Chapitre

7 : La feuille


1) Introduction

La feuille est un organe végétatif,
plat à symétrie bilatérale réalisant
la photosynthèse chez les plantes
vasculaires. Elle a une origine onto-
génique c'est-à-dire qu'elle est for-
mée de l’action des méristèmes pri-
maires (qui vont former les primor-
diums foliaires et les méristème
apicales). La feuille est un organe à croissance déterminée. Sa croissance est déterminée dans le
temps et va dépendre de l'environnement, de l’ensoleillement, de l'humidité. Il y a une certaine plas-
ticité phénolique dans la taille finale de la feuille, mais la taille finale est canalisée au sein d'une cer-
taine variation de taille.
L'abscission foliaire c'est le processus physiologique naturel par lequel un organe (le plus souvent la
feuille) se détache d'une plante ou de sa racine. Les feuilles, selon qu'elles vont tomber avant la mau-
vaise saison ou pas, vont être qualifiées soit de :
- Feuilles persistantes : qui ne tombent pas pendant la saison défavorable, à la croissance elles
restent sur la plante plusieurs années d’affilées ;
- Feuilles caduques : feuilles qui tombent pendant la mauvaise saison.
- Feuilles marcescentes : feuilles qui sont sénescentes mais qui restent sur la plante mère.
Les forêts faites d’ensemble de communautés végétales qui perdent leurs feuilles avant la mauvaise
saison sont appelées forêts caducifoliées.

2) Organographie

a) Phyllotaxie

La phyllotaxie c'est la description de la position des
feuilles au niveau des nœuds : = Aspects macrosco-
piques.
Il existe différents types de phyllotaxie :
Ø Disposition alterne : On peut avoir des feuilles alternes distiques, c'est-à-dire que les feuilles
se retrouvent toutes dans le même plan, d'une feuille à l'autre il y a un angle de 180°.
Des feuilles alternes tristiques, c'est quand d'une feuille à l'autre, on a un angle de 120°.
Et enfin des feuilles alternes hélicoïdal, c'est quand la position des feuilles sur la tige forme une sorte
d'hélice.
Ø Disposition opposée
Ø Disposition opposée décussée : C'est-à-dire que les deux paires de feuilles d'un nœud se trou-
vent à 90° par rapport à la paire de feuille suivante, on observe cette disposition sur les tiges
quadrangulaires. Caractéristique de la famille des Lamiaceae.
Ø Disposition verticillée

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b) La feuille

La feuille est constituée d'un limbe, du pétiole
et d'une base foliaire (stipules/gaine).
À la base des feuilles, on a toujours un bour-
geon. La base peut également formée une
gaine, c'est à dire que la base du pétiole peut
être élargie autour de la tige.
On peut parfois trouver des appendices folia-
cés à la base des pétioles, au niveau du nœud
à ce sont des stipules.
Lorsque le pétiole n'existe pas, le limbe com-
mence tout de suite près de la tige, on parle
de feuille sessile.

Ø Face ventrale ou adaxiale : la face supérieure d'une feuille à là où on ne voit pas les nervures
d’une manière saillante.
Ø Face inférieure, dorsale ou abaxiale à les nervures sont saillantes à face qui est face à la tige.

Une feuille de monocotylédone n'a pas de pétiole (au con-
traire d'une dicotylédone), en revanche l'articulation entre la
gaine et le limbe est un peu plus complexe puisqu'il y a deux
organes importants dans l'identification des monocotylé-
dones : les ligules (ce qui prolongent la gaine vers le haut) et
les oreillettes (ce sont des appendices plus ou moins dévelop-
pés ou absents, qui prolongent l'articulation entre la gaine et
le limbe).

Chez les monocotylédones, les nervures sont parallèles, on
n'a pas vraiment de bourgeon à la base de la feuille (ce qui n’est pas le
cas des dicotylédone) mais on a souvent un méristème intercalaire,
c'est-à-dire un méristème qui va se trouver entre chaque nœud et qui
va pouvoir se réactiver pour former une nouvelle feuille si la plante est
coupée à ce niveau ci. Ce méristème intercalaire se trouve à la base de
la gaine et c'est ce qui permet aux monocotylédones pousser à nou-
veau car c'est le tissu méristématique qui va reprendre la croissance
verticale de la plante.
Exemple : le gazon que l’on tond et qui repousse par la suite.

Différence feuille simple/feuille composée :

Une feuille simple c'est une feuille dont le limbe n'est pas ou peu découpé et les découpures du limbe
ne vont pas jusqu'au rachis.
Une feuille composée est une feuille dont le limbe est découpé.
Ä Feuille trifoliée : Le limbe est découpé de façon à ménager trois folioles.
Ä Feuilles palmaticomposées : la découpure ménage plusieurs folioles qui sont disposées en
forme de palme (= composées palmées).

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Ä Feuilles pénnaticomposées (=composées pennées) peuvent être paripennées ou imparipen-

nées.

v FORME DU LIMBE

La forme du limbe, sa découpure, sa marge et
la nervation sont des caractéristiques d'iden-
tification des feuilles.
Ä Aciculaire = forme d'aiguille (les sa-
pins par exemple).
Ä Lancéolée = forme en extrémité de
flèche (olivier par exemple).
Ä Peltée = ce sont des feuilles dont le
pétiole s'insère non pas à la base mais
au milieu du limbe (capucine par
exemple).
Ä Réniforme = forme de rein.
Ä Cordiforme = forme de cœur.
Ä Ovale = forme la plus classique de la
feuille. La feuille a sa plus grande largeur en dessous de la moitié de sa longueur.
Ä Obovale = la feuille a sa plus grande largeur au-dessus de la moitié de sa longueur.
Ä Elliptique = symétrie parfaite et la plus grande largeur se trouve à peu près au milieu de la
longueur de la feuille.
Ä Oblongue = la longueur de la feuille est nettement plus grande que la largeur (pas confondre
avec lancéolée).

v DECOUPURES DU LIMBE.

Chez certaines feuilles bien qu'elles ne soient
pas des feuilles composées, on se trouve malgré
tout dans une feuille dont le limbe est assez dé-
coupé.

Il est nécessaire de bien différencier tout ce qui
est palmé et penné.
Si la feuille est un peu découpée, on va parler de
« feuille lobée » donc palmatilobée ou pennati-
lobée.
Si c'est un peu plus découpé mais que ça n'at-
teint pas le milieu d'un demi-limbe, on va parler
de « tifide » donc palmatifide ou pennatifide.
Si ça dépasse le milieu d'un demi-limbe, on va parler de « partite » donc palmatipartite et pennati-
partite.
Et quand on s'approche très fort de l'extrémité du pétiole ou de la moitié d'un demi-limbe, on va
parler de «séquée» donc palmatiséquée ou pennatiséquée.

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v MARGE DU LIMBE.

Le limbe peut avoir des marges +/- découpées.
Marge ondulée : forme ondulée.
Marge crénelée : forme une sorte de créneau.
Marges dentée et doublement dentée : dents prin-
cipales (+ dents secondaires pour les doublement
dentées).

v LA NERVATION

La nervation reprend des termes vus pour la phyllotaxie et
pour la division des limbes.

Type penné : nervures secondaires qui partent de la ner-
vure principale.
Type penné alterne : nervures secondaires alternes.
Type penné opposé et penné anastomosé.
Nervation digitée.
Nervation parallèle : caractéristique des monocotylé-
dones.
Nervation réticulée : lorsqu'il est quasiment impossible de
distinguer les nervures entre elles (secondaires, tertiaires,
quaternaires) et ils forment un réseau.
Nervation pédalée : correspond par exemple à la nervation des feuilles palmatipartite.

3) Anatomie foliaire

Dans une feuille :
Ø Le tissu de recouvrement est l'épiderme ;
Ø Le tissu fondamental est le chlorenchyme ;
Ø Le parenchyme chlorophyllien ;
Ø Le tissu vasculaire va occuper les nervures.

Dans le tissu vasculaire, on constate que le xy-
lème se situe au-dessus du phloème. Le xy-
lème se trouve toujours sur la face adaxiale.
Les pucerons et tous les insectes piqueurs/su-
ceurs absorbent la sève élaborée (pleine de
sucres) et on les retrouve donc toujours à la
face inférieure des feuilles car c'est toujours là
que se trouve le phloème.

Vaisseau : fait partie du xylème et c'est un ensemble de cellules d'éléments de vaisseaux mis bout à
bout qui, via les perforations, permettent la circulation de la sève brute.
Faisceau vasculaire : ensemble de cellules de xylème et de cellules de phloème juxtaposés qui for-
ment une unité de conduction.

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Au niveau de la nervure principale, on a un gros faisceau vasculaire.

On a une unité de conduction principale et puis on a des unités de
conduction latérales qui sont autant de petits faisceaux vasculaires.
Tous les faisceaux vasculaires qu'on trouve dans la feuille ou dans
le pétiole viennent de la ramification des tissus vasculaires de la
tige. Si on a une coupe transversale, on rencontre aussi une unité
de tissu vasculaire qui va se trouver au milieu du parenchyme cor-
tical de la tige car on fait une coupe au niveau de la bifurcation de
ce tissu vasculaire.
Le faisceau vasculaire de la tige qui
mène à une feuille est appelé trace fo-
liaire.

Dans la feuille, le phloème se trouve à
la face inférieure, le xylème se trouve
à la face supérieure.

Dans la tige le xylème est à l’intérieur et le phloème est à l’extérieur, dans le pétiole il y aura une
ramification, le xylème qui est à l’extérieur de la tige sera sur la face supérieure lors de la bifurcation.

a) Anatomie foliaire des dicotylédones

• On voit une grosse cuticule à la face supérieure,
la cuticule est toujours plus épaisse à la face supé-
rieure qu'à la face inférieure puisque c'est à la face
supérieure qu'il y a plus d'échauffements suite à la
réception des rayons lumineux.
Donc chez une dicotylédone dont les feuilles sont
orientées perpendiculairement à la lumière du so-
leil, elle a besoin d’une cuticule plus épaisse à la
face supérieure.

• Ensuite on a un épiderme qui ne contient pas de
chloroplastes car c'est sa nature. Toutes les cellules
épidermiques n’ont pas de chloroplastes hormis les
cellules de garde des stomates qui elles contiennent
des chloroplastes. Les cellules épidermiques ba-
nales n’ont jamais de chloroplastes.

• Chez les dicotylédones, le mésophylle est hétérogène, il est composé de deux types de paren-
chyme chlorophyllien :
Ä Un parenchyme palissadique à la face supérieure. Le parenchyme palissadique est relative-
ment peu méatique mais il n'y a pas de lacunes, contient beaucoup plus de chloroplastes. Les
cellules du parenchyme palissadique organisées les unes à côté des autres sont les plus denses
en chloroplastes et donc, les plus efficaces pour faire la photosynthèse.

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Ä Un parenchyme lacuneux à la face inférieure. Le parenchyme lacuneux est à la face inférieure,

et a beaucoup de lacunes donc il y a plus de place pour la circulation des gaz, on a aussi des
stomates et plus d'ouvertures permettant les échanges de gaz.
La face supérieure d'une feuille est vert foncé et l'inférieure, vert clair, cela est du à cette présence de
chloroplastes plus abondante à la face supérieure. La différence de couleur observée est liée à la
densité de la chlorophylle qu’on retrouve dans le parenchyme palissadique et lacuneux.

• On a une unité de tissu vasculaire (jamais de méat entre les cellules).
Ä La gaine périvasculaire (autour du tissu vasculaire) sert à empêcher les gaz d'entrer dans le
tissu vasculaire puisqu'il se trouve au sein d'une parenchyme, qui est à la limite du paren-
chyme palissadique et lacuneux. Il faut empêcher les gaz d’entrer dans le tissu vasculaire et
pour cela on a la gaine périvasculaire qui contient des chloroplastes.
Ä Les cellules de phloème sont de beaucoup plus petit diamètre que les cellules de xylème au-
dessus.
Ä On peut avoir aussi du collenchyme (paroi primaire épaissie, paroi épaisse mais pas différem-
ment colorée) ou du sclérenchyme (on reconnait le sclérenchyme par une paroi secondaire
épaissie par caractérisée par la présence de lignine). Cela dépend d’une espèce à l’autre. C'est
par l'observation des tissus qu'on peut définir leur présence ou non, ce n'est pas pré-défini.



















b) Anatomie foliaire des monocotylédones

Il n'y a parenchyme chlorophyllien palissadique parce qu'il y a un seul type de parenchyme chez les
monocotylédones, on le qualifie de parenchyme chlorophyllien homogène.

Exemple : pour les feuilles de la pelouse, les feuilles sont orientées plus ou moins verticalement, elles
ne sont pas plaquées au sol comme les hémicryptophytes en rosette.

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Les feuilles sont en général orientées de façon verticale,

on n'a donc pas une face plus éclairée que l'autre, les
deux faces sont éclairées plus ou moins de façon équi-
valente. On n'a donc pas de différence entre le paren-
chyme d'une face et de l'autre, il en est de même pour
la cuticule et au niveau des stomates, on n'aura pas plus
de stomates à la face inférieure que la face supérieure.
à On va parler alors d'une feuille amphistomatique.
De manière générale on aura pas de différence pour le
parenchyme, pour les stomates et pour la cuticule.
La seule chose qui permet d'identifier la face supérieure
et inférieure, c'est la position relative du xylème (on les reconnait au grand diamètre de ses élé-
ments de vaisseau) et du phloème.
On a des massifs de fibres de sclérenchyme. Comme dans les dicotylédones, on a une gaine périvas-
culaire autour de chaque faisceau vasculaire riche en chloroplastes.
Juste en dessous des stomates, on voit une grande lacune qui est la chambre sous-stomatique.
On voit que le mésophylle est un peu différent : souvent les lacunes se limitent à la chambre sous-
stomatique et on n'a pas beaucoup de lacunes ou de méats au sein du parenchyme chlorophyllien.

On observe aussi, chez les monocotylédones uniquement, des cellules bulliformes. Ce sont des cel-
lules particulières qui font parties de l'épiderme, qui sont de très grande taille et dont la turgescence
va déterminer l'ouverture ou la fermeture de la feuille. On a des cellules bulliformes turgescentes,
c'est-à-dire que leurs vacuoles sont remplies d'eau à leur maximum à On voit que le limbe de la
feuille est ouvert mais en cas de sécheresse la plante peur refermer les deux parties gauche et droite
du limbe via la perte de turgescence des cellules bulliformes. C'est la perte de turgescence qui permet
ce de refermer le côté gauche et droit. Du coup il n'y a plus que les faces inférieures de la feuille qui
sont en contact avec l'extérieur et qui peuvent perdre de l'eau. Mais les parties gauche et droite de
la face supérieure sont maintenues l'une contre l'autre et vont donc maintenir une meilleure humidité
en étant moins exposées à la sécheresse et au vent.










c) Anatomie foliaire des gymnospermes

Une feuille de gymnosperme est de forme aciculaire, ça veut dire qu'en coupe transversale on a des
feuilles qui sont presque circulaires.
Pour identifier la face supérieure et inférieure, la seule possibilité est d'identifier le xylème (cellules
dont le diamètre est plus grand que celui du phloème, parois plus épaisse) et le phloème.
Il y a un épiderme (cellules à parois épaissies) et juste en dessous, il y a l'hypoderme, c'est une assise
de fibres qui maintient la rigidité de l’organe. L'hypoderme permet de maintenir la forme de la feuille

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même lorsque la plante est en stress hydrique (manque d'eau de la plante) → résistance à la séche-
resse.

Toutes les cellules représentées en noir sont des cel-
lules de parenchyme chlorophyllien.
La particularité des gymnospermes : les cellules de
garde des stomates ne sont pas tout à fait au niveau
de l'épiderme mais un peu en dessous, elles sont en-
foncées dans des cryptes.
Les gymnospermes sont bien adaptées à la sécheresse,
l’une de ces adaptations est le fait que les stomates
sont enfoncés dans les cryptes.
Le vent est le facteur d’asséchement le plus fréquent,
il va passer à la surface de la feuille, le fait qu’il y ait la
crypte va garder une certaine humidité à l’intérieur,
l’évaporation de la tige va être plus importante que
l’évaporation de l’eau de la feuille.

On identifie l'endoderme (derme à l’intérieur) par des grandes cellules tout à fait ovales qui vont
former une assise continue et uni-strate qui délimite les tissus vasculaires (qui fait la limite entre les
tissus vasculaires et le parenchyme chlorophyllien qui se trouve à l’extérieur).
À l'intérieur de l'endoderme, il y a un tissu de transfusion (fait de cellules parenchymateuses), il va
assurer la circulation de la sève brute et de la sève élaborée entre les tissus vasculaires (au centre) et
les tissus photosynthétiques (en périphérie).

4) Métamorphoses des feuilles

Certaines feuilles se sont transformées au cours de l'évolution et ont perdu leur fonction pre-
mière/initiale de faire la photosynthèse pour acquérir d'autres fonctions qui dépendent de leur milieu
de vie/de l'environnement.

Ø PROTECTION/DEFENSE

Par exemple, les feuilles des cactus ont tout à fait perdu leur fonction de pho-
tosynthèse et se sont adaptées. Les feuilles se sont transformées en épine pho-
tosynthétique à elles se sont réduites à protéger la place à pas de fonction
de photosynthèse mais de défense contre les herbivores. De ce fait, la tige re-
prend la fonction photosynthètique.

Ø FONCTION DE STOCKAGE DES RESERVES

Dans les organes végétatifs, les réserves sont stockées soit dans les tiges soit dans
les racines. Cependant dans certains cas, la fonction d'une partie de la feuille
c'est de stocker des réserves (les oignons par exemple, il s'agit de la base de la
feuille).
C’est un autre exemple d'acquisition nouvelle pour la feuille, c'est l'acquisition
de fonction des stockages de réserves.

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Ø ACCROCHAGE

Il y a encore un exemple, c'est lorsque les feuilles se transforment en vrilles. Certaines plantes ont
évolué vers l'accrochage à d'autres plantes ou à un support. Dans ce cas-là, ça leurs permet d'éviter
les coûts liés à l'élaboration de tissu de soutien (plantes qui contiennent très peu de tissu de soutien
à très peu de fibres à très peu de sclérenchymes). Mais elles se sont adaptées, pour permettre une
bonne orientation des feuilles et le maintien de la plante verticalement, elles ont transformé leurs
feuilles en vrilles. Ces vrilles résultent d'une croissance anisotrope, c'est-à-dire une croissance qui se
fait plus dans un sens dès que l'extrémité de la vrille touche un support à on aura une croissance
inégale de cette vrille.
Ce sont les stipules (appendices foliacés à la base du pétiole) assurent la photosynthèse.

Ø ATTRACTION DES POLLINISATEURS

Lorsque les feuilles deviennent colorées et assurent la fonction d'attraction des pollinisateurs, à la
place des pétales.
Exemple : bougainvillea glabra. Feuilles particulières colorées (bractées= feuilles associées aux inflo-
rescences).
Les feuilles perdent leur fonction de photosynthèse et deviennent pigmentées.

5) Physiologie de la feuille

a) La photosynthèse

Le mode de nutrition autotrophe a une importance
par rapport au mode de vie hétérotrophe.
Les autotrophes sont les producteurs primaires (les
végétaux photosynthétiques) qui sont capables de
transformer des molécules inorganiques ou miné-
rales en molécules organiques. Tous les hétéro-
trophes, qu'ils soient des consommateurs ou des dé-
composeurs, ne sont capables d'utiliser que des mo-
lécules organiques. Autotrophes = producteurs pri-
maires qui sont les seuls fabricants des matières organiques. Les décomposeurs sont ceux qui vont
décomposer la matière organique <en matière minérale.

La photosynthèse a lieu plus précisément dans les chloroplastes.

Les chloroplastes :
- Sont entourés par une double membrane,
- Contiennent des thylakoïdes (réseau de membranes) dans les
chloroplastes à dans ces membranes sont enchâssées les chlo-
rophylles, les caroténoïdes mais aussi les enzymes et protéines
nécessaires à la photosynthèse. Les chlorophylles sont des pig-
ments qui sont capables d'absorber l'énergie des rayons lumi-
neux mais il faut encore tout un réseau d'enzymes et de pro-
téines pour transformer cette énergie en ATP.

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La lumière blanche peut être décomposée en plusieurs rayonnements. Dans les chloroplastes, grâce
à l'absorption de la chlorophylle à certaines longueurs d'ondes, plusieurs longueurs d'ondes vont être
absorbées, mais pas la longueur d'onde correspondant au vert.
Sur le schéma on a les longueurs d'ondes de la lumière blanche (de 400nm à 700nm) et on a les piques
d'absorption des deux grands types de chlorophylle et des caroténoïdes. On voit donc deux piques,
un dans la lumière bleue et un dans la lumière rouge. Les
pigments du chloroplaste absorbent la lumière rouge et la
bleue. On voit aussi qu'il y a deux types de chlorophylles :
chlorophylle a et chlorophylle b, qui ont des piques d'absorp-
tion un peu différentes. Et puis, on a les piques d'absorption
de caroténoïdes (de nature chimique, tétraterpènes). Dans
les caroténoïdes on a les carotènes (que du carbone et de
l’hydrogène) et les xantophylles (carbone + hydrogène + oxy-
gène). Les chlorophylles sont enchâssées dans les mem-
branes thylakoïdiennes.

Schéma :
La lumière est captée au niveau d'un
grand complexe protéique qu'on appelle
le photosystème II. Ce photosystème est
un énorme complexe protéique qui con-
tient des chlorophylles et des pigments
accessoires. Au moment où le photosys-
tème II et les chlorophylles vont capter
certaines longueurs d'ondes de la lu-
mière, on va avoir l'arrachage d'un élec-
tron. Donc les chlorophylles vont être ca-
pables de lâcher un électron suite à l'ab-
sorption de la lumière par ce complexe
protéique. Cet électron va être arraché
des chlorophylles et va passer à une autre
enzyme qui se trouve aussi dans la mem-
brane thylakoïdienne, la plastoquinone
(PQ).

La flèche orange représente le trajet des électrons : ils sont arrachés du photosystème II pour passer
à la plastoquinone puis à un complexe cytochromique (qui implique le cytochrome B6), puis ils vont
passer chez la plastocyanine (PC). Ensuite, ils vont arriver dans le photosystème I. On a un arrachage
d'électron, il faut donc remplacer les électrons perdus au niveau du photosystème II ; de ce fait, il y a
photolyse de l'eau. On va avoir la photolyse de l’eau, qui est la décomposition de l'eau en oxygène,
en protons et en deux électrons, qui eux partent, sont ceux qui vont remplacer les électrons arrachés
du photosystème II de façon à ce qu'il soit stable/en équilibre.
On peut donc dire que le rôle de l'eau dans la photosynthèse est de combler les électrons déficitaires,
qui ont été arrachés par l'absorption de la lumière et grâce à ces protons libérés (libération due à la
photolyse), on va avoir d'autres réactions chimiques.
Donc les électrons qui ont été arrachés arrivent au photosystème II et vont combler les électrons qui
sont eux aussi arrachés au niveau du photosystème I. On a également de l'absorption de lumière dans

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le photosystème I, également l'arrachage de deux électrons, ces deux électrons s'en vont et passent
+
à Fd (ferredoxine). La Fd va passer ces électrons à une enzyme (NADP réductase), qui, grâce à ces
+ + +
deux électrons, va former du NADPH + H à partir de NADP + 2H .
On voit qu'au niveau de la plastoquinone et du complexe cytochromique, le passage de ces électrons
va être couplé à l'entrée de protons à l’intérieur, non pas du stroma (liquide à l’intérieur des chloro-
plastes dans lequel baignent les thylakoïdes), mais de l'espace intra-thylakoïdien.





















En résumé : les premiers électrons arrachés vont passer toute une série de molécules, ils vont aller
compléter les électrons perdus par le photosystème I. Les électrons perdus par le photosystème I vont
+
se déplacer jusqu'à arriver à la NADP réductase de façon à faire du NADPH. La photolyse de l'eau va
permettre de combler le déficit en électrons du photosystème II.
Les protons vont venir de la photolyse de l'eau, du passage des électrons au niveau de la plastoqui-
none et du complexe cytochromique et puis, ces protons vont s'accumuler dans l'espace intra-thyla-
koïdien à le pH de ce compartiment va être plus faible que celui du stroma. Ce gradient de concen-
tration va être utilisé dans une enzyme qui est l'ATPsynthase. L'ATPsynthase va utiliser le gradient de
proton pour faire de l'ATP à partir de NADP et de phosphate inorganique.

Par rapport à l'équation de la photosynthèse, il manque du CO2 car c'est la première partie de la
photosynthèse. Cette partie de la photosynthèse s'appelle la phase claire. Au cours de cette phase
claire, on a seulement la photolyse de l'eau et la capture de lumière.







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Ø LES REACTIONS PHOTOCHIMIQUES

Les réactions photochimiques correspondent à la phase claire. C'est l'énergie solaire qui est convertie
en énergie chimique. Cette énergie lumineuse va permettre la production de molécules riches en
énergies (NADPH et l'ATP).

En résumé : l'énergie solaire fait passer des électrons à un état excité (Ꜫpotentielle supérieure). Le retour
des électrons excités à un niveau énergétique inférieur est couplé à la synthèse d'ATP et la production
+
de NADPH + H .
Ces réactions photochimiques ont lieu dans les thylakoïdes. L'oxygène est un sous-produit de la réac-
tion de la photolyse de l'eau, donc l'oxygène est produit par les plantes mais de façon involontaire.
L'ATP et le NADPH, deux molécules riches en énergies, vont être utilisées pour fixer le CO2.

b) Le cycle de Calvin

Le cycle de Calvin c'est la fixation du CO2. C'est l'énergie chimique utilisée pour synthétiser le glucide.

Le CO2 va être utilisé par une enzyme très
importante, la Rubisco et cette Rubisco va
fixer le CO2 sur des molécules organiques
déjà existantes. Au cours de la transfor-
mation de ces molécules organiques en
triose-phosphate, on a l'utilisation de
+
l'ATP et du NADPH + H . Ensuite on régé-
nère l'accepteur de CO2 (RuDP), ce qui
consomme aussi de l'ATP. On a donc
l’étape de fixation du carbone, et une
étape de réduction pour finalement faire
une triose-photspate puis la régénération
de l’accepteur de CO2. La molécule qui va
sortir du cycle de Calvin (phase sombre),
c'est un triose-phospate et donc deux
trioses-phosphate vont faire un hexose
(C6H12O6 de l'équation de photosyn-
thèse).

En résumé : on a donc une première étape de fixation du carbone par la rubisco sur un intermédiaire
(glucide existant), une seconde étape de réduction du carbone en triose-phosphate nécessitant de
+
l'ATP et du NADPH + H (produits par les réactions photochimiques) et une dernière étape de régé-
nération de l'accepteur de CO2 (RuDP), qui nécessite de l'ATP. L’énergie en l’occurrence via la synthèse
d’ATP et NADPH va être utilisée pour former des trioses-phosphates (les molécules qui sortent du
cycle de calvin).

Le cycle de Calvin a lieu dans le stroma (puisque c'est dans le stroma que sont produits l'ATP et le
NADPH). Et il est anabolique (réactions de synthèse [triose-phosphate] consommant de l'énergie).

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Ø LA PHOTOSYNTHESE : RESUMEE

























La photosynthèse a lieu en 2 étapes :

1- Réactions photochimiques : elles correspondent à la phase claire et ont lieu dans les thyla-
koïdes.
2- Cycle de Calvin : correspondant à la phase sombre et a lieu dans le stroma.

Ø SYNTHESE DE L'AMIDON DANS LES PLASTES DES FEUILLES

Soit 2 trioses phosphate vont donner une molécule
d’hexose, ou ils vont être transporté hors du chloro-
plaste par un transporteur TPT (spécifique aux
trioses-phosphates). Ensuite plusieurs étapes vont
mener au saccharose (disaccharides) qui se trouve
dans le cytosol, qui sert à la respiration cellulaire pour
les cellules qui ne produisent pas par elles-mêmes le
saccharose.
Fru6P = fructose-6-phosphate
ADPGlc = ADPglucose
TPT = triose-phosphate translocator
PGI = le nom d'une enzyme
Starch = amidon

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Le polysaccharide de stockage est l'amidon. Il est synthétisé dans les chloroplastes des feuilles. Les
triose-phosophate produits par le cycle de Calvin, sortent de la double membrane des chloroplastes
grâce à un transporteur TPT (spécifique aux trioses-phosphates). Il s'en suit une série de réactions qui
mène à la synthèse du sucrose (= saccharose=disaccharides), celui-ci se trouve alors dans le cytosol.
Le saccharose est la forme de transport des sucres de la plante. Ce saccharose va essentiellement
arriver dans le phloème et ce phloème va alimenter toutes les parties non-photosynthétiques de la
plante.
Si on reste dans le stroma, les triose-phosphate vont se combiner en fructose-6-phosphate et ce fruc-
tose-6-phosphate va subir une série de réactions jusqu'à transformation en ADPglucose. Cette AD-
Pglucose est la seule forme d'hexose qui peut être incluse dans l'amidon. L'ADPglucose est la seule
molécule à pouvoir être utilisée dans la synthèse de l'amidon.
On peut trouver des amidons dans les chloroplastes, ce n'est pas seulement dans les amyloplastes
qu'on en trouve.

Ø SYNTHESE DES ACIDES GRAS ET TAG

TAG = triglycérides.
FA = fatty acid = acide gras.
ACP = acyl carrier protein = molécule intermédiaire utilisée lors de la synthèse des acides gras.
FAS = fatty acid synthase = enzyme qui va catalyser l'addition des malonylCoA pour former des molé-
cules en C16.
Acide stéarique = C18:0.

On a un plaste, délimité par deux membranes. On a le stroma à l'intérieur et en plus des réactions de
photosynthèse, on va avoir des réactions de synthèse des acides gras. Si on se trouve dans une feuille,
on n'a pas besoin du saccharose qui se trouve dans le cytosol. On a les thylakoïdes, on aura à la fois
de l'ATP et de l'ADPH, puis on aura fixation du CO2 et fabrication de l'hexose. Ces hexoses doivent être
décomposés en triose-phosphate afin de rentrer dans la synthèse des acides gras. À partir de ces
triose-phosphate, plusieurs réactions vont former une molécule qu'on appelle le malonyl-CoA (CoA =
coenzyme A ; malonyl = molécule en C2). C'est l'addition de molécules à deux carbones (C2) qui va
former les longues chaînes d'acides gras.
Le malonyl va être associé à un CoA et c'est l'addition à chaque fois de malonyl-CoA qui va former
les premiers acides gras.
Dans le plaste, on a des C16 saturés, des C18 saturés et des C18:1 (une insaturation), cette insatura-
tion est ajoutée par une enzyme qui est la SAD (stearoyl desaturase ; stearoyl = stéarique).
Ces trois molécules vont être produite dans le plaste et tous les autres types d'acides gras sont modi-
fiés et fabriqués dans le réticulum endoplasmique lisse. C'est aussi dans le réticulum endoplasmique
lisse que sont formés les triglycérides. On va avoir des sortes de bourgeonnement des diverticules
des plastes qui vont rejoindre le réticulum endoplasmique.

En résumé : passage hexose-phosphate venant de la photosynthèse dans le stroma, décomposés en
triose-phosphate, en plusieurs étapes on arrive aux malonyl-CoA (molécule en C2, la base de tous les
acides gras) vont être polymériser grâce à la FAS jusqu'à donner soit des molécules en C16 soit en
C18, soit en C18:1 et l'insaturation est conférée par la SAD.
Dans le plaste, on ne trouve que des oméga9 ou des molécules saturées. Et c'est dans le réticulum
endoplasmique qu'on va, éventuellement, ajouter des insaturations.

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La chaîne peut aussi augmenter, l'acide linoléique c'est plus que 18 carbones. Donc toutes ces autres
modifications ont lieu dans le réticulum endoplasmique. La formation des oléosomes (organites déli-
mités par une simple membrane et contiennent uniquement des triglycérides) vient du bourgeonne-
ment du réticulum endoplasmique.

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