils tirent l'énergie nécessaire à la réaction de leur propre
métabolisme hétérotrophe (exemple : bactéries des genres Azotobacter, Azospirillum,
Clostridium) ou autotrophe (exemple : cyanobactéries). Lorsque les microorganismes sont
associés à des plantes pour réaliser la réaction, on parle de fixation symbiotique : dans ce cas,
l'énergie est fournie par la plante hôte. Cette dernière option permet une grande entrée
d'énergie, et donc une fixation d'azote très accélérée par rapport à celle des organismes non
symbiotiques.

L'association symbiotique la mieux connue est la symbiose rhizobienne chez les légumineuses

IV.5. 1. Interactions Rhizobium- légumineuses

Rhizobium est une bactérie symbiotique présente dans le sol, capable de fixer l’azote
atmosphérique. Syn : Bacterium radicicola.

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Les rhizobiums pénètrent peu après la germination dans les racines de certaines plantules,
appartenant pour la plupart à la famille des légumineuses.

Ils se fixent en certains points de la racine, qui présente alors des excroissances, appelées
nodosités ; ils se multiplient grâce aux substances carbonées fournies par la légumineuse et
mettent à la disposition de celle-ci des composés azotés qu’elles ont synthétisés en conditions
anaérobies, après fixation de l’azote atmosphérique.

Il existe une certaine spécificité entre les Rhizobium et la plante hôte. Par exemple, le
Rhizobium de la luzerne ne peut vivre en symbiose avec le soja. Cependant, cette spécificité
n’est pas aussi étroite qu’on le pensait autrefois. Certains groupes de légumineuses
appartenant à des espèces différentes (soja, fève, lupin) peuvent être associés au même
Rhizobium.

Un pH trop bas (inferieure à 5), un manque de soufre et de molybdène, la présence de

bactériophages empêchent le développement de Rhizobium.

D'autres plantes que les légumineuses forment des associations symbiotiques avec des
microorganismes fixateurs d'N : notamment, de nombreuses plantes à fleurs comme les aulnes
forment des structures nodulaires contenant des bactéries actinomycètes du genre Frankia.
D'autres symbioses moins étroites mais à importance agronomique sont celle de la fougère
flottante Azolla avec des cyanobactéries, responsable d'une importante fixation d'azote dans
certaines rizières, et celle de plusieurs graminées avec des bactéries Spirillum et Azotobacter
qui utilisent les exsudats racinaires comme source d'énergie. Cette dernière association permet
de fixer de 5 à 30 kg d'N par ha et par an dans de nombreuses savanes tropicales, par exemple.

IV.5. 2. Mycorhize

Le mycorhize est une association symbiotique entre un champignon inferieur et les racines
d’une plante (chêne, hêtre, orchidées…).

La mycorhize est un lieu d’échange des matières alimentaires et de l’énergie indispensable

à la croissance et au développement des deux organismes concernés : chacun tire bénéfice de
l’autre. Ainsi la plante utilise les éléments minéraux (notamment le phosphore) que le
mycélium du champignon extrait des sols même les plus pauvres et accumule dans la

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mycorhize ; en retour, le champignon prendre à l’arbre des substances organiques qu’il n’est
pas capable de synthétiser lui- même. Le champignon peut même protéger les racines des
attaques de certains parasites.

IV.6. Autres rôles des organismes du sol

Les microorganismes (bactéries, champignons, protozoaires, nématodes….) représentent
75 à 90% de la biomasse vivante du sol. Ils ont un rôle majeur dans la décomposition de la
matière organique, contribuent au recyclage des nutriments et facilitent l’absorption des
éléments par les racines. Ils sont également impliqués dans la structuration des sols et leurs
dépollutions (minéralisation et la dégradation des éventuels polluants.

Les nématodes et les bactéries entomopathogènes présentent un potentiel en tant qu’agents

de lutte biologique, mais leur utilisation est freinée par l’efficacité des méthodes
d’application.